ANNALES DES SCIENCES NATURELLES NEUVIÈME SÉRIE BOTANIQUE LE. L CORBEIL. — IMPRIMER ANNALES DES SCIENCES NATURELLES NEUVIÈME SÉRIE BOTANIQUE COMPRENANT L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE M. PH. VAN TIEGHEM TOME XIX PARIS MASSON ET C*, ÉDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN (VI*) 1914 réservés. C''AONV AN RUN PL 90e TR sit RAP A VER 90e ANNÉE. — IXe SÉRIE. ANNALES DES SCIENCES NATURELLES NEUVIÈME SÉRIE BOTANIQUE. COMPRENANT L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE Mi JC OSTANTIN TOME XIX. — N° 1! . PARIS 2 MASSON ET Cr, EDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, Boulevard Saint-Germain 1914 PARIS, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ETRANGER, 32 FR. Ce cahier a été publié en juin 1914. Les Annales des Sciences naturelles paraissent en 12 cabiers par an. N SA AE PAR LT f d Fr, Te Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles BOTANIQUE Publiée sous la direction de M. J. COSTANTIN. L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8, chacun d'environ * 400 pages, avec les planches et figures dans le texte correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent annuellement en plusieurs fasecicules. ZOOLOGIE Publiée sous la direction de M. EbmoND PERRIER. L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8, chacun d'environ 400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent annuellement en plusieurs fascicules. Abonnement annuel à chacune des parties, Zoologie ou Botanique Paris : 30 franes. — Départements et Union postale : 32 francs Prix des collections : PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (Rare). DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. 250 fr: QUATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. CiNQUIÈME SÉRIE (1864-1873). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. SIXIÈME SÉRIE (1874 à 1885). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. -SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894). Chaque partie, 20 vol. 300 fr. Horrième SÉRIE (1895 à 1904). Chaque partie, 20 vol. 300 fr. NEUVIÈME SÉRIE (en cours de publication). Chaque année. 30 fr. ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES Dirigées par MM. Hégerr et A. Mize-Epwarps. Toues I à XXII (1879 à 1891). Chaque volume ............. 15 fr. 22,volumMes "4 2 MAN ESRNP RER Ene En 330 fr. Cette publication a été remplacée par les ANNALES DE PALEÉONTOLOGIE ) “publiées sous la direction de M. M. Boue. Abonnement annuel : Paris et Départements. 95 fr. — Etranger... ........ 30 fr. * + s (RL | er 3 Pr. van TIEGHEM 1839 - 191% PHILIPPE VAN TIEGHEM Par J. COSTANTIN Les Annales des sciences naturelles ont été dirigées pendant trente-deux ans par M. van Tieghem, qui est mort le 28 avril dernier. L'Administration de cette Revue a pensé qu'une parole d'adieu devait être dite à la disparition d’un tel maître. Le savant illustre qui vient de mourir représentait, depuis cinquante ans, la Botanique française, et, directement ou indi- rectement, presque tous les botanistes de notre pays sont ses élèves. Il à su mériter, par la noblesse de sa vie, par son immense labeur, par l'importance de ses découvertes, le respect de tous. Il était d’origine hollandaise par la ligne paternelle. Son grand-père, Louis-Bernard-Dominique van Tieghem, né à Hondshoot, d’une famille originaire de la Châtellenie d’Aude- naeerde, était un de ces administrateurs que Napoléon Ier avait imposés à la Hollande, au moment du règne de Louis Bonaparte. Lors de la chute de l'Empire, 11 voulut rester Français; le gou- vernement de la Restauration le nomma receveur des douanes à Bailleul (Nord). Son fils s’allia à une des plus anciennes familles de cette ville en épousant Mademoiselle Amélie Bubbe. Le jeune ménage prospéra et cinq enfants (trois filles et deux fils) naquirent de cette union. Philippe-Dominique faisait le commerce des toiles avec les Antilles ; les exigences de son négoce l'appelèrent à la Marti- nique peu de temps avant la naissance d’un nouvel enfant. À peine arrivé dans la colonie, atteint de la fièvre jaune, il mourut le 6 Janvier 1839. C'est trois mois après que naquit Philippe van Tieghem, le 19 avril 1839, à Bailleul. Sa mère, après lui avoir donné le jour, ne tarda pas à succomber sous le chagrin qui l’accablait. Orphelin dès sa plus tendre enfance, Phihppe fut élevé par un oncle et une tante célibataires, ANN. DES SC. NAT. BOT., 9e série. 19124 XIK, a [1 J. COSTANTIN Napoléon et Stéphanie Bubbe, puis plus lard par ses sœurs qui se dévouèrent pour faciliter sa carrière. Le lourd voile de deuil qui pesa sur sa jeunesse s'allégea peu à peu, mais il garda loute sa vie un caractère grave et sérieux, et la fermeté comme la décision de son esprit tenaient à ce qu'il avait su de bonne heure qu'il devait surtout compter sur lui-même. Élevé au collège de Bailleul, il s'y distingua par sa vive intel- ligence, sa capacité de travail et son esprit d'initiative; il passa brillamment son baccalauréat, dès la classe de seconde, à Douai, en 1856, où Lacaze-Duthiers fut un de ses examinateurs. Avant obtenu une bourse au lycée de Douai, il entra en mathé- maliques spéciales et se prépara à l'École polytechnique. L'exemple de plusieurs de ses camarades comme Gernez et Mascart, l'incitaà préparer, en même temps, l'examen de l'École normale supérieure où il fut reçu d'emblée, second, au con- cours de 1858. Philippe van Tieghem eut une inspiration heureuse en entrant dans l'Université. IL fut tout de suite apprécié comme 1l mé- rilaitde l’être, notamment par Joseph Bertand, et lorsque, à sa sortie de l'École, le directeur, Désiré Nisard, écrivit à son oncle Napoléon Bubbe pour le féliciter d'avoir un tel fils adoptif, le jeune Philippe éprouva une des joies les plus vives de sa \i1e. Parmi ses maitres de la rue d'Ulm, van Tieghem fut prompte- ment distingué par Pasteur, dont le nom était déjà illustre par ses découvertes retentissantes sur la génération spontanée et sur les fermentalions, qui soulevaient tant de questions philo- sophiques, lant de problèmes industriels et qui allaient ouvrir une ère si inallendue el si extraordinaire à la médecine. Ame chaleureuse, ce grand homme, mieux que tout autre, était apte à goûter les qualités de celui qui travailla dans son labo- raloire, lorsqu'il eut conquis le litre d'agrégé des sciences phy- siques el nalurelles. Pasteur avait eu, à cette époque, une idée léconde-et qui à eu une influence décisive sur l’évolution scien- tifique de la grande École dont il était le sous-directeur : il fit créer les fonctions d'agrégés-préparateurs qui devaient per- mettre de sélectionner l'élite et susciter une légion de tra- vailleurs parmi les jeunes normaliens. Van Tieghem prit rang PHILIPPE VAN TIEGHEM III parmi les premiers élus de cette phalange, et fut nommé, en 1861, agrégé-préparateur de Botanique et de Minéralogie. En devenant ainsi botaniste, sous la discipline pastorienne, Philippe van Tieghem se trouva, sansle vouloir, placé dans une catégorie spéciale de naturalistes qui fut dès l’abord un peu suspecte, surtout non classée, et, lorsqu'il présenta à la Sor- bonne son travail sur la fermentation ammoniacale, Duchartre se déclara incompétent pour juger un mémoire de Chimie. Les conceptions de Pasteur bouleversaient la classification des sciences : van Tieghem, qui souhaitait d'être naturaliste, devint, un peu contre son gré, docteur ès sciences physiques. Il à donc été le premier représentant de la glorieuse phalange des pas- toriens dont les noms sont connus de tous : Duclaux, Raulin, Gernez, Gayon, Roux, Chamberland, Thuillier, Metchnikoff, etc. Entrainé vers la Botanique par une très ferme vocation, van Tieghem prépara un second doctorat sous l'inspiration de Decaisne. Il conquit ce nouveau titre en 1867 par son travail sur les Aroïdées, qui, selon Duchartre, était remarquable par ses aperçus nouveaux en Anatomie et en Physiologie et consti- tuait un travail considérable où abondaïent les faits soigneuse- ment observés. D'ailleurs, avant la conquête de ce nouveau diplôme, la chaire de Payer devint vacante, en 186%, à la mort de Dalimier, et l'administration, représentée par le directeur Nisard et le sous-directeur Pasteur, n'hésita pas à mettre en première ligne le nom de van Tieghem pour le poste de maitre de conférences de Botanique à l'École normale où il fut nommé à vingt-cinq ans. Les sciences naturelles avaient, à cette époque, un rôle bien modeste dans l’enseignement secondaire; aussi la place accordée à la Botanique, rue d'Ulm, était très minime, et c’est dans une petite pièce sous les Loits que van Tieghem entreprit ses belles recherches sur les Mucorinées, qui devaient surtout faire con- naître son nom à l'étranger aussi bien qu'en France. Il com- mença ces travaux seul, puis s'associa Le Monnier, son prépa- ‘ateur et son premier élève. C’est l’ensemble des mémoires et notes sur les Champignons microscopiques (Mucorinées, Basi- diomycètes, Ascomycètes et Myxomycètes) (1) qui classèrent (4) Mucorinées (1872, 1873, 1877, 1878), Sterigmatocystis nigra (1868, Basi- IV J. COSTANTIN F van Tieghem parmi les premiers eryptogamistes de son temps et le conduisirent tout jeune, à trente-sept ans, à l'Académie des sciences et bientôt au Muséum d'histoire naturelle, où 1} devint professeur, en mai 1879. IL avait, en réalité, beaucoup d’autres titres justifiant les suffrages de ses confrères et de ses collègues. I contribua, plus que tout autre, à mettre en évidence les affinités des Bactéries et des Algues bleues. La découverte du Leuconostoc mesente- roides (1878), qui produit la gomme des sucreries en envahis- sant les cuves des fabricants de sucre, lui fournit un argument lrès décisif à cause de la ressemblance avec les Nostocs. Le Bacille Amvylobacter (1877-1879) (1) attira son attention, et il mit en évidence non seulement sa morphologie mais son rôle dans la fermentation de la cellulose et dans la destruction des matières végétales. Il à prouvé plus tard que cet agent de la minéralisation des matières organiques existait à l'état fossile (1879) ; Renault devait étendre.et généraliser ce résultat important par l'étude de la multiplicité des espèces bactériennes de la houille, et c'est par la présence de ces microbes qu'on explique maintenant la formation de cette roche combustible. L'attrait des recherches physiologiques devait, à maintes reprises, capliver lattention de van Tieghem et mettre en évidence toute la fertilité de son esprit original et chercheur. Par ses études de la germinalion fractionnée (1872-1873-1877), il fit voir le rôle nutritif de la réserve alimentaire qui entre dans la plantule et distingua nettement l'albumen vivant d'un Ricin de lalbumen inactif d'une Céréale:; la culture de cet organe seul, l’emploi de pâtes artificielles pour nourrir l'em- bryon manifestent une méthode d'investigation toujours ingé- nieuse et pleine d'invention. On nee ces mêmes qualités diomycètes (1855), Coprins (1875), Basidiomycètes et Ascomycètes (1876), Asco- desmis (1876), Chaetomium (1876), Aspergillus et Ster igmatocystis (1877), Penicil- lium el Gymnoascus (1877), Monascus (1884), Oleia et Podocapsa (1887), Classifi- cation des Basidiomyceè ve s (1893) NE xomycètes à plasmodes agrégés (1884), Cœænonia (188#). | (1) Voir aussi : Fermentation gallique (1868), Développement du Spirillum amyliferum (1879), Spores des Bactéries (1879), Vibrion butyrique (1879), Bactéries agrégées (1880), Bactéries vertes 1880). Parmi les autres études sur les Algues mentionnons la note sur les Volvocinées sans chlorophylle Scyamina nigrescens) (1880), Bactéries à 74° (1881), etc. : PHILIPPE VAN TIEGHEM V dans les travaux sur la germination du pollen en milieu gélosé (1870-1886), sur la vie ralentie (en collaboration avec M. Bonnier) (1880-1882) et aussi dans les recherches sur la vie dans l'huile (1881) où certains organismes se développent à l'abri de l'oxygène, fructifient et décomposent le milieu ambiant par des fermentations particulières. La note sur la maladie des Pommiers qui se trahit par l'apparition d'alcool, substance que l’on retrouve dans les tubereules à l'air libre, constitue un travail qui à contribué à établir un lien entre la fermentation alcoolique et la respiration normale (1879). L'Anatomie végétale, qui avait fait l'objet de la thèse de van Tieghem sur les Aroïdées, avait une trop grande importance en Botanique pour ne pas fixer à nouveau son esprit. Il entrevit de bonne heure qu'il y avait, dans ce domaine, des recherches immenses à faire et, peu à peu, il y absorba la plus grande par- tie de son activité. L'analyse précise de son œuvre dans ce domaine est absolument impossible tant elle est considérable : elle rappelle les monuments édifiés par les Bénédictins. La découverte des lois de symétrie de la structure des plantes séduisit d'abord son esprit (1867-1869). Son mémoire sur la racine lui permit de définir avec rigueur cet organe sou- terrain (1871); armé.de la définition anatomique des organes, il put résoudre une multitude de questions litigieuses touchant la structure, en particulier celle du pistil, dans un grand mémoire qui parut dans le Recueil des savants étrangers (1871). L'étude des graines, des ovules, reprise dans la dernière partie de sa vie, devait le conduire à des conclusions très importantes: c’est un fait intéressant à mentionner que, dans les travaux de sa Jeunesse, on voit apparaître les ébauches de tous ceux qui, repris à l'âge mûr, devaient illustrer la fin de sa carrière, car on peut dire qu'il est resté toujours sur la brèche, travaillant jusqu'à sa dernière heure. Ses recherches sur les tissus sécréteurs, ébauchées dès 1871, ont été une mine extrèmement féconde ; elles lui ont permis de jeter une lueur inattendue sur les affinités véritables de cer- taines plantes. Parmi les trouvailles les plus heureuses qu'il fit ainsi, on peut mentionner la découverte de liens inaperçus unissant les Pittosporacées avec les Ombellifères et les Ara- VI J. COSTANTIN : liacées (1872-1884). II fut ainsi amené à mettre en lumière les services importants que l'Anatomie est en mesure de rendre à la classification : les preuves remarquables qu'il donna par ses belles recherches sur les Gymnospermes, principalement sur les Conifères, sont décisives à cet égard (1) et certaines des lecons qu'il fit sur ce sujet au Muséum, sans jamais les publier, sont restées célèbres. Les études sur l'Anatomie expérimentale et l'action du milieu sur les plantes, qui ont pris dans ces dernières années une si erande importance, se trouvent en puissance dans Îles deux mémoires de van Tieghem sur l'Utriculaire (1868) el sur la Moschatelline (1880). Le problème des plantes parasites, si intimement lié aux recherches précédentes, est un de ceux qui l'ont le plus passionné. Dès 1870, il pose les premiers jalons dans cette voie par ses deux mémoires sur l'Anatomie des fleurs et des fruits du Gui et des Santalacées. Mais c’est surtout à partir de 1893 qu'il s'attache décidément à la solution de cette question capitale avee un redoublement d'activité sans pareille : les notes, les mémoires se succèdent sans inter- ruption (2). Le point de départ dont nous venons de parler sur les para- sites à eu une extrême importance, car c’est ainsi qu'il à été conduit à ces notions tout à fait nouvelles et intéressantes sur les Inséminées, les Inovulées, puis sur les ovules uni ou bitegmi- (1) Fleur des Gymnospermes (1869), Sfachycarpus (1891), Céphalotaxus (1891), Pinus (4891), Abies (1891). Voir également ses travaux sur les Mélastomacées, Mémécylées (1890-1891-1892). Aucun anatomiste n'avait sur les tissus une compétence égale à la sienne. Ses travaux sur la polystélie (1886), sur l’iso- stichie et la diplostichie (1K87), sur les bourgeons quadrisériés (1887), sur les racines doubles (1887), sur le réseau susendodermique (1887), sur le deuxième bois primaire (1887), sur les tubes criblés extralibériens et les vaisseaux extraligneux (1891), sur le tissu plissé (1891), sont tout à fait classiques. Com- ment ne pas mentionner le grand mémoire sur les membres endogènes de 660 pages de 40 planches (1889) (en collaboration avec Douliot)? C’est en s'appuyant sur une documentation aussi considérable qu'il a pu trouver les grandes divisions des Stigmatées comme les Liorhizes et les Climacorhizes. 2) Fleur du Gui (1870), Santalacées (1870), Thyméléacées (4893,) Nuytsia et Gaiadendron (1893), Loranthacées (1893), racines des Loranthacées (1894). Classification des Loranthacées (1894), Treubella et Elythranthus (1894), Aciella (1894), Loranthacées dialypétales (1894), etc.; voir 1895 à 1898. — falanophorées (1896), Santalacées (1895-1897), Hydnoracées (1897), Langsdor- liacées (1907), Acrogamie et basigamie (1895-1897), Homæogamie (1896), etc. PHILIPPE VAN TIEGHEM VII nés et sur les plantes à nucelle permanent ou transitoire, les Perpariétées et les Transpariélées. On peut affirmer hardiment que, depuis les grands travaux des fondateurs de la méthode naturelle, on n'avait pas entrepris une enquête aussi vaste. C'est ainsi qu'il s’est mis à formuler une nouvelle classification de l’ensemble des végétaux en s'appuyant sur lovule et sur la notion de l'œuf (1). On demeure saisi d'étonnement devant le caractère gigan- tesque de l'œuvre entreprise par un seul homme qui remanie et bouleverse de fond en comble l'œuvre de ses devanciers. IE + a certains traits de cette classitication nouvelle qui méritent une mention spéciale par leur caractère suggestif et inattendu. A la base de ce grand tableau des Monocotyles et des Dico- tvles, 1l a mis en lumière les Homoxvlées qui ont, par leur struc- ture, des affinités si remarquables avec les Gymnospermes ou Astigmatées, et de plus on voit apparaitre deux sortes de grands groupes liés d'une part au parasitisme (Loranthinées et Santalinées), de l'autre au saprophytisme (Triurinées, compo- sées exclusivement des Triuriacées, à affinités marquées pour les Burmanniacées et les Orchidées). Il semble que le grand effort de van Tieghem, aboutisse à une conclusion analogue à celle qui fait Jouer aux invasions répétées de Champignons un rôle décisif dans l’évolution des plantes ; van Tieghem est con- duit par ses conceplions sur lovule et la graine, sans la cher- cher, à une synthèse plus large encore, et il découvre quel rôle capital à Joué le parasitisme dans l'apparition des types infé- rieurs d'Angiospermes ou Stigmatées. Cette vue profonde couronne dignement son œuvre. Le savoir encyclopédique de van Tieghem, son éloquence sobre et lumineuse devaient faire de lui un professeur admi- rable ; partout où sa parole s'est fait entendre, il a su conqué- rir ses auditeurs par la netteté de ses exposés, par la logique (4) Inséminées (1897), Anthobolinées (1597), Icacinées (1897), Heistérinées (1896), Avicenniacées (1898), Simmondsiacées (1898), Cnéoracées (1898), Pen- thoracées (1898), Coulacées (1897-1902), Actinidiacées (1899), Neumanniacées (1899), Crucifères et Papavéracées (1900), Plombagacées (1900), Ochnacées (1900-1907), Aracées (1907), Labiées et Borragacées (1907), Acanthacées (1908), Thunbergiacées (1908), Pipérées (1908), Caprifoliacées (1908), Héliotropiacées (1906), ete. Classification des Phanérogames fondée sur l'ovule et la graine (1897-1898), Hypostase (1901-1902), Cristarque (1902), etc. VII J. COSTANTIN de ses plans, par la chaleur persuasive de ses convictions, par une compétence toujours au courant des faits les plus récents. Tous ceux qui lécoutaient devenaient ses disciples. Partout où il à professé, à l'École normale supérieure (1864-1879), au Muséum (1879-1914), à l'École centrale des Arts et Manufac- tures (1873-1886), à l’École normale des jeunes filles de Sèvres (1885-1912), à l'Institut agronomique (1898-1914), il à provoqué un véritable enthousiasme et laissé une trace pro- fonde. Ses livres ont propagé au loin ses idées et ont étendu consi- dérablement son champ d'influence. Par sa traduction du traité de Sachs, il à initié notre génération à la science d’outre- Rhin ; mais il montra bientôt ce qu'était la science française, et son Traité de Botanique est un véritable monument dont il a su extraire l'essence dans ces Éléments dont les éditions répétées ont fait pénétrer partout son nom avec les résultats les plus nouveaux de la science la plus étendue. Van Tieghem à donc eu une influence extraordinaire par le rayonnement de sa parole, de ses écrits, et c'est surtout ainsi qu'il à agi sur ses contemporains. Il travaillait comme un soli- laire el paraissait au premier aspect d’un abord un peu fermé; mais quand un jeune avait à s'adresser à lui, il était étonné de l'affabilité, de la simplicité d’un si grand savant. C'est un chef et un maitre vénéré qui disparait. Il laisse après lui le grand exemple d'une vie entièrement consacrée au culte désintéressé de la vérité. MONOGRAPHIE DES LEVURES D'AFRIQUE OCCIDENTALE PAR LA MISSION CHEVALIER Par A. GUILLIERMOND I. — INTRODUCTION M. Mangin nous a fait l'honneur de nous confier l'étude des Levures de là mission Chevalier. C’est la monographie de ces Levures qui fera l’objet de cette étude. Ces Levures ont toutes été isolées de la fermentation de di- verses boissons alcooliques fabriquées par les indigènes en Afrique occidentale. Sur les conseil de M. Mangin, l'éminent explorateur les avait ensemencées et conservées par le procédé préconisé par Hansen pour la conservation des Levures, c’est- à-dire dans des solutions de saccharose à 10 p. 100. M. Cheva- lier à rapporté de ses missions quatre cultures de Levures cul- tivées dans ce milieu. L'une de ces cultures, renfermant une Levure isolée de la fer- mentation du vin de Palme (fabriqué avec le Palmier Ælaeis guineensis), s'est montrée stérile à nos ensemencements : elle renfermait cependant un dépôt de Levures, mais celles-ci étaient mortes et n'ont pu être cultivées. Les trois autres cultures, qui renfermaient des Levures isolées du vin de Bili, du vin de gin- gembre et d'un vin d'Élalis (côte d'Ivoire), ont été facilement cultivées, mais se sont montrée impures : elles renfermaient pour la plupart des Bactéries et plusieursespèces de Levures. Elles ont été débarrassées de leurs Bactéries par des cultures sur moût de bière additionnées d'acide tartrique, milieu défavorable aux ANN. DES SC. NAT. BOT., 9% série. OLA xXIX, 1 2 A. GUILLIERMOND — Bactéries, puis isolées selon la technique de Hansen. Les Levures ont été d’abord diluées dans de l'eau stérilisée Jusqu'à ce qu'une goutte de la dilution examinée au microscope ne montre environ qu'une seule cellule. Une goutte de la dilution ainsi obtenue à été ensuite inoculée à un certain nombre de flacons renfermant du moût gélosé. Par ce procédé, nous avons pu isoler cinq espèces nouvelles de Levures. Les cultures des Levures de la fermentation du vin d'Elalis ont donné le Sarccharomyces Chevalieri (nov. spee.); celles de la fermentation du vin de Bili nous ont permis d'iso- ler deux Levures: Zygosaccharomyces Chevaliert (no. spec.) et le Saccharomyces Mangini (nov. spec.). Enfin les cultures prove- nant de la fermentation du vin de gingembre renfermaient également deux espèces : le Saccharomyces Lindneri (nov. spec.) etle Mycoderma Cheralieri (nov. spec). TECHNIQUE Nous nous sommes efforcé de caractériser ces Levures d'une manière aussi précise que possible, en suivant les méthodes instituées par Hansen et Lindner, c'est-à-dire par la description des cellules du dépôt formé sur moût de bière, par l'étude des caractères macroscopiques et microscopiques des voiles el anneaux développés à la surface des liquides, par l'étude des caractères morphologiques des spores et de leur mode de ger- mination, par la détermination des températures limites pour le bourgeonnement, la formation des voiles et la sporulation, par la recherche des propriétés biochimiques de ces Levures (leur action vis-à-vis des différents sucres), enfin par l'observa- tion macroscopique deleurscultures sur différents milieux solides et surtout par celle des colonies géantes (méthode de Lindner). L'action des Levures vis-à-vis des sucres à élé déterminée par la méthode des petites fermentalions (Kleinerfermentation) {Lindner). Cette méthode à été critiquée récemment par Klô- cker (1) qui à montré qu'elle ne fournissait pas de résultats précis et que la seule méthode sûre était la méthode beaucoup plus compliquée de Pasteur. Néanmoins, si la méthode de 41) Klücker, Comptes rendus des travaux du laboratoire de Carlsberg, 1912. + + LEVURES RAPPORTÉES D'AFRIQUE OCCIDENTALE 3 Lindner ne peut fournir des indications très précises, lorsqu'il s'agit de fermentation extrêmement fable, elle à le mérite d'être très commode lorsqu'il s'agit de déterminer en gros l'action des Levures sur les sucres. | II. — ÉTUDES DES LEVURES Saccharomyces Chevalieri (nov. spec.). Origine. — Cette Levure a été isolée des produits de la fer- mentation d'un vin d'Elalis de la côte d'Ivoire. Dans la culture qui nous a été confiée, elle était associée à un Bacille dont 11 à été très difficile de la séparer. Formes des cellules. — Sur moût de bière à 25°, cette Levure forme un abondant dépôt 'blanchâtre. Examiné au bout de 2% heures, ce dépôt se montre formé surtout de grosses cellules de forme sphérique ou ovoïde (PL. T, fig. 1). Beaucoup donnent naissance à des bourgeons allongés, parfois en forme de sau- cisse, de telle sorte qu'on observe toujours, à côté des cellules sphériques ou ovoïdes, un certain nombre de cellules de forme allongée, mais les premières sont de beaucoup les plus fré- quentés. Les cellules de cette Levure appartiennent done au Evpe ellipsoideus. ; Les dimensions des cellules oscillent entre 5 et 9 w de lon- gueur sur # à 7 de large. Les dimensions moyennes sont d'environ 5:,53 de long sur 4,14 de large. Les celluies sont fréquemment réunies en petites colonies de 3 à 10 cellules bourgeonnantes. Les cellules les plus âgées de ces colonies sont généralement sphériques ou ovoïdes, tandis que les cellules les plus jeunes ont une tendance à s’allonger. Au bout de trois semaines à un mois, l'aspect des cellules reste lermémetPl 1 rfis.t2) La Levure présente des formes analogues en cultures sur moût gélosé el sur tranches de carotte, milieux où elle pousse abondamment. Températures linates pour le bouryeonnement.— Les tempéra- tures limites pour le bourgeonnement sont sur moût de bière : minimum, un peu au-dessous de 5° (1) et maximum 40-41° C. (1) N'ayant pas à notre disposition d'appareils nécessaires pour obtenir des 4 A. GUILLIERMOND Au voisinage des températures limites, la Levure présente les mêmes formes cellulaires qu'aux autres températures. Anneau. — La Levure forme sur moût de bière à 25-30°, au bout d’une dizaine de jours, un faible anneau sur les parois du vase de culture : l'anneau est constitué par des cellules sphéri- ques ouovoides réunies par groupes d'assez nombreuses cellules ; on n’observe pas de formations mycéliennes (PL. L, fig. 3). Sporulation et températures limites pour la sporulation. — La sporulation s'effectue facilement sur tranches de carotte, sur gélose de Gorodkowa et sur bloc de plâtre. Les températures limites pour la sporulation sur bloc de plâtre sont : maximum 39-40° C, et minimum environ 8-10. L'optimum est situé aux environs de 25-30°; les spores appa- raissent à celte température au bout de 12 heures. Les spores sont au nombre de 1 à 4 par asque : elles sont sphériques et ont un diamètre de 2u,5 à 32,5 (PL I, fig. 5). Gernunation des spores. — Leur germination (PI. LI, fig. 6) est généralement précédée de processus sexuels analogues à ceux que nous avons décrits dans la Levure de Johannis- berg IL (1). Dèsle début de la germination, les spores se gontlent : la paroi de l'asque peut se résorber aussitôt, mais souvent elle persiste pendant les premiers stades de la germination. Environ un quart de spores germent isolément par bourgeonnement ordinaire, sans copulalion préalable (PI I, fig. 6, d et g). Toutes les autres s'unissent deux à deux au moyen d’un canal de copulalion {e, f et de à à 0) : le bourgeonnement s'effectue alors en un point quelconque de la zygospore qui résulte de celte copulation, mais le plus souvent il se produit au milieu du canal de copulation. La copulation s'opère en général entre les spores d’un même asque ; exceptionnellement, on constate des copulations entre des spores appartenant à des asques différents voisins de l’un de l’autre. | Aspects marroscopiques des cultures en milieur solides. — Sur températures froides constantes, nous avons dü profiter des jours d'hiver où la température était à peu près constante. Aussi les températures minima de bourgeonnement et de sporulation n'ont pas été déterminées avec autant de précision que les températures oplima. (1) Guilliermond, Recherches sur la germination des spores et sur la conju- gaison chez les Levures. Rev. gén. de Botanique, 1905. LEVURES RAPPORTÉES D'AFRIQUE OCCIDENTALE Hs gélose au moût en stries, le S. Chevalieri produit au bout de trois Jours une traînée d’un blanc légèrement grisètre, à bord aminci et légèrement sinueux. Au bout de quinze jours à un mois, la colonie est blanche, d'aspect humide. Son centre est épais et à bord un peu onduleux : on v distingue une série de parties surélevées, ramifiées, quiforment à sa surface une sorte de réticulum grossier. La périphérie de la colonie est amincie et à bords légèrement onduleux : chaque ondulation est elle- même finement festonnée. De nombreux et fins ravons par- courent toute la périphérie de la colonie qui présente en même temps un certain nombre de zones concentriques épaisses et sinueuses. Sur gélose au moût en piqüre, la Levure développe une colonie en forme d’entonnoir. La surface offre un aspect très humide; elle est épaisse au centre et amincie à la périphérie. Le canal s’'amincil progressivement en profondeur pour se terminer en pointe. Il est formé de deux régions d'aspect différent : une région supérieure, qui renferme un axe épais avec de petites digitations latérales ramifiées et festonnées, et une large zone périphérique transparente et traversées par de gros rayons qui se terminent en pointes vers l'extérieur. La région inférieure ne présente pas de structure déterminée. Colonie géante. — La colonie géante sur moût gélosé, au bout de quinze jours à 25°, est très développée, sphérique, légèrement humide et présente une couleur d’un blanc gri- sâtre. Elle est constituée par une partie centrale granuleuse, chagrinée, d’aspectun peu mésentéroïde, et par une partie péri- phérique mince et transparente, qui comprend elle-même deux zones : une zone interne, parcourue par d’épais rayons irrégu- lièrement orientés et se terminant en pointes, et une zone externe, lisse et à bord un peu onduleux. Au bout de deux mois, la colonie offre une couleur d'un gris jaunâtre, café au lait. Elle est brillante et humide. La région centrale présente de grosses granulations proéminentes, rondes, rarement lobées, entremêlées à de petites. Ces granulations sont très nombreuses, très serrées et orientées de telle sorte que par leur ensemble elles donnent l'impression d'un rétieulum confus ; mais ce réticulum n'a Jamais la netteté que nous rencontrerons 6 A. GUILLIERMOND dans les S. Mangini et Lindneri que nous étudierons plus loin et dont les colonies géantes rappellent beaucoup celle du S. Chevalieri. Le centre de la colonie est done plutôt granuleux que réticulé. Le bord de cette région centrale est épais et onduleux. La région périphérique de la colonie est transpa- rente et d’une couleur gris jaunâtre beaucoup plus elaire que la région centrale. Elle comprend : 1° Une zone interne très large, traversée par de larges rayons saillants qui vont en s’élargissant à mesure qu’ils se rapprochent du bord et ont une forme triangulaire. Le bord de cette zone est onduleux, formé de prolongements correspondant aux rayons triangulaires et de dépressions correspondant aux parties plus minces qui séparent ces rayons ; 2° La colonie se Lermine par une zone externe très mince et très étroite à bord onduleux et uniformément et finement festonné. Sur gélatine ou moût de bière à 20°, au bout d'un mois, la colonie géante est ronde, grosse comme une pièce de 2 francs, d'un blanc jaunâtre clair. Le centre est un peu surélevé et orné de granulations de dimensions variables ; il est entouré d’une large zone traversée par des rayons épais qui s'étendent Jus- qu'au bord de la colonie. La périphérie de la colonie comprend deux minceszones : l'une interne, d'une couleur plus blanche, et l’autre externe, allant en s'amincissant jusqu'au bord. Ces deux zones sont parcourues par des rayons épais qui sont la conti- nualion des ravons qui prennent leur insertion vers le centre de la colonie. Le bord de la colonie est finement festonné et renferme en outre de larges sillons. Au bout de quatremois, la colonie est assez étendue et offre une couleur d'un jaune café au lait, pâle, et un aspect pâteux, qui la distingue très nettement des colonies géantes des S. Mangin et Eundneri que nous étudierons plus loin et qui sont d’une cou- leur jaune plus foncé et ont un aspect plus visqueux. Elle présente une partie centrale un peu surélevée, renfermant des granulalions de dimensions variables, parfois lobées. De cette partie centrale partent un certain nombre de rayons épais qui s'étendent jusqu'au bord de la colonie. Ces rayons sont d’ordi- mare réunis par paires, séparées chacune par un canal, et les deux rayons de chaque paire, d'abord très rapprochés ou même LEVURES RAPPORTÉES D'AFRIQUE OCCIDENTALE d' confondus, s'écartent à mesure qu'ils se rapprochent du bord de la colonie, de telle sorte qu'ils délimitent entre eux un espace triangulaire moins épais qui proémine à l'extérieur en une sorte de lobe. La partie périphérique de la colonie offre des ravons moins marqués que les précédents et des traces de striations concentriques alternativement hyalines et opaques. Le bord est finement festonné et montre de larges sillons qui correspondent aux espaces compris entre les deux rayons d'une même paire. La gélatine n'est pas liquéfiée au bout de six mois. Au point de vue microscopique, les colonies géantes sur moût gélosé ou gélatiné sont constituées par un grand nombre de grosses cellules rondes ou ovoïdes, avec quelques cellules allongées, renfermantsouvent des spores. Ces cellules sont sou- ventréunies en files de deux à trois. On ne trouve aucune forma- tion mycélienne (PI. I, fig. 4). Aclion vis-à-vis des sucres. — Le S. Chevalieri présente les caractères d'une Levure haute. Elle provoque une assez forte fermentation du moût de bière. Elle fait fermenter active- ment les saccharose, dextrose, lévulose et d. mannose, et ne semble avoir aucune action (1) sur les d. galactose, maltose et lactose. Nous dédions cette Levure au vaillant explorateur qui l'a rapportée d'Afrique. Saccharomyces Mangini (nov. spec.) Origine. — Cette Levure a été isolée des produits de fermen- tation du vin de Bili, fabriqué à Conakry (Guinée française), où elle se trouvait avec une autre espèce que nous avons désignée sous le nom de Zygosarcharomyces Chevalieri. Le vin de Bi, d'après les renseignements que nous a fournis M. Chevalier, est une boisson préparée avec les tubercules d’une Mélastomacée, l'Osbeckia grandiflora : on fait cuire les tubercules, puis on les (1) L'action de cette Levure et des suivantes vis-à-vis des sucres n’a été étudiée, dans cette Levure comme dans les suivantes, que par la méthode de Lindner. Cette méthode n’est pas très précise, quand il s’agit de très faibles fermentations. Nous n'avons tenu compte ici que des résultats obtenus sous. un très grand nombre d'essais, mais nous croyons cependant devoir faire quelques réserves sur les résultats négatifs. 8 A. GUILLIERMOND coupe en morceaux que l’on dessèche au soleil, puis que lon réduit en poudre avec un pilon. On place la farine ainsi obtenue dans un récipient avec de l’eau et on la laisse fer- menter pendant {rois ou quatre Jours. Forme des cellules. — Sur moût de bière à 25° C, le S. Man- güuu forme un dépôt blanchâtre abondant. Examiné au micro- scope au bout de 2% heures, le dépôt se montre constitué par des cellules ovales ou rondes, qui ressemblent beaucoup au S. ellipsoideus (PI. IE, fig. 1). Cette Levure se rattache done aussi au type e/ipsoideus, Les cellules sont solitaires ou parfois réunies en colonies bourgeonnantes de deux à quatre cellules. Elles sont plus petites que les cellules du S. Cheralieri; leurs dimensions varient entre 3 et 7 y de largeur sur 3 à 10 de longueur. Les dimensions moyennes sont environ 4u,4 de largeur sur 62,75 de longueur. Les cellules conservent les mêmes formes après quinze Jours. Les cellules de la Levure présentent des formes semblables sur moût gélosé et sur tranches de carotte (PL IL, fig. 2 et 3). Températures limites pour le bourgeonnement. — Les tempé- ratures limites pour le bourgeonnement sont, sur moût de bière : minimum un peu au-dessous de 5°, et maximum 40-%19 C. La forme des cellules est la même aux températures limites qu'aux températures optima. Anneau. — La levure forme sur moût de bière, au bout de onze Jours, un faible anneau sur les parois du vase, mais ne donne pas de voile. Sporulalion et limites de températures pour la sporulation. — La sporulation s'effectue facilement sur tranche de carotte, sur gélose de Gorodkowaet sur bloc de plâtre. Les asques renferment de une à quatres spores sphériques, de 2 à 22,5 de diamètre (PL IL, fig. 4). Les températures limites pour la sporulation sont, sur bloc de plâtre : minimum environ 8-10°, et maximum 39-40° C. L'oplimum est situé au voisinage de 25-30°. Gerninalion des spores. — Les spores germent exactement comme celles du S. Cheralieri. Environ les trois quarts d'entre elles subissent une copulation au moment de germer. Les autres germent isolément sans s'unir (PI. I, fig. 6). LEVURES RAPPORTÉES D'AFRIQUE OCCIDENTALE 9 Aspect macroscopique des cultures en milieur solides. — Sur moût gélosé en stries, à 25°, la Levure développe au bout de trois à quinze Jours une traînée blanche, humide, saillante, à bords amincis. Le centre est un peu surabaissé et le bord légèrement sinueux. Après un à deux mois, la colonie est humide et légè- rement grisàtre. Le centre est épais et granuleux ; la périphérie estparcourue pardes rayons saillants et parfois aussi par de fines zones concentriques peu marquées. Le bord est mince et ondu- leux; chaque ondulation étant elle-même finement festonnée. Sur moût gelosé en piqure, au bout de quinze jours à 25°, Ia colonie offre la forme d’un entonnoir. La surface est humide. Le canal est très mince et se termine par une fine pointe dans la profondeur. La partie supérieure du canal est munie de pro- tubérances latérales. Colonie géante. — La colonie géante, sur moût gélosé à 20° au bout de 15 jours, est très développée, d'un blane légère- ment grisàtre, un peu humide. Le centre offre un aspect réti- culé, mésentéroïde; la périphérie est formée de deux zones : 1° une zone interne, parsemée de rayons saillants et épais, irrégulièrement espacés et qui se terminent en pointes; 2° une zone externe, mince, transparente, à bords onduleux. Au bout de deux mois, la colonie est d’un gris jaunâtre, couleur café au lait, moins humide et moins brillante que la colonie géante du S. Chevalieri. La partie centrale présente une sorte de fin reticulum formé par de nombreuses surélé- vations discoïdales, parfois lobées et ressemblant à des cellules de Levures en vore de bourgeonnement. Ces épaississements limitent de petits alvéoles et présentent dans leur ensemble l'aspect très net d'un réseau. La partie centrale se termine par un bord onduleux et finement festonné. La partie périphérique de la colonie comprend comme précédemment deux zones : l'une, interne très large, d'abord épaisse, se termine en s'abais- sant brusquement vers la zone externe ; son bord est finement festonné et présente en outre de larges échancrures. Cette zone est parcourue par de larges rayons surélevés, irrégulière- ment orientés, s'amincissant en se rapprochant du bord ; quelques-uns se terminent un peu avant d'arriver au bord de la zone ; les autres vont jusqu'au bord. La zone externe est très 10 À. GUILLIERMOND élroile, mince et transparente; elle présente de fins rayons peu marqués ; son bord est onduleux et et finement festonné et présente en outre de profondes échancrures. La colonie géante sur moût gélatiné à 20°, au bout d'un mois, est ronde, de la dimension d’une pièce de deux francs. Le centre est blane, un peu surélevé et offre un contour lobé. Il est entouré d'une zone interne d'un blanc plus grisâtre, puis d’une zone externe d'un gris jaunâtre, terminée par une sorte de bourrelet saillant. La périphérie, qui est limitée de la partie centrale par ce bourrelet, est formée d’une large zone blanchâtre amincie, qui est traversée par de fin rayons. Le bord est finement festonné et présente de larges sillons. Au bout de quatre mois, la colonie est d’un jaune plus foncé, olive, etoffre un aspect visqueux, ce qui la distingue nettement de la colonie géante du $S. Chevalieri. Elle présente une sorte de mamelon central pourvu de gros granules saillants. Ce mamelon est entouré d'une large région périphérique formée de plusieurs zones à contour finement festonné et pourvu de larges sillons. Cette région est traversée par d'assez nom- breux ravons saillants. La gélatine n’est pas liquéfiée au bout de six mois. Au point de vue microscopique, les colonies géantes sont constituées par des cellules rondes ou ovales mélangées à des cellules très'allongées, souvent réunies par files de 2 à 5 cellules. On n°v observe pas de formations mycéliennes. De nombreuses cellules y forment des spores (PL IE, fig. 5). Action vis-à-vis des sucres. — La Levure présente les carac- tères des Levures hautes. Elle provoque une assez forte fermen- ation du moût de bière. Elle fait fermenter activement les saccharose, dextrose, lévulose, d. mannose, lactose, d. galac- tose et dextrine. Cetle espèce ressemble beaucoup à la précédente et s'en dis- Uüngue surtout par la forme plus ovale et la dimension plus pelite de ses cellules, ainsi que par certains détails de la struc- ture de sa colonie géante. Nous la dédions au Professeur Mangin qui a bien voulu nous confier l'étude des Levures de la mission Chevalier, et nous lui donnons le nom S. Mangini. \ LEVURES RAPPORTÉES D'AFRIQUE OCCIDENTALE 14 Zygosaccharomyces Chevalieri (nov spec.). Origine. — Cette Levure à été isolée avec la précédente des produits de fermentation du vin de Bili. Forme des cellules du dépôt et du voile. — Sur moût de bière à 25°, elle forme, au bout de 24 heures, à la fois un dépôt abon- dant au fond du vase et un voile continu qui recouvre toute la surface du liquide. Ce voile est très fin, grisâtre, d'aspect un peu graisseux : 1l n'intercepte pas l'air et présente un aspect légèrement visqueux. Il est très délicat et tombe au fond du vase de culture lorsqu'on remue celui-ci, puis ne tarde pas à se reformer ensuite. Au bout de quelque temps, le voile remonte sur les parois du vase et produit un anneau assez développé. Les cellules du dépôt sont petites et ont des formes variables, parfois sphériques, le plus souvent ovoïdes ou ovales. Quelques- unes offrent la forme de bâtonnets ; un certain nombre sont très allongées. Leur contenu est transparent avec une vacuole peu distincte et un ou plusieurs granules brillants. Leur dimension varie entre 2 et 6 w de largeur sur 4 à 8 » de lon- gueur. Les dimensions moyennes sont : 32,6 de largeur sur 62,2 de longueur. Les cellules sont généralement solitaires ou réunies par deux (PLU, fig. 1). Les cellules du voile ont des formes et des dimensions ana- logues (PI. II, fig. 2). Au bout de quinze jours à un mois, les cellules du dépôt etdu voile conservent pour la plupart les mêmes formes : cependant un certain nombre d'entres elles s’allongent et restent réunies en chaînes : on trouve des files de 5 à 10 cellules allongées avec bourgeons latéraux et même parfois avec des ramifications, qui constituent des formes pseudo-mycéliennes (PLIIE, fig. 3). Sur moût gélosé et sur tranches de carotte, les cellules pré- sentent des formes semblables. Elles sont d’abord rondes, ovoïdes ou allongées. Au bout d'une quinzaine de jours, elles prennent parfois des formes très allongées et restent souvent réunies en files. Parfois, on observe des formes filamenteuses el ramifiées formées des cellules allongées séparées par des cloisons transverses et qui constituent des rudiments de mycé- Hum (PI. IL, fig. 4). 12 A. GUILLIERMOND Températures lunites pour la croissance. — Les températures limites pour le bourgeonnement sont sur moût de bière : maxi- mum 42-43° C, el minimum au-dessous de 50, Au voisinage des températures limites, la Levure ne se développe que sous forme de dépôt et ne produit plus de voile; les cellules offrent les mêmes formes qu'aux autres températures. Sporulation et températures limites pour la sporulation. — La Levure sporule très facilement et très rapidement sur la plupart des milieux solides : tranches de carotte, gélose de Gorodkowa, moût gélosé où gélatiné. Elle forme aussi des spores dans les voiles développés sur moût de bière liquide. La sporulation est en général précédée d’une copulation hété- rogamique que nous avons décrite antérieurement (1) et sur laquelle nous n'insisterons pas ici. Cette copulation s'effectue entre deux gamètes de dimensions très différentes qui sont des cellules d’âges différents (fig. 1). L'un, le gamète femelle ou macrogamètle, est une cellule adulte et très grosse ; l'autre, le gamète mâle où microgamèle, est une cellules très jeune et très petite, généralement un bourgeon venant de se détacher de la cellule mère. Les deux gamètes s'unissent par un canal de copulation, puis tout le contenu du microgamète passe dans le macrogamèle qui devient l'œuf. Celui-ci se sépare par une cloison du canal de copulation qui le relie au microgamète, puis le microgamète, réduit à sa membrane, ne tarde pas géné- ralement à se résorber. L'œuf apparaît alors comme une cellule sphérique ou ovale, qui bientôt se transforme en asque renfer- mant de { à # spores, rarement plus. Il est rare que l’asque une fois formé conserve encore des traces du microgamète. Un certain nombre d’asques se développent parthénogéné- Uiquement aux dépens de cellules adultes qui n’ont pas subi de copulalion. Les asques une fois mûrs ne tardent pas à déchi- rer leur paroi sur un de leurs côtés latéraux ou à l’une de leurs extrémités el à mettre en liberté leurs spores. Les spores ont une forme particulière : elles sont hémi- sphériques, mais leur bord plat est légèrement convexe au milieu, (4) Guilliermond, Sur un exemple de copulation hétérogamique observé chez une Levure. Comptes rendus de la Société de Biologie, 1914. Nouvelles observations sur la sexualité des Levures. Archiv f. Protisten- kuncde, 1912. LEVURES RAPPORTÉES D'AFRIQUE OCCIDENTALE 13 ce qui fait que leur forme hémisphérique n’est pas parfaite. Sur le bord plan, la membrane est un peu plus épaisse que sur le reste de la spore ; en outre, elle offre sur ses deux côtés laté- raux une sorte de petit prolongement en pointe. Les spores ont un contenu hyalin avec un granule réfringent au centre. Par leurs formes, elles sont un peu intermédiaires entre les spores PR unees + B0G © ) EX 20 À & & To CA D n'es w aroc Dr 6 ® & 09 à % D É) as Ge Fe PF BPCE 6.607 He DE ae -pe. 8928 © EF 4 @P & ED Fig. 4. — Stades successifs de la copulation et de la formation des spores dans Zygosaccharomyces Chevalieri, sur gélose de Gorodkowa. (Grossiss. : environ 15090.) du genre Pichia et celles du genre Willia, mais elles se rappro- chent davantage des spores du genre Pichia. Leur dimension varie entre 15,5 à 2u,5. Lestempératures limiles pour la sporulation sont : maximum : 317-389 C, el minimum environ 8-10°. L'optimum est situé entre 25 à 30°. Les spores se forment en quinze à vingt heures à cette température. Germinalion des spores. — La germination des spores s'opère par bourgeonnement ordinaire (PI. IE, fig. 6). Les spores d’un 14 A. GUILLIERMOND même asque, une fois mises en liberté par déchirure de a paroi de l’asque, restent généralement réunies ensemble. Au début de la germination, elles se gonflent, perdent leur forme hémisphérique et deviennent rondes. Toutefois pendant quel- que temps, leur membrane reste un peu plus épaisse sur la partie de la spore qui correspondait à la face plane. Les spores produisent ensuite plusieurs bourgeons sur un où plusieurs points de leur surface. Aspect macroscopique des cultures en nulieur solides. — Sur les milieux solides, gélose au moût, tranches de carotte, ele., la Lévure produit des colonies à aspect un peu see, d'un blanc grisàtre. Sur gélose au moût enstries à 25°, la Levure produit au bout de trois jours une trainée d’un blane grisätre, à aspect sec et feu- tré et à bords amineis et festonnés. Après quinze Jours, la colonie offre une partie centrale un peu humide et une périphérie d'as- pect sec et à bords onduleux. Au bout de un à deux mois, la colonie présente dans sonensemble l'aspect d’une couche mince, d’un blanc grisàtre, terne, sèche, amincie au bord. Le centre est plus épais que la périphérie, un peu humide et parfois gra- nuleux. La périphérie est transparente et traversée par de fins rayons avec souvent indications de zones concentriques. Le bord est onduleux et finement festonné. Sur moûtgélosé en piqüre à 25°, la Levure produit une colonie en entonnoir. Sa surface est un peu humide au centre et plus mince, d'aspect sec el parcourue par de fins rayons dansla par- üe périphérique. Le canal, d'abord large, s’amincit en pro- fondeur. IT est entouré d’une gaine périphérique transparente et finement festonnée. Colonie géante. — La colonie géante sur moût gélosé à 25o, après quinze Jours, esttrès développée, de couleur grisàtre, légè- rement Jaunâlre, d'aspect sec. Le centre est plissé. La périphé- rie est mince, transparente et offre un bord formé de fins fes- tons avec-de profondes échancrures. Au bout de deux mois, la colonie offre une couleur gris Jaunâtre, café au lait, el un aspect mat el sec. La région centrale est opaque avec un centre un peu plus sec; elle renferme de fins plissements présentant sou- vent eux-mêmes sur leurs deux côtés des rayons latéraux + LEVURES RAPPORTÉES D AFRIQUE OCCIDENTALE 45 secondaires très fins, d’épaisseurs et de longueurs différentes et irrégulièrement disposés. L'ensemble de ces plissements, sou- vent rayonnant autour du centre, forme une sorte de rosace ou d'étoile d'aspect plus brillant que le fond. Le bord de la région centrale est festonné avec de profondes échancrures. La périphé- rie de la colonie comprend trois zones : 1° une zone interne, un peu humide, grisàtre, avec de fines zones concentriques et de fins rayons à peine marqués, et un bord onduleux avec de profondes échancrures ; 2° une Zone moyenne, grisàtre, avec de fines zones concentriques et un bord onduleux ; 3° une zone externe très mince et très transparente, d'aspect absolument sec, avec au bord des protubérances festonnées, d'aspect den- dritiques. Sur gélatine au moût à 20°, la colonie géante offre au bout d'un mois une couleur gris jaunâtre et un aspect un peu sec. Elle est plus ou moins concave et s'abaisse un peu, surtout au milieu, dans la profondeur de la gélatine, ce qui indique un commencement de liquéfaction locale de la gélatine produite par les cellules les plus âgées. Cette liquéfaction, qui devient très apparente après onze ou douze jours, s'accentue progressive- ment à partir de ce moment. La colonie nage alors dans la gélatine Hquéfiée seulement autour de sa surface. Après deux mois, la colonie à la dimension d'une pièce de 50 centimes. La partie centrale est cratériforme, plus humide et plus jaunâtre que la périphérie et offre au milieu de sa partie concave une sorte de noyau sec, duveteux, d'un gris jaunâtre plus pale. La région périphérique de la colonie est mince, trans- parente, à bord faiblement festonné. Au bout de quatre mois, la colonie n’estpas très développée, d’un jaune café au lait surtout au centre, et présente les mêmes caractères que précédemment. La périphérie montre cependant des zones concentriques alter- nalivement hyalines et opaques qui n’existaient pas avant. Au bout de six mois, la gélatine est entièrement liquéfiée sur Loute sa surface. Les colonies géantes sur gélose et gélatine au moût offrent donc dans cette Levure un aspect tout à fait caractéristique. Au point de vue microscopique, les cellules développées dans ces colonies sont rondes ou ovales : beaucoup d’entre elles sont 16 A. GUILLIERMOND très grosses et très allongées. On trouve des rudiments de mycélium et un très grand nombre d’asques (PL IE, fig. 5). Action vis-à-vis des sucres. — La Levure ne provoque aucune fermentation dans le moût de bière. Elle invertit le saccharose, mais ne donne aucun indice de fermentation dans les saccha- rose. dextrose, lévulose, maltose, d. mannose, lactose, d. galactose et dextrine. Affinités. — Celle espèce présente les caractères du second groupe de la classification de Hansen. Elle forme sur les milieux liquides dès le début de l’ensemencement un voile continu, très développé : cependant ce voile reste ‘visqueux et l'air n'y est pas intercepté comme dans les Levures du 17 groupe. À ce point de vue, la Levure serait done un peu intermédiaire entre les deux groupes de Hansen. Mais elle se rattache par tous ses autres caractères aux Levures du 2€ groupe : par l'aspect see de ses cultures sur milieux solides, par la forme et le contenu de ses cellules, par la structure caractéristique de ses spores, enfin par l'absence de toute fonction ferment. La forme de ses spores la rapproche du genre Pichia, el c'est dans ce genre qu’elle devrait être incorporée, si la présence d’une copulation à l'origine de l’asque ne la rattachait au genre Zygosaccha- ronryces. Nous désignons cette Levure sous le nom de Zygosaccha- romyces Chevalieri en l'honneur de M. Chevalier. Le Zyg. Chevalieri est Ta première Levure où l'hétérogénie a été rencontrée. Saccharomyces Lindneri (nov. spee.). Origine. — Celle espèce a été isolée des produits de fermenta- lion du vinde gingembre où elle se trouvait avec un mycoderme. Le vin de gingembre est une sorte de bière obtenue par la fer- mentation des rhizomes de gingembre {Zingiber officinale) ; il est analogue à la Gingerbeer anglaise qui est fabriquée en Angleterre avec les mêmes rhizomes. Formes des cellules du dépôt. — Sur moût de bière à 25°, la Levure se développe au fond du vase de culture sous forme d'un dépôt blanchàtre, abondant. Examiné au microscope au LEVURES RAPPORTÉES D'AFRIQUE OCCIDENTALE 17 bout de 2% heures, ce dépôt se montre formé de cellules ovoides ou ovales, rarement rondes, analogues aux cellules du S. ellipsoideus. La Levure appartient donc aussi au type e/lip- soideus (PI. IV, fig. 1). Les cellules ont des dimensions qui oscillent entre 4 à 9 w de longueur, sur 4 à 8 w de largeur. Les dimensions moyennes sont 52,2 de longueur sur 41,5 de largeur. Au bout de trois semaines à deux mois, les cellules du dépôt prennent un aspect particulier. Elles grossissent beau- coup et on observe un grand nombre de cellules géantes, rondes ou allongées, souvent en forme de boudin (PI IV, fig. 2). La Levure présente les mêmes formes de cellules sur tranches de carotte et sur moût gélosé, c’est-à-dire formes ovales ou ovoides; dans les vieilles cultures les cellules tendent à prendre une forme ronde (PI. IV, fig. 3). Températures limites pour la croissance. — Les températures limites pour le bourgeonnement sur moût de bière sont : mi- nimum, un peu au-dessous de 59 C., et maximum, 40-410 C. Au voisinage des températures limites, les cellules présentent les mêmes formes qu'aux autres températures. Anneau. — Sur moût à 25-300 C., la Levure forme au bout d’une dizaine de jours un anneau très faible de Levures ; Jamais elle ne produit de voile. Sporulation. — La sporulation s'effectue facilement sur tranches de carotte, sur gélose de Gorodkowa et sur blocs de plâtre. La Levure cullivée longtemps sur milieux gélosés à perdu peu à peu sa fonction sporogène, comme cela arrive dans beaucoup de Levures {Lindner). Aussi les températures limites pour la sporulation n’ont-elles pas pu être étudiées. Les spores sont au nombre de { à 4 par asque : elles sont sphériques et ont un diamètre de 2 à 3 ». (PL. IV, fig. #). Grermination des spores. — La germination des spores s’effec- lue exactement comme dans les $S. Chevalieri et Mangini. Elle est précédée généralement d’une copulation des spores (PE IV, fig. 5). Cependant environ un quart des spores germent isolé- ment sans copulation préalable (PI IV, fig. «, bete). Nous figu- rons dans la planche quelques spores qui, une fois fusionnées, ANN. DES SC. NAT. BOT., 9e série: LOST 18 A. GUILLIERMOND au lieu de germer, forment directement des spores (fig. d à L). Ces figures ont été observées dans les milieux peu favorables au bourgeonnement. Aspect macroscopique des cultures en milieur'solides. — Sur gélose au moût, en stries, à 259, la Levure produit, au bout de lrois jours, une traînée d’un blanc grisâtre, large. Le centre est opaque et le bord lâchement festonné. Au bout de quinze jours à deux mois, la colonie a l'aspect d’une couche humide, blanche. Le centre est un peu surélevé et renferme de petites élévalions à peine marquées. La périphérie est transparente et traversée par des rayons saillants qui dépassent souvent le bord et vont se terminer à l'extérieur en s'élargissant. Le bord est onduleux et chaque ondulation est finement festonnée. Sur gélose au moût en piqüre à 25°, la Levure développe au bout de quinze jours une colonie en forme d’entonnoir, à surface humide. La surface comprend : {° un centre épais et parfois con- cave, cralériforme, entouré d’une zone marginale plus mince, traversée par des ravons saillants qui se terminent à l'extérieur en formant chacun un feston ; 2° une zone périphérique à bords largement ondulés. Le canal s'amineit dans la profondeur de la gélose et présente une partie médiane munie de rayons qui se terminent en massue et une mince zone transparente et large- ment onduleuse. Colonie géante. — La colonie géante sur moûtde bière gélosé à 25°, au bout de quinze jours, est très développée, d’une couleur blanche, légèrement jaunàtre. Le centre renferme des mamelons très épais, lobés, ressemblant à des Levures en voie de bourgeonnement. La périphérie est humide et traversée par des rayons très épais, saillants, irrégulièrement disposés et se terminant en pointes. Le bord est mince et à larges ondulations. Au bout de deux mois, la colonie est d’un gris jaunâtre, cou- leur café au lait, et humide. La partie centrale renferme de gros- ses masses proéminentes, allongées, lobées, levuriformes, qui séparent des alvéoles et en s'anastomosant forment une sorte de réseau. L'aspect réticulé est aussi net que dans la colonie géante du S. Mangini ; mais le réticulum est beaucoup plus épais. La portion périphérique de la colonie est plus blanche que le centre et s'amincit progressivement jusqu'au bord. Elle LEVURES RAPPORTÉES D'AFRIQUE OCCIDENTALE 19 comprend deux zones : 1° une zone interne très large, traversée par de fins rayons, irrégulièrement orientés et espacés, parfois groupés en petits faisceaux ; 2° une zone externe très étroite, renfermant elle-même de fins rayons qui vont se terminer à l'extérieur de la colonie en épines ou en massues. Le bord est largement onduleux. Sur gélatine au moût à 20°, au bout d’un mois, la colonie géante est très peu développée, très surélevée, d’un blanc gri- sâtre. Elle commence à liquéfier légèrement la gélatine sur sa périphérie. Au bout de deux à quatre mois, elle offre un aspect très humide, blane, à bords lobés. Après six mois, la liquéfaction de la gélatine est totale. Au point de vue microscopique, la colonie géante offre des cellules rondes ou ovales, à contenu granuleux. On y trouve un certain nombre de cellules géantes rondes. Il n’y à pas de spores (PI. IV, fig. 3). Action vis-à-vis des sucres. — La Levure provoque une assez active fermentation dans le moût de bière. Elle fait fermenter les saccharose, lévulose et d. mannose, moyennement le dex- trose, et n’a aucune action sur les d. galactose, lactose, dextrine et maltose. Affinités. — Cette espèce est très voisine du S. Mangini. Elle nes'en distingue guère que par la forme un peu plus arrondie de ses cellules, par certains détails de la structure de sa colonie géante et surtout par le fait qu’elle liquéfie plus vite la géla- üne et fait fermenter le dextrose moins activement que le S. Mangini. Nous dédions cette Levure au professeur Lindner, le savant mycologue de Berlin, avec le nom de S. Lindneri. Mycoderma Chevalieri (nov spec.) Origine. — Celle espèce à été trouvée avec le S. Lindnerü dans les produits de la fermentation du vin de gingembre. Formes des cellules du dépôt et du voile — Sur moût de bière à 25°, elle se développe rapidement et forme au bout de vingt- quatre heures un dépôt au fond du vase et un voile à lasurface. Le voile apparaît d'abord sous forme de pelitsilots qui ne tardent pas 20 A. GUILLIERMOND à conflueret à former un voile continu qui grimpe sur les parois du vase el y produit un anneau très marqué. Ce voile est très mince, d’une couleur jaune-grisâtre, d'aspect graisseux. In'in- tercepte pas l'air. I est très délicat et tombe au fond du vase au plus léger mouvement. Mais il se reforme bientôt après. I présente tout à fait les mêmes caractères que le voile du Zyg. Chevalierr. | ixaminé au bout de vingt-quatre heures, le dépôt se montre constitué exclusivement par desLevures solitaires ou réunies par deux (PI. V, fig. 1. Celles-ci sont généralement petites, allon- gées, en forme de bâtonnets ou de saucisses; rarement elles sont courtes et ovoides; leurs dimensions varient entre 3 et5 y de largeur sur 4 et 1% de longueur. Les dimensions moyennes sont d'environ 3,96 de largeur sur 6,21 de longueur. Le contenu des cellules est très transparant avec une ou deux grosses vacuoles peu distinctes et parfois un ou plusieurs glo- bules de graisse. Le bourgeonnement s'effectue uniquement aux deux extrémités des cellules. Ces Levures offrent donc l'aspect caractéristique des Mycodermes. Le voile est d’abord constitué presque exclusivement de cellules de Levures : celles-ci présentent à peu près les mêmes formes que les Levures du dépôt. Elles sont un peu plus grosses eb offrent des extrémités plus arrondies (PI V, fig. 2). Cepen- dant elles sont rarement solitaires comme dans le dépôt et sont le plus souvent réunies par groupe, de quatre à huit cellules au plus, disposés en chaînes ou orientés en verticilles autour d'une courte chaîne basale. En outre, certaines cellules ont une ten- dance à s’allonger démesurément et peuvent atteindre jusqu’à 14 à 20 v de longueur. Au bout d'une quinzaine de jours à deux mois, le dépôt présente à la fois des formes Levures et des formes mycéliennes. Les Levures offrent toujours l'aspect décrit précédemment : elles sont le plus souvent rectangulaires, allongées; beaucoup sont très allongées. Toutefois un grand nombre de ces cellules ont une tendance à grossir et leur largeur atteint facilement 5 y. Enfin on trouve quelques cellules géantes, D à contenu très dense et d'environ 9 de diamètre (PI. V, fig. Les formes mycéliennes sont parfois très développées, mais LEVURES RAPPORTÉES D'AFRIQUE OCCIDENTALE 21 ordinairement elles se réduisent à des filaments cloisonnés formés de quatre à cinq cellules ou même à des cellules de Levures réunies en chaines. D'ordinaire, les extrémités de chaque cellule des filaments mycéliens bourgeonnent latérale- ment et donnent naissance chacune à deux à quatre cellules latérales (PI. V, fig. 6 à 8). Le voile s’est beaucoup modifié el offre, à côté de nombreuses NX Fig. 2. — Wycoderma Chevalieri. Cellules du voile sur moût de bière après 3 semaines à 300, (Grossiss. environ 4000.) levures, un mycélium typique, très développé. Tantôt celui-ci est formé par de longs filaments eloisonnés et ramifiés, cons- lüitués par des cellules minces et allongées de 25 à 30 y de lon- gueur sur 2 ÿ de largeur, qui peuvent produire latéralement des cellules de Levures. Tantôt il est constitué par des cellules plus grosses, moins alongées, à cloisons transversales peu adhé- rentes, produisant chacune latéralement de nombreuses levures, el qui ne sont en réalilés que des chaines de Levures restées adhérentes. Enfin, à côté de ces formations mycéliennes, on trouve un grand nombre de Levures solitaires ou réunies par deux ou plus (PL V, fig. 3 et 4, et figure 2 du texte). Le Myc. Chevalieri se développe facilement sur moût gélosé et sur tranches de carottes e{ v produit d'abord des Levures et après quelques jours un mycélium typique analogue à celui que nous venons de décrire. Il forme sur gélose de Gorodkowa des formes analogues. 22 A. GUILLIERMOND Températures limites pour la croissance. — Les températures limites pour la croissance sur moût de bière sont: minimum, un peu au-dessous de 5°, et maximum, 46-57° C. Aux tempéra- tures limites, les cellules conservent les mêmes formes qu'à température ordinaire. Le Myc. Chevalieri ne donne jamais de spores dans les con- ditions où les Levures sporulent (blocs de plâtre, tranches de carottes, gélose de Gorodkowa. Aspect macroscopique des cellules en milieux solides. — Sur tranches de carottes, cette espèce forme, au bout de trois jours à 25° C., une trainée blanche transparente, d'aspect un peu see, à bords festonnés et amineis. Au bout d’un mois, elle couvre entièrement le substratum sous forme d'une couche épaisse, blanche, sèche, mamelonnée au milieu, amineie et festonnée aux bords. Sur gélose au moût à 25°, en stries, la Levure se développe sous forme d’une traînée d’un blanc grisätre, très large, sèche, à bords lâchement festonnés et transparents, à centre opaque. Après quinze jours, elle se présente sous forme d’une couche sèche, grisâtre, un peu surélevée au milieu, à bords onduleux. Au bout de deux mois, le centre prend un aspect réticulé, mésentéroïde, un peu humide, tandis que le bord, grisàtre, est plus mince et un peu onduleux ; il est formé d’une zone interne parcourue par de fins rayons, parfois un peu sinueux, et par une zone externe à stries concentriques peu marquées. Sur gélose au moût, à 25° en piqure, la Levure forme au bout de quinze jours un développement en surface, see, un peu plissé, à bords onduleux, et un développement en profondeur sous forme de canal assez large jusqu'à son extrémité. Le centre du canal est épais et un peu strié longitudinalement; la périphérie est transparente, à bords unis. Colonte géante. — La colonie géante sur moût gélosé à 25° C., au bout de quinze jours, est peu développée, sphérique, d'aspect humide. Le centre est épais, légérement jaunâtre; la périphérie est blanche, un peu transparente et mince, à bord régulier, à peine onduleux de place en place. Au bout de deux mois, la colonie offre un aspect très carac- léristique. Le centre est d’une couleur crème jaunâtre et ren- LEVURES RAPPORTÉES D'AFRIQUE OCCIDENTALE 2 ferme des réticulations très fines qui lui donnent un aspect mé- sentéroïde. La périphérie comprend deux zones : 1° une zone interne de couleur blanchâtre, lisse; 2° une zone externe avee des rayons qui se prolongent à l'extérieur de Ja colonie. La gélose se liquéfie lentement au bout de quelques moIs. Sur gélatine au moût à 20°, la colonie géante offre un aspect également tout à fait caractéristique. Au bout de quinze jours à un mois, elle est d’un blanc grisàtre, d'apparence un peu sèche. Le centre présente une sorte de réseau très saillant, d'aspect un peu mésentéroïde; la périphérie est transparente et à bord festonné. Au bout de deux mois, la colonie est très developpée et offre la dimension d’une pièce de 5 francs. Elle est constituée : 1° par un noyau central, concave, d’un Jaune café au lait, par- couru par des saillies en forme de réticulum qui lui donne un aspect mésentéroïde; ces saillies se prolongent en festons sur le bord du noyau central; 2° par une portion moyenne compren- nant elle-même une zone interne à surélévations blanches, mé- sentéroïdes, plus minces que celles du centre ; 3° par une zone externe traversée par des ravons blanc grisâtre, très minces et très nombreux, un peu saillants et qui se terminent avant Ia périphérie ; 4° par une zone périphérique, mince, jaunâtre, très transparente, à bords “échancrés dont les échancrures sont séparées pardes lobes festonnés, formant defines arborescences. L'aspect général de la colonie est un peu sec. Au bout de quatre mois, la colonie prend une forme de plus en plus caractéristique. Le centre est blanchâtre et un peu mésentéroïde. Il offre une périphérie transparente avec des zones concentriques plus blanches. Cette périphérie est en outre tra- versée par des rayons très blanes dont quelques-uns, un peu plus épais et plus saillants, se prolongent jusqu’au bord de Ia colonie et dont les autres s’arrètent à la périphérie du centre. Le bord du centre de la colonie est un peu onduleux. La périphérie de la colonie est très (transparente, d'une cou- leur café au lait et parcourue par des rayons saillants plus Jjau- nâlres, qui sont la continuation de ceux du centre; elle pré- sente en outre des zones concentriques. Elle se termine par un bord finement denté. La colonie a toujours l'aspect un peu see 2% A. GUILLIERMOND d’un Mycoderme. Elle est toujours très développée. La liqué- faction de la gélatine est très nette au centre de Le colonie. Elle ne devient totale qu'au bout de six mois. Aclion vis-à-vis des sucres. — La Levure montre les caractères des Levures hautes. Elle provoque une légère fermentation du moût de bière. Elle fait fermenter movennement le saccharose, faiblement le dextrose et agit assez énergiquement sur les lévulose et d. mannose. Elle n’a aucune action sur le d. galac- tose, lactose, maltose et dextrine. | Affinités. — Cette Levure se rapproche des Mycodermes par la rapidité avec laquelle elle forme sur les milieux liquides un voile continu, ainsi que par l'aspect de ses cellules, sa tendance à donner des formation mycéliennes et son absence de spores. Elle s’en écarte d'autre part par les caractères de son voile qui reste muqueux et n'intercepte pas l'air, par son mycélium typique et par sa fonction ferment. Il semble cependant qu'on puisse la considérer comme un Mycoderme. Nous la désignons sous le nom de Mycoderma Chevalieri, en l'honneur de M. Chevalier. III. — REMARQUES GÉNÉRALES À) ArriniTÉs. — Parmiles cinq Levures que nous avonsisolées, trois d’entres elles se rapportent done aux genre Saccharomyces, une au genre Zygosaccharomyces et la troisième au genre Wyco- dermu. Les trois premières, S. Chevalieri, Mangini et Lindnerü, sont très voisines l’une de l'autre. Elles offrent toutes trois des formes cellulaires à peu près analogues, ovales, appartenant au type ellipsoideus. Elles forment des asques renfermant de 1 à 4 spores dont la germination est généralement précédée d’une copulation. Elles ne produisent pas de voiles sur les milieux liquides, mais seulement de faibles anneaux. Leurs colonies géantes sur moût gélosé ou gélatiné offrent une struc- ture semblable qui ne les distingue les unes des autres que par de légers détails. Toutes trois ont les mêmes températures limites de bourgeonnement et de sporulation. Enfin toutes les trois font fermenter le moût de bière, les saccharose, dextrose, , LEVURES RAPPORTÉES D'AFRIQUE OCCIDENTALE 2 ST lévulose et d. mannose et sont sans action sur les d. galactose, lactose, mallose et dextrine. Bien qu'extrèmement voisines, ces trois levures ont cepen- dantdes caractères différentiels qui permettent de les distinguer et qui autorisent. à les considérer comme des espèces distinctes. Microscopiquement, l’une, le S. Cheralieri, se distingue nette- ment des deux autres par des cellules un peu plus grosses et plus rondes, le plus souvent réunies pour petits groupes, dont les unes sont rondes et les autres allongées. Les deux autres ont, au contraire, des cellules plus petites, plus ovales et plus allongées et solitaires ou réunies par deux où rarement plus. Au point de vue mascroscopique, ces trois Levures se distin- cuent par leurs colonies géantes sur moût gélosé ou gélatiné. Par exemple, les colonies de ces trois espèces sur moût gélosé offrent au bout de deux mois, à 25°, une couleur jaunâtre, café au lait, et une structure assez semblable avec une région cen- trale réticulée et une région périphérique traversée par de nombreux rayons proéminents. Cependant la colonie géante du S. Chevalieri se distingue de celles des deux autres Levures par une couleur plus blanche et un aspect plus humide et plus brillant. D'autre part, la colonie géante de ces trois espèces diffère par les détails de la structure de sa partie centrale et de sa par- tie périphérique. Dansle S. Chevalieri, la partie centrale offre un réseau beaucoup plus confus. Dans les S. Wangini el Lindneri, au contraire, la partie centrale de la colonie présente un véri- table réseau : ce réseau est beaucoup plus épais dans le S. Lindneri que dans le S. Mangini. Quant à la partie périphé- rique de la colonie, elle est traversée par des rayons terminés en pointes et s'arrêtant souvent avant le bord dans S. Mangini, tandis que, dans le S. Chevalieri, ces ravons vont jusqu’au bord et s’élargissent en se rapprochant du bord, et que, dans le S. Lindneru, 11s sont très irrégulièrement espacés, souvent groupés çà et là en faisceaux, et pénètrent jusqu'à l'extérieur de la colonie où ils se terminent en pointes ou en massues. Sur moût gélatiné à 20°, on constate également des diffé- rences entre les colonies géantes de ces trois espèces, mais ces différences sont moins sensibles parce que la Levure pousse 26 A. GUILLIERMOND moins bien à 20° qu'à 25°. En tout cas, le S. Lindneri se dis- tingue nettement des deux autres par le fait qu'il commence à liquéfier la gélatine au bout de peu de temps, tandis que les deux autres ne l'ont pas liquéfiée au bout de six mois. Enfin, au point de vue microchimique, le S. Mangini se différencie des S. Chevalieri et Lindnert par le fait qu'il fait fer- menter moins activement le saccharose que ces deux derniers. Ces trois espèces se rapprochent beaucoup du $. ellipsoideus, par la forme de leurs cellules, par le mode de germination de leursspores, ainsi que par la structure réticulée de leurs colonies géantes. Mais elles s'en différencient très nettement par leurs températures limites pour le bourgeonnement et la sporulation, par leur incapacité à former des voiles sur les milieux liquides ainsi que par leurs caractères de fermentation. Par leurs caractères biochimiques, ces trois Levures appar- iennent au deuxième groupe du genre Saccharomyces, caracté- risé par le fait que ses représentants font fermenter les dex- trose et saccharose, mais n’agissent ni sur le maltose, ni sur le lactose. Elles doivent donc être placées au voisinage des S. Mar- aianus, eriquus, Zopfu, Coreanus el Jorgensini. Les deux autres espèces rapportées par la mission Chevalier, les Zygosaccharomuyces Cheralieri et Mycoderma Chevalieri, pos- sédent au contraire des caractères spéciaux qui les distinguent de toutes les autres Levures connues. Le Zyqg. Chevalieri, par la rapidité avec laquelle il forme un voile continu à la surface des liquides, par l'aspect un peu sec de sa colonie géante, par la forme de ses cellules et de ses spores, ainsi que par ses caractères biochimiques, appartient au second groupe de la classification de Hansen, qui comprend les genres Pichia et Willia. Mais l'existence d’une copulation à l'origine de l’asque per- met de le classer dans le genre Zygosaccharomyres, à coté du Zyg. Japonicus, Saito (1), qui lui aussi offre les caractères du second groupe de la classification de Hansen. Quant'au Mycoderma Chevalieri, présente les caractères des Mycodermes. (1) Sarro, Preliminary notes on the Spore formation of the so called « Soya Kalmhefe ». The Botanical Magazine, 1909. ‘’LEVURES RAPPORTÉES D'AFRIQUE OCCIDENTALE Po B) CARACTÈRES BIOLOGIQUES SPÉCIAUX. — Les Levures que nous avons isolées présentent des caractères biologiques intéressants, sur lesquels il est nécessaire d’insister 161. a) Sexualité. — Au point de vue de la sexualité, l'une de ces Levures, le Zygq. Chevalier, offre le curieux caractère de posséder une copulation hétérogamique qui précède la formation des asques. Lorsque nous avonsdécrit(f) cette copulation (mars 1911) l'hétérogamie n’était pasencore connue chezles Levures : le Zyg. Chevalieri nous à donc permis de démontrer pour la première fois l'existence d’une copulation hétérogamique chezles Levures. On sait que peu de temps après, Nadson et Konokotine (2) (décembre 1911) ont décrit des phénomènes analogues dans une espèce nouvelle : Guilliermondix fulrescens, à laquelle Sydow à donné plus lard le nom de Nadsonia fulrescens, le terme géné- rique de Guilliermondia ayant déjà été créé par Boudier pour designer un Ascomycète voisin du genre Saccobolus. De notre côté (1912), nous avons observé depuis des phénomènes de même ordre dans Debaryomyces globosus (3). Enfin tout récemment Konokotine (4) à décrit une copulation hétéroga- mique dans deux nouvelles levures : Nadsonia elongata et Deburyomyces tyrocola. Les (rois autres espèces qui sporulent {S. Chevalieri, Mangini et Lindneri) n'offrent pas de sexualité à l’origine de l’asque, mais chezelles les spores se conjuguent deux à deux au moment de germer. Cette copulation, que nous considérons comme un processus compensateur de la sexualité normale qui aurait dis- paru, c'est-à-dire comme une parthénogamie au sens de Hart- mann, et que nous avions déjà décrite dans les Saccharomuycodes Ludiniqu, Willia anomala el dans la Levure de Johannisberg IF, a été récemment observée dans un très grand nombre de Levures (S. ellipsoideus, intermedius, vulidus, vini Mint, Wiullianus, turbidans, Bayanus et Levure de Johannisberg 1) par (4) GuiILLIERMOND, loc. cit. (2) Napsox et KoxokorTiNE, Guilliermondia fulvescens, nov. spec. Comptes rendus des travaux de l'Ecole supérieure de Médecine des femmes de Saint- Pétersbourg, 1911, et Centrabl. f. Bakteriologie, 1912. (3) Guizcrermonb, Nouvelles observations sur la sexualité des Levures. Arch f. Protist., 1942. (4) Koxokorixe, Sur deux nouvelles levures à copulation hétérogamique. Bull. des trav. de l’rcole sup. des femmes de Saint-Pétersbourg, 1913. 28 A. GUILLIERMOND Tableau résumant les caractères distinctifs S. CHEVALIERI. Formes des cellules du dépôt. Rondes ou ovales, avec prédomi- nance des formes rondes. Dimensions moyennes des cellules / 1h qe 4u,14 sur 5,53. du dépôt. Températures limites 3-30 —_ 4Q-4le. se | pour le bourgeonnement. Nombre des spores. 4 par asque. spee | Formes et dimensions des spores. Rondes : 24,5 à 3,5. | Températures limites 8-10° — 39-400. pour la sporulation. Germination des spores. Précédée d'une copulation: germent par bourgeonnement ordinaire. Anneau et voile, | Faible anneau, pas de voile. à 25°, au bout de deux mois. lant. Région centrale remplie de granules. Région périphérique par- courue de larges rayons Saillants s'élargissant à mesure qu'ils se rap- proc hent du bord. Bord finement fes- tonné et onduleux. Colonie géante sur moût gélatiné Couleur jaune blanchâtre, aspect à 20, au bout de quatre mois. brillant.Région centrale granuleuse, à gros et petits granules. Région péri- phérique onduleuse avec rayons sail- lants. Ne-liquéfie pas la gélatine. e Colonie géante sur moût gélosé | Couleur blanc jaunätre, aspect bril- nn FT TR RO EE I Me A te CES ue Action vis-à-vis des sucres. Fait fermenter activement les saccharose, dextrose, lévulose et d.mannose, mais pas les autres sucres. LEVURES RAPPORTÉES D'AFRIQUE OCCIDENTALE des $. Chevalieri, Mangini ef Lindnerii. S. MANGINI. S. LINDNERIT. | Ovales. Ovales, un peu plus rondes que le S. Mangini. | ku,4 Sur 6,75. 4u,1 sur 5,9. | Id. Id. | Id. Il. | Rondes : 2 y à 2,5 Rondes : 2 y à 3,5. Id. 1d. » Couleur jaune café au lait, aspect plus terne. Région centrale réticulée à réseau mince et délicat. Région périphérique parcourue par des rayons saillants largeset terminés en pointes. Bord finement festonné, onduleux, avec échancrures profondes. Couleur plus jaunätre, plus terne. tégion centrale à gros granules. Ré- gion périphérique à rayons saillants. Bord à échancrures profondes et fine- ment festonné. Ne liquéfie pas la géla- line. It. Couleur jaune café au lait, aspect plus terne que dans S. Chevalieri. Ké- sion centrale réticulée à réseau beaucoup plus épais que dans S. Man- gini. Région périphérique parcourue par des rayons saillants larges et terminés en pointes, mais irréguliè- rement espacés et groupés en fais- ceaux. Bord onduleux, finement rayonné dont chaque rayon se ter- mine à l'extrémité en pointe ou en massue. Couleur plus jaunätre, plus terne que dans S. Chevalieri. Petit dévelop- pement. Colonie très proéminente à contour lobé. Commence à liquélier la gélatine au bout d'un mois. Fait fermenter activement les saccharose, lévulose et d. mannose, et moyennement le dextrose. 2 GE D à 30 A. GUILLIERMOND H. Marchand (1) dans des recherches faites sur nos conseils. ile semble donc être très commune dans les Levures. 6) Adaptation aux températures élevées. — Un autre caractère biologique intéressant est le fait que les Levures rapportées par la mission Chevalierse distinguent des Levures ordinaires de nos pays par leurs températures limites pourle bourgeonnement el la sporulation. C’est äinsi que, landis que les Levures ordi- naires cessent de bourgeonner à partir de 38 à 390, les Levures de la mission Chevalier végètent jusqu'à des températures plus élevées : 40-419 C. pour S. Cheralieri, Mangini et Lindnerit, 42- 43° C. pour le Zyg. Chevalier: et 46-47° C. pour le Hyroderma Chevalieri. D'autre part, ces Levures ne semblent guère croître au-dessous de 4-5° C. ; on sait au contraire que les Levures ordinaires com- mencent à bourgeonner à partir de 0°,3 à 3° C. De plus, tandis que les Levures ordinaires sporulent à partir de 0°,5 à 3°, les Levures de la mission Chevalier ne commencent à sporuler qu'à partir de 8 à 10°. De même, les Levures de la mission Chevalier ne cessent de sporuler qu'à partir de tempé- ratures relativement élevées, telles que 39-39° C:, ce qui Les dis- lingue encore des Levures ordinaires dont les températures maxima de sporulation sont situées entre 29 à 35°. Les Levures de la mission Chevalier sont donc, par suite de leurs conditions d'existence, adaptées aux températures élevées. (4) H: Marcuaxp, La conjugaison des spores chez les Levures, Revue générale de Botanique, 1913. E XPLICATION DES PLANCHES (Grossissement : environ 1000). PLANCHE I Saccharomyces Chevaliert. Fig. 1. — Levures du dépôt sur moût de bière au bout de deux jours à 300C. Fig. 2. — Levures du dépôt sur moût au bout de trois semaines à 30°C. Fig. 3. — Levures de l'anneau développé sur moût de bière à 30°C. Fig. 4. — Cellules d’une colonie géante sur gélatine au moût à 200, au bout d'un mois. Fig. 5. — Spores développées sur gélose de Gorodkowa. Fig. 6. — Germination des spores sur moût de bière : 4 et b, spores gonflées dans l’asque; e, d, g, spores germant sans copulation; e, à f, divers stades de la copulation et de la germination des spores. PLANCHE II Saccharomyces Mangini. Fig. 1. — Levures du dépôt sur moût à 30°, au bout de deux jours. Fig. 2. — Levures d’une culture sur moût gélosé à 300, au bout de trois jours. Fig. 3. — Levures d'une culture sur tranches de carotte à 36°, au bout de trois jours. Fig. 4. — Spores développées sur gélose de Gorodkowa. Fig. 5. — Levures d’une colonie géante sur gélatine au moût, à 20°, au bout de deux mois. Fig. 6. — Germination des spores : 1 à 3, spores gonflées dans l'asque; # à 31, divers stades de la copulation et de la germination; 32 à 35, spores ger- mant sans copulation; 36, deux spores appartenant à deux asques difré- rentes en voie de copuler. PLANCHE NI Zygosaccharomyces Chevalieri. Fig. 1. — Levures du dépôt sur moût de bière à 30°, au bout de trois jours. Fig. 2. — Levures du voile sur moût de bière à 30°, au bout de trois jours. Fig. 3. — Levure du voile sur moût de bière à 30°, au bout de deux mois. Fig. 4. — Levures d’une culture sur moût gélosé à 30°, au bout d'un mois, avec quelques asques et de nombreuses formes mycéliennes, Fig. 5. — Levures d'une colonie géante sur moût gélatiné à 30°, au bout de deux mois : asques et formes mycéliennes. Fig. 6. — Germination des spores. PLANCHE IV Saccharomyces Lindnertü. Fig. 1. — Levures du dépôt sur moût de bière à 30°, au bout de deux jours. 2 A. GUILLIERMOND Fig. 2. — Levures du dépôtsur moût de bière au bout de trois semaines, à 30. Fig. 3. — Levures d’une colonie géante sur moût gélatiné à 30° au bout de deux mois. Fig. 4. — Spores développées sur gélose de Gorodkowa. Fig. 5. — Germination des spores sur tranches de carotte. Divers stades de la copulation et de la germination : «, b et ce, spores germant sans copula- tion ; d, e, f, g, h, zygospores se transformant directement en asques. PLANCHE V Mycoderma Chevalieri. Fig. 1. — Levures du dépôt sur moût de bière à 30°, au bout de quatre jours. Fig. 2. — Levures du voile sur moût gélosé à 30°, au bout de quatre jours. Fig. 3 et4. — Voile d'une culture sur moût gélosé à 40°, au bout de trois __ semaines : mycélium et Levures. Fig. 5. — Levures du dépôt d’une culture sur moût de bière à 30°, au bout de deux mois : quelques cellules géantes à contenu très dense. Fig. 6, 7 et8. — Dépôt d'une culture sur moût de bière à 300, au bout de deux mois : mycélium et Levures. RECHERCHES SUR LA CONSTITUTION DE L'OVAIRE DES GÉRANIACÉES AIR CMRNROS IDE Par A. GUILLAUMIN HISTORIQUE L'anatomie de la fleur et du fruit des Géraniacées a été l'objet de travaux assez nombreux: en dehors des mémoires de Stein- brink et de Zimmermann qui ont trait spécialement au méea- nisme de la déhiscence du fruit et des notes de de Toni et de Raunkiaer sur l'anatomie des graines, il convient de citer avant teut le « Traité d’organographie comparée » de Payer (1851- 1857), le Mémoire « sur la structure du pistil des Géraniacées » de Hofmeister {1864) et les « Recherches sur la structure du pisüil et sur l'anatomie comparée de la fleur » de Van Tieghem (1867), puis les mémoires d'Hanstein, de Roux, d'Asa Gray, de Kerner von Marilaun et de Steimbrink (1) Jusqu'à Hofmeister, tous les auteurs, y compris de Candolle, Endlicher, Bentham et Hooker, considéraient le pistil des Géra- niacées comme constitué par des carpelles adhérents entre eux et soudés par une partie de leur face dorsale avec un prolon- gement de l'axe de la fleur, ce qu'exprimait Payer en disant que « dans tout pistil, il y a une partie axile qui porte les ovules elune partie appendiculaire ». Hofmeister montra que la partie centrale de l'ovaire des Géraniacées ne saurait être un prolongement de l'axe, car, dans (t) La bibliographie de cette question est indiquée par Knuth dans sa monographie des Géraniacées pour le Pflanzenreich, mais il est regrettable qu'il ait omis de mentionner les deux mémoires, pourtant si importants, de Payer et de van Tieghem. ANN. DES SC. NAT, BOT., 9e série. 1914, xIx, 3 34 A. GUILLAUMIN une fleur très jeune, il remarqua précisément que cet axe s'ar- rêtait brusquement à la base des feuilles carpellaires. Van Tieghem, se basant uniquement sur le trajet des fais- ceaux vasculaires, arriva exactement à la même conclusion « Au-dessus des étamines, dit-il, le pédicelle floral rassemble ses faisceaux en cinq groupes de trois chacun, dont un médian et deux latéraux, qui tournent leurs trachées l'un vers l'autre; l'axe dispa- rait donc pour donner naissance à cinq systèmes distincts, à cinq appendices. » L'erreur de Payer établie, Van Tieghem ne chercha pas à expliquer quelle était la valeur morphologique de la partie centrale de l'ovaire, ne diseutant même pas l'opinion d'Hof- meister qui la considérait comme formée uniquement par « la partie interne des carpelles rassemblés et soudés entre eux ». En me basant sur l'anatomie, sur le développement et sur la tératologie, je vais m’efforcer de combler cette lacune et de montrer que la colonne centrale du fruit des Géraniacées (ce qui reste après la déhiscence), est un organe distinct des carpelles proprement dits ; qu'elle en est l'homoloque et non une parte, et que la feuille carpellaire des Géraniacées à fruit rostré est une feuille à 5 phyllomes (1). M. le professeur Van Tieghem a bien voulu me permettre de faire dans son laboratoire ces recherches que, gràce à l'obli- seance de MM. les professeurs H. Lecomte et [. B. Balfour, j'ai pu étendre aux genres exotiques : qu'ils en reçoivent ici l'expression de toute ma gratitude, sans oublier M. J. Leclair, à qui Je dois la traduction du mémoire d'Hofmeister. I. — ÉTUDE DE LA NATURE MORPHOLOGIQUE DE L’OVAIRE DES GÉRANIÉES. Faits anatomiques. Le pédoncule et le pédicelle présentent une structure ana- (4) On donne le nom de phyllome à toute partie constitutive du limbe de la feuille : pinnules des feuilles bipennées, folioles des feuilles composées, stipules des feuilles stipulées, lobes recevant une grosse nervure dans les feuilles pinnatiséquées. On peut et même l’on doit, ce semble, considérer comme un phyllome chaque nervure parallèle des feuilles des Monocotylé- dones. CONSTITUTION DE L'OVAIRE DES GÉRANIACÉES 3) logue, c'est-à-dire cinq faisceaux distincts, disposés en cercle et entourés d’un anneau fermé de fibres scléreuses. Il faut seu- lement noter qu'un peu au-dessous de la bifureation du pédon- cule on voit progressivement se détacher les faisceaux des bractées. Vers le haut du pédicelle, l'anneau fibreux disparait, puis les cinq faisceaux des sépales se détachent el se divisent presqueimmédiatement en deux pour vasculariser les étamines épisépales, puis les cinq faisceaux des pétales se délachent éga- lement, se dédoublantde même pour vasculariser les étamines épipétales. Van Tieghem à montré que, plus tard, 11 y à une interversion entre les deux eyeles d'étamines, qui amène les élamines épisépales à être les plus internes. Après que les faisceaux sépalaires, pélalaires et staminaux se sont détachés des cinq faisceaux du pédicelle, 1} reste au centre de la fleur cinq groupes de trois faisceaux disposés en cercle et étroitement rapprochés : un extérieur plus petit, et deux laté- raux. C'est là une structure aussi différente de celle d’un pédi- celle que de celle de la base d’un sépale, d'un pétale ou d'un filet staminal, et qui rappelle beaucoup plus la disposition des faisceaux dans un pétiole, en particulier dans celui des Géra- niacées (1). | Rapidement le faisceau externe s'éloigne des autres et se rend à la périphérie pour vasculariser la paroi de chaque loge de l'ovaire, et on peut le suivre ensuite jusque dans les stig- mates. Les deux faisceaux latéraux se divisent ensuite en deux rameaux ; les plus internes se fusionnent rapidement lun avec l'autre, de facon à former un faisceau cylindrique dont le bois est entièrement entouré par le liber et ne se séparent qu'au- dessous de l'insertion des ovules, pour se rendre chaeun à lun de ceux-ci. Quant aux deux rameaux vasculaires émis de chaque côté, ils se rapprochent chacun d’un rameau analogue émis par l'un des groupes de faisceaux voisins, avec lequel ils se fondent en un faisceau unique, disposé suivant un rayon et ayant le bois interne et le hber externe. Dans le rostre pris dans son ensemble, c'est-à-dire compre- (4) Voir Penr : le pétiole des Dicotylédones au point de vue de l'anatomie comparée et de la taxinomie p. 71-76 et PI. IV, fig. 37-45. 306 A. GUILLAUMIN nant la colonne centrale et les languettes élastiques, on trouve donc cinq faisceaux à bois interne et hberexterne, situés dans AE Fig. 1. — Coupes transversales schématiques montrant le trajet des faisceaux libéro- ligneux dans l'ovaire des Géraniées. — 1, ovaire à sa base; IT, ovaire à un niveau plus élevé; I, ovaire à la base des loges ; IV, ovaire immédiatement au-dessous de l'insertion des ovules : V, ovaire au-dessus de l'insertion des ovules; VI, base du rostre ; VII, haut du rostre; VIIL, styles dans leur partie libre : ce, faisceaux des carpelles : 0, faisceaux des ovules: a, faisceaux de la colonne; a +0, faisceaux des ovules et de la colonue avant leur séparation ; ca, canal axial. les languettes et superposés aux cinq cavités triangulaires qui prolongent vers le haut les cinq loges de l'ovaire, et cinq autres, CONSTITUTION DE L'OVAIRE DES GÉRANIACÉES Sy disposés inversement et alternant avec eux. Les cinq premiers ne sont que les prolongements des faisceaux carpellaires, les cinq autres appartiennent à la colonne centrale qui persiste après la déhiscence du fruit et la chute des languettes et des graines. Plus haut, les faisceaux de la colonne se divisent diver- sement en deux branches qui se réunissent eusuite. Au niveau où les styles deviennent libres entre eux, la colonne centrale finit brusquement, ses faisceaux disparaissent et ne se prolongent pas dans les styles, ainsi que l'a représenté Van Tieghem (1). La colonne centrale est creusée dans toute sa longueur d’un canal axial fermé en haut, cylindrique dans sa partie supé- rieure etdevenant vers le bas pentagonal à angles d'autant plus aigus que le niveau est plus inférieur. Hofmeister a montré que, vers la base, chaque angle s’entr'ouvre par une fente courte et très étroite entre les ovules d'une même loge. Les figures 391 et 392 de Van Tieghem sont donc inexactes, puisque le eanal central y est représenté communiquant largement, dans toute la longueur du rostre, avec les loges ovariennes; du reste, s'il en était ainsi, il est évident qu'après la chute des languettes, il ne resterait aucune colonne centrale. Les grains de pollen, après avoir germé sur les papilles qui garnissent la face supérieure (interne) des stigmates, émettent leurs tubes polliniques au travers du bouchon parenchymateux qui obture en haut le canal axial: ceux-ci cheminent ensuite le long des parois du canal axial jusqu'aux fentes, d’où ils gagnent les micropyles des ovules par l'intermédiaire d'une large bande de longues papilles en forme de massue, située sur les funicules. Les languettes qui surmontent les loges de l'ovaire ne sont donc pas des styles et n’en jouent pas le rôle : elles ne sont que des prolongements de la face externe des carpelles et ne servent qu à la déhiscence. Le mécanisme du décollement etdu relèvement des languettes et des loges de l'ovaire a été étudié avec soin : Steinbrink et Zimmermann ont montré que les divers modes étaient dus à (4) Loc. cit., fig. 393. 38 A. GUILLAUMIN des différences de structure des fibres, aussi n°v reviendrai-je pas. Toutefois il faut remarquer que lorsque la languette sou- lève la loge ovarienne contenant la seule graine développée, celte loge n’est pas fermée du côté interne, mais offre dans toute sa longueur une fente assez large, bien qu'insuffisante pour laisser passer la graine. La paroi de la loge ovarienne présente deux couches de fibres, les externes longitudinales, comme celles de la languette, les internes transversales et ser- vant à écarter les bords de la fente et à permettre ainsi à la graine de s'échapper. La base de l'ovaire, au niveau où l'on trouve cinq groupes de trois faisceaux, n'est pas, comme je l'ai indiqué, comparable à la base d'un verticille de bractées, ou du calice, de la corolle, ou de l'androcée, mais à cinq pétioles soudés entre eux. Cha- eun d'eux rentre dans la catégorie des pétioles trixylés, comme eût dit Pierre, or, en fait, les pétioles trixylés correspondent toujours à une feuille non pas simple, mais composée, ou tout au moins stipulée, autrement dit à plusieurs phyllomes (1). La feuille carpellaire des Géraniées ne fait pas exception et com- prend les cinq phyllomes qu'il faut considérer-comme cinq fo- lioles, ou peut-être mieux comme cinq lobes très profondément découpés. Le phyllome terminal, creusé en gouttière pour for- mer chaque loge de l'ovaire, est longuement caudé-acuminé, et c'est cet acumen qui constitue la languette. Les deux phyllomes moyens sont redressés et tordus de 90°, ce qui les oriente inver- sement du phyllome terminal; ils sont convexes en dessus, soudés entre eux par leurs bords internes, sauf à la base, sur une faible longueur et adhèrent par leurs bords externes avec la gouttière formée par le phyllome terminal, qu'ils transfor- ment ainsi en cavité close, sauf la fente qui la fait communiquer avec le canal axial. Leur acumen fait saillie dans la cavité et se transforme en ovules : ceux-ci ne sont done, chez les Géramiées comme dans tout le règne végétal, que des modifications du bord de là feuille carpellaire. Les deux phyllomes inférieurs sont plus développés que les deux médians:; comme eux, ils (1) J'ai indiqué (Not. Syst. Il, p. 295) au sujet des Burseracées que certaines feuilles paraissant manquer de stipules pouvaient, en réalité, en avoir de soudées entièrement avec la base du pétiole. CONSTITUTION DE L'OVAIRE DES GÉRANIACÉES 39 sont relevés et tordus sur eux-mêmes de 90°, mais, soudés tous par leurs bords, ils forment une colonne creuse. La colonne centrale du fruit des Géraniées est donc un organe formé de dix pièces dont chacune correspond à un ovule ou à la paroi de chaque loge ovarienne. Au moment de la déhiscence, ce n'est donc pas toute une feuille carpellaire qui se détache, c'en est seulement le phyllome terminal. La fente se produisant suivant la ligne de soudure entre les phyllomes médians et le phyllome terminal, cela explique que la loge ovarienne n’est plus fermée et arrache la partie terminale des phyllomes médians (les ovules). Faits ontogéniques. Cette conception de la feuille carpellaire des Géraniées n'est pas uniquement une hypothèse plus ou moins ingénieuse pour expliquer la disposition et le trajet des faisceaux vasculaires dans l’ovaire et la déhiscence du fruit, elle explique aussi très facilement les faits révélés par l'étude du développement de la fleur et qu'Hofmeister à si bien mis en relief. « Dans les boutons de Geranium pralense, dont les sépales mesurent d’un demi-millimètre à deux tiers de millimètre, on voit, dit-il, que l'axe de la fleur se termine par une surface plane ou très légèrement convexe et est entouré par les feuilles carpellaires présentant vers l’intérieur deux petits renflements. « Dans un bouton un peu plus avancé, ces renflements sont aussi développés que la partie externe de la feuille carpellaire et se soudent peu à peu avec l'extrémité de l'axe qui ne change pas de forme pour cela ; en même temps, les bords des car- pelles se rapprochent deux à deux, de sorte qu'il se forme un canal axial descendant jusqu'à l'extrémité de l'axe. «Dans un bouton dont les sépales mesurent 2 à 3 millimètres, les carpelles ne sont adhérents entre eux que dans leur partie inférieure et seulement sur une très faible longueur, commu- niquent avec la partie inférieure du canal axial par une fente étroite et sont encore largement ouverts. Plus tard seulement, apparaissent les deux ovules insérés au même niveau à droite et à gauche de la fente et par suite formés sans aucun doute par le 40 A. GUILLAUMIN tissu même des bords des carpelles repliés. Après l'apparition des ovules, et seulement alors, le canal axial s'allonge démesu- rément, en même temps les pointes des carpelles s’élirent en se soudant aux parois latérales, formant ainsi les cinq canaux du rostre et constituant les stigmates à leur partie supérieure. » Dans tous ces processus, on retrouve successivement la for- mation de chacune des parties de la feuille carpellaire à cinq phyllomes. On voit d'abord le phyllome terminal se creuser en gouttière et les phyllomes inférieurs se redresser et se souder en une colonne centrale entourant le canal axial qui fait suite à l'axe floral, puis les phyllomes moyens se souder entre eux et avec le terminal, en ne laissant qu'une étroite fente à leur base elen donnant naissance à leur extrémité aux deux ovules, en dernier lieu l'extrémité du phyllome central se souder par Les bords de sa languette avec la colonne centrale pour former le rostre. Faits tératologiques. Les cas de monstruosité de la fleur des Géraniées sont rares, surtout ceux qui intéressent l'ovaire. Personnellement je n'en ai Jamais rencontré et on n’en connait guère que trois; qui présentent quelque intérêt pour la connaissance de lorgani- sation de l'ovaire. Chez les Geranium Robertianum virescents et prolifères, étudiés par Christ (1) et par Th. Durand (2), la modification des feuilles carpellaires arrive à être totale. Chez certaines fleurs (3), les carpelles ont tous repris complètement la forme de feuilles normales présentant autant de lobes que les feuilles normales. Dans d’autres fleurs {4), moins déformées, les carpelles ne présentent aucune lobation et sont réduits au phyllome termi- nal, à bords soudés entre eux, mais celui-ci présente un pétiole et une languette terminale particulièrement nets. Dans toutes ces fleurs, les bourgeons situés à l’aisselle des feuilles carpel- laires se développenten donnant naissance chacun à une inflo- (1) Bot. Zeit (1887), p. 65, taf. I, fig. 1-13. (2) Comptes rendus Soc. bot. Belgique (1887), p. 36-38. (3) Crisr, loc. cit., fig. 13. (4) Curist, loc. cit., fig. 10. * CONSTITUTION DE L'OVAIRE DES GÉRANIACÉES 41 rescence se rapprochant plus ou moins d'une inflorescence normale. Chez le Geranium columbinum étudié par Seringe (1), les Fig. 2. — Carpelles de fleurs prolifères et virescentes de Geranium Robertia- num. — I, carpelle entièrement trans- formé en feuille; IT, carpelle ne présen- tant aucun lobe distinct mais un pétiole et une languette terminale très nets Fig. 3. — Carpelle d'une fleur mons- trueuse de Geranium columbinum mon- trant distinctement un pétioleet5 lobes, le terminal creusé en goutlière et sur- monté d’un long acumen (d'après Seringe). (d'après Christ). feuilles carpellaires se sont séparées comme dans le cas précé- dent, mais on voit très nettement (2) les feuilles carpellaires présenter un pétiole et cinq lobes, les inférieurs se redressant et les moyens tendant à recouvrir le terminal creusé en gout- tière et prolongé par un acumen considérable. C'est la réalisa- tion tangible de l’idée que l'on peut se faire du carpelle des Géraniées à la suite de l'étude de l'anatomie et du développement de l'ovaire ; la seule différence consiste en ce que chaque lobe, au lieu de contracter des adhérences avec les autres, est resté presque complètement libre. II. — ÉTUDE DE L’OVAIRE DANS LES DIFFÉRENTS GENRES La famille des Géraniacées se divise en cinq tribus bien nettes : les Géramiées, les Biebersteiniées, les Wendtiées, les Vivianées et les Dirachmées. Toutes les Géraniées, c’est-à-dire (1) Ann. Sciences phys. et nat. d'Agric. et d'Ind., 1, p. 317-8 et pl. XII, B. (2) SERINGE, loc. cit., pl. XIL B, fig. 3. 492 A. GUILLAUMIN les genres Geranium, Erodium, Monsunia, Sarcocaulon et Pelar- gonium et les Dirachmées qui ne comprennent que le genre monotypique Dirachma, ont le fruit terminé par un rostre allongé; les Biebersteiniées avec le seul genre Piebersteinia et les Vivianées avec l'unique genre Viriania, en manquent tota- lement; quant aux Wendtüiées, on y rencontre un genre pourvu de fruits rostrés, Rhynchotheca, tandis que les autres, Wendtia et Balbisia, en sont dépourvus. | Geranium. (250 espèces. Espèces étudiées : G. columbhinum, dissectum, molle, pyrenaicum, Robertianum, sanquineum.) Les modifications portent surtout sur le trajet des faisceaux, le développement et la répartition du selérenchyme dans la colonne centrale et sur le nombre de couches de fibres sclé- reuses longitudinales dans les parois des loges ovariennes, D'après le trajet des faisceaux dans la colonne centrale et leur mode de ramification, on peut diviser les espèces en deux groupes. Dans le premier ((r. dissectum, pyrenacum, Rober- lianum, sanquineum), les cinq faisceaux de la colonne se divi- sent plus ou moins haut, et sur une longueur variable, en deux branches disposées suivant un rayon, la branche externe étant plus petite et orientée inversement par rapport à l’autre, c’est- à-dire avant le liber externe et le bois interne. Dans le second (G. molle el — d'après la figure de Van Tieghem — (. longipes = (3. collinum), les deux branches des faisceaux de la colonne centrale sont d’abord juxtaposées et orientées dans le même sens, puis elles subissent une torsion en sens inverse l’une de l'autre, qui les rend opposées par le liber et disposées perpen- diculairement à un rayon. Le G. columbinum est, en quelque sorte, intermédiaire entre. les deux groupes car les faisceaux de la colonne centrale, divisés très bas, ont d'abord leurs deux branches affrontées et disposées suivant un rayon dans la base du rostre, puis juxta- posées dans la partie supérieure de celui-ci. La localisation du tissu scléreux et son développement plus ou moins grand dans la colonne centrale varie d’une espèce à ‘CONSTITUTION DE L'OVAIRE DES GÉRANIACÉES 43 l’autré chez celles que j'ai étudiées. Chez le G. sanquineum, la partie de la colonne centrale interne par rapport aux fais- ceaux, est entièrement sclérifiée et les faisceaux externes sont entourés d’un manchon complet de fibres. Chez le G. Rober- Lianum, la sclérification est moindre : la partie centrale de la Fig. 4. — Coupes transversales de la région moyenne de la colonne centrale de quel- ques Geranium après la chute des languettes ; I, G. pyrenaicum ; I, G. dissectum* III, G. columbinum; IV, G. molle; NV, G. Robertianum; NI, G. sanguineum. — Bois en noir, liber en pointillé, sclérenchyme en grisé — X 27 environ. colonne est parenchymateuse ; au-dessus de l'insertion des ovules, les faisceaux, avant de se diviser, sont entourés d’un manchon scléreux dont les deux moitiés recouvrent les libers des deux branches des faisceaux après leur division, puis se rapprochent en un manchon unique dans la partie supérieure du rostre, où les deux branches des faisceaux se sont réunies. La sclérification est encore moindre chez le G. dissectum et, dans la partie supérieure du rostre, où les deux branches des faisceaux sont affrontées mais non confondues, 1l n° à que quelques fibres du côté interne. On n’en trouve même pas chez le G. pyrenaicum. Chez le G. molle, là répartition du tissu seléreux est modifiée par le trajet des faisceaux : à la base, les faisceaux non divisés 44 A. GUILLAUMIN sont accompagnés d’un are interne bien développé de fibres scléreuses. Cet arc est commun aux deux branches des fais- ceaux, quand celles-ci sont juxtaposées; il est, au contraire, interposé entre elles quand elles sontopposées. Chezle G. colum- binum, le sclérenchyme ne se trouve que dans la partie infé- rieure de la colonne, lorsque les deux branches des faisceaux sont disposées suivant un rayon ; encore est-1l très peu accentué et ne forme-t-il qu'un arc accompagnant le liber de la branche la plus interne. Les parois des loges ovariennes présentent toujours deux sortes de fibres, les plus internes transversales, les plus externes longitudinales et à l'extérieur une région parenchymateuse et plus ou moins ornementée de raies ou de plis. Les fibres transversales ne présentent guère qu'une seule couche, mais 1l y a presque toujours plusieurs couches de fibres longitudinales : on en trouve une ou deux chez G. sanquineum, molle et columbinum, deux ou trois chez G. pyrenairum, {rois ou quatre chez G. Robertianum. Il faut noter, en outre, que J'ai constaté sur une faible lon- gueur la fragmentation du canal axial en cinq. canaux disposés en étoile dans la partie movenne de la colonne centrale du G. molle et dans la partie supérieure de celle du G. colum- binurn. Erodium. (60 espèces. — Espèce étudiée : Æ. cicutarium.) A la base du rostre, les cinq faisceaux de la colonne sont déjà divisés; les deux branches, disposées suivant un ravon, sont d'abord affrontées, puis s'éloignent pour se rapprocher de nouveau et se confondre vers le haut du rostre. La paroi des loges ovariennes présente, comme chez les Geranium, deux sortes de fibres : les unes internes et trans- versales, les autres externes et longiludinales ne formant cha- cune qu'une seule couche. CONSTITUTION DE L'OVAIRE DES GÉRANIACÉES 49 Monsunia. (29 espèces. — Espèce étudiée : 17. angustifolia.) L'organisation est la même que dans les genres précédents, sauf quelques différences de détail. A la base de l'ovaire, alors que les loges ne sont représentées que par une étroite fente, les deux faisceaux dont la réunion formera les cinq faisceaux de la colonne centrale sont accom- pagnés, en dehors, d'un are seléreux commun et, en dedans, d'une masse scléreuse plus considérable, présentant une courte saillie entre les deux faisceaux. Ceux-ci, après s'être réunis au dessous de l'insertion des ovules, se divisent rapidement en deux branches disposées suivant un rayon et affrontées par leur bois, la plus externe étant toujours plus réduite que l'autre. Toute la partie de la colonne centrale interne, par rapport à ces faisceaux, estsclérifiée et le faisceau externe est accompagné en dehors d’un arc scléreux eutourant son liber. Le seléren- chyme diminue rapidement à mesure qu'on s'élève dans fa colonne et, vers le milieu de celle-ci, n’est plus représenté que par un arc scléreux entourant le liber des branches internes des faisceaux. La paroi des loges de l'ovaire comprend deux sortes de fibres, les plus externes, longitudinales, formant plusieurs couches. Sarcocaulon. (6, peut-être 7 espèces.) Les fruits sont si rares dans les herbiers de France, d'Angle- terreet de Suisse, qu'il m'a été impossible d'étudier ce genre. Pelargonium. (252 espèces. — Espèce étudiée : P. inquinans et formes horti- coles S'y rattachant, selon toute vraisemblance). 46 A. GUILLAUMIN Le trajet des faisceaux et leur ramification sont identiques à ce que j'ai observé chez V£. cicutarium. A la base de l'ovaire, chaque groupe formé par les faisceaux des ovules et les faisceaux de la colonne réunis, est séparé du groupe voisin par une masse scléreuse. Dans la partie supé- rieure de l'ovaire les faisceaux sont entourés vers le dedans d'un large arc scléreux. La paroi des loges de l'ovaire comprend, comme dans les autres genres, deux sortes de fibres : les unes transversales et internes, les autres longitudinales et externes; ces dernières forment trois ou quatre couches. Toutes les Géraniées présentent donc un type d'organisation très uniforme, qu'on peut caractériser ainsi dans ses points essentiels : colonne centrale creusée en son centre d'un canal axial, présentant dans toute sa longueur einq faisceaux prove- nant de la fusion de deux faisceaux et orientés le bois en dehors et le liber en dedans ; loges de l'ovaire prolongées vers le haut, présentant une fente interne au moment de la déhiscence du fruit, à parois présentant des fibres transversales internes et des fibres longitudinales plus externes; languettes occupées presque entièrement par des fibres longitudinales qui, à matu- rité, les relèvent et souvent les tordent en tire-bouchon. Rhynchotheca. (1 seule espèce : 2. spinosa. — Variété étudiée : var. 2nteqgri- folia. Le fruit, bien que ressemblant à celui des Géraniées par son rostre, en est cependant bien différent. Les loges de l'ovaire sont surmontées par une languette comme chez les Géramiées, mais ne se prolongent presque pas vers le haut; en outre, au moment de la déhiscence, elles restent fermées et ne présentent pas de fente longitudinale interne ; par suite, il est logique de trouver-dans leur paroi un anneau scléreux fermé, ne compre- nant qu'une seule sorte de fibres : des fibres longitudinales. Des deux côtés de chaque loge de l'ovaire, puis de chaque lan- guetle, jusque assez haut dans le rostre, il existe deux cordons de tissu fortement sclérifié formant bourrelet. CONSTITUTION DE L'OVAIRE DES GÉRANIACÉES 47 La colonne centrale ne présente que vers le haut un canal axial ; vers le bas, il n'y à ni cavité, ni lacune, ni tissu paren- chymateux spécial pouvant servir de tissu conducteur des tubes polliniques, en sorte qu'on peut se demander si les languettes ne jouent pas ici le rôle de style. Vers la base seulement de la colonne centrale, il existe des faisceaux orientés comme chezles Géraniées, c’est-à-dire à bois interne et hberexterne; mais, au lieu de se fondre deux à deux en cinq faisceaux, ils restent distincts tous les dix. His sont entourés de selérenchyme qui envahit toutes les arètes de la colonne. En résumé, les différences avec les Géraniées se réduisent à ceci : 1° que les faisceaux de la colonne centrale au lieu de se fondre deux à deux, restent distincts ; 20 que la colonne centrale, tout en étant analogue par son organisation générale, semble différente par sa fonction. Dirachma. (1 espèce 2). socotrana.) Tandis que, chezles Æhynchotheca, a colonne centrale était creusée dans sa partie supérieure d’un canal axial rappelant celui qui en occupe toute la longueur chez les Géraniées, il n'en existe pas trace, même à l'extrémité supérieure, chez les Dirachma; par contre, les loges de Fovaire, au nombre de huit au lieu de cinq, sont prolongées vers le haut par huit cavités, mais il ne semble guère que les languettes qui les recouvrent soient constituées par des fibres scléreuses. Comme chez les BRhynchotheca, les faisceaux de la colonne restent distincts et ne se fondent pas deux à deux, mais ils ne s'élèvent que très peu dans la colonne. La partie interne de celle-ci n'est nulle- ment sclérifiée. Je n'ai pu étudier l’organisation des loges de l'ovaire, mais d'après l'observation macroscopique du type qu'a bien voulu me confier M. le professeur [. B. Balfour, il est évident que chaque loge, au moment de la déhiscence du fruit, n'est pas fermée, comme chezles Æhynchotheca, mais ouverte par une fente longitudinale, comme chez les Géraniées, particularité qui 48 A. GUILLAUMIN laisse pressentir que la paroi des loges de l'ovaire doit renfermer des fibres transversales tendant à faire entr'ouvrir les bords de la fente. Par certains caractères (loges de l'ovaire prolongées vers le haut et présentant sans doute une fente interne au moment de la déhiscence du fruit) les Dirachma se rapprochent done des Géraniées, tandis que par d’autres (faisceaux de la colonne distincts et non fondus defix à deux, canal axial nul) ils s’en éloignent et rappellent les Æynchotheca. 1, des S 9 Série. _ pe DÉS FO DEEE ne. Je Se Ge SSP Re Fin Na TS ass SO 2880 La Pad g TA Em H000 LE SP ehes À ê SONO e 7 De A te BR TAR Ke PIÈGE Saccharomyces Bot. Tome XIX, PL 4. BL Bar) 8 o à 8$ 90$93a€ MASSON ET C'E, ÉDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MEDECINE 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, 120 —"PARIS :—: VI ARR: Vient de paraître : Précis de MICROSCOPIE MICROSCOPE EXPÉRIMENTATION TECHNIQUE PAR M. LANGERON Chef des Travaux de parasitologie à l'Institut de Médecine coloniale, Préparateur à la Faculté de Médecine de Paris. . Préface de M. le Professeur R. BLANCHARD 4 volume in-8 de 751 pages, avec 270 figures............................. 10 fr. Cet ouvrage, entièrement original dans le fond et dans la forme, sera le Manuel-le plus concis et le plus pratique de la Technique Microscopique. Il s'adresse à l'étudiant en médecine — au technicien de laboratoire, bactériologiste, histologiste, etc. — au physiologiste, zoologiste, botaniste, etc. Les Instruments. Leur technique. Leur choix. Les coupes, coloration, vernis, conservation. Récolte, fixation, préparation des sujets. MICROORGANISMES, COUPE DES TISSUS, LIQUIDES ORGANIQUES MICROCHIMIE, ETC. TABLE DES MATIÈRES CONTENUES DANS CE CAHIER PHILIPPE VAN TIEGHEM, par J. CosTanTIN. Monographie des levures rapportées d'Afrique occidentale, par la Mission Chevalier, par A. GüiLLERMOND.. ......... 1 Recherches sur la constitution de l'ovaire des Geraniacées à fruit rostré, par. À. GUILLAUMIN EPS DCR LR ADNE RU AE JR er TABLE DES PLANCHES HORS TEXTE CONTENUES DANS CE CAHIER Pu. Van TiecHeu Planches I à V. — Zevures (A. GuiLLerMoxD). 0 8705-13. — CorBeiz! Imprimerie Cnéré. ne 0 0e VU 0 TEA " h NSTRe SÉRIE": k sisi ANNALES BES SCIENCES NATURELLES | NEUVIÈME SÉRIE BOTANIQUE L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE Mode COSTA NTIN TOME XIX. — Ns2ets ; PARIS MASSON ET Cr, EDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDEUINE 120, Boulevard Saint-Germain 19124 PARIS. 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ETRANGER, 32 FR. Ce fascicule a été publié en juin 1914. T'oc Annnloe dope rionree naturelle naraissent en 412 cahiers nar an. TXL Nes ete BOTANIQUE Publiée sous la direction de M. J. COSTANTIN. _ L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8, chacun d'environ 400 pages, avec les planches et figures dans le texte copie pPnte os aux mémoires. : Ces volumes paraissent annuellement en plusieurs fascicules. ZOOLOGIE à Publiée sous la direction de M. Enmown PERRIER. °L abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8, chacun d’ environ 400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent annuellement en plusieurs faseicules. Fe Abonnement annuel à chacune des parties, Zoologie ou Botanique Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 franes. Prix des collections : PRëuèRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (Rare). Deuxième Série (1834-1843). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. 250 free QUATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie, 20 vol. 250. fr576 CINQUIÈME SÉRIE (1864-1873). Chaque partie, 20 vol. 250: fr: SixIèME Série (1874 à 1885). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894). Chaque partie, 20 vel. 300 fr. Huitièue SÉRIE (1895 à 1904). Chaque partie, 20 vol. 300 fr. NEUvIÈME SÉRIE (en cours de publication}. Chaque année. 30 fr. ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIDOS Dirigées par MM. Hégerr et À. Miixe-EDWaRDs. Tomes I à XXII (1879 à 1891). Chaque volume ............. 15 fr. 92 OlTmes LR RENTE EE LE Rep MURS il 530 he *e tou publication a été remplacée par les ANNALES DE PALÉONTOLOGIE # FE | publiées sous la direction de M. M; BouLe. _ Abonnement annuel : AE Hors Paris et Départements 2925 ‘fr1 — Etranger. ,; 12,702 30 fr. ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON Par Julien TOURNOIS INTRODUCTION LinxÉ a créé le genre Æumulus pour le Houblon vivace qui croit en abondance dans nos haies; il en a donné les caractères ebil à nommé l'espèce Humulus Lupulus. Ce Houblon est une plante grimpante, à sexes séparés, dont les fleurs femelles, groupées en inflorescences compactes sem- blables à des chatons, se transforment à maturité en s/robiles ou cônes. Les bractées qui forment ces cônes sont couvertes de glandes à /upuline, substance aromatique qui joue un rôle important dans la fabrication de la bière. De CaxpoLLe (1869) décrit deux autres espèces du genre Humulus, toutes deux originaires de l'Asie Orientale. L'une, Æ. cordifolius Miq. (Miouez, 1865), découverte au Japon et retrouvée depuis en Chine et dans la Sibérie Orientale, ne semble être qu'une variété de 7. Lupulus; elle possède comme celle-ci des glandes à lupuline et est vivace comme elle ; elle n’en diffère que par la forme des feuilles qui ne sont jamais lobées et ressemblent aux feuilles des pousses de première année de notre Houblon indigène. L'autre espèce, A. japonicus Sieb. et Zucc. (SreBoLD ET Zuc- CARINI, 1847), découverte également au Japon et signalée en Sibérie, en Chine et à Formose, diffère essentiellement de notre espèce indigène. Les cônes, plus lâches, ne renferment pas de ANN. DES SC. NAT. BOT., 9e série. 1914, xIx, 4 90 JULIEN TOURNOIS lupuline; les graines, plus grosses, rappellent celles du Chanvre; la tige, herbacée, est à peine grimpante; enfin la plante est annuelle sous nos climats. Il existe une variété horticole de 77. japonicus, c'est la forme H. japonicus, var. folüs variegalus, à feuillage panaché. C'est un des cas, assez rares dans le règne végétal, où le caractère de panachure se transmet intégralement à la descendance. L'espèce indigène A. Lupulus est cultivée pour les cônes femelles et la lupuline qu'ils renferment. Cette culture, très répandue en Alsace, dans l'Allemagne du Sud et en Bohème, existe également dans le Nord de la France, en Belgique et en Angleterre; elle s’est également propagée dans l'Est de la France jusqu'en Bourgogne; enfin l'usage de la bière à entrainé la culture du Houblon dans l'Amérique du Nord jusqu'en Cali- fornie, et aussi en Australie. On a décrit de très nombreuses formes cultivées, mais, comme nous le verrons dans la suite, elles diffèrent très peu les unes des autres, et l'espèce 7. Lupu- lus peut être considérée comme très homogène. L'espèce /1. japonicus à élé importée en Europe, vers 1880, par la maison Thiébaut-Legendre de Paris et cultivée comme plante d'ornement; M. Cornu l'a présentée en 1885 à la Société d'Horticulture. Elle offre un certain intérêt horticole parce qu'elle n'atteint son plein développement que très tard en saison et peut constituer de beaux massifs de verdure à une époque où les feuilles de la plupart des autres plantes commencent à disparaitre. C'est en 1893 que la maison Friedrich Rômer, à Quedlinburg, mit dans le commerce la variété à feuillage panaché, aussi vigoureuse que l'espèce à feuilles vertes et portant des feuilles tachées de blanc ou de rouge où même quelquefois totalement blanches; cette plante donne un feuillage d’un coloris assez varié pour trouver place parmi nos belles plantes ornemen- tales. Au point de vue de la structure florale, le Houblon présente de grandes analogies avec le Chanvre ; d'autre part, l'absence de laticifères, commune à ces deux plantes, fait des deux genres Humulus et Cannabis un groupe à part, voisin des Urticacées et des Moracées, et dont beaucoup d'auteurs, notamment pe + ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON SE CANDOLLE, puis ENGLER et PRANTL (189%), ont fait la famille des Cannabinées. Le but du présent travail est l'étude de la sexualité chez le Houblon, plus exactement chez les deux espèces principales du genre ÆHumulus : l'espèce vivace, À. Lupulus L., et l'espèce annuelle, Æ. japonicus Sieb. et Zuec. Cependant, comme l’analogie de ces deux plantes avec le Chanvre est assez grande pour qu'une étude de la sexualité du Houblon soit facilitée et complétée par la même étude sur le Chanvre, j'ai fait, parallèlementà mes recherches sur le Houblon, des recherches sur le Chanvre dont les résultats d'ensemble seront publiés ultérieurement. Pour ce qui est du Chanvre, je ne signalerai, dans le présent travail, que les faits de nature à préciser ou à généraliser les conclusions où m'auront conduit les observations ou expériences faites sur le Houblon. . L'étude de la sexualité du Houblon soulève en effet divers problèmes dont voici les principaux. On a déjà signalé, outre les plantes strictement dioiques, l'existence de formes plus ou moins complètement monoïques, d’ailleurs pour la plupart insuffisamment décrites; il importe de savoir comment et jusqu'à quel point elles diffèrent du type normal, tant au point de vue morphologique qu'au point de vue fonctionnel. L'apparition spontanée de ces formes ou leur production expérimentale permettent d'envisager le problème du déterminisme sexuel de façon plus concrète et de rechercher dans quelles conditions on peut modilier le sexe des plantes étudiées, sinon jusqu'à la transformation d’un sexe dans l’autre, du moins jusqu’à l’apparition de fleurs des deux sexes sur des individus primitivement unisexués. La présence de graines dans les cônes du Houblon utilisés par la brasserie, graines formées le plus souvent dans des con- ditions qui semblent très défavorables à la fécondation, a fait envisager depuis longtemps lhypothèse du développement parthénogénétique de ces graines. Il importait de chercher à préciser les diverses causes possibles du développement de l'embryon et les conditions de la formation des graines chez les plantes étudiées. D2 JULIEN TOURNOIS Outre son intérêt théorique, ce problème prend un intérêt pratique tout particulier pour le Houblon cultivé, par le fait que la présence de graines dans les cônes est de nature à dimi- nuer leur valeur marchande, tout au moinssur certains marchés. A cela se rattache la question de la culture du Houblon mâle, prohibée dans l'Europe centrale, pratiquée en Belgique et en Angleterre. Enfin le fait, bien connu des brasseurs, que le pourcentage des graines varie dans de très larges proportions dans les cônes de provenance ou de race différentes se rattache aussi au pro- blème de la formation des graines. Il y a lieu de rechercher comment se comportent à ce point de vue les diverses races cul- turales et quelle est en même temps la valeur réelle des autres caractères qui distinguent ces races. Le présent travail comprend trois parties : 1° Étude de la floraison et des conditions de l'apparition des leurs et des éléments seruels ; 20 Ftude des conditions du développement de l'embryon : 3° Etude de la formation du cône chez les différentes sortes de Houblon cultivé. Dans la première partie, j’étudierai d’abord les conditions d'apparition des fleurs et les phénomènes de progenèse qu'il est possible de provoquer sur l'espèce annuelle. Je compléterai et Je préciserai la description des phénomènes morphologiques et eytologiques de la formation des éléments sexuels. Je ferai l'étude aussi complète que possible des varia- lions spontanées du type normal, tant de celles qui ne modifient pas la sexualité, que de celles où les fleurs des deux sexes sont réunies sur le même individu. Enfin, l'observation d'une série de variations sexuelles appa- rues sur le Houblon japonais et le Chanvre dans des conditions expérimentales définies, me permettra de montrer dans quelle mesure on peut modifier le sexe de ces deux plantes et quelle peut être à ce point de vue l’action des facteurs externes ou des facteurs internes, et particulièrement quel peut être le rôle de la pression osmotique. Dans la seconde partie, je discuterai l'hypothèse de la parthé- * ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 53 nogenèse à l’aide d'arguments Lirés d'observations et d’expé- riences précises et J'étudierai le phénomène de la fécondation. Puis, j'étudierai l’action possible du pollen d'espèces étran- gères sur l'ovule du Houblon commun et le développement de cet ovule par l’action du pollen de Chanvre ou de Houblon japo- nais. Dans la troisième partie, je rechercherai-l'influence, au point de vue pratique, de la fécondation sur le développement du cône et discuterai la valeur des classifications des races cullu- rales basées sur la structure des cônes ou sur d’autres carac- tères. La question de la sexualité du Houblon a déjà préoccupé de nombreux auteurs, mais les différents mémoires ou notes qui ont été publiés sur ce sujet sont loin d’avoir tous la même valeur. Je laisserai systématiquement de côté loutes les notes parues dans divers journaux de brasserie anglais, allemands ou français qui n’apportent pas de faits ou d'arguments précis pour l'étude que je me propose de faire. Parmi les ouvrages ou mémoires dont je serai amené à tenir compte, les uns, tels que ceux de LERMER et Hozzxer (1893), de ZixGer (1898), etc., sont conçus à un point de vue purement botanique, et n’ont trait qu'à une ou quelques-unes des ques- lions que je me propose d'étudier; ils seront résumés dans les divers chapitres avec lesquels ils ont des points communs. D'autres sont des ouvrages d'ensemble sur le genre Æumulus ou le plus souvent sur le Houblon commun envisagé comme plante de grande euiture ; je signalerai iei mème les plus impor- lants. Un des plus anciens traités sur le Houblon est celui de Eraru (1847), traduit par Nickces el publié dans la « Biblio- thèque du Cultivateur ». Outre des conseils pratiques de eul- ture, on y trouve une description succincte du Houblon et un essai de classification des formes cultivées. Le traité de Fruwirra (1888), où la partie pratique tient encore la plus grande place, donne des détails botaniques plus précis et plus complets et une liste plus détaillée des formes culturales. 94 JULIEN TOURNOIS Dans une seconde édition (1908), l'auteur fait une plus large part à l'étude botanique. Gross (1899) fait l'historique de la culture du Houblon et traile des conditions de cette culture. Mais l'ouvrage le plus important qui ait été publié jusqu'ici sur le Houblon est sans conteste le traité de BRAUNGART (1901), volume imposant dans lequel Pauteur à groupé loutes nos con- naissances relalives au genre Humulus et à la lupuline. La plus grande partie de l'ouvrage est consacrée à la chimie de la lupuline, aux applications industrielles et médicinales, à la culture et à la conservation du Houblon; mais il renferme en outre une partie historique très documentée et une étude bota- nique très complète ; dans cette dernière partie, l'auteur donne une description préeise et détaillée des diverses espèces du genre Æumulus et, au sujet de Pespèce 4. Lupulus, 1 discute avee de nombreux arguments nouveaux les questions de la culture des pieds mâles et de la parthénogenèse. La vaste documentation de cet ouvrage, qui représente de longues années de travail, m'a rendu de grands services au cours de celte étude et je tiens à rendre ici même hommage à son auteur. Enfin, pour lout ce qui concerne l'étude pratique du Houblon, il convient encore de citer les noms de SrREBEL (1887), Krauss, Remy, NEUMANN, STamMBacy, CHopouxskY (1900), PERCIVAL (1901), WaGxer (1905). Quant aux matériaux qui m'ont servi de point de départ pour ces recherches, Je me suis efforcé d'en varier le plus pos- sible la nature et la provenance, afin de pouvoir tenir compte de tous les phénomènes spéciaux à une lignée où à une race parüiculières. Pour le Chanvre et le Houblon japonais, les graines initiales provenaient de la maison Vilmorin ou de divers jardins bota- niques européens; dans la suite, je n'utilisai que des graines récoltées sur des plantes que je cullivais moi-même. Dans loutes mes expériences je n'ai comparé entre elles que des plantes issues de graines récoltées sur le même pied. * ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 59 D F7 Pour le Houblon commun, J'ai fait quelques expériences et observations dans les houblonnières de Chaignay (Côte-d'Or), Mais la plupart des recherches furent faites aux environs de Paris sur les plantes suivantes : 19 Des Houblons provenant de semis faits soit avec des graines sauvages, soit avec des graines de divers jardins bota- niques européens, soit avec des graines prises sur des cônes d'origines culturales variées. 29 Des boutures de provenances diverses, principalement: des boutures prises en Bourgogne, dans les houblonnières de Chaignay; des boutures d'origine anglaise ; des boutures d'origine alsacienne ou allemande (1). Ce travail a été fait au Laboratoire de Botanique de l'École Normale Supérieure, dirigé par M. Marrucnor, professeur à la Sorbonne. Ce m'est un très agréable devoir de lui exprimer 1ei ma profonde reconnaissance pour les encouragements el les conseils qu'il m'a toujours prodigués. M. L. BLarINGuEN, professeur d'Agriculture au Conservatoire des Arts et Méliers, à suivi tout mon travail avec une constante sollicitude ; il m'a tout d'abord encouragé à entreprendre l'étude du Houblon, puis m'a fait profiter largement de sa grande expérience de toutes les questions d'évolution et de biologie générale où agricole : enfin il m'a facilité Ia réalisation pra- tique d’un grand nombre de recherches en mettant à ma dispo- sition des parcelles de ses champs d'essais de Villacoublay. Je suis heureux de lui exprimer ici toute ma gratitude. Beaucoup de cuitures ont été faites soit au jardin du Labora- toire de Physique végétale de Meudon (Bellevue), soit au pare qui y est rattaché. Je prie M. Daniel BerrneLor, directeur de ce Laboratoire, d'accepter mes sincères remerciements pour l'hospitalité qu'il m'a très obligeamment offerte. Pour terminer, je tiens à adresser un hommage ému el r reconnaissant à la mémoire de mon père. Agriculteur éclairé, (1) Grâce à l'obligeance de la Deutscher Hopfenbau Verein, à Nuremberg, javais pu obtenir l'envoi d’une abondante collection de sortes de Houblon cultivées en Allemagne et en Bohème; malheureusement la plupart des bou- tures furent tuées par un séjour prolongé en douane. 96 JULIEN TOURNOIS il s'était vivement intéressé à la culture du Houblon; c'est auprès de lui que je me suis familiarisé avec les questions techniques de cette cullure, et que j'ai entrevu les divers pro- blèmes de botanique appliquée qu'elle soulève. PREMIERE PARTIE FLORAISON, FLEURS ET ÉLÉMENTS SEXUELS CHAPITRE PREMIER DURÉE DE LA PÉRIODE VÉGÉTATIVE PHÉNOMÉÈNES DE PROGENÉSE EXPÉRIMENTALE Étudions d'abord l'évolution des espèces annuelles : le Houblon japonais, et le Chanvre par comparaison. EXPÉRIENCES SUR LE HOUBLON JAPONAIS. Sous nos climats le Houblon japonais doit être semé de très bonne heure si on veut qu'il atteigne son plein développement. Les jeunes plantules sont d’ailleurs très résistantes au froid el on peut faire les semis dès le mois de mars. La germination est lente et les cotylédons ne sorteut guère de terre que trois semaines après les semis ; cette période peut être réduite par des cultures en serre. Les débuts de la végétation sont lents et dans le courant de juin la plante ne dépasse guère 30 centi- mètres ; mais fin juin et surtout en juillet la ‘végétation s'accélère, les tiges s'allongent avec une rapidité surprenante et en août peuvent atteindre # à 5 mètres. Les fleurs apparaissent en général dans le courant d'août : soit des grappes très fournies de fleurs mâles, soit des chatons femelles le plus souvent réunis en grappes, et d'où partent de longs stigmates. L'époque de la floraison varie assez peu ; si la température à été favorable, certaines formes précoces peuvent fleurir dès le mois de juillet ; mais la plupart des plantes fleurissent dans la deuxième quinzaine d'août, sauf dans les années froides et humides où la floraison peut être retardée jusqu'au début de septembre. Comme on le voit, la durée de la période végétative est assez longue, puisqu'elle peut atteindre quatre à cinq mois; mais ce 06 JULIEN TOURNOIS chiffre est un maximum et peut être réduit dans de très larges proportions si l’on change les conditions de végétation. La période de croissance et la taille seront déjà considérablement réduites si les semis sont faits tardivement. Des semis faits en juin, par exemple, fleurissent à la même époque que les autres, en août ou septembre, la taille des plantes ne dépassant pas un mèlre. a) Cultures d'hiver. — Mais cette réduction sera encore plus marquée si les semis sont très précoces, faits en février ou même en janvier. Les fleurs apparaissent alors sur des plantes très jeunes dont la croissance reprend après cette floraison. On se trouve en présence de phénomènes du même ordre que ceux que GrarD (1887) à réunis sous le nom de progenèse. Dès le début de mes recherches, en 1910, mon attention fut attirée sur cette question. Voulant étudier la biologie de I. japonicus, et craignant, d’après les renseignements que javais pu recueillir, que les plantes ne pussent fleurir dans l'année, J'avais fait des semis en serre très précoces, fin février. La germination fut assez régulière et les plantes furent élevées en plein air dès que la température le permit ; mais la croissance fut très ralentie en mars et avril particulièrement froids cette année-là. En mai, les plantes n'avaient guère que 20 centimètres et étaient peu ou pas ramifiées. À ce moment, la croissance reprit très active, et j'observai une première floraison sur un certain nombre des plantes, environ 10 sur 50. Les fleurs, Lant mâles que femelles, étaient disposées, non pas en grappes terminales, mais à l’aisselle des trois ou quatre derniers nœuds, par groupes de deux ou d'un petit nombre de fleurs. Les fleurs mâles, régulièrement conformées, flétrirent et se desséchèrent avant d'avoir donné du pollen. Les fleurs femelles, qui paraissaient normales, ne purent ainsi être fécondées. La floraison s'arrêta assez rapidement sur presque toutes ces plantes qui continuèrent à se développer et fleurirent à nouveau en août. Pour deux plantes cependant, la floraison fut presque continue. Sur une plante mâle, les fleurs réapparues en juin élaient encore disposées par petits groupes à l’aisselle des + ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 9 feuilles, mais peu à peu les inflorescences se régularisèrent eten août la plante ne se distinguait pas des autres. Un pied femelle présenta en juin des chatons qui, fécondés, se développèrent en cônes lâches comparables à des épis portant des graines fertiles; en août, cette plante devint aussi tout à fait régulière. Ces premières observations montrent déjà dans quelles larges limites peut varier la période purement végétative de Ta vie du Houblon japonais. En 1911, deux lots de graines furent semés à 15 Jours d’in- tervalle, le 5 et le 20 février. Le premier lot était constitué par des graines du commerce, le second par des graines de prove- nances variées, à Savoir : 1° Graines précoces récoltées en juillet 1910 ; 2° Graines tardives provenant du même individu que Île précédent ; 3° Graines provenant d'autres individus. Dans ces semis les fleurs ont commencé à apparaitre dès le mois d'avril sur des plantes dont la taille ne dépassait pas 15 centimètresetl qui n'avaient que cinq, ou même quatre paires de feuilles. Les premières fleurs se formaient à l'aisselle des nœuds inférieurs, le troisième ou le quatrième en général, puis successivement aux nœuds suivants, au fur et à mesure qu'ils se développaient. Sur 50 graines semées dans chaque lot : Lot n° 1 Lot no ? CONTRE Nes PC Co ee 20 20 Étaient en fleurs au 1% mai............. 10 4 — _— AD Re 2 D ER ne 10 9 La proportion des individus en fleurs s’est trouvée sensi- blement la même parmi les plantes des lots Let IL et parmi les plantes d’origine différente du lot IT; autrement dit, Je n'ai observé aucune différence provenant de Ja nature des graines employées. Ces fleurs précoces présentaient en outre des anomalies très intéressantes, qui seront étudiées dans un des chapitres suivants. La floraison anormale s’est prolongée jusqu'en juin et n'a cessé qu'après avoir donné depuis la fin mai une récolte très abondante de graines très précoces. Toutes les plantes en expé- C0 JULIEN TOURNOIS rience ont de nouveau fleuri en août, en même temps que les plantes provenant de semis de mars ou avril faits avec des graines de même provenance et qui avaient toutes évolué nor- malement. En 1912, des semis furent faits dès le mois de janvier, en 2 lots qui furent mis en terre à 15 jours d'intervalle, le 10 et le 25 janvier, etélevés dans une serre à 10-12° Jusqu'à la belle saison. Les fleurs sont apparues sur des plantes plus jeunes encore. Dès le 15 mars, les fleurs étaient reconnaissables sur certaines plantes dont la taille hors de terre ne dépassait pas 3 centimètres el qui n'avaient que 3 paires de feuilles déve- loppées; j'ai même, dans quelques cas, observé des fleurs dès le deuxième nœud au-dessus des cotytédons ; de plus, toutes les plantes qui ont germé ont fleuri avant le 15 mai. Enfin, il arrivait fréquemment que la tige principale se transformait en grappe florale et cessait de croître (fig. 1) ; la floraison repre- nait et continuait sur les rameaux axillaires du premier au deuxième nœud. Fig. 1. — Pied femelle d’une culture d'hiver de 1912. (Inflorescence terminale au 2e nœud de la tige principale). Le tableau suivant résume l'évolution des cultures en 1912. Semis du 8 janvier. 25 janvier. Planteslayvaneerme ti 2. ui 13 65 Enfeurs au 15 mans) 2er: 2 0 (1) Voir le détail de l’apparition des premières fleurs au tableau I, p. 87. ° à ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 61 Hnetlenursaudetavriln tent nee 10 25 - — 29 EN PE M ENT MR PRET 43 61 = LOAMAME er Dee Ne 13 65 La floraison à cessé fin mai pour reprendre en août comme d'habitude. Les mêmes résultats furent observés de nouveau pendant l'hiver de 1912-13 sur des semis de fin décembre 1912, avec un nanisme plus accentué des plantes en fleurs etune fréquence plus grande des fleurs du deuxième nœud. M. Ficpor (1911) a obtenu des résultats tout à fait concor- dants dans des cultures de Houblon japonais faites en serre pen- dant l'hiver de 1910-1911. Toutes les graines récoltées en mai sur les pieds femelles nains ont élé semées; les plantes en provenant se sont tou- jours comportées comme des plantes normales ; à aucun degré, les variations observées ne se transmettent à la descendance, elles sont provoquées uniquement par des conditions de cul- ture particulières. f Il v a lieu de chercher à préciser ces conditions ; il est naturel de rapporter toutes ces anomalies de floraison à l'action des facteurs physiques, chaleur, lumière, humidité, action très différente suivant que les plantes se développent pendant l'hiver ou pendant les périodes normales de végétation. La comparaison des résultats observés au cours des années 1910, 1911, 1912 et 1913 montre nettement que la précorité est d'au- tant plus accentuée que les semis sont plus hâtifs. Or les plantes furent toutes élevées sensiblement dans les mêmes conditions de chaleur et d'humidité, au moins au début de la croissance de la plante. Le seul facteur qui diffère notablement dans les expériences des diverses années est la durée d'éclairement quo- tidien, laquelle augmente dans de grandes proportions de jan- vier à mars ; il m'a paru que là devait se trouver la cause effec- tive des phénomènes de progenèse. b) Cullures d'été. — Pour le vérifier, j'ai été conduit à essayer de reproduire les mêmes phénomènes pendant la période normale de végétation du Houblon japonais, en rédui- sant la durée de l'éclairement quotidien. À cet effet, Je réalisai 62 JULIEN TOURNOIS deux séries d'expériences au cours de l'été de 1912 et plusieurs autres séries au cours de l'été 19135. Les semis de la première série furent faits fin avril à l’aide de graines provenant toutes d’un même pied; c’est dans les terrines des semis que les plantes furent élévées. Ces semis furent répartis en 3 lots qui, dès leur germination, furent placés dans les conditions suivantes : A) Les plantes du premier groupe, disposées dans un châssis convenablement aéré, étaient éclairées toute la journée. B) Les plantes du second groupe, placées dans un châssis disposé à côté du premier et aéré de la même facon, n'étaient éclairées Lie pendant une partie de la journée, de 8 heures du matin à 2 heures du soir environ. Pendant la plus grande partie de ce temps d’ailleurs, elles recevaient le soleil directe- ment. Pendant le reste du jour, l'obscurité était réalisée dans le châssis à l’aide d’un écran placé à l’intérieur et noirei sur la face tournée vers l'extérieur. Dans ces conditions, la chaleur reçue par lécran noir était presque totalement absorbée et transmise à l'atmosphère du châssis; en fait, deux thermo- mètres de comparaison, placés dans l'un et l'autre châssis, n'ont pas accusé de différences de plus de 2 degrés. C) Les plantes du troisième groupe, placées à côté des châssis À etB, étaient élevées à l’air libre. Dans ces conditions j'ai observé les faits suivants : Les plantes du lot B se sont développées moins rapidement que les plantes des autres lots, et cependant les fleurs y sont apparues beaucoup plus tôt. Dès le 20 juin, j’observais des fleurs à l'extrémité de tiges qui ne dépassaient pas alors 15 à 20 centimètres el n'avaient que 3 à 4 paires de feuilles; non seulement l'extrémité principale devenait florifère, mais aussi l'extrémité de tous les rameaux secondaires nés à l’aisselle des feuilles développées ; ces rameaux avaient {, 2, ou 3 paires de feuilles suivant la hauteur à laquelle ils étaient nés. Dans les autres lots, au contraire, ce n’est qu'au début de juillet qu'on put distinguer quelques fleurs à l'extrémité des üges d’un petit nombre de plantes ; les tiges atteignaient alors de 0M,60 à 1 mètre, avec au moins 9 paires de feuilles. Au 17 juillet, sur 60 plantes développées, 47 étaient en fleurs ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 63 dans le lot B, tandis que sur le même nombre de plantes envi- ron, une seule était en fleurs dans le lot À et aucune dans le lot C. La figure 1 de la planche VI montre d'ailleurs l'aspect des deux lots À et B à cette époque : Le lot À en pleine croissance, formant une végétation touffue ; le lot B beaucoup moins déve- loppé, montrant des grappes de fleurs à l'extrémité des tiges males. La figure 2 de la même planche représente un des pieds plus grossi; les fleurs de la grappe terminale sont sur le point des'ouvrir, d'autres grappes apparaissentà l'aisselle des 4 paires de feuilles. De nouveaux semis furent faits le 4 juin et élevés dans les mêmes conditions, ils donnèrentles mêmes résultats ; les plantes les moins éclairées, quoique peu développées, commencèrent à fleurir vers le 8 juillet, un mois après les semis. La même expérience fut répétée souvent, particulièrement en 1913 et dans des conditions très variées. Les plantes sou- mises à un éclairement réduit furent élevées tantôt dans des châssis fermés où laération élait mauvaise et la température élevée, tantôt dans des châssis ouverts ; elles furent tantôt cul- livées dans des terrines à semis où elles étaient à l’étroit, tan- tôt isolées dans des pots assez larges pour que les racines puissent se développer normalement; elles furent tantôt peu, tantôt abondamment arrosées; les résultats furent toujours sensiblement les mêmes au point de vue de la précocité de la floraison. En conséquence, on peut donc dire que, chez le Houblon japonais, /4 diminution de léclairement quotidien pendant la période normale de végétation provoque des floraisons progénéliques. EXPÉRIENCES SUR LE CHANVRE. Les mêmes phénomènes de progenèse se produisent avec le Chanvre, mais avec moins de netteté. La durée normale de végétation du Chanvre est en effet beaucoup plus courte que celle du Houblon japonais (les semis faits en mai fleurissant en Juillet sous nos climats) et le développement des plantes au moment de la floraison varie beaucoup avee les conditions de culture. Toutefois, aussi bien par des cultures en hiver que 64 JULIEN TOURNOIS par des expériences faites en été, j'ai obtenu des floraisons pro- génétiques bien caractérisées. ën hiver, dans les semis de janvier par exemple, les fleurs apparurent au quatrième nœud, rarement au troisième, deux mois après les semis dans les cultures de 1912 {à 10-12°), un mois après dans les cultures de 1915 (à 14-15°). Au cours des expériences de l'été 1912, des semis de fin avril, élevés en même temps et dans les mêmes conditions que les cultures de Houblon japonais dontil est question plus haut (éclairage seulement de 8 heures du matin à 2 heures du soir), ont fleuri égalemient d’une façon hâtive (fin juin), et les fleurs sont apparues sur des pieds n'ayant que 3 ou 4 paires de feuilles et 15 à 20 centimètres de hauteur, alors que les plantes témoins avaient environ 0M,50 de hauteur, 7 à 8 paires de feuilles, et pas de fleurs. CONCLUSIONS RELATIVES AUX ESPÈCES ANNUELLES. De ce qui précède on peut donc conclure que des floraisons pr'o- généliques apparaissent sur de jeunes plantes de Houblon japonais ou de Chanvre lorsque, à partir de la germination elles sont soumises à un éclairement quotidien de très courte durée. Serait-1} possible d'obtenir des floraisons encore plus précoces d'accentuer encore les phénomènes de progenèse, et d'obtenir par exemple des fleurs dès le premier nœud, comme Arcr- CHOWSKY (1911) en à observé sur Urlica urens où Cucumis salivus ? Pour les plantes que j'ai étudiées, il semble qu'une plus forte réduction de l'éclairement n'ait d'autre résultat que de ralentir les débuts de la végétation ou d’élioler les plantes. Dans les semis faits par exemple en hiver dès le mois de novembre, les fleurs n'ont apparu guère plus tôt que dans les semis de fin décembre et se sont produites aux mêmes nœuds; dans les cultures d'été, la réduction trop forte de l’éclai- rement a provoqué le jaunissement des plantes, mais sans modifier l’époque de la floraison. Les variations des autres facteurs physiques, chaleur ou état hygrométrique, n'influent pas sensiblement sur la florai- son; 1l faut simplement remarquer qu'une élévation de la * ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 65 température, en accélérant la croissance, diminue la durée de la période végétative, qui à pu être réduite à un mois dans certaines cultures d'hiver à 15-200. Jusqu'ici, on n'a signalé qu'un petit nombre de cas de pro- genèse chez les végélaux ; tels sont ceux qu'ont étudiés Cosre- RIUS (1904) et ArcicHowsKkY (1911); mais, à ma connaissance, personne ne s'était préoccupé de rechercher les conditions de l'apparition de ces phénomènes. Toutrécemment, UrBaix (1913) a observé sur diverses plantes, notamment sur le Ricin, des floraisons très précoces provoquées par la suppression de lal- bumen. ; Il est d'autre part intéressant de rapprocher les résultats obtenus en diminuant la durée de l'éclairement, de ceux qu'a observés ComBEes (1910) en diminuant l'intensité de Péclaire- ment. Cet auteur constate que la floraison a lieu plus tôt chez les individus cultivés à une lumière faiblement atténuée ; mais les différences qu'il observe (six jours d'avance pour le Radis, trois jours pour le Pois, deux jours pour la Capucine), sont relativement très faibles et ne peuvent être comparées aux amples variations provoquées par une diminution de la durée de l’éclairement quotidien. L'auteur, il est vrai, n'a expéri- menté ni sur le Chanvre, ni sur le Houblon japonais; mais, sans me placer dans des conditions aussi précises que COMBEs, j'ai toutefois pu vérifier que ces dernières plantes, exposées à une lumière atténuée, peuvent effectivement fleurir un peu plus tôt, mais seulement lorsqu'elles atteignent une laille comparable à celle des plantes témoins; ce n’est donc plus de la progenèse. La production des floraisons progénétiques n'est donc pas provoquée par le raccoureissement des jours, mais bien plutôt par l'allongement des nuits. Comme on sait que l'intensité respiratoire augmente à l'obscurité dans d'assez fortes propor- lions, l'apparition des fleurs précoces semble donc correspondre à un ralentissement considérable de l'assimilation chlorophyllienne auquel s'ajoute une exagération de l'activité respiratoire. La conséquence de cet état de choses est l’appauvrissement graduel des réserves dont la consommation est plus rapide que la production. Dans les expériences d'UrBax, les fleurs se ANN, DES SC. NAT, BOT:, 9 série. 1914, xIX, 5 06 JULIEN TOURNOIS forment par suile de la suppression des réserves de la graine ; dans mes propres expériences, les fleurs se forment lorsque les réserves des cotylédons sont détruites ou transformées par les combustions respiratoires. Dans les deux cas, /4 floraison apparail conume la conséquence el_non comme la cause de la diminution des réserres. OBSERVATIONS SUR LE HOUBLON COMMUN. L'espèce vivace 1. Lupulus, possédant un rhizome où s'accu- mulent des réserves, ne se comporte naturellement pas de la .même façon que les espèces annuelles. Les graines semées au printemps germent assez régulière- ment, mais donnent des plantes dont le développement reste lent pendant toute la première année ; les tiges grèles portent des feuilles cordiformes; seules les dernières feuilles prennent la forme lobée caractéristique des feuilles définitives. Les fleurs n'apparaissent jamais sur les pousses de première année, les tiges vertes se dessèchent sans fleurir; 1l ne subsiste de la plante qu'une ébauche de rhizome souterrain. La première floraison a heu le plus souvent au cours de la deuxième année; les Liges commencent à se développer en avril el peuvent former des lianes de plusieurs mètres de haut; les fleurs apparaissent au bout de trois ou quatre mois de végétalion. Sous nos climats, les formes les plus précoces développent leurs fleurs mâles ou femelles dès la fin de juin, les formes tardives au début ou dans le courant d'août. J'essayai aussi de faire’en hiver des expériences de culture sur celte plante; 3 souches d’un an et 3 souches plus âgées furent mises en végétation dès le début du mois de décembre dans une serre maintenue à 15-200. Les premières pousses apparurent fin décembre el se développèrent très rapide- ment. Un seul pied femelle forma des fleurs, une première fois au début de février, une seconde fois en mars; ces fleurs évoluèrent en cônes bien constitués. Sur tous les autres pieds la végétation s'arrêta en mars avant l'apparition de fleurs. En avril toutes les Liges perdirent leurs feuilles et se desséchèrent. Ici encore, les conditions de végétation avaient provoqué la destruction graduelle des réserves accumulées dans les parties ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 67 souterraines ; il paraît vraisemblable d'admettre que l'arrêt de la végétation en mars est dù à l’épuisement de ces réserves et ceci est confirmé par le fait que les souches en expérience, quoique couvertes de bourgeons, n'ont pas donné de nou- velles pousses pendant l'été qui suivit cette végétalion hiver- nale. Mais ici, la floraison n’a suivi que dans un seul cas l'appauvrissement des réserves. CHAPITRE II LES FLEURS ET LES ÉLÉMENTS SEXUELS FORMES DIOIQUES ET FORMES MONOIQUES C'est LiNNÉ qui, le premier, à donné les caractères des fleurs du Houblon qu'il a appelé Æumulus Lupulus. Mais Ja première descriplion précise des inflorescences mâles et femelles doit être attribuée à Wyprer (1844) qui établit en même lemps une correspondance entre les deux Lypes d'inflorescence. femelles du Houblon; les descriptions qu'il en donne ne dif- lérent que par quelques points de détail de celles de WYpLER et n'ont pas été modifiées sensiblement depuis. Voici comment IrmiscH résume la constitution assez com- plexe de celte inflorescence. IRMiscH (1848) étudie plus spécialement les inflorescences 1° On observe une partie axiale, qui est le prolongement et la terminaison des tiges principales ou latérales. 2° Sur cet axe, on trouve de nombreux organes foliacés alternes, rarement opposés, el séparés par des entre-nœuds très courts; ces organes sont loujours disposés par deux à la même hauteur, car ce sont les stipules d'une feuille avortée. Le rudiment de la feuille forme une petite écaille à la place ordinaire entre les deux stipules. Il peut même arriver que ce rudiment n'existe pas. 3° Sur l’axe, à l’aisselle des stipules, se trouvent primitive- ment deux bractéoles enfermant chacune une fleur (périgone et ovule), l’une des bractéoles à droite, Fautre à gauche. On 68 JULIEN TOURNOIS doit les considérer comme les formations latérales d'un bour- geon médian avorté et elles sont rejetées au-dessous des fleurs. Par le développement, sur le pédoncule des premières fleurs, d’autres bractéoles protégeant de nouvelles fleurs, le nombre des fleurs à chaque nœud se trouve porté à 4, rarement à 6. Ercuzer (1878) résume les observations antérieures sur les inflorescences et donne le diagramme des fleurs mâles et femelles. Lermer et HozzxER (1892) reprennent l'étude du développe- ment de l’inflorescence et sont en désaccord avec Irmisca pour Pinterprétalion des différentes bractées du cône. TS étudient le développement de la fleur femelle et montrent que l'ovaire est formé par le développement et la soudure de deux car- pelles sur l’un desquels naît un ovule qui, dans la suite du développement, se trouve finalement suspendu au sommet de la cavité ovarienne. GoLENkIN (189%), dans son étude des inflorescences des Urti- cacées, étudie spécialement les inflorescences mâles de Æ. Lu- pulus et de H. japonicus et montre qu'à ce point de vue cette dernière espèce, d’ailleurs plus rapprochée du Chanvre, constitue un intermédiaire entre le Houblon et le Chanvre. ZaixGEr (1898) fait à nouveau l'étude des inflorescences et des fleurs femelles des Cannabinées. Voici les conclusions de son travail relatives au Houblon : Les inflorescences femelles de 77. japonicus sont moins spécialisées que celles de 7. Lupulus et forment une transition entre les rameaux florifères du Chanvre et l'inflorescence du Houblon commun. Le développement de l'inflorescence femelle confirme com- plètement l'interprétation qu'irmiscn en a donnée à la suite d'une étude de cette inflorescence adulte. En particulier, contrairement à l'opinion de LERMER el Hoczxer, les bractées des fleurs femelles des Cannabinées sont les feuilles à l’aisselle desquelles se forment les fleurs. Le périgone des fleurs femelles est formé de deux petites folioles indépendantes l'une de Pautre. L'ovaire des Cannabinées est formé à la fois par l'axe de la fleur et par les deux carpelles; le carpelle antérieur prend * ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON "07 seul part à la formation de l'ovule, tandis que l'autre ne forme que le stigmate postérieur. Les deux téguments de l’ovule se soudent et le micropyle est obstrué chez les Cannabinées. Depuis 1898, il n'y à guère à signaler que les travaux de MopiLewskY (1908) qui confirment les résultats histologiques de ZinGer; en outre cel auteur précise la structure du sac embryonnaire de /7. japonicus et signale notamment la présence de cellules haustorielles dans la région antipodiale. D'après l'ensemble de ces travaux, on peut schématiser de la facon suivante la constitution des inflorescences et des fleurs du genre Humulus : Inflorescences G°: Cyme bipare ou dichasium. Fleurs G' sur le type 5 : 5 sépales, 5 étamines introrses oppo- sées aux sépales. Inflorescences © de 4. Lupulus : Sur un axe à entre-nœuds réduits sont disposés de courts rameaux allernes qui portent chacun deux bractées: à l’aisselle de chacune de ces bractées on trouve un groupe de deux fleurs dont chacune est protégée par une autre bractée ; des 4 fleurs portées ainsi par chaque rameau, les fleurs externes se développent plus tard que les fleurs médianes. ; Inflorescence © de 41. japonicus : Construites sur le même type que les inflorescences de Æ7. Lupulus, mais moins compli- quées, chaque rameau latéral ne porte que deux fleurs au lieu de quatre. | Fleurs Q : Un ovaire formé par deux carpelles soudés, entouré par deux folioles indépendantes qui constituent le périgone ; un seul ovule campvylotrope pendant; le micropyle est obstrué par suite de la soudure des téguments de l’ovule par-dessus le sommet du nucelle. Mes observations morphologiques et histologiques confirment les résultats antérieurs, en particulier ceux de ZiNGER; j'ajoute- “a seulement quelques observations relatives à la structure de l'inflorescence du Houblon japonais. Les floraisons progéné- tiques décrites au chapitre précédent montrent que linflores- 70 JULIEN TOURNOIS cence femelle du Houblon japonais peut se dissocier de façon à prendre les caractères de l’inflorescence femelle de Chanvre; les fleurs ne sont plus groupées en chatons, mais apparaissent par groupes de deux à l'aisselle des feuilles; le rapprochement avec le Chanvre, fait par ZINGER, se trouve donc pleinement justifié. Chez A. Lupulus, les étamines se développent normalement et les processus de maturation des cel- lules mères des grains de pollen sont conformes au schéma général. A la dia- cinèse, on peut compter 10 gemini assez massifs en forme d’O ou de V. On retrouve le même nombre de 10 chro- Ft Pie ee Pré mosomes à la métaphase de la pre- division réduction nelle des cellules mères du mière division réductionnelle (fig. 2). pollen de 7. Lupulus : méta- phase vue de face (Gr.1000). C'est déjà ce chiffre de 10 chromo- somes que STRASBURGER (1900) avait observé dans la division réductionnelle des étamines de Chan- vre et que j'ai eu moi-même l’occasion de compter à nouveau chez cette plante. Toutefois les chromosomes de Houblon diffèrent de ceux de Chanvre par la forme : ils sont plus gros el plus trapus. On trouve encore le même nombre à la division réduction- nelle des étamines de Houblon japonais, quoique dans ce cas la numération m'ait paru plus délicate. Les étamines du Houblon commun offrent une particularité que seul BRAUNGART (1901) a remarquée jusqu'iet : c'est le fait que, tout comme les inflorescences femelles, elles portent des glandes à lupuline ; dans le sillon qui sépare les 2 sacs polli- niques externes, on trouve en effet quelques glandes qui ont exactement la structure des glandes des cônes femelles, mais sont très pauvres en lupuline. Dans les conditions normales, la fleur G de Houblon pré- sente rarement des irrégularités. J'ai observé une fleur de Hou- blon commun qui avait 5 pétales, mais qui, outre les 5 étamines normales, avait une 6° étamine réduite à 2 sacs polliniques. J'ai eu l’occasion d'observer aussi un cas assez curieux de pro- lifération centrale. Au centre d’une fleur d'apparence normale, * ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 11 mais où cependant beaucoup de sacs polliniques avaient avorté, s'était formée une seconde fleur emboitée dans la pre- mière etconstruite sur le type 4; les étamines m'en ont paru nor- males, mais les sacs polliniques n'étaient pas encore différen- clés à l’époque où la fleur a été cueillie et fixée. J'ai étudié aussi la structure et le développement des fleurs femelles et ne puis que confirmer les résultats de ZINGER. Le sac embryonnaire commence à se différencier au moment où les stigmates apparaissent. La cellule mère se forme suivant le schéma classique et subit les divisions réductionnelles; les chromosomes ne diffèrent en rien des chromosomes du gamète mâle. Le noyau de la cellule mère définitive subit les 3 divisions successives d’où proviennent les 8 noyaux {typiques du sac embryonnaire : l’oosphère et les 2 synergides, les 2 noyaux polaires et les 3 antipodes. En général ces différents noyaux ne subsistent pas Jusqu'à la fécondation ; les synergides dégénèrent Les premières, subsistent parfois sous forme de masses chromatiques irrégu- lières, ou disparaissent complètement ; les antipodes dégénèrent aussi, mais subsistent plus longtemps et sont encore recon- naissables dans les ovules âgés. Les 2 noyaux polaires ne se fusionnent que très tardivement etil m'est arrivé assez fréquemment de les voir encore distincts dans les ovules où pénétraient des tubes polliniques. Pendant l'évolution du sac embryonnaire les téguments de l’'ovule se sont accrus et ont obstrué complètement le micro- pyle. Dans les nombreuses coupes d’ovules que j'ai eu l'occasion de faire, J'ai toujours trouvé le sommet du nucelle recouvert par une mince couche de cellules et je n’ai rencontré que très rarement des ovules de 77. Lupulus avant encore leur micro- pyle. Dans un ovule âgé, le sac embryonnaire s'est agrandi et à épousé la forme courbe de l'ovule; il ne renferme plus que deux noyaux assez volumineux : le noyau secondaire, plus gros et situé environ au liers supérieur du sac, el celui de l'oosphère, un peu plus petit et tout à fait au sommet (fig. 3). A l’époque de la maturité sexuelle les stigmates font large- ment saillie hors des bractées de l'inflorescence. Si la féconda- 15 JULIEN TOURNOIS tion n'intervient pas, les stigmates persistent, mais leur adhé- rence à l'ovule diminue et ils finissent par se détacher. Avec un peu d'habitude, on peut se rendre compte du stade d'évo- lution de l'ovule par l'aspect et l'adhérence des stigmates. Je ne signalerai qu'une seule anomalie de la fleur femelle, > RE ant Fig. 3. — Aspect d'un sac embryonnaire dans un Fig. 4. — Ovule anormal de Hou- . ovule âgé de Houblon commun. 00s, oosphère; blon commun. car, carpelle:; {eg, n.p., noyau polaire, ant. débris des antipodes téguments de l'ovule; nu, nu- (Gr. : 180). celle ; se, sac embryonnaire anormal (Gr. : 60). observée dans quelques inflorescences de Æ. Lupulus : c’est une déformation du sac embryonnaire qui peut être une des causes de l'avortement d'un certain nombre d’ovules normale- ment fécondés. Certains sacs embryonnaires, au lieu d’être allongés suivant l'axe du nucelle, forment une cavité ovale, disposée transversalement à Ja base du sac, dans la région de la chalaze (fig. 4). Cette cavité se prolonge dans sa région mé- diane par une sorte d'entonnoir, lui-même continué dans l'axe du nucelle par une zone de tissu cellulaire che. Dans cette cavité, on rencontre en général un seul noyau ou deux noyaux accolés disposés en un point quelconque de la cavité’et qui rappellent par leur aspect les noyaux polaires. À quoi correspondent cette cavité anormale et ces noyaux ? Je n'ai pas observé leur développement; mais le fait que les ovules anormaux sont relalivement petits, que leur partie supérieure semble aplalie, l'existence sur l'emplacement du sac embrvonnaire normal d'un tissu lâche rend vraisemblable l'interprétation suivante. Les ovules tardifs peuvent, au mo- ment de la formation du sac embryonnaire, être aplatis entre l'axe du cône et lovule voisin plus avancé ou peut-être même ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 19 déjà fécondé ; seule la partieinférieure dusac, protégée dans une certaine mesure contre lécrasement par la rigidité de la chalaze, s’est développée de facon exagérée aux dépens de la base de l’ovule ; les noyaux supérieurs, en particulier celui de l'oosphère, ont été résorbés par suite de leur position dans la région aplatie, et seuls ont subsisté les novaux polaires, fusion- nés où non. Sauf pour la taille, qui est plus grande, la fleur femelle et l'ovule de 41. japonicus présentent les mêmes caractères que chez le Houblon commun. J'en ai observé de nombreuses anomalies, mais elles sont apparues dans des conditions expé- rimentales particulières et seront étudiées au chapitre suivant. LES FORMES M ONOIQUES. De même que chez la plupart des plantes dioïques, on connaît et on à déjà signalé des formes de Houblon où les deux sexes sont réunis sur le même pied; mais dans la plupart des descrip- lions qu'on en à données jusqu'ici, il est difficile de se rendre compte s'il s'agit d'anomalies superficielles et Jusqu'à quel point la sexualité est modifiée. J'ai eu l'occasion d'observer différents types de monœæcie et Je pense qu'on peut réunir tous les cas actuellement connus en deux groupes fondamentalement différents. 10 Les anomalies peuvent se manifester par l'apparition de fleurs ayant l'aspect de fleurs mâles, sur des plantes dont tous les autres caractères en font des plantes femelles et qui, fonction- ‘nellement, restent toujours femelles, exclusivement ou non. 29 Inversement, les anomalies peuvent se manifester par l'apparit'on d’inflorescences ou d'organes avant l'aspect d'inflo- rescences où d'organes femelles, sur des plantes dont tous les autres caractères en font des mâles et qui restent toujours fonctionnellement mâles, exclusivement ou non. Étudions d'abord ces formes monoïques chez le Houblon commun. Comme c’est une plante vivace, on peutsuivre chaque année les variations et constater l'instabilité de ces formes monstrueuses dont l'apparition est sous la dépendance de facteurs dont on peut essayer de préciser la nature, JULIEN TOURNOIS 1 LR 1) Un exemple du premier {vpe nous est fourni par la forme anglaise « Early Prolific, » caractérisée, comme lindique son nom, par sa précocité et sa floraison abondante. Cetle forme, cultivée en Angleterre, était réputée pour pré- senter fréquemment des fleurs mâles au milieu des fleurs femelles, mais tous les renseignements donnés sur elle sont très imprécis. En 1911, je me suis procuré quelques boutures de cette forme ; six d’entre elles fleurirent en 1912 au champ d’expé- riences de Villacoublav. À l’époque de la récolte, j'observai, au milieu des grappes de cônes, la présence, en nombre variable suivant les pieds, de petits organes dont l'aspect rappelait tout à fait celui des fleurs mâles avant l'épanouissement des étamines. Ces organes, apparus après les fleurs femelles, étaient disposés isolément ou par petites grappes irrégulières (Planche VIT) à l'aisselle des pédoncules des cônes femelles. Ces organes sont constitués de la façon suivante : 5 sépales réguliers, 5 étamines opposées aux sépales comme dans la fleur mâle normale, mais en plus, au centre de la fleur, un ovaire rudimentaire surmonté de un ou deux longs stig- males enroulés et tire-bouchonnés de facon à rester tout entiers cachés à l'intérieur des sépales. En 1912,]j ai recu denouvelles bouturesparmi lesquelles douze ont fleuri en 1913 à la même époque que les boutures de 1911. Les fleurs anormales, si fréquentes en 1912, ne sont apparues en 1913 que sur deux boutures de 1912 fleurissant pour la première fois, et encore élatent-elles très peu nombreuses. Tous les autres pieds sont restés parfaitement normaux. De plus, les fleurs mâles anormales ainsi récoltées en 1913 ne sont pas aussi régulières que celles de 1912. Tantôt une éta- mine avorte, tantôt la fleur est sur le type 4 : 4S + 4E + 2C. Une des # élamines restantes peut encore se souder plus ou moins complètement à l'ovaire ou même disparaitre totalement : on a alors : 5S + 3E + 2C, ou bien 48 + 3E + 2C. Ces fleurs anormales sont complètement stériles: les éta- mines ont # sacs polliniques régulièrement disposés mais vides de pollen ; l'ovaire est le plus souvent réduit à un simple + * ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 79 massif cellulaire sans différenciation d'éléments sexuels. Cepen- dant, dans quelques fleurs de 1913, l'ovaire était plus diffé- rencié ; dans une masse nucellaire entourée plus ou moins complètement par un tissu qui remplace les téguments, on voit un sac embryonnaire qui, bien qu'irrégulier, présente les noyaux habituels, en particulier Poosphère isolée au milieu des débris des synergides et les deux noyaux polaires fusionnés ou non. On conçoit donc pour ces ovules la possibilité d'une fécondation et d'un développement. La forme « Early Prolific » reste en tout cas strictement femelle par suite de la stérilité des étamines et apparait donc comme un exemple de fausse monœæcie. Un autre exemple du premier {vpe nous est fourni par l'anomalie curieuse apparue sur un pied femelle et décrite par M. Bruxorre (1905) comme une liane hermaphrodite de Houblon. L'observation de BRüNOTTE à été faite en Lorraine, dans une houblonnière sise à Vic-sur-Seille. Voiei la description qu'il en donne : « La houblonnière où se {trouvait la liane intéressante à été constituée 1! y a deux ans seulement ; les pieds qui ont été plantés provenaient de propriétés voisines, pris par conséquent dans le pays même. Cette observation à son importance, on conçoit de suite qu'il ne s’agit pas ici d'une race introduite nouvellement, mais d’un type acclimaté depuis longtemps dans la région, et où jusqu'alors aucun fait anormal n’a été signalé. » Des deux brins laissés sur un pied, 6 l'un était normalement constitué et portait des fleurs femelles, le second seul était anormal et avait des fleurs à la fois mâles et femelles. « Les rameaux axillaires portaient tantôt des fleurs à éta- mines, d'autres n'avaient que des fleurs femelles, d’autres enfin avaient à la fois des fleurs mâles et femelles. Quelques grappes de fleurs présentaient même ce fait curieux : sur un même pédoncule floral, on trouvait les fleurs staminées et pistillées. A la base du pédoncule, dans ces inflorescences, les rameaux sont mâles, alors qu’à l'extrémité le pédoncule floral est net- tement Lerminé par un cône femelle. » 10 JULIEN TOURNOIS D'après Bruxorre, les fleurs mâles étaient normalement construites et renfermaient de nombreux grains de pollen. Une trentaine de cônes ont été examinés et on y a trouvé 5 graines bien développées. L'auteur conclut à la fertilité des gamètes mâles et femelles. Cette interprétation me parait dis- cutable justement à cause du petit nombre de graines trouvées, lesquelles peuvent provenir d’une fécondation à distance, leur présence n'impliquant dès lors que la fertilité des fleurs femelles. On n'aurait pu s'assurer de la fertilité des gamètes mâles que par des essais de fécondation sur des fleurs parfaitement isolées, ou à la rigueur par la comparaison du pourcentage de graines des cônes récoltés sur le pied anormal et sur les pieds voisins et du pourcentage de graines des cônes récoltés sur des pieds éloignés; seule cette facon d'opérer suppri- mait les causes d'erreur pouvant provenir : 1° des difficultés de l’'autofécondation ; 2° des fécondations à distance. La liane anormale de M. BruxoTrEe est tout à faitcomparable morphologiquement à celle qu'il signale lui-même et qu'ont étudiée FRrANZ CnopouxskY (1900) puis FairscHiED (190%) sur les houblons de M. Schneider à Tréboc. Les élamines de cette dernière plante, observées par Sozus-LAuBacH, n'étaient pas fer- üles. Il est possible que le pollen observé par BRUNOTTE soit 1m- propre à la fécondation; en tout cas le petit nombre de graines pouvant résulter de son action indique que son activité est certainement réduite. La mortest venue interrompre les recherches de M. BRuNOTTE qui se proposait de suivre la plante les années suivantes. Grâce à l’obligeance de M. MaxGExoT, propriétaire de la hou- blonnière où les observations furent faites, J'ai pu savoir ce qu'il était advenu du pied monstrueux. Voici les renseignements qu'a bien voulu me communiquer M. MANGENoT. Les observations de BruxorrTe dataient de 1904. « Pendant l'hiver 1 904-05, aucun engrais ne fut mis, aucun travail n'eut lieu. Le 8 mars 1905, le vieux bois fut taillé par M. Bruxorre. La croissance fut normale, on attendait curieu- sement l’époque de la floraison, mais rien d'anormal ne se $ià Sir * ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON AT produisit. Le phénomène ne s’est done produit qu'une seule fois et sur un seul brin. M.BruNotTE aurait essayé de planter la boulure, mais sans résultat ». M. MaxGEexoT à bien voulu m'envoyer quelques boutures du pied en question; ces boutures sont cultivées depuis trois ans à Villacoublay et n’ont jamais donné que des floraisons très régulières. Des graines ont été récoltées sur ces boutures, ont été semées el ont donné des plantes qui ont fleuri cette année en ne donnant que des pieds màles ou femelles absolument normaux. L'observation de BrünorTe se réduit donc à une simple variation de bourgeon apparue isolément à la suite d’un bou- lurage ; morphologiquement monoïque, ce bourgeon était peut- être, mais non sûrement, fonctionnellement bisexué. 2) La seconde forme de monœcie, apparition de fleurs femelles sur des pieds mâles, est connue depuis longtemps; elle est signalée et figurée par Masrers (1869) dans son traité de Térato- logie végélale. Elle se manifeste très régulièrement par l'appa- rilion de cônes femelles aux extrémités des grappes de fleurs mâles. Elle à été signalée depuis dans le Gardner Chronicle (1874 et 1878); on à pu, dans ce cas, récolter des graines sur le pied mâle et ces graines ont donné un pied mâle et un pied monoique. On retrouve une nouvelle description de la même anomalie faite par NyPezs (1897) d’après M. LepLx qui a observé un pied monoïque dont les rejetons donnaient invariablement l’ano- malie. Des graines issues de cette plante n’ont donné que des plantes mâles. Il signale aussi le cas d’une plante obtenue de semis, qui, après avoir porté durant quatre ans des fleurs mâles, produisit des fleurs femelles à la cinquième année. D'autre part, BrAUNGART signale une observation de ZE- LINKA (1899) qui semble se rapporter à la même anomalie, mais mal interprétée. Cet auteur aurait remarqué un pied de Houblon portant d'abord des fleurs mâles, mais trois semaines après ne présentant plus que des cônes ferfiles ; 1} semble simplement que l’auteur n’a pas vu les chatons femelles au moment de la floraison mâle. 78 JULIEN TOURNOIS J'ai eu moi-même l’occasion d'observer, issues de graines, deux plantes mâles qui, à plusieurs reprises, ont donné des fleurs et des cènes femelles. Je décrirai avec assez de détails les cir- constances d'apparition des fleurs femelles, circonstances qui, à la lumière des phénomènes étudiés plus loin de productions expérimentales d'anomalies, nous permettront peut-être de concevoir la cause des variations observées. Les deux pieds anormaux proviennent de semis faits en 1910, avec des graines récoltées sur des houblons de Bourgogne cul- tivés à Bellevue, eux-mêmes issus de graines récoltées dans les plantalions de Bourgogne. Les deux pieds ont fleuri tous deux en 1911 et, dès la pre- Fig. 5. — Ramcau de Houblon monoïque {B 21, 1911. On distingue trois jeunes cônes aux extrémités des grappes de fleurs mâles. mière floraison, tous deux avaient des cônes femelles aux extrémités de la plupart des grappes mâles. La figure 5 re- présente un de ces rameaux monoïques; on peut remarquer * ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 719 que, tandis que les fleurs G' sont à peine ouvertes, la floraison femelle est terminée et que les cônes se forment. Sur ces deux pieds g', numérotés B, et B,, j'ai pu récolter dès la première floraison un petit nombre de graines qui paraissaient bien constituées, mais qui cependant n'ont pas germé l’année suivante. Les fleurs mâles des pieds monoïques ont le nombre normal de sépales et d’élamines et j'ai pu vérifier que leur pollen pou- vait féconder les fleurs femelles. Néanmoins ces fleurs males présentent un certain nombre de particularités intéressantes. Sur le pied B,,, les élamines ne sont pas toujours régu- lières ; il arrive très fréquemment que le filet se prolonge par un appendice avant la forme et la constitution d'un stigmate, et ceci entraine souvent l'avortement d'un ou de plusieurs sacs polliniques. Sur les deux individus, mais surtout sur B,, on remarque une abondance insolite de glandes à Jupuline dans le sillon dorsal des étamines. Au lieu de quelques glandes isolées el vides, tout l’espace compris entre les deux sacs polliniques externes est comblé par des glandes remplies de Tlupuline, ee qui donne même aux fleurs un aspect jaune brillant. Ces détails ont leur importance, ear 1ls révèlent une différence entre la constilulion et les réactions chimiques des plantes anormales et des mâles ordinaires. Cette différence chimique est d'ailleurs complétée par une différence dans la constitution intime de la cellule et la répar- tilion de ses éléments constitutifs. Si lon suit Pévolution des cellules mères du grain de pollen, on trouve, soit à la diacinèse, soit à la métaphase de la première division réductionnelle, un nombre de chromosomes plus élevé que le nombre normal; ces chromosomes sont d'ailleurs disposés de facon assez irré- gulière et leur numéralion est difficile; toutefois le nombre réduit doit être de 15 pour les plantes anormales, alors qu'il est de 10 pour les plantes normales. En concordance avec Îles conceplions de Bovert (190%) vérifiées par Tiscuzer (1908) el Gates (1909), on peut remarquer qu'à cet accroissement du nombre de chromosomes correspond un accroissement de la taille des cellules prises au même degré de développement. 101 1 RS JULIEN TOURNOIS Des mesures faites par exemple sur les cellules mères au stade diacinétique accusent un accroissement linéaire d'environ un quart, ce qui correspond à un accroissement en surface d'environ un demi et à un accroissement de volume du double. Les inflorescences nées aux extrémités des grappes mâles sont en apparence normales, mais les ovules sont très souvent avortés et réduits à de petites pièces foliacées stériles ; on ne trouve que.rarement des ovules complets et pouvant évoluer en graines. Certains cônes sont même parfois stériles par suite de l'absence totale d’ovules; ils sont réduits à une touffe de bractées. La floraison des deux pieds anormaux a été observée de nou- veau en 1912 et en 1913. Au printemps de 1912, le pied B,, plus vigoureux, a été séparé en deux et les trois pieds fleurirent au début de juillet. Les deux pieds frères issus de B, ont donné une floraison mâle très régulière ; toutefois un grand nombre de fleurs mâles se sont desséchées et sont tombées sans s'épanouir, et Jai pu vérifier sur les deux pieds la persistance des particularités anatomiques el eytologiques des étamines signalées plus haut. Le pied B,, n’a donné qu'un petit nombre de cônes femelles disposés de la façon suivante : la plante avait deux brins ; sur lun d'eux, plus précoce, les cônes peu nombreux sont apparus sur les rameaux de quatre nœuds successifs, à environ un mètre de l'extrémité du brin, les rameaux nés au-dessus étant réguliers ; sur l’autre brin, au contraire, les cônes femelles sont apparus vers l'extrémité, dans la grappe terminale et aux extrémités des trois derniers nœuds. De même que surle pied B,, beaucoup de fleurs mâles se sont desséchées sans s'épanouir. Quant aux fleurs femelles, la plupart étaient stériles, n'étant formées que de bractées sans le moindre rudiment d’ovule ; quelques cônes seulement avaient des ovules, mais aucun n'a donné de graines. Les trois pieds furent de nouveau observés en 1913, mais la floraison fut troublée par une invasion particulièrement intense de pucerons. Des deux piedsB,, l’un est resté normal, l'autre a donné quelques inflorescences femelles vers l'extrémité des tiges, mais * «ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 81 les pucerons les ont détruites avant la formation des cônes. Sur le pied B,, la floraison à commencé vers le 20 juillet et les chatons femelles ont apparu assez nombreux aux extré- mités des grappes mâles mais ont aussi été détruits par les pucerons. Je débarrassai la plante de ses parasites par une pulvérisation de nicotine et la végétation put reprendre ; de nouveaux rameaux se formèrent alors vers la base de la plante et une nouvelle floraison eut lieu. Cette floraison s'est carac- térisée par la prédominance marquée des fleurs femelles sur les fleurs mâles. Certains rameaux étaient presque unique- ment femelles avec seulement quelques fleurs mâles isolées sur le pédoncule des cônes. Voici d'ailleurs la description détullée de quelques-uns des plus caractéristiques parmi ces rameaux. jer rameau. 1% et 2 nœuds sont stériles ; 3° N., 2 grappes de chatons © avec quelques rares fleurs ©'; 4e N., une grappe de chatons ©, pas de fleurs ©; Les nœuds suivants jusqu'au 10€ sont stériles ; 10e, 11e et 12€ N., et l'extrémité portent des fleurs © régulières mais en petit nombre. 2e rameau. 1‘ et 2e N. sont stériles ; De APE, De CDIGOZNS chatons @ isolés ou par paires avec puaunes rares fleurs 9 sur leurs pé doncules : ; Les fleurs © disparaissent aux nœuds suivants. 32 rameau. 3 N, 1 chaton © sans fleur ©; 4e N. 2 chatons © terminaux : 2 fleurs © sur le pédoncule de l'un, 1 fleur © sur le pédoncule de l’autre ; 5e N.2 chatons © terminaux, grappe de 3 fleurs © sur chaque pédoncule ; 6e-N. fleur © seulement; Te N., grappe © terminée par un cône stérile ; Les autres nœuds portent des fleurs ©'; Un cône ? stérile à l'extrémité. Si l'on se reporte à la figure 5 on voit combien la proportion des fleurs mâles se trouve réduite dans cette seconde florai- son de 1914. Quelles peuvent être les causes de toutes ces fluctuations dans la proportion des fleurs mâles et femelles, aussi bien dans les formes précédentes B, et B,,, que dans les formes du type de « Early Prolific » ? Elles sont certainemenl très complexes, mais on peut tout d’abord chercher l'action possible des facteurs chimatériques. Si on compare les observations de 1912 et de 1913 faites sur ANN. DES SC. NAT. BOT., 9e série. 1914) xIx; O 82 JULIEN TOURNOIS B,, B,, ou sur la variété « Early Prolific », on constate en 1912 une tendance plus marquée à la production de fleurs mâles, en 1913 une tendance plus marquée à la production de fleurs ou d'organes femelles. Comparons maintenant les renseignements météorologiques relatifs à ces deux années, plus particulièrement aux mois de mai el juin, mois qui précèdent la formation des fleurs, les bourgeons floraux étant souvent distincts dès la première semaine de Juin. En 1912 : mai à été chaud du # au 15, la moyenne des maxima très élevée (32°,5), le nombre de jours de pluie infé- rieur à là moyenne; juin à présenté une température et une humidité sensiblement normales. En 1913 : la température a été au-dessous de Ia normale en mai, sauf cinq jours très chauds au début du mois, quiont suffi à relever la moyenne : Juin a été froid, humide et peu lumineux et ces caractéristiques s’'accentuent encore en Juillet. Voici d'ailleurs les données relatives à ces différents mois : Différence avec la noyenne des 50 dernières années de la température l'humidité relative la durée d’insolation. MELON es +1,53 +3,6 —16,2 heures. un AA ER —0,3 +1,1 ET = Mado 07 1 —_98 LS Juin4913..:515. —0,6 +2,3 es Le Juillet 4913 ee —_9,07 17,2 —80 22 Les mois de mai et juin 1913 ont donc été nettement plus froids, plus humides et moins lumineux que les mois correspon- dants de 1912, de même, et de facon plus marquée, pour juillet 1913. Une première conséquence de ces conditions atmo- sphériques défavorables s’est manifestée par un retard de quinze jours dans l'époque de floraison. Une autre conséquence, qui découle des récents travaux de SPRECHER (1913) sur le Chanvre, se traduit par une diminu- ion sensible de la pression osmotique des plantes prises à un stade déterminé de leur évolution. On voit done que le caractère femelle des pieds monoïques s'accentue quand la pression osmotique s’abaisse, et ceci est par- Liculièrement net pour là deuxième floraison du pied B,, en 1913, qui s’est produite à un moment où les conditions atmo- ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 393 sphériques tendaient le plus à diminuer la concentration du suc cellulaireet qui est presque complètement femelle. Cette dernière remarque s'appuie sur un trop pelitnombre de faits pour qu'on puisse en tirer des conclusions générales, mais nous verrons qu'elle concorde tout à fait avecles résultats du chapitre suivant. Les observations de 1911 sur B, et B,, semblent en contra- diction avec les remarques qui précèdent, car Pélé de 1911 Fu particulièrement chaud et sec; mais cette année-là les plantes n'avaient encore que deux ans; en même temps qu'elles for- maieut leurs fleurs, elles développaient leur appareil souterrain, nul où presque au printemps, el y accumulaient des réserves, tandis qu'en 1912 et 1913 l'augmentation de la taille des rh1- zomes était très faible par rapport au développement des tiges aériennes ; c’est pourquoi j'estime que les observations de 1911 ne sont pas comparables à celles des années qui suivent. Chez le Houblon japonais on n’a pas encore signalé de cas de monœcie réelle ou apparente qui se soient produits à l'époque normale de végétation. J'ai eu l'occasion d'en étudier deux exemples, appartenant chacun à l’un et l'autre des types distingués au début de ce chapitre. S L'apparition des fleurs mâles sur un pied femelle s’est pro- duile en 1913 dans une cullure en plein champ (à Bourg-la- Reine) chez un individu provenant de graines progénétiques récoltées en juin 1912. Le pied en questionétait très vigoureux et, Jusqu'enseptembre, rien ne le distinguait des autres : il a fleuri fin août et la florai- son à commencé par être entièrement et régulièrement femelle ; ce n'est que fin septembre, à une époque où la plupart des fleurs femelles étaient nouées où même transformées en graines, que les fleurs mâles ontété visibles sur deux rameaux. Ces deux rameaux, très allongés, partaient de la base du pied et étatent un peu plus grêles que les rameaux réguliers. Les chatons des extrémités principales étaient restés régulièrement femelles et portaient même des graines, mais les chatons des ramifications secondaires étaient avortés et réduits aux bractées d'ailleurs elles-mêmes plus ou moins atrophiées. Au milieu de ces chatons 34 JULIEN TOURNOIS avortés ou sur de nouvelles ramifications ont apparu des fleurs mâles en petit nombre, mais normalement constituées, et l’on pouvait voir desgraines voisiner avec des groupes de fleurs mâles. Les fleurs mâles ne se sont pas ouvertes el n'ont pas fourni de pollen ; mais il semble qu'on doive mettre en cause unique- ment l'époque tardive de leur apparition, ear à l'étude histolo- gique les fleurs semblaient normalement constituées et l'évolu- tion du grain de pollen à partir des cellules mères semblait se faire normalement. L'autre type d'anomalie, que j'ai décrit ailleurs (1910), fut observé dès le début de ces recherches dans une culture faite au jardin de l'École Normale: l'anomalie est apparue dans la flo- raison à l'époque habituelle d’un pied mâle qui avait déjà donné unefloraison précoce à la suite de semis hâtifs (voir chapitre Ier). Au mois d'août je vis se développer, à la base de ce pied, des rameaux portant des fleurs à stigmates très visibles, disposées par paires à l’aisselle des feuilles ; j'observai même un rameau portant à la fois une ramification femelle et deux ramifications mâles. Tous les essais de fécondalion directe ou croisée des fleurs femelles restèrent infructueux. En présence de cet insuc- cès, J'ai conservé un des ovaires pour l'étude histologi- que. La constitution en est anormale et présente des ca- ractères archaïques. L'ovule, for d'une masse cellulaire sans différenciation de tégu- ments, s'insinue entre les deux carpelles directement prolon- Fig. 6. — Aspect en coupe d’un ovule , : . formé sur un pied mâle de Houblon £$ges par les sugmates el in- A 1 rpn complètement accolés l'un à : l'autre (fig. 6). On reconnait un sac embryonnaire rudimentaire avec deux noyaux, l'un au centre, l’autre au sommet du sac. Entre le sac embryonnaire et le sommet de l’ovule, on trouve une série de cellules alignées ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 82 en 2 files rappelant la disposition du col de l'archégone chez les Fougères. En résumé, les deux espèces du genre Humulus nous appa- raissent comme des plantes où la séparation des sexes est com- plètement et {rès généralement réalisée. Dans les divers cas de monœcie qui ont été étudiés, on ren- contre peu d'exemples bien établis où la plante ne reste pas physiologiquement unisexuée et il ne s’agit le plus souvent que de fausse monœæcie. De plus, en ce qui concerne le Houblon commun, les floraisons anormales n'apparaissent que sur des individus jeunes (B,) ou rajeunis par un bouturage (Early Prolifie, liane hermaphrodite de Brunotte), ou bien ne se produisent que très irrégulièrement sur les pousses des différentes années (B,;). CHAPITRE I LES ANOMALIES FLORALES EXPÉRIMENTALES. CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DU DÉTERMINISME DU SEXE J'ai eu l’occasion d'observer toute une autre série d'anomalies florales sur l'espèce 1. japonicus, affectant principalement les pieds mâles et qui se sont produites dans les cultures d'hiver dont il est question plushaut(chap. er). J’étudieraien outre com- parativement une série de phénomènes apparus dans les mêmes conditions sur le Chanvre. Des observations du même ordre ont déjà été faites sur le Chanvre par divers auteurs à la suite de cultures précoces ou de cultures d'hiver, notamment par GAsParRiINt (1862) et MoLLrARD (4898). À la lumière des faits que Je vais décrire, je reviendrai sur ces observations et sur l'interprétation qu'on en à donnée. Tout récemment, le botaniste autrichien Fiapor (1911) fit en même temps que moi,sur le Houblon japonais, des observations concordant absolument avec les miennes. 86 JULIEN TOURNOIS Cuzrures D'HIVER DE 1912 Er 1913. Les expériences et observations que je vais décrire ont été faites pendant les trois années 1911, 1912 et 1913. J'étudierai tout d'abord en détail les conditions de lappari- lion des diverses anomalies et leur évolution, d’où Je m'effor- cerai de déduire des conclusions relatives aux conditions de l'apparition des sexes et de préciser le rôle possible des facteurs externes ou internes. L'étude morphologique et histologique des anomalies me permettra ensuite de voir comment et dans quelle mesure il est possible de modifier le sexe des plantes étudiées. J'observai pour la première fois lesdites anomalies en 1911, sur des fleurs précoces de plantes semées en février (1) mais le nombre des fleurs irrégulières fut très faible (5 pieds anormaux sur 60 plantes en culture). Les unes affectaient (rois pieds femelles et se traduisaient extérieurement par l'augmentation du nombre des stigmates de chaque fleur. Lesautres, quisontapparues sur deux mâles, se manifestaient par le développement sur les étamines dappendices ayant l'aspect et la structure des stigmates. Sur les deux pieds, seules les fleurs du troisième nœud portaient des stigmates, les fleurs des nœuds suivants étant normales. Ce n’est que dans les cultures de 1912 que j'obtins en abon- dance des fleurs irrégulières. Je ne mentionnerai que les obser- vations relatives aux pieds mâles, car les pieds femelles ne don- nèrent jamais d'anomalies plus accentuées qu'en 1911. Les anomalies sont apparues sur des semis de janvier (2). Sur 78 plantes ayant fleuri, il v avait 48 femelles et 30 mâles, parmi ces dernières, 15 ont montré des anomalies accentuées. Suivons l’évolution des plantes mâles. (1) Voy. chapitre 1er, p. 59. (2) Voy. chapitre Ier, p. 60. * ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON TaBLEau |. des plantes. Nos d'ordre LS] ÉTAT AU 1 AVRIL Pas de fleurs. Fleurs normales au 3e N. Fleurs normales au 3e N. Fleurs à stigmates au 3e N. Fleurs normales au 3eN, Fleurs non épanouies au 3€ N. Pas de fleurs. Fleurs non épanouies au 3 N: Pas de fleurs. Idern. Idem. Fleurs à stigmates au 3e N. Fleurs normales au 3e N. Fleurs à stigmales au 2e N., normales au 3e N. Fleurs normales aux 3e et 4 N. Fleur à stigmates au 5° N. Fleurs pas épanouies au 3e N: Idem. Fleurs non épanouies au 4° N. Stigmates nets aux fleurs du 5e N. Pas de fleurs. AU 10 AVRIL Pas de fleurs. Fleurs 4e N. Fleurs à stigmates au normales. Fleurs normales après le 32 N N. Fleurs normales 3e N. Idem. au Pas de fleurs. Fleurs à stigmates au 3e N., normales en- suite. Fleurs 3e N. normales au ‘Idem. Fleurs à stigmates au 2e N. Fleurs à stigmates sur rameau axillaire du 2e N. Fleurs à stigmates au 2e N., normales en- suite. Idem. Fleurs hermaphro- dites. Fleurs à stigmates au 3e N., normales en- suite. Fleurs normales au 3e N., à stigmates au #£. Fleurs hermaphro- dites. Fleurs au 3° N. AU 25 AVRIL Fleurs normales au 5e Nœud. Fleurs normales. Fleurs normales. Extrémité de la tige principale fleurie ainsi que les ra- meaux axillaires,. Idem. Idem. Fleurs normales au 4e N. Extrémité de la tige rincipale fleurie, ‘leurs normales. Idem. Irrégularité dans le nombre des étamines. Fleurs normales. Idem. Fleurs males. Idem. fleurs males, Idem. nor- nor- Fleurs hermaphro- dites. Fleurs normales. Fleurs hermaphro- dites. Fleurs normales. Fleurs hermaphro- dites. Fleurs mâles et fleurs hermaphrodites. Fleurs mâles et fleurs à stigmates à la base. 88 JULIEN TOURNOIS TacEau 1 (suite). ÉTAT AU 1% AVRIL AU 10 AVRIL AU 25 AVRIL plantes. D, [Fleurs normales au|Fleurs à stigmates au|Fleurs normales, sauf 3e N: 3e N. irrégularité du nom- bre des étamines. D, [Fleurs normales aul[Fleurs normales au|Fleurs normales. SEINE 3e N. D. {Fleurs peu nettes au|Fleurs normales aulldem. 3e N., mâles au 4. 4e N. D, {Fleurs normales aulldem. Idem. 4e N. D;, |Idem. Idem. Idem. D:, |Idem. Idem. Idem. ; [Fleurs à stigmates au|Fleurs à stigmates au|Idem. 3e N. 3e N. - E,; |Pas de fleurs. Pas de fleurs. Fleurs normales au 5e N. F, [Fleurs normales auFleurs normales au|Fleurs normales. 3e N. Fleurs à stig-| 3e N.,à stigmates au mates au 4€. 4e, normales au 5€. F;, [Fleurs normales au|Fleurs normales. Idem. JEAN F;, |Pas de fleurs. Fleurs normales aulldem. 4e N. F;; [Pas de fleurs. Fleurs à stigmates aufldem. 4e N., normales en- suite. N désigne les nœuds successifs au-dessus des cotylédons. Dans le courant de mai, toutes les plantes mâles deviennent tout à fait régulières, sauf les deux piedsnumérotés Cet C,.. Chez ces derniers l’anomalie ne fait que s’accroitre jusqu'à donner des plantes morphologiquement et fonctionnellement herma- phrodites. Voici d’ailleurs l'aspect qu'elles prennent au 15 mai : C,. Latige principale, aprèsavoir donnédesfleursmonstrueuses plus ou moins hermaphrodites, a cessé de croître. Deux rameaux axillaires se développent au 17 nœud au-dessus des cotylé- dons; sur l’un deux apparaissent des fleurs mâles jusqu'au 4e nœud et le rameau se termine par des fleurs femelles ; sur l'autre, les fleurs mâles apparaissent de même, mais elles ont des étamines en nombre irrégulier et portent des appendices stigmatiformes; l'extrémité se termine également par des fleurs femelles. ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 89 C.,. Se comporte comme C,. Des fleurs femelles fertiles appa- raissent à l'extrémité des rameaux du 17 nœud; sur ces rameaux, les fleurs sont régulières jusqu'au 4 nœud; au 5€, des fleurs irrégulières par le nombre des élamines et la présence d'appendices stigmatiformes font transition avec les fleurs terminales strictement femelles. La floraison à continué sur les deux pieds pendant tout le mois de mai et le caractère ® s’est accentué surtout sur C.. Voici l'aspect de cette plante au 25 mai (fig. 7) : Fleurs femelles ét graines. Fleurs mâles. Fig. T. — Aspect du pied monoïque de Houblon japonais C14 (25 mai 1912). 47 rameau axillaire du 1% nœud : 17 N. : 2 rameaux : l'un complètement femelle ; l’autre © à la base, © à l'extrémité. 2e N. : 2 rameaux : l'un d’abord ©, puis © ; l’autre resté ©, mais bien plus âgé. 2e rameau axillaire du 1% nœud : 90 JULIEN TOURNOIS 47 N, : Un rameau n'a que des fleurs ©, peut-être des fleurs 5° à la base, mais peu distinctes ; L'autre a deux nœuds, l'un stérile, l'autre © et se termine par des fleurs femelles. 2€ N. : 1 rameau stérile; 1 rameau avec deux nœuds © et terminé par des fleurs 9. La floraison anormale s’est {terminée fin mai: à ce moment beaucoup des fleurs Q de ces pieds monoïques étaient fécondées et ont donné des graines paraissant bien constituées. Jar pu récolter : 8 graines sur le pied C1. ha RS SC Nous verrons plus loin ce que donnèrent ces graines qui furent semées et cultivées en 1913. La floraison précoce à cessé Lotalement fin mai pour toutes les plantes en culture; faute de place, je n'ai pu en conserver qu'une trentaine, mâles ou femelles, qui furent observées Jus- e Fig. 8. — Grappe de fleurs O' à stigmates. Chanvre (avril 1912). qu'à l’époque habituelle de floraison ; toutes ont fleuri en août ou septembre sans présenter aucune anomalie ; les pieds C, et C,, ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 91 en particulier, ont donné une floraison mâle tout à fait régu- lière, exactement comme les pieds mâles qui n'avaient jamais présenté d’anomalie. Les semis de Chanvre faits à la même époque que ceux de Houblon japonais, évoluèrent de la même façon ; maisles plantes élant moins encombrantes purent être conservées plus long- temps en serre. On peut, dans le tableau qui suit, constater que les anomalies furent beaucoup plus fréquentes et plus accen- tuées que dans les cultures de Houblon japonais. Dans un premier lot, semé au début de janvier, sur 22 plantes observées 1l y eut 8 femelles et 14 mâles. Les 1% mâles onttous fleuri au début d'avril etont tous donné des fleurs anormales pourvues de stigmates (fig. 8). Notons l'évolution de ces pieds mâles : JULIEN TOURNOIS TagLEAu IL. INutHeros d'ordre Mars 10 AvRiL 2 Mar 45 Mu sligmatées. 3|Fleurs non épa- \ nouies. 4|Fleurs au 5 N., stismatées. 5|Fleurs au 4 N., stigmatées. 6|Fleurs au 4e N., stigmatées. 7|Fleurs au 4ÆN., stigmatées. S|Fleurs au 4 N., stigmatées. 9|Fleurs au 4e N., stigmatées. 10|Pas encore de fleurs. 11|Pas encore de fleurs. 12|Fleurs au 4° N.. stigmatées. 13| Fleurs au 4 N. stigmatées. / = r 1#|Fleurs non épa- De Fleurs au 4 N., stigmatées. 2 Fleurs au 4° N.. noulies. Grappe terminale de fleurs stig- malées. Fleurs normales après le 4€ N. Fleurs au 4° N. stigmatées, nor- males ensuile. Grappe terminale de fleurs stigma- tées. Grappe terminale de fleurs stigma- tées. Grappe terminale de fleurs stigma- tées. Grappe terminale de fleurs stigma- tées. Normal après le 4e N. Grappe terminale de fleurs à stig- males. Fleurs au 5€ stigmatées. Fleurs au 5° stismatées. Grappe terminale de fleurs stigma- tées. Grappe terminale de fleurs stigma- tées. Grappe terminale de fleurs stigma- tées. N. N. Presque plus de fleurs. Quel- ques étamines. Plante presque complètement ®, porte une graine. Fleurs normales.|Fleursnormales. Fleurs stigmatées| Fleurs normales. à l'extrémité. Floraison s’a- chève. Mort. Fleurs Œ et ©.|Fleurs G° anor- Graines. males. Une graine. Presque complè-|Floraison termi- tement ©, une| née. craine. Fleurs stigma-|Fleurs normales. tées. Fleurs stigmatées|Fleurs G'et ® et à l'extrémité. hermaphrodites. Fleurs stigmatées| Presque complè- à l'extrémité. tement ©. FI. réduites à { éta mine. Fleurs normales.|Fleurs normales. Fleurs stigma-|[Fleurs normales. tées. Floraison termi- née. Floraison termi- née. Floraison termi- née. Dans un second lot de Chanvre semé le 25 janvier, les résul- tats furent comparables aux précédents. 50 plantes ont germé et fleuri, dont 240 et 26. Parmi les mâles, 17 seulement ont porté des fleurs à stig- males. Sans entrer dans le détail complet de l'évolution de ces plantes du 2 lot, je mentionnerai les faits Les plus importants. * ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DÜ HOUBLON 93 Les premières fleurs n'ont apparu qu'au 5€ nœud, vers le 10 avril et la floraison n'a élé générale que fin avril. Les anomalies ont toujours apparu sur les premières fleurs. La floraison s'est terminée en même temps que celle des plantes du 1eT lot. Toutes les plantes anormales étaient alors redevenues régulièrement mâles, sauf deux qui au cours de la floraison avaient porté des fleurs uniquement femelles : de celles- e1, Pune avait des graines à côté d'étamines fertiles, l'autre por- lait encore des fleurs plus ou moins hermaphrodites. Parri les expériences de 1913, deux séries de semis de Hou- blon Japonais, fa ts en fin décembre 1912 et cultivés pendant les six premiers mois de 1913, m'ont conduit à des résultats intéressants. Les deux séries desemisontétéélevés dansune serre maintenue à une température d'environ 15-200; mais, tandisque l’une d'elles (lot A) se développait librement dans l'atmosphère de la serre saturée d'humidité, l'autre (lot B) au contraire était maintenue dans une atmosphère relativement sèche grace au dispositif suivant. Les plantes étaient placées dans une cage où je faisais circuler de l'air préalablement desséché ; de plus, afin d'éviter la saturation immédiate de cet air par leau qui imprégnait la terre, l'atmosphère élait séparée de cette terre par une plaque métallique percéede trousoù passaient les ligesdes plantes: Le tout soigneusement luté. De cette facon j'arrivais à maintenir l'état hygrométrique entre 30 et 40 p. 100 alors qu'à l'extérieur de la cage 1l était voisin de la saturation. Les principaux traits de l’évolution de ces deux séries de semis. sont rassemblés dans les deux tableaux suivants : 94 JULIEN TOURNOIS TABLEAU 8 © ASPECT É5| au 19 Février | 26 Février 1913 6 Mars 1913 19 Mans 1913 A 1913 1.410 Fleurs nor-|[Œ FI. normales, [SG Fleurs nor-[Œ Fleurs nor- males. Pollen mûr. males. males. 1.2 [Pas de fleurs. Pas de fleurs. OS Fleurs nor-[S Fleurs nor- males. males, 1.3 [S Fleurs nor-|[Gf FI. normales,|G° Idem. g Une fleur àstig- males. Pollen mûr. mates au 2 N. sur R:. 14/S Fleurs nor-[@ F1. normales.|G' Fleurs nor-[Œ Fleurs nor- males. Pollen mûr. males. males. 1.5 { fleur à stig-| /1 fleur à stigm. (e Rien de nou- Q'2fleurs à stigm. mates au 4 N.| | au 5eN. veau. au 2€ N. sur R:. 2 fleurs à stig- 1 fleur à stigmates auÆN. au 14 N. sur R,: 1.6 | Pas de fleurs. 1 fleur à stig- gi fleur avec Pas de chan- mates au 3° N. ovule à 2 stig- gement. males au 32 N. 1.7 [Of FL. normales. | F1. normales. |Of F1. normales. |O'F1. normales. 1.8 e 1 fleur à stig- ei Rien de nou-| ; Pas de nou-|G' Pas de nou- mates au 3 N. Veau. e) velles fleurs à velles fleurs à stigmates. stigmates. 2.1 Pas de fleurs. 1 fleur à stig-| /1 fleur à 3 stig- e Fleurs à stig- mates au 3 N. mates au 3 N. mates à l’ex- (A fl. à 2 stig. “| au trémité (4e N.). et \1fl.à2 stig.ÿ? 2:2 Idem. Œ Fleurs nor- @ 3 fleurs à stig- Fleurs à stig- males. mates au 4 N. mates au 1% N. sur Ri. 22 Fleurs à stig-| {1 fleur à 2 stig-|Tuée par lescham- mates au 3 mates au 3e N.| pignons. et au 4 N. F 1 f1. à 1 stig.) au 1 fl. à 2 stig.(4ex 2.4 | Fleurs nor- “ fleur à 2 stig. Nouvel. fieurs|Tuée par les cham- males. au 4 N à stigmates au| pignons. sh fleur à 1 stig.| 4° N, ee FI Ri d 3.1 2 fleurs à stig- Pien de nou- ‘leurs nor- ien de nou- g mates au g veau. di males au 3 N. o veau. Ke N. 1 à 3 stigm. 1à2 stigm. 32 |[Œ Fleurs nor- g'2fleurs à 1 stig- ©) Rien de nou- 1 fleur à stigm. males. mate au 3° N. veau. \ au 3 N. RE fleur à stigm. au 5€ N. 3.3 Pas de fleurs. Pas de fleurs. [S° Fleurs nor-| /1 fleur à stigm. males. \ au 3° N. OT fleur à stigm. | au 4 N. 3.4 |[® F1. normales. | FI. normales. |[G° Morte. * ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 95 LE der Avriz 1913 27 Avril 1913 6 Mar 1913 18 Juix 1913 Une fleur à stig- G' Nombreuses fleurs Nombreuses {]. mates au 2 N. E sur R,äl'ex-|Ÿ à stigmates à sur R,. trémité et 1 sur R,. | l'extrémité de R:1. d' Fleurs normales.| G'Fleurs normales. ei FL à stigmate| SG Fleurs normales. à l’extrémitéet à tous les N. sur R:. Rien de nou- Fleurs à stig- Fleurs à stig-|@ Fleurs normales. veau. mates sur R;. mates sur R:. œ Fleurs nor- Morte. males. Rien de nou -|G Fleurs à stig- Fleurs à stig- Morte. nouveau. mates sur R,. mates de plus en plus nombreu- ses. œ Fleurs à stig-| Fleurs normales. | Fleurs normales. mates ont disparu. Fleurs normales.| G' Fleurs normales. Morte. Rien de nou-| Fleurs normales.|of Fleurs normales.| G° Fleurs normales. î veau. Fleurs à stig-|[ Rien de nou- | Fleurs à stig-|S" ( Morte. Juelques fleurs à n 2 males aux 2€, 3° veau. mates et fleurs stigmates vers et 4e N. femelles à tous les! la base sur rameaux nœuds. courts. o Fleurs ® à l'ex- R; hermaphro- Morte. trémité de R;. dite. Rien de nou- Rien de nou- où BR, est femelle. Plus de fleurs. veau. veau. .) Rien de nou-| Fleurs à slig- Fleurs à stig- Morte. veau. mates sur R. males. Rien de nou-|[ Rien de nou- Fleurs à slig- Morte. veau. F veau. mates. 96 | JULIEN TOURNOIS TABLEAU RAT ER ESs MR EL LI PA EP PR 8 » ASPECT #2 | au 19 révRiER | 26 FÉVRIER 1913 6 Mars 1913 19 Mars 1913 ZT 1913 414 [SG Fleurs nor- 1 fleur à stigm. { fleur à 2stigm. Rien de nou- males. au 3° N. au 2€ N. veau. 4.2 { fleur à stigm.| ‘{fleurà2stigm. Rien de nou- Rien de nou- au 3° N. \ au 3e N. veau. veau. {fleur à 1 stigm. au 3 N. 43 | Fleurs nor-[& Fleurs nor-|O° Fleurs nor-[G Fleurs nor- males. males. males. males. 5.1 | Pas de fleurs. | Fleurs -[S Fleurs nor- 1 fleur à stigm. males. males. à l'extrémité de la tige princip. 5.2 [G Fleurs nor-|Gf Fleurs é Fleur à 1 stig- 1 fleur à stigm. males. males. mate au 3 N. à l’extrémiléde la tige principale. 5.3 | Pas de fleurs. |Œ Fleurs -|œ Fleurs nor- 1 fleur à stigm. males. males. à l'extrémité de : la tige principale. 5.4 | Pas de fleurs. g'2 fleurs à stig-| (2fleurs àsligm. e) Fleurs Q à l'ex- mate au 3e N.| \ au 4° N. trémité de la Nouv. fleurs à| tige principale. stigm.au 3° N. 5.5 |[O FL normales. |G° F1. normales. FI. normales. |gf FI. normales. 6.1 { stigmate dans Rien de nou-[O' Fleurs nor-[G Fleurs nor- une fleur de veau. males. Fleur anor-| males. l'extrémité. male disparue. 6.2 | Pas de fleurs. |ofFl. normales. |C'FI. normales. Morte. 6.3 [CO Fi normales. |SF1. normales. FI. normales. | FI. normales. 6.4 | FIL. normales. g'?fleurs à stigm. Nombr. stigm. e) Fleurs Q fructi- au 2e N\. surlesfl.deR,. fiées au 2° N. de Ri et BR. 7.1 g' Pas de fleurs. Ci 1 fleur à stigm. g pin de nou- g' fi Riez de nou- au 2€ N. eau. eau. 721 Fleurs nor-|l {1 fleur à 2slig.| (2fleurs à 2slig. ei Rien de nou- males. 4\ au 3 N. au 3 N. HET ®) |? fleurs à 2 stig. 3 fleurs à 2stig. au 4 N. au N. 159 2 fleurs àstigm. { fleur à 1 slig. 1 fleur à 1 stig. Gi Rien de nou- \ au 3e N. \ au 3 N. \ au 3N. veau. ÿ 2fleurs àstigm.|+ )Plus. fleurs à g 2 fleurs à 1 stig. \ au#e N. stig. au 4€ \. au 4 N. 7.4 [Of F1. normales. |Of FI. normales. Morte. 7.5 Fleurs à stig- 1 fleur à stigm. Pas de chan- Fleurs © au F males au 3° el au 3€ N. gement. Æ N. au 4 N. gl fleurs à stigm. < | au 4° N. Nombr. stigm. , au 5€ N. 1.6 | FIL. normales. | KI. normales. Morte. RD EU es 144 CG 8 otal., 8 S 17 ei 20 g R; et R; désignent les rameaux axillaires des 1°T et 2 nœuds. —————_—_—— À on ÿ à ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 97 Il (suite). 1°: Avriz 1913 27 AvriL 1913 6 Mar 1913 18 Juin 1913 sj Rien de nou- e) Rien de nou- ej Fleurs à stigm. veau. veau. sur R,. Fleurs à ‘stig- Rien de nou- Fleurs à stigm.| Fleurs normales. mates sur R,. veau. sur R; et R,. O' Fleurs normales. | 5° Fleurs normales.| G' Fleurs normales. 1 fl. à 1 stigm. est ap- paruesurR;avantla mort de la plante. pes à slig- Gi Nombreuses fleurs @j Quelques fleurs Morte. (ej mates et fleurs © sur R;. © sur R;. | © sur R2. Nombreuses fleurs à stig- mates sur R;. 4 fleur à stig- mates à l’extré- mité. Gi Quelq. fleurs à! Fleurs normales. stigmates peu nombreuses s. les nouv. rameaux. de nou- ci Quelqu.nouvel. F ej Rien de nou- Rien Morte. veau. veau. fleurs à stigm. Plante mourante. g Rien de nou- ci Rien de nou- ej R; presque com-| Quelques fleurs veau. veau. plétement ©. normales. Tiges al- longées. Œ Fleurs normales! Fleurs normales. Morte. G° Fleursnormales. e) 1 fleur à stig- Fleurs à stig-[ Fleurs normales. Fleurs normales.| ft Fleursnormales. Graines aux ex- trémilés de Ri. o Fleurs à stig- Quelques fleurs mates aux 3, veau. velles fleurs à| normales. Tiges al- &e et 5e N. stigmates. longées. oj Rien de nou- Rien de nou-| Plante mou- veau. veau. rante. Nom- breuses fleurs à stigmates. Fleurs à stig- Rien de nou- Morte. mates aux 4°, veau. 5e et 6e N. Fleurs © sur Morte. BR, et R,. 8 œ "RON 3 & 8 20 T IEC 18 Re) mate au 42 N. trémité. Morte. Rien de nou- g veau. nou- ej ment © à Rien de mates vers l’ex-| ” Presque unique- Quelques nou- iges courtes. Morte. @. { plante sans fleurs. | Le signe o désigne des plantes mâles dont les fleurs ont des stigmates. ————————…—…—…—…—…—…—…—….…—…. ANN. DES SC. NAT. BOT., 9% série. 1914, xIX, 7 98 JULIEN TOURNOIS TagLEeau IV Numéros d'ordre 19 Février 1913 Fleurs normales. 1.3 | Fleurs normales. Fleurs normales. 21 | Fleurs normales. Fleurs normales: DD Pas de fleurs. o‘ Fleurs normales. 2.3 Fleurs régulières au Gr Rien de nouveau. 3e N. Fleurs stigmatées au 5e N. 3.41 Pas de fleurs. œ Fleurs normales. 4.1 Pas de fleurs. ©i Fleurs normales. 4.2 Q". # 4 fleurs à nombreux 4 fleurs à 2 stig- stigmates au 4° N. 5 males au 5e N. le 2fleurs à un stigmate | au N 4.3 |O° Fleurs normales. ! fleur ne 2 stigmates o au 3% N 1 fleur à 2? stigmates . au 4° N. ; 4.4 | Fleurs normales. Gi { fleur à 1 stigmate au 32 N. 5.14 |O Fleurs normales. | fleur à 1 stigmate au 3 N. FR fleurs à 1 stigmate au 4 N 5.2 |O Fleurs normales. ue à { stigmate Le au NN F { fleur à " stigmate . au 4° N. 5.3 [O Fleurs normales. œ Fleurs normales. 5.4 Pas de fleurs. Idem. SA e 2 fleurs à ae 3 PES à 1 stigmate au 3 N. | au 3° F9 D à "1 stigmate le au 5e N° 6.4 [© Fleurs normales. L'fleur à 1 stigmate "A au 3€ N. D 3 fleurs à 1 stigmate ( au 4€ N. 6.2 Pas de fleurs. us à 1 stigmate F gi) au 32 N { fleur | 2 stigmatc: au 3% N 7e Pas de fleurs. Pas de fleurs. TE Pas de fleurs. Pas de fleurs. a (9 G re “Totale { # Gi 10 eo ei 1 fleur à 1 stigmate au 3° N 27 KFEvRIER 1913 Morte (accident). ej Rien de nouveau. 6 Mars 1913 fleurs à stigmates 2 au 4 N F ! fleur à 1 stigmate ( au 5e N. ° Fleurs normales. Fleurs normales. é fleurs à 1 stigmate el au 4 N. 1 fleur à 1 stigmate au 5° N. o Fleurs normales sur R:. 1 fleur à 1 stigmate au 3° N. Fleurs normales. @) R,et R, ont de nom- breuses fleurs ©. œ Rien de nouveau. g R1 et R, sont nor- maux. (1 fleur à 1 stigmate d au 3 N F )2 fleurs à 1 stigmate aux 2e et 4e N. Fleurs à nombreux stigmates à l’extré- mité. e œ Fleurs normales. œ Idem. Très nombreuses g fleurs à stigmates aux 3° et 4€ N. ce Rien de nouveau. 2 fleurs à { stigmate au 4° N. co Pas de fleurs. Fleurs normales. : AE VIN. VU UL NIV LU à 4 (Lot B). HUUDLUI JT 19 Mars 1913 1er Avriz 4913 Fleurs à 1 stigmate|O' Fleurs normales. le) aux 5€ et 6€ N. [of Fleurs normales. Fleurs normales. Morte. 1 fleur à 2 stigmates e Rien de nouveau. / \ au 4€ N. 4 2 fleurs à 2 stigmates AU DEN. dg' Fleurs normales. Fleurs normales. fleur à 4 stigmate au| Fleurs normales. el 3e N. 1 fleur à 2 stigmates au 4e 1 L d' Fleurs normales. Fleurs normales. Nombreuses fleurs © à Gi Rien de nouveau. 2 ou à sligmates sur RE: oi Fleurs ® sur R,. e) Rien de nouveau. 1 fleur à stigmate au e 2e N: sur Ri. eo Pas de changement. (el Ri. 5e N. Rien de nouveau. a) Rameaux R, sont Œ. ej Rameaux R, sont Q®. d Fleurs normales. ej l'extrémité. d' Idem. g' Fleurs normales. g Rien de nouveau. Fleurs normales. el Fleurs à stigmates à Rien de nouveau. l'extrémité. ej Rien de nouveau. ej Rien de nouveau. Pas de fleurs. e 1 fleur à stigmate sur R>: de R:. 5 16 2 ui Fleurs à stigmate sur|o° Fleurs normales. Fleurs aux 3e, 4 et|of Fleurs normales. Fleurs à stigmates à @ÿ Rien de nouveau. Fleurs à,stigm. au 3e N. g Rien de nouveau. 1 fleur Q à l'extrémité 15 Avriz 4913 d Fleurs normales. d Fleurs normales. Fleurs toutes passées. Fleurs à stigmate sur | Morte. Fleurs normales. Nouvelles fleurs © sur! le aa O' Fleurs normales. Eleurs fécondées sur R.. + Fleurs normales. d Fleurs normales. Gi Rien de nouveau. © Rien de nouveau. Rien de nouveau. a —_—_—_—_————— …——"——_—— — " —" —Û—— "0" “’“ “ST 100 JULIEN TOURNOIS Sur le tableau relatif aux plantes du premier lot, on peut faire les remarques suivantes : 1° La proportion des plantes anormales augmente constam- ment depuis le début de la floraison jusqu'à la fin d'avril, puis diminue ensuite. 2° Les 22 plantes mâles qui ont vécu jusqu’au mois de mai ont toutes porté des fleurs anormales ; une seule d’entre elles n'a eu que très lardivement une seule fleur irrégulière, d'ailleurs peu modifiée. Parmi les 12 plantes qui sont mortes avant le mois de mai, 8 sont toujours restées normales; de ces 8, une seule avait vécu jusqu'à la fin d'avril, les autres ayant été tuées prématurément par les moisissures. Donc, sur 3% plantes mâles, 8 seulement, c’est-à-dire 1/4 envt ronn'ontpasélé modifiées, eLencoreest-1l probable que plusieurs de celles-ci, sinon toutes, seraient devenues anormales si elles avaient vécu. 3° Sauf de rares exceptions, les anomalies apparues sur la tige principale se reproduisent plus nombreuses et plus accen- luées sur les rameaux axillaires du fer e£ du 2° nœud (R, et R,). Certaines plantes mème ne deviennent anormales que sur les rameaux axillaires. 4° La plupart des anomalies disparaissent fin mai sur les plantes quisubsistent à cette époque ; la floraison redevient no r- male avant de s'arrêter complètement. Les plantes du second lot ont donné sensiblement les mêmes résultats ; toutefois, les plantes sont toutes mortes dans le cou- rant d'avril. Sur 20 plantes mâles, 5, dont 2 tuées au début de la floraison, n'ont Jamais présenté que des fleurs régulières. PRODUCTION EXPÉRIMENTALE DE PLANTES VRAIMENT HERMA- PHRODITES. L'examen des 2 tableaux précédents nous montre encore que les fleurs femelles se sont formées sur un certain nombre de plantes mâles des 2 lots. Ces fleurs femelles ont pu être fécondées et donner des graines qui malheureusement n’ont pas pu toutes venir à maturité, certains rameaux porte-graines ayant été détruits par la maladie de la toile. ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 101 Sur 34 plantes du 1% lot, 7 sontdevenuesmonoïques (no 1.1, D bal 0400. 4e 7.5). Sur 20 plantes du second lot, 3 sont devenues monoïques (4.2, 4.3 et 5.2). Comme sur les pieds C,, et C, de 1912, ici les fleurs femelles ont rarement apparu sur lestiges principales, mais sur des ra- meaux axillaires du 1% etdu 2° nœud (Planche VID, où elles se groupaient en chatons plus ou moins réguliers. L'apparition de ces plantes bisexuées s'estencore renouvelée à diverses reprises au cours de mes recherches, sur des graines de différentes origines et dans des conditions variées. En 1913, par exemple, j'ai vu devenir bisexuées des plantes mâles provenant de semis de Janvier et élevées dans une serre à 10-120. Les fleurs femelles ont apparu en mai où même en juin et formaient des chatons aux extrémités des rameaux du pre- mier et du deuxième nœud. Ces observations ont été faites sur deux plantes provenant de graines du jardin botanique de Zurich, et sur une autre plante d’une culture de la variété panachée. Des graines purent être récoltées. En 1912, j'ai provoqué aussi ces anomalies dans des cultures faites en automne, de juillet en novembre. Deux lots de Hou- blon japonais ont été élevés dans les conditions suivantes : lun se développait à l'air libre dans une atmosphère relativement sèche; l’autre était placé dans une enceinte fermée où l'air res- tait constamment saturé d'humidité, communiquant avec l'exté- rieur juste assez pour permettre les échanges respiratoires; de plus, en vue de provoquer des floraisons précoces, les 2 lots de plantes étaient maintenues à l'obscurité pendant une partie de la journée. Les semis ayant été faits au début de Juillet, les fleurs ont apparu un mois après dans les 2 lots. Dans le premier lot, la floraison était normale et les plantes males sont mortes après avoir fleurr. Dans le second lot, placé en atmosphère humide, les plantes mâles ont montré quelques rares anomalies au début de la florai- son, mais beaucoup d’entre elles moururent comme dans le pre- mier lot; chez celles qui subsistèrent, les anomalies devinrent nd 102 JULIEN TOURNOIS de plus en plus nombreuses et de plus en plus accentuéessur les rameaux axillaires développés à la base des tiges. En novembre, Chatons femelles. Fleurs mâles. Fig. 9. — Rameau monoïque d'un pied de Houblon japonais des cultures d’automne (novembre 1912). des chatons femelles très réguliers apparurent aux extrémités de tous les rameaux et, par suite de la chute des dernières fleurs mâles, les plantes prirent tout à fait l'aspect de plantes femelles. La figure 9 représente une de ces plantes peu de temps avant la chute des dernières fleurs mâles. Par suite de la disparition des fleurs mâles, les fleurs femelles ne purent être fécondées et ne donnèrent pas de graines. Ces plantes devenues femelles purent être conservées quelque temps encore pendant l'hiver: de nouvelles pousses très courtes ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 103 se développèrent encore, mais ne donnèrent que des fleurs femelles. Parmi toutes les graines récollées sur les pieds mâles deve- nus monoïques, je n'ai encore pu suivre l’évolution que de celles récoltées en 1912 sur C, et C,, (1). Ces graines ont été partagées en 2 lots de 6 (4 graines pro- venant de C, et 2 de CG). Un lot à été semé en janvier et élevé en serre. L'autre à été semé en mars et élevé en plein air. Une graine seulement provenant de C,, à germé dans chaque semis. La plante provenant du semis de janvier à fleuri en mars el ne portait tout d'abord que des fleurs mâles très régulières, mais des fleurs à stigmates ont apparu sur les rameaux du 1" et du 2e nœud et des chatons femelles se sont formés aux extrémités de ces mêmes rameaux; ici encore J'ai pu récolter quelques graines. La plante provenant du semis de mars s'est développée nor- malement et a évolué en un pied femelle très vigoureux qui a müri de nombreuses graines. Done, des deux plantes provenant de graines récoltées sur des piedsmâles, l’une était femelle; l'autre, d'abordmäle, est devenue presque entièrement femelle. Ces résultats, quoique limités à deux observations, s'opposent complètement à ceux qu'a signalés STRASBURGER (1910) d'après lesquels des graines récoltées sur des piedsmâles de Wercurialis annua n'ontdonné quedes pieds mâles. Pour employer les termes de STRASBURGER, la tendance à donner des femelles des ovules néssur des pieds mâles ne serait pas affaiblie, comme dans les observations de cet auteur, mais semblerait au contraire accrue. La possibilité de la production de plantes monoïques à partir de plantes mâles montre que les individus mâles de Houblon ou de Chanvre ne sont pas tous identiques. S'il ést possible de mo- difier les caractères sexuels secondaires des mâles, de faire appa- raître sur presque tous, sinon sur tous, des caractères femelles (1) Les graines récoltées sur les pieds mäles de Chanvre n'ont pas germé. 104 JULIEN TOURNOIS superficiels, 11 n’est pas douteux qu'il existe en outre, indépen- dammentde toute question de races ou de lignées, une certaine proportion de plantes mâles qui peuvent évoluer en plantes her- maphrodites ou même en plantes femelles. Cette proportion doit être assez faible, mais mes expériences portent sur un trop petit nombre de plantes pour qu'il me soit possible de la fixer avec quelque certitude. LA PROPORTION DES SEXES EST-ELLE MODIFIÉE DANS LES CUL- TURES D'HIVER ? On pourrait concevoir que les facteurs qui provoquent l'appa- rilion des fleurs femelles sur les pieds mâles agissent assez tôt pour que les fleurs femelles se forment dès le début de la florai- son, autrement dit pour que la proportion des plantes mâles et femelles soit modifiée dansles cultures d'hiver. Or voici les nombres trouvés dans mes cultures : Pour le Chanvre : Q d normaux ou anormaux. Semis du 8 janvier 1912. 8 14 — -- # 25 5 4 26 =, 2 Pour le Houblon japonais : S'eMiSTe A2 er. 48 30 — = | lo tRde OISE en ST 3% — = 2e — 30 20 _ On voit que pour le Chanvre le nombre des mâles est ici supérieur à celui des femelles, tandis qu'Hever (1883) donne 11% femelles pour 100 mâles comme proportion normale. Pour le Houblon japonais, j'ai compté, dans une culture en pleins champs, 95 femelles pour 52 mâles, c’est-à-dire une pro- portion de femelles encore supérieure à celle trouvée dans mes cultures d'hiver. D'ailleurs nous avons vu que chez les plantes mâles les fleurs femelles se forment rarement sur la tige principale, mais surtout sur les rameaux axillaires. Il paraît donc invraisemblable que le sexe de la graine puisse être modifié au point de disparaître complètément dès les premières fleurs. D'autre part, les plantes les plus modifiées redeviennent normales en juillet ou en août si on les replace dans les condi- ions normales, et Jamais Je n'ai observé de plante qui, étant ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 105 femelle à la floraison précoce, redevienne mâle à la floraison normale. On peut donc en conclure que les cultures d'hiver ne modifient pas les proportions des plantes mâles el femelles. CAUSES QUI DÉTERMINENT LES ANOMALIES. Il me paraît tout d’abord impossible d'admettre, pour expli- quer l'apparition des anomalies, l’interprélation que Srras- BURGER (1900) à donnée des résultats de MoLLraRD, à savoir que cet auteur aurait employé des semences ayantunetendance à la monœæcie. En effet, j'ai retrouvé pourle Chanvre, et dans des condi- tions analogues, les anomalies qu'avait signalées MozLrarD, el ceci avec des graines de provenance variée (graines de Ja mai- son Vilmorin, graines provenant de divers jardins botaniques étrangers) el aussi avec des graines de différentes variétés (C. gigjantea, C.indica). Les mêmes phénomènes se reproduisent dans les mêmes con- ditions avec le Houblon japonais et ont été observés simultané- ment par Fiapor à Vienne el par moi à Paris ; j'ai expérimenté avec des graines provenant de la maison Vilmorin ou de divers jardins botaniques, avee des graines de la variété à feuilles vertes ou de la variété à feuilles panachées et j'ai pu vérilier ainsi que la production des anomalies ne dépendait pas des graines employées. Enfin, de tous les lots de graines qui furent mis en expérience en 1911, 1912 ou 1913, des témoins furent gardés pour être cultivés dans des conditions ordinaires et ont toujours évolué régulièrement. Il faut donc chercher la cause des phénomènes observés dans les conditions physiques très particulières où étaient placées les plantes en expérience. Toutes les cultures, aussi bien eelles de GAsPARRINI, de MorLrarD, de Fiapor que les miennes, prove- naient de semis très précoces ou même ont été faites pendant l'hiver. Des principaux facteurs physiques, chaleur, lumière et humi- dité, qui diffèrent en hiver de ce qu'ils sont pendant les périodes normales de végétation, on peut éliminer d'abord le facteur 106 JULIEN TOURNOIS chaleur qui ne semble pas avoir d'action nette dans la produc- üon des anomalies. En effet, si certaines cultures ont été main- tenues à une Lempérature relativement basse (8-10°), d’autres au contraire ont loujours été maintenues entre 15 et 20° (cul- tures de l'hiver 1912-13) et les anomalies y ont apparu aussi nombreuses et aussi accentuées. Le seul effet net de la diminu- lion de la température est, comme nous l'avons déjà vu (voir chap. Fer, p. 6%) un ralentissement de la végétation et un retard dans l'apparition des premières fleurs. Influence de l'éclairement. — MorcrarD à rapporté à la dimi- nution de l'intensité lumineuse les anomalies qu'il a observées sur le Chanvre. D’après lui, « l'intensité de transformation varie en même temps que l'intensité de ombre et les semis effec- lués à une intensité lumineuse normale, toutes les autres con- ditions restant comparables, n'ont produit que des individus parfaitement normaux. » La comparaison de mes expériences de 1911, 1912 et 1913. ainsi que les observations de l'automne 1913, semblent tout d'abord conduire à la même interprétation. On constate, en effet, . que les anomalies sont d'autant plus accentuées que les semis sont plus précoces ; c'est en 1913 que les semis ont été faits le plus tôt et que les pieds mâles de Houblon japonais ont été le plusprofondément modifiés. De même dans lessemis de Chanvre de Janvier 1913, les plus anormaux ont été les semis du 8 jan- vier. Enfin, en 1913, des séries de semis, faits respectivement aux mois de janvier, février et mars et élevés dans les mêmes conditions que les semis de décembre 1912, ont donné des ano- malies de moins en moins nombreuses et de moins en moins accentuées. D'autre part, dans les cultures d'automne 1912, sur les plantes qui ont subsisté jusqu'en novembre, les fleurs femelles ont remplacé les fleurs mâles à une époque de l’année où l’éclairement quotidien est considérablement diminué. Enfin toutes les plantes des cultures précoces de 1912 et de 1913 dont l’évolution est étudiée plus haut en détail sont rede- venues normales au mois de mai ou juin, époque où l'éclaire- ment quotidien atteint son maximum. = ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 107 SrRASBURGER avait contesté cette interprétation de MorLiarD relative au rôle de la lumière dans la production des anomalies du Chanvre; il avait fait expérience suivante : 600 graines de Chanvre ont été semées le 17 juillet à l’intérieur d'une serre dont les vitres avaient été badigeonnées avec un lait de chaux pour diminuer l'intensité lumineuse ; sur 503 plantes qui ont fleuri, l'influence de la diminution de l'éclairement s'est mani- festée par létiolement des plantes qui avaient besoin de tuteurs et par la précocité relative de la floraison, les fleurs ayant apparu sur des plantes dont plusieurs n'avaient pas 30 centimètres : malgré cela aucune anomalie ne put être observée sur les 239 & qui ont fleuri. J'ai obtenu les mêmes résultats que STRASBURGER dans les cultures de Houblon japonais et de Chanvre faites en été avec un éclairement quotidien réduit (chap. If, p. 61) En 1912, l'expérience fut faite à deux reprises avec des lots d'environ 60 pieds de Chanvre et 60 pieds de Houblon japonais semés en mai ou en juin. En 1913, elle fut renouvelée sur plus de 200 pieds de Houblon japonais semés aussi en mai ou Juin ; l'éclairement fut plus réduit encore, à tel point que les plantes s'étiolaient et Jaunissaient. Néanmoins, à part la précocité, toutes les floraisons furent normales en 1913 comme en 1912. En août 1913 seulement, je vis apparaitre quelques rares fleurs pourvues de stigmates sur les rameaux axillaires de # pieds mâles. D'ailleurs, si on examine de plus près les résultats des expériences de 1913 dont le détail est donné plus haut, on cons- late que la floraison, commencéeen février, s'est continuée en mars et avril avec augmentation nette des productions anor- males tant en nombre qu’en intensité, #24lgré l'augmentation progressive de léclairement. On peut donc dire que les variations de l'éclairement ne suffisent pas à provoquer Fapparition d'organes ou de fleurs femelles sur les pieds mâles ou à déterminer le retour aux formes normales. Influence de la transpiration. — H en est du facteur élal hygrométrique comme du facteur éclairement. 108 JULIEN TOURNOIS L'humidité de Fair est plus grande en hiver qu’en été et le degré hygrométrique était en général assez élevé dans les serres où étaient élevées les cultures d'hiver ; mais les variations de l'humidité de Pair, pas plus que les variations de la lumière, ne peuvent à elles seules déterminer tous les phénomènes observés. En effet, d'une part, le degré hygrométrique, assez élevé dans les cultures de Phiver 1913 qui se sont montrées très anormales, élit très faible dans les cultures d'été à éclairement réduit qui sont restées normales. Dans les cultures d'automne 1912, seules se sont moditiées les plantes placées dans une enceinte fermée, par suite très humide. Mais, d'autre part, les deux lots de plantes À et B semées fin décembre 1912, qui, toutes les autres conditions étant compa- rables, ont été élevées dans des atmosphères dont le degré hygrométrique était maintenu, comme nous l'avons vu plus haut, respectivement à environ 30 p. 100 et 80 p. 100, se sont comportés de la même façon. Tout au plus peut-on remarquer que dans le lot humide la proportion des pieds anormaux n'a cessé d'augmenter jusqu'à fin avril, tandis que dans l’autre lot elle à de suite atteint un maximum qu'elle n'a guère dépassé, et diminué en avril, et le nombre des individus restés normaux en avrilest légèrement plus élevé (3 sur 20 au lieu de 2 sur 34). Les variations de l'état hygrométrique de Pair agissent sur les plantes en modifiant lintensité de la transpiration sur laquelle la lumière et la chaleur ont aussi une influence, et si chacun des facteurs dont je viens d'étudier le rôle dans la pro- duction des anomalies ne peut à lui seul déterminer tous les faits observés, la plupart de ces faits peuvent à mon avis être mis en rapport avec des variations de la transpiration des plantes étudiées. On connaît l'importance et la complexité du phénomène de la transpiration et les récents (travaux de LEcLERC Du Sa- BLON (1913) ont précisé l'influence des différents facteurs, en particulier de la chaleur et de la lumière, sur le dégagement ou la rétention de vapeur d’eau par les plantes. Dès lors on conçoit que, dans les cultures l'hiver ou de prin- temps, la transpiration soit ralentie par les circonstances sui- vantes : * ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 109 10 La longueur des nuits; 20 La faible luminosité des jours: 39 L'augmentation du degré hygrométrique des enceintes de culture. On conçoit aussi que lPaugmentation de la transpiration obtenue en desséchant l'air (semis de décembre 1912) soit annulée par lPinfluence du faible éclairement. Plus les semis sont précoces, plus la transpiration des jeunes plantules est réduite et plus les anomalies sont nombreuses el importantes. Les expériences d'été où les floraisons sont normales malgré l'éclairement réduit, aussi bien celles de SrrAsBuRGER sur le Chanvre queles miennes sur le Houblon japonais et le Chanvre, correspondent à un accroissement de la transpiration. Dans les expériences de STRASBURGER, l’auteur prend soin de remarquer que « Der Versuch begann am 10 Juli und während seiner ganzen Dauer herrschle gleichmässig helles und heisses Wetter. Die Temperatur im Gewächshause pflegte dabei am Tage bis auf 309 C. zu steigen, um des Nachts nur wenig unter 209 C. zu fallen ». La tempéralure montait à 309 le jour et ne tombait guère qu'à 200 la nuit ; le temps était clair et chaud et les cultures élaient faites en juillet, mois où les journées sont encore très longues, toutes circonstances qui favorisaient la transpiration et compensaient largement l'influence de la diminution artifi- cielle de l'éclairement. De même, dans mes expériences d'été, les plantes qui étaient conservées à lobscurité pendant une partie de la journée, élaient exposées à l'insolation directe pendant une partie de la durée de l’éclairement quotidien ; l'atmosphère des châssis où elles étaient cullivées s'échaulfait alors à plus de 30° et, sous l'influence combinée des radiations solaires et de la tempéra- ture, la transpiration était très active, ce qui se traduisait par la nécessité d’arrosages fréquents et abondants ; le ralentisse- ment provoqué par là diminution de léclairement élait 1c1 encore largement compensé. Enfin, dans les expériences de l'automne 1912, où le carac- tère femelle des plantes mâles en expérience s'accentuait gra- 110 JULIEN TOURNOIS duellement, tous les facteurs physiques agissaient dans le même sens pour diminuer la transpiration et de plus en plus au furet à mesure qu'on avançail en saison. L'apparition des anomalies chez les plantes étudiées semble donc liée à un ralentissement de la transpiration. Relations entre les variations de la pression osmotique et l'evo- lution des anomalies. — Cependant, l'interprétation précédente ne paraît encore pas suffire à lexplication de tous les phéno- mènes observés. C'est ainsi qu'on ne se rend pas compte, par exemple, pourquoi dans le lot À des cultures d'hiver 1912-13 les anomalies vont en s'accentuant de février jusqu’en avril. Si, d'autre part, on compare l'évolution de ce lot À avec celle de semis faits plus tardivement, mais élevés dans les mêmes conditions, on constate des différences qui ne peuvent s’expli- quer par l'action, même concordante, des facteurs externes. Par exemple, dessemis ont été faits respectivement aux dates du 20 janvier et du 2 février 1913 et élevés à côté des lots A et B semés fin décembre 1912. Les premiers ont fleuri vers le 25 mars, les seconds vers le 5 avril. Au 15 avril, ils avaient sensiblement la même lille que les plantes des lots À etB. Cependant, on distinguait : Dans les semis du 20 janvier : 14 ©, dont 5 anormaux portant en tout 7 fleurs à stigmates ; — — 2 février : 23 ©, dont 3 anormaux portant en tout 3 fleurs à stigmates; tandis que dans le lot À, sur 26 plantes & qui subsistaient, 19 étaient anormales avec un grand nombre de fleurs mons- trueuses et même des fleurs femelles fécondables ou fécondées. Tandis que la proportion des plantes anormales, de moitié qu'elle était en février, est en avril passée aux deux tiers dans le lot À, n'est-elle, à la même époque, que du tiers dans les semis du 20 janvier. Or les 3 lots de plantes qui, à la mi-avril, subissaient les mêmes influences extérieures ne différaient entre elles que par leur âge et par l’ensemble des conditions auxquelles elles avaient été soumises depuis la germination ; c'est la résultante , ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 1 | de ces conditions qui déterminait la plus ou moins grande déformation des fleurs apparues en même temps dans les trois lots de plantes. Autrement dit, la constitution interne des plantes avait été modifiée, et dans l'étude des anomalies, 11 faut tenir compte non seulement de l’action des facteurs externes, mais aussi de l'influence des facteurs internes. Parmi ces derniers 1l n’est pas douteux que la pression osmotique ail une importance toute particulière. Dans un travail tout récent sur la sexualité du Chanvre et de l’Oseille, A. Sprecner (1913) a mis en évidence les rapports de la pression osmotique et de la sexualité. Par des mesures cryoscopiques, 1l a montré : | 1° Que la pression osmotique augmente avec toutes les causes qui activent la transpiration ; 2° Que la pression osmotique des plantes mâles est un peu plus élevée que celle des plantes femelles prises à la même époque au moment de la floraison ; 3° Que la pression osmotique des plantes mâles diminue après la floraison et passe par les mêmes valeurs que la pression osmotique des plantes femelles ; 4° Que la pression osmotique des plantes femelles passe par un maximum au moment de la maturation des graines. Or, dans toutes celles de mes expériences où ont apparu des anomalies florales sur des’ pieds males, la pression osmotique des plantes en culture était vraisemblablement diminuée : 1° par toutes les causes qui, comme nous venons de le voir, entravent la transpiralion; 2° peut-être aussi par l’'appauvris- sement des réserves qui accompagnent les floraisons pré- coces (voir chap. Ier, p. 66) Il est done naturel d'admettre que la formation, sur les plantes mâles, d'organes ou de fleurs femelles est due à un abaissement de la concentration du sue cellulaire. Cette hypothèse permet d'interpréter laccentuation des carac- tères femelles sur les rameaux nés après la floraison de l'axe prin- cipal; en effet, d’après la troisième des conclusions de SPRECHER que J'ai signalées, la pression osmotique s’abaisse après la for- malion des fleurs, laquelle correspond à la destruction des ré- serves de Ta plante. De même la formation des premières fleurs 142 JULIEN TOURNOIS tend à abaisser la pression osmotique déjà faible des Houblons japonais, et rien ne tend à la relever dans les nouveaux rameaux qui apparaissent ; l'appareil foliaire, peu développé à celte époque (PI. VID), jaunit souventetdevient inactif sur la tige principale défleurie; les feuilles des nouveaux rameaux sont encore moins nombreuses et plus pelites; l'assimilation est très affaiblie, la circulation de l'eau entravée par le ralentisse- ment de la transpiration ; l'apport des sels minéraux par les racines où des composés organiques par les feuilles ne se fait pas et rien ne compense la diminution de concentration des sues cellulaires due à la formation des fleurs; la pression osmotique tend à décroitre en même temps que les anomalies s'exagerent. Par la suite, deux cas peuvent se produire : Ou bien les réserves s’épuisent complètement, la plante cesse de croître et meurt. Ou bien les conditions redeviennent meil- leures, léclairement augmente, des feuilles peuvent se former et l’assimilation devenir plus active ; si, en même temps, la transpiralion augmente, on conçoit que la pression osmotique passe à nouveau par des valeurs plus élevées, la plante rede- vient mâle. l Nous avons vu que les variations signalées au chapitre pré- cédent dans les formes monoïques spontanément apparues peuvent aussi être mises en rapport avec des variations de la pression osmolique dues aux circonstances atmosphériques. On peut ajouter que l'apparition des fleurs mâles sur les pieds femelles se produit toujours au moment de la formation des graines, par exemple chez la variété « Early Prolifie », ou sur le pied anormal de Houblon japonais monoïque de Bourg-la- Reine ; et les résultats de SPRECHER nous apprennent que c'est au moment de la formation des graines que la pression osmo- lique passe par un maximum. Donc, de façon générale, chez le Chanvre ou chez les espèces du genre Æumulus, l'augmentation de la pression osmotique favorise la formation de fleurs ou d'organes mâles, la diminu- ion de la pression osmotique favorise la formation de fleurs ou d'organes femelles. Je n'ai fait jusqu'ici aucune mesure de pression osmotique et * ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 1135 mon interprétation ne repose que sur l'application raisonnée des résultats de SPRECHER aux phénomènes que j'ai observés. Pour compléter cette étude et en justitier pleinement les con- elusions, il serait nécessaire de mesurer la pression osmotique des plantes dans les diverses cultures de Houblon japonais, par exemple. C’est un travail que Je me propose d'entreprendre ultérieurement. ILest à remarquer que, par des expériences d'un tout autre ordre, BLARINGHEM (1907) à été conduit pour le Maïs à des conclusions analogues, à savoir que la métamorphose des fleurs mâles en fleurs femelles est due à l'excès d’eau dans les rejets développés après mutilation. ÉTUDE DES FLEURS ANORMALES. Étudions maintenant l'importance des modifications pro- voquées chez le Houblon japonais ou le Chanvre par les condi- lions spéciales de culture. Examinons la constitution et la structure histologique des organes et des fleurs modifiées. Étude morphologique. — Morcrarp a étudié en détail la constitution des fleurs anormales apparues dans ses expé- riences et montré qu'on pouvait-les considérer toutes comme des formes de passage du type floral mâle (cinq sépales, cinq élamines opposées aux sépales) au type floral femelle (une bractée périgoniale entourant un ovule formé de deux car- pelles) par transformation ou avortement des divers organes. Les phases principales de la transformation des fleurs mâles sont les suivantes : 19 Apparition de stigmates plumeux sur les élamines et sou- dure deux à deux des sépales ou des étamines ; 20 Transformation et soudure de toutes les étamines: la fleur prend l'aspect d’une fleur femelle sur le type cinq avec cinq carpelles incomplètement soudés et cinq stigmates : 39 Deux étamines seulement peuvent se transformer en un pistil à deux stigmates placé dans l'axe de la fleur entre les trois étamines restant. 40 À partir du type 3, atrophie des étamines externes ; il ne reste qu'une fleur femelle normale. ANN. DES SC. NAT. BOT., 9e série. 1914, xIx, 8 114 JULIEN TOURNOIS L'auteur en conclut que les fleurs de Chanvre sont unisexuées fondamentalement et non par avortement. Ficpor donne une description détaillée de 80 fleurs anor- malès de Houblon japonais apparues dans des cultures d'hiver. Il considère aussi tous les organes femelles formés sur les fleurs mâles comme des étamines modifiées, et, dans les cas, assez rares d’ailleurs, où apparait un ovaire central suraJouté au nombre normal d'élamines, l'auteur pense que cet ovaire est formé par des élamines surajoutées et modifiées, plutôt que par un ovaire, rudimentaire dans la fleur normale, mais déve- loppé par suite de circonstances culturales spéciales. J'ai eu l'occasion d'observer un grand nombre de fleurs anormales tant sur le Chanvre que sur le Houblon japonais. Elles présentent un très grand polymorphisme, et leur consti- tution ne peut pas toujours s'expliquer par la transformation ou l'avortement des pièces florales des fleurs mâles. Quoiqu'il soit d'fficile de rencontrer plusieurs fleurs cons- lruites exactement sur le même type, j'estime qu'il serait fastidieux et sans intérêt de les étudier toutes en détail et je me bornerai à décrire les formes les plus caractéristiques. Fleurs anormales de Chanvre des semis de janvier 1919. — Voici d'abord quelques types de fleurs ayant un nombre de pièces florales inférieur ou égal au nombre de pièces des fleurs mâles normales. Fleurs sur le type 5 : 5S+5E, une élamine au centre de la fleur ; 5S+5E, 4 étamines normales, la 5 porte à la base un stigmate court; 5S+5E, 2 étamines normales, 2 portent des renflements en forme d’ovaires; la 5e, très petite, est prolongée par un stigmate; 5S+4#E+1C, une étamine prolongée par un stigmate est soudée à un ovaire à un stigmale (fig. 10, D); ; 5S+2E +30, les trois carpelles sont trois pièces foliacées soudées et por- tant chacune un stigmate ; 5S+2E+3C, une étamine est prolongée par un stigmate; toutes deux sont soudées à un organe central à trois stigmates. Fleurs ayant une ou plusieurs pièces florales atrophiées : &S+4E, toutes les pièces normales; 4S 4ZS+3E + 1C, une étamine porte un stigmate et est soudée à un ovaire cen- tral à un stigmate (fig. 10, [D) ; .. + #E, une étamine porte un stigmate ; + +2E+20C, ovaire central à deux stigmates (fig. 10, IL) ; ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DÜ HOUBLON 115 ZàS+1E +40, ovaire central à quatre stigmates dont un plus fin (PI. IX, fig. 1) ; (2 S+1E+3(?) C, ovaire à deux stigmates et dont un est bifurqué et une étamine portant un stigmate (PI. IX, fig. Il); S ei. 4C, ovaire central à quatre sligmates (PI. IX, fig. HE); OT 2 0 Val VIII IX Fig. 10. — Diagramme de quelques fleurs anormales caractéristiques des cultures d hiver (I à VI, Chanvre; VII à XI, Houblon japonais). 4S + 40, ovaire central à quatre stigmates ; 4S+3C, ovaire central à trois stigmates ; 25 +5 C(?), ovaire à cinq stigmates dont un plus petit (PI. IX, fig. IV); 285 +40, ovaire à quatre stigmates, deux grands et deux petits; 35 +30, ovaire à trois stigmates ; 2S +20, fleur femelle presque normale. Mais à côté de ces types de fleurs, j'en ai trouvé sur les mêmes plantes d’autres où le nombre des pièces florales est bien au-dessus du nombre normal et dont la structure ne s'explique guère que par une prolifération centrale de la fleur ; il apparaît alors, en plus des pièces normales de la fleur mâle, 116 JULIEN TOURNOIS un ovaire pourvu d'un nombre plus ou moins grand de stig- mates et réduit d'ailleurs le plus souvent à un sac stérile incomplètement clos. Voici quelques-unes de ces formes de fleurs. 5S+5E+20C, au centre de la fleur mâle, un ovaire rappelant l'ovule de la fleur normale; assez fréquent (fig. 10, V); 5S+5E+30C, une étamine réduite et soudée à un ovaire central à trois stig- mates (fig. 10, IV); 5S+2E+4+0C, deux étamines soudées à un ovaire portant quatre stigmates disposés s dans deux plans rectangulaires ; 4S + . +- ovaire central à { stigmate dans une fleur S sur le type #; ES RAI — 2 stigmates = SE LU — 3 — — — (fré- quent); 5S+L3E+30C, fleur surle type 32 5S+3E+4C, ovaire central à quatre stigmates (PI. IX, fig. V); 5S+4#E+50C, au milieu des quatre étamines, s’est formé un ovaire portant cinq stigmales dont trois plus développés et deux plus petits (PL. IX, fig. VI et fig. 40, VI); 4S+4E+()C, au milieu des quatre étamines, organe complexe avec une partie centrale (ovaire ?) portant 4 paires de stigmates dont une peu développée (PE IX, fig. VID). Enfin, 1l peut même se produire des fasciations de fleurs qui, se surajoutant aux transformations où proliférations possibles ÿ . ae - d'organes, peuvent compliquer à l'infini la structure des fleurs mâles. | Fleurs anormales de Houblon japonais. — Les fleurs anor- males de Houblon japonais se sont toujours montrées moins compliquées que celles de Chanvre ; le nombre des stigmates y est toujours resté faible et le nombre total des pièces florales au plus égal à celui des fleurs mâles régulières. Voici la constitution de quelques-unes de ces fleurs 5S+3E +20, les cinq sépales sont soudés entre eux, entre les deux éta- mines supérieures se trouvent deux renflements ovariens soudés à ces deux étamines, d’entre lesquels part un long stigmate. 5S+L3E+1C, sur le filet d'une éfamine se détache un organe formé d'un renflement ovarien surmonté d'un stigmate. Z;S+L2E+30C, deux des sépales sont soudés, au centre se trouve un organe à trois stigmates soudé à une étamine (fig. 10, VIF). 4ZS+2E-+3C, comme le précédent, mais l'organe central est libre. L4 (4) Pour la commodité de l'exposition j'ai compté comme nombre de car- pelles (C) le nombre des stigmates indépendants des étamines, sans d'ailleurs attacher d'autre importance à cette convention, plusieurs stigmates pouvant, dans certains cas, correspondre au mème carpelle. ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON D 4S+4E +10C, deux étamines sont normales ; les deux autres, dont l’une est de taille réduite, sont soudées à un renflement ovarien cen- tral et surmonté d'un stigmate (fig. 10, VIT). 4;S+2E+L20C, deux des sépales sont soudés, une étamine est libre, une autre est soudée à un organe central à deux stigmates. 4S+2E+2C, même type que précédemment, mais l’élamine libre est ré- duite à une pièce foliacée. 4S+2E+42C, une seule élamine libre el un organe ce trals à deux stismates,. 3S+2E+2C, deux élamines libres et un organe central à deux stigmates (fig 10, IX). 3S+2E+2C, mème type de fleur, mais une des étamines est foliacée, 2S+1E+20C, une étamine à côté d'un ovule réculier. 5S+5C, fleur curieuse observée une seule fois sur GC; (1912), formée par la soudure des cinq étamines transformées en carpelles et surmontées chacune d'un stigmate (PI. IX, fig. IX). +3C, fleur femelle à trois stigmates. +20, fleur femelle normale (PI. IX, fig. VII). un Da Finalement, comment doit-on interpréter toutes ces fleurs, celles de Chanvrecomme celles de Houblon japonais? La présence d’étamines portant des stigmates montre que les pièces florales anormales peuvent provenir de transfor- mations d’étamines. La présence d'organes centraux très complexes, comme ceux de certaines fleurs de Chanvre, ne s'explique que par la proli- fération centrale de la fleur. Ilest donc certain que la transformation des fleurs peut se faire aussi bien par es substitutions aux dépens d'organes préexistants que par la superposition de nouveaux organes; et même lorsque le nombre lotal des pièces florales n’est pas plus élevé que le nombre normal des pièces florales des fleurs mâles, il est difficile de dire si les ovaires qui se forment au centre de la fleur et sur lesquels on ne trouve pas trace de structure staminale, proviennent de substitution ou de super- position d'organes. Il me paraît surtout impossible de tirer de la constitution des fleurs anormales aucune conclusion relative à la structure primordiale des fleurs de Houblon japonais ou de Chanvre. Étude histologique. — J'étudierai successivement : 1° Les modifications dans la structure des étamines et des sacs polliniques. 2° La structure des organes femelles et en particulier des ovaires qui apparaissent dans les fleurs mâles. 118 JULIEN TOURNOIS 3° Les modifications de structure des fleurs femelles apparues sur les pieds femelles dans les mêmes conditions de culture que les fleurs anormales sur les pieds mâles, 19 Modifications des étamines. — Chez les deux plantes étu- diées, l’évolution des cellules mères des grains de pollen se fit normalement, et dans les divisions réductionnelles appa- rail le nombre normal de chro- mosomes. Mais on peut cons- later une prolifération anor- male des cellules nourrieières ; aulieu d’une seule couche de cellules on trouve par places deux ou même plusieurs ecou- ches:; les cellules elles-mêmes augmentent de taille et peu- vent fre hernie à l'intérieur Fig. 11. — Aspect des cellules nour- du sac pollinique ; elles ac- ricières (cn.) dans la fleur mâle anor- male de Chanvre. Gr. : 500. quièrent plusieurs noyaux; il arrive parfois aussi qu’elles se vacuolisent et que les noyaux apparaissent isolés au mi- lieu de la cellule agrandie et vide (fig. 11). 20 Structure des organes femelles. — Les étamines qui portent des stigmates sont le plus souvent dissociées et les sacs polliniques individualisés par le développement des tissus du connectif. Les stigmates n'apparaissent eux-mêmes que comme un bourgeonnement de ces mêmes tissus ; ils se terminent par de grosses cellules allongées tout à fait analogues aux cellules des papilles stigmatiques. Les stigmates sont insérés parfois sur le filet de létamine et ont alors la structure d'un carpelle complet isolé et ouvert, avec une parle foliacée à la base et un stigmate au sommet. La partie foliacée présente un épiderme interne à grandes cellules allongées normalement à la surface comme dans les fleurs femelles (Voir Briost et Toaninr, 1894). On retrouve parfois au sommet du carpelle et à la base du stigmate un reste de sac pollinique qui semble avoir ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 119 été entrainé par la prolifération des cellules du connectif, Les ovaires d'apparence complète sont formés par l'accole- ment de deux de ces carpelles plus où moins soudés à la base des stigmates, où l’on retrouve aussi parfois des rudiments de sacs polliniques. Ces ovaires ne sont souvent que des sacs complètement sté- riles où ne se forment que des ébauches d'ovules disposées sur l'un des carpelles en un point quelconque à la base comme au sommet. De même que la constitution florale, la structure des ovaires anormaux varie avec chaque fleur; mais on peut dire que, dans tous les cas, cette structure apparaît comme un stade de la transformation progressive des ovaires incomplets et irré- guliers en ovaires normaux et fécondables. Dans les fleurs anormales de Houblon japonais, on n'observe jamais que deux carpelles qui proviennent assez nettement de la métamorphose plus où moins complète de deux éta- mines. Les principales formes qu'affectent les ovaires dans ces fleurs sont les suivantes : Carpelles simplement rapprochés mais non soudés; une ébauche d'ovule disposée à la base comme dans le cas signalé plus haut (chap. IL, fig. 6) ou au sommet d'un carpelle comme dans les ovaires réguliers : ovules constitués simplement par une masse de parenchyme indifférencié. Différenciation d'un sac embryonnaire rudimentaire avec des noyaux en nombre variable (1). Différenciation des téguments de l’ovule dans un ovaire ouvert ou non. Soudure complète des deux carpelles, courbure plus ou moins accentuée de l'embryon et fermeture du micropyle. Il peut arriver que même sur des ovules parfaitement cons- tilués on trouve encore à la base des stigmates des ébauches de sacs polliniques ; J'ai même pu observer sur C,, (1912) une graine mûre surmontée et comme coiffée par un fragment d’étamine. (1) Il est difficile de se rendre compte de la constilution définitive de ces sacs embryonnaires, car il est impossible de connaître le degré de maturation de l’'ovule au moment où les fleurs ont été récoltées et fixées. 120 JULIEN TOURNOIS Chez le Chanvre, la constitution des ovaires anormaux est plus complexe et plus variée. On rencontre des ovaires formés comme chez le Houblon japonais par la métamorphose de deux étamines, mais les organes complexes que nous avons signalés apparaissent comme une prolifération centrale, en continuité directe avec l'axe de la fleur (fig. 12). Ces organes sont constitués par plusieurs carpelles qui rare- Fig. 12. — Fleur anormale de chanvre Fig. 13. — Ovaire anormal de chanvre formée sur un pied mâle (Coupe sui- formé sur un pied mäle (Coupe de vant l'axe de la fleur) : s., Sépales; é£., l'ovaire de la figure 11, planche V): étamines ; sp., sacs polliniques ; p., pistil ov.,ovules abortifs. Gr.: 60. central : ov., ovule rudimentaire et nu : t., téguments de cet ovule; sf, stig- mates. Gr. : 30. ment sont complètement soudés et souvent laissent subsister entre eux une ouverturecentrale {voir pl. IX, fig. VI. Des ovules, le plus souvent trèsrudimentaires, peuvent se développer à lin- térieur du sac formé par les carpelles (fig. 13); dans chaque ovaire, l'un des rudiments d'ovules se différencie parfois plus que les autres et l’on retrouve alors tous les stades de différen- ciation que J'ai déjà signalés pour le Houblon japonais: toutefois, je n'ai jamais observé sur les fleurs mâles de Chanvre d'ovules parfaitement conformés. 30 Modifications des fleurs femelles. — L'étude des fleurs femelles formées sur les individus femelles des floraisons progénétiques donne lieu aussi, chez le Houblon japonais, à quelques remarques intéressantes. Les premières fleurs ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 121 apparues présentent en effet lrès fréquemment des caractères archaïques du mème ordre que ceux des ovules peu différenciés des pieds mâles. On observe par exemple fréquemment des ovules à trois stigmates comme ceux de certaines fleurs mâles anormales, cette parlicularité provenant simplement de ce que le stigmate de l’un des carpelles est bifurqué. De même on retrouve souvent les carpelles accolés mais incomplètement soudés, l’o- vule dressé et attaché à la base du carpelle au lieu d'être pendant au sommet du carpelle. Enfin j'ai rencontré assez fréquemment une structure d'ovule (fig. 14) analogue à celle figurée plus haut (fig. 6) qui est apparue sur un pied mâle: les téguments de l’o- vule, mal différenciés, ne recouvrent pas le nucelle Fig. 14. — Coupe d’une fleur Q anormale else : 7 a SR de H. japonais prise dans une inflores- qui sinsinue entre le som- ne aliemates 2h. met des deux carpelles in- nucelle ; $., sac embryonnaire. Gr, : 60. complètement soudés. Pour terminer, je signalerai un cas assez curieux observé aussi dans les floraisons précoces : c’est la présence dans un même ovaire de deux ovules dépendant chacun d'un carpelle, mais qui, gênés mutuellement l'un par l’autre dans leur dévelop- pement, sont tous deux plus ou moins avortés. \ NU. CONCLUSIONS DE LA PREMIÈRE PARTIE L'étude de la floraison et des conditions d'apparition des fleurs du Houblon conduit à deux sortes de conclusions : 1° Des conclusions morphologiques relatives à la constitu- tion des inflorescences et des fleurs ; 122 JULIEN TOURNOIS 20 Des conclusions biologiques relatives aux conditions par lesquelles on peut influer sur la floraison et à la nature des modifications sexuelles qu'on peut provoquer. [. Conclusions morphologiques. — a) Les fleurs mâles et les fleurs femelles se forment sur des individus différents qui ont toutefois la même constitution cytologique apparente; elles sontgroupées en inflorescences très différenciées, surtout dans l'espèce vivace A. Lupulus. b) Les fleurs de sexes différents sontrarement réunies sur le même individu; dans les divers exemples déjà connus, comme dans ceux que j'ai étudiés, la monœæcie n’est le plus souvent qu'apparente et la diœæcie persiste par suite de l'absence des gamètes dans les fleurs de lun ou l'autre sexe. c) Lorsque les deux sortes de fleurs, fertiles où non, sont réunies sur la même plante, les fleurs femelles apparaissent toujours aux extrémités des grappes ou des rameaux mâles et tendent à se grouper en chatons semblables aux inflorescences normales (Early Prolific, B,, B,, formes monoïques des cul- tures de Æ. japonicus faites en hiver ou en automne). Cette forme d'inflorescence, grappe de fleurs mâles terminée par des chatons femelles, apparait comme une forme d'équilibre pour les espèces du genre Humulus. d) Les fleurs mâles peuvent aussi se transformer et devenir hermaphrodites ; cette transformation peut se faire soit par superposition aux fleurs à cinq étamines d’un ovaire central à deux ou plusieurs stigmates (fleurs mâles d'Early Probfic, Chanvre), soit par substitution de carpelles aux pièces stami- nales (fleurs anormales du Houblon japonais). IL. Conclusions biologiques. — à) H est possible de modifier les conditions de floraison etla répartition des sexes sur les espèces du genre Æumulus et surtout dans l'espèce 77. japonicus, en modifiant les facteurs physiques, particuhèrement la lumié reel l'humidité de l'air. b) La diminution de la durée de l'éclairement quotidien, réalisée soil artificiellement sur des cultures d'été, soit par des cultures en hiver où les journées sont courtes, provoque régulièrement des ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 123 floraisons progénétiques, c'est-à-dire l'apparition de fleurs dès le deuxième nœud sur des plantes dont le développement continue. Ces phénomènes se manifestent dans des conditions qui favorisent lintensité respiratoire et diminuent l'activité assi- milatrice el qui par suite doivent se traduire par une destruc- lion graduelle des réserves de la jeune plante. ce) La diminution de la lumière jointe à l'augmentation du degré hygrométrique de l'air et l'ensemble des circonstances qui concourent à ralentir dans des proportions notables la transpura- lion des plantes provoquent l'apparition d'organes où de fleurs femelles sur les pieds mâles de l'espèce H. japonicus, et la plupart des mâles, sinon fous, sont susceptibles de se transformer de celle facon. Les circonstances qui provoquent la formation des fleurs anormales sur des pieds mâles tendent aussi à abaisser la pres- sion osmotique des plantes en expérience. D'ailleurs, en tenant compte des données récentes de SPREcHER pour le Chanvre, il est très intéressant de noter que le caractère femelle sur les plantes mâles s'accentue quand la pression osmotique tend à s'abaisser (formes monoïques du Houblon commun, rameaux axillaires des cultures anormales de Houblon japonais) el le caractère mâle se manifeste sur certains pieds femelles quand la pression osmotique s'élève (époque de la maturation des fruits chez Early Prolific, chez le pied monoïque de Houblon japonais de Bourg-la-Reine). Les variations sexuelles semblent dépendre des variations de la pression osmotique. d) L'importance des anomalies produites dans les conditions précédentes sur les différents pieds mâles de 77. japonicus révèle l'existence de deux catégories de mâles. Chez les uns, les ano- malies provoquées restent toujours superficielles et n’affec- tent pas la sexualité: d'autres au contraire, dont la proportion est relativement faible, peuvent évoluer en plantes monoïques portant des qamètles mâles et femelles, où même en plantes femelles. e) Même chez les plantes dont le sexe primitif semble avoir été le plus complètement transformé, il est rare que le sexe initial disparaisse complètement; en tout cas la transforma- tion n’est pas définitive et le sexe initial réapparail si on peut 124 JULIEN TOURNOIS replacer les plantes dans les conditions normales de végétalion. En conformité avec les conceplions récemment exposées par M. CauLzLerY (1913), les facteurs externes ont 1e sur le déter- minisme du sexe une influence manifeste, mais néanmoins restreinte, et la constitution particulière de chaque œuf reste le facteur prépondérant. DEUXIÈME PARTIE DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON CHAPITRE IV FÉCONDATION ET PARTHÉNOGENÉSE La question de la formation du fruit chez les Cannabinées, chez le Chanvre comme le Houblon, est depuis longtemps un sujet de discussion pour les botanistes. La séparation des sexes permet un isolement facile, quoique plus où moins rigoureux, des plantes femelles, et différents auteurs ont été conduits, par des expériences imprécises où de vagues observations, à admettre que les graines de ces plantes se forment sans fécon- dation préalable. Cette hypothèse à été formulée pour la première fois par SPALLANZAXI (1780), qui, dans des conditions d'isolement assez précises, vit se former des graines sur des pieds femelles de Chanvre. Pour le Houblon, l'hypothèse de la parthénogenèse était fondée surtout sur l'observation des cônes récoltés dans les plantations d'où les pieds mâles sont prohibés; on sait, par exemple, qu'en Allemagne et dans l'Est de la France, les plan- teurs éloignent avec soin tous les pieds mâles de leurs planta- tions, el néanmoins il est rare que les cônes récoltés dans ces régions ne renferment pas de graines, en quantité variable d'ail- leurs. Une observation plus précise de Kerxer (1876) conduit cet auteur aux mêmes conclusions; il a observé, dans la vallée tyrolienne de Gnistch, des pieds de Houblon qui, d'après lur, élaient assez éloignés de tout pied mâle pour n'être sûrement pas fécondés et qui, néanmoins, fournissaient chaque année des graines en grande quantité. L'hypothèse de la parthénogenèse du Chanvre fut combattue par divers auteurs, notamment REGEL (1859), GASPARRINI | 18062), STRASBURGER (1900), qui sur des plantes rigoureusement isolées n'obtinrent jamais de graines, 126 JULIEN TOURNOIS C'est ZiNGER (1898) qui le premier a étudié avec précision et démontré avec certitude la possibilité de la fécondation chez les diverses espèces de la famille des Cannabinées. Soit sur des ovules entiers éclaircis par l'eau de Javelle, soit sur des coupes en séries, il a retrouvé le trajet du tube pollinique depuis les papilles des stigmates jusqu'au sac embryonnaire. Le tube pollinique doit toujours se creuser un chemin à travers les issus de l'ovaire; il arrive ainsi jusqu'au point où devrait se trouver le micropyle et traverse encore les tissus qui recouvrent le sommet du nucelle; le {ube pollinique forme en ce point une série de diverticules boursouflés et finalement détache un tube plus fin qui pénètre jusqu'au sac embryonnaire. Ces observations, confirmées depuis par les recherches de MopbiLewskY (1908), démontrèrent que la parthénogenèse ne pouvait être la règle pour la formation des graines de Chanvre ou de Houblon; mais elles n'en excluaient pas la possi- bilité, et certains auteurs continuent à admettre cette possi- bilité. Ainsi KircuNER (1905), sans d’ailleurs invoquer d’ob- servalions personnelles, l’admet éventuellement pour le Chanvre et le Houblon, et Werrsreix (1907) la considère comme vrai- semblable pour le Houblon. Le premier auleur qui ait fait une étude critique précise de la question fut BrauxGarT (1901). Cet auteur, qui a observé le Houblon pendantune vingtaine d'années, ne croit pas à la pos- sibilité de la formation des graines sans fécondation et voici les principaux arguments qu'il invoque. Dans le jardin de Weïhenstephan sont rassémblées soixante sortes de Houblon dont la floraison s'étage depuis la mi-juin jusqu'en août; les plantes mâles qui croissent spontanément aux environs commencent à fleurir au début de juillet, mais elles n'émettent du pollen en abondance que vers le 187 août. BRAUN- GART à constaté que les plantes qui fleurissent avant la mi-juil- let ont peu ou pas de graines, alors que celles quine fleurissent que dans la seconde moitié de juillet ou à la fin d'août ont au contraire des graines en abondance ; le nombre de graines dans les cônes varie comme la quantité de pollen mis en liberté par les plantes mâles. BRAUNGART compare aussi les Houblons des différentes régions * ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 127 du district de Saaz. Le Houblon de Saaz est très précoce ; celui qu'on récolte aux environs de la ville (Saazer Gebiet), région chaude, fertile et bien arrosée, n’a en poids que de 0,1 à 0,75 p. 100 de graines; celui qui pousse dans des régions un peu plus élevées (Saazer Bezirkgebiel), n’estrécollé que 8 ou 10 jours plus tard et fleurit par suite plus tardivement, à de 4 à 1,5 p. 100 de graines; celui qui pousse dans des régions encore plus élevées et plus froides (Saazer Kreisgebiel), en retard de quinze Jours à trois semaines sur les premiers, à de 2 à 3 p. 100 de graines; enfin parmi les Houblons des environs immédiats de la ville, ceux qui poussent dans les endroits marécageux et, se développant plus lentement, fleurissent plus tard, ont 6 à 8 p. 100 de graines. Le pourcentage des graines est d'autant plus élevé que l'époque de floraison des pieds femelles est plus rapprochée de l’époque moyenne de floraison des pieds mâles. BRAUNGART compare encore le pourcentage des graines des diverses sortes de Weïihenstephan pendant plusieurs années et montre qu'ilpeut être influencé par les conditions favorables ou non à la fécondation. En 1886, par exemple, une période de forte chaleur en Juil- let provoque une floraison précoce des mâles, alors que les pieds femelles cultivés ont été retardés par un printemps défavorable ; d'où une augmentation du pourcentage des graines. En 1887, au contraire les mâles sont tardifs, les variétés précoces et moyennes n'ont pas de graines, seules les tardives en ont en abondance. D'après cet auteur, toutes les graines qu'on trouve dans les cônes, même dans les régions où l’on élimine avec soin les pieds mâles, sont formées par fécondation, le pollen pouvant être transporté par le vent à de très grandes distances. SALMON et Amos (1908) sont arrivés aux mêmes conclusions par des observations faites sur des sortes anglaises. IIS ont cons- taté, dans des houblonnières où l’ôn cultive des pieds mâles, qu'on ne trouvait de graines qu'au voisinage immédiat de ces mâles et que les cônes récollés dans les parties éloignées de ceux-ci en étaient tolalement dépourvus. Mais toutes ces observations sont en somme très imprécises : les judicieuses remarques de BraunGarr tendent seulement à 128 JULIEN TOURNOIS prouver que l'hypothèse de la parthénogenèse n'est pas néces- saire, mais elles n’en démontrent pas l'inexactitude. A ma connaissance, 1] n'a été fait jusqu'ici aucune expérience d'iso- lement, aucune tentalive sérieuse pour s'assurer de la virginité des fleurs femelles productrices de graines. Au début de mes recherches, une série d'observations ana- logues à celles de KerNErR m'avaient fait partager son opinion au sujet de la parthénogenèse (1910). J'avais observé depuis longtemps en Bourgogne, à Chaïgnay (Côte-d’Or\, des plantations de Houblon où les cônes récoltés chaque année contenaient des graines en quantité assez appré- ciable. Or je n'avais jamais rencontré de pieds mâles sur toute l'étendue du territoire communal, que je connaissais dans ses moindres détails; je pouvais affirmer labsence des mâles dans un rayon d'au moins 5 kilomètres. De plus, dans les plantations, vigoureuses et très touffues, on pouvait admeltre que les individus placés au centre élaient protégés dans une certaine mesure contre l'apport d'un pollen par le vent; néanmoins la proportion des graines ne variait guère d'un point à l’autre des plantations. Une observation du même ordre fut faite dans une clairière du pare du laboratoire de chimie végétale à Bellevue. Je eulti- vais là en 1910 une dizaine de pieds de Houblon de Bourgogne et un pied de Houblon de Auscha. La clairière était bordée de beaux arbres très élevés et je l'avais explorée avec soin pour m'assurer de l'absence de Houblon mâle à son intérieur. Or, malgré la protection des arbres, j'ai récolté en 1910 des graines sur tous les pieds, en abondance sur les Houblons de Bourgogne, en quantité plus faible sur le Houblon de Auscha. A partir de 1911,je me procurai des boutures de différentes sortes de Houblons anglais ou allemands ainsi que des graines de Houblon sauvage de provenances diverses, mais la plupart de ces matériaux ne furent guère utilisables qu'en 1912 et même en 1913. D'ailleurs l’année 1911 fut tout à fait défavo- rable pour la culture du Houblon; les grandes chaleurs des mois de juillet et d'août furent néfastes à la floraison et à la formation des cônes, et cette année-là fut perdue pour l'étude que je me proposais de faire. * ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 129 À partir de 1912 j'étudiai le problème de la parthénogenèse chez le Houblon par trois méthodes : 1° J'observai les variations de la proportion des graines dans les cônes avec les races de Houblon, les conditions de culture et de floraison. 2° J'observai le développement de fleurs femelles rigoureuse- ment protégées contre l'apport de pollen. 3° Je fis une étude histologique des ovules isolés. VARIATIONS DU POURCENTAGE DES GRAINES. Les observations de 1912 ont porté sur un lot de 30 pieds cultivés à Bellevue et comprenant : a. * pieds de Houblon issus de graines récoltées en Bourgogne; b. 5 — — de Bourgogne provenant de boutures : €. 2 — provenant de graines récoltées sur un des pieds 4; d. 2 — £e Houblon de Bourgogne, forme à feuillage foncé ; PEAU = — — = PEÉCOCES JR — de Lorraine, boulures de la forme précoce ; ge 2 — _ — _ -- tardive; RAA — — de Auscha issu de graines; Us DE — boutures de la forme anglaise € Early Bird » ; j. 3 — — — — « Brambling » ; Bar — — = — « Fuggle Golding »; 1e — — — « Farnham White Bine » ; mm. 2 — provenant de graines récoltées sur des Houblons sauvages. La floraison s’est faite simultanément vers le 20 juillet sur la plupart des pieds, sauf sur la forme anglaise « Fuggle Golding » et les formes précoces de Lorraine et de Bourgogne qui ont fleuri plus tôt, et sur les Houblons sauvages qui ont fleuri plus tard. Ces mêmes pieds de Houblon ont été aussi cultivés et obser- vés en 1913, mais la floraison fut moins régulière. Les tableaux V et VTindiquent respectivement, pour chacune des années 1912 et 1913, le nombre et le poids sec des cônes récollés sur chaque pied, ainsi que le nombre des graines que renfermaient ces cônes; de plus le tableau VF indique approxi- malivement l'époque et la durée de la floraison de chacun des pieds en expérience en 1913. ANN. DES SC. NAT. BOT., 9e Série. LMI, 9 130 JULIEN TOURNOIS TascEau V (1912). NOMBRE LE Re Pons sec ['OMBRE TOTAL NOMBRE de Æ de de graines cônes. OT PVO graines. p. 100. al 560 47 8,4 590 105 a2 330 2 8,2 358 108 a3 N'a pas fleuri. ak 1820] 457 | EN ON CT AS" 105 bi Récolte insignifiante b2 210 117) 8,1 210 100 b3 260 24 9 386 148 b4 170 14 8,3 171 100 b5 305 20 6,5 313 102 cl 305 20 6 326 105 c2 17% 22 12 160 92 dt 33 3,2 9,7 31 04 d2 83 6,4 That) 3 4 el 79 4 ne) 3 | 4 e2 N'a pas poussé. fi 120 9,2 7,6 4 3 f2 205 | 25 12, 6 | 68 | 3% gl Récolte insignifiante. 02 60 3 5 25 | #1 k1 210 | 18 8,6 23 dl k2 Récolte insignifiante. k3 475 31 7,8 68 14 il 97 6 6,2 75 15 12 40 2 5 23 57 jl N'a pas poussé. 2 TON 2 | 5 dE 18 13 N'a pas poussé. 1! 400 25 6 ,# 225 56 12 300 16 b,3 ÿl 2 13 125 6,5 5 2 55 4% mi 140 9,5 6,7 165 118 m2? 110 8 7,3 110 100 En t01 à Bourg-la-Reine : 4° Boutures : les plantes suivantes ont été cultivées et ont fleuri pieds de foublon de Lorraine, forme précoce; — tardive ; provenant de Benfeld (Haut-Rhin); Pfaffenhofen (Bas-Rhin); de Auscha (boutures de 1912); . — de Hersbrücker var. tardive; de la forme anglaise « Early Bird » ; « Brambling » ; « Fuggle Golding » ; « Farnham White Bine ». d'Alsace RE & D D A 2 NN ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 151 TaBcEaU VI (1913). L = (æ) Re £ DURÉE DE FLORAISON. |, den 22|luvE a = a € E © a floraison EE 8 E = = 0 5 -£ générale. AS = © SE CR 2 F2 5 S PR ER RE EE 25 juillet-5 août. 2H ul 1403521072 6,9 155 | 45 N'a pas poussé. {5 juillet-10 août. | HUE 58541253 10 ÉCUC 1er 20 août. 8 août.| 1100 | 84 1,6 340 | 31 N'a pas poussé. 25 juillet-15 août. 8 août. 73 6,5 99 20510027 25 Juillet-10 août. 30 juill. | 202 | 46 8 38 19 20 juillet-5 août. 30 juil. 125 8,8 ;/ 24 19 20 juillet-15 août. 5 août. 529 | 44,5 8,4 260 | 49 25 Juillet-10 août. 5 août. 207 | 14 f sl 8 5-25 juillet. 18 juill. 12501 7107 8 15 12 ide 30 juillet. 15 Juill. 12 1240 0 0 5-30 Juillet. 20 juill. 103 9 9 | l A juillet. 10 juill. 18 1,9 | 40 (1 0 20 juillet-5 août. 30 juill. 32 25 7,8 0 0 20 juillet-5 août. 25 Juill. 56 5 8,9 0 0 15-30 juillet. 20 juill. | 260 | 24 952 33 13 20 juillet-5 août. 30 juill. 65 6 9,2 0 0 5-20 juillet. 10 juil. 160042 10 0 0 > g.!20 juillet-5 août. | 25 juil. l4er-20 août. 10 août. | 230 | 14 6 3501020 30 juillet-15 août. 8 août. 421 To 6,2 19 d 15 N'a pas fleuri. N'a pas poussé. N'a pas poussé. 15-30 juillet. 20 juill. 342 | 23 6,7 % 1 10-30 juillet. 20 juil. 156 | 14 8,9 5 3 23 juillet-10 août. 30 Juill. 34 | 12,8 8,2 24 8 » 1. | 2 juillet-10 août. | 20 juill. 76 6,2 8,1 2 l * ‘1145-30 juillet. 30 quil]. 41 3,4 8,3 dre 25 juillet-10 août. 30 Juill. 340 | 20 7,6 39 11 25 juillet-10 août. 30 juil. 1152 S 4,5 I 25 juillet-10 août. 30 juill. 74 4,2 5,6 5 ü 1er-20 août. 8 août. 2549 1418;5 1,4 15 29 Coupé par accident au moment de la floraison. {er-20 août. | 8 août. 54 | 30 | 6,5 4 | 31 6 pieds issus de 20 Pieds provenant de semis : Bo. 3 pieds issus de graines récoltées en Bourgogne ; » 3. 6 — — foncé ; 7 pieds ré fi = te 1910) ; , de 1911); ( sur la forme à feuillage 1911) issus de graines de Houblon sauvage (graines de Vilmorin, semis graines du jardin botanique de Francfort ; Budapest ; écoltés à Bellevue sur les pieds a (semis de 1910) Bb. 12 — _ Sb. 3 pieds issus de graines de Houblon sauvage recueillis par moi (semis 132 JULIEN TOURNOIS 3 pieds issus de graines du Jardin botanique de Kolosswar ; 4 = —_ — Brunswick ; 1 — — _ — Zurich. J'avais là un matériel très varié sur lequel je comptais faire de nombreuses observations. Malheureusement la végétation fut troublée et la floraison entravée par des accidents dus aux circonstances atmosphériques. Ce fut surtout une invasion de pucerons au début de juillet, avant l'apparition des fleurs, etune autre fin Juillet, pendant la floraison ; le mois de juillet, humide el froid, à d’ailleurs été très défavorable à la formation des fleurs etdes cônes. Beaucoup de pieds n’ont pas fleuri ou n'ont pas fructifié, par exemple les 2 pieds de Lorraine précoce, les 2 pieds de Hersbrücker, 5 pieds de Beufeld, ete. Dans le tableau VIF, relatifaux cultures de Bourg-la-Reine, je n'ai pas indiqué la durée de la florai- son, par trop imprécise; j'ai seulement noté l’époque où les fleurs femelles semblaient Le plus aptes à être fécondées. Les trois tableaux V, Vlet VIT peuvent être étudiés à diffé- rents point de vue qui tous peuvent nous éclairer sur le pro- blème de la parthénogenèse ; nous allons voir que tous les faits observés s'expliquent sans qu'il soit nécessaire de faire inter- venir cette hypothèse ; nous sommes donc conduits aux mêmes conclusions que BRAUNGART, mais avec des observations faites dans des conditions plus précises que les siennes et plus com- parables entre elles. 1° Comparaison des pourcentages des graines dans les cônes récoltésen 1919 el en 1913. — La comparaison des chiffres de la dernière colonne des tableaux V et VE relatifs aux cultures de Bellevue fait ressortir en 1913 une diminution très sensible du pourcentage des graines par rapport à 1912; ceci s’expli- querait aisément dans l'hypothèse de Ia parthénogenèse par une mauvaise nutrition des cônes; or le poids moven des cônes n'accuse pas de différence appréciable. Par exemple, pour le groupe très homogène des Houblons de Bourgogne (4 et 4), le pourcentage des graines tombe de 109 à 26 graines pour 100 cônes, tandis que le poids sec de 100 cônes reste SET, 1. Dans l'ensemble, le pourcentage des graines diminue de 66 ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU TABLEAU VIL. HOUBLON 195 | DATE de floraison. PRE D DAT UT US ee {er Lorraine tardif. ........ 22 juillel.: 25 —= A ete More 25 juillet. lPbenfeld ef re ra 5 août. DE AE RE MES TEE 22 juillet. OT PRES MERE MEN ARS TU 22 juillet. SR PTT ns A SAR 30 juillet. 1 Pfafflenhofents.: 2.1. 30 juillet. 2e M QUES D ARR 25 juillet. 3e RO ee er ne 130 juillel. 4e SE AT SE EE Rd 30 juillet. 5e SN CR 30 juillet. 6° I Me tu 20 Juillet. 1e ne Seb 30 juillet. HPAUSC RES ER RARE 22 juillet. REED Se 22 juillet. 2barly Bird. 2e.%; .| » août. 3e A es 122 juillet. HBramDIINez 27.00 30 juillet. 3e SAR PROS NET 30 juiilet. D nn tar 30 juillet. 1er Fuggle Golding......... 22 juillet. 2e — a ri Het CAN 22 juillet (22 mulet dE — (efeuillé) sut. (22 juillet. 4e Nr CO ONG Ë 1) 5 août. ÉRACUREUT 2-40 CRRN 30 juillet. 2e = NRMIENU Hétn 22 juillet. 3e CU DE EE » aout. 4e ES EP M A TO ET 5 août. ES OR RME EN PETe 5 aout. ARR Orr n nenLs à A Fieuri en plus. fois. DRE RME ARE ee er 30 juillet. JADE Pre MN 2 5 août. PE RE A 30 juillet. CÉADIRT ARR RS 27 cer! 30 juillet. ENS RSS Rat ER Er 30 juillet. DB TEES APE RbeN re 30 juillet. ADD er Re 22 juillet. PE LE RSR LR Se RS 22, juillet. DDR AE RE rt 25 juillet. AB DER ls Per RE 30 juillet. 2RUBD 2085. era) 29)uillet FRE RSA er OE 5 aout. ÉUUSSERERE IR TERRES 30 juillet. DD RS A ER 30 juillet. DÉUBD IN ER SLR A Sr 30 juillet. DÉPBD RASE TLC ER Le » août. OS BDAEE SA ERA RER LE 5 août. PET A RE SE AR AR PRE le EEE 10 aout. NOMBRE de cônes. POIDS SEC POIDS SEC NOMBRE TOTAI de graines. NOMBRE de graines p. 100. 890 240 105 12 + © re © 1 © D © © 2 -1 nn (4 (er) TDOTIO©O = un © 1 T 12 > je Le CO Le — DU DER INR ODSJ—-OTDOkOËÈT = © NN OI = [Se DOSOWERrTTD=OCSCLTOO—- © Qt = 134 JULIEN TOURNOIS Tagceau VIT (suite). TOTAL TOTAL DATE de de cônes. POIDS SEC. POIDS SEC de graines, NOMBRE de graines p. 100. floraison. NOMBRE NOMBRE 10 août. 10 août. 10 août. 10 aout. 10 août. 10 aout. 10 août. 5 août. 20 aout. 9e — 20 aout. 3e — 20 aout. 4er Francfort 5 août. 2e 30 juillet. 3 30 juillet. 4e 30 juillet. 30 juillet. 30 juillet. SL SE do © > @ L9 «© —1 00 CASTRES DES ES ES AC D © © oO on à 13 alors que le poids sec varie de 6,9 à 7,2, c'est-à-dire tend à augmenter en 1913. Or, si les cultures du pare de Bellevue ont peu souffert de l'invasion de pucerons que j'ai signalée plus haut, tous les pieds mâles sauvages que j'ai pu voir ont été endommagés; la flo- raison, déjà très diminuée par les mauvaises conditions de tem- pérature, s’en est trouvée encore réduite et la quantité de pollen transportée par le vent devait être beaucoup moins abondante en 1913 qu'en 1912; d’où la diminution observée dans le pourcentage de graines. 20 Comparaison du pourcentage de graines dans les cônes récol- tés sur des Houblons de différentes provenances. — Les tableaux précédents, mais particulièrement les tableaux V et VE, font encore ressortir une assez grande homogénéité dans le pourcentage des graines des Houblons de même prove- nance, mais révèlent en revanche des écarts parfois considé- rables entre les individus de provenance différente. En 1912, par exemple, on trouve environ une graine par cône dans les Houblons de Bourgogne et une graine pour 10 cônes pour Ja sorte « Fuggle Golding ». ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 155 Ce fait pourrait s'expliquer par l'existence, chez les diverses variétés de Houblon, de tendances plus où moins accentuées au développement parthénogénélique ; mais on peut se rendre compte que, dans la plupart des cas, les écarts observés sont dus à l'époque de floraison. En 1912, toutes les sortes cultivées ont fleuri sensiblement à la même époque, sauf la forme précoce de Lorraine et la forme « Fuggle Golding », qui ont fleuri plus tôt et qui n’ont que peu de graines. En 1913, à Bellevue, toutes les floraisons antérieures au SD Bellevue Bourg -Ja-Reine 40 30 20 HDi fig. 15. — Pourcentage des graines de Houblon en 193 suivant l'époque de floraison. En abscisses, les dates de floraison; en ordonnées, les pourcentages de graines. S 15 juillet ont donné des cônes dépourvus de graines ; seuls les cônes provenant de floraisons postérieures au 1.7 août ont eu plus de 25 graines pour 100 cônes. Si on fait une représentation graphique (fig. 15) en portant en abscisses les dates de floraiï- son (du 5 juillet au 15 août), en ordonnées les pourcentages correspondant à chaque pied, on voit que la ligne brisée pas- sant par les points maxima est ascendante du 10 au 30 juillet. Or la floraison des mâles n'a débuté que vers le 15 juillet pour atteindre son maximum au 30 juillet. En opérant de même pour le tableau VIT relatif à Bourg-la- Reine, on obtient une ligne ascendante du 20 juillet au 10 août, qui revient au zéro vers le 20 août, date à laquelle la floraison des mâles est terminée. Encore faut-il tenir compte ici du fait que ces cultures de Bourg-la-Reine ont beaucoup souffert de l'attaque des pucerons et que les résultats sont un peu faussés 130 JULIEN TOURNOIS par lirrégularité de la floraison; c’est ainsi que les plantes qui ont fleuri vers le 22 juillet ont toutes donné des cônes ayant moins de 5 graines pour 100, sauf le 1er « Fuggle Golding » qui a en à 8 p. 100. Or les 4 plantes de cette sorte ont eu deux flo- raisons récoltées séparément sur la deuxième et la quatrième plante ; la deuxième floraison du premier pied, trop peu importante pour être mise à part, à suffi néanmoins pour aug- menter la proportion des graines. Compraison des pourcentages de graines dans les cônes récoltés sur les individus de même provenance. — Les conditions défavo- rables de 1913, qui ont agi surtout au début de la floraison, ont eu à mon point de vue l'avantage de faire apparaître des diffé- rences dans les récoltes des différents individus de même origine ; ces différences, qu'on ne peut guère expliquer par des propriétés spéciales à chaque individu, sont le plus souvent en rapport avec les conditions de floraison. Pour la forme originaire de Benfeld, par exemple, les deux pieds qui ont fleuri vers le 22 juillet n’ont eu qu'un nombre insi- gnifiant de graines, tandis que le pied qui a fleuri vers le 5 août en avait 31 p. 100. De même pour les lots BB et Bb. On remarque même des différences analogues pour les deux floraisons apparues sur un même individu. À Bellevue, par exemple, le 3 « Fuggle Golding » fleurit à deux reprises : Le 20 juillet cette floraison donne 3 p. 100 de graines SD - TRE _ or les pieds n° 1 et 2 de la même variété ont aussi fleuri respec- hivement : Le 1%. — Le 20 juillet avec 3 p. 100 de graines Le 2€. — 30 — TT —— = À Bourg-la-Reine, les individus 2 et 4 de la même sorte accusent des différences analogues; pour les deux floraisons du 22 juillet et du 5 août les pourcentages de graines passent res- pectivement de 0 à 8 et de 2 à 18. En dehors des variations du pourcentage des graines dues aux variations de l’époque de floraison, il en existe d’autres dont il n’est pas toujours possible de préciser la cause; toutefois, ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON V5 dans un petit nombre de cas, 1l semble qu'on puisse les mettre en rapport avec des circonstances d'une importance parfois très minime. C'est ainsi qu'en 1913, le pourcentage élevé du pied b5 s'ex- plique par la position des cônes, qui se sont développés sur une tige dressée et portée à plusieurs mètres au-dessus du sol, alors que les autres pieds b2, b3, b4, avaient été couchés à environ 1%,70 du sol pour la facilité de l’expérimentation. Pour le pied a3, une partie des cônes se sont formés sur un Luteur dressé, l'autre sur un tuteur horizontal; la partie dressée avait 48 graines pour 100, alors que la partie couchée n’en avait que 9 p. 100. Or il n'est pas douteux que les fleurs situées à une petite distance du sol étaient plus protégées contre l'apport possible de pollen que les fleurs portées à une certaine hauteur, Il est vraisemblable qu'en étudiant avec assez de précision les circonstances biologiques les plus infimes en apparence, on pourrait rendre compte de toutes les différences observées entre les plantes de même origine. Dans l'hypothèse de la parthénogenèse, au contraire, ces différences ne pourraient s'expliquer que par une nutrition différente des cônes, ce qui se tradutrait par une différence dans le poids des cônes mürs et un parallélisme entre le poids sec et le pourcentage des graines; les tableaux précédents montrent que ces deux nombres varient rarement dansle même sens. Une observation du même ordre fut faite cetle année, en >ourgogne, sur des échantillons de cônes de précocité différente et récoltés dans deux houblonnières également éloignées de tout pied mâle. J'ai comparé des échantillons de Houblon pré- coce du pays, de là forme « Early Prolifice », de Houblon tardif du pays et enfin d’une deuxième floraison de ce Houblon tardif survenue après la disparition des pucerons qui avaient troublé la première floraison. Voici les chiffres trouvés pour ces divers échanüllons classés d'après leur plus ou moins grande précocité, dans chaque lot provenant des Houblonnières À et B. 158 JULIEN TOURNOIS Nombre Poids Poids sec Nombre total Nombre de de cônes. sec total. p.109. degraines. graines p. 100. Précocerprere rent 309 32 11 il 0 LATE Te 1137 17 12 75 54% Précoce Res to 353 37 10,5 0 0- Early-Prolifie.27".. 557 47 8,4 36 7 Tardif (1re floraison)... 163 2175 13 67 41 — 2e — 20) 13 Hs) 3 1 Le pourcentage des graines atteintici son maximum pour les cônes du Houblon tardif dont la première floraison à dû coïn- cider avec la floraison des pieds mâles. La deuxième floraison des Houblons tardifs s'est produite après la floraison des mâles el celle des Houblons précoces avant : les cônes correspon- dants sont presque dépourvus de graines. Les fleurs de la forme «Early Prolifie » ontapparu après les précoces et avant lestardifs : la quantité de graines dans les cônes est aussi intermédiaire. On peut remarquer aussi que la quantité de graines est plus grande dans les Houblons tardifs du lot À que dans ceux du lot B, tandis que le poids moyen des cônes est plus faible; ceci s'explique par la plus grande fertilité du terrain B:les Houblons plus vigoureux donnent des cônes plus lourds, mais les tiges plus touflues protègent davantage les fleurs femelles contre l'apport du pollen par le vent. Ces diverses observations concordent parfaitement avec celles de BrAuNGarT et montrent que la présence des graines dans les cônes récoltés sur des individus femelles grossièrement isolés s'explique beaucoup plus facilement en admettant que ces graines proviennent de fécondations à distance qu'en leur attribuant une origine parthénogénétique. La parthénogenèse du Houblon apparait dès lors comme improbable, mais non comme impossible. Il est nécessaire de voir comment se comportent des cônes rigoureusement isolés pendant la floraison. Dans ce but, j'ai institué des expériences d'isolement dont je vais indiquer maintenant la marche et les résultats. ISOLEMENT DES FLEURS FEMELLES. L'isolement des fleurs femelles de Houblon présente de plus ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 139 grandes difficultés que celui des fleurs femelles d'autres plantes dioïques. À cause de leur taille, il esttrès difficile, par exemple, d'isoler des plantes entières dans une serre, comme SrrAsBuR- GER (1909) l'a fait pour le Chanvre ou la Mercuriale. J'aicependant tenté de le faire à deux reprises et j'ai pu obtenir en serre la floraison et Ja fruclification de plusieurs pieds de Houblon isolé. Le premier essai fut fait en 1912, pendant l'été. J'obtins un petit nombre de chatons femelles {une centaine environ) qui ont müri normalement, Je n'ai pas trouvé une seule graine sur les cônes, qui tous furent étudiés avec soin. Le deuxième essai date de l'hiver 1912-1913. Les plantes, main- tenues dans la serre à une température de 15-209, ont fleuri au bout d’un mois de végétation (voir chap. IT, p.66) et ont donné à deux reprises une vingtaine de chatons qui se sonttransformés en cônes. [ci l'isolement était parfait, le pollen de Houblon n'existant sûrement pas à celte époque. Pas une seule graine ne s’est développée. Toutefois ce mode d'isolement présente le grave inconvénient de placer les plantes dans des conditions de végétation très défavorables, plus encore dans le deuxième essai que dans le premier. En fait, tous les cônes récoltés en serre étaient chétifs et même parfois se flétrissaitent avant de mürir; il se peut que la parthénogenèse soit possible, mais que néanmoins les mau- vaises conditions aient pu nuire suffisamment à la nutrition du cône pour empêcher les ovules de se développer et d'évoluer en graines. Il fallait expérimenter sur la plante se développant en plein ar; J'ai cherché à isoler les rameaux femelles par des sacs en papier parcheminé. IL est nécessaire d'opérer sur des plantes femelles déjà gros- sièrement isolées et éloignées de tout pied mâle, faute de quoi les insectes (forficules, pucerons, ete.), qui s’abritent dans les sacs isolants, pourraient devenir des agents de fécondation. Les inflorescences femelles sont enfermées dans les sacs avant l'apparition des stigmates ; à ce moment, l'ovule commence à peine à se différencier et la fécondation est impossible. A l’intérieur des saes, les stigmates apparaissent, s’allongent 110 JULIEN TOURNOIS et deviennent plus grands que ceux des fleurs non isolées ; peu à peu les cônes se forment, mais les stigmates protégés par les sacs restent intacts; ils ne sont recouverts par les bractées du cône que lorsque celui-ci à atteint son complet développe ment; il en résulte que l’isolementne présente de garanties suffi- santes que s'il est prolongé presque jusqu’à la maturité du cône. C'est là une nouvelle difficulté, car dans les sacs en papier les échanges gazeux se font mal et, tout comme dans les cultures en serre, les cônes restent le plus souvent petits et chétifs ; de plus l'atmosphère des sacs est très favorable au développe ment des pucerons parasites qui détruisent les cônes à mesure qu'ils se forment. En 1911, aucun isolement n'a donné de résultat, tous les rameaux avant été grillés à l'intérieur des sacs par suite de Ta trop forte chaleur. En 1912, les cônes isolés ont tous été envahis par les pucerons etun petitnombre seulement sont arrivés à maturité. Toutefois, ces derniersse sont toujours montrés dépourvus de graines, aussi bien ceux récoltés dans les cultures de Bellevue, que ceux des houblonnières de Chaignav. Mais objection soulevée à propos des isolements en serre subsiste, et le nombre des résultats est trop faible pour qu'on puisse en lirer une conclusion définitive. En 1913, j'ai complété l'isolement par la suppression des stigmates de la facon suivante : Comme précédemment, les fleurs sont isolées lorsque les inflorescences et les chatons femelles sont bien différenciés, mais avant l'apparition des stigmates. Je les laisse se développer dans l'enveloppe isolante jusqu'à complet épanouissement des stig- males. A ce moment les enveloppes sont ouvertesetles sligmates sont arrachés ; cette dernière opération est relativement facile lorsque les fleurs sont suffisamment avancées, les stigmates n'adhèrent alors plus que faiblement à l'ovaire et se détachent facilement à leur point d'insertion sur les carpelles. Avec un pinceau un peu dur où une pointe mousse, on dépouille aisé- ment chaqüe inflorescence de tous ses stigmates sans craindre de léser les ovaires. Mais la floraison de toutes les fleurs d’un chaton ne se pro- duit pas simultanément, les fleurs du sommet étant plus tardives * ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 141 que les fleurs de la base. Aussi est-il nécessaire, après avoir enlevé les stigmates, de replacer les rameaux femelles dans les enveloppes pendant un laps de quelques jours, au bout duquel on enlève à nouveau les stigmates qui ont réapparu. De plus, pendant ce temps, les bractées de linflorescence s'appliquent étroitement les unes sur les autres, obstruant l’espace vide laissé au sommet de l'ovaire par l’arrachement des stigmates et par où le pollen pourrait à la rigueur pénétrer. Les enveloppes isolantes sont enlevées définitivement lorsqu'il est certain que toutes les fleurs sont complètement privées de leurs stigmates. Pour assurer dans la mesure du possible les échanges gazeux des rameaux, les enveloppes sont constituées par des manches de papier parcheminé ouvertes aux deux extrémités et assez grandes pour ne pas gèner la croissance des rameaux. Les ouvertures sont fermées par desimplesligatures qui n’empêchent pas complètement la cireulation de l'air, le pollen ne peut d'ail- leurs pas pénétrer à l'intérieur des enveloppes par suite des nombreux plis que forme le papier aux ligatures; 11 ne faut pas oublier d'autre part que les isolements son£ faits loin de out pied mâle. Lorsque la croissance des Houblons est normale, la durée de l'isolement ne dépasse pas huit ou dix Jours, et cet isolement n'influe pas de façon” sensible sur la nutrition des rameaux en expérience. Mais, si l'isolement à été fait un peu trop tôt, si de mauvaises conditions atmosphériques retardent la végétation et allongent le séjour dans les enveloppes, les fleurs peuvent encore en souffrir etles cônes rester chétfs par la suite. D'autre part, si l’on enlève les stigmates trop tôt, alors que les ovaires sontencore trop jeunes,ceux-e1 peuvent être déchirés; l'expérience est faussée et, de plus, il en résulte un traumatisme qui modifie et ralentit le développement du cône. Pour obvier à ee double inconvénient, j'ai fait sur un certain nombre de plantes, l'enlèvement des sltigmates à deux dates différentes sur deux rameaux comparables. Enfin, pour me rendre compte de l'influence possible de la suppression des stigmates, je les enlevai aussi sur des chatons qui n'avaient pas été isolés au préalable. Les résultats des diverses expériences sont résumés dans Îles 142 JULIEN TOURNOIS deux tableaux suivants, se rapportant respectivement aux cul- tures de Bourg-la-Reine et de Bellevue. À côté du nombre de cônes privés de leurs stigmates dans chaque isolement, j'ai fait figurer le poids de ces cônes lorsque le lot est un peu important; les colonnes 3 et # permettent de comparer le poids sec moyen des cônes isolés au poids sec moyen des cônes formés librement sur le même pied. Les deux dernières colonnes donnent comparativement le nombre de graines des cônes isolés et le nombre de graines p. 100 des cônes développés librement. Tagceau VIIL ‘Isolements de Bourg-la-Reine.) A a = ge a = © uE| © & Bon INRA M = : PISNNPS Se) ER NIPEER 25| g | 2/22) 8 © 2 2) bel Nene CROSS InET CAN = n © © a F2 Et CR See * ; à ë = = ë © De FuooléiGoldines ces eee 9 0 0 4e _- ST Er Ut 10 2 0 4er Lorraine tardif... ........ 16 1 SIA 7,4 0 0 DCARATNIN AMAR CUP RARE 29 5 0 32ÆarlyBird". Ps AID 10 | 0 0 DONS A RARE OI Er Rs SE 19 1,9 10 Worl 10 0 PE RTE ERA LR EE 42 2,8 | 6,6 | 6,9 8 0 6ÉBentelde es ee 7 0 0 2ÉPfattenholen: 550 23 DE 6,4 0 (] PE] DA PR RSR RE RE EEs 5 11 0 GEAR RENTE Re Re 7 12 0 DESDB SR RSR RENE ET 0 4 0 DB DER ER en RER 28 3 0 ER DANCE ee Pere tee 20 25 (0 GARDE PSE RENE ARE RENTE Ene 54% 2,9 ),Æ 6 8 0 DE en ts 43 Re EN EE TE 0 BRUNSNIC REP REC e 16 45 0 KOLOSSWANR RER RER d'a ox 13 | 0 0 RREANGIORL Re au en Une 13 2,9 HS 5,6 5 0 ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 143 TaBLEAuU IX. (Isolements de Bellevue.) D à Se AS © SENS É an | ete) = es D le = NINEURE © 2 ee = 4 | O5 | Se ane des) al |[Estigmatés, non isolés..... 43 3,5 8 6,9 15 0 = 8-8-13 isolés..| 28 AE 6,9 | 15 û DTA EU 22 | 5 6,9 | 45 0 a3 |[Estigmatés, isolés. ........ 21 4,1 5 10 25 0 a4 |Estigmatés, non isolés. ...| 16 4,4 8,7 7,6 31 0 _ 14-8-13 isolés..| 10 31 0 _ 8-8-13 —- ..| 38 3. 8,6 7,6 31 0 b3 |Estigmatés, non isolés.....| 10 19 0 — ISDIÉS ES R ae 17 19 0 b4 |Estigmatés, non isolés. .... 9 19 0 — ISOLÉ Se pe ere 6 19 0 b5 |Estigmatés, non isolés 40 34 TT 8,4 49 16 — ISOÏÉS: Re 28 2,3 8,2 8,4 49 () CIRAISOIES EEE UE NEIL 35 2% 7 6,7 8 0 CARINONASOIES 2 ner ee 6 12 0 ÉOIOSE REC RE T ECIEe 2e 6 12 0 AA AT 28 2,4 8,5 9 1 0 f2 in EDS EEE SO tee 80 mil 9 9,2 13 0 RAINONMISOLÉSEES EE QU EN 10 20 0 SOS ASS ane ue de 4 20 0 RS RE a eu ie reel 6 15 0 TMINOnMISOlÉS Pet or 8 l 0 DATA NISOIÉS 2. een ee 11 1 0 D ÉSTE TR DIENE re SERRES 45 200 6,7 1 0 RIMITSG LES ee hr tes TAN 24 3 0 KSAINONPISOlÉS ee Er 22 11 1 ISOPÉSANANNRE PE LE ER RESER 20 11 0 OS SR PR RS k 0 0 PO RE Re An re 31 1,9 6,5 4,5 1 0 AU EE ne eme a atr 11 29 0 QAR EN RSR RUE ne 16 31 0 za [SOIENT 514% 0 Lotal. Non 1S016S 27 164 17 parmi lesquels 379 cônes isolés pèsent 272,2. Les expériences les plus complètes ont été faites à Bellevue. De Ja comparaison des cônes non isolés privés de leurs stig- males avec les cônes normaux on peut déduire qu’en général la suppression des stigmates n'influe pas de facon bien sen- sible sur le développement des cônes. Dans les trois cas (af, a%, b5) pour lesquels des mesures ont été faites, le poids moyen des cônes privés de leurs stigmates est tantôt plus élevé (af et 144 JULIEN TOURNOIS a4), tantôt plus faible (b5) que le poids moyen des cônes déve- loppés dans les conditions normales. L'influence nuisible de l'isolement en sac est parfois plus manifeste. Dans les deux expériences faites sur af par exemple, le poids moven des cônes tombe de 6,9 à 3 et de 6,9 à 5. Mais dans la plupart des cas les différences sont bien moins considérables, et les poids movens des cônes privés de stig- mates sont tantôt supérieurs, tantôt inférieurs au poids nor- mal, ce qui ent plus à la position du rameau sur la tige qu'aux conditions particulières des expériences. D'ailleurs, si lon calcule le poids moyen de tous les cônes isolés et privés de stigmates à Bellevue, sans distinction de sortes, et le poids moyen de toutes ces sortes, on trouve 71,1 pour ce dernier, 7,2 pour les cônes isolés et 7,5 si l'on supprime les cas trop nettement défavorables des nombres donnés par al et imputables à un isolement trop prolongé. On peut donc dire que, dans les conditions de l'expérience, ni l’isolementen sac, ni la destruction des stigmates n'influent de facon défavorable sur la nutrition et le développement des cônes. Les résultats d'ensemble sont les suivants : À Bellevue, sur 517 cônes isolés el privés de stigmales, répartis sur 19 indiv dus et 22 erpériences, je n'ai trouvé aucune graine. Pour les cônes non isolés,8 expériences portantsur 122 cônes n'ont également donné que des résultats négatifs. Dans deux autres expériences (b5 et K3), où Les stigmates ont été enlevés vraisemblablement après la fécondation, les graines sont sen- siblement dans la même proportion que dans les cônes nor- maux, ce qui montre que la suppression des stigmates ne nuit pas au développement ultérieur de l'embryon. À Bourg-la-Reine, sur 403 cônes pris sur 19 individus de 13 procenances différentes, je n'ai non plus pas trouvé une seule graine. = Or, si ‘Jon calcule, d'après les moyennes des cônes formés normalement, le nombre de graines qu'auraient pu porter les cnes privés de stigmates, on trouve près de 100 graines pour les cônes stériles de Bellevue et près de 30 pour ceux de ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 145 Bourg-la-Reine. Il me parait impossible de rapporter au hasard l'absence totale des graines dans ces cônes. Aucun fait ne nous permet donc d'admettre que les graines de Houblon peuvent se former sans fécondation. | Comment expliquer alors les observations de KERNER dans la vallée de Gnitsch ou les miennes à Chaignay, dans lesquelles on à cru constater l'absence des mâles dans un rayon très étendu autour des pieds femelles fructifères ? Tout d’abord cette absence de mâles est très difficile à véri- fier rigoureusement, car les plantes peuvent être dissimulées dans les haies jusqu'au moment de la floraison qui est très courte. De plus, dans les régions de culture du Houblon, des cônes sont semés un peu partout au cours des différentes ma- nipulations que nécessitent l'entretien et la livraison de la récolte, par exemple au voisinage des séchoirs, le long des chemins et des voies ferrées. Des plantes mâles poussent alors inopinément dans les endroits les plus invraisemblables, dans les cours de ferme, par exemple; J'en aimême trouvé un pied développé ainsi qu'on conservait comme plante d'ornement. Il faut tenir compte aussi de l'énorme quantité de grains de pollen que peut donner un seul pied mâle. SrRASBURGER admet qu'un pied mâlede Chanvre moyen peut donner 12500 000 grains de pollen ; on trouve un chiffre beaucoup plus élevé pour le Hou- blon. En effet, sur une section d’étamine, on peut compter de 25 à 50 cellules mères par sac pollinique, c'est-à-dire au mini- mum 100 grains de pollen, ce qui donne 400 par étamine et 2000 pour toute la fleur; l'épaisseur d’un grain de pollen stde 20 y environ et, les sacs polliniques ayantenviron 2 millimètres de long, chaque fleur doit donc donner approximalivement 2000<100 — 200000 grains de pollen. On peut évaluer le nombre des fleurs par pied par comparaison avec un pied femelle ; un pied femelle cultivé produitfacilement 500 grammes de cônes secs, soit environ 5000 cônes, chaque cône est formé de 20 fleurs au minimum, donc en tout 100000 fleurs; si nous admettons le même nombre pour un pied mâle, on trouvera supposons que ces grains de pollen soient répartis sur une sur- ANN. DES SC. NAT. BOT., 9e série. 1914: xIx, 10 146 JULIEN TOURNOIS face de un kilomètre carré, soit 10000 000600 de centimètres carrés, il y en aura encore 2 par centimètres carré, c'est-à- dire plus qu'il n’en faut pour donner une graine par cône, un -châton en fleur couvrant en projection un centimètre carré environ. OBSERVATIONS HISTOL OGIQUES. Un certain nombre de fleurs femelles isolées furent étudiées histologiquement; dans aucun cas, Je n'ai réussi à observer le moindre indice d'un commencement de cloisonnement dans le sac embryonnaire. = Lorsque le cône commence à se former, que les bractées qui protègent les ovules se développent, l’ovule non fécondé aug- mente légèrement de volume avant de se dessécher. En coupe, on voit le sac embryonnaire qui s'est agrandi el qui ne ren- - ferme plus que deux noyaux : l’oosphère isolée à la partie supé- rieure, et le volumineux noyau secondaire au centre. Tous les autres noyaux antipodes et synergides sont résorbés. En revanche, j'ai pu suivre la pénétration du tube pollinique à l'intérieur du sac embryonnaire de l’ovule fécondé. Comme ZixGer l’a montré, le tube pollinique est très fin et il est très difficile de suivre son trajet à travers les tissus de l'ovaire ; on le distingue assez aisément lorsqu'il traverse l'espace compris entre le nucelleet les téguments de l’ovule, etJ'ai retrouvé assez souvent, mais pas toujours, les boursouflures et les diverticules signalés aussi par ZiNGEr. Le trajet à travers le sommet du nucelle est encore plus ténu et plus délicat à retrouver; mais j'ai eu l'occasion d'observer l'arrivée du tube pollinique au voisinage de l'oosphère et les deux gamètes mâles qui appa- raissent comme des masses chromatiques arrondies se diri- geant vers les gamètes femelles. I n'y à pas lieu d'envisager pour le Houblon japonais lhvpo- thèse de la parthénogenèse: 1l est en effet très facile d’empèé- cher la fécondation des individus femelles en supprimant dans les cultures tous les pieds mâles dès qu'ils sont reconnaissables ; le Houblon japonais ne poussant pas spontanément dans nos régions, 11 n'y à pas à craindre, comme pour le Houblon com- ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 147 mun, la pollinisation par le vent: or lous les pieds femelles non fécondés que J'ai observés n'ont jamais porté de graines. CHAPITRE V FÉCONDATION DU HOUBLON PAR DES POLLENS ÉTRANGERS C'est l'étude de la question de la parthénogenèse qui m'a conduit à rechercher laction possible, sur les fleurs femelles du Houblon commun, du pollen de plantes étrangères et plus particulièrement des espèces les plus voisines, le Houblon japonais et le Chanvre. Au début de cette étude, j'avais pensé que le développement parthénogénétique de l’ovule du Houblon pourrait être pro- voqué par des pollens d'espèces étrangères. Comme, à l’époque de la floraison du Houblon, je disposais d'une quantité abon- dante de pollen de Chanvre {plante que je cultivais aussi pour des études sur la sexualité), j'essayvai dès 1910 de féconder les fleurs femelles de Houblon par du pollen de Chanvre. Au moment de la récolte, je remarquai immédiatement la taille plus grande des cônes ayant subi action du pollen de Chanvre, en même temps que j'observai Ja transformation en akènes des ovaires de cescônes. Les akènes ainsi formés parais- saient vides et stériles, mais l’étude histologique m'a révélé la présence à leur intérieur d'embrvons ayant atteint un déve- loppement plus ou moins grand. L'isolement des fleurs femelles avait été suffisant et la fré- quence du phénomène assez grande pour que je puisse consi- dérer la formation de ces embryons comme consécutive à l'action du pollen de Chanvre. Depuis cette observation, j ai renouvelé celte expérience chaque année et sur diverses races de Houblon, afin de montrer la généralité du phénomène; j'ai étudié comparativement J'action du pollen de Chanvre et l'action du pollen de plantes plus voisines du Houblon commun, comme le Houblon japonais, ou de plantes plus éloignées, comme la Mercuriale ; enfin j'observai plus spécialement le début et la fin du développe- 148 JULIEN TOURNOIS ment de l'embryon afin de rechercher : 19 si cet embryon pro- vient d'une hybridation réelle ou simplement d’un développe- ment parthénogénétique provoqué par la pénétration du tube pollinique dans les tissus de l'ovaire ; 29 comment et pourquoi l'embryon s'arrête dans son développement. RÉSULTATS DES EXPÉRIENCES DE 1911, 1912 ET 1913. Les expériences furent d'abord reprises en 1911, tant à Chaignay qu'à Bellevue, mais la chaleur de l'été fut préjudi- ciable à la végétation, et les résultats observés, comparables à ceux de 1910, furent très inégaux dans l’ensemble. Jexpéri- mentai cette année-là pour la première fois avec le pollen de Houblon japonais, et j'oblins des résultats du même ordre qu'avec le pollen de Chanvre; mais les essais furent très limités à cause de la floraison tardive du Houblon japonais, dont seulement quelques individus précoces fleurirent en même temps que le Houblon commun. Les mêmes phénomènes ont été constatés de nouveau avec beaucoup de netteté au cours des années 1912 et 1913; J'expo- serai 101 en détail la marche et les résultats des expériences de 1913, qui sont les plus complètes parce que faites sur des Houblons de provenance très variée et dans des conditions plus favorables, el aussi parce que le retard signalé plus haut de la floraison des Houblons vivaces m'a permis de faire en plus grand nombre des fécondations avec le Houblon japonais et mème de comparer, sur le même individu, l'action respective du Chanvre et du Houblon japonais. Toutefois je signalerai auparavant des expériences faites en serre, soit au cours de l'été 1912, soit pendant l'hiver 1912-13 ; la protection des fleurs femelles de Houblon contre son propre pollen était ici réalisée de façon rigoureuse, et néanmoins les fécondalions par du pollen de Chanvre ou de Houblon japonais donnèrent lieu aux mêmes phénomènes que dans les cultures de plein air faites en été. Les expériences de 1913 ont été conduites de la façon sui- vante : Comme dans les isolements réalisés pour l'étude de la par- thénogenèse et pourles mêmes raisons, les fleurs femelles sont, ch ni ete. cut is pr , ( > ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 149 avant l'apparition des stigmates, enfermées dans desenveloppes en papier parcheminé ; le même rameau peut d’ailleurs servir à la fois pour les deux études, une partie des fleurs pouvant être fécondée par le Chanvre ou le Houblon japonais, une autre partie privée de stigmates. Dès que les stigmates semblent suffisamment développés pour qu'on puisse être certain de la maturité sexuelle des ovules, on retire les enveloppes isolantes et on procède rapi- dement à la pollinisation. A cet effet, on choisit des fleurs mâles dont les étamines sont sexuellement bien mûres, et on peut alors, ou bien les écraser directement au-dessus des stigmates des fleurs femelles, ou bien recueillir au préalable le pollen et le séparer des enveloppes florales, puis en recouvrir les stigmates au moyen d'un pinceau fin. Le second procédé exige qu'on puisse disposer de fleurs mâles en assez grande quantité, mais donne des résultats beaucoup plus réguliers. La pollinisation est considérée comme suffisante lorsque les stigmates prennent la couleur spéciale et caractéristique de chacun des pollens employés : jaune soufre très pâle pour le Chanvre, un peu plus foncé pour le Houblon japonais, jaune vif pour la Mercuriale. Chaque stigmate retient ainsi des milliers de grains de pollen. Les fleurs sont remises en sac afin d'assurer l'isolement pen- dant quelques jours encore; mais dès le lendemain on peut voir tous lesstigmates pollinisés se flétrir et même se dessécher. Au bout de quelques jours, la pollinisation est faite à nouveau pour toutes les fleurs qui ont échappé à la première pollinisa- tion ou qui n'étaient pas suffisamment avancées. Lorsque tous les stigmates sont flétris, ce qui indique qu'ils ont tous reçus du pollen, on les enlève délicatement avec un pinceau et on retire définitivement les enveloppes isolantes. L'action du pollen quel qu'il soit se manifeste au bout de très peu de temps ; les cônes pollinisés se développent plus rapidement que les autres et atteignent une taille plus grande. Cette accélération est comparable, quoique moins intense, à celle qui suit une véritable fécondation. On peut se rendre compte de l'influence respective des Fig. 16. — Action du pollen de Chanvre sur le développement des cônes du Houblon commun (Cônes de droite pollinisés). PR Ru S Fig. 17. — Action du pollen de Houblon japonais sur le développement des cône du Houblon commun (Rameau de droite pollinisé). ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 151 pollens de Chanvre, de Houblon japonais et de Houblon ordi- naire sur le développement des cônes, par la comparaison des figures 16, 17 et 22. Sur la figure 16 les cônes de droite ont été pollinisés par du Chanvre. Sur la figure 17 le rameau de droite à été pollinisé par du Houblon japonais. Sur la figure 22 les cènes de gauche ont été fécondés normalement. On voit que l'augmentation de taille provoquée par le pollen de Chanvre est manifeste, mais moins marquée que celle qui provient de laction du pollen de Houblon japonais ou de Houblon ordinaire. Les tableaux X et XI permettent de comparer les poids secs moyens des cônes pollinisés par le Chanvre ou le Houblon Japonais avec celui des cônes normaux. TABLEAU X. {(Pollinisation par le Chanvre.) ere NOMBRE A eee PLANTE EXPERI- E POIDS SEC POIDS SEC nes POIDS SEC. F p. 100 TÉ NES . 100. MÉNRPE pollinisés. : normal. Bellevue. AR De Re nt o1 370 6,9 6,9 DORE a ER PART 8 0,6 7,5 7,6 APR EE 0 0,72 8 7 SRE MERE Er 29 16 5,5 8,4 CR MS SN NRERESS 20 1,9 9,5 7 (CRAN CIRE EEE TRE Et PR 23 3 13 8 (1 RE CE RTS RE 20 1,6 8 9 NC PAPA ERetES RES Le Le 2 23 155 6, 6,7 IH MR ER ER DE 26 15à 6 7,6 Bourg-la-Reine. Geph ane 20 1,7 8,5 5,2 BED ee 30 25 8,3 5,9 er Sa NT PA TEe 32 279, 6,9 5,8 4e Francfort . . ..... 35 2,4 6,9 5,6 Ce tableau montre que l'augmentation de poids des cônes provoquée par l'action du pollen de Chanvre ne se produit pas très régulièrement et en tout cas n’est jamais très considérable ; néanmoins, si l'on prend la movenne du poids des cônes polli- nisés par le Chanvre et la moyenne du poids des cônes nor- 152 JULIEN TOURNOIS maux, on trouve 7,7 pour la première au lieu de 6,9 pour la seconde, c’est-à-dire une augmentation moyenne d'environ un huitième. TaBrEau XL. (Pollinisation par le Houblon japonais.) NOMBRE PLANTE EXPÉRI- “ POIDS SEC POIDS SEC ns POIDS SEC. . p. 100 : Ô P- 00. MENTEE. pollinisés. normal. Bellevue. 22 3,3 45 6,9 32 31) 10,9 7,6 23 25 10 8,4 Bourg-la-Reine. 26 4 15,4 prv 26 3,8 14,6 ol 13 | 7,6 ES 32 3,5 11 7,5 L'augmentation de poids des cônes provoquée par l'action du pollen de Houblon japonais est très régulière et assez im- portante; la moyenne du poids de 100 cônes pollinisés est ici de 12 environ, alors que celle des cônes normaux est de 7,6 ; le poids des cônes est augmenté en moyenne de plus d'un tiers. VARIATION DU NOMBRE DES OVULES DÉVELOPPÉS. Lorsqu'on étudie en détail les cônes formés après pollinisa- tion par le Chanvre ou par le Houblon japonais, on retrouve toujours les akènes plus ou moins développés analogues à ceux que j'avais déjà observés en 1910. Ces akènes sont toujours stériles et dans aucune de mes expériences, pas plus après l’action du pollen de Houblon japonais qu'après celle du pollen de Chanvre, je n'ai trouvé de graines capables de germer. La proportion des ovaires transformés en akènes stériles est en général assez importante; elle varie un peu avec les indi- vidus, mais dépend surtout du pollen employé. Le tableau XIF, relatif au pied 4, de Bellevue, donne pour ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 153 TaBcEau XII. Re FLEURS. AKEÈNES. | ——————— ak X Houblon japonais, 32 cônes. CONEMUMELON FEAR ET CEE Re 28 8 De TERME ERA noue ce 32 24 — RER RENE FRS ARE 24 21 — (Nr PR PS 12 3 — NDS dt UM CARO E AS 0 ei Out 24 20 — VAT PR er TRE RE 32 PAT — VER ECS LEE CAM CRETE 24 19 — NA RSS ne ne 24 13 — ER te lot 32 28 = NT ce eee 30 25 — D GE RE 20 14 — ALES de mu Miele 20 16 — D QU RE RES RER LEA 16 14 — NN ERA A ACTA AE 20 16 — VAR SE nee T Re Re Sue 28 23 — NON PAR EEE 2% 17 XV IT ER ST 8 3 RE Ga LP Ar EE 42 5 A NN Re me de en Sie nd à 16 15 — D CESR RE METEO 16 9 — ON Re ee mode tte 20 412 ER O (NS RE re 28 15 Se) 0 (Il SRE RE RS CR EN Ps 24 16 NN NE AVR Nr er 20 15 NN en ch ce re te 20 14 RS RDS. 0. AA LE PER RE SEEN LA EE 16 D Es D D A LEE PE NE 20 11 AXXNIIS.:::. ARR NE En CR 20 15 RÉ D 0 DE PR RE M Ce MES 22 16 NN de ue lance cree 12 10 he). 0,0, 0 RON RP RS ee AE tes 8 5 ED, © 4 | PRET ME eu SES RORE Se Er e 12 0 a4 x Chanvre, 8 cônes. Conenuméro ler rm te Ce 20 6 — RE PE Le 24 9 — IE es Tree cree 8 n = NRA RE CR PS ER 26 19 —= M Te ar ONE 24 12 — Near am Le D'OR 24 2 — MISE NT nn ES met 12 6 — MR Pa RES EE 24 9 a4 x Mercuriale, 10 cônes, # embryons. Dans l’ensemble : 162 fleurs fécondées par du Chanvre ont donné 79 embryons ; 664 — — Houblon japonais ont donné 521 embryons ; 200 — — de la Mercuriale — 4 — En moyenne par cône : 10 embryons pour 20 fleurs avec le Chanvre, soit 50 p. 100; 16 — 21 — Houblon japonais, soit 75 p. 100. ————————————————————————————— 154 JULIEN TOURNOIS chaque cône la proportion des akènes formés après pollinisation par le Chanvre, le Houblon japonais ou même la Mercuriale. Les tableaux XII et XIV résument l'ensemble des essais de pollinisation faits en 1913, soit à Bellevue, soit à Bourg-la-Reine; pour chaque plante, j'ai indiqué le nombre de cônes et de fleurs pollinisés, ainsi que le nombre et la proportion des ovules qui ont évolué en akènes. TagLeau XIE. (Pollinisation par le Chanvre.) PLANTE EXPÉRIMENTÉE. NOMBRE de cônes, NOMBRE de fleurs. NOMBRE d'akènes d’akènes par cône. POURCENTAGE. NOMBRE MOYEN œ n e) > bi Or > be - ee re > OT He ON CO ee 0 VO Où Re CE IÙ =1 © O0 Bourg-la-Reine. 20 4? à] 30 32 9 t2 res DICO = elles æ 12 & D © = = ID OUUGLEÉE HR 2e Fuggle Golding 2e Francfort... Total pour Bellevue 26€ 4928 18 lotal pour Bourg-la-Reine... à 3862 | 21 Total général 54 8790 19 3205 ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON TaBLEau XIV. (Pollinisation par le Houblon japonais.) Z à Z d £ B & Être 5 ENS NOESIS RS gelé » ; 2e = ENCE 2 a = Æ£, 7 PLANTE EXPÉRIMENTÉE. ES EC ER RES a ? = © © © © EN SE AUS = de AE RCA = © = OS = = AS (AE es Bellevue. ARR MT ne ntenaie Lens CIO 22 314 14 232 10 13 DAS APRES VS RS EE 32 664 21 21 16 18,5 DORE Re RER ere 6 108 18 67 11 62 DER ne ou dde ee ME A NC 23 468 20 370 16 79 MR era Le A eee 18 362 20 284 16 ti? Bourg-la-Reine. PT n 5 à DÉS A er rene NE Me Ten 26 136 28 459 17 61 IdF EX PÉTIENCE ee ce 26 648 24 445 17 69 DS DA ro unes eee SO ee 13 242 18 210 16 SÙ DAPDPENEELE IR RSNNEMNTESE 32 67% 21 481 LR ET 1 DD Pre nt. CONS SAND ie 9 TRIER 1290 ES El KOÏDSSWAL EE EE Re 9 109 12 40 4 37 Total pour Bellevue........| 101 1916 19 | 1474 15 17 Total pour Bourg-la-Reine..| 119 2587 22 1760 15 68 Totalrénénal ere 220 4503 20 3234 15 72 Sur 3 essais de pollinisation par la Mercuriale, 2 ont donné des résultats positifs. Sur le pied al, 10 inflorescences ont été pollinisées, sur lesquelles, à la maturité, j'ai trouvé 2 akènes stériles. Sur le pied a%, 10 inflorescences pollinisées ont donné 4 akènes. Quoique ces résultats aient été obtenus dans des conditions suffisamment rigoureuses pour n'être pas discutables, il serait nécessaire de reprendre cette expérience pour rechercher de facon plus précise comment et dans quelles proportions les ovulies de Houblon commun peuvent se développer sous l'action du pollen de plantes aussi éloignées du Houblon que la Mereu- riale. Aussi bien dans le détail que dans les résultats d'ensemble, les tableaux XTIT et XIV font ressortir une plus grande régula- rité dans l’action du pollen de Houblon japonais que dans celle du pollen de Chanvre ; tandis que la proportion des fleurs 156 JULIEN TOURNOIS pollinisées qui évoluent en akènes n’est que de 37 p. 100 avec le pollen de Chanvre, elle s'élève à 72 p. 100 avec le pollen de Houblon japonais et devient comparable à la proportion des graines qu'on peut obtenir par une fécondation véritable. AUTRES CARACTÈRES DES CÔNES POLLINISÉS. Cette différence d'action entre le pollen de Chanvre et celui Stérile. ; à " X Chanvre. X H. Japonicus. X H. Lupulus. Fig. 18. — Aspect comparé des bractées du Houblon commun, montrant l'influence du pollen de Chanvre ou de Houblon japonais. de Houblon japonais apparaît plus nettement encore lorsqu'on fait l'étude détaillée des cônes formés après les diverses polli- nisations et tous les résultats obtenus avec le pollen de Houblon Japonais rappellent ceux qu'on peut obtenir après une féconda- ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 157 tion véritable par le propre pollen du Houblon commun. 19 Adhérence des bractées au rachis. — Dans les cônes fécondés et fertiles, les bractées à l’aisselle desquelles se sont formées des graines n adhèrent plus que faiblement au rachis du cône et se détachent au moindre contact, tandis que les bractées restées stériles restent toujours fixées assez solidement au rachis. La même différence existe entre les bractées fructi- fères des cônes pollinisés par le Houblon japonais, qui sont très peu adhérentes, et les bractées fructifères des cônes pollinisés par le Chanvre, qui restent aussi adhérentes que les bractées stériles. 20 Développement des diverses parties du cône. — L’augmenta- ion du volume et du poids des cônes pollinisés Uent à la fois à l'augmentation de la longueur totale du rachis et à l'augmen- tation de la taille des bractées. Après pollinisation par le Houblon japonais tout comme après une véritable fécondation, le rachis et par suite les entre-nœuds s’allongent notablement; la taille des bractées augmente aussi, mais dans de moindres proportions (fig. 18). Après polhésson par le Chanvre, au contraire, on ne constate guère qu'un accroissement de la faille des bractées fructifères, mais le cône reste toujours aussi compact. Voici, par exemple, les résultats des mesures faites sur les cônes récoltés sur le pied a4 de Bellevue : Longueur moyenne des entre-nœuds dans les cônes ordi- NAS MARS Sn Le Re RS Re PE EN 155 mme Longueur moyenne des entre-nœuds dans les cônes polli- NISÉS Pare ANNEE. CRE PERRET 1,5 — Longueur moyenne desentre-nœuds dans les cônes polli- nisés parle Houblon-japonais "Creer. 3,9 — Longueur moyenne des bractées stériles. .............. 12 = Longueur moyenne des bractées fructifères dans les cônes pollinisés par le Chanvre re me 13,5 — Longueur moyenne des bractées fructifères dans les cônes pollimsésspar lé Houblon japonais #70 Cr 15 = Dimensions el aspect des akènes. — L'aspect des akènes stériles obtenus à la suite de pollinisation par le Houblon Japonais rappelle celui des akènes fertiles ; la taille est sensible- ment la même (3 millimètres environ dans le sens du plus 158 JULIEN TOURNOIS grand diamètre) etle tégument de la graine acquiert une pigmen- tation assez nette. Au contraire, les akènes obtenus à la suite de pollinisation parle Chanvre restent plus petits (2 millimètres à 20m 5 comme plus grand diamètre) et les téguments de la graine ne se pigmentent jamais. STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES AKÈNES FORMÉS APRÈS POLLINISATION PAR LE CHANVRE OU LE HOUBLON JAPONAIS. L'étude histologique montre que, dans l’un et l'autre cas, le gamèle femelle ou oosphère s’est cloisonné pour donner un embryon dont le développement s'est arrêté de très bonne heure. Comparons d'abord l'aspect des ovaires récoltés et fixés à l’époque habituelle de maturité des cônes et des graines. Dans le premier cas (pollinisation par le Chanvre), les parois de l'ovule se sont accrus et la cavité du sac embryonnaire s'est considérablement agrandie. À l'extrémité du sac voisine du sommet du nucelle, l'embryon forme un massif cellulaire plus ou moins régulièrement sphérique, dont le diamètre ne dépasse guère 200 » et qui souvent est de dimensions plus réduites. II peut aussi être allongé transversalement ou longitudinalement par rapport à l'axe du sac embryonnaire. À sa partie supérieure on remarque le plus souvent un groupe de cellules formant un suspenseur (Planche X, I. Lescellulesde l'embryon sontparfois encore vivantesàl’époque de la récolte, et fixent les colorants nucléaires et cytoplasmiques (hématoxyline et fuchsine acide par exemple), mais le plus souvent l'embryon est réduit à une trame cellulosique vide de toute substance vivante. L'embryvon ne présente Jamais de différenciation plus marquée ; Jamais, par exemple, je n'ai observé le début de l'ébauche des cotylédons. Quant àl'albumen, il a complètement disparu : on en retrouve parfois des traces, lorsque l'embryon est encore vivant, sous forme de trainées protoplasmiques autour de celui-ci et dans l'axe du sac embryonnaire. ÉTUDES SUR: LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 159 Dans le deuxième cas (pollinisation parle Houblon japonais), les parois de l'ovaire prennent un plus grand développement, mais l'embryon est encore moins différencié ; les cellules qui le constituent forment un massif mal défini et plus ou moins dissocié (Planche X, 1); les parois cellulosiques sont moins peltes que dans le premier cas; lorsque les cellules sont mortes, on ne distingue plus qu'une trame très fine qui peut même disparaître complètement, et lorsque les cellules sont encore vivantes, elles sont toujours très agrandies et plus ou moins vacuolisées. Comme dans le cas du Chanvre, l'albumen a complètement disparu. Si l’on compare la structure de ces embryons anormaux avec celle d'un embryon de la même taille provenant d'une fécon- dation normale, on constate que ce dernier est beaucoup plus régulier et plus différencié (Planche X, HP): les cotylédons v sont nettement ébauchés et les noyaux de lalbumen, loin d'être résorbés, se multiplient activement el sont abondamment répartis dans toute la cavité du sac embryonnaire. On peut suivre l'évolution des divers embryons normaux et anormaux sur des fleurs sacrifiées et fixées chacun des jours qui suit la pollinisation. Tandis qu'après une fécondation normale Pœuf commence à se cloisonner vers le troisième jour, ilest difficile de fixer avec précision le moment où commence le développement de lem- bryon après pollinisation par un pollen étranger; mais cen'est guère que vers lesixième ou le huitième jour, ou même plus tard, qu'il est possible de trouver des embryons au stade de deux cellules. Dans tous les cas, le développement de lalbumen est plus précoce el plus rapide que celui de l'embryon; tandis que ce dernier n’est encore formé que de deux cellules, on peut voir déjà de nombreux noyaux de l’albumen disposésle long de la paroi du sae embryonnaire. J'ai observé quelques ovules où l'oosphère était intacte alors que le noyau secondaire était déjà plusieurs fois divisé; il est possible que dans certains cas l'albumen se forme seul et provoque le développementdes parois de l'ovaire. Les premiers cloisonnements de l'oosphère provoqués par 160 JULIEN TOURNOIS l'action du pollen de Chanvre ou de Houblon japonais ne sont pas toujours régulierset ne présentent que rarement la différen- ciation initiale en suspenseur et embryon proprement dit; la multiplication des cellules n’est jamais très active et les cinèses sont rares (fig. 19). La vie active des embryons anormaux ne dépasse guère une OS 7 © À B G Fig. 19. — Embryons du Houblon commun développés : A, après une fécondation normale; B, C, après pollinisation par le Houblon japonais. Gr. : 4 000. dizaine de jours en général ; au bout de ce temps, toute crois- sance s'arrête à l'intérieur du sac embryonnaire; les noyaux de l’albumen dégénèrent sur place ou sont résorbés au profit de l'embryon; dans ce dernier, les cellules augmentent de volume (surtout dans le cas du Houblon Japonais), se vacuolisent et finissent par mourir. Dans l'ensemble le développement des embryons anormaux est tardif, irrégulier et toujours abortif. YŸ A-T-IL FÉCONDATION OU PARTHÉNOGENÈSE ? Quelle est la nature de ces embryons abortifs qui se déve- loppent parsuite de la pollinisation par le Chanvre ou le Houblon japonais? Y a-t-il amphimixie entre le gamète mâle de ces dernières plantes et le ou les gamètes femelles du Houblon commun, etles embryons abortifs doivent-ils être considérés comme hybrides? Ou bien s'agit-il d'un développement parthénogénétique pro- voqué par l’action du pollen et la pénétration plus ou moins profonde du tube pollinique dans les tissus de l'ovaire? Cette question ne peut être résolue définitivement qu’en véri- fiant la présence ou l'absence de fusions nucléaires à la base du développement embryonnaire. ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 161 Dans cette étude très délicate, je me suis heurté à de grosses difficultés tenant principalement : 19 À l'incertitude qui existe dans l'époque où se produisent les premières divisions de l’oosphère ; 20 À l'inégalité de développement que présentent les fleurs d'une même inflorescence. D'une part, pour obtenir même un petit nombre d'observa- tions utiles, j'étais obligé de faire des recherches sur un très grand nombre d'inflorescences. D'autre part, je ne pouvais disposer que d’une quantité assez limitée de matériel, par suite de la nécessité où Je me trouvais de conserver, en vue d’un résultat final, le plus grand nombre possible d’inflorescences pollinisées. Aussi les résultats que je vais indiquer maintenant ne portent- ils pas sur un nombre suffisant d'observations pour conduire à des conclusions définitives, mais ils permettent toutefois de montrer toute la complexité des phénomènes étudiés. Un premier point facile à vérifier, qu'il s'agisse de Chanvre ou de Houblon japonais, c’est la germination du pollen et la pénétration du tube pollinique dans le tissu de l'ovaire. Les tubes polliniques de Houblon japonais, plus gros, sont particu- lièrement faciles à suivre. Après qu'ils ontcheminé danslesstigmates, on les voit pénétrer très nombreux et s’enfoncer directement dans la région de soudure des carpelles ; à la hauteur du sommet de lovule, ils se recourbent et, sans quitter les tissus des carpelles, ils arrivent à proximité de l'ovule. Il m'a semblé que, dans la plupart des cas, un seul tube traverse les téguments de l’ovule et le nucelle pour pénétrer jusqu'au sac embryonnaire. On peut retrouver des traces du tube pollinique dans tous les sacs embryonnaires où l'embryon est encore au stade de 2 ou 4 cellules. Ilest donc certain que, dans tous Les cas où 1l y a formation d’un embryon, un tube pollinique a pénétré dans le sac embryonnaire. Ya-t1l eu fécondation? Je crois pouvoir répondre affirmativement en ce qui concerne le Houblon japonais ; dans certaines préparations, j'ai vule tube pollinique avec ses deux anthérozoïdes au voisinage immédiat ANN. DES SC. NAT. BOT., 9 série. AOL XIX, 11 162 JULIEN TOURNOIS ay de l’oosphère (fig. 20); dans un cas, j'ai pu même observer une fusion nucléaire assez avancée. En ce qui concerne le pollen de Chanvre, je n'ai jamais réussi à voir de semblables fusions ; en revanche, j'ai observé deux cas très intéressants; dans Fun j'ai vu le tube pollinique accolé à un Fig. 20. — Sommet d'un sac embrvou- Fig. 21. — Tube pollinique de Chanvre naire de Houblon commun avec loo- accolé à un jeune embryon de Hou- sphère o et l'extrémité d'un tube pollini- blon commun. Gr. : 1 000. que de Houblon japonais £. Gr. : 1000. embryon de 4 cellules, dans l’autre à un embryon, de ? cellules. Or le tube pollinique, dans l’un et l'autre cas, contenait encore deux masses chromatiques très régulières semblant bien être les deux anthérozoïdes (fig. 21). Ce serait donc un cas très net de développement parthénogénétique provoqué. par le simple contact du tube pollinique avec l’oosphère, par une sorte d’im- prégnalion. On serait dès lors en droit de dire que le pollen de Houblon japonais peut réellement féconder le Houblon vivace, tandis que le pollen de Chanvre provoquerait un développement parthéno- génétique. Cette hypothèse se trouve appuyée par l'observation suivante. Si l’on compare les dimensions des noyaux des divers em- bryons (embryons normaux où embryons provenant de l'action des pollens de Chanvre où de Houblon japonais), on constate que les embryons formés par l’action du pollen de Chanvre ont toujours des noyaux plus petits que ceux des embryons nor- maux ; que les embryons formés par l’action du pollen de Hou- blon japonais ont, sauf de rares exceptions, des noyaux de même taille que ceux des embryons normaux. C'est ainsi que des mesures faites sur une quinzaine d'embryons de chaque sorte pris au même stade donnent : pour les embryons nor- maux, de 9 à 12% de diamètre; pour les embryons provenant ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 163 de l’action du pollen de Houblon Japonais (fig. 19), de 9 à 13% de diamètre, sauf deux embryons qui avaient de 6 à 8 ; pour les embryons provenant de l'action du Chanvre, de 6 à 9 w de diamètre (fig. 21). On voit que, dans les deux premiers cas, les noyaux sont d'un tiers en diamètre plus grands que dans le troisième, ce qui cor- respond à un volume double et semble confirmer l'hypothèse émise plus haut. Il'est vraisemblable qu'en réalité les phénomènes qui sont à la base du développement des embryons sont plus complexes. Dans le cas du Houblon japonais, l'existence d’embrvons à petits noyaux semble indiquer qu'il peut y avoir des embryons parthénogénétiques: dans le cas du Chanvre, de nouvelles recherches permettraient peut-être de mettre en évidence de véritables fécondations. En ce qui concerne le développement de l'albumen, je n'ai jamais réussi à observer la fécondation du noyau secondaire ; en revanche, J'ai trouvé des ovules où le noyau secondaire était déjà divisé, alors que le tube pollinique était encore intact à l’intérieur du sac embryonnaire. Le développement de l'albu- men doit donc être considéré comme parthénogénétique, au moins dans certains cas. À ma connaissance, on n a pas encore signalé, dans le règne végétal, de semblables développements embryonnaires abortifs provoqués chez une plante par du pollen d’une espèce très dif- férente ou mème d'un genre différent. Dans les exemples de développement parthénocarpique pro- voqués par des excitalions de nature variée, en particulier dans ceux dont TiscnLer (1913) à fait récemment une étude précise, il arrive qu'on observe le développement parthénogénétique de l’'albumen, mais on n'a Jamais constaté de développement em- bryvonnaire. Dans les expériences de pollinisation de Massarr (1902) sur des Cucurbitacées, de TscnermaKk (1902) sur les Giroflées ,le développement parthénocarpique des parois du fruit à été obtenu par l’action de pollens variés sans que les ovules subissent aucun changement. Les phénomènes que j'ai observés sur le Houblon ne doivent 164 JULIEN TOURNOIS cependant pas être spéciaux à cette plante, et il est probable que dans beaucoup d'essais d'hybridation entre plantes assez éloignées, oùily a formation de fruits partiellementou totalement stériles, une étude histologique révélerait des débuts de dévelop- pements embryonnaires dans les graines avortées. Je citerai par exemple une observation toute récente de BLA- RINGHEM (191%) sur des croisements entre espèces de blé très différentes. En fécondant des épis de Triticum monococcum par diverses variétés de froment, l’auteur a obtenu des épis portant des grains bien développés et d’autres où les grains étaient ridés et aplatis ; il est possible, commele pense l’auteur, que ces der- niers grains correspondent à un développement embryonnaire abortif. Si l’on admet l'interprétation donnée plus haut de la forma- tion d’embrvyons par l’action du pollen de Chanvre et de Houblon japonais, on ne saurait mieux comparer les deux ordres de faits observés qu'à ceux décrits par BarTaILLoN (1911 et 1912) à propos de ses expériences de parthénogenèse expérimentale sur les œufs de Batraciens. Le cas du Chanvre serait tout à fait analogue à ce qui se passe dans l'imprégnation des œufs de Pélodyte par le sperme de Tritons alpestres, où le contact des éléments mâles provoque une division parthénogénétique des œufs, division d’ailleurs tardive, irrégulière et toujours abortive. Le cas du Houblon japonais pourrait être comparé au croise- ment de l'œuf de Pu/o parle spermatozoïde de Rana fusca, où, malgré l’amphimixie, l’évolution de l'œuf ne dépasse jamais le stade blastulaire. Le développement très réduit dans les deux cas s'expliquerait par la formation d'une association chroma- tique hétérogène. CONCLUSIONS DE LA DEUXIÈME PARTIE Malgré l'absence de micropyle, la fécondation s'effectue nor- malement dans les diverses espèces du genre Æunulus et si la fleur femelle est protégée contre tout apport de pollen il semble bien qu'aucun cloisonnement ne puisse se produire à l'intérieur du sac embryonnaire. ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 165 Mais le pollen de plantes telles que le Chanvre ou le Houblon japonais, ou même celui de plantes plus éloignées, peut germer sur les stigmates des fleurs femelles du Houblon commun et les tubes polliniques peuvent pénétrer jusqu’au sac embryonnaire et provoquer, avec où sans amphimixie, le développement des gamètes femelles et la formation d'embryons irréguliers et abortifs. TROISIÈME PARTIE LE FRUIT OU CONE DU HOUBLON CULTIVÉ CHAPITRE VI INFLUENCE DE LA FÉCONDATION SUR LE DÉVELOP- PEMENT DES CONES DU HOUBLON COMMUN < Fig .22. —Influence de la fécondation sur le développement des cônes (Cdnes de gauche fécondés). Lorsque, sur les pieds femelles du Houblon com- mun, la floraison se ter- mine, si les circonstances extérieures ne sont pas trop défavorables, les bractées des inflorescences femelles se développent et les cônes se forment, que les fleurs aient été fécondées ou non. CARACTÈRES DES CONES FÉCONDÉS. J'ai déjà indiqué briève- ment,au chapitre précédent, l'influence de la fécondation sur le développement des cônes, influence qui se ma- nifeste surtout par la crois- sance plus rapide et la taille plus grande des cô- nes fécondés. La figure 22 montre l'aspect, au moment de la récolte, d'un rameau de Houblon dont les cônes de gauche ont seuls été fécondés. C'est d’ailleurs un fait bien connu et qui à été signalé par la ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 167 plupart des auteurs qui ont étudié les cônes de Houblon. SALMON et Amos, BRAUNGART notamment, ont donné à cesujet des nombres caractéristiques. Je n'ai pas fait une étude systématique de celte question, parce que les expériences qui font l'objet des deux chapitres précédents m'obligeaient à éviter le plus possible l'apport du pollen du Houblon commun dans les champs d'expérience de Bellevue ou de Bourg-la-Reine; jar néanmoins pu faire, en 1913, quelques observations précises dont Je vais donner le détail. Une première série d'observations porte sur des cônes de la forme anglaise « Early Prolific », dont plusieurs pieds étatent cultivés à Villacoublay, au milieu de pieds mâles, et plusieurs autres pieds à 300 mètres plus loin, par suite isolés des pieds mâles. Augmentation du poids. — Voici respectivement le poids des cônes et le nombre des graines sur les pieds dont la récolte était la plus importante : 49 Pieds cultivés au voisinage des mâles : Nombre Poids Poids moyen Nombre de cônes. des cônes, de 100 cônes. de graines 271 38 14 1139 470 57 1951 230 _ 2 Pieds cultivés loin des mâles : 380 39 9,2 (9 235 2A65 8,9 D 191 17 8,9 0 L'augmentation de poids des cônes riches en graines, quoique très nette, n’est ici pas très considérable, parce qu'il s'agit d'une forme dont la floraison précède un peu celle des pieds mâles et qui à beaucoup souffert de l'attaque des pucerons. L'augmentation du poids des cônes est beaucoup plus nette pour une série d’autres pieds plus tardifs dont la floraison à coïncidé avec celle des pieds mâles, mais pour lesquels je n'ai pas de témoins aussi comparables que pour la forme « Early Prolifie ». Voici les nombres relalifs aux cônes récoltés sur ces pieds : 168 JULIEN TOURNOIS Nombre Poids Poids moyen Nombre de graines de cônes. . sec. de 100 cônes. sur 100 cônes. 145 30 25 1350 90 26 29 1160 102 34 33 900 36 29 29 1240 60 14 23 850 473 132 27,9 Ces chiffres ont été obtenus sur des Houblons de même nature que les Houblons # de Bellevue ou 4 de Bourg-la-Reine pour lesquels le poids moyen de 100 cônes varie de 6 à 10 gram- mes. Comme les condilions de culture sont sensiblement les mêmes, on peut admettre que la fécondation à provoqué une augmentation du poids des cônes dans une proportion voisine de 3 à 1. Enfin voici des résultats plus précis obtenus en fécondant artificiellement des rameaux isolés de pieds femelles éloignés des mâles. 19 Exemple relatif à un pied de « Early prolifie » à Villa- coublay : Cônes fécondés..... 1 ile — non fécondés. 40 4,6 > —) 24 60 l 20 29 Exemple relatif au pied « 4e Francfort » à Bourg-la-Reine : Cônes fécondés.. ... 6% Nr 14,6 550 — non fécondés. 2450 138 5,6 124 Ces dernières observations confirment entièrement les pré- cédentes et montrent le rôle important que joue la fécon- dation dans la nutrition et le développement des cônes. Le poids des graines portées par les cônes fécondés n'inter- vient que pour une très faible part dans l'augmentation du poids moyen des cônes. En effet, 1000 graines de Houblon pèsent environ 2 grammes; si l'on admet une moyenne de 15 graines par cône fécondé, nombre supérieur à tous ceux que J'ai observés, 1000 cônes renferment 15009 graines; or, d'après les observations précédentes, le poids de ces { 000 cônes serait environ 250 grammes, le poids des graines qu'ils con- tiennent de 30 grammes. Le poids des cônes fécondés diminué du poids des graines serait encore supérieur d'au moins 100 grammes au poids des cônes non fécondés. On peut donc ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 169 dire qu'au point de vue pratique le poids de la récolte, graines non comprises, passe du simple au double lorsque la fécon- dation intervient. Quels sont les autres caractères qui distinguent les cônes fécondés? 1° Défaut d'adhérence des bractées fructifères. — C'est un caractère que j'ai signalé à propos de la fécondation par le Houblon japonais et qui est encore plus net après une fécon- dation normale; les cônes fécondés s’effeuillent avec la plus grande facilité. Ce caractère, favorable à la dissémination des graines par le vent, présente au point de vue pratique de graves inconvénients, car les bractées ainsi détachées du rachis laissent échapper la lupuline dont elles sont couvertes et qui est le principe utile du Houblon. Les cônes stériles, au con- traire, dont les bractées conservent une grande adhérence au rachis, restent intacts au cours des diverses manipula- tions qu'ils subissent et retiennent beaucoup mieux toute la lupuline qu'ils renferment. 2° Allongement du rachis et des bractées. — Autre caractère déjà signalé à propos de la fécondation par le Houblon Japonais. Dans les cônes fécondés riches en graines, on trouve pour la longueur des entre-nœuds une moyenne de 3MmM,5 alors que cette moyenne pour des cônes stériles de même nature est de 1mm,5. De même la longueur moyenne des bractées fructi- fères est de 18 millimètres pour des races dont la longueur des bractées stériles est de 12 millimètres. L'écartement des groupes de bractées dû à l'allongement des entre-nœuds et la longueur des bractées donnent au cône un aspect très caractéristique, qui fait dire de ces cônes qu'ils sont ouverts. Celte disposition présente le même inconvénient que l’effeuillement des cônes, c'est aussi une cause de perte de lupuline. Dans les cônes qui ne renferment qu'un petit nombre de graines, on distingue immédiatement par leur taille plus grande, les bractées à l’aisselle desquelles se trouvent des graines. 170 JULIEN TOURNOIS 3° Diminution de la teneur en lupuline. — C'est une opinion assez généralement admise que la fécondation et la formation des graines entraine comme conséquence la diminution de la teneur en lupuline. BraunGart montre que les sortes les plus riches en lupuline sont aussi celles dont le pourcentage de graines est le moins élevé. D'après Moreau et Lévy (1905), «la graine se développe aux dépens de la substance utile, de sorte que les cônes contiennent moins de lupuline, par exemple : lupuline 7 p. 100, écailles 74 p. 100, graines 18 p. 100; au lieu de : lupuline 10 p. 100, écailles 86 p. 100, graines # p. 100 ». Au contraire, d'après GaurHier et GUÉRIN (1912), certaines sortes très abondamment pourvues de graines sont néanmoins aussi riches en lupuline, tels sont les Golding anglais et certaines variétés de Bavière ou de Wurtemberg. Je n'ai pas fait de mesures à ce sujet, mais je remarquerai simplement que les glandes à lupuline sont déjà nettement ébauchées au moment de la fécondation et qu'on distingue déjà les cupules dans lesquelles doit se rassembler la sécrétion ; il apparaît comme vraisemblable que le nombre de ces glandes doit rester le même par la suite, qu'il ait ou non fécondation, et que la diminution de la teneur en lupuline doit être due à l'augmentation de la surface des bractées et par suite à la diminution du nombre des glandes à lupuline par unité de surface. On pourrait à la rigueur vérifier cette hypothèse en comptant le nombre des glandes à lupuline, mais il faudrait faire cette numération sur des cônes frais, car à la dessicca- tion les glandes perdent un peu leur individualité et dans les points où elles sont le plus denses il devient difficile, sinon impossible, de les distinguer les unes des autres. FAUT-IL CULTIVER LES PIEDS MALES ? On sait que dans certaines régions de culture de Houblon, en Angleterre, en Amérique et même en Belgique, on cultive un pied mâle pour 200 ou 300 pieds femelles. Dans d’autres régions, au contraire, en Allemagne, en Bohème, dans l’est de la France et en Bourgogne, non seule- ment on ne cultive pas de pieds mâles, mais on détruit avec ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 171 soin tous les pieds mâles sauvages. Souvent même, les autorités locales interdisent sous peine d'amende l’entrelien de pieds mâles dans les houblonnières. Nous venons de voir les avantages et les inconvénients de la fécondation. Le seul avantage, d’ailleurs très important au point de vue commercial, c’est de favoriser la croissance des cônes et d'aug- menter le poids de la récolte dans des proportions nota- bles. Les principaux inconvénients sont : la fragilité plus grande des cônes et l'écartement des bractées qui favorisent les pertes de lupuline, peut-être aussi la diminution de la teneur en lupu- line. Il faut ajouter que, d'après certains brasseurs, les graines communiquent à la bière une saveur désagréable. Mais cette opinion est combattue notamment par Sazmox et Amos (1908) qui ont fait bouillir pendantune heure, avec de l’eau, des graines de Houblon broyées etont constaté que les décoctions obtenues n'avaient aucune saveur. Il semble qu'on puisse dire avec les auteurs anglais que la culture des mâles est nécessaire dans les régions à climat rela- tüvement froid et humide comme l'Angleterre et la Belgique, où la fécondation doit intervenir pour provoquer une plus grande nutrition des cônes et assurer leur complet développement. SALMON et Amos affirment qu'il serait désastreux de vouloir cultiver les Golding sans fécondation; j'ai moi-même pu constater, et on peut le voir sur le tableau VE, qu'à Bourg-la- Reine, les cônes non fécondés se sont mal développés et que leur poids moyen est très faible. Dans les régions à climat plus continental, où les étés très chauds provoquent une migration et une utilisation plus com- plète des réserves des plantes, et où, par suite, les cônes se développent suffisamment sans fécondation, ilsemble bien que la question de la culture des mâles n'ait plus qu'un intérêt purement commercial. Le planteur aura avantage à entretenir des pieds mâles dans ses plantations tant que l'augmentation de la récolte obtenue de cette facon ne sera pas compensée par unediminution du prix de vente des cônes fécondés : cette diminution aura lieu auto- 1 JULIEN TOURNOIS matiquement si les houblons fécondés présentent réellement pour la brasserie des inconvénients graves. Toutefois, 1l est des années où il serait important de pouvoir féconder les fleurs femelles, c'est lorsque, par suite de circons- lances fâcheuses, extrôme sécheresse, invasion de pucerons, les cônes se forment mal et ont, comme on dit, des tendances à avorter. Dans ces conditions, il semble que la fécondation pourrait activer la formation des cônes et sauver la récolte. Mais la réglementation des années où il faudrait laisser fleurir les mâles et de celles où il faudrait les supprimer avant la flo- raison présenterait des difficultés pratiques considérables. CHAPITRE VI LES CARACTÉRES DES DIFFÉRENTES SORTES DE HOUBLON Au cours de ce travail, et principalement pour les études qui font l'objet de la deuxième partie, les expériences ont porté sur des formes culturales de provenances variées, en nombre mal- heureusement trop limité. Il existe beaucoup d'autres sortes cultivées et l’on peut dire que, dans chaque région de culture du Houblon, on à distingué plusieurs, et même parfois de nombreuses formes différentes. BraunNGarr signale qu'à Weihenstephan, plus de 60 sortes sont rassemblées ; il a publié un album photographique où 13% formes différentes sont représentées et il estime à environ 300 le nombre total des sortes cultivées dans le monde entier. Dans les expériences relatives à la parthénogenèse et à la fécondation par des pollens étrangers, les différents échantillons sur lesquels ont porté mes expériences se sont comportés sen- siblement de la même facon. On est alors en droit de se demander si les nombreuses races culturales qui ont été décrites correspondent à des types stables et bien définis, ou bien à de simples variations dues au climat où aux conditions de culture. Les caractères qui servent à distinguer les différentes sortes + ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 173 de Houblon sont de nature assez variée et, pour les passer en revue, on peut se placer à trois points de vue différents. 1° On peut se demander s’il existe des caractères pris exelu- sivement dans les cônes et permettant de définir avec précision la nature et l’origine des échantillons de Houblon tels qu'on les trouve dans le commerce; c'est un problème qui intéresse plus particulièrement les brasseurs et qui se pose pour le choix des Houblons qui doivent servir à la fabrication de la bière. 29 On peut chercher à définir des formes culturales par l'en- semble des caractères morphologiques ou biologiques des plantes femelles: cette façon de voir intéresse plus spécialement les planteurs et les met à même de reconnaitre les sortes les plus avantageuses par la qualité ou la quantité de la récolte qu'elles peuvent fournir. 3° Enfin on peut se placer à un point de vue plus scienti- fique etse demander s'il existe des caractères héréditaires per- mettant de définir des espèces ou des variétés au sens bota- nique, et auxquels on puisse appliquer, dans le problème de l'amélioration des formes cultivées, les lois de l’hérédité et du croisement des espèces. CARACTÈRES TIRÉS DE L'ÉTUDE DES CÔNES. 19 Arome. — C'est l'arome qui est peut-être le caractère le plus employé par les brasseurs pour apprécier la finesse et la valeur des Houblons. Non seulement ils apprécient la force plus ou moins grande de l'arome, qui correspond à une teneur plus ou moins élevée en lupuline, mais ils en apprécient aussi la qualité et classent les Houblons de différentes provenances d'après les caractères de cet arome qu'ils rapportent à des odeurs bien définies (odeur de pomme de reinette, odeur d'ail, ete.). La chimie de la lupuline est trop peu connue pour qu'il soit possible de donner une base plus scientifique et plus précise à ce caractère où le coefficient personnel joue malgré tout un rôle important. GaurmiER et GuéRiN ont montré le peu de confiance qu'on doit avoir dans la méthode chimique des extraits, qui donne des résultats contradictoires selon le: solvant ou selon l'élément dosé. 2° Forme des cônes. — La forme des cônes à été souvent con- 174 JULIEN TOURNOIS sidérée comme caractéristique des diverses sortes, et les planches de l’atlas de Braungart se rapportent uniquement à l'aspect extérieur des cônes. Mais la forme des cônes est variable même dans la récolte d'un seul pied et ne se prête pas à des mesures très précises; aussi a-t-on cherché à v substituer des caractères plus mesurables, en rapport direct avec la forme; telle est par exemple la longueur des entre-nœuds du cône ou, autrement dit, l'écartement des bractées sur le rachis. BEeckeNHAUPT (1900) estime que l'éloignement des points d'attache des bractées sur le rachis doit donner une mesure mathématique du degré de finesse des cônes. C’est également l'avis de Cnopouxsky (1900). GAUTHIER et GuéRIN ont fait des mesures sur un grand nombre d'échantillons différents et ont montré que la longueur des entre-nœuds ne concorde que très grossièrement avec l'appré- ciation que font en général les brasseurs des diverses sortes de Houblon; cette méthode permet, par exemple, de distinguer les Houblons fins d'Allemagne des Houblons grossiers de Belgique, mais elle ne permet pas de classer les différentes sortes alle- mandes. Nous avons vu que la longueur des entre-nœuds varie dans de larges limites selon que les cônes sont ou non fécondés et BEcKENHAUPT lui-même déclare qu'il est possible de modifier, par les conditions de nutrition, à la fois la finesse des cônes et l'écartement des bractées. Le caractère en question ne peut donc servir que pour appré- cier comparativement dés échantillons de cônes de la même sorte, où pour comparer des cûnes de diverses sortes mais cul- üivés et récoltés dans les mêmes conditions ; il ne peut servir à aucun degré pour définir de façon absolue telle ou telle sorte. On pourrait en dire autant de toute méthode basée sur la taille des bractées ou la grosseur des cônes. 39 Pourcentage des graines. — J'ai montré, dans la deuxième partie de ce travail, qu'à l'heure actuelle aucun fait précis ne permet de supposer une formation des graines sans féconda- tion préalable. La présence ou l'absence de graines dans les cônes semble done indiquer simplement des conditions plus ou ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 1079 moins favorables à la fécondation ou la proximité plus ou moins grande des individus mâles. BRAUNGaRT avait déjà montré que d’une année à l'autre la proportion des graines varie beaucoup pour une même sorte de Houblon et la comparaison de mes propres observations de 1912 et de 1913 (tableaux V et VD, où le pourcentage moyen des graines passe de 66 p. 100 en 1912 à 13 p. 100 en 1913, conduit à la même conclusion. Tout comme les précédents, ce caractère, qui Joue un rôle très important dans l'appréciation des échantillons de Houblon, ne permet donc guère de comparer que des échantillons d'une même sorte, mais de provenances différentes. Toutefois j’ajouterai quelquesremarques que m'ont suggérées mes observations de 1913 et la comparaison du pourcentage de graines pour les diverses formes que je cultivais. Ce sont des observations fragmentaires et incomplètes, qui nécessiteront de nouvelles études, mais qui me paraissent néanmoins dignes d'être signalées dès maintenant. Si l’on compare, par exemple, les individus provenant de Pfaffenhofen (Bas-Rhin, région à Houblons fins) aux individus provenant de Benfeld (Haut-Rhin, région à Houblons plus gros- siers), On trouve que la proportion des graines est toujours infime pourles premiers, mème lorsque la floraison est tardive, tandis que pour les autres elle atteint30 p.100 pourun piedtardif. Des différences du même ordre peuvent être constatées pour les formes anglaises « Farnham Wite Bine » ou « Brambling », qui, à Bellevue comme à Bourg-la-Reine, en 1912 comme en 1913, ont toujours porté moins de graines que les « Early Bird » et surtout que les formes de Bourgogne dont la floraison s'est faite en même temps. Enfin tous les Houblons sauvages ou ceux provenant directe- ment de graines, qui ont fleuri à une époque favorable à la fécondation, ont en général une proportion de graines plus élevée que la'moyenne. Pourles « Pfaffenhofen », on peut encore remarquer que la proportion des akènes développés après pollinisation par le Chanvre est aussi très faible, 1 p. 100 au lieu de 37 p. 100 en moyenne. 176 JULIEN TOURNOIS Il est possible que chez les formes les moins fructifères, qui sont toutes d'anciennes formes cultivées et sont propagées depuis longtemps par boutures, il se produise une sorte de sénescence qui provoqueun avortement des ovaires ou des défor- mations de l’ordrede celles que J'ai étudiées au chapitreIl (fig 4). Ces anciennes formes cultivées seraient moins aptes à donner des graines ; leur sénescence particulière disparaîtrait naturelle- par suite du rajeunissement par graines. Il serait intéressant de faire une étude systématique de cette question sur le plus grand nombre possible de formes cultivées et d'étudier la proportion des graines obtenues à la suite de fécondations artificielles. 4° Forme des bractées de protection. — On sait que les cônes de Houblon se composent de deux sortes de bractées : les unes, à l’aisselle desquelles se trouvent les graines ou les ovaires ( Vor- blatt en allemand), qui portent aussi les glandes à lupuline, sont d’un vert plus pâle, et qu'on peut appeler bractées fructifères ; les autres, moins nombreuses de moitié, qui recouvrent comple- tement les bractées précédentes et les ovaires au moment de la floraison, qui ne portent pas de glandes à lupuline, sont d'un vert plus foncé, et que j'appellerai bractées de protection ( Derk- blatt). La forme de ces bractées est assez variable avec les différentes sortes de Houblons cultivés et WaGxer (1905) a mis en évidence toute l'importance de ce caractère dans son étude sur les Hou- blons de Bavière ; les planches xxx11 et xxxu1 de son travail sont particulièrementsuggestives à cet égard. La forme decesbractées, dont il est possible de donner une expression mathématique par le rapport de leur plus grande longueur à leur plus grande largeur, est susceptible de mesures biométriques qui vraisem- blablement seraient du plus grand intérêt pour classer, d’après la structure des cônes, les différentes formes cultivées. 5° Présence de feuilles dans les cônes. — Je terminerai cet exposé des caractères lirés dela structure des cônes par quelques observations relatives à une anomalie qui, à mon avis, peut, dans certains cas, être utile pour apprécier des échantillons de Houblons. Il arrive assez fréquemment qu'au milieu des cônes, entre les _ ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON L'TR bractées de protection, apparaissent des feuilles végétatives, qui sont parfois très nombreuses et très développées (fig. 23). C’est une anomalie bien connue, signalée par MAsrers et étu- Fig. 23. — Cônes feuillus du Houblon commun. diée depuis par Sorauer (1886) et Benrexs (189%) et dont BRAuUx- GART à donné de très belles figures. Cette anomalie semble affecter plus particulièrement certaines sortes de Houblon cultivé, sur lesquelles elle apparait assez régu- lièrement. BraunGarT a montré que le Houblon de Saaz à une tendance très marquée à donner des cônes feuillus. En Bour- gogne, les cônes feuillus caractérisent surtout les formes pré- coces, sur lesquelles on les trouve presque chaque année. Mais on peut aussi rencontrer cette anomalie sur toutes les formes cultivées où elle se.manifeste au cours de certaines années quisemblent plus favorables à sa production. BRAUNGART signale, par exemple, l'année 1882; J'ai moi-même remarqué la ANN. DES SC. NAT. BOT., 9 série. OX 2 178 JULIEN TOURNOIS fréquence des cônes feuillus dans la récolte de l'année 1911. Quelle estla cause qui provoque le développement des feuilles au milieu des cônes? SoRAUER admet qu'elles se forment au cours des années humides dans les terrains bien fumés el riches en matières azotées; après lui, le développement des feuilles serait pro- voqué par une ascension extraordinaire d'eau el de matières nutritives dans les cônes. Or l'anomalie était généralisée en 1911, année dont l'été a élé particulièrement see et chaud : elle était rare en 1912, année dont le mois d'août fut très humide. À mon avis, la facon de voir de SoRAUER doitêtreun peu modifiée; l'apparition desfeuilles dansles cônes peuttoujours être mise en rapporlavec une végéta- ion plus active du Houblon au moment de la formation descônes, el par suite à des conditions de nutrition plus favorables au développement de ces derniers. Les sortes de Houblon où l'anomalie apparait le plus fréquem- ment donnent des produits de bonne qualité, mais sont peu productives; quoiqu'elles aient un développement végétalif comparable à celut des autres sortes, elles forment moins de fleurs et par suite moins de cônes: la formation des cônes n épuise pas les réserves de la plante, dont la végétation cor- Unue, et la nutrition des cônes se fait mieux. J'ai pu remarquer, sur les formes précoces de Bourgogne, que les cônes qui se forment aux extrémités des tiges principales sont les plus développés, mais aussi les plus feuillus ; ils sont portés par un pédoncule particulièrement gros par lequel une large nutrition est assurée. Au cours des années où la formation des cônes feuillus se sénéralise, la floraison s'est faite en général dans des condi- lions défavorables et le nombre des cônes est inférieur à Ja moyenne; comme dans le cas précédent, la nutrition des cônes n'épuise pas La plante, et leur maluralion s'effectue dans de meilleures conditions. On conçoit alors que les causes qui provoquent Fapparition de feuilles dans les cônes assurentun développement plus com- plet des cônes et des glandes à lupuline ; J'ai pu remarquer effectivement, surles Houblons que je eultivais à partir de semis, + ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 1519 la richesse particulière en lupuline des cônes récoltés sur ceux où l’anomalie était le plus fréquente. Il est indiscutable que lorsque l’anomalie est {trop prononcée, elle entraine une surcharge fàcheuse d'organes dépourvus de lüpuline qui même peuvent donner un mauvais goût à la bière ; elle est alors nuisible. . Mais si l'anomalie reste assez discrète, elle peut au contraire constituer un indice certain de la bonne qualité des échantillons qui la présentent. CARACTÈRES TIRÉS DES PARTICULARITÉS DE LA VÉGÉTATION. Outre les caractères tirés de‘la structure des cônes, les plan- teurs utilisent, pourdéfinir les différentes sortes de Houblon, des particularités plus où moins précises de leur végétation, entre autres : la productivité, la plus où moins grande précocité, la coloration des tiges. L'étude de ces caractères sort un peu du cadre de ce travail et je ne ferai que les passer brièvement en revue. 1° Productivité. — Caractère très imprécis qui dépend essen- tiellement des conditions de culture; les sortes les plus estimées sont en général aussi les moins productives: les formes tardives sont en général plus prolifiques. 2° Plus ou moins grande précorité. — La floraison des Hou- blons s'échelonne, nous l'avons vu, depuis la mi-juin presque jusqu'à la mi-août. On à distingué des formes précoces dont les principaux types sont : les Houblons de Saaz, de Spalt, de Hallertau, en Bavière; les Golding, Brambling, en Angleterre ; des formes semi-précoces : les Houblons de Auscha, Farnham : enfin des formes tardives, ce sont les plus nombreuses : Hou- blons de Dauba, de Wurtemberg, d'Alsace, en Allemagne ; les Grape, Buss Golding, en Angleterre. J'ai montré l'influence considérable que la diminution de l'éclairement peut avoir sur la durée de la période végétative du Houblon; on constate également que, selon les conditions cli- malériques, les différences dans l'époque de floraison des formes précoces et tardives peuvent s'atténuer ou s'accentuer soit d’une région de culture à une autre région, soit même d'une année à l'autre dans la même région. x RAT. - CS VOTRE LT Der VERS s ù Re. 150 JULIEN TOURNOIS 39 Couleur des liges ou sarments. — Les tiges des Houblons des différentes sortes diffèrent entre elles par leur coloration : tantôt elles ont une coloration rougeûtre, très prononcée sur les jeunes pousses et qui persiste même sur les sarments âgés ; tantot elles conservent toujours une teinte verte ou même blane verdàtre. [est à remarquer que sur les plantes à Uige rouge, les feuilles ont toujours une teinte verte plus foncée, et que les bractées des cônes acquièrent aussi une coloration rougeûtre au début de leur développement. Ce caractère permet de distinguer trois sortes de Houblons : a) Houblons àsarments rouges ou rougeâtres:; cettecatégorie, où se rangent les Houblons sauvages de nos pays, comprend sur- tout des formes précoces el semi-précoces (Spalt, Saaz, Gol- ding, etc.); ils donnent en général des récoltes de bonne qualité. b) Houblons à sarments verts; ce sont des Houblons tardifs et de qualité plus grossière (Dauba, Buss Golding, ete.). ce) Houblons à sarments blane-verdâtres, où se rangent surtout des formes anglaises (Farnham) ou belges. Les caractères qui viennent d'être passés en revue sont loin de suffire pour définir toutes les formes cultivées. Aussi, en dehors des essais plus précis de WaGxer pour les sortes bava- roises et de PERGIVAL (1902) pour les sortes anglaises, toutes les classifications qui ont été données jusqu'ici ne sont guère que des classifications géographiques, où les diverses sortes de Houblon ne se distinguent souvent que par la région où on les cultive. L'espèce 1. Lupulus EST UNE ESPÈCE TRÈS HOMOGÈNE. Beaucoup de formes cultivées dérivent les unes des autres par simple bouturage et apparaissent comme des variations de bourgeons. D'après FRüwIRTH, par exemple, les Houblons de Spalt ou de Auscha dérivent des Houblons de Saaz; les Houblons australiens où américains dérivent des Houblons anglais. Parmi tous les caractères étudiés, Y en a-t-1l qui soient héré- ditaires et permettent de définir des espèces ou des variétés de Houblon ? Tous ceux qui se rapportent à la structure descônes (longueur des entre-nœuds, forme des bractées) s'expriment par dés ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 181 moyennes et apparaissent comme des caractères d'individus ; d'ailleurs ils traduisent une différenciation pour ainsi dire unilatérale, puisqu'elle n'intéresse que les individus femelles auxquels correspondent des mâles tous identiques ; ces carac- tères ne peuvent done définir des variétés. Parmi les caractères se rapportant à la végétalion, les uns sont des caractères physiologiques (productivité, précocité) et sont sous la dépendance étroite des facteurs externes: d’ailleurs des lots de graines récoltées sur des Houblons tardifs de Bourgogne m'ont donné des pieds femelles de précocité et de productivité très différentes. Il ne reste que le caractère de coloration des sarments, lequel correspond à la présence ou à l'absence d’anthocyane et ne semble pas être non plus un caractère spécifique stable. Le temps ma manqué jusqu'ici pour faire à ce sujet des observations sur le Houblon commun; mais chez le Houblon japonais, la coloration des tiges et surtout des bractées fructi- fères varie aussi suivant les individus, et J'ai pu me rendre compte pour cette plante que ce caractère ne se conserve pas par hérédité, el que son apparition semble plutôt liée à une composition et à des réactions chimiques spéciales à chaque individu. Dans l’ensemble, on voit done que chacune des formes cul- tivées ne semble correspondre qu'a un seul individu ou à un très pelit nombre d'individus fragmentés à Pinfini par bouturage. En dehors de la variété orientale Z7. cordifolius, qu ditfère de notre espèce indigène par la forme de ses feuilles, l'espèce 7. Lupulus reste {rès homogène et les diverses formes cultivées ne sont que des individus peu différents les uns des autres. 182 JULIEN TOURNOIS RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS GÉNÉRALES Ce travail a pourobjetd'étudier les problèmes quiserattachent aux divers phénomènes de la reproduction sexuée chez les deux espèces du genre Æumulus : H. Lupulus et H. japonicus. EL — La première partie esi consacrée à l'étude de l'apparition des fleurs et de la différenciation des éléments sexuels. L'époque où apparaissentles fleurs dépend étroitement des fac- teursexternes, etlesmodifications del'éclairement, par exemple, _ peuvent entrainer des varialions considérables de la durée de la période végétalive. Il est même possible de provoquer des floraisons progénétiques sur le Houblon japonais par la dimi- nution de la durée de l’éclairementquotidien, condition qui pro- voque chez les plantes un appauvrissement des réserves. Les espèces du genre Æumulus sont normalement dioïques et les éléments sexuels se forment sur des individus différents: toutefois la réunion au moins apparente des deux sexes sur le mème individu est relativement fréquente. Dans la plupart des exemples de monœcie relalifs au Houblon commun, il est rare que les fleurs des deux sexes soient fertiles simultanément sur le même individu; la diœcie persiste en fait par suite de l’avortement des fleurs mâles nées sur des pieds femelles ou des fleurs femelles nées sur des pieds mâles. En ce qui concerne le Houblon japonais, parmi les formes monoïques observées, quelques-unes ontapparu spontanément, mais la plupart se sont développées dans des conditions expé- rimentales bien définies, en particulier dans les cultures d'hiver, sur les inflorescences progénétiques, où les pieds mâles élaient parfois transformés en plantes fonctionnellement monoiques, où méme en plantes presque erclusivement femelles. Au point de vue morphologique, toutes les inflorescences monoïques, aussi bien celles du Houblon commun que celles du Houblon japonais, tendent toutes vers un même {vpe : une eyme bipare de fleurs màlesdontlesdiversrameaux se terminent par des chatons femelles, et cette forme d’inflorescence semble être une forme fondamentale pour le genre Æumulus. * ÉTUDES SUR LA SEXUALITÉ DU HOUBLON 183 Les conditions qui déterminent chez le Houblon japonais le formation de plantes monoïques aux dépens d'un certain nombre de plantes mâles peuvent aussi provoquer, sur la majorité sinon sur la totalité des mâles, l'apparition dans les fleurs, d'organes femelles, stigmates ou carpelles stériles, subslitués ou super- posés aux organes mâles. Les conditions qui peuvent déterminer de telles transforma- tions sonten particulier celles qui diminuent la transpiration des plantes et, dans l'ensemble, toutes les conditions qui tendent à abaisser la pression osmotique. I semble qu'un abaissement de la pression osmotique des plantes mâles puisse déterminer l'apparition defleurs ou d'organes femelles, qu'un accroissement de la pression osmotique des fleurs femelles provoque, quoique beaucoup plus rarement, l'apparition d'organes ou de fleurs mâles. IL. — La deuxième partie est consacrée à l'étude de la fécon- dation et dela formation de Pembrvon. Divers auteurs ontadmis l'hypothèse de la formalion possible de graines chez le Houblon commun sans fécondation préalable. Aucun fait précis ne confirme celte hypothèse. Les vartations du pourcentage des graines dans les cènes provenant de cul- tures d’où les pieds mâles sont exclus ne peuvent s'expliquer que par une fécondation à distance. D'ailleurs, les cônes rigou- reusement isolés (de facon toutefois à ne pas nuire à leur erois- sance) n'ont Jamais donné de graines. - Malgré l'absence de micropyle dans les ovules, le tube polli- nique peut pénétrer à travers les tissus de l'ovaire jusqu'au sac embryonnaire où les deux anthérozoïdes sont déversés. L'ovule du Houblon commun peut évoluer en graine sous l'action de pollens étrangers comme ceur de Chanrre où de Houblon japonais, mais les graines ainsi formées ne renferment que des embryons irréquliers el aborlifs. L'action du pollen de Houblon japonais, plus que celle du pollen de Chanvre, préseute les caractères d’une véritable fécon- dation. Dans les deux eas, on peut constater que le pollen à germé et que le tube pollinique a cheminé à lravers les Lissus de l'ovaire jusqu'au sac embryonnaire où 1l à pénétré. 184 JULIEN TOURNOIS Mais alors que la fusion des gamètes se produit certainement et doit être assez générale dans le cas du Houblon japonais, elle est au contraire vraisemblablement bien peu fréquente dans le cas du Chanvre. Il semble parfois que le développement de l'embryon soit provoqué par simple contact du tube pollinique avec l'oosphère sans qu'il y ait fusion nucléaire. LL. — La troisième partie lraite plus spécialement de la forma- üon et de la constitution du fruit ou cône du Houblon commun. La fécondation n'est pas nécessaire au développement du cône, mais elle en active la croissance. Les différentes caractéristiques de la structure du cône qui servent à classer les sortes de Houblon, sont susceptibles de varier sous des influences diverses, et pas plus d’ailleurs que les caractéristiques de la végétation, elles ne peuvent suffire à détinir des variétés de Houblon; en conséquence, malgré les innombrables sortes de Houblon eultivé qu'on à décrites et figurées, Pespèce Æ. Lupulus n'en reste pas moins très homo- gène. De cette étude, on peut enfin tirer des conclusions d'ordre plus général. 19 À propos du déterminisme du sexe, les expériences faites avec le Houblon japonais montrent qu'il est possible, dans des conditions expérimentales réalisables à volonté, de modifier, à partir de la germination, le sexe des plantes dioïques, mais que ces changements de sexe sont d'une part, limités à une assez faible proportion d'individus et, d'autre part, ne sont jamais complets nt définitifs. 20 Les phénomènes consécutifs à la pollinisation du Houblon commun par du pollen d'espèces très différentes établissent la possibilité chez les végétaux, de développements abortifs du gamète femelle, avec ousans amphimixie, tout à faitcomparables à ceux qui ont été observés après fécondation entre espèces ou genres différents d'Oursins ou de Batraciens et où l'arrêt de croissance est dû soit à l'absence de l'apport de substance chromatique mâle, soit à la formalion d'une association chro- imalique par trop hétérogène. 1908. 1911. 1911. 41912: 1900. 1894. 1907. 191%. 1904. 1905. 1881. 1901. 189% 1905. 1869, 1913. 1910. 190%. 1900. 1878. 1894. 1905. 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TABLE DES MATIÈRES ENTRODUCTTON SE PRE EU De TT Nr Re Nr ARE PREMIÈRE PARTIE FLORAISON, FLEURS ET ÉLÉMENTS SEXUELS CHapPiTRE Î Durée de la période végétative. Phénomènes de progenèse expé- RAT A LE ARS eme Det eus ie NC Den te De PO NS ER US Pxpémencessunle Houblon Japonais. LL NP ERIC Cultures d'hiver; cultures d'été. DÉRIENCeSISUELe CDATVLE 27000 M tan. en one eme CI Conclusions relalives aux plantes annuelles. ## "0" MT TN meer Observationsisur le Houblon-commun 2755055. SON R nee CHAPITRE Il Les fleurs et les éléments sexuels. Formes dioïques et formes Historique ; description des fleurs; différenciation des gamètes mâles et femelles. ÉESoimemonviquess "à... MEANS EURE AA MERE Forme « Early Prolifie »; liane hermaphrodite de BruNoTte; apparition de cônes sur des individus mâles de Houblon commun; formes mo- noïques de Houblon japonais. Cuaprrre I Anomalies florales expérimentales. Contribution à l’étude du défbctnisme duNsexe. 2 Ad NM CE NURe VTEeS Gullures demo Pr eRANISRE Sa AR CREME MARNE REPARER Production expérimentale de plantes vraiment hermaphrodites ........ La proportion des sexes n'est-elle pas modifiée dans les cultures d'hiver? Causes quidéterminent-les anomalies". eee ER Influence de l’éclairement ; influence de la transpiration ; relations entre . les variations de la pression osmotique et l'évolution des anomalies. Mindesdesalenssranonmales.c2tt 20070 A0 AO Etude morphologique ; étude histologique. ‘ DEUXIÈME PARTIE DÉVELOPPEMENT DE L’EMBRYON Cuarrrre IV Parthénogenèse‘et fécondation. "222.0... tee 49 TABLE DES MATIÈRES 189 RSS RE M ln ne ue sente bn ones tae à 2 #00 ele 125 Vanationsdu-pourcentage des graines :....2..2:......,.... eu. 129 Balementdes eus femelles ee RO nr en ue te à dos dote ete 138 DS UOBSS DIS ol mIque ee nn er an to ae airs 146 Éarfécondation chez le Houblen japonais’. 2:22... 146 CHAPITRE V Fécondation du Houblon commun par des pollens étrangers... 147 Expérencesnde toit ST et AMOR RE RE TE Ven cie. 148 Variations du nombre des ovules développés......................... 152 Autrescaractères des icones polis mien recense Lun 156 Adhérence des bractées au rachis; développement des diverses parties du cône; dimensions et aspect des akènes. Structure et développement des akènes formés après pollinisation par le Chunvreoule-Houblon japonaise Re RS ne Le LE 158 Msa=t-il'fécondatom ou parthénogentse RP EnS Lece ue rm. 160 CONCLUSIONS DENLASDEUXIEME PARTIE 1107. me oies aie son este etais c'e 16% TROISIÈME PARTIE LE FRUIT OU CONE DU HOUBLON CULTIVÉE CuapirRe VI Influence de la fécondation sur le développement des cônes du HOUDION COMMUNE A RE ST RE CC Le rue 166 Caracterestides CONESÉCONTES EN 166 Augmentation du poids; défaut d’adhérence des bractées fructifères ; allongement du rachis et des bractées; diminution de la teneur en lupuline. Faut cultivertes CAS MAS RE CRE M EUR ct 170 CuapiTRE VII Les caractères des différentes sortes de Houblon............... 172 Caracteres tres derlétude des tcONES RP CE 173 Arome; forme des cônes; pourcentage des graines; forme des bractées de protection; présence de feuilles dans les cônes. Caractères tirés des particularités de la végétation................... 179 Productivité; plus ou moins grande précocité ; couleur des tiges ou des sarments. L'espèce H. Lupulus est une espèce très homogène.................... 180 RÉSUMESET CONCLUSIONISGENERALES ER ee een Rue 182 INDES BIBLIOGRAPHIQUE AE RE ER A ART A A eee 185 2XPLICATION DES PLANCHES PLancue VI. — Influence de la diminution de l'éclairement quotidien sur la floraison du Houblon japonais (juillet 1912). LH — Aspect comparé au 1°" juillet de deux lots de plantes élevés respec- tivement &e la façon suivante : Lot À éclairé toute la journée. Lot B éclairé seulement une partie de la journée (de huit heures du matin à deux heures du soir), toutes les autres conditions étant égales d’ailleurs. Les plantes du lot B, quoique moins développées, sont presque toutes en fleurs, on distingue surtout les inflorescences mâles. Les plantes du lot À ne fleurissent encore pas. Il. — Une plante mâle isolée du lot B. On remarque des fleurs mâles à partir du 3° nœud et aux extrémités des rameaux axillaires du 1% et du 2€ nœud. Prancue VIL — Grappe de cônes de la forme anglaise « Early Prolific » (août 1912). Sur les pédoncules des cônes on remarque des fleurs mâles stériles, isolées ou par petites groupes. PrancuE VIII. — Pied mâle des cultures d'hiver 1912-1913 devenu monoïque (premier lot; pied n° 5.4; avril 1913). Sur la tige principale, on voit des fleurs mâles à tous les nœuds à partir du 3. Sur un rameau axillaire du 1 nœud on voit des fleurs femelles et même des graines au 2° nœud et un chaton de fleurs femelles à l'extrémité. Praxcue IX, — Fleurs anormales développées sur des pieds mâles de Chauvre ou de Houblon japonais, dans les cultures d'hiver. Gr: 5. I. — Chanvre. — A côté d'une étamine, on remarque un ovaire d'aspect normal, mais surmonté de 4 stigmates dont un plus fin. [L. — Chanvre. — Fleur dont les sépales sont enlevés, formée d’une étamine portant un appendice stigmatique et d’un ovaire rudimentaire surmonté de 2 stigmates dont un bifurqué. HI. — Chanvre. — Fleur femelle à 5 stigmates dont un plus fin. IV. — Chanvre. — Deux fleurs femelles à 4 stigmates. V. — Chanvre. — À côté d’une fleur pas encore ouverte, on distingue une fleur à 3 étamines au milieu desquelles surgissent 4 longs stigmates. VI. — Chanvre. — Fleur à 5 sépales et 4 étamines au centre de laquelle se trouve une sorle de pistil portant 5 stigmates dont un plus petit; on peut remarquer une ouverture ronde qui subsiste au centre de ce pistil anormal. VIE — Chanvre. — Fleur à 5 sépales et # élamines au centre de laquelle $e trouve un pistif portant 4 paires de stigmates dont un très petit. VIII. — Houblon japonais. — A côté d’une fleur mâle à 3 étamines, on remarque deux fleurs femelles à 2 stigmates d'apparence régulière. IX. — Houblon japonais. — Fleur à 5 sépales au milieu desquelles se trouve une pièce formée de 5 étamines surmontées chacune d’un stigmate et soudées. Pranene X. — Action comparée des pollens de Chanvre, Houblon japonais et Houblon commun sur l'ovule du Houblon commun. 1. — Embryon provenant de la pollinisation par le Houblon japonais. Développement maximum. Les cellules sont peu nombreuses, de grande taille, plus ou moins vacuolisées et dissociées. Pas d'albumen. EXPLICATION DES PLANCHES 191 1. — Embryon provenant de la pollinisation par le Chanvre ayant atteint son plus grand développement. Embryon irrégulier sans aucune diflérencia- tion. Pas d'albumen. IH. — Embryon provenant d'une fécondation légitime et de taille voisine des embryons précédents; on remarque l'ébauche des cotylédons et la pré- sence des cellules de l’albumen qui entourent l'embryon, Grossissement dans les trois cas : 250. ‘steuodel uoyqnoH np uOSII0] EI Ans u91prJonb JUaWaITEI99,1 9P UOINUIUIP ET 9P SAUYNTFUT ‘SUV ‘pPur19g aidfoouæ das hs - EWId -XIX-2U07 10€ ‘219$ af ‘‘JDU ‘2S SAP SAJDUUF Annales des Sc. nat , 9% Serie. Bot. Tome XIX-" PI , Photo Tournois. Phototypie Berthaud, Pari Grappe de cônes de la forme anglaise « Early Prolific ». rs [l mr A Tan Annales des Sc. nat., 9 Série. Bot. Tome XIX. PI. VIII Photo Tournois. Phototypie Berthaud, Pari Pied mâle des cultures d'hiver 1912-1913 devenu monoïque (Houblon japonais). Annales des Sc. nal., 9e Seérte. Bot. Tome XIX. PI. IX VII VIII IX Photo Tourno Fleurs anormales développées sur les pieds mâles de Chanvre et de Houblon japonais, dans les cultures d'hiver Annales des Sc. nal., 9 Série. Bot. Tome XIX. PL X + Photo Tournois. III Phototypie Berthaud, Paris. Action comparée des pollens de Houblon japonais (I), Chanvre (Il), et Houblon commun (III) sur l’ovule du Houblon commun. LAS RQRE CE M0 ALT NS DER ER D PMASSON ET ce ÉDITEUR 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN — PARIS (6° ARRONDISSEMENT) Le. plus sérieux — Le mieux informé — Le mieux illustré DE TOUS LES JOURNAUX DE VULGARISATION SCIENTIFIQUE LA NATURE REVUE DES SCIENCES BT DE LEURS APPLICATIONS AL'ART ET A L'INDUSTRIE JOURNAL HEBDOMADAIRE ILLUSTRÉ Paris, Seine et Seine-et-Oise : Un an. 20 fr. — Six mois . . . . . . . LOT: 5 Départements : Un:an: ..: : . :. DATE AS UE) MIDI RP eS UNS 42:fr. 50 Union:postale,: Unian.".. "0e" 0 26 fr. Abonnements d'essai GRATUITS sur demande ” Viennent de paraitre RÉGETTES: ETYPROCEÉDES "UTILES DiE, ST ÉOESAS CANCASTEERR En LES RECETTES DE LA MAISON Dé E'ATELIER DU LABORATOIRE DE LA CAMPAGNE SP. O K T'EVPE S 5 Volumes reliés toiles : 15 fr. Chaque volume séparément : 3 fr. net Se TABLE DES MATIÈRES. CONTENUES DANS CE CARIER Études sur la sexualité du Houblon, par Juzrex Tournors…. TABLE DES PLANCHES HORS TEXTE CONTENUES DANS CE CAHIER Planches VI à X. — Sexualité du Houblon (J. Tourors) 8705-13, — Corse. lmprimerie Créré ANNALES DES | SCIENCES NATURELLES NEU VIÈME SERIE « BOTANIQUE 4 LE £ LA So, | L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION D DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE M J' GOSFANTIN LT TOME XIX. — Ns4àG mt et RS tm ten te ntm mt tatetemrememr + PARIS MASSON ET Cr, EDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, Boulevard Saint-Germain 1 1914 ci ; ra EDR ee Ÿ PARIS, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ETRANGER, 32 FR. Ce fascicule a été publié en janvier 1946. EP EU ON Re ET CN SEP Dale L'URT LORT EE D RTS LR EE LEE ON RS © Os NES Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles BOTANIQUE Publiée sous la direction de M. J. CoSTaNTIN. L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8, chacun d'environ 400 pages, avec les planches et figures dans le texte correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent annuellement en plusieurs fascicules. ZOOLOGIE Publiée sous la direction de M. Ebuonn PERRIER. L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8, chacun d'environ 400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent annuellement en- plusieurs fascicnles. Abonnement unnuel à chacune des parties, Zoologie ou Botanique Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs Prix des collections : a PRëmÈREe SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (Rare). DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. 250 fr: QuATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. CiNQuiÈME SÉRIE (1864-1873). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. SIXIÈME SÉRIE (1874 à 1885). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894). Chaque partie, 20 vol. 300 fr. Hurtième SÉRIE (4895 à 1904. Chaque partie, 20 vol. 300 fr. NEuvVIÈME SÉRIE (en cours de publication). Chaque année. 30 fr. ANNALES DES SCIENCES GEOLOGIQUES Dirigées par MM. Hégerr et A. Mixe-Epwanps. Toes I à XXII (1879 à 1891). Chaque volume #25." 15 fr. RRNO MOSS, LL ns LÉs ex ARE dt. 330 fr. Cette publication a été remplacée par les ANNALES DE PALÉONTOLOGIE . 7 publiées sous la direction de M. M. Bouze. Abonnement annuel : Paris et Départements. 25 fr. — Etranger, ,...._....... JU FU! AN l'y RECHERCHES BIOLOGIQUES, MORPHOLOGIQUES ET EXPÉRIMENTALES SUR LES LABIÉES A STOLONS SOUTER RAINS Par M. CHAILLOT INTRODUCTION La famille des Labiées renferme, comme on lesait, des plantes dontla biologie est fort différente. On peut distinguer à ce point de vue : i° Les Labiées annuelles ; 2° Les Labiées vivaces au moven de souches ; 3° Les Labiées vivaces par stolons aériens ou souterrains: 49 Les Labiées sousfrutescentes ou arborescentes. La biologie de chacun de ces groupes a été plus ou moins étudiée, mais jusqu'à présent aucun travail d'ensemble n’a été fait sur la biologie et la morphologie des Labiées à stolons souterrains. C’est cetle question que je me suis proposé d'approfondir dans ces recherches. Ce travail est divisé en trois chapitres : Dans le premier j'ai étudié la biologie et la morphologie des espèces quiont faitl’objet demes observations ; dans le deuxième * leur germination ; enfin, l'influence de la lumière, de l'obscurité el du sol sur les organes végétalifs des espèces étudiées à fait l'objet du troisième chapitre. LE] Dans les deux premiers j'ai examiné successivement les Labiées à stolons ne persistant qu'un an, les espèces présentant. deux périodes végélatives dans une même année etenfin celles qui possèdent des stolons vivaces. La description de la biologie ANN. DES SC. NAT. BOT., 9e série. 1914, IX, 15 a 194 M. CHAILLOT et de la morphologie externe de chacune des espèces a été suivie d'une étude anatomique des régions particulières de chaque organe. Chacun des chapitres est précédé d'un historique. Ce travail à été fait à la Station de Biologie végétale de Mauroc. Je tiens à remercier bien sincèrement ici M.le professeur A. Maige, directeur de la Station, pour les encouragements et les conseils éclairés qu'il n'a cessé de me prodiguer pendant mon séjour au Laboratoire. CHAPITRE PREMIER BIOLOGIE ET MORPHOLOGIE DES LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS I. — HISTORIQUE L'étude des Labiées à fait l'objet d'un grand nombre de tra- vaux ; les uns ont trait à la morphologie d’un ou de plusieurs organes, les autres à la biologie d’une espèce, quelques autres à l'anatomie. Le seul travail général qui ait été fait sur cette famille, tant au point de vue de la biologie que de la morpho- logie externe, est dû à Irmisch (1). Cet auteur étudie la plupart des espèces depuis la germination jusqu’à l'état adulte, mais il ne consacre que quelques lignes au mode de propagation de chacune d'elles. D'autre part, ainsi que je l'ai déjà mentionné, celles de ces plantes qui possèdent des stolons souterrains n'ont donné lieu à aucun travail d'ensemble. Les observations que l’on trouvesur leur biologie sont disséminées dans plusieurs ouvrages. BioLoGiE ET MORPHOLOGIE EXTERNE. — Une première distine- tion s'impose lorsqu'il s'agit des tiges souterraines; en effet, le terme rhrome est souvent employé pour les désigner toutes indistinctement. Kerner von Marilaun (2) a donné une classifi- (1) Irmisch, Beiträge zur vergleichenden Morphologie der Pflanzen, Halle, 1856. (2) Kerner von Marilaun, Pflanzenleben, 1888. LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS 195 cation de ces rameaux souterrains : 1l à appelé rhizomes les tiges souterraines à feuilles écailleuses qui se développent comme des racines, et tiges rampantes celles qui sont minces, se ramifient dans le sol et atteignent une grande longueur. Ce sont ces dernières que j'ai appelées stolons souterrains. Une première classification des organes souterrains avait été faite par À. Saint-Hilaire (1) ; les rhizomes y sont divisés en deux groupes : les rhizomes déterminés et les rhizomes indéterminés. Irrmisch (2) à suivi l'évolution de quelques rhizomes, mais d’une facon très sommaire. Rover(3),aprèsavoir indiqué que certains stolons souterrains pouvaient évoluer en stolons aériens à montré les divers carac- tères que peuvent présenter les tiges souterraines. Il a constaté que, pour une espèce donnée, l’allongement dans le sol se faisait toujours au même niveau et dans des conditions déter- minées. Certains auteurs, entre autres Massart (#) et Dau- phiné (5), ont cherché à généraliser cette loi, dite « loi de niveau ». Maige (6) a étudié la biologie et la morphologie de plusieurs Labiées dont certaines telles que le Sfachys silvatica possèdent des stolons souterrains et des stolors aériens. Glück (7) à suivi la formation et l’évolution des bourgeons d'hiver dans les plantes aquatiques dont quelques-unes possèdent des stolons. Un peu plustard, dans son travailsur les plantes aquatiques, François (8) a étudié chez quelques Labiées le développement et la structure des stolons évoluant dans l'eau {Wentha aqua- lica, Lycopus europæus). Cet auteur attribue le renflement ter- minal qu'ils présentent à un excès de nourriture provenant de } A. Saint-Hilaire, Morphologie générale, 1840. }) Irmisch, Loc. cit. } Royer, Flore de la Côte-d'Or, 1881. ) Massart, Comment les plantes maintiennent leur niveau souterrain, Bruxelles, 1903. 5) Dauphiné, Quelques observations et expériences sur la loi de niveau appli- quée aux rhizomes (Bull. Soc. Bot. de France, 1903). (6) À. Maige, Recherches biologiques sur les plantes rampantes (Th. de Paris, 1900). 7) Glück, Biologische und Morphologische Untersuchungen uber Wasser- und Sumpfgewächse (Theil 11, 1907). (8) François, Recherches sur les plantes aquatiques (Th. de Paris, 1908). ( il 2 3 4 196 M. CHAILLOT l'apparition des racines sur la partie voisine. Avec Royer (1) et Lewackoffski (2), il a observé que là partie la plus âgée du stolon était d’un diamètre plus réduit que la région moyenne, el il pense que c’est le séjour dans l'eau qui à provoqué cette différence d'épaisseur. Briquet (3), dans son travail sur les Labiées des Alpes-Mari- times, signale la présence des stolons chez quelques espèces et indique les caractères principaux de chacun d'eux. ANATOMIE. — Vaupell (4), en étudiant l'anatomie, a trouvé que les rhizomes étaient caractérisés par un plus grand dévelop- pement de l'écorce et un arrêt dans le développement du tissu conducteur. Les différences anatomiques ont permis à Chatin (5) de con- sidérer les rhizomes comme des organes intermédiaires entre la racine et la tige. Kirchoff (6) à étudié la structure des différentes parties des plantes de la famille des Labiées, en cherchant à montrer que la structure du rhizome est presque semblable à celle de la üge aérienne. Dans son travail sur l'anatomie de la Moschatelline, Van Tieghem (7) à montré nettement les différences entre le rhi- zome et la ge aérienne. Des différences analogues ont été signalées par Reinke (8), chez Epipogon Gmelini et Corallo- rlzu. Hohnfeld (9) a indiqué la répartition des stomates sur les ‘rhizomes. (1) Royer, Loc. cit. (2) Lewackoffski, De l'influence de l'eau sur la croissance de la tige et de la racine de quelques plantes (Mém. de l'Acad. impér. de Kazan, 1873). (3) Briquet, Les Labiées des Alpes-Maritimes (1891-1895). (#) Vaupell, Untersuchungen über das peripherische Wachstum der Gefass- biündel der dicotyledonen Rhizome, Leipzig, 1855. (5) Chatin, Sur les caractères anatomiques des rhizomes (Bull. Soc. Bot. de France, 1858). (6) Kirchoff, De Labiatarum organis vegetativis commentarium anatomico- morphologicun, 1860. (7) Van Tieghem, Anatomie de la Moschatelline (Bull. Soc. Bot. de France, XX XVI): (8) Reinke, Zur Kentniss des Rhizoms von Corallorhiza und Epipogon (Flora, 1873). (9) Hohnfeld, Ucber dus Vorkommen und die Vertheilung der Spaltüffnungen auf unterirdisehen Pflanzentheilen, Kænigsberg, 1880. Ê LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS 197 Costantin (1) à fait développer dans le sol des tiges aérien- nes, il a observé les modifications anatomiques qui en résul- taient et a montré que les mêmes caractères se retrouvaient dans les rhizomes. Rothert (2) a cherché les rapports entre l'épaisseur du cylindre central et celle de l'écorce dans les tiges aériennes et dans les tiges souterraines. Chez les Labiées 11 à étudié le Lamium album etle Mentha sativa. En comparant la structure des régions florifères avec celle des parties végétatives, Nanke (3) et Klein (4), et un peu plus tard Laborie (5) ont trouvé des caractères différentiels impor- tants. L'anatomie comparée des rhizomes à fait l'objet d'un tra- vail de Dauphiné (6) qui a étudié l'évolution des tissus conduc- teurs pendant la période de croissance souterraine et au cours du développement de la tige aérienne. Ses observatiôns ont porté sur le Lycopus europiæus et le Teucrium Scorodonia dans la famille des Labiées. II. — OBSERVATIONS Lycopus europæus. » BioLoGiE ET MorPHOLOGIE EXTERNE. — Un pied de Lycopus europæus, examiné au printemps, montre une tige aérienne à croissance rapide el à ramification abondante. Au mois de juillet, lorsque l'appareil végétalif est complètement développé et que les fleurs commencent à apparaître, les bourgeons axillaires de la partie inférieure de la tige, qui sont très rapprochés les uns des autres, entrent en voie d’accroissement et donnent des (4) Costantin, Étude comparée des tiges aériennes et souterraines des Dicoty- lédones (Th. de Paris, 1885). (2) Rothert, Vergleichend-anatomische Untersuchungen über die Differenzen ün primären Bau der Stengelund Rhizome krautiger Phanerogamen (Dorpat, 1885). (3) Nanke, Vergl. anat. Unters. uber Bau von Blüthen und vegetativen Achsen dicotyler Holzplanzen, 1886. (4) Klein, Inaug. dissert., 1886. (5) Laborie, Recherches sur l'anatomie des axes floraux (Thèse, 1888). (6) Dauphiné, Recherches sur les variations de la structure des rhizomes (Thèse, 1906). 198 M. CHAILLOT stolons d'aspect différent dont les uns prennent naissance dans le sol et les autres sur la base aérienne de la tige. Ces stolons sont tous plus ou moins ramifiés; leur évolution est assez rapide et s'achève à peu près à la fin du mois d'août (fig. 1, PL XD. Les bourgeonsquise développent dans le sol donnent des sto- lons qui peuvent, être, soil complètement souterrains, soit mi- souterrains, mi-aériens. Les premiers stolons qui apparais- sent proviennent de bourgeons situés sur la partie souterraine aux nœuds les plus rapprochés de la surface du sol: ils se pré- sentent sous l'aspect de rameaux qui se dirigent d’abord obli- quement de bas en haut en faisant un angle d'environ 459 avec l'axe florifère, puis s'allongent de quelques centimètres dans cette direction, sortent du sol et enfin se recourbent brusque- ment vers la terre en s'y enfonçant de nouveau et en formant au-dessus d'elle une sorte d'arcade ; dans certains cas le chan- sement de direction est moins rapide, la phase aérienne dure plus longtemps et le stolon s'étend horizontalement sur le sol, sur une longueur de 20 à 30 centimètres, en présentant alors une couleur pourpre, une croissance beaucoup plus rapide et des entre-nœuds plus allongés. Dans tous les eas, lorsque le bourgeon terminal à pénétré dans le sol, il continue à se déve- lopper de nouveau en stolon souterrain, puis, à l'approche de l'automne, la croissance diminuant, son extrémité se renfle en même temps qu'elle se redresse pour arriver au niveau du sol. Les bourgeons qui se développent au-dessous du précédent subissent des courbes identiques mais de moins en moins accentuées à mesure que l'on s'éloigne de la surface du sol, de sorte que l’on rencontre finalement des stolons ayant une évo- lution complètement souterraine, mais avec une croissance identique à celle que nous venons de vorr. Si l'extrémité d'un stolon n'arrive pas à pénétrer dans la terre, toute la partie aérienne meurt pendant l'hiver. Les bourgeons des deux ou trois nœuds aériens situés tout à fait à la base de la tige dressée donnent aussi quelquefois des stolons. Ces derniers apparaissent en général plus tardive- ment que ceux qui prennent naissance dans le sol; ils sont plus grèles, mais leur accroissement est plus rapide, si bien qu'ils atteignent en définitive une longueur beaucoup plus grande. À st lis : LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS 199 Leur extrémité pénètre plus où moins tardivement dans la terre et, à partir de ce moment, leur bourgeon se développe comme il a été dit précédemment. Les bourgeons latéraux de la partie rampante aérienne se développent quelquefois; les rameaux qui en proviennent se dirigent alors immédiatement vers le sol où ils pénètrent. Chaque stolon, quelle que soit son origine, débute par une partie mince qui occupe la longueur de deux ou trois entre- nœuds et dont le diamètre s'accroil pour rester ensuite à peu près constant sur toute sa longueur jusqu'au point où se redresse le bourgeon terminal renflé. Lesnœuds desstolonssouterrains portent, au début, des feuilles écailleuses, déchiquetées sur les bords, et qui tombent rapi- dement. A côté du point d'insertion de chacune d'elles se trouvent les racines adventives : les premières qui apparaissent sont placées au-dessus du nœud sur les angles du stolon, elles sont donc au nombre de quatre ; puis, un peu plus tard, de nou- velles racines peuvent se développer, les plus grosses dans le voisinage des bourgeons, les plus petites sur les entre-nœuds. La partie aérienne du stolon, lorsqu'elle ne possède qu'une petite longueur, ne présente égalementaux nœuds que des feuilles écailleuses; mais, si celle partie rampe longuement sur le sol, ces écailles se transforment peu à peu en feuilles vertes, semblables à celles de la tige dressée, quoique de dimensions plus restreintes. On trouve également des racines adventives fixant solidement cette partie au sol. À l'automne, la tige florifère aérienne se flétrit et un peu plus tard la partie souterraine qui la prolonge disparait ; les stolons auxquels elle à donné naissance se séparent du pied mère par la destruction de leur partie amincie, puis peu à peu le reste de chaque stolon disparait également jusqu'à 5 ou 6 centimètres du renflement terminal. Cette partie qui reste vivante se couvre de racines abondantes aux nœuds ; pendant l'hiver son diamètre s’accroit et au printemps le bourgeon ter- minal se développe pour donner une nouvelle tige florifère. Il arrive ässez souvent que la partie souterraine d’une tige florifère reste vivante pendant deux années; dans ce cas, les deux bourgeons situés au nœud le plus élevé se développent en 200 M. CHAILLOT tiges aériennes florifères, et des autres nœuds partent des sto- lons offrant les mêmes particularités que ceux qui prennent naissance sur une lige d’un an. D'autre part, le terrain dans lequel se développent les plan- tes influe beaucoup sur leur évolution. J'ai remarqué que dans un terrain meuble, les stolons sortent du sol et très souvent rampent à la surface sur une longueur de 50 à 60 centimètres, tandis que si le sol est compact les stolons restent souterrains et leur longueur ne dépasse guère 10 à 15 centimètres. Dans l'eau, au contraire, ils atteignent une longueur beaucoup plus grande. ANATOMIE. — Dans un pied complet, 1l nous est facile de trouver trois régions distinctes : 10 la partie florifère: 20 Ja base de la tige aérienne : 30 les stolons, dont nous allons examiner successivement la structure. 19 Dans la hampe florifère l’épiderme est caractérisé par de nombreux poils, l'écorce est très réduite et les angles sont occupés par des massifs collenchymateux; les formations secondaires sont peu développées aux endroits où se trouvaient les faisceaux primaires ; dans lintervalle elles n'existent pas, ar le péricyele estsclérifié ; desfibres péricyeliques sont placées aux angles et la moelle est très lacuneuse (fig. 1, PI. XIV). 20 Une coupe transversale faite dans la tige, immédiatement au-dessus du niveau du sol, montre un épiderme souvent aplali et presque sans poils, une écorce très épaisse possédant de nombreuses et grandes lacunes et dépourvue de collenchyme dans les angles; le périevele présente des amas de fibres sclé- reuses en face des faisceaux libéro-igneux primaires; le liber secondaire n'a que # ou 5 assises de cellules, le bois est épais et formé de vaisseaux à petite ouverture; on ne trouve de vaisseaux de grand diamètre qu'aux angles où existaient les faisceaux primaires, la moelle offre une grande lacune centrale. 39 Dans le stolon 1l nous faut étudier la structure : a) de la région mince ; b) — — souterraine qui lui fait suite; : LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS 201 c) de la région aérienne ; d) — — souterraine précédant le renflement terminal: e) du renflement terminal. a) Le premier entre-nœud placé près de l’origine possède un épiderme avec quelques poils; l'écorce épaisse montre de nombreuses lacunes, le collenchyme manque, le périevele scléreux à plusieurs assises en face des faisceaux primaires, le hiber est peu développé et ne comporte que 3 ou 4 rangées de cellules, le bois secondaire est formé par 4 ou 5 assises de vaisseaux de petit diamètre, la moelle à une grande lacune central e b) Dans la région souterraine qui suit, et qui est un peu plus erosse, les lacunes sont moins nombreuses el les formations secondaires sont plus accentuées. ce) La structure de la partie aérienne ne diffère guère de la précédente que par la plus grande- quantité de poils portés par l'épiderme. d) La partie souterraine suivante reprend les caractères du stolon décrit en D. e) Enfin le renflement terminal possède une écorce formée de petites cellules pressées les unes contre les autres, sans méats; le bois et le liber sont peu développés, mais la moelle, sans lacune centrale, occupe la plus grande partie de la coupe. Le renflement du bourgeon terminal, que nous avons signalé, a été observé par Dauphiné (1) et considéré par cet auteur comme élant ia conséquence d'une nutrition abondante pro- duite par la formation de racines adventives au moment de sa différenciation. Cette hypothèse ne peut, à notre avis, être admise, car nous avons toujours observé que les bourgeons terminaux renflés apparaissaient à la fin de lété à un moment où les racines font complètement défaut dans cette région. Il me paraît plus probable que ce développement particulier du bourgeon est en relation avec l'accumulation de réserves nutritives ; il est facile, en effet, d'y déceler par les méthodes microchimiques ordinaires l'existence d'une grande quantité de saccharose à l'intérieur des cellules de la moelle et de (1) Dauphiné, Loc. cit. 202 M. CHAILLOT l'écorce. Dansles autres parties du stolon on trouve des réserves analogues mais en quantité beaucoup moindre; dans la tige dressée, 11 yÿ en à un peu à la base, et dans la partie florifère la saccharose fait presque complètement défaut. L'absence de collenchyme dans le stolon et à la base de la tige aérienne, la grande épaisseur de l'écorce, le développe- ment plus accentué des formations secondaires permettent de rapprocher la structure de ces deux organes (1). Les résultats de cette étude see se résumer ainsi : 19 L'évolution complète des stolons comprend 3 stades : a) un redressement du stolon qui sort du sol et devient aérien ; b) une courbure, puis une inclinaison vers le bas suivie de pénétration dans le sol et accompagné du développement de racines adventives aux nœuds ; c) un redressement du bourgeon terminal qui en même temps se renfle et où s'accumulent des réserves nutritives. Un certain nombre de stolons ont une évolution abrégée et débutent directement au deuxième stade et même au troisième en restant complètement souterrains. 29 La structure du stolon est à peu près la même sur toute sa longueur et rappelle par beaucoup de caractères celle de la base végétalive de la tige aérienne. Stachys silvatica. BioLoGie ET MORPHOLOGIE EXTERNE. — La lige florifère très ramifiée porte à sa base des stolons de plusieurs espèces : 1° Des stolons aériens ; 29 Des stolons à origine souterraine et devenant ensuite rampants à la surface du sol: 39 Des stolons à origine souterraine devenantaériens surune certaine longueur et pénétrant de nouveau dans le sol ; 49 Des stolons complètement souterrains. 4) L'extrémité d'un stolon ayant végété deux années montre une enveloppe subéreuse très nelle ef un bois secondaire beaucoup plus développé que dans la tige d’une année; toutefois il est impossible d'observer la limite entre les formalions des deux anntes, car le bois d'automne est semblable au bois de printemps. S LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS 203. Les stolons aériens qui proviennent de bourgeons situés au niveau ou au-dessus du sol se développent à des époques différentes, mais le plus souvent au mois de juin ou juillet. Is ont d'abord une direction oblique, puis deviennent rampants horizontalement, leur croissance est rapide, 1ls atteignent en général de 40 à 50 centimètres de longueur; à ce moment leur extrémité se redresse et donne des fleurs (fig. 6, PI XT). Ces rameaux portent des feuilles identiques à celles de la lige dressée et des racines peu nombreuses et très peu déve- loppées, localisées aux nœuds. Quelques-uns d’entre eux peuvent se développer tardivement et dans ce cas ils fleurissent en automne ou portent des fleurs avortées. Les entre-nœuds, très longs au début, diminuent progressivement de longueur Jusqu'à la région florifère et présentent un diamètre plus petit près de l’origine que vers le milieu. Les bourgeons axillaires de ces stolons se développent généralement en donnant des rameaux rampants, peu allongés, qui disparaissent pendant l'hiver. Les bourgeons souterrains de la tige principale donnent naissance à des stolons qui évoluent de Ia façon suivante : Au début de son développementle rameau possède une direc- tion oblique semblable à celle d'un stolon aérien, puis au moment où il arrive à la surfaee du sol il s’allonge en une tige rampante généralement très longue, pouvant atteindre 1,50 à 2 mètres. La partie souterraine porte aux nœuds des feuilles écalleuses d'un centimètre de longueur environ et terminées par une petite masse rentflée de teinte jaune ou rougeàtre qui remplace le limbe. Les feuilles de la région aérienne sont bien dévelop- pées. Aux nœuds se trouvent des racines longues et nombreuses dans la partie souterraine, mais en quantité beaucoup moins grande sur la partie rampante; sur les rameaux âgés des racines apparaissent sur les entre-nœuds. Comme dans le pre- mier cas, on remarque que dans un stolon la partie située vers l’origine est la plus mince. La ramification est abondante sur- tout dans la partie souterraine et chacun des rameaux évolue comme s'il prenait naissance sur le pied mère. A l'automne l'extrémité du stolon se renfle et le bourgeon terminal se redresse, il estentouré de feuilles bien développées 204 M. CHAILLOT qui le protégeront pendant l'hiver; des racines adventives apparaîtront ensuite sur la courbure et fixeront le bourgeon au sol. Dans la troisième espèce de stolon, le début de l'évolution est semblable à celui que nous venons de décrire, mais lorsque le rameau a rampé sur une longueur de 10 à 15 centimètres il se recourbe vers le sol el pénètre à l’intérieur. Les deux régions souterraines offrent le même aspect, avec des feuilles écailleuses et des racines aux nœuds; la partie aérienne à des feuilles beaucoup moins développées que si Paxe élait resté aérien sur toute sa longueur. A l'automne, le bourgeon terminal se recourbe et sort du sol, il se présente sous le même aspect que celui que lon trouve à l'extrémité d'un stolon aérien. Enfin, nous trouvons aussi aux nœuds souterrains les plus bas de la tige dressée, des stolons qui évoluent complètement dans le sol; chez quelques-uns on observe au début du dévelop- pement des courbures identiques à celles que nous avons vues précédemment, mais chez ceux qui prennent leur origine plus profondément dans le sol, les courbures ne sont pas visibles. Ces stolons redressent leur extrémité à l'automne et donnent, à la surface du sol, des bourgeons protégés qui passeront l'hiver à l’état de vie ralentie et qui, au printemps, se développeront en tiges aériennes florifères. A La fin de Pété la tige aérienne se flétrit et pendant l'hiver elle disparait complètement avec tous les stolons avant une origine aérienne ; seuls les stolons avant pris naissance dans le sol persistent pendant lhiver. Au printemps suivant, les bour- geons terminaux se développent et la partie qui les relie à l'axe primitif, maintenant desséché, reste vivante pendant toute l'année et disparaitra seulement au moment où la Uige florifère qui le termine sera complètement développée. On à done, partant d’un même point, plusieurs axes qui se terminent tous par des tiges dressées florifères. ANATOMIE. — Nous étudierons successivement la structure de l'axe florifère, de la base végétative de la tige aérienne et des stolons. Dans la tige florifère, l'épiderme (fig. 1, A) porte de nom- : LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS 205 breux poils, l'écorce est très mince et formée de 3 où 4 assises de cellules très petites; les angles font saillie à l'extérieur et sont complètement occupés par du collenchyme; le périeyele présente de distance en distance et en face des faisceaux primaires des cellules scléreuses lé plus souvent isolées, quelquefois aussi groupées par 2 ou 3 placées côte à côte. Les formations secondaires n'existent qu'à la place des faisceaux primaires, car, dans les intervalles, l’assise périmédullaire et le périeyele sont selérifiés; la moelle est assez développée. La base de la tige aérienne montre un épiderme fig. 1, B) avec quelques poils ; l'écorce est formée de 5 ou 6 assises de D \ / cellules aplaties, sans méats, 71 | { le collenchyme forme des amas A4 pe . peu volumineux dans les an- gles, le péricycle offre les mêmes caractères que précé- nee | PT Co leseserer demment. Le liber est peu dé- 7 = ; veloppé; par contre, le bois : à : ; (QD) secondaire à pris une grande CR : - LE JE ES extension; dans les angles on < Fig. 1. — Slachys silvatica. — Epi- trouve de nombreux vaisseaux derme : A, de la région florifére: B, de deberandidiamelne tandis quest 24e ccrcnne;t,-dun stolon souterrain. sur les côtés le bois est sur- tout formé de petils vaisseaux. La moelle est bien développée. Dans le stolon d'origine aérienne nous avons deux régions bien distinctes : | 19 Près de l'origine, sur une coupe transversale, on observe une structure identique à celle de la base de la Lige dressée, avec un épiderme muni de quelques poils, des cellules corti- cales sans méats, de petits amas collenchymateux dans les angles et un bois secondaire très développé. 20 Dans la partie dressée florifère nous retrouvons la struc- ture de la tige florifère principale caractérisée par ses nom- breux poils, son écorce très mince, son collenchyme abondant et l'absence de formations secondaires dans lintervalle des faisceaux primaires. Le stolon prenant naissance dans le sol offre, pour chacune 206 M. CHAILLOT des régions qui le composent, à peu près là même structure : l’épiderme est presque dépourvu de poils (fig. 1, C), l'écorce est plus épaisse que dans les coupes précédentes, le collen- chyme est peu développé dans les angles, cependant il forme des massifs un peu plus volumineux dans la partie aérienne, le péricyele est semblable à celui que nous avons vu, le Hber et le bois secondaires sont assez développés (4 à 6 assises), le bois formé de vaisseaux de petit diamètre: la moelle est très développée. Par la petite quantité de poils épidermiques, la réduction du collenchyme, l'épaisseur de l'écorce et le développement des formations secondaires, la structure de la base végétative de la üige dressée et celle du stolon offrent beaucoup de similitude. En résumé, nous trouvons deux variétés de stolons ayant une évolution complètement différente : 19 Les stolons aériens florifères offrant 3 stades dans leur dé- veloppement : a) un stade oblique correspondant à la croissance d’un rameau aérien ordinaire : b) un stade rampant : c) un redressement avec extrémité florifère ou à fleurs avortées. 2° Les stolons végétatifs d'origine souterraine dont l'évolution la plus complète comprend 4 stades : a) un stade oblique avec sortie sur le sol: b) un stade aérien rampant horizontalement ; ec) un stade souterrain provenant de la courbure du rameau et de sa pénétration dans le sol ; d) un redressement vertical du bourgeon terminal qui vient, dans tous les cas, affleurer à la surface du sol. Certains de ces stolons présentent une évolution abrégée par suppression du stade r. 3° Les stolons ayant une évolution complètement souterraine présentent un développement analogue au précédent, mais avec suppression du stade aérien; certains d’entre eux ont une évo- lution abrégée et s’allongent directement en rameaux horizon- aux souterrains dont le bourgeon terminal se redresse ensuite à son extrémité. : LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS 207 Les caractères anatomiques du stolon d’origine aérienne sont les mêmes que ceux de la tige dressée, et Le stolon prenant nais- sance dans le sol conserve sur toute sa longueur les particula- rités de la structure de la base végétative aérienne. Stachys palustris. BioLoGi£ Er MorPHoLoGiE EXTERNE. — Le Stachys palustris donne au printemps une tige dressée qui, pendant lété, porte des fleurs. Sur celte tige nous trouvons, dans toute la partie su- périeure, des rameaux aériens, les uns florifères, les autres végé- latifs. Au-dessous de ces rameaux, la région aérienne porte des bourgeons axillaires qui évolueront de facon différente suivant les conditions dans lesquelles ils seront placés : si la plante est dans l’eau, 1ls donneront des stolons ; si elle croît sur la berge, ils donneront des rameaux aériens où ne se développeront pas. Enfin sur la partie souterraine apparaitront des sto- lons. Si nous examinons un pied dont la base de la tige végétative est recouverte par l'eau pendant {toute son existence, nous trou- verons des stolons de plusieurs sortes : d’abord des stolons se développant au-dessus du niveau de l'eau, puis des stolons aquatiques, et enfin des stolons souterrains (fig. #, PI. XF. Les stolons d'origine aérienne se développent en général plus tardivement que les autres ; au début ils ont une direction oblique de bas en haut, c’est-à-dire qu'ils ont la même orien- lation que les autres rameaux aériens, mais on remarque que les feuilles qu'ils portent sont écailleuses ; il ne s’allongent que de 3 ou 4 centimètres, puis se recourbent en sens inverse en plongeant dans l’eau. Dans toute la partie aérienne, qui est gé- néralement réduite, les stolons ont une coloration verte, sont de petit diamètre et les entre-nœuds sont courts. Aussitôt que le bourgeon terminal est en contact avec l’eau, il s'accroit très rapidement, commence par se renfler, puis s'allonge et donne alors un stolon aquatique dont le diamètre est quelquefois triple de celui de la partie aérienne, avec des entre-nœuds atteignant 10 à 15 centimètres. Pendant son parcours dans l’eau il conserve sa coloration verte, sa direction est horizontale ou oblique : en 208 M. CHAILLOT général il rampe sur le fond du lit du cours d’eau et l'extrémité pénètre dans la vase. Ce stolon peut s’allonger et atteindre de grandes dimensions. A l'approche de l'automne, lorsque l'axe principal ne possède plus de fleurs, on observe, à l'extrémité du stolon quiestsouter- rain, une diminution dans la rapidité de croissance, les entre- nœuds n’atteignent plus qu'un centimètre de longueur au maxi- mum, en même temps que se forme un renflement volumineux s'étendant sur une longueur de 15 et quelquefois de 20 centi- mètres. L'extrémité de ce renflement est tournée vers la sur- face du sol et le bourgeon terminal arrive quelquefois en contact avec l'eau. . Les nœuds portent des feuilles écailleuses triangulaires, peu Fig. 2. — Stachys palustris. — Fragment de stolon développées dansla montrant l'origine des racines. 5 partie souterraine el possédant quelques dentelures sur la région aquatique et aérienne. Les racines apparaissent tardivement, elles se montrent de préférence dans la région aquatique où elles peuvent atteindre 10 à 15 centimètres de longueur (fig. 2); la région souterraine en est généralement dépourvue; elles prennent naissance à chaque nœud, au nombre de quatre le plus souvent, une sur chaque angle du stolon. On observe rarement la formation de racines adventives sur les entre-nœuds, cependant 11 peut s'en développer; dans ce cas, elles appa- raissent isolément sur les angles. Les stolons qui prennent naissance dans l’eau n’offrent que d'une manière très atténuée la courbure que nous avons indi- quée au début, quelquefois même celle-ci n’est pas visible et le stolon évolue de suite horizontalement; le reste du développe- ment est semblable à celui que nous avons observé dans le cas précédent. Très souvent ces stolons ne sont pas ramitiés. Les bourgeons d'origine souterraine, bien que ne montrant pas de courbure géotropique, peuvent devenir aquatiques par suite de la dénivellation du lit du cours d’eau et évoluer comme tels, ou bien présenter un développement souterrain. Dans ce cas ils prennent généralement naissance tout à fait à la base LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS 209 » de la tige principale; ils débutent par une direction oblique de haut en bas et s'enfoncent dans le sol mais peu profondément, puis la direction change, l'allongement est horizontal et à l'ex- trémité apparaît le renflement. Ces stolons sont moins longs que ceux qui évoluent dans l'eau et sont plus ramifiés. Chaque rameau débute par une partie mince très courte à laquelle fait suite un renflement terminal moins volumineux que celui du bourgeon de l'axe prineipal. Il arrive très souvent que le Stachys palustris se déve- loppe sur la rive à une certaine distance de Peau. Dans ce cas, il ne se forme que des stolons aériens et des stolons souterrains. Les stolons aériens ne prennent naissance que lorsque la tige est recouverte par l’eau au moment d'une crue ; on n’observe point chez eux de courbure comme chez les stolons d'origine aérienne que nous avons vus précédemment; 1ls évo- luent en effet comme des stolons aquatiques; d’ailleurs ils sont di- rigés vers l'eau dans laquelle plonge leur extrémité. Les stolons souterrains sont identiques à ceux que nous con- naissons, cependant ils sont moins longs. À une assez grande distance de l'eau, sur la berge, on trouve parfois des pieds de Stachys palustris croissant dans un terrain presque sec ; la base de la tige n’est en contact avec Peau qu'au moment des fortes crues, une ou deux fois par an. La tige at- rienne est alors en général moins développée que celle des pieds vivant dans l’eau, les fleurs sont moins nombreuses et quelque- fois même font défaut. La base de la tige ne donne naissance qu'à desstolons souterrains. Chacun d'eux débute par une partie mince atteignant 10 à 15 centimètres, à entre-nœuds courts, puis on trouve immédiatement après la partie renflée terminale. Cette région est assez souvent horizontale, mais j'ai trouvé quelques échantillons dans lesquels une courbure s'était effectuée au point où débutait le renflement, de sorte que la direction était verticale. Sur toute la longueur de ces axes souterrains on n'observe pas de racines. Pendant l'hiver la tige aérienne disparait ainsi que la partie souterraine de l’année précédente. Les stolons de nouvelle for- mation meurent jusqu'au renflement terminal. Des racines ad- ventives se sont développées à la fin de l'automne el, au prin- ANN. DES SC. NAT. BOT., 9e série. LL IX LA 210 M. CHAILLOT lemps suivant, le bourgeon terminal, dont l'extrémité est dirigée vers la surface du sol, évolue en tige aérienne, florifère le plus souvent, mais quelquefois stérile, comme nous l'avons vu lorsque la plante végète dans un terrain privé d'humidité. ANATOMIE. — Nous avons à examiner la structure de l’axe florifère, de la base de la tige aérienne et du stolon. La tige florifère (fig. 3, A)otfre un épiderme formé de cellules à poils nombreux, l’as- sise sous-épidermique a des cellules scléreuses en certains points; l'écorce, peu épaisse, présente quatre assises de cellules laissant en- tre elles de nombreux méats; les angles sont occupés par des mas- sifs collenchymateux. Le péricyele a des îlots de fibres scléreuses en face des faisceaux pri- maires: les forma- Fig. 3. — Stachys palustris. — A. Épiderme et tions secondaires sont écorce de la région florifère. B. Épiderme et écorce c RE ae : de la base de la tige aérienne — e, épiderme — bien dév elopp: es dans ï, cellules à parois épaissies — 4, endoderme — Ja angles, l’assise Dé 0, lacunes. . 3 6 nératrice s'étend laté- ralement mais incomplètement d'un faisceau à un autre voi- sin, car l’assise périmédullaire est lignifiée ainsique le péricycle; la moelle est remplacée par une grande lacune. Dans la base de la tige aérienne (fig. 3, B) l'épiderme est dépourvu de poils et la membrane externe des cellules est légèrement épaissie. Dans l'écorce, plus épaisse que dans la coupe précédente, le collenchyme fait complètement défaut, les cellules cylindriques laissent entre elles de nombreux méats et, de distance en distance, de véritables lacunes aérifères; le péricvele a des îlots scléreux peu nombreux en face des faisceaux LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS VA à primaires. L'assise génératrice est continue : dans les angles elle a donné du bois et du liber secondaires bien différenciés. mais sur les côtés le bois secondaire est dépourvu de vaisseaux, et le liber secondaire n’est que peu développé. Au milieu de la moelle se trouve une grande lacune centrale. Dans le stolon, nous avons à examiner la région aérienne, la région aquatique et la région souterraine. Une coupe dans le stolon aérien, près de l'origine, montre un épiderme sans poils ; l'écorce présente en son milieu de grandes lacunes, le collenchyme manque, le péricyele renferme quel- ques amas fibreux comme dans les coupes précédentes, l’assise génératrice continue n’a formé qu'une assise ou deux de hiber secondaire sur les côtés comme dans la base de la tige aérienne. Dans la partie aquatique la structure est à peu près semblable à la précédente, elle n’en diffère que par la présence d’une petite quantité de collenchyme dans les angles et par l'absence de fibres péricycliques. Le renflement terminal du stolon a une forme cvlindrique, l'épiderme ne porte pas de poils, l'écorce est formée de cellulles arrondies ne présentant que de petits méats, il n'y a pas de col- lenchyme, le péricyele n'a pas de fibres et le tissu conducteur est uniquement de formation primaire. La moelle a un dévelop- pement exagéré el ne présente pas de lacune sauf dans la partie la plus âgée où la moelle commence à se résorber. Le grossissement du bourgeon terminal est dù à l’'emmaga- sinement de réserves, on y trouve en effet une grande quantité de saccharose dans l'écorce et dans la moelle. Cette étude peut se résumer ainsi : 1° L'évolution complète du stolon passe par trois stades : a) un développement aérien oblique de bas en haut ; b) un allongement horizontal avec pénétration dans le sol : c) un stade de renflement avec redressement de toute la partie renflée ou simplement du bourgeon terminal. Le premier stade tend à disparaitre à mesure que lon se rapproche de la partie la plus âgée de l'axe principal, si bien que les stolons qui naissent le plus profondément sur la partie souterraine débutent au deuxième stade. 20 L'examen de la structure anatomique des diverses parties 212 M. CHAILLOT de la plante, montre que le stolon se rapproche de la base de la üge aérienne. Ces deux organes se ressemblent par l'absence de poils épidermiques, le manque de collenchyme, l'épaisseur de l'écorce et le fonctionnement de l’assise génératrice. Scutellaria galericulata. BioLoGiE ET MORPHOLOGIE EXTERNE. — Pendant l'été la tige principale dressée se développe et se ramifie, elle porte des fleurs ainsi que presque tous les rameaux. A mesure que l’on se rapproche du sol on voit que les rami- ficalions perdent peu à peu leur géotropisme négatif ; celles qui se développent à environ dix centimètres de la surface du sol ont d'abord une direction oblique, puis leur extrémité se recourbe, devient rampante, etenfin des fleurs apparaissent sur cette partie. Il est à remarquer que l’on n'observe pas de racines adventives sur la région rampante. L'axe principal se continue dans le sol par le stolon de l'année précédente dont la partie conservée atteint quelquefois 30 et 40 centimètres, mais dans d’autres cas ne possède que # à 5 centimètres de longueur. | Les stolons prennent naissance sur cette partie souterraine et aussi tout à fait à la base de la tige aérienne (fig. 3, PI. XI). Ceux qui $développeut un peu au-dessus du niveau du sol ont une couleur pourprée, ils sontgrèles et se dirigentimmédiatement vers le sol où ils pénètrent aussitôt que leur extrémité a trouvé un interstice pour se loger. Leur croissance aérienne est très lente, mais lorsqu'ils sont sous terre ils s'allongent plus rapidement en décrivant en général de nombreuses sinuosités. Ces stolons sont ramiliés. Les nœuds portent des feuilles écailleuses très petites, accolées à la tige, à peine visibles, et cachant complète- ment le bourgeon elles ne s'écartent que lorsque ce bourgeon se développe. Les racines sont exclusivement localisées aux nœuds : elles débutent au nombre de deux, situées entre les feuilles égailleuses, et apparaissent tardivement, à la fin de la croissance en longueur du stolon; plus tard il peut s’en déve- lopper d’autres, mais toujours placées aux nœuds. Le bourgeon terminal, très petit, est excessivement délicat. LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS 213 Les bourgeons de la partie souterraine de l'année précédente peuvent se développer aux divers nœuds en stolons souterrains, leur évolution est semblable à celle des bourgeons de Ia base de la tige aérienne. Les stolons s’allongent en pénétrant dans le sol quelquefois jusqu'à 10 ou 15 centimètres de profondeur, puis le bourgeon terminal se redresse mais reste au-dessous de la surface du sol. À partir du point où s'est effectuée cette courbure, le stolon présente un diamètre un peu plus grand. Le développement complet des stolons n'est achevé qu'au mois d'octobre où de novembre. Pendant l'hiver la tige aérienne florifere meurt ainsi que la partie souterraine de l’année précédente. À Pété suivant, le bourgeon terminal du stolon évolue en tige florifère et le cyele recommence. La partie souterraine reste vivante jusqu'à l'hiver suivant, elle ne fait que se séparer de là partie la plus âgée par la disparition des premiers entre-nœæuds amincis de lorigine. Sur toute sa longueur elle pourra donner de nouveaux stolons. ANATOMIE. — La région florifère est caractérisée par des prolongements en forme d’ailettes placés dans les angles ; Pépi- derme est dépourvu de poils, sauf sur ces bourrelets. L'écorce, peu épaisse, est formée de deux ou trois assises de cellules sans méals:; le collenchyme est exclusivement localisé dans les pro- longements latéraux. L'endoderme, formé de grosses cellules, est très visible sur toute son étendue ; le péricyele est très seléreux en face des faisceaux primaires, les amas de fibres sont rap- prochés les uns des autres et forment un are presque continu sur la face externe de chacun des massifs libéro-ligneux. Les forma ions secondaires ne sont développées que vis-à-vis des faisceaux primaires. Sur les côtés l'assise perimédullaire et le périeyele se sont lignifiées Jusqu'à l'endoderme et lassise génératrice n'a pu s'étendre d’un faisceau primaire à l'autre. Le centre de la coupe est occupé par une grande lacune. La base de la tige aérienne végétative présente un épiderme à cellules un peu aplaties, l’assise sous-épidermique est conti- nue; et les cellules corticales qui sont au-dessous s'arron- dissent et laissent entre elles de nombreux et grands méats ; le péricyele possède des îlots de fibres scléreuses en face des faisceaux primaires. Le fiber secondaire à cinq ou six assises el 214 M. CHAILLOT le bois secondaire est très développé. Dans les angles on trouve des vaisseaux de grand et de petit diamètre, mais sur les côtés les formations secondaires ont débuté par de petits vaisseaux ; on ne trouve des vaisseaux à grande ouverture que près de l'assise génératrice. À la place de la moelle 11 4 à une grande lacune. Une couse lransversale dans la partie la plus âgée d’un stolon de l’année montre un épiderme formé de cellules à membrane externe légèrement épaissie; l'écorce présente d'abord à lex- térieur deux ou trois assises de cellules arrondies laissant entre elles quelques méats peu volumineux ; puis, à l'intérieur, on trouve des cellules très irrégulières avec de grands interstices. Le péricycle possède desilots de fibres en face des faisceaux pri- maires. Les formations secondaires sont bien développées dans les angles, mais, l'assise périmédullaire et le péricyele s'étant lignifiés, assez rapidement, l'assise génératrice n'a pas pu s'étendre complètement entre deux faisceaux primaires voisins, si bien qu'il reste deux ou trois cellu- les péricycliques en face desquelles les formations secon- daires n'existent pas. La moelle est remplacée par une lacune. Pour nous ren- dre compte du fonc- tionnement de l'as- sisegénératrice pen- Fig. 4. — Sculellaria galericulata. — Coupe trans- ant dure versale schématique d'un stolon àgé. E, écorce externe dant toute la durée — e,; écorce interne — s, sclérenchyme — Z, liber — de l'axe souterrain b, bois. “ETES h il suffit d'examiner la coupe (fig. 4) d’un stolon d'un an dont l'extrémité s’est redressée ‘en tige aérienne. L'épiderme et l'écorce ne se sont pas modifiés, le péricyele présente des îlots de fibres libériennes sur presque loute son étendue. L'assise généra- ice signalée dans les faisceaux libéro-ligneux de la coupe 2 LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS 215 précédente s'étend latéralement; les deux bords parvien- nent tardivement à se rejoindre suivant deux côtés opposés de la coupe ; sur les deux autres côtés la Jonction ne s'effectue pas avant la lignification complète du périeycle. Le bois se- conduire développé en grande abondance dans les angles et en petite quantité suivant deux côtés, donne à la lacune centrale la forme d’un losange (fig. 4). Nous pouvons résumer cette étude de la façon suivante. L'évolution complète d’un stolon comprend deux stades : 1° une évolution souterraine, quelquefois aérienne au début avec géotropisme négatif ; 29 un stade horizontal avec redressement du bourgeon ter- minal. Au point de vue anatomique, la tige florifère diffère de Ia base de la tige aérienne végétalive par la présence des ailettes laté- rales et du collenchyme qu'elles renferment. La structure du stolon souterrain se rapproche de celle de la base de la tige aérienne parles méats de l'écorce et le développement des for- malions secondaires. Monarda mollis. BioLoGie Er MoRPHoLOGIE EXTERNE. — Le Monarda mollis est une plante de l'Amérique du Nord qui donne pendant l'été de pelites fleurs rouges. Elle à été acclimatée en France et quelques horticulteurs la cultivent comme plante ornementale. Au début du printemps on voit apparaître à la surface du sol un bouquet de feuilles qui prennent bientôt une coloration verle. Cette partie aérienne est le prolongement d’un stolon sou- terrain ; le bourgeon terminal se développe lentement en tige grèle qui se couche sur le sol lorsqu'elle a atteint une hauteur de 8 à 10 centimètres: l'extrémité est redressée et se Lermine quelquefois par des fleurs, mais le plus souvent, dans nos ré- gions, les fleurs avortent ou la tige reste stérile. Sur toute la partie rampante on n’observe pas de racines. Lorsque la floraison est terminée les bourgeons portés par la partie souterraine entrent en voie de développement (fig. 5). Contrairement à ce que nous avons observé dans la 216 M. CHAILLOT plupart des espèces étudiées, c'est sur la partie la plus âgée du stolon que les bourgeons commencent à évoluer; ils donnent des axes hypogés dont le premier entre-nœud, de diamètre très réduit, est dirigé presque horizontalement avec une légère inclinaison vers le haut, puis un accroissement de diamètre apparaît dans le stolon et l'allongement s'effectue horizonta- Fig. 5. — Monarda mollis. — La tige principale aérienne # est couchte sur le sol: on voit l’origine des stolons $ — } niveau du sol. lement, quelquefois même le bourgeon terminal s'enfonce obli- quement dans le sol. Quand arrive la fin de l'automne, l'extrémité du stolon se redresse brusquement et arrive au niveau du sol. À partir de la courbure l’axe montre un épaississement. Chacun des stolons est remarquable par ses ramifications qui vont jusqu'au troisième et quatrième degré. Les entre-nœuds sont tous à peu près de même longueur sur l'axe souterrain: les écailles placées aux nœuds persistent pendant toute la vie du rameau; sur la région verticale elles sont plus développées que sur la partie horizontale. Le bourgeon lerminal, placé au niveau du sol, à une coloration rougeàtre, il montre des feuilles écailleuses sur lesquelles il est possible de distinguer un pétiole et un limbe. Les racines sont localisées aux nœuds, elles apparaissent successivement de chaque côté des écailles, et leur nombre ne dépasse Jamais quatre sur les nœuds les plus âgés, mais il est souvent moindre. Pendant l'hiver à partie aérienne de la plante est détruite, et LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS A (y pendant la période végétative suivante la tige souterraine de l'année précédente meurt à son tour. Les extrémités des jeunes stolons qui sont au niveau du sol persistent pendant la saison froide, et au printemps suivant ils évolueront en liges dressées. ANATOMIE. — Une coupe transversale pratiquée près de l’extré- mitéde l'axe florifère offre un épiderme muni de poils nombreux ; l'écorce est formée de sept assises de cellules arrondies avec méals el les angles de la coupe sont occupés par des massifs col- lenchymateux formant des bourrelets extérieurs très développés. L'endoderme n’a rien de particulier et le péricyele ne présente pas de fibres scléreuses. L’assise génératrice est interrompue sur les côtés ; elle n'a donné du bois et du liber secondaire que dans les angles. L'assise périmédullaire est lignifiée ainsi que le péricyele sur toute sa longueur. Au milieu de la coupese trouve une grande lacune. À la base de la tige principale aérienne florifère on trouve un épiderme avec poils, en général placés aux angles. L'écorce a six assises de cellules aplaties et laissant entre elles de petits méals; le collenchyme se trouve encore en grande quantité dans les angles, maisne forme pas de bourrelets saillants à l'extérieur. L'endoderme présente de grosses cellules et le péricyele est dépourvu de fibres. Le liber secondaire forme un anneau continu de six assises de cellules ; le bois est bien développé, prin- cipalement dans les angles où les gros vaisseaux se rencontrent en abondance, tandis qu'ils sont plus rares sur les côtés. Une lacune existe encore au centre, mais elle est plus réduite que dans la coupe précédente. Si l’on coupe transversalement un jeune stolon dont l'allonge- ment horizontal est terminé, on apercoit un épiderme avec quelques poils et immédiatement au-dessous une assise de cel- lules qui commencent à se diviser tangentiellement. Cette assise subéreuse se sépare de l'épiderme, aux angles où elle contourne de petits massifs de collenchyme réduits chacun à une dizaine de cellules. L'écorce qui vient au-dessous montre huit assises avec méats. L’endoderme et le péricyele n’offrent rien de particulier. Le lhiber secondaire est représenté par trois ou quatre assises de cellules et le bois par un nombre égal de couches de cellules 218 M. CHAILLOT lignifiées renfermant en face des faisceaux primaires des- vais- seaux de grand diamètre. Le centre est occupé par la moelle. Dans le premier entre-nœud de la région initiale du stolon, la section montre fréquemment un contour hexagonal qui, le plus souvent, ne se rencontre que dans cette région mais peut quelquefois se retrouver sur le deuxième entre-nœud. Lorsque les assises génératrices ont fonctionné, le stolon s’est arrondi el il n’est guère facile de pouvoir retrouver la forme primitive. De la structure du stolon jeune on passe à celle du stolon d'un an dont l'extrémité à donné la tige aérienne en suivant le développement des assises génératrices. Après la formation de cinqou six assises de cellules subéreuses, l’épiderme et le collenchyme angulaire qui se trouvent à l'extérieur ont été rejetés. Les cellules corticales sous-jacentes sont aplaties. L'assise libéro-ligneuse n’a donné à l'extérieur que deux ou trois assises de cellules de plus, tandis que le bois secondaire s'est très développé (fig. 2, PL XD. Sur les côtés on trouve en effet une zone interne formée de cellules ligneuses tandis que la partie la plus rapprochée de l’assise génératrice offre en assez grande quantité des vaisseaux à grande ouverture. La moelle est toujours présente au centre. Cette étude peut se résumer ainsi : Les stolons apparaissent aux nœuds les plus éloignés de l'axe dressé et chacun d'eux passe par deux stades : 1° un stade horizontal : 2° un stade oblique de bas en haut avec redressement du bourgeon terminal. L'étude de la structure de chacune des parties de la tige nous montre que la base de l'axe aérien et le stolon souterrain ont un grand nombre de caractères communs. Genre Mentha. Dans le genre Mentha j'ai examiné plusieurs espèces ayant : une biologie un peu différente l'une de Fautre. Ainsi, chez quelques-unes d’entre elles nous ne trouvons que des stolons souterrains et chez d’autres nous avons des stolons souterrains et des stolons aériens. LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS 219 Dans le premier groupe se placentles Mentha viridis el Men- tha crispa, et dansle deuxième, les Wentha rotundifolia, Mentha piperita, Mentha aquatica. Dans l'étude qui va suivre, je prendrai comme type du pre- mier groupe le Mentha viridis et J'indiquerai pour l'autre espèce les différences que J'ai constatées. Je ferai de même pour le deuxième groupe en prenant comme type le Wentha rotundifoliu. Mentha viridis. BioLoGiE ET MorPHOLOGIE EXTERNE. — Au printemps sort de terre une tige dressée qui croit rapidement et se ramifie beau- coup ; l’axe principal et les rameaux portent à l'extrémité un épi florifère. La tige principale se continue dans le sol sur une assez grande longueur, quelquefois un mè- tre: A la fin du mois de juin les bourgeons . situés sur celle partie souterraine se dé- veloppent en sto- lons ; les premiers qui apparaissent sont ceux qui se trouvent le plus près de la surface du sol. Au début de leur évolution ils ont une direc- Fig. 6. — Mentha viridis. — Pied montrant l'origine des ax : stolons souterrains s — 4, tige principale aérienne — HOMODQUeGC DANS een en haut, très rap- prochée de la verticale, mais cette direction ne persiste que si le bourgeon se trouve très rapproché dela surface du sol ; dans ce cas l'extrémité du rameau devient aérienne, conserve son géotropisme négatif et donne naissance à une lige dressée 220 M. CHAILLOT grèle stérile. Le plus souvent, lorsque le stolon à attemt une longueur de 2 ou 3 centimètres il se recourbe, prend une direction oblique inverse mais moins accentuée, se rapprochant de l'horizontale, el s'enfonce dans le sol où il peut pénétrer Jusqu'à une profondeur de 20 centimètres. Lorsque la croissance en longueur est à peu près terminée, c'est-à-dire vers la fin du mois de septembre, le stolon montre des ramifications ; un certain nombre de bourgeons axillaires se développent et donnent des axes courts, grèles, doués d’un géotropisme négatif, leur bourgeon terminal est dirigé vers la surface du sol au niveau duquel il arrive et au-dessus duquel il _émerge quelquefois en montrant des feuilles vertes. Pendant ce développement des rameaux secondaires, l'axe souterrain prin- cipal achève son évolution en recourbant vers la surface du sol son extrémité qui, en même temps, se renfle (fig. 5, PL XT. Ce renflement est la première ébauche de la tige dressée florifère de l’année suivante. Sur cette partie renflée on observe rare- ment le développement des bourgeons latéraux. La partie située près de l'origine de chacun des axes souter- rains reste mince sur une longueur de 4 où 5 centimètres, puis le stolon grossit pour conserver le même diamètre jusqu'au renflement terminal. Sur toute la partie amincie le stolon pré- sente des entre-nœuds courts de 1 centimètre de longueur au maximum ; dans la partie qui fait suite les entre-nœuds peu- vent atteindre 8 à 10 centimètres lorsque la plante croit dans un terrain humide. Les feuilles placées aux nœuds sont écailleuses et recouvrent complètement le bourgeon. Les racines adven- tives se développent rapidement, on peut en voir lébauche à | centimètre de l'extrémité de l'axe souterrain, et à 5 ou 6 centimètres elles sont déjà bien développées (fig. 7). Les Fig. 7. — Mentha viridis. — Extrémité racines apparaissent par paires, de stolon montrant l'oricine des ete aux nœuds; ilen nait une à x l'aisselle de chaque bourgeon, entre ce dernier et l'axe qui le porte; puis, un peu plus tard, il peut en apparaître de nouvelles au même nœud, mais situées sur les deux autres côtés de l'axe; ce sont toujours les pre- LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS 291 mières formées qui ont le plus grand développement, on n'en trouve pas sur les entre-nœuds. Pendant l'hiver toutes les parties aériennes meurent. La partie souterraine de l’année précédente ne disparait pas de suite, elle persiste en général jusqu'à l'année suivante, mais perd la propriété de développer de nouveaux rameaux. Au printemps suivant le bourgeon terminal de laxe princi- pal se développe rapidement et donne la tige aérienne florifère ; des axes secondaires, les uns disparaissent, les autres évoluent en tiges dressées généralement stériles. ANATOMIE. — Une coupe transversale de la lige dans la région florifère montre un épiderme avec poils, une assise sous- épidermique formée de cellules plus grandes que les cellules voi- sines ; l'écorce présente quatre assises de cellules petites Taissant entre elles des méats ; les angles de la coupe sont occupés par des massifs collenchymateux bien développés ; l’'endoderme a des cellules volumineuses et allongées tangentiellement ; le péricyele présente quelques fibres scléreuses isolées en face des faisceaux primaires. Les formations secondaires ont pris un grand développement dans les angles où se trouvent des vais- seaux à large ouverture ; sur deux des côtés de la coupe l’assise sénératrice forme une ligne continue avant donné à l’extérieur deux assises de cellules libériennes et à l'intérieur quelques cel- lules ligneuses sans vaisseaux ; sur les deux autres côtés l'assise génératrice n'existe pas au milieu, car le périevele est selérifié. La moelle est formée de grandes cellules. À la base de la tige aérienne l'épiderme à disparu presque complètement, les cellules corticales sous-jacentes se sont subé- rifiées sur une épaisseur de quatre ou cinq assises, sauf dans les angles où l’épiderme à persisté; dans cette région, on trouve quelques cellules collenchymateuses. L'écorce située au-dessous est très réduite et formée par deux ou trois assises de paren- chyme : l’endoderme est très net et le péricyele présente dans les angles des ilots scléreux un peu plus volumineux que ceux trouvés dans la région florifère. Quant aux formations secon- daires, elles sont continues et très développées: le liber montre sept ou huit assises et le bois dont l'épaisseur est très grande présente de grands vaisseaux vis-à-vis les faisceaux primaires 399 M. CHAILLOT et du parenchyme ligneux dans l'intervalle. La moelle à des cellules moins grandes que dans la région florifère. La région du stolon située près de l'origine a la structure suivante: un épiderme sans poils, en quelques points remplacé par du liège, une écorce très épaisse avec environ une douzaine d'assises de cellules laissant entre elles de nombreux méats : le collenchyme fait défaut dans les angles, l'endoderme à des cellules moins grosses que dans la région aérienne, le périeycle montre quelques rares fibres scléreuses dans les angles. L’assise génératrice est continue, elle donne des formations secondaires bien développées vis-à-vis des faisceaux primaires et seu- lement quelques assises de cellules libériennes et de paren- chyme ligneux sur les côtés ; la moelle occupe une grande par- lie de la coupe. La structure de Ia région moyenne du stolon ne diffère de la précédente que par l'absence de fibres scléreuses dans le pé- ricycle. Ces structures sont celles que l’on observe dans un stolon avant terminé son allongement souterrain, dans lequel le bour- geon terminal est différencié mais n’a pas encore évolué en axe aérien florifère. Pendant ce développement la partie souter- raine reste vivante; des formations secondaires plus abon- dantes prennent naissance, el l’assise génératrice produit à ce moment des vaisseaux de grand diamètre aussi bien sur les côtés que dans les angles. Ces formations vont en s’accentuant depuis l’origine du stolon jusqu'à la tige dressée. Le renflement signalé à l'extrémité du stolon conserve les aractères de ce dernier ; cependant on trouve une écorce un peu plus épaisse, des petits massifs collenchymateux dans les angles et une moelle très volumineuse. Les réserves nutritives accumulées dans celle partie $'v trouvent sous forme de saccha- rose. En résumé, l'évolution complète d’un stolon passe par trois stades : 1° un stade oblique de bas en haut ; 2° une courbure en sens inverse avec pénétration dans le sol : 30 un redressement de l'extrémité avec renflement du bour- geon terminal. LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS 22 Certains stolons souterrains, après le premier stade, per- dent la propriété de se recourber et donnent des tiges aériennes stériles. La comparaison des structures de l'axe florifère, de la base de la tige dressée et du stolon nous permet de rapprocher ces deux dernières qui ont des caractères semblables : absence de poils épidermiques, présence de couches subéreuses, réduction du collenchyme, petitesse des cellules endodermiques. Mentha crispa. BiozoGie ET MoRPHOLOGIE EXTERNE. — C'est, avec Mentha vi- ridis et Mentha longifolia, une des rares espèces quine possèdent que des stolons souterrains. Sa biologie se rapproche beau- coup de celle de Mentha riridis, cependant on observe une mo- dification dans le mode de différenciation de l'extrémité du stolon. La première ébauche de la tige dressée florifère qui apparait sous forme de renflement dans le Mentha viridis n'existe pas 1er. Le stolon évolue de la même façon et passe par les divers stades que nous avons signalés dans Pespèce précédente ; il à à peu près le mème diamètre Fig. 8. — Mentha sur toute sa partie souterraine, sauf à l'endroit frSPtT Exirie où s'arrête la croissance horizontale, qui est marqué par un pelit renflement (fig. 8). À partir de ce point le stolon se redresse verticalement en même temps que son dia- mètre diminue brusquement. L'extrémité arrive jusqu'au niveau du sol, mais ne sort pas. Les nombreux rameaux de l'axe sou- terrain montrent dèsle début de leur évolution un géotropisme négatif et les racines adventives apparaissent par pare à chaque nœud, comme il à été dit pour le Jentha vuridis. ANATOMIE. — La structure anatomique des diverses parties se rapproche de celle déjà observée dans le Mentha viridis. La présence de collenchyme dans les parties aériennes, son ab- sence presque complète dans les régions souterraines, le déve- loppement de l'écorce et des tissus conducteurs sont des carac- tères qui se retrouvent dans les deux espèces. Cependant une différence bien nette est à signaler, c’est l'absence de fibres 224 M. CHAILLOT péricycliques dans toutes les parties de Mentha crispu. A l'extrémité du stolon on trouve une région amincie que nous allons examiner. L'épiderme est disparu par endroits et les cellules corticales sont subérifiées. L'écorce présente une dizaine d'assises de cel- lules et le collenchyme forme de petits massifs dans les angles de la coupe. L’endoderme possède des cellules plus grosses que celles de l'écorce ; le périevele est dépourvu de fibres et l'assise génératrice, bien que continue, n’a donné des lissus conduc- teurs secondaires bien différenciés que dans les angles. Au centre se trouve la moelle, Les caractères distinctifs que l’on rencontre en comparant celte espèce à Mentha viridis sont les suivants: 19 Différenciation particulière de l’extrémité du stolon ; 20 Absence de fibres scléreuses dans le péricyele : 39 Absence de matières de réserve dans la région terminale souterraine. Mentha rotundifolia. BioLoGiE ET MORPHOLOGIE EXTERNE. — La lige dressée flori- fère que l'on rencontre au printemps porte des rameaux dont l'extrémité se développera plus tardivement en épi floral. La partie souterraine qui continue l’axe principal s'étend sur une longueur qui peut atteindre 30 à 40 centimètres. Les rameaux latéraux, qui sont tous florifères, ont un géotropisme négatif peu marqué même à la partie supérieure de la tige. Après la floraison la tige florifère se dessèche à l'extrémité et les bour- gcons inférieurs les plus rapprochés du sol se développent en rameaux obliques de bas en haut, mais cette direction ne per- siste pas, l'extrémité se recourbe bientôt vers le sol et l'axe devient rampant sur la plus grande partie de sa longueur; les feuilles qu'il porte sont semblables à celles qui sont sur la tige dressée et la partie qui est en contact avec le sol présente quelques racines qui se dessèchent rapidement. À l'automne le bourgeon se redresse et évolue en tige dressée florifère dont les fleurs avortent. La partie rampante, dont les entre-nœuds ont à peu près tous la même longueur, porte à chaque nœud deux rameaux végétatifs dressés peu développés (fig. #4, PE XI. À LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS 9295 Sur la région souterraine de la plante se développent de nombreux bourgeons axillaires. Le mode d'évolution de cha- cun d’eux est le suivant : Les bourgeons situés près de la sur- face du sol donnent au début une tige souterraine à géotro- pisme négatif; dans quelques cas l'allongement se continue dans celte direction en produisant une lige aérienne grêle et stérile, mais Le plus souventle bourgeon terminal, en arrivant à la surface du sol, s'allonge horizontalement sur une petite lon- eueur, devient de nouveau souterrain, puis aérien, alternant ainsi jusqu'à l'extrémité qui est souterraine ou protégée par des herbes ou des feuilles quand la croissance en longueur est terminée. Sur les régions souterraines, les nœuds portent des feuilles écailleuses, les bourgeons peuvent se développer pour donner des stolons semblables à l'axe principal, les racines adventives qui apparaissent aux nœuds sont longues et rami- fiées; sur les parties aériennes, les nœuds portent des feuilles vertes moins grandes que dans la tige florifère, les bourgeons évoluent en tiges dressées stériles de 3 à # centimètres de lon- sueur; des racines se développent comme dans les régions sou- terraines et fixent solidement le stolon au sol. L'allongement de cet organe est plus rapide dans le sol que dans Pair. Les bourgeons qui se trouvent plus profondément dans le sol produisent aussi des stolons, mais la partie située près de l'origine ne possède pas un géotropisme négatif aussi accen- tué que chez les précédents ; l'évolution est presque totalement souterraine, il n'y à que l'extrémité du stolon qui arrive au niveau du sol etsort quelquefois à l'extérieur. Chaque stolon débute par une partie mince. Lorsque la tige aérienne principale à fleuri, elle se flétrit presque jusqu'à la base. A ce moment, si la saison n'est pas trop avancée, les bourgeons aériens les plus rapprochés de la surface du sol se développent en tiges dressées florifères, à géotropisme négatif très net, et chacune d'elles se comporte comme l'axe principal. Pendant l'hiver toutes les tiges dressées aériennes dispa- raissent, seules les parties rampantes et les stolons souterrains de formation récente persistent, les rameaux souterrains de l'année précédente se détruisant également. Le bourgeon ter- ANN. DES SC. NAT. BOT., Ge série. POLAR EXIX, 19 226 M. CHAILLOT minal de l'axe principal, qui est ou souterrain ou protégé par des herbes desséchées, se développe au printemps suivant en tige dressée florifère et le cycle recommence. ANATOMIE. — La région florifère présente un épiderme légè- rement cutinisé el porte un assez grand nombre de poils de deux sortes, les uns capités, les autres digités. L’écorce est for- méedequatre ou cinq assises de cellules avec de tout petits méats et les angles sontoccupés par des masses collenchymateuses très développées, formant extérieurement des sortes de bourrelets. L'endoderme est formé de grandes cellules. L’assise péricyvclique renferme en face des faisceaux primaires des fibres scléreuses groupées dans les angles et formant des sortes de calottes; en face des faisceaux médians on ne trouve que quelques fibres isolées. L’assise génératrice n'existe qu'entre le bois et le liber primaire des faisceaux: dans lintervalle qui les sépare l'assise périmédullaire et le péricyele sont sclérifiés jusqu’à len- doderme. Cette assise génératrice fonctionne d’une façon parti- eulière, elle produit une grande quantité de hber et très peu de bois; les masses libériennes la refoulent vers le centre de la coupe ainskque le bois primaire, ce qui donne au evlindre central un aspectassez spécial. La moelleoccupe le centre (fig.6, PE. XIV). La partie basilaire de la tige dressée est limitée par un épiderme détruit en grande partie; aux endroits où 1l existe on trouve quelques rares poils et dans les intervalles un suber peu épais le remplace. L'écorce est formée de 5 assises de cel- lules présentant entre elles des méats; le collenchyme existe dans les angles, mais en petite quantité et ne provoque pas la formation de bourrelets comme dans la coupe précédente; l’endoderme, bien que très visible, a des cellules moins volumi- neuses que dans la région florifère; le péricycle ne présente que quelques fibres isolées en face des faisceaux primaires. Les formations secondaires sont (très développées sur tout le pour- tour du cylindre central, le liber à une épaisseur à peu près . égale sur toute son étendue, le bois présente des cellulles ligneuses et des vaisseaux à grande ouverture dans toute son épaisseur, cependant on observe quelques files formées unique- ment de cellules ligneuses et correspondant aux espaces sépa- rant les faisceaux primaires. La région médullaire est réduite. LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS 227 Dans le stolon nous allons examiner successivement les parties souterraines el aériennes. A l’origine du stolon, lépiderme présente des poils peu nom- breux et de deux espèces. L'écorce, plus épaisse que dans la partie aérienne, possède dix assises de cellules, le collenchyme est réduit etoccupe les angles, l'endoderme à des cellules petites. Le péricyele montre, en face des faisceaux primaires, des fibres scléreuses ; lassise génératrice est continue mais ne donne qu'en petite quantité du liber et du bois secondaires, deux ou Lrois assises, sauf dans les angles où ces formations sont abon- dantes. La moelle est très développée. La partie rampante, qui fait suite à la précédente, n’en diffère que par la présence de poils épidermiques plus abondants. Les coupes faites aux divers niveaux de ce stolon sont toutes semblables, sauf dans la région terminale où lon observe un développement un peu plus grand du collenchyme. Lorsque le bourgeon terminal se développe, la partie souter- raine s'accroît et une coupe pratiquée vers le milieu du stolon montre des formations secondaires très développées. Le Hiber forme un anneau continu à peu près d'égale épaisseur sur toute son étendue; le bois est formé de cellules ligneuses et de vais- seaux de grand diamètre, sauf au milieu de deux eûtés opposés où il est constitué presque exclusivement de fibres. Il nous reste à examiner la structure des rameaux aériens basilaires qui évoluent en tiges rampantes à extrémité florifère. La partie initiale offre les caractères de la base de la tige. La région rampante présente un épiderme avec poils nombreux, l'écorce a six ou sept assises de cellules, le collenchyme est moins développé que dans la région florifère, l’endoderme est très visible, le péricycle a des fibres scléreuses très nombreuses dans les angles, lassise génératrice continue n'a donné que quelques éléments secondaires sur les côtés, mais beaucoup plus accen- tués dans les angles. La moelle est bien développée. Cette étude peut se résumer ainsi : L'évolution complète du stolon d’origine souterraine passe par trois stades : 19 un stade dressé; 20 un stade horizontal, tantôt aérien, tantôt souterrain ; 228 M. CHAILLOT 30 une différenciation du bourgeon terminal. Certains rameaux d'origine souterraine, arrivés au niveau du sol, continuent leur développement dans la même direction et disparaissent bientôt. Les bourgeons basilaires de la tige dressée peuvent évoluer en rameaux rampants à fleurs avortées. in comparant la structure des diverses parties de la plante on trouve des différences très marquées entre la région flori- fère et la base de la tige, entre lesquelles il est possible de trouver une transition dans la partie rampante aérienne de la tige _florifère. Quant au stolon, sa structure est à peu près la même sur toute sa longueur; nous y trouvons en effet un collenchyme réduit, des cellules endodermiques petites, des fibres péricy- cliques isolées en face des faisceaux primaires, caractères qui nous permettent de dire que le stolon conserve la structure que nous avons trouvée dans la partie basilaire de la tige dressée. Mentha piperita. BioLocre gr MorPnoLoGtE EXTERNE. — Le Mentha piperita est surtout remarquable par l'abondance et la longueur de ses sto- lons, principalement des stolons aériens dont quelques-uns peuvent atteindre deux mètres. A la base de la lige aérienne on trouve des nœuds très rap- prochés dont la plus grande partie portent des bourgeons qui évoluent en stolons. Les uns sont aériens, les autres sont sou- terrains. Les premiers bourgeons qui se développent sont situés dans le sol, aux nœuds les plus rapprochés de la surface. Leur direc- tion est oblique de bas en haut, faisant un angle de 35 à 400 avec l'horizontale ; leur extrémité est vite hors de terre et leur développement devient ensuite aérien en présentant sur son étendue quelques régions souterraines (fig. 9). L’allongement est terminé au début de l'hiver et, au moment où la tempéra- ture diminue, on peut voir que le bourgeon terminalse recourbe et pénètre dans le sol, en même temps que l’on constate une. légère augmentation de diamètre. Cette pénétration dans le sol ne dure pas longtemps et l'extrémité du stolon se recourbe brus- LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS 92929 * quement pour amener le bourgeon terminal au niveau du sol. Les premiers entre-nœuds qui se forment sont de diamètre plus petit que les autres. Tous les entre-nœuds ont à peu près la même longueur de 3 à 4 centimètres; les nœuds souterrains portent des feuilles écailleuses peu développées, ceux qui sont Fiz. 9. — Mentha piperila. — Base de tige principale £ avec un stolon mi-aérien, mi-souterrain 2 et un stolon souterrain s. aériens ont des feuilles plus grandes, mais de dimensions plus réduites que celles de la tige dressée. Ces stolons sont très ramifiés (presque tous les bourgeons se développent), ceux qui sont dans le sol se dirigent immédiate- ment vers la surface, les autres donnent des tiges rampantes. Deux cas se présentent dans l’évolution du stolon souterrain : lorsque l’extrémité du rameau arrive à la surface du sol avant l'hiver, il s'allonge en rampantet l'extrémité pénètre dans le sol pendant la saison froide ; quand le bourgeon terminal n'arrive dans le milieu aérien qu'au début de l'hiver, ilne se développe pas et reste à cet état jusqu'au printemps suivant. Les racines sont bien développées (fig. 10), elle apparaissent d'abord au nombre de deux à chaque nœud, une sur chacune des faces dépour- vues de feuilles, puis, un peu plus tard, il en apparait une à l’aisselle de chacun des bourgeons axillaires. Les racines ont en général une plus grande importance aux nœuds les plus rapprochés de la courbure qui précède la tige dres- Fig. 10. — Mentha piperila. — Extrémité de stolon avec des racines adventives. sée. Au printemps, chaque extrémité de stolon évolue en tige aérienne. La plupart d'entre elles sont florifères, celles qui 9230 M. CHAILLOT sont stériles ont leur origine sur des ramifications de deuxième ou de troisième degré. J'ai observé sur cette plante des particularités mtéressantes: Lorsque approche l'hiver et que la tige aérienne florifère com- mence à se flétrir par la par- lie supérieure, on voit se développer sur cette tige des bourgeons situés quelquefois à 20 ou 25 centimètres au- dessus du niveau du sol (fig. 11). Le début de leurévo- lation est semblable à celui des autres rameaux aériens, mais, lorsqu'ils ont cinq ou six centimètres de longueur, leur extrémité se recourbe vers la terre, leur croissance devient plus rapide et quand l'extrémité est parvenue en contact avec le sol, elle s’al- longe horizontalement et Fig. A1. — Mentha piperita. — Pied com- continue à croitre comme plet avec les stolons aériens — £, tise Jos stolons qui ont été signa- principale aérienne — /, région florifère £ — 7, rameau rampant aérien — s$, stolon lés. Si la croissance n'a pas ne cie été assez rapide et que le rameau n'ait pas alteint le sol lorsque arrive la période des gelées, il disparait. Ces formations de stolons prennent une bien plus grande importance lorsque les bourgeons de la base de la tige ne se développent pas ou s'ils évoluent seulement en pelit nombre. ANATOMIE. — La région florifère monfre un épiderme avec des poils de deux sortes, les uns allongés, les autres capités. L'écorce mince est formée de % ou 5 assises de cellules avec méats ; dans les angles l'épaisseur augmente el on y trouve de gros massifs de collenchyme. Les cellules endodermiques ont les mêmes dimensions que les cellules corticales voisines et le péricycle présente des amas scléreux dans les angles. L'assise génératrice, très visible entre le bois, et le liber primaires, * LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS 231 s'étend latéralement, mais les bords ne se rejoignent pas sur les côtés. L'assise périmédullaire est selérifiée ainsi que le péri- cycle: le centre est occupé par la moelle. La base aérienne de la tige florifère possède un épiderme à peu près dépourvu de poils; l'écorce à sept ou huit assises de cellules laissant entre elles de grands méats sauf dans les angles qui sont occupés par le collenchyme. Parmi les cellules corti- cales on observe des cellules seléreuses isolées où formant des groupes de deux ou trois; elles sont plus nombreuses dans la partie interne que vers l'extérieur. Le péricyele est dépourvu de fibres. L’assise génératricecontinue à donné, vers l'extérieur, du liber sur une épaisseur de six ou sept assises, landis que le bois est beaucoup plus développé; sur les côtés, 1l est surtout formé de cellules ligneuses avec quelques vaisseaux disséminés, landis que dans les angles les vaisseaux de grand diamètre sont en grand nombre. Au centre se trouve la moelle. Le stolon quise développe à la base de la tige offre les carac- tères suivants dans les diverses régions aériennes : un épiderme sans poils, une écorce épaisse avec douze ou quinze assises de cellules, le collenchyme est très réduit dans les angles, lendo- derme est formé de grandes cellules allongées tangentiellement, le péricyele est sans fibres, les formations secondaires sont sur- tout abondantes dansles angles. La moelle est volumineuse. Les parties souterraines sont à peu près semblables, mais en diffèrent par la présence, dans l'écorce, de cellules scléreuses identiques à celles que j'ai signalées dans la base de la tige dressée (fig. 5, PI. XIV). | Le stolon qui prend naissance au milieu de la tige aérienne montre, dans la région la plus âgée, un épiderme avec de nom- breux poils, l'écorce est formée de six ou sept assises de cellules et le collenchyme est abondant dans les angles. L’endoderme a des cellules movennes et le péricyele est dépourvu de fibres. Les formations secondaires sont peu développées, sauf dans les angles. La moelle occupe la partie centrale. En comparant la structure de cette région avec celle de la partie descendante et de la partie rampante qui continuent le stolon, il est facile de voir que l'épiderme présente moins de poils, que l'écorce devient plus épaisse avec des méats plus 232 M. CHAÏLLOT grands, que l’'endoderme à des cellules plus volumineuses. Cette étude peut se résumer ainsi : Le stolon, qu'il soit d'origine aérienne ou d'origine souter- raine, passe par trois stades : 1° un stade oblique de bas en haul: 20 un stade horizontal avec alternance de régions épigées et hypogées: 3° un stade dressé qui correspond à la différenciation de la üge aérienne. Par l'épaisseur de l'écorce, la présence de grands méats et de cellules seléreuses dans l'écorce, la dimension des cellules endo- -dermiques, on peut rapprocher Ja structure de la base de Ta Hige aérienne de celle du stolon souterrain. Les parties aériennes du stelon, tout en conservantquelques-uns de ces caractères, se rapprochent davantage de la partie moyenne de la lige dressée. Mentha aquatica. BiocoGie Er MorPoLoGiE EXTERNE. — La biologie de cette plante varie beaucoup suivant le milieu dans lequel elle est appelée à évoluer. Lorsque la plante vil continuellement dans le voismage de l'eau, elle donne sur la berge, pendant l'été, une lige aérienne dressée portant des fleurs. Pendant la floraison, on voit que les bourgeons souterrains les plus rapprochés de la surface du sol entrent en voie de développement. Le bourgeon s'allonge d'abord horizontalementen donnant une tige qui arrive bientôt dans l’eau. La croissance dansle sol est lente, les entre-nœuds sont courts et le diamètre est réduit, mais aussitôt que l'extré- mité devient aquatique, la croissance s'accélère, les entre-nœuds deviennent beaucoup plus longs et le stolon rampe générale- ment sur l’eau; son diamètre augmente beaucoup. Sa longueur peut atteindre trois mètres, mais en général lorsque les stolons atteignent celle dimension ils se brisent et sont emportés par le courant. Le stolon aquatique, souvent d'une teinte vert pale, possède deux écailles à chaque nœud qui ne persistent pas longtemps, et laissent, en tombant, leur trace sur la tige. Aux nœuds se développent des racines; elles sont d'abord au À LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS 399 [RS] nombre de deux, puis, un peu plus tard, au nombre de quatre. Lorsque les entre-nœuds sont très longs, on observe quelquefois la formation de racines au milieu des entre-nœuds. L'allonge- ment ne se termine qu'à l'automne et à ce moment on voit que l'extrémité du stolon se redresse, prend une direction verticale de bas en haut, les entre-nœuds sont courts etles nœuds portent des feuilles vertes plus grandes que les feuilles écailleuses et qui devront protéger le bourgeon terminal pendant Phiver. Cette partie dressée augmente de diamètre en même lemps que les racines prennent une grande importance dans la région qui précède immédiatement la courbure. Au printemps suivant elle se développe et donne la tige dressée florifère. La plupart des bourgeons qui se forment à la base de la tige dressée se dirigent vers l'eau; quelques-uns ont cependant une direction inverse, leur évolution est complètement souterraine et beaucoup moins étendue que dans le cas précédent. Si la région basilaire de l'axe principal aérien estaquatique, quelques- uns des bourgeons qu'il porte évoluent en stolons aquatiques. Il arrive fréquemment que le niveau de l’eau dans laquelle plongent les stolons s'abaisse et que les rameaux aquatiques deviennent aériens. Les stolons continuent alors à s'accroitre en rampant, ils sont cachés par les autres herbes aquatiques placées surlelit, te que sphaignes, mousses. Dans ce cas presque tous les bourgeons axillaires portés par ce rameau rampant évoluent en liges dressées, le plus souvent stériles. Enfin un certain nombre de pieds que j'avais plantés dans un endroit see se sont tous bien développés et n’ont donné que que des stolons souterrains. Le Mentha aquatica peut done, suivant le milieu dans lequel il se trouve, donner des stolons de différentes natures. ANATOMIE. — La région florifère est caractérisée par un épi- derme abondamment pourvu de poils, une écorce peu épaisse avec six assises de cellules et un collenchyme abondant dans les angles. L'assise génératrice est discontinue et la moelle occupe la plus grande partie de la coupe. La base aérienne de la tige, d'un diamètre beaucoup plus grand que la région précédente, montre un épiderme avec quelques poils glandulaires, et immédiatement au-dessous les 234 M. CHAILLOT cellules corticales se subérifient. L'écorce à douze assises de cellules serrées les unes contre les autres dans la zone externe, mais laissantentre elles, dansla région interne, de grands méats. De distance en distance on trouve des cellules corticales sclé- rifiées. Le collenchyme est en petite quantité. L'endoderme est formé de cellules allongées tangentiellement, chez lesquelles on ne voit que rarement des épaississements latéraux ; le péri- cyele est dépourvu de fibres. Les formations secondaires sont bien développées, principalement le tissu ligneux qui présente de grands vaisseaux dans les angles et, sur les côlés, des cellules lignifiées au milieu desquelles sont disséminés des vaisseaux de grand diamètre. La moelle est résorbée dans la partie centrale qui estoccupée par une lacune. Lestolon souterrain ayant atteintson completdéveloppement, et dont lextrémité à évolué en-tige florifère, est d’un diamètre plus petit que la tige qui le continue. La structure est la même que celle de la région basilaire précédente. Lorsque le stolon s'est développé dans l'eau, on observe quelques petites modifications : lépiderme présente davantage de poils. Les méats qui existent dans la région æcorticale sont plus grands et forment des lacunes aérifères. En résumé, l’évolution du stolon passe par deux stades : 19 un stade horizontal avec développement aquatique ou souterrain ; 2° un stade dressé. La base aérienne de la tige, le stolon souterrain et le stolon aqualique ont une structure offrant sensiblement les mêmes caractères. Lamium album. BIOLOGIE ET MORPHOLOGIE EXTERNE. — Au printemps on trouve une tige aérienne florifère avec des rameaux portant également des fleurs. Cet axe dressé dure tout l'été et s’allonge. Sa crois- sance est rapide, les entre-nœuds sont allongés et mesurent de 8 à 10 centimètres au début. Au bout de quelques jours cette uige se couche sur le sol, l'extrémité seule est redressée. La partie rampante est dépourvue de racines, et les bourgeons : LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS 299 axillaires qu'ell porte évoluent en rameaux florifères. A la fin de l'été toute cette tige aérienne disparait. La partie souterraine qui la précède s'étend sur une assez grande lon- oueur, quelquefois 30 à 40 centimètres, elle porte des bour- seons qui donnent des stolons courts. Leur accroissement est lent, ils s'allongent obliquement de bas en haut sur une petite longueur, se redressentet{ sortent du sol (fig. {, PI XIP. Ce sont les bourgeons souterrains les plus rapprochés de la tige aérienne qui évoluent les premiers et qui ont le développe- ment souterrain le plus réduit. Les entre-nœuds qu'ils portent, au nombre de trois ou quatre, ont tous à peu près la même lon- gueur de 1 centimètre et demi à 2 centimètres. Aussitôt que le bourgeon terminal est devenu aérien, la croissance devient beaucoup plus active, le rameau s'allonge et porte des fleurs. Les bourgeons les plus éloignés de l'extrémité poussent les derniers, ils ont une évolution semblable aux précédents, mais arrivant plus tard dans le milieu aérien, pendant Pautomne, ils se trouventdans de plus mauvaises conditions et leur croissance est moins rapide. Leur diamètre est en général plus réduit que celui des premiers et leur étendue dans le sol est plus grande. Tous les axes aériens qui en résultent ne portent pas de fleurs, les plus tardifs sont stériles. F'aiobservé quelques pieds qui, un peu abrilés, possédaient des rameaux avec fleurs pendant tout l'hiver. Ces stolons souterrains portent aux nœuds des écailles assez développées, les racines + apparaissent tardivement; au début elles sont au nombre de quatre, une sur le côté de chacune des feuilles écailleuses ; en général, les deux situées sur la face supé- rieure du stolon ne se développent pas. Lorsque l'extrémité de ces axes souterrains à donné là lige aérienne, on voit leurs bourgeons axillaires situés dans le sol entrer en voie de développement, et s’accroitre rapidement en donnant des rameaux hypogés. Au début, ces rameaux s’allon- gent presque horizontalement, chez quelques-uns on peut cependant remarquer une légère inclinaison vers le haut, puis la direction change et le bourgeon terminal s'enfonce dans le sol en formantavec l'horizontale un angle d'environ 30°. Lorsque la croissance en longueur est terminée, l'extrémité se courbe 236 M. CHAILLOT vers le haut et le bourgeon terminal arrive au niveau du sol. Durant tout l'hiver ces tiges resteront souterraines et au prin- temps suivant l'extrémité donnera l'axe florifère que nous avons trouvé au début (fig. 2, PI. XII). Ces stolons diffèrent un peu de ceux qui évoluent en été, ils sont en général plus allongés, les entre-nœuds sont plus longs. Les écailles qu'ils possedent sont semblables à celles que nous avons déjà vues, les racines v apparaissent de la même façon, seulement elles n’ont pas le même développement à chacun des nœuds ; elles sont beaucoup plus grosses el plus ramifiées dans la région la plus rapprochée de la courbure qui doit donner la tige aérienne. Sur la partie dressée, quiest la première ébauche de l'axe aérien, les feuilles écailleuses sont bien plus développées que sur la partie horizontale, les bourgeons axillaires sont allongés et dirigés de bas en haut pour donner des rameaux identiques à celui provenant du bourgeon terminal. Le premier entre nœud de chaque stolon est loujours d'un diamètre plus petit que les autres. D'après cela il semble que toutesles pousses d’une génération aient leur origine sur la partie souterraine de la génération pré- cédente. Il n’en est rien, car tous les bourgeons d’un stolon ne se développent pas à la période végétalive suivante, un grand nombre restent à l'état dormant pendant cette génération et n évoluent que plus tard. Les stolons souterrains ne persistent pas longtemps, leur durée est en général d'une année. J'ai cependant rencontré quelquefois des stolons âgés de deux ans, mais ils n’ont pas la même vigueur que ceux de Fannée; les bourgeons axillaires qu'ils portent ne se développent pas en général et, si l’un d'eux commence à s’allonger, il donne une tige grêle qui disparait après avoir atteint une longueur de 5 à 6 centimètres. ANATOMIE, — Dans la lige complète il faut considérer chacune des parties : la région florifère, la base de la tige aérienne et les stolons. 1° La région florifère, soit qu'elle appartienne à une pousse de printemps ou à une pousse d'automne, a toujours les mêmes caractères. La coupe est quadrangulaire avec des bourrelets très volumineux aux angles, occupés par des massifs de collenchyme LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS DAS 47 situés immédiatement au-dessous de lépiderme. Cetépiderme continu porte des poils nombreux, les uns allongés, les autres courts et renflés à lextrémité. Au-dessous se trouve une assise sous-épidermique formée d'éléments avant à peu près les mêmes dimensions que ceux de l’épiderme; en arrivant dans les angles les cellules perdent pelit à petit leurs caractères et se confondentavecles cellules de collenchyme. L'écorce n'offre que quatre ou cinq assises de cellules. L'endoderme est nettement visible etle péricvele est dépourvu de fibres. De gros faisceaux libéro-ligneux sont placésaux angles et de petits au nombre d'un ou de deux sur les côtés de la coupe. L’assise génératrice n'est pas continue, elle n'apparait que dans les faisceaux primaires ; l'assise périmédullaire est selérifiée ainsi que le périevele. La moelle est abondante et ne présente pas de lacune centrale. 2° La base aérienne de la tige florifère possède un épiderme avec quelques poils. L'écorce est formée de cinq assises de cellules et, dans les angles, de massifs collenchymateux très développés mais ne formant pas de bourrelets extérieurs. L'endoderme et le péricycle ont le même aspect que dans la coupe pré- cédente. Les formations secondaires, assez abondantes dans les angles, ne sont que peu développées sur les côtés, où l’on ne compte que deux ou trois assises de cellules Hbériennes et autant de bois. Ce tissu ligneux est formé de cellules; on ne voit de grands vaisseaux qu'en face des faisceaux primaires. La région médullaire est très grande et le centre est occupé par une lacune. 30 La plante avant annuellement deux générations succes- sives 1] faut examiner : a) Le stolon qui se développe à l'automne pour donner la tige florifère de printemps ; b) Les modifications qui se produisent dans sa structure pen- dant l’évolution de la tige aérienne d'été ou d'automne; ce) Le stolon qui débute au printemps et fournit la tige dressée florifère d'été el d'automne : d) Les formations nouvelles qui peuvent apparaitre dans ce rameau pendant l'évolution de la tige de printemps de l'année suivante. Le stolon qui passe l'hiver dans le sol et dont l'extrémité se 238 M. CHAILLOT développe au printemps en tige florifère montre un épiderme formé de cellules à membranes minces et dépourvu de poils. L'écorce possède huit assises de cellules et aux angles sont placés de petits massifs de collenchyme peu développés. Le liber forme un anneau continu de trois ou quatre assises de cellules sur les côtés mais plus épais dans les angles. Le bois est très développé, il est facile d'ydistinguer deux zones : l'une, près de la moelle, est formée de vaisseaux de petit diamètre el correspond à lallon- sement souterrain du stolon ; l'autre, plus rapprochée de lassise génératrice, montre de gros vaisseaux qui sont apparus au mo- ment où la tige aérienne à évolué et qui sont dus surtout au plus grand développement des racines dans cetle région (fig. #, PI. XIV). J'ai observé en effet que chez des stolons de la même cénération le tissu ligneux élait beaucoup moins développé chez ceux qui ne présentaient qu'un pelit nombre de racines. Au centre on trouve une lacune limitée par une moelle réduite. Pendant que se développent les rameaux souterrains dont l'extrémité donnera la tige florifère d'automne, on n'observe qu'une formation peu importante de lissu conducteur, et les nouveaux vaisseaux qui apparaissent sont semblables à ceux qui se sont formés pendant la période végélalive précédente, si bien qu'il n’est pas possible de faire la distinction entre ces deux formations consécutives. Le stolon dont l'évolution débute au printemps pour se ter- miner à l'automne par la tige florifère montre un épiderme sans poils. L'écoree est épaisse et le collenchyme + est un peu plus abondant que dans l'axe souterrainde la génération précédente; ce sont surtout les formations secondaires qui diffèrent. En effet, on ne (rouve qu'une ou deux assises de liber et autant de bois, alors que le Uissu ligneux est très développé dans le stolon d'hiver (fig. 3, PI. XIV). Ceci tient probablement à ce que les ra- eines y sont en petit nombre et n'ont pas une grande importance. Pendant toute la période végétative suivante, qui ne se mani- feste qu'après l'hiver, on n'observe aucune modification dans les tissus, ‘1 n'y à même pas de nouvelles formations secon- daires. Dans un stolon avant vécu deux années, la partie correspon- dant à l'axe souterrain d'hiver présente deux anneaux de bois, dif 3 ; LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS 239 mais la partie qui s’est développée au printemps n'a subi aucun changement. En résumé, le Lanium album présente deux générations annuelles de tiges dressées et de stolons. L'évolution du stolon qui débute au printemps passe par deux stades : a) un stade horizontal ; b)un stade dressé, qui donne l'axe aérien d'été. L'évolution du stolon qui prend naissance à l'automne pré- sente trois stades : a) un stade oblique de bas en haut; b) un stade horizontal avec pénétration dans le sol; ce) un stade dressé donnantla tige aérienne de printemps. La structure des divers stolons nous permet, par la différence de développement du tissu ligneux, de distinguer ceux qui ont donné lestiges aériennes de printemps de ceux qui ont fourni les tiges florifères d'été et d'automne. Teucrium Chamædrys. Biococie ET MORPHOLOGIE EXTERNE. — Le T'eucrium Chamaæ- Fig, 42. — Teucrium Cham:ædrys. — Vied avec des rameaux rampants aériens 7 dont l'extrémité f est florifère, et des stolons souterrains s. drys viten général dans les bois et dans les haies, principale- ment dans les terrains rocailleux. Si nous examinons un pied au printemps, nous trouvons une tige aérienne grêle dont le bourgeon terminal est desséché. Cette tige se continue dans le 240 M. CHAILLOT sol sur une assez grande longueur: les bourgeons de la partie aérienne sedéveloppent etdonnent des rameaux d'abord dressés qui se couchent ensuite sur le sol et dont le bourgeon terminal se redresse l'été pour donner des fleurs (fig. 12). Sur toute leur longueur les parties rampantes sontramifiées el les axes secon- daires qui en naissent, rampants au début de leur évolution, redressent leur bourgeon terminal, qui est florifère si la rami- fication est près de l’origine et stérile dans le cas contraire. Ces liges aériennes sont garnies de feuilles bien développées sur toute leur étendue, et l'on n'observe point de racines adven- üives; les entre-nœuds sont courts. - Les bourgeons de la partie souterraine se développent hort- zontalementsur une petite longueur, puis extrémité se redresse en rameau aérien souvent florifère, cependant quelquefois sté- rile. Des racines adventives se développent sur la partie souter- raine seulement. Pendant la floraison certains bourgeons axillaires du stolon souterrain, principalement sur la région d'un an ou sur celle de la période végétative précédente, évoluent dans le sol et donnent des axes souterrains allongés. Au début de leur déve- loppement ils sont doués d'un géotropisme positif, s'enfoncent dans le sol à une assez grande profondeur, puis prennentensuite une direction horizontale. Vers la fin du mois d'août, l'allonge- ment des stolons est terminé, leur extrémité se redresse brus- quement, le bourgeon terminal sort du sol, s’allonge de quelques centimètres et porte des feuilles bien développées. Ces tiges souterraines sont peu ramifiées, chaque ramification se comporte comme l'axe principal. Dans un assez grand nombre de cas le redressement du bourgeon terminal ne s'effectue pas à l’automne, la différenciation en tige dressée n'apparait qu'au printemps suivant. La partie du stolon située près de son origine est de diamètre plus pelit que le reste; les entre-nœuds sont tous à peu près de la même longueur, de 1 à 2 centimètres, sauf au niveau du so où les nœudssont trèsrapprochés. Les feuilles écailleuses portées par la partie souterraine se dessèchent rapidement et tombent. Les racines adventives se développent sur les entre-nœuds sui- vant quatre rangées longitudinales correspondant aux géné- LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS 241 + ratrices d'insertion des feuilles (fig. 13); elles sont bien déve- loppées sur toute la longueur du stolon. Pendant l'hiver l'extrémité végélalive aérienne du stolon se flétrit et reste à cet état jusqu'au printemps suivant. Assez fré- quemment le bourgeon terminalmeurtseulet, à la période végé- tative suivante, les bourgeons axillaires de la base de la tige aérienne qui à persisté se développent et donnent des axes flo- HiCres n Le mode de végétation du T'eucrium Chamaædrys varie beau- coup avec les divers milieux dans lesquels végète la plante. Si elle croit dans un milieu rocailleux aéré, les stolons s'allongent considérablement, peuvent at- teimdre 0,60 à 0M,80 ;: mais, si le sol est tassé, les stolons sont plus courts, plus gros et plus ramifiés. [Il arrive assez souvent Fig. 13. — Teucrium Chamædrys. — Fragment de stolon montrant l'origine des racines. que le sol est recouvert de mousse ; dans ce cas Les stolons s'étendent au-dessous, prennent une teinte pourpre ets’allongent beaucoup. Quelquefois le bourgeon terminal du stolon qui se développe à la fin de l'été ne se redresse pas; protégé par la mousse ou les feuilles, 1l persiste tout l'hiver, et, au début du printemps suivant, il s’allonge de nouveau en stolon dont l'extrémité se redressera pour donner une tige florifère. Chez quelques exemplaires, la partie végétative aérienne est détruite complètement pendant l'hiver jusqu'au niveau du sol, les derniers nœuds souterrains, très rapprochés les uns des autres, donnenttous naissance à desliges aériennes prinlanières; et se renflent en formantune sorte de chicot duquel partent une racine volumineuse ainsi que des stolons. Chaque année des rameaux aériens se développent sur cette partie qui atteintquel- quefois la grosseur d'une noisette, et l'ensemble forme une sorte de rosette. ar la destruction de la partie amincie le stolon peut se séparer, l'année même de sa formation, de l'axe sur lequel il s est développé, mais ce cas est assez rare ; le plus souvent les axes souterrains sont tous rattachés les uns aux autres. Lesstolons ne meurent pas de suite, ils peuvent vivre pendant ANN. DES SC. NAT. BOT., 9e série. LOIS A0 242 M. CHAILLOT plusieurs années et, même lorsqu'ils sont vieux, donner nais- sance à de nouvelles pousses souterraines. Ces ramifications sont moins vigoureuses toutefois que celles qui se développent sur une région jeune ; elles peuvent évoluer de la même façon mais, le plus souvent, elles meurent lorsqu'elles ont atteint une longueur de 5 à 6 centimètres. ANATOMIE. — Dans une plante complète nous avons à exa- miner les structures de la région florifère, de la base de la tige aérienne, des divers stolons et des chicots. Dans la région florifère nous trouvons un épiderme formé de cellules àmembrane externe fortement cutinisée. De distance en distance une cellule s’allonge en poil tecteur. L'écoree com- prend sept ou huit assises, maisles cellules des trois assises exté- _rieures montrent des épaississements sur toute la membrane, bien qu'elles laissent entre elles de (out petits méats, sauf dans les angles où les cellules sont pressées les unes contre les autres. Les cinq assises de cellules qui suivent ont une membrane légè - rement épaissie el laissent entre elles des méats plus grands. L'endoderme à des cellules allongées tangentiellement. Le péri- cycle présente surtoute son étendue des îlots de fibres scléreuses. L'assise génératrice n’a fonctionné que dans les angles occupés par les faisceaux pfimaires: l'assise perimédullaire est lignifiée ainsi que le péricyele en contact avec l'endoderme: la moelle possède de grandes cellules. La base aérienne de la même tige florifère montre un épi- derme à cellules ne présentant que quelques poils. L'écorce est formée de neuf assises de cellules laissant entre elles des méals; les angles de la coupe sont occupés par des massifs col- lenchymateux bien développés. L'endoderme possède de grandes cellules et on trouve des ilots fibreux sur toute la longueur du péricyele. Le liber secondaire, continu, a sept ou huit assises de cellules toutes semblables: l'assise génératrice a donné du bois secondaire dans lequel il est possible de distinguer deux zones : l'une interne, peuépaisse, est forméede cellules ligneuses sans vaisseaux de grand diamètre, el Fautre externe, où les gros vaisseaux sont nombreux. La première zone correspond au redressement du bourgeon terminal à l'automne, et la deuxième zone, à la période de végétation plus active du printemps ; LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS 243 et de l'été suivant. Le centre est occupé par la moelle. Les stolons que nous avons à examiner sont les suivants : 19 Le stolon prenant naissance au printemps et se redressant en tige dressée florifère à l'automne ; 90 Le stolon prenant naissance à l'automne et se redressant en lige dressée stérile la même année: 30 Le stolon se développant à l'automne mais ne sortant pas du sol la même année ; 49 Le même stolon, mais plus âgé, dont l'extrémité à évolué au printemps suivant en tige florifère ; 59 Un stolon très âgé. Premier vus. L'épiderme a disparu sur une assez grande étendue: aux endroits où il existe il est dépourvu de poils, et ailleursil estremplacé par quelques cellules subérifiées. L'écorce présente huit ou neuf assises de cellules dont les membranes n'offrent aucun épaississement, on n’observe entre elles que de rares méats. Le collenchvme n'existe pas dans les angles. L'endoderme est bien visible et dans le péricyele on trouve de distance en distance quelques îlots de fibres scléreuses. L’anneau libérien continu est formé par trois ou quatre assises de cellules. Le boissecondaire estbien développé: près de assise génératrice on {trouve enabondance des vaisseaux de grand diamètre et près du centre un anneau de petits vaisseaux. La zone interne correspond au développement souterrain du stolon, les grands vaisseaux, au redressement el à l’évolution de la tige dressée. Au centre se trouve la moelle formée de grandes cel- lules. Deurième cas. L'épiderme présente sur tout le pourtour de la coupe des poils assez nombreux, les uns fecteurs, les autres glanduleux. L'écorce, bien développée, possède une dizaine d'assises de cellules avec méats, pas de collenchyme dans les angles. L’endoderme est formé de petites cellules ; on trouve dans le péricyele des fibres seléreuses soit isolées, soit groupées par deux ou trois. Le liber secondaire à cinq ou six assises de cellules: le bois se compose de deux anneaux distincts: lun externe où abondent les gros vaisseaux, et l'autre, plus rap- proché du centre, formé presque uniquement de cellules ligneuses. Comme dans la coupe précédente chacun de ces 19 44 M. CHAILLOT anneaux correspond à une periode végélative distincte. La moelle occupe le centre. Troisième cas. Celte coupe ne diffère de la précédente que par un développement moins grand du tissu conducteur. En effet, le liber n'est formé que de deux ou trois assises de cellules ; l'assise génératrice est continue elle bois secondaire possède six assises de cellules avec quelques petits vaisseaux dans les angles. La moelle à de grandes cellules. Quatrième cas. Lorsque le stolon a passé tout l'hiver dans le sol, l'extrémité se redresse au printemps et donne une tige flo- rifère. Une coupe transversale dans la région souterraine nous montre un épiderme discontinu cutinisé avec des îlots subéreux. L'écorce à huit assises est dépourvue de collenchyme dans les angles. L'endoderme et le périevele ont le même aspect que dans les coupes précédentes. Leliber est formé de sept assises de cellules et le bois secondaire est {très développé, il présente deux zones comme dans un stolon d'automne dont l'extrémité s’est redressée la mêmeannée, mais l'anneau Higneux à gros vaisseaux a un développement beaucoup plus grand. La moelle est toujours présente. Cinquième cas. Un stolon ayant vécu pendant plusieurs années est caractérisé par l'absence d'épiderme, la présence d'une couche subéreuse, une écorce formée de cellules irrégulières, pressées les unes contre les autres et aplaties, un endoderme el un péricycle peu visibles. Le liber secondaire n’est guère déve- loppé, on n° trouve que sept ou huit assises de cellules toutes à peu près semblables. Le bois secondaire présente plusieurs anneaux concentriques; la zone la plus rapprochée du centre est formée de cellules ligneuses et l'anneau qui entoure montre des vaisseaux de grand diamètre. Ces anneaux alternent ainsi d’une facon régulière et chacun d'eux correspond à une période végélalive. Lorsque le stolon à plus de cinq ans, il est à peu près impossible de pouvoir distinguer nettement les zones nou- vellement formées. Les chicots qui apparaissent dans quelques cas ont une struc- ture particulière. La coupe transversale à une forme très 1rré- gulière; l'écorce qui la Hmite extérieurement est généralement peu épaisse et le cylindre central est composé : 1° d’une partie LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS 245 correspondant à l'axe primitif dans laquelle on voit assez nette- ment le Hber et les anneaux du bois; 20 d’autres parties qui sont venues se souder à la tige principale el qui apparaissent coupées en biais. D'autre part la formation des radicelles dans cette région empêche de pouvoir compter exactementle nombre de rameaux avant pris part à la formation du chicot. Cette étude du Teucrium Chamsædrys peut se résumer ainsi : Dans l’évolution de la plante on trouve deux périodes végéta- lives correspondant chacune à la formation de stolons : 19 Au printemps, se développent les bourgeons de la région souterraine. Ce développement comprend deux stades : a) un stade horizontal de peu de durée ; b) un stade dressé, soit florifère, soit stérile. 20 À l'automne, apparition de nouveaux stolons avec trois stades : a) un stade oblique de haut en bas, avec pénétration dans le sol ; b) un stade horizontal : c) un stade dressé, amenant le bourgeon terminal au niveau du sol, quelquefois le faisant sortir de terre. De l'étude de la structure des diverses parties de Ta plante nous pouvons conclure :. la région florifère est caractérisée par l'absence de formations secondaires ailleurs que dans les angles, la présence d'une zone collenchymateuse continue au-dessous de l'épiderme et formant des massifs angulaires. La tige aérienne dressée montre des amas de collenchyme dans les angles et un bois secondaire où abondent les gros vaisseaux. Les stolons souterrains, qu'ils prennent naissance au printemps ou à l’au- tomne, ne possèdent pas de collenchyme; le bois secondaire qui correspond à leur évolution dans le sol est uniquement formé de cellules ligneuses, tandis que les gros vaisseaux n'apparaissent que lorsque le bourgeon se développe à l'air. Chaque période végélative estindiquée par des anneaux ligneux alternant régu- hèrement. — Le chicot est dù à la réunion de la base de plu- sieurs tiges aériennes sur lesquelles se développent des racines. I ne renferme aucune substance de réserve. 246 M. CHAILLOT Teucrium Scorodonia. Biococe Er MorpnorLoGie EXTERNE. — Les liges aériennes de la plante sont dressées au printemps et portent à leur extré- mité un épi florifère. La tige souterraine, suivant les terrains dans lesquels elle végète et suivant son âge, est de longueur variable, j'en ai trouvé avant jusqu'à 2 mètres de longueur. Près de la région aérienne et sur toute la longueur du stolon le dia- mètre est sensiblement le même, maisdans les parties plus âgées le diamètre va en augmentant, jusqu'à atteindre quelquefois la grosseur du doigt. La régionla plus jeune montre des nœuds très visibles avec des feuilles écailleuses et des racines; sur les parties âgées les écailles ont disparu, il n'y a plus aucune trace Fig. 14. — Teucrium Scorodonia. — Région basilaire de la tige principale € avec des stolons à extrémité rampante > et des stolons souterrains s. indiquant les nœuds, et les racines, abondantes dans certains cas, dans d’autres relativement rares, sont placées très irrégu- lièrement. J'ai suivi le développement des bourgeons de la partie souter- raine dont l’évolution var.e avec l'époque à laquelle ils s’ac- croissent et la place qu'ils occupent. Lorsque, vers le mois de mai ou de Juin, la tige aérienne commence à s’allonger, on observe, sur l'axe souterrain, que les bourgeons les plus rapprochés de la partie aérienne entrent en voie de développement, ils évoluent lentement, se dirigent de bas en haut et, comme ils sont très rapprochés de la surface du sol, on voit, au mois d'août, l'extrémité du rameau qu'ils ont formé arriver souvent hors de la terre. Dans ce nouveau milieu LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS 2417 la rapidité de croissance s'accélère et au bout de quelques jours on à une tige aérienne, incapable de se dresser complètement et qui devient rampante sur le sol (fig. 14), l'extrémité seule est dressée et ne porte jamais de fleurs. Sur toute la partie ram- pante il n'ya pas de racines adventives ; les feuilles sont un peu moins développées que sur la tige principale, mais les bourgeons axillaires y sont tous en voie de développement et donnent des rameaux grêles à géotropisme négatif. A mesure qu'on s'éloigne de la tige dressée, les bourgeons axillaires du stolon souterrain se développent de plus en plus tardivement, quelques-uns même restent à l'état dormant. Ceux dont l'évolution ne débute qu'à la fin de l'été s’accroissent d'abord obliquement de bas en haut sur une longueur de quelques centimètres, puis changent de direction et s’allongent à peu près horizontalement en s'inclinant légèrement vers le bas. À partir du moment où le géotropisme négalif n'existe plus, la croissance en longueur augmente de rapidité et pendant l'au- tomne le nouvel axe peut atteindre jusqu'à 0,50 de longueur. À la fin de l'automne, quand l'allongement est presque-ter- miné, l'extrémité du stolon subit une nouvelle orientation, elle se redresse plus ou moins rapidement de façon à se rapprocher de la surface du soL La partie souterraine va rester à cet état pendant tout l'hiver, puis, au printemps suivant, le bourgeon terminal se développera etdonnera la tige dressée. Chez quelques stolonsle bourgeon terminaldevient aérien etmontre des feuilles vertes qui le protègent et lui permettent de subir les rigueurs de l'hiver sans être endommagé. . L'axe florifere de l'année précédente est généralement détruit Jusqu'au niveau du sol pendant la saison froide; cependant j'ai constaté que, fréquemment, la base de cette tige persiste, les bourgeons axillaires situés dans cette région commencent à se développer pendant l'automne et, au printemps suivant, évoluent comme les extrémités des axes souterrains en donnant des tiges florifères. Ce phénomène s’observe surtout sur les pieds ne pos- sédant que peu de formations souterraines ou n'en possédant pas du tout. Au début de son développement le stolon montre des entre-nœuds courts, un diamètre réduit, puis, lorsqu'il est hori- 248 M. CHAILLOT zonlal, ses dimensions augmentent, les nœuds sont plus espacés, etenfin, près de la surface du sol, on note une nouvelle aug- mentalion de diamètre. Les feuilles écailleuses portées par les nœuds sont peu déve- loppées. Les racines apparaissent par paire sur le stolon jeune : deux paires à chaque nœud, une sur chacune des faces dépour-- vues de feuilles ; puis, un peu plus tard, de nouvelles racines se montrent à peu près au milieu de chaque entre-nœud, une racine sur deux des faces opposées: enfin, dans un stolon d'un an, on trouve quelquefois une grande quantité de racines, mais celles que Je viens d'indiquer conservent presque toujours une prédo- minance marquée sur les autres. Le stolon dont l'extrémité s'est redressée pour donner une uge florifère ne meurt pas en même temps que disparait la partie aérienne, il continue à vivre pendant plusieurs années. Lorsque la partie la plus jeune de ce stolon est détruite pourune cause quelconque ou se trouve dans l'impossibilité de permettre le développement de ses bourgeons axillaires, on voit croître les bourgeons des parties plus âgées. Ces bourgeons évoluent en stolons comme s'ils prenaient naissance sur la tige souter- raine de l'année, mais les stolons ont moins de vigueur et don- nent assez souvent des rameaux aériens stériles. ANATOMIE. — La région florifère possède un épiderme porteur de poils nombreux parmi lesquels les uns sont allongés et les autres terminés par une masse arrondie glandulaire. L'écorce est formée de quatre assises de cellules et montre sur les côtés des massifs collenchymateux très développés mais ne formant pas de bourrelets saillants à l'extérieur. L’endoderme à de grosses cellules etle péricycleestsclérifié sur presque toute sa longueur. Les formations secondaires ne sont apparues que dans les angles ; l’assise périmédullaire est lignifiée etles cellules étroite- ment appliquées contre les fibres scléreuses du péricyele, si bien que l’assise génératrice n'a pu s'étendre d'un faisceau à l'autre. Le centre est occupé par là moelle. La base aérienne de l'axe dressé florifère porte un épiderme avec quelques rares poils: l'écorce a sept assises de cellules 1rré- gulières, laissant entre elles quelques petits méats, et le collen- chyme placé dans les angles est peu développé. L’endoderme LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS 219 est formé de cellules avant à peu prèsles dimensions des cellules corticales et l'anneau périeyelique est presque totalement formé de fibres scléreuses. Le liber secondaire à sept assises de cellules et le bois d’une épaisseur beaucoup plus grande est formé de dix à quinze assises. Dans ce tissu ligneux les vaisseaux de grand diamètre sont localisés aux endroits où existaient les faisceaux primaires ; en face des ravons médullaires 1! ne s’est formé que des cellules ligneuses. La moelle est au centre. Une coupe transversale dans la région moyenne d'un stolon dont l'extrémité à donné une tige dressée florifère nous offre les caractères suivants : l’épiderme est absent sur tout le pourtour de la coupe et avec lui est disparue une grande partie de l'écorce externe. Une assise subéro-phellodermique s'est formée dans l'écorce interne. Le tissu subéreux qu'elle à donné vers l'exté- rieur est distribué d’une façon très irrégulière : en certains points on en trouve deux assises, en d’autres cinq ou six; à l'intérieur le phelloderme est distribué plus régulièrement. I n'est plus possible de distinguer lendoderme, mais le péricvele est visible et donne de distance en distance des ilots scléreux. L'assise génératrice libéro-ligneuse à donné une zone externe de hberavec prédominance marquée dansles angles. Vers l'intérieur le bois présente des vaisseaux de gros diamètre localisés dansles angles et, sur les côtés, en face des faisceaux libériens. Tout le reste est formé de cellules lignifiées imitant de larges ravons médullaires. La partie souterraine d’un jeune stolon, à bourgeon terminal soit souterrain, soit aérien, offre à peu près la même structure, mais, dans le deuxième cas, le stolon avant débuté plus tôt que dans le premier, les formations secondaires v sont un peu plus abondantes. — L'épiderme est à peu près dépourvu de poils ; l'écorce est formée de 8 assises de grosses cellules: dans les angles on trouve des massifs collenchymateux en pelite quantité. L'endoderme est formé de petites cellules; le péricycle montre des ilots seléreux nombreux dans les angles et des fibres isolées surles côtés de la coupe. L'assise génératrice continue a donné des tissus conducteurs plus abondants en face des faisceaux pri- maires. Ces faisceaux sont au nombre de six, un dans chacun des angles et un autre sur deux côtés opposés. 250 M. CHAILLOT En examinant un stolon très âgé on à une coupe himitée exté- rieurement par une zone subéreuse ; cependant on trouve de distance en distance des restes de l'écorce primitive. Au-dessous du liège, le phelloderme est assez bien développé et montre par endroits cinq ou six assises. Le liber forme des îlots coniques séparés par des rayons médullaires, avant chacun une ou deux rangées de cellules. À Pextrémité des massifs libériens placés dans les angles on voit des fibres scléreuses groupées, mais tout le liber est homogène. Le bois secondaire, très développé, permet de distinguer plusieurs zones correspondant aux for- mations de chacune des années. Le bois de chaque période végétative débute par de gros vaisseaux qui se sont formés au printemps et à l’été else termine par des vaisseaux de diamètre un peu plus petit. Les formations de la première année sont beaucoup plus volumineuses que celles des années suivantes, et si le stolon à végété pendant plus de trois ans, la distinction entre les diverses zones n’est plus possible. Le centre de la coupe est toujours occupé par la moelle. En résumé l’évolution complète d’un stolon comprend trois stades : 19 un stade oblique de basen haut: 29 un stade horizontal avec pénétration dans le sol : 39 un stade dressé correspondant à la différenciation de l’ex- trémité en üige aérienne florifère. Lorsque le bourgeon initial d’un stolon est éloigné de l'axe aérien, le premier stade s’atténue et peut même disparaître complètement. L'anatomie montre que, par la réduction du collenchyme dans l'écorce, l'abondance des fibres péricyeliques etle dévelop- pement des tissus conducteurs, le stolon et la base de la tige aérienne présentent. de nombreuses ressemblances. La région florifère à une structure tout à fait différente. CHAPITRE II GERMINATION I. — HISTORIQUE La germination des Labiées n'a fait l’objet d'aucun travail d'ensemble. Le seul auteur qui ait suivi l’évolution de quelques plantules est Irmisch (1). Pour chaque espèce étudiée il a décrit la forme des cotylédons; d'autre part il a constaté que la plu- part des stolons souterrains apparaissaient au nœud cotylédo- naire mais que ces bourgeons pouvaient aussi évoluer en tiges ‘ampantes aériennes (Lamium album). Enfin Briquet (2), pour chacune des espèces qu'ilsignale dans le mémoire que nous avons mentionné plus haut, à indiqué sommairement le mode d'apparition des stolons. II. — OBSERVATIONS Lycopus europæus. MOoRPHOLOGIE EXTERNE. — La graine de Lycopus europseus est petite et germe difficilement. J'ai fait de nombreux semis à des époques différentes et sur divers milieux ; dans tous les cas les graines n'ont commencé à se développer qu'au début du printemps, au mois de mars. La germination est épigée. Les cotylédons, accolés l'un à l'autre pendant quelques jours, se séparent ; chacun d'eux est supporté par un pétiole court et présente un limbe cordiforme avec une ou deux petites pointes à l'extrémité. La gemmule se développe très lentement, elle donne au mois de juin une tige aérienne mesurant de 2 à 5 centimètres de hauteur (fig. 15) ; les cotylédons existent encore, ils ont pris (1) Irmisch, Beiträge..….. loc. cit. (2) Briquet, loc. cit. 252 M. CHAILLOT une teinte verte, Les nœuds sont très rapprochés les uns des autres et les feuilles qu'ils portent ne sont que peu déve- loppées, celles qui sont dans la région la plus voisine des cotx- lédons possèdent un limbe peu denté, puis la forme de la feuille se modifie peu à peu à mesure que lon s'approche de lextrémilé de la lige, pour prendre l'aspect que l'on observe dans la plante adulte. A la fin du mois de juillet la tige a atteint son complet développement, et mesure de 12 à 15 cen- imètres de hauteur, elle est complètement dé- pourvue de fleurs. A ce moment, on voit celle tige se courber et l'extrémité libre se rapprocher Fig. 15. — Ly- copus euro- ; k pæus. — La geon terminal est toujours dressé. plantule au res SES ge PS Re mnosdedien Pendant l'évolution de la tige aérienne la racine du sol, jusqu'à devenir rampante, mais le bour- principale à disparu et des racines adventives se sont développées sur l'axe hvpocotylé, la base de la tige s'est enfoncée dans le soletles cotylédons sont tombés (fig. 2, PL XF). Lorsque arrive le mois d'août on voit apparaître les stolons; ils sont fournis par les bourgeons sou- terrains de la base de la tige. Le nœud qui portait les co- tylédons est le pre- mier dont les bour- geonscommencent à se développer; ils s’accroissent lentement, don- nent un axe Ürès Fig. 16. — Lycopus europæus. — Un pied à la fin de la orêle de 1 à 3 cen- première année. La tige principale £ est couchée sur le (og > ; sol et les stolons souterrains s sont développés. timètres de lon- è Ë . eueur avec trois où quatre entre-nœuds, puis, brusquement, le stolon se renfle, le bourgeon terminal se redresse et arrive au niveau du sol (fig. 16). La partie amincie de ce stolon porte, aux nœuds, des racines * LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS PAS très petites, la partie renflée n'en montre pas pendant un cer- ain temps. Les écailles de la partie initiale sont très réduites et ne persistent pas. À parlir du point où le renflement apparaît, l'aspect change complètement, on ne trouve plus d’écailles mais des feuilles allongées et très découpées, se recouvrant les unes les autres, car les nœuds sont très approchés. Si plusieurs nœuds de la base de la tige sont souterrains, les bourgeons qu'ils portent peuvent évoluer comme ceux que nous venons de voir, mais en montrant au début de leur développe- ment une direction oblique de bas en haut. Chez quelques exemplaires, rares cependant, le nœud cotvlé- donaire est resté aérien, les bourgeons se sont développés en axes rampants dont l'extrémité est quelquefois souterraine; dans ce cas le stolon résiste à la mauvaise saison; mais lorsque la nouvelle pousse est complètement aérienne, elle disparait. Pendant tout l'hiver ce bourgeon terminal reste souterrain, el durant son séjour dans le sol on voit se développer des racines volumineuses, mais peu longues ; ce n'est qu'au printemps sui- vant, alors que se développera le bourgeon terminal en tige aérienne florifère, que les racines s'accroitront et se multiplie- ont. L'axe aérien stérile de la première année se flétrit complète- ment, ainsi que la partie mince du stolon. ANATOMIE. — La région terminale de la tige aérienne offre la structure suivante : un épiderme avec poils tecteurs et glandu- laires au-dessous duquel les cellules corticales sur huit assises laissent entre elles des méats nombreux, à peu près de la taille des cellules. Pans les angles, des massifs collenchymateux sont bien développés. L'endoderme est formé de cellules arrondies et le péricyele, avec des éléments beaucoup plus petits, montre, en face des faisceaux primaires, des îlots de fibres seléreuses. Les formations secondaires ne sont que peu développées, on ne les observe qu'entre Le bois et Le iber des faisceaux primaires et sur deux des côtés de la coupe, sur les deux autres lassise généra- Lrice n’est pas continue ; la zone périmédullaire est lignifiée, ainsi que le péricyele, et a empêché l'extension de cette assise génératrice. Le centre de la coupe est occupé par une lacune. La base de la tige, dans la région la plus rapprochée de l'axe 204 M. CHAILLOT hypocotylé est formée d'un épiderme avec quelques poils ; l'écorce à une épaisseur beaucoup plus grande que dans la coupe précédente, elle a douze ou treize assises de cellules laissant entre elles de grands méats, et le collenchyme fait défaut dans les angles. L'endoderme montre des cellules allongées tangentiel- lementetle péricycle possède quelques fibres seléreuses en face des faisceaux primaires. L'assise génératrice est continue; à l'extérieur elle à donné, sur deux des côtés de la coupe, une ou deux assises de liber alors que sur les deux autres 11 Yen a cinq ou six. Le bois secondaire est aussi plus abondant sur ces deux derniers côtés, bien que l'on n° trouve que des cellules ligneuses, les vaisseaux de grand diamètre restant localisés dans les angles. La moelle centrale est résorbée et remplacée par une lacune. La partie amincie du stolon est limitée par un épiderme por- {eur de quelques poils tecteurs: l'écorce, très développée, a douze assises de cellules avec grands méats, et le collenchyme angu- laire n'existe pas. L'endoderme est formé de cellules allongées tangentiellement etle péricyelea des ilotsseléreux. L'assise géné- ratrice estcontinue, mais les formations secondaires sont très réduites : une ou deux assises de bois et de liber. La partie cen- trale est totalement occupée par la moelle. ; La partie renflée du stolon possède un épiderme caractérisé par des poils plus abondants que dans la région amincie: l'écorce v est un peu plus épaisse, les méats occupent de grands espaces et les formations secondaires ne sont pas encore appa- rues sur les côtés. La moelle est dépourvue de lacune. Cette étude peut se résumer ainsi : Le stolon qui prend naissance au nœud cotvlédonaire passe par deux stades : 1° un stade horizontal : 2° un stade dressé ; landis que celui qui naît sur l'axe épicotylé débute par un stade oblique de bas en haut qui n'existe pas dans le premier cas. L'anatomie nous montre que la base de la tige aérienne la plus rapprochée des cotylédons offre la même structure que la partie amincie du stolon. : LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS 2 Stachys silvatica. MorPHoLoGIE EXTERNE. — Les graines germent facilement, même en hiver, lorsqu'elles sont placées ne un milieu conve- nable. La de note demande de dix à quinze Jours. Les colylédons sortent de terre, ils sont arrondis avec une échan- crure sur le bord antérieur, dépourvus de poils ; ils prennent rapidement une coloration verte. Il faut considérer deux cas. car le mode d'évolution de la plantule diffère un peu suivant que la germination s'effectue à la fin de l'été ou en hiver. Si les graines se développent pendant l'hiver où même au début du printemps, l'évolution du bourgeon terminal est très lente. A la fin du mois d'août la “ V7? L \PZ plantule atteint LEE di une hauteur de 10 EX N 7 XER> à 12 centimètres s TR SKY “É JV EX VE au maximum, elle ( VA a des feuilles nom- \ Ye NT RU DURE SEE à RH ARE EE breuses portées par ZT SE FIÎES= des nœuds très - DE AU rapprochés. Pen- \ se N dant cette évolu- tion on remarque Fig. IT. _ Stachys silralica. er A la fin de la premiere : : année, la ge aérienne { devient rampante et les slo- que la racine prin- lons souterrains s sont développés. cipale primitive disparait rapidement pour être remplacée par des racines ad- ventives et que les bourgeons placés à l’aisselle des cotylédons grossissentets'allongent de { centimètreenviron (fig. 3, PI XI). A la fin du mois d'août, et mème au débutde septe . le bour- geon terminal commence à s’accroître beaucoup plus vite et, en même temps, on observe une courbure très nette à l'endroit où la croissance se manifeste. Cette partie de tige évolue rapi- dement et devient rampante (fig. 17). À ce moment les bourgeons cotylédonaires et, plus tard, ceux de la üige dressée qui surmonte les cotvlédons se dévelop- 256 M. CHAILLOT pent aussi et donnent des stolons aériens semblables aux stolons analogues d’origine souterraine que lon trouve à la base de la tige aérienne d’un pied adulte. Si la germination a lieu à la fin de l'été, la partie végétative dressée de la plantule se développe très peu, présente deux ou trois nœuds el, aussitôt après, le bourgeon terminal évolue rapidement en stolon aérien. Chacun des stolons s'allonge, l'extrémité reste aérienne et, le bourgeon terminal se redressant à l'approche de Fhiver, les feuilles se développent pour protéger le point végétatif. C'est ce bourgeon dressé qui se développera au printemps suivant pour donner une tige florifère. Le plus souvent, avant que les bourgeons du nœud cotylédonaire se développent, la base de la tige s'est enfoncée dans le sol, et les stolons ont une origine souter- raine. ANATOMIE. — Au point de vue anatomique, si nous considé- rons la base de la tige dressée, nous trouvons un épiderme avec des poils, une écorce formée de six assises, les angles sont occu- pés par de petites masses de collenchyme, le péricycle possède quelques rares fibres scléreuses en face des faisceaux primaires, le bois et le Liber sont bien développés: au centre la moelle est formée de grandes cellules. La structure de la partie rampante de l'axe principal diffère de la précédente par une quantité un peu plus grande de col- lenchyme dans les angles et un péricyele montrant des fibres bien développées en face des faisceaux primaires. En comparant ces structures à celles que nous avons trouvées dans la plante adulte, nous voyons que la base de la tige de la plantule à une structure semblable à celle de la base de la tige végétalive aérienne ; la partie rampante de la tige venant de la germination, par son collenchyme un peu plus développé que précédemment, est identique à la partie aérienne d’un sto- lon d'origine aérienne. En résumé : si nous comparons l’évolution de la plantule à celle des diverses parties de la plante adulte, nous voyons que le développement des bourgeons de la base de la tige végétative de cette dernière correspond à celui de la plantule; ce rap- LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS 257 prochement est confirmé par une structure semblable de ces deux parties. Stachys palustris. MorPHOLOGIE EXTERNE. — Pour germer, la graine de Stachys palustris demande beaucoup d'humidité, mais, placée dans un milieu convenable, elle se développe en toutes saisons. Les plan- tules qui évoluent à l'automne se flétrissent pendant lhiver: seules celles qui apparaissent au printemps continuent à croître. La germination est épigée, les cotylédons sortent de terre et sont bien développés, ils ont un péliole court, un limbe lan- céolé terminé par une petite pointe et verdissent rapidement. La gemmule s'accroît assez vite et donne dans quelques cas des liges aériennes ayant 40 à 50 centimètres de hauteur, dans d'autres, des axes de dimensions plus réduites mais toujours dépourvus de fleurs. A la base de la tige aérienne, les cotylédons tombent lorsque l'axe épicotylé se développe; les bourgeons placées à leur aisselle commencent à pousser en général au mois de juin, ils s'allon- sent horizontalement sur le sol sur une petite distance et pénèe- trent bientôt à l’intérieur. Sur toute cette partie rampante le diamètre est petit. Cet allongement des stolons est favorisé par la présence de l’eau. Aussitôt que l'extrémité est souterraine, le bourgeon terminal se renfle, et présente une croissance moins rapide et des entre-nœuds plus courts. L'extrémité se redresse au mois d'août, au moment où cesse la croissance en lon- gueur. Il arrive parfois que l'extrémité de ces stolons ne parvient pas à pénétrer dans le sol, mais les bourgeons axillaires se développent et les rameaux qui en naissent sont doués d'un séotropisme positif plus marqué que celui de l'axe principal, ils se dirigent immédiatement vers le sol et la plupart d'entre eux s’enfoncent dans la terre. Les bourgeons cotylédonaires ne sont pas les seuls à se déve- lopper : ceux qui sont au-dessus peuventaussi donner des stolons rampants et se comporter commeles premiers, mais ils peuvent aussi fournir des tiges aériennes, ce qui n'arrive jamais pour ANN. DES SC. NAT. BOT., Je série, 1914, xIX, 17 258 M. CHAILLOT les premiers. D'ailleurs les bourgeons de l'axe épicotylé ont une direction ascendante au début de leur évolution. Chacun des axes rampants est, au début, d'un petit diamètre , les nœuds sont rapprochés et s’espacent à mesure que lon s'éloigne de la tige principale. Aux nœuds aériens, on trouve des feuilles écailleuses dentelées sur les bords, mais, dans le sol, ces écailles sont plus réduites et généralement triangulaires. Les racines font défaut sur la région aérienne, mais, sur la partie aquatique ou souterraine, elles apparaissent au nombre de quatre à chaque nœud; la partie renflée en est dépourvue. Pendant l'hiver, la tige aérienne disparait complètement ainsi que la partie amincie du stolon; sur la partie renflée se développent des racines qui puiseront dans le sol la nourriture nécessaire à la croissance du bourgeon terminal. ANATOMIE. — Dans la tige dressée principale deux régions sont à examiner : 10 la partie terminale; 2° la région la plus rapprochée des cotylédons. Une coupe à l'extrémité de la tige présente un épiderme avec poils, une écorce comprenant quatre ou cinq assises de cellules arrondies, serrées les unes aux autres.dans la région la plus rapprochée de l'épiderme, puis espacées dans le tissu sous-jacent. Dans les angles, ces cellules sont rapprochées, leur membrane est épaissie et l'ensemble forme des massifs de collenchyme qui refoulent l'épiderme vers l'extérieur. L'endo- derme est formé de cellules aplaties tangentiellement et le péri- cycle possède des ilots scléreux en face des faisceaux primaires. Les formations secondaires sont bien développées dans les angles, l’assise génératrice s'étend latéralement, mais les deux bords ne parviennent pas à se rejoindre d’un faisceau à l'autre. L'assise périmédullaire et le péricyele sont lignitiés sur toute leur étendue et au centre on trouve une grande lacune. La base de la tige aérienne à un épiderme sans poils. L'écorce présente une zone externe de trois assises de cellules ne laissant entre elles que de très pelits méats et une zone interne plus épaisse que la précédente, formée de cellules arrondies et con- tenant des canaux aérifères très développés. Le collenchyme n'existe pas dans les angles. Les cellules endodermiques sont allongées tangentiellement et sont plus grandes que celles du ; LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS 259 lissu cortical voisin. Le péricyele possède des fibres scléreuses groupées en face des faisceaux primaires. L’assise génératrice est continue et a donné un tissu conducteur très abondant dans les angles mais n'ayant qu'un petit développement sur les côtés. Une grande lacune occupe le milieu de la coupe. Dans le stolon 1l faut considérer la région aérienne près de l'origine et le renflement terminal souterrain. Dans la partie initiale du stolon on trouve un épiderme sans poils. L'écorce montre, comme dans la coupe précédente, deux zones très nettement différenciées, l’une externe à petits méats, l'autre interne à grandes lacunes. L’endoderme possède des cellules aplaties et les fibres péricyeliques sont placées en dehors du liber primaire. Les formations secondaires n’occupent chacune que deux ou trois assises de chaque côté du cambium, mais sont beaucoup plus développées dans les angles. La lacune centrale oceupe la plus grande partie de la coupe. Enfin, la zone différenciée à l'extrémité du stolon est caracté- risée par un épiderme sans poils, une écorce avec huit ou dix assises de cellules petites ne laissant entre elles que des méats de peu d'importance et n'ayant pas d'éléments collenchyma- teux dans les angles. Les cellules endodermiques ont la même forme que dans les coupes précédentes et le péricyele est dé- pourvu de fibres seléreuses. Les faisceaux libéro-ligneux pri- maires sont placés aux angles; entre le bois et Le liber est apparue l’assise génératrice qui s'étend latéralement mais qui n'a point donné de tissus secondaires sur les côtés, car cette région est très jeune. La moelle, qui a un grand développement, occupe toute la région centrale. En résumé, les stolons qui proviennent des bourgeons cotyxlé- donaires passent par deux stades : [9 un stade horizontal aérien avec pénétration dans le sol: 29 un stade dressé avec différenciation du bourgeon terminal. Ceux qui naissent des bourgeons situés au-dessus des cotvlé- dons possèdent un stade oblique au début de leur évolution. La structure du stolon est la même que celle de Ja base de la tige aérienne. 260 M. CHAILLOT Scutellaria galericulata. MorPHOLOGIE EXTERNE. — Les graines se développent diffici- lement : elles ont besoin d'un milieu neltement humide. La germination ne s'effectue qu'au printemps. Les feuilles cotvlé- donaires sont petites, un peu allongées el pointues à lextré- mité ; elles verdissent rapidement et ne tardent pas à disparaitre. Le bourgeon terminal s’accroit assez vite pour donner une lige aérienne peu ou pas ramiliée, le plus souvent stérile, mais qui peut quelquefois porter des fleurs. À mesure que cet axe se développe, la base de la tige s'enfonce dans le sol, et au mois de juillet, lorsque la croissance aérienne est à peu près termi- née, les bourgeonsdes nœuds souterrains commencent à pousser. Les bourgeons placés à laisselle des cotylédons donnent les premiers des rameaux souterrains : chacun d'eux débute par une région très grêle, s'allonge d’abord horizontalement, puis s'enfonce dans le sol en même temps que son diamètre augmente; le bourgeon terminal de ces stolons est dissocié et, au mois de septembre, leur extrémité se redresse en présentant à la courbure un petit renflement. Ces tiges souterraines sont généralement ramifiées. De chacun des autres nœuds souterrains de laxe primitif se détachent un ou deux rameaux évoluant de la même facon que celui que nous venons d'étudier. Les nœuds aériens les plus rapprochés du sol ne donnent pas de stolon, sauf dans le cas où la base de la tige n’est pas sou- lerraine, mais les axes rampants qui se développent alors n'ont qu'une courte durée, car ils n'arrivent que rarement à pénétrer dans le sol. Chaque stolon possède aux nœuds des feuilles écailleuses assez réduites; les entre-nœuds sont allongés. Les racines, d'a- bord au nombre de deux, à l'aisselle des écailles, ne se montrent que tardivement, elles sont très petites sur la partie amincie du stolon êt plus développées dans la région qui précéde immé- diatement la courbure terminale. À la fin de automne, la tige aérienne se flétrit, pour mourir pendant l'hiver ainsi que la partie mince de la tige souter- LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS 261 raine. Au printemps suivant, le bourgeon terminal donnera une tige aérienne florifère et généralement très ramiliée. ANATOMIE. — La partie terminale de la tige, qu'elle soit stérile ou qu'elle soit florifère, a la même structure : un épiderme avec des poils, une écorce peu épaisse avec des massifs collen- chymaleux angulaires importants, un endoderme à grosses cellules, un périeyele possédant des îlots fibreux en face des faisceaux primaires. L'assise génératrice Hbéro-ligneuse est dis- continue et manque sur les côtés de la coupe, car la zone péri- médullaire est sclérifiée ainsi que le péricyele. Au centre une lacune remplace presque totalement la moelle. La base de l'axe épicotylé diffère de la région ‘précédente. L'épiderme y est formé de cellules aplaties dont quelques-unes commencent à disparaître et les cellules sous-Jacentes sont subérifiées. L'écorce à huit assises de cellules laissant entre elles des méats ; le collenchyme n’est plus représenté que par des groupes de cinq ou six cellules. L’endoderme est formé de gros éléments et le péricvele est scléreux à lextérieur du hber primaire. Les formations secondaires sont très développées dans les angles, les vaisseaux ligneux y sont abondants alors que l’on n'en trouve que très peu sur deux des côtés et que sur les deux autres l’assise génératrice ne s’est pas étendue. La moelle fait défaut au centre. La partie la plus âgée du stolon montre un épiderme à cel- lules arrondies avec membrane externe légèrement culinisée ; l'écorce très épaisse, présente degrands méats, etle collenchyme est à peine figuré dans les angles. L'endoderme à des cellules légèrement ailongées tangentiellement ; le péricvele a les mêmes caractères que précédemment. Les formations secondaires sont peu développées sur deux côtés opposés et sur les deux autres elles font défaut; la zone périmédullaire et le péricyele sont lignifiés, ce qui donne à la partie centrale de la coupe l'aspect d'un losange évidé, car la moelle est résorbée. Cette étude peut se résumer ainsi : le stolon a toujours pour origine un bourgeon souterrain. Son évolution passe par deux stades : {° un stade horizontal: 29 un stade dressé. 262 M. CHAILLOT L'épaisseur de l'écorce, la présence de méats et la réduction du collenchyme sont autant de caractères qui montrent les rapports entre la base de la tige aérienne et le stolon. Monarda mollis. MORPHOLOGIE EXTERNE. — La germination ne commence qu'au printemps, les graines semées en hiver et au mois de février ne se développent qu'au mois de mars. Les cotylédons sont soulevés hors de terre, ils sont faiblement pétiolés, leur limbe arrondi, un peu plus large à l'extrémité libre que près de la lüige, présente sur le bord une échancrure assez profonde. A leur sortie du sol, ils sont incolores puis prennent au bout de Fig. 18. — WMonarda mollis. — Jeune pied avee la tige aérienne { couchée sur le sol, et les stolons souterrains s. quelques jours une coloralion rougeâlre qui passe au vert, et tombent ensuite (fig. 6, PE. XI. Pendant que la gemmule se développe en donnant une tige dressée à feuilles colorées en pourpre qui ne verdissent que très lentement, cet axe primaire se couche quelquefois sur le sol, et à la fin dela croissance ses bourgeons se dévelop- pent en rameaux aériens. La plante ne produit pas de fleurs pendant la première année, Durant l'accroissement de la tige, la racine principale qui élait peu développée disparait; la base de la tige aérienne senfonce dans le sol et des racines adventives longues et ramifiées se développent. Au mois d'août, lorsque la plantule à terminé son déve- loppement, des stolons apparaissent sur la région souterraine. LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS 263 Les bourgeons du nœud cotylédonaire se développent rapide- ment en Uiges souterraines qui se ramifient de bonne heure , la partie de ces rameaux la plus rapprochée de l'origine est mince, puis, à mesure que l’on s'éloigne, leur diamètre augmente pour rester constant à partir du troisième nœud (fig. 18). Ces stolons s'allongent horizontalement, puis pénètrent dansle sol et enfin se redressent à l’automne, tout en laissant le bourgeon terminal sous terre. À chaque nœud on trouve des écailles bien déve- loppées et qui persistent longtemps. Les racines ne se dévelop- pent aux nœuds que lorsque la croissance en longueur-est à peu près terminée. Les quelques bourgeons souterrains situés au-dessus des pré- cédents peuvent aussi se développer et donner des stolons ayant une évolution semblable à celle qui vient d’être étudiée. Pendant l'hiver toute la partie aérienne meurt. ANATOMIE. — La région terminale de la tige aérienne présente une structure très voisine de celle quiaété observée dans la par- Ue florifère. L'épiderme estmuni de poils, l'écorce est peu épaisse et le collenchvme très développé dans les angles. L’endoderme montre des cellules allongées tangentiellement; le péricyele est formé d'éléments beaucoup plus petits. Les formations secon- daires sont localisées dans les angles; cependant l'assise généra- trice s'est étendue latéralement, mais les bords ne sont pas parvenus à se rejoindre sur les côtés; la zone périmédullaire est sclérifiée. La moelle est résorbée au centre. La partie située immédiatement au-dessus de l'axe hypocotvlé est le plus souvent souterraine lorsque la croissance est achevée ; elle est limitée par un épiderme avec quelques poils, au-dessous duquel les cellules corticalessontdisposées suivant huit assises : les plus externes sont aplaties et les plus rapprochées du cen- tre sont sphériques. Le collenchyme n'est que peu visible dans les angles. Les cellules endodermiques sont plus grosses que leurs voisines et le périeyele n'a point d'éléments fibreux. L'as- sise génératrice est continue; elle donne à l'extérieur un anneau hibérien et à l'intérieur une zone lignifiée plus importante dans les angles où se trouvent des vaisseaux de grand diamètre. Le centre de la coupe est occupé par une lacune. Une coupe transversale dans le stolon souterrain montre un 264 M. CHAILLOT épiderme sur lequel on n'observe que de rares poils. L’écorce est formée de cellules serrées les unes contre les autres, ne lais- sant entre elles que des méats peu nombreux et très réduits; le collenchyme, dans les angles, n'est représenté que par trois ou quatre cellules ayant une membrane peu épaissie. L'endoderme a des cellules volumineuses et le péricvele est semblable à celui de la tige dressée. Le liber secondaire forme un anneau com- plet comprenant cinq assises et le bois est presque aussi déve- loppé sur les côtés que dans les angles. La moelle occupe toute la partie centrale. L'étude de la germination chez le Monarda mollis peut se résumer ainsi : La graine à une germination épigée, l'axe dressé qui en. résulte est généralement stérile la première année ; la base devient souterraine et les bourgeons évoluent en stolons. L'évolution complète d’un stolon issu de laisselle d’un coty- lédon passe par deux stades : 1° un stade horizontal avec pénétration dans le sol; 20 un stade dressé. Les autres bourgeons souterrains peuvent évoluer en slolons se comportant de la mème facon. La structure de la base de l'axe épicotvlé et celle du stolon sont à peu près semblables. Mentha. MORPHOLOGIE EXTERNE. — J'ai fait des semis de plusieurs espèces de Mentha et J'ai obtenu les résultats suivants. Toutes les graines ne commencent à se développer qu'au mois de mars, bien que quelques-unes soient restées dans le sol depuis le mois d'octobre. Chez loutes, la germination est épigée ; quelques plantules différent les unes des autres par la forme des cotylédons. Dans le Mentha riridis les cotylédons sont très faiblement, pétiolés et le Timbe est arrondi; chez le Mentha crispa, là forme est un peu plus allongée, et chez les Hentha sotundifolia, M. piperita el M. aquatica le pétiole est plus long, le limbe est pointu à l'extrémité, et de chaque côté du péliole LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS 265 on trouve un petit denticule qui fait défaut dans les deux pre- mières espèces (fig. 4, 5, PL XII. Le développement de la plantule se fait à peu près avec la même rapidité, si lon à soin de placer chacune des espèces dansle milieu où elle à l'habitude de croître. Dans d’autres cir- constances il n’en est pas ainsi : si lon cultive, par exemple, des exemplaires de Mentha aquatica dans un terrain see, l'axe épicotyle ne prend qu'un petit développement et le plus grand nombre des pieds meurent. Au début, la croissance est lente, les entre-nœuds sont courts, puis, au mois de mai, on note un développement plus rapide, si bien que la tige aérienne à terminé sa croissance au mois d'août. Cette tige est stérile et parmiles nombreux pieds que j'ai cultivés aucun d'eux n’a donné de fleurs. Ce n’est que lorsque la partie aérienne à terminé son évolu- {ion que les stolons commencent à apparaître. Les bourgeons placés à l’aisselle des cotvlédons sedéveloppent les premiers dans toutes les espèces. Dans le Mentha viridis là base de la tige principale est sou- terraine lorsque commence le développement de ces bourgeons. Les stolons qui en proviennent s'accroissent horizontalement dans le sol sur une longueur qui peut atteindre 30 à 40 centi- mètres dans certains cas, puis leur extrémité, à l'approche de l'hi- ver, se redresse tout en restant souterraine et se renfle légère- ment. Les entre-nœuds sont de petit diamètre près de l’origine. À chaque nœud les feuilles écailleuses sont bien développées et persistent jusqu'au développement du bourgeon placé à leur aisselle. Sur Ja partie redressée les écailles ont des dimensions plus grandes et on peut Y distinguer un pétiole. Les racines se développent pendant la croissance du stolon jusqu'aux nœuds très rapprochés de l'extrémité. Il s'en forme d'abord deux à chaque nœud, puis 1l en apparait de nouvelles plus tard. Quel- ques jours après l'accroissement des bourgeons du nœud le plus bas, un certain nombre d’autres bourgeons situés au-dessus se développent à leur tour en stolons évoluant de la même facon. Chez le Mentha crispa, le mode de développement est sem- blable à celui que l’on vient d'étudier. Dans les plantules des Mentha rotundifolin et M. piperita la 266 M. CHAILLOT base de l'axe épicotyléestle plussouvent aérienne; les bourgeons axillaires des cotylédons donnent naissance à des stolons mi- aériens, mi-souterrains et à peu près semblables à ceux de la plante adulte; cependant, au début de leur développement, ces stolons sont moins vigoureux et ce n’est que lorsque les racines adventives sont apparues aux nœuds que la rapidité de leur croissance augmente, que leur diamètre s'accroît et qu'ils se ramitient. Il arrive quelquefois, principalement chez le Mentha pipe- rila, que la partie basilaire de la Uige est souterraine. Les sto- lons situés tout à fait à la base restent souterrains sur toute leur longueur, l'extrémité seule étant aérienne ; mais ceux qui proviennent des bourgeons souterrains placés au-dessus sortent rapidement du sol en se dirigeant obliquement de bas en haut. L'évolution des bourgeons basilaires de la tige chez le Men- ha aqualica Xarie avec le milieu où pousse la plantule. La base de la tige s'enfonce dans le sol etles stolons commencent leur développement sous terre. Lorsque la plantule se trouve placée dans le voisinage de l’eau, leur extrémité netarde pas à devenir aquatique, mais leur longueur reste beaucoup plus petitequechez la plante adulte. Les nœuds situés au-dessus du précédent portent des bourgeons dont quelques-uns évoluent en stolons sem- blables à ceux que nous venonsde voir. Si la graine se développe dans un terrain sec, tous les stolons qui apparaissent à la base de la tige sont complètement souterrains. La différenciation du bourgeon lerminal dans cette espèce se produit hors du sol quand le stolon est souterrain, ou dans l'eau lorsqu'il est aquatique. La Uige aérienne dressée meurt pendant l'hiver dans chacune des espèces. Seuls les stolons aériens ou souterrains plus ou moins ramifiés persistent. Au printemps suivant le bourgeon terminal de chacun d'eux donnera une nouvelle tige dressée, le plus souvent florifère. Chez certaines espèces cependant (Mentha rotundifolia) ilest très rare de voir apparaitre des fleurs sur les liges de deuxième année, ce n'est qu'un an plus tard que la floraison se produit. | ANATOMIE. — Dans chacune des espèces de Mentha, j'ai étu- LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS 267 dié la structure de l'extrémité de la tige principale, de la base de cette même tige et du stolon. La partie terminale de la tige aérienne à des caractères sem- blables dans toutes les coupes. L'épiderme est muni de nom- breux poils, l'écorce est mince el possède dans les angles des massifs collenchymateux très développés. L'endoderme à des cellules plus grandes que les cellules corticales voisines et le péricycle a des îlots fibreux en face des faisceaux primaires, sauf chez le Mentha aquatica. Mais c'est par la discontinuité de l’assise génératrice que celte région se distingue nettement des deux autres el se rapproche de la région florifère. On peut observer cependant un allongement latéral plus grand de la zone génératrice que celui constaté dans la partie qui porte les fleurs. L'assise périmédullaire est sclérifiée. La structure de la base de la tige au-dessus du nœud cotvlé- donaire montre un épiderme à poils peu nombreux au-dessous duquel les cellules corticales forment une couche plus épaisse que dans la coupe précédente, le collenchyme fait à peu près défaut dans les angles et l’assise endodermique possède des cel- lules ne différant guère des cellules extérieures voisines. Le péricyele à les mêmes caractères que dans la partie supérieure de la tige. Les formations secondaires sont constituées par deux anneaux concentriques bien développés, avee des vaisseaux hgneux dans les angles et des cellules ligneuses sur les côtés. Le centre est occupé par la moelle. L'étude des stolons à permis deles classer en deux catégories : 1° les stolons qui évoluent complètement dans le sol (Wentha iris, M. crispa) où qui ne sont souterrains qu'au début de leur développement (Mentha aquatica et quelques pieds de M. rotundifolia et de M. piperita): 2° ceux qui proviennent de bourgeons cotylédonaires restés aériens (MZ. rotundifolia, M. piperita). Les stolons ayant une origine souterraine présentent, au voisinage de leur point d'insertion sur l'axe principal, la struc- ture suivante : l'épiderme est presque dépourvu de poils, Pé- corce à une épaisseur à peu près égale à celle que lon à trouvée dans la partie basilaire de la tige, et le collenchyme forme des ilots de trois ou quatre cellules dans chacun des angles. L'endo- 268 M. CHAILLOT derme à de petites cellules et le péricycle des fibres scléreuses, sauf toujours chez le Mentha aquatira. Le Liber et le bois secon- daires sont bien développés. Les rameaux rampants aériens que lon observe chez les plantules de Mentha rotundifolia et de M. piperita diffèrent un peu de ceux qui ont une origine souterraine. L'épiäerme à des poils un peu plus nombreux, l'écorce à en moyenneune ou deux assises de cellules de moins et le collenchyme angulaire v est un peu plus visible. L'endoderme, le péricyele el les tissus conducteurs n’offrent rien de particulier. On peut résumer ainsi les résultats obtenus : L'axe dressé est stérile la première année, souvent aussi la deuxième année, etne fleurit en général que pendant la troi- sième. La base de l'axe épicotvlé, chez les espèces ne possédant que des stolons souterrains, s'enfonce dans le sol et les bour- geons cotylédonaires se développent en rameaux hypogés. Dans les espèces avant desstolons aériens etdes stolons souterrains, le nœud cotylédonaire reste Le plus souvent hors du sol et les bourgeons évoluent en tiges rampantes mi-aériennes, mi-sou- terraines. : L'évolution du stolon passe par deux stades : 19 un stade horizontal complètement souterrain (Mentha oiridis), où mi-aérien, mi-souterrain (Mentha rotundifolia). 20 un stade dressé, avec différenciation du bourgeon ter- minal. L'examen des coupes des diverses parties de la plantule per- met de différencier la région terminale de la tige dressée de la partie basilaire. La structure des stolons souterrains, aussi bien que celle des axes rampants aériens, est très voisine de celle de la base de l'axe épicotvlé. Lamium album. MORPHOLOGIE EXTERNE. — Les semences germent facilement et donnent, au bout d'une vingtaine de jours, des plantules avec des cotylédons aériens un peu allongés présentant une échan- crure à l'extrémité. Les feuilles cotylédonaires sont péliolées et possèdent de chaque côté de Ja base du limbe une petite dent. ‘ LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS 269 Si la germination s'effectue à la fin de l'été, la üge n’a pas le temps de se développer complètement et meurt pendant l'hiver. C'est principalement au printemps que les graines germent avec le plus de rapidité. Lorsque les cotylédons sont sortis de terre, 1ls prennent une coloration verte etle bourgeon terminal commence à croître. L'axe épicotylé présente, à la base, des nœuds très rapprochés puis la rapidité de croissance s'accentue et les entre-nœuds ont une plus grande longueur. Au mois de juillet, la jeune plante montre une tige dressée, quelquefois couchée sur le sol et dont l'extrémité porte parfois mais rarement des fleurs. Pendant ce développement, la racine principale de la plantule disparait pour être remplacée par de nombreuses racines adventives ramifiées. Si l’on examine la base de la tige, deux cas peuvent se pré- senter : 1° les nœuds inférieurs peuvent être aériens; 29 ils peuvent être souterrains. Dans le premier cas, le nœud porteur des cotylédons est très rapproché du sol, les bourgeons qu'il porte se développent pendant l'été en tiges rampantes dont le bourgeon terminal est toujours dressé, el quand ces rameaux ont atteint une longueur de 6 à 7 centimètres; l'extrémité évolue en tige aérienne flori- fère. Sur toute la partie rampante les nœuds portent des feuilles vertes moins grandes que celles de la tige principale et quelques racines de peu d'importance. D'autre part, au nœud cotvylé- donaire de nombreuses racines sont apparues qui fixent soli- dement la plante au sol. Les nœuds situés au-dessus du précé- dent portent des bourgeons qui évoluent en rameaux aériens à géotropisme négalif. Dans le deuxième cas, de beaucoup le plus fréquent, lorsque la base de la plantule est souterraine, les bourgeons cotylédo- naires entrent les premiers en voie de développement. Is s'al- longent horizontalement en stolons qui se redressent pour donner une tige aérienne florifère et portent, dans le sol, des feuilles écailleuses persistantes un peu allongées à extrémité ligèrement aplatie. Les autres bourgeons souterrains appar- tenant à l'axe épicotylé donnent aussi des rameaux ayant un par) M. CHAILLOT développement analogue au précédent mais chez lesquels la région souterraine est moins étendue. Avantque ces premiers rameaux aient achevéleur croissance, on observe, aussi bien dans le premier que dans le second cas, le développement d’autres bourgeons. Tout près du nœud qui portait les cotylédons, à la face inférieure du stolon ou du rameau rampant, un bourgeon s'accroît rapidement et donne un stolon souterrain qui pénètre dans le sol, en faisant avec l'axe sur lequel il naît un angle d'environ 45°. Cette péné- Fig. 19. — ZLamium album. — A la fin de la première année — 4, tige principale — r, rameau rampant à extrémité redressée florifère f — $s, stolon souterrain. tration dans le sol se manifeste sur une longueur de quelques centimètres, puis l'allongement devient ensuite horizontal. Cette tige s’accroil pendant l'automne et, lorsqu’approche l'hiver, son extrémité se redresse et arrive au niveau du sol (fig. 19). Les autres bourgeons du rameau qui à produit ce stolon peuvent aussi se développer de la même facon. Toutes les tiges souterraines qui se sont ainsi formées pendant cette deuxième période de croissance ont les mêmes caractères : elles sont beaucoup plus longues que celles qui ont pris naissance au printemps, leurs nœuds sont plus espacés et leurs feuilles écailleuses ne présentent plus un pétiole et un limbe dis- tincts. Les racines qu’elles portent apparaissent d'abord au nombre de quatre à chaque nœud, puis il peut s'en développer de nouvelles, principalement dans la région qui avoisine la courbure terminale. : LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS PA Il arrive quelquefois que le bourgeon terminal sort de terre et montre un bouquet de feuilles protectrices. Pendant l'hiver toutes les parties aériennes de la plante meurent, sauf le bourgeon terminal parfois aérien des stolons. Quelques semis que J'avais faits tardivement m'ont donné les résultats suivants : La plantule s’est développée au mois d'octobre et à donné un axe court, à nœuds rapprochés et por- teurs de feuilles vertes entourant presque complètement le bourgeon terminal. Pendant l'hiver les bourgeons des nœuds inférieurs ont évolué en stolons souterrains dont l’extrémité ne s'est différenciée qu'au printemps suivant. IE y a done, dans ce cas, une période végétative de moins que si la germination a lieu au printemps. ANATOMIE. — L’axe principal de la plantule offre deux régions intéressantes : la partie terminale, assez souvent florifère, et la base de cette tige. Dans la région florifère, on trouve un épiderme sur lequel apparaissent de nombreux poils, les uns tecteurs, les autres glan- dulaires; l'écorce, avec quatre ou cinq assises de cellules, possède dans chaque angle des massifs de collenchyme bien développés formant des sortes d’excroissances extérieures. L'’endoderme à des cellules arrondies. Le tissu conducteur est localisé dans les angles et le péricyclelignifié entre les faiseaux primaires n’a pas permis à l'assise génératrice de s'étendre. La moelle oceupe le centre de la coupe. La base de laxe épicotylé, immédiatement au-dessus des cotylédons, est limitée extérieurement par un épiderme à poils moins nombreux que dans la coupe précédente. L'écorce a sept ouhuitassises de cellules laissantentre elles de petits méats; dans les angles on ne trouve que quelques cellules à membrane légèrement épaissie. L'endoderme est formé d'éléments un peu allongés tangentiellement etle péricycle n’a pas de cellules scléreuses. L'assise génératrice continue donne des tissus se- condaires très abondants dans les angles, mais sur les côtés les formations libériennes sont beaucoup plus importantes que le tissu ligneux formé seulement de quatre assises de cellules et de vaisseaux de petit diamètre. La moelle est bien développée. La coupe de la partie la plus âgée du stolon issu d'un bour- 212 M. CHAILLOT geon placé à l’aisselle d’un cotylédon à la structure suivante : l'épiderme està peu près dépourvu de poils, l'écorce estformée de huit assises de cellules avec méats et le collenchyme angulaire est à peine marqué. L'endoderme et le péricyele n’otfrent rien de particulier. Une zone libérienne continue vient ensuite et montre trois assises de cellules sur les côtés; le bois secondaire plus développé est composé de vaisseaux degrand diamètre dans les angles ; sur deux des côtés ce sont les cellules ligneuses qui dominent,mais on y trouve aussiquelques vaisseaux ; sur les deux autres côtés les vaisseaux manquent complètement et le bois y présente un plus petit développement. Au centre on trouve la moelle. La région florifère et la base de la tige aérienne qui font suite à ce stolon ont une structure absolument semblable aux parties homologues de l'axe primitif. Le stolon d'automne qui se développe le premier est celui quiapparait près du nœud cotylédonaire. Une coupe trans- versale à l’origine nous montre un épiderme avec quelques poils capités rares. L'écorce a huit assises de cellules et le collen- chyme est en pelite quantité. L'endoderme et le péricyele ont toujours les mêmes caractères. L'assise génératrice continue donne à l'extérieur une couche de liber constituée de cinq assises et à l'intérieur du bois secondaire à gros éléments dans les angles et à petits vaisseaux sur les côtés. La moelle est au centre. Les stolons qui proviennent des autres bourgeons plus éloi- gnés de l'axe primitif possèdent une structure qui diffère un peu dela précédente : les poilsépidermiques y sontun peu plus abondants; le collenchyme v est plus nettement différencié; les tissus conducteurs ont un développement moins accentué. En résumé : L'évolution de la plante en partant de la graine est tout à fait analogue à l'évolution annuelle de la plante adulte. La première période végélative donne un stolon qui passe par deux stades : 1° un stade horizontal; 2° un stade dressé. Le premier stade n'est que peu important. LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS 279 Le stolon correspondant à la deuxième période végétative passe par des phases semblables, mais le premier stade à une importance beaucoup plus grande que dans le premier cas. Par les ornements de l'épiderme, le développement du col- lenchyme, l'épaisseur de l'écorce, les formations libéro-ligneuses. la structure de la base de l'axe épicotylé se rapproche de celle du stolon. Teucrium Chamædrys. MORPHOLOGIE EXTERNE. — Les plantules de Teucrium Chamæ- drys ne sortent du sol qu'au printemps où pendant l'été. L'axe hypocotylé soulève les cotylédons qui, après deux ou troisjours, prennent une coloration verte. Les feuilles cotylédonaires sont arrondies et un peu allongées. Lorsque la germination s'effectue au printemps, le bourgeon terminal s’allonge rapidement, la tige qui en provient se couche généralementsurlesol, maisson extrémitéest toujours redressée. Sur une dizaine de pieds, on en trouve en moyenne un ou deux qui porteront des fleurs à l'automne, les autres sont stériles. Pendant le mois d'août les bourgeons placés à la base de la tige évoluent en rameaux aériens qui rampent sur une lon- gueur de 2 à 3 centimètres, puis se redressent à l'extrémité. Ils ne portent pas de fleurs et sont dépourvus de racines. Les bourgeons cotylédonaires qui se développent les premiers donnent des rameaux plus longs que ceux provenant des bour- geons situés au-dessus. Un peu plus tard, lorsque la croissance en longueur de ces diverses tiges est terminée, on voit appa- raitre le premier rameau souterrain. Si l'on observe l’un des rameaux rampants issus du nœud cotylédonaire, on voit les bourgeons les plus rapprochés de la tige primitive commencer à se développer ; mais en général, un seul, situé à la face inférieure de la tige rampante, continue à s'allonger et pénètre dans le sol où il s'étend souvent sur une longueur de 15 à 20 centimètres ; l’autre bourgeon pro- duit seulement quelques petites feuilles et reste à cet état. Ce stolon souterrain possède une évolution rapide; son dia- mètre, au début petit, vaen grossissant. L'extrémité se redresse ANN. DES SC. NAT. BOT., 9e série. OA XIE LS 274 M. CHAILLOT à la fin de l'automne. Sur la partie horizontale les entre-nœuds sont allongés et les nœuds portent des écailles bien développées et persistantes ; sur la partie redressée les écailles sont beaucoup plus allongées et plus charnues (fig. 5, PL XIT. Des racines adventives se montrent sur toute la partie sou- terraine ; elles sont peu développées près de l'origine mais se rencontrent en grand nombre dans la région moyenne du sto- lon ; elles apparaissent d'abord aux nœuds, puis, çà et là, sur les entre-nœuds. Pendant tout ce développement, la racine principale persiste et forme un pivot ligneux de 20 à 25 centimètres de longueur. Il arrive quelquefois que le nœud qui porte les cotylédons devient souterrain ; dans ce cas, les rameaux qui naissent des bourgeons placés à cet endroit s’allongent, au début, dans le sol, sur un petitparcours,pour donner ensuite des tiges aériennes stériles. Le stolon qui naît près de leur origine présente alors une évolution complètement souterraine. Pendant l'hiver, la tige dressée principale meurt si elle à donné des fleurs: mais, sielle a été stérile, le bourgeon termi- nal seul se dessèche ainsi d’ailleurs que les bourgeons termi- naux de tous les axes rampants aériens. La base de Ja Uige principale qui a donné naissance à de nom- breux rameaux s'accroit en épaisseur et il se forme une sorte de chicot sur lequel peuvent apparaître des bourgeons pen- dant plusieurs années. ANATOMIE. — La région terminale florifère de Faxe primitif présente la même structure que la hampe florifère de la üige adulte. Ses principaux caractères : abondance de poils, présence de collenchyme dans les angles et discontinuité de l'assise génératrice se retrouvent dans la région terminale de la tige primitive lorsqu'elle est stérile ; cependant, dans ce der- nier cas, l'assise génératrice s'étend latéralement et les côtés de la coupe ne sont dépourvus de tissus secondaires que sur de petits espaces. La base aérienne de l'axe primitif montre un épiderme avec poils moins nombreux que dans la coupe précédente: l'écorce a sept assises de cellules aplaties laissant entre elles des méats : le collenchyme n'est que peu développé. L'endoderme montre LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS 215 des cellules allongées tangentiellement et le péricyele possède des îlots fibreux dans les angles. Le liber et le bois secon- daires sont abondants. et dans le bois on rencontre des vais- seaux de grand diamètre disséminés dans toute la masse. La moelle est très réduite au centre. La lige aérienne rampante offre, près de son origine, une structure à peu près semblable à la précédente : les cellules corticales y sont aplaties etles méats qu'elles laissent entre elles sont moins nombreux et plus petits; le collenchyme est aussi en petite quantité, les cellules endodermiques sont un peu arrondies et le péricycle ne possède que peu de fibres. Les issus secondaires et la moelle ont le même développement que ci-dessus. Enfin, dans le stolon qui correspond à la dernière période végétalive on trouve une structure absolument semblable à celle de la tige rampante près de son origine. Cette étude peut se résumer ainsi : Le evcle évolutif de la plantule du Teucrium Chamcædrys montre, pendant la première année, deux périodes végétatives : l'une, caractérisée par le développement de la tige aérienne dressée, florifère ou stérile et la croissance des bourgeons basi- laires qui donnent des rameaux rampants ; la deuxième, pendant laquelle se forment les stolons souterrains. La structure de la base aérienne de l'axe épicotylé, celle du rameau aérien rampant et celle du stolon souterrain offrent un grand nombre de caractères communs : épiderme ne portant que quelques poils, collenchyme angulaire très réduit et grand développement des tissus conducteurs. Teucrium Scorodonia. MORPHOLOGIE EXTERNE. —. Parmi les graines semées à la fin de l'été quelques-unes commencent à se développer quelques jours plus tard, mais la plupart ne germent qu'aux mois de mars et d'avril. La plantule a les cotylédons hors de terre. Ces derniers possèdent un court pétiole et un limbe cordi- forme. Pendant le développement de l'axe hypocotylé la racine s’allonge et atteint de 2 à 3 centimètres. Les feuilles cotylé- 276 M. CHAILLOT donaires, qui prennent rapidement une coloration verte, ne persistent pas longtemps. Le bourgeon terminal se développe lentement et, à la fin du mois de juin, la tige ne s’est allongée que de quelques centimètres, elle possède des nœuds très rap- prochés les uns des autres avec des feuilles larges. Pendant le mois de juillet et le mois d'août, la croissance est plus active, l'axe principal s’allongeet atteint 8 à 10 centimètres, les nœuds sont plus espacés qu'à la base, mais à ce moment, la tige se courbe et se couche sur le sol. Le bourgeon termi- nal est toujours dressé et porte un bouquet de feuilles. À partir de ce moment la croissance en longueur diminue et souvent même s'arrête. La racine principale persiste, et donne un axe vertical hgnifié (fig. 6, PL XIT. Pendant la croissance de la tige, les bourgeons qu'elle porte entrent en voie de développement. Ceux qui sont placés à l'aisselle des cotvlédons s'allongent horizontalement sur une longueur de 1 à 2 centimètres; ils portent à l'extrémité un bouquet de feuilles protectrices. Les bourgeons placés un peu plus haut sur lPaxe épicotylé peuvent aussi se développer, mais les {iges qui en proviennent ne rampent pas, elles sont généralement dressées et se terminent aussi par un bouquet de feuilles. La tige principale et les rameaux qu'elle porte sont stériles pendant cette première année. Lorsqu'arrive l'hiver, la tige principale meurt sur une assez grande Jongueur, jusqu'aux nœuds porteurs de rameaux. Pendant la saison froide, les bourgeons terminaux resteront à l'état dormant, ils ne recommenceront à évoluer qu'au printemps suivant. Si on examine la plante avant le début de la seconde période végélative, on constate que la base de la tige s'est renflée et forme un véritable chicot dù au développement des bourgeons, les nœuds étant très rapprochés les uns des autres dans cette région. D'autre part, la racine s’est accrue el forme un pivol très long, atteignantquelquefois 30 centimètres, et dont la partie supérieure à un diamètre de 3 centimètres environ. Au printemps de l'année suivante, les bourgeons terminaux des rameaux évoluent en tiges dressées qui portent des fleurs ù LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS DM au mois d'août. C'estsur la partie rampante de ces rameaux que se développentles stolons (fig. 1, PI. XII). Tout près du chicot les bourgeons axillaires s'allongent et s’'enfoncent immédiatement dans le sol. Ces axes hypogésse développent rapidement, et peu- vent atteindre horizontalement une longueur de 50 à 60 centi- mètres. Leursentre-nœudssont longs et leurextrémité se redresse à la fin de l'automne, où elle apparaît hors du sol portant un bourgeon terminal muni de feuilles vertes bien développées. Ces stolons souterrains sont ramifiés et chaque ramificalion évolue comme l'axe principal, sauf quelques-unes dont le bour- geon terminal reste souterrain pendant l'hiver. Près de son origine le stolon à un petit diamètre et des entre-nœuds courts, plus loin le diamètre augmente et les nœuds s'espacent. Les nœuds souterrains portent des feuilles écailleuses et peu déve- loppées et sur chacune des faces dépourvues d’écailles une on deux racines adventives; ces racines commencent à se montrer à une distance de 6 à 8 centimètres de Pextrémité du stolon. Sur les régions plus âgées de nouvelles racines appa- raissent sur les entre-nœuds, elles sont au nombre de deux. el se développent sur chacune des faces qui portent des écailles au nœud précédent. Durant cette deuxième année de végétation le pied primitif continue à vivre, le chicot de la partie inférieure grossit et des bourgeons adventifs se développent en tiges dressées stériles ; la racine est toujours très grosse. Je n'ai pu savoir combien de temps pouvait vivre un pied venant de germination. J'en ai observé un pendant quatre années consécutives, et le chicot à donné, dès la troisième année, des tiges dressés florifères. Quelques-uns des stolons issus de cette région se séparent du pied mère, mais d’autres v restent soudés, de sorte que, par suite de formations nouvelles, on trouve chaque année desaxes souterrains longs de deux mètres et partant du pied primitif. Lorsque la graine germe à la fin de l'été, la plantule possède un axe épicotylé court non ramifié, qui persiste pendant l'hiver et qui se développe au printemps suivant en tige dressée flori- fère à la base de laquelle apparaissent des stolons souterrains. ANATOMIE. — L'extrémité de la tige dressée de la première 218 M. CHAILLOT année possède un épiderme avec poils nombreux de deux sortes, les uns allongés, disposés principalement sur les angles, et les autres glandulaires, situés sur les côtés ; l'écorce présente cinq assises de cellules arrondies et laissant entre elles de petits méats; les angles dela coupe sont occupés par des massifs collen- chymateux bien développés. L'endoderme est formé de grosses cellules et le péricyele ne montre aucun élément sciérifié. Les formations secondaires sont placées dans les angles: lassise génératrice qui est apparue entre le bois et le hber s’est étendue latéralement, mais les bords ne se sont pas rejoints: la zone périmédullaire est légèrement hgnifiée. Au centre on trouve la moelle bien développée. Un coupe pratiquée dans la base de cette Lige; immédiate- ment au-dessus du noeud porteur des cotylédons offre un épi- derme avec poils moins nombreux que précédemment et formé de cellules renfermant une substance noirâtre. Le collenchyme est à peine visible. L’endoderme est formé de cellules allongées tangentiellement et le péricvele présente de distance en dis- lance des îlots de fibres scléreuses. Les cellules périeyeliques à membrane mince commencent à se diviser longitudinale- ment el à se différencier en assise génératrice subéro-phello- dermique. L'assise génératrice Hhéro-ligneuse à donné à l'ex- térieur un anneau complet de liber secondaire qui comprend de douze à quinze assises de cellules ; le bois secondaire que l'on trouve à l’intérieur à pris une grande extension, iloffre les mèmes caractères sur toute son étendue; les vaisseaux de grand diamèlre sont cependant un peu plus nombreux dans les angles que sur les côtés. La moelle, peu développée, occupe le centre. Les rameaux rampants qui ont pris naissance à l'aisselle des feuilles cotylédonaires, sont très minces près de l’origine: ils ont un épiderme porteur de poils longs et assez nombreux. L'écorce à six assises de cellules allongées tangentiellement et le péricyele possède des îlots sclérifiés principalement en face des faisceaux primaires. Les formations secondaires sont peu développées: on trouvetrois ou quatre assises de bois formé uni- quement de cellules ligneuses sur les côtés et présentant quel- ques vaisseaux dans les angles. La moelle est au centre. ; LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS 279 A la fin de la deuxième année la base de là tige aérienne à augmenté considérablement de diamètre. Une coupe dans celte région montre une zone subéreuse externe au-dessous de laquelle un phelloderme de faible épaisseur Ta sépare du Hiber secondaire formé de douze à quinze assises et présentant sur sa face externe quelques îlots fibreux. Le bois secondaire à pris un grand développement, ilest possible d'y distinguer deux zones de grands vaisseaux séparées par une région constituée unique- ment par des cellules ligneuses et des vaisseaux de petit diamè- tre, les deux zones correspondent aux formations des deux an- néesconsécutives. Lamoelleesten petitequantité (fig.7, PL XIV). Le stolon souterrain qui s'est développé sur cette région possède, près de son origine, la structure suivante : l’épiderme est presque complètement disparu ainsi qu'une grande partie de l'écorce. Une assise génératrice s’est formée dans le périeyele et a donné par endroits quelques assises de liège. Des îlots de fibres seléreuses existent en contact avec le liber qui présente cinq ou six assises de cellules; le bois est très épais, les vais- seaux sont en moins grande quantité sur les côtés que dans les angles. La moelle occupe le centre. En résumé : Pendant la première année la tige de Ja plantule à une végé- tation complètement aérienne, avec des rameaux rampants. Ce n’est que pendant la deuxième année que desb ourgeons placés près de l'origine des axes rampants évoluent en stolons souter- rains. Le développement complet d’un stolon passe par deux stades : 1° un stade horizontal avec pénétration dans le sol: 20 un stade dressé avec différenciation aérienne du bourgeon terminal. La tige rampante issue des bourgeons cotylédonaires, la base de la tige aérienne et le stolon souterrain ont une struc- ture à peu près semblable. CHAPITRE NI ACTION DE LA LUMIÈRE, DE L'OBSCURITÉ ET DU SOL SUR LES DIVERS STOLONS DES LABIEES I. — HISTORIQUE La plupart des auteurs qui se sont occupés des tiges ram- pantes ou des stolons souterrains ont été conduits à rechercher, au moyen d'expériences, l’action des divers milieux sur l'évolu- üon des rameaux. Influence de la lumière sur la morphologie. — Stapf (1) a montré par des expériences sur la Pomme de terre que la ecrois- sance la plus active se manifeste quand la plante est placée à l'obscurité et lorsque la transpiration est le plus faible. Rauwenhoff (2) à étudié l'action de Pobscurité sur l'anatomie de la tige dressée et sur le développement floral. Sachs (3) a signalé une croissance plus active de la tige et une réduction des feuilles sur les rameaux qui poussent à l'obscurité. D'après Kraus (4), cette accélération dans le déve- loppement serait due surtout à l'accroissement de la moelle. Pick (5) a montré que si le tissu palissadique est bien déve- loppé dans les feuilles exposées au soleil, 11 disparait presque complètement chez celles qui évoluent à l'ombre, où 11 est rem- placé par un abondant Lissu lacuneux. Cette élude à été poussée plus loin par Dufour (6) tant au point de vue biologique qu'au point de vue anatomique. Kerner von Marilaun (7) a prouvé que l'obscurité favorise le (1) Stapf, Verhandl k. h. zool. bot. Gesellschaft in Wien, 1878. (2) Rauwenhoff, Sur les causes des formes anormales des plantes qui croissent dans l'obscurité (Ann. des sc. nat., 6€ série, t. V). (3) Sachs, Arbeiten des Bot. Inst. in Würzburg, Bd IE, heft IN, 1879. (4) Kraus, Ueber die Ursachen der Formänderung etiolander Pflanzen (Prings- heim’s.Jahrbücher fur Wiss. Bot., t. VIT. (5) Pick, Ceber den Einfluss des Lichtes auf die Gestalt und Orientirung der Zellen des Assimilations gewebes (Bot. Centralblatt., Bd XI, n° 37-38, 1882). (6) Dufour, Influence de la lumière sur la forme et la structure des végétaux (Ann. des sc. nat., 5e série, t. V, 1887). (7) Kerner von Marilaun, loc. cit. LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS 281 ‘ développement végétatif, tandis que la lumière provoque une plus grande abondance de fleurs et de fruits. Vôchting (1) expérimentant sur le Minulus Tilingi et Vexpo- sant à des intensités lumineuses différentes à observé qu'un certain nombre de rameaux végélatifs dressés devenaient ram- pants lorsque la lumière était très atlénuée. Des modifica- tions analogues ont été obtenues par Maige (2) qui a montré par des expériences nombreuses sur des plantes très diverses que la lumière diffuse favorisait l'adaptation à la vie rampante. Curtel (3), en étudiant l’action de la lumière diffuse sur la lige aérienne dressée, montra que beaucoup de rameaux évo- luant dans ces conditions se courbent et rampent sur le sol. Lnfluence du sol sur la morphologie. — Costantin (#4) et Tho- mas (5) ont étudié l'action comparée des milieux aérien et sou- lerrain sur la forme et la structure de la tige et de la feuille. Influence de la lumière sur le géotropisme. — Franck (6), en plaçant à la lumière diffuse les axes rampants de Lysümachia nummulariu et de Fragaria lucida, NiUles premiers se redres- ser, et les seconds rester horizontaux. Il en conclut que la cause de la reptation est lhéliotropisme négatif pour la première espèce et le géotropisme transversal pour la deuxième. Pour de Vries (7 et Wiesner (8) l'horizontalité des rameaux est due à l'héliotropisme négatif. Des expériences d'Elfving (9) ont montré que la reptation des stolons aériens et l'allongement horizontal des rhizomes sont dus au géotropisme. (1) Vôchting, Ueber den Eïinfluss des Lichtes auf die Gestaltung und Anlage «ler Blüthen (Jahrb. fur wiss. Bot., Bd XXV, 1893). (2) Maige, Recherches biologiques sur les plantes rampantes (Thèse de Paris, 1900). (3) Curtel, Recherches physiologiques sur la fleur (Thèse de Paris, 18°9). (4) Costantin, Étude comparée des tiges aériennes et souterraines des Dycotylé- dones (Ann. Sc. nat. Bot., 1883). (5) Thomas, Anatomie comparée et expérimentale des feuilles souterraines (Thèse de Paris, 1900). 6) Franck, Die natürliche wagerechte Richtung der Pflanzentheile (ASTO). (7) De Vries, Ueber einige Ursachen der Richtung bilateralsymetrischer Pflan- zentheile (Arbeiten des Bot. Inst. in Würsburg, Bd I, heft Il, 1872). (8) Wiener, Die heliotropischen Erscheinungen in Pflanzenreiche (ASTK). (9) Elfving, Ueber einige horizontal Wachsende Rhizome (Arbeiten des Bot. Inst., in Würzhurg, Bd Il, heft III, 4880). 289 M. CHAILLOT Stahl (1), en plaçant à la lumière des stolons souterrains, à observé chez ces derniers un géotropisme positif provoquant la pénétralion du bourgeon terminal dans le sol. Maige (2) à montré que l’obseurité agit sur le géotropisme des stolons rampants. Chez quelques rameaux horizontaux placés en milieu obseur, le géotropisme transversal est remplacé par un géotropisme négatif et l'extrémité du rameau se redresse ; chez d'autres, l'action du nouveau milieu est à peu près nulle. Ces différences sont en relation avec le degré d'adaptation à la vie rampante : les tiges dont le géotropisme est modifié sont en effet peu adaptées à la reptalion tandis que chez les autres l'adaptation est beaucoup plus complète. En exposant à la lumière directe des axes horizontaux de Stachys silvatica développés à lombre, Maige a observé que ces rameaux se redressaient de la même facon que s'ils étaient placés à l'obscurité, par suite d'une variation du géotropisme. Reportés à la lumière diffuse, ces rameaux reprenaient de nou- veau la position horizontale. Dans ses conclusions, Maige rapproche les plantes rampantes des plantes à stolons souterrains etadmet que ces deux groupes ont pour origine le grand développement pris par la partie végétative aux dépens de la partie reproductrice sous l'action de la lumière diffuse. Briquet (3), avant déterré des stolons de Wentha arvensis, les vit évoluer en tiges dressées négativement géotropiques. Les expériences de Stahl (4) rapprochées de celles-ci montrent que la lumière modifie diversement le géotropisme suivant les rameaux sur lesquels elle manifeste son action. Influence du sol sur le géotropisme. — Uzapeck (5), dans un travail où il étudie l'allongement horizontal des racines et des rhizomes, formule une première hypothèse : il admet que (1) Stahl, Einfluss des Lichtes auf den Geotropismus einiger Pflanzenorgane (Berichte der deutsche bot. Gesellsch., 1884). (2) Maige, loc. cit. (3) Briquet, Modifications produites par la lumière dans le géotropisme des stolons des Menthes (Bull. du Lab. de Bot. gén. Univ. de Genève, vol. L, t. l. (4) Stahl, Einfluss des Lichtes, ele., loc. cit. (>) Czapeck, Ueb'r die Richtunqursachen der Seitenwurzeln und einiger plagio- troper Pflanzentheile (Aus den Sitz. der kaiserl. Akad. der Wissenschaften in Wien, 1895). ù LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS 283 les axes horizontaux aériens possèdent un géolropisme trans- versal. Ce dernier est accompagné d'un géolropisme négatif chez les rameaux aériens, positif dans les axes souterrains, mais quine se manifesle pas quand la plante évolue dans les condi- lions habituelles. Un peu plus tard, il observa (1) que les rameaux rampants d'un certain nombre de plantes se redressaient lorsqu'on les plaçait à l'obscurité; dans d’autres expériences sur Potentilla replans et Glechoma hederacea les axes horizontaux se montrèrent insensibles à l’action de l'obscurité. Le résultat de ces expé- riences lui fit ainsi compléter sa première conclusion : le géo- tropisme latent qu'il avait signalé était mis en évidence lors- qu'on exposait à la lumière ou à l'obscurité différentes espèces de tiges horizontales. II. — EXPÉRIENCES Dans les diverses expériences que J'ai faites sur les Labiées à stolons souterrains, je me suis proposé de rechercher l’action que pouvaient avoir la lumière et le sol sur les diverses parties de la plante : tige dressée, stolons aériens et stolons souter- rains. Ces expériences peuvent être groupées de la facon suivante: 1° Action du so! sur les bourgeons de la tige dressée florifère. 2° Action de l'obscurité sur les bourgeons de la tige dressée florifère. 3° Action du sol sur les stolons aériens. 4° Action de l'obscurité sur les stolons aériens. 5° Action de la lumière sur les stolons souterrains. 6° Action de l'obscurité sur les stolons souterrains. Pour chaque groupe j'ai expérimenté sur plusieurs espèces et à diverses époques. ACTION DU SOL SUR LES BOURGEONS DE LA TIGE DRESSÉE FLO- RIFÈRE. — Si l’on enterre la tige aérienne florifère de Lycopus europæus, après avoir enlevé les bourgeons souterrains qui élaient destinés à évoluer en stolons, les bourgeons de cette (1) Czapeck, Weitere Beiträge zur Kenntniss der geotropischer Reitzbewe- gungen (jahrbücher fur Wissenschaft, Bot., 1898). 284 M. CHAILLOT lige, qui auraient donné des axes secondaires florifères ou seraient restés à l’état dormant, peuvent se développer en sto- lons souterrains. Ces derniers ont d'abord une direction oblique de bas en haut, ils s’accroissent rapidementet peuvent atteindre la surface du sol. Les premiers stolons qui appa- raissent proviennent des bourgeons situés près de la base de la lige; arrivés au niveau du sol, ils émergent, puis se recourbent el pénètrent de nouveau dans le sol comme ceux que nous avons déjà signalés en étudiant la biologie de cette plante. Les bourgeons souterrains les plus rapprochés de la surface é6vo- luent, les uns en tiges aériennes, les autres en stolons aériens ne pénétrant dans le sol que par leur extrémité. Si l'expérience est faite après la floraison, les bourgeons que l’on trouve sur la tige sont des bourgeons dormants ; ceux- ei peuvent se développer en stolons souterrains, mais ces stolons restent courts et se renflent rapidement à l'extrémité, quelque- fois même celte différenciation apparaît de suite. Si l'on enterre dans le sol l'extrémité d'un rameau aérien, le bourgeon terminal ne se développe pas en général; cependant, lorsque cette opération est faite au début de lPévolution du rameau, le bourgeon lerminal conserve son géotropisme négatif, s'allonge en stolon souterrain et, arrivé au niveau du sol, donne un rameau dressé stérile. Chez le Stachys silratica, J'ai répété les mêmes expériences. Au mois de juin un pied à été enterré profondément en ne lais- sant au dehors que l'extrémité florifère de l'axe principal ; j'ai constaté que les bourgeons, qui auraient donné normalement des axes secondaires avec fleurs, se sont développés rapide- ment en stolons souterrains à géotropisme oblique négalif: aussitôt arrivés au niveau du sol, ils ont évolué en tiges dressées couvertes de feuilles vertes: puis, lorsque ces rameaux ont atteint une hauteur de 5 à 6 centimètres au-dessus du niveau du sol, leur extrémité s'est recourbée et ils ont ensuite évolué en stolons aériens. A Ja base de la tige dressée d’autres bourgeons se sont aussi développés, d’abord suivant une direction verti- cale, puis, arrivés au niveau du sol, ils se sont courbés brusque- ment pour s'allonger horizontalement et ne sortir du sol que sur de très courts espaces. Les feuilles portées par ces stolons s LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS 285 sontécailleuses dans les parties souterraines, et vertes mais peu développées sur les régions aériennes ; les racines adventives sont abondantes et fixent solidement le stolon au sol. Le bourgeon terminal de ces deux espèces de stolons est redressé à la fin de l'automne et protégé par des feuilles vertes assez bien développées (fig. 3, PL AIT. Si l'expérience est faiteau mois d'août ou de septembre, seuls les bourgeons de la base de la tige se développent et évoluent en stolons complètement souterrains, courts, qui très souvent n'arrivent pas au niveau du sol, restent à cel état pen- dant tout l'hiver et achèvent leur évolution au printemps sui- vant. L'extrémité d'un rameau aérien mis dans le sol ne se développe pas. | Chez le Lamium album une tige dressée enterrée Jusqu'à la région florifère ne développe aucun de ses bourgeons, mais si l’on enterre complètement un rameau aérien au moment où il sort de terre. il continue à s’allonger en tige souterraine ver- ticale à croissance rapide qui ne larde pas à sortir de nouveau du sol pour donner une tige aérienne stérile. Si l'on veut em- pêcher le rameau de sortir du sol, son allongement peut atteindre 30 à 40 centimètres et en définitive le bourgeon souterrain meurt. e Le Teucrium Chamædrys donue des résultats à peu près semblables. Au printemps, la tige dressée florifère étant enfouie dans le sol jusqu'aux premières fleurs, on voit quelques-uns des bourgeons qu'elle porte se développer en stolons souterrains qui se redressent à l'automne pour donner une tige stérile appe- lée à disparaître pendant l'hiver. Si l'on enterre complète- ment celte tige végétative d'automne avant qu'elle ait fini de se développer, le bourgeon terminal conserve son géotro- pisme négatif el s'allonge verticalement jusqu'à ce qu'il ait atteint la surface du sol; si l'hiver arrive avant &e moment, le bourgeon terminal ralentit sa croissance et au printemps suivant s’allonge horizontalement sur une assez grande éten- due pour se redresser ensuile en tige aérienne florifère. Nous avons de ce fait empêché une période végélative aérienne de se manifester, mais sa place est indiquée sur le stolon sou- 286 M. CHAILLOT terrain par une courbure et aussi par une série de nœuds très rapprochés correspondant à la période de végétation ralentie d'hiver (fig. 20). Avec le Teucrium Srorodonia j'ai obtenu les résultats sui- vants : J'ai enterré un pied dont la partie souterraine présentait une région âgée de deux ans, puis une région d'un an qui se redressait en tige dressée florifère. Sur toute la partie souter- raine d’un an j'ai supprimé les' bourgeons axillaires; au bout de peu de temps quelques bourgeons se sont développés sur le Fig. 20. — Teucrium Chamædrys. — Evolution d'un stolon dont le bourgeon terminal est resté souterrain pendant une période végétative-— /, tige aérienne principale — f, région florifère. vieux stolon, mais sans beaucoup de vigueur; plus tard, de nouvelles pousses sont apparues tout à fait à la base de la tige aérienne, se sont allongées obliquement et ont donné des axes aériens stériles. Au printemps, si l'on recouvre complètement une jeune tige, le bourgeon terminal ne continue pas à se développer et toute la partie qui était aérienne meurt. Les mêmes expériences répétées avec le Wentha rotundifo- lia ne donnent en général aucun résultat. Cependant, si l'on opère avant que l'axe florifère soit bien développé, on peut obtenir à Ja base de la tige la formation de stolons qui attein- dront leur complet développement. ACTION DE L'OBSCURITÉ SUR LES BOURGEONS DE LA TIGE AÉRIENNE. — Un certain nombre d'expériences ont été faites par Maige (1) sur le Stachys silratira et le Glechoma hederacea (1) A. Maige, loc. cit. , LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS 287 parmi les Labiées. Maige à montré que l'obscurité agissait avec plus d'intensité sur les rameaux peu adaptés que sur ceux chez lesquels l’adaptation était plus grande. J'ai répété ces expériences sur quelques autres plantes. Chez le Lan album, en plaçant à l'obscurité l'extrémité d'une jeune tige aérienne, le bourgeon ternunal s'est développé beaucoup plus rapidement qu'à la lumière, il a conservé sa direction verticale sur une longueur de quel- ques centimètres, puis la tige s'estcourbée vers le sol à la surface du- quel elle à rampé. Les feuilles portées par le rameau qui avait Évo- lué à l'obscurité n'é- tient que peu dévelop- pées ; cette tige est res- Lée stérile alors que tous les axes voisins placés à la lumière portaient des Fig. 21. = Lamium alburn. — Le rameau aérien : r placé à l'obscurité est devenu rampant — fleurs ; lorsqu'elle a at- f, région flurifère. teint 25 à 30 centime- tres, elle s’est desséchée sans présenter de racines adventives (fig. 21). Dans le Mentha rotundifolia une Jeune lige aérienne placée à l'obscurité continue à croître verticalement avec un peu plus de rapidité qu'à la lumière, puis l'extrémité se flétrit. La partie basilaire de cetle tige qui était restée exposée à la lumière à donné des rameaux secondaires qui tous ont été florifères, tan- dis que l'axe principal, évoluant à l'obscurité, est resté stérile. Chez le Teucrium Chamaædrys Vextrémité d'une tige aérienne placée à l'obscurité présente au bout de quelques jours une coloration beaucoup moins verte ; le bourgeon terminal pousse rapidement, les nouveaux entre-nœuds sont allongés, de dia- mètre plus réduit que ceux qui se sont développés à la lumière, la rigidité de la tige est moins grande et, lorsqu'elle atteint 8 à 10 centimètres, elle se courbe et son extrémité se flétrit. Dans 288 M. CHAILLOT quelques cas la courbure permet à l'axe de venir en contact avec le sol comme s'il rampait, mais ceci est assez rare. Dans aucun cas on ne trouve des fleurs. Pour étudier l’action de l'obscurité sur les bourgeons axil- laires de l’axe principal complètement développé, j'ai placé à l'obscurité des bases aériennes de tiges florifères. Dans le Lycopus europæus les bourgeons dormants qui se trouvent dans cette région ont commencé à croitre, ils ont grossi, sont devenus blanchàtres, se sont &llongés de quelques millimètres et leur évolution s’est arrêtée là. Chez le Stachys silvalica, l'expérience ne donne aucun ré- sullat. Il en est de même lorsqu'on expérimente sur la tige du Lamium album, des Mentha, du Teucrium Scorodonia et du Teucrium Chamaædrys. Nous pouvons résumer ainsi l'action de l'obscurité sur les tiges dressées : 19 Sur les rameaux en voie de développement l'obscurité modifie leur évolution en les rendant stériles ; chez quelques espèces ces axes stériles se couchent en rampant, tandis que dans d’autres espèces ils disparaissent. | 20 Les bourgeons dormants de la tige dressée aérienne subis- sent un commencement d'évolution mais n'arrivent jamais à un complet développement. . ACTION DU SOL SUR LES STOLONS AÉRIENS. — L'adaptation plus ou moins grande à la reptation chez les divers rameaux entre en ligne de compte lorsqu'on veut examiner quelle action exerce sur eux le milieu souterrain. Dans le ZLycopus europæus tous les stolons aériens que nous avons observés étaient nettement adaptés à la vie rampante el avaient une tendance à devenir souterrains à la fin de leur évolution. Si nous enterrons un de ces stolons, son acroisse- menten longueur diminue, les entre-nœuds sont plus courts mais de diamètre plus grand, la coloration verte disparait et le nouveau rameau devient blanchâtre. Aux nœuds, les racines adventives se développent plus rapidement et les feuilles écail- leuses sont semblables à celles que l’on trouve sur le stolon évoluant normalement dans le sol: l'adaptation au nouveau milieu s'effectue done sans aucune difficulté. à LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS Lo S9 Dans le Stachys siloatica nous avons toutes les {transitions entre les axes dressés et les axes souterrains. Certains rameaux mal adaptés à la vie rampante sont florifères, l'action du sol se manifeste de la facon suivante sur leur évolution : lune de ces tiges, enterrée, s'allonge horizontalement de quelques centi- mètres, puis l'extrémité se redresse, sort de terre el rampe sur le sol sans jamais donner de fleur (fig. 22). Le milieu souterrain a done agi sur lui comme il le fait sur la tige dressée, en Kig. 29. — Stachys silvatica. — Evolution d'un stolon aérien dont le bourgeon terminal à été enfoui dans le sol. L'extrémité se redresse, puis devient rampante 7. l'adaptant d'une façon plus parfaite à la reptation et en le ren- dant stérile. Si l'expérience est répétée sur les stolons mieux adaptés à la reptationet ayant leur origine dans la région souterraine de l'axe principal, on observe que l'allongement horizontal sou- terrain s'effectue sur une assez grande longueur, mais le bour- ceon terminal se rapproche très lentement de la surface du sol et finit par sortir. À partir de ce moment le stolon continue à évoluer normalement. J'ai tenté d'empêcher le bourgeon ter- minal d'arriver au niveau du sol, en le recouvrant de terre à mesure qu'ils’accroissait,mais,en mêmetemps qu'il s'allongeait, son géotropisme négalif s'accentuait de plus en plus et la rapi- dité de croissance augmentait. J'ai obtenu de la sorte des axes souterrains presque verticaux atteignant 25 à 30 centimètres de longueur. En sortant de terre, ils continuent à ramper sur le sol comme au début de leur évolution. Chez le Mentha rotundifolia les rameaux rampants dont lex- trémité est florifère à l'automne, peuvent être considérés comme les moins adaptés à la vie rampante; le milieu souterrain agit ANN. DES SC. NAT. BOT., 9e série. 1914, xix, 19 290 M. CHAILLOT sur eux comme surles tiges dressées, il les rend stériles en même temps qu'il les suradapte à ce genre de vie. Les autres sto- lons ayant une évolution alternativement aérienne et souter- raine, s'adaptent facilement à la vie souterraine. Dans le Hentha piperita nous trouvons des axes qui, bien que prenant naissance à une assez grande hauteur sur la tige dressée florifère, sont nettement adaptés à la vie rampante aérienne. Si on enterre l’extrémité de l'un de ces stolons, son accroissement dans le sol diminue d'intensité, maisil continue à s’allonger horizontalement sur une longueur de 10 à 15 cen- tüimètres, puis sortà la surface dusol ouil recommence àramper. - L'action du sol sur les stolons aériens peut se résumer ainsi. Lorsque les rameaux rampants sont mal adaptés, le milieu sou- terrain agit sur eux comme sur des rameaux dressés aériens; si, au contraire, leur adaptation est plus complète, le nouveau milieu ne fait qu'atténuer légèrement la rapidité de croissance sans modifier le géotropisme. ACTION DE L'OBSCURITÉ SUR LES STOLONS AÉRIENS. — De nom- breuses expériences ont été faites pour montrer l’action de lobs- curité sur les stolons rampants. Maige, en expérimentantsur les Wentha sativa, Stachys silva- lica, Glechoma hederacea, à montré que l'obscurité, agissant sur des rameaux plus où moins adaptés à la vie rampante, modifie diversement leur géotropisme. L'obscurité semble favoriser le redressement des rameaux chezlesquels l'adaptation est la moins grande. J'ai expérimenté sur les Lycopus europæus, Mentha rotun- difolia et Mentha piperitu. Si l'on place un rameau rampant de Lycopus europæus à l'obscurité, on observe d'abord une croissance plus active qu'à la lumière; le stolon prend une coloration blanche; les nœuds portent des feuilles écailleuses mais dans lesquelles il est facile de distinguer un pétiole allongé et un limbe denté; de chaque côté de la feuille se développent des racines adventives. Le dia- mètre du stolon est plus petit que dans là région éclairée. La croissance s'effectue horizontalement et, à l'approche de l'automne, le bourgeon terminal montre nettement un géo- tropisme positif en s'enfoncant dans le sol. Si on fait débuter à LABIÉES À STOLONS SOUTERRAINS 291 l'expérience au moment où cette pénétration dans le sol va s'effectuer, l'obscurité ne modifie en rien le sens de l'allonge- ment du rameau. Dans le Mentha rotundifolia on trouve des stolons aériens ram- pants sur une partie de leur longueur ; pendant leur croissance dans le milieu aérien on peut les exposer à l’obseurité. Leur géo- tropisme est légèrement modifié pendant ce séjour, le bourgeon terminal s'accroît plus vite et, après s'être redressé pendant quelque temps, 1l reprend sa direction horizontale, il ne s'enfonce que beaucoup plus tard dans le sol. L'obscurité, après avoir modifié au début sa croissance horizontale, retarde l'appa- rilion du géotropisme positif sans le faire disparaitre. Chez le Mentha piperita les stolons aériens qui naissent à la base de la tige aérienne sont peu sensibles à l’action de l'obscurité qui, comme précédemment, ne fait que modifier momentanément le sens de Tallongement:; mais si nous expé- rimentons sur des stolons qui se développent dans la partie moyenne el supérieure de la tige dressée, avant que leur extré- mité ne touche le sol, on voit que le géotropisme est nettement impressionné et que le bourgeon terminal se développe en tige verticale de bas en haut et n'arrive pas à entrer en contact avec le sol. Sile rameau à déjà commencé à ramper, l'extrémité se redresse, devient oblique et retourne bientôt à lhorizontalité, direction suivant laquelle elle continue à évoluer (fig. 2. PT XII). En examinant les expériences faites sur les stolons de Lycopus europæus et de Mentha rotundifolia on pourrait admettre que l'obscurité n'a qu'une action nulle ou faible sur le géotro- pisme, mais si l’on considère les résultats obtenus avec les stolons de Mentha piperita, on pourrait conclure le contraire. Il faut remarquer que les stolons aériens considérés dans les deux premiers cas sont nettement adaptés à la vie rampante, andis que dans Mentha piperila cette adaptation n'est que faiblement indiquée. Ces résultats ne font que confirmer les conclusions de Maige, à savoir que l'obscurité à une action de plus en plus faible à mesure que l'adaptation devient plus grande ; ils montrent en même temps Le peu d'action de Pobscu- rité sur les rameaux souterrains chez lesquels l'adaptation est encore plus forte. 292 M. CHAILLOT ACTION DE LA LUMIÈRE SUR LES STOLONS SOUTERRAINS. — Les stolons des Labiées étudiées, offrant des régions très différentes les unes des autres, il à été nécessaire de faire pour chacune des espèces de nombreuses expériences et à des époques variées. Si l'on déterre au mois d'août un stolon de Lyropus euro- pæus, dont lPaccroissement n’est pas terminé, on voit qu'au bout de deux ou trois jours le bourgeon terminal se flétrit et se dessèche bientôt complètement; pendant ce temps la partie restante prend peu à peu une coloration pourpre, les racines adventives bien développées à chaque nœud se flétrissent. Chacune des ramifications de cet axe souterrain subit le même sort. La croissance en longueur se terminant brusquement à la suite de la disparition du bourgeon terminal, les bourgeons axillaires, qui seraient restés à l'état dormant ou qui se seraient développés plus tard, commencent à évoluer pour donner des axes secondaires doués d'un géotropisme positif; leur direction est en effet verticale de haut en bas et leur extrémité pénètre rapidement dans le sol. L'orientation de ces rameaux se modifie aussitôt qu'ils sont souterrains, ils s’'allongent horizontalement et leur évolution se continue comme celle des stolons souter- rains ordinaires. Il arrive cependant assez fréquemment que le bourgeon terminal supporte l'influence du nouveau milieu et continue à se développer. Dans ce cas, la croissance en longueur du stolon s'arrête pendant quelques jours, puis elle reprend avec plus d'intensité que si le rameau était resté souterrain. Les entre- nœuds qui se forment sont plus allongés mais aussi d’un dia- mètre plus petit que ceux qui s'étaient développés dans le sol Les nœuds portent des feuilles vertes écailleuses dentées, plus grandes que les écailles souterraines. On observe aussi quel- quefois des racines, mais elles sont peu nombreuses. Pendant cette évolution, l'extrémité du stolon est nettement dirigée vers le sol, et bientôt elle pénètre à l'intérieur où son accroissement se continue.normalement. La partie du stolon qui reste aérienne présente, comme dans le cas précédent, des rameaux latéraux à géotropisme positif, mais toutefois moins nombreux. Si l'expérience est faite lorsque le stolon a terminé son évo- * LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS 293 lution el présente à son extrémité un renflement, différen- ciation de la tige dressée de l’année suivante, l'expérience ne donne aucun résultat. Le bourgeon terminal et {outle la partie de la plante exposée à la lumière disparaissent pendant l'hiver. Dans les expériences précédentes, le stolon à été exposé à la lumière sur toute son étendue. Dans d’autres cas, j'ai délerré séparément chacune des régions. D'abord la partie horizontale seule placée à la lumière n'a offert rien de particulier, sa colo- ration est devenue pourpre, puis verdâtre. Le bourgeon terminal seul mis à la lumière continue en général à s’allonger après un arrèt de quelques jours, mais son géotropisme positif est plus accentué que si le stolon avait été placé à la lumière sur toute sa longueur et il ne tarde pas à pénétrer de nouveau dans le sol. Enfin le renflement terminal, seul placé à la lumière à la fin de l'automne, se flétrit et meurt. Les mêmes expériences répétées sur le Stachys silvatica ont donné les résultats suivants : un stolon souterrain complètement déterré supporte très bien l'influence du nouveau milieu; son bourgeon terminal cesse de croître pendant quelques jours puis continue à évoluer, en donnant un rameau rampant vert pourvu de feuilles bien développées, et présentant une crois- sance plus rapide que dans le sol. L'allongement de ce rameau continue Jusqu'au mois d'octobre ; à ce moment, son extrémité pénètre faiblement dans le sol pour se redresser aussitôt après et donner un bourgeon terminal aérien garni de feuilles pro- lectrices. Pendant ce temps la partie horizontale à pris une coloration verte, les racines adventives qu'elle portait se sont flétries en partie, les autres ont pénétré dans le sol et fixé solidement le stolon devenu aérien. Quelques bourgeons axillaires se sont développés et ont donné des bouquets de feuilles qui pour la plupart évolueront au printemps suivant en tiges dressées florifères. Si l'on expose à la lumière un stolon dont la croissance en longueur est achevée, les racines adventives pénètrent de nouveau dans le sol et fixent l'axe qui persiste généralement sur presque toute sa longueur, la partie amincie la plus rap- prochée de l’origine seule se flétrit. 294 M. CHAILLOT Chez le Seutellaria galericulata le bourgeon terminal mis à la lumière se flétrit, mais le reste du stolon développe ses bour- geons axillaires qui se dirigent vers le sol et pénètrent à l'inté- rieur. Si l'expérience est faite quand la croissance en longueur est Lerminée, tout le stolon meurt. Dans les Hentha viridis et Menthacrispa, lorsqu'on déterre un stolon souterrain à une époque où lallongement n'est pas achevé, le bourgeon terminal cesse de s’accroître pendant deux ou trois jours, puis l'axe primitivement souterrain prend une coloralion rougeûtre ; aux nœuds les bourgeons axillaires com- mencent à se développer et donnent rapidement des rameaux verts dressés à géotropisme négatif (fig. 23). Le bourgeon terminal se flétrit géné- ralement, mais, lorsqu'il persiste, il se redresse verticalement et donne une tige feuillée verte. Fig. 23. — Mentha viridis. — Les bourgeons Chacun de CES TON axillaires d'un stolon souterrain mis à la lu ascendants aériens peut te Mges aéiennes RS 4 otfeindre une longueur de 15 à 20 centimètres el se ramifier, mais Je n'ai Jamais observé de commence ment de floraison. Les racines adventives qui s'étaient formées aux nœuds se flétrissenten général, il n’en reste que quelques-unes qui pénètrent dans le sol et fixent ce stolon rampant. Pendant l'hiver, toute la partie aérienne disparaît. Sil'expérience est faite quand la croissance en longueur est achevée, on n'obtient aucun résultat. L'hiver étant proche, le stolon ne peut résister à l'influence du nouveau milieu et se détruit. Avec les Mentha rotundifolia et Mentha piperita, on oblient des résultats à peu près semblables, mais le stolon, après s'être ramifié à la lumière, n’est pas détruit pendant l'hiver et se comporte comme les stolons aériens rampants que l’on ren- contre dans ces deux espèces. Dans le Mentha aqualica un stolon souterrain peut être exposé à la lumière de deux manières : 1° en le maintenant dans l’eau; 20 en le rendant aérien. Dans le premier cas, quelle que que soit l'époque à laquelle on ‘ LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS 295 expérimente, le stolon continue à vivre. Sil’on place dans l'eauun stolon souterrain, on remarque que son accroissement terminal est plus rapide que s'il avait évolué dans le sol, les entre-nœuds sont plus longs et Paxe prend une coloration verte. Le stolon continue à se développer comme, s’il avait (oujours eu une existence aquatique. Dans le deuxième cas, le stolon souter- rain mis directement à la lumière ne continue pas à s’accroitre en longueur, le bourgeon terminal se flétrit et les bourgeons axillaires, au bout de quelques jours, se développent et donnent des axes dressés aériens stériles qui disparaîtront ensuite pendant Phiver. Si les expériences sont faites lorsque l'extrémité du stolon à déjà subi une différenciation, le stolon continue, dansle premier cas, à vivre el son extrémité s'enracine; dans le deuxième cas, toute la partie mise à la lumière meurt. Chez le Lamium album, où nous avons observé deux géné- rations successives, une de printemps et une d'été, J'ai expéri- menté sur les stolons de chacune de ces générations. Si, au printemps, on met à la lumière les stolons destinés à fournir les axes florifères d'été, on voit la croissance en lon- eueur s'arrêter immédiatement; le stolon prend rapidement une coloration verte; son extrémité se redresse et se développe en tige dressée qui porte des fleurs. Les bourgeons axillaires entrent en voie de développement et chacun d'eux donne un rameau le plus souvent fertile. Les racines adventives portées par l'axe souterrain se dessèchent et lorsque ce rameau est resté pendant quelques jours à la lumière il a tout à fait l'aspect d'une tige rampante. En plaçant à la lumière un stolon destiné à passer tout l'hiver dans le sol pour évoluer au printemps suivant en tige florifère, on constate que le bourgeon terminal ne peut sup- porter l'influence du nouveau milieu, mais les bourgeons axillaires entrent rapidement en voie de développement el donnent des axes dressés florifères à la fin de l’automne. Dans le Teucrium Chamaædrys, si on expose à la lumière un stolon devant donner la tige dressée d'automne, l'axe prend rapidement une teinte rougeâtre, les racines adventives se flétrissent et le bourgeon terminal se développe en tige dressée 296 M. CHAILLOT florifere ; les bourgeons axillaires s'accroissent à leur tour, en débutant par les plus rapprochés de la région terminale: les rameaux dressés qui en résultent donnent souvent des fleurs, il n'y à que ceux qui sont entrés en croissance les der- nicrs qui restent stériles. Si nous déterrons maintenant un stolon devant donner la lige dressée de printemps, le bourgeon terminal se dessèche, Le reste du stolon demeure vivant, quelques bourgeons axillaires srossissent, mais leur évolution s'arrête là, les autres restent à l’état dormant, ce n'est qu'au printemps suivant que les bourgeons se développeront en liges dressées florifères. Chez le Teucrium Scorodonia, si nous plaçons à la lumière un stolon avant que l'extrémité ne soit différenciée, il cesse de s'allonger, prend une coloration verte et le bourgeon terminal se redresse en donnant une tige feuillée. Presque tous les bour- geons axillaires se développent aussi el donnent des axes dressés qui, grâce à leur lignification, persisteront pendant tout hiver et au printemps suivant évolueront en tiges dressées florifères. Si la différenciation terminale est achevée au début de lexpérience, le stolon supporte facilement l'influence du nouveau milieu et les bourgeons axillaires évoluent comme précédemment. L'action de la lumière sur les stolons souterrains peut done se résumer ainsi : 1° Le bourgeon terminal supporte l'influence du nouveau milieu. Dans ce cas, le stolon peut s’allonger et, comme dansle Lycopus europæus, pénétrer de nouveau dans le sol, ou arrêter sa croissance en longueur et différencier immédiatement son bourgeon terminal en tige dressée. Chacun des rameaux axil- lures donne un axe aérien qui disparaîtra quelquefois pen- dant l'hiver (Mentha), où persistera à la lumière (Teucruum Scorodonia) el n'évoluera qu'au printemps suivant et portera des fleurs. 2° Si le bourgeon terminal meurt, les bourgeons axillaires se développent un peu plus rapidement que dans le cas précédent, mais leur évolution est semblable. Un grand nombre de bourgeons souterrains, qui seraient restés à l’état dormant ou auraient évolué en axes souterrains, : LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS 297 se développent activement en tiges dressées souvent florifères lorsqu'ils sont exposés à la lumière. ACTION DE L'OBSCURITÉ SUR LES STOLONS SOUTERRAINS. — Ici encore, 1l est utile de considérer des stolons à divers moments de leur évolution. Nous nous occuperons d'abord des stolons en voie de croissance. Si l'on déterre un rameau souterrain de Lycopus europæus et qu'on le place à l'obscurité, on remarque, au bout de deux ou {rois jours, qu'il s’est accru en longueur. Après une semaine, il s'est allongé de 7 à 8 centimètres, alors que les stolons voisins, les uns aériens, les autres souterrains, ne se sont accrus que de la moitié environ. Ses entre-nœuds sont longs, son dia- mètre est plus pelit que celui de la partie qui s’est développée dans le sol, sa coloration est blanche et Les poils qu'il porte sont beaucoup plus nombreux. Les nœuds possèdent des feuilles écailleuses plus larges et plus longues que celles qui ont pris naissance dans le sol. À chaque nœud se développent quatre racines adventives, une sur chacun des angles du rameau; ces racines poussent rapidement, et sont garnies sur toute leur longueur de nombreux poils absorbants. Lorsque ces racines atteignent une longueur de # à 5 centimètres, elles se flétrissent. Le bourgeon terminal est doué d’un géotropisme positif et s'enfonce dans le sol où il continue à évoluer en stolon ordinaire Jusqu'à l'automne, époque à laquelle apparaitra la première ébauche de l'axe dressé du printemps suivant. Les bourgeons axillaires de la partie déterrée se développent aussi assez rapidement, se dirigent immédiatement vers le sol à l'inté- rieur duquel is pénètrent. Chez le Lama album Va rapidité de la croissance en longueur est encore plus accentuée que dans l'expérience pré- cédente. Le premier entre-nœud qui se développe dans lobs- curité atleint 6 à 8 centimètres et le deuxième de 12 à 15 centi- mètres. Le développement de ces deux entre-nœuds nécessite une dizaine de jours. A partir de ce moment la eroissancesemble se ralentir; les entre-nœuds sont moins longs et le bourgeon terminal se redresse (fig. 24). La partie rampante porte aux nœuds des feuilles écailleuses formant transition entre les écailles souterraines et les feuilles aériennes. Les racines son 298 M. CHAILLOT très développées. Le redressement de l'extrémité de ce stolon n'apointélé provoqué par le milieu dans lequel il se trouve, car les axes souterrains homologues se recourbent de la même façon et au même moment. Eorsque le bourgeon terminal est redressé, son accroissement s'effectue d’une facon plus lente que précédemment; les nœuds ne portent plus de racines et les feuilles ont la même forme que celles qui se sont déve- loppées à la lumière, sont de dimensions un peu plus faibles et n'en diffèrent que par l'absence de ehlorophylle. Toutes les parties qui se sont développées à l'obscurité sont pourvues Fig. 24. — £Zamium album. — Un stolon souterrain placé à l'obscurité porte des feuilles réduites et l'extrémité e se dresse. de poils plus nombreux et plus allongés que ceux que lon trouve sur les régions qui ont évolué à la lumière ou dans le sol. L'axe dressé à l'obscurité reste stérile et disparaît bientôt, tandis que les axes homologues, évoluant normalement, sont flori- fères. Quelques bourgeons axillaires se développent et s’allongent horizontalement sans pénétrer dans le sol. Chacun des rameaux ainsi formés se redresse comme l'axe principal et disparaît également. Dans les Mentha viridis et Mentha aquatica un stolou sou- terrain évoluant à l'obscurité montre une croissance plus rapide que dans les autres milieux, son épiderme est garni de nombreux poils allongés. Aux nœuds, les feuilles sont plus développées que dans le sol, mais moins qu'à la lumière. Les racines adventives apparaissent à l’aisselle de chacune des feuilles et au-dessus du bourgeon axillaire. Après un certain temps le bourgeon terminal pénètre dans le sol et achève son évolution comme s’il avait toujours été souterrain. Un certain nombre de bourgeons axillaires se développent en rameaux se dirigeant vers le sol à l'intérieur duquel ils pénètrent. Dans le Mentha rotundifolia le stolon se comporte de la même façon, mais sa ramification est plus abondante. à LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS 299 Chez le Stachys silvalica on observe les mêmes phénomènes de croissance et de développement de poils. L'évolution du stolon se continue; l'extrémité, après s'être fixée solidement au sol, se redresse et des feuilles bien développées apparaissent, formant un bourgeon semblable à celui qui vient d’un stolon ordinaire, mais dépourvu de chlorophylle. Si l’on déterre un stolon souterrain de Teucrium Chamaædrys eten le plaçant à l'obscurité, sa croissance en longueur devient plus grande, mais cette accélération est moins visible que dans les expériences précédentes. La région qui s’est formée à l'obs- curité montre un diamètre un peu plus réduit que la partie sou- terraine; les poils y sont plus nombreux, sans toutefois v être aussi abondants que dans le Lamium album et le Stachys sil- valica; aux nœuds, les feuilles ont la forme de celles qui se sont développées à la lumière mais sont de dimensions plus réduites. Si l’on à expérimenté sur un stolon de printemps, le bourgeon terminal, quand arrive l'été, se redresse et la partie dressée est semblable aux tiges aériennes voisines, mais la chlorophylle Ÿ fait défaut. Cette tige, qui aurait évolué en tige florifère si elle avait vécu à la lumière, reste stérile. Le même redressement s’observe à la fin de l'automne, si on a expérimenté avec des stolons correspondant à la deuxième période végétative. Chez le Teucrium Scorodoniu j'ai observé à peu près les mêmes phénomènes, la croissance en longueur s’accentue, les poils deviennent abondants et la différenciation du bourgeon terminal s'effectue comme si le développement était souterrain. En expérimentant sur des stolons chez lesquels la croissance en longueur est terminée, nous avons à examiner : 1° la partie horizontale souterraine ; 20 la région terminale différenciée lorsqu'elle est dans le sol. 19 Les nombreux axes horizontaux que J'ai placés à l'obscu- rité, chez le Lycopus europæus, le Stachys silvatica, les Menthe, le Lamium album et le Teucrium Scorodonia, ont présenté les mêmes modifications dans chacune des espèces : d’abord, dis- parition des racines adventives, puis accroissement des écailles et développement d’un grand nombre de bourgeons axillaires en axes doués d'un géotropisme positif. 20 Pour étudier le cas où la différenciation du bourgeon ter- 300 M. CHAILLOT minal est souterraine, j'ai expérimenté sur les Lycopus euro- pæus, Sculellaria galericulata, Stachys palustris. Dans le Lycopus europæus, si la région terminale placée à l'obscurité est en contact avec te sol, des racines adventives apparaissent et le bourgeon reste à l’état de vie ralentie jusqu'au printemps. À ce moment, il se développe en tige dressée grêle, stérile, qui disparaît rapidement. Dans le Scutellaria galericulata le bourgeon terminal meurt. Dans le Stachys palustris, sile renflement terminal est placé à l'obscurité, mais dans un endroit humide en contact avec le sol, il continue à vivre et ilévolue au printemps comme dans le Lycopus europæus mais, si Fhumidité vient à faire défaut, le renflement se dessèche. L'action de l’obseurité sur les stolons souterrains peut se résumer ainsi : 19 Accélération dans la rapidité de croissance en longueur: 2° Développement plus grand des poils, des feuilles et des racines ; 3° Développement des bourgeons axillaires. CONCLUSIONS I. — BIOLOGIE ET MORPHOLOGIE DES LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS a) Biologie et Morphologie externe. — Les Labiées étudiées dans ce travail présentent toutes des stolons souterrains; quelques espèces possèdent en outre, soit des stolons aériens, soit des stolons aquatiques. Il ya lieu de remarquer, en premier lieu, que l'ordre de déve- loppement des bourgeons donnant des axes souterrains est toujours le même, ainsi que la place qu'ils occupent sur la tige; ce sont toujours les bourgeons souterrains les plu rapprochés de la surface du sol qui évoluent Les premiers ; une seule exception est à signaler dans le Wonarda mollis, où l'ordre de développement est inverse. Les rameaux souterrains qui atteignent le développement le ‘ LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS 301 plus complet (Lycopus europæus, Stachys silvalica, ete.) passent par plusieurs stades : 1° Un stade dressé pendant lequel le bourgeon conserve le géotropisme négatif que présentent les bourgeons de la tige aérienne au début de leur croissance. Pendant cet allongement, le bourgeon terminal peut être amené hors du sol lorsque le nœud où ilse développe est rapproché de la surface, ou rester souterrain dans le cas contraire (Lycopus europæus); 20 Une courbure de haut en bas avec pénétration dans le sol. Ce changement de direction peut être plus où moins brusque et la nouvelle région du stolon peut, soit présenter une inclinaison voisine de la verticale (parties aériennes des stolons de Lycopus), soit s'allonger presque horizontalement (Wentha curidis). 3° Un stade dressé, qui est la première différencialion de la tige aérienne. À cette phase, le bourgeon terminal se présente sous plusieurs aspects : ilest souterrain etrenflé dans le Lycopus europæus, le Stachys palustris, ete., tandis que dans le Stachuys silvatica est aérien et montre un bouquet de feuilles protec- trices. Ces (rois stades ne se rencontrent pas chez tous les sto- lons. En effet, quelques-uns débutent au deuxième stade, quel- quefois même au troisième, suivant : 19 l'espèce à laquelle ils appartiennent; 2° la place qu'ils occupent sur l'axe dont ils sont issus: 3° l’époque à laquelle ils commencent à évoluer. C’est ainsi qu'on trouve chez le Lycopus europæus des stolons à évolution complète et d’autres à développement raccourci, tandis que chez le Seutellaria qalericulata Vous les stolons débutent au deuxième stade. Dans certaines espèces (Mentha rotundifolin, Stachys silra- lica) on trouve tous les intermédiaires entre les rameaux ram- pants aériens et les stolons souterrains. Les bourgeons sou- terrains les plus rapprochés de la surface du sol évoluent en effet en rameaux présentant alternativement des régions hypogées et des régions épigées, tandis que ceux qui sont plus éloignés de la partie aérienne et situés plus profondément donnent des axes complètement souterrains. Chez les plantes vivant au bord de l'eau (Wentha aquatira, 302 M. CHAILLOT Lycopus europæus, Stachys palustris) 1 existe des stolons issus de bourgeons souterrains et effectuantune partie de leur déve- loppement dans l’eau; leurs feuilles sont plus développées que les feuilles souterraines mais sont moins grandes que celles qui évoluent à l'air. b) Morphologie interne. — Dans chaque plante adulte on peut distinguer trois parties offrant des caractères particuliers 1° la région florifère; 2° la base de la tige aérienne ; 3° Le sto- lon. Par l'abondance des poils épidermiques, la faible épaisseur de l'écorce, la grande quantité de collenchyme dans les angles, Ja lignification de l’assise périmédullaire et du péricevele qui empêche l’assise génératrice de s'étendre d'un faisceau à l'autre, la partie florifère de la tige aérienne se distingue complètement des deux autres. La base aérienne de la tige et le stolon offrent au contraire un grand nombre de caractères communs : absence ou réduc- tion des poils épidermiques, écorce épaisse, collenchyme peu abondant, formations secondaires bien développées. Le stolon conserve à peu près la même structure sur toute sa longueur. En comparant dans la même plante la structure de la tige aérienne, celle d’un rameau rampant et celle d'un axe souter- rain, on voit que les caractères anatomiques ne diffèrent pas sensiblement. ce) Différencialion du bourgeon. — Le bourgeon terminal qui, pendant l'allongement du stolon, est à l’état de bourgeon dissocié, se différencie toujours à peu près à la même époque, à la fin de l'automne. Cette différenciation se montre sous divers aspects, tantôt sous forme de renflements souterrains renfermant des matières nutritives abondantes (Lycopus euro- pæus, Stachys palustris), ou presque dépourvus de réserves (Mentha crispa), tantôt sous forme d'un bouquet de feuilles vertes au-dessus du sol (Stachys siloatica). Ce rentlement, attribué par certains auteurs à la formation de racines adventives dans la région qui le précède immédiate- ment, ne parail pas avoir cette cause. Dans un grand nombre d'espèces, en effet (Lycopus europæus, Stachys palustris), ce renflement se manifeste, alors que le stolon ne porte encore , LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS 303 que des racines peu développées sur presque toute sa longueur. . Les rameaux souterrains se développent seulement lorsque la tige dressée à atteint son développement presque complet ; ils apparaissent à la base de la tige principale, soit sur la partie aérienne, soit sur la partie souterraine. Les bourgeons de la partie souterraine dont l’évolution commence l'été donnent des stolons souterrains; s'ils se développent au prin- temps, ils donnent des tiges aériennes dressées. Les bourgeons situés sur la partie supérieure de la tige aérienne donnent, au printemps, des rameaux aériens, les uns florifères, les autres stériles; ceux qui se trouvent dans la région basilaire, dont la croissance commence plus tard, évoluent quelquefois en rameaux rampants, quelquefois en rameaux souterrains. Chez le Lamium album et le Teucrium Chamaædrys À existe deux périodes végétatives annuelles ; les bourgeons axillaires de la partie souterraine, qui ont séjourné dans le sol pendant l'hiver, commencent à se développer à l'été pour donner des stolons souterrains dont l'extrémité fournit des tiges aériennes, Les bourgeons axillaires de celte nouvelle région souterraine donnent des stolons souterrains destinés à séjourner dans le sol pendant l'hiver. d) Racines adrentires. Les racines ne se développent pas toujours avec la même rapidité; chez quelques espèces elles apparaissent à une très courte distance du bourgeon terminal, chez d'autres, elles ne se montrent que lorsque la croissance en longueur est terminée. Elles débutent toujours dans le voisi- nage des nœuds, tantôt au nombre de deux (Sewtellarin qale- riculala), mais-plus généralement au nombre de quatre (Lyco- pus europæus, Stachys silratica, Lamium album, ete.) : celles qui sont placées sur la face supérieure ne se développent pas. À mesure que l'axe souterrain s'allonge, de nouvelles racines apparaissent : elles peuvent ne se montrer qu'aux nœuds (Mentha viridis), où apparaitre sur les entre-nœuds (Lycopus europæus). Toutes les racines n’ont pas la même importance : celles qui se développent sur la partie mince, près de l'origine, sont courtes, peu ramifiées ef ne persistent pas longtemps: celles qui sont sur la partie horizontale sont plus abondantes, mais les plus importantes sont celles qui se développent le 304 M. CHAILLOT plus tardivement sur la région qui précède immédiatement le bourgeon terminal différencié. e) Durée des stolons souterrains. — La durée des stolons est variable. Dans le Lämaum album, le stolon, dans quelques cas très rares, peut ne persister que pendant une période végéta- live, alors que sa durée ordinaire est d’une année. De même, dans le Lycopus europæus, les Mentha, les Stachys, le stolon ne dure qu'un an; ce n’est que dans des circonstances excep- tionnelles que l’on rencontre des rameaux souterrains âgés de deux ans, mais, dans ce cas, la vitalité de ces organes est bien affaiblie et les bourgeons qu'ils portent ont perdu à peu près complètement la faculté de se développer. Dans les Teucrium Chameæedrys et Teucrium Scorodonia, le stolon peut vivre pendant très longtemps (ilest très rare qu'ilsoit détruit au bout de la première année). Pendant toute sa vieil continue à augmenter de diamètre, ses racines s’allongent et se ramifient, mais 1] n'en apparait pas beaucoup de nouvelles. Lorsque, accidentellement, l’année se passe sans que la plante ait donné de nouvelles pousses souterraines, la base de la tige aérienne reste vivante, les bourgeons qu'elle porte évoluent l’année suivante en rameaux aériens, et ce phénomène se répète chaque année, Jusqu'à ce qu'apparaissent des stolons sou- terrains. Au point où toutes ces tiges aériennes se seront déve- loppées il v aura un chicot (Teucrium Chamidrys). II. — GERMINATION BiocoGie ET MORPHOLOGIE EXTERNE. — Les Labiées à stolons souterrains ont toutes une germination épigée. La rapidité de croissance du bourgeon terminal varie avec les espèces. Dans le coursde l'évolution dela plantule, lenœud porteur descotylédons. dont les bourgeons axillaires donnent des stolons, peut rester aérien (Lamaium album, Teucrium Chamædrys), où, au contraire, se trouver enfoncé dans le sol (Lycopus europæus, Scutellaria galericulala). Lorsque cette région de la plantule est aérienne, les rameaux qui naissent des bourgeons cotvlédonaires rampent sur le solet les stolons souterrains se développent au nœud de ces rameaux : LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS 305 le plus rapproché de leur origine. Dans le cas contraire, les rameaux issus des mêmes bourgeons cotylédonaires ont une évo- lution complètement souterraine, ainsi que quelques autres qui naissent de bourgeons situés un peu plus haut. L'évolution complète de ces stolons souterrains passe par deux stades : un stade horizontal et un stade dressé. Les rameaux souterrains qui se développent au-dessus des précédents débu- tent par un stade oblique de bas en haut auquel fait suite une partie horizontale et une extrémité redressée. En comparant le développement de la plante à partir de la graine, à l'évolution annuelle de la plante adulte, on trouve des ressemblances frappantes pour chacune des espèces. Les plantes n'ayant annuellement qu'une seule période végé- lative avec formation de stolons souterrains (Lycopus europæus, Stachys silvatica, Scutellarix galericulata, ete.) ont en général la base de l'axe épicotylé enfoncée dans le sol. La racine prinei- pale ne dure pas longtemps et est remplacée par de nom- breuses racines adventives. La différenciation du bourgeon terminal du premier stolon est semblable à celle que lon observe dans la plante âgée; chez certaines espèces (Lycopus europæus) elle est souterraine avec un renflement, chez d'autres (Stachys silvatica) elle est aérienne. Lorsque deux périodes végétatives annuelles se manifestent dans une espèce {Lamium album) on les retrouve à lagermination, mais la formation des stolons souterrains qui évoluent en tiges aériennes à la fin de l'été est parfois remplacée par le déve- loppement de rameaux rampants aériens sur lesquels: se déve- loppent les stolons souterrains devant passer l'hiver dans le sol. Enfin, chez les plantes à stolons vivaces, comme le Teucrium Chamiædrys, on trouve deux générations: la première représentée par des axes couchés sur le sol, et la deuxième par un stolon sou- terrain. Dansle Teucrium Scorodonia, la première année les axes souterrains n'apparaissent pas; ils ne se développent que pen- dant la deuxième année à la base des tiges rampantes. Chez ces deux espèces la racine principale persiste, se renfle, et le développement des bourgeons dans la région basilaire de la tige peut provoquer la formation d’un chicot. La tige aé- rienne primitive de la plantule est le plus souvent stérile. ANN. DES 8C. NAT, BOT., 9e série. 1914, x1x, 20 306 M. CHAILLOT Si la germination a lieu à la fin de l'été, la tige dressée qui cor- respond à la végétation de printemps ne se développe pas et le bourgeon terminal, si c'est une plante à bourgeon terminal aérien (Teucrium Scorodonia), reste petit, persiste pendant l'hiver et ne s’accroit que l’année suivante. La plantule pré- sente un développement semblable à celui du bourgeon termi- nal du stolon considéré au même moment. MORPHOLOGIE INTERNE. — La plantule offre trois régions qu’il importe de comparer au point de vue anatomique : 1° l’extré- milé aérienne ; 2° la base de l'axe épicotylé, et 3° Le stolon. L'extrémité de la tige aérienne principale se rapproche de la région florifère par l'abondance des poils épidermiques, la grande quantité de collenchyme dans les angles et surtout par les formations secondaires qui sont discontinues. D'autre part, si on compare la structure de la base de l'axe épicotylé près du nœud cotylédonaire avec celle du stolon près de son origine, on trouve un grand nombre de caractères com- muns : réduction du collenchyme, épaississement de l’écorce, développement des tissus conducteurs, ete. : le stolon est donc un organe qui conserve les caractères végétatifs de la base de la tige. III. — ACTION DU MILIEU ACTION DE L'OBSCURITÉ. — L'obseurité agissant sur des organes croissant habituellement à la lumière modifie leurdéveloppement. Les rameaux dressés, qui auraient été florifères, deviennent sté- riles; quelques-uns, placés près de la base, se couchent sur le sol et rampent. Certains bourgeons de la tige aérienne, qui restent à l’état dormant lorsque la plante est cultivée à la lumière, entrent en voie de développement à l'obscurité, mais leur évolution s'arrête au bout de peu de temps. Les axes rampants placés à l'obscurité s'accroissent plus rapi- dement qu’à la lumière; les feuilles qui se développent sur cette région sont réduites. Sion place des stolons souterrains dans le milieu aérien, tout en les privant de lumière, on voit qu'ils s’allongent plus rapi- LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS 307 dement et que les caractères de la vie aérienne apparaissent : poils épidermiques, plus grand développement des feuilles; de plus, les bourgeons axillaires du stolon entrent immédiatement en voie de développement et se différencient de suite en tiges feuillées. ACTION DU soL. — En plaçant dans le sol la tige dressée aérienne, les bourgeons axillaires, qui devaient évoluer en rameaux florifères dans la région supérieure de la tige, se déve- loppent en donnant des stolons plus où moins allongés à extrémité rampante et toujours stérile. Les bourgeons de la région basilaire, dont un certain nombre seraient restés à l'état dormant, se développent en stolons sou- terrains, avant à peu près les mêmes caractères que les stolons souterrains normaux de la plante. Le début du développement de ces bourgeons est marqué par un allongement oblique qui rappelle l'orientation du rameau qu'ils auraient donné en évo- luant à la lumière. Les liges rampantes très adaptées (Lycopus europæus) ne subissent que peu de modifications quand onles place dans le sol; leur croissance est un peu ralentie et leurs feuilles sont moins développées. Celles qui sont peu adaptées el qui portent quel- quefois des fleurs (Stachys silvatica) subissent une adaptation plus compiète en devenant rampantes et stériles. ACTION DE LA LUMIÈRE. — Si l'on expose à la lumière les axes souterrains, la tige peut s'adapter au nouveau milieu (Mentha viridis, Lycopus europæus), mais la croissance en est retardée. Chez certaines espèces (Wentha viridis), la différenciation du bourgeon terminal apparait aussitôt que le rameau est à la lumière ; dans d’autres (Lyropus europæus), le stolon continue à s’allonger et la différenciation n'apparait que plus tard dans le sol. Les bourgeons axillaires de la partie exposée à la lumière se développenten grand nombre, tandis qu'ilsseraient restés à l'état dormant dans le milieu souterrain. Ils évoluent suivant les cas Soit en rameaux souterrains (Lycopus europæus) soit en rameaux dressés aériens (Mentha viridis). 308 M. CHAILLOT IV. — COMPARAISON DES LABIÉES A STOLONS SOUTERRAINS ET DES LABIÉES A STOLONS AÉRIENS Si l’on compare les Labiées à stolons souterrains et les Labiées à stolons aériens, on trouve que, dans l'ensemble, leur biologie est semblable. En considérant le développement des stolons aériens chez les Glechoma hederacea, Ajuga reptans, ele., on observe les mêmes stades dans leur évolution que ceux que nous avons décrits dans celle des stolons souterrains : un stade dressé, un stade hori- zontal et un redressement du bourgeon terminal à la fin de la période végétative. On observe également des abréviations dans le développement de quelques-uns de ces axes ; un rameau peut en effet ne débuter qu'au deuxième stade, par exemple. Le bourgeon terminal du stolon souterrain offre le même aspect que celui du stolon aérien, il est dissocié. Enfin il existe un certain nombre d'espèces, comme les Stachys silvativa, Mentha rotundifolia, qui, par la présence de rameaux aériens et de rameaux souterrains; forment la transi- tion entre les deux groupes. Si l’on admet, avec Maige, que le groupe des Labiées à sto- lons aériens s’est différencié sous l’action de la lumière diffuse, il semble donc logique d'attribuer aux Labiées à stolons sou- terrains la même origine. EXPLICATION DES PLANCHES LETTRES COMMUNES h, niveau du sol — #, tige principale aérienne — s$, stolon souterrain — », stolon mi-aérien, mi-souterrain — /f, axe florifère — x, niveau de l'eau — r, rameau rampant aérien — n», rameau stérile — e, épiderme — p, poil — c, collenchyme — b, bois — /, liber — à, assise périmédullaire — d, endoderme — g, assise génératrice — 0, vaisseaux — ?, sclérenchyme. PLANCHE XI Fig. 1. — Base de tige principale de Lycopus europæus avec les divers stolons. Fig. 2. — Jeune pied de Lycopus europæus montrant la disparition de la racine principale et le développement des stolons au nœud cotylédonaire. Fig. 3. — Partie inférieure de la tige principale de Scutellaria galericuluta avec l’origine des divers stolons. Fig. #. — Région basilaire de la tige principale de Stachys palustris avec les stolons aquatiques et les stolons souterrains. Fig. 5. — Extrémité d’un stolon souterrain de Mentha viridis. Fig. 6. — Base de tige principale de Sfachys silvatica; un rameau aérien issu de la base de la tige est devenu rampant sur une petite longueur et l’extré- mité est florifère. PLANCHE XII Fig. 4. — Pied de Lamium album à la fin de la période végétative de prin- temps; la tige aérienne florifère est couchée sur le sol et l'extrémité des stolons souterrains est au niveau du sol. Fig. 2. — Pied de Lamium album à la fin de la deuxième période végétative ; la tige aérienne de printemps est desséchée ; la tige d'automne est florifère et les stolons ont terminé leur croissance. ; Fig. 3. — Jeune pied de Sfachys silvatica montrant l’origine des stolons. Fig. 4. — Base de tige de Mentha rotundifolin avec les divers stolons. Fig. 5. — Pied de Teucrium Chamædrys à la fin de la première année ; les stolons se développent sur les rameaux rampants aériens. Fig. 6. — Pied de Teucrium Scorodonia à la fin de la première année; l’axe principal est couché sur le sol et les bourgeons de la base de la tige ont donné des rameaux rampants aériens. PLANCHE XIII Fig. 1. — Pied de Teucrium Scorodonia à la fin de la deuxième année; les stolons souterrains naissent sur les rameaux rampants aériens. Fig. 2. — Pied de Mentha piperita; l'extrémité des rameaux rampants el descendants s’est redressée sous l’action de l'obscurité. Fig. 3, — Pied de Stachys silvatica ayant été enterré jusqu'à la région florifère, 310 EXPLICATION DES PLANCHES Les bourgeons axillaires de la tige principale ont évolué en tiges rampantes stériles. Fig. 4. — Cotylédon de Mentha piperita. Fig. 5. — Cotylédon de Mentha viridis. Fig. 6. — Plantule de Monarda mollis. PLANCHE XIV Fig. 1. — Coupe transversale de la région florifère d'une tige de Lycopus euTOpæus. Fig. 2. — Bois d'un stolon souterrain d'un an de Wonarda mollis. Fig. 3. — Bois d’un stolon de printemps de Lamium album. Fig. #. — Bois d’un stolon d'automne de Lamium album. Fig. 5. — Écorce d'un stolon souterrain de Mentha piperita. Fig. 6. — Coupe transversale dans la région florifère de la tige de Mentha rotundifolia. Fig. 7. — Coupe transversale de la base d'une tige aérienne de deuxième année de Teucrium Scorodonia. Ann. des Sciences nat., 92 Série. Bot, Tome XIX, PI. XI. CR NV SR SAN AN SR ŸY \ 7 MEN Dr he SON aile) 7h Chaillot del. Lycopus europæus (1, 2). — Scutellaria galericulata (3). — Stachys palustris (4). Mentha viridis (5). — Stachys silvatica (6). MASSON ET Cl, ÉDITEURS Ann. des Sciences nat., 9° Série. Bot: Tome "XI PIPENII: ns ITS Chaillot del. Lamium album (1,2). — Stachys silvatica (3). — Mentha rotundifolia (4). Teucrium Chamædrys (5). — Teucrium scorodonia (6). MASSON ET C{, ÉDITEURS Ann. des Sciences nat., 9° Série. Bot: Tome XI IT ONE Chaillot del. Teucrium scorodonia (1). — Mentha piperita (2, 4). — Stachys silvatica (3). Mentha viridis (5). — Monarda mollis (6). MASSON ET C!, ÉDITEURS ?) Bot. Tome XIX, P1. XIV. Ann. des Sciences nat., 9 Série. A Becee: ess ce Sosseress Chaillot del. Lycopus europæus 5). Mentha piperila | Monarda mollis (2). — Lamium album (3, 4). (1). 7). Mentha rotundifolia (6). — Teucrium scorodonia | MASSON ET C!°, ÉDITEURS NOUVELLES RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON CHEZ LES CRUCIFÈRES Par M. R. SOUÈGES Après les travaux remarquables de Kny (1), de Wesrer- MAIER (2) et de FAmINTzIN (3), complétant et rectifiant les pre- mières observations de TuLASNE (4), de Scnacar (5) et surtout de HANSTENN (6), il paraissait vraiment superflu d'examiner de nouveau l'embryon des Crucifères. Certaines parties de la ques- tion demeuraient néanmoins obscures. On peut s’en convaincre en lisant le Mémoire que L.-C. Ribpze (7) a consacré à l’em- bryologie de l'Alyssum macrocarpum et celui que VANDEN- DRIES (8) a tout récemment publié sur le développement de certaines Crucifères, le Draba verna et le Cardamine pratensis en particulier. Rinpce regrette vivement qu'il subsiste encore des con- fusions sur les résultats fournis par Haxsrei. Il est vrai que (4) Kxx (L.), Wandtafeln für den naturwiss. Unterricht, 1, Taf. X, (p. 20-22, du texte) Berlin, 1874. (2) WESTERMAIER /M.), Die ersten Zelltheilungen im Embryo von Capsella Bursa-pastoris M. ((Flora, XLIX, 1876). (3) Faminrzi (A.), Embryologische Studien (Mém. de l'Ac. impériale des Sc. de St-Pétersbourg, Te série, XXVI, n° 10, 4879). (4) Turasne (L.-R.), Études d’embryologie végétale (Ann. Sc. nat., Bot., 3e série, XII, p. 21, 1849). « (5) Scaacar (H.), Ueber Pflanzen-Befruchtung (Pringsh. Jahrb. für wiss. Bot., I, p. 193, 1858). (6) HansTeIN (J.), Die Entwicklung des Keimes der Monokotylen und Diko- tylen (Bot. Abhandl., 1, Bonn, 1870). (7) Ripze (L.-C.), The embryology of Alyssum (Bot. Gazette, XXVI, p. 344, 1898). (8) VANDENDRIES (R.), Contribution à l'étude du développement chez les Crucifères (La Cellule, XXV, p. 415, 1909). 312 R. SOUÈGES l’auteur semble ignorer les travaux de Kny, de WESTERMAIER et de FamiNTzin et ne connaître celui de HANSTEIN que par les tra- ductions ou extraits consignés dans les ouvrages classiques. Il faut convenir que l’on trouve dans le Mémoire de HANSTEIN des erreurs profondes. Je signalerai celle qui se rapporte à la formation des quadrants et d'après laquelle la deuxième cloison qui prend naissance dans les deux cellules embryonnaires, séparées par une première paroi axiale, est une cloison équa- toriale engendrant dans chacune de ces deux cellules deux quadrants superposés. L'erreur commise dans le texte n’est pas exprimée dans les figures (1), ce qui explique sans doute la grande confusion où sont tombés les auteurs qui, pour la rédaction des livres d'enseignement, ont eu à se reporter au Mémoire du célèbre embryologiste de Bonn. On peut se deman- der, en outre, si HANSTEIN n'a pas été influencé par TuLAsnE qui, dans son texte comme dans ses figures, décrit de manière erronée la formation des quatre premières cellules embryon- naires. Les fautes d'observation que l’on trouve dans ces pre- miers travaux ont été relevées dans la suite; certaines ont néanmoins continué à se propager, ce qui montre combien la vérité éprouve de difficultés à se faire connaître quand l'erreur l'a déjà précédée. A toute période du développement, il est indispensable d'appuyer par l'examen de coupes transversales les observations assez faciles que permettent les coupes longitudinales. C'est probablement pour avoir négligé les règles de cette rigoureuse méthode que VANDENDRIES, quarante ans après HANSTEIN, s'est mépris pareillement sur le processus de division des premières cellules de l'embryon. « Bientôt apparaît, ditl, dans le proembryon (proembryon terminal ou cellule embryonnaire proprement dite) une division perpendiculaire à l'axe suivie d’une division axiale des deux cellules sœurs. La sphère qui représente, à ce moment, le proembryon se partage ainsi en quadrants symétriques séparés par deux eloisons à angle droit, l’une dans le plan axial, l’autre perpendiculaire à celui-ci. » En dehors du véritable mode de formalion des quadrants (4) Voir fig. 2 et 3, Taf. 1, du Mémoire de HaNsTEIx. + DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON CHEZ LES CRUCIFÈRES 313 et‘des octants, que Kny a le premier fait connaître, en 1874, au sujet du Brassica Napus, el que J'ai jugé nécessaire de décrire encore une fois en m'appuyant sur de nouveaux exemples, il existe dans l’histoire du développement de l'embryon chez les Crucifères, d’autres questions qu’il était intéressant d’envi- sager : les unes, pour confirmer ou infirmer les solutions qui leur ont été données, les autres, demeurées en suspens ou com- plètement inaperçues, pour tenter de les résoudre ou de les approfondir, en s’aidant des données acquises actuelles et des nouvelles techniques de travail. Aux premières on peut rattacher, par exemple, la séparation extraordinairement précoce de l'épiderme, la différenciation du périblème et du plérome, l’origine et le mode de développement de l'hypophyse, l’ordre d'apparition des parois cellulaires dans les trois histogènes de l'octant inférieur ; aux secondes, la marche des segmentations dans l’octant supérieur, la formation des cotylédons et la véri- table position de leur point d'origine, les rapports des direc- tions de division des premières cellulesembryonnaires etles con- séquences qu'on peut en tirer pour la détermination des affinités. Comme matériel de recherches, J'ai choisi le Lepidium sati- vum L., le L. campestre R. Br., le L. Draba L., le Cochlearia officinalis L. Chez toutes ces espèces, les phénomènes du déve- loppement se sont montrés entièrement concordants. Les Lepi- dium possèdent dans chaque loge un ovule descendant dont le plan de symétrie se confond avec la partie la plus large de la silicule ; cette disposition permet d'orienter facilement les fruits et d'obtenir de bonnes coupes transversales et longitudinales de l'embryon. Le Cochlearia possède par loge plusieurs ovules insérés obhquement sur le placenta ; pour obtenir, dans les premiers stades, des coupes transversales de l'embryon, j'ai dû couper transversalement la silicule sur une incidence de 459 environ, ce qui, tout en me fournissant les coupes trans- versales des embryons d’une loge, me donnait les coupes longi- tudinales des embryons de la loge voisine. Au sujet de ses recherches sur la double fécondation chez les Crucifères, Guranarp (1), en 1902, a eu l’occasion d'observer (1) Guiénarp (L.), La double fécondation chez les Crucifères (Journal de Botanique Morot, XV], 1902). 314 R. SOUÈGES les premiers cloisonnements de l'embryon du Capsella Bursa- . . / pastoris. L'œuf se divise, dit-il, après la formation des quatre premiers noyaux d’albumen. C'est, en effet, à ce moment Fig. 4 à 7. — Lepidium sativum L. — Les premiers stades du développement de l'embryon jusqu'à la formation des quadrants. Les figures #4 et 5 représentent deux dispositions exceptionnelles des deux et des quatre premières cellules embryon- naires; at, assise interne du tégument séminal interne; al, albumen: e, embryon proprement dit; s, suspenseur. G : 480. qu'a lieu, dans le cas le plus général, l'apparition de la pre- mière cloison dans l'embryon. Elle est transversale el sépare deux cellules dont les caractères sont nettement différents : la cellule apicale, plus petite et très plasmatique, la cellule basale déjà très vésiculeuse et peu riche en éléments colo- rables. La deuxième division est également transversale (fig. 1) et intéresse la cellule basale (1). (4) D’après L.-C. RinpLE (loco citato) et M. Scnarrner (The embryology of DÉVELOPPEMENT DE L\EMBRYON CHEZ LES CRUCIFÈRES 315 La division suivante se montre dans la cellule médiane nouvellement engendrée ; elle est transversale comme les deux précédentes (fig. 2). C'est pendant ce cloisonnement que j'ai vu apparaître les premiers signes de la caryocinèse dans le noyau de la cellule apicale ou cellule embryonnaire proprement dite ; la cloison qui se forme est verticale, séparant deux cellules juxtaposées. Pendant ce temps la cellule inférieure du pro- embryon, voisine du micropyle, serenfle en forme d’outre, puis s’allonge dans sa partie supérieure et semble jouer, dans l'ali- mentation de l'embryon, un rôle assez important, comme en témoignent sa forme géante, la pauvreté de son protoplasme colorable, l'abondance, au contraire, des liquides qui rem- plissent ses vastes vacuoles. Toute la partie renflée de cette cellule, à la surface de laquelle on peut encore distinguer les vestiges des synergides, se trouve logée dans une sorte de cæcum micropylaire, séparé du reste de la cavité du sac embryonnaire par un étranglement assez prononcé. Au voisi- nage de ce cæcum, les éléments de l’assise interne du tégument sont nettement aplatis ; ils le sont bien moins au niveau de la grande cavité du sac, où ils apparaissent même parfois allongés radialement (fig. 7). C'est aux dépens de la cellule médiane du proembryon tri- cellulaire que se produit surtout l'allongement du suspenseur. Les divisions sont toujours plus fréquentes dans les cellules les plus voisines de l'embryon proprement dit. Dans cette région, en effet, l’activité de multiplication se conserve intégralement, tandis qu’elle semble décroître dans les cellules inférieures, au profit de la faculté sécrétrice. Au fur et à mesure que l'on se rapproche de la base du suspenseur, les cellules offrent des the Shepherd’s Purse. The Ohio Naturalist, VIT, 1906), le deuxième cloison- nement apparait dans la cellule embryonnaire proprement dite. Je n'ai pas rencontré dans mes préparations des figures de division me permettant de confirmer cette observation. Au contraire, les caractères des noyaux (dimensions, répartition des éléments chromatiques dans leur intérieur), dans le proembryon bicellulaire, m'ont toujours permis de supposer que le noyau de la cellule basale entrait en division avant celui de la cellule apicale. L'on peut voir, en outre, dans l'embryon tricellulaire de la figure 1, que les deux noyaux des deux cellules inférieures, d'aspect identique et plus petits que celui de la cellule supérieure, paraissent être frères el provenir d'une division récente, 316 R. SOUÈGES dimensions plus considérables et la place occupée, dans leur intérieur, par les vacuoles devient prépondérante. La plupart des auteurs ont, comme moi, observé le cloison- nement vertical (fig. 3) de la cellule embryonnaire au moment où le suspenseur compte trois cellules. HAanSTEIN et FAMINTZIN ont figuré de jeunes embryons de Capsella Bursa-pastoris, dans lesquels le nombre des cellules du suspenseur, à ce même moment, est un peu plus élevé. Je ne crois pas que l’on doive attacher à ces faits une grande importance; ils démontrent seulement que l'origine de la cellule hypophysaire ne peut être établie aussi simplement qu'ailleurs, chez le Myosurus minimus par exemple, et que son individualisation est un phénomène assez tardif dans le cours du développement embryonnaire. Depuis HANSTEIN, on répète volontiers que la cloison verti- cale apparue dans la cellule embryonnaire primitive marque le plan de séparation des futurs cotylédons. Il est certain que HansTEIN, en exprimant cette idée, avait en vue uniquement les rapports de la première cloison méridienne avec le lieu d’origine des cotylédons et nullement les relations de cette cloison avec l'orientation définitive des cotylédens dans Pinté- rieur de la graine. Si l'on interprète de cette dernière manière la règle de HansTEeIN, 1l faut admettre que, chez les Crucifères, la première cloison doit être parallèle au plan de symétrie de l'ovule, quand les cotylédons de la graine sont accombants, qu'elle doit être perpendiculaire, au contraire, à ce même plan, quand les cotylédons sont incombants, condupliqués, spiralés ou sinués. Îl est assez piquant de faire remarquer que, chez les Lepidium et le Capsella Bursa-pastoris, où les cotylédons sont incombants, la première cloison se place, en effet, tou- jours perpendiculairement au plan de symétrie ovulaire. D'autre part, chez l'Alyssum macrocarpum, espèce à cotylédons accom- bants, RibbLe à observé, dans la cellule embryonnaire, deux noyaux placés l'un derrière l’autre, séparés par conséquent par une paroi parallèle au plan de la figure, lequel n’est autre que le plan de symétrie ovulaire. Le même phénomène se pro- duit chez le Cochlearix officinalis qui possède également des cotylédons accombants; J'ai pu constater dans l'embryon que J'examinais en coupes longitudinales, perpendiculaires au plan DÉVELOPPEMENT DE L'EÉMBRYON CHEZ LES CRUCIFÈRES 2317 de symétrie, la formation d’une première cloison méridienne normale au plan de section et séparant deux cellules placées à droite et à gauche l’une de l’autre. Que prouventcependant ces observations? L'examen des coupes transversales, à tous les stades du développement où l'on peut distinguer nettement les traces des premières parois verticales, démontre surabondam- ment que ces rapports de positions sont tout à fait dépourvus de fixité, que l'embryon tourne de très bonne heure dans les deux sens autour de son axe et, partant, que la première cloi- son méridienne peut occuper les situations les plus variables par rapport au plan de symétrie de l’ovule. Je démontrerai en outre, un peu plus loin, que les cotylédons ne naissent symé- triquement par rapport au premier plan de division que d'une manière {out à fait exceptionnelle, de sorte qu'il ne paraît exister aucune relation réelle entre l'orientation défini- live de ces organes et cette cloison et qu'en définitive leur position, dans l'intérieur de la graine adulte, dépend de causes qu'il n’est pas possible de déterminer. On remarquera, dans la figure 4, que la première cloison née dans la cellule embryonnaire n’est point verticale; elle est inclinée el sépare deux cellules de dimensions inégales dont les noyauxse trouyent placés à des niveaux un peu différents. Il y a là quelque chose de tout à fait comparable à ce que j'ai pré- cédemment observé chez les Adonis et le Ficaria ranuncu- loides (1) et lanalogie semble se poursuivre dans les stades ultérieurs, puisque la figure 5 montre une disposition nettement tétraédrique des quatre premiers noyaux embryonnaires. Ces deux exemples de disposition constituent évidemment des exceplions qui ont été seulement rencontrées dans une série de préparations provenant de fruits cueillis à l’arrière-saison. L'observation cytologique montre, d’ailleurs, qu'il s'agit là d'embryons souffreteux, peut-être parthénogénétiques, ne possédant pas une grande vitalité ; leur protoplasme est rare et peu colorable, leurs noyaux sont petits et pauvres en chro- matine. Le peu de vigueur de ces individus, attribuable, selon toute vraisemblance, à l'absence des excitants extérieurs ordi- (1) Sources (R.), Recherches sur l’embryogénie des Renonculacées (Bull. Soc. Bot. France, LIX, p. 475, 1912, et LX, p. 237, 1913). 318 R. SOUÈGES naires, dénoterait, en même temps, l’annihilation de la réaction cellulaire, l'effacement des propriétés acquises et aies Lo) OC CH ) Fig. 8 à 20. — Lepidium sativum L. — Coupes longitudinales de l'embryon aux stades qui correspondent à la différenciation et aux premiers eloisonnements des histogènes. En 8 et 9, formation des octants. La cellule terminale du suspenseur en 13 et 17 peut être considérée comme la cellule hypophysaire; e, embryon pro- prement dit; s, suspenseur; s’, suspenseur proprement dit; », hypophyse; de, der- matogène ; pe, périblème; pl, plérome: a, d; octants inférieurs: b, ec; octants supérieurs. G : 480. l'existence seule des forces qui président aux règles primitives de la division. Au lieu de se placer horizontalement dans un même plan, les quatre premières cellules embryonnaires DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON CHEZ LES CRUCIFÈRES 319 prennent la disposition tétraédrique qui découle des directions purement théoriques des astrosphères. Normalement, les quadrants se forment, chez les Lepidium et le Cochlearix officinalis comme chez toutes les autres Cruci- fères, par cloisonnement vertical des deux premières cellules embryonnaires (fig. 6). On sait que HANSTEIN à commis, à ce sujet, une erreur grossière. On trouve cependant dans son Mé- moire des figures très exactes qui représentent un peu de côté des proembryons aux stades des quadrants, et l’on est surpris qu'après les avoir reproduites l’auteur ait exprimé une opinion contraire à ce qu'elles démontrent. Il s'ensuit que HANSTEIN et ceux qui l'ontsuivi dans son erreur appellent quadrants ce qui correspond en réalité aux quatre octants antérieurs ou posté- rieurs. En effet, HAnNSTEIN fait apparaître les cloisons horizon- Lales séparant les deux étages, dans les deux premières cellules embryonnaires, avant les cloisons méridiennes de deuxième degré ; 1l fait même apparaître le dermatogène avant ces deux cloisons et, à l'appui de son affirmation, donne quelques figures (1)qui, d’après nos connaissances actuelles, sont difficiles à interpréter. Ce n’est qu'après la division des cellules de der- matogène que la première cloison méridienne s'établit, d'après l’auteur, dans chacune des deux cellules intérieures. Il est évident que les cloisons verticales que HANSTEIN à vues se former, à ce stade, sont celles qui prennent naissance dans l’in- térieur des octants inférieurs et non celles qui séparent deux octants voisins. Comme on le voit, la formation des quadrants et desoctants est tout entière erronée dans HANsTEIN. Chez la plupart des Cru- cifères examinées après lui, les auteurs ont pu établir que les quadrants se disposent dans un plan, séparés par deux cloisons cruciales, et que les octants se forment par division transver- sale de chacun de ces quadrants. Les octants se constituent de celte même manière chez les Lepidium examinés et chez le Cochleuria officinalis (fig. 8, 9,22 et 23). La première division qui se produit dans l'intérieur de l’octant sépare le dermatogène. Pour cela, le fuseau de division (1) Voir dans Hansrerx, loco citato, figures 9, 10, 11, 12, 13, 14 A. 320: : R. SOUÈGES du noyau se place exactement selon le rayon de la partie em- bryonnaire supposée sphérique et la cloison qui prend nais- 28 Fig. 21 à 34. — Cochlearia officinalis L. — Coupes longitudinales et transversales de l'embryon aüx premiers stades du développement. Mêmes lettres que dans les précédentes figures. G : 480. sance s'appuie sur les parois équatoriales et méridiennes, séparant une cellule extérieure et une cellule centrale en forme de prisme (dans les octants inférieurs) ou de pyramide (dans les oclants supérieurs) lriangulaires (fig. 10, 11, 24 et 25). Fai DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON CHEZ LES CRUCIFÈRES 3921 déjà indiqué ailleurs (1) combien cette cinèse paraissait s'écarter des règles ordinaires de la division, en ce sens que le fuseau mitotique ne se plaçait pas dans un plan exactement perpendiculaire au plan vertical de la division précédente. J'ajoutais à ce sujet qu'il fallait voir là un phénomène d’accé- lération génésique entraînant, avant l’heure, l'apparition de l'épiderme, premier tissu différencié. On peut, à la rigueur, trouver l'explication de ce mécanisme d'accélération et en même temps les raisons de cette infraction à la loi de l «intersection perpendiculaire des plans de division successifs » dans ce fait que, au moment de la division, par suite de la croissance rapide de l'embryon et de la turgescence de ses cellules, les parois périphériques se trouvent très distendues et apparaissent parfois tellement bombées vers l’extérieur que la distance, séparant le milieu de ces parois du centre de l'embryon, est plus grande que celle qui, sur le plan équatorial, sépare, l'un de l’autre, les deux angles périphériques. Dans ce cas, il semble que la loi de « la plus grande distance » recouvre son droit de priorité sur celle de l’« intersection perpendiculaire des plans de division successifs » et que le phénomène d'accélération ne doive pas être localisé dans l'apparition de la cloison, mais dans le mode de croissance de la cellule octant. Dès maintenant il est intéressant de faire observer que la cellule intérieure de l’octant embryonnaire des Crucifères pré- sente, au point de vue de la marche des cloisonnements, les plus étroites analogies avec l’octanttout entier du Myosurus minimus. Ceci est vrai pour les octants des deux étages ‘et se reconnait particulièrement dans l’octant supérieur jusqu'aux stades les plus avancés du développement. J'envisagerai successivement l’octantinférieur, l'octant supé- rieur, puis l’hypophyse. OCTANT INFÉRIEUR. — Après séparation de l'épiderme, la première cloison qui prend naissance dans l’octant est parallèle à l’un des plans méridiens (fig. 26 et 43). Envisagée dans ses rapports de position avec les parois analogues engendrées dans (4) Souëces (R.), Recherches sur l’'embryogénie des Renonculacées. (Bull. Soc. Bot. France, LXI, p. 31, 1914). ANN. DES SC. NAT. BOT., 9% série. 1914, xx, ?1 329 R. SOUÈGES les octants voisins, elle n’est pas dans tous les cas nettement perpendiculaire à ces parois; elle peut aussi, ou bien leur être parallèle, ou bien être parallèle à l’une etperpendiculaireà l’autre ; en somme les dispositions observées sont celles que J'ai théorique- ment indiquées au sujet des Ranunculus (1). Si l'on envisage, en outre, les positions de ces premières cloisons dans les octants Fig. 35 à 41. — Lepidium sativum L. — Coupes longitudinales de l'embryon aux stades qui précèdent la naissance des cotylédons. s' : suspenseur proprement dit; teti: premières cellules du périblème. G : 380. inférieurs et dans les octants supérieurs directement superposés, on est encore obligé de reconnaître qu'il n'y à, entre elles, aucune relation fixe. La cloison suivante est verticale, normale à la précédente et à la cloison méridienne (fig. 31, 46, 48); elle prend naissance dans la plus grande des deux cellules préalablement formées, dans celle que l’on peut considérer comme l’homologue de la cellule « de l'embryon du Myosurus minimus, abstraction faite de l'épiderme. Ce n’est qu'après la formation de ces deux parois rectangulaires que se trouvent définitivement différenciés les trois histogènes (fig. 48). 11 existe, à ce sujet, dansle travail de HANSTEIN, une erreur que les travaux postérieurs de Kny, de (1) Bull. Soc. Bot. France, LX, p. 545, 1913. DÉVELOPPEMENT DE L' EMBRYON CHEZ LES CRUCIFÈRES 323 WESTERMAIER et de FAMINTZIN ont rectifiée, sans parvenir néan- moins à la faire disparaître totalement. Comme on l’a déjà fait remarquer, la notion d’octant ne se trouve pas exprimée dans le travail de HansreiN. Pour lui, les quatre quadrants sont dis- posés dans un plan vertical, et, dans chacun des deux quadrants inférieurs, après séparation du dermatogène, s'établit d'abord une cloison verticale, perpendiculaire à la première paroi méri- dienne, puis les deux nouvelles cellules engendrées (qui corres- pondent, d’après ce que nous savons maintenant, aux deux cellules intérieures d'un octant antérieur et d’un octant posté- rieur) se segmentent parallèlement à la membrane périphérique pour donner naissance à une cellule fille extérieure, repré- sentant le périblème, et à une cellule fille intérieure, représen- tant le plérome. Ce mode de séparation tout à fait inexat de l'écorce et du cylindre central se trouve encore exposé dans certains ouvrages d'enseignement. Dans le dermatogène, il ne s'établit que des cloisons radiales. La première est verticale (fig. 26, 43) ; dans les deux cellules filles engendrées elles sont horizontales (fig. 13, 33). Elles se succèdent de la même manière dans les quatre nouvelles cel- lules ; les cellules supérieures se divisant généralement avant les cellules inférieures. Dans la suite, ilsemble en être toujours ainsi; les divisions sont plus fréquentes dans les cellules voisines des octants supérieurs. Les cellules qui touchent directement à l’hypophyse restentlongtemps réduites à quatre par octant ; elles apparaissent, en coupe transversale, comme les chefs de file d'un nombre, sans cessecroissant, de rangées cellulaires diver- gentes. Au moment de la naissance des protubérances cotylé- donaires ces cellules se cloisonnent tangentiellement pour cons- tiluer la coiffe ou épiderme composé de la racine (fig. #1, 68 à 75). Le périblème, au moment de sa différenciation (fig. 31 et48), se compose de deux cellules qui, en coupe transversale, sont limitées, l’une, la plus jeune, par quatre côtés, l’autre, la plus ancienne, par trois côtés. Cette dernière se divise en prenant une cloison verticale parallèle à la paroi méridienne (fig. 3#, 51, 55). La cellule de plérome se trouve ainsi entourée de trois cellules de périblème qui peuvent former deux assises nettement 394 R. SOUEGES concentriques, en prenant chacune une cloison tangentielle (fig. 58). Dans la plupart des cas cependant, la cellule périblé- mique médiane conserve son apparence triangulaire et se sépare, comme la cellule dont elle dérive, par une paroi verticale nor- male à la paroi précédente, en deux cellules dont l’une demeure toujours limitée par trois côtés. Le même processus de cloison- nement peut encore se reproduire dans cette dernière cellule, et les éléments du périblème ne se disposent en assises réguliè- rement concentriques que lorsque le plérome en voie de multi- plication exerce sur eux une pression suffisante. En résumé, le développement du périblème se fait par une série de cloison- nement rectangulaires ; les parois langentielles n'apparaissent qu'exceplionnellement au début; dans des stades un peu avancés, c’est par un simple phénomène de mécanogenèse qu'elles prennent une position nettement parallèle à la paroi périphérique. Dans les coupes longitudinales, il est facile de se rendre compte du mode de multiplication des cellules du périblème. L'unique cellule qui apparaît, dans ces coupes, aux stades repré- sentés par les figures 1#, 15, 28, se divise d’abord transversale- ment pour donner deux cellules superposées ? eti' (fig. 18 et 19). On peut admettre, bien qu'il ne me soit pas aisé d’en fournir la preuve, que cette première paroi transversale se forme dans la cellule quadrilatère sœur de la cellule de plérome. L'inférieur (4) des deux nouveaux éléments se cloisonne encore une fois trans- versalement et, d’une façon générale, se comporte comme la cellule de périblème dont il dérive. Le supérieur (+) prend géné- ralement une cloison longitudinale pour donner naissance à deux cellules juxtaposées, l’une externe, l'autre interne (fig. 37, 40) : l'externe ne se divise plus que transversalement; l'in- terne se sesmente une où deux rois transversalement, puis longitudinalement et joue un rôle semblable à celui de la première cellule de périblème ou de l’élément inférieur (1) qu'elle a engendré. Dans certains cas (fig. 38), l'élément (7) prend, comme son frère, une paroi transversale ; il se constitue de la sorte quatre cellules de périblème superposées, dont les trois supérieures se cloisonnent longitudinalement à partir du haut (fig. 39) et donnent naissance à deux rangées cellulaires (fig. 40) : DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON CHEZ LES CRUCIFÈRES 325 Ja rangée externe, comme le dermatogène, ne prend que des cloisons radiales, la rangée interne, se comportant comme la rangée primitive, se divise longitudinalement dans les cellules Fig. 42 à 59. — Lepidium sativum L. — Coupes transversales de l'embryon aux stades qui correspondent au cloisonnement des octants et qui précèdent la naissance des: cotylédons ; ep, coupe au niveau du sommet ; ot, octants inférieurs; os, octants supérieurs ; k, hypophyse ; pm, plan méridien de séparation des octants:; de, derma- togène; pe, périblème ; pl, plérome ; «, 8, y, à, premières cellules différenciées aux dépens de la cellule sous-épidermique de l'octant supérieur. G: 450. les plus voisines de l’octant supérieur (fig. 41). Jusqu’aux stades qui correspondent à la naissance des cotylédons, le périblème n'apparaît composé que de trois assises ; leur nombre augmente ensuite parle même processus de eloisonnement longitudinal centripète. Le plérome est représenté, dans chaque octant, par une cellule qui peut commencer par se diviser horizontalement mais qui 326 R. SOUÈGES généralement se segmente d’abord selon des plans verticaux rectangulaires l’un sur l’autre, donnant ainsi naissance à quatre cellules quadrilatères (fig. 51, 57, 58). Après formation de cloisons transversales, le plérome est constitué, dans chaque octant, de huit éléments à peu près semblables. C'est à la suite des divisions suivantes, se produisant dans chacun de ces éléments, selon les trois directions et d'une façon irrégulière, que se différencie le péricycle, dont les cellules, surtout en coupe transversale, offrent des dimensions bien moins grandes que celles des cellules de lassise la plus intérieure du péri- _blème (fig. 62 et 63). OCTANT SUPÉRIEUR. — Les coupes passant par le sommet de l'embryon montrent comment se produisent les divisions dans le dermatogène des octants supérieurs. Les cloisons sont tou- jours normales à la paroi périphérique et rectangulaires l’une sur l’autre. La première, perpendiculaire à l’un des plans méri- diens, sépare deux cellules inégales de forme et de dimen- sions (fig. 42); la deuxième naît dans la plus grande de ces deux cellules et isole, du côté de l'axe, une cellule quadrilatère, qui, prenant à son tour des cloisons toujours orientées à angle droit l’une sur l’autre, peut, dès maintenant, être consi- dérée comme l’une des initiales de l’épiderme au sommet de la tige (fig. 44, 47, 49, 53, 56). Viennent ensuite, dans les cellules éloignées de l’axe, d’autres cloisons, normales aux pré- cédentes, ne prenant une orientation nette selon des plans . Jlongitudinaux méridiens ou selon des plans transversaux paral- lèles que sous l’action de la poussée intérieure exercée par les cellules embryonnaires en voie de multiplication. WESTERMAIER a cependant observé la formation, dans la cellule de dermato- gène de l'octant supérieur, de cloisons décrivant par rapport à l'axe une portion de circonférence. La cellule pyramidale sous-épidermique peut être considérée, au point de vue des divisions dont elle est le siège, comme homologue de l’octant tout entier du Myosurus minimus. Pour permettre de saisir plus facilement les termes de cette homo- logie, J'emploierai, dans la description des cloisonnements, les lettres et les chiffres dont je me suis servi déjà au sujet de cette DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON CHEZ LES CRUCIFÈRES 327 Renonculacée. Une cloison à peu près verticale, normale au plan équatorial et à l'un des plans méridiens, sépare, dans la cellule intérieure de l’octant supérieur, deux cellules, « et 6, d’aspectet de dimensions différents (fig. 45). Dans la cellule x, la plus grande, s'établit une cloison également verticale, per- pendiculaire à la précédente et divisant cette cellule en deux autres, y et à (fig. 50). J'examinerai d’abord ce qui se passe dans la cellule à, voisine de l'axe ; je décrirai ensuite le processus des divisions dans les cellules 8 el y, qui, au point de vue de leur valeur histogénique, sont absolument comparables. La cellule centrale (9) se cloisonne transversalement pour engendrer deux cellules superposées (fig. 17, 18, 33). J'ai cru pouvoir affirmer que, chez le Myosurus minimus, les deux cellules engendrées de la même manière, constituaient, l'une, une des initiales de l’épiderme, l’autre, une des initiales de l'écorce au point végétatif de la tige. Pour cela, j'ai pu me baser sur l'absence de tout cloisonnement transversal dans ces deux cellules ou dans leurs descendantes circumaxiales durant tout le temps de la croissance des cotylédons et sur la différen- clation au sommet de la partie hypocotylée de cellules plus surbaissées, auxquelles j'ai pu attribuer le rôle d’initiales du cylindre Central: & Au sujet des cellules d’ et à” (fig. 17), à ce moment établies, chez les Crucifères, au-dessous de l'épiderme, on peut émettre trois hypothèses : 19 Elles peuvent constituer, dès maintenant, l'une, l'initiale de l'écorce, l’autre, l'initiale du cylindre central et, dans ce cas, les trois séries d'initiales tirent leur origine de la partie cotylée. 20 Elles peuvent représenter deux assises d’ini- tiales d’écorce, les initiales du cylindre central se différenciant aux dépens des cellules supérieures de la partie hypocotylée. 30 Enfin, ces deux cellules peuvent se cloisonner tangentielle- ment, dans la suite, l’une et l’autre, ou bien l’une ou l’autre seulement, pour engendrer plusieurs assises cellulaires; celles-ci constitueraient autant d'assises d'initiales de l'écorce, ou bien fourniraient un nombre donné d'assises d’initiales d’écorce et une assise inférieure d'initiales du cylindre central. Au moment où s'organise le point végétatif, certaines circons- tances, telles que l'orientation variable des cotylédons dans 328 R. SOUÈGES l'intérieur des Jeunes graines, la presque impossibilité d'obtenir des coupes rigoureusement axiales, la disparition des lignes de démarcation entre la partie cotylée et la partie hypocotylée, la Fig. 60 à 67. — Lepidium sativum L. — Coupes transversales de l'embryon et de la graine aux stades qui suivent la naissance des cotylédons. En 60 et 61, coupes au niveau du sommet de l'hypophyse dans deux embryons d'âge différent. En 61, 62 et 63, coupes d'un même embryon à trois niveaux différents. En 64, 65, 66, 67, coupes montrant la position variable des jeunes cotylédons par rapport au plan de symétrie de la graine; k, hypophyse ; de, dermatogène ; pe, périblème ; pl, plérome; pr, péricyele ; ed, endoderme ; co, cotylédon; xy, plan de symétrie de la graine; pm, plan méridien de séparation des octants. G: 380 pour 63 à 64; 25 pour 64, 65 et 66; 380 pour 67. multiplication active des cellules dans cette région, leurs petites dimensions, leur forme irrégulière et leur forte colorabilité, constituent de grandes difficultés techniques qui ne permettent pas de suivre, dans tous ses détails, le mode de différenciation des tissus dans le cône végétatif de la tige, ni d'apporter à l’une quelconque des trois hypothèses une complète vérification. L'examen d'un grand nombre de préparations plus ou moins parfaites et l'étude critique des faits antérieurement observés peuvent néanmoins entraîner la conviction que la deuxième de ces hypothèses représente seule la vérité. DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON CHEZ LES CRUCIFÈRES 329 On peut voir, en effet, par les figures 69 à 75, qui repré- sentent des coupes longitudinales de l'embryon au moment de la croissance des cotylédons, que, dans la région axiale, le nombre des assises cellulaires comprises entre l’épiderme et le plan équatorial de séparation des octants demeure égal à deux, qu'aucune modification dans la forme ou dans le contenu de ces cellules n'indique leur division prochaine par une cloison transversale. Dans la figure 76, correspondantà une stade beau- coup plus âgé, les traces du plan équatorial sont tout à fait disparues; la délimitation des deux assises sous-épidermiques est, de ce fait, devenue incertaine, mais rien néanmoins ne permet de supposer que des divisions transversales ont pu intervenir dans leurs cellules, qui forment encore deux rangées bien régulières. Enfin, au moment où les cotylédons s’inflé- chissent pour prendre, par rapport à l'axe hypocotylé, la position qu'ils occupent dans la graine adulte, il m'a été parfois permis d'observer des cloisonnements tangentiels dans les assises sous-épidermiques; mais ces cloisonnements ne se sont pas montrés dans les cellules exactement placées autour de l'axe, et, d’ailleurs, les coupes étaient loin de présenter toutes garanties au point de vue de leur orientation selon un plan exactement méridien. D'autre part, dans ses recherches sur le groupe de cellules terminales au point végétatif des Phanérogames, Haxs- TEIN (1) à démontré que chez le Cochlearia glastifolia L, parmi les trois rangées cellulaires régulières formant comme une voûte au-dessus de la masse centrale du plérome, les deux rangées sous-épidermiques constituaient deux assises de périblème ayant leurs initiales propres. Le même auteur, au sujet de ses études sur le développement de l'embryon, quoique ne formulant pas dans son texte de conclusions bien précises au sujet de la sépa- ration des histogènes au sommet de la tige, représente un embryon de Capsella Bursa-pastoris, à un stade où les cotylédons sont déjà bien développés, dans lequel il n’hésite pas à attribuer deux assises au périblème et à localiser les initiales du plérome dans l’assise supérieure de la partie hypocotylée. (4) Hawsreix (J.), Die Scheitelzellgruppe im Vegetationspunkt der Phanero- gamen (Festschrift d. Niederrhein Gesell. für Nat. u. Heilkunde. Bonn, 1868 ?) 330 R. SOUÈGES D'après FAMINTZIN, qui a tout spécialement étudié les derniers stades du développement chez le Capsella, au moment où l'embryon s’aplatit dans sa moitié supérieure, la partie cotylée se compose seulement de deux assises, le dermatogène et l’assise placée au-dessous de lui. Dans la suite, cette dernière assise secloisonne tangentiellement et donne naissance, sous le derma- togène, à une assise d'initiales du périblème et une assise d’ini- tiales du plérome. Ainsi, le processus de cloisonnement observé par FamiNTziN est celui que j'ai également observé chez les Lepidium et le Cochlearia officinalis. I présenterait cependant cette petite différence de se produire à des stades beaucoup plus tardifs, comme le démontrent encore les dessins de Haxs- TEIN. L'interprétation donnée par FAMINTZIX à ses observations serait conforme à la première des trois hypothèses ci-dessus exposées, et l’on devrait l’admettre comme étant la plus simple, si elle ne se trouvait en contradiction avec les remarques de Hansreix sur le Cochlearia glastifolia, avec les faits que j'ai pu établir chez le Myosurus minimus où les initiales du plérome paraissent nettement appartenir à la partie hypocotylée. Dans les travaux de Kny, de RippLe et de M. SCHAFFNER, certaines figures montrent que le plan équatorial de séparation des octants inférieurs et des octants supérieurs se trouve séparé de l'épiderme par un nombre variable, généralement supérieur à deux, d'assises cellulaires ; l'aspect de ces figures confirmerait donc l'opinion exprimée dans la troisième hypo- thèse précédemment émise. Mais, si l'on réfléchit qu'aucun de ces auteurs ne s'est spécialement altaché à l'étude des divisions cellulaires dans cette région, aux derniers stades du développe- ment, on peut admettre qu'ils ont pu indiquer, dans leurs dessins, des traces de séparation dues à des ruptures acciden- telles ou à des différences de chromalicité cellulaire bien peu probantes. En tout cas, aucune de mes observations ne con- firme cette manière de voir. À peu près au moment où se forme, dans la cellule à, la cloison transversale qui doit donner naissance aux cellules initiales d’écorce, les cellules & et + prennent des cloisons ver- licales, parallèles ou normales aux cloisons méridiennes voisines (fig. 35, 36, 37, 54). Apparaissent ensuite, dans les deux DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON CHEZ LES CRUCIFÈRES 331 cellules filles issues de 6, de nouvelles parois verticales perpen- diculaires aux précédentes; enfin prennent naissance, dans toutes ces cellules nouvellement engendrées, des cloisons trans- Q SX Sa Fig. 68 à 73. — Lepidium sativum L.; fig. 74 et 76: Lepidium campestre R. Br.: fig. 75: Lepidium Draba L. — Coupes longitudinales montrant la succession des cloisonnements dans l'hypophyse et le mode de formation des cotylédons; de, der- matogène; pe, périblème; pl, plérome; pq, plan équatorial de séparation des octants. G : 225. versales (fig. 35, 38, 39, 40) qui divisent la portion sous- épidermique de l’octant supérieur en deux assises corticales. Au moment où la dépression du sommet de l'embryon indique la formation prochaine des cotylédons, l’assise corticale supé- rieure est généralement composée de cinq cellules, l'assise corticale inférieure en compte quatre seulement : les cellules 332 R. SOUÈGES 1” et 2’ filles de à”, comme f et 2 sont filles de d’, et les cellules 3' et 4’ provenant du eloisonnement vertical de la cellule dont la sœur a engendré, de la même manière, les cellules 3 et 4 (fig. #1). Dans les coupes longitudinales (fig. 70), c’est la cellule 7’ qui paraît se cloisonner transversalement la première, tandis que 3' se divise verticalement, pour déterminer la formation de l'émergence cotylédonaire. Dans les coupes transversales (fig. 59), on voit nettement que le groupe cellulaire auquel appartiennent les cellules 3” et 4” se trouve plus avancé dans son développement que le groupe symétrique différencié aux dépens des cellules 8 ou y du même octant ou de l'octant voisin. C'est donc bien dans ce groupe cellulaire que l’on doit placer le lieu d'origine des cotylédons. Aux stades suivants, il n’est pas possible de déterminer strictement comment se divisent les quatre cellules constituant ce groupe cellulaire, comment se disposent les éléments auxquels elles donnent naissance et quel rôle ceux-ci jouent dans la construction de telle ou telle partie du cotylédon. Au cours de mes recherches sur l'embryogénie des Renoncu- lacées, j'ai eu l’occasion d'examiner les opinions des différents auteurs sur l'orientation des cotylédons par rapport aux pre- miers plans méridiens, chez les Crucifères. Ni la disposition dite « orthogonale », ni la disposition « diagonale » ne paraissent être la règle. FAMINTZIN, au sujet du Capsella Bursa- pastoris, WESTERMAIER (1), au sujet du Sinapis arvensis, ont montré que le type de disposition le plus général était le type «intermédiaire », c’est-à-dire celui qui présente la commissure cotylédonaire orientée à peu près à 20-25° sur l’un des deux premiers plans méridiens. Chez le Myosurus minimus, 11 m'a été assez facile de montrer que cette même orientation inter- médiaire était le résultat de la formation, aux dépens de chaque octant, de deux demi-octants et, par suite, de la division de la section transversale de la partie cotylée en huit secteurs homo- dynames, pouvant deux à deux donnernaissance aux cotylédons, par prolifération de leur groupe cellulaire médian. Chez les (4) WESTERMAIER (M.), Ueber die ersten morph. Differenzirungen am Phane- rogamen-Keimling (C.R. 4€ Congr. sc. int. Fribourg, 1898). DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON CHEZ LES CRUCIFÈRES 333 Lepidium et chez le Cochlearia officinalis, abstraction faite du dermatogène, la cellule intérieure sous-épidermique donne, dans chaque octant, comme chez le Myosurus minimus, deux cellules, 8 et y, comparables aux demi-octants el pouvant devenir, de la même manière, des centres de formation des cotylédons. On peut voir, par la coupe transversale 59, dans laquelie la déformation elliptique de la seclion est déjà nette- ment apparente, que les cellules 17 2° 3" 4°, incontestablement originaires de $ ou de y, sont bien celles qui ont provoqué cette déformation. Dans les stades les plus jeunes, l'embryon se déplace autour de son axe, tantôt dans un sens, tantôt dans l’autre, de sorte que la commissure cotylédonaire, au moment où les cotylédons sont peu développés, occupe les situations les plus variables par rapport au plan de symétrie ovulaire (fig. 64 à 67). L'étude des relations de ce plan avec les premières cloisons méridiennes ne peut donc apporter aucune preuve facile à saisir, en faveur de la véritable position des cotylédons par rapport à ces parois; tout au plus peut-elle servir à montrer que ces posi- tions, diverses et multiples, s'accordent mieux avec le type « intermédiaire », permettant de concevoir théoriquement quatre positions différentes, qu'avec les types « orthogonal » ou « diagonal », d’après lesquels deux posilions seulement sont possibles. En raison de la différenciation très précoce de l’épiderme et de l'indépendance qu'acquièrent ses cellules, il est rare que les traces des premières cloisons méridiennes apparaissent nette- ment dans les coupes transversales intéressant à la fois la base des cotylédons et le sommet de l'axe hypocotylé. Il m'a élé donné cependant, dans certains cas, par exemple dans celui que représente la figure 67, de bien distinguer les traces des deux premières eloisons et de constater qu'aucune des deux ue correspondait au plan de séparation des cotylédons ou s'en écartait d'un angle égal à 45°. L'écart est toujours plus petit : il ne dépasse guère la valeur du quart de l'angle droit. Ces obsérvations confirment celles de WESTERMAIER sur le Sinapas arvensis; elles démontrent que le type «intermédiaire » doit être considéré comme le type le plus général et que, chez les 334 R. SOUÈGES Crucifères comme chez les Renonculacées, le lieu d’origine des cotylédons doit être placé au centre de deux secteurs opposés correspondant chacun à la moitié d’un octant supérieur. Hypopayse. — Il n’est pas possible de déterminer la véritable origine de la cellule hypophysaire’; on peut seulement la définir la dernière cellule du suspenseur, qui, au lieu de se diviser par une cloison horizontale intéressant uniquement la mem- brane périphérique du suspenseur, se sépare, ou bien par une cloison verticale (A/yssum macrocarpum), ou bien par une paroi horizontale S'appuyant sur les parois latérales du derma- togène. La cellule médiane du proembryon tricellulaire qui, chez le Myosurus minimus, s'individualise nettement comme cellule hypophysaire en prenant une cloison verticale, se divise trans- versalement, chez les Crucifères, pour donner naissance à deux cellules superposées (fig. 2 et 3). Ces deux cellules se segmentent à leur tour dela même manière et engendrent fina- lement un suspenseur composé d’un nombre indéterminé d'éléments cylindriques, le plus souvent aplatis, surtout dans les parties voisines de l'embryon proprement dit. La cellule inférieure du suspenseur, très développée et renflée en forme d'outre, ne m'a jamais présenté de phénomène de division. En revanche, les cellules supérieures paraissent se cloisonner fré- quemment; certaines, plus ou moins éloignées de la partie exclusivement embryonnaire, se cloisonnent verticalement pour engendrer deux cellules juxtaposées. La cellule , qui, dans les figures 13 et 17, termine le sus- penseur, peut être considérée comme la cellule hypophysaire. Sa paroi supérieure, très fortement bombée, limite six éléments embryonnaires déjà nettement différenciés en dermatogène, périblème et plérome. Chez les Lepidium et chez le Cochlearia officinalis, comme chez le Capsella Bursa-pastoris, cette cellule s'individualise en prenant une cloison transversale plus ou moins courbe, venant s'appuyer sur les parois lalérales des cellules de dermatogène voisines (fig. 14, 18). Dans chacune des deux cellules engendrées, s' ets, se forme ensuite une cloison verticale ; tantôt c’est la cellule s' qui se divise la première, DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON CHEZ LES CRUCIFÈRES 335 tantôt c’est la cellule s?; les deux parois verticales sont toujours orientées à angle droit l’une sur l’autre (fig. 35, 36). Une nouvelle cloison verticale, normale aux précédentes, prend naissance dans chacune des quatre cellules formées. A ce stade, l’hypophyse se trouve constituée de huit éléments, nette- ment distribués en deux étages de quatre et présentant, par conséquent, la même disposition que l’on remarque, à ce même stade, chez les Renonculacées et chez l’Alyssum macrocarpum (fig. 20, 38, 39). Ce sont les quatre éléments de l'étage infé- rieur qui se divisent ensuite et, par des cloisonnements trans- versaux, engendrent un autre étage de quatre cellules (s°, fig. 68). Parfois, la division des cellules inférieures se fait d’abord selon des plans verticaux, parallèles aux cloisons méridiennes (fig. 40) et les parois horizontales n'apparaissent qu’en second Jieu dans chacune des nouvelles cellules juxtaposées. HANSTEIN à parfaitement montré comment, chez le Capsella Bursa-pastoris, les quatre cellules s? de l'étage médian (fig. 68), en se plaçant dans le prolongement des cellules intérieures du dermatogène, fonctionnent comme initiales de ce tissu et, en se cloisonnant successivement selon des plans horizontaux et ver- ticaux, contribuent au développement de la coiffe. Les quatre cellules s! de l’élage supérieur constituent les initiales de l'écorce ; elles se divisent, selon le mode générale- ment décrit, par des parois verticales normales aux quatre pre- mières cloisons méridiennes (fig. 60 et 68 à 75). Dans la figure 61, ces cellules ont donné, par ce processus, trois ou quatre éléments. J'ai démontré que, chez le Myosurus minimus, les cellules supérieures issues de chaque quadrant hypophysaire, homo- logues des cellules s! différenciées chez les Crucifères, se divisent encore horizontalement pour constituer deux étages cellulaires. La comparaison de ces processus de cloisonnement permettrait done de conclure que l'écorce, du côté de la racine, posséderait, chez les Renonculacées, deux assises d'initiales. On pourrait ainsi assez aisément se faire une idée du mode d’accroissement de l'écorce à l'extrémité radiculaire des plantes de cette famille, où règne, comme l’a montré FLAHAULT (1), une (1) Franauzr (Ch.), Recherches sur l'accroissement terminal de la racine chez les Phanérogames (Ann. Sc. nat. Bot., 6° série, VI, p. 120, 1878). 336 R. SOUÈGES certaine confusion. D'autre part, si l'hypothèse que j'ai soutenue plus haut, au sujet de la différenciation des histogènes au point végétatif dela tige, est exacte, le nombre des assises d'initiales d’écorce serait, chez les Renonculacées, deux pour la racine et un pour la tige ; inversement, chez les Crucifères, ce nombre serait un pour la racine, deux pour la tige. CONCLUSIONS 1° Il est exact, comme l’a le premier établi HANSTEIN, que la cellule apicale du proembryon donne l'embryon proprement dit et qu'aux dépens de la cellule supérieure du suspenseur se diffé- rencie un tissu de pénétration ou hypophyse fournissant les initiales de l'écorce et la plus grande partie des tissus de la coiffe. 2° Les quadrants embryonnaires ne forment pas deux étages; ils sont disposés dans un même plan horizontal, séparés par deux cloisons méridiennes cruciales. C’est par cloisonnement transversal des quadrants que se constituent les deux étages, partie cotylée et partie hypocotylée, composés. chacun de quatre octants. 39 Dans chaque octant, l'épiderme se différencie en tout premier lieu par formation d’une cloison parallèle à la péri- phérie. 49 Dans l’octant inférieur, la séparation de l'écorce se fait en deux temps, par formation de deux parois verticales rectan- gulaires, normales aux parois méridiennes. Il se constitue ainsi trois cellules : la cellule centrale représente le plérome, les deux autres sont les deux premières cellules du périblème. 5° Dans l’octant supérieur, les premiers cloisonnements de la cellule sous-épidermique sont tout à fait comparables à ceux qui se produisent dans la cellule octant du Myosurus minimus. Ils donnent naissance à deux cellules superposées, voisines de l'axe, que j'ai cru pouvoir considérer, sans apporter néanmoins de preuves définitives, comme faisant partie de deux tétrades d’initiales de l’écorce au point végétatif de la tige, et à deux autres cellules, & et y, situées entre les précédentes et le der- matogène. + DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON CHEZ LES CRUCIFÈRES 337 6° Les cotylédons ne prennent pas strictement naissance aux dépens de deux octants diamétralement opposés, ni même aux dépens de deux octants juxtaposés de sorte que la première cloison méridienne se confonde avec la commissure cotylé- donaire. Les groupes cellulaires qui leur donnent naissance se développent aux dépens d’une des deux cellules 8 ou y occupant le centre d’un demi-octant et la commissure cotylédonaire apparaît le plus souvent plus ou moins obliquement orientée sur l’un des plans méridiens. 7° L'origine de la cellule hypophysaire ne peut être exacte- ment déterminée. L'hypophyse sera la cellule terminale du suspenseur qui se divisera par une cloison en verre de montre venant s'appuyer sur les parois latérales du dermatogène. Chacune des deux cellules superposées ainsi engendrées prend deux cloisons verticales rectangulaires. Il se constitue ainsi huit octants hypophysaires : les quatre supérieurs représentent les initiales de l'écorce, les quatre inférieurs se cloisonnent encore une fois tangentiellement et donnent naissance aux initiales de l’épiderme composé du sommet de la racine. L'étude comparée du développement de l'embryon chez les Crucifères et chez les Renonculacées me permet de confirmer l'opinion que j'ai émise précédemment au sujet de la régularité et du caractère primitif des lois qui président à ce développe- ment dans cette dernière famille. On trouve chez les Crucifères des marques d'adaptation et des phénomènes d'accélération que l’on ne remarque point chez le Myosurus minimus par exemple. La différenciation d’un suspenseur long et fila- menteux, dont la très grande surface se trouve au contact d’un protoplasme endospermique épais, la séparation extra- ordinairement précoce de l’épiderme, jouant, durant tout le temps de la vie intra-séminale, non pas un rôle protecteur mais celui d’un épithélium, montrent clairement que, chez les Cru- cifères, des circonstances semblent se réunir pour amener plus vite l'embryon au terme de son développement et pour lui faire atteindre un certain état de complication. Rien de semblable ne se remarque dans l'histoire du dévelop- pement de l'embryon du Myosurus minimus; il présente, au ANN. DES SC. NAT. BOT., 9e série. 1914, xIx, 22 338 R. SOUÈGES contraire, des relations étroites avec l'embryon des Crypto- games vasculaires ou le sporogone des Muscinées et le pro- cessus de ses cloisonnementssuit de très près les règles les plus simples de la division cellulaire. Dès lestade de la première tétrade, des analogies frappantes apparaissent entre cet embryon et les formes sporophytiques les plus inférieures de la série végétale. Comme chez les Cryp- togames vasculaires, comme chez les Muscinées, on peut pré- dire les destinées de chacun des éléments de cette tétrade : ainsi dans le cas présent, la cellule inférieure donne le suspen- seur proprement dit, la cellule médiane lhypophyse, les deux cellules embryonnaires juxltaposées engendrent l'hypocotyle, les deux premières feuilles et le cône végétatif de la tige. Les analogies apparaissent encore plus étroites si l’on examine, dans les différentes espèces des végétaux inférieurs, les divi- sions qui suivent la différenciation des quatre premières cellules. On peut voir que, dans le plupart des cas (/ccia, Anthoceros, Marchantia), à la formation de cloisons dirigées selon trois plans rectangulaires représentant les trois directions de l’espace, succèdent des cloisons prenant insertion sur la paroi périphé- rique pour venir tomber normalement sur l’une des parois, équatoriale ou méridienne. Ce sont des parois semblables qui, chez le Myosurus minimus, déterminent la constitution des demi-octants. Il se produit ensuite d’autres parois, rectangu- laires aux précédentes el parallèles à la périphérie, qui séparent les différentes régions du corps de la plante. L'embryon du Sel/aginella denticulata, dont le développement a été Lout dernièrement étudié par BRuCHMANN (1), nous permet d'établir une certaine homologie entre la cellule du pied des Cryptogames vasculaires et la cellule hypophysaire. Dans cette plante, l'œufse divise transversalement, et, aux dépens de la cellule inférieure, se différencie un suspenseur formé de plusieurs éléments aplatis. Celui qui se trouve au voisinage de la deuxième moitié de l’embryon prend une paroi oblique venant s'appuyer sur la première paroi transversale et sépare ainsi la cellule du pied. Par sa position, par ce mode de (4) BrucHMaANN (H.), Zur Embryologie der Selaginellaceen (Flora, CIV, p. 180, 1919). + DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON CHEZ LES CRUCIFÈRES 339 cloisonnement différant de ceux qui l'ont précédé, la cellule supérieure du suspenseur du Selaginella denticulata se rapproche de l'hypophyse du Myosurus et même de celle des Crucifères. L'hypophyse, comme le pied, est un organe intermédiaire entre le suspenseur et la racine : le pied se différencie suffisamment pour jouer son rôle d'organe de fixation et de nutrition, l'hypo- physe demeure rudimentaire et ne manifeste n1 la forme ni le rôle d’un tel organe. Elle se confond avec la racine, qu'elle contribue à ériger. J'ai déjà eu l’occasion de faire remarquer combien les direc- tions de division des premiers noyaux embryonnaires, chez le Myosurus, se trouvaient conformes aux règles élémentaires de la division cellulaire. Dans le proembryon quadricellulaire, les deux cellules inférieures proviennent d'une division à direction verticale, les deux cellules supérieures d’une division à direction horizontale. Après les quadrants, formés par caryo- diérèses horizontales, se différencient les octants par caryo- diérèses verticales; dans ces derniers, les divisions nucléaires se font, à leur tour, dans un plan horizontal. On peut pousser plus loin cette démonstration, comme je l'ai déjà fait précé- demment (1). Ainsi, à cause dé la simplicité et de la régularité des lois qui président à ses divisions et de ses relations étroites avec les formes embryonnaires inférieures, l'embryon du Myosurus minimus me parait revêlir un caractère primitif et constituer un type très démonstratif pour l'étude du développement de l'embryon chez les Dicotylédones. L'exemple des Crucifères pourra néanmoins paraître meilleur dans certains cas; 1l est certain que l’organisation du sommet radiculaire s'y présente avec une plus grande netteté. (1) Sources (R.), Recherches sur l’embryogénie des Renonculacées (Bull. Soc. Bot. France, LIX, p. 2%, 1912). TABLE DES MATIÈRES CONTENUES DANS CE VOLUME Philippe: Van Tieghem; par J'ICOSTANTIN ETC CEE ETC © Monographie des levures rapportées d'Afrique occidentale par la Mission Chevaher par A GUILLIERMOND - 2... NPC RSR CET ee Recherches sur la constitution de l'ovaire des Géraniacées à fruit rostré, Par A A GUIIAUMINL LE LEE SIL EN SANT ER PETER A RER Études sur la sexualité du Houblon, par JuLrEN Tournois............... Recherches biologiques, morphologiques et expérimentales sur 1e Labiées à stolons souterrains, par M. CHalLLoT...................... : Nouvelles recherches sur le développement de l'embryon chez les Cru- citéces par Me RTSOUEGES::--. 2-2 CN, ECO TABLE DES PLANCHES HORS TEXTE Portrait de Van Tieghem. Planches I à V. — Levures d'Afrique occidentale. Planches VI à X. — Sexualité du Houblon. Planches XI à XIV. — Labiées à stolons souterrains. TABLE DES ARTICLES PAR NOMS D'AUTEURS Cuaizzor (M.). — Recherches biologiques, morphologiques et expéri- mentales sur les Labiées à stolons souterrains...................... CosranrTIN (J-) — Philippe Van Tieghem.....:.0.. 220 Guicraumix (A.) — Recherches sur la constitution de l'ovaire des Géra- IAE RS NIET OSENÉ 2 + ur creer ce ocre LPC GuiILLIERMOND (A.). — Monographie des levures rapportées d'Afrique occidentale par la Mission Chevalier... ...:.:....:..... "00e Souëces (M. R.). — Nouvelles recherches sur le développement de l'em- bryon chez les Crucifères.........:""""2 "2er cer meer Tournois (JuuEx). — Études sur la sexualité du Houblon............... Corgriz. — Imprimerie Crüré, 193 193 33 TN MASSON LT. C% ÉDITEURS 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN — PARIS (6 ARRONDISSEMENT) Le plus sérieux — Le mieux informé — Le mieux illustré DE TOUS LES JOURNAUX DE VULGARISATION SCIENTIFIQUE LA NATURE REVUE DES SCIENCES ET DIE LEURS APPLICATIONS AIL'ART ET A L'INDUSTRIE JOURNAL HEBDOMADAIRE ILLUSTRÉ Paris, Seine et Seine-et-Oise : Un an. 20 fr. — Six mois . . . . . . . 10 fr. » Départements : Un:an.:, 4.7. D ONE. 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Ce fascicule a été publié en décembre 191 BOTANIQUE MASSON ET Cr, ÉDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE dl, | SCIENCES NATURELLES L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION DES VÉGETAUX VIVANTS ET FOSSILES 180 FPE “ane l'a 6... 3 D TN AL A PT A LE 0 US m2 ; ral pn AD Le " ‘ De ce : El k Lis É Conditions de la publication des Annales des sciences n BOTANIQUE Publiée sous la direction de M. J. CosrANTIn. L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8, chacun d'environ 400 pages, avec les planches et figures dans le texte correspondant aux mémoires. | Ces volumes paraissent annuellement en plusieurs fascicules. ZOOLOGIE Publiée sous la direction de M. Epuonn Perkier. L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8, chacun d'environ 400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent annuellement en plusieurs fascicules. Abonnement annuel à chacune des parties, Zoologie ou Botanique France : 35 fr. — Étranger : 36 fr. Prix des collections : Première SékiE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (Rare). DEUXIÈME SÉRIE (1834-1845). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. QuarmiÈène SÉRIE (1854-1863). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. CinQUIÈME SÉRIE (1864-1873). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. Sixième SÉRIE (1874 à 1885). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. SEPrièME SÉRIE (1885 à 1894). Chaque partie, 20 vol. 300 fr. Hurnième Série (1895 à 1904). Chaque partie, 20 vol. 300 fr. NEUVIÈME SÉRIE (1905 à 1917. Chaque partie, 20 vol. 300 fr. ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES Dirigées par MM. Hégerr et À. Mizxe-Enwanps. Tomes 1 à XXII (1879 à 1891), Chaque vélume ...::....:::. ASAT: DO OMIDNeS 210 Ne NS En s RR R 330 fr. Cette publication a été remplacée par les ANNALES DE PALEONTOLOGIE publiées sous la direction de M. M. Bouze. Abonnement annuel? è Paris et Départements. 25 fr. — Etranger. , 2... 30 fr. RECHERCHES MORPHOLOGIQUES ET BIOLOGIQUES SUR" EL OEEVIER ET SUR SES VARIÉTÉS CULTIVÉES EN FRANCE Par M. J. RUBY, LICENCIÉ ES SCIENCES. INTRODUCTION Le présent mémoire est une contribution à létude d'un arbre qui à fait autrefois la prospérité de la région méditer- ranéenne, en France, et dont la culture est menacée d'une ruine définitive si la crise qu'elle traverse depuis un certain nombre d'années m'est pas conjurée. Bien que cette crise soit surtout d'origine économique, on à pu envisager son atténuation par l'application de meilleures pratiques de culture. Et il nous à paru, à ce point de vue, que des recherches botaniques sur l'olivier, tout en offrant un intérêt purement scientifique, pouvaient constituer le point de départ d'utiles améliorations. C'est le but que nous avons poursuivi dans ce travail. Les Traités sur la culture de l'olivier sont nombreux. Par contre, les études botaniques se rapportant à cette espèce sont assez rares. Elles traitent d’ailleurs, le plus souvent, de points très particuliers et sont englobées dans des travaux d'ordre sénéral. C’est ainsi que Prillieux a fait une place aux Oléacées dans son étude sur les poils glanduleux (Ann. des Sr. nat. Bot., 4e série, V, 1856); Vesque (Ann. des Sc. nat., 7° série, [, 1885), ANN. DES SC. NAT. BOT., 9 série. 1916; EX NE 2 TU RUBY Pirotta (Rendic. dell Inst. bot. lombardo, ser. I, XVEL 1883; Ann. dell Inst. bot. di Roma, 1, 1885) ont étudié, chacun à son point de vue, les particularités anatomiques de notre arbre: Gérard (Traité de Micrographie, Paris, 1887) a porté son atten- Lion sur l'anatomie de l’olive. | M. Flahaut, dans sa belle préface à l'étude des variétés d'ohivier de M. Degrully et Viala (Ann. de l'École nat. d'Agric. de Montpellier, 1886), coordonne les travaux antérieurs et les utilise dans un but de classification. Mais, en dehors de ce travail d'ensemble, 1l s'agit surtout d'études fragmentaires portant presque uniquement sur la morphologie interne, à l'exclusion de toute considération biolo- gique. La description des variétés d’olivier a donné lieu à de nom- breuses publications qui montrent surtout l'étendue du sujet sans parvenir toujours à l'éclaircir. Aucune classification de ces variétés, notamment, ne paraît avoir été tentée. Qu'il s'agisse done de travaux de botanique générale et spé- cialement de physiologie, où de lPétude des types d'oliviers cultivés dans notre pays, des inconnues subsistent que nous nous sommes efforcé de limiter. Nous nous sommes abstenu, dans l'exposé de nos recherches, d'entrer dans des considérations d'ordre purement agricole ; mais 1l sera facile de dégager de nos conclusions successives les divers enseignements qu'elles comportent à ce point de vue. | L'étude des phénomènes biologiques, les données acquises sur les richesses en cendres, les variations de teneur en huile, l'influence des engrais, la comparaison des types d’oliviers cul- üivés en France eu égard à leur fertilité, la beauté ou la valeur industrielle des fruits sont autant de chapitres susceptibles d'ouvrir le champ à des applications culturales immédiates. Qu'il nous soit permis d'exprimer ici notre reconnaissance à M. le professeur Jumelle, de la Faculté des sciences de Marseille, qui n’a cessé de nous prodisuerses encouragements et ses con- seils au cours de ce travail. Nous remercions M. Chapelle, directeur du Service de l’oléi- > RECHERCHES SUR L' OLIVIER 3 culture, pour les facilités qu'il nous a accordées pendant que nous étions adjoint à son service. M. Gaston Bonnier à bien voulu déjà s'intéresser à nos recherches sur l'olivier et nous à fait l'honneur d'en communi- quer les premiers résultats à l’Académie d'agriculture. Nous lui adressons le témoignage de notre gratitude. Nos remerciements vont encore à M. Costantin, directeur des Annales des sciences naturelles, qui a publié notremémoire malgré les difficultés actuelles, ainsi qu'à nos correspondants de la région de l'olivier, professeurs d'agriculture, dirigeants d’asso- clalions agricoles, oléiculteurs distingués, dont l’obligeant con- cours à souvent servi nos investigations. J. RUBY — PLAN Ce travail est divisé en trois parties. La première a trait à l'ÉTUDE BOTANIQUE GÉNÉRALE DE L'OLI- viEr. Elle débute par un chapitre sur la germination. Cette germination est considérée généralement par les praticiens comme difficile. Nous en avons examiné les conditions et avons vérifié la valeur de certaines pratiques destinées à la favoriser. Le chapitre qui suit comprend : 1° L'étude morphologique externe et interne de l'olivier: 20 Son étude physiologique (développement annuel, florai- son, fructification, phénomène respiratoire, etc.) ; 30 Le résultat de nos recherches sur la richesse en cendres des différents organes el la teneur en huile des olives. La deuxième partie est consacrée à l'ÉTUDE DES VARIATIONS DE L'OLIVIER, par rapport, notamment, aux différentes condi- hions de milieu. Cette question avant préoccupé de nombreux auteurs, nous avons élé amené à faire, à son sujet, un exposé bibliographique étendu. Les conclusions de la deuxième partie devaient nous servir de base pour la diagnose et la classification des variétés cul- tivées en France dont nous nous proposions de faire l'étude détaillée. C'est la MONOGRAPHIE DE CES VARIÉTÉS qui fait l'objet de la troisième parte. A peu de chose près, tous les {vpes cultivés dans notre pays sont passés en revue sous les noms par lesquels les agriculteurs les désignent communément et, afin de faciliter les recherches qu'une synonvmie complexe risquait de rendre difficiles, nous avons terminé par un double relevé de ces noms, d'une part, en les groupant par département, d'autre part, en les classant” par ordre.alphabétique. PREMIÈRE PARTIE ÉTUDE BOTANIQUE GÉNÉRALE DE L'OLIVIER CHAPITRE PREMIER GERMINATION ET PREMIER DÉVELOPPEMENT Nos recherches sur la germination de lolhvier ont porté sur : 10 La faculté germinative des graines ; 20 Le temps nécessaire à leur germination ; 30 L'influence de la température : 40 L'action de pratiques diverses qui, telles que le bris du noyau, le sectionnement ou le lessivage de ce noyau, Île chauffage, ete., peuvent évidemment, à priori, modifier, dans un sens ou dans l’autre, la rapidité du processus germinalif: 59 Le mécanisme de la pénétration des liquides jusqu'à la graine. L'étude de ce dernier point peut contribuer à expliquer Les faits observés dans les essais précédents. 1° Faculté germinative. Nous nous sommes attaché, en premier lieu, à déterminer quelles influences exercent sur la faculté germinative : a. L'âge des graines : b. La variété. En second lieu, nous avons recherché dans quelle proportion les graines gémellaires peuvent germer. a. {nfluence de l'âge. — L'étude de cette influence va nous renseigner sur la durée de la faculté germinative. Les principaux faits constatés sont les suivants : La graine d'olivier est capable de germer avant que le fruit ail atleint sa complète maturité. — Des amandes ont été extraites d'olives imparfaitement mûres, le 17 décembre 1911: leur tégument était encore verdâtre. Semées le 21 décembre dans (ÿ J. RUBY de la terre de jardin, en plein champ, elles ont germé dans la proportion de #4 p. 100, proportion qui n'a pas été dépassée avec des graines extraites de fruits plus mûrs semées dans des condilions analogues. La faculté germinative des graines d'olivier n'a pas sensiblement diminué après un an de conservation en noyaur nus. — Des graines provenant de fruits cueillis en mars 1911 et aussitôt dépulpés ont été semées nues, en avril 1912, dans du sable pur, au laboratoire. Elles ont donné 81,25 p. 100 de plantules, et c’est la même proportion qu'ont donnée des graines récollées en 1912. Au bout de trente mois de conservation, les ger- minations se sont trouvées réduites à 37 p. 100. La facullé germinative des graines d'olivier s'éteint rapidement si le fruit est conservé entier. — La proporlion des germina- ions s’est, en effet, dans ce cas, abaissée à 19,05 p. 100 après un an de conservation. El vingt etun mois après la récolte, 1 graines sur 100 seulement étaient susceptibles de germer. D. fnfluence de la variété. — Nous avons recherché pour chacune des variélés que nous avons étudiées à ce point de vue : 1° Quelle est la proportion de graines susceptibles de ger- minalion ; 20 Quelle est La rapidité de la germination. L'essai à porté sur les graines nues, de même âge, mais appartenant aux trois variétés : Olinière, Négrette, Picholine. Les semis ont été faits dans du sable de Fontainebleau. Les résultats sont consignés dans le tableau suivant : Pourcentage de graines ayant germé au bout de : 45 jours. 55 jours. 65 jours. 75 jours. 85 jours. 95 jours. * 105 jours. OHVTETE RACE 0 11,75 29,41 44,17 41,17 41,17 47,05 Négrette,..... 4 4,00 28,00 36,00 26,00 68,00 76,00 Picholine #71: 11,43 17,16 28,57 40,00 54,28 DAS La variété Picholine est donc celle qui à donné le maximum de germinalions, mais celle aussi pour laquelle les sorties, dans l'ensemble ont été les plus lardives. Les plantules d’O/inière sont apparues avec plus de régularité, mais en moins grand nombre. La faculté germinative des graines ainsi que la rapidité de la RECHERCHES SUR L'OLIVIER 7 germination paraissent donc ne pas être les mêmes pour toutes les variétés. c. Faculté germinalive des graines gémellaires. — L'essai à porté sur un lot de graines gémellaires semées en même Llemps que les graines normales dans l'expérience signalée e1- dessus. Ces graines gémellaires ont eu une levée aussi rapide que les autres. Elles ont même germé en plus grand nombre. Les plan- tules qui en provenaient étaient toutefois manifestement plus grèles. 20 Temps nécessaire pour la germination. Nos expériences ont eu lieu : «. Sur des graines nues, semées dans du sable de Fontaine- bleau en une salle de laboratoire ; b. Sur des graines nues semées en plein champ dans de la terre de Jardin : ce. Sur des noyaux mis en lerre après un simple dépulpage ; d. Sur des fruits frais semés complets, sans dépulpage ni aucune préparation. a. Graines nues,..en sable pur, au laboratoire. — La première plantule s’est montrée, dans un premier essai (mars-avril 1912), le quarante-et-unième jour après le semis ; dans un deuxième essai (février-mars 1913), le quarante-quatrième jour. Dans ce dernier essai, les premières sorties se firent à peu de temps d'intervalle pour les trois variétés en expérience. Dans l’autre, au contraire, l'une des variétés fut beaucoup plus tar- dive, la première plantule n'étant sortie que le cinquante- sixième Jour. Toutes les graines susceptibles de germer avaient leurs plan- tules hors de terre après 110 jours, dans l'essai de 1912, et après 107 jours, dans celui de 1915. Dans ces deux séries d'essais, le maximum de sortie à élé légèrement différent pour l'ensemble des väriétés, mais à été, pour toutes, compris entre le cinquante-cinquième el le soixante-dixième jour. b. Graines nues, en terre de jardin. — Le semis des 8 J. RUBY ‘ 20 amandes mises en expérience eut lieu le 21 décembre ‘1911, en terrines, sous cloche. La première plantule s’est montrée hors de terre le 11 mars suivant. Le 28 mars, 7 graines: avaient germé. Une dernière > plantule paraissait le 9 novembre 1912. A cette époque, les autres graines avaient disparu. Ainsi, le semis étant fait au début de l'hiver, la première germination à eu lieu au bout de 81 jours et la dernière dans le courant du dixième mois qui à suivi le semis. c. Noyaux dépulpés semés tels quels dans de la terre de jardin. — Dans un semis sous cloche, fait également le 21 décembre 1911, la première sortie a été notée Le 15 mars; les autres se sont échelonnées Jusqu'en juin 1913, époque où l'expérience ACPSSÉ: Un second lot, semé le 27 mars 1912, à donné une première germination le # août suivant. La sortie des plantules s’est prolongée Jusqu'en 1913, comme dans le cas précédent. Done, avec des noyaux simplement dépulpés, l'apparition des plantules à débuté après 84 jours dans un cas, 130 jours dans l’autre, et n'était pas terminée au bout de dix-huit mois. d. Fruits semnés entiers. — Dans un semis datant toujours du 21 décembre 1911, une seule plantule s’est montrée, le 12 no- vembre 1912, près de onze mois après la mise en terre Un deuxième semis de fruits complets, effectuéle27 mars1912, a donné lieu à une germination, le 2 novembre 1912, au bout de sept mois et six jours. Conclusions. — Le lemps mis par les plantules d'olivier pour sortir de terre est, on le voit, ertrémement variable, Pour des graines nues semées en sable pur, dans des condi- üons de milieu paraissant les plus favorables, la germination s'est produite du quarantième au centième jour. Les graines nues semées en plein air ont donné une première plantule le quatre-vingt-unième jour qui à suivi le semis, puis un certain nombre d’autres avant le centième. Une levée avait encore lieu au bout de dix mois. Lorsque la graine est renfermée dans l'endocarpe dépulpé, la sortie est beaucoup moins régulière. Elle à débuté dans nos expériences le quatre-vingt-quatrième jour et s’est prolongée de longs mois. RECHERCHES SUR L'OLIVIER 9 ‘ Cette sortie s’est trouvée encore retardée lorsque nous avons eonfié au sol des fruits entiers. Aucune germination n’a eu lieu en ce cas avant le huitième mois. 3° Influence de la température. I y à lieu de se demander si ces irrégularités ne sont pas dues aux époques de semis et s'il n’est pas une période de l'année plus particulièrement favorable et pendant laquelle la germination s'effectuerait plus vite, ou, tout au moins, plus régulièrement. D'ailleurs, puisque nos semis, en toute saison, avaient été tenus en bon état d'humidité, le grand facteur dont on doit admettre l'influence possible est la température; et nous sommes ainsi amené à déterminer, au moins approximalive- ment, quels sont les degrés de chaleur minima, maxima el optima pour la germination de l'olivier. Dans le tableau suivant nous avons relevé le nombre de nos germinalions en plein air, aux différentes époques de l'année 1912, et nous avons placé, en regard, les moyennes des températures enregistrées au voisinage même du semis. Le semis a été fait le 21 décembre 1911, el nous relevons dans la suile : Nombre Moyennes Époques. de germinations. de température. MO de Vi er RE Ten lt rte 0 » MOIS detévrler ere An ER RRt e er EE 0 1395 Semainedu: Sat lOmMars rien ee AU 0 140,8 — AA Er a ere 7 130,8 — TE n PR I OUI à 7 159,6 — DR De eh NA Rte stR te Di 470,7 Noise avr ENTER KR ET er Ne ET RE 2 459,2 Mois dé aa PR RE ee ee re Ce 2 199,5 LE) LORS MÉRITE NE PME TAN Re EE (Ù 210,9 MOISder UE CR MERE PORN See eee 3 220,4 Mois dia ob ST RENE Anne UE sg 1 229,0 Moside sepiembre en PeROeRR eSe 0 17/08 Semaine du 30 septembre au 6 octobre ....... 0 179,6 Semaine du 7au la 0ctobre EAST NEC nr 160,6 —— VAE RS A Sr a ee tie & 169,3 — DARAURATES EEE EN 8 30,9 — 28 octobre au 3 novembre........ 10 149,8 Semaine du: au d0 novembre, "M En EUERe 5 Bin démovéembhre rer Re Me ce r CDENE ) Moistderdécenthre te emmener Va » 10 J. RUBY Deux périodes se sont donc montrées favorables à la germi- nation, le premier printemps et l'automne. Les sorties sont rares en 6t6, nulles en hiver. Le maximum de germination s'est produit, en 1912, au cours des semaines du 11 au 17 mars, du 18 au 24 mars, du 21 au 27 octobre, du 28 octobre au 3 novembre, périodes durant lesquelles les moyennes de température étaient respeetive- ment 0199821906, 130,5, 140:8: ù Il semble, par conséquent, que les températures les plus favorables à la germination de l'olivier sont comprises entre 139,5 et 150,5, avec une moyenne de 149,5. 4° Influence de pratiques diverses. La plupart des auteurs qui se sont occupés d'oléiculture ont signalé la germination difficile de l'olivier et l'ont attribuée à la malière grasse. Pour remédier à ce prétendu inconvénient et assurer une sortie plus rapide et plus complète des jeunes plantules, divers procédés ont été indiqués. Dans cel ordre d'idées, nous avons entrepris plusieurs séries d'essais permettant de comparer les effets de quelques modes de préparation des graines d'olivier. De ces modes de prépara- lion, les uns sont déjà connus, d'autres n’ont pas encore été essavés. Procédés divers conseillés par certains auteurs; leurs effets. — Les semis ont été faits par lots uniformes de 20 graines de la variété C'ayanne mises en terrines dans de la bonne terre de jardin. Étaient comparées entre elles les germinations : 19 D'’olives semées entières ; 2° De noyaux simplement dépulpés, n'ayant subi aucune préparation ; 30 D’amandes nues ; 40 De noyaux dont l'extrémité à été sectionnée ; 59 De noyaux qui ont séjourné douze heures dans une dilution de liqueur de soude (10 de soude à 369 B, pour 100 d'eau). Les résultats ont été consignés dans le tableau suivant : RECHERCHES SUR L OLIVIER 11 5 Ange aSE AS 4 2 BAS | Ms |. DATES MODE DE SEMIS. [AS | ÊE |ée | à LE SE O0 $ des germinations. ES SOIN DENTS | AIT OI ES | | É a | Over entières 2 LLC UNUX AU (LR M 5 | 12 novembre. L j | 14-18 mars 3p »S A ! 2 ) É Noyaux simplement dépulpé | ) n À Ÿ 49 novembre. ! | 11-18-19-28 mars SN tn SEEN ù RE : Amandes nue | 18 8 Lun Pain rDres Noyaux sectionnés à l’extré- | ! HAL FRE L Ni te abberel sde 20e 10 | 4-28 février. Noyaux ayant séjourné dans | MESSE ES SE En a (490 | 2 10 | 4 février. De ce tableau nous pouvons rer un certain nombre de con- clusions : 10 Les amandes nues ont donne le plus grand nombre de germi- nations. 20 Les noyaux simplement dépulpés et n'ayant subi aucune préparation ont germé dans une proportion plus forte que les noyaux à boul sectionné el que ceux qui avaient subi l'effet d'un lessif alcalin. 30 Les fruits entiers ont donné un petit nombre de jerminations. -En ce qui à trait à la rapidité et à la régularité des sorties, les lots se placent dans l'ordre suivant : 19 amandes nues: 20 noyaux dépulpés:; 39 fruits entiers, noyaux sectionnés, noyaux lessivés. Afin de nous rendre compte de l’état des graines en cours de germination, nous avons examiné, le 18 avril, époque où les sorties étaient déjà nombreuses, plusieurs fruits du premier lot (semés entiers). À ce moment la pulpe a presque entièrement disparu et, à l'intérieur de lendocarpe resté dur, les amandes sont gonflées, mais la radicule ne fait pas saillie hors des tégu- ments. Le 12 novembre, à la sortie de l'unique plantule de ce lot, nous ne découvrons plus; dans une des terrines qui ont reçu 7 fruits, dont un vient de germer, qu'un seul noyau complet. Ce noyau est entr’ouvert, l’'amande gonflée est susceplible appa- remment de germination, mais n'en donne encore aucun signe 12 J. RUBY extérieur. Les autres fruits sont décomposés, leurs amandes sont détruites. Nousne retrouvonsque les valvesdisjointesdesnovaux. Dans le quatrième lot (noyaux seclionnés), un an après le semis, il ne reste, dans les noyaux non germés, que des débris d'amandes. Action de la chaleur. — Vans une deuxième série d'essais, nous avons cherché à reconnaitre l'influence du chauffage de la graine sur la germination. Des expériences de ce genre ont déjà été faites par M. N. Passerini, mais tandis que M. Passerini utilisait l’eau chaude comme moyen de chauffage, nous avons plus particulièrement emplové l'étuve sèche. Nos résultats concordent en définitive avec les siens. Nous avons opéré séparément sur des noyaux dépulpés, semés à l'air hibre et sur des amandes nues semées dans du sable pur, au laboratoire. Le semis à l'air bre à eu leu en terrines, dans de la terre de Jardin. Les résultats ont été les suivants : Date du semis : 19 mars 1912. — Fin des observations : 19 mars 1913. DATES des germinations. MODE DE PRÉPARATION. de germinations. NOMBRE NOMBRE de graines en expérience. de germinations. POURCENTAGE = 2 novembre. 16 octobre. 2 novembre. 4 juillet. 3 octobre. 16 octobre. 16 octobre. 2 novembre. Fruits entiers © Noyaux simplement dépulpés Noyaux dépulpés, 1 heure à } 40-500 à l’étuve sèche .... { Noyaux dépulpés, 1 heure à 60-709 à l’étuve sèche .... Noyaux dépulpés, 1 heure à 80-909 à l’étuve sèche .... Noyaux dépulpés, 1 heure dans l’eau à 60-709 On voit donc que : 10 Les fruits entiers ont encore donné la proportion la plus faible de germinations. RECHERCHES SUR L' OLIVIER : 5 20 Le chauffage des noyaux « augmenté la proportion des germinalions et, dans une cerlaine mesure, les a activées. lorsque ce chauffage a été effectué entre 40 et 7O C. 30 Les noyaux qui ont séjourné une heure à 80-900 à l'étuve sèche, ou dans l'eau à 60-109, n'ont pas germié. L'essai de chauffage sur amandes nues nous à donné : Date du semis : 13 février 1913. — Fin de l'expérience : 31 mai 1913. 3 FA £ a 19 &s = E En! DATES TRAITEMENT. SE AREE MISES © à CE AURIE des germinations. I PEN ROUES L'SQULE s © ©. T 2 REEU LONE SP ee \ 43-18 avril. Sans préparation 47,05 Moon Ne : : \ 31 mars. 1 heure à l’étuve sèche à 14 | 77,78 | 7213-94 avril. | 13-21 mai. | La conclusion à tirer de cette deuxième expérience con- firme les conclusions précédentes : les semences chauffées à température modérée ont germé plus vile et en plus grand nombre. Action de la matière grasse. — Nous avons rappelé tout à l'heure que la matière grasse est, au dire de nombreux auteurs, le principal obstacle à la germination de lolivier; et elle influerait en imprégnant le noyau. Il nous à paru utile de déter- miner jusqu'à quel point une telle assertion est justifiée. Dans ce but, outre des recherches au microscope, dontil sera question plus loin, nous avons entrepris les essais de germination sui- vants. Des noyaux ont été immergés pendant douze jours dans de lhuile, après quoi, un premier lot a été semé tel quel, un deuxième lot à été plongé pendant douze heures dans une liqueur de soude à 36° B. étendue à 10 p. 100, un troisième lot a élé soigneusement dégraissé à l’éther de pétrole. Des fruits entiers et des noyaux n'ayant subi aucune préparation servaient de Lémoins. Le tableau suivant résume cet essai qui à été fait à l'air libre. 14 J. RUBY Date du semis : 28 mars 1912. — Fin de l’expérience : juin 1913. PRÉPARATION DATES des semences. des germinations. NOMBRE de graines NOMBRE de germinations. germinations. Fruits entiers NPE 5 2-12 novembre. is ; : 16-25 octobre. Noyaux sans préparation ... SAP OT ER Noyaux ayant séjourné 12 jours dans l’huile 28 février. Noyaux ayant séjourné dans l'huile, ensuite traités au lessif : 12 novembre. Noyaux ayant séjourné dans huile, puis dégraissés à Péther'depétrole.:...... Ainsi : 10 Les noyaur n'ayant subi aucune préparation après un long séjour dans l'huile ont germé dans une très faible propor- lion et leur germination a élé notablement retardée. 20 Les noyaur traités au lessif de soude ont germé dans une sroportion ben plus forte. 30 Aucun des noyaux dégraissés à l'éther de pétrole n'a germé. 40 Le maximun de germinations a été donné par les noyaux quin'ont subi aucune préparation et les sorties de ce lot ont été plus précoces. 50 Bien que le pourcentage des plantules demeure faible dans le lot des fruits semés tels quels, West encore supérieur à celui des noyaux qui ont séjourné dans l'huile. 0 Recherches sur la pénétration des liquides jusqu’à l’amande pendant la germination de l'olivier. Les expériences qui précèdentnous ont démontré essentielle- ment que : 4)les graines nues germent en grand nombre et rapidement ; b) les noyaux simplement dépulpés ont une ger- mination plus faible, mais encore notable ; «) les olives semées entières donnent peu de plantules; d) les noyaux recouverts d’un épais voile gras ont une germination très faible et très lente. Il semble bien que la germination de l’olivier dépende de la RECHERCHES SUR L'OLIVIER 15 plus ou moins grande facilité qu'ont les agents extérieurs d'arriver jusqu'à l'amande, puisque e’est lorsque cette amande est directement soumise à leur effet qu'elle germe le mieux Cette constatation nous a suggéré l’idée d'étudier le méca- nisme suivant lequel les effets de ces agents extérieurs se propagent jusqu'à la graine même et, en première ligne, de nous rendre compte des obstacles que peuvent leur opposer, d'une part, la nature seléreuse el essentiellement compacte de l'endocarpe, d'autre part, la présence possible de matière grasse inprégnant cet endocarpe. Ces préoccupations ont fait l'objet des recherches suivantes. L. Dans quelle mesure le noyau fait-il obstacle à la pénétration des liquides ? a. Des noyaux soigneusement dépulpés et parfaitement secs ont été mis en contact avec de l’eau. Des pesées successives permettaient de suivre le gain en liquide dans les trois expé- riences suivantes faites à la même époque avec des noyaux de trois variétés différentes (A, B, C) : Variété A. — L'augmentation de poids à cessé au bout de 314 heures, soit environ treize Jours. Au delà de ce moment le poids des noyaux est resté stationnaire. Le gain total a été de 14,49 p. 100 du poids initial. Variété B. — L'augmentation en poids à cessé au bout de 41% heures (dix-sept jours), le gain total étant de 11,93 p. 100 du poids initial. Variété C. — L'augmentation a cessé au bout de 238 heures (dix Jours), avec un gain de 19,41 p. 100.: b. Des novaux secs de la variété À ont été brisés ; le bois et les amandes ont été recueillis séparément et mis en contact avec de l’eau. L'augmentation en poids a atteint son maximum au bout de quarante-huit heures, aussi bien pour le bois que pour les amandes. Le gain a été de 10,88 p. 100 pour le bois, et de 49,57 pour les amandes. En rapportant ces chiffres au pour- centage du ligneux et des amandes dont se composaient ces noyaux (87,34 p. 100 du premier, 12,76 p. 100 des secondes), on constate que le gain du bois égale 9,49 p. 100 du poids initial total, celui des amandes, 5,32; soit, au total, 14,81 16 J. RUBY p. 100 de ce poids initial, chiffre très voisin 1 de 14,49 p. 100 obtenu avec des noyaux entiers. . Le gain en poids des noyaux fraichement extraits du fruit el Tente au contact de l’eau est nul ou très faible. S'il y a un léger gain, il est seulement au profit de amande. d. Exposés à l'air, les noyaux fraichement extraits des fruits ont subi une perte en eau variant de 8 à 1% p. 100 de leur poids initial (poids humide). Le poids restait stationnaire au bout de huit à dix-sept jours. Ces pertes différent peu des gains que font ces mêmes noyaux lorsque, une fois secs, on les met en contact avec l'eau. D'après les observations précédentes 19 Dans le fruit complet, endocarpe et amande sont à leur maximum d'humidité. 20 Le gain en eau d’un noyau sec égale sensiblement la perte qu'il subit lorsqu'il est exposé à lair après son extraction du fruit. 39° L’endocarpe ne fait pas obstacle à la pénétration de l'eau jusqu'à la graine, mais là retarde. L'imbibilion s'est prolongée dans nos expériences durant dix, treize el dix-sept jours, pour les noyaux entiers, alors qu'elle était complète en quarante-huit heures quand les noyaux étaient brisés. IL. Mécanisme de la pénétration des liquides dans l'endocarpe. — Pour suivre celte pénétralion, nous faisions par intervalles des coupes dans des noyaux tenus en contact avec de Peau colorée à la fuchsine. Vingt-quatre heures après la mise en observation, 11 v a colo- ration nette du faisceau pédonculaire et de son prolongement à l'intérieur de la loge ainsi que des fines ramifications vasculaires qui traversent le tissu scléreux de lendocarpe. Celui-ci, par contre, n'est teinté que très superliciellement. Ses strates de cellules externes paraissent opposer un obstacle très sérieux à l'imbibition. Dans la suite, tandis que les abords du faisceau pédonculaire et de son prolongement, demême que le voisinage des faisceaux qui pénètrentlenovau, se teintent progressivement, le tissu seléreux compact ne se colore qu'avec une extrème lenteur. Toutefois, la ligne suturale des deux valves est assez rapidement pénétrée. à RECHERCHES SUR L'OLIVIER 17 Seize jours après le début de l'expérience, les noyaux ont gagné leur maximum de poids. La matière colorante teinte : le faisceau pédonculaire et ses abords sur la surface interne de la loge, les faisceaux de pénétration et, dans leur voisinage immédiat, le tissu scléreux compact, la ligne suturale sur toute son étendue, le tissu compact sur une faible épaisseur à partir de l'extérieur. La graine est tout à fait gonflée, le bois à pris un aspect nacré. Cet aspect, ainsi que la constance de poids indiquent que l'imbibition est complète, la matière colorante restant localisée aux points où la pénétration s’est faite le plus facilement. LT. L'endocarpe de l'olive est-il normalement imprégné d'huile ? — 4. Des coupes faites à travers l'endocarpe de lolive etcolorées au Soudan 3 nous ont permis de constater l'absence de matière grasse dans le tissu seléreux des noyaux extraits de fruits mûrs, mais sains. La présence de cette matière grasse est, au contraire, révélée sur les surfaces externe et interne du noyau, ainsi que le long des faisceaux ligneux cheminant à travers le bois. b. Lorsqu'au lieu de porter sur des noyaux extraits de fruits sains, nos recherches ontété faites avec des fruits altérés, ayant fermenté et dont la-pulpe était en état de désorganisation plus ou moins avancée, nous avons trouvé des gouttelettes d'huile en bien plus grand nombre sur le parcours des faisceaux de l’endocarpe. Nous avons observé également des gouttelettes infiltrées dans le tissu seléreux, mais toujours cependant en faible propertion et plutôt au voisinage des faisceaux. A l'analyse, au moyen d’un digesteur Soxhlet et des solvants habituels de la matière grasse, 100 de bois d'endocarpe sec, provenantde fruits sains, nous ont donné 0,615 d'huile. Lorsque nous faisions subir un dégraissage extérieur soigné à ces noyaux (lavage et brossage à l’éther de pétrole), nous obtenions encore 0,533 p. 100 de matière grasse. c. Au même litre que la pénétration de l’eau, il était intéres- sant de suivre la pénétration de l'huile à travers le noyau de l'olive. Pour cela nous avons plongé des noyaux secs et très sains dans de huile d'olive. Le cheminement des gouttelettes grasses s'est fail comme ANN. DES SC. NAT. BOT., 9e série, 1910, xx;°2 18 J. RUBY celui de l’eau colorée : très rapidement par le faisceau placen- laire ; plus lentement par les ramifications fasciculaires péné- tant à travers l'endocarpe ; très lentement et de proche en proche, à partir de ces faisceaux, dans le tissu compact. Mais le gain atteignait seulement 3,19 p. 100 au bout de treize Jours après lesquels 11 n’a plus augmenté. Donc : 10 Le lissu scléreuxr du noyau de lolive ne contient pas de matière grasse dans un fruit mir non alléré. 20 {l y a des gouttelettes d'huile sur le trajet du faisceau placen- laire et sur celui des faisceaux de pénétration du bois du noyau, mais toujours en très faible proportion. L'huile formeun très léger voile sur les surfaces interne elexterne de l'endocarpe. | 3° Le bois du noyau mis en contact aver de l'huile s'en imbibe peu à peu. Chez les olives dont la pulpe se désorganise, par eremple à la suite de surmaturation ou de fermentation en tas, la matière grasse S'extravase des cellules des tissus altérés et finit par imprégner el pénétrer le noyau comme lorsque celui-ci est plongé dans l'huile. IV. Un noyau imbibé d'huile se laisse-t-il pénétrer par l'eau? — Nous avons mis en contact avec de l’eau deux lots de noyaux de même provenance. L'un, tout à fait see, n’a subi aucune mant- pulation; l'autre provient de l'essai dont il vient d'être parlé, c'est-à-dire avant séjourné treize jours dans de lhuile d'olive et gagné 3,39 p. 100 en poids. L'augmentation de poids du premier lot, déjà signalée, cessait au bout de 238 heures et égalait 19,41 du poids inilal. Le deuxième lot ne gagnait que 7,62 p. 100 et son gain en eau atteignait son maximum en 178 heures. Il faut done en conclure qu'un novau d'olive imprégné d'huile absorbe beaucoup moins d'eau qu'un noyau normal. Et les observations qui précèdert nous permettent d'expliquer de la facon suivante les résultats de nos essais de germination : Les graines nues germent rile el régulièrement parce qu'aucun obstacle neles isole des agents ertérieurs favorables à la germination. C'es obstacles, peu considérables pour les noyaur sains non ow très légèrement imbibés d'huile, vont croissant pour les noyaux provenant d'olives qui ont macéré, pour les fruits entiers, et, enfin, pour les noyaur qui ont séjourné dans l'huile. RECHERCHES SUR L OLIVIER 19 La matière grasse, en effet, lorsqu'elle arrive à imprégner le bois , 1 preg du noyau, s'oppose aux échanges qui, à travers ce bois, sont indis- pensables à l'accomplissement des premiers phénomènes de la vie active d'une graine. V. L'emploi d'un liquide alcalin peut-W diminuer les obstacles 1 q qui entravent la germination des noyaux d'olive ? — Le lessivage des novaux au lessif de soude, de cendres, le contact avec la chaux vive ont élé préconisés par divers auteurs qui admettent que le bois du noyau est normalement imprégné de matière grasse el qui considèrent celte pratique du lessivage comme utile pour dégraisser ce bois. Nos recherches nous ont déjà montré que le bois des noyaux provenant de fruits sains n’est pas imbibé d'huile. Il n’est donc pas nécessaire de le dégraisser. Cette opération pourrait être utile pour des noyaux extraits d'olives qui ont macéré et dont le bois serait imprégné de matière grasse. Pour nous rendre compte de l'effet d'un lessivage, nous Favons expérimenté : 19 sur des noyaux provenant de fruits sains el conservés en lieu sec; 2°sur des noyaux préalablement immergés pendant treize jours dans de huile. Dans les deux cas, les noyaux étaient plongés pendant douze heures dans une liqueur de soude à 369 B. étendue à 10 p. 100. Les noyaux extraits de fruits sains ont gagné 10,20 p. 100 de leur poids initial après le séjour dans le lessif. Placés ensuite au contact de l'eau, ils atteignaient leur maximum de poidsen 96 heures, le gain otal étant de 12,80 p. 100. Comparativement, des noyaux non lessivés ont absorbé la même quantité d’eau pendant les quatre premiers jours, mais Pimbibition s'est continuée jusqu’au dix-neuvième jour. Elle à atteint 16,40 p. 100 du poids initial. Il résulte de ce premier essai que le lessivage des noyaux provenant de fruits sains n'a ni hâté ni accru l'absorption de l'eau. Dans une deuxième série d'expériences, nous avons opéré parallèlement sur des noyaux d'une autre variété, préalablement secs el plongés les uns dans l’eau, les autres dans de l'huile pendant dix-sept Jours, puis, pendant dix-sept jours encore, 20 | J. RUBY dans un lessif de soude de même force que le précédent et pen- dant le même temps, et, enfin, dans de l’eau. Dans le premier lot, déjà cité, l'augmentation a cessé au bout de dix jours environ, le gain étant de 19,41 du poids initial. Dans le deuxième lot, l'huile absorbée représentait les 2,60 p. 100 du poids initial. Le gain en poids, pendant le séjour dans le lessif, était de 15,21 p. 100, le gain dans l’eau de 6,27 ; soit au Lotal une augmentation de poids de 24,08 p. 100. Ainsi, le lessivage succédant à un long séjour dans l'huile à favorisé l'absorption des liquides et il en est résulté un pourcen- age supérieur de germination (voir p. 1%). Nous avons recherché si le bain alcalin détruit le voile gras qui enveloppe les noyaux et agit vraiment comme dégraisseur ou par simple contact. L'examen microscopique des noyaux qui ont séjourné dans le lessif nous a laissé voir, à la surface de ces noyaux, des goutteletles grasses en très grande abondance. La disparition de Phuile par cette opération est donc très limitée. in revanche, le issu scléreux du noyau se trouve sensible- ment ramolli par le lessivage, et les deux valves se séparent dans la suite avec beaucoup de facilité. Si le traitement des noyaux par un liquide alealin a une action sur Ja germination, il nous semble qu'il faudrait plutôt en cher- cher la raison dans le ramollissement de ce tissu seléreux. Tou- tefois, le lessivage n'a eu d'effet utile dans nos essais, que sur des noyaux préalablement imbibés d'huile : n'a marqué aucune supériorité avec des noyaux r'offrant pas celle particularité, c'est à-dire des noyaur erlraits de fruits sains avant toute macération (vorrip."14):. Le dégraissage des noyaux par un solvant des corps gras (éther de pétrole) n’a pas donné de meilleurs résultats. Nous observions cependant la disparition à peu près complète des corpuscules gras à la surface de l’endocarpe. L'absorption de l'eaus y est faite comme dansles noyaux non traités (13,20 p. 100 au bout de quinze jours). Mais, à la germination, l’action a été négative et aucune graine n'agermé. Peut-être faut-il en chercher Ja cause dans un effet nocif de l’éther de pétrole sur l'embryon. Nous ne conclurons donc rien, en tout cas, de celte expérience. Nous avons vu que le chauffage des graines d'olive, et en par- RECHERCHES SUR L OLIVIER 21 ticulier le chauffage à l’étuve sèche, à eu des conséquences favo- rables sur la germination. Ceci ne proviendrait-il pas, pour les noyaux, d'une meilleure absorption des liquides? Pour le savoir, nous avons mis un lot de noyaux à l’étuve sèche immédiatement après l'extraction du fruit. Au bout d'une heure à 600-700 C., ce lot avait perdu 8,86 p. 100 d’eau. Placés ensuite au contact de l’eau, les noyaux ont augmenté de poids pendant onze jours et le gain total ne différait pas de celui qu'acquièrent couramment les noyaux non chauffés. Le chauf- fage ne parait donc pas aqur sur l'absorption des liquides. DÉDUCTIONS PRATIQUES. Des faits que nous venons d'exposer sur la germination de l'olivier, nous pouvonstirerles indications suivantes, susceptibles d'être utilisées par la pratique agricole. 19 Le semis d'amandes dolivier nues, c'est-à-dire extraites des noyaux, donne des germinations plus rapides et plus sûres que importe quel autre mode de sernis. 20 Les noyaux dépulpés, provenant de fruits mürs, mais sains, donnent un pourcentage de germinalion assez élevé, mais ces germainalions s'échelonnent sur un long espace de temps. Dans nos essais, les premières plantules se sont montrées au bout de quatre- cinqgl-un jours et les sorties continuaient encore dix-huit mois après le semis. 30 Avec des fruits entiers la germination est moins sûre. 40 Les noyaux traités à l'aide d'un lessif de soude n'ont pas donné de meilleures germinations que les noyaux n'ayant pas macéré dans les fruits el semés sans traitement. 99 Le chauffage des noyaux ou des amandes pendant une heure à l'étuve sèche, à des lempéralures comprises entre 40 et 700, « accéléré la germination el a donné un pourcentage supérieur de plantules. 69 Les sorties des plantules étant beaucoup plus nombreuses au premier printemps et à l'automne, les meilleures époques de semis de l'olivier paraissent êlre le mois de janvier on le milieu de l'été, à la condition, dans ce dernier cas, qu'il soit possible d’arroser. * © bo PLANTULE Morphologie externe. J. RUBY Rare LS V4 FERME de MERE CNP Si l’on suit les phases de la germination d'une amande dol- vier semée avec le noyau qui l'enveloppe, on constate, au bout d'un temps plus ou moins long, que les valves de l'endocarpe se disjoignent pour livrer passage à la Jeune plantule. Dès ce mo- ment, la radicule pointe rapi- dement en terre, se livrant passage du côté opposé à lin- sertion pédonculaire ; les cotv- lédons, encore enveloppés de l'albumen en partie digéré, présèntent, par rapport à elle, une position perpendiculaire ; l’hypocotyle gagne, de son côté, en longueur vers le niveau du sol et ne Larde pas à Fig. 1. — Plantule d'olivier prête à sortir de terre. Fig. 2. — Plantule d'olivier à sa sortie de terre. l’atteindre par son point de courbure: il entraine à l'air libre les feuilles cotylédonaires qui se débarrassent du restant de l’albumen vidé, si celui-ci les encapuchonne encore ; lhypoco- tyle se redresse, les cotylédons s'ouvrent, ils sont alors à uncenti- mètre et demi hors de terre. Voici les dimensions d'une plantule d'olivier à deux mo- ments de la période de développement que nous venons de VOIr. RECHERCHES SUR L'OLIVIER 23 L'hypocotyle arrive à fleur Les cotylédons sont ouverts de terre (fig. 1). (fig. 2). (82 jours après le semis.) (87 jours après le semis.) Longueur de la radicule ...... 13 millimètres. 43 millimètres. Diamètre de la radicule à sa TS SAC R en rte à 1mm 2 4mm 2 Longueur de lhypocotyle..... 21 millimètres. 35 millimètres. Diamètre de Phypocotyle .... 2 — 2mm 4 Longueur des cotylédons ..... 12 — 20 millimètres. Si les conditions de milieu sont favorables, le développement de la nouvelle plante est rapide. Fig. 3. — Jeune olivier, seize jours Fig. 4. — Jeune olivier, trente-sept jours après sa sortie de terre. après sa sortie de terre. Les figures 3 et 4 montrent deux plantules qui sont sorties de terre, la première depuis seize jours, la seconde depuis trente- sept jours. Les dimensions des différents organes sont à ces âges : Plante âgée de 16 jours. Plante âgée de 37 jours. Longueur de la racine ....... 71 millimètres. 82 millimètres. Diamètre de la racine à sa 11230 0 (0 NNENe annees rec MED ER Longueur de l’hypocotyle..... 39 millimètres. 35 millimètres. Portion de l’hypocotyle hors (ONES LE 2100 ARS PNR EE D RE A 22 millimètres. 23 millimètres. Diamètre de Phypocotyle.... 2mm 4 2mm 1 Longueur de la tigelle........ 11 millimètres. 17 millimètres. 24 J. RUBY Dans la suite, les jeunes oliviers s'élèvent verticalement sur tige unique, lantôt sans ramilications, tantôt émettant des ramificalions latérales. Fin octobre, sept mois après la levée, des plants issus d’un semis fait en lerrines, en plein air, atteignaient assez uniformément 40 à 50 centimètres de hauteur (fig. 5 et 6). Cette dimension représente, à peu de chose près, le gain de la première année, car les plants Fig. 5 et 6. — Oliviers de semis, sept mois après la levée. restaient en Flétat Jusqu'au départ de la végétation, en mars suivant. Les feuilles cotylédonaires sont sessiles, allongées ou ovales allongées, parfois bifides au sommet. Les premières feuilles suivantes sont petites, à pédoncule très court, à hmbe épais et cordiforme. A mesure que l'olivier grandit, les nouveaux organes se montrent avec des caractères de plus en plus voisins de ceux RECHERCHES SUR L'OLIVIER 25 des feuilles normales (fig. 7). Celles-ci apparaissent quelquefois presque sans transition. Elles se sont montrées générale- ment, dans nos semis, à partir au tren- ième ou du quarantième nœud, les plantes atteignant 60 centimètres de hauteur environ. Morphologie interne. Nous examinerons ici la morphologie pe 7. à, feuille cotyté- interne de la jeune racine, de lhypo- donaire: 4, type de pre- cotyle et de la tigelle. L'étude de la mn 7 radicule et des cotylédons sera faite avec celle du fruit. Racine (fig. 8). — Au-dessous de l’assise pilifère e, la région corticale externe ce est formée de une à trois assises de cellules A Fig. 8. — Coupe transversale d’une jeune Fig. 9. — Coupe transversale de l’hypo- racine d'olivier : e, assise pilifère ; cotyle : e, épiderme; s, formation ce, écorce externe; ci, écorce interne ; subéreuse; ag, assise génératrice ; en, endoderme ; b, faisceau ligneux; e,écorce; p,péricycle; 2, liber; b,bois; l, hber:; m, moelle. rm, rayons médullaires; m, moelle. sensiblement rectangulaires, l'écorce interne ci de huit à dix assises de gros éléments arrondis à parois minces: l'erdo- derme en est à peine marqué par l'épaississement latéral des parois. Les faisceaux ligneux: h, en coin allongé, sont composés cha- cun de dix à douze vaisseaux; les faisceaux libériens l sont à cellules polygonales, en voie de segmentation, peu différenciées. La moelle m est à cellules régulièrement polygonales. 26 J. RUBY On ne distingue, dans cette jeune racine, aucune formation secondaire. Hyporotyle (fig. 9). — Les cellules de lépiderme e sont à parois assez épaisses ; une formation péridermique à pris nais- sance immédiatement au- dessous (fig. 10), donnant extérieurement quatre à cinq assises de cellules su- béreuses disposées en files assez régulièrement radiales s. Au delà de lassise généra- trice ag} les dix à douze ran- gées de cellules de l'écorce € sont arrondies et à parois épaisses. L'endoderme n'est pas dis- tinct. Le péricycle p est D ie. Re marqué par des faisceaux de mation subéreuse ; ag, assise génératrice: fibres. Les éléments du liber L He sont parfaitement consti- tués. L'aspect de l'assise génératrice libéro-ligneuse 4 indique une période de grande activité. L'anneau ligneuxr D esl formé de longues séries radiales de vaisseaux sépa- rés, par groupes de trois à cinq, de rayons médul- laires rm. La moelle m est à gros éléments arrondis. Tigelle (fig. 11). — De hautes cellules à face externe arrondie ou même Fig. 11. — Coupe transversale d’une tigelle : É AE d'olivier : e, épiderme; ce, écorce externe; conique composent l OPl- ci, écorce interne: L, liber; b, bois; m, moelle. derime é recouvert d’une À culicule assez épaisse. Les quatre à cinq couches de cellules de l'écorce externe, re, sont polygonales, à coins arrondis et à parois assez épaisses. L'écorce interne et compte einq à six strates d'éléments à parois minces. L'endoderme n’est pas RECHERCHES SUR L'OLIVIER 9 nettement distinct et l’on ne remarque pas ici de fibres péri- cycliques. Le liber primaire se disüingue parfaitement, de place en place, autour du cercle continu du lber secondaire ! dont les cellules sont en files radiales. Le parenchyme ligneuxr best formé d'un amas confus de cellules à parois minces dans lesquelles sont disséminés, par groupes de deux à sept, les vaisseaux disposés en rayons. CHAPITRE II Ce chapitre comprendra : 10 L'étude morphologique externe et interne de la plante ; 20 L'étude physiologique : 30 L'étude chimique en ce qui concerne : a) la richesse en cendres des différentes parties du végétal ; 4) la richesse en huile des fruits. I. — Morphologie externe et interne. ORGANES VEGÉTATIFS. Tronc. — Le tronc de l'olivier, à peu près vertical mais sans raideur, se divise généralement, à partir de { m. 50 à 2mètres au-dessus du sol, en un certain nombre de branches plus ou moins tortueuses, indéfiniment ramifiées par le développement de rameaux axillaires opposés. L'écorce du tronc et de ses ramifications principales demeure lisse jusque vers la huitième ou la dixième année. Elle se gerce ensuite par la formation de fentes longitudinales assez pro- fondes et de stries transversales en prenant une teinte gris argenté plus ou moins foncée. Les lanières rectangulaires ainsi délimitées se détachent à la longue. Elles se présentent avec des différences assez marquées dans la surface, les dimen- sions relatives et l'épaisseur selon les variétés. En même temps que l'écorce s’excorie ainsi, des cannelures s’aceusent sur le tronc. Port. — La direction prise par les branches de charpente el 28 J. RUBY leurs ramificalions, la tenue de ces dernières, qui peuvent être régulièrement érigées, sans orientation définie, plus ou moins obliques ou franchement pendantes, déterminent le port de l'arbre. Des différences énormes s’observent, à ce sujet, de variété à variété, depuis les arbres de la variété Bécu (Var), aux rameaux dressés vers le ciel, Jusqu'à la Verdale (des Baux), dont les longues brindilles fluxueuses retombent autour de l'arbre à la facon d’un saule pleureur. Dimensions. — Certains oliviers atteignent, en milieu favo- rable, 8 à 10 mètres de hauteur : Sabine (Corse), Cailletier (Alpes-Maritimes); d'autres ne dépassent guère 3 à 5 mètres : -Cayon (Var), Salonen (Bouches-du-Rhône). Tous les intermé- diaires existent entre ces extrêmes. Couvert. — Typiquement, le couvert de l'olivier est peu dense; il laisse largement filtrer les rayons du soleil et ne masque pas, au regard, le trajet capricieux des branches. La teinte vert terne argentée du feuillage ajoute encore à cette légèreté. Dans une certaine mesure. toutefois, les caractères de la frondaison sont sous la dépendance de la variété. Quelques types s’éloignent de l'aspect que nous venons de donner, tel le Pardiquier (Var), dont le feuillage touffu et sombre rappelle, à distance, celui du chêne vert. Rameauxr. — À considérer les rameaux isolément, on remarque particulièrementla section quadrangulaire, la couleur de l'écorce, la grosseur et le nombre des lenticelles, la distance et la saillie des nœuds. Les angles, très accusés à l'extrémité des jeunes pousses, S’'effacent rapidement au cours de la croissance, et la couleur de l'écorce, de blanc presque pur à l’origine, passe progressive- ment au vert gris puis au gris cendré. Des différences se cons- tatent à ce sujetentre les variétés, de même que dans la grosseur et le nombre des lenticelles, dans la distance et la saillie des nœuds. En général, les arbres à port érigé ont des rameaux courts el épais, à angles vite effacés, à saillies accusées, voi- sines les unes des autres ; et inversement. Morphologie interne d'un rameau d'un an. — L'épiderme est formé de hautes cellules en dôme recouvertes d'une épaisse cuti- RECHERCHES SUR L'OLIVIER 29 cule qui épouse leur contourexterne. De place en place, des /enti- celles normalement constituées percent jusqu'à la surface. Une assise génératrice péridermique donne extérieurement quatre à six assises subéreuses. La zone rorticule sous-jacente est formée de dix à douze assises de cellules à parois assez épaisses. Le péricycle est constitué par un anneau scléreux con- linu mais d'épaisseur inégale, tantôt réduit à une ou deux fibres, tantôt en comptant huit à dix. Le liber et le bois n'offrentaucune particularité, sinon que la ligne qui les délimite est sinueuse. Les cellules médullaires sont entièrement lignifiées. Feuille. — Les feuilles d'olivier sont opposées, du moins en apparence. M. Pirotta (Ann. dell Istit. botan. di Roma, 1885) a montré que les deux protubérances foliaires ne sont pas de même âge. Nous avons nous-même souvent constaté, surtout chez les rameaux très vigoureux, une différence sensible de niveau entre deux feuilles d'un étage donné. Le fait s'observe - sur la plantule de gauche (fig. 5), laquelle présente mème, dans sa partie supérieure, des feuilles groupées par trois, exception moins fréquente qu'on pourrait le supposer. La feuille d'olivier est simple, entière, à pétiole court dis- posé dans le plan du Himbe ou plus ou moins coudé, à limbe sénéralement lancéolé offrant un maximum de largeur tantôt dans sa partie médiane, tantôt vers Ia base, tantôl vers le sommet; plat, à bords refoulés ou franchement replié en gout- lière, à nervures secondaires peu visibles, terminé par un mucron de longueur et d'inclinaison diverses. Les caractères des feuilles sont, dans l’ensemble, constants chez une variété donnée et nous les avons soigneusement notés dans nos monographies. Mais, de même que chez tous les végé- taux, des différences assez sensibles s'observent suivant les por- lions de végétaux considérées. Nous avons déjà indiqué, à propos du premier développe- ment de l'olivier, le polymorphisme présenté par les premières feuilles. Des particularités de même ordre s’observent sur les rameaux doués d’une grande vigueur : rejets de pied ou gour- mands (fig. 12). On remarquera, dans la figure 12, un cas de fasciation, parti- cularité assez commune chez les rejets puissants de l'olivier. C'Re à 30 J. RUBY De telles variations morphologiques, parfois extrêmes, ne se produisent pas chez des feuilles venues sur des rameaux de vigueur plus normale, et À observables, dues parti- 8 culièrement au milieu, sont toujours limitées, — II. one Cayanne : a, base; à, c, partie Morphologie interne de moyenne; d, sommet du rameau. var c L la feuille. — La feuille d'olivier à été étudiée dans ses particularités anatomiques par L'ensemble est fortement subérifié. La région corlicale comprend dix assises de cellules à fortes parois. L'arc libéro-ligneux unique, au moins dans la parte notamment, sur les bran- ches fructifères. Ces or- ganes s'y présentent, au contraire, avec une grande Eye uniformité d'aspect pour une même variété. Aussi d est-ce d'après des feuilles issues sur des rameaux à de - I ainsi que nous le verrons divers auteurs (Prillieux, Vesque, Pirotta). Nous n’en ferons ici médiane du péliole, est protégé vers la face supérieure par un fruit que nous avons fait nos descriptions. Les quelques modifications Fig. 12, — Polymorphisme des feuilles d'olivier À propos des variations sur rameaux vigoureux : I. Variété Gordale : SAP AE A, sommet du rameau; B, base du rameau. de l'olivier. qu'une description sommaire d’après nos propres observations. Pétiole. — Les cellules épidermiques sont hautes, souvent prolongées en papilles coiffées d'une cuticule très épaisse. amas de collenchyme comblant la dépression de l'arc, et, vers la face inférieure, par un croissant d'éléments fibreux ne se colorant pas en vert, groupés en faisceaux. Ces éléments recouvrent un deuxième croissant, formé de cellules à parois très épaisses, à l’intérieur duquel s'appuient les faisceaux libéro- ligneux au nombre de quatorze à seize, largement séparés par les rayons médullaires. Dans chacun de ces faisceaux la zone ligneuse RECHERCHES SUR L OLIVIER 91 externe, voisine du liber, est renforcée de cellules scléreuses. - Limbe. — L'arc fibro-igneux de la nervure médiane conserve les caractères anatomiques que nous avons rencontrés dans le pétiole. Toutefois la zone fibreuse externe est à faisceaux bien disjoints, et le parenchyme qu’elle protège immédiatement est formé de cellules à parois minces ; enfin l’'amas collenchymateur du sommet atteint l'épiderme supérieur. Entre l'arc et l'épi- derme inférieur se trouvent d'abord une zone de grosses cellules à parois minces, puis des cellules à parois épaisses. Nous retrouvons dans l'épiderme de la feuille les cellules allongées, atténuées au sommet, surmontées d'un épais capu- chon de culicule déjà notées chez le rameau et le pétiole. Sous l’épiderme supérieur sont, de place en place, des amas de fibres de soutien. Le lissu palissadique est formé de trois assises de cellules. Les éléments du tissu lacuneur sont franchement rameux et séparés de lépiderme inférieur par une assise de cellules rectangulaires disposées en palissade. Les éléments de l'épiderme inférieur offrent les prolongements papiliformes et le revêtement cuticulaire déjà signalés. Les feuilles d'olivier portent, on le sait, de nombreux poils en disque. La figure 13 montre la coupe de lun d'eux et la disposi- tion de son pied entre le cellules qui l'entourent. L'étude anatomique des organes aériens de l'olivier prouve bien la- daptation de cette espèce à un climat chaud et sec : revêtement écail- leux, cuticule épaisse, Fig. 13. — Portion de coupe transversale de système mécanique dé. ul ir: cle armes roi veloppé, toutes condi- lions propres à atténuer les effets, sur la végétation, d'une évaporation intense, conséquence d'un vif ensoleillement, de sécheresses prolongées et de vents violents qui sont la carac- téristique du climat méditerranéen. L'opinion de M. Flahaut (Préface de l'Olirier, par Degrully, 1907), d'après laquelle cette région climatique se trouve délimitée 39 J. RUBY par l'aire d'extension de l'olivier, se justifie pleinement à nos Yeux. Feurczes /F RAPPORT =)" RaMEAUx \R Nous avons déterminé la proportion movenne des feuilles portées par de jeunes rameaux d'olivier en établissant le feuilles ae rapport ————— chez un grand nombre de variétés. rameaux Dans ce but nous avons choisi des pousses de deux ou trois ans, prises à leur naissance et rappelant, dans l’ensemble, celles que les tailleurs d’oliviers enlèvent aux arbres dans les localités où la taille bisannuelle est de règle. Les indications résultant de ces recherches, complétées plus” loin par les chiffres relatifs à la richesse en cendres des rameaux, d’une part, des feuilles, de l’autre, peuvent contribuer à l'appréciation des quantités d'éléments fertilisantsexportés à la suite de l’élagage de l'olivier, en tenant compte, bien entendu, des conditions dans lesquelles est pratiqué cet élagage, très variables selon les localités. Nous avons résumé, dans le tableau suivant, les movennes se rapportant à ces recherches. Localité où ont été F x Nom de la variété. prélevées les brindilles. R GRAS TE CARRE | Saint-Jean-de-Fos. 1,85 HONOR SET... re ete Montpellier. 3,28 T'OHAAE 0 08 RO ACC) Nyons. 3,00 ACTOR QUE RES re Velaux. 2370 PARDON Re ue de de core ce La Gaude. 4,47 ROC ET D ne «nec Allauch. 3,76 AURAS SSSR EE Saint-Jean-de-Fos. 2,80 SOLONE TER RER NL Velaux. 2,96 (ET TUNER TENNPRMRELEe Allauch. 2710 ES DARCOS ne des ee US Allauch. 3,42 BidVeleir. LS EPS EE Antibes. 1895 OMCASN ERNEST TE Monoblet 2,05 CULILELTET ARENA EE Antibes 2,67 NOnEnOMIMER ES es ouest Saint-Raphaël. 2,17 ROUE NE. 2. Montpellier. 2 #0 JÉRAUTINT "SE TO OO RMRERE Montpellier. 1,45 TO TONONE 2 6 500 LISTES) Saint-Martin-d’'Ardèche. 2,86 COr RTL ER de: doc de Montpellier. 2,68 RedOUNAN EEE rec Le Cotignac. 3,28 Lucquorse ts RME ec Saint-Jean-de-Fos. 3,29 ROTAEDOUTAVANSIIVATIÉLÉS VEN PERRET MERE 4,86 NTO VENT OMR PE eo à OO MN RO TNA 2,74 RECHERCHES SUR L'OLIVIER 33 Le rapport = est donc voisin de 2,75 avec des différences allant, pour les vingt cas signalés, de 1,45 (Pigale) à 4,47 (Araban). Les différences sont, dans une certaine mesure, dues à la variété. Ainsi nous avons comparé à diverses reprises, au point de vue qui nous occupe, des arbres des variétés Aglandau et Salonen venus dans les mêmes conditions. La première de ces F variétés à toujours donné un rapport plus élevé que la deuxième (moyenne des chiffres obtenus : 2,96 et 2,75). à E En outre, le rapport E est sous la dépendance de circons- lances accidentelles capables de le faire varier notablement. Une forte attaque de Cycloconium oleaginum, par exemple, arrive à effeuwiller presque complètement les arbres. FLEUR. Pnflorescence. — Les Heurs de Polivier sont réunies en grappes (fig.14). Le pédicelle principal porte, dé place en place, des ramifications opposées, qui naissent à l’aisselle de petites bractées caduques. Dans la généralité des cas la longueur des pédicelles secondaires va en décroissant de la base au sommet, les pédicelles de la base portant chacun plusieurs boutons flo- raux, ceux du sommet, un seul; mais nous avons rencontré des grappes dont Lous les pédicelles secondaires étaient très courts, presque sessiles et uniflores, ce qui rappro- Fig. 14. — Grappe flo- Per .. AMEN FAN : rale d’olivier avant chait l'infloréscence dé l’épi: D'autre part, répanouissement des on trouve des grappes d’olivier chez les- A Aglan- quelles les pédicelles secondaires émettent eux-mêmes des ramifications d'ordre tertiaire, lensemble pouvant alors être considéré comme une grappe composée. Inflorescences terminales. — Normalement, l'inflorescence de l'olivier est axillaire. Cependant, les cas d'inflorescences termi- ANN. DES SC. NAT. BOT., 9e série, 1916, xx? 5 34 J. RUBY pales ne sont pas très rares. On les remarque plus souvent sur de courtes brindilles latérales qu'au sommet des longs rameaux. Un examen attentif permet de constater parfois que la grappe est en réalité pseudo-terminale, comme ayant pris la place laissée libre par l’avortement du bourgeon terminal. Mais il est fréquemment impossible de faire cette observation et il apparaît bien, dès lors, que la grappe est née en remplacement du bourgeon de prolongement. Dans aucun des casremarqués par nous, la position des grappes florales au sommet des rameaux ne nous à paru la règle pour un arbre ou une variété donnée. Nous avons seulement noté que les circonstances favorables à la fructification paraissent rendre cette particularité plus fréquente. | C'estainsi que les oliviers souffreteux, affaiblis, chargés de brindilles courtes, peuventen présenter de nombreux exemples; certaines variélé fructifères v sont prédisposées. Ce sont là des faits naturels d'ordre général et.-en ce qui concerne l'olivier, on ne saurait avancer qu'il v ait des variétés à inflorescences uniquement terminales, d’autres à inflorescences toujours axillaires. Densité des grappes. — Le nombre moyen de boutons portés par une même grappe dépend de la variété. Nous l'avons noté pour beaucoup de ces dernières en les décrivant. Dans l’ensemble, 1l varie de 10 à 40 à la sortie des inflorescences, fin avril-mai; toutefois, au cours du développement de la grappe et avant même l'épanouissement des fleurs, on constate de nom- breuses chutes. Les chiffres ci-après en donnent une idée. Du 3 mai au 26 mai 1913, la densité moyenne des grappes venues sur les mêmes arbres passait de 30-37 à 25-29 chez la variété Cayanne ; de 15-23 à 12-20 chez la variété Espaqgnen ; de 15-29 à 9-10 chez la variété Rouget (Allauch). Le point d'attache des pédicelles disparus persiste en sullie sur le pédoncule. Forme de la grappe. — De mème que leur densité, la dimen- sion et la forme des inflorescenes constituent des caractères propres à chaque variété. Le Salonen offre, par exemple, le type d’une grappe lâche, dégagée, à pédicelles minces et longs. S'en rapprochent les 1 SHC QE SUR US * L RECHERCHES SUR: L'OLIVIER 39 inflorescences de Blanquetier, de Picholine, de Verdale (des Baux). L'Aglandau porte une grappe pauciflore, à pédicelles robustes, de même que le Cailletier, V'Espagnen, le Rouget (des Bouches-du-Rhône). Par contre, l'inflorescence de la Cayanne est compacte, à pédicelles très minces, à nombreuses fleurs. La grosseur, la forme et la couleur des boutons floraux changent également avec Fa variété. Parmi les oliviers à gros boutons plus ou moins arrondis, on peut citer : l’Aglandau, V'Espagnen, le Cailletier, a Tanche. Sont allongés, les boutons de Salonen, de Blanquetier; verdàtres, ceux d'A glandau, de Cayanne: d'un blanc presque pur, ceux d'Espagnen, de Salonen, de Blanquetier. Morphologie interne du pédicelle (fig. 15). — Les cellules de l'épiderme é sont hautes, coniques, surmontées, parfois, d’une sorte de papille et re- couvertes d’une épaisse cuticule. L'écorce c comprend de 7 à 10 couches de cellules à contour ar- rondi el à parois assez épaisses. Des faisceaux de fibres péricycliques p, disposés en cercle, pro- tègent l'anneau libéro- hgneux. Le liber l'est très dé- veloppé. La ligne qui le sépare du bois est sinueuse. Le bois b est, RENE À < #na:e. Fig. 15. — Coupe transversale d'un pédicelle d'oli- pal contre » PEU EPAIS ; vier : e, épiderme; c, écorce; p, faisceaux de fibres il est isolé de la moelle péricycliques; 4, liber; b, bois; ?, parenchyme périmédullaire; m, moelle. par une zone parenchv- mateuse à discontinue. Aux points où ce parenchyme manque, la moelle vient directement au contact du tissu ligneux. Les cellules médullaires »2 sont arrondies et à parois épaisses.' 30 J. RUBY La structure anatomique du pédicelle de l'olivier offre des particularités intéressantes : 19 au niveau des saillies, 20 aux points de courbure. Normalement, l'anneau libéro-ligneux est parfaitement con- tinu, mais à la hauteur des saillies, qui ne sont autres que Îles vestiges des pédicelles cadues, il s'ouvre en deux pointsopposés, de sorte que ses éléments forment deux îlots symétriques. La solution de continuité qui Les sépare est comblée par les cellules de la moelle. Celles-ci atteignent donc le voisinage de l'écorce externe accompagnées, latéralement, par des éléments libéro- ligneux issus des tronçons de l'anneau. Le tout constitue l'amorce d'une ramification de la grappe florale. Une zone subérifiée, au niveau de l'écorce externe, marque la cicatrice consécutive à la chute de cette ramification. Aux points de courbure du pédoncule on voit se manifester les modifications citées dans les ouvrages classiques, au sujetdes vrilles : l'anneau libéro-ligneux s'efface au niveau de la courbure interne. Il ne subsiste souvent de lui que le parenchyme périmé- dullaire arrivant au contact du périeyele demeuré intact. L'épais-. seur de l'écorce, aux mêmes points, est légèrement amoindrie. Organes floraux (Mg. 16). — La formule florale de l'olivier est connue : LS PES HeP9/0 Nous avons trouvé quelquefois des fleurs à cinq pétales, d'autres à quatre étamines bien distinctes alternant régulière- ment avec les pièces de la corolle, d’autres, enfin, à trois éta- mines. Ces deux derniers cas nous ont paru plus fréquents chez la variété Salonen. La fleur de l'olivier offre, dans toutes ses parties, des carac- tères de variété très nets. Leur étude fournirait tous les éléments d'une classification. Si, quant à nous, nous avons préféré nous adresser au fruit pour établir notrenomenclature, c’est surtout en raison de la grande commodité que ce dernier organe offre à l'observation. Nous citerons seulement, à propos des différentes parties de la fleur, quelques-uns des signes distinctifs dont la connais- sance détaillée contribue de la manière la plus précieuse à l'identification des variétés. RECHERCHES SUR L'OLIVIER 37 Calice (fig. 16, c). — Selon les types d’oliviers considérés, la coupe calicinale varie dans sa dimension générale, sa profon- deur, le relief externe, la ligne du bord. Nous citerons, comme tvpes extrèmes, d'une part, la Verdale (variété de l'Ardèche), dont le calice est très profond, renflé en tonneau, sans nervures ‘externes, à bords arrondis et d'où émerge à peine le sligmate: d'autre part, l'Araban (Alpes- Maritimes), au calice bien ouvert, orné de quatre nervures Fig. 16. — Organes floraux de l'olivier : a, fleur épanouie (gr. : 7): b, pétale isolé, face supérieure (gr. : 7); €, calice persistant autour du pistil après la chute de la corolle (gr. : 10); d, étamine, face dorsale; e, étamine vue latéralement: /, grains de pollen. nettes, marquant, chacune, le milieu d’un sépale et se pro- longeantsur le bord en quatre pointes qui imitentquatrefestons, laissant largement apparaître les carpelles. Tous les intermédiaires existent entre ces types à caractères bien accusés. Corolle. — Chez la corolle nous signalerons des différences marquées dans les parties libres des pétales. Selon les variétés considérées, celles-ci sont élargies vers le centre (Cailletier) (fig. 16, à) ou bien régulièrement atténuées en pointe de la base au sommet (Zlanquetier). Androcée. — Les étamines (fig. 16, d,e), opposées entre elles et alternes avec les pétales, sont à filet court, épais, soudé au tube 38 J. RUBY de la corolle. Les anthères sont grandes, dorsitixes, à connect apparent, plates sur leur face interne, renflées extérieurement. L'épanouissement de la fleur paraît être déterminé par le processus d'écartement des étamines. Accolées par leur face interne dans le bouton qu'elles remplissent presque complète- ment, celles-ci s’éloignent l'une del'autre en repoussant chacune les deux pétales placés derrière elle ; de sorte que le premier stade de l'épanouissement correspond à l'ouverture en deux parties de la corolle ; les pétales se disjoignent ensuite pour se disposer symétriquementencroix, tandis que le stigmate émerge au centre. L'ouverture des sacs polliniques à lieu généralement peu après l'épanouissement et correspond avec la maturation du pistil. L’auto-fécondation est donc vraisemblablement, sinon la règle, du moins le cas le plus fréquent. Les fleurs d'olivier possèdent une odeur légère mais très fine, propre à attirer les insectes. Elles ne paraissent pas assidü- ment visitées par les abeilles, bien qu'au voisinage des ruchers on en rencontre dans les grappes d'olivier. Le pollen est à grains ovoïdes, finement échinulés (fig. 16, f). Très exceplionnellement nous avons constaté l'existence d'étamines stériles. Le cas se présente sur les oliviers extrôme- ment vigoureux. Les fleurs restent alors verdâtres dans toutes leurs parties et le pollen n'arrive pas à maturité. Ceci paraît être spécial à certains arbres. {l'en existerait de nombreux exemples en Tunisie (Campbell). Pour notre part, nous ne l'avons net- tement observé que sur un seul pied qui restait complètement infertile. La rareté de ces oliviers stériles en France peut s'expliquer par le fait que, s'il s'en trouve accidentellement dans une plan- tation, leur propriétaires ’empresse de greffersur eux des variétés productives. . Gynécée. — La ligne de soudure des deux carpelles est mar- quée extérieurement par une saillie qui persiste chez le fruit en une côte plus ou moins accusée selon les variétés. L'avortement d’un ovule, signalé comme la règle pour lol- vier, souffre de nombreuses exceptions. La persistance de deux graines dans l'olive est fréquente chez certains types d’oliviers, RECHERCHES SUR L'OLIVIER 39 et nous l'avons signalée dans nos monographies de variétés lorsqu'elle était suffisamment commune. Le style est court; le stigmate bifide, chacune des pointes correspondant à un carpelle ainsi que l'indique la position en croix par rapport à la ligne suturale que nous avons signalée. La forme du stigmate offre des particularités remarquables selon les variétés considérées. Nous grouperons les cas observés dans les types que voici (fig. TrOEE jo Stigmate à, cornes aiguës et bien diver- gentes figurant un crois- sant (Salonen, Picholine, Olivière). ? j 20 Stigmate à cornes allongées, aiguës mais rapprochées lune de l'autre et redressées parallèlement (Araban, Poumal, Tanche). 3° Stigmale à cornes encore bien distinctes mais obtuses (Aglandau, Cailletier, Verdale de TArdèche). 4° Süigmale formant une masse oblongue surmontée de deux mamelons arrondis et peu accusés (Saurine, Blanquetier, Grosse noire). ; 59 Stigmate formant également une masse oblongue, mais au sommet de laquelle se dégagent deux petites cornes voisines par + S iig. 17, — Différents types de stigmate d'olivier. Ja base et nettementdivergentes {Rouget des Bouches-du-Rhône). Quelquefois, on ne percoit ni mamelons, ni cornes, et le stig- male demeure alors plus où moins conique, arrondi ou écrasé: mais ceei paraît être la conséquence d’un développement incom- plet et, dans la majorité des cas, la forme de cet organe se rap- porte à l'une des catégories précédentes. L'avortement du pistil est fréquent chez l'olivier. Dès l'épa- nouissement dela fleur, on constate le faible développement et la teinte blanchâtre de l'ovaire. Avant la fécondation, celui-ci paraît donc frappé de stérilité. Ce phénomène est général, mais 40 | J. RUBY plus commun chez certaines variétés, lesquelles, en raison de leur défaut de fécondité, devraient disparaître des cultures. D'autre part, la fécondation opérée, el sans que la stérilité or1- ginelleque nousvenons de signaler ait été remarquée, on observe qu'un grand nombre de pisüls sont arrêtés dans leur croissance peu après la floraison et se dessèchent. Ces cas d’avortement, s'ajoutant à la chute des boutons flo- raux pendant le développement de It grappe, font que le nombre de fruits définitivement noués portés par une grappe d'olivier, que nous avons vue formée de 40 à 40 boutons, est toujours faible, souvent nul. La connaissance exacte des causes de ces avortements serait de la plus haute portée pratique. [n'est pas interdit d'entrevoir la possibilité de les réduire par des méthodes culturales appro- priées. : FRUIT. Morphologie externe. Le fruit de l'olivier est une drupe à loge: le plus souvent unique. Son poids moyen varie, chez les Lyvpes cultivées en France, depuis un gramme {/Æibeyro, Callassen, Peto-dé-ra) Jusqu'à 4 grammes (Aynellau, Pruneau, Espagnen) environ. Aspect extérieur. — L'olive présente de nombreuses varia- lions de forme. Elle peut être régulièrement arrondie (Ver- daneil), ovoïde (Cayel roux), eylindracée (Longue) ; symétrique par rapport à l'axe (Capelen), plus ou moins asymétrique (Picholine) où incurvée (Rapuquier); le maximum de diamètre transverse est médian (Argental), reporté vers la base (T'anche) ou vers le sommet (Caillelier). Ce sommet est régulièrement arrondi (Germaine, allénué en pointe (Cariol) ou surmonté d'un mamelon accusé (Pécäru). On notera chez certaines variétés un aplatissement latéral ( Verdale de l Ardèche), où un bourrelet circulaire passant par les deux pôles (Aglandau). Le pédoncule s'insérera lantôt superficiellement (Cailletier), tantôt dans une dépression profonde {Subine). La surface peut être lisse (Cayon), mamelonnée (Amellau) ou tiquetée (Verdale des Baux). La couleur de l’épicarpe avant et après là véraison, les RECHERCHES SUR L'OLIVIER 41 manifestations successives de celle véraison, également, sont loin d’être identiques chez toutes les variétés. Cesdiverses particularités, notées pour chaque variété d'olivier étudiée par nous, sont autant de caractères constants qui nous ont servi à la diagnose de ces variétés. Nous ne nous étendrons pas davantage sur eux dans ce chapitre, devant les étudier en détail dans une autre partie de ce travail. Particularités de lendocarpe. Nous retrouvons chez l'endocarpe des olives des variations morphologiques pour le moins comparables à celles que nous venons de signaler au sujet de la drupe entière. La surface porte une série de sillons longitudinaux imprimant par leur nombre, leur profondeur, la divergence et l'importance de leurs ramifications, un relief particulier au novau de chaque variété. Chacun de ces caractères nous a servi dans notre classifica- tion; nous y reviendrons longuement à propos de celle-ci et de la monographie des variétés. Nous signalerons seulement iciles caractéristiques suivantes, communes à l'espèce. Les deux valves de l'endocarpe sont généralement inégales, l'une plus aplatie que l'autre. Leur suture, parfois très saillante, marque la ligne par laquelle le noyau s'ouvrira, au cours de la germination. C'est surtout par cette suture, ainsi que par le point de pénétration du faisceau pédonculaire, que se fera lab- sorption des liquides à ce moment. Les traces des faisceaux des feuilles carpellaires subsistent dans les dépressions qui sculptent la surface des noyaux. Leurs ramifications pénètrent plus où moins profondément dans l'intérieur du tissu scléreux. Le faisceau placentaire longe intérieurement la suture des valves sur l’un des côtés jusqu'au sommet du noyau, au point de suspension de l’ovule. L'endocarpe est plus épais du côté correspondant à ce faisceau. Lorsque les deux loges ont persisté, elles sont séparées l'une de l’autre par une cloison scléreuse qui se relie à la ligne suturale. Caractères de l'amande. — La graine est suspendue au som- met de Ja loge, à l'opposé de l'insertion pédonculaire. La radicule est dirigée vers le sommet. C’est donc la pointe en 12 * CN + Ho 72 J. RUBY bas qu'il convient de piquer les noyaux d'olives dans un semis. Le funicule est court, le hile apparent. Le faisceau, d’abord large, se ramifie en patte d'oie immédiatement ou après s'être prolongé en donnant alors des ramifications alternes. Les ramifications du funicule s'étendent sur une partie de l’amande. Elles sont plus où moins larges, plus ou moins nom- breuses, plus ou moins divergentes, et ces dispositifs sont à peu près constants pour une variété donnée. . L’embryon, droit, inclus dans l’albumen, présente une courte radicule, une gemmule rudimentaire, des cotylédons aplatis et accolés l'un à l'autre. Sur leurs faces externes, ces cotylédons montrent un soupcon de nervation à peine perceptible. Nous avons noté à propos des amandes, de même que pour les fruits et les noyaux, les rapports des dimensions relatifs à chaque variété. Ces chiffres accompagnent chaque monogra- phie. Ils constituent des éléments de diagnose extrêmement précieux. Proportion des éléments constituant le fruit. — Ces propor- lions sont également un excellent caractère de variété, car, abstraction faite des conditions de végétation, elles se présentent avec régularité chez les mêmes types. ILest difficile d'isoler lépicarpe de l'olive, qui est intimement soudé au mésocarpe:; nous avons done confondu, dans nos recherches, ces deux parties du fruit, que nous désignerons sous le nom de pulpe. Les chiffres suivants se rapportent uniquement à des extrè- mes, Proportion p. 100 Maximum de richesse. de fruits entiers. Variétés correspondantes. En pulpe (épicarpe-mésocarpe). 83,81 Saurin (Var). BnNendocarpe end 39,21 Sanguin (Var). PRAMANAES PEER ne JT Le 5,90 Pointue (Ardèche). Les proportions d’eau, d'huile, de matière sèche contenues dans l’olive ont fait l'objet d'un grand nombre d'analyses de notre part. Beaucoup de chiffres S'Y rapportant sont consignés au chapitre qui traite des variétés. Nous indiquerons seulement ici que les olives dont la pulpe a présenté le maximum de richesse en eau appartenaient à la variété Bécu (Var) avec 75,78 p. 100 du fruit entier. Le RECHERCHES SUR L'OLIVIER 43 minimum à été donné par des fruits de Germaine (Corse) avec 9,62 p. 100, mais il y à lieu de remarquer que ces derniers étaient déjà flétris. Quant à la richesse en huile, en raison de son intérêt pra- tique, elle fera l'objet d'un chapitre spécial. Fruits anormaux. — M n’est pas rare de trouver sur les oli- viers, dans le courant de l'été, de petits fruits qui, réunis en grappes, arrivent à maturité sans avoir pris l'aspect nt les dimensions de fruits normaux. Dans les cas observés par nous, ces fruits provenaient de flo- raisons tardives, provoquées généralement par un temps plu- vieux et froid lors de la sortie des fleurs. Au retour des beaux jours une deuxième floraison se produisait et l'on voyait alors, sur les mêmes brindilles, des jeunes fruits noués, régulière- ment venus, et des grappes en plein épanouissement floral. Les fruits retenus par ces dernières restaient par la suite chétifs, souvent constitués par une simple masse pulpeuse, sans trace d’endocarpe ligneux, impropres à la reproduction, par consé- quent. Cette absence de graine dans le fruit est probablement due, ainsi qu'il est généralement admis, à la non-pollinisation ou à une pollinisation incomplète. Certaines variétés paraissent prédisposées à cet accident. Il nous a été donné de remarquer une autre anomalie, beau- coup plus rare : la présence d'olives normalement formées, en période de développement, parmi des grappes florales épanoutes, fin mai. Ces fruits, qui sont arrivés à maturité en Juin-juillet, pro- venaient évidemment d'une floraison hivernale. Is avaient passé la mauvaise saison à peine noués, à l'état de demi-repos, pour continuer à croître au printemps. Morphologie interne. Épicarpe (fig. 18). — L'épicarpe est formé par une assise de cellules coniques recouverte d'une cuticule continue c. Selon les échantillons considérés, les cellules épicarpiques € sont hautes, à sommet effilé en papille, légèrement incliné ou même renflé ; ou bien elles sont courtes, larges, en dôme surbaissé. J. RUBY ER] CN Ces différences paraissent êlre dépendantes des variétés, mais ous ne les avons pas rencontrées avec une constance suffisante pour qu'il nous ait été donné d'en faire état dans notre classi- fication. En plan, les cellules épicarpiques forment une mosaïque à contour irrégulier. Avant la maturité, la surface des olives présente souvent de nombreux mamelons de teinte plus claire que le reste de l'épicarpe. Ces sullies sont très accu- sées avant la véraison sur les fruits de certaines 4 en “ Æ < : variétés (Pigale, Verdale des Baux). Nousen avons jun recherché la constitution .. Manatomique Chaque saillie corres- ‘a pond à un amas sous- épidermique de cellules ovales, à parois ligni- liées. Généralement. l’é- ia J' 15e dc. picarpe se détache de [\ Ne celle masse et en reste séparé au moins partiel- lement. C'est à cel espace Fig. 18. — Portion de coupe transversale d’une rempli d'air qu'est due olive : ce, cuticule ; é, cellules épicarpiques à déc oorate Léo: sommet plus ou moins effilé; mé, éléments 14 ECO oralion de | EP FOSC PIIENRIQUES du mésocarpe ; Mé, masse carpe au niveau de ces du mésocarpe ; sc, élément scléreux. points. Il Y à en somme formation de lenticelles, mais celles-ci restent privées d'ou- verlure. Entre ces amas lignifiés et les éléments normaux du méso- carpe se trouvent deux où rois assises de cellules comprimées. Toutefois il ne nous à pas été possible de déceler une zone sénéralrice, comme on voit autour des lenticelles des organes végétatifs. Mésocarye (Mg. 18). — Les cellules 26 du mésocarpe situées RECHERCHES SUR L OLIVIER 45 immédiatement sous l’épiderme sont un peu moins grandes et à parois légèrement plus épaisses que les éléments sous-jacents formant la masse de la pulpe 376. Pour les unes et les autres le contour, d'abord rectiligne, s’amollit aux approches de la matu- rité. De place en place on observe, dans la masse du tissu, des cellules scléreuses sc généralement pourvues de prolongements de longueur variable, sortes d'éléments de soutien dont l'im- portance paraît avoir quelque rapport avec la variété. La matière grasse constitue la réserve principale du méso- carpe, qui en est littéralement gorgé. Endocarpe. — L'endocarpe, très dur, est constitué par un issu scléreur extrèmement com- pact, aux cellules écrasées les unes contre les autres. Il ne renferme pas de matière grasse. On en trouve seulement quelques gouttelettes dans les fais- ceaux de vaisseaux ligneur qui sillonnent sa surface et dont cer- laines ramifications le pénètrent. Graine. — Letéqument comprend une assise de cellules rectangulaires à parois épaisses sous lesquelles courent, de place en place, les fais- ceaux issus du funicule. Ces cel- lules ne contiennent pas de matière grasse. Celle assise recouvre immédia- tement un voile d'éléments com- Fig. 19. — Coupe transversale d’un . cotylédon : e, épiderme interne; primés à structure mal définie se colorant par le vert d'iode et chargé de corpuscules gras. L'albunen est formé de vingt- p, assises correspondant au tissu palissadique de la feuille; 7, as- sises correspondant au tissu lacuneux; f, amas de cellules correspondant à une nervure; : - ) v, vaisseau; e’, épiderme externe cinq à trente assises de cellules rectangulaires à parois minces, disposées en files radiales, sorgées de matière grasse. Les parois externes des cellules superficielles de lalbumen, en contact avec le tégument, sont 46 J. RUBY épaissies el prennent fortement les colorants des corps gras. Les cellules épidermiques e de Ia face interne d'un cotylédon (fig. 19) (future face supérieure de la feuille cotylédonaire) sont plus grandes que celles de la face opposée é. Elles recouvrent une ou deux assises de cellules allongées p, réduction du tissu palis- sadique. Les éléments sous-jacents /, plus où moins arrondis, sont de grandeur légèrement décroissante à mesure qu'ils se rapprochent de la face opposée. D'un épiderme à l’autre, on compte de dix à douze strates de cellules toujours plus petites que celles de l’albumen et gorgées de matière grasse comme elles. Parmi ces cellules on découvre des amas d'éléments plus petits à contour rectiligne /, au milieu desquels une ou deux cellules à parois épaisses & constituent les points d'origine des vaisseauwr. Les deux assises erlernes de la radicule sont formées de cel- lules sensiblement rectangulaires. L'écorce externe compte quinze assises environ de cellules polygonales à contour régulier; lécorce interne, de cinq à sept assises d'éléments rectangulaires disposés en files radiales. Dans le cylindre central, la zone hibéro-higneuse est occupée par un parenchyme à cellules polygonales de taille légèrement inégale, tandis que les cellules de la moelle, plus grandes, sont de forme régulière. | II. — Étude physiologique. Nous étudierons successivement : a) la végétation, la flo- raison et la fructification dans leurs manifestations exté- rieures ; à) le phénomène respiratoire; €) l'assimilation chlo- rophyilienne. DÉVELOPPEMENT VÉGÉTATIF ET FLORAISON. Nous avons plus particulièrement suivi, pour cétte étude, un groupe d'arbres situés dans le jardin annexé au laboratoire de Botanique de la Faculté des sciences de Marseille; mais, dans le mème temps, nous observions le développement d’oliviers cultivés dans des situations très diverses de la région proven- cale, nous assurant ainsi que nos remarques, faites dans une RECHERCHES SUR L'OLIVIER 47 localité sans doute un peu spéciale, se vérifiaient sur des plan- tations de plein champ. Après avoir établi la distinelion à faire entre les rameaux à à fruits et les rameaux à bois, nous examinerons, en premier lieu, les différents modes de végétation de ces rameaux; en second lieu, les rapports existant entre le développement de l'arbre, sa floraison et la température ambiante ; enfin, l'accrois- sement et la maturation du fruit. Hameau à bois et rameau à fruit. Nous désignerons par le terme de 7ameau à bois des pousses issues directement sur la cépée, le tronc, les branches charpen- lières ou leurs ramifications principales et qui, en raison de leur âge, de leur situation et de leur vigueur, ne portent pas de fruits. Les rameaux à bois, vulgairement désignés sous le nom de gourmands, doivent leur puissance de végétation à leur posi- tion permettant de tirer largement parti des réserves du tronc ou des branches maîtresses. Ils poussent verticalement par lal- longement du bourgeon terminal, en mème lemps qu'ils émettent de nombreuses ramifications latérales, venues à l’aisselle de feuilles de nouvelle formation et de feuilles de l'année précédente. IL est connu que les organes jeunes consomment plus qu'ils n'assimilent. Ils vivent donc en parasites et lexpérience cultu- rale à souvent démontré que l'enlèvement des gourmands d'oliviers dans le courant de l'été, en supprimant une redou- table concurrence pour les fruits en voie de développement, augmente la récolte. Dès la deuxième année, parfois, et à coup sûr la troisième ou quatrième, le rameau à bois adventlif et vigoureux que nous venons de voir, perd de son exubérance en donnant nais- sance à des brindilles susceptibles de porter des fruits. FF se confond, dès lors, avec les autres ramifications de l'arbre. Les brindilles à fruit, issues du prolongement du bourgeon terminalou du développementd’un bourgeon axillatre, mesurent, en moyenne, de 15 à 50 centimètres. A l’aisselle des feuilles qu'elles portent naîtront les grappes florales. 48 J. RUBY Divers modes de végétation de la brindille à fruit. — Si, pre- nant cette brindille au départ de la végétation, nous suivons son développement, nous pourrons classer celui-ci dans l'un ou l’autre des cas suivants. Premier cas : Les fleurs avortent en totalité. — Le rameau se développe à bois ; le bourgeon terminal s’allonge d’une lon- gueur variable selon la vigueur de l'arbre ou de la branche mère ou sa position sur celle-ci. Rarement il émet des bour-- geons latéraux. Ceux-ci naissent, au contraire, fréquemment à l'aisselle des dernières feuilles de l’année précédente, en rem- placement des grappes florales. Deuxième cas : Les fleurs avorlent en partie. — Les rares fruits noués n’empèchent pas la poussée à bois, qui s'effectue comme dans le cas précédent, mais avec moins de puissance. Troisième cas : Un grand nombre de fleurs nouent. La pous- sée à bois est fortement réduite; les ramifications latérales manquent généralement et la croissance du bourgeon terminal reste très limitée. Celle croissance dépend en partie de la variété. Chez certaines, elle est à peu près nulle; chez d’autres, elle est appréciable. Ces dernières portent des fruits en plus ou moins grande quantité tous les ans (Sw/onen), alors que les premières sont normalement bisannuelles (Aglandau). Quatrième cas : Le rameau se lermine par une grappe florale. — Il est alors comparable au bouquet de mai des arbres frui- liers à noyaux. Cette particularité, fréquente chez certaines variétés très fertiles, a éLé étudiée à propos de la floraison. RELATION ENTRE LA TEMPÉRATURE, LA VÉGÉTATION ET LA FLORAISON DE L'OLIVIER. La température est, il va sans dire, un des facteurs essentiels de l’entrée en végétation ainsi que de la croissance annuelle de l'olivier. Mais l’une et l’autre sont grandement influencées par la vigueur et La fertilité du sujet ou dé la portion du sujet considérés, autrement dit, par la variété, la richesse du sol, les soins culturaux, l’âge, la position, la nature où le degré de fructification du rameau. Toutes autres condilions égales, la végétation se manifeste RECHERCHES SUR L'OLIVIER 49 plus tôt, au printemps, sur des arbres jeunes, plantés en ter- rain fertile, nouvellement taillés, bien cultivés, sur les brin- dilles à bois et particulièrement les pousses verticales venues sur le tronc ou les branches-mères, les rejets du pied et les ramifications terminales, en d’autres termes sur les végétaux ou les portions de végétaux les plus vigoureux. D'autre part, la croissance annuelle, dont la mesure nous à élé fournie par le gain en longueur en un temps donné, est sous la dépendance des mêmes éléments de. vigueur: C’est dire qu'il est impossible de donner, en une formule étroite, Ia rela- lion existant entrela température et le développement de Poli- vier, tant ce développement est variable selon que lon consi- dère telle ou telle portion du même arbre. Sous le bénéfice de ces remarques, nous avons suivi le déve- loppement d’un olivier en production pendantles apnées 1912 et 1913 en étudiant séparément : 19 Le développement des brindilles à fruit; 90 Celui des brindilles à bois. 19 Brindilles à fruits. Nous avons vu què la brindille à fruit donne normalement des grappes florales à Paisselle des feuilles de l’année précé- dente et s’allonge, dans le même temps, par le développement de son bourgeon terminal. IT v avait lieu de suivre à la fois, d'une part, la poussée à bois, d'autre part, là sortie et l’épa- nouissement des grappes florales. Nous avons choisi à cel effet un groupe de brindilles sur notre arbre, qui était de vigueur moyenne, elles mèmes consti- tuant un terme moven entre la brindille très florifère et la brindille stérile. Les premières manifestations de la poussée à bois ont eu lieu, après l'hiver, en même temps que celle des grappes flo- rales ; mais, tandis que celles-ci se développaient uniformément dans toutes les parties de l'arbre, la croissance des bourgeons à bois offrait des variations sensibles selon la brindille considérée. Les remarques particulières aux uns et aux autres de ces organes ont été consignées ci-après. ANN. DES SC. NAT, BOT., de série. 1916, xx, 4 à J. RUBY ‘o7ep 97}99 op jap ne 9jaae quowoddopeA9G ‘2A1J98 01787989 À ‘alJU9JEI U017P} | -989A ‘onbruuoyy uotssordop op opou?q) "U011099894 U9 991JU8,] 9P SUOI}PJS9JIUPUI SOIATWOIX ‘u01}87989A 9p AUSIS UNn9NY “LIN HKHddOTHAAG AG SHSVHd SNOISNŒNIG OT 87 6 (6 L CY 9 76 In9510'T ‘In9nSUO0'T ST — ‘(S91JQUIT ITU Ua) SaTTIMe} S919lW9Id Sp ‘(aI6F oouuy) sroq ‘soniedde S4TTIAAA # *(S213at17U99 ua) XNEQAUICI S9P HXNAHANINOT T'o8r | 7'o8T | L'o£8 8008 | G'o8T | L'o88 Y'o97 | 9'o0T | Z'o8G L'oYY | 6‘o8 | 9008 9‘oGT | 8'o8 | ‘os Got | F'o6 | L‘o08 G‘oST | %‘o07 | F‘o08 *CUITUTUI Sap 99 eUIXEN eUTU TN | Sop ouu940N HANLYAHANAL re 9ssno0d4 V *(seurezurmb ed) S4HLVA Le | 04" RECHERCHES SUR L'OLIVIER 51 Ainsi la végétation à commencé à se manifester après plu- sieurs jours d'une température moyenne de 14° à 15° C. avec des maxima de 20° et des minima de 8 à 10°. Une période de ralentissement, déterminée par la dépres- sion thermique du 17 au 21 avril, s'est produite du 15 avril au 5 mai, en retard sur sa cause. Il semblerait donc que l'in- (luence sur la végétation d’une variation de température dans un sens donné se poursuit au delà de la période durant laquelle le fait météorologique s’est produit. À partir de juin, l'allongement des brindilles examinées fut à peu près nul ; les feuilles prirent leurs dimensions définitives etle bourgeon terminal cessa de s'accroitre. Lorsque les organes eurent ainsi acquis leur état définitif, 11 était visible que, de la base au sommet, les dimensions des feuilles, d'une part, lintervalle entre deux étages de feuilles, d'autre part, étaient dans un ordre décroissant. Nous faisions la mème observation sur d'autres rameaux du même arbre, et depuis nous l'avons renouvelée sur les sujets les plus divers. La raison parait en être dans la diminution de la puissance de la végétation sous le climat méridional, en sol non irrigué, à mesure que l’on avance dans la période des chaleurs. De semblables différences dans les dimensions et lécartement des feuilles sont non seulement contrôlables sur les organes développés durant une saison, mais aussi en comparant ceux venus au cours des années successives. Puisqu’un olivier en bon état de santé conserve ses feuilles pen- dantenviron trois ansetque, d'autre part, la délimitation des trois poussées correspondantes est relativement facile, on peut com- parer, pour ces périodes, les variations d'allongement du rameau et de grandeur des feuilles et, partant, la puissance de végétation. Voici quelques mensuralions se rapportant à cet ordre de faits prises sur un rameau à fruit n’avant donné, au cours de deux années d'observation, aucune brindille latérale. 1911 1912. AIOn LÉMENTANNUEL SALE ACER 21 centimètres. 16 centimètres. Nombre d’étages de feuilles ............ g - 11 — Ecartement moyen des feuilles.......... 2cm,3 10,4 . . S ? ? ns sem 7 Dimensio ; Longueur du limbe ...... em 8 sem” moyennes D s et mes * Largeur du limbe ........ 41cm 1 ocm 8 rotilles | Longueur du pétiole ..... Ocm,38 ocm 38 59 J. RUBY di L'examen de ces chiffres montre que la poussée fut mani- festement plus vigoureuse en 1911 qu'en 1912. Une fructification abondante, réduisant l’activité végéta- tive, limite le développement foliacé au même titre que la sécheresse ou un défaut d'alimentation. C'est une cause de plus intervenant dans le développement de l'appareil assimila- Loire et, par conséquent, dans la préparation à la fructification. En 1913, après un hiver très doux, les bourgeons commen- caient à gonfler dès la première quinzaine de février, mais ils restaient en l’état jusque vers la fin mars, époque où la végéta- Lion partait franchement. Elle offrit, dans la suite, la même allure qu'en 1912, avec un très léger retard jusqu'en juin. Si l’on compare entre elles diverses variétés, on constate qu'elles n'entrent pas en végétation exactement au même moment. Parmi les oliviers précoces, nous citerons le Pardi- quier (Nar), la Verdale des Baux; viennent ensuite le Cayon (Var), la Picholine (Gard), puis l'Aglandau, le Salonen (Bouches- du-Rhône). Le Brun (Var) est parmi les plus tardifs. Il est à peine besoin de remarquer que les arbres à « débour- rement» hàlif sont plusexposésaux gelées de premier printemps. Pendant l'été, la végétation de lolivier est à peu près arrèlée sur les arbres peu vigoureux, venus en térrain sec et sur les brindilles à fruit. Elle demeure active, quoique ralentie, dans les cas contraires. Après les pluies de l'automne un regain de vigueur se mani- feste, intéressant surtout les végétaux ou les portions de végé- taux les plus vigoureux. B. Floraison (Année 1912). Les phases successives en ont été résumées dans le tableau ci-contre. | La comparaison de ce tableau avec celui qui se rapporte à la poussée à bois montre que les mêmes influences ont les mêmes effets sur le développement herbacé et Sur l'épanouissement des grappes florales. Dans les deux cas des températures movennes voisines de 150 C. ont déclanché le premier développement, el un ralentis- sement est résulté d’un abaissement de température. L] RCHES SUR L'OLIVIER . nn RECHI ‘(samourdo quos sana} Sa] Sono.) — = *(sanayy sanbronb ap qjuowossmourda‘reu 73 21) — — ‘(quouroprdex quossissois suonoq Sa] ‘SATJIU9P suoIsuOUIp sos sud e eddeus v'7) = = \ SJOUTJSIP uaIq Sa8e79 bur ‘91919998 quawoddopsA9 ) « Mu SE — — buis e sryenŸ) — — bur e oxyenû) | — — bus e oxygen?) ‘juajea juatuaddopea9 -— — buts e SIOxT, | = -— oxjenb e STOL, | | \ == = — SIOI I, “squaredde ualq suojnoq 9p $sa8e79 xn2 ‘JoUTJSIP.JS9 XNPIOIJ SUOINOG 9P 98879 douaAd orT ‘Juay2e9p 9s sopnouopod sort = "JUAUWIAIQBIT JUIBUOILE,S 49 JUIJJUO8 SU0ISINO SIT ‘U01}27989A U9 991}U9,P 991pUI Hire) “LNANHddOTHAHG AG SHSYHd 06-GT O6-GG 06-GG ‘(SazjeuurT [Tux ua) sa]viop sodde1i3 sop ÆAHAPNOT G'ol& | 0'‘o5t | 0‘o68 L'o9T | %‘o0T | 0‘o£& T'o9F | 6‘001 | F‘o1& L'oYT | 608 | 9‘008 L'oYT | 6‘o8 | 9‘00& 9'o8T | T'o£ T'o08 L'oLV | G'o0F | 0‘o8 0GT | 6‘o07 | £‘o0& Got | %o£ | L'ole o%1 | S‘o0T | F'‘o6I 9'‘oST | G‘o0T | 8‘008 0‘oÿTL | T‘o6_ | 6‘o81 8‘"oSt | 6‘oL£ | 8'oL1 [ANT = 4 S'en: = É+ — A , — Sop euuai0n HANLVYAHANAL °*:‘umiznermeuwu£rnq ‘‘TEUI 93 ne On ‘‘RWprneegrn( ‘*‘‘RWzpnegn( °° ‘RU G NE [HAE 6& n( ee eleste asporse ‘SIP U *‘IUAB 83 ne 7% nQ *‘INAB JG ne cynq *‘[NABP #1 negnc *‘TUAB L NP »1 NC *SIBUI JE NP CZ NC *SIPUI 7% NE SF NC *SIPU LT NE FIN ‘‘SŒ@WOTNnern( & NE JOUAQJ 98 NA °°" JOUA9J CZ NE 61 nQ °*:JOHA9J 87 ne g1 nC ‘(soureues 1ed) SILVA D4 J. RUBY La floraison a eu lieu, en 1912, du 22 mai au 4 juin, par des températures moyennes maxima de 270,2, 240 e{ 220 1, minima de 139, 130,6, 139,2. La plupart des fleurs étaient épanouies le 28 mai, quatre-vingt-dix jours après le départ de la végétation. En 1913, la floraison fut plus tardive de cinq à six jours, les premières fleurs s'étant montrées le 27 mai surles mêmes arbres. En général, elle bat son plein en France dans la première quinzaine de juin avec une avance ou un retard légers selon l'allure de Ja saison. Si l’on considère une grappe donnée, on constate que l'épanouissement des fleurs se fait dans un ordre quelconque. C’est indifféremment un bouton de la base, du sommet ou de n'importe quel autre point quis’ouvre le premier. D'ailleurs, les autres suivent à très bref intervalle, et en deux, trois jours au plus, toutes les fleurs de la même inflorescence sont é6pa- nouies. La même simultanéité se vérifie entre les grappes d'une même brindille. ù Au point de vue de la précocité, nous citerons, parmi les oliviers fleurissant de {rès bonne heure, P'Arabanier (Alpes-Maritimes). Fleurissent en deuxième époque : le Cayon, le Blanqguetier, la Picholine, Va Cayanne. Puis viennent l'A glandau, VOlivière, l'Espagnen, le Cailletier. Sont à floraison tardive : la Pigale, le Rouget, le Blaret (Alpes-Maritimes) : très tardive, la T'anche. 20 fRiameaur à bois. La poussée des rameaux à bois (gourmands, rejets de pied, branches verticales) est infiniment plus puissante que celle des brindilles fructifères. Ainsi, sur les arbres portant les brindilles dont le développement est étudié ci-dessus, nous constations, en 1912, que les nouvelles poussées verticales du sommet de l'arbre avaient gagné plusieurs centimètres couränt mars; elles atteignaient 20 centimètres en juin. Leur crois- sance ne-s arrêta pas durant l'été, et fin octobre elles avaient réalisé en hauteur de 25 à 40 centimètres avec dix à vingt étages de feuilles. En outre, les bourgeons issus à l’aisselle des feuilles des mêmes rameaux mesuraient, à cetle époque, de 5 à 25 cen- timètres et comptaient de quatre à quinze nœuds. RECHERCHES SUR L' OLIVIER 55 DÉVELOPPEMENT DU FRUIT. Pour suivre le développement des fruits nous avons prélevé sur le même arbre, à des époques échelonnées, des lots d'olives d'où nous avons tiré les indications portées au tableau suivant : POIDS MOYEN | pAp- DATES ee | FORT D (1) d (2) d” (3) k des des pulpe D/4 D/d des observations. olives noyaux noyau” mm mm. mm (en gr.) | (en gr.) 4 juillet te 0,38 » » 44/54 8,00 75 0NMATES 4553 19 juillet PRES ES 0,85 » » 16,64 | 11,08 | 40,02 | 1,50 1,66 ADP ARE 1,20 0,42 2,85 | 17,84 | 11,84 | 141,18 | 4,50 1,58 TAOUL AR PE 4,90 0,45 3,99 | 18,69 | 13,39 |:12,36 | 4,39 1,50 4 septembre .. » » » » » » » » 19 septembre ..| 2,20 | 0,54 à octobre :., 142,691 10,59 11 &,56 100 4074610 115824442641 133 49-:octobre .....| 2,80 |: 0,58 3, (1) Longueur. (2) Grand diamètre transversal, mesuré dans le plan de la côte méridienne. (3) Petit diamètre transversal, perpendiculaire à la côte méridienne. Au delà du 19 octobre, le poids ainsi que les dimensions restent sensiblement constants. La courbe d’accroissement ci-après (fig. 20), dressée selon les poids moyens des olives, offre une allure régulière avec, cepen- dant, deux périodes Ï } 1 Î l 1 | Î A TNT a d'accélération, du 4 au PAS TEN . . ; 1 ! à EU 19 juillet et du 19 sep- ROIS) à Û ! l 1 tembre au 4 octobre. Si ! l À partir de cette date, | | 1 é L - elle se rapproche sen- * is APE MER ; NE c : : J urllel aout 2ehtembte oclobee siblement de lhori- ‘ re Fig. 20. — Accroissement des olives en poids. zontale. Les chiffres de mensuration des fruits font ressortir une phase d’allongement et d'aplatissement (19 juillet et 4 août : D/d 1,50; D/d” 1,66 et 1,58) à laquelle succède une période de développement radial de plus en plus accusé mis en évidence 26 J. RUBY par diminulion progressive de D// {4 oetobre : D/4 1,26). Enfin il y a lieu de remarquer la convergence des rapports D/d et D/d’, indiquant quele fruit, légèrement aplati dans son premier âge, tend à s’arrondir en prenant sa forme définitive. L'endocarpe était tout à fait dur et sa croissance à peu près arrêtée à partir du # août. Depuis ce moment, la pulpe parti- cipait seule au développement. Aussi le rapport Pulpe-Noyau croît-il dans de notables proportions à mesure que l’on approche de la période de maturation. Véraison. — La véraison s’est accomplie, pour les fruits en observation, du 12 au 20 octobre. Aux approches de cette période le fruit palit, les saillies superficielles s’effacent, leur teinte tend à se confondre avec celle du restant de l'épicarpe ; celui- ei devient lisse, comme tendu et translucide. Le changement de couleur s’est opéré par plaques concen- triques violacées gagnant peu à peu en étendue. Un point vert pâle persiste toutefois assez longtemps au centre de chacune de ces plaques, même après que celles-ci se sont confondues en une teinte foncée qui colore l'ensemble du fruit. Maturation. — Ce lerme est assez difficile à préciser pour les olives, chez lesquelles les signes de la maturation sont mal définis. Nous considérerons tour à tour, dans ce phénomène de la maturation : 10 la coloration de l’épicarpe ; 20 l'enrichissement en huile; 3° le changement de teinte du tégument de la graine: Coloration de l'épicarpe. — La teinte noir violacé peut être considérée à première vue comme le signe distinctif de la maturation. Mais 1l y à lieu de remarquer : 4) que des diffé- rences notables existent entre les variétés, quant à l'intensité de cette coloration et le moment de son apparition; 4) que la relation entre ce phénomène, l'enrichissement en huile et la teinte du tégument sont loin d'être constants, ainsi qu'on va le voir. Richesse en huile. — Pour tâcher d'établir Le rapport existant entre la formation des matières grasses dans le fruit et la colo- ration de ce dernier, nous avons fait porter plus spécialement nos recherches sur les points suivants : 19 Contrôler l'opinion admise par de nombreux oléiculteurs RECHERCHES SUR L'OLIVIER à »71 d'après laquelle la pulpe de l'olive, très pauvre en buile avant la véraison, se charge rapidement en matière grasse passé ce moment. 20 Etablir la différence de richesse en huile entre des fruits verts et des fruits violets venus dans les mêmes con- ditions. Premier point. — Une première série de dosages portant sur {rois lots d'olives de variétés différentes récoltés Le 5 octobre 1912 à Saint-Chamas et composés de fruits manifestement verts, à donné les résultats suivants : PROPORTION p. 100 PAU HUILE | HUILE v: S. moyen fe p. 100 ARTÉTÉS d'une'olive | ect Pre PE de fruits de pulpe. | de pulpe.,| entiers. POIDS (gr.). de pulpe. | de noyau. 17,25 20,80 23,20 Une deuxième série récoltée à Allauch, le 16 octobre 1912, comprenantune forte proportion de fruits verts, avec quelques olives violacées, a donné : POIDS re A0 Horse HUILE p. A Q moyen p. 100 TERTÈRE d'une olive| 2 —" "707 |) 1P# 100 PEER fruits (gr.). de pulpe. | de noyau. de pulpe. | de pulpe. | entiers. Aelandaut eee UE 3,12 79,36 20,64 64,20 18,90 15,00 Bdlonen.. Pere cl 2338 77,25 22075 62,00 20,70 16,09 Comme d’autres analyses nous permettent qd indiquer que la richesse moyenne des olives des variétés ainsi examinées à pleine maturité est de 27,35 pour les Saurin, de 23,80 pour les Aglandau, de 29,1% pour les Salonen, nous conclurons des résultats d'analyses que nous venons de citer qu'avant l'époque de la véraison les olives possèdent une richesse en huile déjà relativement élevée. Deuxième point. — Deux lots de fruits de même variété récoltés le 8 novembre 1912, sur les mêmes arbres, mais DS : J. RUBY composés, l'un de fruits encore entièrement verts, l'autre de fruits violacés, ont présenté respectivement les compositions suivantes : PROPORTION Pa | EAU HUILE HUILE : moyen ; p. 100 VARIÉTÉS Héréoliel Coce RER p. 100 p. 100 de fruits ee) de pipe Mdomevant de pulpe. | de pulpe. | entiers. POIDS Fruits verts 78102 26,48 61,09 20,30 Fruits violets 1,83 74,94 25,06 59,33 20,77 Les deux richesses en huile pour 100 de pulpe sont peu différentes. La coloration de lépicarpe ne paraît done pas être l'indice immédiat d'une bien plus grande accumulation de matière grasse. Toutefois l'opinion populaire trouve son explication dans le fait que le changement de teinte coïneide avec un ramollis- sement accusé de la pulpe. L’affaiblissement des parois cellu- laires, auquel ce phénomène correspond, facilite l'extraction de l'huile par les procédés actuellement en usage dans lin- dustrie, de sorte que l'on à pu croire à une grande pauvreté en huile des fruits encore verts et à une richesse notablement plus élevée des olives ayant franchi la période de la véraison. Coloration des léjuments de l'amande. — L'enveloppe de la graine, verte pendant la croissance du fruit, se décolore, passe au jaune fauve, puis fauve clair à la maturité. On sait que le brunissement des pépins de raisin est consi- déré par certains œnologues comme un des signes de la parfaite maturité. La même relation pourrait être invoquée chez l'olive. Nous avons donc recherché si la pigmentation de l'épicarpe coïneidait avec le jaunissement des téguments. Îl ne nous à pas été possible d'établir un pareil rapprochement. Les olives de certaines variétés: Saurin (Var), Brun, Ri- hère (Bouches-du-Rhône), sont tout à fail noires plusieurs semaines avant que les téguments des amandes aient perdu leur teinte verte, tandis que d’autres fruits (A glandau) ne se colorent en violet que longtemps après que les téguments ont bruni. REPAS CT PA YA 1 Ts RECHERCHES SUR L OLIVIER 9 En résumé, le changement de teinte de l’épicarpe ne corres- pond pas à une augmentation rapide de la teneur en matière grasse; certaines variétés, dont les fruits noircissent de très bonne heure, gagnent encore notablement en huile après leur pigmentalion. Le degré de coloration du fruit n'offre pas d'in- dication précise susceptible de généralisation sur le moment le plus favorable pour la récolte des olives, eu égard à leur ren- dement en huile. Le choix de ce moment relève de caractères spéciaux à chaque variété que l'expérience séculaire a d'ailleurs consacrés: décoloration de l'épicarpe chez le Cayon, teinte vineuse chez l'Aglandau, surface ridée chez le Brun... RESPIRATION. Nos recherches sur la respiration de Folivier ont été eflec- tuées au moyen de lappareil de MM. Bonnier et Mangin. Les organes en observation élaient placés en atmosphère confinée, dans des éprouvettes renversées sur mercure, à la température du laboratoire (de 159 à 189 C.). Elles ont porté : à Ne CO? 10 Sur les variations du rapport ot 20 Sur l'intensité du phénomène respiratoire. 002 10 Quotient respiratoire GT Ont été examinées successivement l'influence, sur le rapport CO? D: nature du rameau; d) de l'époque de l’année. Les chiffres se rapportant à ces différentes recherches sont : a) de l’âge de la plante; b) de l’âge de l'organe; «) de la consignés dans les trois Lableaux qui suivent (p. 60, 61, 62). Nous interpréterons ainsi les résullats inscrits dans ces trots tableaux a. Age de la plante. — Les essais ont porté sur des feuilles adultes prélevées aux mêmes dates sur des plants d'olivier d’un an, sur des plants de trois ans, et enfin sur des arbres âgés. > 86‘0 5c% 7% 0‘8ze 06€ 015 4 &6 0 V8 098 S'OTE 0668 G'60Y , | 06 U8T SG l{ourunmagepuroge)eddor O0°T 90°Y 90% C'TTE S'06E 090% ‘U 6T = SG } hop qrez e no dTANO | - 00‘T 2 y O TIE G‘9L£ 0 6€ HAT E on GC PTE see 0° cr € 19'£ 0876 0‘00% 0'STY ‘U6E moe CC : &6 0 96°T TSI GÉLTE G°G6E 0‘T0Y 08 UGT JOHA9T TG | Ë &6‘0 80'L 0g°‘9 O'6LE 0‘YLE 0‘007 OE UE nn O0°E 68°L 68'L O‘GIE 0‘£98 0‘768 ‘U FG CT 0‘ OT'& 9T°& O'VIE C'y86 0‘868 UL en 007 Re) "tt" sue SIOIT £0'‘T OST Ye'T 0‘83£ 0‘T0Y G°L0Y 08 US mr 0C \ £ 96°0 80°T L6°0 G‘938 0‘80% 0‘GIY us OTHA9T 08 | = | ne] à 00 RE er Ga G'988 CUBES Cr Uy ee ; 56 0 860 660 S'OYE 0‘92% 0°06% O8 UY RCE = 16‘0 08°0 €L'0 0 CE 0° L0Y 0 O1Y Lu DE I NON Een 00° 69°G 1G'G D'ETE s‘c8e 0‘80% ‘U Ye Dee 007 66% 86% OST S'T8E G'T0Y ‘OZ 06e) G6'0 0G'G AA O‘YTE 0‘I6£ G‘00% ‘U 6 “JOTA9J TG ‘JO[IU80144 a] ‘asstJ0d I ‘OP ‘09 9P IR ()tD un OA (0) :09 RS Sid y ‘AHHNG ‘ALFA "HHIATTO.T HA HDY 12 O0T ‘d 5 nn pre NOILHOdOHd SANT SNOISIAIG 60 “oquerd er op 98,7 19 oxroqeardsox querjonb 9" ‘V 61 , SUR L OLIVIER RECHERCHES 06‘ 8v'y 96° L6'& 81% g1'G 60° GE'Y t8‘9 199 80'L 06°9 (Ut A 9T'G 08'L ze'9 9%°% 99°% 0S' g'& 0£L‘9 L9°9 19°8 8L'8 ‘OP ‘309 9P ‘007 ‘d NOILHOd4dOUd ‘0118820144 91] 0'6LE c'38% G'L98 0'YLE 788 0‘69€ c'gLe O'TG6E 0‘9€ ‘asseJod ®I a 0‘00 0‘868 0‘Y68 0'LG6E G'00Y 0‘06% 0‘OT# ‘TEHIUT 20MTO À ‘SHNT SNOISIAIG O6 UE ‘(sainou) HA ‘TPUI 9% ‘[HAE 6E Le 0 MOUANT OZ TUAB GT 8G ‘LOHA9J 1T a DC ‘[UAR 08 ‘LV a —— :: *oJmnpy auno f :"opmpv eo UITL ON °*"o}MpV LIANT ‘A[[ENOZ I 0p HOY ONDES e o4qiy | | SUB STOLT, ET ue uf] “JOIAI[O,[ 9D CAL -soueS41o sop 98,7 10 oxtojeardsox juorjonb oT ‘4 J. RUBY 09 ‘OP a D CR. 007 ‘4 NOILHO4OYHd ‘[o1je801Âd 9] said a G‘coy 090% 076€ 0‘G6£ 0‘TIY 0'66€ G'e0Y 06€ 0'GIY 0‘£88 0‘%0Y asseJ04 ®] *‘RUIUI Saidy aUINTO A — ‘SHAT SNOISIAIG ST UT ‘U LT ‘U GT "U 1& ‘(sainau) HHHAG 19 [oi ‘| | ‘“IOHAOT CZ ‘"HLFA )'*""ogQJl}OM} INPUT pue en *SIOQ 8 NnPOUPY ‘NBaUuUrI np * HHNLVN *XNPOUWEI SOP 9OINJEU EI 19 oxtoyertdsor quorjonb 9" ”) RECHERCHES SUR L'OLIVIER, 63 La comparaison des chiffres montre : Que le quotient respiraloire est toujours voisin de l'unité quel que soit l'äge de l'olivier. b. Age des organes. — Pour apprécier l'influence de l'âge CO? À des feuilles sur le rapport “g nous avons comparé des feuilles en période de croissance à d’autres feuilles ayant acquis leur complet développement, successivement sur un olivier d'un an, sur un olivier de trois ans, sur un olivier âgé. ‘02 Les rapports des feuilles adultes et des feuilles en période de croissance sont comparables entre eux. Ce quotient demeure pour les uns et pour les autres très voisin de l'unité aux époques où nos essais ont eu lieu. c. Nalure du rameau. — W était intéressant de connaître si 20 107 le rapport change selon que les feuilles sont portées par les rameaux à bois où par les brindilles fructifères. Le tableau (p. 62) donne les résultats de nos recherches dans ce sens. Ces chaffres ne font pas ressort de différence très marquée entre les feuilles venues sur rejel vigoureux poussant à bois et celles portées par les brindilles fructifères. Chez ces dernières, cependant, le quotient respiratoire est généralement un peu plus élevé. d. Époque de l'année. — Les quotients respiratoires des feuilles adultes venues sur rameaux à fruits à la fin de l'hiver el au cours du printemps 1913 sont consignés ci-après : 7 février : 0,90-0,90-0,87 ; 11 — 0,62-0,77-0,68-0,62-0,67-0,83-0,92 ; 120 _0,9%-0,/87-1,00 ; 13 "1077-0:76- 0.89": 14 — 0,72-0,67-0,70-1,03-1,12-1,07-0,97-0,92-0,93 : 15 —— 0,93-0,97-1,06-1,01-1,02-0,97-1,04-1,13-1,09-1,05-1,15 ; 21 — 0,92-0,97-0,90-0,94 : Do ME 0000 25 00-002: 28 ©: 4,04-1,00 : 19 avril : 0,93-1,00 ; 26 mai : 4,00 ; 27 mai : 0,98. 64 S J. RUBY La comparaison de ces chiffres mel en relief des différences qui permettent de distinguer, au cours de la durée de ces essais : 19 Une première période, allant jusqu'au 1% février, durant \ laquelle —— est nettement inférieur à 1; 0 20 Une période transiloire comprenant le 1% et le 15 février, qui correspond à un relèvement marqué du quotient respiraloire, avec des différences accusées de feuille à feuille; 39 La période allant jusque fin février, puis fin mai, au cours é; 2 . . . . de laquelle LE reste voisin de 1, sans présenter les variations précédemment observées. En rapprochant ces données du fait qu'en 1913 les oliviers, en repos à peu près complet Jusque vers le 13 février, manifestaient, à partir de cette date, Les premiers signes de la végélation, on peut déduire que le quotient respiratoire, faible à la fin de la période hivernale, se relève avec l'entrée en végétation pour atteindre rapidement et même dépasser l'unité, degré quil présente-encore à la fin mai, époque de l'épanouissement des fleurs. Quotient respiraloue des plantules. — Pour compléter les CO? O des parties vertes des jeunes plantules, les unes venues dans du sable de Fontainebleau, les autres à l'air libre. recherches précédentes, nous avons déterminé le rapport £ s PROPORTION DIVISIONS LUES. p. 100 AGE a an | OS à PA DATE. & = Æ = © |o des plantules. Le DE NE IS à | x S | A — & p & n'> © We = A © À 20 CROIRE DA Lun Le] 1 _— ee À | Trois ans....10,27110,0783| 12,50 | 0,151 |10,9825| 0,040911,023%| 0,105610,9178| 3,39 (222 0,0685| 12,70 il 0,106 [0,4572| 0,023510,4807| 0,075010,4734| 2,15 Indéterminée. 10,237 0,08%41| 11,70 l 0,100 10,4738| 0,023710,4976| 0,029310,4683| 1,99 | CO? détruit par dm?-heure (cm) Conclusion. — L'assimilation chlorophyllienne, chez les feuilles d'olivier, d'après les constatations ainsi faites, est plus intense chez les oliviers jeunes, en pleine croissance, que chez les oliviers âgés. 12 J. RUBY III. — Étude chimique. A. — RICHESSE EN CENDRES DES DIFFÉRENTS ORGANES. La richesse en cendres a été déterminée : FE. dans les organes végétatifs (feuilles et rameaux): IT. dans les grappes florales : II. dans les diverses parties du fruit. I. — Feuilles et rameaux. L'incinération de nombreux échantillons de feuilles et de rameaux d'olivier nous a donné les chiffres suivants : FEUILLES | RAMEAUX re ere VARIÉTÉS. PROVENANCE. Sosa oo lon ca |(8n22| pes (8282 sa8 (fers| 248 (Sars E, (A Sr S SEE S # | À à ENT AD AN EP MB En a ne | Antibes. 52,24 | 4,30 | 46,33 | 3,47 BÉDAUCHER EEE. Le | — ED EME nel 51-0288! THEN Ga des CSS ne | 46,56 | 5,50 | 43,96 | 2,69 Calletien Pia Li... | = | 50,10 | 6,00 | 42,67 | 3,59 DOTÉ PER eee ee Bourg-St-Andéol. | » | 4,41 »0102/98 NÉGEUE Std 0 -— ») _|_5,40 | ) 3,37 CTOSSEINOIDE RARE net. — DE 00220) RD 3,89 Broutignan blanc ....... — » | 6,00 2,40 SÉAQU ES no OO — » 4,80 » D CGFOUSSAMER EE rs à Le Fontvieille. 53,00 | 4,30 | 58,50 | 2,80 ANA AE 2 2. | — 46,00 | 4,10 | 44,29 | 3,28 SCENE RSR RSENERRER — 42,50 | 4,40 | 44,07 | 3,20 NÉS MCE ENSENE = 56,00 | 4,23 | 56,30 | 3,10 IGNORE TEA — 56,50 | 4,70 | 50,00 | 3,80 FOUSEL EE CERN T . Allauch. 56,50 | 3,90 | 56,52 | 3,10 CAVE ES cent n à à — 58,44 | 4,52 | 58,00 | 3,90 HSDACRER RE MAS he ce — 53,75 | 4,50 | 55,00 | 3,60 TNT Sa de MSC INSEE Be 57,70 | 4,70 | 58,11 | 3,90 HOCAVEMEN UE EU 2. — 48,08 » 53,77 | 3,67 SADIDO ARTE ee à Ajaccio. Dr » 2,44 CeRMAINER EEE EM TR... — » 5,50 » 3,97 SARTASIDE RE « | — » 5,10 » 2,14 A STONE Tien a IS A PRE Nyons. 48,33 | 5,90 | 57,0 | 3,70 ONVAS Tee CN ee... Monoblet. » | 4,40 ». | 3,12 Verdale street se. Montpellier. 54,96 | 4,60 | 50,10 | 4,33 Rodanal ere etrrss.. — 54,78 | 3,80 | 52,00 | 3,50 BANCAIRE Lt -— 49,30 | 5,47 | 56,17 | 2,97 Ame ee Ens — 47,78 | 4,90 | 44,12 | 4,27 ROBE ES ee = 48,00 | 3,80 | 46,52 | 4,42 Pigalle eee RE 00 — 54,33 | 4,40 | 47,66 | 3,12 ROSE SPRL PI Es 44,33 | 4,00 | 45,60 | 3,81 ONVIÉTE CREME, — 59,77 | 4,80 | 54,55 | 3,88 Corniale ee Re. — ) » » 3,33 Petite CGonnale Sert. — 47,60 | 5,67 | 56,40 | 2,84 LUCQUES ET RL — 41,54 | 4,20 » 3,80 Non dénommé. re. Saint-Raphaël. | 54,43 | 6,26 | 51,59 | 4,26 Ce: Fe F RECHERCHES SUR L'OLIVIER 13 On peut tirer de ce tableau les indications suivantes : 19 La richesse en matière sèche des feuilles diffère peu de celle des rameaux; l’une et l'autre sont voisines de 50 p. 100: 20 Les feuilles sont plus riches en cendres que les rameaux ; les chiffres extrêmes sont : 3,80 et 6,26 p. 100 pour Îles premières, 2,14 et 4,42 pour les seconds; 3011 n'existe pas de relation entre les teneurs en matière sèche des feuilles et des rameaux et les richesses en cendres de ces mêmes organes. Influence du milieu et de la variété. — Nous nous sommes de- mandé si la richesse en cendres des parties végétatives dépendait dans une certaine mesure du milieu: si, au contraire, elle était hée à la variété. À cet effet, nous avons comparé entre elles, d'une part, différentes variétés venues dans un même milieu; d'autre part, une même variété récoltée dans des localités différentes. Le tableau qui précède nous permet de noter les écarts suivants entre les chiffres des maxima et des minima d’échan- Uillons de même provenance et de variétés diverses, ee A Richesse en cendres des feuilles. ER Provenance des échantillons. ‘ Maximum. Minimum. Différence. Montpellier 2e ARE vit 5,67 3,80 1,87 ATACCION es PR Net nn den Ven et 5,90 5,10 0,40 Hontyieille Eee ane ET 4,70 4,10 0,60 AA CR SR ee AE Ne 4,70 3,90 0,80 NRÉDES RO ESP Ent 6,00 &,30 1,70 Les chiffres suivants se rapportent à une variété considérée en milieux différents. B SA FES A = Re Richesse en cendres des feuilles. TR Variétés. Localités. Maximum. Minimum. Différence. Aglandau ...... Fontvieille et Velaux. 5,90 4,10 1,40 Salonenis Se. — 6,20 4,40 1,80 Picholine "7 Saint-Martin d’Ardèche et Fontvieille....... 5,80 4,70 1,10 Gaillétien. x: Antibes et Touët-Les- Carenes. ne ee 6,00 5,40 0,60 ? ? 74 J. RUBY Enfin, nous avons noté, pour des matériaux provenant de différents arbres de la variété Aglandau, venus dans un sol de nature uniforme, les chiffres suivants : C. Richesse en cendres des feuilles (p. 160 de matière sèche) : 4,80 : 4,80 : 4,80 : 5,00 : 5,20 : 5,20 ; 5,00: 5,34: 5,40: 3,50. Écart maximum : 0,90. Les différences de richesse ainsi relevées permettent de tirer les déductions suivantes : 10 La teneur en cendres des feuilles et des rameaux n'est pas liée à la variété, les écarts étant souvent très grands entre les chiffres se rapportant à la même variété venue en milieux diffé- rents (B). 920 Dans l'ensemble, les écarts sont moindres si l'on con- sidère des arbres de diverses variétés venus au même point (A, C). IL v aurait donc une relation entre le milieu et la richesse en cendres des parties végétalives. Influence de la fumure. — Sous le bénéfice de cette obser- valion, nous avons recherché quelle pouvait être l'influence de la fumure sur la richesse en cendres. Les matérieux ulilisés provenaient d’une oliveraie sur la- quelle le Service de lOléiculture poursuivait, depuis trois ans, des essais comparatifs d'engrais minéraux. Richesse en cendres (p. 100 de matière sèche) - =... _—— Nature de la fumure. Dose annuelle par hectare. des feuilles. des rameaux. AZOVeR RE rs (150 kilos de nitrate de soude)... 5,34 3,20 Potassiquertt. (100 kilos de sulfate de potasse). 5,20 2,80 Phosphañée 5. :. (300 kilos de superphosphate 1416 pAT00) ARRETE 5,20 3,10 MÉMOMMPECEMe. (aucune fumure) 0727 5,20 3,90 Les différences sont insignifiantes et ne permettent pas de conclure à l’action des éléments fertilisants sur la teneur en cendres des parties végétatives. Influence de l'ensoleillement. — Les rameaux, choisis sur les mêmes arbes à frondaison dense, étaient prélevés, les uns dans la partie la plus ensoleillée, les autres en un point de la ramure ne recevant pas de soleil. RECHERCHES SUR L'OLIVIER 15 Richesse en cendres —————— au soleil. à l'ombre. Œ—— re Re —. n .. Variété. Localité. Feuilles. Rameaux. Feuilles. Rameaux. ADIATTAU EL PALANERE Velaux. 4,60 3,07 5,40 2,76 ee 4,80 3,05 5,50 2.97 SalOneNn sr re ee ——- 6,20 3,90 5,40 3,66 ee DOUAI MS IOOLT" 3:82 Conclusions : 19 Les chiffres se rapportant aux rameaux sont très voisins les uns des autres pour une même variété, qu'il s'agisse d'organes ensoleillés ou non; 20 Suivant que l’on considère l'une ou l'autre des variétés étudiées, la richesse en cendres des feuilles est augmentée ou diminuée par l'ensoleillement. Ceci tendrait à faire admettre que Paction du soleil s'exerce dans des sens différents selon la variété; mais une pareille conclusion est’ trop invraisemblable pour devoir être considérée comme acquise sans de nouvelles recherches. Influence de la fructification. — VL'abondance ou lab- scence des fruits ne semblent pas non plus influer sensi- blement sur la richesse en cendres des organes végétatifs. Richesse en cendres A Variété. Ÿ Localité. Fructification. des feuilles. des rameaux. Aplandau.. "706 Velaux. Très abondante. 5,00 2,82 = NAN — Nulle. 4,80 2,67 Influence de l'âge des organes. — Nos essais ont eu lieu en novermbre. Is ont porté sur des feuilles provenant des mêmes brindilles : a)les unes en voie de croissance, nées à la suite des premières pluies d'automne ; b) d'autres, adultes, avant poussé au printemps; «) d'autres, enfin, âgées de deux ans. Feuilles 4 — É en voie de croissance. adultes. âgées de deux ans. Richesse en cendres... : 6,41 6,28 8,00 La différence entre les feuilles en voie de croissance et les feuilles adultes ayant poussé la même année est insignifiante. ar contre, les feuilles de l'année précédente ont une richesse en cendres sensiblement plus élevée. 76 J. RUBY IL. — Grappes florales. Nous avons obtenu les chiffres suivants d'échantillons conte- nant en mélange des grappes des variétés Aglandau el Salonen. Richesse nn — EE — en cendres en matière sèche. (p. 100 de matière sèche). Dons ro. 5,03 Les grappes florales sont done très pauvres en matière sèche. Leur richesse en cendres est voisine de celle des feuilles. HE. — Parties constituantes du frunt. La pulpe, formée du mélange de lépiearpe et du mésocarpe, l'endocarpe et l'amande ont été examinés séparément chez des lots d'olives d’origine différente, l'un (A) composé de fruits frais récoltés à Allauch (Bouches-du-Rhône), l'autre (B) composé de fruits très mûrs, flétris, provenant de Bourg-Saint-Andéol (Ardèche). Richesse TT — en cendres en matière sèche. (p. 100 de matière sèche). MN RS 2 29,25 2,90 PRIE ee IMÉAROUUEN. TR ANESRS 61,33 2,60 Endocarpe À D NE RE EC 2098 De Rene ds ie ee 63,93 2,50 Amande ..... B(après 15 jours d’expo- SAOnA l'air). MATE 93,60 2,36 Les différences de richesse en matière sèche s'expliquent par l'état de dessiccation des olives de la variété B. Pour chacune des parties du fruit considéré et pour les deux variétés, les richesses en cendres, rapportées à 100 de matière sèche, sont voisines. | La pulpe ‘est légèrement plus riche que lPamande. Leur teneur, à toutes les deux, est un peu inférieure à celle des rameaux. Le bois des noyaux est très pauvre en cendres. } RECHERCHES SUR L'OLIVIER T1 B. — RICHESSE EN HUILE DES OLIVES. Teneur en huile des différentes parties du fruit. — Nous avons opéré sur un lot d'olives de provenance italienne (Ombrie) en bon état de conservation. L’épuisement à eu lieu dans un digesteur Soxlhet, selon les méthodes en usage dans les labo- raloires. Les résultats sont portés ci-après : 100 de fruits entiers ont contenu : Pulp Tee ROSE AT A AR ee Rte a de 75,55 Bndocar De ie er ARE on eee 22,55 Now 94 L ) ; Noyau EE an des Me UE M0 1,90 DO TARA SEM ee 100,00 Pulpe. Endocarpe. Amandes. Feneur'en eau en ne del Re » 16,47 28,80 Teneuren les ASTRA R Eee 27,09 1F01622%30720 Rapportée à 100 de fruits complets, la richesse en huile des différentes parties de ces fruits se traduit par les chiffres suivants : Hunerde-pulpe Let Me RAP CRRRERX 20,47 p. 100. Huile d'éndocALDe: 21. AR ee 0,23 — Huile d'amandes enr er MER 0,57 — Teneur desohvesenhuile totale. 7" ee erE 21,27 p. 100. D'autre part, un lot de noyaux d'olives de diverses variétés françaises exposées à l'air depuis plusieurs jours à donné : ne Endocarpe. Amandes. 5,20 16,50 Téneurienre AURAIENT per LOL AE RNSEER TEE 0,635 31,85 leneuRen ue Arr RER RUE RER ERES Le bois des noyaux de même provenance débarrassé du voile gras superficiel par un lavage à l’éther de pétrole contenait eucore 0,553 p. 100 d'huile. Enfin, l'endocarpe d’un troisième lot de noyaux fraichement extraits contenait : DUR APR RE PARU TT EE EE du NME 16,00 p. 100. À ONU LR RE LE EI RE EE EX LE a DE 0,72 - — Ainsi que le montrent ces dosages, c’est dans le mésocarpe que se trouve la majeure partie de Phuile des olives. Etant donné, d'autre part, qu’au cours de l'extraction de l'huile par 18 J. RUBY les procédés habituels, c'est ce mésocarpe qui subit le plus complètement l'action des meules et des presses, on conçoit que son développement relatif et sa richesse en malière grasse offrent un intérêt pratique tout à fait primordial. En étudiant les différents types d’oliviers cultivés en France, nous avons dosé l'huile contenue dans la pulpe d'un très grand nombre de lots d'olives. La plupart des chiffres résultant de ces analyses sont consignés dans les monographies des variétés auxquelles ils se rapportent. Nous ne les citerons donc pas en détail ici; mais nous tâcherons de tirer quelques déductions . générales de leur examen d'ensemble. Tout en tenant compte des différences pouvant résulter de l'état de maturité des fruits, forcément inégal, nous noterons cependant les grandes variations constatées dans Ja teneur en huile de nos variétés françaises. Comme fruits très pauvres, nous citerons : Dorée (Bourg- Saint-Andéol, 12,90 d'huile p. 100 de pulpe); non dénommé (Saint-Raphaël, 15,10); Espagnen (Allauch, 18,80); Rouget (Montpellier, 19,10) : Corniale (Montpellier, 19,54). Sont au contraire riches en huile : Sabine {Ajaccio, 49,48) ; Plant de Callas (44,60); Araban (Seillans, 42); Dorée (Lar- gentière, 40,20) ; Salonen (Velaux, 37,58). Anfluence de la latitude. — La richesse en huile paraît relati- vement indépendante de la latitude et, en général, de la rigueur du climat dans la zone de culture de l'olivier en France puisque voici des olives à pulpe riche venues en localités froides Tanche (Mirabel, 32,92); Rougette (Bourg-Saint-Andéol, 39,10) : Verdanel (Cabrespine, 34,60), alors que des lots d'olives dont les nomssuivent, récoltés en régions à climat plus doux et dans un état de malurité comparable, sont pauvres en matière grasse : non dénommé (Saint-Raphaël, 15,10), Cayet noir (Les Ares, 20,00); Espagnen (Allauch, 18,80). Pnfluence comparée du milieu et de la variété. — Nous avons étudié parallèlement linfluence du milieu et de la variété sur la richesse en huile de la pulpe en comparant la teneur en matière grasse de variétés venues dans un même milieu (tableau A) et celle d'une variété donnée considérée dans des localités différentes (tableau B.. RECHERCHES SUR L'OLIVIER 19 Les dosages ont porté sur des lots de fruits dans un état de maturité comparable. A. — Ecarts de richesse en huile d'olives de variétés différentes venues dans un même milieu. Teneurs extrêmes en huile (p. 100 de pulpe). Variétés présentant — a ——- Losalité. les plus grands écarts. Maximum. Minimum. Différence, Montpellier ...... Olivière-Rouget. 26,60 19,10 7,50 ATAUChE NT MNEUT Cayanne-Espagnen. 34,16 18,80 15,36 Saint-Chamas..... Salonen-Aglandau. 34,27 28,17 6,10 MOUTIÉS SE ER Salonen-Groussan. 38,20 22,40 15,80 Res PATES LS Cayet blanc-Cayet noir. 29,60 20,00 9,60 B. — Ecarts de richesse en huile d'olives de mêmes variétés venues en localités différentes. Teneurs extrêmes en huile (p. 100 de pulpe). Localités où ont été remarqués ss Variété. les plus grands écarts. Maximum. Minimum. Différence. ADIANdAUMEt Mouriès-Saint-Chamas. 31,80 28,17 3,63 SALON ED EE ee Mouriès-Saint-Chamas. 38,20 34,27 3,99 CANON TEE Saint-Tropez-Les Arcs. 31,99 23300 7,98 ER eYME sm à La Motte-Draguignan. 33,00 30,20 2,80 Picholine......... Langlade-Aubenas. = 27,00 22,30 4,70 On constate que les écarts de teneur en huile entre des variétés diverses venues dans un même milieu sont élevés, passant parfois du simple au double {Cayanne et Espagnen, à Allauch). Au contraire, les différences entre deux lots d'olives de même variété mais récoltées dans des localités autres restent limitées (maximum d'écart observé : 7,58 p. 100) el, fait Lypique, les écarts sont toujours de même nature et de même grandeur si l’on compare deux variétés récoltées toutes deux en deux localités différentes (B. Aglandau et Salonen à Mouriès et à Saint-Clamas). On peut donc conclure que la richesse des olives dépend beaucoup plus de la variété que du milieu. Anfluence de la fumure. — La constatation qui précède établit simplement une relation. Elle n'implique pas que le milieu soit sans influence sur la teneur des olives en matière grasse. Nous pouvions done nous demander si la composition de la fumure n’était pas capable de modifier cette richesse. À cet elfet nous avons dosé la matière grasse de différents lots de fruits provenant d'un champ d'expériences du Service de l'Oléiculture situé à Velaux, divisé en neuf parcelles d’une vingtaine d’'oliviers chacune. 80 - J. RUBY Les formules de fumure étaient composées uniquement d'engrais chimiques appliqués à doses élevées. Par hectare : azote, fourni par le nitrate de soude : 25 kilos par an ; acide phosphorique, fourni par un superphosphate minéral : 60 kilos; potasse, fournie par du sulfate de potasse : 40 kilos. _ L'expérience se poursuivait sur les mêmes parcelles de- puis 1909. Les fruits récoltés le 28 octobre 1912 ont donné à l'analyse les chiffres suivants {/ichesse en huile pour 100 de pulpe) : NATURE DES ÉLÉMENTS FERTILISANTS. SL — LC ——" —— —— NÉRAEUIRS solos eine AS EME san lrTs + 8 AUDE © © = be DS n as RSR) SES |SSRIENS Q 6 à S N + © NN © N + = & © — am |<4S | << [SSaléss| «4 | <8 | £ F4 2 E CT A Él AIDANT. ete 30,42131,37130,38130,82,32,12 » » » » DAlONE DAS CRE eee 195:7518982|37#20)DE018 0137/1000 » » » Mélange uniforme des deux variétés ..... » » » » » |39,90137,20135,50| » Il ressort de cet essai que Les fruits les plus riches en huile proviennent de parcelles ayant recu à la fois l'acide phosphorique et la potasse. L'azote parail avoir une action nulle ou très linutée. Il en est de même de l'acide phosphorique et de la potasse employés isolément. Ces constatations, d’un intérêt évident pour l'établissement de formules de fumures pour oliveraies, méritent d'être confir- mées par de nouvelles recherches. Telles quelles, elles nous paraissent déjà assez significatives pour prendre place dans ce travail. DEUXIÈME PARTIE LES VARIATIONS DE L'OLIVIER HISTORIQUE L'étude morphologique de l'olivier, traitée dans la première partie de ce travail, donne un aperçu des différents aspects que peuvent présenter les organes de cet arbre. Ces diversités de forme ont été remarquées de tout temps et, dès la plus haute antiquité, l'homme à cherché à les distinguer par des dénominations particulières chez les arbres qu'il cultivait. Les ouvrages spéciaux ne manquent pas de citer, entre autres, les dix types d’oliviers signalés par Columelle, les trois de Virgile, les douze de Pline. Par la suite, certains auteurs se sont appliqués à rattacher ces variétés, au sujet desquelles nous n'avons que des rensei- gnements extrêmement vagues, aux formes rencontrées chez nous. Olivier de Serres (Théâtre de l'Agriculture, 1651) ne tombe pas dans cette erreur. Il estime que le nombre de variétés a augmenté et constate que « le temps à changé telles appel- lations : en certains endroits, ainsi estans nommés les oliviers, Broutignan, Bequerut, Daurades, Verdales, Poumaux, Sauzins, d'Espaigne, Rounières, Glandaux, Rojales, Gentiles, Coliaux, Loguetes, Négraux, Boubaux, Saillernes, Morengues ». Cette simple énuméralion est intéressante en ce sens que ces mêmes noms d'oliviers nous les retrouvons dans le langage de nos paysans parmi lesquels la tradition les a conservés. Nous citerons avec Olivier de Serres, et pour mémoire, Ruel (De Natura Stirpium, 1535), le Père Papon de l'Oratoire (Now- velle Histoire de la Provence), l'abbé Expilly (Grand Diction- naire géographique des Gaules et de la Provence), qui s'étaient occupés de l'olivier en France; mais il nous faut arriver à la ANN. DES SC. NAT. BOT., 9e série. 1910, x20 > Lx Be dE 82 J. RUBY fin du xvn® siècle pour mentionner une série d'essais vérita- blement sérieux de classification de cet arbre. Gaspard Bauhin (Theatri Bolanici, 1671) distingue trois es- pèces d’ohviers : Olea sativa, Olea sylrestris folio duro subtus incano, Olea sylvestris folio molli incano, el, dans son Olea saliva, il eomprend huit variétés détinies par certains caractères du fruit : Olive Marine Hisparnicæ, Olivæ nunor et Genuens el ex Provincia, Olive oblonge atrovirentes, ete. Pierre Magnol {Botanicumn Monspeliense, 1676) sépare égale- ment l'olivier sauvage de Polivier cultivé et cite de ce dernier huit variétés sur lesquelles il a le mérite d'apporter des préci- SIONS. Son Ofiva maior oblongo angulosa ‘amygdaliforma, par exemple, cest, dit-il, l'olive connue aux environs de Montpel- lier sons le nom d'Arnellau. Précieuse indication quand on sait le nombre de types d'oliviers donnant des fruits grands, oblongs, à forme d'amande et qui cependant, par d’autres caractères (port, morphologie de la feuille, structure du noyau, etc.) n'ont rien de commun avec l'Amellau ! Ainsi Magnol signale avec une brève description : l'Amellau, l'Olivière, la Corniale, la Picholine, V'Ampoulau, la Verdale, le Bouteillan et la Pigale, toutes variétés languedociennes cultivées encore de nos jours dans la même région et dont les noms vulgaires n'ont pas changé. Tournefort (Zas/ituliones rei Herbariæe, 1T19) reprend, en les ajoutant l'une à l'autre, les séries de variétés établies par Gaspard Bauhin, d'une part, Pierre Magnol, de l'autre, sans essayer d'établir entre elles de rapprochement. Gouan (£lora Monspeliaca, 1765) n'ajoute rien à ce que nous avons appris des auteurs précédents. Garidel (Æistoire des plantes qui naissent aur environ d'Aur, 1715), s'attache à assimiler les variétés cultivées dan sa région aux désignations de Gaspard Bauhin et de Magnol. Sa tentative nous vaut d'instructives indications sur les types d'oliviers de Provence, mais elle ne présente au point de vue synonymique qu'une valeur très relative. Dans son Traité des Arbres (1755), Duhamel du Monceau reprend textuellement l’'énumération de Tournefort en accolant PORTA RECHERCHES SUR L'OLIVIER 89 à la plupart des descriptions latines un nom vulgaire plus ou moins arbitrairement choisi. En 1772, dans un mémoire primé par l’Académie de Mar- seille, M. de La Brousse, membre de la Société Royale de Montpellier, déclare que sa région ne possède que six variétés : Coïas, Vermillau, Boutignaun, Sauzen, Redounan et Picholine, et 1l suppose que ces variétés s'appellent, en Provence, Plant d'Air, d'Eyquières, de Salon, Sauvage, Aglandau, Saurin. Dix ans plus tard, à l’occasion d’un concours de « Mémoires sur la culture de l'Olivier et la Manière d'extraire l'Huile des Olives », la même Académie de Marseille distingua trois études qui présentent, à nos yeux, un réel intérêt, comme étant les lraités les plus complets qui, jusqu'à cette époque, eussent paru en France sur l'olivier; ce sont les mémoires de Bernard, directeur adjoint de l'Observatoire de la Marine à Marseille, celui d’un anonyme, lequel, si lon en croit la mention faite par Parmentier (Dictionnaire d'Histowe naturelle, Paris 1803), serait Amoreux, enfin celui de Couture, eùré de Miramas. Bernard, après avoir déclaré que le nombre de variétés d'oliviers est considérable, et reconnu l'impossibilité de les distinguer sur les courtes descriptions qu'en donnent les botanistes : Olivier-à petit fruit rond, Olivier à petit fruit long, etc., passe en revue une vingtaine de {vpes de Provence (Bernard était originaire de Trans, dans le Var) sous leurs noms vulgaires, en indiquant exactement leur habitat et sans s'aviser de les rapprocher des descriptions antérieurement publiées. Dans ce travail très consciencieux nous ne relèverions, pour notre part, que deux ou trois synonymies hasardeuses. On retrouve de nos jours, dans les localités indiquées par Bernard, les variétés qu'il à signalées, et elies portent toujours les mêmes noms. Tandis que Bernard citait uniquement des variétés connues de lui, sans faire aucune citation, l'auteur anonyme se donnait pour tâche de rapprocher les unes des autres les descriptions faites antérieurement. Ce palient travail de juxtaposition est loin de présenter la mème valeur, Au lieu d'apporter la lumière sur un sujet fort obseur, il augmente la confusion en raison des bases par trop 54 J. RUBY fragiles sur lesquelles étaient échafaudées respectivement les différentes nomenclatures examinées. A cette œuvre essentiellement bibliographique, lécrivain joint un tableau de synonymie donnant l’énumération la plus complète des noms d'oliviers que nous connaissions. Aucun rapport n'existe d’ailleurs entre ce tableau, dontles termes sont empruntés au langage vulgaire, et le travail d'érudition livresque qui précède. Des erreurs manifestes se sont glissées d’ailleurs dans “ce dernier essai qui n’efface pas l'impression d'œuvre artificielle dégagée par l’ensemble du mémoire. Sur les douze espèces d’oliviers domestiques citées dans le «Traité de l'Olivier » de l'abbé Couture, paru en 1786, les six premières correspondent à des variétés nettement définies que l’on rencontre encore dans les localités fréquentées par l'auteur. Pour les autres, les précisions manquent. D'ailleurs, bien que Couture ait critiqué cette façon de faire chez Sieuve, il rapproche les noms empruntés aux auteurs de l'antiquité des types cités par lui. L'abbé Rozier (Cours complet d'Agriculture, 786) cite d’après Magnol, Tournefort, Garidel, et surtout d'après Gouan pour la partie synonymique, seize types d'oliviers à peu près tous languedociens. La même année, dans son Mémoire sur les Oliviers, Sieuve décrète : « Onne connaît aujourd’hui que six sortes d’oliviers », et il aecole à chacune un nom emprunté à Columelle. Au début du xixe siècle, Sinéty, dans / Agriculteur du Mdr, 1803, décrit brièvement mais avec exactitude six variétés provençales. Gasparin (Cours d'Agriculture, 1848) élude prudemment la question qui lui paraît par trop épineuse et renvoie ses lecteurs à Garidel. Dans la Maison Rustique du XIXe siècle (édition 1830-1855), Loiseleur-Deslongchamps donne quatorze courtes descriptions, la plupart dues à d’autres auteurs et souvent imprécises. Raynaud, de son côté {brochure parue en 1862), décrit assez confusément douze variétés. Riondet (Agriculture de la France méridionale) signale le orand nombre de variétés d'oliviers et, ne voulant se fier qu à RECHERCHES SUR L’'OLIVIER 89 lui-même, borne ses citations à trois types bien connus de lui : le Brun, le Cayon et l'Olivier de Grasse. Il faudrait citer encore Laure, Risso, qui ont décrit, chacun, des Lypes remarqués par eux dans leurs régions respectives ; mais, en somme, il nous faut arriver à nos maitres MM. De- grully et Viala (Annales de l'École nationale d'agriculture de Montpellier, 1880), pour trouver, dans létude des variétés d'oliviers, un souci de documentation personnelle et exacte qui parait avoir fait défaut à beaucoup de ceux qui s'étaient occupés antérieurement de la question. À peine relèverait-on, dans leurs monographies si précises, quelques légères confusions dans les dénominations vulgaires, et encore l'incertitude est-elle généralement marquée et la netteté des descriptions ne laisse subsister aucun doute. Une vingtaine de variétés d'oliviers françaises sont étudiées dans ce travail qui à été reproduit dans Olivier, de M. De- grullv, en 1907. La plupart ne sont cultivées que dans les départements de l'Héraultet du Gard. Depuis Bauhin et Magnol, c'est donc toujours cette région languedocienne, si peu fidèle à lolivier, qui à surtout attiré l'attention au point de vue qui nous occupe. Peut-être faut-il y voir une conséquence de l'activité intellectuelle qu'a toujours manifestée le Centre universitaire montpelliérain. M. Guillaud, dans l’Olivier et le Mürier, 1899, cite, avec de brèves descriptions, vingt variétés parmi lesquelles dominent les types des Bouches-du-Rhône. M. d'Aygalliers (1900) reprend lénumération de MM. De- grully et Viala ; enfin M. Latière fait entrer dans sa nomencla- ture d’oliviers quelques types varois. Cependant, malgré les nombreux travaux qui ont vu le jour jusqu'alors, et dont certains sontremarquables, des incertitudes, des lacunes subsistent dans la connaissance des variétés d'oliviers françaises. Les écrivains les plus prudents se sont contentés de signaler les variétés cultivées dans leurs régions, sans plus; d'autres, avec le désir d'être complets, ont rapproché, sur de simples analogies de noms vulgaires, les types étrangers à leur pays des descriptions exactes dont ils étaient les auteurs. Certains ont Net PTE : FPE 86 | J. RUBY essayé de coordonner ces différents travaux. Au demeurant, une grande confusion n'a cessé de régner sur la question Jus- qu'à ces dernières années. | Les inconvénients de ce manque de précision ont été sou- vent signalés. À la fin du xvrne siècle, Bernard déclare que le nombre de variétés est considérable et que s'ilétait possible de les rassembler toutes, «il ne le serait pas de les décrire assez exactement pour les faire reconnaitre ». Quelques années plus tard, Rozier écrit : « Sans une synonymie exacte, comment pouvoir se faire entendre d'un bout de la province à l’autre? Dès lors 1l faut se contenter d'écrire - des généralités, et les généralités ne sont pas instructives. » « Il faut convenir cependant, ajoute-t-1l plus loin, que l'on connaît dans chaque district l'espèce d’olivier qui rend le plus parmi les espèces que l’on Y cultive ; mais on n’y connaît que les arbres de son canton ; mais personne n’a fait l'essai dv trans- porter les espèces des autres cantons. Il faut donc conelure que les lumières que l’on à sur l'olivier sont purement locales, de village à village, et qu'il n'y à point d'ensemble pour la géné- ralité d’une province; preuve sans réplique de la nécessité d'établir une nomenclature afin que les cullivateurs puissent s'entendre. » « Pour moi, dit Couture, je me chargerais plutôt de boire toutes les eaux du Rhône et celles du Var; il me serait plus facile de passer au crible tous les cailloux de la Crau, que de fournir la nomenclature et la synonymie de nos oliviers de Provence. » Riondet, sur le même sujet : « En France, chaque départe- ment, chaque arrondissement, souvent même chaque canton possède des variétés complètement inconnues ailleurs, et d’un autre côlé, la même variété, cultivée dans des pays différents, porte des noms différents. Il en résulte qu'il est à peu près 1m- possible de débrouiller la synonymie des oliviers. Divers auteurs l’ontessayé: mais, malgré des travaux recommandables, on peut dire que cette étude n’est point terminée etqu'il serait à désirer qu'il fût possible de réunir dans un établissement central toutes les variétés d'oliviers connues, afin de les sou- mettre à un examen comparatif. » RECHERCHES SUR L OLIVIER 87 Plus récemment, M. d'Avgalliers, après avoir parlé des difficultés de décrire et de grouper les variétés, ajoute : « Cette synonymie, aussi fâcheuse qu'embrouillée, est cause que tous ceux qui se sontoccupés de cette question admeltent un nombre de variétés différent et ne s'entendent pas davantage sur les dénominations à donner à chacune. » Plus loin : « Les auteurs modernes ont une tendance à mul- üplier le nombre de variétés, se basant quelquefois sur des différences insignifiantes, ou accordantune importance exagérée à certains caractères par trop variables. Nous n’entreprendrons pas, pour notre part, une {âche aussi ingrate que l'établisse- ment d'une nomenclature, et que tant d'hommes compétents ont vainement tenté d'accomplir. » Le beau travail de MM. Degrully et Viala projetait heureuse- ment un faisceau de vive clarté sur la question. La voie était ouverte ; il ne restait qu'à s'y engager résolument. Notre passage au Service de l'Oléiculture nous en fournissait locca- sion unique en nous permettant d'étudier, dans leur habitat respectif, la plupart des types d'oliviers de France. Leur com- paraison nous à été possible grâce à de fréquents déplacements. C'est le résultat de ces recherches que nous avons consigné dans cette partie de notre travail. CHAPITRE PREMIER ÉTENDUE ET LIMITES DES VARIATIONS De l'exposé bibliographique qui précède, 11 ressort que cer- ains auteurs (Bauhin, Magnol), auxquels il faut joindre Linné, ont admis une distinction d'espèce entre lolivier cultivé et l'olivier croissant spontanément; que, pour d’autres, le nombre de types d'oliviers décrits est exagéré, qu'il existe seulement quelques variétés vraiment caractérisées dont les modifications morphologiques superficielles, imputables au milieu naturel ou aux conditions de la culture, ont fait croire à tort à une multiplicité de formes botaniques distinctes. 88 J. RUBY Pour déterminer ce que ces assertions pouvaient avoir d'exact, nous avons recherché dans quelles limites se modifient les types d’oliviers de France. Nous avons, dans ce but, com- paré, chez des arbres venus spontanément et chez d'autres cultivés dans les diverses régions, les caractères morphologiques. Pour certains aussi, nous avons examiné la composition des organes végétatifs ou du fruit relativement aux conditions de milieu naturel et de milieu créé. L'ensemble de nos observations doit nous fixer sur lès opinions rapportées plus haut. D'une part, nous devons être amené à reconnaître si les caractères qui peuvent avoir donné lieu à la prétendue existence de deux espèces ne sont pas à ramener au niveau de simples caractères de variétés. D'autre part, en faisant la distinction entre les variations dues au milieu et les caractères fixes, indépendants de ce milieu — ces caractères fixes étant les seuls qui soient à considérer dans la diagnose des va- riétés — nous serons en état de nous assurer sil y a lieu de n’admettre qu'un nombre restreint de variétés vraies, possé- dant, chacune, des formes multiples, ou si, au contraire, le nombre de variétés bien individualisées est rrfinr. VARIATIONS DUES AU MILIEU NATUREL. En vue d'éliminer l'influence de la culture, nous avons comparé seulement entre eux des oliviers cultivés dans des conditions semblables. En observant cette précaution, ont été étudiés dans leurs conséquences sur la morphologie de lolivier : l’alüitude, la latitude, l'ensoleillement, l’état hygrométrique, le régime des vents, la nature du terrain . L’altitude et la latitude paraissent agir dans le même sens, avec les seules particularités que peuvent apporter lesconditions locales d'exposition. Dans la zone de l'olivier, ces deux facteurs n'influent pas sur le port. On rencontre aussi bien des oliviers à port érigé qu’à port retombant au niveau de la mer qu'à 600 ou 800 mètres d'altitude, ou aux limites septentrionales de l'aire de cul- ture. Ainsi le Sauzen dans l'Ardèche, le Cailletier dans les RECHERCHES SUR L'OLIVIER 89 Alpes-Maritimes sont tous deux à frondaison retombante. Si les dimensions des arbres sont, dans l’ensemble, moindres dans les régions froides, les différences sont cependant res- treintes. Dans la Drôme, la T'anche est de grandes dimensions: le Brun etle Cayon, en mélange dans les oliveraies du Var. sont de taille très différente. Les types de grands oliviers ne sont donc pas spéciaux à Lel ou à tel climat et les variations observables à ce sujet sont toujours bien plus limitées que les différences imputables aux caractères de variétés. Au point de vue de la morphologie des organes foliacés, de la fleur et du fruit, nous n'avons pas pu découvrir également de variations marquées, toutes autres conditions égales, entre des oliviers de même (ype venus dans des localités à climats très différents ou sur des sols de nature autre. En n'importe quel point de leur aire de culture, cependant étendue, l'Olivière, le Cailletier où la Picholine se sont présentés identiquement avec les mêmes caractères. Sur l'influence spéciale de l'ensoleillement, nos observations concordent avec celles faites précédemment par les auteurs qui ont étudié d’autres végétaux. Ce point n’a d’ailleurs qu'un intérêt secondaire ici, car ce n’est qu'accidentellement que l'olivier ne jouit pas de la pleine lumière. Quoi qu'il en soit, les rameaux de l'olivier venus au soleil sont plus robustes, leur diamètre est plus grand, les feuilles sont plus petites, légèrement plus étroites, d’une teinte relativement pâle, cendrée. À l'ombre, les rameaux sont moins rigides, plus souples, les feuilles sont plus grandes, plus larges, vert sombre, souvent luisantes à la face supérieure. Leur angle d'insertion varie, en outre, sensi- blement alors qu'il estheaucoup plus constant, pour une variété donnée, sur les rameaux ensoleillés. L'époque de la floraison est retardée dans les régions les plus froides, mais dans de faibles limites ; et les différences que l'on peut remarquer dans une même oliveraie entre deux variétés sont beaucoup plus accusées que celles observées pour une même variété dans deux localités à climat différent. La productivité étant soumise à de nombreux facteurs, il est difficile de dégager l'influence que peuvent avoir sur elle l'altitude ou la latitude. Les chiffres de production moyenne que 90 J. RUBY nous avons eu l'occasion de relever ne nous font pas supposer. cependant, que l'olivier soit moins productif, en France, dans les localités Septentrionales de son aire de culture. Les rende- ments obtenus, par exemple, dans la Drôme ou dans l'Ardèche ne le cèdent en rien à ceux d'arbres venus plus au sud. La comparaison de la grosseur des fruits ne permet pas non plus de relever des différences attribuables au milieu climaté- rique. En Corse, on trouve des types d'oliviers à gros et à petits fruits (Germaine, Sabine), de mème que dans n'importe quelle autre région. En ce qui concerne la richesseen huile, on pouvait présumer que les localités les plus chaudes étaient de beaucoup favo- risées. Il ne parail pas en être étroitement ainsi. L'analyse de nombreux lots d'olives de provenance très variable nous à permis de constater que Fon récolte dans les localités septen- trionales des olives très chargées en huile. Les fruits de l'Ardèche, nolamment, se sont montrés, dans l'ensemble, plus riches que ceux du Var. La variété à sur ce point une influence autrement accusée que le milieu. L'état hygrométrique influe nettementsurla végétation etsur la productivité de l'olivier, qui s'accommode mal des lieux bas, ‘encaissés, en bordure des cours d’eau, des étangs, des jardins et des terres soumises à l'irrigation, du voisinage des forêts, toutes stations à humidité atmosphérique élevée. On y remarque une chute des feuilles prématurée, des floraisons irrégulières, des fructifications médiocres. À ce défaut manifeste de vigueur, résultant d’une adaplalion défectüeuse, viennent s'ajouter les attaques de nombreux parasites trouvant iei un milieu éminem- ment favorable à leur développement (Ayiosporum oleæ, Cycloconium oleæ, Lecanium oleæ, Phleotribus oleæ, Hylesinus frarini). Par contre, les espaces libres, les localités sèches, ouvertes au soleil et aux libres mouvements de l'atmosphère, offrent à l'olivier des stations de choix: et, en définitive, toute localité à caractère autre ne lui convient pas. I SV adapte imparfaite- ment ou, plus souvent, il disparait. Pour résumer ce qui précède, nous dirons que dans les régions où l'olivier est régulièrement cultivé en France, il r'apparait pas 1 + RECHERCHES SUR L'OLIVIER 91 qu'un facteur quelconque du nulieu naturel modifie dans un sens donné les caractères morphologiques de cet arbre au point de faire admettre l'existence de Lypes distincts dérivés de ce milieu. Ces caractères offrent, par contre, une grande constance, si l'on consi- dère un même type d'olivier dans les différentes stations où il s'est développé. VARIATIONS DUES A L'INTERVENTION DE L HOMME. Nous étudierons dans ce chapitre l'influence des soins cultu- ‘aux et celle de la fumure. Au point de vue morphologique le travail du sol, Pirrigation, la taille, de même que la fumure, agissent dans le mème sens; nous les confondrons sous le litre suivant. Influence des soins culturaux sur la végétation. — À mesure que la culture est plus soignée, les rameaux s'allongent, s'assou- plissent et tendent à s'infléchir versle sol; les feuilles s'éloignent les unes des, autres, sont grandes, épaisses, sans raideur, d'une teinte assombrie sur la face supérieure, en opposition nette avec la face inférieure qui, elle, est plus blanche et plus brillante. En outre, ces feuilles sont plus faiblement arrondies en gouttière lorsque Ja variété possède ce caractère. Enfin la végélation se manifeste plus tôt sur les arbres bien soignés. Les oliviers livrés à l'inculture offrent des caractères tout opposés. Leurs ramifications sont nombreuses, courtes, érigées. Les feuilles sont rapprochées, petites, parcheminées, à areure prononcée; elles sont ternes et les teintes des deux faces tendent à se confondre. Lorsqu'une oliveraie abandonnée se trouve envahie par la végétation adventice arborescente, ces signes s’accentuent, l'arbre buissonne, son système mécanique se fortilie, ses bourgeons se développent en ramifications courtes, extrème- ment robustes, souvent terminées en piquants et portant des petites feuilles cortaces très ternes. Les chiffres suivants, qui ont trait à la variété Aglandau, sont un exemple de l'étendue des variations de l'ordre que nous venons d'indiquer quant à la dimension des organes. Is se rap- portent à des arbres voisinsles uns des autres, situés à Velaux. 92 J. RUBY Longueur Largeur Distance moyenne maximum minimum Soins culturaux. entre les feuilles. dulimbe. du limbe. 1° Culture très soignée. Fumure abon- GE NRS ES ES 0 0 6 cn 2cm 0 6cm 5 ACcm5 20 Culture négligée. Pas de fumure..... ocm,9 5cm, 0 ocm 9 SOA DANTONICOMDIE LEE EAN ANNEE Ocm,6 2cm,6 ocm,8 Influence des soins culturaur sur la fructification. — Nous avons recherché l'influence des soins culturaux sur la morpho- logie et la constitution générale du fruit. D'autre part, nous avons noté l'effet de différentes fumures sur la productivité. a. Modifications de forme el de constitution. — La mensura- tion des fruits fournit un excellent critérium de la forme. Nous l'avons appliqué à des lots d'olives de même variété venues, les unes en terrain en friche, les autres en sol de même nature mais régulièrement cultivé. Le tableau suivant donne le résultat de cet examen en même temps que le poids moyen et la richesse en pulpe se rapportant aux divers lots. | PROPORTION ÉNRNRE ÉTAT ÉSRRES Aer A8 0 | ON PASSE ES eu ; ; VARIÉTÉ. du SE] s 5 8 | 59 | 59 | ais | ai | si ARE| À 5 DR ER terrain. a” & = S ss | 58 T © © PRE ET T T (Cultivé. | 3,84 |78,75121,25| 2,98 | 1,69 | 4,65 | 1,35 | 1,38 | 1,02 Aglandau ..neuite .| 0:92 |6475/ 35:25) 1247 | 1204 | 1,01 | 1,40 | 1,45 | 1,02 Salonen .. JCultivé. | 4,54 |77,70/28,30| 2,63 | 1,74 | 1,75 | 4,51 | 4,50 | 0,99 **‘Inculte. | 0,91 |67,50/32,50| 1,64 | 0,94 | 0,94 | 4,74 | 1,74 | 1,00 | La culture délermine done chez les fruits : 4) une notable augmentation de poids et de dimensions; 4) une rotondité plus accusée (D/7 plus petit); 39 un enrichissementen pulpe. Mais, en définitive, aucune modification profonde et permanente altérant dans quelque mesure que ce soit les caractères de la variété D. Jnfluence de la fumure sur la productivité. — Le tableau suivant à trait à un essai comparatif de fumure portant sur d'importants lots d'oliviers (Expériences du Service de l'oléi- culture). / RECHERCHES SUR L'OLIVIER 93 Récolte exprimée en litres d’olives par arbre. s ENGRAIS ENGRAIS ENGRAIS TEMOIN complet TOTAUX. complet complet AoE p , (sans fumure). (azote fourni (azote fourni Date HE par du fumier). |par des tourteaux). de soude): AIDANT 10,30 13,23 14,10 10,90 ADOPTE 14,25 9,53 8,07 0,92 AO RENE 2,30 2,30 3,78 3,67 AIT APE S 2,07 17,23 12,62 45%79 Totaux: 28,92 43,29 38,57 29,28 Moyennes. 7,23 10,57 9,64 792 Ainsi: 1° Larécolle augmente sous l'effet de fumures complètes ; 20 Le résultat n'est ben marqué qu'au bout de plusieurs années ; 30 Le nitrate de soude, qui était répandu en couverture au prin- Lemps, peut, certaines années, réduire la production en déterminant la coulure ; par contre, il produit une vigoureuse poussée à bois. Nous avons relaté dans un autre chapitre (p. 79), nos recherches relatives à l'effet qu'exercent les différents éléments fertilisants sur la richesse en huile des fruits. Enfin nous avons noté l'influence respective de l'azote, de l'acide phosphorique et de la potasse sur la végétation. ne nous à pas été donné de relever de différences résultant de ces deux derniers éléments. Par contre, un engrais azoté actif a donné lieu à une légère avance de la végétation et à la flo- raison, mais, comme nous venons de le voir, il a, à diverses reprises, favorisé la coulure et réduit la récolte. De toute façon, ces dernières constatations ne changent pas les déductions précédentes en ce qui concerne l'influence des. fumures sur les caractères des fruits. Modifications dans la morphologie interne. — Au point de vuede la morphologie interne, notre examen comparatif a porté sur le rameau, sur la feuille, sur le pédoncule et sur le mésocarpe du fruit. La seuleremarque que nous ayons pu faire a trait à l'influence du milieu sur la grosseur des éléments ou sur l'importance du système mécanique. = 94 J. RUBY Les organes d'oliviers venus en mauvais terrain et, plus encore, ceux qui étaient prélevés sur des arbres sauvages pré- sentaient des éléments anatomiques plus petits et plus renforcés que ceux d'oliviers bien cultivés; mais ni par le nombre, ni par la disposition on ne pouvait relever de différence entre eux. Les seules distinctions possibles résultent donc du fait connu de l'adaptation du végétal au milieu, mais ne donnent pas lieu à des distinctions spécifiques. CONCLUSIONS GÉNÉRALES. Nos observations sur les variations de l'olivier peuvent se ‘résumer ainsi : Le changement de milieu, à conditions culturales semblables, n'entraine pas de modificalions sensibles dans l’ensemble des caractères morphologiques externes et internes d’un type d’oli- vier considéré : port, laille, forme et disposition des feuilles, floraison, fructification, anatomie. La culture provoque des changements assez profonds dans l'aspect des arbres, la conformation des fruits, la productivité. Ces changements ont pu faire croire à l'existence de deux espèces, selon que lon considère lolivier cultivé ou larbre spontané ; mais ils n'offrent aucun signe de permanence; 1ls disparaissent avec les causes qui les ont produits. C'est ainsi que les oliviers livrés à linculture présentent les caractères connus des arbres poussés spontanément dans les lieux incultes, vulgairement dits Sauvages, Ouillastres, Ouliviè fé. Inversement, un quelconque de ces « sauvages » soumis à de bons soins de culture acquiert les attributs d'un olivier cultivé, sans prendre toutefois pour cela les caractères inhérents à Ta variété. D'ailleurs, tel tvpe dit « sauvage » 1er est cultivé, et porte un nom qui luiest propre, là. Nous avons examiné un grand nombre de ces «sauvages ». Les figures 21 et 22 reproduisent six d'entre eux récoltés parmi de nombreux autres dans un seul domaine à Collioure (Mas Cristine). Leurs caractères fondamentaux correspondent en tous points à ceux des oliviers cultivés. Il n’y à pas plus de différence entre ceux-ci etceux-là qu'entre deux « sauvages » ou entre deux « cultivés ». On v rencontre, si on les examine \RECHERCHES SUR L'OLIVIER 95 en grand nombre, toute Ia gamme des intermédiaires sans qu'apparaisse la moindre solution de continuité. Aucun signe disüinetif n'apparaît donc entre les différentes formes de l'olivier, cultivées ou non, étudiées par nous. Et ainsi nous sommes amené à rejeler la division, en deux ou plusieurs espèces, des oliviers vivant en France. Nous les considérerons comme appartenant à un seul type spécifique 96 J. RUBY auquel le terme en usage d'Olea Europea parait devoir s'ap- pliquer. Mais cette espèce unique comprend un très grand nombre de formes parfaitement distinctes. Comme nous l'avons vu, en quelque point de son aire géographique que l’on considère une de ces formes, on la retrouve avec ses caractères propres, fidèlement et indéfiniment conservés par la reproduction asexuée, notamment par le greffage, système ordinaire de multiplication de l'olivier. Si, par suite de la différence de milieu, des modifications surviennent, elles sont temporaires, superficielles et parallèles pour l’ensemble des types soumis à ces mêmes influences. L'individualité de ces formes est donc absolue. On peut, en se basant sur la similitude de certains caractères, établir entre elles des rapprochements, mais on ne saurait les faire dériver, par séries, de variétés mères. Chacune d'elles doit être étudiée à part et constitue bien, à nos yeux, une variété au sens botanique du terme. Il ne nous à pas été donné de faire des recherches sur lori- gine de ces variétés. Mais, en raison de leur nombre et de leur diversité d'aspect, l'olivier nous apparait comme doué de grande plasticité par reproduction sexuée. Il suffit de comparer les pieds issus d’un semis de graines d’un même arbre pour constater qu'il n'en existe pour ainsi dire pas deux de tout à fait semblables. Nous ne pensons pas que l'homme, à aucune époque de l'histoire, soit sérieusement intervenu dans la création des variétés d'oliviers qu'il cultive. Il parait s'être contenté de choisir, parmi celles que la nature lui offrait venues spontané- ment de graine, celles qui, par l'abondance de leur production ou par la beauté de leurs fruits, lui semblaient dignes de prendre place dans ses plantations, et illes multiphait, dès lors, par greffage ou par bouturage. Certaines de ces variétés, cessant de plaire, ont été ultérieurement remplacées, souvent par surgref- fage, au moyen de variétés plus appréciées où nouvellement remarquées. Ainsi s'est établie, dans la suite des temps, une sélection culturale destypes innombrables d’oliviers nés du pur hasard et, RECHERCHES SUR L'OLIVIER 97 parmi ces types, les cent et quelques variétés régulièrement culti- vées de nos jours en France constituent une infime proportion. Si le nombre élevé de variétés d’oliviers rend leur distinction difficile, les dénominations vulgaires ne simplifient en rien Île problème, carellessont fortnombreuses etconfuses. Or, quelque désir de simplification que l’on professe, il n’est pas plusindiqué de dissimuler la multitude des types que de faire le silence sur les noms employés dans nos campagnes. La clarté doit résulter d'abord de la véritable distinction des types, basée sur un examen minutieux de tous leurs caractères: à la suite de quoi les désignations communes, citées en toute connaissance de cause, loin d'entretenir limbroglio, consti- lueront de précieux signes d'intelligence. EU notre plan de travail s’est trouvé tracé ainsi : 1° Diagnostiquer le plus grand nombre possible de variétés; 20 Recueillir toutes les désignations locales se rapportant à cha- eune d'elles en vue de l’établissement d’une synonvmie étendue: 30 Classer ces variétés dans un but d'ordre, d'après la com- munaulé de certains caractères morphologiques. C'est cette classification que nous allons voir, tout d’abord, dansle chapitre suivant. LE CHAPITRE Il CLASSIFICATION DES VARIÉTÉS CULTIVÉES EN FRANCE Trois organes ont parliculièrement retenu notre attention en vue de la classification des variétés : les fruits, les novaux et les feuilles. Pour tous les trois, le caractère qui a servi de base à la première division de nos tableaux de classification est l’'a//onge- ment, défini par le rapportexistant entre la plus grande dimen- sion longitudinale et la plus grande dimension transversale. Pour déterminer ces dimensions, nous avons fait largement usage de la mensuration en l’appliquant à de nombreux exemplaires d’un même organe. La constance des moyennes obtenues pour un type d'olivier donné nous a montré toute la ANN. DES SC. NAT. BOT., 9e série, 19106 x 98 J. RUBY valeur de cette méthode dans la recherche et l'identification des variétés. Sa précision à ce sujet augmente si l’on passe de la feuille au fruit et du fruit au noyau. C’est effectivement chez ce dernier organe que nous avons trouvé le plus de fixité dans les caractères et, par conséquent, les éléments de diagnose les plus sûrs. Le deuxième degré de notre classification repose sur la posi- tion de la plus grande dimension transversale par rapport à une ligne située à égale distance de la base et du sommet de l'organe considéré. Cette dimension maximum peut se trouver en effel au voisi- nage de cette ligne médiane, ou bien reportée vers la base ou plus rapprochée du sommet. Ce caractère s'applique également à la feuille, au fruit et au novau. Il n’en est pas de même pour le troisième élément de division de nos tableaux. Pour les fruits, ce troisième critérium est fourni par l'aspect du sommet qui peut être arrondi sans mucron, mucroné ou atténué en pointe mousse, ou, enfin, terminé en pointe fran- chement accusée. Un caractère de même ordre n'aurait pas été applicable aux feuilles, par manque de précision, de même qu'aux noyaux, ceux-ci se trouvant à peu près toujours mucronés. Pour les feuilles, nous avons eu recours à la forme du limbe qui peut être plat, à bords simplement refoulés ou franchement convexe. ; Quant aux noyaux, ils ont été groupés, dans chaque série précédemment établie, d’après le nombre de sillons principaux qui les sculptent : caractère de grande valeur par sa précision et sa constance. Sauf pour les fruits, sur lesquels devait être établi l’ordre à donner à nos monographies dans la suite de ce travail, il ne nous à pas paru ulile de pousser nos tableaux synoptiques au delà des‘divisions que nous venons de voir. Aussi bien, 1l serait facile de trouver dans chacune des séries formées de feuilles et de noyaux de différentes variétés, les caractères qui distinguent l'une quelconque de ces variétés des autres. | ‘a[P{uO0") *XNPY S9P 9[PPIOX ‘our]q J2Âe7 ‘Ed-9p-079q ‘NEOUNI(] ‘2pn({99q "JUPI UeuSInoq "a1gnn0$ uo ‘(par9) 398n0y e ‘JauJares £ ‘I91}9[[10") > JuoWoqourA] < QE ‘ “IN9T-91104 ‘JIOU u9znes ‘onsu0/] equir] nou ‘CHnp- 919500 ‘n994q : ‘UPSSNOJr) “sonbon7 ‘UAUOIES ‘NOPIUIO") ‘u095n0y "O19IAIO ‘no1Kaqnoy "[PAJSON "Jouaurrg "Ut[OUatq “(ppneu "AUTINneS ‘nepurIS ‘([09puv-1S ‘0tqN ‘uouSedsg}-211) appioA ‘A)JOIION ‘UuPUNOPAY -Sin0g} 9910( ‘uoÂE") ‘2SSEUE(] ‘NE[[LUI9 À ‘nOpreUuFIO") ‘[#qanon "U9SPI A ‘“oçestq| ‘osoronbnog -SINoyoa ‘04)S2AI[(; "OJITOU 98S011) ‘sossag * sp10q e ‘[ouen| ‘onbuojouyorw ‘0[[PpPU1090") "A[RIUI0") aquir *UOJITOAPIOY ‘NORITIE") ‘jaunopnoy|‘(seuaqny) 29420 ‘0prine(] ; ‘[eunoq ‘UOINPYI ‘apuoy ‘9297) 9P 94] ‘(aaor) "250 À "[PPUOpay ‘HOpnosiy| ‘104 uaznres| ‘opommoonor) “a7Jo#noy|-uo81e)oo4o(| ‘UDSSPI[E") ‘Jonsegq ‘anju10q ‘[PUPpPI9 À ‘Uni “Jomsndey £ ‘ap4r]} ‘urines ‘OUUIOUPPUON -B{ OUtOU9tq ‘123n0Y ‘uaroden erd ‘J9IQI SOI *(ASso1n) 97JATOTA « ‘NEO TU Ç « said nod r “ItOu 7989 ‘08n01 Ja4e1) s aus oN oquur] "JU ‘auueÂr”) ‘UMSUPS ‘Xn04 994879 < ‘AUIQES 19484 | (IN-V)ueqeav ‘(9u99p “owuÂoy| ‘(18A) ueqeiy ‘euo sir "oulPUI9r) “Jogonbur]g ‘[rauepiaq|-1v) ojepion "O149q0 ‘[PUOpay “oyour],|‘(9110q) 9732101A imomodns JuaAnos 79552 ANn9818[ 99 LU UTIXE JU —_—_— RS PE "uvIpaut Auot erau98 An9S4e] 9p UOUUIXE]Y "IN9S IP] ES ne *aJTRTISR juatuaterou9s inoSie| ep LUN UIXE JU __ _— e1:7 but assedop equu np inonSuor v7 ‘III U0199$ ‘OTIMOY ET op Sor90eieo so soide p UOHEOUISSETO -Mmanugadns juatuofergu?8 IN9SJE ep UN UTXE IN ET So} bu r axjenb ap açeS9 oqu np anonSuor v] *uvrpour quauua[erauss inoSie] 2p UNIX I “IN2SJET LS ‘Il U0198$ ER | “anomodns JuatuorAau?98 Ano84ef 9p LUN LUXE JY “alU|ISE Juatuaeiau98 Ano$iv| 9p WNUUIXE I MST *2JTR[ISU( juotwa]erou?3 IN98JE[ 9p UNLUIXE JU uvIpaur juatwua/erou?s Jn98JE 0p UINUITXEJY —— ‘INVSJ] LS sioy oagenb sed ajeSo,u oquiy np anen$uor e7 *J U0O198$ « « ‘2498)9P U9IQ HOJ9NUU UN p « gJuowuIns no aju1od wo quetu -JUOURAJ}OUIUIOS | ‘Anofj-off04 *‘ ‘‘ossnou ) EL AN IONOHA RE" **"-opnb l soi} 9JUI04 | & à | -U01}}U9u97}ou osug / ‘assnou -noz£oqnoy ‘*""""""souuuouid ‘sua4o ‘9798noy ‘‘‘‘oouuoy | À + ‘suo4oy| MOBILE D -**"oonbivu } ‘sua4ON ajuiod uo uoiq ajuro 4) # & \ __ nod no ojpnu 0100 \ pnu9}}e Jouuos ‘ueus1noig ‘‘‘‘XNPOQUI SOIT / ‘NEPUPISY ‘‘S9[9709 JU9W9JJON : ‘[Aunopoy : ::° 7 "SouLIOtpA07) } ° ‘uoionu JE ire DT due ne © ROUNO INT AE EEE SAPIOAO } ‘S}1}9 ‘UOINPYI Iduas uo ‘se 959 un, p (IN- v) ueqeay sua40on qu un pe à 1194 se pxd :'1"soddua; su 57od ue tee ‘urUuNnOpay mea ete eee intense to le fete ES DE) 1 € t ol SEE Ê A h ; À q Y SÉR S { NW 91 « Fee [e OPUS MERE EL EEE STTO NO ‘oyour], RER s0o1)| -9]P1QU98 SIEU AUBSSN ON) MERE REE QE CCE SAS ONE) ‘IpUOIIE Jo UUOS ‘IRIJSON ‘quo :\'opes |, | -9[PJ19)8[ | -QUI |] 7 |. : RON) LE otu10 s o md sad} | ©. 4 TOS SUD ee 0 ADS TO AENNE ‘s19q 109 UON > IN9S | ‘u09#noy :‘‘sanbuor SAR ‘(PAV)91Rp49 A “jme | -SO418 } | \ ‘uoJontu 9p sed “appean0on0on ‘°°° """sonbuor] -suoKoIt -ayersou | op | 7/ -syrod TOUR PAT (RE MARNE men eS Sl}9d queyiod ou JUSWOUOURIT \ ë -141dw01 / UoN É.\ no IpUOIIe Jauuuo0s JauIHOS 79 984) ‘([09puv-3S ‘‘’opesoutr soaj |& |sua4on | “asuq ®[ 2p onb jouuos np auyoorddex sad 459 sas sue} oxjeurerp puras snjd 97 -S1n04) o910q anossois 90) z HEUOPDONP AMEL AO HNa ep NE tee “ajuuoenbo auSt] 2j 2248 JuoweqIsuos PuUOJuO9 9S as19ASUBI} 9JJ9tuerp puerS snjd 97 “jouuos np nb osèq e 9p ouoouddex snjd js9 osioasueay oxjeuerp putaÿ sud 97 OO 0 ‘Jauuos np SHHALIVHVI "OSIOASUPAY 917Q0UBIP purs sn[d 9] SIOF EF e 24N9H9JUI JS9 ANONEUO LE] *SLHNOD SLINUA — ‘7 U01799$ ‘SLIQUA SAQ SHHALOVAVO SAT SHUAV.A NOILVOIAISS V'I9 ‘9u9879p UaIq (19H) 395004 : *NEJ[LUUIO À ‘[qino") “anbuarauoty ‘[Purssnoig "JIOu 39487) "NE[OUY NOBIUXO") ‘(Anp-#)198n0y ‘QUIPUI9r) ‘UauOeS “arporogyaodns |‘“Jod no ok ‘oxiod u9 uON ‘09n04 9JU19] e[ sduoy ‘bb ‘SU09 ‘ortod uf *Jiou ‘oprdeu *A9p ‘ortod u, ‘‘‘ ouua/ ne ‘pa 21H yaedns ‘À LAPS edn ae ‘su940N od ‘adop OUI NO ‘Ir) SOIS SOI, PARooeme Qu) *S9[9109 ‘synod \ no ‘298n998 nod 2,99} sua40N ‘‘ossif ‘JHId uoN )‘suaoru °°" 0910ss0q no o9ejans ‘astod u) sou ——————————————— ‘aseq 7 2p anb jeuwuos np g4ooaddes snjd 359 os1oAsuea oxjauerp pureaf snjd 97 ‘apnyo9g ‘a9sn99e nod 9199) uOJonu ‘n994 ‘OJUBIIIES S917 207 ? 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RUBY Ainsi qu'on peut le constater par la comparaison du premier terme de ces divers tableaux, il n'existe pas entre eux un paral- lélisme étroit, et la ressemblance des fruits n’entraine pas for- cémentune similitude d'aspect des noyaux et encore moins des feuilles. Cependant ce parallélisme est encore sensible entre la morphologie des fruits et celle des noyaux. Ainsi, sur vingt-quatre variétés à fruits courts, vingt-trois se retrouvent dans la section des noyaux courts. Parmi les vingt- neuf variétés à noyaux moyennement allongés, on en compte vingt-six à fruits moyennement allongés. Enfin les trente-huit types à novaux longs en comprennent vingt-neuf à fruits longs. De mème, on relèverait un certain rapport entre, d’une part, l'aspect des olives et, d'autre part, le port de l'arbre et les carac- tères du pédoncule. En général, les arbres à fruits arrondis ont des pédoncules courts, robustes, épais, des rameaux raides, redressés, donnant à l'arbre un port érigé ou semi-érigé ; par contre, les olives allongées sont soutenues par des pédoncules longs, minces, pendants, portés eux-mêmes par des rameaux souples el infléchis. Cesrelations ne sont toutefois pas absolues el, pour s’en tenir aux feuilles, on rencontre de très fréquentes divergences entre l'allure de tableaux se rapportant à ces organes et celui qui est établi sur la morphologie des fruits. Ainsi les vingt-quatre variétés à feuilles courtes comprennent quatre variétés à fruits courts, treize à fruits moyens, sept à fruits longs ; les quarante- trois variétés à feuilles moyennes comptent dix types à fruits courts, dix-neuf à fruits moyens, quatorze à fruits longs; enfin, les trente-trois variétés à feuilles longues se rapportent à onze formes à fruits courts, dix à fruits moyens et douze à fruits longs. Ici donc tout parallélisme est détruit. Cette dernière constatation prouve que l'établissement d'un tableau unique qui tiendrait compte à la fois des divers organes de la plante, ne devrait pas nous conduire à la constitution de groupes plus homogènes que ne pouvait le faire l'étude seule du fruit ou du noyau. Nous avons done renoncé à publier une RECHERCHES SUR L'OLIVIER 105 pareille classification qui n'aurait ajouté aucune précision à la nomenclature des variétés d'oliviers et avons préféré grouper nos variétés selon les tableaux distincts qui précèdent. Nous adopterons, dans l'étude des variélés qui va suivre, l'ordre établi par la classification des fruits dont les caractères, facilement contrôlables, sont nettement prononcés. Les noms vulgaires. — On aura une idée de la confusion qui peut résulter des dénominations vulgaires en sachant que cer- taines variétés d’oliviers portent actuellement jusqu'à dix noms différents au moins (Aglandau). Les désignations changent parfois d'un village à l'autre au point qu'à quelques kilomètres de distance les cultivateurs n'arrivent pas à s'entendre. D'autre part, le même nom peut être porté, selon la région considérée, par des tvpes tout autres. Ainsi le terme de Verdale est appli- qué, à notre connaissance, à sept variétés bien distinctes. Évidemment les arbres ainsi nommés ont des fruits mürissant lard et conservant leur teinte verdâtre alors que les autres olives ont bruni, mais ils n'ont généralement pas d'autre carac- Lère commun. x De même on compterait de nombreux Rouget (arbres à fruits restant longtemps rougeàtres), des Dorées, des ÆRedonales (à olives renflées), des Pendoulier (à rameaux pendants), des Sau- zen (à port de saule).… Seule, une enquête précise, faite autant que possible sur place, permettait soit de distinguer telles variétés aux noms identiques, soit de rapporter à un type unique telles dénomi- nations sans lien apparent. Malgré le soin que nous avons apporté à celte partie synony- mique de notre travail, nous ne serons pas surpris de la trouver encore incomplète par la suite, tant les noms vulgaires d'oliviers sont nombreux. Variétés non décrites. — Les plantations d'oliviers françaises sont peuplées à peu près exclusivement d'arbres appartenant à l’une ou à l’autre des cent variétés dont nous allons donner la mo- nographie. Cependant, sans parler desinnombrables tYpes isolés ou dont on rencontre çà et là de rares exemplaires, 1l existe un certain nombre de formes cultivées sur une échelle appréciable au sujet desquelles les circonstances ne nous ont pas permis de 106 J. RUBY faire, pour l'instant, une description propre à figurer dans ce mémoire. Nous tenons du moins à les citer. Basses-ALres. — Marvillese ; Escayonne (Manosque). AUDE. — Menudel |(Sallèles-Cabardès). Corse. — Sarrasine (Calvi). GarD. — Cul-blanc (Aramon); Singlaou. HérauLr. — Sayerne (Montpellier) ; Clermontaise (Clermont- l'Hérault ; Moirale; Petite Corniale. PyRÉNÉES-ORIENTALES. — Ourtiquère (Collioure). Var. — Plant de Belgentier (Belgentier). VaucLuse. — T'ombarelle (Gigondas). TROISIÈME PARTIE MONOGRAPHIE DE VARIÉTÉS FRANÇAISES DE L'OLIVIER SECTION I. — FRUITS COURTS PREMIER GROUPE. — Fruits à sommet arrondi ne portant pas de mucron. Berdañneil. Arbre Yigoureux, se forme naturellement en dôme étalé ; couvert léger; teinte générale pâle. Rameaux nombreux, relativement courts, érigés ou horizon- taux selon leur position sur l'arbre; jeunes pousses minces; angles accusés; écorce vert grisâtre plaquée de zones ternes ; lenticelles nombreuses et très apparentes ; nœuds peu saillants, inégalement écartés. Feuilles peu divergentes, souvent redressées contre le rameau. moyennes ou peliles, droites, fines, souples; face supérieure vert cendré pâle; face inférieure blanc argenté. Limbe lancéolé, étroit, mince, plat; maximum de largeur à peu près médian; effilé aux deux bouts ; mucron net, droit, fin; nervure principale dessinant un sillon très net à la face supérieure, large, un peu aplatie mais bien accusée à la face inférieure ; nervures secondaires visibles sur les deux faces. Pétiole de longueur moyenne, mince, généralement coudé. Pédonculemoyen ou long, parfois très long, fort, relativement raide ; saillies peu accusées, moyennement écartées: pédicelles assez longs. Fruits fréquemment par groupes sur le même pédoncule, portés le long des rameaux souvent en mélange avec les feuilles. Drupes petits, presque sphériques; base large, tronquée ; dépression pédonculaire évasée peu profonde, 108 J. RUBY diamètre maximum inférieur ou médian; sommet arrondi. Épicarpe vert franc jusqu'à la véraison, se marbre alors de violet, sans décoloration préalable, passe au noir violacé, lége- rement tiqueté; surface très lisse. Pulpe peu abondante, ferme, blanchâtre ou rosée, se détache bien du noyau, relativement peu aqueuse, assez riche en huile. Novau court, aplati; ligne suturale saillante; diamètre Fig, 23. — Berdaneil. maximum à peu près médian; base el sommet égale- ment arrondis ; terminé par un très petit mucron; dix à douze faisceaux; sillons peu profonds, surface finement rugueuse. Endocarpe-peu épais; loge à section ovale arrondi. Amande courte, arrondie aux deux extrémités: faisceaux assez larges, moyennement nombreux, à bords sinueux. Maturité tardive RECHERCHES SUR L'OLIVIER 109 Caractéristiques (1). D. d. d'. D/d. D/d’. etienne 4,72 0,86 » 2,48 » OUVERT “e 1,55 4,26 1,23 1:23 1,26 NOFAULE RAT. 41512 0,79 0,73 1,41 53 Amande .:..... 0,73 0,44 » 1,66 » Composition des olives (2). — Pm 1,33 ; — Pp 70,88 ; Pn 29,12 : Pa 3,3 —_ Te 47,33 ; Th 25,78 ; Tm 26,89 ;: — Hf 18,27. AIRE DE CULTURE. — Pyrénées-Orientales (canton de Sournia). OBSERVATIONS GULTURALES. — Rustique, résiste bien aux sécheresses pro- longées, peu exigeant comme soins, sauf pour la taille qui doit être bien con- duite, craint peu le Dacus Oleæ, davantage le Lecanium oleæ et le Noir. Récoltes régulières, satisfaisantes. (1) Les chiffres que nous consignons sous ce titre pour chaque variété résultent de nombreuses mensurations. [ls constituent des éléments de dia- gnose extrèmement précieux, mis en pleine valeur par lesrapports D/d, D/d'. Nous désignerons par D la plus grande dimension longitudinale, par 4 la plus grande dimension transversale, par d’ la plus petite dimension transver- sale. d—d’ lorsque lorgane considéré ne présente pas d’aplatissement. D, d, d' sont exprimés en centimètres. (2) Les données figurant dans ces tableaux représentent des moyennes résultant de létude de lots d'olives de la même variété aussi nombreux et de provenance aussi diverse qu’il nous a été possible de les obtenir. — Pour la com- position des olives nous désignerons dans la suite de ce travail par les abré- viations conventionnelles suivantes : les indications relatives au poids moyen :; les proportions (p.100) de pulpe, de noyaux, d'amandes, etc. : Pm — poids moyen en grammes. Pp — proportions (p. 100) de pulpe; Pn, de noyaux ; Pa, d'amandes. Te — teneur (p. 100) de la pulpe en eau ; Th, en huile; Tm, en matière sèche. Hi — huile (p. 100) des fruits entiers. Verdale (Héraull). SYNONYMES. — Verdaou (Hérault); Olive de Ganges, Gangeole, Groussaldo (Saint-Hippolyte-du-Fort) ; ARedounale {Saint-Cha- mas) ; Grosse ronde ; Olive verte. Arbre pelit, peu vigoureux; port érigé ; se forme en boule: couvert léger ; teinte vert clair, très cendré. Rameaux généralement érigés, rarement inchinés ou retom- bants. | Jeunes pousses grèles ; angles peu accusés; écorce jaune gris, pale; nœuds peu saillants, moyennement écartés. Feuilles inégalement divergentes, redressées avec le rameau lorsqu'il est érigé, perpendiculaires à lui ou dirigées à contre- 110 J. RUBY sens lorsqu'il est incliné; très petites, fines ; face supérieure vert clair cendré; face inférieure blanchâtre. Limbe étroit ; bords refoulés : forme en gouttière ; obtus à la base; maximum de largeur à peu près médian ; sommet lége- rement arrondi ; mucron court; nervures bien apparentes. Pétiole court, mince, coudé. Fig. 24. — Verdale (Hérault. Pédoncule moyen, mince: saillies accusées, assez écartées; pédicelles courts. Fruits généralement isolés, gros ou movens, presque ronds, parfois légèrement atténués vers la base ; dépression pédoncu- laire peu profonde ; sommet arrondi. Épicarpe vert franc, tiqueté jusqu'à la véraison ; se marbre alors de violet sans se décolorer au préalable; passe ensuite au rouge vIneux, puis au noir terne. RECHERCHES SUR L'OLIVIER 111 Pulpe abondante, molle, brune à maturité, adhérente au noyau, riche en huile. Noyau piriforme, atténué vers le pédoncule, renflé au som- met; ligne suturale bien apparente; mucron nul où à peine indiqué ; six à huit faisceaux; sillons moyennement creusés; surface finement rugueuse. Endocarpe d'épaisseur moyenne ; section de la loge ovalaire. Amande grosse, légèrement aplatie, arrondie aux deux extrémités; faisceaux peu nombreux mais très larges, à contour sInueux. Caractéristiques. D. d. d. D/d. D/d’. Feutile sh 00 5,06 0,93 » 5,44 » (0) AE OA 2,07 0,70 1,70 1,21 1,21 Noyau er eite 1,34 0,78 0,76 4:71 1,76 Amande .......: 1,01 0,51 » 1,98 » Composition des olives, — Pm 3,55; — Pp 82,26 ; Pn, 17,74; Pa 2,80; — Te 55,40 ; Th 23,90 ; Tm 10,70 ; — Hf 19,70. AIRE DE CULTURE. — Très répandu dans l'Hérault et dans quelques com- munes du Gard et de l'Aude voisines de ce département ; très rare ailleurs. OBSERVATIONS GULTURALES. — Assez sensible au froid, exige, pour donner des récoltes abondantes, des terrains de bonne qualité ; son fruit ordinairement confit en vert est apprécié, bien que manquant de finesse; il mürit tôt et blettit rapidement ; son huile est peu estimée. ” Redonal (Hérault). SYNONYME. — /iedounaou. Arbre assez grand, vigoureux ; port semi-érigé; se forme en dôme étalé; couvert léger; teinte générale très terne. Rameaux nombreux, courts, redressés ou obliques, Jamais pendants, portant généralement les feuilles en bouquets termi- naux; jeunes pousses de grosseur moyenne; angles peu accusés: écorce gris pâle: lenticelles rares, assez apparentes; nœuds peu saillants, assez rapprochés. Feuilles redressées vers la lumière, droites ou arquées, de forme et de dimensions variables, moyennes en général: vert sombre très cendré à la face supérieure, blanchâtre à la face inférieure. Limbe généralement ovale lancéolé, parfois spatulé, assez épais, à peu près plat; bords légèrement mais régulièrement 112 J. RUBY refoulés; maximum de largeur médian où un peu supérieur; atténué en pointe ou arrondi au sommet; mucron long, aigu, généralement droit; nervure principale très visible sur la face supérieure, très saillante à la face inférieure. Pétiole de longueur moyenne, assez mince, ordinairement coudé. 4 Fig. 25. — Redonal (Hérault). Pédoncule court, gros, raide; saillies très accusées, rap- prochées. Fruits isolés ou par deux ou trois sur un même pédoneule, assez souvent au-dessous de la partie feuillue du rameau, moyens ou pelits, presque ronds: base élargie, fréquemment tronquée ; dépression pédonculaire évasée et très profonde ; maximum de largeur à peu près médian : sommet arrondi. Épicarpe rougeâlre, puis noir violacé, pointillé à maturité. Pulpe abondante, blanc rosé, riche en eau, pauvre en huile. Noyau ovoide, presque symétrique; ligne suturale bien appa- RECHERCHES SUR L OLIVIER 145 rente ; base souvent obtuse ; maximum de largeur à peu près médian; terminé par une pointe courte; cinq à sept faisceaux ; sillons assez profonds, discontinus ; surface tourmentée. Endocarpe moyennement ou peu épais ; loge à section ova- laire. Amande très courte, légèrement comprimée, arrondie aux deux bouts; faisceaux rares, larges, peu ramifiés. Maturité assez hâtive ; le fruit tombe très facilement. Caractéristiques, D. d. d'. D/d. D/d’. Fenetre res 4,20 0,98 ) 4,28 » QE CREME . 4,66 1,40 1,40 1,18 1,18 NO Le 1,22 0,71 0,71 1.74 1,17 Amande ect: 0,85 0,42 » 2,02 » Composition des olives. — Pm 1,80 ; — Pp 79,20 ; Pn 20,50 ; Pa 4,18 ; — Te 55,60 ; Th 20,10 ; Tm 24,30 ; — Hf 15,91. Échantillons provenant de l’École nationale d'agriculture de Montpellier. OBSERVATIONS CULTURALES, — Offre peu d'intérêt à cause de sa production réduite et du faible rendement en huile de ses fruits. Dorée (Ardèche, Bourg-Saint-Andéol). Arbre à couvert léger; teinte générale trèsterne. Ramifications principales allongées, le plus souvent inclinées, horizontales ou pendantes, portant des brindilles courtes, raides, insérées géné- “alement à angle droit. Jeunes pousses de grosseur moyenne; angles irrégulièrement accusés ; écorce vert Jaunàâtre ; lenticelles nombreuses, petites : nœuds peu saillants, assez accusés. Feuilles insérées dans toutes les directions, parfois à contre- sens des rameaux qui les portent, moyennes ou petites, larges, peu épaisses, raides, parcheminées, vert pâle à la face supé- rieure, blanc presque pur à la face inférieure. Limbe ovale lancéolé ou spatulé, replié en gouttière, parfois contourné; base obtuse; maximum de largeur vers la partie médiane ou supérieure; sommet arrondi ou en pointe peu prononcée ; mucron très obus, parfois nul ; nervure principale étroite mais très saillante à la face inférieure; nervures secon- daires visibles sur cette même face. Pétiole remarquablement court et fin. ANN. DES SC. NAT. BOT., 9e série. 1916, xx, 8 114 J. RUBY Pédoncule généralementmoyen oueourt, parfois très court, d’é- c paisseur moyenne; saillies accusées, nombreuses, rapprochées. Fruits souvent groupés, de grosseur extrêmement variable, ovoïdes; les gros fruits, plus allongés que les petits, feraient classer celte variété dans la deuxième section ; légère asymé- trie; base arrondie ou faiblement tronquée; dépression du Fig. 26. — Dorée (Ardèche, Bourg-Saint-Andéol). pédoncule peu profonde; maximum de diamètre à peu près médian; sommet arrondi. Epicarpe lisse, vert clair, peu tiqueté Jusqu'à la véraison, passe au violet finement pointillé de blane, puis au noir prumé. Pulpe ‘assez abondante, molle, tout à fait noire à maturité, aqueuse, pauvre en huile, se meurtrit très facilement. Noyau de grosseur extrêmement variable, à peu près parfaite- ment ovoide ; base ef sommet également arrondis ; quelquefois MAN CT RECHERCHES SUR L OLIVIER 115 le sommet est plus renflé ; légère asymétrie ; pointe très courte mais bien détachée; faisceaux assez nombreux (8 à 10); sillons moyennement accusés, longitudinaux, assez abondamment ramifiés; surface relativement tourmentée. Endocarpe épais (2 mm.) ; loge réduite, à section ovale. Amande fine, allongée, légèrement arquée; faisceaux très fins, rectilignes. Caractéristiques. D. d. d'. Dd. D/d’. Feuille ........ 4,88 1,32 » 3,69 » CNE 1,91 1,48 1,48 1,29 1,29 2,04 1,52 1,52 1,34 34 ON EU RER 1,43 0,78 0,78 1294 4F04 Amande ....... 1,06 0,45 ) 2,35 » Composition des olives. — Pm 2,46; — Pp 77,60; Pn 22,40 ; Pa 3,55; — Te 47,60 ; Th 12,90 ;: Tm 39,50 ; — Hf 10,10. AIRE DE CULTURE. — Echantillons provenant de Bourg-Saint-Andéol (Ardèche). 3 Verdale (Ardèche). Arbre d'assez grandes dimensions, atteignant généralement 5 à 6 mètres de hauteur. Branches principales dirigées dans toutes les directions ; frondaison diffuse ; port en boule; couvert léger: teinte gris terne. Rameaux allongés, divergents, raides, ne portant souvent des feuilles qu'à l'extrémité, redressés, horizontaux ou plus ou moins pendants selon leur position sur l'arbre. Jeunes pousses fortes ; écorce jaune grisàtre ; lenticelles peu nombreuses, peu apparentes; nœuds saillants, inégalement écartés. Feuilles divergentes, généralement redressées versla lumière, longues, assez larges, fermes; vert cendré à la face supérieure, argenté à la face inférieure. Limbe ovale Jancéolé, à peu près plat, quelquefois déprimé selon la nervure médiane à la face supérieure ; bords légèrement refoulés, rarement en toit; obtus à la base; maximum de largeur au-dessous de la ligne médiane, doucement atténué vers le sommet qui est arrondi; mucron court, mais très nel, généralement incliné de côté; nervure principale dessinant un creux à la face supérieure, qui se répercute à la face inférieure + LENS NL RNA D J. RUBY sans que la nervure y soit elle-même très saillante; nervures secondaires ordinairement visibles à la face inférieure. Pétiole assez court, robuste, souvent coudé. Grappes florales courtes, pauciflores, assez souvent termi- nales: boutons movens, arrondis; calice profond, à bords 7. — Verdale (Ardèche). = CE F arrondis; stigmate épais, cornes distinctes, non divergentes. Floraison tardive. Pédoncule de longueur moyenne ou court, très robuste ; saillies rares, peu accusées. Fruits moyens; côte très marquée, aspect comprimé ; pres- que symétriques par rapport à l'axe; à peu près également arrondis à la base et au sommet; dépression pédonculaire peu profonde, régulièrement arrondie; sommet obtus, parfois tronqué; dépression du stigmate nette. RECHERCHES SUR L'OLIVIER 117 Epicarpe lisse, vert pâle légèrement tiqueté à la véraison, Jaunit à ce moment, passe ensuite au violet très pruiné. Pulpe abondante, ferme, vert Jaunâtre, riche en huile. Noyau allongé, cylindracé, légèrement asymétrique ; suture des valves peu distincte: base arrondie; sommet faiblement renflé, terminé par une pointe courte, aiguë, déjetée ; faisceaux nombreux; sillons nettement creusés, longitudinaux; ramifi- cations nombreuses ; surface assez tourmentée, rugueuse. Endocarpe épais; loge réduite, à section ovalaire. Amande droite, assez large ; extrémités arrondies ; faisceaux rares, déliés, peu ramifiés. Caractéristiques. D. d. d. D/d. D/d’. Heuille ur 6,05 1,20 » 5,04 » Olivenre "rit 1,84 1,52 1,43 1,24 1,29 NOYAL 1,38 0,72 0,71 101 1,94 Amande 0.0 0,89 0,39 » 228 » Composition des olives. — Pm 2,50 ; — Pp 80,85 ; Pn 19,15 ; Pa 2,72 — Te 36,80 ; Th 38,60 ; Tm 24,60 ; — Hf 31,20. AIRE DE CULTURE. — Échantillons provenant de Bourg-Saint-Andéo (Ardèche). Nostral. SYNONYMES. — Noustraou, Sauvage (Alpes-Maritimes). Arbre élancé, vigoureux, atteignant 8 à 10 mètres de hau- teur; tronc cylindrique; écorce gris brunâtre, adhérente : branches principales redressées verticalement, portant les feuilles en bouquets terminaux; aspect fruste, hérissé:; couvert léger; teiñte vert cendré, terne. Rameaux relativement peu abondants, assez courts, forts. nettement quadrangulaires ; écorce jaunâtre ; lenticelles nom- breuses et bien apparentes ; nœuds proéminents, assez rap- prochés. Feuilles danstoutesles directions, quoique souvent redressées dans le sens des rameaux, moyennes ou petites, larges, épaisses, fermes, vert grisâtre à la face supérieure, blane verdâtre à la face inférieure. Limbe généralement spatulé, parfois très obtus, en gouttière : base obtuse; relativement arrondi à l'extrémité ; mucron court 118 J. RUBY mais bien détaché, aigu; nervure nettement accusée par une ligne blanche à la face supérieure, étroite mais très saillante sur l’autre face. Pétiole court, robuste, souvent tordu. Fleurs à style court; stigmate en croissant obtus mais bien dessiné. Pédoncule moyen, robuste, raide ou peu incurvé ; saillies nettes, rares, espacées. Fruits généralement isolés, souvent portés sur les parties dénudées des rameaux, au-dessous des feuilles, movens, ovoides, presque symétriques par rapport à l'axe; base arrondie ou légèrement tronquée ; dépression pédonculaire profonde ; sommet arrondi. Epicarpe vert franc, légèrement tiqueté avant la véraison, passe au violet presque sans décoloration préalable, puis au violet brun et au noir. Pulpe assez abondante, violacée, aqueuse. Noyau moyen, régulièrement ovoïde; valves à peu près égales; non côtelé, à peine plus renflé vers le sommel ; sommet arrondi ou portant un mucron très court; faisceaux nombreux (9 à 10); sillons assez peu profonds, ramifications divergentes, anastomosées; surface peu tourmentée. Endocarpe très épais (2 mm.); loge relativement réduite, à section légèrement allongée. Amande droite, assez courte; section presque circulaire ; faisceaux rares, peu ramifiés, bien déliés, quoique larges. Caractéristiques. D. d. d'. D/d. D/d’. Feudle 10.2. 4,92 1,38 » ER » OAV MU 1,86 1,45 1,45 1,28 1,28 Noyau AN 1,35 0,79 0,78 1,71 1,73 ATANe MERE 0,92 0,45 » 2,04 » Composition des olives. — Pm 2,30 ; — Pp 75,65 ; Pn 24,35 ; Pa 3,48. AIRE DE, CULTURE. — Pieds isolés dans diverses localités des Alpes-Maritimes (vallée du Var). Le nom indique qu’il s’agit d’une ancienne variété locale. OBSERVATIONS GULTURALES. — (Cet olivier, vigoureux mais très irré- gulièrement productif, n’est plus multiplié de nos jours. On lui a substitué à peu près partout le Caxlletier, et souvent en greffant sur lui cette dernière variété. à RECHERCHES SUR L'OLIVIER 119 Coucourelle. Arbre de taille moyenne ou petite, assez vigoureux ; tronc cylindrique couvert d'une écorce gris brunâtre {très gerçurée, se détachänt en lanières courtes: se forme en boule: couvert très dense; leinte généralement assez sombre. | Rameaux nombreux, longs, très feuillus, sans orientation Fig. 28. — Coucourelle. définie, horizontaux, retombants sur les parties latérales de l'arbre. Jeunes pousses minces, angles accusés; écorce gris verdàtre; lenticelles grosses, elairsemées ; nœuds moyens, rapprochés. Feuilles nombreuses, divergentes, moyennes, assez épaisses : vert sombre cendré à la face supérieure, vert clair terne à la face inférieure. Limbe ovale lancéolé ou légèrement spatulé: bords refoulés, à peine repliés en gouttière ; régulièrement atténué vers la base, 120 J. RUBY accompagnant lanervure; maximum de largeur légèrementsupé- rieur ; sommet généralement arrondi; mucron court, mais bien détaché; nervure principale très saillante à la face inférieure. Pétiole de longueur moyenne, assez épais, dans le plan du limbe, coudé à l'extrémité. Pédoncule moyen ou court, d'épaisseur moyenne; saillies fortes, peu écartées; pédicelles très courts. Fruits souvent par deux ou trois sur le même pédoncule, agglomérés en masses parfois compactes vers l'extrémité des rameaux, moyens, légèrement asymétriques ; faible côte méri- dienne ; base large, tronquée; dépression pédonculaire évasée et profonde; diamètre maximum supérieur ; brusquement arrondis au sommet; ensemble cylindro-sphérique. Epicarpe vert glauque jusqu'à la véraison, se marbre ensuite de violet brun pour passer au noir terne à la maturité, Pulpe abondante, ferme, noir rougeàtre, aqueuse, assez riche en huile. Noyau court, renflé; base large, diamètre maximum supé- rieur ; mucron court el net ; huit à dix faisceaux ; sillons assez accusés. Endocarpe peu épais; loge à section nettement ovalaire. Amande courte, aplalie, ronde aux deux bouts ; un faisceau principal peu ramifié. Epoque de maturité moyenne. Caractéristiques. D. d. d’. D/d. D/d’. Feuille See le ot olisit 2,0 l Il : 15 » 4,36 » Ohver ee ee 1,60 1,30 1,29 1,23 1,24 NOYAL 1518 0,67 0,67 1,68 ; Anante cel 0,85 0,40 ) 2,01 » Composition des olives. — Pm 2; — Pp 78,50; Pn 21,50; Pa 2,73; — Te 48,50; Th 30,30 ; — Hf 23,94 AIRE DE CUTLURE. — Environs de Draguignan (Var). OBSERVATIONS CULTURALES. — De bonne vigueur, redoute peu es parasites, mais exigeant sous le rapport du terrain et des soins culturaux, réclame des tailles d’éclaircissement fréquentes, souffre de la sécheresse en coteaux arides où il nécessite de fréquents labours et des fumures ; en bon sol, au contraire, présente une végétation luxuriante et donne souvent de bonnes récoltes ; les fruits, solidement attachés à l'arbre, cèdent difficilement leur huile ; celle-ci est légèrement verte et fruitée. RECHERCHES SUR L'OLIVIER 121 Rougeon (Vaucluse). SYNONYME. — fouet. Arbre vigoureux, moyen où grand; port arrondi: couvert épais ; teinte générale assez sombre. Rameaux nombreux, allongés, feuillus, horizontaux ou infléchis sur le pourtour de l'arbre; jeunes pousses de grosseur moyenne, angles. très accusés; écorce grisätre : lenticelles peu apparentes: nœuds peu accusés, assez rap- prochés. Feuilles divergentes, généralement redressées à contre-sens du rameau quand celui-crest penché, moyennes, assez épaisses, fermes, parfois arquées; vert cendré à la face supérieure, blanc verdâtre à la face inférieure. Limbe lancéolé, assez étroit, replié en gouttière ; diamètre maximum à peu près médian; sommet fréquemment porté en arrière, terminé par un mucron en crochet; nervure principale dessinant un sillon étroit à la face supérieure ; saillie large el accusée sur l’autre face. Pétiole moyen, généralement hors du plan du limbe. Pédoncule long, épais, raide; saillies peu accusées, assez écartées, Fruits généralement isolés, portés le long des rameaux, fré- quemment entremèêlés de feuilles, moyens, courts, légèrement asymétriques ; côte très faible ; base large, tronquée ; dépression pédonculaire assez profonde: diamètre maximum médian ou légèrement supérieur ; arrondis au sommet. Epicarpe lisse; conserve assez longtemps après la véraison une teinte rouge violacée. Pulpe abondante. Noyau petit, assez régulièrement ovoïde; ligne suturale bien indiquée; base arrondie; diamètre maximum à peu près médian ; sommet arrondi; court mucron terminal ; huit à dix faisceaux; sillons à peine marqués, peu ramifiés ; surface à peu près lisse. Endocarpe très mince, loge à section presque circulaire. Amande courte, arrondie aux bouts; faisceau principal large et assez long ; ramifications étroites et divergentes. 127 J. RUBY Caractéristiques. D. d. d’. D/d. D/d4. Feulle eee 4,90 0,96 » 5,10 » ONE FAIRE 1,75 1,38 1,38 1,27 1,27 Noyau: 1,20 0,66 0,66 1,82 1,82 AMAnde ee 0,82 0,41 » 2,00 » Composition des olives. — Pm 1,88; — Pp 81,92; Pn 18,08 ; Pa 2,18. AIRE DE CULTURE. — Département du Vaucluse (région de Pernes). OBSERVATIONS CULTURALES. — Vigoureux, susceptible de donner des récoltes très abondantes ; rendement en huile élevé, surtout en raison de la richesse du fruit en pulpe. Plant de Callas. SyxonvuEs. — Callussen, Ribier, Pelit-Rilier. Arbre de taille movenne ou assez grande, peu vigoureux; port semi-érigé:; se forme en boule; couvert léger; teinte générale assez Lerne. Rameaux courts nombreux, généralement redressés, mais prenant la position oblique où horizontale sur les côtés de l'arbre ; feuilles en bouquets terminaux; jeunes pousses grosses: angles accusés; écorce grisâtre : lenticelles nombreuses, bien apparentes; nœuds peu saillants, à écartement très variable mais souvent rapprochés. Feuilles assez divergentes, moyennes ou petites, assez souples, vert sombre très cendré en dessus, blanchâtres en dessous. Limbe ovale lancéolé ou spatulé, assez large, à bords faible- ment refoulés, généralement droit, accompagne bien le pétiole dès sa naissance; maximum de largeur plus souvent supérieur ; sommet légèrement arrondi; mucron bien détaché et assez long ; nervure principale dessinant un étroit sillon à la face supérieure, large et très proéminente à la face inférieure. Pétiole relativement long et fort, fréquemment tordu. Pédoncule long, gros, raide ; saillies très accusées, assez écartées. Fruits fréquemment groupés sur le même pédoncule, portés le long des rameaux principalement dans les portions dénudées, moyens ou petits, courts; base généralement tronquée; dépres- sion pédoheulaire assez large, peu profonde; diamètre maxi- mum légèrement supérieur; sommet arrondi. Epicarpe vert foncé, liqueté jusqu'à la véraison, passe alors rapidement au violet puis au noir terne. JR RECHERCHES SUR L OLIVIER 125 Pulpe moyennement abondante, brun rougeàâtre à maturité. Noyau court, légèérementasymétrique, généralement atténué vers la base; diamètre maximum supérieur ; tronqué au sommet: portant un fin mucron; neuf à onze faisceaux; sillons peu accusés ; surface relativement lisse. Endocarpe mince ; loge à section presque circulaire. ne Fig. 29. — Plant de Callas. Amande eylindracée, courte, arrondie aux deux extrémités ; faisceaux assez nombreux, larges, bien ramifiés. Les cas d’a- mandes gémellaires sont fréquents. Maturité précoce. Caractéristiques. D. d d. D/d. D/d’ Feuille. =.1:..: 4,59 1,14 » 4,00 » OV ae en 1,62 4,25 1,24 1,29 1,30 Nova terme 1,18 0,72 ; 1,64 1,66 Æmande.-77"1%:! 0,74 0,45 » 1,64 » [l 19 4 J. RUBY Composition des olives. — Pm 1,14 ; — Pp 72,80; Pn 27,20 ; Pa 5,22 ; — Te 28,40 ; Th 44,60 : Tm 30,60 ; — Hf 28,54. AIRE DE CULTURE. — Département du Var (environs de Callas). OBSERVATIONS CULTURALES. — S'accommode des plus mauvais terrains et y donne des récoltes satisfaisantes, exige de fréquents émondages, car ses nombreuses brindilles s’épuisent rapidement ; production assez régulière. Le fruit craint peu le Dacus oleæ ; il cède difficilement son huile ; celle-ci est verdâtre et manque de finesse. SECTION I DEUXIÈME GROUPE, — Fruits à sommet arrondi mais généra- lement surmontés d'un léger mucron. Tanche. SYNONYME. — Olive de Nyons (Carpentras). Arbre vigoureux, de grandes dimensions ; se forme en boule ; couvert moyennement dense; teinte générale vert cendré, terne : tronc cylindrique, quelquefois contourné ; écorce gris brunâtre se détachant en lanières longitudinales. Rameaux vigoureux, assez courts, droits, divergents, sans direction définie, souvent dégarnis de feuilles sur une partie de leur longueur; jeunes pousses assez fortes; angles peu accu- sés ; écorce verdàtre; lenticelles peu nombreuses mais très appa- rentes; nœuds peu saillants, assez écartés. Feuilles divergentes, orientées dans n'importe quelle direc- ion, grandes, larges, peu épaisses, fermes, vert sombre très terne à la face supérieure, blane argenté à la face inférieure. Limbe ovale lancéolé ou spatulé, plat, gondolé, ou arqué, régulièrement aminei vers la base ; maximum de largeur géné- ralement supérieur; assez rapidement atténué au sommet ; mu- cron court, bien détaché ; nervure inférieure très large et sail- lante à sa naissance, s’atténue rapidement: nervures secon- daires visibles à la face supérieure. Péliole court, assez épais, ordinairement dans le plan du limbe, quelquefois coudé. Grappe florale assez courte, compacte; douze à quinze bou- tons. Pédoncule movennementlong, mince; saillies accusées, rares. É e RECHERCHES SUR L'OLIVIER 125 Fruits généralement isolés, rarement groupés par deux ou trois, moyens ou gros, cordiformes ; base large, tronquée, sou- vent vallonnée; dépression pédonculaire large, profonde, sillonnée; diamètre maximum inférieur; rapidement atténués au sommet ; arrondis ou en pointe très mousse; à peine mucro- nés. Epicarpe vert franc légèrement Uigré jusqu'à la véraison, se marbre alors de violet, puis passe au violet noir et enfin au noir franc, très pruiné, finement ridé en pleine maturité. Pulpe assez abondante, onctueuse, brun violacé, riche en huile. Noyau très gros, moyennement allongé, cylindracé ; base élargie, souvent tronquée; maximum de largeur à peu près médian; sommel obtus; mucron aigu; huit faisceaux en moyenne; sillons irréguliers d’allure, profondément creusés : surface très tourmentée, présentant çà et là des dépressions accusées. Endocarpe très épais; loge à section ovalaire. Amande grosse, droite, un peu aplalie, arrondie aux deux bouts: faisceaux larges ; ramifications à dessin coralloïde. Caractéristiques. D. d. d'. D/d. D/d’. feuille 220% 6,03 1,56 » 3,80 ) Ove . UE 2,36 1,76 1,74 1,34 1,35 Noyau: ere 172 1,02 1,00 1,70 1572 Amande. #0 1,18 0,50 » 2,36 » Composition des fruits. — Pm 4; — Pp 75,41; Pn 24,59; Pa 2,50 ; — Te 37,01 + Th 32,95 ; Tm 30,04 ; — Hf 25,11. AIRE DE CULTURE. — Très abondant dans l’arrondissement de Nyons (Drôme), çà et là dans les plantations du nord du Vaucluse (région de Car- pentras, Orange) et dans quelques communes voisines de l'Ardèche et du xard. OBSERVATIONS CULTURALES. — Fertile, se trouve bien de tailles fréquentes et de bons soins culturaux, sensible au Cycloconium oleaginum, rarement atteint par le Dacus oleæ. Fruit se prêtant admirablement à la préparation des conserves d'olives noires, cède facilement son huile qui est dorée, limpide, douce. Araban (Var). Arbre très vigoureux, moyen ou petit, se forme en boule; couvert épais; teinte générale gris argenté. 126 J. RUBY Rameaux nombreux, courts, divergents, poussant dans toutes les directions, horizontaux et retombants sur le pourtour de l'arbre, portant leurs larges feuilles en bouquets compacts ; Jeunes pousses assez fortes, presque arrondies ; écorce vert gris très clair ; nœuds peu saillants, très rapprochés. Feuilles divergentes, sans orientation définie, souvent redressées vers la lumière et montrant leur face inférieure, Fig. 30. — Araban (Var). très grandes, assez épaisses, souples, souvent gondolées, inéqui- latérales, falciformes; face supérieure vert sombre finement ponctuée de gris ; face inférieure blanc argenté. Limbe ovale lancéolé, très large, plat, débordant rapidement la nervure à sa naissance; maximum de largeur à peu près mé- dian : sommet en pointe ou légèrement arrondi; mucron long, aigu, en crochet; nervure principale en légère saillie à la face supérieure, large el proéminente à sa naissance mais s'effacant vers l'extrémité à la face inférieure. RECHERCHES SUR L'OLIVIER #1 Pétiole long et très gros, légèrement coudé, parfois tordu. Pédoncule moyen ôu court, assez mince; saillies accusées, peu écartées. | Fruits souvent groupés sur le même pédoncule, portés vers l'extrémité des rameaux, au-dessous de la portion feuillue, moyens, courts, renflés, très faiblement côtelés; base large, tronquée ; dépression pédonculaire évasée, peu profonde ; dia- mètre maximum basilare; le fruit s'atténue faiblement jusque vers le sommet qui est brusquement arrondi; mucron court, très net, parfois un peu déjeté. Epicarpe lisse, noir luisant à maturité. Pulpe abondante, rose vineux, riche en huile. Noyau faiblement asymétrique, coupé net à la base, légèrement déprimé vers le tiers inférieur, renflé au-dessus de la ligne médiane, brusquement atténué au sommet; court mu- cron ; huit à dix faisceaux ; sillons nettement creusés, longitu- dinaux. Endocarpe moyennement épais; section de la loge presque ronde. Amande cylindracée, à peine atlénuée vers le sommet, arrondie aux deux bouts; faisceau principal assez long, peu ramitié. L Maturité hàtive. Caractéristiques. D. d. d. D/d. D/d’. Feuille . 1.4.2: 7,42 1,66 » 4,47 » Obve re 1,78 1,39 1,38 1,28 1,29 Noyau ar 1,43 0,76 0,76 1,88 1,88 AmMmAandTemeree 0,95 0,40 » 2,38 » Composition des olives. — Pm 2,18; — Pp 77; Pn 23; Pa 3,45; — Te, 34,40 ; Th 42; Tm 23,60 ;, — Hf 31,90. AIRE DE CULTURE. — Très commun à Seillans (Var) et dans quelques loca- lités avoisinantes. Préauron. Arbre vigoureux, assez grand ; branches de charpente verti- cales; port pyramidal; couvert léger; teinte vert clair très terne. Rameaux nombreux, courts, droits, très érigés, portant les 128 J. RUBY feuilles en bouquets terminaux ; jeunes pousses assez épaisses : angles peu accusés: écorce gris verdâtre; lenticelles très nombreuses, très apparentes; nœuds moyens, souvent rappro- chés. Feuilles ordinairement redressées avec le rameau ou peu divergentes, moyennes ou petites, droites, assez souples: vert Fig. 31. — Préauron. clair criblé de ponctuations grises à la face supérieure, blanc verdâtre à la face inférieure. Limbe de forme régulière, lancéolé, assez étroit, bords lége- rement mais uniformément refoulés, déborde rapidement la nervure à sa naissance; maximum de largeur à peu près mé- dian: effilé, rarement arrondi au sommet; mucron assez long, peu déjeté; nervure médiane en saillie bien apparente à la face supérieure, très proéminente à la face inférieure. Pétiole court, assez fort, coudé. RECHERCHES SUR L OLIVIER 129 Pédoncule court ou moyen, robuste; saillies fines, peu écartées; pédicelles très courts. Fruits quelquefois isolés mais le plus souvent par trois, quatre et plus sur le même pédoncule, fréquemment agrégés en masses compactes sur les parties dénudées des rameaux, notamment à leur intersection ; moyens ou petits, courts ; base large, arron- die ; dépression pédonculaire superficielle ; diamètre maximum inférieur ou moyen; sommet terminé par une légère saillie. Epicarpe lisse, vert clair jusqu’à la véraison, pàlt, jaunit à ce moment-là, se teinte de rose violacé puis devient noir, chargé de pruine à maturité. Pulpe abondante, violacée, aqueuse, moyennement riche en huile. Noyau ovoide, allongé, très régulier, atténué vers la base et le sommet; diamètre maximum à peine supérieur; très léger mucron terminal ; quatre à six faisceaux superficiels; surface presque lisse. Endocarpe très mince; loge à section circulaire. Amande presque ronde, très régulière, arrondie aux deux bouts ; faisceaux nombreux, déliés. Maturité assez hâtive. ” Caractéristiques. D. d. d'. D/d. D/d'. Feuille. Hi 5,38 1,00 » 5,38 » Obvet se 1,80 1,40 1,40 1,28 1,28 NOVAU: 2008 1527 0,67 0,66 1,89 1,90 Amande: rt 0,88 0,40 » 2,20 » Composition des olives. — Pm 2,11; — Pp 84,84; Pn 15,16 ; Pa 2,65; — Te 53,20 ; Th 26,87 ; Tm 19,93; — Hi 23,89. AIRE DE CULTURE. — Très peu répandu ; pieds isolés dans les oliveraies des Arcs et des environs (Var). OBSERVATIONS CULTURALES. — Vigoureux et rustique ; production assez abondante mais irrégulière. Groussan (Bouches-du-Rhône). Arbre Vigoureux d'assez grandes dimensions (5 à 6 mètres) ; se forme en boule ; teinte générale sombre ; couvert dense. Rameaux longs, raides, très feuillus, érigés, souvent groupés par quatre aux points de ramilication; jeunes pousses très fortes, ANN. DES SC. NAT. BOT., 9e série. 1916, xx, 9 130 J. RUBY angles assez rapidement effacés, écorce Jaune verdâtre; lenticelles peu apparentes; nœuds très saillants, rappro- chés. Feuilles peu divergentes, redressées contre les rameaux, grandes, très arquées, épaisses, très rigides, vert sombre à la face supérieure, blanchâtres à la face inférieure. Limbe fortement replié en gouttière, relativement étroit; bords presque parallèles sur leur plus grande longueur, quel- quefois sinueux, assez régulièrement atténués à la base ; som- met également atténué ou arrondi; mucron court mais bien détaché, incliné en arrière ; nervure principale marquant un sillon à la face supérieure et une saillie très accusée à la face inférieure ; nervures secondaires déterminantdes vallonnements très apparents sur les deux faces. Pétiole long, très fort, oblique par rapport au limbe, toujours coudé. Grappe florale courte, contractée, pauciflore (douze à dix- huit boutons). Floraison moyennement précoce. Pédoncule moyen ou court, très robuste, raide; saillies rares, accusées. Fruits portés tout le long des rameaux, assez souvent dans les parties dénudées, ordinairement isolés, gros, presque sphé- riques; base large, parfois tronquée; dépression pédonceulaire largement évasée el profonde; sommet arrondi ou très faible- ment mucroné. Épicarpe vert franc, tiqueté jusqu'à la véraison, lisse, lui- sant, noir violacé à maturité. Pulpe abondante, assez aqueuse, peu riche en huile. Noyau ovoïde, parfoiscylhindracé, terminé par un mucron très court, aigu ; huit faisceaux en moyenne; sillons profondément accusés; ramifications secondaires divergentes, déterminant, cà et là, des dépressions profondes, d’où une surface tourmen- Léer Endocarpe très épais, large, à section faiblement ova- laire. Amande courte, arrondie aux deux bouts: faisceaux assez étroits, très ramifiés. Maturité irrégulière. : RECHERCHES SUR L'OLIVIER 131 Caractéristiques. D. d. d. D/d. D/d’. HETIeRe EC 6,00 1212 » 599 » OVER EE 2,15 1,85 1,85 1,16 1,16 NO yat ee LAS 0,83 0,82 1272 4,74 Amande ....... 0,98 0,44 » DD, » Composition des olives. — Pm 4,16 ; — Pp 82,48 ; Pn 17,52 ; Pa 2,13 ; — Te 55,40 ; Th 22,40 ; Tm 22,20; — Hf 18,03. AIRE DE CULTURE. — Localisé dans la vallée des Baux (Bouches-du-Rhône). Entre pour près du tiers dans les plantations des communes des Baux, Maus- sane ; plus rare à Mouriès et à Fontvieille. OBSERVATIONS CULTURALES. — Arbre remarquable par sa belle végétation qu'il faut maîtriser par des tailles fréquentes, annuelles de préférence ; exigeant comme fumure ; redoute la cochenille et le noir ; bien cultivé, donne des récoltes satisfaisantes ; une grande partie de ses fruits est destinée à la confiserie en vert ; son huile est fortement colorée, mais de saveur fine. Ronde. SYNONYME. — Dorée (Villeneuve-de-Berg). Arbre à port érigé; couvert assez dense; teinte vert clair cendré. Rameaux robustes, généralement redressés, feuillus; jeunes pousses raides; angles accusés; écorce jaune verdâtre; nœuds saillants, rapprochés. Feuilles le plus souvent redressées contre les rameaux, moyennes, assez épaisses, fermes, généralement arquées ; vert franc à la face supérieure, blanc verdâtre à la face infé- rieure. Limbe lancéolé, assez large, parfois spalulé ; bords refoulés, souvent sinueux; base régulièrement acuminée, déborde peu le pétiole à sa naissance ; maximum de largeur vers la partie mé- diane, rarement à la partie supérieure ; sommet atténué en pointe peu prononcée ou légèrement arrondi ; mucron court; nervure principale nettement saillante surtout à la base; ner- vures secondaires apparentes. Pétiole long, robuste, à peu près dans le plan du limbe. Fruits moyens ou gros, courts, légèrement asymétriques : base arrondie ou vallonnée; dépression pédonculaire profonde, large, ovalaire; maximum de largeur sensiblement médian ; sommet terminé par un court mucron. 132 J. RUBY Épicarpe lisse, non tiqueté, se dore à la véraison puis passe rapidement au violet. Pulpe très abondante. Noyau court, renflé au milieu, atténué en pointe mousse aux deux extrémités ; suture des valves dessinant une côte saillante; valves légèrement carénées, d’où section du noyau à peu près quadrangulaire; huit à neuf faisceaux; sillons accusés, peu ramifiés, surface peu tourmentée. Endocarpe d'épaisseur moyenne (2 millimètres) ; loge large, à section presque circulaire. Amande courte, trapue, presque ronde; faisceaux larges, fortement empâtés à la base ; ramifications rares, divergentes, à dessin coralloïde. Caractéristiques. D. d. d'. D/d. D/d’. Henilo eus. 4,94 1,18 » 4,18 ) Over 1597 1758 1,53 1,28 1,28 Noyau ete 1295 0,81 0,75 1,67 1,80 Amandes- st... 0,90 0,47 » 18941 ) Composition des olives. — Pm 2,55 ; — Pp 81,38 ; Pn 18,62 ; Pa 2,83. AIRE DE CULTURE. — Échantillons provenant de Villeneuve-de-Berg (Ardèche). Ribeyro. SYNONYMES. — Pelit-Bibier, Sauvage (Alpes-Maritimes). Arbre atteignant de 7 à 9 mètres de hauteur; tronc cylindrique: port érigé; branches généralement dégarnies de feuilles dans a partie portant les fruits ; feuilles groupées en bouquets termi- naux; couvert léger; teinte générale assez terne. Rameaux nombreux, courts; jeunes pousses robustes; len- licelles bien apparentes ; nœuds proéminents, moyennement ou peu écartés. Feuilles généralementredressées dans la direction du rameau ou s’en écartant selon un angle faible et uniforme, moyennes ou grandes, assez larges, relativement épaisses, fermes. Limberégulièrementlancéolé, rarement spatulé, plat, à bords légèrement refoulés, débordant peu le pétiole à sa naissance ; atténué en pointe, parfois légèrement arrondi à l'extrémité ; RECHERCHES SUR L'OLIVIER 133 mucron court mais bien détaché; nervure principale fortement accusée à la face inférieure ; teinte vert cendré au-dessus, blanc verdâtre brillant au-dessous. Pétiole court, robuste, généralement dans le plan du Himbe. Pédoncule moyen ou long, mince mais robuste, arqué, pen- dant; saillies très nettes, assez espacées. Fruits souvent groupés, moyens ou petits, ovale-arrondis, 4 K4 Fig. 32. — Ribeyro (Alpes-Maritimes). à peu près symétriques par rapport à l'axe; base arrondie ou tronquée; dépression pédonculaire moyennement évasée el profonde; sommet rond surmonté d'une éminence à peine accusée. Épicarpe vert franc jusqu'à la véraison, se pigmente alors de violet sans décoloration préalable ; passe au violet foncé, puis au noir; pruine abondante. Pulpe peu abondante, rose vineux à maturité. 134 J. RUBY Noyau petit ou moyen, très court, ovoïde, valves peu dissem- biables; suture peu marquée: non côtelé ; à peine plus atténué vers la base : sommet renflé, terminé par une faible saillie; fais- ceaux nombreux (huit à dix) ; sillons moyennement profonds: ramifications anastomosées; surface peu tourmentée. Endocarpe moyennement épais (1 mm. 9); loge réduite, à section ovale, presque ronde. Amande courte, obtuse; section arrondie ; faisceaux rares, mais très larges, ramifications divergentes à dessin coralloïde. Caractéristiques. D. d. a’: D/d. D/d’. Feullle£e 2:24 6,00 122 ) 5,00 » Oliver se 1,49 1:23 1,21 1,21 1,23 MNovauant le 1,09 0,72 0,72 1,51 1,51 Arnande 1. 0,70 0,40 » 1575 RE Composition des olives. Pm 1,14 ; — Pp 70,40 ; Pn 29,60 ; Pa 4,04. AIRE DE CULTURE. — Environs de Grasse (Alpes-Maritimes). Rare actuelle- ment. OBSERVATIONS CULTURALES. — Vigoureux et rustique, mais donnant des fruits petits et pauvres en chair ; moins apprécié que le Cauilletier qui lui a été généralement substitué par le greffage, comme on Pa fait du Nostral en d’autres localités du même département. Redouneil. Arbre de vigueur movenne; port semi-érigé. Rameaux épais à la base, s’amincissant notablement vers l'extrémité; angles peu accusés; lenticelles peu apparentes; nœuds moyennement saillants, généralement écartés. Feuilles divergentes, redressées vers la lumière, grandes, épaisses, parfois gondolées; face supérieure vert clair, face inférieure blanchâtre. Limbe lancéolé, quelquefois très large, faiblement en gout- ère; maximum de largeur médian ou légèrement supérieur ; sommet arrondi; mucron long, en crochet rejeté en arrière ; nervure principale large mais peu saillante à la face inférieure ; nervures secondaires visibles à la face supérieure. Pétiole assez long, moyennement épais, coudé. Pédoncule court, épais; saillies prononcées, rapprochées. Fruits fréquemment par deux ou trois sur le même pédon- RECHERCHES SUR L'OLIVIER 135 cule, moyens, courts, un peu aplalis; base large à profil souvent vallonné, d’où l'aspect cordiforme ; dépression pédon- culaire évasée, moyennement profonde ; maximum de diamètre supérieur; atténués en pointe mousse avec, au sommet, un mucron obtus, très peu saillant. Épicarpe lisse, noir à maturité. Pulpe moyennement abondante, brune, riche en huile. Noyau asymétrique, aplati, côtelé; base arrondie; dia- mètre maximum supérieur; atténué en pointe légèrement relevée ; forme générale en bateau; sept faisceaux environ ; sillons assez profonds, surface rugueuse. Endocarpe épais ; loge à section ovalaire. Amande large à la base, atténuée en un sommet arrondi; un peu plate; faisceaux assez larges, distincts généralement dès la base, peu ramifiés. Maturité précoce. Caractéristiques. D. d. d'. D/d. D/d’. FeUiNe Te NU 6,30 1,38 » 4,56 » Oliver Xe 1,92 1,54 1,50 1,24 1,20 NOYAL RER 1,44 0,85 0,80 1,68 1,80 Amande......… 1,00 0,45 ) DID) » Composition des ôlives. — Pm 2,27; — Pp 73,30 ; Pn 26,70; Pa 2,86; — Te 45,80 ; Th 30,10 ; Tm 24,10 ; — Hf 22,07. AIRE DE CULTURE. — Canton de Sournia (Pyrénées-Orientales). OBSERVATIONS CULTURALES. — Rustique, de faible végétation, résistant à la sécheresse, réclame des tailles modérées, craint peu le Dacus oleæ, mais beau- coup le Lecanium oleæ et le noir ; production assez régulière ; olives cédant facilement leur huile ; celle-ci est de teinte foncée mais limpide, appréciée dans les pays de production. Redounan. . SyNoNyMEs. — Plant de Salernes (Cotignac). — Bouteillan (Aups). — Cayan, Cayanne (Salernes). Arbre de vigueur moyenne, grand ; tronc cannelé, recouvert d'une écorce gris brunâtre assez adhérente ; port érigé; se forme en dôme arrondi ou étalé en parasol; couvert moyen ou léger ; teinte générale vert sombre, cendré. Rameaux nombreux, courts, raides, robustes, portant souvent 136 J. RUBY leurs feuilles en bouquets terminaux; jeunes pousses fortes ; angles rapidement effacés; écorce Jaunâtre, striée de gris: nœuds peu saillants, rapprochés. é Feuilles rapprochées, généralement redressées, moyennes, épaisses, raides, vert sombre très cendré à la face supérieure, vert pâle argenté à la face inférieure. Limbe ovale-lancéolé, légèrement spatulé, assez nettement replié en gouttière, déborde très rapidement la nervure à la base; maximum de largeur à peu près médian; sommet arrondi; mucron court, souvent incliné latéralement ; nervure principale très saillante à la face inférieure. Pétiole court, robuste, tordu. Pédoncule moyen ou court, robuste; saillies rapprochées. Fruits isolés ou par deux, portés généralement au-dessous de la portion feuillue des rameaux, moyehs ou gros, courts, ovoides ; base large; dépression pédonculaire profonde ; dia- mètre maximum à peu près médian ou très légèrement supé- rieur ; sommet portant un très léger mucron. Épicarpe franchement vert, tiqueté avant la véraison qui est tardive, passe au rouge vineux, puis au brun violacé faible- ment pointllé de gris, pruiné. Pulpe abondante, blanc lavé de violet, très aqueuse, pauvre en huile. Noyau relativement long: base arrondie ou tronquée; dia- mètre maximum à peu près médian : sommet terminé par une pointe courte; huit à dix faisceaux; sillons profonds, longitu- dinaux ; surface très rugueuse. Endocarpe épais; loge à section faiblement ovalaire. Amande légèrement aplatie, arrondie aux deux bouts ; fais- ceaux larges, très ramifiés. Maturité assez hàtive. Caractéristiques. D. d. d’. D/d. ! D/d’. ON SEE 4,93 1,90 » 4,61 » Ole ea ne 2,35 1,85 1,85 1,28 1,28 Noyau. ue 1,83 0,84 0,84 2,19 2,19 AMANndErree 1,10 0,43 » 2,56 » Composition des olives. — Pm 4,40 ; — Pp 83,50 ; Pn 16,50 ; Pa 1,96; — Te 61,20 ; Th 20,80 ; Tm 18 ; — Hi 17,72. JR RECHERCHES SUR L'OLIVIER 137 AIRE DE CULTURE. — Cantons de Salernes, Aups, Cotignac (Var). OBSERVATIONS GULTURALES. — D’apparence peu vigoureuse; cependant rustique ; exige des tailles légères et fréquentes, assurant le renouvellement des brindilles, vite épuisées ; production assez abondante et régulière ; le fruit gros, à chair fine, est souvent confit en vert ; donne une huile jaune verdâtre limpide, appréciée dans les lieux de production. Arabanier (Alpes-Maritimes). SYNONYMES. — Araban (Vence); Araban, Abéran (La Gaude); Olivier de Vence, Vence. Arbre de grandes dimensions, atteignant huit à dix mètres de hauteur; en dôme étalé; tronc puissant, cannelé; écorce assez adhérente; branches principales obliques ou horizontales : frondaison touffue, dense; couvert épais ; teinte pâle Jaunis- sante. Rameaux abondants, étalés ou infléchis vers le sol; jeunes pousses minces, flexibles ; angles peu accusés ; écorce verdâtre ; lenticelles peu visibles ; nœuds proéminents, écartés. Feuilles très divergentes, orientées dans n'importe quelle direction, longues, étroites, souples, souvent faleiformes ; vert jaunâtre clair, légèrement cendré à la face supérieure, blane à peine verdâtre à la face inférieure. Limbe lancéolé, plat; bords à peine refoulés, accompagnant bien le pétiole ; remarquablement effilé à l'extrémité dans la généralité des cas; mucron mince, long, incliné ; nervure large assez peu saillante. Pétiole long, robuste, ordinairement incurvé. Grappes florales de 2 à 4 centimètres de longueur; 15 à 20 boutons; calice peu profond; style long, mince; stigmate allongé; cornes parallèles, redressées. Floraison hâtive. Pédonculé assez fort, pendant; saillies nettes, rapprochées. Fruits assez souventgroupéssurle mème pédoncule, moyens, ovale-arrondis ; côte à peine sensible; presque symétriques par rapport à l'axe; base tronquée; dépression pédonculaire assez large et profonde; diamètre maximum très légèrement au-dessus d la ligne médiane ; sommet arrondi, terminé par une saillie à peine sensible, souvent absente. 138 J. RUBY Épicarpe vert franc jusqu'à la véraison, se marbre alors de violet sans décoloralion préalable, passe au violet foncé puis au noir terne finement pointllé; surface lisse. Pulpe moyennement abondante, violacée, ferme, aqueuse, peu riche en huile. Noyau atténué vers la base, renfé au sommet, terminé par une pointe très peu saillante; valves presque égales; suture Kig. 33. — Arabanier (Alpes-Maritimes). assez nettement indiquée, mais ne formant pas saillie; légére- ment comprimé latéralement (d < 4”) ;faisceaux peu nombreux ; sillons moyennement profonds, divergents, anastomosés ; sur- face moyennement tourmentée. Endocarpe épais (2 mm. 3); loge très réduite, à section ovale. Amande droite, à peine comprimée ; extrémités arrondies ; faisceaux fins, déliés, longitudinaux. [Rs 2° s RECHERCHES SUR L' OLIVIER 139 Caractéristiques. D. d. d. D/d D/d’ Peter 7,00 0,92 » 7,53 » Over eee 197 1,41 1,41 125 1,25 NOYAL CRE 1,44 0,79 0,81 1,82 1,78 Amande rer 0,88 0,40 » 2,20 » Composition des olives. — Pm 1,72-1,78 ; — Pp 72,20-74,72 ; Pn 27,80- 925,98; Pa 4,30; — Te 46-56 ; Th 22,70-21 ,11 ; Tm 21,30-22,89 : — Hf 16,39-15,77. AIRE DE CULTURE. — Environs de Vence (Alpes-Maritimes). Constitue le fond des oliveraies de cette commune et de quelques communes voisines ; très rare ailleurs. OBSERVATIONS CULTURALES. — Paraît assez résistant au froid; redoute la sécheresse, assez peu sensible au Dacus oleæ et à l'Apiosporium oleæ; nécessite des émondages fréquents en raison de sa ramification très dense ; production plutôt irrégulière ; n’est pas multiplié ; on lui préfère le Cailletier. Donne une huile pâle, limpide, de bonne conservation, cependant assez peu appréciée. SECTION I TROISIÈME GROUPE. — Fruits à sommet atténué en pointe mousse. Aglandau. SYNONYMES. — (Glandaou, Plant de la Fare, Plant d'Aix (la plupart des communes des Bouches-du-Rhône); Planquet, Blanqueto, Berruquet (vallée des Baux, Tarascon, quelques localités du Gard et de Vaucluse): Verdaou, Verdalo, Olivier commun (Vaucluse, Basses-Alpes). Arbre de Laille moyenne ou petite (3 à 5 mètres), assez vigoureux ; tronc droit, à peu près evlindrique; écorce grise, finement gerçurée, se détache en minces lanières; rejets nom- breux, puissants; couvert moyen ôu dense; teinte générale terne. Rameaux assez abondants, de longueur moyenne ou courts, feuillus, érigés ou obliques, quelquefois infléchis mais non pen- dants; jeunes pousses vigoureuses ; angles accusés; écorce gris verdâtre; lenticelles peu apparentes; nœuds peu saillants, d'écartement moyen ou faible. Feuilles assez divergentes, généralement redressées, moyennes, droites, assez fermes; vert gris un peu sombre à la face supérieure, blanc verdâtre cendré à la face inférieure. Limbe lancéolé, assez large, en gouttière ; maximum de lar- 140 J. RUBY geur à peu près médian ; régulièrement atténué vers les deux extrémités, parfois légèrement arrondi au sommet ; mucron obtus ou très oblus, ordinairement incliné latéralement; ner- vure principale large et (rès nette. Péliole moyen ou court, assez fort, souvent coudé, mais peu en dehors du plan du limbe. Grappes florales moyennes ou courtes; 12 à 20 boutons Fig. 34. — Aglandau. arrondis, verdâtres; fleurs assez grandes ; stigmate en crois- sant peu ouvert, cornes émoussées. Floraison moyennement hàâlive. Pédoncule moyen ou court, épais, robuste, relativement rigide; saillies accusées, assez écartées. Fruits généralement isolés, portés tout le long des brindilles, souvent en mélange avec les feuilles, moyens, courts, faible- ment asymétriques, franchement côtelés ; base large générale- ment tronquée ; dépression du pédoncule évasée, peu profonde ; RECHERCHES SUR L'OLIVIER 141 maximum de largeur inférieur ; sommet en pointe très obtuse. Épicarpe très légèrement mamelonné, vert clair, palit encore aux approches de la véraison qui est tardive, se marbre alors de rose vineux, passe tardivement au violet plus où moins foncé, pointillé, très pruiné. Pulpe assez abondante, ferme, blanchâtre, assez riche en huile. Noyau comprimé, une valve presque plate, l'autre en fond de bateau; ligne suturale saillante; base large généralement arrondie; maximum de largeur médian ou inférieur ; sommet en pointe relevée; huit faisceaux en moyenne: sillons assez profonds; ramificalionsnombreuses; surface finementrugueuse. Endocarpe assez épais ; loge elliptique. Amande assez courte, plate, large ; extrémités arrondies ; faisceaux larges, peu ramifiés. Caractéristiques. D. d. d'. D/d. D/d’. Hetillermree 9,26 1,24 » 4,24 ) (8) AÉMRISNRNINEETS 1,99 1,50 1,46 1,33 1,36 NOEL MARENEE 1,47 0,81 0,72 1,81 2,00 Amande....... 0,84 0,38 ) DA » Composition des olives. — Pm 2,74; — Pp 76,02; Pn 23,98 ; Pa 2,41; — Te 48 ; Th 30, Tm22 ; — Hf 23,80. AIRE DE CULTURE. — Domine dans la plupart des plantations des Bouches- du-Rhône, du Vaucluse et des Basses-Alpes; cultivé aussi dans quelques loca- lités de la rive droite du Rhône ; très rare ailleurs. OBSERVATIONS CULTURALES. — Résistant au froid, craint la sécheresse; sensible aux attaques du ZLecanium oleæ et à la fumagine, redoute moins celles du Dacus oleæ, réclame des tailles régulières, de bons soins de culture et des engrais, moyennant quoi produit avec régularité mais plutôt bisannuelle- ment, donne une huile verdâtre, âcre après son extraction, mais s’améliorant par la suite en prenant une saveur fine et fruitée, d’une longue conservation ; fait le fond des huiles d’olives dites «de Provence », « d’Aix ». Caillaou. Arbre très vigoureux; rameaux nombreux, de longueur moyenne, en général redressés ; jeunes pousses assez minces, raides ; angles peu accusés ; écorce gris clair ; lenticelles assez nombreuses, fines; nœuds peu saillants, écartés. Feuilles peu divergentes, généralement redressées avec le 142 J. RUBY rameau, grandes, assez souples, vertsombre à la face supé- rieure, blanc verdâtre à la face inférieure. Limbe lancéolé, assez large ; bords légèrement sinueux ou ondulés, parfois repliés en gouttière; régulièrement atlténué vers la base; diamètre maximum médian ou légèrement supé- rieur: sommet atténué ou arrondi; mucron net, aigu, souvent incliné ; nervure principale large et bien saillante. Pétiole assez long, peu épais, droit ou légèrement coudé. Pédoncule de longueur assez variable, robuste; saillies nom- breuses, rapprochées. Fruits très souvent groupés sur le même pédoncule et portés dans la partie dénudée des rameaux, moyens, légèrement asymétriques ; base large tronquée, parfois oblique; dépression pédonculaire assez profonde; maximum de largeur inférieur ; sommet légèrement déjeté, atténué en pointe mousse. Épicarpe lisse, uniformément violet après la véraison. Pulpe assez abondante, ferme, blanchâtre, aqueuse, moyen- nement riche en huile d’une extraction facile. Noyau légèrement comprimé, asymétrique, en bateau ; suture saillante ; base assez large ; maximum de diamètre inférieur ; atténué en pointe légèrement déjetée à l'extrémité: huit à neuf faisceaux ; sillons assez profonds, bien ramitiés : surface tour- mentée. Endocarpe peu épais; section de la loge presque circulaire. Amande cylindracée, droite où légèrement incurvée ; fais- ceaux peu nombreux, larges, peu ramifiés. Maturité tardive. Caractéristiques. D. d. d'. D/d. D/d’. JEUNES OREMESE 6,24 1,34 ) 5,40 » Neo 1,95 1,47 1,47 1,32 1,32 Nova PA 1,45 0,79 0,76 1,83 1,90 AmMANtTEe enr 1,04 0,44 ) 2,36 » Composition des olives. — Pm 2,22 ; — Pp 76,50 ; Pn 23,50 ; Pa 3,44; — Te 55,60 ; Th 25,40 ; Tm 19 ; — Hi 19,45. AIRE DE CULTURE. — Département du Gard (environs d’Anduze). OBSERVATIONS CULTURALES. — Peu exigeant, s’accommode des situations les moins bonnes, réclame des tailles assez fréquentes; sensible aux attaques du Lecanium oleæ et du noir; craint peu le Dacus oleæ ; production assez régulièrement bisannuelle, satisfaisante. RECHERCHES SUR L'OLIVIER 143 Argoudeil. SYNONYME. — (live à saler (Collioure). Arbre moyen ou pelit, vigoureux, port diffus, se forme en dôme étalé ; couvert relativement léger ; teinte sombre. Rameaux sans orientation définie, ceux du pourtour hori- zontaux ou infléchis, mais redressés à l'extrémité ; jeunes Fig. 35. — Argoudeil. pousses minces; angles accusés ; écorce grise ; lenticelles nom- breuses, très apparentes ; nœuds très saillants; d’écartement variable. Feuilles généralement redressées vers la lumière, moyennes, souvent arquées, fermes, rudes, parcheminées ; vert sombre à la face supérieure, blanc argenté brillant à la face inférieure ; opposilion de teinte très nette entre les deux faces. Limbe lancéolé ; bords sinueux, refoulés ou repliés en gout- hière; effilé vers le pétiole; maximum de largeur à peu près 144 J. RUBY médian ; sommet effilé ou légèrement arrondi, terminé par un mucron très aigu, ordinairement en crochet rejeté latérale- ment; nervure principale marquée par une ligne blanche très visible à la face supérieure ; saillante à la face inférieure ; ner- vures secondaires dessinant de légers vallonnements. Pétiole assez long, robuste, souvent tordu. Pédoncule de longueur moyenne; saillies très accusées, moyennement écartées. Fruits généralement isolés, moyens, asvmétriques; base large tronquée, souvent oblique; dépression pédonculaire évasée, moyennement profonde ; diamètre maximum basilaire, sommet atténué en pointe mousse. Épicarpe vert foncé jusqu'aux approches de la véraison, tourne rapidement au noir en se ligrant de violet à partir de la base, devient noir très foncé, mat, fortement pruiné à maturité. Pulpe assez abondante, riche en huile. Noyau nettement asymétrique, naviculaire, comprimé ; base arrondie ou légèrement effilée ; diamètre maximum générale- ment médian; sommet en pointe relevée, aiguë; sept à huit faisceaux ; surface bosselée, rugueuse. Endocarpe mince ; loge largement ouverte à section presque circulaire. | Amande à base large; rapidement amincie et légèrement recourbée:vers le sommet: faisceaux très larges, peu ramifiés. Caractéristiques. D. d. (He D/d. D/d’. Feuille rene 6,10 1,05 » BD OL » OVER PATES 2 00 1,51 1,51 +,32 1,32 NOVAU RE CE 1,43 0,68 0,62 2,10 2,30 Amande....." 0,95 0,4% » 2,16 » Composition des olives. —— Pm 2 ; — Pp 74,50 ; Pn 15,50. AIRE DE CULTURE. — Pyrénées-Orientales, région de Banyuls-sur-Mer. OBSERVATIONS CULTURALES. — Robuste, résiste bien à la sécheresse; pro- duit généralement tous les deux ans ; rendement en huile assez élevé. Le fruit est souvent confit lorsqu'il vient de prendre la teinte noire. Broutignan. SYNONYMES. — Pelu Broutignan, Boutignan (Gard, Bouches- u-Rhône, Vaucluse); Broutignan noir (Ardèche). * RECHERCHES SUR L'OLIVIER 149 Arbre vigoureux de taille relativement élevée (6 à 8 mètres) : en dôme arrondi ; branches principales dirigées dans tous les sens, celles du milieu verticales, les autres obliques ou horizon- Lales ; couvert moyennement dense ; teinte vert franc. Rameaux nombreux, assez allongés, portant les feuilles serrées en touffes terminales: jeunes pousses minces, nettement quadrangulaires ; écorce vert clair tirant sur le jaune : F FL Te BR 1 EE |. #4 | Fig. 36. — Broutignan. lenticelles nombreuses ; nœuds rapprochés, movennement saillants. Feuilles orientées dans n'importe quelle direction, avec tendance à se redresser vers la lumière, grandes, longues, droites ou légèrement arquées, épaisses, robustes; vert foncé à la face supérieure, vert clair à la face inférieure. Limbe franchement en gouttière ; bords à peu près parallèles sur la plus grande partie de leur longueur ; débordant le pétiole dès'sa naissance; arrondi à l'extrémité; mucron court, souvent ANN. DES SC. NAT, BOT., 9 série. 1916, xx, M0 146 J. RUBY rejeté en arrière; nervure principale dessinant un sillon à la face supérieure, fortement accusée à la face inférieure. Pétiole court, robuste, souvent tordu. Fleur à style court; stigmate à cornes peu distinctes. Pédoncule de longueur très variable, d'épaisseur movenne: saillies relativement peu accentuées, écartées. Fruits très fréquemment groupés sur le même pédoncule, souvent en amas compacts sur les portions dénudées des rameaux, moyens ou pelits, remarquables par la diversité'de grosseur, courts, presque ronds, à peu près symétriques par rapport à l'axe ; base large, arrondie ; dépression pédonceulaire évasée, peu profonde ; sommetatténué en pointe mousse. Epicarpe lisse, vert pâle jusqu'à la véraison ; celle-ci s'opère tôt par l'apparition de la teinte violacée ordinairement vers le sommet du fruit, la base restant verdàtre ; à maturité, les fruits sont noirs, unis, luisants. Pulpe peu abondante, rougeàtre, de richesse moyenne en huile, se ramollit et se blettit rapidement. Noyau relativement volumineux, mais offrant, comme les fruits, de grandes inégalités, renflé, court, légèrement asymé- trique, une valve étant plus bombée que l'autre ; suture des valves peu distincte; base à peu près arrondie ; extrémité terminée en pointe courte, mais neltement accusée el aiguë ; faisceaux très nombreux (10 à 1%) : sillons fins, peu ereusés; ramificalions superticielles, divergentes ; surface relativement lisse. Endocarpe très épais (3 millimètres environ) ; loge à section ovale. Amande relativement grosse, courte, aplalie ; faisceaux rares, divergents à partir d'une base commune; ramificalions anas- tomosées. Caractéristiques. D. d. ae D/d. D/d’. Feuille :::: 10 0,02 1,02 » 5,41 » ONE PER 1,95 1,53 1,52 1,27 1,28 Noyausen eine 1,49 0,83 0,85 1,79 1,75 AMONT 2 ete 1,04 0,46 » 2,26 » Composition des olives. — Pm 2,20; — Pp 69; Pn 31; Pa 4,14, — Te 37,22: "Th 29;:Tm 33,78; — Hf 20,01. x RECHERCHES SUR L'OLIVIER 147 AIRE DE CULTURE. — Rive droite du Rhône, dans les départements de l'Ardèche et du Gard, surtout à Roquemaure, Aramon, Beaucaire. Se retrouve sur la rive gauche (Vaucluse, Bouches-du-Rhône), mais en bien moindre pro- portion. OBSERVATIONS CULTURALES. — Relativement accommodant, occupe sou- vent les plus mauvais terrains, très sensible cependant aux fumures et aux bons soins de culture; exige des tailles fréquentes à cause de sa ramification touffue, redoute le Lecanium oleæ, la Fumagine et le Dacus oleæ. Les fruits cèdent difficilement leur huile ; celle-ci est jaune, lente à se dépouiller, de bonne conservation, appréciée pour la consommation directe. Rougette (Ardèche). Arbre à rameaux longs, inclinés, feuillus; Jeunes pousses assez fortes, généralement inclinées, nettement quadrangu- laires ; écorce gris Jaunâtre; lenticelles fines et nombreuses; nœuds assez saillants. Feuilles redressées vers la lumière, parfois à contre-sens du rameau, assez grandes, peu épaisses, souples; teinte vert cendré pâle à la face supérieure, blanc verdâtre à la face infé- rieure. Limbe lancéolé, droit ou légèrement arqué; bords refoulés, avec, parfois, la forme en toit ; maximum de largeur médian ; atténué de façon régulière et égale vers la base et le sommet ; mucron long, droit, quelquefois incurvé en avant; nervure principale étroite, mais bien saillante. Pétiole moyennement long, très robuste, souvent coudé, Pédoncule long, mince, infléchi ; saïllies peu accusées, nom- breuses, rapprochées. Fruits ordinairement isolés, insérés tout le long des rameaux, movens,- légèrement asymétriques, côtelés; base large, tronquée ; dépression pédonculaire assez profonde, peu évasée ; maximum de largeur tantôt en dessus, tantôt en dessous de la ligne médiane; sommet atténué en pointe mousse, déjelée ; dépression du style nette. Epicarpe vert pâle avant la véraison, prend alors une teinte rouge vineux ligré, fortement marbrée de vert, puis devient complètement violet brun, tiqueté. Pulpe moyennement abondante, très ferme, demeure long- temps blanc verdàtre mème quand l’épicarpe est complètement violet, très riche en huile. 148 J. RUBY Noyau assez allongé, aplati, une valve plus bombée que l’autre, en forme de bateau, côtelé; suture des valves saillante ; maximum de largeur à distance à peu près égale des deux extrémités; également atténué vers la base et le sommet; terminé en pointe ; huit à neuf faisceaux; sillons moyennement Fig. 37. — Rougette (Ardèche). creusés, longitudinaux ; fines ramifications ; surface peu tour- mentée. | Épicarpe assez épais (2 mm. 5); section de la loge aplatie. Amande comprimée, large, sommet arrondi ; faisceaux lon- situdinaux, assez fins, déliés, peu ramifiés. Caractéristiques. : D. d. d. D/d. D/«’. Feuille rester 5,74 1,34 » 4,28 » Olive ne 200 1,98 1,57 1,52 1,26 1,30 Nova. ne 1,55 0,80 0,74 1,93 2,09 Amande ....... 0,94 0,45 » 2,08 » sis k RECHERCHES SUR L'OLIVIER I 19 Composition des olives. — Pm 2,05: — Pp 73,55; Pn 26,45 ; Pa 2,70 ; —_ Te 34,80 ; Th 39,10 ; Tm 26,10 ; — Hf 28,75. AIRE DE CULTURE. — Échantillons provenant de Bourg-Saint-Andéol (Ardèche). Belle-fieur. Arbre à rameaux longs, assez minces, robustes ; angles très accusés ; lenticelles peu apparentes; nœuds saillants, écartés. LE Fig, 38. — Belle-fleur. Feuilles assez grandes et longues, épaisses, fermes, quelque- fois arquées ou légèrement falciformes; vert gris cendré à la face supérieure, blanc verdâtre à la face inférieure. Limbe lancéolé, en gouttière; bords parfois sinueux; très régulièrement acuminé vers Le pétiole; accompagnant bien la nervure ; maximum de largeur à peu près médian ; ordinaire- ment effilé au sommet; mucron obus; nervure principale dessinant un sillon étroit mais net à la face supérieure, une saillie accusée à la face inférieure. 150 J. RUBY Pétiole court, assez gros, faiblement coudé. Pédoncule court, très gros, raide ; saillies larges, fortes, rap- prochées. Fruits isolés ou par deux, fréquemment groupés au-dessous de la portion feuillue des rameaux, moyens ou gros, ovoïdes, côtelés ; base large, tronquée; dépression pédonculaire évasée, profonde ; diamètre maximum à peu près médian; sommet atténué en une pointe mousse, presque arrondi. Epicarpe violacé à la véraison, puis rapidement noir, lègère- ment pointillé de blanc, très pruiné. Pulpe peu abondante, noirâtre, peu aqueuse, riche en huile. Noyau assez gros, comprimé, parfois franchement aplati; base arrondie; maximum de largeur à peu près médian: sommet terminé par une pointe courte, aiguë; dix faisceaux en moyenne ; sillons longitudinaux assez marqués. Endocarpe très épais; loge à seclion presque arrondie. Amande large, relativement courte, arrondie aux deux bouts: faisceaux rares, larges, bien déliés. Maturité précoce. Caractéristiques. D. d. d'. D/d. D/d’. Fees... 5,86 1,04 DES 5,63 » Olive ee 0. 2,10 1,66 1,56 1,26 1,34 NOYAU Ex 1,50 0,91 0,82 1,64 1,82 Amande re... 0,95 0,45 » 2,11 » Composition des olives. — Pm 2,12 ; — Pp 72,30 ; Pn 27,70; Pa 3,80; — Te 42; Th 29,60; Tm 28,40 ; — Hf 21,40. AIRE DE CULTURE. — Localisé dans le Var, aux environs de Draguignan. Roubeyrou (Var). Arbre à rameaux longs, feuillus, souples, horizontaux ou retombants; jeunes pousses minces; angles moyennement accusés; écorce gris verdâtre ; lenticelles grosses, très clairse- mées; nœuds peu saillants, écartés. Feuilles sans orientation définie, tantôt retombantes avec le rameau, tantôt redressées à contre-sens, grandes, épaisses, vert sombre à la face supérieure, blanc verdâtre à la face inférieure. Limbe lancéolé ou ovale-lancéolé, assez large ; bords refou- s RECHERCHES SUR L'OLIVIER 151 lés, parfois sinueux ; forme en goutlüière fréquente ; maximum de largeur à peu près médian ; sommetun peu arrondi; mucron en crochet aigu, rejeté en arrière; nervure principale détermi- nant à la face supérieure une dépression qui se répercute en saillie en dessous sans que la nervure elle-même soit très accusée; nervures secondaires en relief. Pétiole court, épais, à peu près dans le plan du limbe. fi Fig. 39. — Roubeyron (Var). Pédoncule court, mince; saillies faibles, peu écartées. Fruits assez fréquemment groupés sur le même pédoncule, généralement portés dans les parties dénudées, parfois en amas compacts, moyens ou petits, ovoïdes, peu asymétriques, légèrement atténués vers la base; dépression pédonculaire superficielle; diamètre maximum supérieur, sommet arrondi ou atténué en pointe très obtuse. Epicarpe faiblement mamelonné, noir violacé, très pruiné à maturité. 152 J. RUBY Pulpe blanchâtre ou rosée, moyennement abondante, assez aqueuse, riche en huile. É Noyau court, atténué, arrondi à la base; diamètre maximum supérieur; très renflé au sommet; mucron à peine perceptible: six faisceaux; sillons peu accusés ; surface finement rugueuse, non tourmentée. Endocarpe mince; loge à section ovalaire. Amande très courte, aplalie ; large base ; sommet assez aigu: faisceaux peu nombreux, très larges, à contour sinueux. Maturité de moyenne époque. Caractéristiques. D. d. d. D/d. D/d’. HUILE ESS 5,86 1,26 » 4,65 » Ole 1,70 1,35 1,35 1,26 1,26 Noyau»... : 1,25 0,80 0,79 1,56 1,38 Anandersee te 0,88 0,51 » 1,72 » Composition des olives. — Pm 1,58 ; — Pp 74,88 ; Pn 25,12; Pa 4,90 ; — Te 47,50 ; Th 30,23 ; Tm 22,27 ; — Hf 22,64. AIRE DE CULTURE. — Canton de Fayence (Var) et quelques communes avoi- sinantes Ge l’arrondissement de Grasse (Alpes-Maritimes). SECTION IL — FRUITS MOYENNEMENT ALLONGÉS PREMIER GROUPE. — Fruits à sommet arrondi ne portant pas de mucron. Argental. Arbre vigoureux, de taille moyenne; port arrondi, à demi retombant ; frondaison touffue; couvert épais ; teinte gris blanc argenté. Rameaux de longueur moyenne, vigoureux, feuillus, généra- lement infléchis ; jeunes pousses fortes; angles très accusés ; écorce gris clair; lenticelles nombreuses, très apparentes: nœuds assez proéminents, moyennement écartés. Feuilles très divergentes, sans orientation définie, moyennes, épaisses, assez souples; vert sombre très cendré à la face supé- rieure, blanc argenté brillant à la face inférieure. Limbe spatulé, épais, à peu près plat, acuminé et accompa- gnant bien le pétiole vers la base; maximum de largeur supé- ; RECHERCHES SUR L'OLIVIER 153 rieur; arrondi au sommet; mueron court, bien détaché. ordinairement en crochet; nervure principale nettement apparente sur la face supérieure, large et saillante à la face inférieure ; nervures secondaires dessinées sur la face supé- rieure. Pétiole assez court, fort, ordinairement {ordu, hors du plan du lHimbe. Fig. 40. — Argental. Pédoncule moyen ou long, fort, quadrangulaire; saillies ac- cusées, écarlées ; pédicelles courts. Fruits souvent par deux ou trois sur le même pédoncule, mélangés ordinairement aux feuilles, movens, régulièrement ovale allongé, à peine côtelés; base arrondie ou légèrement tronquée; dépression du pédoncule élroite, régulièrement circulaire, profonde ; maximum de largeur à peu près médian ; sommet généralement arrondi. 154 J. RUBY Epicarpe lisse, noir très foncé, légèrement pointillé de blane, très pruiné à maturité. Pulpe assez abondante, très ferme. Novau allongé, evlindracé; diamètre maximum médian ; à peu près également arrondi aux deux bouts; terminé par un mucron court; dix faisceaux; sillons profonds, longitudinaux, peu ramifiés. Endocarpe moyennement épais; loge à section presque cir- culure. Amande droite, très peu aplatie ; base et sommet également arrondis; faisceaux nombreux, larges, bien déliés, longitu- -dinaux. Maturité assez précoce. Caractéristiques. D. d. d'. D/d. D/d’. Helen al 4,90 1,40 » D » (CNE ES SET MERE 2,09 1,42 1,42 4,47 1,47 No van At 1,48 0,72 0,72 2,05 2,05 Amande .:..... 1,10 0,45 » 2,44 » Composition des olives. — Pm 2,10 ; — Pp 75,24 ; Pn 24,76 ; Pa 4,80. AIRE DE CULTURE. — Hérault ; rare. OBSERVATIONS CULTURALES. — Peu fertile ; remarquable par sa belle végé- tation et son feuillage argenté. Sabine. Arbre de grande vigueur, atteint une taille imposante, se forme en dème étalé supporté par un tronc énorme si le pied est isolé; couvert épais ; teinte générale sombre. Rameaux nombreux, longs, feuillus, horizontaux ou pendants sur le pourtour de l'arbre ; Jeunes pousses robustes ; angles très accusés; écorce gris verdâtre; lenticelles rares: nœuds très saillants, écartés. Feuilles rès divergentes, redressées sur les rameaux pen- dants, movennes ou petites, larges, minces, souples; vert foncé cendré à la face supérieure, vert pâle à la face inférieure. Limbe ovale lancéolé ou spatulé, plat ou faiblement replié en goultière, parfois ondulé, atténué vers la base, mais débor- dant rapidement le péliole; maximum de largeur supérieur; en « ‘4 _ RECHERCHES SUR L OLIVIER 155 pointe obtuse ou arrondi au sommet; mucron court; nervure principale en saillie nette et accusée à la face inférieure, nervures secondaires souvent apparentes. Pétiole court, robuste, oblique par rapport au limbe. Pédoncule long ou très long, moyennement épais, robuste ; saillies aiguës assez écartées; pédicelles longs. Fruits assez fréquemment groupés sur le même pédoncule, pendants le long des rameaux, souvent entremêlés de feuilles, petits, ovoïdes ou cylindracés; base assez large, obtuse, souvent tronquée; dépression pédonculaire évasée, profonde ; diamètre maximum à peu près médian; sommet arrondi où à peine atténué en pointe mousse. Epicarpe lisse, vert clair Jusqu'à la véraison, se marbre alors de violet sans décoloration très sensible, passe au noir violacé, puis au noir franc à maturité. Pulpe moyennement abondante, rouge brun, riche en huile. Noyau assez allongé, à peine comprimé ou côtelé, atténué vers Ja base: diamètre maximum supérieur, sommet arrondi surmonté d’un mucron net aigu: dix faisceaux; sillons peu accusés; surface presque lisse. Endocarpe extrêmement mince; loge à section circulaire. Amande courte, arrondie ; faisceaux très larges ; ramifica- tions nombreuses, à contour sinueux. Maturité assez hâtive. Caractéristiques. D. d. d’. D/d. D/d’. Reuiller rer? 4,83 1,43 » S207 » GE. RER 1,65 1,18 1,18 1,39 1580 Noyau eue 1,3: 0,63 1,61 2,09 247 Amande ....... 0,92 0,41 » 2,24 » Composition des olives. — Pm 1,35 ; — Pp 74,70 ; Pn 25,30 ; Pa 5,30 ; — Te 23,40 ; Th 49,48 ; Tm 27,12 ; — Hf 34,62. AIRE DE CULTURE. — Forme le fond de nombreuses oliveraies en Corse. OBSERVATIONS CULTURALES. — ÆExtrêmement vigoureux, atteint des dimensions remarquables, paraît résistant au froid; sujet à la cochenille et au noir, ainsi qu'au ver du fruit, peu exigeant au point de vue des soins de culture, sensible cependant au travail du sol et à la fumure; se trouverait bien de tailles d’éclaircissage ; production normalement bisannuelle et abondante ; huile d'extraction facile, très limpide, dorée. 156 J. RUBY Bé-dé-cézé. Arbre à rameaux nombreux, courts, portant généralement leurs feuilles en bouquets terminaux ; jeunes pousses de vi- gueur moyenne; angles accusés; écorce grise; nœuds moyens, peu écartés. Feuilles moyennes, régulières es, peu épaisses, assez souples. Limbe ovale lancéolé, faiblement mais régulièrement replié en goutlière; maximum de largeur à peu près médian ; som- met régulièrement atténué, à peine arrondi; mucron obtus; nervure principale étroite, saillante. Pétiole de longueur moyenne, fin, droit, dans le plan du limbe ou faiblement coudé. Pédoncule assez long, arqué; saillies rares, écartées. Fruits moyens ou petits, régulièrement ovoïdes, symétriques par rapport à l'axe; base arrondie ou tronquée; dépression pédoneulaire moyennement profonde; diamètre maximum à peu près médian; sommet arrondi où en pointe très mousse. Epicarpe lisse, brun violacé après la véraison. Pulpe peu abondante. Noyau allongé, légèrement aplati et asymétr ique. atténué vers la base ; diamètre maximum supérieur ; sommet arrondi ou alté- nué, terminé par une pointe très peu sañlante ; huit faisceaux en moyenne ; sillons très superficiels; surface à peu près lisse, Endocarpe peu épais; loge à section ovalaire. Amande droite, légèrement aplatie, assez aiguë au sommet; faisceaux ares, larges, peu ramifiés. Caractéristiques. D. d. d’. D/d. D/d’. Heuilenrrr enter 5,16 1,14 » 4,93 » Over RE 1,73 1,28 » 4,35 ) INOYAU EME ET 1,34 0,68 0,65 1,98 ) Anmande tiers 0,92 0,42 » 2719 » Composition des olives. — Pm 1,27 ; — Pp 71,66 ; Pn 28,34 ; Pa 5,28. AIRE DE CULTURE. — Échantillons provenant d'Aubenas (Ardèche). Cayet roux. SYNONYMES. — Cayet (Figanières); Plant de Figanières; Figa- neuren ; Cayette (environs de Draguignan). RECHERCHES SUR L'OLIVIER L'on + Arbre très vigoureux, de petite taille; écorce du tronc gris clair, adhérente; branches principales dirigées oblique- ment; forme générale en boule; couvert épais; teinte vert gris argenté. Rameaux nombreux,-très robustes, souples, feuillus, sans orientation définie, infléchis sur le pourtour de l'arbre: jeunes pousses épaisses ; angles peu accusés; écorce gris verdàtre; Fig. #1. — Cayet roux. lenticelles assez nombreuses; nœuds moyennement saillants, d'écartement variable. Feuilles Lrès divergentes, poussant dans n'importe quelle direction, parfois groupées au sommetdes rameaux, moyennes: vert sombre très atlénué par des ponctuations grises à la face supérieure, blanc argenté à la face inférieure. Limbe lancéolé, assez large, parfois arqué ou faleiforme, mince, parcheminé, sans raideur, plat ou déprimé supérieu- rement le long de la nervure médiane; maximum de largeur 158 J. RUBY à peu près médian; régulièrement atténué aux deux bouts: sommet légèrement arrondi; mucron assez court, bien détaché, droit ou incliné latéralement; nervure principale accusée par une dépression générale de la feuille à la face supérieure ; peu satllante par elle-même. Pétiole moyennementlong, assez mince, généralement coudé. Pédoncule court, peu épais ; saillies faiblement accusées. Fruits isolés ou groupés par deux ou trois sur le même pédoncule, portés le long des rameaux souvent entremèélés de feuilles, se détachant très facilement, moyens ou gros, r'égU- lièrement ovoides, presque symétriques; base arrondie ou très faiblement tronquée; dépression du pédoncule peu évasée, très profonde ; diamètre maximum à peu près médian ; sommet arrondi; dépression stigmatique accusée. Epicarpe lisse, vert clair jusqu'aux approches de la véraison, prend alors une teinte jaune-paille légèrement dorée puis se marbre de rose vineux, enfin, la teinte violette gagne toute la surface sans être Jamais très foncée. Pulpe abondante, blanchâtre ou rosée, moyennement riche en huile. Noyau asymétrique, côtelé; base généralement large, arron- die; diamètre maximum inférieur; sommet en pointe légère- ment déjetée ; huit à dix faisceaux; sillons nettement accusés; surface rugueuse. Endocarpe épais; loge à section ovalaire. Amande assez courte et large, un peu aplatie, arrondie aux deux bouts; faisceaux très rares, peu ramifiés. Maturité précoce où moyennement précoce. Caractéristiques. D. d. d’. D/d. D/d’. Feule rest D,48 1,20 » k,93 » dhve dot 2,12 1,56 1,54 1,36 1,38 NOVAU ER 158 0,79 0,79 1595 195 Amamder..#7... 0,87 0,40 » 2e ) Composition des olives. — Pm 2,70; — Pp 78,75 ; Pn 21,25 ; Pa 2,13; —_ Te 41,10 ; Th 25,90 ; Tm 23 ; — Hf 22,85. AIRE DE CULTURE. — Commun dans l’arrondissement de Draguignan (Var), où on l’a beaucoup multiplié par le greffage en substitution de variétés moins méritantes ; rare ailleurs. RECHERCHES SUR L OLIVIER 159 OBSERVATIONS CULTURALES. — Vigoureux, supporte bien es sécheresses ; réussit dans les plus mauvaises situations ; peu exigeant comme taille ; redoute le ver de l’olive, surtout dans les lieux bas. Ses fruits ont, en outre, le défaut de tomber tôt et très facilement ; ils sont appréciés pour la table dans les lieux de production ; ils cèdent facilement leur huile ; celle-ci est dorée, très lim- pide, de saveur douce et fine. Cayet rouge (Var). Arbretrès vigoureux ; couvert dense; teinte générale sombre. Rameaux longs, souples, feuillus, horizontaux ou pendants:; : Re Le: Fig. 42. — Cayet rouge. jeunes pousses minces; angles accusés, persistants; écorce vert gris terne; lenticelles nombreuses, petites; nœuds peu saillants, à écartement très variable. Feuilles divergentes, généralement redressées verticalement, assez grandes, - fermes, parcheminées, souvent arquées ou contournées ; vert sombre à la face supérieure, blanc brillant à la face inférieure. 160 J. RUBY Limbe lancéolé, assez large, plat ou même déprimé à la face supérieure selon la nervure médiane, déborde assez rapidement le pétiole à sa naissance; maximum de largeur médian ou légè- rement inférieur; sommet faiblement arrondi, parfois tout à fait effilé; mucron long, à peu près droit; nervure principale large, bien marquée à la face supérieure, très étroite mais nette à la face inférieure: nervures secondaires dessinant de légers mouvements visibles sur les deux faces. Pétiole assez long, robuste, coudé. Pédoncule moyen, assez fort, raide; saïllies peu accusées, rapprochées. Fruits généralement isolés, portés tout le long des rameaux souvent entremêlés de feuilles, movens ou assez gros, ovoïdes allongés, à peu près symétriques par rapport à l'axe, légère- ment comprimés ; base arrondie; dépression pédonculaire peu évasée, assez profonde; diamètre maximum à peu près mé- dian ; sommet arrondi ou en pointe très mousse. Epicarpe lisse, violet rouge persistant après la véraison, passe ensuite au brun rouge foncé. Pulpe moyennement abondante, très ferme, blanchâtre, peu aqueuse, se délachant bien du noyau, assez riche en huile. Noyau cylindracé, légèrement aplati; base obtuse; sommet rapidement atlénué en pointe ; neuf à dix faisceaux; sillons bier marqués, longitudinaux. Endocarpe moyennement épais: loge à section nettement ovalaire. Amande un peu aplalie, rarement arquée, atténuée au som- met; faisceaux nombreux; ramificalions anastomosées. Caractéristiques. D. d. d’ D/d. D/d’. Feuille 20.2 5,82 1,24 » 4,69 ) (Qi PARTS 1,92 1 ,42 1,37 1,35 1,40 Noyau 0 1,48 0,75 0,70 1,97 2,11 AMaANTerr er 0,85 0,36 » 2,36 » Composition des olives. — Pm 2; — Pp 72,50; Pn 27,50 ; Pa 2,50 ; — Te 39 : Th 28; Tm 33 ; — Hi 20,30. AIRE DE CULTURE. — Localisé aux environs de Draguignan. RECHERCHES SUR L OLIVIER 161 Reymé. Arbre de vigueur moyenne ; tronc aplati ou cannelé; écorce gris clair, très adhérente, peu gerçurée; port semi-érigé; ensemble arrondi; couvert assez épais. Rameaux diversement orientés ; selon leur position, horizon- aux ou retombants autour de l'arbre; jeunes pousses minces; Fig. 43. — Reymé. angles accusés: écorce jaunâtre, finement striée:; nœuds peu saillants, assez écartés. Feuilles lrès divergentes, sans orientation définie, grandes, minces, assez souples: vert sombre à la face supérieure, blanc brillant à la face inférieure. Limbe lancéolé ou légèrement spatulé, à peu près plat: bords refoulés; accompagne bien le pétiole à sa base; maximum de largeur supérieur; sommet atténué en pointe où arrondi ; mucron bien détaché, incliné en arrière; nervure principale ANN. DES SC. NAT, BOT., 9e série. 1916, xx 711 162 J. RUBY dessinant un sillon à la face supérieure, proéminente à la face inférieure; nervures secondaires parfois visibles à la face inférieure. Péliole assez long, moyennement épais, dans le plan du limbe, mais souvent tordu. Pédoncule moyen ou court; saillies fines, peu accusées, assez rapprochées. Fruits souvent par trois ou quatre sur le même pédoncule, agelomérés en masses compactes au-dessous de la portion feuillue des rameaux, petits, cylindracés; côte accusée; base tronquée; dépression pédonculaire moyennement profonde ; diamètre maximum à peu près médian; sommet arrondi. Epicarpe lisse, vert clair avant la véraison, se marbre alors : de violet sans décoloration préalable, devient brun violacé presque noir à maturité. Pulpe moyennement abondante, ferme, blanchâtre ou rosée, assez aqueuse, riche en huile. Novau allongé, cylindracé, peu asymétrique, parfois faible- ment comprimé latéralement; diamètre maximum un peu supérieur ; sommet arrondi, portant une saillie courte, aiguë, très légèrement déjetée; six à huit faisceaux ; sillons peu pro- fonds ; surface peu tourmentée. Endocarpe très mince ; loge à section circulaire. Amande droite, amincie aux deux extrémités; faisceaux larges fortement empâtés à la base: ramitications nombreuses, à dessin coralloide. Maturité de moyenne époque. Caractéristiques. D. 1 d. d'. D/d. D/d’. Reurlenere enr: 9,70 1,26 » 4,52 » Olive Ne it: 1,75 1,22 1,20 1,43 1,46 NOVAU NES ee 1,33 0,66 0,68 2,01 1907 AMANTE ee. 0,89 0,40 » 2:22 » Composition des olives. — Pm 1,59 ; — Pp 75,15; Pn 24,85 ; Pa 4,02; — Te 46,70 ; Th 31,60 ; Tm 21,70 ; — Hf 23,76. AIRE DE CULTURE. — Échantillons provenant de La Motte (Var). OBSERVATIONS. CULTURALES. — Rustique, s’accommodant des situations les moins favorables ; doit être fréquemment taillé, car il se charge de brin- dilles mortes ou affaiblies ; redoute peu les parasites ; production satisfaisante, parfois très abondante, mais la récolte est lente car les fruits sont petits. RECHERCHES SUR L'OLIVIER 163 Salonen. SYNONYMES. — Salonenque, Plant de Salon, Selounen (a plu- part-des localités des Bouches-du-Rhône) ; Sauren, Sauzen (La Fare, Velaux et quelques communes voisines). Arbre moyen ou petit (5 à 5 mètres); tronc nettement can- Fio. 44. — Salonen nelé chez les arbres âgés: port retombant: couvert léger ; teinte générale vert gris assez clair. Rameaux longs, souples, peu ramifiés, pendants; jeunes pousses minces, angles accusés; écorce vert jaunâtre ou grise ; nœuds peu saillants, assez écartés. Feuilles divergentes, généralement redressées vers la lumière, quelquefois pendantes avec le rameau, moyennes, vert clair cendré à la face supérieure, blanchâtres à la face inférieure. Limbe assez étroit, droit ou peu arqué, le plus souvent 164 J. RUBY rephié en gouttière; maximum de largeur à peu près médian; atténué ou légèrement arrondi à la base; arrondi au sommet ; mucron nettement détaché, mais court; nervure bien saillante à la face mférieure. Pétiole court et mince, souvent coudé. Grappes florales longues, très làches ; pédoneule fin, pédi- celles longs, déliés ; douze à vingt boutons, petits, allongés, d’un blanc presque pur: fleurs petites, blanches, stigmate en croissant bien ouvert, à pointes effilées. Floraison assez hàlive, généralement successive. Pédoncule du fruit mince, long, incurvé; saillies aiguës, écartées. Fruits le plus souvent isolés, pendants, portés le Tong. du rameau en mélange avec les feuilles, moyens ou assez gros, allongés, fréquemment piriformes, rétrécis vers le tiers inférieur ; base étroite, tronquée; dépression pédon- culaire évasée et profonde à bords irréguliers; diamètre maximum supérieur; sommet arrondi; dépression stigmatique accusée. Epicarpe mamelonné, non tiqueté, vert clair jusqu'à la véraison, palit sensiblement à ce moment, passe au violet de plus en plus foncé, finement pointillé de blanc. Pulpe abondante, blanchâtre, tardivement rose, peu aqueuse, très riche en huile. Novau piriforme, à peine côtelé; base arrondie; maximum de largeur supérieur; sommet arrondi, portant un léger mucron; dix faisceaux en movenne; sillons nettement accusés dans le sens longitudinal. . Endocarpe très épais : loge réduite, à section ovalaire. Amande relativement petite, droite ; sommet arrondi, par- fois légèrement acuminé ; nombreux faisceaux. Caractéristiques. D. d. d. D/d. D/d’. Feuilles er 4,54 0,92 D 4,93 » Olive 2h 2,12 1,49 1,47 1,42 1,44 Nova 1,57 0,79 0,77 1,99 2,04 Amandete-"#. 0,89 0,39 » 2,28 » Composition des olives, — Pm 2,84; — Pp 78,56 ; Pn 21,44; Pa 1,96; — Te 39,90 ; Th 37,58 ; Tm 22,52 ; — Hf 29,14. “Cl RÉCHERCHES SUR L OLIVIER 165 AIRE DE CULTURE. — En mélange avec l’Aglandau constitue le fond des oliveraies des arrondissements d’Aix-en-Provence et d’Arles ; domine notam- ment dans la région de Mouriès et au nord des Bouches-du-Rhône. Pieds isolés dans les communes voisines de ce département, dans le Var et le Vaucluse. OBSERVATIONS GULTURALES. — l’une des meilleurés variétés cultivées en France, rustique, s’accommode des plus mauvais terrains, craint peu la séche- resse ; se trouve bien dé tailles annuelles, à condition d’être bien cultivé et fumé. Assez sensible au ver de lolive, plus résistant à la cochenille et au noir ; production satisfaisante ; rendement en huile élevé ; huile fine, douce, limpide, vert pâle à reflets dorés, se conservant un peu moins bien que celle d’Aglandau. Germaine. Arbre Vigoureux, de taille élevée; port pyramidal: couvert dense; teinte générale sombre. Rameaux nombreux, longs, flexueux, retombants autour de l'arbre; Jeunes pousses grêles; angles très accusés; écorce gris clair; lenticelles petites; nœuds peu accusés, très écartés. Feuilles rès divergentes, grandes, épaisses, vert sombre lustré à la face supérieure, blanc verdâtre à la face inférieure. Limbe ovale-lancéolé où légèrement spalulé, très large ; diamètre maximum médian où supérieur; sommet en pointe légèrement obtuse, où arrondi; mucron généralement court, bien détaché, parfois en crochet rejeté en arrière; nervure principale en saillie étroite mais très accusée à la face infé- rieure ; nervures secondaires visibles sur la même face. Pétiole moyen, robuste, souvent coudé. Fruil moyen ou assez gros, très régulièrement ovoïde légèrement atténué vers le pédoncule ; base arrondie ; dépres- sion pédoneulaire peu profonde; diamètre maximum supérieur ; parfaitement arrondi au sommet. Epicarpe lisse, noir violacé, pruiné après la véraison. Pulpe assez abondante; se détachant bien du noyau, noirâtre à malurité, riche en huile. Noyau allongé, presque symétrique, atténué en cône vers la base: dépression circulaire à peine sensible au tiers inférieur: ligne suturale bien apparente; sommet arrondi, surmonté d'un mucron très pelit, aigu; six faisceaux en moyenne: sil- lons peu accusés: ramificalions divergentes: surface assez hsse. 166 J. RUBY Endocarpe moyennement épais: loge à section ovalaire. Amande droite, assez mince, légèrement aplatie, atténuée vers le sommet; faisceaux rares, minces, déliés. Caractéristiques. D. d. d’. D/d. D/d’. Penilie rec ens 6,60 1,65 ) 4,00 » Obve. mn 2.01 1,48 1,48 1,36 1,36 INOVAUP RASE 1,90 0,80 0,76 1,75 1597 Amande ....... 1,01 0,39 » 2,58 » Composition des olives (1). — Pm 2 ; — Pp 75 ; Pn 25 ; Pa 3; — Te 9,62; Th 59,92 ; Tm 30,46 ; — Hf 39,27. AIRE DE CULTURE. — Corse. OBSERVATIONS GULTURALES. — Vigoureux, productif; fruit assez gros, propre à la confiserie en vert ; rendement en huile inférieur à celui de la Sabine ; huile moins appréciée dans les lieux de production. Rouget (Bouches-du-Rhône). Arbre de lille moyenne ou élevée: port en dôme arrondi ; couvert dense ; Leinte vert sombre cendré. Rameaux abondants, vigoureux, feuillus, généralement érigés où plus où moins obliques, . jamais pendants : Jeunes pousses assez minces; écorce vert Jaunâtre finement striée ; lenticelles peu apparentes : nœuds peu saillants, écartés. Feuilles très divergentes, droites, robustes, assez raides: vert sombre très cendré à la face supérieure; blanc verdâtre à Ja face inférieure. Limbe ovale lanccolé; bords refoulés: parfois assez fran- chementen goutlière; maximum de largeur à peu près médian, également atténué aux deux bouts ; sommet faiblement arrondi: mucron nel; nervure principale large, saillante à sa naissance, presque effacée à l'extrémité. Pétiole assez court, moyennement épais, très souvent coudé. Grappe florale de longueur moyenne, assez lâche, pauciflore (42 à 20 boutons), fréquemment portée au sommet du rameau: boutons gros, oblongs: stigmate obtus, presque arrondi, d'où (1) Fruits très ridés, presque secs. } RECHERCHES SUR L'OLIVIER 167 s'échappent, au sommet, les cornes rapprochées à leur base, mais divergentes. Floraison moyennement hàâtive. Pédoncule long, mince, souvent arqué; saillies {rès nettes. Fruits généralement isolés, pendants, portés le long des rameaux, en mélange avec les feuilles, moyens ou petits, ovoïdes, asvmétriques, côlelés; dépression pédonculaire su- Fig. 45. — Rouget (Bouches-du-Rhône). perficielle: diamètre maximum supérieur; sommet arrondi. Epicarpe vert franc, très légèrement liqueté jusqu'à la véraison, se marbre alors de rouge violacé, sans décoloration préalable bien sensible, passe ensuite au violet, puis lardive- ment au noir pruiné. Pulpe abondante, rouge vineux, assez aqueuse, moyennement riche en huile. Noyau comprimé d'un côté, côtelé : base arrondie; diamètre maximum moyen ou inférieur; sommet formant une pointe 168 J. RUBY relevée; dix faisceaux en movenne; sillons peu profonds; surface peu tourmentée. Endocarpe peu épais; loge à section presque circulaire. Amande petite, courte, aplatie, arrondie aux deux extré- mités ; faisceaux étroits et déliés. Maturité inégale, tardive dans l’ensemble. Caractéristiques. D. d. d'. D/d. D/d'. Feuille : © 2 5,69 1,20 » 74 ) (CS Mere 1,90 1,33 1,32 1,43 1,4% NOVAUE ET 1,43 0,73 0,66 1,96 2,16 Amande-# 1 0,76 0,40 » 1,90 » Composition des olives. — Pm 2; — Pp 78; Pn 22; Pa 2,55; — Te 45 ; Th 27,78 ; Tm 27,22 ; — Hf 21,67. AIRE DE CULTURE. — Localisé aux environs immédiats de Marseille (Allauch). OBSERVATIONS CULTURALES. — Assez sensible à la sécheresse ; mais, en bon terrain et convenablement traité, se développe vigoureusement et porte des récoltes abondantes; se trouve bien de tailles fréquentes, redoute les attaques de la cochenille et du noir, très peu celles du ver de l’olive. Corniaou (Vaucluse). SYNONYME. — Curniaou. Arbre vigoureux, grand, se forme en boule; couvert épais: teinte générale assez sombre. Rameaux courts, nombreux, très feuillus, orientés dans n'1m- porte quelle direction, verticaux dans les parties supérieures, inclinés latéralement; jeunes pousses épaisses, presque arron- dies; écorce gris jaunàtre; lenticelles clairsemées; nœuds saillants, rapprochés. Feuilles très divergentes, redressées généralement vers la lumière, petites, droites, raides: vert sombre à la face supérieure, blanc brillant à la face inférieure. Limbe ovale où spatulé, rarement lancéolé ; bords refoulés ; légèrement en toit ou en cuillère s'il est court; déborde nettement la nervure dès sa naissance: maximum de largeur supérieur; ordinairement arrondi au sommet; mucron très court; nervure prinçipale dessinant un léger sillon sur la face supérieure, très large et {très saillante sur l’autre face. Pétiole court, très épais. ; RECHERCHES SUR L'OLIVIER 169 Pédoncule moyen ou long, épais, raide; saillies peu aceusées, écartées. Fruits isolés, rarement par deux, pendants, portés tout le long du rameau, souvent entremêlés de feuilles, movens, ovoides, très régulièrement côtelés, atlénués vers la base; dépression pédonculaire peu profonde; diamètre maximum supérieur ; arrondis au sommet. Epicarpe légèrement mamelonné, vert franc avant la véraison. Pulpe moyennement abondante. Noyau assez long, légèrement asymétrique et côtelé, atténué vers la base; diamètre maximum supérieur: sommet en pointe; neuf faisceaux en movenne; sillons longitudinaux, fins. peu accusés, très peu ramiliés ; surface à peu près lisse. Endocarpe mince; loge à section nettement ovalaire. Amande aplatie, droite ; base large : atténuée en pointe au sommet; faisceau principal long; ramifiealions rares. Caractéristiques. D. d. d'. D/d. D/d’. Feuilles 4,00 1,28 » on 12 » CHIVETSRTUER 2,06 1,44 1,33 1,43 54 Noyau eme 1,41 0,69 0,68 2,04 2,07 RARE EN EE 0,96 0,40 » 2,15 » Composition des olives. — Pm 2? ; — Pp 75,50 ; Pn 24,50 ; Pa 2. AIRE DE CULTURE. — Environs de Carpentras, Pernes (Vaucluse) ; peu répandu. | OBSERVATIONS CGULTURALES. — Très vigoureux, rustique, ‘exige de fré- quentes tailles d’éclaircissage ; production régulière, satisfaisante. SECTION II DEUXIÈME GROUPE. — Fruits à sommet arrondi mais générale- ment surmonté d'un léger mucron. Cayanne (Bouches-du-Rhône. Arbre Vigoureux, de dimensions moyennes (% à 6 mètres rejets nombreux; tronc evlindrique; écorce tôt gercurée, se soulevant en plaques rectangulaires: branches de charpente tortueuses; couvert léger; teinte gris argenté. 170 J. RUBY Rameaux longs, assez peu ramifiés, infléchis, presque retom- bants, mais redressés à l'extrémité; jeunes pousses minces, assez flexibles; angles accusés; extrémité souvent aplatie: écorce jaune verdàtre, lenticelles nombreuses, peu saillantes: nœuds effacés, rapprochés. Feuilles divergentes ou très divergentes, généralement redressées et montrant leur face inférieure, movennes ou Fig. 46. — Cayanne (Bouches-du-Rhône). petites, droites, rigides, vert cendré à la face supérieure, blan- châtre à la face inférieure, garnissant les rameaux sur une bonne partie de leur longueur. Limbe lancéolé, plat, ferme ; maximum de largeur à peu près médian, régulièrement atténué aux deux ‘extrémités; mucron aigu, en crochet rejeté en arrière; nervure principale en saillie à la face supérieure, mince mais nette à la face inférieure. Pétiole moyen, droit, dans le plan du lHimbe. RECHERCHES SUR L OLIVIER 171 x, Grappe florale composée de 25 à 35 boutons serrés, très petits, oblongs, verdàtres; stigmate en croissant bien formé; floraison tardive. Pédoncule long, mince; saillies fines, écartées. Fruits isolés, quelquefois par deux ou trois sur le même pédoneule, pendants, moyens, régulièrement ovoïdes, à peine asymétriques; base arrondie; dépression pédonculaire peu profonde ; diamètre maximum à peu près médian ; sommet arrondi, avec souvent un soupcon de saillie terminale. Epicarpe très lisse,vert clair non tiqueté jusqu'à la véraison, pàlt encore, se dore, puis se teinte uniformément de rose violacé à ce moment-là, passe au noir violacé finement poin- Ullé à maturité. Pulpe abondante, blanc lavé de rose, aqueuse, assez riche en huile. Noyau allongé, légèrement comprimé, asymétrique; ligne suturale saillante; base arrondie ; diamètre maximum médian ou inférieur; sommet atténué en une pointe déjetlée ; six fais- ceaux en moyenne ; sillons moyennement creusés; ramificalions divergentes; surface assez tourmentée. Endocarpe mince; loge faiblement ovalaire. Amande un peu comprimée, droile, arrondie aux deux bouts: faisceaux très étroits, sinueux. Caractéristiques. D. d. d'. D/d. Dd. Feuille 2e 4,90 0,90 » 5,00 » Olive’ 70e 2,02 1,42 » 1,41 » Noyau ete 1,40 0,71 0,69 1,96 2,02 Amande..: "10 0,98 0,42 » 2299 » Composition des olives. — Pm 2,55 ; — Pp 81,57; Pn 18,43; Pa 2,88; — Te 48,66 ; Th 34,16 ; Tm 17,18 ; — Hi 27,76. AIRE DE CULTURE. — Environs de Marseille et littoral des Bouches-du- Rhône : Cassis, La Ciotat et localités voisines du Var. OBSERVATIONS CULTURALES. — Résistant à la sécheresse, s’accommodant des plus mauvais terrains, exige des tailles régulières et fréquentes, assez sujet au ver de l’olive, peu à la cochenille et au noir ; production très satisfai- sante. Négrette. SYNONYMES. — Négret, Petite Noire, Notrelte (environs de Nimes). 172 J. RUBY Arbre Nigoureux, de taille moyenne; couvert dense; teinte sénérale gris terne. | Rameaux abondants, courts, feuillus, plus où moins infléchis, mais tendant à se redresser à l'extrémité; jeunes pousses robustes, raides, angles accusés; écorce jaunâtre: lenti- celles rares, bien apparentes: nœuds très saillants, rapprochés. Feuilles insérées dans toutes les directions, généralement Fig. 47. — Négret: redressées vers la lumière, parfois à contresens du rameau, moyennes, assez larges, épaisses, fermes: teinte vert gris, très cendré à la face supérieure, blanc brillant à la face infé- rieure. Limbe spalulé, à peu près plat, parfois arqué, ondulé ou à bords refoulés, déborde rapidement la nervure à sa naissance ; maximum de largeur généralement supérieur; sommet arrondi, rarement atténué en pointe; mucron bien détaché ; nervure principale large el saillante à la base, s'efface graduel- ÿ RECHERCHES SUR L OLIVIER A lement vers le sommet; nervures secondaires parfois visibles à la face inférieure. Pétiole robuste, court, rarement dans le plan du limbe. Pédoncule court, fort, raide; saillies rares, accusées. Fruits portés sur toute la longueur du rameau, souvent en mélange avec les feuilles, parfois groupés sur le même pédon- cule, moyens, à peu près régulièrement ovoïdes, légèrement côtelés, atténués vers la base; dépression pédonculaire étroite mais profonde; sommet arrondi, surmonté généralement d'une pointe mousse; surface finement mamelonnée. Epicarpe vert france, tiqueté avant la véraison, passe ensuite sans décoloration sensible au violet marbré, puis au violet noir poimtllé et enfin au noir très pruiné. Pulpe assez abondante, très ferme, brun notrâtre à maturité, riche en huile. Noyau moyen, assez régulièrement ovale allongé, légèrement asymétrique, une valve plus bombée que Pautre; ligne suturale très apparente, dessinant une faible côte ; sept faisceaux, quel- quefois moins; sillons assez profondémentereusés ; ramifications divergentes, accentuées; surface tourmentée. Endocarpe épais; loge à section allongée. Amande droite, aplatie; base assez large: sommet arrondi: faisceaux peu nombreux, larges, peu ramifiés. Caractéristiques. D. d. d’. D/4. D/d’. Heuille ReRrE 4,96 1,34 » 3,70 » Olive SRE 1,88 1,39 1,38 1,35 1,36 NOVAUT Eee 1,44 0,75 0,73 1292 1597 ATTANTE EE 0,98 0,41 » 139 » Composition des olives. — Pm 2,30 ;, — Pp 76,80 ; Pn 23,20 ; Pa 2,74; -— Te 33: Th 36,20 ; Tm 30,80 ; — Hf 27,80. « AIRE DE CULTURE. — Gard et Ardèche ; ordinairement à l’état de pieds isolés au milieu d’autres variétés ; dans le Gard, notamment, on lui substitue la Picholine par le greffage. OBSERVATIONS CULTURALES. — Robuste, s’accommode des plus mauvais terrains. se contente de tailles espacées ; production satisfaisante. Grosse violette. Arbre à rameaux courts, très robustes, généralement érigés : jeunes pousses épaisses: angles fortement accusés; écorce gris 174 J. RUBY verdâtre:; lenticelles bien apparentes: nœuds très larges, saillants inégalement écartés. Feuilles assez divergentes, généralement redressées, assez grandes où grandes, très souvent arquées, épaisses, cartilagi- neuses. | Limbe ovale allongé, parfois lancéolé, ordinairement replié en goutüière, arrondi aux deux extrémités; mucron court ; Fig. 48. — Grosse violette. nervure principale nettement marquée à la face supérieure, très large mais peu saillante à la face inférieure. Pétiole moyennement long, très robuste, coudé. Pédoncule court, robuste, rigide : saillies rares, proéminentes. Fruits souvent groupés sur le même pédoncule et mélangés aux feuilles, moyens ou gros, faiblement asymétriques et côtelés; base large, ordinairement tronquée ; diamètre maximum à peu près médian; mucron court. RECHERCHÉS SUR L'OLIVIER l'15 Epicarpe violacé après la véraison qui est très tardive. Pulpe peu abondante, ferme, blanchâtre, pauvre en huile. Novau assez gros, de forme variable, ordinairement cylindracé, arrondi aux deux extrémités; sommet légèrement déjeté, terminé par une pointe courte; quatre à cinq faisceaux ; sillons très profondément ereusés ; relief fortement accusé. Endocarpe épais ; loge à section nettementovalaire. Amande obtuse, aplatie: base et sommet arrondis; faisceaux larges assez nombreux, divergents; ramifications rares, anastomosées. Caractéristiques. D. d. dite D/d. D/d’. Fami. ,#1:. 5,90 1,28 » 4,29 » Olivennes. 1599 1,41 1,40 1,41 1,42 Noyau 1,40 0,79 0,77 1277 1,81 Amanderser he 0,97 0,48 » 2,00 » Composition des olives. — Pm 1,92; — Pp 71,70 ; Pn 28,30 ; Pa 3,64 ; — Te 37,60 :Th/25,20;/Tm 37,20 ; —/H1418;,07: AIRE DE CULTURE. — Échantillons provenant de Largentière (Ardèche). Amellau (Hérault). SyNoNvMES. — Amenlaou, Amellenque. Arbre peu vigoüreux, de dimensions moyennes, se forme en dôme étalé; couvert léger; teinte pâle; tronc à écorce gris argenté très gerçurée, soulevée. Rameaux divergents, courts, raides, sans orientation définie, assez souvent dégarnis de feuilles sur le bois de deux ans; jeunes pousses assez fortes; écorce vert grisàtre; lenti- celles rares, très apparentes: nœuds assez saillants, peu écartés. Feuilles divergentes, moyennes ou petites, parcheminées, vert cendré à la face supérieure, blanc argenté à la face infé- rieure. Limbe ovale lancéolé ou spatulé, plat, parfois contourné, déborde rapidement la nervure à la base: maximum de largeur supérieur, rapidement atténué en pointe ou légèrement arrondi au sommet; mucron obtus, peu détaché ; nervure prin- cipale peu saillante:; nervüres secondaires visibles sur la face supérieure. 176 | J. RUBY Pétiole court, souvent coudé. Pédoncule court, très épais, raide: saillies très marquées, rapprochées. Fruits isolés, rarement par deux sur le même pédoneule, gros, amygdaliformes ; côte très saillante ; arrondis ou tronqués à la base; dépression du pédoncule profonde; maximum de Fig. 49. — Amellau. largeur médian où supérieur; sommet arrondi ou faiblement mucroné. Epicarpe irrégulièrement mamelonné, franchement vert jusqu'à la véraison, palit très peu à ce moment, se marbre de rose vineux, passe enfin au noir violacé, pointillé, très pruiné. Pulpe abondante, ferme, assez adhérente au noyau, peu riche en huile. Noyau gros, cylindracé ou piriforme, souvent comprimé ; ligne suturale bien apparente, en saillie: atténué vers le RECHERCHES SUR L OLIVIER 177 pédoncule, arrondi au sommet; mueron à peine marqué; huit à dix faisceaux ; sillons longitudinaux, profonds ; surface très finement rugueuse. Endocarpe épais ; loge à section ovalaire, Amande relativement longue et étroite, droite, un peu aplatie, arrondie aux deux bouts; faisceaux larges, nombreux, très ramifiés. Maturité assez précoce. Caractéristiques. D. d. d’. D/d. D/d’. Feuilles. 4,66 1,30 » 3,98 » (BIAC EPA 2,51 1,73 1,66 1,4% 1,51 Nova 2-0, 1,83 0,89 0,84 2,05 2,16 Amande:.-.": D MATS 0,41 » 2,80 » Composition des olives. — Pm 4,28 ; — Pp 79,64; Pn 20,36. AIRE DE CULTURE. — Assez répandu dans l'Hérault, notamment aux envi- rons d’Aniane et de Gignac. OBSERVATIONS CULTURALES. — Peu vigoureux, peu fertile, sans grande résistance aux attaques des parasites, particulièrement sensible au Cycloconium oleaginum ; fruit généralement confit en vert ; manque de finesse mais apprécié pour l'exportation à cause de sa grosseur. Cayet noir (Var). Arbre vigoureux ; port érigé; ensemble pyramidal; branches principales élancées, nues ; couvert léger; teinte assez terne. Rameaux nombreux, redressés verticalement, obliques ou horizontaux seulement sur le pourtour de l'arbre, dégarnis de feuilles sur leur plus grande longueur ; jeunes pousses fortes: angles peu aceusés, écorce vert jaunâtre ; nœuds très proémi- nents, très rapprochés. Feuilles divergentes, sans orientation définie, généralement en bouquets à l'extrémité des rameaux, moyennes ou petites: face supérieure terne, face inférieure vert blanchâtre. Limbe lancéolé, droit, presque plat; bords légèrement refoulés ; maximum de largeur à peu près médian, régulièrement atténué vers les deux extrémités ; sommet faiblement arrondi ; mucron court, assez obtus; nervure principale en saillie à la face supérieure, mince et très proéminente à la face inférieure. Pétiole très court, moyennement épais, coudé. ANN. DES SC. NAT. BOT., 9, série. AIG RAA 178 J. RUBY Pédoncule moyen, assez gros; sallies très accusées, rapprochées. Fruits souvent groupés par deux sur le même pédonceule et agrégés sur les parties dénudées des rameaux, surtout à leur bifurcation, moyens ou assez gros, ovale allongé; base arrondie ou légèrement tronquée; dépression pédonculaire peu pro- fonde ; diamètre maximum moyen ou faiblement supérieur ; “ M 6. 4 Fig. 50. — Caycet noir (Var). sommet arrondi où {terminé par une saillie à peine sensible. Epicarpe lisse, vert foncé jusqu'à la véraison, se marbre alors de violet sans décoloration préalable et devient tout à fait noir à maturité. Pulpe’assez abondante, très aqueuse, peu riche en huile. Noyau presque symétrique, nettement renflé au milieu, régu- lièrement atténué aux deux bouts ; diamètre maximum médian ou légèrement supérieur; sommet en pointe; sept à huit fais- RECHERCHES SUR L' OLIVIER 179 ceaux en moyenne; sillons profondément marqués, régulière- ment longitudinaux; ramifivations peu accusées. indocarpe très épais ; loge à section presque circulaire. Amande droite, arrondie aux deux extrémités: faisceaux nombreux, peu larges, déliés. Maturité de moyenne époque. Caractéristiques. D. d. d. Dy/d: D/d. Feuilles. sen: #7 4,60 d0:00 D 9,11 » Over 215 1,51 1,50 1,42 1,43 Noyau Ar 1,61 0,80 : 0:79 2,01 2,03 Amande.. 1,05 0,42 » 2,50 » Composition des olives. — Pm 2,78 5 — Pp 72,95 ; Pn 27,05 ; Pa 2,42: — Te 58,20 ; Th 20 ; Tm 21,80 ; — Hf 16. ÂIRE DE CULTURE. — Environs de Draguignan, Les Arcs (Var). OBSERVATIONS CULTURALES. — Vigoureux, rustique, mais de faible pro- duction ; fruit peu sujet au ver, se prêtant mal aux travaux de l’huilerie. Broussanel. SYNONYME. — fiedondal. Arbre Vigoureux, de taille moyenne; port érigé; se forme en . boule; couvert léger; teinte sombre. Rameaux nombreux, généralement courts, robustes, redres- sés ; Jeunes pousses épaisses ; angles peu accusés ; écorce vert Jjaunâtre; lenticelles très apparentes; nœuds ordinairement rapprochés, saillants. Feuilles peu divergentes, souvent redressées avec le rameau, moyennes où grandes, épaisses, raides, fermes; vert cendré à la face supérieure, blanc brillant à la face inférieure. Limbe lancéolé, rarement spatulé, assez étroit, refoulé sur les bords, assez régulièrement atténué versla base; maximum de largeur médian ou supérieur, semble vouloir s’arrondir au sommet, mais celui-ci s'allonge finalement en une pointe pro- longée d’un mueron aigu, incliné latéralement; nervure prin- cipale dessinant un fort sillon à la face supérieure, en saillie très marquée à la face inférieure ; nervures secondaires accu- sant le relief sur les deux faces. Péliole très long, robuste, ordinairement coudé. 180 J. RUBY Fleur à stigmate en croissant à cornes émoussées. Pédoncule court, épais, raide; saillies fortes, rapprochées. Fruits ordinairement isolés, moyens ougros, ovoïdes, côtelés,; base arrondie; dépression pédonculaire moyennement pro- fonde ; diamètre maximum à peu près médian; léger mucron terminal. Epicarpe noir violacé ou tout à fait noir à maturité. Pulpe assez abondante, brun rougeâtre, donnant une pâte onctueuse, odorante à la trituration, d’une richesse en huile moyenne. Noyau ovoïde, ordinairement amineci vers la base; ligne suturale bien marquée ; diamètre maximum supérieur; sommet arrondi portant un très léger mucron: six à huit faisceaux ; sillons assez profonds, peu ramifiés; surface tourmentée, rugueuse. Endocarpe moyennement épais; loge franchement ovalaire. Amande plate, large, arrondie à la base, atténuée au sommet; faisceaux étroits, rares; ramifications peu nombreuses, diver- gentes, anastomosées. Moyenne époque de maturité. Caractéristiques. D. d. d’. D/4. D/d’. IRAN SEM ENES 7,00 1,14 ) 6,14 » ONVerCE Le 1,95 1,46 » 1,34 » NOVAUTEF MERE. 1,47 0,81 0,80 1,81 1,83 Amande ....... 1,07 0,43 » 2,49 » Composition des olives. — Pm 2; — Pp 72; Pn 28; Pa 4,10. AIRE DE CULTURE. — Aude (Minervois); constitue le fond de certaines oliveraies (Cabrespine). OBSERVATIONS CULTURALES. — Estimé dans l'Aude; production assez régulièrement bisannuelle, abondante ; fruits se prêtant bien à lextraction de l’huile. Olive de Saint-Michel. SyNoNYMES. — San-Michelenque, Michelenque. Arbre’ à rameaux longs, très minces, flexueux, infléchis ; angles assez accusés; lenticelles fines, nombreuses; nœuds très peu saillants, écartés. Feuilles moyennes ou petites, fines, droiles, assez souples. x RECHERCHES SUR L'OLIVIER 181 Limbe régulièrement lancéolé, presque plat, bords à peine refoulés, atténué à la base, accompagne le péliole ; maximum de largeur à peu près médian; sommet en pointe ou légère- ment arrondi; mucron long, aigu, en crochet; nervure princi- pale formant un étroit sillon à la face supérieure, mince mais nettement accusée à la face inférieure. Pétiole long, mince, droit ou faiblement coudé. Pédoncule long, très mince; saillies aiguës, moyennement écartées. Fruits pendants, portés tout le long des rameaux, souvent en mélange avec les feuilles, moyens, ovoiïdes, atténués à la base, renflés vers le sommet, terminés par un court mamelon. Epicarpe passant rapidement au noir pruiné après la véraison, souvent flétri. Pulpe moyennement abondante, molle, brune, assez riche en huile. Noyau nettement piriforme, légèrement arqué et comprimé, très aminei vers la base; diamètre maximum supérieur ; renflé au sommet, terminé par un mucron très court; huit à dix fais- ceaux,; sillons bien dessinés, longitudinaux ; ramifications fines, divergentes, surface peu tourmentée. Endocarpe moyennement épais ; loge à section ovalaire. Amande un peu aplatie, assez large à la base, incurvée: faisceaux larges. Maturité précoce. Caractéristiques. D. d. d’. D/d. D/d’. IAE 0 ve 0,04 0,90 » 5,60 » OVER TES 2,01 4:39 1731 1,48 4552 Noyau Ares 1,49 0,76 0,72 1,96 2,06 AMANTe CETTE 4,07 0,45 » 2,38 » Composition des olives. — Pm 1,75 ; — Pp 73,30 ; Pn 26,70 ; Pa 4,11; —_ Te 34,40 ; Th 36,40 ; Tm 29,20 ; — Hf 26,68. AIRE DE CULTURE. — Disséminé dans quelques localités de la rive droite du Rhône, aux environs d’Aramon (Gard). OBSERVATIONS CULTURALES. — Variété tendant à disparaître ; ses fruits, très précoces, sont mürs et tombent avant l’époque habituelle de la récolte ; ils se vendaient facilement autrefois sur les marchés locaux, fin septembre et octobre, pour la consommation directe ; la Picholine est actuellement préférée. 182 | J. RUBY Courbeil. Arbre moyen ou petit, très vigoureux: port élalé; couvert dense; teinte générale tirant vers le jaune cendré. Rameaux généralement redressés, sauf sur le pourtour de l'arbre où ils s’étalent horizontalement, longs, insérés à angle aigu, robustes, garnis de feuilles sur grande partie de leur Fig. 51. — Courbeil. longueur ; écorce Jaunâtre ; lenticelles nombreuses, bien appa- rentes ; nœuds peu saillants, moyennement écartés. Feuilles redressées le long des rameaux, assez grandes, épaisses, vert cendré Jaunâtre à la face supérieure, blanc verdâtre à la face inférieure. Limbe assez régulièrement lancéolé, effilé vers la base; maxi- mum de largeur à peu près médian; bords fréquemment sinueux, refoulés ou pliés en gouttière; sommet effilé ou légère- ment arrondi; mucron nettement détaché, fin, aigu, incliné en RECHERCHES SUR L'OLIVIER 183 + arrière ; nervure étroite mais saillante à la face inférieure. Pétiole de longueur moyenne, généralement droit. Pédoncule moyen, mince ; saillies petites mais aiguës, peu écartées. Fruits pendants, quelquefois groupés par deux ou trois sur le même pédoncule, moyens, ovoides, légèrement asymé- triques; base arrondie, un peu oblique; dépression pédon- culaire très superficielle; diamètre maximum supérieur ; sommet arrondi, surmonté d'un léger mamelon. Epicarpe lisse, pâlit et se dore à la véraison pour passer ensuile au rouge vermillon, puis au noir france, luisant. Noyau relativement volumineux, très régulièrement allongé, piriforme, effilé ou légèrement arrondi à la base; diamètre maximum supérieur ; sommet arrondi, terminé par une pointe fine; généralement huit faisceaux, exceplionnellement six ou sept ; sillons superficiels, finement ramiliés; surface presque lisse. Endocarpe épais, loge à section ovalaire. Amande droite; base arrondie ; régulièrement atténuée en pointe ; faisceaux rares, larges, peu ramifiés. Caractéristiques. D. d. d’. D/d. D/d’. Pemile®s 5: © 6,20 1,30 » L,77 » Omer ARE 2,13 1,57 1,55 1,36 1,37 NOvaAU1... 3880 1,50 0,75 0,71 2,00 21 Amande -: ct 00405 0,44 » 2,38 » Composition des olives. — Pm 2,38 ; — Pp 81,94 ; Pn 18,06. ÂIRE DE CULTURE. — Région de Banyuls-sur-Mer (Pyrénées-Orientales). OBSERVATIONS CULTURALES. — Variété très résistante à la sécheresse, peu sensible aux maladies, productive, mais de faible rendement en huile. Vermillau. Arbre à rameaux moyens ou courts, nombreux, feuillus, souples ; jeunes pousses minces; angles assez accusés: lenti- celles fines et nombreuses ; nœuds movennement écartés. Feuilles divergentes, sans orientation définie ; assez grandes, longues, souvent arquées. Limbe lancéolé ou faiblement spatulé, régulièrement aminei 184 J. RUBY vers la base ; diamètre maximum médian ou à peine supérieur: sommet en pointe ou légèrement arrondi; mucron long, très aigu, en crochet généralement rejeté en arrière ; nervure mince, moyennement accusée. Pétiole moyen, assez souvent coudé. Pédoncule long, mince ; saillies rares. Fruits portés le long des rameaux, pendants, souvent en mélange avec les feuilles, moyens, ovale-lancéolés, à peine symétriques ; base arrondie; dépression du pédoncule superficielle; diamètre maximum médian ou un peu supé- rieur; sommet arrondi, souvent terminé par un très léger mucron. Epicarpe lisse, reste quelque temps rouge vif après la vérai- son, puis passe au noir violacé, luisant. Pulpe moyennement abondante, ramollie à complète matu- rité, rouge brun, aqueuse, pauvre en huile. Noyauovoïde, parfoiscyhindracé, asymétrique; base tronquée; diamètre maximum supérieur; sommet arrondi portant un mucron court, aigu; dix faisceaux en moyenne ; sillons longi- tudinaux assez profonds. Endocarpe moyennement épais; section de la loge ovale arrondi. Amande allongée, cylindracée, légèrementincurvée: faisceaux fins, très déliés. Caractéristiques. D. d. d'. D/d. D/#. Peutlles.: 2... 6,00 1,12 » 0,39 » ONE ee 1,96 1,47 1,47 1,33 1,33 NOYAUS RER 2. à 1555 0,71 0,71 2,18 2,18 Amanders etre 1,07 0,41 » 2,61 Composition des olives. — Pm 1,88; — Pp 75; Pn 25; Pa 4,46; — Te 44,80 ; Th 23 ; Tm 32,20 ; — Hf 17,25. AIRE DE CULTURE. — Quelques localités du Gard voisines du Rhône (Ara- mon) ; rare sur la rive gauche du fleuve. OBSERVATIONS CULTURALES. — Redoute les sécheresses estivales, très sen- sible à la bonne culture et aux fumures, se trouve bien de tailles légères et fréquentes, craint la cochenille et le noir, un peu moins le ver de l’olive ; production assez régulièrement bisannuelle, satisfaisante ; fruits estimés pour la préparation de conserves à l’état de demi-maturité, appréciés dans la région comme olives à ragoût ; se prêtent bien à l’extraction de lhuile ; celle-ci est dorée, limpide, très douce et fine. | RECHERCHES SUR L'OLIVIER 185 Rouget (Iérault). SYNONYME. — fiougelle. Arbre vigoureux, grand; port semi-érigé; se forme natu- rellement en boule; couvert dense; teinte générale vert sombre. Rameaux nombreux, divergents, redressés, obliques ou horizontaux, peu retombants: jeunes pousses minces: angles Fig. 52. — Rouget (Hérault). peu accusés ; écorce grise; lenticelles nombreuses, fines; nœuds saillants, inégalement écartés. Feuilles très divergentes, - généralement abondantes, moyennes, assez épaisses, fermes; face supérieure vert sombre légèrement cendré, face inférieure blane verdàtre. Limbe lancéolé, assez large, plat; bords à peine refoulés, souvent ondulés; maximum de largeur à peu près médian: également aminci vers les deux extrémités: mucron court mais bien détaché: nervure inférieure peu saillante. 186 J. RUBY Pétiole court, d'épaisseur moyenne, généralement dans le plan du lhimbe, parfois tordu. Pédoncule long, parfois très long, d'épaisseur moyenne ; saillies peu accusées, distantes ; pédicelles longs. Fruits assez fréquemment groupés sur le même pédoncule et accumulés sur la portion dénudée des rameaux, pendants, movens ou pelits, ovoïdes, atténués vers la base ; dépression pédonculaire très superticielle ; diamètre maximum supérieur; sommet renflé, arrondi, terminé parfois par un léger mucron. Epicarpe vert franc, légèrement tiqueté Jusqu'à la véraison, pâlit à peine à ce moment-là, prend ensuite une teinte rouge vineux assez persistante, passe enfin au violet foncé et au noir finement pointillé, peu pruiné, luisant. Pulpe movennement abondante, se détachant bien du noyau, blanchâtre, aqueuse, pauvre en huile. Novau ovoïde, aminci vers la base; maximum de largeur supérieur; sommet terminé par une pointe courte, bien détachée; cinq à huit faisceaux: sillons peu accusés ; surface relativement lisse. Endocarpe peu épais; loge à section ovalaire. Amande très peu aplatie, atténuée aux deux éxtrémités, non aiguë ; faisceaux larges, accolés sur une bonne partie de leur longueur. Maturité tardive. Caractéristiques. D. d. d’. D/d. D/d’. Femlereen 5,41 1297 » 4,62 » OVER 1,70 1,22 1 ,2° 1,39 1,39 Noyau eco 1,63 0,74 0,74 2,20 1,20 Amandes 0,90 0,40 » 2,25 Composition des olives. — Pm 2,27 ; — Pp 74,50; Pn 25,50 ; Pa 2,15; Te C0 TM DES TM 50,90 Hi 1423; AIRE DE CULTURE. — Département de l'Hérault, notamment dans la région de Montpellier. OBSERVATIONS CULTURALES. — Rustique ; résiste aux hivers rigoureux ; se contente de très mauvais terrains ; peu sensible aux parasites, notamment au ver de l’olive ; récoltes satisfaisantes ; faible rendement en huile. RECHERCHES SUR L'OLIVIER 187 Petite violette. Arbre à rameaux nombreux, courts, érigés, feuillus; jeunes pousses robustes, rigides, fortes; angles peu accusés; nœuds moyennement saullants, rapprochés. | Feuilles peu divergentes, généralement redressées avec le rameau, pelites, courtes, raides; teinte générale (erne. Fig. 53. — Petite violette. Limbe ovale allongé, plat; maximum de largeur à peu près médian; arrondi aux deux extrémités; mucron court, bien détaché, fréquemment porté en avant; nervure principale peu saillante. Péliole court, moyennement épais, le plus souvent dans le plan du limbe. Pédoneule court, très fort, raide; saillies accusées, rapprochées. Fruits souvent groupés sur le même pédoncule et mélangés 188 J. RUBY aux feuilles, moyens ou petits, ovoïdes, légèrement asymé- triques et côtelés; base arrondie ou tronquée; dépression pédoneulaire moyennement profonde; à peine plus renflés au- dessus de la ligne médiane ; sommet arrondi portant un léger mucron. Epicarpe lisse, violet brun tiqueté après la véraison. Pulpe peu abondante, vert teinté de rose, assez riche en huile. Noyau relativement gros, ovoide allongé, légèrement plus bombé d’un côté, plus ou moins rapidement atténué vers la base, avec, souvent, une dépression circulaire ; maximum de largeur un peu supérieur, terminé parune pointe courte ; sept à dix fais- ceaux ; sillons assez profonds, peu ramifiés ; surface movenne- ment tourmentée. Endocarpe peu épais; loge à section nettement ovalaire. Amande à peu près droite, légèrement aplatie ; base large, sommet assez aigu; faisceaux très rares, larges, divergents, peu ramifiés. Caractéristiques. D. d. d’. D/d. D/d’. Helena. 3,68 1,04 » 3,54 » Oliver een 1,80 1,24 1,20 4,45 4,50 Nova ner. 1,47 0,73 0,70 2,00 2,10 Amande nr ee 0,96 0,46 » 2.08 » Composition des olives. — Pm 1,43; — Pp 70; Pn 30; Pa 4,75; — Te 37,20 ; Th 31,80 ; Tm 31; — Hf 22,26. AIRE DE CULTURE. — Échantillons provenant de Largentière (Ardèche). SECTION II TROISIÈME GROUPE. — Fruits à sommet atténué en pointe mousse. Sausen noir (Ardèche). Arbre à rameaux nombreux, allongés, généralement incurvés ou retombants, portant les feuilles en bouquets terminaux ; jeunes pousses minces; angles peu marqués ; écorce vert jau- nâtre : lenticelles nombreuses, bien apparentes. Feuilles divergentes, généralement redressées. grandes, lon- gues, assez larges, souvent arquées, épaisses, fermes; vert franc à la face supérieure, vert très clair à la face inférieure. RECHERCHES SUR L'OLIVIER 189 Limbe franchement en goutlière, acuminé à la base; bords à peu près parallèles sur leur plus grande longueur; sommet arrondi; mucron saillart, en crochet rejeté en arrière ; nervure principale dessinée à la face supérieure, large et saillante à la face inférieure. Pétiole fort, souvent dans le plan du limbe. Pédoncule long ou moyen, mince, arqué; saillies assez nettes écartées ; se colore en rose violacé aux approches de la maturité. Fruits généralement isolés, portés le long des rameaux, erands ou moyens, légèrement asymétriques, plus bombés d’un côté ; faible côte; base tronquée, parfois obliquement; dépres- ” sion pédonculaire peu profonde; sommet atténué en pointe mousse, déjeté. Épicarpe lisse, vert pâle à la véraison, tourne rapidement au rouge vineux, puis au violet et au noir luisant. Pulpe abondante, aqueuse, brun rougeâtre à maturité, moven- nement riche en huile. Noyau moyen ou grand, allongé, nettement aplati, en forme de bateau: suture des valves saillante ; maximum de largeur à peu près médian; base arrondie ou légèrement acu- minée; sommet en pointe redressée; six à huit faisceaux; sil- lons de profondeur moyenne où superficiels; surface peu tour- mentée. Épicarpe épais; loge à section ovalaire. Amande allongée, droite, légèrement aplatie: faisceaux nombreux, fins, déliés, longitudinaux. Caractéristiques. D. d. d'. Djd. D/d’. ReuleR era 6,00 1,30 » 4,61 ) ONVESEREE ES 2,24 1,62 1,61 1,38 1,09 Noyau re. 1,74 0,86 0,75 2.02 2,32 Amande rer 1,03 0,40 » 2,57 ) Composition des olives. — Pm 2,43; — Pp 78; Pn 22; — Te 45,40 ; Th 29,80 ; Tm 24,80; — Hf 23,24. AIRE DE CULTURE. — Échantillons provenant de Bourg-Saint-Andéol (Ardèche). 190 J. RÜBY Salernet. Arbre à rameaux longs, divergents, infléchis ; jeunes pousses minces; angles peu accusés ; écorce grise ; lenticelles rares ; nœuds assez rapprochés, peu saillants. Feuilles inégalement divergentes, généralement redressées avec le rameau, moyennes ou grandes, quelquefois arquées, Fie. 54. — Salernet. assez souples ; vert sombre à la face supérieure, vert cendré à la face inférieure. Limbe ovale lancéolé, rarement spatulé, replié en gouttière ; déborde rapidement le pétiole ; maximum de largeur à peu près médian; acuminé aux deux extrémités ou légèrement arrondi, surtout au sommet ; mucron court, mais bien détaché, en crochet rejetéen arrière; nervure principale très saillante à la face inférieure. Péliole relativement court et mince. RECHERCHES SUR L'OLIVIER 191 Pédoncule moyen ou court, assez mince, arqué ; saillies très accentuées, rapprochées. Fruits généralement isolés, portés tout le long des rameaux, souvent entremèlés de feuilles, moyens ou petits, côtelés ; base élargie ; dépression pédonculaire superficielle ; maximum de largeur médian ou inférieur; sommet alténué en pointe très mousse. Épicarpe très noir et pruiné à maturité. Pulpe peu abondante, blanchâtre, pauvre en huile. Noyau relativement gros, ovoide, légèrement asymétrique ; diamètre maximum médian ou faiblement supérieur ; atténué vers la base; sommet généralement arrondi; muecron court, aigu; faisceaux rares; sillons longitudinaux ; surface assez tourmentée. Endocarpe peu épais ; section de la loge à peu près ovalaire. Amande droite, courte, relativement aplalie, arrondie aux deux extrémités; faisceaux rares, larges, divergents, peu ramifiés. Caractéristiques. D. d. d'. Djd. D/d’. Feuilleter 9,76 1,24 » 4,64 ) ONE EE 1,61 1,17 1,15 1,37 1,40 Noyau: rer 1622 0,68 0,68 1579 4,79 Amande ......s 140,89 0,40 ‘» 229 » Composition des olives. — Pm 1,03; — Pp 67,20; Pn 32,80 ; Pa 5,43; __ Te 39,40 ; Th 26,60 ; Tm 44 ; — Hf 17,87. AIRE DE CULTURE. — Échantillons provenant de Largentière (Ardèche). Poumal. Arbre très vigoureux, atteignant d'assez grandes dimen- sions ; port étalé ou retombant; couvert dense ; feuillage vert franc. Rameaux longs, inclinés, portant souvent les feuilles en bouquets terminaux; jeunes pousses assez minces; angles aceusés ; écorce jaune grisâtre; lenticelles rares ; nœuds proé- minents, écartés. Feuilles divergentes, sans orientation définie, redressées vers la lumière, souvent à contresens du rameau,; moyennes ou 192 J. RUBY grandes, longues, parfois faleiformes, fermes ; vert france à la face supérieure, blanc verdâtre à la face inférieure. Limbe lancéolé ou faiblement spatulé; bords refoulés ; forme légèrement en gouttière; régulièrement atténué vers la base: diamètre maximum un peusupérieur; sommet arrondi ; mucron oblus; nervure principale (rès saillante à sa naissance sur la Ps eo Fig. 55. — Poumal. face inférieure, s’allénue et s'efface presque complètement au sommet. Pétiole moyen, généralement coudé. Pédoncule moyennement long ou long, robuste, arqué ; saillies très accusées, assez écartées. Fruits généralement isolés, quelquefois par deux opposés par la base, pendants, portés sur les parties dénudées des rameaux, moyens où gros, ovoides, à peine asymétriques; base assez large, arrondie ou légèrement tronquée ; dépression < RECHERCHES SUR L'OLIVIER 193 pédonculaire très régulièrement circulaire, profonde ; diamètre maximum à peu près médian ; sommet arrondi ou atténué en une pointe à peine marquée ; dépression stigmatique nette. Épicarpe lisse, vert franc jusqu'à la véraison, passe ensuite au violet foncé presque noir. Pulpe peu abondante, très ferme, assez riche en huile. Noyau très gros, de forme assez irrégulière, généralement ovoïde, asymétrique, aplati, tantôt atténué, tantôt arrondi vers la base ; ligne suturale nette ; pointe accusée au sommet ; dix à onze faisceaux ; sillons profonds; surface tourmentée. Endocarpe très épais; section de la loge ovale-allongée. Amande longue, aplatie, de forme assez variable: faisceaux larges, peu nombreux, peu ramifiés. Les cas d'amandes gémel- laires sont fréquents. Maturité assez hâtive. Caractéristiques. D. d. d'. D/d. Dd’. Heu RE 9,76 1,06 » 9,43 » OVER TAN: 2,34 1,61 1,60 1,45 1,46 Noyau re Eee 1,81 0,97 0,92 1,86 1,96 Amande 111 1,07 0,45 ) 2,38 » Composition des olives. — Pm 2,70 ; — Pp 69,10; Pn 30,90 ; Pa 3,11 ; — Te 48,80 ; Th 24,30 ; Tm 26,90 ;: — Hf 16,79. AIRE DE CULTURE. — Roussillon ; constitue, dans certaines localités, le fond des plantations (Sournia). OBSERVATIONS CULTURALES. — Convient aux terres de bonne qualité ; s’y développe avec une grande vigueur qu’il faut maîtriser par la taille, craint la sécheresse, sujet aux attaques du Dacus oleæ, redoute également le Lecanium et le noir; production régulière et assez abondante ; gros fruit souvent confit vert ; huile jaune clair, limpide, douce, estimée. Cocornadelle. Arbre de pelite taille ; port érigé ; ensemble étalé ; couvert de densité moyenne ; teinte générale vert cendré clair. Rameaux peu vigoureux, courts, redressés: jeunes pousses minces; angles très nets ; écorce gris Jaunâtre, striée; lenti- celles rares, très apparentes; nœuds rapprochés, peu saillants. Feuilles redressées contre Je rameau, de dimensions moyennes, épaisses, raides, souvent arquées, vert cendré à la face supérieure, plus clair à la face inférieure. ANN. DES SC. NAT. BOT., 9e série. 1916,:xx5148 194 J. RUBY * Limbe lancéolé, à bords refoulés, effilé vers le pétiole; maxi- mum de largeur un peu supérieur; atténué en pointe obtuse ou arrondi au sommet: mucron court, oblus. droit ou faible- ment rejeté de côté; nervure principale en creux à la face supé- rieure, large, peu saillante à la face inférieure. Pétiole de longueur moyenne, droit ou légèrement tordu. Pédoncule moyen, raide, robuste; saillies rares, peu accusées, écartées. Fruits souvent groupés sur le même pédoncule, moyens, allongés, cylindro-coniques, presque symétriques, légèrement côtelés; surface mamelonnée ; base arrondie ou tronquée; dépression pédonculaire étroite mais profonde ; diamètre maxi- mum basilaire ou médian; sommet atténué en pointe, non mucroné. Épicarpe blanc verdàtre jusqu'à la véraison qui est tardive ; pulpe moyennement abondante, très ferme, blanchâtre. Noyau allongé, à peu près symétrique; base arrondie ou tron- quée; diamètre maximum supérieur; légère dépression circulaire vers le sommet qui est atténué en pointe non aiguë; six à huit faisceaux; sillons nettement accusés, mais seulement à la base. Endocarpe épais: loge réduite, à section ovalaire. Amande allongée, bien droite, un peu aplatie ; base arrondie ; sommet aigu; trois à quatre faisceaux bien déliés, rapidement effacés. Maturité tardive. Caractéristiques. D. d. d’. Djd. D/d. Beuille 19-71. 5,78 1,38 » 4,18 Er OVER 213 1,49 1,48 4,44 1,45 Noyau Le 1,58 0,75 0,69 2,10 2,28 AMaAn de rer e 1,05 0:37 » 2,82 » Composition des olives. — Pm 2,50 ; — Pp 78 ; Pn 22. AIRE DE CULTURE. — Pyrénées-Orientales, environs de Millas. Peu répandu. Le nom, d’origine catalane, indique une grande sensibilité aux atteintes du ver de l’olive. Capelen. SYNONYME. — Capelenque. Arbre de vigueur moyenne; port érigé, un peu buissonnant; se forme en dôme arrondi; couvert léger. RECHERCHES SUR L'OLIVIER 195 » Rameaux nombreux, courts, raides, en général redressés; jeunes pousses assez fortes; angles peu accusés; écorce vert gris ; lenticelles nombreuses, fines, très peu apparentes; nœuds saillants, rapprochés. Feuilles assez divergentes, petites, minces, raides, parfois arquées ; vert sombre à la face supérieure, blanc à peine ver- dâtre à la face inférieure. ÿ. 0, € Fig. 56. — Capelen. Limbe ovale lancéolé où spatulé, très plat; maximum de largeur généralement supérieur ; régulièrement atténué vers la base, souvent arrondi au sommet; mucron court, parfois incliné latéralement ; nervure principale assez large, peu sail- lante à la face inférieure. Pétiole long, très mince, droit ou faiblement coudé. Pédoncule moyen ou court, très robuste, raide ; saillies rares, très accusées. Fruits très souvent groupés sur le même pédoncule, ces 196 J. RUBY grappes rapprochées formant des amas compacts au-dessous de la portion feuillue des rameaux ; moyens, assez régulièrement ovoides, presque symétriques; base arrondie ou légèrement tronquée; dépression pédonculaire superficielle; diamètre maximum à peu près médian ; sommet atlénué en pomte très mousse, presque arrondi. Épicarpe Uüigré, noir très pruiné à maturité. Pulpe peu abondante, jaune verdâtre, assez riche en huile. Noyau plus ou moins allongé, asymétrique, faiblement incurvé; ligne suturale saillante ; base arrondie; maximum de largeur supérieur; sommet terminé par une pointe courte ; sept à neuf faisceaux : sillons accusés: surface assez tourmentée, déprimée par endroits. Endocarpe très épais ; loge à section nettement ovalaire. Amande aplatie; base large: sommet nettement aigu ; fais- ceau principal peu ramifié. Moyenne époque de maturité. Caractéristiques. D. d. detre D/d. D/d’. Feuille "#" 4,36 1,12 » 1213189 » ONE LL 2,16 1,48 1,48 1,46 1,46 Nova APE 1,72 OS 0,79 2,42 2717 AN AN AE. 2-1. 20 1,05 0,50 » 2,10 » Composition des olives. — Pm 2,27 ; — Pp 71,10 ; Pn 28,90 ; Pa 2,95; = Te 41,60 ; Th 30,50 ; Tm 27,90 ; — Hf 21,69. AIRE DE CULTURE. — Commun dans le nord-ouest du département du Gard (Anduze). OBSERVATIONS CULTURALES. — Très rustique, assez résistant aux parasites, fertile ; production généralement bisannuelle ; huile de facile extraction, jaune verdâtre à reflets dorés, limpide, fruitée, de bonne conservation, apprécié: par le commerce local. Cayon (Var). SynonyMEs. — Cayoun, Plant d'Entrecasteaur, Entrecastelen (Draguignan), Aace de Montfort (Tavernes). | Arbre peu vigoureux, de petite taille ; port érigé ; tronc sou- vent cannelé; écorce gris clair, finement gercurée, assez adhérente ; port élalé, en champignon, couvert très léger; teinte grisätre, très terne. D RECHERCHES SUR L OLIVIER 197 Rameaux nombreux, souvent dégarnis sur leur plus grande longueur; jeunes pousses assez grosses; angles peu accusés écorce gris verdàtre; lenticelles nombreuses, petites; nœuds peu saillants, assez écartés. Feuilles peu divergentes, généralement redressées avec le rameau, petites ou moyennes, arquées, épaisses, fermes; vert ” < à; « | 1 L ds Fe Fig. 57. — Cayon (Var). clair cendré à la face supérieure, blanc verdâtre terne à la face inférieure. Limbe ovale spatulé, large, fortement replié en gouttière, parfois en cuillère, déborde très rapidement le pétiole à sa naissance; maximum de largeur à peu près médian ; généralement arrondi au sommet; mucron court, en cro- chet rejeté en arrière; nervure principale en saillie claire à la face supérieure, fine, peu proéminente à la face imfé- rieure. Pétiole court, peu épais, hors du plan du limbe, coudé. 198 J. RUBY Pédoncule rès long, assez gros; saillies moyennement accusées, très écartées: pédicelles longs. Fruits isolés, quelquefois par deux, pendants, portés le long des rameaux généralement dans les parties dénudées, petits, ovoïdes allongés, légèrement asymétriques, un peu plus bombés d'un côté ; base arrondie; dépression pédonculaire superficielle: diamètre maximum à peu près médian ; sommet atténué en pointe mousse. Épicarpe lisse, vert clair jusqu'à la véraison, pâlit à ce moment, puis jaunit légèrement et se teinte de rose violet vif, passe ensuite au rouge vineux, enfin au noir à peine violacé, luisant. Pulpe assez abondante, blanchâtre ou rosée, moyennement aqueuse, assez riche en huile. Noyau asymétrique, faiblement comprimé; ligne suturale bien apparente; atténué vers la base; diamètre maximum un peu supérieur; pointe fine et courte au sommet; huit à dix faisceaux très superficiels ; surface presque lisse. Endocarpe très mince; loge à section presque circulaire. Amande pelite, mince, cylindracée, arrondie aux deux extrémités ; faisceaux larges, peu nombreux. Movenne époque de maturité. Caractéristiques. D. d. d’. D/d. Djd’. Feuille: 2... 4,00 4530 » 3,07 » LT CERN EME 1,83 1,32 1:32 4,39 1,39 Noyau ie se 37 0,62 0,59 249 2,30 Amanden rer. 0,93 0,31 ) 3,00 » Composition des olives. — Pm 1,74; — Pp 77,25 ; Pn 22,75; Pa 2,95; — Te 48,82 ; Th 28,15 ; Tm 23,03 ; — Hf 21,72. AIRE DE CULTURE. — Répandu dans le Var ; forme le fond de nombreuses plantations des arrondissements de Brignoles et de Toulon. OBSERVATIONS CULTURALES. — Bien que sans grande vigueur, s’accom- mode des plus mauvais terrains, réclame des tailles légères mais fréquentes, assurant le renouvellement de ses brindilles vite épuisées, sensible à la plupart des parasites de l'olivier ; production assez régulière et abondante ; fruits cédant aisément leur huile ; celle-ci est jaune pâle, parfois légèrement verdâtre, limpide, douce, fine, très appréciée. ; RECHERCHES SUR L'OLIVIER 199 Baguet. Arbre à rameaux nombreux, courts, raides, généralement érigés; teinte générale très terne; Jeunes pousses robustes, fortes ; angles accusés ; écorce Jaunâtre ; nœuds saillants, très rapprochés. Feuilles très divergentes, de longueur moyenne, larges, Fig. 58. — Baguet. x raides ; vert cendré à la face supérieure, gris argenté à la face inférieure. Limbe ovale lancéolé ou spatulé, très plat, mince, débordant rapidement la nervure à la base; maximum de largeur médian ou supérieur; sommet plus ou moins arrondi; mueron court, bien détaché; nervure principale très peu saillante, nervures secondaires bien visibles à la face supérieure. Pétiole de longueur moyenne, assez fort, comprimé, géné- ralement dans le plan du limbe. 200 J. RUBY Fleur à stigmate allongé; cornes déliées, peu divergentes. Pédoncule long, robuste, arqué ; saillies très proéminentes, écartées. Fruits assez souvent groupés sur le mème pédoncule et mé- langés aux feuilles, petits, assez régulièrement ovoïdes, faible- ment côtelés; base légèrement élargie; dépression pédoncu- laire peu profonde; sommet arrondi ou atténué en pointe mousse. Épicarpe lisse, peu tiqueté, vert franc jusqu'à la véraison, passe sans décoloration préalable au violet, puis au violet noir à peine pointillé, très pruiné. Pulpe ferme, peu abondante, violacée, aqueuse, assez pauvre en huile. Noyau relativement gros, ovoide, légèrement asymétrique ; maximum de diamètre médian ou supérieur; régulièrement atténué en pointe aux deux extrémités ; suture des valves très peu distincte: neuf à dix faisceaux; sillons peu profonds, longi- tudinaux ; ramifications peu divergentes; surface peu tour- mentée. Endocarpe de faible épaisseur ; loge bien ouverte, régulière- ment ovalaire. Amande droite, arrondie aux deux bouts; section presque “circulaire ; faisceaux généralement nombreux, fins, déliés, sINUEUX. Caractéristiques. D. d. d. D/d. D/d’. Deurlle 200.224 4,94 1,30 » 3,80 » Oliver Le 1,59 1,18 1,18 1,35 1,35 Noyau ere 1,25 0,66 0,66 1,90 1,90 Amande ....... 0,94 0,40 » 2295 ) Composition des olives. — Pm 1,03; — Pp 69; Pn 31; Pa 5,82; — Te 46,40 ; Th 25,20 ; Tm 28,40 ; — Hf 19,39. AIRE DE CULTURE. — Échantillons provenant de Largentière (Ardèche). Gros Ribier (Var). Arbre de grandes dimensions; tronc puissant, cylindrique : écorce gris brun, gerçurée longitudinalement; se détachant en grosses lanières; port semi-érigé:; se forme en boule ou en parasol; couvert léger; teinte générale terne. RECHERCHES SUR L'OLIVIER 201 Rameaux nombreux, courts, droits, portant généralement leurs feuilles en bouquets terminaux; Jeunes pousses à angles peu accusés; écorce gris Jaunâtre; lenticelles clairsemées ; nœuds peu saillants, rapprochés. Feuilles divergentes, moyennes; vert clair terne à la face supérieure, blanc verdâtre à la face inférieure. Limbelancéolé, presque plat ; bordsrefoulés, souventsinueux; accompagne bien la nervure à sa naissance; maximum de lar- geur à peu près médian; sommet en pointe ou faiblement arrondi; mucron obus; nervure principale dessine à la face su- périeure un sillon qui se répercute en saillie sur autre face ; nervures secondaires parfois accusées par le relief de la feuille. Pétiole court, de grosseur moyenne, dans le plan du limbe à sa naissance, coudé à l'extrémité. Pédoncule assezlong, robuste; saillies accusées, rapprochées. Fruits généralement isolés, sur les portions dénudées des rameaux, moyens ou gros, allongés, à peu près symétriques : base assez large, tronquée; dépression pédoneulaire superti- cielle ; diamètre maximum moyen ou légèrement supé- rieur; sommet en pointe mousse. Epicarpe lisse, vert clair avant la véraison, noir violacé, puis tout à fait noir pointillé de blanc, très pruiné à maturité. Pulpe assez abondante, brun rouge, pauvre en huile. Noyau allongé, faiblement asymétrique, atténué vers la base ; diamètre maximum médian ou un peu supérieur; sommel en pointe obtuse; six à huit faisceaux ; sillons profonds; surface rugueuse. Endocarpe épais ; loge à section ovalaire. Amande assez allongée, légèrement aplatie; sommet atténué mais arrondi ; faisceaux nombreux, étroits, déliés. Maturité tardive. Caractéristiques. D. d. d’. D/d. D/d’. REUTERS EEE 9,80 1,14 » 5,08 » Olven rer 2 10 1,52 1,52 1,38 1,38 NOYAL A PCI 1,60 0,80 0,80 2,00 2,00 Amandetr "ve 1,10 0,40 » 2,75 ) Composition des olives. — Pm 2,67; — Pp 75,50; Pn 24,50 ; Pa 2,79; — Te 49,20 ; ; Th 24,60 ; Tm 26,20 ; — Hf 19,26. 202 J. RUBY AIRE DE CULTURE. — Canton de Cotignac (Var). OBSERVATIONS CULTURALES. — Craint la sécheresse, exigeant comme soins et fumures, réclame des tailles légères ; production irrégulière si la cul- ture est négligée ; fruits rarement véreux, cédant assez difficilement leur huile ; celle-ci est verte, fruitée, lente à se clarifier, d'excellente conservation. Grosse noire. Arbre à rameaux horizontaux ou pendants, souvent dégarnis de feuilles sur la plus grande partie de leur longueur ; jeunes pousses assez fortes, nettement quadrangulaires ; écorce vert jaunâtre strié de gris; lenticelles bien apparentes; nœuds saillants, d’écartement variable. Feuilles généralement redressées; moyennes, assez larges, robustes, parcheminées; vert terne à la face supérieure, blanc brillant argenté à la face inférieure. Limbe ovale lancéolé, rarement spatulé, presque plat, sauf les bords qui sont le plus souvent refoulés et parfois sinueux ; régulièrement aminci vers la base; maximum de largeur au- dessus de la ligne médiane; atténué en pointe vers le sommet ; mueéron court, nervure principale fortement accusée; nervures secondaires souvent apparentes sur les deux faces. Pétiole long, moyennement épais, fréquemment droit, dans le plan du limbe. Grappe florale assez longue, portant quinze à vingt-cinq boutons arrondis degrosseur moyenne ; stigmate allongé, épais ; cornes peu distinctes; floraison hâtive. Pédoncule moyen ou court, très robuste, rigide; saillies très accusées, écarlées. Fruits ordinairement isolés, souvent mélangés aux feuilles, gros, courts, renflés, à peu près également atténués vers la base et le sommet; base tronquée obliquement; dépression pédonculaire profonde, à bords vallonnés ; maximum de largeur médian ou légèrement supérieur ; sommet en pointe mousse. Epicarpe lisse, peu tiqueté, se décolore faiblement à la vérai- son, se marbre de rose violacé et passe rapidement au violet puis au noir. Pulpe abondante assez riche en huile, tout à fait noire à maturité. Noyau moyen, ovale allongé, légèrement aplati par l'inégal RECHERCHES SUR L'OLIVIER 203 développement des valves: ligne suturale bien visible ; valves carénées; section quadrangulaire; maximum d'épaisseur au- dessus de la ligne médiane ; régulièrement atténué vers la base: base arrondie; sommet en pointe aiguë et bien détachée; huit Fis. 59. — Grosse noire. faisceaux en moyenne; sillons profonds: ramifications rares mais accentuées; surface tourmentée. Endocarpe assez épais ; loge à section ovale allongé. Amande large, généralement aplatie, droite, quelquefois arquée vers le sommet; faisceaux principaux réunis sur une par- tie de leur parcours; ramifications peu nombreuses, divergentes, anastomosées. Caractéristiques. D. d. d’. D/d. D/d’. Feuille 24-42 545 4,25 » 412 » Over" 2,47 1,84 1,80 1,34 1:37 Noyau recette 1,64 0,83 0,80 1:97 2,05 Amande ....... 1,08 0,52 » 2,04 » 204 J. RUBY Composition des olives. — Pm 2,44 ; — Pp 78,90 ; Pn 21,10 ; Pa 2,27 ; — Te 38,80 ; Th 34,30 ; Tm 26,90 ; — Hf 26,98. AIRE DE CULTURE. — Échantillons provenant de Bourg-Saint-Andéol (Ardèche). Dorée (Aubenas). Arbre à rameaux très robustes, sénéralementinchinés; écorce gris verdâtre; lenticelles assez nombreuses et apparentes; saillies des nœuds moyennes, inégalement écartées. Feuilles moyennes, fermes, vert cendré à la face supérieure, blanc brillant à la face inférieure. Limbe lancéolé, assez large; bords sinueux, refoulés; régulièrement atténué à la base; maximum de largeur médian ou à peine supérieur; sommet légèrement arrondi; mueron à peu près nul; la forme en goutlière est fréquente; nervure principale dessinantsouvent un sillon étroit à la face supérieure ; saillie correspondante à la face inférieure, accentuant le relief déjà accusé de la nervure. Pétiole de longueur moyenne, robuste, droit ou coudé, ordi- nairement dans le plan du limbe. Pédoncule très long, pendant, robuste ; saillies aiguës, très écartées. | Fruits généralement écartés, pendants, gros, renflés, un peu asymétriques ; base assez large et tronquée ; dépression pédon- culaire assez profonde ; diamètre maximum supérieur; sommet en pointe mousse, à peine déjetée. Epicarpe noir, à reflets violets à maturité. Pulpe assez abondante, charnue, ferme, très riche en huile. Nôyau asymétrique, atténué vers la base ; diamètre maximum supérieur; pointe bien détachée et aiguë; ligne suturale sail- lante ; valves carénées ; section quadrangulaire; sept à neuf fais- ceaux ; sillons nettement accusés ; surface tourmentée. Endocarpe moyennement épais; section de la loge ova- laire. < Amande droite ou légèrement incurvée, arrondie aux deux extrémités; section à peu près circulaire ; faisceaux rares, rami- fications divergentes, anastomosées. RECHERCHES SUR L' OLIVIER 205 Caractéristiques. D. d. d’. D/d. D/d’. eue rer 5,00 1,08 » 4,63 » Ohve RER: 2,20 1,57 » 1,40 ) NOYAL et 1,64 0,90 0,80 1,90 2,05 Amande ...:... 0,97 0,49 » 2,00 Composition des olives. — Pm 2,58; — Pp 76,75; Pn 23,25 ; Pa 2,79 — Te 35,20 ; Th 37,50 ; Tm 27,30 ; — Hf 28,79. AIRE DE CULTURE. — Échantillons provenant d’Aubenas (Ardèche). Picholine bâtarde (Gard). Arbre à rameaux longs, robustes, souples, feuillus, redressés ou horizontaux; jeunes pousses fortes; angles très accusés: lenticelles bien apparentes, assez écartées. Feuilles peu divergentes, orientées dans le sens du rameau ou redressées, longues, étroites, parfois légèrement incurvées, assez fermes, vert cendré à la face supérieure, blanchâtres à la face inférieure. Limbe lancéolé, plat; bords à peine refoulés, sinueux ; effilé aux deux extrémités, accompagnant le pétiole à sa base: dia- mètre maximum à peu près médian ; mucron oblus; nervure principale en légère saillie à la face supérieure, fortement accusée à la face inférieure; nervures secondaires quelquefois visibles à la face supérieure. Pétiole assez long, robuste, généralement droit. Pédoncule long, de grosseur moyenne; saillies très accusées, écartées. Fruits pendants, isolés, parfois par deux, portés le long des rameaux, assez souvent en mélange avec les feuilles, moyens ou gros, allongés, asymétriques, côtelés; base large, souvent tronquée, dépression du pédoncule assez profonde; diamètre maximum médian ou supérieur; sommet en pointe mousse. Épicarpe vert franc, tiqueté jusqu’à la véraison, qui est lar- dive. Pulpe très abondante, ferme, verdâtre, assez riche en huile. Noyau long, asymétrique, piriforme, très effilé vers Ja base, légèrement côtelé; diamètre maximum supérieur; sommet en pointe redressée ; six à huit faisceaux ; sillons fins, longitudinaux: surface presque lisse. 206 J. RUBY Endocarpe très mince: loge à section ovalaire. Amande relativement courte; base large; sommet aigu, parfois un peu incurvé; faisceau principal peu ramifié. Maturité très tardive. Caractéristiques. D. d. d’. Djd. D/d’. Feuille nettes 6,36 110 ) 5,78 » Omer Ua TEE 2199 1,51 1,44 1,47 1,54 Neyau.. 7. 1,70 0,70 0,66 2,438 D 9) Amande ....... A1? 0,41 » 2178 » Composition des olives. — Pm 2,56 ; — Pp 83,40 ; Pn 16,60 ; Pa 2,42; — Te 38,60 ; Th 33,90 ; Tm 27,50 ; — Hf 28,27. AIRE DE CULTURE. — Département du Gard (Aramon). : OBSERVATIONS CULTURALES. — Craint la sécheresse, exigeant comme fumure et soins culturaux, supporte des tailles sévères, sensible aux attaques de la cochenille et du ver du fruit, assez productif ; l’olive se prête mal au travail de l’huilerie ; huile peu colorée, limpide, fruitée, de bonne conservation. Brun. Arbre lrès vigoureux, atteignant de grandes dimensions ; tronc cannelé, recouvert d'une écorce brune se détachant en fines lanières ; se forme naturellement en dôme arrondi; cou- vert moyennement épais ; teinte gris argenté. Rameaux vigoureux, divergents, horizontaux ou infléchis sur les parties latérales de l'arbre, mais non franchement retom- bants; Jeunes pousses minces; angles peu accusés; écorce jaunâtre ; lenticelles clairsemées, bien apparentes: nœuds très peu saillants, écartés. Feuilles très divergentes, souvent redressées verticalement, moyennes, minces, souples, parfois falciformes ; face supérieure vert sombre eriblé de ponctuations gris cendré donnant une tonalité très terne au feuillage; face inférieure blanc argenté. Limbe lancéolé, plat; maximum de largeur à peu près mé- dian ; régulièrementaminciversles deux extrémités ; accompagne bien la nervure à la base, généralement terminé en pointe aiguë au sommet; mucron aigu prolongeant le limbe, souvent rejeté en arrière; nervure principale en légère saillie à la face supé- rieure, large, très proéminente à sa naissance sur la face infé- rieure, mais progressivement effacée, presque nulle au sommet; nervures secondaires visibles à la face supérieure. RECHERCHES SUR L'OLIVIER 207 MA Pétiole moyennement long, épais, dans le plan du limbe sauf l'extrémité qui est coudée. Pédoncule assez long ou long, de grosseur moyenne, raide ; saillies écartées. Fruits ordinairement isolés, quelquefois par deux sur le même pédoncule, portés le long des rameaux, assez souvent en mélange avec les feuilles, moyens, allongés, faiblement asymé- triques, légèrement côtelés ; base arrondie ou tronquée, souvent oblique ; dépression pédonculaire superficielle; diamètre maximum trèslégèrementsupérieur; sommet atténué en pointe. Épicarpe vert clair jusqu'à la véraison, se décolore à peine, passe rapidement au brun violet, puis au noir luisant piqué de rares ponctuations blanches. Pulpe abondante, brun rougeàtre à maturité, peu aqueuse, assez riche en huile. Noyau ovale allongé, légèrement asymétrique, peu côtelé; ligne suturale apparente: diamètre maximum à peu près mé- dian ; également atténué versles deux bouts; terminé en pointe : sept à huit faisceaux ; sillons moyennement accusés, ramifica- tions divergentes ; surface assez peu lourmentée, Endocarpe moyennement épais; loge à section à peu près ovalaire. Amande droite, arrondie aux deux bouts; faisceaux larges, peu ramifiés. Maturité précoce. Caractéristiques. D. d. d’. D/d. D/d’. Feuille Pere 5322. 1,13 » 4,62 » Over En Ter 2,06 1,48 1,48 1:39 1,39 NOYAUPPEREETE 1,44 0,73 0,71 1,98 2,02 Amande ….....…. 1,03 0,41 » 2,91 » Composition des olives. — Pm 2,26; — Pp 80,06; Pn 19,94; Pa 3,85 ; —_ Te 42,50 ; Th 29,60 ; Tm 27,90 ; — HE 23,84. ÂIRE DE CULTURE. — Répandu dans l’arrondissement de Toulon (Var); rare ailleurs. OBSERVATIONS GULTURALES. — Rustique, supporte de forts abaissements de température, assez résistant aux parasites, mais de production irrégulière ; donne une huile jaune dorée, moins appréciée que celle du Cayon, variété cultivée dans la même région. 208 J. RUBY Saurin (Var). Arbre vigoureux, atteignant d'assez grandes dimensions: tronc cannelé, couvert d’une écorce gris sombre peu adhérente; port semi-érigé; se forme en dôme arrondi; couvert léger; teinte générale gris argenté très pâle. Rameaux courts, minces, droits, poussant dans loutes les. Fig. 60. — Saurin (Var). directions, dégarnis de feuilles sur leur plus grande Tongueur ; . Jeunes pousses très grèles, angles peu accusés ; écorce vert erisètre; lenticelles très nombreuses; nœuds moyennement saillants, écartés. Feuilles peu abondantes, en bouquets à lextrémité des rameaux, très divergentes, movennes ou grandes, souvent arquées, parcheminées: vert cendré très Lerne à la face supérieure, blanc argenté brillant à la face inférieure. Limbe large, très plat, mince; bords parfois sinueux, x RECHERCHES SUR L'OLIVIER 209 débordant rapidement la nervure à sa naissance; diamètre maximum à peu près médian; atténué en pointe, parfois très légèrement arrondi au sommet; mucron court, oblus; nervure principale dessinant une dépression à la face supérieure, très peu saillante à la face inférieure ; nervures secondaires bien visibles. Pétiole court et fort, dans le plan du limbe, coudé à l’extré- mité. Pédoncule mince, moyennement long; saillies nettes, écartées. Fruits généralement isolés, pendants, ‘régulièrement dissé- minés sur les courtes brindilles, moyens, légèrement asymé- triques, côtelés; base large, tronquée; dépression pédonculaire évasée, peu profonde ; diamètre maximum très lègèrement supé- rieur; sommet atténué en pointe très mousse, surmonté d'un léger mucron. Epicarpe lisse, vert franc, légèrement tiqueté avant la véraison, passe rapidement au noir luisant. Pulpe moyennement abondante, rougeâtre, aqueuse, pauvre en huile. | Noyau cylindracé ; base tronquée ; diamètre maximum géné ralement supérieur, mais à peine indiqué ; sommet oblus, fai- blement déjeté, surmonté d’un petit mucron ; huit à dix fais- . teaux; sillons nettement marqués, longitudinaux. Endocarpe moyennement épais ; loge ovalaire. Amande aplatie; base large ; atténuée au sommet; fais- ceau principal très large ; ramifications fines, déliées. Maturité hâtive. Caractéristiques, D. d. d’. D/d. D/d’. Feuilles 5,66 1,40 HG) 4,04 » ONE Are 1,93 1,40 1,37 1,37 1,40 Noyau 2e 1,53 0,78 0,74 1,96 2,06 Amande ....... 1,09 0,43 » 2,52 » Composition des olives. — Pm 2,29; — Pp 75,51 ; Pn 24,49 ; Pa 3,25 ; — Te 55,80 ; Th 26 ; Ta 18,20 ; — Hf 20,85. AIRE DE CULTURE. — Variété cultivée dans les environs de Draguignan, particulièrement sur le territoire des Arcs (Var). OBSERVATIONS CULTURALES. — Vigoureux, rustique, mais de production très irrégulière, ANN. DES SC. NAT. BOT., 9% série. 1916, xx, 14 210 J. RUBY Daurade (Aubenas) (1). Arbre à rameaux forts, rigides, portant les feuilles en bouquets terminaux; jeunes pousses robustes; écorce verdâtre; saillies très accusées, assez rapprochées. Feuilles petites, courtes, fermes, cartilagineuses ; face supé- rieure gris cendré; face inférieure blanc argenté. Limbe ovale lancéolé ou spatulé, plat; bords à peine refoulés ; atténué vers la base; sommet atténué ou plus ou moins arrondi; mucron court mais bien détaché; nervure principale peu saillante à la face inférieure ; nervures secondaires parfois apparentes à la face supérieure. Pétiole moyen, droit, parfois coudé, généralement dans le plan du limbe. Pédoncule moyen ou court, fort, raide. Fruits souvent groupés sur le même pédoncule, légèrement asymétriques et côtelés ; base assez large; dépression pédonceu- laire profonde, parfois vallonnée radialement; diamètre maximum légèrementsupérieur; sommet en pointe très mousse. Épicarpe noir, pruiné à maturité. Pulpe assez abondante, brune, molle. Noyau relativement gros, quelquefois incurvé, atténué vers la base, rarement arrondi; maximum de diamètre supérieur ; sommet terminé par une pointe courte assez nettement déta- chée; huit à dix faisceaux ; sillons peu ramifiés mais profonds. ° indocarpe peu épais; section de la loge presque ronde. Amande allongée, légèrement incurvée: section à peu près circulaire; faisceaux principaux rares mais donnant naissance à de nombreuses ramifications anastomosées. Caractéristiques. D. d. d'. D/d. D/4’. Feuiller.::.11. k,kh 1,12 ) 4,00 » ONE LAN Ste 2,16 1,51 » 1,43 » Noyau..... Ever 1,59 0,83 0,82 1,93 1,95 Amande ....... 0,97 0,42 p 2,30 » Composition des olives. — Pm 2,40 ; — Pp 75,83 ; Pn 24,17 ; Pa 3,75. AIRE DE CULTURE. — Échantillons provenant d’Aubenas (Ardèche). (4) Cette variété ne diffère que par des caractères morphologiques secon- daires dela Dorée (Aubenas) (p. 204). RECHERCHES SUR L OLIVIER OR le Damasse. Arbre à rameaux robustes, souvent redressés ; jeunes pousses fortes ; écorce grisàtre; lenticelles bien apparentes; nœuds moyennement écartés. Feuilles de dimensions moyennes, raides, cartilagineuses. Limbe ovale lancéolé ou spatulé; bords généralement sinueux, refoulés, quelquefois repliésengouttière ; régulièrement atlénué vers la base; diamètre maximum au-dessus de la ligne médiane ; mucron court, obtus ; nervure phimeipale à assez sail- lante à la face inférieure. Péliole de longueur moyenne, épais, droit, dans le plan du limbe. Pédoncule moyen! ou court; saillies fortes, écartées. Fruits moyens ou grands, lee base lronquée; dépression pédonculaire profonde ; diamètre maximum légèrement supé- rieur ; sommet en pointe mousse. Epicarpe lisse, noir à reflets violacés à maturité. Pulpe très abondante, brune, molle, assez riche en huile. Noyau relativement petit, renflé; valves légèrement carénées; section quadrangulaire ; ligne suturale saillante ; ordinairement atténué vers la base; maximum de largeur supérieur; sommet déjeté, terminé par une pointe courte, bien détachée, aiguë ; six à huit faisceaux; sillons assez profonds ; surface tour- mentée. Epicarpe mince; loge bien ouverte à section presque arrondie. Amande courte, généralement droite, cylindracée ; faisceaux assez larges, peu nombreux; ramifications divergentes, anastomosées. l Caractéristiques. D. d. d'. Dj/d. D/d’. Benin. 5,04 1,18 ) 4,28 ) (8 : FLE EST NE ES 1,95 1,43 » 9 4,20 » Noyau. 1740 1,41 0,80 0,74 4,76 1,90 Amande ....... 0,84 0,45 » 1,87 ) Composition des olives. — Pm 1,91; — Pp 79,45; Pn 20,55 ; Pa 3,45 ; —=Te 34,60 ; Th 34,80 ; Tm 30,60 ; — Hf 27,65. AIRE DE GULTURE. — fichantillons provenant d’Aubenas (Ardèche). 212 J. RUBY Rougette (Gard). SYNONYMES. — /ougel; Olive rouge. Arbre à rameaux nombreux, courts, minces ; angles vite effacés; lenticelles nombreuses, peu apparentes; nœuds sail- lants,à écartement variable. Feuillés assez divergentes, petites, droites, fermes. Limbe lancéolé, assez étroit, franchement en gouttière:; maximum de largeur à peu près médian ; bords parallèles sur une bonne longueur; également aminet aux deux extrémités ; muecron long, aigu, généralement en crochet ; nervure principale dessinant un sillon à la face supérieure, fine mais saillante à la face inférieure. Pétiole assez long, mince, droit, dans le plan du limbe, parfois coudé. Pédoncule assez long, grèle: saillies nettes, écartées. Fruits pendants, moyens ou petits, régulièrement ovoïdes, légèrement atténués vers la base: base arrondie; dépression pédonculaire peu profonde; maximum de largeur supérieur: sommet arrondi ou en pointe mousse. Epicarpe lisse, rouge vineux, tiqueté à la’ véraison, passe ensuite au violet foncé. ‘ Pulpe abondante, blanc lavé de rose, assez riche en huile. Noyau allongé, piriforme, asymétrique, comprimé latéra- lement, aminei vers la base: diamètre maximum supérieur, terminé en pointe assez aiguë ; trois à six faisceaux ; sillons bien accusés ; surface assez tourmentée. Endocarpe peu épais ; loge à section ovalaire. Amande droite, légèrement aplatie; base assez large. sommet aigu ; faisceau principal large, peu ramifié. Caractéristiques. D. d. d’. D/d. D/d'. Feuille.".,.52. 4,82 0,90 » 5,35 » Obvesr sr 1,77 1,30 1,29 1,36 1,37 Noyau ea 1,55 0,70 0,72 2,21 245 Amande "re 4,01 0,40 » 2,92 » Composition des olives. — Pm 1,69 ; — Pp:78,50 ; Pn 21,50 ; Pa #4; — Te 36,80 ; Th 30,90 ; Tm 32,30 ; — Hf 24,26. AIRE DE CULTURE. — Échantillons provenant d’Aramon (Gard). ; RECHERCHES SUR L'OLIVIER 213 Noirette (Ardèche). Arbre à rameaux feuillus, généralement érigés; jeunes pousses robustes; écorce gris cendré; lenticelles bien appa- rentes; nœuds peu saillants, rapprochés. Feuilles faiblement divergentes, le plus souvent redressées avec le rameau, moyennes ou grandes, épaisses, rigides, sou- vent arquées. Limbe ovale lancéolé ou spatulé, replié en gouttière; base atténuée ou arrondie; maximum de largeur à peu près médian ou très faiblement supérieur; sommet légèrement arrondi; mucron en crochet rejeté en arrière; nervure principale en sillon creux à la face supérieure, étroite, mais nettement sail- lante jusqu’à l'extrémité du limbe à la face inférieure. Pétiole moyen ou court, très fort, souvent coudé. Pédoncule moyen ou court, arqué; saillies très fortes, moyennement écartées. à Fruits à peu près régulièrement ovoïdes, faiblement côtelés ; base assez large, arrondie; dépression pédonculaire de pro- fondeur moyenne; maximum de largeur médian ou très légè- rement supérieur ; sommet en pointe très mousse. Epicarpe très noir, luisant à maturité. Pulpe peu abondante, d’un noir violacé, assez riche en huile. Noyau de dimensions très variables, cylindracé, légèrement asymétrique, rapidement atténué à la base et au sommet ; ligne suturale à peine saillante ; pointe terminale courte, aiguë ; neuf à onze sillons moyennement accusés ; ramifications assez divergentes, surface rugueuse. Epicarpe moyennement épais ; section de la loge régulière- ment ovale. Amande obtuse, peu comprimée, arrondie aux deux bouts: faisceaux rares, déliés dès la base, peu ramifiés. Les cas de graines gémellaires sont fréquents. Caractéristiques. D. d. d. D/d. D/d’. Feuille ne 2,26 1,16 » k,53 » Ov TE 1,76 1,30 1,29 1,35 1,36 Nova ces 1,47. 0,77 0,75 1,91 1,96 Amande ....... 0,95 0,41 ) 2,30 » 214 J. RUBY Composition des olives. — Pm 1,15; — Pp 64,88; Pn 35,12; Pa 6,95 ; __ Te 27,08 ; Th 28,33 ; Tm 24,59 ; — Hf 18,38. AIRE DE CULTURE. — Échantillons provenant d’Aubenas (Ardèche). SECTION II QUATRIÈME GROUPE. — Fruits à sommet franchement en pointe ou surmontés dun mucron bien détaché. Broutignan blanc (Ardèche). Arbre à rameaux nombreux, érigés, de longueur à peu près égale, portant les feuilles en bouquets terminaux; Jeunes pousses assez minces’ angles peu accusés; écorce blanc ver- dâtre; lenticelles peu visibles’ nœuds assez saillants, peu écartés. Feuilles redressées vers la lumière, de longueur moyenne, assez larges, épaisses, souvent arquées. Limbe franchement en gouttière; bords à peu près parallèles sur une partie de leur longueur; débordant le pétiole dès sa naissance ; sommet arrondi; mucron bien détaché, générale- ment rejeté de côté; nervure principale large, bien apparente à la face supérieure, à peine saillante à la face inférieure. Pétiole de longueur et d'épaisseur moyennes. Pédoncule moyen ou long, assez fort, arqué, pendant; sail- lies rapprochées. Fruits généralement isolés, rarement mélangés aux feuilles, moyens ou grands, allongés, presque symétriques, faiblement côtelés ; base large, souvent tronquée ; dépression pédonculaire superficielle ; maximum de largeur au-dessous de la ligne mé- diane; extrémité régulièrement atténuée en pointe parfois déjetée. Epicarpe lisse, non tiqueté, vert pâle, puis rose vineux, enfin violet noir, très pruiné. Pulpe moyennement abondante, jaune brun teinté de violet, riche en huile. Noyau fusiforme, asymétrique, une valve presque plate, l'autre en fond de bateau; suture des valves formant une côte saillante ; maximun de largeur au-dessous de Ja ligne médiane ; LE RECHERCHES SUR L' OLIVIER LA ds atténué vers les deux extrémités, mais, (andis que la base reste à peu près arrondie, le sommet se termine en pointe aiguë; faisceaux peu nombreux (6 à 8); sillons prin- cipaux moyennement accusés, relativement courts ; rami- Fig. 61. — Broutignan blanc (Ardèche). ficalions divergentes, anastomostes ; surface peu tourmentée. Endocarpe assez épais; loge réduite, à section nettement ovalaire. Amande allongée, droite, aplatie; extrémité assez aiguë : faisceaux larges mais bien déliés, peu ramifiés. Caractéristiques. D. d. d’. D/d. D/d’. Feuilles. 2077:< 2,00 4,20 » 4,16 » Over 210 1,43 1,40 1,47 ,5 NOYAUS-Te Re 1,69 0,79 0,73 2,14 25931 Amander er". 1705 0,42 » 2,00 » Composition des olives.— Pm 2,15 ; — Pp 74,21 ; Pn.25,79 ; Pa 3,27 ;, — Te 39,80 ; Th 35,90 ; Tm 24,30 ; — Hf 26,24. 216 J. RUBY AIRE DE CULTURE. — Échantillons provenant de Bourg-Saint-Andéol (Ardèche). Variété non dénommée (Var). Arbre petit ou moyen, assez vigoureux; tronc cannelé, cou- vert d'une écorce gris argenté, fendillée en lanières longitu- Fig. 62. — Non dénommé, Saint-Raphaël (Var). dinales ; port semi-érigé, se forme naturellement en boule; couvert léger; teinte générale terne. , Rameaux peu nombreux, verticaux où plus où moins inclinés selon leur position sur l'arbre; jeunes pousses grosses, angles bien accusés ; écorce gris argenté ; lenticelleS très apparentes; nœuds proéminents, assez écartés. Feuilles très divergentes, sans orlentation définie, parfois à contresens des ramifications retombantes’ ou portées en bou- quets terminaux et s'écartant alors en rosaces ; larges assez épaisses ; vert sombre très pointillé de gris à la face supérieure, vert gris pâle à la face mférieure. À RECHERCHES SUR L OLIVIER 217 di Limbe court, spatulé, plat, parfois gondolé, très obtus à sa base; maximum de largeur supérieur, quelquefois atténué en pointe au sommet, le plus souvent arrondi; mucron bien détaché, aigu, incliné latéralement; nervure principale en étroit sillon à la face supérieure, nettement accusée quoique peu saillante à la face inférieure. Pétiole moyen, ordinairement contourné. Inflorescence assez longue, portant 2% à 30 fleurs; boutons gros, arrondis; fleurs à calice assez profond, denté; stigmate épais, oblus ; cornes non dégagées. Floraison hâtive. Pédoncule assez long ou long, très épais, raide ; saillies assez accusées, écartées ; pédicelles bien dégagés. Fruits isolés, rarement par deux ou trois sur le même pédon- cule, portés Le long des rameaux mais assez souvent dans les parties dénudées, parfois accumulés en grappes terminales, moyens ou petits, ovoides mais très irréguliers, renflés; base tantôt arrondie, tantôt atténuée ou présentant une très légère dépression circulaire; trou du pédoneule peu profond; diamètre maximum légèrement supérieur; sommet arrondi, terminé par un mucron accusé. Epicarpe irrégulièrement mamelonné, vert foncé, tiqueté jusqu'à la véraison, passe sans décoloration préalable au brun foncé puis au noïr brillant. Pulpe abondante, ferme, rougeàtre ou tout à fait noire, aqueuse, peu riche en huile. Noyau allongé, piriforme, en col de bouteille à la base; diamètre maximum supérieur ; sommet terminé en une pointe assez courte, aiguë ; dix faisceaux en moyenne ; sillons super- ficiels: surface un peu tourmentée. Endocarpe mince, section de la loge presque ronde. Amande droite; section circulaire ; arrondie aux deux bouts: faisceaux rares et fins. Maturité précoce. Caractéristiques. D. d. d’. D/d. D/d. Fenetre 4,48 1,34 » 3,34 » CV OS Ron 1,93 1,40 1,38 1,37 1,39 Noyau tuer 1,45 0,66 0,63 2,19 2,28 AImande 0%. 0,93 0,37 » 2,51 ) 218 J. RUBY Composition des olives. — Pm 1,83; — Pp 81,82; Pn 18,18 ; Pa 3,90; — Te 64,80 ; Th 15,10 ; Tm 20,10 ; — Hi 12,53. AIRE DE CULTURE. — Localisé aux environs de Fréjus et de Saint-Raphaël (Var) ; fait le fond de quelques rares plantations existant dans l'Estérel. OBSERVATIONS CULTURALES. — Vigoureux, rustique, redoutant peu Ja séche- resse, se trouvant bien de tailles modérées, souvent atteint du Cycloconium oleaginum;, rarement de la cochenille et du noir, fructifie annuellement, donne des récoltes peu abondantes mais régulières ; les fruits sont pauvres en huile. } Bécu (Var). SYNONYME. — Bécaru. Arbre vigoureux, de taille moyenne ou petite; port très érigé ; forme généralement arrondie ou étalée; couvert assez dense; teinte vert sombre très cendré. Rameaux robustes, feuillus, redressés verticalement, portant quelquefois les feuilles en bouquets terminaux; Jeunes pousses épaisses, angles vite effacés; écorce vert sombre; lenticelles clairsemées mais bien apparentes; nœuds peu proéminents, rapprochés. Feuilles peu divergentes, redressées contre le rameau érigé, movennes, épaisses, raides, arquées; vert sombre à la face supérieure, vert terne à la face inférieure. Limbe plus ou moins spatulé, franchement replié en gout- tière, débordant rapidement la nervure à la base; maximum de largeur supérieur ; quelquefois atténué en pointe, mais plus souvent arrondi au sommet; mucron peu saillant, légèrement incliné en arrière ; nervure principale en saillie à la face supé- rieure, très large et proéminente à la face inférieure. Pétiole court, épais, coudé. Pédoncule moyen ou court, raide; saillies larges, accusées, moyennement écartées. Fruits souvent par deux ou trois sur le même pédoncule, grou- pés généralement sur les parties dénudées des rameaux, au-des- sous de la portion feuillue, movens ou pelits, courts, côtelés ; base arrondie ou tronquée ; dépression pédonculaire assez profonde, souvent ridée sur les bords: diamètre maximum médian ou supérieur ;'sommet terminé par une pointe très accusée, déJetée. Epicarpe légèrement mamelonné, conservant très tard sa teinte verte, passe ensuite au rouge violacé, ne devient noir que très tardivement. RECHERCHES SUR L'OLIVIER 219 Pulpe peu abondante, verdâtre, aqueuse, pauvre en huile. Novau court, renflé; ligne suturale très saillante ; valves presque égales, légèrement carénées, d'où la coupe quadrangu- laire du noyau; atténué vers la base; maximum de large faiblement supérieur ; terminé par une pointe courte, un peu Fig. 63.— Bécu (Var). déjetée; huit à dix faisceaux; sillons assez profonds ; ramifi- cations divergentes: surface tourmentée. Endocarpe mince; loge presque arrondie. Amande courte, trapue, arrondie aux deux bouts; faisceaux nombreux, larges, assez abondamment ramifiés. Epoque de maturité très tardive. Caractéristiques. D. d. d'. D/d. D/d’ Feuilles 4,65 1,20 ) 3,87 » Oite AE 1,89 1,34 1,32 1,82 1,43 NOVAUER EE EELE 1,27 0,78 0,76 1,63 4 67 Ja 1010 (CRE EE 0,80 0,44 » 1,82 » 220 J. RUBY Composition des olives. — Pm-1,65 ; — Pp 72,15 ; Pn 27,85 ; Pa 4,79; 10 7/0, /8-NERMB TM 6.22: 1Hf"13. AIRE DE CULTURE. — Assez répandu dans le Var, surtout aux environs de Lorgues, où il constitue des plantations pleines. OBSERVATIONS CULTURALES. — Rustique; peu exigeant comme soins, réclame cependant des tailles d’éclaircissement fréquentes, peu sujet au ver de lolive ; production satisfaisante ; les fruits cèdent difficilement leur huile, celle-ci est verdâtre, rarement obtenue seule. Béchude (Ardèche). Arbre à rameaux nombreux, généralement longs, feuillus, inclinés; couvert dense; teinte vert sombre: Jeunes pousses Fig. 64. — Béchude (Largentière). robustes: angles très accusés; écorce gris verdâtre; lenticelles nombreusés, bien apparentes; nœuds moyennement saillants, souvent très rapprochés. Feuilles redressées, peu divergentes, souvent accolées au rameau, moyennes ou petites, régulières, fines, lancéolées ou < RECHERCHES SUR L OLIVIER 291 très légèrement spatulées, assez épaisses; vert sombre à la face supérieure, blane verdâtre à la face inférieure. Limbe allongé, relativement étroit, replié en gouttière, déborde assez rapidement le pétiole; bords droits, régulière- ment acuminés vers la base; atténué en pointe ou faiblement arrondi au sommet; mueron fin, aigu; nervure principale étroite, nettement saillante sur toute la longueur. Pétiole moyen, généralement coudé. Pédoncule assez long, robuste, rigide ; saillies nettes, d'écar- tement variable. Fruits ordinairement isolés, mêlés aux feuilles, moyens, renflés, légèrement asymétriques: base arrondie, parfois déjetée; dépression pédonculaire de profondeur moyenne: diamètre maximum médian ou un peu supérieur; sommet terminé par un mamelon bien détaché. Épicarpe violet, très pruiné après la véraison. Pulpe abondante, ferme, verdâtre, peu aqueuse, moyenne- ment riche en huile. Novau relativement petit, à peine asymétrique, nettement renflé vers le milieu, régulièrement atténué en pointe aux deux extrémités; faisceaux en nombre variable, ordinairement peu nombreux (sept à huit); sillons peu accusés, peu ramifiés : surface peu tourmentée. Endocarpe moyennement épais; loge à section ovale arrondi. Amande petite, droite; section presque circulaire: extré- mités arrondies ; faisceaux rares, très fins, déliés. Caractéristiques. D. d. d’. D/d. D/d’. Feuille. 5,08 0,96 » 529 » Over. et 1,91 1,36 1,36 1,40 1,40 Noyau Eee 1,36 0,66 0,66 2,07 2,07 AMAR... 0,84 0,39 » 2,15 » Composition des olives. — Pm 1,56 ; — Pp 79,10 ; Pn 20,90 ; Pa 2,82; __ Te 34 ; Th 33,90 ; Tm 32,10 : — Hi 26,80. AIRE DE CULTURE. — Échantillons provenant de Largentière (Ardèche). 1O 1Q © J. RUBY SECTION II. — FRUITS LONGS PREMIER GROUPE. — Fruits à sommet arrondi ne portant pas de mucron. Pigale. SYNONYMES. — Pigaou, Picalado. Arbre grand, vigoureux; port élalé; couvert assez léger. f ww » Fig. 65. — Pigale. Rameaux nombreux, forts, souvent horizontaux ou infléchis ; jeunes pousses grosses: angles peu accusés; écorce grisàtre; lenticelles peu apparentes; nœuds peu sullants, assez écartés. Feuilles divergentes, généralement redressées vers la lumière, moyennes, molles, épaisses ; vert sombre très cendré à la face supérieure, blanchâtres à la face inférieure. Limbe lancéolé, légèrement spatulé, rarement falciforme; 4 RECHERCHES SUR L OLIVIER 293 bords faiblement mais régulièrement refoulés ; obtus à la base: largeur maximum dans la moitié supérieure; sommet généra- lement arrondi; mucron court el droit; nervure saillante à sa naissance à la face inférieure, presque effacée à l'extrémité de la feuille. Pétiole court, généralement coudé. Pédoncule long, saillies peu marquées, très écartées ; pédi- celles assez longs. Fruits pendants, parfois groupés sur le même pédoncule, portés le long des rameaux, moyens, allongés, de forme régu- lière, cylindracés, arrondis aux deux bouts : dépression pédon- culaire assez profonde ; diamètre maximum médian. Epicarpe lisse, vert franc tiqueté jusqu’à la véraison, se tigre de rose vineux à ce moment sans que la teinte verte pâlisse, passe au violet puis au noir Juisant pointllé de blanc à maturité. Pulpe peu abondante, blanchâtre ou rosée, très aqueuse, moyennement riche en huile. Noyau ovoïde allongé, à peine asymétrique ; ligne suturale bien visible mais non saillante; légèrement atténué vers la base; diamètre maximum supérieur: sommet arrondi, sur- monté d’un mucron court; dix faisceaux en moyenne; sillons principaux nettement tracés longitudinalement mais peu pro- fonds, finement ramifiés. Endocarpe assez épais : loge à section ovalaire. Amande droite, légèrement aplatie ; base assez large; sommet atténué en pointe ; faisceaux nombreux, larges, longitu- dinaux. Maturité tardive. Caractéristiques. D. d. d'. D/d. Dyd’. EU EME 4,84 1,00 » 4,8% » Opens 1,90 1,30 1,30 1,46 1,46 Noyau 1,61 0,81 0,79 1,97 2,03 Amande ....... 1,10 0,42 » 2,62 » Composition des olives. — Pm 2,06; — Pp 71; Pn 29; — Te 57,40 ; Th 21,60 ; Tm 21 ; — Hf 15,30. AIRE DE CULTURE. — Quelques localités du Languedoc, environs de Mont- pellier, surtout, 294 J. RUBY Longue. Arbre à rameaux nombreux, robustes, horizontaux ou in- clinés sur les parties latérales de l'arbre, souvent dégarnis sur leur plus grande longueur; jeunes pousses fortes; angles ac- cusés; écorce vert grisâtre; lenticelles grosses, clairsemées; nœuds très saillants, assez écartés. Feuilles divergentes, souvent en bouquets à l'extrémité des Fig. 66. — Longue. brindilles, grandes, épaisses; vert sombre brillant à la face supérieure, blanc verdâtre à la face inférieure. Limbe très large, ovale lancéolé ou plus ou moins obovale, souvent replié en gouttière ou en cuillère lorsque la feuille est courte; obtus à la base; largeur maximum dans la moitié supérieure; sommet alténué ou plus ou moins arrondi à son extrémité; mucron souvent très long, aigu, en crochet rejeté en arrière; nervure principale large et bien accusée à/la face x RECHERCHES SUR L' OLIVIER 225 supérieure ; nette et très saillante à la face inférieure : nervures secondaires visibles à la face supérieure. Pétiole très long, gros, à peu près dans le plan du limbe. Pédoncule moyen ou long, mince: saillies peu accusées, inégalement écartées. Fruits pendants, isolés, quelquefois par deux, portés sur les portions dénudées des rameaux, moyens, très longs, cylin- dracés, à peine asymétriques, arrondis aux deux bouts; dépression pédonculaire supertficielle; diamètre maximum à peu près médian. Epicarpe lisse, noir luisant, à peine pointillé de blanc à maturité, Pulpe peu abondante, rougeûtre,se détachant bien du novau, aqueuse, pauvre en huile. Noyau très long, légèrement incurvé, avec, parfois, une faible dépression circulaire dans la partie médiane, atténué ou même effilé vers la base; diamètre maximum supérieur; sommet terminé par un mueron aigu; huit faisceaux en moyenne; sillons nets, fins, longitudinaux. £ndocarpe peu épais; loge faiblement ovalaire. Amande très longue, mince; sommet aigu; faisceaux assez larges, bien déliés, disposés en longueur. Maturité hâtive. - Caractéristiques. D. d. LAS ND Ia. D/d’. Hetmiles. Res 5,92 1,58 » 3,11 » Der mes 2,18 1,20 1,48 1,81 1,84 Noyau: 4488 1,85 0,67 0,67 2,76 2,76 Arnande rs 1,34 0,39 » 3,43 » Composition des olives. — Pm 1,80 ; — Pp 65; Pn 35; Pa 4,17; — Te 47,50 ; Th 25,39 ; Tm 27,11 ; — Hf 16,50. AIRE DE CULTURE. — Quelques localités du canton de Fayence (Var). Olivastre (Gard). Arbre vigoureux, d'assez grandes dimensions ; port étalé; couvert dense. Rameaux longs, feuillus, généralement horizontaux ou inflé- chis; Jeunes pousses assez minces; angles accusés; écorce gris ANN. DES SC: NAT. BOT., 9e série. 1916,-x$ 15 226 J. RUBY verdàtre très pâle; lenticelles rares, très apparentes; nœuds peu saillants, écartés. Feuilles peu divergentes, souvent rapprochées du rameau, redressées ou inclinées avee lui, moyennes ou grandes, épaisses, ‘assez souples, vert sombre cendré à la face supérieure, blanc verdàtre à la face inférieure. Limbe lancéolé, large, à peu près plat où faiblement replié 1 Fig. 67. — Olivastre (Gard). en goutlière, parfois arqué, falciforme, ou ondulé sur les bords, oblus à la base; largeur maximum vers la moitié de la lon- gueur ; atténué en pointe ou légèrement arrondi au sommet; mucron bien détaché, souvent en crochet aigu rejeté en arrière. Pétiole long, peu épais, droit ou faiblement coudé. Pédoncule moyen ou long, fort, assez raide; saillies accusées, inégalement écartées. è RECHERCHES SUR L'OLIVIER 297 Fruits pendants, isolés ou par deux, portés le long des rameaux, souvent mélangés aux feuilles, movens, longs, pres- que symétriques, faiblement côtelés ; base arrondie ; dépression pédonculaire peu profonde, parfois oblique ; diamètre maxi- mum à peu près médian; sommet arrondi. Epicarpe lisse, noir, légèrement pointillé, très pruiné à maturité. Pulpe moyennement abondante, ferme, violacée, assez riche en huile. Noyau allongé, faiblement incurvé, une valve plus renflée que l’autre, régulièrement aminei vers la base; diamètre maximum supérieur; sommet terminé par une pointe courte ; dix à douze faisceaux ; sillons longitudinaux très superficiels : surface à peu près lisse. indocarpe mince ; section de la loge presque circulaire. Amande longue, cylindracée, amincie au sommet; faisceaux rares, bien déliés, larges, peu ramifiés. Caractéristiques. EE LE d. d'. D/d. D/d’. eue ee 6,54 1,22 » 9,36 » OVER ANUS 2,00 1,27 1,27 1,57 1,57 Noyau. 02e 1,75 0,73 0,71 2,39 2,46 Amande ::.:.. 13 0,41 » SEAT » Composition des olives. — Pm 1,93; — Pp 75,60 ; Pn 24,40 ; Pa 3,88 : — Te 42,80 ; Th 33,70 ; Tm 23,50 ; — Hf 25,48. ÂIRE DE CULTURE. — Répandu dans les environs d’Anduze, Saint-Hippo- lyte-du-Fort, Sauve (Gard). OBSERVATIONS CULTURALES. — Rustique, craint peu la sécheresse, peu exigeant comme fumure, se trouve bien de tailles fréquentes, assez résistant aux parasites ; production un peu irrégulière mais satisfaisante ; le fruit cède facilement son huile qui est limpide, dorée, de moyenne conservation. Blavet. SYNONYMES. — flavetier, Blaou. Arbre très vigoureux, de taille élevée; port retombant : couvert léger; teinte générale vert clair. Rameaux très longs, flexueux, pendants: jeunes pousses minces; angles nettement marqués; écorce très blanche : len- ticelles nombreuses, très apparentes: nœuds très saillants, # 228 J. RUBY inégalement distants les uns des autres, parfois très écartés. Feuilles Lrès longues, fines, souples, quel quefois falciformes, insérées dans toutes les directions, retombantes avec le rameau, perpendiculaires à lui ou à contresens; vert franc à la face supérieure; blanc pur à la face inférieure; opposition nette entre les deux teintes. Limbe étroit, mince. plat, effilé aux deux bouts; maximum Fig. 68. — Blavet. de largeur généralement supérieur, bords souvent sinueux ; mucron long, aigu, généralementen crochet; nervure principale en saillie à la face supérieure; peu accusée, mais large, à la face inférieure; nervures secondaires bien visibles. Pétiole assez long, mince, souvent tordu. Grappe florale remarquablement longue et belle; pédicelles minces, longs, très blancs; boutons nombreux, petits, allongés, blancs ; stigmate moyennement allongé, à deux cornes rappro- chées, obtuses. : RECHERCHES SUR L'OLIVIER 229 Floraison tardive. Pédoncule long, mince; saillies aiguës, très écartées. Fruits généralement en mélange avec les feuilles, assez souvent groupés sur le même pédoncule, pelits, allongés, à peu près symétriques, légèrement côtelés, arrondis aux deux extrémités; dépression pédonculaire très superficielle ; maxi- mum de diamètre médian; sommet portant quelquefois un très léger mamelon. Epicarpe tigré aux approches de Ia véraison, passe ensuite au noir enfumé, pruiné. Pulpe peu abondante. Noyau long, mince, de forme presque régulière ; faisceaux en nombre très variable (cinq à douze); sillons peu accusés. Amande longue et mince. Caractéristiques. D. d. d'. D/d. D/d’. Feuilles rene 8,24 0,99 » 8,32 » Obernai 1,74 1,05 +1 1,66 1,58 Noyau ere 1593 0,65 0,65 2,35 2,35 AMaAnde sr » » » » » Composition des olives. — Pm 1,10 ; — Pp 68,19 ; Pn 31,81. AIRE DE CULTURE. — Échantillons provenant d'Antibes (Alpes-Maritimes). Variété peu répandue. Pardiguier. SYNONYMES. — Aéapuquier (La Valette); Plant de Gavari (Cuers). Arbre très vigoureux, grand; tronc cylindrique, couvert d'une écorce gris pâle, adhérente ; branches de charpente peu nombreuses, mais robustes, élancées; port arrondi où pyra- midal; couvert épais; teinte vert sombre. Rameaux nombreux, longs, souples, horizontaux ou retom- bants; jeunes pousses moyennement épaisses ; angles accusés; écorce gris argenté; lenticelles presque invisibles; nœuds faiblement accusés, écartés. Feuilles très divergentes, redressées vers la lumière, souvent à contresens du rameau, grandes, robustes, vert sombre lustré à la face supérieure, blane verdàtre à la face inférieure. 230 J. RUBY Limbe ovale ou spatulé, très large, plat, quelquefois gondolé; bords légèrement refoulés; obtus à la base ; largeur maximum dans la moilié supérieure ; sommet arrondi ou en pointe obtuse ; mucron court, bien détaché ; nervure large, très peu saillante à la face inférieure. Pétiole moyennement long, épais, souvent tordu. Pédoncule long, parfois très long, assez mince ; saillies peu accusées, très écartées ; pédicelles généralement longs. Fruits très souvent réunis sur le même pédoucule en vérita- bles grappes, pendants, portés tout le long des rameaux, en- tremélés de feuilles, moyens, longs, asymétriques, légèrement _incurvés : base étroite, arrondie ou tronquée, dépression pédon- culaire peu profonde; diamètre maximum supérieur; sommet renflé, arrondi. Epicarpe mince, lisse, vert clair avant la véraison, passe tardivement au violet puis au brun rougetre. Pulpe assez abondante. Novau très long, asymétrique, nettement incurvé, effilé et sensiblement aplati vers la base ; diamètre maximum supérieur: atténué en pointe au sommet; huit à dix faisceaux ; sillons assez nettement imprimés, longitudinaux. Endocarpe mince; loge à section ovalaire. Amande longue, légèrement aplatie, en pointe au sommet ; faisceaux très larges, peu ramifiés Maturité assez tardive. Caractéristiques. D. d. d'. D/d. Da. Feuille sis. 5,16 1,67 » 3,09 » OVER ET 2,20 1,24 » 1,76 » Nomaus rien ! 1,98 0,69 0,68 2:87 2 AmMande trees 1,14 0,38 » 2,81 ) Composition des olives. — Pm 2,20 ; — Pp 77,28; Pn 22,72; Pa 2,50. AIRE DE CULTURE. — (à et là dans le département du Var, notamment dans l'arrondissement de Brignoles. OBSERVATIONS CULTURALES. — Très vigoureux, d’une végétation luxu- riante dans les bons terrains, réclame des tailles d’éclaircissement fréquentes, sujet aux attaques de la cochenille et du noir, fertile, porte, certaines années, des récoltes extrêmement abondantes, mais les fruits sont très souvent véreux ; huile légèrement verdâtre, fruitée, fine. : RECHERCHES SUR L'OLIVIER 231 Sanguin. 4 Arbre vigoureux, de taille moyenne; tronc recouvert d’écorce gris pâle, mince, se détachant en lanières larges: se forme en boule ; couvert épais; teinte assez sombre. Rameaux nombreux, allongés, feuillus, horizontaux ou in- clinés sur les parties latérales de l'arbre; jeunes pousses vigou- .” > # & ; É a ÿ 4 à, 74 di Le ‘4 # Fig. 69. — Sanguin. reuses; angles accusés; écorce grisâtre; lenticelles grosses, nombreuses ; nœuds à écartement variable, parfois très rapprochés. Feuilles divergentes, réparties tout autour du rameau avec la même direction générale que lui, moyennes ou grandes, assez épaisses, sans raideur; vert foncé à la face supérieure, blanc verdâtre à la face inférieure. Limbe lancéolé ou terminé en spatule, à peu près plat; 232 J. RUBY bords refoulés, sinueux; nettement aminci et accompagnant la nervure vers la base; largeur maximum dans la moitié supé- rieure; sommet assez rapidement atténué en pointe ou arrondi; mucron accusé; nervure principale large et saillante à la face inférieure, Pétiole de longueur moyenne, dans le plan du limbe, coudé à l'extrémité. Pédoncule long, mince, robuste; saillies peu accusées, écartées; pédicelles assez longs. Fruits souvent par deux ou trois sur le même pédoncule, pendants tout le long du rameau, souvent entremêlés de feuilles, petits, longs, réguliers; base arrondie; dépression pédonculaire presque nulle; diamètre maximum un peu supé-. rieur; sommet arrondi. Epicarpe lisse, vert franc jusqu'à la véraison, se tigre alors fortement de rouge violacé sans décoloration préalable, con- serve longtemps cette teinte rougeâtre, ce qui, vraisemblable- ment, lui a valu la dénominalion de Sanguin. Pulpe très peu abondante. Noyau allongé, droit, très légèrement asymétrique, en forme de massue, aminei vers la base; diamètre maximum supérieur; sommet en pointe mousse; sept à huit faisceaux superficiels ; sillons très peu accusés ; surface presque lisse. Endocarpe mince; loge à section à peu près circulaire. Amande longue, droite, cylindracée, arrondie aux deux bouts ; faisceau principal long; ramifications fines, déliées. Maturité assez tardive. Caractéristiques. Da d. d. D/d. D/d’. Feuille 4,78 1,10 ) 4,34 » OHve AE a. 1,70 1,00 1,00 1,70 1,70 Noyau > 1,45 0,58 0,60 2,50 2,41 Amandern. 2e 0,78 0,30 » 2,60 » Composition des olives. — Pm 1,07 ; — Pp 60,80 ; Pn 39,20 ; Pa 3,50. AIRE DE CULTURE. — Localisé aux environs de Draguignan (Var). OBSERVATIONS CULTURALES. — Vigoureux, rustique, réussit dans les plus mauvais terrains, peu exigeant comme taille ; production satisfaisante ; fruit peu sujet au ver, mais petit, päuvre en huile et se prêtant mal aux travaux de l’huilerie. . RECHERCHES SUR L OLIVIER LES) SECTION III x DEUXIÈME GROUPE. — Fruits à sommet arrondi mais généra- lement surmonté d'un léger mucron. Blanquetier. SYNONYMES. — /ilanquet, Blanquette. Arbre moyennement vigoureux, atteignant d'assez grandes dimensions ; tronc cannelé ; écorce du tronc grise, se détachant en lanières minces et plates ; branches principales redressées, assez abondamment ramifiées ; couvert léger; teinte grise, terne. Rameaux peu vigoureux, érigés dans les parties élevées de l'arbre, horizontaux sur la périphérie, rarement retombants ; jeunes pousses grêles; angles accusés; écorce gris jaunâtre; lenticelles nombreuses ;: nœuds assez proéminents, inégale- ment écartés. Feuilles insérées dans n'importe quelle direction, générale- ment redressées, se montrant ainsi par leur face inférieure, moyennes ou petites, étroites, assez minces, souples, souvent arquées ; vert clair à la face supérieure, gris verdâtre très pâle à la face inférieure. Limbe lancéolé, plat dans l’ensemble bien que les bords soient toujours refoulés; base effilée; maximum de largeur dans la partie supérieure; sommet régulièrement atténué en pointe ou à peine arrondi; mucron net, aigu, incliné latéra- lement ou rejeté en arrière; nervure étroite mais nettement saillante sur toute sa longueur à la face inférieure. Pétiole assez court, mince ou moyennement épais, souvent tordu. La chute des feuilles est fréquemment prématurée. Grappes florales de longueur movenne (3 5 à 4centimètres) : pédicelles longs, déliés ; boutons oblongs, blanchâtres. Fleurs moyennes ou petites; pétales atténués en pointe ; stigmate allongé ; cornes peu distinctes. Floraison hâtive. Pédoncule de longueur très variable, robuste; saillies rares. Fruits pendants, isolés où par deux ou trois sur le,même 234 J. RUBY pédoncule, pelits, allongés, cylindracés, légèrement plus bombés d’un côté ; base arrondie ou obtuse ; dépression pédon- culaire assez profonde ; sommet arrondi, surmonté parfois d'un mamelon. Epicarpe vert pâle avant la véraison, se décolore sensi- blement à cette époque, puis se teinte de rose violet vif, enfin de violet sombre à peine pointillé, luisant, peu pruiné. . Fig. 70. — Blanquetier. Pulpe relativement abondante, rose vineux, ferme, aqueuse, moyennement riche en huile. Noyau très mince, non côtelé, presque rectiligne ou faible- ment déprimé d’un côté, bombhé de l'autre, atténué vers la base, souvent terminé par une pointe aiguë; huit à onze faisceaux : sillons profonds, allongés ; ramifications longi- tudinales, tracant elles-mêmes des sillons fins, nettement distincts. Endocarpe très mince: loge large à section presque arrondie. RECHERCHES SUR L'OLIVIER k 235 + Amande droite, fine, section cireulaire : faisceaux nombreux. assez larges, déliés. Caractéristiques. D. d, d’. D/d. D/d’. Feuille, 24 6,15 0,90 » 6,83 » OR 1,74 1,13 1,12 1,54 1,55 Noyau ren 1,36 0,57 0,55 2,39 2,45 Amancde cree 0,93 0,32 » 2,83 » Composition des olives. — Pm 1,31 ; — Pp 79,50 ; Pn 20,50 ; Pa 4,87; — Te 46,80 ; Th 29,40 ;: Tm 23,80 : — Hf 23,75. e AIRE DE CULTURE. — Localisé aux environs d'Antibes ; on lui a quelquefois substitué le Cailletier par greffage. OBSERVATIONS CULTURALES. — Passe pour peu résistant au froid, craint la sécheresse, très sensible aux bons soins culturaux, se charge rapidement de brindilles mortes, d’où la nécessité d’émondages fréquents, redoute les invasions de Cycloconium oleaginum qui, certaines années, le dépouillent de la presque totalité de ses feuilles, moins sensible à la cochenille et au noir ; huile jaune très pâle, presque blanche, réputée pour sa finesse et sa fluidité ; aurait été recherchée autrefois comme lubrifiant pour organes d’horlogerie. Espagnen. SYNONYMES. — Olive d'Espagne, Royale, Triparde. Arbre grand, vigoureux; tronc cylindrique; écorce grise, gerçurée surtout en long, adhérente ; port retombant; se forme en pyramide: couvert épais; teinte générale vert sombre. Rameaux longs, souples, feuillus, pendants ; jeunes pousses robustes ; angles très accusés; écorce verdâtre finement striée longitudinalement; lenticelles très apparentes, clairsemées : nœuds moyennement saillants, rapprochés. Feuilles peu divergentes, parfois redressées, plus fréquem- ment pendantes avec le rameau, moyennes, droites, assez fermes; vert sombre parfois brillant à la face supérieure, blane verdâtre à la face inférieure. Limbe Jancéolé, assez étroit, en gouttière; maximum de largeur dans la partie médiane ou à peine au-dessus, régu- lièrement atténué aux deux extrémités, parfois très légère- ment arrondi au sommet: mucron court, ordinairement rejeté de côlé; nervure principale large et saillante à la face inférieure, surtout à sa naissance. 236 J. RUBY Pétiole moyen, souvent coudé. Grappe florale moyenne ou longue, déliée; quinze à vingt- cinq boutons gros, sphériques, blanchâtres. Fleur à stigmate court, obtus, parfois conique, générale- ment en croissant mal formé. Floraison hâtive. Pédoncule assez long, arqué, fort; saillies peu accusées, rapprochées. Fig. 71. — Espagnen. Fruits fréquemment groupés sur le même pédoncule, pen- dants, portés le long des rameaux, souvent entremêlés de feuilles, gros ou très gros, asymétriques, rectilignes ou à peine bombés d'un côté, très bombés de l’autre ; base généralement obtuse, tronquée; dépression pédonculaire très profonde; diamètre maximum supérieur; sommet arrondi, terminé par un mamelon rejeté latéralement. Epicarpe vert franc, légèrement bosselé jusqu’à la véraison, pâlit faiblement à ce moment, passe au rose violacé, souvent - RECHERCHES SUR L'OLIVIER 257 sur une moitié seulement, l’autre restant verte, devient en- lièrement noir, pruiné à maturité. Pulpe abondante, rouge vineux, très aqueuse, pauvre en huile. Noyau gros et long, asymétrique, rectiligne d'un côté, atténué vers la base avec, parfois, une légère dépression cir- culaire autour de celle-ci; sommet en pointe; huit à dix fais- ceaux; sillons longitudinaux assez profonds. Endocarpe épais; loge à section franchement ovalaire. Amande longue, droite, mince, légèrement aplatie ; faisceaux assez larges, peu ramifiés. Caractéristiques. D. d. d'. D/d. D/d’. RENTREE 9,43 0,98 ) 9,04 » (Me rer C Ter 2,76 1,74 1,74 1,60 1,60 Noyau raser, 2,19 0,89 0,88 2,46 2,47 Amande...... 1,31 0,49 ) 2,67 » Composition des olives. — Pm 4,03 ; — Pp 78,68 ; Pn 21,32; Pa 2,50; — Te 63,40 ; Th 18,80 ; Tm 17,80 ; — Hf 14,99. AIRE DE CULTURE. — Disséminé dans les oliveraies des environs de Marseille (Allauch) et, en général, dans le sud des Bouches-du-Rhône. OBSERVATIONS CULTURALES. — Remarquable par sa belle végétation mais produisant irrégulièrement, craint la cochenille ; les fruits sont souvent véreux, on les confit généralement verts ; le rendement en huile est faible. * Saurine (Bouches-du-Rhône). SYNONYMES. — Plant d'Istres, Plant de Martigues, Plant Mar- tégaou, Picholine (Bouches-du-Rhône). Arbre Yigoureux, atteignant de grandes dimensions ; gros tronc cannelé ; écorce brune, adhérente, finit par se détacher en lanières larges mais minces ; se forme en dème arrondi ou élalé ; couvert assez dense ; teinte générale sombre. Rameaux peu nombreux, longs, vigoureux, retombants, sauf l'extrémité qui se redresse, souvent dégarnis, ne portant les feuilles qu'en bouquets terminaux ; jeunes pousses fortes ; angles peu accusés; écorce gris jaunâtre; lenticelles bien apparentes ; nœuds peu saillants, moyennement écartés. Feuilles divergentes, redressées vers lalumière, assez grandes, épaisses, fermes; face supérieure vert sombre ; face inférieure blanc verdâtre. 238 J. RUBY Limbe replié en gouttière ; bords sinueux, souvent ondulés, parfois très retournés: maximum de largeur dans la partie médiane ou au-dessus ; atténué vers la base; sommet souvent arrondi; mucron court, droit ou légèrement incliné; nervure principale fortement accusée sur la face inférieure. r Pétiole assez long, fort, généralement coudé. Fig. 72. — Saurine (Bouches-du-Rhône). Pédoncule de longueur variable, parfois très long, mince: saillies très écartées. Fruits souvent groupés sur le même pédoncule, pendants, portés le long des rameaux, le plus souvent sur les parties déjà privées de feuilles, moyens ou assez gros, avec de grandes inégalités entre eux, allongés, un peu asymétriques, faible- ment côtelés, à peine atténués vers la base : dépression pédon- culaire profonde; diamètre maximum supérieur; sommet arrondi, terminé par un léger mamelon. Epicarpe vert clair, lisse, non tiqueté jusqu'à la véraison : RECHERCHES SUR L'OLIVIER 239 qui est lardive et très irrégulière pour les fruits d’un même arbre, se teinte en rouge violacé après s'être légèrement décoloré, puis passe au violet noir, luisant. Pulpe très abondante, peu aqueuse, assez riche en huile. Noyau allongé, fin, asymétrique, légèrement incurvé, un peu aplati; ligne suturale satllante; diamètre maximum dans la partie supérieure; sommet en pointe aiguë; dix faisceaux en moyenne; sillons fins, longitudinaux, peu profonds; sur- face relativement lisse. Endocarpe mince; loge à section régulièrementovalaire. Amande mince, longue, parfois arquée; sommet aigu; fais- ceaux généralement très nombreux. Maturité assez hâtive. Caractéristiques. D. d. d', D/d. D/d’. Feuille nee 5,60 1,31 » 4,27 » Oliver 2,48 1,65 1,63 1,50 52 Noyau se Re 1,69 0,75 0,68 2,25 ,48 Amande ::::1.: 1,01 0,39 » 2,84 » Composition des olives. — Pm 5,33; — Pp 83,81; Pn 16,19 ; Pa 2,21; — Te 38,28 ; Th 30,75 ; Tm 30,97 ; — Hi 27,35. AIRE DE GULTURE. — Commun dans les oliveraies qui avoisinent l’étang de Berre ; exceptionnellement, à l’état de pieds isolés, dans d’autres points du département des Bouches-du-Rhône, OBSERVATIONS CULTURALES. — Craint la sécheresse, ne pousse bien qu’en terrain frais, atteignant alors de fort belles dimensions et arrivant à donner des récoltes très abondantes, redoute la cochenille, la fumagine et le ver de lolive qui sévissent précisément dans les lieux bas. Piant de Roquevaire. SYNONYME. — /tocaveiren. Arbre très vigoureux, atteignant de grandes dimensions; se forme en dôme étalé : couvert très dense ; teinte générale vert sombre. : Rameaux longs, robustes, feuillus, horizontaux ou infléchis vers le sol; jeunes pousses assez fortes; angles moyennement accusés ; écorce vert grisâtre ; lenticelles fines et nombreuses ; nœuds peu saillants, moyennement écartés. Feuilles divergentes, généralement redressées vers la lumière, 240 J. RUBY moyennes, droites, fermes; vert sombre à la face supérieure, blanc verdâtre à la face inférieure. Limbe lancéolé, mince, plat ou à bords faiblement refoulés, très régulièrement atténué vers la base où il accompagne le pétiole; maximum de largeur dans le milieu ou un peu au- dessus; atténué en pointe ou à peine arrondi au sommet; mucron bien détaché, en crochet rejeté en arrière; nervure Fig. 73, — Plant de Roquevaire. principale large, moyennement saillante à Ia face infé- rieure. Pétiole fin, droit, généralement dans le plan du limbe. Pédoncule mince, arqué, robuste ; saillies très accusées, très inégalement distantes. Fruits assez souvent groupés sur le même pédoncule, pen- dants, portés tout le long des rameaux, mêlés aux feuilles, moyens ou allongés,un peu asymétriques, côtelés, atténués vers la base; base généralement arrondie, parfois oblique; dépres- LL » RECHERCHES SUR L'OLIVIER 241 sion pédonculaire superficielle; diamètre maximum supérieur; sommet terminé par une saillie courte mais nette. Epicarpe pâlit à la véraison, se teinte assez uniforménent de rose vineux, puis de violet, enfin de noir pruiné. Pulpe violacée, fluide, aqueuse, pauvre en huile. Noyau allongé, piriforme, asymétrique, parfois incurvé, rétréci et quelquefois nettement effilé vers la base ; dépression circulaire fréquente au tiers inférieur ; maximum de largeur supérieur; sommet renflé, parfois très rentlé, terminé en pointe ; sept à neuf faisceaux ; sillons longitudinaux, accusés dans la partie rétrécie basilaire, ramifiés et superficiels ensuite. Endocarpe mince; section de la loge presque ronde. Amande longue, à peu près droite, également atténuée aux deux bouts; faisceaux rares, larges, bien déliés. Maturité de moyenne époque. Caractéristiques. D. d. d'. D/d. D/d’. Feuille ":.2 5,50 1,10 ) 5,00 » Over 2,10 1,19 1,17 1,77 1,79 Noyau eee (7 0,88 0,86 1,94 1,98 Amande :...-. 1,08 0,43 » 2,51 » Composition des olives. — Pm 2,08; — Pp 75,18 ;, Pn 24,82; Pa 3,74; — Te 60,07 ; Th 20,46 ; Tm 19,47 ; — Hi 15,38. AIRE DE CULTURE. — Localisé aux environs immédiats de Marseille (Allauch). OBSERVATIONS CULTURALES. — Remarquable par son ampleur et sa belle végétation lorsqu'il est en terrain fertile, exige de bons soins culturaux et des tailles fréquentes ; fructification abondante et assez régulière ; faible rendement en huile. Verdale (Bouches-du-Rhône). SYNONYME. — Plant d'Eyquières (Sant-Chamas). Arbre moyen ou petit; port très retombant; couvert léger ; teinte vert clair très cendré. Rameaux longs, souples, tout à fait pendants ; Jeunes pousses très minces, nettement quadrangulaires ; écorce blanc verdâtre: lenticelles très apparentes; nœuds très saillants, écartés. l'euilles assez divergentes, souvent pendantes avec le rameau, moyennes, assez rudes; vert franc, souvent bril- lant à la face supérieure, blanchâtre à la face inférieure. ANN. DES SC. NAT. BOT., 9e série. 1916, xx, 16 242 J. RUBY Limbe droit, ovale lancéolé; généralement replié en gouttière; bords presque parallèles; atlénué ou légèrement obtus à la base; maximum de largeur vers le milieu ; sommet généralement arrondi ; mucron long, aigu; nervure principale dessinant un sillon à la face supérieure, une saillie assez accusée à la face inférieure. ï Pétiole de longueur movenne, fin, le plus souvent coudé. Fig. 74. — Verdale (Bouches-du-Rhône), Grappe florale longue, lâche, portant dix-huit à vingt fleurs. Floraison hâtive. Pédoncule long, mince; saillies peu accusées, écartées. Fruits généralement isolés, portés tout le Iông des rameaux et pendants avec eux, moyens ou assez gros, allongés, peu asymétriques, côtelés, légèrement atténués vers la base; dépression pédonculaire superficielle; diamètre maximum supérieur ; sommet arrondi portant généralement un mucron peu saillant. : RECHERCHES SUR L' OLIVIER 243 Epicarpe vert foncé, très fortement tiqueté, légèrement mamelonné; après la véraison, qui est très lardive, se marbre de violet qui brunit à mesure que la maturation avance. Pulpe moyennement abondante, verdâtre, aqueuse, pauvre en huile. Noyau allongé, piriforme, faiblement incurvé, comprimé latéralement, très amincei à la base, déprimé circulairement vers le tiers inférieur; diamètre maximum supérieur ; sommet arrondi; mucron aigu; six faisceaux; sillons assez nets dans la partie basilaire seulement; surface peu tourmentée. Endocarpe épais ; loge à section ovalaire. Amande relativement petite, droite; faisceaux étroits, déliés, peu ramifiés. Maturité très tardive. Caractéristiques. D. d. d’. D/d. D/d’. Feet cr 5,28 #07 » 4,93 » Over 2,05 1,35 » 4,52 » Noyau EE 1,78 0,71 0,76 2,51 2,34 Amander "re 1,00 0,40 » 2,50 » Composition des olives. — Pm 2,27 ; — Pp 74,30 ; Pn 25,70 ; Pa 2,64 — Te 44,20 ; Th 29,60 ; Tm 26,20 ; — Hm 21,90. AIRE DE CULTURE. — Assez abondante dans la vallée des Baux, notamment à Mouriès ; çà et là dans les Bouches-du-Rhône, au voisinage de l'étang de Berre en particulier. OBSERVATIONS CULTURALES. — Rustique, souffre peu des longues séche- resses, assez résistant aux parasites ; fructification satisfaisante. Les olives vertes, assez grosses, à chair très ferme, sont en grande partie utilisées pour la consommation directe ; moins appréciées pour l’huilerie en raison de leur maturité tardive et de leur faible rendement en huile. Caiïlletier (Alpes-Maritimes). Synonymes. — C'ayet, Cayoun, Pendoulié, Olivier de Grasse, Grassenc. Arbre atteignant de grandes dimensions; tronc élancé, cylindrique, couvert d’une écorce gris brunâtre surtout gerçurée longiludinalement, assez adhérente; branches principales s'écartant obliquement et sans raideur ; ensemble pyramidal ; couvert moyennement dense ou dense. Rameaux peu abondants mais longs, retombants; jeunes 244 J. RUBY pousses nettement quadrangulaires; écorce gris cendré, presque blanc: lenticelles moyennement abondantes, peu marquées; nœuds proéminents, clairsemés. Feuilles insérées dans n'importe quelle direction, moyennes ou grandes, fermes, sans raideur, assez épaisses ; vert foncé souvent lustré à la face supérieure, blanchâtre à la face inférieure. Fig. 75. — Cailletier (Alpes-Maritimes). Limbe ovale lancéolé ou spatulé ; bords refoulés; fréquem- menten gouttière ; base obtuse; largeur maximum dans la moitié supérieure ; régulièrement atténué vers la pointe ; ner- vure principale bien marquée à la face supérieure, large et saillante" à la face inférieure; nervures secondaires souvent visibles à la face supérieure; mucron variable, tantôt long, mince, bien détaché, tantôl obtus. Pétiole court, épais, assez souvent tordu. % : RECHERCHES SUR L'OLIVIER 245 Anflorescence longue ; quinze à vingt-cinq fleurs; boutons gros, oblongs, blancs, à peine teintés de vert. Fleurs grandes; coupe calicinale {rès profonde, à bords presque arrondis; pétales lancéolés, obtus; stigmate en crois- sant à pointes mousses. Floraison assez lardive. Pédoncule long, robuste ; saillies nettes, écartées. Fruits pendants, généralement isolés, portés le long des rameaux, rarement mélangés aux feuilles, moyens ou petits, ovoïdes, presque symétriques par rapport à l'axe; base atténuée, arrondie; dépression pédonculaire superficielle ; diamètre maximum supérieur; sommet arrondi, terminé parfois par un faible mucron. Epicarpe vert franc tiqueté jusqu’à la véraison, pâlit alors légèrement, se dore aux parties ensoleillées, passe au violet piqué de blanc, puis au noir violacé, souvent luisant, modéré- ment pruiné. Pulpe violacée à maturilé, moyennement abondante, assez riche en huile; donne une pâte relativement fluide. Noyau assez grand, renflé, régulier ; valves presque égales ; suture peu saillante ; atténué vers la base; diamètre maximum supérieur; gibbosité à peine marquée; sommet arrondi, sur- monté d'une pointe courte mais nette; six faisceaux en moyenne; ramifications rares, divergentes, anastomosées ; sillons faiblement tracés délimitant des aires à peu près lisses. Endocarpe mince, loge à section arrondie. Amande droite, base arrondie; sommet atténué: section ovale. Caractéristiques. D. d. d'. D/d. D/d’. eue RENE 5,96 1,74 » 3,00 » OVER TAN 1,86 1,24 1,16 1,50 1,30 NOVAU PERRET 1,41 0,72 0,72 1,96 1,96 Amanderteee 0,99 0,41 » 2,41 » Composition des olives. Pm 1,66 ; Pp 71,40 ; Pn 28,60 ; Pa 3,38; — Te,46,50 ; Th 35,30 ; Tm 18,20 ; — Hf 25,20. ÂIRE DE GULTURE. — Variété prédominante dans la plupart des oliveraies des Alpes-Maritimes, à l'exception de rares localités où le Blanquetier (Antibes) et l’Arabanier (Vence) subsistent; çà et là dans les cantons de Draguignan, Fréjus, Fayence (Var) ; très commun en Ligurie (Port-Maurice, Albenga et jusqu'aux environs de Gênes). 246 J. RUBY OBSERVATIONS GULTURALES. — Accommodant sous le rapport du climat, réussit aux limites de la zone de l'olivier dans les Alpes-Maritimes. sujet aux attaques des divers parasites, surtout dans les lieux bas, abrités, très sensible aux soins culturaux, capable, en année favorable, de donner des récoltes extrèmement abondantes ; fruit agréable à consommer directement sous forme d'olive noire ; huile jaune pâle, brillante, à reflets dorés, fluide, douce et fine ; type des huiles dites «huiles de Nice », «huiles de Grasse ». SECTION III TROISIÈME GROUPE. — Fruits à sommet atténué en pointe mousse. Rose. Arbre assez vigoureux, de taille moyenne; port semi-érigé ; en forme de dôme étalé ; couvert moyennement dense; teinte sombre. Rameaux assez longs, forts, redressés, plus rarement hori- zontaux ou retombants; jeunes pousses épaisses; angles accusés ; écorce gris cendré; nœuds peu proéminents, écartés. Feuilles moyennement divergentes, redressées contre le rameau quand celui-ci est vertical, moyennes, assez larges, arquées, épaisses, fermes: face supérieure .vert foncé, face inférieure blanc verdâtre. Limbe ovale lancéolé ou spatulé; bords refoulés, générale- ment en gouttière; débordant rapidement le pétiole ; largeur maximum généralement dans la moitié supérieure; sommet arrondi; mucron court mais bien détaché; nervure principale très large et saillante à la face inférieure. Pétiole de longueur moyenne, épais, coudé. Pédoncule moyen ou long, fort; saillies accusées, rap- prochées; pédicelles courts. Fruits souvent par deux ou trois sur le même pédoncule, situés au-dessous de la portion feuillue des rameaux, moyens ou gros, allongés, cylindracés, faiblement asymétriques, par- fois légèrement incurvés; base tronquée, souvent oblique, vallonnée ; dépression pédonculaire très profonde; maximum de largeur inférieur ; sommet atténué en pointe très mousse. Épicarpe lisse, noir rougeñtre, finement pointillé à matu- rité. Pulpe assez abondante, violacée. : RECHERCHES SUR L'OLIVIER 247 Noyau très allongé, un peu aplati, souvent incurvé; ligne suturale bien apparente, légèrement saillante : base tronquée ; maximum de largeur supérieur; sommet en pointe; dix à douze faisceaux ; sillons nettement accusés, longitudinaux. Endocarpe moyennement épais; section de la loge ovalaire. Amande longue, un peu aplatie, généralement incurvée; sommet aigu; faisceaux fins, nombreux, réunis sur une partie de leur longueur. Moyenne époque de maturité. Caractéristiques. D. d. MESA D/d. Did’. Feuille ner 4,76 1,24 » 3,84 » CNE ENT 2,4 1,54 1,54 1,58 1,58 NOVAUA re 1,84 0,78 0,72 2,36 2,95 Amande:.27:.. 1,20 0,242 » 2,86 » Composition des olives. — Pm 2,36 ; — Pp 78,87 ; Pn 21,13 ; Pa 2,82. AIRE DE CULTURE. — Département de l'Hérault, peu répandu. OBSERVATIONS CULTURALES. — Son seul mérite réside dans l’utilisation du fruit pour la confiserie. Picholine (Gard). Arbre moyen ou petit; port relativement étalé; se forme en dôme élargi; "couvert de densité movenne; teinte vert pâle tirant sur le jaune. x Rameaux gros, redressés ou horizontaux; jeunes pousses épaisses ; angles peu accusés ; écorce gris jaunâtre ; lenticelles bien apparentes; nœuds assez saillants, moyennement écartés. Feuilles en général redressées avec les rameaux, grandes, épaisses, sans raideur, souvent arquées; vert cendré à la face supérieure, blanchâtres à la face inférieure; persistent souvent jaunissantes sur l'arbre. Limbe ordinairement lancéolé, assez large, parfois spatulé ; bords souvent sinueux, refoulés ; quelquefois en gouttière:; régulièrement atténué et accompagnant le pétiole à sa base: maximum de largeur daris la partie médiane ou dans la moitié supérieure; sommet atténué ou arrondi; mucron assez long, droit ou faiblement incliné; nervure principale dessinant souvent un sillon supérieur; saillie accusée à la face inférieure. 248 J. RUBY Pétiole robuste, très long, généralement coudé. Inflorescence assez longue ou longue, lâche; vingt à vingt- cinq fleurs en moyenne. Fleurs à stigmate en croissant bien formé, à cornes aiguës. Floraison hâtive. Pédoncule moyen ou long, gros, incurvé; saillies peu accusées, écartées. Fig. 76. — Picholine (Gard). Fruits pendants, parfois groupés sur le même pédoneule et portés au-dessous de la portion feuillue du rameau, movens ou gros, ovoides allongés, nettement plus bombés d'un côté que de l’autre; base renflée, arrondie, rarement déprimée circulairement; dépression pédonculaire profonde ; diamètre maximum inférieur; sommet en pointe mousse. Épicarpe lisse vert franc jusqu'aux approches de la vérai- son, se teinte alors de rose vineux, puis, tardivement, de violet foncé presque noir. à RECHERCHES SUR L'OLIVIER 219 Pulpe très abondante, rose violacé, ferme, moyennement riche en huile. Noyau long, mince, fusiforme, effilé aux deux bouts, légè- rement asymétrique, comprimé, un peu incurvé:; ligne sutu- rale peu apparente; diamètre maximum à peu près médian; sommet en pointe aiguë, redressée ; huit à neuf faisceaux ; sillons longitudinaux peu accusés, surface relativement lisse. Endocarpe mince; loge à section ovalaire. Amande longue, droite, un peu aplatie, atténuée en pointe au sommet; faisceaux nombreux, larges, longiludinaux, très ramiliés. Maturité tardive. Caractéristiques. D. d. d. D/d. D/d’. Feutlé 17! 6,24 1,05 » 5,94 » ONE AURA 2,50 1,58 1,57 1,58 1,59 Noyau 2e 1891 0,72 0,67 2,65 2,85 AMAR ANEEE 1,16 0,40 » 2,90 » Composition des olives. — Pm 3,63 ; — Pp 83,54; Pn 16,46; Pa 2,25; — Te 47,26 : Th 27,08 ; Tm 25,66 ; — Hf 22,62. AIRE DE CULTURE. — Répandu dans le département du Gard, notamment dans les cantons de l'Est et du Sud-Est; domine aux environs de Nimes où on l'a substitué par le‘greffage aux anciennes variétés locales de moindre valeur ; on le retrouve çà et là dans l'Ardèche, l Hérault, rarement dans le Vaucluse et les Bouches-du-Rhône. OBSERVATIONS CULTURALES. — Rustique, peu sensible aux maladies ; production assez régulière ; réclame de bonnes fumures et des tailles fré- quentes pour donner de beaux fruits ; ceux-ci sont très recherchés pour être confits verts ; par contre, ils se prêtent mal au travail de lhuilerie. Dorée (Largentière) Arbre à rameaux allongés; jeunes pousses fortes; angles très accusés; écorce verdâtre ; lenticelles rares, très appa- rentes; nœuds larges, assez saillants, inégalement écartés. Feuilles très divergentes, ordinairement redressées, grandes, larges, assez souples; teinte vert cendré à la face supérieure, vert gris pâle à la face inférieure. Limbe lancéolé, rarement ondulé ; bords refoulés: rarement en gouttière: régulièrement aminci vers la base: largeur maximum dans la moitié inférieure; sommet arrondi; mucron 250 J. RUBY court; nervure principale étroite, très saïllante à sa naissance, s'elface progressivement. Pétiole robuste, moyen ou court, généralement tordu. Pédoncule moyen ou long, rigide; saillies rares, très accusées. MEET Fruits moyens ou gros, longs, cylindracés, asymétriques, nettement arqués d'un côté; base large tronquée ; dépression pédonculaire superficielle; sommet déjeté, arrondi ou atténué en pointe mousse. Épicarpe lisse, tiqueté, passant assez rapidement au violet pointillé de vert, puis au violet et au noir à reflets dorés, fortement pruiné. Pulpe peu abondante, ferme, brunâtre à maturité, peu aqueuse, très riche en huile. Noyau assez gros, long, comprimé latéralement: valves carénées, à suture saillante ; base ordinairement large, tron- quée ; diamètre maximum dans la moitié inférieure ; sommet en pointeaiguë, relevée; six à neuf faisceaux, sillons assez fortement creusés surtout vers la base: surface relativement tourmentée. Endocarpe épais : loge à section neltement ovalaire. Amande aplatie; base large; sommet aigu: faisceaux très étroils, déliés, sinueux, distincts dès leur naissance. Caractéristiques. D. d. d. D/d. D/d’. Heuille Rene... 5,92 1,40 » 4,23 » Oliver. 2,08 1,28 1,30 1,62 1,60 Noyau... 1,66 0,75 0,76 Do | 2,18 Amantders eue 1,04 0,42 ) 2,90 » Composition des olives. — Pm 1,75 ; — Pp 70; Pn 30 ; Pa 2,57, — Te 22,20 ; Th 40,20 ; Tm 37,60 ; — Hf 28,14. AIRE DE CULTURE. — Échantillons provenant de Largentière (Ardèche). Péto dé ra. Arbre à rameaux longs, flexueux, pendants, bien garnis de feuilles; jeunes pousses assez minces ; angles peu accusés ; écorce gris verdâtre; lenticelles fines et nombreuses; nœuds peu saillants, écartés ou très écartés. Feuilles généralement peu divergentes, retombant avec le : RECHERCHES SUR L'OLIVIER 251 rameau, assez grandes, droiles ou faiblement arquées; vert sombre à la face supérieure, vert pâle cendré à la face inférieure. Limbe lancéolé, assez étroit, effilé à sa base: largeur maximum dans la partie médiane ou légèrement supérieure ; sommet faiblement arrondi; mueron long, crochu:; nervure principale étroite mais très saillante. Péliole moyennement long et épais, généralement coudé, Fig. 77. — Péto dé ra. Pédoncule de longueur movenne, mince, assez rigide; sail- lies nettes, écartées. Fruits portés tout le long des rameaux, souvent en mélange avec les feuilles, pendants, moyens ou petits, longs, légère- ment asymétriques, un côté plus arqué ; base arrondie ; dépres- sion pédonculaire superficielle; diamètre maximum inférieur ou médian ; sommet légèrement déjeté ; régulièrement atténué en pointe mousse, parfois arrondi. 252 J. RUBY Épicarpe lisse, brun violet peu tiquelé, puis noir luisant à maturité. Pulpe peu abondante, violacée, assez aqueuse, pauvre en huile. Noyau assez gros, long, faiblement asymétrique, relati- vement effilé vers la base; maximum de largeur supérieur ; terminé par une pointe courte, aiguë ; sept à huit faisceaux; sillons très fins, superficiels, longitudinaux, peu ramifiés ; sur- face lisse. Endocarpe peu épais; section de la loge à peine ovalaire. Amande longue, assez fine; section presque arrondie ; sommet aigu ; faisceaux rares, étroits, peu ramifiés. Caractéristiques. D. d. d’. D/d. D/d’. Hewille te eee 5192 1,02 » 2,80 » ONE ARR 1,80 1,09 1,09 1,65 1,65 Nova A 1,55 0,65 0,64 2,38 2,42 Amanden".7 1,00 0,33 » 3,00 » Composition des olives. — Pm 1,11; — Pp 68,10; Pn 31,90 ; Pa 4,90 ; — Te 35,60 ; Th 27,90 ; Tm 36,50 ; — Hf 19. AIRE DE CULTURE. — Échantillons provenant de Largentière (Ardèche). Ribière (Bouches-du-Rhône). Arbre assez grand, se forme en boule: couvert léger ; teinte grise, très terne. Rameaux érigés ou horizontaux; jeunes pousses assez minces; angles accusés; écorce vert gris pâle; lenticelles petites, nombreuses ; nœuds peu saillants, assez écartés. Feuilles très divergentes, moyennes ou grandes, droites ou légèrement arquées, relativement minces el souples; vert gris pâle à la face supérieure, blanc terne à la face inférieure. Limbe lancéolé, plat ou à bords faiblement retournés ; lar- seur maximum dans la partie médiane ou dans là moitié supé- rieure ; sommet atténué ou arrondi; mucron court, générale- ment en crethet rejeté en arrière; nervure principale nette, assez saillante à la face inférieure ; nervures secondaires sou- vent visibles à la face supérieure. Pétiole moyennement long, faiblement coudé. RECHERCHES SUR L'OLIVIER PAS Grappe florale moyenne ou courte, portant quinze à vingt fleurs. Floraison hâtive. Pédoncule assez long, robuste, arqué; saillies accusées, distantes. Fruits fréquemment groupés, mêlés aux feuilles, pendants, moyens, longs, cvlindro-coniques, à peu près symétriques ; base tronquée ; dépression pédonculaire superficielle ; diamètre Fig. 78. — Ribière (Bouches-du-Rhône). maximum médian; sommet atténué en pointe très mousse ou arrondi. Épicarpe vert franc liqueté jusqu'à la véraison, se marbre alors de violet sans décoloration préalable, passe rapidement au violet, puis au noir brillant. Pulpe assez abondante, très noire, aqueuse, pauvre en huile. Noyau long, légèrement asymétrique, peu côtelé; base arrondie; assez souvent déprimé au-dessous de la ligne 254 J. RUBY médiane ; diamètre maximum supérieur; sommet surmonté d’une pointe aiguë, bien détachée; faisceaux en nombre variable, huit à dix en moyenne; sillons longitudinaux, peu profonds, peu ramifiés ; surface assez lisse. Endocarpe peu épais, loge à section ovalaire. Amande allongée, presque droite ; sommet en pointe ; fais- ceaux rares, peu ramifiés; nombreux cas de graines gémel- laires. Maturité très hâtive. Caractéristiques. D. d. d’. D/d. Dyd'. Furet ACER 5,76 1,14 » 9,05 » Oliver nrepes 2,09 1,38 1,36 1,91 1,03 Noyau None” 1,67 0,72 0,71 2,32 2,35 AIMANT EMMA 1,10 0,40 » 2070 » Composition des olives. — Pm 2,30 ; — Pp 78,74; Pn 21,26 ; Pa 3,37; — Te 48,75 ; Th 24,54 ; Tm 26,71 ; — Hf 19,45. AIRE DE CULTURE. — Localisé aux environs de Marseille, commun dans les plantations d’Allauch (Bouches-du-Rhône). OBSERVATIONS CULTURALES. — Redoute peu la sécheresse, s’accommode des plus mauvais terrains ; production satisfaisante, mais médiocre rendement en huile. Cariol. Arbre moyen ou assez grand, moyennement vigoureux ; port semi-érigé ; couvert jjeu dense; teinte générale terne. Rameaux nombreux, courts, obliques ou redressés, portant les feuilles en bouquets terminaux; jeunes pousses de grosseur moyenne ; angles assez accusés ; écorce blanc grisâtre, fine- ment striée; lenticelles très grosses, clairsemées; nœuds peu saillants, assez rapprochés. Feuilles àivergentes, sans orientation définie, longues, par- fois incurvées ; vert cendré à la face supérieure ; blanc lustré à la face imférieure. Limbe assez étroit, eftilé;: bords sinueux, refoulés; très régulièrement aminei vers la base; maximum de largeur généralement dans la moitié supérieure; sommet à peine arrondi; nervure principale large et bien marquée en creux à la face supérieure, en saillie accusée à la face inférieure ; nervures secondaires visibles. | j x RECHERCHES SUR L'OLIVIER 255 Pétiole long, mince, droit, dans le plan du limbe, coudé seulement à l’extrémité. Fleur à stigmate petit, obtus; cornes à peine dégagées. Pédoncule de longueur variable, parfois très long, mince; saillies écartées. Fruits souvent groupés, assez gros, allongés, légèrement asymétriques, un côlé plus bombé que l’autre, amineis à la base qui présente une dépression circulaire caractéristique ; insertion du pédoncule superficielle; diamètre maximum à peu près médian; sommet atténué en pointe mousse. Épicarpe noir violacé, lisse à maturité. Pulpe abondante, brune, assez riche en huile. Noyau long, comprimé, une valve presque plate : nettement effilé vers la base; diamètre maximum à peu près médian: sommet en pointe; six faisceaux en movenne; sillons accusés, peu ramiliés ; surface très rugueuse. Endocarpe très mince ; loge presque arrondie. Amande longue, mince, effilée aux deux bouts: long fais- ceau principal ; ramifications assez nombreuses et larges. Moyenne époque de maturité. Caractéristiques. & D. d. d'. PP D}. D/d’. Fenié ete 7,32 1,10 » 6,65 » HIVER en 2,40 4,40 » LA » Noyau LUCE 1,81 0,70 0,65 2,57 2,78 AIMANTE PERL 1742 0,38 » 2:99 » Composition des olives. — Pm 2,35 ; — Pp 80 ; Pn 20 ; Pa 2,55. AIRE DE CULTURE. — Assez répandu dans le Minervois (Aude). OBSERVATIONS CULTURALES. — Fertile, productif, mais sensible aux maladies cryptogamiques, Cycloconium oleaginum en particulier. Corniale (Hérault). SYNONYME. — C'ourniaou. Arbre de taille moyenne, vigoureux ; port retombant ; couvert assez dense ; teinte générale vert clair, assez terne. Rameaux longs, souples, feuillus, pendants : jeunes pousses minces; angles accusés mais seulement aux extrémités; écorce gris cendré; lenticelles peu apparentes ; nœuds assez saillants, très écartés. 256 J. RUBY Feuilles assez divergentes, sans orientation définie, grandes, épaisses ; vert clair à la face supérieure ; blanchâtres à la face inférieure. Limbe ovale lancéolé; bords refoulés: ordinairement replié en gouttière ; oblus à la base; largeur maximum dans la partie médiane ou plus souvent dans la moitié supérieure ; sommet alténué en pointe, quelquefois arrondi; mueron très Fig. 79. — Corniale (Hérault). long, très aigu, en crochet; nervure principale très apparente à la face supérieure, large et saillante à la face inférieure. Pétiole moyennement long, souvent tordu. Pédoncule long ou très long, épais ; saillies aiguës, écartées:; pédicelles courts. Fruits assez souvent groupés sur le même pédoncule, pendants le long des rameaux eux-mêmes retombants, sou- vent entremèêlés de feuilles, moyens, longs, nettement asy- métriques, rectilignes ou à peine bombés d'un ‘côté, très RECHERCHES SUR L' OLIVIER 251 bombés de l’autre ; diamètre maximum dans la partie médiane : également atténués aux deux bouts ; légère dépression cireu- laire au voisinage de la base : sommet en pointe mousse. Épicarpe lisse, vert clair jusqu'à la véraison, se teinte alors de rose vineux, passe ensuite au brun violacé très légèrement pointillé, peu pruiné. Pulpe peu abondante, violacée, pauvre en huile. Noyau long, généralement incurvé; côte à peine marquée; atlénué aux deux bouts, moins brusquement vers la base; sommet en pointe redressée ; huit faisceaux en moyenne ; sil- lons fortement accusés, longitudinaux. Endocarpe très mince ; loge à section ovalaire. Amande grande, large, un peu aplatie, atténuée aux deux bouts; sommet assez aigu: faisceaux nombreux, larges, bien déliés. Caractéristiques. D. d. d. D/d. D/d’. Feudle sers 6,05 1532 » 4,98 » Oliver ie 2,23 1,23 1,21 1,81 1,84 NOVAU TETE 1,94 0,75 0,71 2,58 , 13 AMAnTe Eee 1,28 0,42 » 3,00 » Composition des olives. — Pm 2 ; — Pp 69,10 ; Pn 30,90 ; — Te 39,55 ; Th 19,54 ; Tm 40,91; — Hi 13,72. AIRE DE CULTURE. — Variété languedocienne, peu répandue. OBSERVATIONS CULTURALES. — Très sensible à la bonne qualité du sol et aux soins de culture ; olive souvent véreuse, d’un médiocre rendement en huile. Ubac. Arbre à rameaux généralement courts, raides; jeunes pousses fortes ; angles très accusés ; écorce jaune clair; lenticelles rares, très apparentes ; nœuds peu proéminents, assez écartés. Feuilles très diversement orientées, assez souvent redressées avec le rameau, grandes, larges, rudes, cartilagineuses. Limbe ovale lancéolé, parfois spatulé, plat, ordinairement ondulé, généralement atténué à sa base; largeur maximum dans la partie médiane ou dans la moitié supérieure ; sommet parfois atténué, plus souvent arrondi à l'extrémité; mucron très court, obus; nervure principale dessinant un sillon à la face supérieure, large et très saillante à sa naissance, sensi- ANN. DES SC. NAT. BOT., 9% série. OK ec, #17 258 J. RUBY blement réduite à l'extrémité: nervures secondaires visibles sur les deux faces, liséré marginal accusé. Péliole {très court, très épais, généralement coudé. Pédoncule moyen ou court, épais; saillies rares, fortes. Fruits souvent mélangés aux feuilles, moyens ou petits, allongés, légèrement asymétriques, côtelés; base assez large ; dépression pédonculaire superficielle; maximum de diamètre Fig. 80. — Ubac. médian ou inférieur; sommet légèrement déjeté, alténué en pointe mousse. Epicarpe violacé noir très pruiné après la véraison qui est tardive Pulpe peu abondante, blanchätre, moyennement riche en huile. Noyau allongé, légèrement aplati; sulure des valves saillante; base arrondie, diamètre maximum médian ou infé- rieur; sommet en tre redressée; forme de bateau; sept à RECHERCHES SUR L'OLIVIER 259 dix faisceaux; sillons assez profondément creusés, longitudi- naux. Endocarpe relativement épais; loge à section allongée. Amande petite, droite, aplatie, arrondie aux deux extré- mités; faisceaux rares, larges, anastomosés. Caractéristiques. D. d. d’. D/d. D/d’. Peuiller:hen.t. 5,82 1242 » Sr 11) » OVER ra 2,01 1,25 1,25 1,61 1,61 NOVAUP IR RES 4535 0,65 0,60 2,08 DS) AmMandte re 0,88 0,35 » 2,00 » Composition des olives. Pm 1,18: — Pp 70,30 ; Pn 29,70 ; Pa 3,38 ; — Te 36,60 ; Th 27,10 ; Tm 36,30 ; — Hf 19,05. AIRE DE CULTURE. — Échantillons provenant de Largentière (Ardèche). Besse. « Arbre à rameaux courts, très forts, très raides, insérés à angle droit; jeunes pousses robustes; écorce grise, écaillée: lenticelles nombreuses ; nœuds rapprochés. Feuilles moyennes, parfois arquées, rarement contournées. Limbe lancéolé, assez large; bords à peine refoulés; largeur maximum dans la partie médiane: également atténué aux deux extrémités, parfois légèrement arrondi au sommet; mucron bien détaché, généralement court; nervure principale étroite, très peu saillante. Pétiole de longueur moyenne, mince, généralement droit, dans le plan du limbe. Pédoncule de longueur très variable, assez souvent court et raide. Les cas de grappes terminales sont fréquents. Fruits souvent groupés sur le même pédoncule, mêlés aux feuilles, petits, ovoïdes, allongés; base arrondie; dépression pédonculaire très superficielle; diamètre maximum médian; sommet en pointe mousse. Epicarpe lisse, noir violacé après la véraison. Pulpe peu abondante, brunâtre, assez riche en huile. Noyau fin, allongé, parfois légèrement arqué, atténué vers la base; diamètre maximum supérieur; sommet arrondi, terminé 260 J. RUBY par une pointe courte; huit faisceaux; sillons très superficiels; surface presque lisse. Endocarpe mince ; loge à seclion ovalaire. Amande à section presque circulaire, aiguë au sommet; fais- ceaux rares, longitudinaux, déliés, peu ramifiés. Caractéristiques. De d. d. D/d. D/d’. Feuille ARE EN 4,82 1542 » 4,62 » OVER ENTER 1,86 1,22 ) 1,52 ) NOYAUES ee. 1,44 0,65 0,59 2,21 2,44 Amande ....... 0,94 0,40 » 2739 » .. Composition des olives. — Pm 1,05 ; — Pp 68,89; Pn 31,11 ; Pa 7,42; — Te 33,78 ; Th 32,22 ; Tm 34; — Hf 22,19. AIRE DE CULTURE. — Échantillons provenant d’Aubenas (Ardèche). Pruneau. Arbre de grande taille, vigoureux; trone couvert d'écorce grise où brune, très adhérente, finement gerçurée; port retombant; couvert assez dense; teinte générale sombre. Rameaux peu nombreux, longs, assez souples, flexueux, pendants, quelquefois dégarnis de feuilles sur presque toute leur longueur; jeunes pousses fortes, côtes accusées; écorce blanc verdâtre; lenticelles clairsemées; nœuds très peu saillants, moyennement écartés. Feuilles divergentes, assez souvent pendantes avec le rameau ou redressées vers la lumière, moyennes, droites, fermes; vert sombre à la face supérieure, blanchâtre à la face infé- rieure. Limbe lancéolé, en gouttière ; maximum de largeur vers le milieu; également atténué aux deux extrémités, à peine arrondi au sommet; mucron bien détaché à peu près droit; nervure large, moyennement saillante à la face inférieure. Pétiole court, gros, tordu. Pédoncule de longueur variable, plus souvent court, robuste; saillies très accusées, moyennement écartées. Fruits isolés, rarement par deux, portés le long des rameaux, fréquemment entremêlés de feuilles, gros, allongés, asymé- triques, faiblement côtelés ; base tronquée; dépression pédon- ‘ RECHERCHES SUR L' OLIVIER 261 culaire profonde; diamètre maximum à peine supérieur ; sommet légèrement déjeté, en pointe mousse. Epicarpe épais, noir luisaut à maturité. Pulpe relativement peu abondante. | Noyau très gros, cylindracé, un peu comprimé latéra- lement; base tronquée; sommet conique; huit à dix fais- ceaux; silons fortement creusés, longitudinaux. Endocarpe très épais; loge à section ovalaire. Amande très longue, déprimée d’un côté, terminée en pointe ; faisceaux rares, peu ramifiés. Moyenne époque de maturité. Caractéristiques. D. d. d. D/d. Dfd’. ROUE SEEN k,97 1,11 » &,47 » DONNE RTE 2170 1,80 1,78 1,51 1,53 Noyau. ture 2,23 0,85 0,88 2,62 2,53 AMAR Lee ee 1,43 0,44 » 2 » Composition des olives. — Pm #,25 ; — Pp 72,70 ; Pn 27,30 ; Pa 2,59. AIRE DE CULTURE. — Çà et là dans les oliveraies de Cotignac (Var). OBSERVATIONS CULTURALES. — Ne réussit bien que dans les bons fonds, craint la cochenille et le noir ; olives souvent véreuses ; production irrégulière ; intéressant par la grosseur des fruits, mais le noyau également volumineux réduit la proportion de pulpe. » Plant de Varages. SYNONYME. — Varaqgen. Arbre de taille petite ou moyenne, assez vigoureux; tronc recouvert d'écorce gris argenté, se délachant en lanières longues et étroites; port retombant; couvert assez dense; teinte terne. Rameaux nombreux, longs, feuillus, franchement pendants ; jeunes pousses grèles; angles accusés; écorce vert gris brillant; lenticelles très clairsemées; saillies assez proémi- nentes, moyennement écartées. Feuilles très divergentes, sans orientation définie, parfois à contresens du rameau, assez grandes, longues, souples, souvent arquées; vert cendré à la face supérieure, blanc terne à la face inférieure. Limbe mince, lancéolé, assez étroit, parfois inéquilatéral ; bords légèrement refoulés; effilé aux deux bouts, rarement à 262 J. RUBY sommet légèrement arrondi; mucron accusé, ordinairement en crochet rejeté en arrière; nervure très large, peu saillante à la face inférieure. | Pétiole court, épais, dans le plan du limbe, coudé à l'extrémité. Pédoncule long, moyennement gros; saillies très accusées, très écartées. Fruits isolés, quelquefois par deux ou trois sur le même pédoncule, pendants le long des rameaux, souvent entremêlés de feuilles, moyens, très allongés, presque cylindriques sur leur plus grande longueur, à peine plus bombés d'un côté: base arrondie ; dépression pédonculaire superficielle; maximum de diamètre médian ou un peu supérieur ; sommet en pointe mousse, parfois surmonté d’un léger mamelon. Epicarpe fortement tiqueté jusqu'à la véraison, passe au brun rougeâtre presque noir finement pointillé de blane, assez abondamment pruiné. Pulpe peu abondante, blanchàâtre ou violacée, très aqueuse, peu riche en huile. Noyau long, cylindracé, côtelé, légèrement comprimé; base arrondie; sommet en pointe mousse; dix faisceaux; sillons longitudinaux, finement tracés. Endocarpe assez épais ; loge à section ovalaire. Amande droite, longue, étroite, un peu aplatie, eftilée au sommet ; faisceaux nombreux, assez larges, très ramifiés. Moyenne époque de maturité. Caractéristiques. D. d. a Dd. Dj’. Fenetre 5,22 0,97 » 5,38 » ONVENARES 220 1,20 1,20 1,83 1,83 Noyau ee ii 1,81 0,73 0,70 2,48 2,58 AmMmander ts 1534 0,40 » 3:22 » Composition des olives. — Pm 2,08; — Pp 68,40 ; Pn 31,20 ; Pa 3,46 ; —_ Te 50,52 ; Th 25,09 ; Tm 24,39 ; — Hf 17,16. AIRE DE CULTURE. — Répandu sur le territoire de quelques communes du Var, aux environs de Varages. OBSERVATIONS GULTURALES. — Redoute la sécheresse surtout en mauvais terrain, peu exigeant comme taille ; production assez régulière, satisfaisante ; olive peu sujette au ver, se prêtant mal aux travaux de l’huilerie ; huile légè- rement verdâtre, très limpide, fine, fruitée, de bonne conservation, jouissant d’une réputation locale qui paraît méritée. R RECHERCHES SUR L'OLIVIER 263 Bouquetière. Arbre à rameaux robustes, horizontaux ou retombants: jeunes pousses épaisses, rigides, écorce gris verdâtre: nœuds peu écartés. feuilles redressées, divergentes, parfois à contresens du rameau, grandes, larges, épaisses, cartilagineuses: vert sombre à la face supérieure, blanc verdâtre brillant à la face inférieure. Limbe ovale Maccle plat ou à bords à peine refoulés, par- fois légèrement ondulé; maximum de largeur dans la partie médiane ; mucron aigu, droit ou faiblement rejeté en arrière : nervure principale dessinant un creux à la face supérieure, peu saillante à la face inférieure; nervures secondaires assez fréquemment marquées par de légers vallonnements. Péliole long, fort, souvent tordu. Pédoncule court, épais, raide; saillies nettes, moyennement écartées. Fruits souvent groupés en bouquets, moyens ou grands, longs, nettement bombés d'un côté; base arrondie; dépression pédonculaire superficielle: diamètre maximum médian ou supérieur; sommet déjelé, en pointe mousse. Epicarpe lisse, noir luisant à maturité. Pulpe peu abondante, violacée, très riche en huile. Noyau long, légèrement arqué et aplali, atténué à la base ; dia- mètre maximum supérieur; sommet en pointe, déjeté:; huit à dix faisceaux ; sillens très fins, longitudinaux; surface presque lisse. Endocarpe mince: loge à section à peine aplalie. Amande longue, fine, aiguë, très faiblement arquée: section presque arrondie ; faisceaux assez étroits, nombreux ; ramili- cations divergentes. Caractéristiques. D. d. d'. D}. D/d’. Helene 6,12 1,40 » 4,37 » ONE ME 2,28 1,32 1,34 1,73 19 Noyau en 1,7% 0,68 0,66 2,56 2, < Amander 0 4154" 0,40 » 2,85 Composition des olives. — Pm 1,52; — Pp 70,33 ; Pn 29,67; Pa 4,60 ; __ Te 35,29 ; Th 38,58 ; Tm 26,13 ; — Hf 27,13. AIRE DE CULTURE. — Échantillons provenant d’Aubenas (Ardèche). [Re] © RS J. RUBY Cayet blanc {Var Arbre assez grand, moyennement vigoureux; port érigé; branches principales redressées verticalement, dégarnies de la base ; couvert léger ; teinte générale terne. Rameaux nombreux, courts, tendant à se redresser, portant souvent leurs feuilles en bouquets terminaux; jeunes pousses ) 41 no #. Fig. 81. — Cayet blanc (Var). assez grosses ; angles accusés seulement à l'extrémité; écorce grisätre ; nœuds saillants, rapprochés. Feuilles peu divergentes, généralement redressées avec le rameau, moyennes, épaisses, fermes, droites, rarement arquées; vert très cendré à la face supérieure, blanc terne à la face inférieure. Limbe lancéolé, franchement en gouttière, régulièrement atténué vers la base; maximum de largeur dans la partie médiane; sommet le plus souvent arrondi; mucron généra- à RECHERCHES SUR L'OLIVIER 265 lement bien détaché, en crochet porté en arrière; nervure principale assez saillante à la face inférieure. Pétiole long et mince, dans le plan. du limbe, coudé seule- ment à l'extrémité. Pédoncule de longueur moyenne, assez gros, raide; saillies accusées, moyennement écartées. Fruits isolés, rarement groupés sur le même pédoncule, moyens ou assez gros, allongés, cylindracés, asymétriques, plus bombés d’un côté; côte à peine marquée; base tronquée, dépression pédonculaire large et profonde ; diamètre maximum légèrement supérieur ; sommet faiblement déjeté, atténué en pointe mousse. Epicarpe vert clair, lisse jusqu'à la véraison, se tigre alors de violet sans décoloration préalable sensible, devient ensuite rouge-acajou, puis franchement noir, luisant. Pulpe abondante, violacée, aqueuse, assez riche en huile, se détachant bien du noyau. Noyau long, mince, légèrement arqué, atténué vers le pédoneule; base arrondie ou tronquée; diamètre maximum supérieur; sommet en pointe aiguë; huit faisceaux en moyenne ; sillons fins, peu profonds, mais nets, longitudinaux. Endocarpe mince; loge à section ovalaire. | Amande longue, assez mince, un peu aplatie, arquée; sommet aigu; faisceaux rares, larges, peu ramifiés. Moyenne époque de maturité. Caractéristiques. D. d. a’. D/d. D/d’. Feuille AA 5,02 1,02 » 4,93 » OVER RES 215 1,43 1,42 1,50 1,51 NOYAU EEE 1,61 0,72 0,70 22 2,30 Amande :.:.... 1,05 0,37 ) 2,84 ) Composition des olives. — Pm 2,53 ; — Pp 79,05 ; Pn 20,95; Pa 2,51; — Te 48,20 ; Th 29,60 ; Tm 22,20 ; — Hf 23,86. AIRE DE CULTURE. — Çà et là, dans diverses localités des environs de Dra- guignan, notamment aux Arcs (Var). OBSERVATIONS CULTURALES. — Rustique, réclame des tailles légères et fré- quentes limitant la hauteur de la frondaison et maintenant la végétation dans les parties basses ; fruit rarement véreux. 266 J. RUBY SECTION III QUATRIÈME GROUPE. — Fruits à sommet franchement en pointe ou surmontés d'un mucron bien détaché. Colombale. SYNONYME. — Couloumbhaou. Arbre vigoureux, de taille moyenne: couvert dense; rameaux Fig. 82, — Colombale. abondants, allongés, feuillus, horizontaux ou infléchis ; jeunes pousses robustes; écorce jaunâtre, striée de gris; lenticelles rares, peu visibles; nœuds saillants, rapprochés. Feuilles sans direction définie, assez fréquemment retom- bantes avec le rameau, moyennes ou grandes, longues, épaisses, fermes, quelquefois arquées; vert sombre à la face supérieure, blanc brillant à la face inférieure. L RECHERCHES SUR L OLIVIER 9267 Limbe nettement replié en goultière, assez régulièrement alténué, débordant peu le pétiole à sa naissance, en pointe effilée ou très légèrement arrondi à l'extrémité ; mucron bien détaché, aigu, en crochet rejeté en arrière; nervure principale dessinant souvent un sillon accusé à la face supérieure, large et très saillante à la face inférieure. Pétiole moyen, robuste, assez souvent coudé. Pédoncule de longueur movenne, fort, raide; saillies peu écartées, moyennement accusées. Fruits généralement portés le long des rameaux en mélange avec les feuilles, isolés ou par deux ou trois sur le même nédoncule, moyens où gros, presque symétriques par rapport à l'axe, côtelés, atténués vers les deux extrémités, mais surtout au sommet; base généralement peu large, tronquée ; dépression pédonculaire profonde; diamètre maximum infé- rieur ; sommet en pointe ordinairement bien détachée, parfois déjetée. Epicarpe vert france, lisse, à peine pointillé jusqu'à la vérai- son; à ce moment pâlit sensiblement et se marbre de rose vineux, passe ensuite au violet clair, puis au brun violacé. Pulpe abondante, ferme, cédant difficilement son huile. Noyau moyen, fusiforme, plus large vers la base; dépression cireulaire autour de celle-ci; valves à peu près égales; suture en saillie; compression latérale accéntuée vers le sommet; extrémité eflilée terminée par une pointe aiguë; huit faisceaux en moyenne; sillons profonds séparés par des crètes vives: ramifications secondaires courtes; surface très rugueuse. Endocarpe quadrangulaire, moyennement épais; loge à section presque arrondie. Amande droite, eylindracée, terminée en pointe aiguë ; fais- ceaux larges, réunis sur une partie de leur longueur; ramifi- cations coralloïdes. Caractéristiques. D. d. d. D/d. D/d’. NET OA 5,60 1,16 ) 4,82 » Over ANNEE 2,35 1,54 1,51 1,52 1,55 NOYAUe Met 1,60 0,69 0,70 2,32 2,28 AMaANnTe rer er 1,06 0,40 » 2,62 » Composition des olives. — Pm 2,68 ; — Pp 81,85 ; Pn 18,15 ; Pa 2,55. 268 J. RUBY AIRE DE CULTURE. — Se rencontre en faible proportion dans les oliveraies de Manosque et communes environnantes (Basses-Alpes). OBSERVATIONS CULTURALES. — Redoute la sécheresse, exige de bons soins de culture, notamment des tailles fréquentes et assez sévères ; son feuillage touffu est favorable au développement de la fumagine. Pointue (Ardèche). Arbre à rameaux très robustes : jeunes pousses fortes ; écorce gris verdâtre ; nœuds saillants. Feuilles grandes, larges, épaisses, assez souples, vert très cendré à la face supérieure, blanchâtre à la face inférieure. Limbe ovale lancéolé ou spatulé, plat ou un peu incurvé, quelquefois ondulé ; bords souvent sinueux; base atténuée ou arrondie ; largeur maximum dans la moitié supérieure ; mucron court, obtus; nervure peu saillante à la face infé- rieure. Pétiole long, relativement mince, assez souvent coudé. Fruits fréquemment groupés sur le même pédoncule, movens, longs, asvmétriques ; côte accentuée; base large, tronquée; dépression pédonculaire peu profonde ; maximum de largeur inférieur ; sommet en pointe très accentuée, fran- chement incurvée. | Epicarpe vert clair jusqu'à la véraison qui est tardive, passe sans décoloration sensible au violet, puis au noir violacé. Pulpe très abondante, ferme, verdâtre, aqueuse, assez riche en huile. Novau relativement volumineux, en forme de gondole: très arqué d'un côté, presque plat ou légèrement déprimé de l’autre: atténué ou arrondi à la base; diamètre maximum supérieur ; sommet en pointe accusée, fortement redressée ; douze sillons profonds. Endocarpe épais, loge à section ovale allongée. Amande longue, aplatie, généralement droite ; base large ; sommet aigu; faisceaux larges, nombreux, empâtés à la base. Caractéristiques. x D. d. d. D/d. Djd'. Rene er ee 5,60 1,44 » 3,87 » Olive eee 2,37 1,22 1,17 1,94 2,02 NOYAL eEE 1,99 0,83 0,77 2,40 2,57 Amande:..... 1,28 0,49 ) 2,61 » < RECHERCHES SUR L'OLIVIER 269 Composition des olives. — Pm 1,39; — Pp 59,87; Pn 40,13; Pa 6,90: — Te 40,52 ; Th 26,45 ; Tm 33,03 ; — Hf 15,84. AIRE DE CULTURE. — Échantillons provenant d’Aubenas (Ardèche). Olivière. SYNONYMES. — Grulinenque (Languedoc) — Guza, Oua, Ouana, Palma (Roussillon) — Pointue, Pounchudo, Bécaru, Bécudo (çà et là). £ Fig. 83. — Olivière. Arbre vigoureux, atteignant de grandes dimensions; port étalé; couvert épais ; teinte sombre. Rameaux longs, robustes, très feuillus, généralement hori- zontaux ou retombants, redressés à l'extrémité; jeunes pousses fortes, angles vite effacés; écorce gris cendré; len- ticelles nombreuses, bien apparentes ; 1 nœuds peu saillants, écar tés. Feuilles très divergentes, sans orientation définie, souvent 270 J. RUBY redressées vers la lumière, grandes, épaisses, fermes: vert luisant à la face supérieure, blanchâtre à la face inférieure. Limbe ovale lancéolé, large, souvent inéquilatéral, falci- forme, arqué, ondulé, à bords sinueux, refoulés ; la forme en goultière est fréquente; atténué vers la base: déborde rapidement la nervure; largeur maximum dans la moitié supérieure ; sommet un peu arrondi; mucron bien détaché, souvent en crochet; nervure très large, assez saillante à la face inférieure. Péliole de longueur moyenne, fort, ordinairement tordu. Pédoncule de longueur très variable, mais généralement long, fort, assez raide; saillies peu accusées, assez écartées; pédi- celles très courts. Fruils fréquemment groupés sur le même pédoncule et por- tés au-dessous de la portion feuillue des rameaux; moyens; base large, obtuse ou franchement tronquée ; dépression pédon- culaire étroite, profonde; diamètre maximum inférieur ; som- meten pointe parfaitement saillante et détachée. Épicarpe vert franc, légèrement tiqueté jusqu'à la véraison, se marbre alors de violet sans décoloration préalable et devient ensuite tout à fait noir, très pruiné. Pulpe assez abondante, ferme, violacée, aqueuse, assez riche en huile. Noyau allongé, tronqué à la base, à peu près cylindrique sur les deux tiers de sa longueur, puis effilé en une pointe aiguë, légèrement déjetée; ligne suturale très marquée. Huit faisceaux en moyenne ; sillons accusés, discontinus: surface assez tourmentée. Endocarpe peu épais ; loge à section presque circulaire. Amande faiblement aplatie; base arrondie; sommet assez aigu ; faisceaux nombreux, largement empâtés à la base, déliés ensuite. Maturité assez précoce. Caractéristiques. P D. d d'. Djd. D/d’. Fétitles 2%. ,00 1:27 » 4,72 » Over 2.07 1,21 1,21 4,74 4,74 Noyau:.27. 200 1,47 0,70 0,69 2,10 2,13 JAMrANer. 0 1,00 0,40 » 2,50 » ê RECHERCHES SUR L'OLIVIER 271 Composition desolives. — Pm 2,35 ; — Pp 78 ; Pn 22 ; Pa 5; —Te 59,20: Th 26/60: Tm 14205 >2H121:22: AIRE DE CULTURE. — Répandu dans les départements de l'Hérault, de l'Aude et des Pyrénées-Orientales ; rare dans le Gard ; à peu près inconnu sur la rive gauche du Rhône. OBSERVATIONS GULTURALES. — Arbre rustique, ayant résisté aux plus grands froids, réussit bien dans les sols de bonne qualité; sa végétation y est luxuriante, sa production abondante et assez régulière ; perd une grande partie de ses qualités en mauvais terrain, supporte des tailles sévères, craint la . cochenille et le noir ; les fruits sont sujets au ver ; ils se prêtent bien aux tra- vaux de l’huilerie et donnent une huile jaune, dorée, déposant abondamment, douce, appréciée dans les lieux de production. Verdanel (Aude). SYNONYMES. — Perdanel; Verdalet. Arbre assez grand, robuste; port retombant: se forme en dôme étalé ; couvert épais ; teinte terne, tirant sur le jaune. Rameaux minces, longs, souples, pendants, feuillus; jeunes pousses à angles movennement accusés; écorce vert jaunâtre, finement striée longitudinalement:; lenticelles nombreuses : nœuds inégalement écartés. Feuilles peu divergentes, retombant avec le rameau, grandes ou très grandes, longues, minces, souples, parfois falciformes: bords souvent sinueux, vert effacé, jaunâtre à la face supé- rieure, terne à la face inférieure. Limbe plat, lancéolé, très effilé aux deux extrémités; largeur maximum dans la partie médiane ; mucron aigu, incliné latéra- lement; nervure principale en saillie à la face supérieure, étroite mais nette à la face inférieure ; nervures secondaires visibles au-dessus de la feuille, rarement au-dessous. Péliole long, mince, dans le plan du limbe à sa naissance, coudé à l'extrémité. Fleur à sligmate long, élroit; cornes à peine dégagées. Pédoncule long, mince ; saillies aiguës, peu écartées. Fruits souvent groupés sur le même pédoncule, mêlés aux feuilles, moyens, allongés, nettement asymétriques, plats d'un côté, bombés de l’autre; base assez large ; dépression pédon- culaire superficielle; diamètre maximum inférieur; sommet alténué en pointe parfois relevée à l'extrémité. Épicarpe vert foncé jusqu'à la véraison qui est tardive, Die J. RUBY passe directement au violet puis au noir quand la maturité est très avancée. Pulpe peu abondante, brune, peu aqueuse, assezriche en huile. Noyau en forme de bateau, comprimé, côtelé ; valves légère- ment carénées; arrondi ou atténué vers la base; diamètre maximum à peu près médian; sommet en pointe aiguë, sou- vent relevée ; cinq à six faisceaux ; sillons moyennement pro- fonds, peu ramifiés. Endocarpe mince ; loge à section ovalaire. Amande plate, assez large, parfois un peu arquée; faisceau principal long, peu ramifié. Maturité lardive. Caractéristiques. D. d. d'. D/d. D/d’. Heuille F0 19 1,23 ) 5205 » OVER 1,85 1,03 1,01 4,79 1,83 NOYAL A CRE 1,67 0,72 0,66 2,32 2,63 Amande ....... 1,07 0,50 » 2,14 » Composition des olives. — Pm 1,04; — Pp 60,77; Pn 39,23 ; Pa 6,73 ; — Te 18,11 ; Th 34,64 ; Tm 47,25 ; — Hf 21,45. AIRE DE CULTURE. — Cultivé dans le Minervois (Aude), mais en faible pro- portion. OBSERVATIONS CULTURALES. — Vigoureux, productif ; ses fruits, de matu- rité tardive, cèdent assez difficilement leur huile ; leur rendement est médiocre ; huile appréciée dans les lieux de production. Olive de Lucques. SYNONYME. — Lucquoise, Lucques. Arbre moyen ou grand, assez vigoureux; tronc cylindrique, généralement court; écorce brune, se détachant en lanières minces; port semi-érigé; couvert assez dense; teinte générale sombre. Rameaux vigoureux, nombreux, divergents, assez souples, feuillus, redressés, horizontaux ou infléchis selon leur position surl’arbre,maistoujours redressés à l'extrémité ; jeunes pousses minces, angles peu accusés; écorce blanc grisâtre à l'extrémité, vert sombre finement strié sur les portions plus âgées ; lenti- celles petites, nombreuses ; nœuds saillants, assez rapprochés. Feuilles le plus souvent redressées vers la lumière, même à contresens du rameau, moyennes, assez fermes, vert terne à la face supérieure, blanc verdâtre à la face inférieure. RECHERCHES SUR L'OLIVIER 21 Limbe lancéolé ou spatulé, droit, ordinairement en gouttière, assez régulièrement aminci vers la base; maximum de largeur à peine au-dessus de la partie médiane ; sommet atténué, régu- lièrement ou faiblement arrondi; mucron court, bien détaché, rejeté latéralement; nervure inférieure assez saillante. Pétiole assez long, très mince, fréquemment tordu. Pédoncule Tong, généralement arqué, moyennement épais; saillies très accusées, écartées. Fruits isolés ou quelquefois par deux sur le même pédoncule. pendants, souvent entremèlés de feuilles, moyens ou gros, longs, fortement ineurvés ; côte assez nette ; atténués vers la base; base arrondie ; dépression pédonculaire peu profonde ; diamètre maximum au-dessus de la ligne médiane; sommet en pointe surmonté parfois d’un mamelon. Épicarpe mince, lisse, très peu tiqueté, vert clair jusqu’à la véraison, devient ensuite noir luisant, peu pruiné. Pulpe abondante, ferme, se détachant bien du noyau. Noyau mince, long, en forme de croissant, légèrement côtelé ; diamètre maximum un peu au-dessus de la ligne médiane ; très effilé aux deux bouts; six à huit faisceaux ordinairement dis- posés en deux groupes latéraux; sillons très superficiels ; rami- fications secondaires rares ; surface presque lisse. Endocarpe très mince ; loge à section ovalaire. Amande longue, arquée, effilée, légèrement aplatie ; faisceau principal assez large, dorsal; ramifications fines, zigzagantes. Maturité assez hâtive. Caractéristiques. D. d. d'. D/d. D/d’. Feuille rer 5,97 1,13 » 4,93 » Over rares 2,74 1,52 1,52 1,78 1,78 Noyau ee ere 1593 0,60 0,56 3,21 3,44 Amande +..." 1,25 0,35 » 3,07 Composition des olives. — Pm 3,82 ; — Pp 81,89 ; Pn 18,11 ; Pa 2,28. AIRE DE CULTURE. — Assez répandu dans certaines communes de l'Hérault (environs d’Aniane) ; çà et là dans le même département ; très rare ailleurs. OBSERVATIONS CULTURALES. — Assez vigoureux ; peu sensible au froid ; exige, pour donner des récoltes rémunératrices, des terrains de bonne qualité ; craint la cochenille, le noir et le ver de l’olive ; production irrégulière ; fruit à chair abondante, d’un grain très fin, particulièrement recherché pour la confiserie en vert auquel on le destine généralement. ANN. DES SC. NAT. BOT., 9e série. 1916, xx, 18 274 J. RUBY Corgnadou (Ardèche). SYNONYME. — Curqudou. Arbre à rameaux nombreux, courts, raides, généralement érigés; Jeunes pousses minces; angles accusés; écorce gris verdâtre; lenticelles rares mais bien apparentes ;"nœuds assez proéminents, écartés; couvert léger ; teinte générale terne. Fig. 84 — Corgnadou (Ardèche). Feuilles tendant à se redresser vers la lumière, moyennes ou petites, peuépaisses mais raides, fermes, parcheminées ; vert cendré à la face supérieure, blanc brillant à la face inférieure. Limbe spatulé; bords légèrement refoulés; faiblement obtus à la base; sommet arrondi, rarement en pointe; mucron assez nellement détaché mais court; nervure peu saillante. Péliole mince, court. Pédoncule assezlong, robuste, ordinairement raide; saillies peu prononcées, assez écartées. | RECHERCHES SUR L' OLIVIER ATH Fruits souvent groupés sur le mème pédoncule, moyens ou grands, mamelonnés, longs, asymétriques, arqués d'un côté, plats de l’autre ; légère côte; dépression pédonculaire superti- cielle; diamètre maximum un peu au-dessus de la ligne mé- diane; sommet atténué en pointe tronquée à son extrémité, portant une dépression du style particulièrement accusée. Épicarpe vert franc, tiqueté jusqu'à la véraison, se tigre de violet à ce moment sans pàlir sensiblement, passe ensuite au violet puis au noir légèrement pointillé, fortement pruiné. Pulpe ferme, peu abondante, brun violacé à maturité, riche en huile. Noyau volumineux,allongé, asymétrique, en forme de bateau ; suture des valves légèrement satllante: assez régulièrement atténué vers la base ; diamètre maximum au-dessus de la ligne médiane ; sommet en pointe; quatre à six faisceaux; sillons peu marqués; ramifications assez nombreuses dans la moi- lié inférieure : surface tourmentée dans cette partie seulement. Endocarpe très épais; loge à section nettement allongée. Amande longue, un peu aplatie ; large base; sommet aigu; légère arcure ; faisceaux rares, déliés, peu ramifiés. Caractéristiques. x D. d. d. D/d. D/d’. Feuille ::.....0. 5,00 1:42 Dire 4,47 » Die. 002 2,33 1,41 1,43 1,65 1,63 Noyau: 24008 1,94 0,89 0,87 2,18 2,23 Amande . 4:11 1,26 0,43 » 3,00 » Composition des olives. — Pm 2,40 ; — Pp 66, Pn 34; Pa 3,64; — Te 34,20 ; Th 37 ; Tm 28,80 ; — Hi 24,42. AIRE DE GULTURE. — échantillons provenant de Bourg-Saint-Andéol (Ardèche). Sauzen vert (Ardèche). SYNONYME. — Sauzen. Arbre à rameaux longs, horizontaux ou pendants, ne portant parfois leurs feuilles qu'en bouquets terminaux; jeunes pousses minces; angles peu accusés: écorce vert jauntre ; lenticelles rares mais très apparentes; nœuds peu saillants, assez rapprochés ; couvert léger ; teinte terne. 276 J. RUBY Feuilles redressées vers la lumière parfois en sens inverse du rameau, moyennes ou petites, fines; teinte vert terne à la face supérieure, blane verdâtre à la face inférieure. Limbe régulièrement lancéolé; bords refoulés; faiblement en goutlière; oblus à sa base; maximum de largeur vers sa moilié inférieure ou au milieu; très légèrement arrondi au sommet; mucron assez court, généralement rejeté de côté ou \ Fis, 85. — Sauzen vert. en arrière; nervure principale étroite mais nettement saillante sur toute sa longueur. Pétiole assez long, mince, souvent coudé. Grappe florale longue, portant dix-huit à vingt-cinq boutons moyens ou pelits, presque sphériques. Fleur à sligmate large, court, cornes à peine dégagées. Floraison hâtive. Pédôncule assez long, arqué; saillies accusées, movenne- ment écartées. RECHERCHES SUR. L'OLIVIER 2 + Fruits généralement isolés, pendants, portés sur toute la longueur des rameaux, moyens, allongés, faiblement asymé- triques ; côte peu marquée; base tronquée, parfois oblique- ment; dépression pédonculaire superficielle; diamètre maximum supérieur; sommet terminé par un mucron court, bien détaché, légèrement déjeté, coupé net, portant une dépression stigmatique accusée. Epicarpe conservant sa teinte vert france très tard, se marbre ensuite de violet sans décoloration préalable. Pulpe assez abondante, ferme, verdâtre, se détachant bien du noyau, aqueuse, assez riche en huile. Noyau long, fin, un peu plus bombé d'un côté; suture des valves assez visible; régulièrement aminei vers la base; sommet renflé, terminé en pointe courte, déjetée ; six à huit faisceaux; sillons longitudinaux, peu accusés; surface presque lisse. Endocarpe mince; loge à section nettement ovalaire. Amande relativement courte; base assez large; sommet aigu; faisceaux larges, empâtés ; ramifications coralloïdes. Caractéristiques. D. d. d’. D/d. D/d’. Feu erne te 5.24 1,00 » 5,24 ) Olive sur 2,07 1,23 1,23 1,68 1,68 Noyau. 1. .#7 1,49 0,67 0,65 2,22 2,29 Amande 0,93 0,42 » DD » Composition des olives. — Pm 1,61 ; — Pp 75,20 ; Pn 24,80 ; Pa 3,25 ; — Te 44,80 ; Th 32,30 ; Tm 22,90 ; — Hf 24,29. AIRE DE CULTURE. — Échantillons provenant de Saint-Martin-d’Ardèche. Blanchet (Ardèche). SYNONYME. — Blanche. Arbre à rameaux longs ; jeunes pousses fortes ; angles très accusés; écorce verdâtre; lenticelles très nombreuses, bien apparentes; nœuds saillants, moyennement écartés. Feuilles peu divergentes, souvent accolées au rameau, moyennes ou grandes, assez larges et épaisses, droites ou arquées. Limbe replié en gouttière; maximum de largeur à peu près 278 J. RUBY médian ; également atténué vers les deux extrémités ; oblus à la base: sommet légèrement arrondi; mucron bien détaché mais court ; nervure principale très saillante. Pétiole de longueur moyenne, épais, dans le plan du limbe ou faiblement coudé. Pédoncule long; saillies proéminentes, écartées. Fruits généralement isolés et portés tout le long du rameau, Fig. 86. — Blanchet. moyens où pelits, ovoides allongés, faiblement asymétriques; dépression pédonculaire assez profonde: base arrondie, par- fois obliquement tronquée ; diamètre maximum légèrement supérieur; sommet déjelé, ordinairement terminé par un mamelon {rès peu saillant. Epicarpe lisse, blanc verdâtre, non tiqueté ; véraison tardive. Pulpe peu abondante, ferme, blanchâtre, assez aqueuse, moyennement riche en huile. RECHERCHES SUR L'OLIVIER 279 Noyau allongé, faiblement incurvé, asymétrique; suture des valves bien visible; atténué en pointe vers la base, sommet renflé terminé par une pointe courte, aigüe ; six à huit faisceaux ; sillons fins, assez profonds, peu ramifiés; surface relativement lisse. Endocarpe peu épais ; loge nettement ovalaire. Amande droite, un peu comprimée; base assez large, arrondie; sommet aigu; faisceaux fins, déliés, sinueux, assez longuement confondus. Caractéristiques. D. d. d. D/d. D/d’. Feuille 4,90 5,84 1,48 » 3,94 » Obne En 1,98 1,30 1,25 1,52 1,56 NOTA se 1,47 0,67 0,66 2,19 2,22 AMARAE EU. 1,00 0,40 » 2,50 » Composition des olives. — Pm 1,32; — Pp 72, 30; Pn 27,70; Pa 5,78 _ Te 37,60; Th 33; Tm 29,40; — Hf 28,86. AIRE DE CULTURE. — Échantillons provenant de Largentière. DISTRIBUTION DES VARIÉTÉS PAR DÉPARTEMENTS Basses-ALpres. — 1. Verdale, Olive commune (Manosque), p. 139. — 2. Varagen (Gréoulx), p. 261.— 3. Colombale, Cou- loumbaou (Manosque), p.266. — 4. Marveillese (Manosque). — 9. Escayonne (Manosque). Avpes-MaririMes. — 1. Nostral (Gilette), p. 117. — 2. Ri- beyro, Petit-Ribier, Sauvage (Grasse), p. 132. — 3. Araba- nier, Araban (Vence), Abéran, Vencet (La Gaude), p. 137. — 4. Blanquetier, Blanquet (Antibes), p. 233. — 5. Cailletier, Caillet, Cayon, Pendoulier, Olivier de Grasse (la plupart des localités), p.2#3.— 6. Blaou, Blavet (Biot), p. 227. ARDÈCHE. — 1. Dorée (Bourg-Saint-Andéol), p.113. —2.Ver- dale (Bourg-Saint-Andéol), p. 115. — 3. Ronde (Villeneuve- de-Berg), p. 131. — 4. Broutignan noir (Bourg-Saint-Andéol), p. 144. — 5. Rougette (Bourg-Saint-Andéol), p. 147. — 6. Bé-dé-Cézé (Aubenas), p. 156. — 7. Négret (Bourg-Saint- Andéol), p. 171. — 8. Grosse Violette (Largentière), p. 173. — 9. Petite Violette (Largentière), p. 187. — 10. Sauzen noir (Bourg-Saint-Andéol), p. 188. — 11. Salernet (Largentière), p.190 "12. Baguet (Largentiére), p.199. =13. Dorée (Aubenas), p. 20%. — 14. Grosse Noire (Bourg-Saint-Andéol), p. 202. — 15. Daurade (Aubenas), p. 210. — 16. Damasse (Aubenas), p. 211. — 17. Noirette (Aubenas), p. 213. — 18. Broutignan blanc (Bourg-Saint-Andéol), p. 214.— 19. Béchude (Largentière), p. 220. — 20. Picholine (Aubenas), p. 2417. — 21. Dorée (Largentière),p. 249. —22. Péto déra (Largentière), p- 250. — 23. Ubac (Largentière), p. 257. — 24. Besse (Aubenas), p. 259. — 25. Bouquelière (Aubenas), p. 263. — 26. Pointue (Aubenas), p.268. — 27. Corgnadou (Bourg-Saint- Andéol), p. 274. — 28. Sauzen, Sauzen vert (Bourg-Saint- Andéol), p. 275. — 29. Blanchet (Largentière), p. 277. AuDe. — 1. Redondal, Broussanel (Cabrespine), Groussaïno (Sallèles-Cabardès), p. 179. — 2. Cariol (Cabrespine), p. 254. RECHERCHES SUR L'OLIVIER 281 —3.Berdanel(Cabrespine), Verdanel(Sallèles-Cabardès) p.271. — 4. Bécudo (Couffoulens), p. 269. — 5. Ménudel (Sallèles- Cabardès). Bouces-pu-RHÔNE. — 1. Redounale (Saint-Chamas), p. 109. — 9, Groussan (Mouriès), p. 129. — 3. Aglandau, Glandaou, Plant de la Fare, Plant d'Aix (la plupart des localités), Blan- quet, Berruguet (Mouriès), p. 139. — 4. Broutignan (Taras- con), p. 144. — 5. Plant de Salon, Salonenque, Selounen (nombreuses localités), Sauzen, Sauren (La Fare, Velaux), p. 163. —.6. Rouget (Allauch), p. 166. — 7. Cayanne (Allauch), p. 169. — 8. Vermillau (Fontvieille) p. 183. — 9. Brun (Céreste), p. 206. — 10. Espagnen (Allauch), Espa- enen, Tripardo (Saint-Chamas), p. 235.— 11. Saurin, Plant d'Istres, Plant de Martigues, Plant Martégaou, Picholine (bords de l'étang de Berre), p. 237. — 12. Picholine (Fontvieille), p. 247. — 13. Verdale (Mouriès), Plant d'Eyguières (Saint- Chamas), p. 241. — 14. Ribière (Allauch), p. 252. — 15. Plant de Roquevaire, Rocaveiren {Allauch), p. 239. Corse. — 1. Sabine, Sabinaccia (la plupart des localités), p. 154. — 2. Germaine, Germana (la plupart des localités), p. 165. — Sarrasine (la plupart des localités). Drôme. — 1. Tanche (Nyons), p. 124. — 2. Grosse Noire, p. 202. — 3: Sauzen, p. 188. Garp. — 1. Olive de Ganges, Gangeole, Groussaldo, Grosse Ronde (Saint-Hippolyte-du-Fort), p. 109. — 2. Blanquet (Aramon), Blancale (Beaucaire) p.139. — 3. Caillaou (Anduze), p. 141. — 4. Broutignan, Petit Broutignan (Beaucaire), Bouti- gnan (Roquemaure), p.1##. —5. Négret, Négrette (Langlade), P. 171. — 6. Vermillau (Aramon), p. 183. — 7. San Miche- lenque, Michelenque (Aramon), p. 180. — 8. Capelen, Capelengue (Anduze), p. 19%. — 9. Picholine bâtarde (Aramon), p. 205. — 10. Rouget, Rougette, Olive rouge (Aramon), p. 212. — — 12. Picholine, p. 24 14. Singlaou. Hérauzr. — 1. Verdale (nombreuses localités), p. 109. — 2. Redonal (Montpellier), p. 111. —3. Argental Montpellier), p.152. — 4. Amellau, Amellenque (nombreuses localités), 11. Olivastre (Anduze), p. 225. 7. — 13. Cul-Blanc (Aramon). — 282 J. RUBY p. 175. — 5. Rouget (Montpellier), p. 185. — 6. Pigale, Pigaou, Picatado (Montpellier), p. 222. — 7. Picholine (Montpellier), p. 247. — 8. Rose (Montpellier), p. 246. — 9, Olivière, Pointue diverses localités), Galinenque (Béziers), p.269. — 10. Corniale, Courniaou (Montpellier), p. 255. — 11. Petite Corniale (Montpellier). — 12. Olive de Lucques, Lucquoise (diverses localités), p. 272. — 13. Savern (Mont- pellier). — 14. Blancale (Montpellier). — 15. Clermontaise (Clermont-l'Hérault). — 16. Moirale. PYRÉNÉES-ORIENTALES. — Î. Berdaneil (Sournia), p. 107. — 2. Redouneil (Sournia), p. 134. — 3. Poumal (Sournia), p. 191. — 4. Oua, Ouana (Estagel), Guza (Sournia), Palma, Palmane (Sorède), p. 269. — 5. Argoudeil (Collioure), p. 143. — 6. Courbeil | Ploure). p- 182. — 7. Ourtiquère (Collioure). — 8. Cocornadelle (Millas), p. 193. — 9. Verdale (Millas). Var. — 1. Coucourelle (Draguignan), p. 119. — 2. Plant de Callas, Callassen (Draguignan), Ribier, Petit Ribier (Callas), p- 122. — 3. Araban (Seillans), p. 125. — 4. Préauron (Les Ares), p. 127. — 5. Redounan, Plant de Salernes (Cotignac), Bouteillan (Aups), Cayanne, Cayan (Salernes), p. 135. — 6. Belle-Fleur (Draguignan), p. 149.— 7. Roubeyrou (Montau- roux), p. 150. — $. Cayet roux, Plant de Figanières (Dragui- gnan), p. 156. — 9. Cayet rouge (Draguignan), p. 159. — 10. Reymé (La Motte), p. 161.— 11.Plant de Salon (Tavernes), p 163 . — 12. Cayanne (Sainle-Zacharie), p. 169. — 13. Cayet noir (Les Arcs), p. 177. — 1%. Cayon {la plupart des localités), Plant d’ Entrecasteaux, Entrecastellen (Draguignan), Race de Montfort (Tavernes), p. 196. — 15. Gros Ribier (Cotignac), p. 200. — 16. Saurin (Les Arcs), p. 208. — 17. Brun (environs de Toulon), p.206. —18. Non dénommé (Saint- Raphaël), p.216. — 19. Bécu, Bécaru (Lorgues), p. 218. — 920. Longue (Mon- tauroux), p. 224. — 21. Rapuguier (La Valette), Pardiguier (Cotignac), Plant de Gavari (Cuers), p. 229. 22. Sanguin (La Motte), p. 231. — 93. nt dede Grassenc (Hotel p. 243. —_24. Pruneau (Cotignac), p. 260. — 25. Cayet blanc (Les Arcs), p. 264. — 26. Plant de Varages, Varagen (Cotignac), p. 261. — 27. Plant de Belgentier, Bougentiè (Belgentier). RECHERCHES SUR L OLIVIER 283 VaucLuse. — 1. Rougeon (Pernes), p. 121. — 2. Olive de Nyons (Vaison),p. 124. — 3. Blanquet, Verdale, Olive verte (la plupart des localités), p. 139: — 4. Broutlignan (Sorgues). p. 14%. — 5. Plant de Salon, Sauren, Salonen (Mérindol), p- 163. — 6. Corniaou (Pernes), p. 168. — 7. Tombarelle (Gigondas. TABLE ALPHABÉTIQUE DES NOMS VULGAIRES D’OLIVIERS Pazes Pages Va EE en M RE ER A2 PTS IR CAVE CAO TE De) en NOR 0e 1929 Aglandau, Plant d’Aix......... 1SIINEATE TOMBER. AUS ER 159 Amellau, Amellenque.......... SINCATeRrOUX. Le TE TM RE 156 PA DEN RNA ne CPAS PAC AMOR Me M NE cu œ ace 196 ATADARICE. 2 Nr 137 | Clermont (Plant de), Clermon- ARronta les ee MEN A 152 CAS CAE que ae a nie ed, 106 TO OUR EN RU tr 123 lGocornadelem 237... 193 BAD br ER er AUS EN ler. 199 | Collias (Plant de), Coïasso...... 247 Hé de CezeN PNA rever LÉ Colomb AleNE SEE AE LAEr 266 BÉCAUTOES RENE RENE ESS 290 NCORMIATOUMARME. 2. TER 274 BécuPPÉCArR TER 218,269 | Corniale, Courntaou........... 255 Bécudonrst ee TOME ne 269 | Corniale (Petite). .........%" 106 Belgentier, Bougentié.......... 106) COMITE PARU U AS AAA RE 168 Belle Heure. MP Ro lCoucCoureem a EUR RE 119 Bérdineil”..; :)SAMeNEUTEN #07: CONTRE RRPENAC EE RS 182 DErTUSUEE 1 RP AR ENST UT 130;| CSC ERREUR ER 106 BOSS Le à à Ne A A MP 259, | CURDIAOEERAAME AR N REE 168 BEUMNECAR OEM NRA RENTE ErT 39) DAMASSERREMEAN. hr etre 241 Bianchet: Nr OI SET ES BAD ENTER ECTS ONE DE 210 Banquet, Blanquetier. 2: 1439, 1933) Doré... 413, 204, 249 Blavet, Blavetier, Blaou....... 297 | Entrecasteaux (Plant d’), Entre- Bouquetière ..... D ARE IE ASE) | RENE, pe TONNERRE AE 196 Bouteille ERA PRES 1SSPESCA NOTES asie hi 106 BrOUSS METRE RER EURE 179 | Espagne (Plant-d’), Espagnen.. 235 Broutignan, Boutignan........ 144 | Eyguières (Plant d’)........... 241 Broutimansblanc 04 etre 214 | Fare (Plant de La), Faren...... 139 PBroutinanmoir EME ANT AE 1441 Figanières (Plant de), Figa- BETETE DEN PARENT JM Leeo ed ste 156 CATAOUERE Re RE ere IC ATeNQUes 2.00... it 269 Cailletier, Cayet, Cayon........ 243 | Ganges (Plant de), Gangeole.... 109 Callas (Plant de), Callassen ... 122 | Gavari (Plant de)............. 229 Cape lente L'asai lnere iTE TOARCELMAINLER. 22... cran 165 CATIOL ESA INAAA NES PAR RMEnE DÉS RICGANAAON... .... fire ne sfr 139 CaAvANNE,- AN SErENRRT EE S 135, 169 | Grasse (Plant de), Grassenc.... 243 Cayet blanc ER DH ANG rOSSeIrOoNde AC Cine 109 284 Groussaïno Groussaldo Groussan CUT Eee Longue nr ARR SR Ale Te Lucques (Olivier de), Lucquoise. Martigues (Plant de), Plant Mar- 2,0 ele le ete /elolieokele ele is 1e e‘lelolalelelels etats ñe teieleles ee selle eteleneloleletolke eftrtshelate ele MACRO ARR RER re Montfort (Race de)". Négret INéprette. {2 Li. Lu, Noire (Grosse) est se Noire Petite) 1 -HeuRenr ic, Noirette Nostral 5 nr Meet nn Nyons (Olivier de)... Ghivastrent sers Rae, Olivière ner ARR n OuaNOUAN ATEN ANT A Ourtiquère terne A Me PalmaPalmane. tte. .cou. PARIBUTERE MEME A eittnhe one one PENdOURER ARR ue io OIDNCIOPOIONONCACRONO D OIONORCECIOROIOEC Pigale, Pigaou, Picatado....... ROUE ERA Es: 268 Redonal RedOUNR ANIME Es UE R'EdOUNMEAE RENE C TEU 72e TABLL ALPHABÉTIQUE DES 269 491 427 260 NOMS VULGAIRES D'OLIVIERS. R'eymes sin EN EN PIRe 161 Ribier/Petit Ribier 2er 122 RIDIer/(GrOS) UE REC EPS 200 Ribière LS HAS RER 252 RIDENTO Ne LS MERE 132 Ronde nes mate eee 131 Roquevaire (Plant de), Roca- VOIRE A nee EMA is ele 239 ROBOT AE Aie 246 ROUDENTOUR AMEL 150 ROUPEODME PNA eeaneiere 121 ROBE MU RE 121, 166, 185 Rougette....... VATMISS 212 SADITE nr RC ed NES 154 Salernes (Plantide) PR PR EECeR 135 Salernet rene 190 Salon (Plant de), Selounen..... 163 SARNIA ee 231 SATLASINO RENE RE Eee 106 SaAUTIN bee een Rice 208 SAUPIDE RAM SRE M tee 237 SALON MEN AR Re CU RIene 163 SAUZEN NET LNRMNE DE N Me Enr EN 275 SaAUZEN NOIR EEE RE Er eiee 188 SAVE PE El eee ee 106 ST tnte ÉD ICS Se PE DENON 106 DANCE EEE SRE TE ARE 124 Tomb are Ten ESe Rent 106 IBRDARTEMEP PEN NT ENS EC EEE EE 235 UbAC EP TRE ES PEER CICR 215% Varages (Plant de), Varagen.... 261 Variété non dénommée........ 216 Vencet, Olive de Vence........ 137 Verdale ).....:. 109, 115, 139, 241 Vatetas enr eds soooane 271 MermlaUute rer. CREUSE 183 Verte (Ohye)-ce er 109, 139, 241 Miolette Grosse) 000 rer 173 Miolette (Petite) CRE 187 TABLE DES FIGURES Figure 1. — Plantule d’olivier prête à sortir de terre....... Figure 2. — Plantule d’olivier à SalSOTLIE (TENTE eee Figure 3. — Jeune olivier..... Figure & — — id. — ..... Figure 5. — Olivier de semis... Figure 6.— — jid. — ... Figure 7. — Feuille cotylédo- naire et première feuille..... Figure 8. — Coupe transversale d’une jeune racine d’olivier... Figure 9. — Coupe transversale JEMERMPOCOLIEN ES ERER SL. Figure 10. — Portion de coupe transversale d’hypocotyle d’o- OP SR ME ETES LUE 2 SOA Figure 11. — Coupe transversale d’une tigelle &dolivier........ Figure 42. —Polymorphisme des feuilles d’olivier sur rameau VIPOUTeUX Eee CRE Figure 13. — Portion de coupe transversale de rameau d’oli- Figure 14. — Grappe florale d’o- IVLeT- RP lee ess encart Figure 15. — Coupe transversale d’une pédicelle d’olivier...... Figure 16. — Organes floraux de l'ONVICRREN RENAN RER Figure 17. — Différents types de Stipgmatend'olNier. 2e. Figure 18. — Portion de coupe UNMENONME CRE EME PEER Figure 19. — Coupe d’un coty- lédon Figure 20. — Accroissement des OHVES AAC SNL SUR PNT Figure 21. — Oliviers « sauva- DOS relie iete eee Figure 22. — id. mphnle elelniete sole ec ete etes lelétareie Pages. 30 91 Figure 23. — Berdaneil......... Figure 24. — Verdale (Hérault). Figure 25. — Redonal (Hérault). Figure 26. — Dorée (Ardèche, Bourg-Saint-Andéol) ........ Figure 27. — Verdale (Ardèche). Figure 28. -— Coucourelle ...... Figure 29. — Plant de Callas.... Figure 30. — Araban (Var)..... Figure 31. — Préauron ........ Figure 32. — Ribeyro (Alpes- Maries Sr RETENUE Figure 33. — Arabanier (Alpes- Maritimes) Mans ee Lee Figure 34. — Aglandau.…........ Figure 35. — Argoudeil........ Figure 36. — Broutignan....... Figure 37. — Rougette (Ardè- CHE) PRE ot cr Figure 38. — Belle-Fleur ...... Figure 39. — Roubeyrou (Var) . Figure 40.— Argental ........ Figure 41. — Cayet roux....... Figure 42. — Cayet rouge ...... Figure 43.—“Reymé .......... Figure 44. — Salonen....... ae Figure 45. — Rouget (Bouches- ARNO). ee ae eiere Figure 46. — Cayanne (Bouches- UÉRNOURE Me, . LE RREE ASS Figure 47. — Négrette ........ Figure 48. — Grosse violette ... Figure 49. — Amellau ......... Figure 50. — Cayet noir (Var)... Figure 51. — Courbeil ......... Figure 52. — Rouget (Hérault).. Figure 53. — Petite violette .... Figure 54. — Salernet ......... Figure 55. — Poumal ......... Figure 56. — Capelen ......... Figure 57. — Cayon(Var)...... Mtigure 58: — Baguet 0..." Pages. 108 110 112 11% 116 113 129 126 128 286 TABLE Figure 59. — Grosse noire...... Figure 60. — Saurin (Var)...... Figure 61. — Broutignan blanc (Ardèche) RPC EE Uee Figure 62. —Nondénommé(Var). Figure 63. — Bécu (Var)........ Figure 64. — Béchude (Largen- LEO) PRE A AE Re ART SERRES Figure 65. — Pigale............ Figure 66. — Longue.......... Figure 67. — Olivastre (Gard)... Figure 68.— Blavet .......... Figure 69. — Sanguin ......... Figure 70. — Blanquetier ...... Figure 71. — Espagnen........ Figure 72. — Saurine (Bouches- (du=RnONe) NO PERRRR. L. Figure 73. — Plant de Roque- VOIRE ee SRE ele cie cac e DES FIGURES. 203 | Figure 74. — Verdale (Bouches- 2081 RNONE) 15.7: 7 CREER Figure 75. — Cailletier (Alpes- 215 Mésetimes).:..6. 40 br 216 , Figure 76. — Picholine (Gard)... 219 | Figure 77. — Péto-dé-ra …..... Figure 78. — Ribière (Bouches- 220 AUSRRONE) SEE EEE 222 | Figure 79. — Corniale ( Hé - 20 RAT ENT ER nee SAP 226 | Figure 80. — Ubac ........:... 228 | Figure 81. — Cayet blanc (Var). 231 | Figure 82. — Colombale ....... 234 | Figure 83. — Olivière ......... 236 | Figure 84. — Corgnadou (Ardè- CRÉES LAURE CLR Rae 238 | Figure 85. — Sauzen vert ...... | Figure 86. — Blanchet(Ardèche) TABLE DES MATIÈRES TR O DU CLONE ee AMAR LE CT RE CR PR RE Te nt et a il PREMIÈRE PARTIE ÉTUDE BOTANIQUE GÉNÉRALE DE L’'OLIVIER CHAPITRE I Germination et premier développement.....................:........ 5 Morphologie externe et interne de la plantule......................., 27, CHAPITRE II 1° Morphologie externe et interne de la plante : PANNES MÉLANIE. RE ER M ee che eee à e cialeue to 2e 27 DE D AN RS PS TO M LUE NE ONE EEE 33 GUN ER EN A de CA Ce Re Rae A NE RTS le late ee late U 40 20 Étude physiologique : Développementivégeétatit et HOraison ME EC ER ete. Lee 46 Développementaurviruit: CPE PRO U PR E RE DE FR ESDIT ALLONS EE ES EL A EE LS PARTIE PRIS ERA AU EE ARR 59 ASSIMIANONPENIOEO BRyINENNTE "TE RENNEREERERANN TNA 7 30 Étude chimique : Richesse en cendres des différents organes.!..................... 72 Richesse.en huile des olives" "2.cn20R 0er Éne 0 ME DSP 77 DEUXIÈME PARTIE LES VARIATIONS DE L’OLIVIER ÉDISÉOTIQUE. SN RNR ele fera lee PR sale le en iate loue alele < 81 CHAPITRE I tendue eblimitestdes-variations 02 RP PRE ri. 87 CHAPITRE II Classification des variétés cultivées en France. ....................... 97 TROISIÈME PARTIE MONOGRAPHIE DES VARIÉTÉS FRANCAISES DE L’'OLIVIER Distribution des variétés par départements.......................... 280 Table alphabétique des noms vulgaires... .......................... 283 MAD de REUT OS RR R Eee » 10 à = omteis eee sus Pile 24289 ESSAIS DE SÉLECTION DE DEUX AVOINES CULTIVÉES Par MM. L. DANIEL et Em. MIÈGE L'inflorescence de lAvoine cultivée est une panicule, dont les rameaux portent des épillets qui sont constitués par un nombre variable de fleurs allernes, pourvues chacune de deux bractées ordinairement persistantes, appelées ylumnelles. Les dispositions de ces fleurs sont les suivantes : 19 l peut exister deux fleurs fertiles et une fleur stérile, beaucoup plus grande et membraneuse. Les fleurs fer- iles sont divisées en eur externe ffe, opposée à l'axe secondaire el située exté- rieurement par rapport à lui, et en fleur interne IE, siluée du côté de cet axe ; : Fig, 4, — Diagramme et profil d'un épillet HEYTA ES PE D 5 L lg. 1Pel fig 4). d'Avoine à deux fleurs fertiles. 20 Il y à trois fleurs fer- iles. Dans ce cas, une fleur, dite #7{ermédiaire [fint, vientse pla- cer entre la fleur externe et la fleur interne (fig. 2 et fig. 5) 39 Enfin, il peut n'y avoir qu'une fleur fertile, qui esl dite alors fleur rique [fu, el une fleur stérile rudimentaire (fig. 3); c’est naturellement Fig. 2. — Diagramme et profil d'un épillet Ja fleur externe des cas pré- d'Avoine à trois fleurs fertiles. cédents qui persiste 101. Ces diffé rentes fleurs sont de aille différente, les plus grandes étant à la base de l'épillet. D'autre part, le développement de ANN. DES SC. NAT. BOT., 9e série. L9LG ER 19 290 L. DANIEL ET EM. MIÈGE la panicule et la floraison sont centripètes, c'est-à-dire que les épillets les plus jeunes se trouvent au sommet de l'inflo- 159- Gpillt a leur file Fig. 3. — Diagramme et profil d'un épillet d'Avoine à une seule fleur fertile. rescence; ce sont ceux qui fleurissent les premiers et dounent les fleurs les plus fertiles, {tandis que ceux de la base ne fournissent, le plus souvent, qu'une seule fleur bien fécondée (fig. 6). Ce sont également ceux du som- mel qui donneraient: les grains les plus nombreux, les plus pleins et les plus volumi- Fig. 4. — Épillet à deux fleurs fertiles, en grandeur naturelle (d’après nature). Ÿ, Fig. 5. — Epillet à trois fleurs fertiles, en grandeur naturelle (d'après nature). neux; de même que les grains provenant de là fleur externe sont toujours plus gros que ceux de la fleur intermédiaire et de la fleur interne. Dans une même récolte d'Avoine, ilexiste donc quatre sortes de grains bien différents, correspondant aux fleurs qui leur ont donné donné naissance et que, pour cetle raison, on peut classer en Grains externes. — uniques. — intermédiaires. —— internes. TMNRCES ESSAIS DE SÉLECTION DE DEUX AVOINES CULTIVÉES 294 On les reconnaît aux caractères suivants : 1. Formes de la baguette. 2. — du tälon. 3. —— des pailleltes. 4... — . delarète. La baguette (ou pédicelle) est constituée par la portion de l’axe de lépillet qui portait le grain immédiatement supérieur, et qui s'est détachée à la maturité. Le talon est constitué par l'axe floral, très court. Les paillettes {ou écailles) ne sopt autre chose que la fleur stérile persistante. Enfin, l'aréte est la barbe, la nervure développée de la glumelle externe, limbe rudimentaire de la feuille modifiée qu'est la brac- véer Le grain unique eslcarac- lérisé par des faces con- vexes et par la présence d'une grande paillette. Le grain erlerne, plus allongé, à face interne légè- + — | À | A Fig. 6. — Disposition des épillets sur la panicule (figure schématique). rement concave, porte une baguette courte, tronquée, bifide ou terminée par un renflement qui Fa fait appeler baguette en clou. Le grain interne, plus petit, plus renflé, norte un pédicelle plus long, fin, mince, surmonté d’une petite écaille. Ecfin, le grain intermédiaire porte une baguette longue, étroite, dite baguette droite. Le tableau suivant permet la détermination facile de ces grains, dans un mélange : 299 L. DANIEL ET EM. MIÈGE Baguette sans paillettes, élargie talon droit A\'entsommet SAME En — Grain externe. d / RE 3 Baguette avec larges paillettes... — Grain unique. F5 ‘& | {/ Baguette cylindrique, non élargie -= | (alon courbé. \ AUS O MINE De ON A EAIUR — Grainintermédiaire. — ( Baguette avec paillettes étroites... — Grain interne. On a donc, dans une Avoine, quatre catégories de grains (uniques, externes, intermédiaires et internes), dont les dimen- sions, les particularités morphologiques et là proportion rela- live servent à différencier les principales variétés cultivées. On admet ordinairement que les grains externes sont plus lourds, mais à carvopse (amande) moins abondant, .que les erains internes; que les grains uniques se rapprochent beau- coup des premiers comme poids et constitution; et les grains intermédiaires, des seconds, etc... Les travaux d'un certain nombre d'auteurs, entre autres ceux de Denaiffe et Sirodot (1), ceux de Dufour ont mis ces faits en évidence ; mais, à notre connaissance, aucune recherche n’a encore été entreprise sur la valeur agricole de ces différents grains et la possibilité et les avantages d’une sélection basée sur leur séparation. Pourtant, la situation mème de ces différents grains dans l’inflorescence et la marche de leur développement respectif pouvaient laisser supposer qu'en outre des différences morphologiques qui les séparaient, existaient entre eux des différences physiologiques susceptibles de se manifester dans leur descendance. C'est pour essayer d'élucider celle question, intéressante au point de vue botanique comme au point de vue cultural, que nous avons poursuivi, depuis 1910, quelques expériences dont nous donnons, ci-dessous, les résultats. PREMIÈRES EXPÉRIENCES. On à pris au hasard, dans un lot marchand de chacune des deux variétés : Avoine blanche du Canada et Avoine noire de rie, 1000 semences, dans lesquelles on à trié ensuite les L) Dexurre et Siropor, L'Avoine. ESSAIS DE SÉLECTION DE DEUX AVOINES CULTIVÉES 293 quatre catégories de grains, en déterminant la proportion pour mille de chacun d'eux. On à cherché, d'autre part, le poids, pour cent, des balles et des amandes de ces différentes semences. Enfin, une égale quantité (300) des grains de chaque lot et du mélange primitif à été semée séparément, pour éviler les croisements, mais dans des conditions de cul- ture aussi semblables que possible, pour déterminer les rende- ments, ainsi que les caractères de la descendance. Le semis à été fait à l'Ecole nationale d'agriculture de Rennes, dans un sol argilo-sihiceux en bon étal, sans engrais, el après vesce de printemps. Les résultats obtenus ont été les suivants (tableau D) : 1. — Rendements des différents grains. LA TaBLEAU L. ne TS EN HAUTEUR DRE RENDEMENTS EN À "2 de B Grain. Paille. Total. la paille. C D E F E DL œT gr. m Grains uniques’. ....:.. 195 805 1.000 » Le 1 0 CONERARER 245 785 1.030 » A -> intermédiaires . .. 175 625 800 ) en) INTERNES CL 215 655 870 » Mélanges eee 210 640 850 » GrainSuniques 2... 250 840 1.090 1,40 ee \ — externes. ........ | 135 745 880 1,30 AvOInE : RCA à as 110 ! or em IN UePINÉdIBNES EME 160 950 AAC 1,40 ï ) A AUTERN ES PRE 130 870 1.000 1,35 MÉTANEES CPE TENUE CETER [SO 570 750 125 | La productivité varie avec chaque Lype de grains el aussi, pour chacun d'eux, avec la variété d'Avoine considérée. Dans l’Avoine blanche, par exemple, les semences les plus prolifiques sont les grains externes, puis viennent les grains internes, et, en dernier lieu, les grains uniques. Au contraire, dans l'Avoine noire de Brie — et dans les conditions de l'expé- rience les plus forts rendements ont été fournis par les ‘grains uniques, puis par les grains intermédiaires, tandis que 29% L. DANIEL ET EM. MIÈGE la plus faible récolte a été oblenue avec les grains internes. La place des grains dans l’épillet n'a donc pas d'influence sur leur productivité. 2. — Proportion p. 1000, des différents grains obtenus Tagceau IT. ; PROPORTION DES : | nor R 1910 1941 C D p. 4000 p. 1000 Grainsuniques- ir: Tee 143 374 Avoine. NM ternes 2. 14 127 186 blanche.) =, intermédiaires. . RSA 279 TRE LES ee el 360 169 Gramsiuniques” 27000. 195 119 Avoine os EXTERNES EE VARIE 305 531 noire. ) intermédiaires ..... 284 149 RER INTERNES ERA 216 199 | , Dans une même sorte d'Avoine, les différents grains ne pré- sentent pas la même importance numérique. C’est ainsi que, dans l’Avoine blanche, par exemple, les Srains intermédiaires élaient primitivement les plus nombreux (370 p. 1000), puis venaient s. grains internes (360 p. 1000), et enfin les à uniques (143 p. 1000) et les grainsexternes (127 p. 1000). Mais, .: autre part, leur proportion relative n’est pas sem- blable dans les deux variétés examinées. En effet, tandis que dans l’Avoine canadienne ce sont, comme nous venons de le voir, les grains intermédiaires qui prédominent et les grains externes qui sont les moins abondants ; dans l’Avoine noire, au contraire, ce sont, précisément, ces mêmes grains externes qui arrivent en Lèle (305 p. 1000) suivis des grains intermé- diaires, et les grains uniques sont les plus rares. La répartition des différents grains, et, par suite, la, consti- tution intime des épillets, varie donc d’une race à l'autre. Mais elle change également, et pour une même variété, suivant les années. Si l'on compare, en effet, pour l'Avoine blanche, ‘ESSAIS DE SÉLECTION DE DEUX AVOINES CULTIVÉES 295 par exemple, les proportions des grains de chaque catégorie, en 1910 (lot primitif) et en 1911 (lot qui en est issu en première génération), on constate des différences considérables. Tandis que la première année, les grains intermédiaires et internes dominaient et que les grains uniques étaient les moins nom- breux, en 1911 ce sont les grains uniques qui sont les plus abondants et les grains internes les plus rares. Dans l'Avoine noire, la discordance est moins frappante; là dominance des grains externes s’est accusée la seconde année (531 p. 1000 au lieu de 305 p. 1000), et ce sont les grains intermédiaires qui sont devenus les moins nombreux et qui ont diminué de moitié (149 au lieu de 28% p. 1000. Dans les limites et les conditions de l'expérience, la propor- tion des différents grains (uniques, externes, intermédiaires el internes) ne semble done avoir aucune fixité, et ne parait être ni spécifique ni héréditaire. Ce serait, comme beaucoup d’autres, un caractère subordonné à l'action du milieu exté- rieur (conditions, climatériques, agrologiques, ete...) et, par suite, incapable de pouvoir servir à la distinction et à l'amé- lioration des variétés. 3. — Proportion, p. 1009, des différents grains dans la descen- dance de la semence sélectionnée. Les chiffres et les observations qui précèdent se rapportaient aux semences mélangéés qui ont servi de point de départ aux essais, et à celles qu'elles avaient elles-mêmes produites, après une première culture. Mais, comme il à été dit, ces semences primilives (1910) avaient été triées, et les différents grains (uniques, externes, etc.) obtenus par celte sélection avaient été semés séparé- ment, et en même {emps qu'un’ échantillon maternel imilial. La récolte qu'ils ont fournie (1911) a été sélectionnée à son tour, dans le but de déterminer la proportion, p. 1000, des différents grains existant dans chaque catégorie. Les résullats obtenus par ce triage sont consignés dans le fableau 3, dont la lecture verticale indique la répartition des grains dans la descendance d’une même catégorie de semences. 296 L. DANIEL ET EM. MIÈGE Tagceau II. GRAINS DE 1910 2 sélectionnés et servant de > ; ; semence. à at = GRAINS RECOLTES B 2 5 = 23 —— mn — E A = 2 — EN 191" À ns C0 | 4 le 25.2 É £ aie É SERRE A = RS CRIER SI SRE = Z RS) = o Sie ne PE SRE B; B> | B3 B4 D'NAIE Graïns uniques.......| 4#12| 357] 391| 490! 442] 142| 374 Avoine | — externes... ... 183| 191| 240! 149] 190| 127| 186 blanche. Léo intermédiaires.| 206! 239! 202| 195! 9211| 370| 270 internes. ..... LOI 08225) Er A 7e | 2492 PO 0 IMAC | Mot À SE - 998/1.012/1.000!/1.006/1.00%[1.000! 999 A lMIquies. ec 7. 112) Lori 189| 1241 4152| 195) 449 Avoine (ie externes :..... 5281523 534 031| 529] 305| 531 noire intermédiaires.| 1751 167] 4451 152! 160! 284| 149 eee internes.......l 153] 1489/1432) 1493) 162|%9216| 199 Mol na 1.010/1.000/1.000!1.000|1.003/1.000! 998 On verra aussi, par l'examen de la colonne B,, que les grains uniques, semés seuls en 1910, ont fourni, en 1911, une généralion qui contenait #12 grains uniques p. 1000, 183 grains externes p. 1000, 206 grainsintermédiaires, 197grains internes: la colonne B, indique, de la même façon, la nature de la des- cendance des grains externes, purs, etc. ; les colonnes B se rapportant aux grains ayant servi de semence, et la colonne A, aux grains récoltés. L'examen de ces chiffres ne révèle pas de différences pro- fondes dans la postérité de chaque type de semence et suite, d'aclion marquée de la sélection. Quelle que it elfet, l’origine des différents grains, leur proportion varie peu d'un groupe à l’autre. $ Les grains internes, par exemple, sont au nombre de 197, 225, 177, 172 p. 1000 suivant la nature de la semence qui les a fournis; les grains uniques, au nombre de 412, 357, 391, 190 p. 1000, etc... La moyenne des grains de chaque catégorie (colonne C) fournis par les diverses semences montre la pré- dominance des grains uniques, prédominance que l'on retrouve, d'ailleurs, dans tous les lots el qui n’est, par conséquent, pas ESSAIS DE SÉLECTION DE DEUX AVOINES CULTIVÉES 297 imputable à la sélection ; 11 est même à remarquer que la plus grande proportion de grains uniques à été donnée par la des- “cendance des grains internes purs (B;). Les caractères des grains, corrélatifs de leur situation dans l'épillet, ne sont donc pas héréditaires et ne suivent aucune règle définie. Cependant, si lon compare les résultats fournis par les semences {riées à ceux qu'a donnés — dans les mêmes conditions de culture — Ja semence primitive, mélangée (colonne D et tableau Il), on constate que la séparation des graines à montré une certaine influence, puisque la répartition des grains n’est plus du tout la même et se trouve tout à fail bouleversée. En effet, les grains internes, qui étaient les plus nombreux dans la semence originelle, sont les moins abon- dants dans l’ensemble des semences triées, de mème que les grains uniques, primitivement les plus rares '(1%3 p. 1000), dominent au contraire, el de beaucoup, dans les lots sélec- Lionnés (412 p.100). Ces faits se retrouvent dans F'Avoine noire ; mais ici, ce sont les grains externes qui tiennent la tête dans tous les lots, attei- gnant une proportion moyenne de 529 p. 1000 (528, 523, 53405840) Non seulement, en dépit de la sélection, un même type de grains (uniques dans la variété blanche, externes dans la variété noire) domine dans tous les groupes, au détriment des autres, mais cette sélection n'a ni actentué, ni même conservé la valeur du caractère qu'elle devait perpétuer. C’est ce qu'in- dique la lecture, dans le sens horizontal, du tableau précédent; elle montre que le nombre des grains de chaque catégorie reste à peu près le mème, ‘quelle que soit Ia nature de la semence qui les a engendrés, et que le caractère de celle-ci ne s’est pas accusé davantage que celui des autres semences. Ainsi, par exemple, dans lAvoine blanche, les grains uniques ont fourni 183 grains externes, les grains intermédiaires en ont donné 240, les grains internes : 149, et les grains externes : 191. De même, la semence « grains intermédiaires » n'a fourni que 202 grains de même nature, tandis que la semence « grains externes » a donné 239 grains intermédiaires. De même Îles « grains internes » ont donné 172 grains internes tandis que 298 -L. DANIEL ET EM. MIÈGE les « grains externes » en fournissaient 225. Des faits sem- blables existent dans l'Avoine noire de Brie. La sélection à donc été inopérante. Mais, à côté de cette variabilité de la descendance propre à chaque semence, on constate Fhomogénéité de la récolte et la constance, au moins relative, de la proportion des mêmes grains dans l'ensemble de la variété. En effet, on peut voir que dans l’Avoine blanche, le nombre de grains uniques est assez uniforme puisqu'il est de : 412 lorsqu'ils proviennent du semis des grains uniques. 357 = — externes. 391 = — 5 intermédiaires. 400 _ — internes. x è c s ee Le" dr UN PCA De même, celui des grains intermédiaires est, respective- 1 DO ment, pour les mêmes provenances, de 206, 239, 202, 195, etc. Dans l'Avoine noire, une régularité plus grande encore se 9 ræ © retrouve. C'est ainsi que la proportion des grains internes est de : 528 dans la descendance des grains uniques. 523 — — externes. 534 — — intermédiaires. 531 _ — internes. Celle des grains internes est, respectivement, de 175, 167,145, 152, "etc, L'inefficacité de la sélection se manifeste encore lorsque Pon compare la nature de la descendance des semences triées à celle de la semence mélangée. Celle-ci à donné (tableau IT) : 374 grains uniques 186 — externes 4 QE 170 — intermédiaires | pour FAvoine blanche, 169 = Minternes (ai Be 119 grains uniques 531 —!, externes L'Avo: ent . ’ ste Ë lu F. 16 449 > — intermédiaires : | POBLAPEVOINEMNOnES 199 —— internes tandis que la moyenne des grains fournis par les différentes semences pures est de : 412 grains uniques 190 — externes 211 — intermédiaires \ 192 — internes pour l’Avoine blanche, 7 Le) . ; È ESSAIS DE SÉLECTION DE DEUX AVOINES CULTIVÉES 299 152 grains uniques 529 "externes 160 — intermédiaires 162 — internes / Pt De : | pour l'Avoine noire, Les différences sont donc très faibles, pour ainsi dire négli- geables, et l'on peut dire que toutes les semences, triées ou non, ont fourni les mêmes résultats. La sélection n'a eu aucune influence sur la répartition des différentes formes de grains. 4. — Poids des différents grains. 100 grains de chaque catégorie (externes, uniques, intermé- diaires, internes) ont été pesés, dans les lots primitifs, dans les lots triés, et dans leur descendance (tableau IV). TagLEAU 1M. GRAINS DE 1910 sélectionnés et servant ; ) semence. GRAINS RÉCOLTÉES ——— — Poids des grains récoltés Poids 1909. moyen des grains récoltés Poids des grains originels, en 1911. én. 1913 EN 1911 Mélange de semence non sélectionnée, médiaires. Internes. Uni ,ues. LE 5 | Externes. À , or. { Grains uniques ner 2,51712,464/2,54512,535/2,513/2, — externes. .....12,63112,51012,895/2,87%0/2, 500/: — intermédiaires.|l,: — internes. ..... d = Æ =) =! = (as) = [æ)} = d = = = = > Grains uniques... .... OT ENTELR NES AA PIE — intermédiaires internes 6,662/5, 4: 1,59811,97811,690!1,663 Avoine noire. Les résultats obtenus sont excessivement variables d'une catégorie et d'une variété à l'autre. Néanmoins, dans les deux sortes, ce sont les grains externes qui se sont montrés les plus lourds, les grains uniques venant immédiatement ensuite et Lo’ Au 300 L. DANIEL ET EM. MIÈGE les suivant de près (colonne E); les grains les plus légers sont les grains intermédiaires dans l'Avoine blanche, et les grains internes dans FAvoine noire. Il'existe, d'autre part, des différences assez grandes dans les poids p. 100 de la descendance des quatre catégories de semences. Dans FAvoine blanche, ce sont les grains ##{ermédiaires qui ont fourni, au total, les graines les plus lourdes : 887,860 (ou 287915 de moyenne); puis viennent les grains enfernes 887,652 (987,162), les grains uniques : 881,233 (281,058), et enfin les grains externes : 787,887 (187,972). Dans l'Avoine noire, ce sont, au contraire, les grains externes qui ont donné la descendance la plus pêsante, soit, au total : 787,912 (ou 187,978 de moyenne); viennent ensuite les grains n{ermé- diaures : 687,761 (187,690), puis les grains nternes : 681,662 (1,665), et enfin les grains uniques : 687,392 (187,598). La mème catégorie de grains présente, d’ailleurs, des poids assez variables suivant son origine, particulièrement däns la variété noire où les différences atteignent près de 40 p. 100; mais ces variations sont très irrégulières et nullement subor- données à Pinfluence spécifique de la semence. La sélection n'a donc pas eu d'influence sur le poids, p. 100, des produits obtenus; dans l'ensemble de la récolte le classe- ment des grains, d'après leur poids, est le même, quelle que soit leur provenance. Mais ce caractère spécial de la semence ne se transmet pas avec plus de régularité ni d'intensité que les autres ; en d’autres termes, la semence la plus lourde (c'est-à-dire celle qui est composée exclusivement des grains externes) n'a pas fourni des grains externes plus lourds qu'elle, ni même plus lourds que ceux obtenus avec des semences plus légères, telles que les grains internes, uniques, ete. C’est ainsi, par exemple, que les orains externes provenant des grains externes pèsent, dans l’Avoine blanche, 287,570, landis que ceux qui sont issus des grains uniques pésent 287,631, ceux issus des grains intermé- diaires pèsent 287,895, el ceux issus des grains internes : 28r 870. De même, les grains internes provenant des grains internes purs (qui constituent la semence la plus légère) ne sont pas les plus légers. "7 ESSAIS DE SÉLECTION DE DEUX AVOINES CULTIVÉES 901 Donc, non seulementil n'y à pas correspondance — quant au poids p. 100 — entre la semence sélectionnée et le erain de même catégorie qu'elle fournit, mais encore l’ensemble de la descendance de cette semence pure ne procède pas des aractères de celle-cr. Le poids des produits obtenus n'est, par conséquent, ni sous la dépendance de lhérédité, ni sous celle de la sélection. 5. — Proportion, en poids, des enveloppes et des amandes. Nous avons examiné également la proportion en poids des écales (téguments péricarpiques) et des amandes, dans chaque catégorie de grains, aussi bien pour la semence originelle que pour la semence triée el sa descendance (tableau V). TaABLEAU V. | | | AVOINE BLANCHE. AVOINE NOIRE. | En a D." — M | | 1910 1911 1913 1910 1911 1913 en | En | | p. 100 p. 100 p- 100 p. 100 p. 100 p. 100 Grains uniques 77270 Se 24,6 30,230F28,3 27,4 35,81 — 1H exte nes EN, |, 27,4 30.0 DROLE ONS 32,0 34,01 — intermédiaires... .| 24,0 2533 3205003443 29,1 35,95 INTEL AE SE EE) 26,9 25,9 30,09 | 26,4 27] 34,12 Mélange 7: PME De 27,9 # S 31.6 Moyennes se te26 DONS AMIOM 20 1081220 1081207 Cette proportion est très différente selon la variété, les années, elles grains examinés. Dans l'ensemble, elle est plus faible dans l'Avoine blanclie que dans l'Avoine noire, fait qui est, d'ailleurs, cénéral. Elle est, en effet, de : 26 0/0, en 1910 et 26,74, en 1911, pour l’'Avoine blanche, 29,10 — 29,46 — — noire. Elle est légèrement plus forte en 1914 qu'en 1910, pour les te] deux variétés, mais l'augmentation qu'elle subit ne se fait pas sentir également sur toutes les catégories de grains : elle atteint particulièrement les grains externes, tandis qu'elle fait place à une diminution pour les grains internes. Comme des obser- vations antérieures avaient déjà permis de le constater, cesonties 302 L. DANIEL ET EM. MIÈGE grains externes qui sont les moins riches en amandes, mais il nya pas similitude, à ce point de vue, entre les deux variétés, et pas plus — pour chacune d'elles — d'une année à l’autre: éest ce qu'indique le classement, par ordre décroissant, des diverses catégories de grains, d'après le taux de leurs enveloppes (tableau VD) : aBreau VE Grains externes. (Grains externes. Avoine blanche...... J SR L — | uniques... 2 — intermédiaires. — intermédiaires. — QUNIQUES OA RS internes. (ES internes. | {Grains intermédiaires. (Grains externes. RAR re Rs externes. — intermédiaires. AS RIT MT uniques. — uniques, 1910. = CJnIennes: tr IerIes: | Dans FAvoine blanche, c’est dans les grains intermédiaires qu'on trouve la plus grande proportion d'amande, et dans les grains internes qu'on rencontre la plus petite; tandis que, dans l’Avoine noire, c’est l'inverse. L'abondance relative des enve- loppes du grain ne constitue done pas un caractère constant ni soumis à l'influence de la sélection. RÉSUMÉ De tous ces faits, il semble résulter que : [0 La proportion des différents grains d'Avoine (uniques, externes, intermédiaires, internes), caractérisés par leur situa- tion dans les épillets, n'est pas héréditaire, mais subordonnée aux conditions de milieu; l'influence de celles-ci se manifestant, d'ailleurs, différemment selon les variétés considérées. 20 Le poids de ces différents grains est également très variable. 39 La sélection — basée sur la séparation de ces différents grains — est peu efficace, qu'on envisage leur répartition dans ÉSSAIS DE SÉLECTION DE DEUX AVOINES CULTIVÉES 303 la descendance, leurs poids ou la proportion de leurs enve- loppes. 49 Au point de vue des rendements et des qualités des pro- duits obtenus, les différents grains ont des valeurs dissembla- bles, mais non caractéristiques de chacun d'eux, et variables suivant les sortes considérées et les circonstances climaté- riques. 59 En définitive, les grains d'Avoine, classés d'après la forme qui résulte de leur situation dans Pépiilet, ne paraissent pas présenter de propriétés culturales propres, bien définies, con- stantes ni caractéristiques de chacun d'eux. EXPÉRIENCES DE 1913. Dans les expériences précédentes, la récolte provenant de chaque catégorie de grains sélectionnés était battue séparément, et c'est dans chacun des lots ainsi obtenus qu'on prélevail 1000 grains quelconques, dont on déterminait le poids, la nature; etc: Celte méthode, qui avait l'avantage d’être assez rapide, ne permellait malheureusement pas de déterminer quelle était, dans la postérité de chaque {ype, la proportion des épillets à un, deux, ou trois grains, ce qui présente cependant un cer- tain intérêt théorique et pratique. Aussi, en 1953, lavons-nous modifiée et nous sommes-nous astreints à détacher à la main, sur les pieds-mères de chaque lot, les différents grains el épillets, à la place même qu'ils occupaient dans l'inflorescence, el à les dénombrer exactement. Cette nouvelle technique est d’une précision absolue el ne permet aucune confusion. Les grains, ainsi triés en place, ont ensuite été pesés, el la proportion respective de leurs amandes et de leurs enveloppes a été déterminée. Malheureusement, l'enlèvement prématuré des étiquettes définissant chaque lots’est opposé au calcul des rendements. Les tableaux suivants (tableaux VIT et VII) indiquent des résullats de ces diverses opérations. 304 L. DANIEL ET EM. MIÈGE TaBLEau VITE — Répartition des grains en 1913. ÉPILLETS ÉPILLETS ÉPILLETS A À GRAIN. A 2 GRAINS. A 3 GRAINS. SEMENCES. DA CA PER RU A pe à de à Avoine Avoine Avoine ‘Avoine Avoine Avoine blanche. noire. blanche. noire. blanche, noire. p. 1000 | p. 1000 | p. 1000 | p. 1000 | p. 1000 | p. 1000 Grains uniques......... PES 27 740 741 7 32 — externes........ 27 42 159 774 20 14 — intermédiaires .. 25 19 Tire 766 2 45 AAMINÉerTRE SE EME 35 12 755 T4 10 14 AMONT SR MENT MSN 143 70 3.021093 %055 39 15 Moyenne eeReRrr.- 36 17 155 76% 10 19 3 = = 2} TaBLEAu VIIL. ES DL D D GE D 2 POIDS PROPORTION s ai p. 100 de 100/grains: des enveloppes. RER NI OT PDT A RSR RS PRE RUE TELE POS RS SR RER PL Sr x or. | Grains iuniques 12.220" 2,252 30,23 Avoine et CXtE NES Re 2,269 32,04 blanche. — . intermédiaires... 2,320 32,03 Mnternes:er LR 2,220 30,09 MOMIE RSA. EN ones 2,263 - 34,10 Grains'uniques: 27 ee 1,932 35,81 Avoine ex IENNeS ter 1,967 34,01 noire. ( — intermédiaires. .... 1.949 Se —.internes...:..2... 1,869 34,12 MONET ONE RE RE EE 1,934 34,97 Malgré la rigueur de ces nouveaux essais, ils n'ont pas fourni de renseignements plus nets n1 plus décisifs que les précédents. lo Le choix de la semence, d'après sa situation dans l'épillet, n'a pas fait varier la distribution des grains de la descendance et n'a donné aucune prédominance aux producteurs types. Le nombre des épillets à deux grains, par exemple, à été le même dans tous les lots (77%, 741, 774, 766), quelle que soit l'origine de la semence, et aussi bien dans PAvoine blanche que dans l’'Avoine noire ; dans la première, la moyenne de ces épillets est de 775 p. 1000, et elle atteint 764 p. 1000 dans la seconde. ESSAIS DE SÉLECTION DE DEUX AVOINES CULTIVÉES 305 Il existe donc une dominance très accusée des épillets à deux grains, qui représentent plus des 9/10 de l'ensemble, et cela dans les deux sortes. Mais ce n’est pas la sélection qui parait la cause de cette réparütion particulière, puisque toutes les catégories de semences ont fourni les mêmes résultats. 20 Le poids des grains à élé quelque peu différent, suivant leur origine, mais les écarts restent faibles, tandis qu'ils étaient parfois considérables dans les précédents. En effet ils ne dépassent pas ici 02,090 dans lAvoine blanche, et 08,098 dans lAvoine noire. Si l'on compare le poids des grains récoltés en 1913 à la moyenne de ceux récoltés antérieurement, on ne constate entre eux aucune similitude (tableau IX). TagLEau IX. TOI INO mur sletnnées 910. gr: gr. Grains uniques LT O MO NS Avoine — externes....... 3,176 2,500 blanche. — intermédiaires. 2 382 2 1,086 — internes....... 2,342 A,407 Moyenne 22502 1,879 Sa r Grains Avoirie «| — tone noire. / — intermédiaires. — internes Moyenne i Ë 5e LD © RS 19 10 1 x © QG | © — , 918 63: 87: A LÉ Æ | 2 0 ] © Dans les premières années, les grains étaient, dans leur ensemble, moins pesants qu'en 1913 = 1,879, 28,101, au lieu de 28,243, pour la variété blanche; 18,434, 187,358, 18,739 au lieu de 18,934, pour la variété noire. Mais l'augmentation de poids qu'a subie la récolte de 1913 n'affecte pas tous les grains ; seuls, les grains intermédiaires et internes en profitent, tandis qu'au contraire, les grains externes el uniques sont devenus plus légers. Le poids p. 100 s'est uniformisé. Le classement des grains, d’après leur poids, est le suivant, par ordre décroissant : ANN. DES SC. NAT. BOT., desérie. 1916,7xx, 20 306 L. DANIEL ET EM. MIÈGE TaBLEAU X. AVOINE BLANCHE. AVOINE NOIRE. ( Intermédiaires. Externes. 1913 Externes. Intermédiaires. FX) Hs °) Uniques. Uniques. ( Internes. Internes. Externes. Externes. | Uniques Uniques Moy ACTE Ja EN JERTEss ; / Internes. Intermédiaires. | Intermédiaires. Internes. | l nr = _ _— LE — 30 La variation se retrouve également dans la proportion des écales. On constate, tout d'abord, que cette proportion est très élevée en 1913, et beaucoup plus forte que dans les années précédentes. En effet, la moyenne, pour celte année, atteint 31,1 p. 100 dans l'Avoine blanche, contre 26,25 antérieure- ment; et 34,97 p. 100 dans l'Avoine noire, au lieu de 28,79, soit un excédent de 4,85 p. 100 pour la première variété el de 6,18 p. 100 pour la ide D'autre part, on retrouve, dans la dernière récolte, la varta- lion désordonnée qu'on avait constatée précédemment. Ainsi, tandis que dans l'Avoine blanche ce sont les grains externes qui présentent la plus grande proportion d’enveloppes, cesont eux qui, au contraire, en possèdent le moins dans l’Avoine noire. Tagceau XI. AVOINE BLANCHE. AVOINE NOIRE. | | Grains externes...... 32,04 |Grains uniques......| 35,81 1913 — intermédiaires.| 32,03 | — intermédiaires.| 35,35 uniques : 4:44 3020 "mtenes es Te —HUNLeLnes 30,09 0 IEXICNNES ETES 34,01 | Moyenne... 31,10 Moyenne” -°2°2#113% 34,970 Grains externes ...... 28,7 |Grains externes.......| 31,25 1912 internes ..... | 26,4 — _intermédiaires.| 30,02 © } — intermédiaires.| 24,95 = NAUNIqUes sn 27,85 PMAURIQUES. +. 24,95 — internes ...... 26.05 | Moyenne: .::..... 26,25 Moyenne 002" 28,19 ESSAIS DE SÉLECTION DE DEUX AVOINES CULTIVÉES 207 Dans cette même variété, les résultats obtenus en 1913 différent aussi de ceux qu'on à recueillis les années précédentes. RÉSUMÉ Ces nouveaux essais — bien que différents, dans leur tech- nique et dans leurs résultats, des expériences précédentes — conduisent cependant aux mêmes conclusions. Comme elles. ils montrent que les caractères (nature, poids p. 100, propor- tion des enveloppes) des grains séparés d'après leur situation dans linflorescence, n’'obéissent — pas plus, d'ailleurs, que leurs variations — à aucune loi, et que ni l'hérédité, ni la sélection ne Les influencent dans un sens déterminé. CONCLUSIONS En vertu des connaissances acquises, et en parliculier de Ta loi physiologique énoncée par ScHriBAux (1), il paraissait légi- time d'espérer que la sélection des semences d'Avoine d'après leur situation dans linflorescence pourrait être efficace et four- nir des résultats avantageux, comme elle en a donné pour la Betterase, par exemple. Ces semences présentent, d’ailleurs, des caractères morpho- logiques rendant faciles leur distinction et leur séparation qui, d'autre part, peut se faire avec plus de certitude encore sur la plante elle-même. Les expériences précises que nous venons de relater, el qui ontété poursuiviespendantquatre années consécutives, prouvent nettement qu'il n'en est rien, el que ce mode de sélection des semences d'Avoine ne conduit — tout au moins pour les variétés considérées — à aucune amélioration de leur valeur culturale, ni même à la prédominance des caractères morphologiques qui en sont l'objet. Les résultats obtenus paraissent soumis à des variations désordonnées, qui changent d'une année à l'autre et pour chaque sorte examinée. La descendance des grains n'obéit à HNCARACASCEM892 308 L. DANIEL ET EM. MIÈGE aucune règle, ne suit aucune direction précise; les caractères de chaque {vpe de semences (en relation avec leur situation sur le pied-mère) ne sont pas héréditaires el se révèlent comme étant éminemment fluctuants. Les essais de 1913 donnent des résultats qui diffèrent de ceux obtenus les années précédentes ; ils accusent la dominance réelle et générale des épillets à deux grains, mais cette domi- nance se retrouve précisément dans tous les lots, quelle que soit leur origine, et ne peut pas, par conséquent, être attribuée à la sélection. En définitive, on peut donc conclure de ces expériences — et pour les'variélés considérées — que la situation des grains dans l’inflorescence leur imprime quelques particularités mor- phologiques — depuis longtemps signalées et qui permettent de les distinguer facilement, — mais qu'elle ne leur confère aucune propriété physiologique n1 aucune hérédité spéciale, n’autorisant ainsi aucune sélection efficace, basée sur ces caractères et cette situation. Ceux-ci (poids p. 100, proportion des amandes, répartition des grains, etc.) subissent des fluc- luations désordonnées et paraissent être sous la dépendance principale des conditions de milieu. SUR LA VALEUR DES FORMATIONS LIBÉRO-LIGNEUSES SUPPLÉMENTAIRES CHEZ CERTAINES MONOCOTYLEDONES Par André DAUPHINÉ On à longtemps admis que les Monocotylédones et les Dico- tylédones présentaient au point de vue anatomique une différence essentielle : les Dicotylédones possédaient des for- malions secondaires libéro-ligneuses ; la plupart des Monocotv- lédones en étaient dépourvues, opinion appuyée sur la structure fermée de leurs faisceaux à létat adulte ; seules étaient consi- dérées comme possédant des formations secondaires un certain nombre de plantes appartenant aux familles des Lilacées, Amarvilidées, Iridées, Dioscorées. L'exemple classique était le Dragonnier (Dracæna Draco), cité dans la plupart des ouvrages d'Anatomie générale. Je rappellerai brièvement que, chez ces plantes, il se forme d’abord dans la racine et dans la tige des faisceaux identiques à ceux de toutes les Monocotylédones; puis apparait en dehors de ces faisceaux, généralement dans le péricycle, une assise génératrice qui donne naissance à un parenchyme secondaire d'abord homogène, mais dans lequel s'organisent ultérieurement des faisceaux libéro-ligneux. I est évident que ces formations sont différentes des formations secondaires normales qui sont produites par le jeu d’une assise génératrice intra-libérienne. Leur interprétation à donné lieu à de nombreux travaux donton trouvera un exposé très complet dans le Mémoire de Jaco pe Corpemoy sur les Monocotylédones à formations secondaires (1), el sur le détail desquels il est inutile de revenir ici. J'en extrairai seulement l'opinion parti- (4) Jacoë pe Corpemoy, Recherches sur les Monocotylédones à accroisse- ment secondaire. 310 ANDRÉ DAUPHINÉ culièrement intéressante de MouL (1) qui, en 1858, n’admettait pas que ces faisceaux soient comparables aux couches annuelles des Dicotylédones,« puisque ces couches, particulièrement dans nos arbres, Uirent leur origine du cambium des faisceaux pri- maires, qui est situé entre le bois et le liber; elles ont donc une origine essentiellement différente de celle des faisceaux externes des Dracæna ». ajoute qu'on pourrait seulement les comparer aux faisceaux extérieurs de certaines Dicotylédones : Nyclaginées, Chénopodées, etc. Dans les conclusions de son Mémoire, JAcoB DE CorpEMoOY revient sur ce rapprochement, et, tout en faisant quelques réserves, dit qu’on ne peut contester dè réelles analogies entre ces deux modes d'accroissement dia- métral. Le {ravail de Jacor be CorpEMoY élant, à ma connaissance, le dernier qui ait spécialement décrit les Monocotylédones à accroissement secondaire, ce sont les traités de Botanique générale les plus récents qui pourront nous renseigner sur la valeur actuellement accordée à ces formations. Dans le Cours de Botanique de Gasrox Bonxi£r et LECLERC DU SABLON (2), nous lisons, sous le titre Formations secondaires des Monocotylédones : « Les formations secondaires issues du fonctionnement d'une assise génératrice située à l'intérieur du liber primaire n'existent jamais chez les Monocotylédones.… Les tiges de certaines Monocotylédones, telles quele Dragonnier, le Yucca, l'Aloëès, s'épaississent avec l’âge d’une façon plus ou moins considérable ; cela tient au fonctionnement d'une assise génératrice qui prend naissance ex dehors des faisceaux libéro- ligneux primaires les plus extérieurs. » Le paragraphe suivant porte comme titre : Assises génératrices libéro-higneuses surnu- méraires ; est consacré à la tige des Chénopodées, mais ne fait aucune allusion à un rapprochement entre ces deux types de structure. Nous pouvons en conclure que, pour ces auteurs, l'absence de formations secondaires intra-libériennes chez les Monocotylédones empêche de considérer l'assise génératrice (4) Huco vox Mour, Ueber die Cambiumschicht der Phanerogamen und ihr Verhältniss zum Dickenwachsthum (Bot. Zeitung, 1858). (2) Gasron Bonxier et Lecrerc pu SagLon, Cours de Botanique, t. L, p. 227, Paris, 1904. Pat VALEUR DES FORMATIONS LIBÉRO-LIGNEUSES SUPPLÉMENTAIRES 911 extra-libérienne des Draræna comme une assise génératrice surnuméraire, au même litre que celle des Chénopodées. Dans ses Principes de Botanique, Cnonar (1) ne considère déjà plus les Monocotylédones comme entièrement dépourvues de formations secondaires intra-libériennes : « On à récem- ment montré, écrit-il, qu'au-dessus des nœuds des Graminées, les faisceaux développent un cambium bien défini. Les plantes ont donc bien une sorte de structure secondaire. » Plus loin il décrit la structure des Dracæna dans un paragraphe avant pour litre : Structure secondaire des Monocotylédonées el des Ptéridophytes, p. 274, el il commence sa description par cette phrase : « Chez quelques Monocotylédonées, dans les faisceaux desquelles nous avons cité, au moins dans là région nodale, une assise d'épaississement hbéro-ligneuse, on trouve en outre un mode d'épaississement du evlhindre central qui paraïl au pre- iier abord bien singulier. » La notion de formations secon- daires normales ne semble done pas pour Cnopar devoir être généralisée chez les Monocotylédones, puisqu'il n'accorde qu'à certaines régions localisées ne sorte de structure secondaire, et que, d'autre part, il oppose le mode d’épaississement des Dra- cæna aux formations secondaires normales, mais sans montrer que la coexistence des deux assises génératrices les rapproche des Dicotylédones à assise génératrice supplémentaire. L'état actuel de nos connaissances sur le développement de l'appareil conducteur nous permet d'apporter plus de précision dans l'interprétation de cette structure. [est démontré, en effet, depuis les travaux de CHAUvEAUD (2),-que, en ce qui concerne Ja tige et la feuille, où l'appareil conducteur présente dès le début la disposition superposée, la plupart des éléments que Fon décrivait comme primaires sont, en réalité, d'origine secondaire, et cela aussi bien chez les Monocotylédones que chez les Dicotylédones ou les Gymnospermes. On sait, en ellet, que la disposition superposée représente la dernière phase de l'évolution de l'appareil conducteur, et qu'elle se réalise en majeure partie aux dépens d'éléments d’origine secondaire. (1) Cuonar, Principes de Botanique, p. 251, Genève, 1907. (2) Cmauvraur, L'appareil conducteur des plantes vasculaires et les phases principales de son évolution (Ann. des se. nat. Bot., % série, & XI, 1911). 12 -__ ANDRÉ DAUPHINÉ L'accélération de développement, qui supprime la phase alterne primitive dans la tige et la feuille des Phanérogames, est telle que, si l'on étudie la formation d'un faisceau, on voit bien souvent les eloisonnements fangentiels apparaitre avant la différenciation d’un seul tube criblé ou d'un seul vaisseau: el, si Fon considère un faisceau, même relativement jeune, on peut dire souvent, par suite de la disparition sur place des éléments primaires ou douteux, qu'il est en entier d'origine secondaire. Si l'existence d’une assise génératrice libéro-ligneuse normale a élé si longtemps niée chez les Monocotylédones, cela tient à ce que son fonctionnement, au lieu de se continuer presque indéfiniment comme chez certaines Dicotylédones, est de courte durée et qu'elle ne forme jamais un anneau continu en se prolongeant entre les faisceaux. C'est par suite de l'arrêt de fonctionnement de lassise génératrice que la formation superposée est continuée chez les Monocotylédones par la dis- position périphérique, vaisseaux entourant le groupe criblé, qui en est une variante. « Comme tous les éléments superposés aux derniers vaisseaux sont transformés en phloème, écrit CHauveauD (1), et qu'il ne se produit guère de formations secondaires, ce sont les éléments situés de part et d'autre des faisceaux eriblés qui se transforment en vaisseaux. » Il est facile de constater la présence de formations secondaires normales chez les Draræna et de montrer awelles apparaissent à leur place dans l'évolution de l'appareil conducteur, e’est-à- dire au début de la phase superposée. La figure [de la planchel montre en micropholographie directe l'apparition des cloison- nements tangentiels sur les flancs et à l'intérieur des faisceaux criblés primaires dans un hypocotyle de D. indivisa parvenu au terme de la phase alterne. La figure 1 (dans le texte) repré- sente la coupe d’un cotylédon de la même plante dans lequel les éléments alternes sont encore représentés, mais l'organe est parvenu au début de la phase superposée : 1c1, lassise généra- trice à fonettonné, et les éléments conducteurs vont se diffé- rencier aux dépens d’un méristème secondaire. Ilen est de même (1) DC eu pe Avr VALEUR*DES FORMATIONS LIBÉRO-LIGNEUSES SUPPLÉMENTAIRES 313 dans la figure 2 (dans le texte) qui représente le début d'un fais- Q Fig. 1, — Cotylédon de Dracæna indivis«. vs, vaisseaux spiralés ; va, vaisseaux ; zg, assise génératrice: €, tubes criblés. ceau superposé dans une jeune feuille. Enfin, les microphoto- graphes Il et MI de la planche L montrent diffé- rents états du développement d’un faisceau dans la tige du D. Draco. On y constate la précocité des eloisonnements tangentels (1) et leur fonc- ionnement pendant la diffé- renciation du xylème et du phloëme (3 et 4); la figure 4 montre en outre la dispari- {ion progressive sur place des vaisseaux les plus ancienne- ment formés. On concoit dès lors com- Fig. 2. — Faisceau d'une jeune feuille de Dracæna indivisa. v, vaisseaux ; 3, assise génératrice; c, tubes criblés. bien se précise la manière de voir de Mohl : les Monocolylédones (1) Cf: Cnauveaup. loc. eil., p. #23. 314 ANDRÉ DAUPHINÉ possédant des formations secondaires normales, quiapparaissent à leur place dans l'évolution de Pappareil conducteur, 5 devient logique d’assimiler les formations externes des Dracæna à celles qui proviennent de Fassise génératrice supplémentaire des Chénopodées. Si nous éomparons, au point de vue vasculaire, le dévelop- pement de la tige dans un Dragonnier el dans une Belterave, par exemple, nous voyons, dans les deux cas, l’assise géné- ratrice intra-libérienne cesser de fonctionner au bout d’un certain temps: puis une nouvelle assise génératrice se forme extérieurement au phloème des farsceaux déjà différenciés. Chez la Belterave, cette assise produit de place en place, vers l'extérieur, un groupe criblé, vers l’intérieur un groupe vascu- laire, constituant ainsi un faisceau libéro-ligneux. Puis, assise génératrice cesse de fonctionner entre le groupe criblé et le eroupe vasculaire, les cloisons tangentlielles passent en dehors du phloème et donnent un parenchyme secondaire entourant un cercle de faisceaux; de nouveaux cercles defaisceaux peuvent se former par le même processus. Chez le Dragonnier, lassise génératrice surnuméraire donne un parenchyme secondaire au sein duquel se différencient des cercles successifs de faisceaux. La seule différente consiste en ce qu'ici l'assise génératrice ne passe pas entre le xylème et le phloème des faisceaux auxquels elle donne naissance. I v à donc un véritable parallélisme entre le développement vasculaire d'un 'Dragonnier et celui d'une Betterave : ce sont des plantes qui ont subi une évolu- lion particulière, et dans le même sens, par suite de l'arrêt du fonctionnement de l’assise génératrice normale, et de la for- malion d'uneassisegénératrice supplémentaire extra-libérienne : celle-ci donne dans les deux cas ur anneau de parenchyme secondaire qui entoure des cercles concentriques de faisceaux libéro-ligneux ayant la mème origine. Ce parallélisme permet de combler le fossé qui avait été creusépar les anciens anato- mistles entre les Monocotylédones et les Dicotvlédones au point de vue des formations secondaires et confirme une fois de plus l'unité de plan dans l'évolution de Fappareil conducteur. (Le manuscrit de ce Mémoire avait été déposé au bureau des Annales des Sciences Naturelles en juillet 191#). ee Ann. des Sciences nal., 9 Série. Bot. Tome XIX. PI. 1 III IV 4. Dracœæna indivisa. —' 2, 3, 4. Dracæna Draco. Masson & Cie, Editeurs. Pre TL pa L À { 4 EXPLICATION DE LA PLANCHE < ne. Fig. 4. Do d'un M dcoe de Dracæna indivisu. HPoaHig 2) Différents états de développement d'un faisceau de la tige ou Dracæna NE \ Draco. Vi Fig. 4. Disparition progressive sur place des vaisseaux les ne anciennement pre formés (Dracæna Draco). 1 eur - “: Hu T2] LA Le \ : l e . : Ç æ 8 1 A % LE À s » (1 s * . ; ” } x x n RL 1 _ [4 Y _ / \ HS TABLE DES ANNALES DES SCIENCES NATURELLES Neuvième série (1905-1917) PARTIE BOTANIQUE TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES À - ABTES NP 9 D 0 MIDI 85 EME 200 XIE SENTE AT EX TIDIEMPE EME L0 2 ACAGTA ON, -247 X9058: ACACIE. V, 256. ACÆNA. V, 252. ACANTHACÉES.0V, 366: VII, 4 ; X, 191 291 ACANTHÉES. VII, 11. ACANTHODRILIDÆ. IV, 185. ACANTHOIDÉES. VII, 23, 113. ACANTHOPANAXx. IV, 33:: IX, 324. ACANTHOPHORA. I, 62. » ACANTHUS. V, 366 ; VIL, 1 ; XIV, 6,10,143, | 19, 28, 54. ACER AVI205 NTI 33200210 SEX 220, 230, 235, 236 : XVIII, 7, 10, 11, 12, 49, 21. ACETABULARIA. Î, 54 ACETOSELLA. XVIII, 27. ACHILLE AMIS 295 PTT 62 MINE 15: XV, 295. ACHIMENES. V, ACHLYS. V, 368. 33, 34, 35, 40, 45, 46,47, 50,53, 360. ACHNANTHES. VIII, 178. ACHROMATIUM. XVIII, 265, 266, 267, 268, A0 DNS 075 277002780270 281, 282, 283, 285, 286. ACHROOGYSTES (cellules), IX, 204. AGHYRANTHES. VW, 250; IX, 278 : XV, 288. Acipe Cyanhydrique (greffe des plantes à). VI, 261. ACIDES organiques. XVIII, 289. ACIELLA. VI, 4130: AcnipA. XIII, 310. AGNISTUS. VI, 6. ACONITUM. V, 250. ACORÉES. V, 319. Acorus. I, 36 : V, 319. ACROCHÆTIUM. I, 60. ACROGAMIE. VI, 130. AGROPERA. XIV, 230. ACROPORES, II], 136. ACROPYLIE. XV, 274. ACROSTALAGMUS. I, 28 ; III, 115. AGROSTICHACÉES. IV, 283. ACROSTICHÉES. IV, 284. ACROSTIGMATÉES. IV, 271. AcTæA. XVI, 165. AcTEPHILA. XVI, 357. ACTINASTRUM. V, 37 X,:96; 318 ACTINOMORPHE. IV, 7 ; IX, 347. ACTINOPHYLILUM. IV, 5; IX, 340. ACTION des poussières goudronneuses. XV, 196. Ô AcrTion toxique des sels, XIV, 97. Acrion des sels sur le protoplasme. XIV, 110. Acrron des vapeurs goudronneuses. XV, 185. ACUSTELMA. VI, 346. ADANSONIA. V, 250 ; IX, 392. ADÉLOSIPHONIE. XIII, 156. ADENANTHERA. V, 252. ADENIOPSIS. VI, 308. Apenocarpus. VII, 134. ADESMES. XIV, 282, 338, 342. ADHATODA. VII, 10. ADIANTINÉES. IV, 330. ADrAnNTopPsis. IV, 339. ADrANTUM. III, 24: X, 418 : IV, 283. ADIODÉES.! VI,\ 125. ADONTS NE 5 DE NIIX ENS 17. ADOxA MINES SOMME ÆcipxiLA. V, 344. Æzuropus. XII, 266. AERIDES. IX, 132, HSCULUS I IGN AVE 2 10 TX 1198 XL; AETIXN, 183,220, 229. JÆrausA. XV, 319, 320. Arrines (plantes). Il, 1. AFRIQUE OCCIDENTALE (Levures). XIX, 1. DACATMARAINE ER S 29 AGAPANTHUS. IX, 200. AGARDHIELLA. ], 61. AGaARIC. VIII, 21. AGARICACÉES. VI, 142. AGARICINÉES. II], 151 ; XI, 40. AGARTCUS MI DEMI EX, 20 EXNTÉCETE AGAVE. I, 6; XIV, 30, 33, 34, 37, 38,39, 41,45, 46. AGERATUM. XV, 232, 244. AGrALIDA. IV, 223. AGIALIDACÉES. IV, 223. AGreLLA. EV, 225. AGIHALID. IV, 223. AGLANDAU. XX, 32, 33, 35, 39, 40, 48, 52, 54, 57, 59, 72, 76, 83, 91, 105, 139, 140, 165. AGLAONEMA. V, 315. AGRIMONIA. IV, 215 ; IX, 199 AGRIOPHYLLUM. V, 249. AGroPyrum (cécidie d’). 1, 98; V, 248. AGROSTIS NTI 2 DEMANDES Are d'Autriche, aigle à deux têtes ,aigle à ailes déployées (faisceaux en). IV, 329. XV, 340. TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES AILANTE ET PONGÈLE (Ph. Van Tieghem), IN209 701 AILANTÉES. IV, 280. AILANTINA. IV, 279. AILANTO. IV. 272. ATTANEUS OV 02172279 AXIS SQNE DOS ENVIES 17 AIRA. V, 248. AIZOACÉES. XIII, 311. AJONC. V, 238 ; VIT, 456. AU GA LION 9 NS TES NS 01E XIX, 308: AJUGÉES. V, 323. AKÈNES. XV, 257. AKOURA. V, 164. ALANGIUM. IV, 179. ALBUGA. V, 249. ALBUMEN RUMINÉ. IV, 6. ALBUMINOIDES. XIV, 102. ALCHEMILLA. XV, 340. Azcoor. MIII,403 :; XIII, 16. ALÉNOIS (cresson). V, 225. AxLEpis. VI, 130. ALEURODISCUS. III, 166. ALGOLOGIQUE (Flore). V, 1. ALGuESs. VIII, 147,180. IX, 233 ; XVIII. 249, 373, 376. ALGuEs (Liste des Algues de la Barbade): (Mre Vickers). I, 45. ALHO. I, 290. ATLISMAS VII: 69: VIT A EZ TX XNE18651366, 3270521372: ALISMACÉES. VII, 69 ; VIII, 144. ALLANBLACKIA. VIII, 230. ALLIARIA. VI, 33. ALATUMS TLMOL MIEL 224 SN002/29 NAT: D9 SMIC M2 00 ER A CEE EME HERMIONE ATOME R25 0 ALLOSORUS. IV, 283. ALLOSURUS. IV, 340. ALNUS UILL3 72 EXV, 1830208 FX AIT, 6, 14, 45, 16, 20, 21, 22 A1oE. V, 249 : XIV, 32, 33, 34, 43, 45. ALOE VERRUCOSA. XV, 26. ALOPECURUS. V, 2248. ALSOPHILINA. X, 122. ALTHÆA. V, 245, 250. ALTHEYA. VIII, 207. ALYSSUM. dut 140 RIT U330 5 "KT, 311, 316, 334, 335. AMANITA. III, 185 ; VI, 142. AMARANTACÉES. V, 247; XIII, 162. AMARANTUS. V, 250 ; XI, 415 ; XIII, 162; XV, 282. 1h )S 17 Ce S TABLE _ ALPHABÉTIQUE * AMARYLLIDÉES. XII, 84; XVI, 24. AmgzvyosporiIUuM. VIII, 69. AMBLYSTEGIUM. III, 55; XVII,127, 128, 129,130, 134, 139, 142, 144, 152, 154, 181,182, 184. AmBriNA. XIII, 306. AmprosrA. XI, 31 ;::XII, 207. AMELANCHIER. V, 252. AMELLAU, XX, 32, 40, 72, 82, 175, 176. AMELLENQUE. XX, 175 AMENLAOU. XX, 175. AMENTACÉES. III, 370. Amipon (dans les arbres fruitiers). 1, 143; NAT OS EME EIO 7228 81 AMORPHOPHALLUS. V, 316. AMPÉLIDÉES. IV, 6; X, 297. AmPEeLopsis. IX, 198, 285 ; XV, 204. AMPHIBLEMMA. XIV, 338. AMPHIROA. J, 66. AMPHORA. VIII, 183. N AMPHOROCALYx. XIV, 259, 260,. 272, 293, 309,310, 312,318, 319, 322, 0341. AMPOULAU. XX, 82. AmycpaALus. VII, 332. AmyLAsE. XIII, 77. AmyLoipe. XVIII, 149 AMYLOTHECA. VI, 130. AMYRIDÉES. X, 202. AMYRINE. X, 294. ANABÆNA. V, 13 ANABASsISs. XII, 289. ANACAMPSEROS. V, 251. ANACARDIACÉES. |, 248 ; ANACARDIUM. XI, 1. ANACHOROPTERIS. X, 138. ANADYOMENE. Î, 56. ANAGRIS, VII, 136. ANAPTYCHIA. III, 99. ANAPHYTONS. XIII, 140. ANATOMIE des plantes Sarton). II, 1. ANATOMIE (et développement des Cassy- thacées). II, 181. ANATOMIE des Fougères. IV, 281. ANATOMIE des Genêts et Cytises. VII,129. XD OA AEXTS 4 affines (Alfred ANATOMIE des Palmiers. III, 192. ANATOMIQUES (recherches). Araliacées. EV 4 ANATOMIQUES (recherches). Cannacées, Musacées. VIII, 113. AnNcHusA. V, 253, 330 ; XV, 310. ANCISTROCARPUM. VII, 277. ANCOURATEA. V, 185. ANGRE (faisceaux du bois en). ANDOUINELLA. V, 142. IVe 29329; DES MATIÈRES 319 ANDRÆA. XVII, 212, ANDROGRAPHIS. V 11296 ANDROGRAPHIDÉES. VII, 21. ANDROPOGON. V, 249. ANDROSAEMUM. V LEI0295 ANDRYALA. XV, 13. 13 MÉC EU En LONAT OML92 ANEIMIA. X, 143. ANEMARRHENA. XIII, 139. ANEMONE. Il, 13 ;:: III, 22: IV, 245 M 2500XIT: 184 XIII, 319: XV 1396 ANÉMONÉES. IV, 7 ANEULOPHUS. I, 258. ANEURA. III, 60. ANGALORA. VI, ANGELICA. IV, ANGÉLIQUE. V, 2 ANGELONIA. V, 2! ANGIOPTERIS. X, 1: ANGIOSPERMES. XI ANGRÆCUM. IX, 71. ANGUILLULES. IX, 264. ANISACANTHUS. VII, 13. ANISOTES. VII, 22. ANIxIOPSIS. X, :314. ANOBIES. XI, 45. ANOBIUM. XI, 54. ANOGRAMME. IX, 19. ANOMALIES BAT }. XVI, 187. ANOMODon. III, 52. ANOMOPANAx, IV, 153. ANOMORRHÆA. X, 130. ANONA. XIII, 319. ANONACÉES. XIII, » HIS ANOPHTALMUS. III, 118. ANTHÉMIDÉES. XV, 42. ANTHEMIS. XV, 244, 294. ANTHÈRES symétriquement hétérogames. NV, 364. ANTHERICUM. V, 249. ANTHEROTOMA. XIV, 259, 260, 267, 283 SPF OLSE 0221341 ANTHOBOLINÉES. VI, 131 ANTHOBOLUS: VI, 127. ANTHOCEROS. IX, 15; XIX, 338. ANTHOCYANE, IX, 275. robe (piement] VIT. 91: EX 215. ANTHOoPpHysA. XVIII, 281. ANTHRISQUS. III, 20 ; XV, ANTHURIUM, V, 319. ANTIDAPHNE. VI, 130. 319. ANTIRRHINUM. V, 253; XIV, 9, 43, 18, 32, 33, 34, 35, 36, 47, 53, 54; XV, 193, 202, 203,238, 260, 261, 266, 269, 270, 271, 273 320 ANTITHAMNION. ], 52. APHANOCHAETE. V, 57. APHANOTHECE. V, 5. APHELANDRA. VII, 10. APHÉLANDRÉES. VII, 22. APHÉLANDRES. VII, 41. APHRAGMOCARPÆ (Astrotrichia). IV, 52. APrACÉES. IV, 7. APIOCYSTIS. V, 33. APIOPETALUM. IV, 9. ApIOsPORUM. XX, 90. APLEURA. IV, 9. APLOZIA. Ill, 65. AN Don de ND CII Ê PSE APOCYNACÉES. V, 357. APOGYNÉES. Il, 310. APODANTHACÉES. VI, 127. APosTASIA. IX, 72. APOSTASIÉES, IX, 39. ApparEIL conducteur des plantes vascu- laires et les phases principales de son évolution (Gustave Chauveaud). XIII, 1487 A Propos de la Strasburgerie (Ph. Van Tieghem). V, 375. APPLICATION à la seracées). X, 201. APROTHALLÉES. VI, 125. AQUATIQUES (Plantes). VII, 24. AOUTLE GTA MINIME ENT 5 Dr ATX 2997 ARABAN. XX, 32,199, 37; 39, 72, 78,125, 126. ARABANIER. XX, 54, 137, 138. ARABIS II 20/2251 EXT; 7332: ARACÉES. V, 312. ARACHIDE. V, 245. IR DTA MIN TE NE 252 ATX 3071 ARALIACÉES (ClasSification des). IV, 1; V, 251: IX, 305: XI, 305. ARALIDIUM.\ IV, 1: ARALIÉES. IV, 4. ARALINÉES: IV, 201. ARAUCARIA. V, 356; XVI, 88. ARAUCARIACÉES. V, 363. ARBOR CŒLI. IV, 272. ARBRES fruitiers (Recherches sur les bourgeons des). (Goumy). I, 135. ARBRE renversé (faisceaux du bois en). NPA 0E ARCEUTHOBIUM.- VI, 130. ARCHICHLAMYDÉES (Dicotylédones). IV, 10. ARCHONTOPHŒNIX. III, 269 ; VIII, 143. ARCTOTIDÉES. XV, 42. AnECA. III, 244. systématique (Bur- EUR PAS Le ra aRt CON ©; : PE, Fe RES h * VE AR x > ve ET « TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES ARÉES: NV, °347: AREMONIA. V, 252. ARENARIA. V, 251: XIII, 339. ARENGA. III, 264. ARFEUILLEA. XVII, 353, 354, 355, 356, 359, 360, 361, 383, 384, 385, 387, 388, 389. ARGENTAL. XX, 40, 152, 153: ARGOUDEIL. XX, 143. ARGYROLOBIUM. VII, 135, 144. ARHIZOPHYTES. VI; 125. ARION. XIII, 55 ARiopsis. V, 316. < ARISÆMA. V, 314. ARISARUM. V, 314. ARISTOLOCHIA. V, 254 ; IX, 198. ARISTOLOCHIÉES. V, 251. ARMERIA. XII, 231. ARMILLARIA. III, 410. ARMPALLISSADENZELLEN. IV, 350. AROIDÉES. V, 312. ARRUDEA. XI, 288. ARTANTHE, VII, 118. ARTEMIA. IX, 263. ARTEMESTA MIE M2 100322 RE ARTHOPYRENIA. III, 100. ARTHROCNEMUM. XII, 244. ARTHROPHYLLUM. IV, 166. ARTHROPODIUM, V. 249. ARTHROSPIRA. V, 9. ARTHROTHAMNUS. II, 289. ARTOCARPEA. I, 300. ARTOCARPÉES. XV, 277. ARUM. V, 313 ; IX, 178,200. ARUNDO. V, 248 ; X, 31. AsaArRuMmM. XVI, 190, 195, 199. ASCLÉPIADACÉES de Madagascar. VI, 333. ASCLÉPIADÉES. II, 310: XI, 255: XII, 209. AscoBoLus. III, 110. AscomycèTEs. III, 412 ; X, 308. ASCOPHORA. X, 311. ASPARAGOPSIS. Ï, 51. ASPARAGUS. III, 21 ; V, OR ASsPERGILLUS. I, 7 ; 11, 119, 1422 ; VIII, 60; XML TE ENVIES 89 3941/4992 394, 395, 403, 406, #10. ASPÉRIFOLIÉES. IV, 261. ASPERULA. V, 254. ASPHALTES. XV, 179. AsPHONDYLIA, genre Béridomie (Insectes). XD32: ASPIDIACÉES. IV, 283. 249 ; IX, 199; ù TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES JA ASPIDIEEN (typus). IV, 286. ASPiDIiÉES. IV, 284. ASPIDINÉES. IV, 307 ; X, 126. ASPIDISTRA. IX, 200. AspipruM. III, 17 ; IV, 217, 283 ; X, 126 ; XIV, 84, 82, 83. AspipixIA. VI, 126. ASPLÉNIACÉES. IV, 283. ASPLÉNIÉES. IV, 284 ; X, 116. AsPLENIUM. III, 20; IV, 283; X, 54; XIV, 16. ASSIMILATRICE (énergie). XVII, 1. ASSISE DIGESTIVE. XV, 51. Assise externe de l’albumen. XV, 141. Assise génératrice (dans les arbres frui- tiers). I, 142. ASSISE PILIFÈRE. XX, 25. ASsTACUS. XIII, 55. ASTASIA. IX, 273. ASTÉLIE. XIII, 148. "ASTÉLIQUE (structure). VI, 162. ASTER TI, 22 1X499;X11,119; XV 295. ASTÉRÉES. XV, 42. ASTEROCEPHALUS. X, 154. ASTEROCHLAENA. X, 131. ASTEROLITHI. XVI, 347. ASTEROSPARTUM. VII, 253. ASTIGMATÉES. V, 352; VI, 126. ASTRAGALE. V, 296. ASTRAGALUS, V, 252 ; XII, 470. ASTRANTIA. IV, 178. ASTROPANAXx. IX, 339. ASTROTRICHA. IV, 50. AsysTASIA. VII, 24. ATHER TA: LILI 6141 ATHYRIUM. IV, 283; X, 117. ATKINSONIA. VI, 127. ATMUNGSCHROMOGENE. IX, 279. ATRACTYLIS. XV, 42, 83, 143, 144, ATRAPHAXIS. V, 249. ATRICHUM. XVII, 112, 124, 127,129 ,141, 142, 204, 205. ATRIPRE XL DS Nr 2 OR EXTI EMI EEXETIE LASER E208 MXN 28/10 ATROPA. VI, 6, 304; XII, 40. ATROPÉES. VI, 82. AUBÉPINE. Il, 314. AUCOUMEA. X, 203. ATUCUBA 1X-19567 AULACOxYLON. XIV, 69. AuULONIx. VII, 136. AUNE. XI, 47. Auxes (fleur femelle des). III, 369. AuRICULA. VI, 137 ; XIII, 161. AUTOBASIDIOMYCÈTE. III, 179. ANN. DES SC. NAT. BOT,, 9e série. AUTUNOIS (Végétaux fossiles). XI, 361. AVENANT 0215 0NV/225 VIT GARE 200. AVICENNIACÉES. V, 343. AVICENNIÉES. V, 348. AVOINE. V, 225. Avoines cultivées (sélection) (Daniel et Miège). XX, 289. AVRAINVILLEA. Ï, 51; XVIII, 185, 232. AZORELLA. IV, 183. B BaciLce. XVIII, 272. BAcizLius. 111,96; VIII, 5 : X, 5: XIII, 32. Bacizzus Amylobacter. XV, 300, 341. BACTÉRIACÉES. III, 18, 95. BACTERIASTRUM. VIII, 188. BAGTÉRIES. VIII, 149 ; IX, 184 ; XIII, 5. BacTéries péritriches. XVIII, 268. BacTERIUM. VIII, 5. Baromyces. III, 99. BaçcuEr. XX, 196. Bazas de sorcière. II, 316. BALANIA. VI, 143. BALANIELLA. VI, 144. BALANITES. IV, 223. BALANITOIDÉES. [V, 259. BALANOPHORA. VI, 127. BALANOPHORACÉES. VI, 130. BALANOPHORALES. VI, 133. BALANOPHORINE. VI, 135. BazBisiA. XIX, 42. BALDINGERA. IX, 200. BATLOTA ADI 25 EAN 228 XN725 06: BALSAMINE. V, 225. BALSAMINÉES. V, 247. BamBusA. VI, 183 ; IX, 200 ; XI, 80. BANGrA. V, 139. BanBADE (Algues) (Me Vickers). I, 45. BARBULA ITS" XVII" 1224252127; 131, 177. BARKHAUSIA. XV, 287, 288. BARONIELLA. VI, 354. BARTÉRIÉES. VII, 21. BARTONIA. VI, 18. BanTRAMIA. XVII,124, 127, 128,135, 204. BaAsEeLLaA. XIII, 207. BAsELLACÉES. II, 181. Basrcarpus. VI, 130. Basipe. I, 108. BasiproBoLus. [, 101. BasipromycÈTE. III, 118 ; XIII, 32. BaAsiGAMIE. VI, 130. Baruie (Perrier de la). XI, 255. 1916, 21 322 BaraypTeris. X, 130; XIV, 95. BATRACHOSPERMUM, V, 16, 140. BEcaru. XX, 40, 218. BrccariNe. VI, 131. BécauDpe. XX, 220. BÉcu. XX, 42, 218, 219. BÉ-DÉ-cÉzé. XX, 156. BEccraToA. XVIII, 272, 276, 277, 281, 283, 284, 286. BEGONrA IL 378% UV EE6 AVS 350 NEX, 499: XIV, 13, 14, 24, 26; XV,197,200, 231, 243. BÉGoNrACÉES. III, 378; IV, 43: V, 359, BELLADONE. VI, 266. BELLE FLEUR. XX, 149. BERLIS XN 295: - BELOPERONE. VII, 10. BENNETTITES. XVI, 90, 177. BEranpiA. XV, 42, 103, 105, 106. BERBÉRIDACÉES. V, 367. BERBÉRIDÉES. V, 250. BErBERIS. V, 250, 361 ; IX, 198. BERDANEIL. XX, 108. BERRUGUET. XX, 139. BERTHOLLETIA. VIII, 155. Besse. XX, 259. BETA VENDS 0 ENTIIT 6238 EL AQU NI AT RU A7: XV" 281/370,373;: BEToniIcA. V, 254, 326. BETULA III 372 VII 927 0 EX, 49 XI, 84; XV, 269, 270. BÉTULACÉES. III, 369 ; XV, 271. BéTurées. VIII, 301. BEURRE DE BouanpJA (graines de l’Allanblackia). VIII, 257. BEURRE DE Dixa. I, 272. Brarum. V, 314. BrATORA. III, 99. Bigio. I, 125. Biens. XV, 295; XVIII, 292. BiouzpiA. VIII, 186. BIEBERSTEINIA. XIX, 42. BIFARIÉES. VI, 130. BiGNontrACÉES. IV, 385 ; VII, 24. BizimBiA. III, 99. BizzBERGI1A. XVI, 19. BIRAMELLA. V, 186. BiscuTELLA. V, 251; XIII1,332; XV, 344, 358. BiseTARIA. V, 160. BiTumEs. XV, 179. Bivozva. VI, 142. Bivozvées. VI, 204. BLANCAL. XX, 72. BLance. XX, 277. TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES BLANCHET. XX, 277, 278. BLANQUET. XX, 139, 233. BLANQUETIER. XX, 35,37, 39,54,72,233, 234. | BLANQUETO. XX, 139. Braou. XX, 227. BrAMrA MT 0425 BLarrspur. XIII, 142. BrAVET EX NNS200112202270928) BLAVETIER. XX, 227. BLÉ. V, 208: XI, 118: XIII, 16. BLECHNÉES. IV, 284. BLECHNINÉES. IV, 303. BLecHNuM. IV, 283; X, 1425; XIV, S2, 83. BLETILLA. IX, 4. BziTuM. V, 250; XIII, 207. BŒHMERIA. V, 249. BæœLra. VII, 136. BoERHAAVIA. V, 250. BOERLAGIODENDRON. IV, 10. Bors (dans les arbres fruitiers). I, 142. Bois éocènes. VII, 24. Bozer. VIII, 91. BozerTus. III, 149. BozTonIA. XI, 292. BonNiERELLA. IV, 11. BoraAGacées. IV, 261, 321 ; V, 321; VEL, 498 ; VIII, 176. Borassus. III, 259. BornETiINA. XVIII, 165, 171. BorniA. XVI, 70. BoRRAGACÉES. V, 321. BoRRAGÉES. V, 328 ; VI, 10. BoRRAGINÉES. V, 253; XII, 212: XV, 318. BorrAGiNÉées à style terminal. XV, 308 BorrAGiNéEs à style basal. XV, 308. Borraco. V, 330; X, 32 ; XV, 310 Bossiæées. VII, 146. BostTrycipes (Insectes). XI, 31 Bosrrycus. XI, 44. BosweLLia. X, 203. BOTo. 1,278; BorrycæiumM. IV, 286. BoTRYDIACÉES. V, 74. BoTrxpiuM) V, 74; IX, 234; 1592025147 Borryococcus. V. 34. BoTRYODENDRON. IV, 6. BorryoprTeris. XI, 364. Borrxris. MI 8 EI BouperiA. III, 112. BoupiEerEzLA. I, 401. BouEaA. XI, 2. BouLEau. XI, 47. BouqQuerTiÈRE. XX, 263. BourGeons (des arbres fruitiers) (Goumy). TASSE BourcEoxs (Equisetum\). XV, 1. BourGEons (Cordaites). XVII, 233. BourGEons latéraux. XV, 3. BouTEILLAN. XX, 82, 135. BouTiGNAN. XX, 82, 135. Bouvarpira. XV, 199. Boyxo. I, 343. BrAcHiomonaAs. V, 28. BracHycarpées. VII, 161. BracHycLaprA. I, 61. Bracayopus. III, 56. Bracaypopium. III, 21. BrAcayrHecium. III, 55; XVII, 124, 127, 130, 131, 144, 154, 204, 206. BRACKENRIDGEA. V, 186. BRAHEA. III, 257. Brassara. IV, 83; IX, 328. Brassaropsis. IV, 6. BRASsAROLA. IX, 50. BRASSICA MVP 1 TES MIO OEM TE PRIE 32 9 EX MSE SE EXNVE IN 3 EXTTENS 313. Brava. XIII, 332. BRAZZEIA. 1, 32M IUT, 376: BRrIARÆA. XVIII, 391. BRILLANTAISIA. VII, 24. BRILLANTCRESYLBLAU (colorant). VIII, 153. BRiNDiLLe (des arbres fruitiers). 1, 161. BRizA. V, 249. Bromus. V, 249. BroussANEL. XX, 179 BroussE à Intisy. If, 309. BROUTIGNAN. XX, 145. BROUTIGNAN BLANC. XX, 72, 214, 215. BROUTIGNAN NOIR. XX, 144. BrouTiGNAN (petit). XX, 144. BROowALLIA. VI, 6. BRuGMAnNsIA. V, 253. Brun. XX, 52, 85, 89, 206. BRUuNELLA: III, 41; 0V, 326: XV,1305, 307. BRUNFELSIA. VI, 6. BRUNONIACÉES. IV, 267, BRUYÈRE. V,:238. BRYOÏDINE. X, 294. BryoniA. III, 20; IX, 499; X, 32. BryoPHyLLumM. XIV, 195. BRYOPSIDACÉES. V, 74. Bryopsis. I, 49 ; V,74; XVIII, 153, 161, 185, 186, 187, 194, 196, 197, 201, 203, TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES 205, 207, 208, 209, 210,211, 212, 214, 218, 219,220, 221, 229, 223,291, 248, 252201025802 60! BryoPpsiDACÉES. XVIII, 185, 191. BRYOTHAMNION. 1, 51. BryYum III 47 "XVII, 127, 42051 212, 214. BuBon. IV, 178. BucHANANIA. XI, 1. BuDDLEIA. V, 254. BUGLES NN, 0324! BuisocnærTE, V, 61. BuzcARIA. III, 108. Bunras. XV, 344, 347, 349, 359 1363. BuPLEURUM. XV, 319. BupPzevruMm. III, 21. BuPrEsTiDES. II, 309. BURMANIACÉES. V, 317. BuRSERA. X, 203. BurSÉRACÉES. X, 201 ; XI, 290. BURSINOPETALUM. IV, 7. BuTomées. V, 355 ; VII, 59. Buromus. VII, 59. BuxaAcéEs. X, 297. BuxaANTœHUus. I, 37. BuxBaumiIA. IX, 15. Buxées. XIII, 325. BuxEeLzLa. I, 37. Buxus. 1, 3%: IX, 198; XIII, 325. Byssus. III, 105; X, 304. C CABOMBACÉES. V, 355. Cacagus. VI, 53. CAGTAGÉES. V, 355. CAcTÉES. III, 40. CacTiroRMES (Euphorbes). III, 40. CæsaLpiNrA. V, 252. CarrLaou. XX, 141. CAILLETIER XX ,128/ 32, 35, 37, 39; 40, 54,179, 89, 118, 243, 244. CagsAnus. VII, 133. CERN NCIS E-MENVE NS EP RRESE TE 564; 362, 363. CALADIUM. V, 316. CALAMAGROSTIS. V, 248 ; XI, 80. CADAMINTHA. CU 86 TI, 221 -0V50828; XV, 305. CALAMODENDRONS. XIII, 289. Cazamus. III, 263 ; VIII, 144. CALANDRINIA. V, 251. CALGEOLARIA. V, 357. CALENDULA. XV, 58, 291, 302, 392. 324 CALENDULÉES. XV, 42. CALENIA. V, 251. CALLA. V, 319. CALLASSEN. XX, 40, 122. CALLÉES. V, 319. CaLLIcARPA. V, 254, 344. CALLIGONUM. V, 249. CALLIPHORA. I, 125. CALLISTACHYS. V, 253. CALLISTEMMA. X, 164. CALLITHAMNION. I, 51. CALLITRICHACÉES. X, 297. CALLOPHYLLÉES. VIII, 249. CALLOPHYLLUM. VIII, 224. CazocErA. II, 315 ; III, 135. CALoGLossA. I, 62. CALOPHYLLÉES. XI, 289. CALOPHYLLUM. XI, 255, 288. CaLzoTarix. I, 55; V, 16. CALPURNIA. II, 176. CALTHA. V, 250. CaALvoA. XIV, 338. CALYCANTHACÉES. XIII, 122. CazycanTHus. I, 40 ; XIII, 319. CALYCÉRACÉES. V, 363. CazycoTomE. IV, 380 ; VII, 134. CALYPTROCALYXx. III, 266. CALySACcION. XI, 272. CALYSTEGIA. V, 340; XII, 309. Camgium. XIII, 130. CAMELINA. V, 251. CAMOMILLE. V, 235. CAMPANULA. III, 24 ; IX, 199. CAMPANULACÉES. V,359 ; X, 231; XII,208. CAMPANULE. VIII, 149. CAMPHOROSMA. III, 21 ;: XII, 309. CampTocarpus. VI, 350. CamPTozoBium. VII, 277. CAMPTOTHECIUM. III, 65. CAMPTOURATEA. V, 185. CAMPYLOCERCUM. V, 184. CAMPYLOCHNELLA. V, CAMPYLONEURON. IV, CamPpyLopus. III, 64. CamPpyLopoRrA. V, 186. CAMPYLOSPERMÉES. V, 162. CANARIASTRUM. X, 202. CANARIÉES. X, 294. CANARIELLUM. X, 208. CANARINÉES. X, 294. CANARIUM. X, 203. Canaux sécréteurs. XIV, 64. CANAUx à mucilage (Pipérées). VII, 117. CANNA NII XIV M5 :022 26% OV 2322 178. 320. TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES CannaABis. VII, 348 ; XI, 92; XV, 276; XVII, 255, 269,270, 273, 276, 299, 300, 301, 326, 330, 342, 349, 350. CANNACGÉES. VIII, 116. CaourcHouc de Kompitso, Manomby, Pirahazo. VI, 361. CAPELEN. XX, 40, 195. CAPpPARIDÉES. XIII 332. CappaRis. XI, 35. CapRARIA, V, 254. CAPRIFOLIACÉES. IV, 4%; V, 254, 362; NME 8 ENAITEMP GE EXMTESS CAPrSELLA. V, 246; XV, 356, 358; XVI, 19852745 1% 3143167329/330;832; 334, 335. Capsicum. VI, 6. CapuciNe. XI, 131. CARAGANA. V, 253. CaRAIPA. VIII, 277. CARATÉS. II, 123. CARDAMINE. III, 45); V, 251 ; XIX, 311. Carpiocarpus. XVI, 69. CARDUNCELLUS. XV, 42, 75, 99, 100, 146, 291 Carpuus. XV, 42, 62, 86, 291. CAREx 01, 36: X11,-26% "XVIII: -280: CA RIOL. XX, 40, 254. CARLINA NTI 21 XV022 6297081182; 83, 110. c CarMmicHæLia. VII, 271. CaRPINÉES. III, 369. CarpPiNus. III, 369, 379 ; VII, 332 ; VIII, 304 ; IX, 198 ; XV, 266, 267. CARTERIA. V, 28. CARTHAMUS. XV, 42 75, 92, 97, 400, 1 CARYOPHYLLÉES. XIIT, 339. CARYOPTERIS. V, 344. CarvorTa. II 264 "IV, M140; CasÉAsE. XIII, 77. CassemenrT (des arbres fruitiers). I, 440. CASSTATENEE252; CassyTHA. Il, 181. CassyTHACÉES. 11, 181. CassyTHÉES. VI, 127. CATANANCHE. XV, 43, 71, 74, 116, 117, 147. CAsTANEA. IIN 379 ; VIII, "301. CAsTANÉAGÉES. III, 379 ; XV, 271. CasTELIA. V, 346. CasuARiINA. I, 34; XIII, 302; XVI, 59, 60, 72, 78, 80, 174. CASUARINÉES. XIII, 302; XVI, 56, 97. CarTazpA. V, 358; XV, 208, 213, 216, 217, Lombiro, er EE M Es TR LTMOS OA 46. V, ; TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES 218, 219; XVI, 96, 35,38,39,40, 44 , 49. CATARIA. V, 254. CATHARINEA. XVII, 169. CATOPHERIA. V, 326. CATTLE YA. I, 102 ; IX, 22. CATTLEYÉES. IX, 50. CauLERPA. I, 46 ; XVIII, 153, 154, 155, 156,157, 158, 159, 160, 161, 162, 163, 165, 167, 169, 170, 175, 177, 178, 180, 181, 182, 183, 184, 189; 194, 196, 197, 198, 234, 235, 236, 237, 238, 239, 240, 241,249, 259, 255, 260. CAuULERPACÉES. XVIII, 185,191. CAUSORRERTS XL ETS 62 EXV TE SENS BEN Cay-Cay. É, 286. CaAvan. XX, 133. CAYANNE. XX, 30, 32, 34, 35, 54, 72, 135, 169, 170. CAvET. XX, 243. CAYET BLANC. XX, 264. CAYET Norr. XX, 78, 177, 178. CAYET ROUGE. XX, 159. CavErT Roux. XX, 156, 157. CAYETTE. XX, 156. CavzussA. XIII, 327. Cayon. XX,28,40,54, 59, 85, 89, 196, 197. Cayxoun. XX, 196, 243. CEanoraus. XVI, 26, 3%, 35, 49. Cécipies. I, 67 ; Il, 313: CEofpomia. XI, 33. Cécipomy1DE. I, 70. CÈDRE. IV, 350. CEDRELA. XV, 233. CEprus. XII, 2. CÉLASTRINÉES. X, 297. CELASTRUS. VI, 194; X, 84. CEzLrAse. XIII, 88. CELLULARIA. III, 126. CELLULES (épidermiques, volumineuses). XI, 4. CELLULES palissadiques à bras. IV, 350. CELLULES (turgescence). XII, 315. CELLULOSES. IX, 288. CESSE EXINP 10 1904025267 270029 51, 53, 58. CELTIDÉES. XV, 278. GELTIS IT A7 XV 971 CENTAUREA. XII, 202 ; XV, 42, 48, 62, 64, 65, 66, 67, 68, 69, 70, 77, 83, 85, 89, 90, 92, 96, 97, 98, 291 ; IX, 199. CENTAURÉE. V, 235. CENTROPOGON. XV, 200. CENTUNCULUS. V, 241. CEPHALARALIA. IV, 11. supérieures, CEPHALARIA. X, 151. CEPHALOPANAXx. IV, 41. CEPHALOPOLYSCIAS. IV, 67. CEPHALOTAxUS. V, 354; IX, 200. CERAMBYx. XI, 48. CERAMIUM. I, 48 ; V, 145. CERASTIUM. III, 24 ; V, 152, 250. CERASTOSTOMELLA OU CERASTOMELLA (Champignon du bois bleu). XI, 49. CERASUS. V, 252 ; VI, 205 ; IX, 198. CERATOCARPUS. V. 249. CERATODON. III, 64. CERATONIA. X, 79. CERATOPHYLLUM. XI, 78. CERATOZAMIA. IX, 200. CERCANTHEMUM. V, 163. CERCIDIPHYLLUM. XIII, 319. CEercipiuM. V, 31. CERcINIA. V, 163. CErcis. III, 380 ; IX, 198. CERCOURATEA. V, 185. CERFEUIL. V, 245. CERINTHE. X, 56. CErRIOMYCES. III, 108. CERiISIER. VI, 273. CÉSALPINIÉES. IV, 7. CESTRINÉES. VI, 98. CEsTRuM. V, 253 ; VI, 6. CeTErACH, III, 22 ; IV, 283 ; X, 117. CETONIA. XII, 78. CETRARIA. III, C9. CHÆROPHYLLUM. IX, 199 ; XV, 319. CHÆTOCÉRÉES. VIII, 207. CHæTocERros. VIII, 188. CHæToccaAniuM. VIII, 3. CHæÆTomorPHA. I, 55; V, 64. CHÆTOPHORA. V, 56; XVIII, 149. CHÆTOPHORACÉES. V, 53. CHÆTOPHORÉES. V, 53. CHÆTOSPHAERIDIUM. V, 57. CHAILLÉTIACÉES. X, 297 ; XVI, 354. CHALAZODIE. IV, 271. CHALAZOGAMES. IV, 271. CHAMAEDOREA. XI, 80. CHAMAEDORIS. Ï, 52. Caamærops. III, 245 ; IX, 200. CHAMAESPARTUM. VII, 236. CHAMBRE gemmaire de quelques légumi- neuses (Ph. Van Tiezhem). CHaMpiaA, I. 62. CHAmpPicNons. III, 102 ; VIII, 1447 ; X, 4; MST XIII 7 EXNITT 2162259; CHampienons des Orchidées. IX, 1. CæampiGNons dits Ambrosia (J. Beau- verie). XI, 31. 326 CHANTRANSIA. [, 60; V. 1%2. CHANVRE. V, 233; XIX, 405. CHAPTALIA. XV, 42, 108, 109, 110. CuARA. V, 129 ; IX, 233, 240. CHARACÉES. III, 93 ; V, 425. CHARACIUM. V, 42. CHARDINIA. XV, 42, 79, 80, 81. CHARÉES. V, 1209. ) CHARMES (fleur femelle des). III, 369. CHARME. VII, 305 ; XI, 47. CHASMONE. VII, 135. CHATAIGNIER. III, 379; VIII, 307 ; XI. 47. GHAVICA INVESTIT 1423; CHAVIÉES. VII, 125. CHEILANTES. IV, 283. CHEILANTHINÉES. IV, 337. CHEIRANTHUS. III, 16; IX, 199 ; XI, 98; XIV, 9,13, 94, 33, 42, 45, 46 : XV ,358. CHEIRODENDRON. IV, 48. CHEriponiIuM. 1,25 ; II], 20 ; V, 252. CHELONE. V, 254. CHÊNE. VIII, 306; XI, 47. CHÉNOPODE. V, 256. CHÉNOPODÉES. XVI, 97. CHÉNOPODIACÉES. V, 249, 363; VIII, 238 ; XII, 55 ; XIII, 197; XV, 281,283. CHENOPODIUM. V, 241: IX, 199; XIII, 208 ; XN, 257, 281 ; XVI, 67. CHEVALIER (Mission) (Levures). XIX, 1. Cæizopon. IX, 265. CHizomonas. IX, 234. CuiLoscnisTA. IX, 69. CimiQues (recherches) 102: CHIMONANTHUS. Ï, 40. CHITANTHUS. IV, 217. CHiTiNE. XVIII, 148. CHLAMYDOBLEPHARIS. V, 30. CHLamypococeus. V, 314 CHLAMYDOMONADÉES. V, 27. CHLAMYDOMONAS. V, 27; CaLAmMyDosPoRESs. VIII, 41. CHLORANTHACÉES. XVI, 56, 97. CxLorELLA. III, 17; XVII, 194 ; XVIII, 370, 372, 373, 374, 375, 376, 378, 379, 380, 381, 382, 383, 384, 387, 388. Cazoris. XIV, 75. CHLOROCHYTRIUM. V, 40. CLoroDEsmis. .=XVIII, 185, 197, 233. CazoroconIuM. V, 31 ; XVIII, 372. CHLOROMONAS. IX, 248. CHLOROPHYCÉES. V, 26; VIII, 183. CHLOROPHYLLE. VII, 321; IX, XI 99e (Palmiers). III, 497: TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES CHLOROTYLIUM. V, 58. CHOCOLAT PAHOUIN. I, 272. CHODATELLA. V, 39. CHonNDRIA. I], 62. CHONDRILLA. XV,43,133,134 ; XV, 285. CHORDARIACÉES. V, 137. CHORELLA. XVIII, 372. CHORITÆNIA. IV, 9. CaromarTiuM. XVIII, 285, 286. CHROMOGÈNES. XVI, 9. CHRoMULE (théorie de la), IX, 276 CHRONANTHUS. VII, 135, 303. CHROOCOCCACÉES. V, 4. Caroococcus. V, 4: XVIII, 281. CHROOLÉPIDÉES. V, 58. CHRYSANTHEMUM. XV, 293 ; XVII, 320. CHRYSOMONADINÉES. V, 144. CHRYSOSPLENIUM. III, 20. CHRYSYMENIA. Ï, 51. CHyLzocLAprA. V, 142. CiBoTiuM. X, 124: XIV, S4. CICER AIS Crénorium. III, 21; IX, 199; XV, 43, LOL NA AAA ET 2385 CiciNNoBoOLUS. X, 306. CINCHONA. VI, 271. CinczipoTus. III, 60. CINNA. V, 248. CiNNAmomuM. II, 262. Cirsrum. III, 21 ; IX, 199: XV, 42, 44, 87, 88, 146, 291. CIsTÉES. XIII, 326. CISTINÉES. V, 288 ; XII, 142 Crus ex; CLPRUS AIX ML9 BE O9 CTrADASTIS MINE 62177 CLapocEPpHALUS. XVIII, 185. CrADonrA. III, 99. CLaDpoPpHORA. Ï, 46; V,68; XVIII, 149, 1582216, 374: CLADOPHORACGÉES. V, 62. CLADOSTEPHUS. V, 136. CLzaprasris. II, 175. CLARKIA. V, 223. CLASSIFICATION des Araliacées (recher- ches anatomiques sur la). IV, 1. CLASSIFICATION des Fougères de France. IV 4281: CLASSIFICATION des Genêts et Cytises (F. Pellegrin). VII, 129. CLATHROCYSTIS. V, 5. CLATHROPTERIS. XIV, 89. CLAVAIRE. 11,315: III, 404. CLavariA. III, 110. CLeEMATIS MTL 022 SOIN ASE AVE 5DE » IX, 199: X, 64; XIII, 317: XV, 395. CrEome. XIII, 332. CLERODENDRON. V, 254, 343. CLERMONTAISE. XX, 106. CrirocyBE. III, 180. sr CLOISONNEMENTS transversaux. XV, 8. CLOISONNEMENTS longitudinaux. XV, 12. CLosTerium. V, 91. CzusrA. VIII, 225; XI, 288. CzusrAcÉES. VIII, 224 ; XI, 255, 288. CLusracées du Nord-Ouest de Mada- gascar (H. Jumelle et H. Perrier de la Bâthie). XI, 254. CLusIÉES. VIII, 249. CLYPEOLA. V, 251. CNÉORACÉES. X, 296. Cnicus. XV, 42, 101, 102, 146. CoAGULATION. XIV, 102, 104. CoBAEA. IV, 320 ; V, 342, 358; XIV, 5. Cocconeris. III, 93. CocaLeartrA. XII, 441; XIX, 313, 316, 319, 320, 329, 330, 333, 334. CocHRANEA. IV, 261. CocoRNADELLE. XX, 193. Cocos. III, 274. CopracéEs. XVIII, 185, 1914, 255, 258. Coprum. 1, 51; XVIII, 153, 185,186, 187, 196, 197, 198, 219, 220, 221, 293, 224, 225, 296, 227, 228, 229, 280, 231, 232, 233, 248, 249, 254, 252, 254, 256, 257, 260. CæœLAsTRUuM. V, 44 ; XVIII, 372. CæLocyxe. IX, 33. CœmaNsiA. III, 112. CoFFEA. V, 283. Corréées. VIII, 176. GotAs-XX283: CoLÉOCHÆTACGÉES. V, 62, COLEOCHÆTE. V, 62. CorEus. IX, 278. CozLzeMA. III, 99. CozzyBiA. III, 409. CoLoBANCHE. IV, 183. CoLocLziNiuM. XV, 200. CoLOMBALE. XX, 266. CoLPOMENIA. I, 59. CoLpoxyLon. XVI, 88. CozuTEA. IV, 245 ; V, 253. Comanum. XV, 337. CommipHoRrA. X, 203. ComPosées. III, 33; IV, 222; NV, 363 : X, 148, 231; XII, 488: XIII, 487: XV) Composées (Fruit). XV, 39. ComPOsÉES RADIÉES. XV, 295. TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES 327 COMPOSÉS HYDROCARBONÉS. IX, 275. Conp&rEa. I, 300. CÔôÔNESs. XIX, 49. CoNFERvA. V, 53. ConNFERvVACÉES. III, 93. Conipre. 1, 4235 Il, 150. ConiproBozus. I, 101. ConrproPHOREs. II, 150. ContrÈREs. XIII, 145; XIX, 314. Conium. XV, 320. ConJuGuÉEs.,V, 88. ConNRiINGIA. V, 251. CONSIDÉRATIONS générales qui peuvent nous guider dans l’étude de la toxicité. IN EMIOO! CoNTORTÉES. VII, 20. CONTRIBUTION à l’étude des Anacardiacées de la tribu des Mangiférées. (A. Goris). KIA CONTRIBUTION à l’étude des Crassulacées malgaches (R. Hamet et Perrier de la Bâthie). XVI, 361. CONTRIBUTION à l’étude de la flore sou- terraine de France. (Jacques Maheu). LT CONTRIBUTION à l’étude de l’influence du milieu aquatique sur les racines des arbres (G. Bondois). XVIII, 14. ConTriBguTion à l’étude du genre Kalan- choe (André Dauphiné et R. Hamet). XIV, 495. CONTRIBUTION à l’étude des grains d’Aleu- rone et particulièrement des globoïdes (JT. Beauverie). VIII, 147. CoNTRIBUTION à l’étude du genre Pachy- podium (Costantin et Bois). VI, 307. ConvaLLARIA. XVI, 19. CoNVOLVULACÉES. V, 253, DAT Convozvuzus. V, 221, XI E211% ConyzA. III, 21. Coprin. III, 106. CopriNus. III, 106. CoRALLINA. I, 63. CorAzLorRxizA. IX, 8; XIX, 196. CoRDAIrANTHUS. XVI, 86, Corparcanpus. XVI, 87. ConDpartres. XVII, 233, 284, 235, 286, 251, 252, 253, 254. CorDprAGéEs. IV. 270; V, 821. Corpyzina. XIII, 237. CorpyLiNe. V, 249. Corcnanou. XX, 274. SON EXT, 339 MIX 00 CoORIARACÉES. X, 296. 328 TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES Corrozus. III, 4108. CorisPERMUM. XIII, 207. CoRNACÉES. IV, 7. Corne d’abondance (faisceaux en). IV, 310. CoRNÉES. IV, 6; V, 253. CORNIALE. XX, 32, 92,78, 82, 255, 256. Corniaou. XX, 168. CoRNICULATÆ-SESsILIS (Vaucheria). V,81. CornNopHyTEes. XIII, 148. ConnuS UT 22 V5 NV 252 IX M108: XNN321, 322; 323,367,372/378; XNI; 21: CoRNUTIA. V, 344. CORONIETA AIT 2 EE IV 2 ANNEE XI, 36; XV, 343. Coronopus. XV, 344, 345. CoroTHAMNUS. VII, 136, 287. CorTiciuM. III, 110 ; IX, 36. CorsnATIS IL 225 N00%52E NII" 142; XII MSA ENNEMIS 65 CoryrACÉES. 111,369: XV, 271. CoryLées. III, 369 ; VIII, 301. Corvrus 202609837903 01E LEXCMTIO ONE EXT 6 271€ CoryPpHA. III, 248. CosmarIuM. V, 97. Cossienra: XVII, 353, 356, 361, 377, 383, 384, 385, 386, 387, 388, 389. CosTanTiN (Ph. Van Tieghem). XIX, I. Cosrus. XIII, 208. COTONEASTER. VI, 288 ;: IX, 198; XV, 332. CoTyLANTHES. IV, 202; IX, 361. CoTyLépons.)ll, 208; XII, 121; XV, LEON 582262270228 229 230, 231. Couce épithéliale. XV, 45. CoucourELLE. XX, 119. CouEDNBERGIA. IV, 9. CoupriÈRes. III, 369, 379. COULTERELLA. X, 154. CourBEiz. XX, 182. CourcE NV 022 NP E EX TITI 121: Cournraou. XX, 255. CousrniA. XV, 42, 84, 85. CRACCA- UNI 22, CRAMBE. V, 251 ; XII, 437 ; XV,344,351, 352804, N801/6 3080970; 19 7e CRASSULACÉES. V, 362; XIV, 195; XVI, 361. _- CrassyPyrENA (Section). X,. 220. CRATEGUS CU 312 MIT OU OV, 2959, NINSOLEMIX OS ENV: CREPIDOSPERMUM. X, 203. CReEpiDoOTUS. III, 108. CREPINELLA. IV, 167. CreEpis. XII, 203; XV, 43, 71, 72, 438, 41395 XV, 287. CressA. XII, 4126. CRESssoN alénois. V, 225. CriSTALLOIDES. VIII, 161. CriTamum. IV, 7; XII, 118. CROISSANCE (la) terminale de la tige et la formation des bourgeons chez l’Equi- setum palustre (L. Vidal). XV, 1. CROTALARIA. V, 253. CROTALARIÉES. VII, 146. CrouANIA. I, 51. CRUCIANELLA. V, 254; XII, 187. CRUCIFÈRES IV 0385 NV 25 TMS SO NET ET 0 ITEM GERS 311. CrupPINA: XV, 143 ; XV, 42, 71, 94, 95. Cryoscopie. IX, 235. CRYPTOGAMES. X, 132; XIII, 121. CRYPTOGRAMME. IV, 284. CryPTOLEPIs. VI, 346. CryPTomMERIA. XII, 36; XIII, 242. CRYPTOMONADINÉES. V, 145. CrYPTOMONAS. V, 145 ; IX, 253. CRYPTONEMIA. I, 50. CRYPTOPHRAGMIUM. VII, 11. CRYPTOSTEGIA. VI, 356. CucuBazus. V, 250: Cucumis. V, 254 ; IX, 199 ; XIV, 44, 45, 46: XIX, 64. CucurermA MI A5 OR MAS 1 VE M2 EE DXMOIEENT 07 ENT #4120À CucurBiTAGÉES. III, 33; V, 254% ; VI, 10. Cuz-BLANG. XX, 106. Cuzm. XI, 369. Cumix. V, 245 CUNNINGHAMELLA. VIII, 6. CupaniIA. IV, 217. CuPpHEA. XV, 108. CurHocaArpus. IV, 6. CUPRESSINOxYLON. XIV, 68. CuPrEsSSITE. XIV, 67, 79. Curnraou. XX, 168. CurristrA FIV 091787 CuRVISÉMINÉES. V, 177. CuscurA Me 1 MITOUAe te CuscuTAcÉES. II, 184. CuscuTÉes. VI, 127. CussonrA. IV, 116 ; IX, 368. Curie. XVIII, 149. CyanocysTes (cellules). IX, 204. CYANHYDRIQUE (acide). VI, 261. CYANOPHYCEAE. V, 10 CyANOPHYCÉES: XVIII, 148. CyaATHEA. IV, 12; XIV, 84, 85. CYATHEACEENTYPUS. INA BEOÈEARS 121% CyarHéacées. IV, 283; X, 120 ; XIV, 84, 85, 86, 87. CYATHÉES. IV, 284. CycaADacéEes. XIII, 160. GxcADéEs. XIII, 156. CvcaneoiDea. XVI, 76, 82, 90, 176. CYCADINÉES. LV, 353 CYCAS EX, 2200 XIII 289; CYCrAMEN LIT 23 V2 225 TX 7199 DJS Cycezoconium. XX, 90. Cxcezozepis. V, 250. CycLopHorus. IV, 184. CreroneLrA NI E181: + Cyczorus. IV, 184: CYDONTA ENVI 2 8 ETES NEUIO SEXE 46. CxLiNDROGAPSA. V, 59. CYLINDROCAPSACÉES. V, 59. CyzinprocysTis. V, 90. CYLINDROSPERMUM. V, 13. CYMATOPLEURA. III, 93: XVIII, 281. CymBezLA. III, 93 ; IX, 260. Cymgipium. IX, 32. CYNANcHUM. XII, 209. CxNARA- IX, 199 5 IXV 49 4417074 75, 88, 89, 90, 145. CYNARÉES. NEED 767 Cxnopon. III, 21 ; VII, 56. Cynocrossum. V, 253 XV, 308, 309. CYNOMORIACÉES. VI, 4127. CynomoriuM. VI, 134. Cynosurus. III, 20 ; XI, 88. CyPrÉRACÉES. V, 363; VIII, 235; XII, 264; XIII, 122. CyPErRoRCHIS. IX, 56. CyPperus. XII, 264. CyPpHELLA. III, 185. CyPpHOMANDRA. VI, 6. CYPRIPÉDIÉES. IX, 75. CYPRIPEDILUM. IX, 74. CyPpriPEpiUM. IX, 32 ; XIV, 229. Cysrococcus. XVIII, 373, 374%, 387. CysToPTERIS. IV, 283. CYsTosEIRA. V, 137. CYTISANTHUS. VII, 135. CrriSE N 0256: UV 429; CYTISO-GENISTA. VII, 132. CxYTISOIDÉES. VII, 138. CyTisoPHYLLUN. VII, 135. Cyrisus. IV, 380 ; V, 252 ; VI, 263 ; VII, 130 ; IX. 198 : XI, 36. , TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES "329 D Dacryones. X, 203. Dacryzis. IX, 200. Dacus. XX, 109; 141, 142, 147. DzæpaLea. III, 109; VIII, 10. Dæmonorops. III, 263. D'AHLIA IV 215 TX MIX 15 XII, AS HER OV M2,0 57 DamasoniuM. VII, 70 ; XV, 366. Damasse. XX, 211. Dancozora. VI, 361. DApPHNALES. II, 181. Dar» (des arbres fruitiers). 1, 163. DAREA. IV, 290. DarmroRM. I, 125. DAsoOuRATEA. V, 187. Dasva. I, 63. DariscA. V, 251. Dariscées. V, 251. D'AXRURA MINES ES ENT 205 EX LOF EXIVÉ5 DAucus. 1V,215:1X%1499 : XII, 185. DauRADE. XX, 210. DAVALLTA PSM EXITNP 283. DAVALLIACÉES. IV, 2883. DAVALLIÉES. IV, 284. Davipra. IV, 178. DEBAryomycEes. XIX, 27. DéÉcarones (Crustacés). IV, 183. DECKENIINÉS. IV, 189. DÉCORTICATION annulaire XNA: DEDALEA. III, 179. DELAcRoIxIA. I, 101. DELARBREA. IV, 8. DE L’ÉVOLUTION de l’appareil conducteur dans le genre Kalanchoe (A. Dauphiné). XNVPHI53 DELPHINIUM. V, 250. DÉMATIÉES. XI, 71. DemATIUM. II], 105 ; XI, 53. DENDROBIUM. XV, 200. DENDROCTONUS. XI, 48. DEnpropANAx. IV, 6. DENDROPHTHOE. VI, 126. DENDROPHTHOÉES. VI, 130. DENDROPHTHORA. VI, 130. DENTARIA. V, 251. Dépazées. III, 180. DengesrA. XVIII, 169, 185, 186, 187, 194, 195, 212, 213, 214, 218, 219, 221, 999, 223, 231, 232, 233, 248, 249, 251, 954, 255, 260. (Combes. © D 330 TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES DERBESIACÉES. XVIII, 185, 191, 256. DERMODESMES. XIV, 282. DERMODIODÉES. VI, 125. DERMOMYÉLODESMES. XIV, 282, 283, 340. DESBORDESIA. J], 248 ; III, 380. DescHAmpsrA. III, 376. Descriprion anatomique de quelques espèces du genre Cotylédon (A. Dau- phiné). XVII, 225 Descriprion des akènes et germination. XV, 300, 304. DÉSHYDRATATION. XV, 173. DESMIDIACÉES. V, 88. Desmipiées. VIII, 183. Desmipium. V, 88. DesmopiumM. V, 252. DESMOTRICHUM. V, 136. DÉTERMINATION de l’action toxique d’un sel par son action sur les Algues et les Bactéries. XIV, 156. DÉTERMINATION des intensités lumineuses optima pour les végétaux aux divers stades du développement (Raoul Com- es) esIe075; DEUTZIA. XV, 188. DÉVELOPPEMENT et anatomie des Cassy- thacées. IT, 181. DéveLoPPEMENT et structure du tégu- ment séminal chez les Solanacées (R. Souèges). VI, 1. DÉVELOPPEMENT (Burséracées). X, 201. DÉVELOPPEMENT (Conifères). XIX, 311. DéveczoppemMEnNT (Mousses). XVII, 111. DExTRINE. VIII, 1403 ; XVII, 190. DrapezrHA decandria. VII, 133. DrALYPÉTALES. VII, 14. DrANTHERA. VII, 10. DrANTHUS VERS 61 EAUX 199% X17/4158 DraTomaA. V, 2. DraTomAcÉéESs. III, 18; V, 1. DraTomées. III, 93 ; VIII, 177 ; IX, 240, : XNITIT 1374 Draxuzon. VII, 136. DiBALANIELLA. VI, 185. Disivorva. VI, 206. DiICHAÆTANTHERA. XIV, 259, 260, 262, 265, 266, 282, 283, 284, 285, 287, 288, 289, 290, 292, 393, 294,295, 296, 297, 298, 299, 300301, 302, 304, 316, 317, 322, 340, 342: XVIII, 103. DIGHAPÉTALACÉES. X, 297: XVI, 354, 35810300! DicHAPETALUM. XVI, 357, 358. DicHoTHrix. V, 23. DicaoromosrrHon. XVIII, 188, 189, 191, 197,254, 252,254, 255,956, 258: DrcxsonrA. IV, 12: X, 121; XIV, 84, 86, 87. L'DickxsoniÉESs. IV, 284; X, 122; XAV, 86, 87, 90, 91. DicoryPpHE. V, 369. DicoTYLÉDONES. III, 317; VIII, 145, 237 IX AIT EX TIT 4120R XVII 730; Dicoryzes. V, 352 ; X, 148. DicrANELLA. XVII, 424, 127, 430, 131. DicTAMNE. V, 294. DIGTYOCALESA NIUE" DicTryopHyLLum. XIV, 89. DicTyopTERIs. I, LOUEO; 58! DicryosPERMA. III, 268. DicTYOsPHAERIA. I, 56. DiCTYOSPHAERIUM. V, 35. Drcryoras 1, 47, 53, 54,58, 59. DipErRMA. III, 111. DiprEREA. II, 309. Dipymopanax. IV, 6. DrezyTRA. V, 252; XV, 365. DreRvILLA. VII, 128. DIFFÉRENCIATION des tissus dans le bourgeon végétatif du Cordaites ligu- latus. XNII, 233. Dicames. VI, 126. DiGENEA. I, 48. DIGITALE. V, 256 ; XVI, 201, 273. DrcrrALrS NV 025 AMIS M0) Drra (pain de). I, 272. Dizoraus. I, 47, 51, 59. DIimMorRPHANTHUS. IX, 309. DinoBryYonN. V, 145. DiNOFLAGELLÉS. V, 152. Dinoraysis. VIII, 191. Dioczea. V, 252, 254. Dropées. VI, 125. DionycHa. XIV, 283, 302, 303, 305, 307, 308, 312, 317, 319, 320, 321, 341, 342. Droris XVI 419% DiororEca. X, 150. DioURATEA. V,,185. DiPHALANGOXYLÉES. XVI, 353. DipHora. VI, 152. DipHYLLANTHUS. V, 165. DipHyLLopoprum. V, 160. Drrcococcus: III, 96. Dipcocagis. XVI, 350. Drrzosis. XI, 33. DirLoTaxis. V, 251. Drporipium. V, 158. DiPoROCHNA. V, 183. Drrsacacées. V, 863; VIII, 176; X, 148. DrpsAcées. X, 149. Drrsacus. IX, 199; X, 148 ; XIII, 138: DrprerRAcANTHUS. VII, 17. DiPTÉRIDINÉES. IV, 307; XIV, 87, 88, 91,95 ; XVI, 349. Drrreris. XIV, 90, 91, 92, 93, 95. DirTÉROCARPÉES. I, 304, 321 ; IV, 203 : X, 209; XI, 290. î DrPTÉROCÉCIDIES des Genévriers (recher- ches sur les) (Houard). I, 67. DIPTEROSIPHONIA. I, 63. DirAcHMA. XIX, 42, 47, 48. DiscanTHéEes (Dicotylédones). IV, 6. DiscLapium. V, 184. DissEcTAE (Nephrodium). IV, 308. DissocHærTa. XVIII, 4104. DissocHÉTÉEs. XIV, 329. DissymÉrriE des feüilles distiques. III, 375. DissymÉrriE des folioles latérales (Ph. Van Tieghem). IV, 211. DissymÉrriEe des folioles latérales dans les feuilles composées (Ph. Van Tieg- hem) "IV: 214: DiTHECA. IV, 388. DiTHONNINGIA. VI, 233. DiTTELzAsmA. IV, 217. Diryzium. VIII, 191. DiuRrIDÉES. IX, 73. DixyLées. XVI, 353, 354, 356. DizyGorHEcA. IV, 9; IX, 383. DyEemo. IV, 230. Dozicuos. IV, 214; V, 247; XIII, 133. Dorrosrrogus. XIV, 67. DoPPELcEcIDIUM. I, 80. Dorées. XX, 72, 78, 105, 413, 114, 131, 204, 249. Draga. V, 251; XV, 358: XIX, 311. DRrACÆNA.V, 249:1IX, 200 ; XII,55: XX, 309310, 314,,3121313; 314. DRACOCEPHALUM. V, 326. DRAPARNALDIA. V, 55. DRIMYTACÉES. V, 355. DroseraA. XI, 92. DRUPES-2PXNV/00257/: Drymis. XVI, 81. DRYMITACÉES. IV, 47. DryYoPHyLLUM. XIV, 78. DryopTEris. IV, 286. DRYPETES. XVI, 355. DucHASSAINGIANUS. Ï, 47. DuzciTe. VIII, 104. DunALIELLA. V, 27: TX, #5 DuURANTA. V, 346. DYeTYUuRUS 16054 TABLE ALPHABÉTIQUE DES. MATIÈRES 391 DyonicxA. XIV, 259, 260, 268, 269, 270. Dypsis. III, 264. DysEoROTEM. VII, 246. CREVER M5 ANS 0362! Ecxinocacrus. XI, 92. EcHINoPaANAx. IV, 98; IX, 377. EcxiNopHoRA. XII, 180. ÉcHinors I: 21%" 215% 0X, 192): VE 2000071,77,178; TONS2 BU, 192. 105, 143. É ECHINOSPARTUM. VII, 247, ECHINOSPERMUM. V, 258. Ecxium. XII, 214 : XV, 312. ECHMATAGANTHÉES. VII, 19. EciprospoREes. II, 314. ECLAIREMENTS DIFFÉRENTS Won) CNT Ecorce (dans les arbres fruitiers). I, 148; XX, 25. EGTOcARPAGÉES. V, 135. Ecrocarpus. I, 47; V, 135 ; XVIII, 177, Epwarpsra. II, 173. EFrEUILLAGE (des arbres fruitiers). I, 212: Ecassea. I, 322. ExreTiA. IV, 262 ; V, 334. EHRÉTIACÉES. V, 321. EKELE (minuscule). 1, 303. ELzxis. XIX, 1. ELÆODENDRON. IV, 55. ELÉAGNÉES. XIII, 313. ELEAGNuSs. XIII, 313. ELzEuUTHEROCOcCUS. IV, 7. ExismA. VII, 69. EzzrPsoibeus. XIX, 3, 8, 17. ELODEA NII 1x0 233, 2785 0XI0 60; XVI, &. Ezopes. VIII, 231. ELvasra. V, 188. ELvasiées. V, 188. ELVASIOIDÉES. V, 185. Ezvmus. XII, 265. ELYTRANTHE. VI, 134. ELYTRANTHÉES. VI, 130. EmBryon (Caprifoliacées). VII, 128. EmBryon (Conifères). XIX, 311. Emgryxon (Valérianées). VITE, 176. EmErus. XI, 37. EMPÉTRACÉES. X, 297. Empoirs. XVII, 190 Empusa. I, 113. (assimila- 332 EmuzsiNe. XIII, 87. Emuzsoines. XIV, 101. ENANTIOSPARTON. VII, 136. EncArypTa. III, 48. ENCENS. X, 249. ENC@LIACÉES. V, 136. Exparce. ‘XIII, 265. ExpocarPon. III, 99 ; IX, 81. ENDOCELLULAIRE. XIII, 71. ExpopesmiA. VIII, 296. ENDOGÈNEs. XIII, 129. Enpomyces. XI, 61. ENDOPLÈVRE. VI, 2. ENDOPROTHALLÉES. V, 9316; VI, 125. Évercie assimilatrice chez les plantes cultivées sous différents éclairements .(E. Rosé). XVII, 1: ENGELHARDTIA. III, 173. ENTErRoMoORPHA. I, 46; V, 45. EntTomozepis. XIV, 69. ENTOMOPHTHORA. I, 113. ENrTomopHTHoRéE (saprophyte) (Gallaud). 14100! ENTRECASTELEN. XX, 1$C EocÈènes (bois). XIV, 63. EPHEDRA. VIT, 253: XII, 268: XVI, 57, 58, 59, 60, 61, 62, 64, 65, 67, 68, 6900 7127392005: 77,70.:80, 8182, 807188, 892190019209 6/175 ÉPHEDRITES. XVI, 69. EpPIAIRE. V, 327. EpiceA. XI, 47. EpPIDENDRÉES. IX, 39. Epipiopées. VI, 125. EpipYNAMES (folioles), épidynamie.IV,218. EpiLoBiuM. III, 23. EpiMEpiumM. V, 367. EprpacTis. IX, 73. Eprpocrum. IX, 38. EprroGon. IX, 8; XIX, 196. EpPisTAsE. VI, 16. ÉQUISÉTACÉES. V, 371. EqurséTALES. IV, 285: XIII, 157: EquiseTum. V, 364; NII, 266 ; IX, 16: NS ECM EE MTE TU EXNE EME 9 RS M4) 22, 2324, 34 ERABLES 0V 0292: eXT0 147 ERANTHEMUM. VII, 43. EranTis. XIII, 158. EREMANTHE. VIII, 231. ERÉMOPANACINÉES. IV, EREMOPANAx. IV, 9. EREmosTaAcHYs. V, 326. ERICAENVE 250 EXNERTIS GE EricACÉES. VI, 16. 16%. TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES ERIGERON. XV, 295. ERINACEA. II, 479 ; NII, 132. ErINAcoIDESs. VII, 232. Er1oPHyEs. I], 70. Eropium. III, 20: X, 57: XII, 162; XIX, 49, 44, 46: ErucA. V, 251. Ervum. V, 237 ; XIII, 138. Eryneium. III, 21 ; IV, 178 ; IX], 199; X1I1, 118 ; XV, 107, 146, ; XVI, 320: Ervsimum. V, 251. ERrysSIPHE. X, 306 ; XI, 33. ERyTHRÆæA. V, 357; XII, 209. ERYTHRANTHALES. VI, 134. ERYTHRINA. V, 252. ERrYTHRITE. VIII, 404. ERYTHRONIUS. III, 23. ÉRYTHROPHYLLE. IX, 275. ERYTHROPyxISs. Î[, 322. ERYTHROxYLON. 1, 258. ESscALLONTACÉES. V, 376. EScALLONIÉES. V, 376. ESCALLONIOIDÉES. V, 376. Escarcor (poils enroulés en). X, 245. EscAYONNE. XX, 106. EscHweiLERIA. IV, 9. EscHYNOMENE. V, 252. EscHoLTzrA. V, 223. ESPAGNEN. XX, 32,:34, 35, 40, 54, 72,78, 235-2806. Espazier (rameau de poirier en). I, 227. EsperA. XVIII, 233. Essars de sélection de deux avoines cul- tivées par MM. L. Daniel et Em. Miège. XX 280; Érupe anatomique (Aalanchoe). 1195? Érupe anatomique de deux bois éocènes (H.-F. Fritel et René Viguier). XIV, 63. , Érune botanique générale de l’Olivier. XX, 5. Érune de la flore souterraine de France. LEE Érune de la toxicité. XIV, 149 Érupes sur une Entomophthorée sapro-. phyte (Gallaud). I, 101. EUACANTHOPANAXx. IV, 42 ; IX, 327. EuADrANTUM. IV, 331. EUAILANTUS. ‘IV, 273. EuaARALIA. IV, 74. EuAsPLENIUM. IV, 290. EuasTruM. V, 107. EUBALANIELLA. VI, 185. EuBALANOPHORA. VI, 152. XIV, TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES Eugivozva. VI, 206. EUBLECHNUM. IV, 303. EucazypPrus. XIII, 16. EUCHEILANTHES. IV, 339. EucHEuma. Ï, 61. Euccapium. III, 15. Eucyrisus. VII, 289. EuporiNA. V, 33. EUrFILICINÉES. IV,282; X, 124; XVI, 349. EucARcINIA. VIl:1, 253. EUGLEICHENIA. X, 132. EuüGLENA. V, 146; IX, 234, 255;: DONS THEN O2. 1 EUGLÉNACÉES. V, 146. EuxaArPuLLIA. XVII, 3584. EuLzorHiniumM. IX, 56. EuNEPHRODIUM. IV, 308. EuNoTHoPANAx. IV, 48. EUNOTHOCLAENA. IV, 337. EupacayPopiuM. VI, 208. EUPATORIÉES. XV, 42. EurATorium. III, 23. EuPHEGOPTERIS. IV, 317. EuPHORBE. V, 256. Eurxorges cactiformes. IIT, 40. EuporgiA. III, 20 ; V, 251 ; IX,199,203 ; XD 2 55 EuPHorBIA (nouveau groupe) habitant Madagascar. II, 287. EUPHORBIACÉES. II, 310 ; V 255! XVI, 359. Euroryscras. IV, 67. Euporyropium. IV, 320. EuPONGELIUM. IV, 273. EupTERIs. IV, 325. EUPTERON. IV, 7. EuRBYNCHIUM. III, 14. EuroscHiNus. X, 219. Euroriopsis. XIII, 4; XVIII, 391, 394. À EurorTiuM. II, 147; VIII, 6; X, 306. EurRHIPARA. XVI, 24. EuscoLopENpRIUM. IV, 299. EusopHorA. II, 174. EUTHONNINGIA. VI, 233. EusrononycaiumM. XVII, 355. EuTREPTIA. V, 151 ; IX, 255. EuwoopsiÉéEs. IV, 346. EuxoLus. VW, 9250. Evax. "XIT; 490. Evez. I, 301. EverNia. III, 100. Eveuss. I, 203. EvoprA. X, 296. L'Évozurion dans lasymbiose. Les Orchi- XVIIe 251; XII, 333 dées et leurs Champignons commen- saux (Noël Bernard). IX, 1. Evonymus. I, 6; IX, 498; XVI, &6. ExiNvoLucrÉEs (Polypodiacées). IV, 284, ExocÈnes. XIII, 129. Exomicrum, V, 172. ExOPROTHALLÉES. V, 364; VI, 125. ExosPERMUM. V, 355. ExPÉRIENCES sur la pénétration des sels dans le protoplasme. XIV, 123. ExTraA1T d'amandes amères. XIII, 87. EvçuiÈres (plant d’). XX 83. F BABA TN 09 ENTIER FABRONIA. III, 53. FaGées. VIII, 301. FAGOPYRUM, LMI OX 0027500372 Feu DIS 7027 VITE" 0 18 TM ENV 6 87 Faisceau (origine et différenciation du). NNVES ES FALKENBERGIA. FASTA UNE NO FEGATELLAS LIT, "48"; IX 45 FERULA. IV, 178. FEsTucA. V, 249. Feuizzes distiques (dissymétrie des). IT, 375 ; XIV, 298, 307, 311, 315, 328, 336. FEuizzes (Composées). IV, 211. Eve. V,225X, 4%: XIT, 323. FÉvier. V, 208. FrBres. XIV, 70, 73. FigrizLARiIA. III, 111. FIBROVASALSTRANGE. VI, 162. FicaArRE. IX, 498. PrCARTA ENVI RENE 3 71 EXT 517 Ficorpées. M, 254 ; XII, 178. HICUS LEP 0RINT ND A OINIEX TI SEEXTES AS FIGANEIREN. XX, 156. FixicAces. IV, 285 : XIII, 157. FiciciNÉES. IV, 283 ; IX, 87 ; XIII, 292. FILZHAARE. XII, 126. FiscHERELLA. V, 16. Fissipens. III, 18. FrTrontA. VII, 24. FLABezLaRIA. XVIII, 185, 196, 255. FLAGELLÉES. V, 444; IX, 240. Fzeurs femelles (Charme, Aune, Paca- nier). III, 369. FLeurs vertes (Ronce). V, 377. FLeurs (Gnétales). XVI, 55. FLICHERA. X, 128. I, 51. \ 334 FLoRaze (organisation) (Aracéesk V, 312. FLoraLes (pièces) (respiration). XIV, 1. FLore algologique de la Roumanie (E.-C. Teodoresco). V, I. FLore littorale (xérophile). XII, 295. FLorEe souterraine de France (contri- bution à l’étude de la). III, 1. FLORIDÉE. V. 1. Fruvrazes. VIE, 59. Fænicuzum. IF, 2t; V, 224; XV, 310. RORTATRES XIV 319329. Forioces (dissymétrie des). IV, 211. FonrTiNazis. III, 16. Foncrion fungicide. XIV, 221. Forma striato-foliacea, foiiacea, III, 118; . cyathiformis, III, 419. Formarion des pigments anthocyaniques, déterminée dans les feuilles par la décor- tication annulaire des tiges (R. Com- hes). XVI, 14. FormarTions médullaires (Greenovia). XV, 253: ForsyTiA. IX, 198; XV, 300. Fossires (Fougères). X, 115. FossomBriA. IX, 15. Foucières de France. IV, 281. FoucÈres. XIII, 127. FoucÈres fossiles et vivantes. X, 115. FoucÈères mésosoïques. XIV, 81. Fourmis. XI, 31. Fossires (Végétaux). XI, 361. FRAGARTA CITE SE MEN 215 01X 72/1990" XI1:1409 XV 3277 9938, 941. FRAGILARIA. VIII, 179. FRAMBOISIER. V, 235. FRANKENIA. XII, 126 ; XIII, 326. FRANKÉNIACÉES. XII, 144. FRANKIA. XVIII, 9. FRrAxINUS II 2% 1V,%217; VII, 387; IX, 198 ; XV, 299. FRÊNE. XI, 47; XV, 208. ÉFRENELA NIV PARE FRITILLARFA. IX, 499, 279. FruirTs indéhiscents. XV, 257. Frurrs (Acanthacées). VII, 11. Fruirs (Labiées, Borragacées). à Fruits rostrés (Géraniacées). 2 se Se Fruits (Composées). XV, 39. FRULLANTA. JIl[z 52. FucacÉées. V, 137. Fucixe. XVIII, 149. Fucusia. V, 360. Fuzico. IX, 262. FÜüLLHORNARTIGE GESTALT. IV, 310. TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES FumMAGINE. XX, 147. FumanrrA. III, 61 ; V, 252; X, 39 : XIII, 8; XV, 364, 370, 372, 374. FumMaARIACÉES. V, 252 ; XIII, 160. Fuvaria. XVII, 124, 426, 127, 128, 134, 139, 154, 155, 157, 169, 184, 195, 206, 107, 112. FunçGicipe (fonction). XIV, 221. Funceui. > CRAN FunxrA. IX, 200. FurcaTæÆ. IV, 325. FurcATOVENIÆ (Nephrodium). Fusarum. VIII, 5 ; IX, 27; XIV, 226, 247. IV, 308. XIII, 8: GAGEA LIT, 023: GaracumM. IV, 215. GAIADENDRÉES. VI, 130. GAIADENDRON. VI, 127 GAILLET. V, 256. GAILLONELLA. III, 98. Gaves amylifères. XII, 235. GaiNEs endodermiques. XII, 235 GALACGTITES. XV, 42, 92. GazaAcTose. VIIT, 102 ; XIII, 15. GazaAnTHus. III, 28. GALAXAURA. Ï, 47. GALEDRAGON. X, 158. GALEGA. V, 253. GALEOBDOLON. III, 23. GazEoLA. IX, 73. GaLEoPsis.Il, 79 ; V, 254; XV, 305, 306 ; XVI, 24 ; 489, 200, 250. GALIUM. III, 20 IN MTS ENS 6 EXT 190 EN 25A 2 GazLLEs (végétales) I, 71. GALLES EU 311: GAmMBLEA+ IV, 411. GAMOGÉNIQUES (anomalies). XVI, 187. GAMOPÉTALES. V, 348 ; VII, 13. GANGEOLE. XX, 109. GANODERMA. III, 482. GANOPHYLLUM. X, 202. GARBEY. IV, 233. GanrcINIA. VIII, 224 ;: XI, 255, Ée GARCINIÉES. VIII, 228 ; XI; 255, 289. GarryA (Garryacées). IV, 178. GaruGa: X, 203. GARUGEÆ. X, 294. GasPARINIA. XVII, 194. GASTÉROPODES. IV, 184. GASTONIA. IN, 439: IX 319: hs TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES GASTROMYCÈTES. X, 304. Gazon mycotique. XI, 67. GÉASTERINE. XVIII, 149. GEFASSBUNDELN. VI, 164. GEKRÔSEZELLEN. VI, 13. Gezipiopsis. |, 61. Gezipium. I, 61. Gezs. XIV, 123. GEMMULE. XV, 161. GEnèrs et Cyrises. VII, 129. Genévrier (cécidies du). 1, 67 ; II, 314. GENÉVRIERS (diptérocécidies des) (Houard). I, 67. GENISTAS IN 8 10259 NTI 152 X1,036. GENISTA-SPARTIUM. VII, 132. GENISTÉES. VII, 129. GENISTELLA. VII, 132. GENTIANA. V, 355. GENTIANACÉES. V, 355 ; VI, 14. GENTIANÉES. XII, 209. GENTIANOSE. XIII, 61 ; 79. GERMAINE. XX, 40, 43, 72, 90. GERMINATION. III, 192 ; VIII, 143. GEoccossum. III, 110. GÉRANIACÉES. XII, 162; XIX, 34. GÉRANIALES. IV, 259 : 386 : V, 375: X, 202. GERANIUM. II, 33, 95 ; III, 20 ; IX, 199, 276% X, 40; XII, 163; XV, 42, 409 : XIX, 39,40, 41, 42/29 40 GERMANDRÉES. V, 325. GERMINATION des Palmiers, (L. Gatin). 1492; GEroPpocon. XV, 131, 145. GESNERA. XVI, 202. GESNÉRIACÉES. V, 360. GEux. IV, 215 : V, 252 ; IX, 199 49 ; XV, 340. GigBrANa. X, 130. GIGARTINAGÉES. V, 142. GILIBERTIA. Î[V, 5. GiNALLOA. VI, 130. GINALLOÉES. VI, 130. GINKGAGÉES. XIII, 287. Ginxco. V, 3541 XIII, 287; XV, 483, 208 ; XVI, 77, 89, 159, 169 ; XVII, 314. GiNSENG. IV, 23. GIROFLÉE. VIII, 149. Grapiozus. IX, 199; XIV, 13, 14, 23, 26, 27. GLaAnpaou. XX, 139. Graucrum. V, 236 ; XII, 130 ; XIIL, 333 GLraux: XII, 1419: XIII, 334; XIII ? 339 GLEcxomMaA. V, 326; XV, 305; XIX, 283, 286, 290 308. GzEp1iTScHIA. JII, 178 ; IV, 217; V, 253: XV, 183, 208. Û GLEICHENIA. X, 118. GLEICHÉNIACÉES: IV, 284; XVI, 349. Gzogoïpes. VIII, 158. GLŒOcHÆTE. V, 40, GLæscapsa. V, 4. GzæocysrTis. V, 35. GLOrOTRICHIA. V, 16. GzoxiNnIA. V, 224, 360. GzucosazonE. XIII, 23. Gzucose. VIII, 102 ; XII, 331 ; XIIL, 11. GEucosipe. IX, 287. CEUTANXP0: GLycERIA. V, 249; XII, 265. GLYCÉRINE. VIII, 104. GLYCERINATHERMISCHUNG. XI, 57. GzyciNe. IV, 215. GLYPTOSTROBUS. XIV, 68, 79. GNAPHALIUM. V, 241. GNÉTACÉES. XII, 268 XIII, 145. GNÉTALES. XVI, 55. GNÉraLEs, leurs fleurs et leur position systématique (0. Lignier et A. Tison). XVI, 55. Gnerorsis. XVI, 56, 69, 70, 176. GNETUM. XVI, 57, 58, 59, 60, 61,,62, 64, 65, 66, 67, 68, 69, 70, 74, 72, 73, 74, 75, 76, 77, 79, 80,81, 82, 84, 85, 88, 89, 90, 9472922176: Gomme. IX, 288. GOMME ARABIQUE. XVII, 190. GOMONTIELLA. V, 8. GompxiA. V, 163. GomPHONEMA. III, 93. GoMPHRENA. V, 250. GonarTopus. V, 319. GONATOZYGON. V, 89. Goniosroma. II, 309. Gonium. V, 32; IX, 251. GonocryPpTAa. VI, 359. Gonocyrisus. VII, 146. GoNoTRICHIUM. I, 60. GooDÉNIAGÉES. IV, 267. GoRDALE. XX, 30. Gouprron. XV, 182. GouproNNAGE des routes. XV, 165. GOUDRONNAGE des routes et son action sur la végétation avoisinante (G.-L. Gatin). XV, 166. GraAciLaARIA. I, 47. GRAINES (vie lätente des). V, 193. GRaAINES (Acanthacées). VII, 11. 336 GRaiNESs (Oxalis). XVIII, 25. GRAINES (Valérianées). VIII, 176. GRAMMATOPHYLLUM. IX, 56. GRAMINÉES (à tige schizostélique). V, 248, 371 ; VI, 15 ; VIII, 235 ; XII, 264: XI 1122: GRAMMITIDÉES. IV, 284. GRAMMITIS. IV, 183, 341. GRANATÉES. V, 250. GRAPHIUM. XI, 58. GRASSENC. XX, 243. GRATELOUPIA. I, 50. GRrAvEsIA. XIV, 259, 260, 276; XIV, 283, 338, 339, 344; XVIII, 65. GREENOVIA. XV, 2585. GREFFE (des plantes à acide cyanhy- drique). VI, 261. - GRIFFITHSIA. I, 49. GRimMiA. III, 48; XVII, 124, 130, 154, 157, 204, 205, 206, 207, 212. GRISELINIA. IV, 17, GRINDELIA. XV, 63. Gros RiBrEr. XX, 200. GROSSE NoIRE. XX, 39, 72, 202, 208. GROSSE VIOLETTE. XX, 173,1 GROTEFENDIA. IV, 67. GRoussALDO. XX, 109. Groussan. XX, 72, 129. GruBBIA (Grubbiacées). IV, 179. GRUNDGEWEBE. VI, 162. GUÊPES DE Bois. XI, 45. Gui. VI, 129. GUILLIERMONDIA. XIX, GurzorTiA. XV, 45, 47. GunnerA. VI, 137. Guossa. IV, 229. GUTTIFERAE. VIII, 225; X, 209. GurTriFÈREs. VIII, 221; XI, 256, 289: XIILM229; GYMNADENIA. XIV, 229. GYMNEMA. VI, 183. GyxmNoascus. III, 112. GYMNoBLasTA (Polypetala). IV, 5. GymNnocLapus. XV, 183, 207. GYMNopinium. IX, 258. GYMNODISPERMAE. IV, 4. GYMNOGRAMME. IV, 283. Gymnopus. VI, 308. GYMNOSPERMES.IX,197; X,133 ; XIII,121. GYMNOSPORANGIUM (mycocécidies des). II, 313: ILES 410. GyYmnosromum. III, 14, 53. GYMNOURATELLA. V, 188. GyYroweEïsrA. III, 65. GypsopiLa. V, 250, 361.. t2 SI TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES H HAcHETTACÉES. VI, 135. HADENœcus. III, 118. Hapromaz. XVIII, 149. HzæmarTococcus. III, 95 ; V, 30. EX 29232 HaAzLEDJ. IV, 220. HazimEDaA. Ï, 57; XVIII, 185, 232, 257. HazocNeMum. XII, 245. Hazopicryon. I, 63. HALOGETON. XIII, 207 HALOPLEGMA. ÎÏ, 51. HALORRHAGACÉES. IV, 179. HozospHÆRa. III, 417. HaroxyLon. XII, 289. HALYMENIA. I, 65. HAMAMÉLACGÉES. V, 369. HAMAMÉLIDACÉES. IV, 180. HAMAMÉLIDÉES. IV, 5. HAMAMELIS. V, 369. HaPzocæLzLum. XVII, 353. HAPLOCLATHRA. VIII, 277. HARICOM NE 208 VI; 275 VIII 238; DONS ELU CTI S 287 EXT M8 HarmsioPANAXx. IV, 105. HaroncA. VIII, 231. HARPANEMA: VI, 358. HarpociLUSs. VII, 23. HarPuLiA. XVII, 353, 354, 355, 862, 364, 365, 366,367, 368, 369, 370, 372 373, 374, 375, 383, 384, 385, 386, 387, 388, 389. HARPULLIASTRUM. XVII, 355. HARUNGANA. VIII, 225. HaAusmANNIA. XIV, 88. HausroriA. VI, 16. Haverra. XI. 288. Haveriopsis. XI, 288. HecxerrA. VII, 124 HeckéRies. VII, 125 Hener4a 0, 7-01 45% IV, 109: 1X%498% 279, 329. HÉDÉRACÉES. IV, 5; IX, 342. HÉDÉRÉES. IV, 7. HÉDÉRINÉES. IV, 109. HéDEeRoOPsiDÉES. IV, 123. Hepéropsis IV, 122. Henwicia. III, 65: X, 294. HepysaruM. V, 252; XV, 342 343. HEcric.MNV,1235: HÉLÉNIÉES. XV, 42. HELENIUM. XV, 295. ARE , TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES HÉLIANTHÉES. XV, 42, HÉLIANTHÈME. V, 295. HEzrIANTHEMUM. II, 39; XII, 83, 142 ; XIE 267 VIII, 157; X, 19; XV, 44, 45, 47, 71 ; XV, 294. Hericarysum. XII, 191. HELICINA. IV, 184. HézicomorPEe. XVI, 273. HerrcoNrA. VIII, 137. HELIOPHILA. V, 251. HÉLroTROPE. V, 234. HÉzLIOTROPIACÉES. IV, 261 ; V, 321 ; XV, 318. HÉLIOTROPICÉES. IV, 261. HÉLIOTROPIÉES. IV, 261. HÉLIOTROPIOIDÉES. IV, 261. Hezrotropium. IV, 261 ; IX, 199 ; XII, 2ADEEXNPE 319373 HET INPI GENTT SES 5 HELLEBORUS. III, 22 ; V, 250. HezmiNTara. XV, 75, 128, 145, 9285. HELMINTHOGLADIACÉES. V, 140. HezMiNrTaorirar, XVI, 347. HÉLOSACÉES. V 199% FEBOS1S ANT MOT HEeLoTium. III, 109. HELvELLA. III, 110. HELWINGIA. IV, 9. HEMANTIA. III, 105. HEMEROGALLIS. V, 249 ; IX, 200. HEMESTHEUM. IV, 315. HÉMIANTHÉRÉES (plantes). V, 366. Hemipicryum. IV, 297. Hemipinium. V, 152. HEMIGENIA. V, 366. Hemicrapis. VII, 11. HEMIOURATEA. V, 188. HEPTAPLEURUM. IV, 5; IX, 329. HERACLEUM. HI, 23 ; IV,215 ; XV, 319. HERBE aux verrues. IV, 263. HÉRIPÉRICACÉES. XIII, 229. HERNIARIA. XII, 160. HErPoczLapium. VIII, 2. HERPOSIPHONIA. J, 53. HERPOSTEIRON. V, 57. HÉTÉRIODIODÉES. V, 351. HEsPERIS. V, 251. HETEROCLADIUM. III, 6 . HETEROCONTAE. XVIII, 251. HETEROPANAx. IV, 419. HETEROPORIDIUM. V, 188. HÉTÉROPROTHALLÉES. V, 351. HÉTÉROSPORÉES (Filicinées). IV, 284. ANN. DES SC. NAT: BOT., 9e série. J 91 HÉTÉROTHALLIQUES (Mucorinées). VIII 7 Hèrre. Ill, 373 VIII, 309: XI, 47; XV, 208. HEwarDiA. IV, 331. HExACENTRIS. VII, 2, 111. HExocENIA. IV, 202. Hexoses. XIII, 17. Higiscus.V, 250: XIV, 49, 51, 53, 54. HreraAcium (cécidie d’). I, 98 ; III, 20. Hreracium. XII, 205; XV, 43, 62, 76, 139 ; XV, 285. HILDENBRANDIA. V, 144. HizzaousrA. XVIII, 265, 286. HimanTipium. III, 93. HippocampEe (faisceaux en). NAT HIPPOCASTANACGÉES. X, 296. Hrppocrepis. XV, 342. HipPpOPHAE. XVII, 168. à HipPonrs III 33 0x 499 XII 159; Hozckra. X, 150. HOoLANTHÉRÉES (Plantes). V, 366. Horcus. 111, 376 :0V, 249; XI, 92. HomaLiA. III, 64. HomaLoTHEcIUM. III, 61. Homoprum. III, 101. HomæoGamiEe. VI, 131. HomoTHALLIQUES (Mucorinées). VIII, 7. Homoupropées. VI, 126. HoncxenyA. XII, 119. HORDEUMMIE AV 0223; LIXC 200 EX 101 ; XII, 265. HorMipiuM. V, 52. Hormococcus. XVII, 180. HORMODENDRON. XI, 40; XVIII, 392. Hormospora. V, 53. HorMoTricHUM. |, 55. HorsrFriezpiA. IV, 6. HoRsFIELDIÉES. IV, HosTmMANNIA. V, 18 HOSTMANNIÉES. V, 185. HougLon (sexualité). V, 245; XIX, 49, 183. Howea.‘ III, 266. HuLzTHEMIA. V, 252. Humuzus. XIII, 301 ; XV, 278 ; XIX, 49, 50, 51, 53, 54, 58, 66, 67, 68, 69,70, 71, 72, 73, 85, 112, 122, 123, 164, 180, 181, 182118. HurcxinsrA. XII, 140. HyaciNraus. IX, 200. IVÉRSDSE CITE O1 SI HYALOTHECA. V, 88. Hy8ripes artificiels de Cistes. XIT, 71. LOG ER 338 Hypwées. II], 132. HypNoRAcÉéES. VI, 127. HyYDRANGEA. IX, 198; XV, 200. HyprizzA. XVI, 3, 4. HyproOcELLULOSE. XVIII, 150. HyprocHaRis. VIII, 235 ; IX, 200, 277 ; XITIE23 5 EEXNA NE HYDROCLATHRUS. Ï, 48, 59. HypRoCOLEUM. Ï, 55. HyproOcoOTYLE. IV, 7. HYDRODICTYACGÉES. V, 43. HYDRODICTYON. V, 45. HyproGELs. XIV, 185. HyYpDRrOLEA. V, 360. HYDROLÉACÉES. V, 360. Hyprozyse de quelques Polysaccha- rides par le Botrytis cinerea (H. Colin). Xe HypropHoRA. VIII, 8. HYDROPHYLLACÉES. V, 254, 332. HyYDROPHYLLUM. V, 336, 359. HYDROPTÉRIDÉES. IV, 284. Hyprosoz. XIV, 123, 185. HypRUuRUus. V, 144. HyzecæTus. XI, 47. HyzesiNus. XX, 90. HyLocomium. III, 49. HyMENæA. VII, 17. HymEenocHæTEe. III, 108. HyméÉnomycèrTes. III, 105; XI, 40. HYMÉNOPHYLLACÉES. IV, 283. HYMÉNOPHYLLÉES. IV, 284. HYoPHoRBE. III, 264. HyoscyAMÉESs. VI, 88. Hyoscyamus. VI, 6. Hyoseris VXI,205> XV, 43, 72, 445: 4917 / HYPÉRICACÉES. VIII, 221 ; XI, 290 ; XIII, 229. HyPERrICUM. I], 97 ; III, 20 ; V, 241, 359 : VIII, 224; I1X,199; XIII, 324. HyYPERTROPHIE. XV], 238. IlypHa. III, 405. HypHoLomaA. III, 108. HyPHomycËTEs. II], 415; VIII, 112. HyYPpNEA. J, 62. HyPnum. III, 48; XVII, 112, 124, 127, 129, 130, 134, 139, 142, 149, 150, 154, 158, 162,174, 187, 188, 204, 208, 210, 242: "2 HypPocazyPpTus. VII, 144. HyPocHÆRris. XV, 43, 76, 124, 285. HypPocanus. IX, 36. HypPocorTyLe. II, 205; XV, 456. HypocreaA. IIT, 116. TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES HYPODERME. XI, 20. HyPonyNames (folioles) (hypodynamie). IV, 218. Hypozepis. IV, 327. HyposTase. VI, 16, 131. HypoTRoPHIE. XVI, 238. HypoxyLon. III, 111. Hyssopus. V, 326. IcICAGINE. X, 294. Icrcopsrs. X, 210. ILLÉCÉBRÉES. XIII, 311. ILLECEBRUM. XIII, 312. ILEx AL 20x48 "%2 79; ILICINÉES. X, 297. ImBRIQUÉES. VII, 20. IMPATIENS. V, 247; XIII, 334. INCARVILLEA. IV, 215. INDIGOFERA. V, 253 ; VI, 274. INFLUENCE de la température sur la respiration des plantes (Pourievitch). le INFLUENCE du milieu (appareil sécréteur Clusiacées). XI, 287. INFLUENCE du milieu sur la résistance du pénicille crustacé aux substances toxiques (Alf. Le Renard). XVI, 277. INFUSOIRES. IX, 264. InnucEzLéEs. VI, 132. Inocy8E. III, 109. InNovuLéESs. V, 352 ; VI, 425. INSÉMINÉES. VI, 131. IxserrTion foliaire et pétiole. XIV, 203. INTEGRIFOLIÆ (Pteris). IV, 325. INTENSITÉS LUMINEUSES (Chlorophylle). VE U ME 221 (DE lb INTENSITÉ respiratoire. XIV, 14, 27. INTERCELLULAIRES. XV, 47. Inzisy. II, 289. INTRACELLULAIRE. XV, 47. INULA LI AN SERITSe AH8 EMEXIVERDOE INuLÉEs. XV, 42. INULINE. XVII, 190. INVASCULAIRES (Plantes). VI, 125. InvozucrÉéEes (Polypodiacses). IV, 284, IPoMAEA. V;, 340 ; XI, 98. Iris. IX, 199. IrPEx. III, 109. IRVINGELLA. Ï, 248 ; III, 380. IrRvINGIA. I, 247 ; III, 380 ; IV, 68. IRVINGIACÉES (sur les) (Van Tieghem). I, 947: AIT, 380. ; TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES IsariA. III, 108. Isaris. V, 251 ; XV, 344, 345, 346, 354, 308, 304, 309, 9/0: Isoztes. IX, 16. Isocoma. V, 360. Isopyrum. III, 22. ISosTEMONES (Araliacées). IV, 8. Isosporées (Filicinées). IV, 284. Isorgecrum. III, 57. ISOURATEA. V, 188. Irasmia. VIII, 180. IvRAïIE. III, 375. J JACOBINIA. VII, 24. JASIONE. XII, 208. JASMINUM. IX, 198. JASMINUS. IV, 215. Jonc. V, 256, JONCAGINÉES. XII, 262. JONCÉES. V, 249 ; XII, -263. JUBŒA- III, 275. JUGLANDACÉES. III, 369; V, 363; X, DOG EXNV 2 AE JUGTANS T8 SN 27 RAIN T5 CNE, 198; XIII, 130; XV, 183, 235, 260, 261, 264, 271, 370, 373 : XVI, 79, 85, 97, 161, 165. JUNCAGINÉES. VII, 69. JunGus. V, 236 ; XII, 263 ; XVIII, 280. JUNGERMANNIA. III, 64. JuniPERUS. I, 68 ; II, 314; III, 20: V 356. JURINEA. XV, 42, 86, 92, 110. JUSSIEUA. V, 151. JusrTicia. VII, 40; XV, 200. JusTiciées. VII, 21. JusTICIOIDÉES. VII, 23, 113. » K KaLANcHOE. XIV, 195, 196, 197, 198, 199, 200, 204, 202, 205, 206, 207, 208, 209; 210, 211, 212, 213, 214, 215, 216, 217,248, 219 ::XV,453, 154,455,1456, 158,159, 160, 161, 162, 163 ; XVI, 361, 364, 366, 368, 370, 374; XVII, 225, 226, 227. KazBFussirA. XV, 127. KazrpHorAa. IV, 178. KALOPANAx. IV, 34. KARSTENIANA. X, 121. Kéryr. XIII, 49. KenrrA. III, 268 ; IX, 200. 339 KENTROPHYLLUM. III, 21; XV, 289, 290, 201: KipstTonra. XVI, 349, KrEzLmMEyERA. VIII, 277. KiELMEYÉROÏIDÉES. VIII, 277. KIRCHNERELLA. V, 39. KissoDENDRON. IV, 68, KiITAIBELIA. V, 247. KLaAINEDOxA. I, 248; III, 380. KLEINERFERMENTATION. XIX, 2, KzôDpEenrA. XIV, 75, 76. KNAuUTIA. IX, 199 ; X, 151 ; XV. 59. KNAUTIÉES. X, 169. KocuiA. XIII, 207. KœzLERIA, XII, 265. KœLREUTERIA. IV,215 ; XIITI,341; XVII, 353, 356, 379, 382, 383, 384, 386, 387, 388. KOHLRABIHAUFCHEN petits tas) 0210029: KoxkomBa. VI, 361. KompiTsé. VI, 360. KompiTsia. VI, 359. Kompirso. VI, 361. Konpc1o. i, 300. Koprrso. VI, 361. KoRTHALSELLA. VI, 130. KRAUNHIA. IV, 215. KRiGIA. XV, 43, 120. KRYPTOGAMEN. V, 17. (Choux-fleurs en » L LABIACÉES. VI, 10. LABIÉES MIV, 270 0024700320; 13241: VIT 128 NIET NISSAN LR XI MAIDEN 318 SUX 193; LABOULBENIA. III, 112. LABOULBÉNIACÉES. III, 116. LABURNUM. VII, 136. LACHENALIA. V, 249. LacTose. XII, 324; XIII, 26. ACTA AR ANTENNES ETAT 136, 287. LzæziA. IX, 32, 98. LæÆLio-BrassaAvoLa. IX, 114. LzÆLzio-CATTLEYA. IX, 101. LaGcAscEA. X, 192. LaAGEnosTomA. XVI, 87, 177. LaAGunAa. V, 250. Lacurus. XII, 265 LALLEMANTIA. V. 326. LAmMBOURDE. 1, 163. LAmIA. I, 113. 340 LAMIER. V, 327. LAMINATUM. III, 74. DAMTUM IL 28 ENS 22E RITES TONI, 1O0EMOVE 305, . SOIN 7E 234, 239, 251, 268, 270, 285, 286, 287, 288, 295, 297, 298, 299, 303, 304. LamprocysrTis. XVIII, 281. LamproPepia. XVIII, 283. LampPsANA, III, 21; IX, 499; XV, 43 kk, 62, 4148 ; XV, 287. LanpozPaia. XI, 255. LANGSDORFIACÉES. VI, 141. LANGSDORFIÉES. VI, 214. LANTANA. V, 254, 346. LaAppA. III, 20; XV, 42, 4h, 84, 291. LARDIZABALACÉES. V, 355. PAR MDI 874 XI 5 OIL 66,167. LAro. II, 293. LASERPITIUM. IV, 215. LasrospARTUM. VII, 262. Lasrus (Termite). XI, 32. LASTREA. IV, 308. LATANIA. 11,258 ; IX, 200. THE SN NTI 22 EVE EE ND ENS 82 MT EI 8? LAURACÉES. II, 181. LAUREALES. II, 181. LAURENCIA. I, 52 ; V, 143. LAURIER-CERISE. III, 380 ; VI, 273. Laurus. V, 367: IX, 198. LAvaANDULA. II, 89 ; V, 326. LAVATERA MN, 2247 XX, 65: XIT,1163 XII 223 XIV 193524 46, 47, 50, 53, 54. LEcANIUM: XX, 90, 109, 141, 142, 147. LEcanocarpus. XIII, 308. LEcaAnoRA. III, 99. LECciDEA. III, 99. LÉcyTHIDACÉES. IV, 10. LÉGUMINEUSES. II, 175; IV, 7, 22: AO PANE EDEN ET 20e, € À 1 1 XV, 343. LEJEUNIA. III, 64. DEMAN,UV:022 MX 0270. LEMANEA. V, 139. LEMANÉAGÉES. NAME LEenTiNus. III, 405. LEnTiscus. II, 64. LEenzites. III, 409. LEonropon. IM,21; XV,43, 126, 283,284. LEonurus. V, 326. LEpicepHALUS. X, 153. LEprpium. VW, 223: XII, 439, XIX, 313, 109 16018-09310 88208825328 330; 331,333, 334. ) O7 "7 LL AU a DOTE RES = 12 FR ». Æ a TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES LEpipopenpronNs. XIII, 289. LEpPIDOPHYTON. Il, 122. LepranrAa. III, 99. Leprocyzinprus. VIII, 188. LEePpropon. III, 14 Leprocrum. III, 99. LEepropHyLLa. III, 59. Leproporus. III, 111. LEPTOSPORANGIÉES (Filicales). IV, 285. LEProsporiuM. XI, 32. LEPTOSTROMA. I, 62. LEeprurus. XII, 265. LEskEA. III, 61. LESPEDEZA. V, 252. LEucæna. V, 253. LEUCANTHEMUM. XII, 127. LEuconosroc. XIX, 4. Leucororus. III, 109. Lévuzose. VIII, 102 ; XII, 327 ; XIII, 15- Lévurose (lactose). XVII, 190. EVURES EXUTIENE EURE LiaAGoRA. I, 47. LIrANE CAFÉ. VI, 352. Lier (dans les arbres fruitiers). 1, 142. rc rAMAITEeM0: LicHÉNINE. XVIII, 149. Licnens. III, 98, 144 :'IX, 81: LicaTeEnuss. XI, 95. LicmopHora. VIII,-183 LiconGco. I, 301. LICUALA: LIT, 249. Lièce (dans les arbres fruitiers). 1, 166. LIiERRE. I[V, 1. MTGUSTROM- LENS MXN SEXES Lrrracées. V, 249 ; XIII, 237. rcrum VS 9x 199 NES LIMANTHENUM. V, 13. Iim8e. XIV, 205 : XIV, 30 LIMNANTHACÉES. X, 297. LimonrasTRuM. XII, 225 Lrn-Ve0283; LINAGÉES. VI, 42. DinarrA NII SN 0023 9 EE AIXEMONE XII, 215; XV, 58: XVI, 188, 191,195, 196, 204, 206 2 29) 243 07029 920 250 251,254 02: 265, 268, 269, 270, 2 Linum. V, 237 ; XIII, 338. Lionorus. IX, 263. Laormizes. V, 352. Liorizes dicotylées. VI, 126. Lippra. V, 254) 346: XIT,0218; LiRIODENDRON. XVI, 76. LisERON. V, 225. 12 X HIT 40; 1, 312, 316. TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES 3 lusre des Algues marines de la Barbade, (Mie Vickers). I, 45. LIsSTERA IX, 73. LirnosPERMUM. V, 253, 330 ; XV, 311, le Lrrroraz. XII, 117. LrvisTonA. III, 254; V, 249. Loasa. V, 360. ’ LoasAcÉESs. V, 360. LoBezra. XII, 84. LoppiGEesiA. VII, 144. Lor de niveau. III, 319. Lozrum. III, 375 ; IX, 200: LomarrA. IV, 303. Lomariopsis. X, 126. Lomugiri. VI, 357. Lomgiro. VI, 361. LonçuE. XX, 40, 224. LonicERA. III, 20 ; VII, 128 ; IX, 198: > Chr LopHocLADiA. Î[, 54. LopHoco£EA. III, 60. LOPHOPHYTACÉES. VI, 135. LORANTHACÉES. IV, 203; VI, 129; X, 149: XVI, 56, 97. LORANTHALES. VI, 133. LoRANTHÉES. VI, 130. LORANTHINÉES. VI, 132. Loranraoïpées (Nouvelle-Zélande, d’Aus- tralie). VI, 130. LoraAnTaus. VI, 127. LoriQuE. VI, 1. Loroczossum. XIV, 222, 223, 224, 227, PUS RIDER CRET COTÉES NII 20230; Lorier. III, 41. OTUS AN SENS RTE TE Louponra. IV, 179. LoxanrA. VI, 130. LoxANTHERA. VI, 130. Lucques. XX, 72. Lucquoise. XX, 32, 272. LurFrA. V, 254. Lucr-BooM. IV, 272. Lumière (intensité) (Combes). XI, 75, LumMiNEUSE (intensité). VII, 321. LunarrA. XIII, 331. DupIN NV 208 VII 155 Lurinus AO E NP 0253 NI M5 3310 XIII 433" LuPuLINE. V, 235 ; XIX, 49, 170. LuzERNE. V, 212. Lycanis. V, 361; IX, ID 39 RER 67: Lyciopsis. II, 303. LODLEMEXE F6 « 152 ; ES PCLUMARNVILE 6" LYcopERDON. VIII, 21. LycoPpersicum. IV, 215 ; V, 253 ; VI, 6; XII, 40. Lycopopes. IX, 82. LYCOPODIACÉES. IX, 194. LycopoprALes. IV, 285; XIII, 157. LYcoPpopiNÉES. IX, 87. LycoPoprum. IV, 183 ; IX, 17 ; XII, 14 ; XIII, 230. Lycopsipa. XIII, 157, Lycopsis. XV, 310. Lycopus. III, 360; VII, 28 ; XIX, 197, 251,252, 283, 288, 290, 291, 292,296 297,-300, 301:%302,:303;/90%,.305, 307: LyeEum. V, 371. LyYGINoDENDRON. XIII, 156. Lycoprum. X, 145. Lycopzis. VII, 136. Lycos. VII, 134. LyYMExYLON. XI, 47. LYNDSAYÉES. IV, 284. NCA MMS 5 ENTTTENES AVE LypErrA. V, 254. LysrAna. VI, 130. LysrmAcuiA. III, 322 : VIT, 28. M MaciLENTUM. III, 62. MacxiNLayA. IV, 8. MacxINLAYÉES. IV, 8. MackiNLAYINÉES. IV, 151. MacropronEes. V, 364. MacroPANAx. IV, 7. MacropHomMA. XI, 40. MacropiPer. VII, 124. MacrosoLEN. VI, 126. MapaGascar (Euphorbes de). II, 287 ; MIS SEEN E 281 EXIGE MapaGascar (Pachypodium). VI, 307. Mapacascar (Asclépiadacées). VI, 333. MapornEecA. III, 48. Mzæsua. XI, 288. Macnozra. IX, 198: XV, 208. MaGNoLiAGÉES. XIII, 319. Mamonrase IVe 0215-0VEN 3 6798 279: XVI, 26, 31, 32, 38, 39, 40, 48, 47, 48, 49. Maxu. IV, 50. ManurEA. VIII, Maïs. V, 225. MasineA. XVII, 355, 356, 377. MaLGacHEs (Crassulacées). XVI, 361. 977 2747 3 MazcozmiA. XII, 288; XV, 354, 355. MazrTosAzonE. XIII, 13. \ MazrTose. VIII, 102 ; XII, 326 ; XIII, 11 ; XVII, 190. MATUIS LI US38EENP 257 ERNNES 335) MAT NAGER 0 IEX C7 NCIS 324. Mazvacées. V, 247; VI, 10; XII, 163; XIII, 323. MammEea. VIII, 226: XI, 272, 288. ManprAGoRA. V, 253. MAnNGiFERA. J, 252; MANGIFÉRÉESs. XI, 1. ManninorTriose. XIII, 81. ManniTe. VIII, 104. Maxomgy (Caoutchouc de). VI, 361. MarazrA. IV, 5. Marasmius. III, 410. MaARATTIA. X, 134. MARATTIACÉES. IV, 284; X, 124; XI. 362; XIII, 455 ; XVI, 344, 345, 349. MARATTIALES. IV, 285; XVI, 337, 344, 349. MarcHANTIA. III, 171, 198, 218 ; Mantza. VIII, 277. MarLeaA. IV, 5. MaRRONNIER. XV, 208. MARRONNIER D'INDE. VIII, 149. XI: 00 154 XI, 83: XVII, IX: (339. MARRUBIUM. V, 254, 326; XV, 305, 306. MarspENIA. VI, 361. MansizrA. XII, 12. MaRSILIAGÉES. IV, 284. MaRviLLesE. XX, 106. MascaARENHASsIA. VI, 361; XI, 255. MasTicorHrix. V, 17. Masrixra. IV, 7. MasTzeLLEN. VIII, 148. Matériaux pour la flore algologique de la Roumanie (E.-C. Teodoresco). V, 1. Marowra. X, 435 : XIII, 464 ; XIV, 93, 95. MaTonraAcéEs. IV, 285; X, 134 ; 349. MarricARIA. XII, 195. Marraioza. XII, 118 ; XV, 357, 358. Maurra. X, 249. May. V, 162, 174. Mepicaco.' V, 247; NII, 432; IX, 199; XII, 172 :; XIII, 138; XV, 341, 371. MEpinizLa. XIV, 259, 260, 277, 278, 279, 282, 283, 328, 329, 331, 332, 333, 336, 337, 339, 343: XVIII, 35, 36, 87, 38, 39, 40, 41, 42, 43, kk, 45, 46, 47, &8, XVI, 42 TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES 49, 50, 51, 52, 53, 54, 55, 56, 57, 58, 59, 60, 61, 62, 63, 64, 65, 67, 68, 69, 70, 71, 99,73, 74, 75, 76, 77,18, 19, 80,81, 82, 83, 84, 85, 86, 87, 88, 89, 90, 91, 92, 93, 94, 95, 96, 97, 98, 99, 100, 101, 102, 104, 105, 106, 107, 108, 109, 410, 111, 112, 113, 114, 445, 416, 117, 118, 119, 120, 121, 492, 123, 124, 125, 126, 127, 198, 129, 130, 131, 132, 133, 134, 135, 136, 137, 138, 139, 140, 141, 149, 143, 144, 145. Mepinizza de Madagascar (H. Jumelle et Perrier de la Bâthie). XVIII, 35. MépuLLosées. XVI, 168. MEGAPHYTON. XVI, 345. MEIEMIANTHERA. VII, 136. MELANDRIUM. V, 361; XVII, 273, 298. MeLanopus. III, 111. ’ MELANOPHYLLA. IV, 178. MELANORRHEA. XI, 2. MÉLASTOMACÉES. X, 234; XIII, 122 ; XIV, 259, 260 ; XIV, 281, 340. MÉLÈZE. XI, 47. MÉLÉziToSsE. XIII, 26. MÉLIACÉES. X, 296. MeEzranTHUSs. IV, 215; ,XIV, 6, 11, 13, 14, 19, 29, 33, 34, 37,40, 45, 46. Méxiiose. XIII, 15. Meuicocca. IV, 215. MéruicoPpe. IV, 55. MézLiBiosAzONE. XIII, 23. México. V, 256. Mericorus. V, 253. Mezissa. Il, 86; XV, 304, 307. Merrrris. V, 326. MELoBesiA. I, 66; V, 143. MELON. V, 245. $ MezosiRA. III, 93 ; VIII, 179. Mézozirose. XIII, 24. MEMBRANE des Siphonales Robert). XVIII, 147. MéÉmEecyzon. XIV, 259. MEnponcia. VII, 1. MENDONCIES. VII, 4. MENDONCIÉES. VII, 20. Menorpium. XVIII, 279. MeEwopreris. X, 138. MEenTHA. III, 362 ; VII, 28 ; XIX, 195, 197, 218, 219, 220, 223, 224 228, 229, 230, 232. 233, 264, 265, 266, 267, 268, 282, 287, 288, 289, 290, 201, 294, 296, 298, 299, 301, 302, 303, 304, 307, 308. MENuDEL. XX, 106. MEPHEN. V, 168. MerouURIALE. XI, 420; XIII, 222. (Mirande TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES Mercurrauis. III, 20 ; V, 236 ; IX, 199; NON SR RIRE CEE 21576 XVII, 269, 298, 299, 301; XIX, 103. MEREDITHIA. Î|, 54. Meripon. III, 93. Merismorepia. V, 5; XVIII, 281. MérisrÈèLes corticales de la tige (sur les diverses sortes de) (Van Tieghem). I, 33. MÉRISTÈLES. XIV, 292, 293. MérisrÈème (vasculaire) (des arbres frui- tiers). I, 167. MERISTOTHECA. I, 61. MERTENSIA. X, 131. Meruzius. III, 108. MERYTA. IV, 6; IX, 319. MÉRYTÉES. IV, 202. MÉRYTINÉES. IV, 142. MÉSEMBRIANTHÉMÉES. V, 251. MESEMBRYANTHEMUM. V, 251; X, 36; RTS METNIEN SAS Mesocarpus. XVIII, 149. MEsopanax. IV, 103. MeEsopxyLLa. III, 65. Mespizus. XV, 334. MeEsua. VIII, 227. MéTapioDÉEs. VI, 126. MÉTAxYLÈME. XIII, 261. Mérones employées pour rechercher l’action toxique des différents sels. XIV, 153. Merrosineros. IV, 12; X, 89. METzGERIA. III, 59. MEYENIA. VII, 111. MICHELENQUE. XX, 180. Micocouzrer. III, 377. MicrasTERIAS. V, 109. Mrcrococcus. III, 96. MicrocoLEUs. V, 7. Microcysris. XVIII, 281. Micropesmis. XVI, 353, 354, 356, 357, 399. Micropropes. V, 364. Microzoncaus. III, 21 ; XV, 97. MicropanAx. IV, 47. Microseris. XV, 43, 119. MicCROTHAMNION. V, 58. MICROURATEA. V, 188. MILIEU GÉLOSÉ. XIV, 224. MirrEu aquatique (sur les racines des arbres) (Bondois). XVIII, 1. Mrzreu (Influence) (Renard). XVI, 277. Mrzreu (sur appareil secréteur) (Clusia- cées) (Cordemoy). XI, 287. Maxreu stérilisé (Mousses). XVII, 111. MizconiA. IX, 493. MimEusE. V, 256. Mimosa. V, 253. Mimosées. IV, 7. Mimuzus. V, 221; XI, 97. MinuaARTIA. V, 251. Miquezia. IV, 6. Mission Chevalier mond). XIX, 4. Mitruza. III, 110. Mnium. III, 47; XVII, 128, 152, 171, 218. MoppEeruLA. XVIII, 265, 286. Mogze (dans les arbres fruitiers). 1, 143. Mouria. X, 143. MorrALE. XX, 106. MoLÈèNE. V, 256. Mozrusques. IV, 183. Mownarpa. XIX, 215, 216, 262, 264, 300. Monas. XVIII, 272, 285. MoNELASMUM. V, 169. MonizrA. Il, 152 ; X, 304 ; XI, 34 ; XIII, NEO AIUTIENECEX MoniMIACÉES. XIII, 319 MOoNOCHLAMYDÉES. VI, 18. MonocoTyLÉDonEs. VII, 25 ; VIII, 145, DS ENTIER 0122: MonocoTyLÉDONEs (formations libéro- ligneuses supplémentaires) (Dauphiné). XX, 309. MonocamEes. VI, 126. Monozepis. XIII, 308. MONOPHALANGOXYLÉES. MonoporiDIuM. V, 189. Monospora. I, 52. MonosTÉLie. XIII, 148. Monosrroma. V, 45. MonoTropa. IX, 82. MonoxyLÉéEs. XVI, 353. MonsTERA. V, 319. MonsunrA. XIX, 42, 45. MonrrouziERA. VIII, 229. Moquinra. XV, 42, 102, 103. MorcELLEMENT du thalle des Syphonales (Mirande Robert). XVIII, 147. Morées. V, 249; XV, 278. Morina. X, 450; XV, 59. MORINACÉES. X, 200. MoRiNÉEs. X. 150. MoronoBées. VIII, 228, XI, 289. MorTiÉRELLÉES. VIII, 1. MoscHanrrA. XV, 42, 114%, 137. MoscHATELLINE. III, 318. MoTHERWELLIA. IV, 78. Mouces à galles mycophiles. XI, 33. MoucEoTiA. V, 120. (Levure) (Guiller- XVI, 353. 344 Mousses (Servettaz). XVII, 111. MouTARDE. V, 256. MouvemEenT des organismes inférieurs. HSCNSETE MucÉDiNéE. III, 114; XIII, 1. MuciLAGE. IX, 288. Mucor. I, 28 ; Il, 124 ; III, 110 ; VIII, 3 ; TX EX DETTES EXTIN EL 6; 247. Mucoracées. XVIII, 249. Mucorées. VIII, 10. MucoriNées. VIII, 1. MucoriNÉES. HOMOTHALLIQUES. HÉTÉRO- THALLIQUES. VIII, 7. MUuEHLENBERGIA. V, 248. MuRRAYELLA. I, 48. Mürier. XV, 208, XX, 85. Musa. VIII, 113. Musacées. VIII, 116. Musca. I, 125. Muscinées. III, 45, 90. Murisiées. XV, 42, Myacrum. XV, 344, 345, 354, 358, 363, 370. MycEna. III, 102. MycocécipiEes des Gymnosporangium (Géneau de Lamarlière). II, 318. MycopErma. XVIII, 392, 393; XIX, 2, 19, 21, 22, 24, 26, 30. MycoprpLosis. XI, 33. Mycoru1zes des Solanum (Noël Bernard). XIV, 234. MYÉLonesmes. XIV, 282, 324. MyopocarPpées. IV, 2 MyopocarpiNées. IV, 124. Myopocarpus. IV, 8; IX, 319. Myosoris. V, 253; XV, 310. Myosurus. IV, 188; XIX, 316,321, 322, 326, 327, 330, 332, 333, 334, 335, 336, 837, 338, 339. Myrica. XV, 270, 271: XVI, 161, 165 1972: MyRICACÉES. XV, 271. MYRIONEMA. V, 137. MyrioPHyLLum. III, 33; IX, 278. MYRISTICAGÉE. IV, 105. MyrmEcopra. XI, 98. MYRoOTHAMNUS. XVI; 78. MYRRHE. X, 249. MYRSINACÉES. Ÿ, 362. MYRSINE. IX, 198. MyrrTacées. V, 252; X, 149: XI, 422: MyxomycërTes. XIII, 32 ? TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES N NapsonrA. XIX, 27. NAIADACÉES. VII, 59. NaAIrADÉES. VII, 102. Naras. VII, 91. NazLoyviA. VI, 129. NanDiINA. V, 369. Narcissus. 1X, 499-XIV, 32,33, 3285, 43, 45, 46. NASTURTIUM. III, 20. NAVET. V, 225: NavicuLA. VIII, 1483; XVIII, 281. NECKERA. III, 48. NÉFLIER DE BRONVArx. VI, 263. NÉGRET. XX, 171. NÉGRETDE XX 16,72 17404179) NEGuNDo. IV, 217. NELOMBIÉES. V, 254. NezsonrA. VII, 1. NELSONIES. VII, 6. NELSONIÉES. VII, 20. NEzsonioïpées. VII, 1. NELUmMBIUM. V, 242; X, 105. NEMALION. I, 60. NEMATONTHERA. VII, 124. NEMoPHILA. V, 223, 336; 358. NEomenis. I, 58. NÉoRHIZE. VIII, 227. NeorrrA…l, 6; IX, 4. NEOTTIÉES. IX, 39. NEPETA. V, 247, 326. NÉPENTHÉES. IV, 187. NEPHELIOM. IV, 217. NEPHROCYTIUM. V, 36. NEPHRODIUM. III, 24 ; IV, 217, 307: X, 116. NEPHROSPERMA. III, 267. NEeriuM. V, 357 ; IX, 198 ; X, 87. NeszrA. XV ,344, 353, 363, 374. Nesopoxa. IV, 202. NETRIUM. V, 90. NicAnDRrA. VI, 6. NicoTIANA. V, 221 ; VI, 6, 268. NIEREMBERGIA. VI, 7. NiceLzLA. XIII, 314. NipHARGUS. III, 118. NiTE NA OT 08 SAN E ATEN 52: NiTELLÉES. V, 125. NiTOPHYLLUM. I, 62. NiTrariA. XII, 164. Nirzscia. XVIII, 372. N’Konp3o. I, 299. NopuLarra. V, 12. TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES NOIRETTE. XX, 171, 213. NoiseTiER. VIII, 305. NomismiA. V, 253. Non DÉNOMMÉ. XX, 32. Nosroc. III, 17; V, 12; XVII, 19%. Nosroccacées. III, 17 ; V, 12. NostrrAr. XX, 117. NorTe sur les Dixylées NT 353 NoTHopanax. IV, 7. Norice sur Van Tieghem (Costantin). MENT Noroguxus. I, 37. NorocamPpyLumM. V, 164. NorocEeras. V, 251. NoTocNnELLA. V, 189. NoTHocLæÆNA. IV, 284. NoTOURATEA. V, 189. Nousrraou. XX, 117. Nouveau groupe du genre Euphorbia habitant Madagascar. II, 287. NouveLzge contribution à l'étude des corps chlorophylliens (J.d’Arbaumont). TX 1072 Nouverres recherches sur les Araliacées (René Viguier). IX, 305. Noxer. III, 373. NUBIGENA. VII, 136. NucELLE. XV, 46. NuceLLéEs. VI, 132. NUcuLIFÈRES. V, 322. Nupxar. V, 250. NuTriTION carbonée des plantes à l’aide des acides organiques libres et combi- nés (P. Ravin). XVIII, 289. NurriTion (des Mousses). XVIT, 111. Nuvrsra. VI, 129. NYCTAGACGÉES. X, 149. NYcTAGINÉES. V,.250 ; XIII, 154. Nycromyces. XIV, 65, 79. NympHæaA. V, 250. NYMPHÉACÉES. V, 250, 355. (FE. Pellegrin). 0 OgBa: I, 272. OBIAUGÜAN. I, 359. OBIONE. V, 249. OBSERVATIONS anatomiques sur es Clu- siacées du nord-ouest de Madagascar. Influence du milieu sur les variations de leur appareil sécréteur. (H. Jacob de Cordemoy): XI, 287. OBSERVATIONS sur le Psaronius liensis (F. Pelourde). XVI, 337. brast- 349 OgsErRvarioNs sur les Diatomées. VIII, AE OBSERVATIONS sur quelques végétaux fossiles de l’Autunois. XI, 361. OBrenTion de fragments aseptiques de bulbe. XIV, 223. OcanA. V, 159. OcHNACÉESs. V, 157; X, 297. Ocanées. V, 173. à OcanELrA. VW, 173. OcHNoïpées. V,184. Ocærocarpus. VIII, 226; XI, 255 ; XI, 288. OcxTropes. I, 66. Ocimum. V, 254. OcTorHEca. IV, 135. Op1KA (Voir Dika). I, 272. Opocarpus. V, 251. OponrocLossum. IX, 34; 230. ŒpEmaATopus. XI, 288. ŒDoGoNIACÉES. V, 59. Œpoconium. V, 59: XVIII, 213, 216, 2418-0222: ; ŒrL (des arbres fruitiers). 1, 141. ŒNANTHE. IV, 178 ; XV, 319, 321. ŒNOTHERA. V, 251; NAS PRMIINITE Onrpizz. II, 149. Ornrum- 282 8 EXVITIE 593 OraAcAcÉESs. I, 321. OLACGINÉES.» X, 297. OzapA. IV, 50. OLFANMIEXMIIS EXP -2982209/2370/372% XXE 82-196: OTÉACÉES MIA 1129; OLÉANDRÉES. IV, 285.- OLIGOCHETES. IV, 184. Oricoscias (section du genre Polyscias). IV; 163: OzicorRoPpHUS. |, 68. Oxiva. XX, 82. Ozivxæ. XX, 82. OTavASTRE. XX, 32, 72, 225,26: Ozive. XX, 143. Ozive d’Espagne. XX, 235. Oive de Ganges. XX, 109. Ozive de Grasse. XX, 243. Ozive de Lucques. XX, 272. Oz1ve de Saint-Michel. XX, 180. Ozive rouge. XX, 212. Orivier: XV, 300: XX4,/22,23;02#F, 25, 85. OLIVIER cOMMUN. XX, 139. OzIVIÈRE. XX, 6, 39, 54, 72, 82, 269: OmBELLALES. IV, 11 ; V, 376 XIV, 229, ; 346 OMBELLIFÈRES. IV, #4; V, 247; XII, 178. OMBELLIFLORES. IV, 5. OMBELLINÉES. IV, 179 ; V, 348. OmpPHazrAa. III, 111. OmPHALODES. V, 329 ; XII 215; XV, 308. ONAGRA. V, 360. ONAGRARIÉES. V, 251. Onciprum. XIV, 229, 230. Oncopreris. XIV, 85, 86. 87. OnoBrycuis. III, 22; V, 252; IX, 199; XP EPS /E3E ONOCLÉÉES. IV, 343, OxoPoRDON. IX, 199; XV, 42, 91, 92, 93, 402, 143, 291. Oxonts. III, 22 ; V, 253; XII, 169. Oxoseris. XV, 42, 71, 103, 104, 143. Oxosma. V, 253. OocvsrTis. V, 36. Oocoxes et anthéridies. XVIII, 246. Oospora. XVII, 214. OPEGRAPHA. III, 99. OPHIOCGYTIUM. V, 42. OPHIOGLOSSACÉES. IV, 283 ; V, 371. OPHIOGLOSSALES. IV, 285. OPHIOGLOSSES. IX, 87. OPHRYDÉES. IX, 72; 233. OPurys. IX, 75: XIV, 229, 230. OPoponax. IV, 178. OPunTIA. I, 6. ù OrcHEOoMYCEs. XIV, 228, 233. ORCHIDAGÉES. V, 317. ORCHIDÉES. XII, 84 ; XIII, 163. ORCGHIDÉES (Champignons des). IX, 1. ORrcHIDÉES. XIV, 222, 234, 235. ORCHIS CEE ENV 2921999 00960990) 228, 229, 930, 231, 233 ;: XVIII, 95. OREoDoxA. III, 266. OREOMUNNEA. III, 373. OREOPANAX. IX, 6. OREOSELINUM. IV, 178. ORGANISATION florale et structure de l’ovule des Aracées (Ph. Van Tieghem). NES 123 ORGANISMES inférieurs (mouvements). IX, 2911: ORGE XII A6: ORIENTATION de liacées). VIT, 128. OrrENrarTion de l’ovule dans le pistil et de l’embryon dans la graine chez les Valérianacées (Ph. Van Tieghem). VII, 176. OrIGANUM. III, 21. OrnLAyA. XII, 184. SInVe l'embryon (Caprifo- TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES ORME. III, 377 ; XI, 47 ; XV, 208. ORNITHOCERCUS. VIII, 194. ORNITHOGALUM. XIV, 10, 13, 29, 33, 24, PASSAT OrniTHopus. XV, 342, 343: OROBANCHACÉES. V, 350 ; VI, 127. OROBUS AMV MES EVE 252 ORoNTIUM. V, 319. ORTHALICUS. IV, 184. ” ORTHOPHRAGMINA. IV, 187. ORTHOSPERMÉES. V, 160. ORTHOTHECIUM. III, 55. ORTHOTRICHUM. III, 145; XVII, 124,128, 199, 130, 131, 132, 140, 141, 142, 443, 146, 152, 153,154, 155, 157, 177, 212. OsBEcKxrA XIV, 259 267:14282001319; HOUSE OsBECKIÉES. XIV, 316, 340. OsciLLaRIÉES. III, 18 ; XVIII, 281. OsciLLATORIA. V, 2. OSCILLATORIACÉES. V, 6. OsmoxyLées. IV, 202. Osmoxyzon. IV, 112. OsmunDA. I, 43; XIV, 94%, 95. OsmunpacÉées. IV, 283; X, 130; XI, 367; XIV, 91, 95:;-XNI, 349. Osmunoires. X, 130 ; XIV, 94, 95. OSTRTA SU 123 379: XV 02677 Osrrvoprsis. III, 379. Oris: 11/0196: Oromxces. II, 155. OTomycosis. X, 307. Oronvycaium. XVII, 355 OronxcaipiumM. XVII, 355, 370. OuBaAnGuiIA. I, 321 ; III, 376. OuBANGUIÉES. I, 323. OuILLASTRES. XX, 94. OuLivié FÉ. XX, 94. OuRATEA. V, 180. OURATÉES. V, 163. OURATELLA. V, 185. OuRrTIQUÈRE. XX, 106. Ovarre (développement) (Lavialle). XV, 39. Ovaire (Graminées à fruit rostré) (Guil- laume), XIX, 33. Ovuze (structure de l’ovule des Aracées). NAME Ovuze (Valérianacées). VIII, 176. Ovuzées (plantes). V, 352 ; VI, 126. OxALIDALES. IV, 386. OxazipE. V, 294. OxALIDINÉES. IV, 386. OxAvrs 01 SES EESTI 2650270028 29, 30, 32. OxvysPporées. XIV, 324 OxvyrricHA. IX, 263. Ozonrum. III, 105. B Pacanters (fleur femelle des). IIT, 369. Pacayma. III, 105. PacxyLoBus. X, 202. Pacayropium. VI, 307. PapiNaA. Ï, 47. PæÆoniA. IV, 215 ; IX, 499 : XV, 204. PzæsrA. IV, 328. Panouin (chocolat). I, 272. Pain DE Dixa. I, 272. PALMELLACÉES. III, 93. PazmELLococeus. V, 4. PALMIERS. V, 249, 317 ; VIII, 134 ; XIII, ADOE PALMODACTYLON. V, 34. PAmPHALEA. XV, 42, 113. PANACGINÉES. IV, 160. Panais. V, 245. PAIN A IV R LEO EME 3 29) PanDra. XVE, 353, 354, 355,356,307, 399. Panpacées. XVI, 358. PANDORINA. V, 32. PanGiIumM. VI, 273. PAnIcuM. V, 249. PAnNaRIA. III, 99. PAPAVERS NV, 221: 3554 uIX) 299% XTIT, 122 NINE A3, 12/25/2627 PAPAVÉRACÉES. VW, 247; VI, 12; XII, 1305 EXT, 123; PAPHIOPEDILUM. IX, 32. PaAPILIONACÉES. IV, 7 ; VII, 129 ; XI, 36 ; XII, 169. PAPPOPHORUM. V, 249. PapuLzspoRa. III, 112. ParAMæcIUuM. IX, 265. PARACÉMIES. IX, 264. PARAPANAx. IV, 7. PARASTACIDES. IV; 183. PARATROPIA. IV, 15 ; IX, 329. PARDIGUIER. XX, 28, 229, PARENCHYMATISATION. II, 313. PARENCHYME. XIV, 74, 73, 74. PARTETARTA AL GO ETES TES VEN 0 XIE 120-301 VE 1276 PARKÉRIACÉES. IV, 285. ParMEzrA. III, 4101. Paronvycia. XIII, 311. ParoNycHiées. XII, 159. Pasaniopsis. XIV, 78. TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES 947 PAspALUM. V, 249. PAssERINA. XII, 261. PassrFrLorAa’ XIII, 326. PASsstFLORÉES. XIII, 326. PasriNAcA. XV, 319 ; 320. PAULLINIA, IV, 215. PauLownia. XV, 183, 208. Pavra. XIII, 147 ; XV, 208. PAvonIA. V, 250. Paxizzus. III, 482. PÊCHERS. X, 31. PEcopreris. X, 135. PEDIASTRUM. V, 43. PELARGONIUM. I, 5 ; IX, 199; XIII, 337: XNA SES DE XV 82 107 2206) 230, 232, 243, 2246 ; XIX, 42, 45. PELLE 68 PELoDRYADÆ. IV, 184. PELorra. XVI, 188. PÉLORIE (la) (Vuillemin). XVI, 187. PÉLOoRIE (la) et les anomalies connexes d’origine gamogemmique (P. Vuillemin). XVI, 187. PENÆA. XVI, 85, 97. PENDoOULIÉ. XX, 243. PENDOULIER. XX, 105. PÉNÉTRATION des sels (Rufz de Lavi- son), XIV, 97. PEniciLLaRrIA. IX, 200. PÉNIcILLE crustacé (Renard). XVI, 277. PENICILLIUM. 1, 122; II, 128; X. 304; RIT AREAS EN TE RCVITUIE, 390, 391, 392, 395, 396, 398, 399, 401, 403, 405, 406, 410, 415, 416, 418, 424, 495, 496, 431, 436, 437, 438. PEnicizLus. XVIIL, 185, 233. PENIUM. V, 95. PENTADESMA. VIII, 229 ; XI, 288. PENTADIPLANDRA. IX, 392. PENTAPANAX. IV, 74. PENTOcHNA. V, 178. PENTOPETIA. VI, 335. PEnToperTiopsis. VI, 346. PENTSTEMON. XIV, 13,22,26; XVI, 202. PEPEROMIA. VII, 117 ; XVI, 79, 85, 97. PÉPÉROMIÉES. VII, 117. PERAGALLIA. VIII, 207. PerEezia. XV, 42, 410. PéricARPE. XV, 77, 79. PEricHæNA. III, 111. Péricyce (des arbres fruitiers). I, 142. PÉRIDINIACÉES. V, 152. PÉRIDINIENS. VIII, 191. PertDINIUM. V, 152 ;: IX, 253. PÉRIGONE. XIX, 69. J48 PERIPLANETA. I, 125. PériPLocées. VI, 335. PériTricHes. XVIII, 285. PERMÉABILITÉ du protoplasme et de la membrane cellulosique jeune pour les sels des métaux alcalins et alcalino- terreux employés à de fortes concen- trations. XIV, 134. PErROoNosPoRA. XI, 33. PÉRONosPOKAGÉES. XVIII, 249. PérTioze. XIV, 298, 307, 311, 315. PETir BROUTIGNAN. XX, 144. PETITE CORNIALE. XX, 72, 106. PeTite Noire. XX, 171. PETHNRIBIER MXOM22 182; Perire Viozetre. XX, 187. PerTo-pé-RA. XX, 40, 250, 251. PETRÆA. V, 346. PETROSELINUM. XV, 319, 320. PETTERIA. VII, 437. PETUNTA INIST EE 72520083 244, PEuceDANUM. IV, 178, 215 ; XV, 319. PEupziers. V, 294; XI, 47. PEziza. III, 108. PHAcELIA. V, 254, 336. PHacorus. V, 31. Paacus. V, 148. PHÆOTHAMNIÉES. V, 58. PHÆOTHAMNION. V, 58. PHAGocyTosE (la). IX, 148. PHALACROCARPUS. X, 158. PHALARIs. V, 374; XVI, 4. Pnazzænopsis. IX, 26. Paazgus. III, 479. PHANÉROGAMES. V, 316 ; VII, 13; VIII, 180, 327: XIII, 141. Prascum. XVII, 124, 127, 128, 132, 138, 149, 141, 149, 143, 144, 146, 148, 149, 435, 152, 153, 154, 155, 156, 157, 158, 159, 160, 162, 163, 165, 166, 168, 169, 170, 171, 176, 181, 182, 184, 189, 198, 200, 201, 203, 204, 205, 206, 207, 208, 210, 217, 218. PHASÉOLÉES. VII, 134. PHASE OLUS MOT ENIN ARE TE: UV 29/4 NI 384100 ENT 5 EEERTTI 4133: PHEBOPLEURA. III, 187. PHecopTeRris. IV, 283; X, 126; XIV, 82, 83. : PHeLzziNus. III, 144. PHELLINE. IX, 389. PHELLOGÈNE (assise). VII, 104. PHÉNICANTHÉMÉES. VI, 130. PHÉNIGINÉES. V, 317. TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES PHénoz et corps voisins. XV, 201. PHéopaycées. V, 135 ; VIII, 183. PaiLApezpHus. IX, 198 ; XV, 235, 236, Patle PHILODENDRON. V, 318. PHILLYRHEA. IX, 198, 208. PHYLLAGNATHIS. XIV, 338. Puysiozocre (de la greffe des plantes à acide cyanhydrique) (Guignard). VI, 261. PHLEeoTRiIBUus. XX, 90. PHLOÈME. XIII, 258. PyLoëme précurseur. XII, 14. PHLoÈèMmEe transitoire. XII, 36. Promis. V, 326; XV, 307. PHLOX NS AS 50 ENTREE OR EN 2 07e PHŒNICANTHEMUM. VI, 130. PHENTX NT MARI 200 EXT PHoriora. III, 409. PHoma. XI, 41. PHORADENDRÉES. VI, 130. PHORADENDRON. VI, 130. PHormiprum. V,9. Paormium. XVII, 210, 214. PHORNOTHAMNUS. XIV, 259. PaoriniA. VI, 288 ; IX, 198 ; XI], So. PHRAGMmiTES. XVIII, 281. Paracmocanpaz (Astrotricha). IV, 52. PHracmoPepiLum. IX, 32. PHRYMACÉES.. V, 342. PHYKOTHECA. V, 24. PHyLACTERIA. III, 111. Payzropgorrys. VII, 277. PayLLocLApus. V, 354. PayLLocLossum. IX, 17. PHYLLOPHORA. I, 61; V, 142. Payzzopopes. XIII, 148. PayzLosipnon. XVIII, 252% 188 02918251 PHYLLOSIPHONACÉES. XVIII, 185. PHyLLosPARTIUM. VII,153; VII, 277. PaymaTipiuM. IX, 70. PHymMATOoDESs. IV, 320. PHMSADIS AN 09 08 PaysaPpTERris. IV, 339. PHYSOTA NTI 0 0 PaysemATIuM. IV, 346. PaysisPorus. III, 109. PHysocHLaAINA) VI, 7. Paysosroma. XVI, 89. PayTELEPHAS. III, 296. PHYTOCRENE. IV, 5. PayrozaccA. IV, 16; V, 250. PHYTOLACGÉES. V, 250. Payron. XIII, 1440, 180. pe TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES Payrons. XIII, 180. PrcatTano. XX, 222. PiceA. 1, 23: VII, 326: IX, 200, XI, 85 XIV, 66,67: XVIII, 4, 8, 45, 17 18. Piceoxyzon. XIV, 67, 68, 79. Prcara. XIX, 16; 26. PicHozine. XX, 6, 32, 35, 39, 40, 52, 54, 7218283, 89, 237,247 me PICHOLINE BATARDE. XX. 20 PrcriniuM. XV, 43, 137. PTCRIS MUNIE ERNEST Pièces FLORALES (respiration) XIV, 1 Prep BLEU (Champignon). III, 180. Picace. XX, 32, 33, 44, 54,89, 222. PIC ROTASONM2 29 À Picmenrs anthocyaniques. XVI, 1. Pizocarpus. IV, 217. PiLospERMA. XI, 288. PiLosezza. XV, 285. PILOURATEA. V, 191. PimPiNELLA. III, 21. Pine 350 XII "15 1 PIN PIGNON. V, 225. PIN SYLVESTRE. XI, 47. PiNANGA. III, 274 ; VIII, 144 (M ice 19 PincemEnT (des arbres fruitiers). 1, 140. PrNéEs. XIII, 272. PIiNNuLARIA. III, 93. PiNEzLLIA. V, 314. Pinus. I, 4 ; VII, 331 : IX, 200 : XI, 88, 292 : XII, 53 ; XIII, 180 ; XIV, 66, 69 : XV, 190 : XVI, 26, 34, 38, 39, 40, 44, 49. Piper. VII, 117 ; XIII, 306. PIPÉRACÉES. IV,13; VII, 117 ; XIII, 162. PIPÉRÉES. VII. 217. PrraH4A7z0O (caoutchouc de). VI, 361. PrRuS AA 7ENMIERSS SN 237 X, 86; XVI, 46. PIssENLIT. V, 245. PisrTacrA. II, 2, 63. Pisrra. IX, 279. PisrTiz (Acanthacées). VII, 11. Prstiz (Labiées, Borragacées). V, 321. Pisriz {Valérianacées). VIII, 176. Pisuu. V, en mie SOJE M XIETIS RENE 2; 250207 D ROSE ee 120,-94:39,130, Ra 54, 55, 57, 72, 74, 83,187, 88, 89: 97, 98, 99,100, 101, 102, 103, 108, PircHpin. XI, 48 PiTTOSPORACÉES. IV, 178 Prrrosporum. IX, 198. PrryoxyLon. XIV, 68. 285: e), IX, 198: OX MICE)E MIT 349 PLAGENTATION : alaire, V, 362 ; axile, V, 352 ; basale, V, 356: basilaire, V, 352 : centrale, V, 352 ; diffuse, V, 352 ; directe, V, 353 ; dorsale, V, 353 ; indirecte, V, 361 ; latérale, V,355; marginale, V, 353; médiane, V, 355 ; nulle, V, 362 ; parié- tale, V, 352 ; peltée, V, 355 ; réticulée, V, 355 ; sériée, V, 354; submarginale, V, 354; subterminale, V, 356; termi- nale, V, 353 ; ventrale, V, 353. PrACENTATION du carpelle (sur les divers modes de). V, 351. Pracoprum, III, 99. PLracopayTEs. VIII, 191. PLracosryLus, IV, 184. PLaAciocxiLA. III, 55. PLAGIOTHECIUM. III, 47. PLANERA. III, 377; V, 249, PLANTAGINÉES. V, 254: XII, 219. PLanTAGO. III, 16; V, 241; IX, XIT, 127%; XV, 366. PranT d'Aix: XX, 83, 139; PLanrT de Callas. XX, 78. PLcanr d'Entrecasteaux., XX, 196. PLanr de la Fare. XX, 139. PLanr de Figanières. XX, 156. PranT de Gavari. XX, 229. Pranr d’Istres. XX, 237. Pranr de Martévaou. XX, 237 PLanr de Martigues. XX, 237. PLanrT de Roquevaire. XX, 239, 240. Pzanr de Salernes. XX, 133. PLanrT de Salon. XX, 163. PLanT de Varages. XX, 2 PLANTES AFFINES (Alfred Sarton). IT, 1 PLANTES AQUATIQUES (L. François). VII, 24. PLANTES LITTORALES (Chermezon). XII, 117. PLANTES (Congo). VI, 130. PLANTES VASCULAIRES. X, PLATANE. XI, 47. PLATANTHERA. IX, 75; XIV, 229. PL ADANUS IRAN AIRE EXVe 208 PrATMCAR VAI EST; PLarycLinis. IX, 49, PLATYOSPRION. II, 174. Prarypus. XI, 47. PLATYSTIGMA. V, 252, PLATYTHECA. IV, 373. PLeBomorpHA. III, 187. PLECTONEMA. XVII, 141. PLEIOSTEMONES (Araliacées). IV PLEONOSsPORIUM. I, 65. PLeoprPRocHNA. V, 191. 119,92 1: XIII, 113, 390 PLEOPETALUM. V, 191. PLEOURATEA. V, 191. PLERANDRA. IV, 6. PLÉRANDRÉES. IV, 8, 202. PLÉRANDRINÉES. IV, 131. Pzeranpropsis. IV, 134. PLEuRIDIE. VII, 161. PLEUROCOCCACÉES. V, 35. PLreurococeaus. V, 35. PLEuRoODIE. IV, 271. PLEURORIDGEA. V, 191. PLEeurosiGMaA. III, 93 ; VIII, 183. PLEUROSTIGMATÉES. IV, 271. PLEUROTÆNIUM. V, 96. Preurorus. III, 109. PLICOSÉMINÉES. V, 178. PricouRATEA. V, 191. PLOMBAGACÉES. V, 363. PLOMBAGINÉES. V, 253 ; XII, 224. PLumB4Go. V, 253. POAMTTEMIG EXT 0 E PopaALyriéEes. VII, 142. PoDocARPACÉES. V, 363. Popocyrises. VII, 188. Popocyrisus. VII, 186. PonozLampas. VIII, 192. PoposPERMUM. XV, 131, 145, 146. PoconATUM. III, 69; XVII, 140, 146. Porps atomique. XIV, 106. Porzs en escargot. X, 245. Porzs tecteurs. XI, 5. Points PELLUCIDES. XI, 343. PoinTuE. XX, 268. Porres. IX, 296. Porriers. XI, 47. Pors. V, 208 ; X, 19 ; XI, 128. Porvriers. VII, 119. POoLÉMONIACÉES. V, 332. POLEMONIUM. V, 342. PoLYBLÉPHARIDÉES. V, 26. PorycaArPon. XII, 127. POoLYEDRIUM. V, 42. Pozycaza. XII, 1443. PoLyGaALAGÉEs. IV, 385 ; X, 297. PozyGALÉES. XII, 143. Pozyconacées. XV, 272, 275. PoLyGonÉEs. V, 249 ; X,,231 ; XII, 253 XVI,:56. PoLYyconum. V, 249: X, 39: XII, 253 XV, 273, 370,=-373;; XNILI, 292. PoLzyPLETHIA. VI, 145. PozyPoprAGÉES. IV, 283; NV, 363 ; XIII, 146. PoLzyPopiéEs. IV,283, 284. PozyPopiNÉES. IV, 320. TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES PorvProprum. Ills 47: 1IV, 217, 28350X, AMOR AXE EX M ET REXINIAIS GT XIV: 16,47. PozyroGon. V, 238. PozyPpoRÉES. III, 116. PozyPorus. III, 402 ; VIII, 40 ; XIII, 49. PoLYOCHNELLA. V, 183. PoLyYOURATEA. V, 191. PoryrrHizA. IX, 69. Pozyscias. IV, 63. Pozyscennées. IV, 57. PoLYsACCHARIDES. XIII, 1. PoLysrPHONIA. I, 48 ; V, 142. PozysTÉLiE. XIII, 148. PoLySTÉLIQUE (structure). VI, 244. PoLzysTicHuM. IV, 287. PoLyTHECIUM. V, 159. PoryTomA. V, 36; IX, 251. PozyTricHuM. XVII, 124, 127, 129, 130, 169. PomaAcées. Il, 313. Pomme DE TERRE. VI, 265 ; XI, 243. Pommes. IX, 296. PonGELINA. IV, 279. PoncELiuM. IV, 272. Poruzus. IX, 198 ; XV, 183, 208 : XVI, 472 ; XVIII, 6, 8, 11, 13, 23. Porées. III, 141. PorxiERtA. IV, 215.- PORPHYRANTHUS. X, 202. Porta. III, 147. PorocHna. V, 191. Poropie. IV, 271. PoroGAMES. IV, 271. PoRosPERMUM. IV, 130. PoroxyLon. XIII, 237. PorTuLACA. V, 223 ; IX, 199. PorTULAGÉES. V, 251. PosiTION SYSTÉMATIQUE (des Gnétales) (Lignier et Tison). XVI, 55. PoTAMOGETON. V, 240 ; VII, 27 ; IX, 200, 279 RUB 2 EX 669673700378 PorTaméEes. VII, 89. POTAMONIDÉS. PoTAMONINÉS. IV, 187. PoTENTILLA IT 4740IV, 2245 50 2217: AVE NAGER, GC OUR GARE ER TT ETAT LE XIX, 283. Porertum. V, 252 ; XV, 340. PorrTiA. IT, 53: Poumaz. XX, 39, 191, 192. PRAKTICUM. XV, 13. PRaAsiOLA. V, 49. PRÉAURON. XX, 127, 128. PRENANTHES. XV, 287. PRÉSURE. XIII, 77. | À TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES PRrIMEVÈRE. XIII, 148. PrimuLA. III, 23 ; V, 33 ; IX, 199 ; XIII, 152. : PrimuLAcées. V, 362; XII, 209; XIII, 154. PiiMuLiNÉES. IV, 260, 386. PrioniTis. I, 53. Prisromyceni. III, 118. Priva. V. 346. ProBoscELLA. V, 192. PROCHROMOGÈNES. XVI, 9. Propucrion de la substance sèche et de la chlorophylle chez les végétaux supé- rieurs aux différentes intensités lumi- neuses (W. Lubimenko). VII, 321. Progyecrion des graines d’Oxalis. XVIIT, 25. PROGENÈSE. XIX, 58. PROPRIÉTÉS GÉNÉRALES des colloïdes et du protoplasme. XIV, 100 PROPRIÉTÉS GÉNÉRALES des sels dissous envisagés au point de vue de leur mode d'action possible sur le protoplasme. XIV, 106. PROROCENTRACÉES. V, 152. PROROCENTRUM. V, 152. PROSTANTHÉRÉES. V, 323. PRoSTiTES. VIII, 147. PRroOTÉACGÉES. II, 181. PROTHALLÉES. VI, 125. ProîrEæ. X, 294. PROTIÉES. X, 294. ProTIUM. X, 203. ProrococcAcÉES. III, 148 ; V, 40 ; IX, 269. PROTOCOCCUS UTILE MIE 0232 ES XVAIITR 180. PRroTOcORME. IX, 17. PROTOPHLOËÈME. IV, 15. PROTOPHLOÈME ET MÉTAPHLOÈME. XIII, 262. PROTOPLASME. XIV, 104. Proroprenis. X, 122; XIV, 84, 86:90, 91. ProTOTHECA. XVIII, 391. PRoTOxYLÈME. XIII, 259. PRoOTOZOAIRES. ÎX, 263. PRuNEAU. XX, 40, 260. PRUNUS. 12310 200V, 2522000097 XI, 36, 82; XV, 331,341, 371, 372,373: XVI, 26, 35,149; PsAzz1oTA. I, 102; III, PsammaA. XII, 265. PsammisiA. V, 252. PsARONIÉES. XVI, 344, 345, 349. PsARONIOCAULON. X, 135 ; XI, 363. 108. Jo PsARoNIUS. X, 135 : XI, 363. PSARONIUS BRASILIENSIS. XVI, 337, 338, 339, 340, 341, 342, 343, 344, 345, 346, 347, 348, 349, 350, 351, 352. PSsEUDARALIA. IV, 73. Pseupogryopsis. XVIII, 185, 186, 199, 2147 2120232, 0248, 249, 254, 257,7258. Pseupocoprum. XVIII, 185, 188, 25%, 256, 257, 258. PsEUDOPANACÉES. IV, 7. PSEUDOPANACINÉES. IV, 33. PseupoPANAXx. IV, 7; IX, 318. PsEuDoscrADIUM. IV, 9. PseuporTsuGa. XIV, 66, 67, 69. Psrprum. X, 82. PsizLoTum. IX, 9 ; XIII, 211; XII, 14. PSITTACANTHÉES. VI, 130. PsorALrA Ill, 24 :0V 253 0X, 69; PreLeA: IV,215: X50. PTÉRIDÉES. IV, 284. PTÉRIDINÉES. IV, 328. PreripiuM. IV, 216, 284. PTERIDOPHYTES. IV, 285. Préripopsipes. XIII, 165. PrerrS LI 221 IN 83 ENT 9 AV ET SONATA EUINELTEE MU 81, 83, 87. PrerocARYA. III, 373. PTrEROCEPHALUS. X, 151. PreroconIuM. III, 53. PreroGyNANDRUM. III, 65. Preromonas. V, 31. PreroprsipA. XIII, 157. PTEROTHECA. XV, 43, 132, 143. PrerorropiA. IV, 138 ; IX, 319. PTÉROSTÉMONOÏDÉES. V, 376. Prycuope. XIII, 117. PrycHocasTEer. III, 125. PrycHosperRMA. III, 268. Prycuostryzus. VI, 130: Puccinie. Il, 315. PuzmonarIA. XV, 310, 311. PuMPERNICKEL. X, 314. PuncrTaRIA. V, 136. Punica. V, 250. Pycnipes. XI, 41. Pycnocomon. X, 152. PyLaAIELLA. Ï, 47. PyRAMIMONAS. V, 26. PyRETHRUM. IV, 215. Pyrinine et corps voisins. XV, 199. PYRUuSAX, 221: PyxsacTis. V, 25. PYTHECANTHUM. V, 176, 302 10 QuassiÉEs. I, 247. Quepius. III, 112. QuEzETIA. IIT, 187. QuEezQquEs MÉLAstToMACcÉEs du nord- ouest de Madagascar (MM. H. Jumelle et H. Perrier de la Bâthie). XIV, 250 QUELQUES REMARQUES sur les Treman- dracées (Ph. Van Tieghem). IV, 373. QuEerBAND. IV, 296. QUERCGITE. VIII, 104. QuercitTes. XIV, 76. OuercUs. ALLIE 0AVITTENS OC ATX MI9 0 LINE MESENV 220728 0: QuerciniIumM. XIV, 71, 75, 76, 77, 78, 79. QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? (L. Mangin). X, 103. Quzrna. VIII, 249. QuinaRrA. JV, 219. R Race de Montfort. XX, 196. RaAcHioPTERIS. X, 124. Racine. XIV, 196. R'ADIS AVPM225 EX T2 7e RAFFLÉSIACÉES. VI, 127. RAFFINO-LÉVULASE. XIII, 23. RaFFINOSE. VIII, 103 ; XIII, 15. RaïsiN. IX, 296. RAMmALINA. III, 400, Rameau des arbres fruitiers. I, 163. RameriA. III, 148. Ramonpra. V, 360. RaAnA. XIX, 16%. Ranuncuzus. M, 4; IV, 215; V, 241; NIMES GENE EE 3182 SENTE METRE 22 RAPHANUS MIN PME ET EX 047 NT 115 ; XIE, 55: XIII, 467; XV, 257, 344, 349,350, 351, 854,399; 360,.363,.370, 3740 XNA 299" RapxiA. III, 260. RapipiNes. VII, 24. RAPHIDIUM. V, 36. RAPHIDOPHORA..V, 319. RapxioLepis. X, 91. RaAPIsTRUM. XV, 344, 351, 354, 361. RAPPORTS ANATOMIQUES du genre Arjeuillea (A. Le Renard). XVII, 353. Rapports entre les composés hydro- TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES carbonés et la formation de l’Antho- cyane (R. Combes). IX, 275. RaPuGurEr. XX, 40, 229. RAVE. V, 245. RAvENALA. VIII, 114: RAMONS. CINE ASUS NUE Rayons X. VIII, 109. RazoumovskiAa. VI, 126. Reaumuri4a. XII, 126. RECHERCHES anatomiques sur la classi- fication des Araliacées. IV, 1. RECHERCHES anatomiques sur la classi- fication des Fougères de France (F. Pe- lourde). IV, 281. RECHERCHES anatomiques sur la classi- fication des Genêts et des Cytises (F. Pel- legrin). VII, 129. RECHERCHES anatomiques sur la germi- nation des Hypéricacées et des Guttif- fères (G. Brandza). VIII, 221. RECHERCHES anatomiques et chimiques sur Ja germination des Palmiers (BAGatin)-A111, 1492? RECHERCHES anatomiques sur l'embryon et la germination des Cannacées et des Musacées (C.-L. Gatin). VIII, 113. RECHERCHES anatomiques sur les Dipté- rocécidies des Genévriers (Houard). I NOUE RecHercHEs anatomiques sur les Medi- nilla de Madagascar (H. Jacob de Cordemoy). XVIII, 67. RECHERCHES anatomiques sur les Méla- stomacées du nord-ouest de Mada- gascar (H. Jacob de Cordemoy). XIV, 281. RECHERCHES comparatives sur la struc- ture des Fougèree fossiles et vivantes (Fernand Pelourde). X, 115. RECHERCHES expérimentale sur l’ana- tomie des plantes affines (Alfred Sar- bon) MTS M i RecHerces expérimentales sur le déve- loppement et la nutrition des Mousses en milieux stérilisés (CG. Servettaz). XVIT, 414: , RecnercHEs morphologiques et biolo- giques sur l’Olivier et sur ses variétés cultivées en France (Ruby). XX, 1. Recxercxes physiologiques sur la greffe des plantes à acide cyanhydrique (L. Guignard). VI, 261. RECHERCHES Sur l’Achromatium ferum (J. Virieux). XVIII, 265. RecHercHes sur la composition chimique oæal'- de la membrane et le morcellement du thalle chez les Siphonales (R. Mirande). XVIII, 147. RecnercHEs sur la pénétration des sels dans le protoplasme et sur la nature de leur action toxique (Jean de Rufz ‘de Lavison). XIV, 97, 116. RECHERCHES sur la respiration des diffé- rentes pièces florales (Mme G. Maige). INEATE RECHERCHES sur la respiration des organes végétatifs des plantes vasculaires (G. Nicolas). X, 1. RECHERCHES sur la structure et le déve- loppement des Burséracées. Appli- cation à la systématique (A. Guillau- min). X, 201. RECHERCHES sur la variabilité des sexes chez le Cannabis sativa et le Rumex acetosa (A. Sprecher). XVII, 255. RECHERCHES sur la vie latente des graines (Paul Becquerel). V, 193. RECHERCHES sur le développement de l’ovaire en fruit chez les Composées (1. Lavialle). XV, 39. RECHERCHES sur les bourgeons des arbres fruitiers (Goumy). 1, 135. RecHerRcHEs sur les Cupulifères (Léon Pauchet). VIII, 301. RECHERCHES sur les Hybrides artificiels de Cistes obtenus par M. Ed. Bornet, publiées par Méd. Gard. XII, 71. RECHERCHES sur les mouvements de loco- motion des organismes inférieurs aux basses températures (Em. C. Téodo- resCO). IX, 231. REcHErcHEs sur les plantes aquatiques (L. François). VII, 25° RECHERCHES sur les tissus transitoires du corps végétatif des plantes vasculaires (G. Chauveaud). XII, 1. RECHERCHES sur les variations de la structure des rhizomes (A. Dauphiné). MUST A RECHERCHES sur quelques Aspergillus pathogènes (Costantin et Lucet). II, 1 LATE A RECHERCHE microchimique des substances absorbées par les racines. XIV, 128. RECTISÉMINÉES. V, 173. REDonaz. XX, 32, 72, 111, 112. REDONALES. XX, 105. REDoNDpaL. XX, 179. REDOUNALE. XX, 4109. REDOuNAN. XX, 32, 83, 133. ANN. DES SC. NAT. BOT., 9e série. TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES 30 Repounaou. XX, 111. REepouneiz. XX, 134. ReLcarions entre les variations de la pres- sion osmotique et l’évolution des ano- malies. XIX, 110. REMARQUES à propos de quelques Fou- gères mésozoïques (F, Pelourde), XIV, 81. Remarques sur la projection des graines d’Oxalis (V. Royole). XVIII, 25. Remarques sur les Dipsacaccées (Ph. Van Tieghem). X, 148. REMARQUE sur l'orientation de l’embryon des Caprifoliacées (Ph. Van Tieghem) VII, 128. Remarques sur l’organisation florale et sur la structure de l’ovule des Aracées (Ph. van Tieghem). V, 312. REMuSATIA. V, 318. RenoncuLAcÉéES. IV, 7; V, 247; XIII, 31%: LXNV-0328; RENONCULÉES. IV, 7. RENONCULINÉES. IV, 259, 386; V, 375. RÉSÉDA IX, 499% XII 3275 IV, 1243; RÉSÉDAGÉES. V, 355 ; XIII, 326. RESEN. X, 294. RESPIRATION. X, 1. RespirarionN (influence de la tempéra- ture) (Pourievitch). I, 1. RESPIRATIONS comparées des diverses pièces florales et de la feuille. XIV, 20, 26. RespiRATION comparée des cellules repro- ductrices et des cellules végétatives. XIV, 56. ResprRATIONS comparées du pistil, de l’étamine et de la feuille. XIV, 8, 13. Respiration des pièces florales adultes, XIV, 8, 55. RespiRATION (Maige). XII, 315 ; XIV, 1. RespiRATION (Pourievitch). I, 1. RESTAURATION du genre Hexacentre dans la famille nouvelle des Thunbergiacées (Ph. Van Tieghem). VII, 111. *RETAMA. VII, 134. RETAMOSPARTUM. VII, 241. Revision des Asclépiadacées de Mada- gascar (Costantin et Gallaud). VI, 333, REYMÉ. XX, 161. REynozpsiAa. IV, 6. REYNOLDSIÉES. IV, 141. RHABDOPHYLLUM. V, 167. RHacomiTriUM. III, 65. RaaAcAproLus. XV, 43, 123. RHAMNÉES. X, 297. LOTO ESS 394 Raamnus. IX, 198. RHAPTOPÉTALACÉES (sur les) (Van Tieg- pen). A3216ITAS 76 EAN VE: RHAPTOPÉTALÉES. omo RHAPTOPETALUM. I, 321 ; III, 376. RueEaApes. III, 144. RHEEDIA. XI, 255, 288. RuEum. V, 249 ; IX, 499 ; XVI, 165. RHINANTHÉES. VI, 127. RuipocEePHALus. XVIII, 1485, 197. RHIZANTHÈME. VI, 131. RuizocLoniIuM. I, 55; V, 65. RHIZOGTONIA. IX, 2: XIV, 222, 223. 22%, 297, 228, 230, 232, 236. Ruizomes (structure des). III, 317. RuizoOMORPHA. III, 16, 103. RuaizoPpayTes. VI, 125. Ruizopus. XIII, 5. RuizosoLENtAa. VIII, 188. RH1IZOSOLÉNIÉES. VIII, 207. RHODOCHORTON. I, 64. RHopoDpENDRON. IV, 123; VI, 205; XI, JSEXNV 0 0 07 Raœum. XV, 274. RHODOMELÉACÉES. V, 142. RHODOPHYCÉES. V, 139. RHODOSEPALA. XIV, 259. … Raoporypos. XVI, 26, 32, 33, 34, 38,39, 40, 44, 49. RHODYMÉNIACÉES. V, 142. RuHoicosPpHENIA. III, 93. Raus. IV, 215 ; IX, 198. RayNcaosrA. V, 252. RHYNCHOSTEGIUM. III, 15. RHYNCHOTHECA. XIX, 42, 46, 47, 48. Rises. IX, 498, 209 ; XV, 183, 235, 236: XVI, 24. RiBEvyra. XX, 133. RiBEyro. XX, 40, 132. Risier. XX, 122. RIBIÈRE. XX 1929520963, Riccra. XIX, 338. Ricin. V, 225; VIII, 456 ; XIII, 138. RIGINUS SNS NII A53 Ricorra. XIII, 330. Rivina. V, 250. RivuzanrtA. V, 21. RIVULARIACÉES. V, 16. ROBINTA MIT 4176: 2INV 215% VIT, 327: IX, 198; XI=85: XV, 220, 221, 227, 228, 341 ; XVI, 26, 33, 34, 49. RopicraA. XV, 43, 132, 143. RocAvVEREN. XX, 72, 239! RœæsTELrA. Il, 313. RomanRIN. V, 235. TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES Ronce. V, 256. Ronce (fleur verte de). V, 377. R@æTLERA. IV, 187. ROSA LI 206 IV EE NAME 2 EEE 285: XV, 235, 238, 243, 335, 341, 379, DES ENNALAUES Rosacées. V, 247, RosEa. V, 250. Rose. XX, 72, 246. ROsSMARINUS. V, 366. RoTIFÈRES. IX, 273. RouBEyroN. XX, 151. RouBeyrou. XX, 150. RouBre va. XIII, 207. RoucEon. XX, 121. ROUCET RC US2NS ANS ENS OMIS ANT SE 105,124, 466, 167, 185, 212. 4 ROUGETTE. XX, 78, 147, 148, 185, 212. Roumanie (flore algologique). V, 1. RousseauxrA. XIV; 259. RourTes (goudronnages) (Gatin). XV, 165. RoyvaLe. XX, 235. RUBANS FEUX) RugrAcÉES. V, 254 ; VII, 128 ; VIII, 176 ; XII, 185. RUBIALES. X, 148. Rugiées. VIII, 176. EUB US MIT 20 IV IE AVENIR TE ML 05 RM 8 SEVEN 5 SEEN" 11; 13, 45. RuE. V, 245. RuezzrA. VII, 1. RuEzLiéESs. VII, 21. RumEx. V, 247; IX, 199, 280: X, 36: XV, 271, 373; XVII, 255. 257, 263, 270, 276, 288, 294, 296, 298, 299, 300, 301, 316, 324, 325, 326, 327, 328, 330, 339, 337, 338, 346, 347,1349-950. RuümiNé (albumen). IV, 6. RUSCUS IT 23 MX 200 53; RUSSUuLA MEME SMILE E9 RUrL Ve 355 EXT 3/46 Ruracées. I, 247: V, 355; X, 202, 294 ; XIII, 341. 5 SABAL. III, 258 ; V, 249 : IX, 200. SABIACÉES. X, 297. SABINE, XX,28,40, 72,78,90,154. SACCHAROMYCES. II 165; XVIII, 393: XIX, 2, 5, 6, 7,8, 9,:10, 17, 18, 19,24: 25, 26, 30. SACCHAROMYCÈTES. II, 165. SACCHAROMYCODES. XIX, 27. TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES 399 SaccHAROSE. VIII, 102 ; XII, 323 ; XIII, 5 ; XVII, 190. SACCHARUM. V, 371. SAccoBOLUS. XIX, 27. SaAccoPHyTES, VIII, 191. SAGENIA. IV, 308. SAGINA. V, 241 ; XII, 156. SAGITTARIA. VII, 70 : XV, 365. SAINFOIN. V, 246. SALERNET. XX, 190. SALICINE. VIII, 103. ä SALICORNIA. V, 249 ; XII, 419 : XV, 281. DALIX NX 198 XV 172-4616 8,13, 21, 23. SALMACIS. V, 80. SaLon (plant de). XX, 83. SALONEN. XX, 28, 32, 33, 36, 39, 48, 52, 57,79, 98, 163: SALONENQUE. XX, 163. SALPICHROA. VI, 7. SALPIGLOSSIDÉES. VI, 104. SALPIGLOSSIS. VI, 7. SALSIFIS V, 245. SALSOLA. V, 250 XV, 281. SALSOLACÉES. XII, 233. SALVINIACÉES. IV, 284. SALVIA. V, 254, 326, 366: 1X, 1991 XV, 232, 244, 307 ; XVI, 202, 250. SAMAROPSIS. XVI, 69. SAMBUCUS. III, 20 ; IV, 179, 214, 350 ; V2 DEMI TAN NII ANT 8 XA74: XVIII, 4,8,455/20 SANGUIN. XX, 231. SANGUISORBA. IV, 214 ; V, 252. SANICGULA. IV, 178. SAN MICHELENQUE. XX, 180. SANTALACÉES. VI, 127. SANTALINÉES. V, 348 ; VI, 135. SANTIRIA. X, 203. SANTIRIOPSIS. X, 203. SANTOLINA. III, 21. SAPIN. XI, 47; XIII, 264. SAPINDACÉES. IV, 222 ; VI, 45 ; X, 296; XIII, 341. SAPINDALES. X, 202, SAPINDUS. IV, 215. SAPONARIA II, 107 ; III, 22, 356 ; V, 355 ; IX, 499%: XT1445 5 XI 1340 XIV 13, 14, 21, 26. SAPROLEGNIA. VIII, 46. SAPROPHYTE (Entomophthorée) (Gallaud). 1, 101. SARACENIA. XI, 93. SARACHA. V, 253 : VI, 7. XI, 145; XII, 119; ? SARCANTHINÉES. IX, 61. SARCOCAULON. XIX, 42, 45. SARCOGYNE. III, 99. SARCOPHYLLACÉES. VI, 135. SARCOSTEMMA. II, 310. SARGASSUM. I, 52. SAROTHAMNUS. IV, 380 ; V,253 ; VII, 135 ; XI, 36. SARRASIN. V, 225; XIII, 49. SARRASINE. XX, 72, 406. SATUREIA. III, 21 ; XVII, 272. SAUGSCHICHT. XI, 39. SAULES. V, 294. SAUREN. XX, 163. SAURIN. XX, 57, 58, 83, 208. SAURINE. XX, 39, 237, 238. SAURURACÉES. VII, 117. SAUSEN noir. XX, 188. SAUSSUREA. XV, 42, 85, 86, 103, 105. SAUVAGE. XX, 83, 94, 132. SAUZEN. XX, 79, 83, 88, 105, 163, 275. SAUZEN Vert. XX, 275, 276. SAXIFRAGA, V, 251 ; IX, 199, 279 ; XVI, 4. SAXIFRAGACÉES. V, 376. SAXIFRAGALES. V, 376. SAXIFRAGÉES. V, 251. SAYERNE. XX, 106. SCABIOSA. III, 21 ; VI, 18; X, 148. SCABIOSÉES. X, 150. SCABIOSELLA. X, 163. SCENEDESMUS. V, 38; XVII, 180, 194; XIE 372 SCHEFFLERA. IV, 83 ; IX, 328. SCHEFFLERÉES. IV, 202 ; IX, 319, SCHEFFLERINÉES. IV, 83. SCHEMNITZENSIS. XIV, 94. SCHENCKIA. XVI, 23. SCHIMPERITES. XIV, 76. SCHINOPSIS. X, 219. SCHISTOSTEGA. III, 92; XVII, 164, 200. SCHIZANTHUS. VI, 7. SCHIZEA. X, 140. SCHIZÉACÉES. IV, 284; X, 143; XIII, 158 XVI 1359! SCHIZOGONIUM. V, 53. SCHIZOMERYTA. IV, 106. SCHIZOPHYCÉES. V, 4. SCHIZOMERIS. V, 53. SCHIZOPHYLLUM. III, 102. ScHIZOSTÉLIE. XIII, 150. SCHIZOSTÉLIQUE (tige de Graminée). V, 364, 371. SCHLECHTENDALIA. XV, 42, 73, 106, 107, 146. SCHMIDITES. XIV, 76. 4 390 TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES SCHNALLENVERBINDUNGEN. IX, 37. SCHRŒDERIA. V, 39. SCIrADIUM. V, 40. SCIADODENDRON. IV, 7. SCIADOPANAX. IV, 62. SCIADOPHYLLUM. IV, 5 ; IX, 330. DCILLA IT, 225 N 2495 XIV,14: 43,14; 30, 33, 34, 42, 45, 46. SCIRPUS. V, 240 ; XV, 368 ; XVIII, 281. SCLÉRENCHYME (dans les arbres frui- tiers) "01,112: SCLÉRITES. XI, 15. SCLEROPOA. XI1, 265. SCLÉROTE. III, 105. SCLEROTINIA. XIII, 1. SCLEROTIUM. IX, 192. SCOLOPENDRIÉES. IV, 284. SCOLOPENDRIUM. III, 20; IV, 283; X, 1192 Scozymus. XV, 43, 44, 62, 71, 72, 73, 115, 117, 145, 147, 288. SCOLYTIDES. XI, 35. BOOPOT LAVE 208 ENVIES SCOPOLINA ATROPOIDES. XV, 27, ScoriA. I1I, 372. SCORIÉES. III, 373. SCORPIOIDES. VII, 216. SCORPIURUS. XV, 343. SCORZONERA. XIII, 147 ; XV, 43, 71, 72, 73,129, 130, 131,145, 146. SCROFULARIA. V, 253, 357, 365 ; XI, 36. SCROFULARIACÉES. V, 865 ; VI, 10. SCROFULARIALES. V, 348 ; VII, 24. SCROFULARINÉES. V, 247; XII, 215. SCUTELLARIA. V, 326, 366; XIX, 212, 214, 260, 294, 300, 301, 303, 304, 305. SCUTINANTHE. X, 203. DCYTONEMA. III, 94 ; V, 14 ; XVII, 140 SCYTONÉMACÉES. V, 14. SeyTOoPETALUM. L, 321 ; III, 376. PGYTOSIPHON. V, 136. DEDUM REA 0P IV 62 ETX 2490! XV, 183. SECTION ACANTHOCALYXx. X, 191. SECTION ADIANTOPSIS. IV, 339. SECTION ANOMALÆ. IX, 307. SECTION DES ARBORESCENTES. IX, 307. SECTION ARTHROTHAMNUS. II, 303. SECTION ASTEROSPARTUM. VII, 150. Secrion (Sous-) Auzonix. VII, 310. SECTION BOTRYOSCHEFFLERA. IX, 388. SECTION CAMPYLONEURON. IV, 320. SECTION CAPITULIGERAE. IX, 307. SECTION CEPHALOSCHEFFLERA. IX, 328. SECTION CHASMONE. VII, 173. SECTION CHORIANDRA. X, 220. SECTION CHRONANTHUS. VII, 303. SECTION CORNICULATÆ SESSILIS (Vau- cheria). V, 81. SECTION CRYPTOTHLADIA. X, 191. SECTION DAREA. IV, 290. SECTION DioTocazyx. X, 191. SECTION EREMOLOBIUM. VII, 173. SECTION ErINAcOIDES. VII, 139. SECTION EUADIANTUM. IV, 331. SECTION EUASPLENIUM. IV, 290. SECTION EUBLECHNUM. IV, 303. SECTION EUCANARIUM. X, 220. SECTION EUCHEILANTHES. IV, 339. SECTION EUNEPHRODIUM. IV, 308. SECTION EUNOTHOCHLÆNA. IV, 337. SECTION EUPHACÉLIE. V, 337. SECTION EUPHEGOPTERIS. IV, 317. SECTION EuPTERIs. IV, 325. SECTION EuPpozyPopium. IV, 320. SECTION EUROTIUM. X, 310. SECTION EUSCHEFFLERA. IX, 328. SECTION EUTHUNBERGIA. VII, 415. SECTION EuUuULEx. VII, 176. SECTION EUWoopsiéES. IV, 346. SECTION Fruricosæ. VII, 174. SECTION GENISTOIDES. VII, 139. DECTION GENUINÆ.IX, 322. SEcrion Gonocvyrisus. VII, 158. SECTION GYMNOBYTHE. V, 337. SECTION HEMIDpiCTY UM. IV, 297, SECTION HEwARDIA. IV, 321. SECTION HumiLes. IX, 307. SECTION InTisy. II, 301. ù SECTION INVOLUCRATÆ. VIi, 174, SECTION LABURNUM. VII, 137. SECTION LASTREA. IV, 308. SEcTion LEemBorropis. VII, 169. SECTION LOMARIA. IV, 303. SECTION. LYCHNOIDES. X, 153. SEcrion Lvciopsis. II, 303. SECTION MANGOSTANA. VIII, 224. SECTION MARIGNIA. X, 208. SEcrion MiLzzeporum. VIII, 221. SECTION MoNoDpELpHA. X, 220. SECTION NANEÆ. IX, 307. Secrion NEpA. VII, 176. SECTION PAESIA. IV, 328. SECTION PEDUNEULARES. VIT, 175. SECTION PARAGARCINIA. XI, 263. SECTION PARVIFOLIA. X, 220. SECTION PHyLLospARTUM. VII, 163. SECTION PHyMATODES. IV, 320. SECTION PHysAPTERIS. IV, 339. SECTION PHYSEMATIUM. IV, 346. TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES + SECTION PsEuponExACENTRIS. VII, 116. SECTION RETAMA. VII, 162. SECTION REeTamosparTUM. VII, 162. SEcTion RainosriGma. VIII, 269. SECTION SAGENIA. IV, 308. SEcTion Sazmacis (Vaucheria). V, 80. SECTION SAROTHAMNUS. VIT, 168. SECTION SAURACGANTHUS. VII, 176. SECTION ScorPliorpes. VII, 162. SECTION SCUTINANTHE. X, 220. SECTION SPARTIDIUM. VII, 239. SECTION SPARTIOIDES. VII, 162. SECTION SPARTOGYTISUS. VII, 299 SECTION SPHÆROCARPÉES. VII, 243. SECTION STENOGARPUS. VII, 287. SECTION TELINE. VII, 139. SECTION TENUIPYRENA. X, 220. SECTION THAMNOPTERIS. IV, 290. SECTION THunBerGiopsis. VII, 116. SECTION TrrucALLI. II, 289. SECTION TRIANDRA. X, 220. SECTION TRICHEROIDES. X, 154. SEcTION TuBocyrisus. VII, 305. SECTION TUBULIGERÆ (Vaucheria). V, 81. SECTION URCEOLATA. X, 220. SECTION VipuaA. X, 165. SECTION VoczEeRA. VII, 147 SECTION WiBorGrA. VII, 170 SEEMANNARALIA. IV, 118. SEIGLE. V, 224. SÉLAGACÉES. V, 366. SELAGINELLA. NÉS 65 XIE 338 339. SÉLEGTION (des Avoines cultivées) (Daniel et Miège}). XX, 289. SELLOWIANA. XIV, 84. SELONEN. XX, 163. SEMECARPUS. X, 219. SEMPERVIVUM. I, 5. SENEBIERA. XV, 358. SENECIO. XII, 200 ; IV, IX, 199: XV, 44, 294. SÉNÉCIONÉES. XV, 42. SENFTENBERGIA. XVI, 349. SEQUOIA. XIV, 67, 79 SERRATULA. XV, #2, 72, 95,.96. SESELI. III, 20. SESUVIUM. V, 251. SETARIA. IX, 200. SETOURATEA. V, 192. SEXE (variabilité). XVII, 255. SEXUALITÉ (Houblon). XIX, 49. SIDERITIS. V, 254, 326. SILAUS. IV,178 ; XV, 319, 320. 238 à XIX, 245% NI A4; LENS 5070! 3071 SILENE. V, 250, 361 ; IX, 199 ; XII, 148; D AUNRLESLE SILYBUM. XIII, 102: SIMARUBACÉES. I, 247 ; IV, 280 ; X, 296. SINAPIS. V, 223; XIX, 332, 333. SINGLAOU. XX, 106. SIPHONALES. XVIII, 147, 250, 254 SIPHONOCGLADIALES. XVFII, 184. SIPHONOGLADUS. [, 49. SIREX. XI, 45. SIROGONIUM. V, 124. SISYMBRIUM. V, 251. SKIDEGATENSIS. XIV, 94. SMiLAx. III, 22. SMYRNIUM. X, 32; XV, 319 SOBRALIA. IX, 49. SOBRALIINÉES. IX, 50. SOLANDRA. VI, 7. SOLANAGÉES. V, 357. SOLANACÉES (tégumentséminal des). VI, 1 SOLANALES. IV, 271 ; V, 348. SOLANÉES. V, 247 ; VI, 136, 264. SOLANINÉES. V, 348, 376 ; X, 148. SoLANUM. III, 20 ; IV, 245 ; NV, 253, 357 ; VI, 7; VII, 331 : IX, 199 : . DORE 415 : XIV, 235, 237, 239, 2 . 243, 244 245, 246, 247, 248, 249, en 252, 254 255 256 25751258 SoriDAGO. IIT, 23: XI, 292. SOLUTIONS SUCRÉES (influence sur respi- ration) (Maige). XIT, 315. Somo. VI, 321. SoncHUSs. IX, 199; XV, 43, 48, 49, 50, 55, 56, 57, 58, 60, 61, 62, 63, 64, 67, 68, 70, 77, 87, 418: 120, 125, 135, 286. SoNÉRILÉES. XIV, 338, 344 SoncosonGo. VI, 321. SoPpHORA. II, 173; X, 83: SORASTRUM. V, 45. SoRBARIA. IV, 215. SORBIER. XV, 208. SORBUS IL 338 IV 215% 01% 1980285, Sorcière (balais de). IT, 316. SORGHUM. V, 371. SORINDEIA. X, 202 Soump. IV, 231. SOUTERRAINE (flore) (Maheu). III, 1. SPANDERSWOOD. VIII, 27. SPARTIANTHUS. VII, 134. SPARTIDIUM. VII, 239. SPARTIÉES. VII4 129. SPARTIINÉES. VII, 145. SPARTIOIDES. VII, 223. SPARTINA. XII, 266, 137: XV, 492,90, 94, XV, 182, 207. 398 SPARTIUM. III, 24 ; VII, 444 ; IX, 198 ; XS 1027 SPARTOCYTISUS. VII, 136. SPARTOTHAMNUS. VII, 136. SPATHOGLOSSUM. 1, 58. SPERGULA. XI, 91. SPERGULARIA. XII, 124; XIII, 340. SPERMOGONIES. II, 313. SPERMOTHAMNION. I, 60. SPHACELARIA. I, 53: V,.135. SPHACÉLARIACÉES. V, 135. SPHÆROCARPÉES. VII, 242, SPHÆROCYSTIS. V, 35. SPHÆROPLEA. V, 73. SPHÆROSTIGMA. V, 251. SPHÆROZOSMA. V, 89. SPHAGNOL. XVIII, 149. SPHAGNUM. IX, 96. SPHENELLA. III, 93. SPHÉNOPHYLLALES. IV, 285; XIII, 160. SPHENOPHYLLUM. XIII, 243. SPHENOPUS. XII, 265. SPHÉROPLÉACÉES. V, 73. SPINACIA, V, 249 ; XV, 281, 282; XVII, 270, 288, 342. SPINELLUS. VIII, 53. SpiNULOsæ (Nephrodium). IV, 308. SPIRAA EN 259 EX 1198128 H 0 Xe: XV, 183 ; XVI, 1, 2, 26, 28, 29, 30, 31, 32,135, ,305188,199, 140) 44, 46%. 47,148; 49, 50. SPIRANTHES.IX,32. SPIRICULES. XIII, 115. SPIRILLUM. VIII, 149. SPIROGYRA. V, 2; XVIII, 158, 164, 370, SEA LS SPIROGYRES. V, 80. SPIROSTOMUM. IX, 264. SPIRULINA. V,9. SPONGOPYRENA. V, 166. SPONGOSTEMMA. X,152. SPORE. I, 104. SPORIDIE. II, 315. SPOROBOLUS. XII, 266. SPORODINIA. VIII, 6 ; IX, 33 SPOROTRICHUM. III, 112, SPYRIDIA. Ï, 51. STACHYPHYLLUM. VI, 130. Sracayose. XIII, 64. STACHYS. M, 23% /V,025%, 326: VII, :28, 332 ; X, 48 :.XII, 218: XV, 305, 306. XIX, 195, 205, 207, 208, 209, 210, 255, 257, 282, 284, 286, 288, 289, 290, 293, 299, 300, 301, 302, 303, 304, 305, 307, 308. TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES STACKOUSIÉES. X, 297. STAPHYLEA. IV, 214 ; IX,198. STATICE. V, 253 ; XII, 85. STAURASTRUM. V, 109. STAUROGENIA. V, 37. STAURONEIS. III, 93 ; VIII, 172. STELLARIA. III, 22 ; V, 250. STEMONITIS. III, 111. STÉNOCARPÉES. VII, 161. STENOSPERMATION. V, 319. STENOTAPHRUM. XII, 267. STENOURATEA. V, 192. STÉPHANIEN. XI, 371, STEPHANODIUM. XVI, 357, 358. STEPHANOSPERMUM. XVI, 69. STERCULIA. VI, 183. STEREUM. III, 105. STERIGMATOCYSTIS. II, 121; VIII, 61; RS DARIEAE ERNITI 53 022 STEUDNERA. V, 318. SricHococcus. V, 52; XVII, 180, 194; XVIII, 371. STIGEOCLONIUM. V, 53; IX, 162. STIGMATÉES. V, 353 ; VI, 126. STIGONÉMATACÉES. V, 16. STILBOCARPA. IV, 52. SrTiLBUM. III, 114. STIPILOPTERIS. X, 135. STIPITOPTERIS. XI, 361 ; XVI,345. STOLONS SOUTERRAINS (Labiées) (Chaillot). NAXOS! STRASBURGÉNACÉES. V, 375. STRASBURGERIE. V, 375. STRASBURGÉRIOÏDÉES. V, 376. STRELITZIA. VIII, 115. STREPTOCOCCUS. III, 96. STREPTOTHRIX. XVII, 214. STRIARIA. I, 54. STRIX. II, 124. STROBILIS. XIX, 49. STROBILOPANAX. IV, 148. STROMATOPTERIS. X, 118. STROPHIOLE. VII, 147. STRUCTURE de l’ovule des Aracées et orga- nisation florale (Ph. Van Tieghem). V, J12e STRUCTURE X., 201. STRUCTURE des Rhizomes (A. Dauphiné). TS 17 STRUCTURE du pistil et du fruit des Labiées, des Boragacées et des familles voisines (Ph. Van Tieéghem). V, 321. SrRUCTURE du pistil et de l’ovule du fruit et de la graine des Acanthacées, dédou- (Burséracées) (Guillaumin). re! 2 TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES blement de cette famille Tieghem}). VII, 1. STRUTHANTHÉES. VI, 130. STRUVEA. I, 51. STÜTZBÜNDEL. IV, 298. STÜTZSCHEIDE. IV, 296. STYLONICHIA. IX, 265. STYLOPHORUM. V, 252. STYLOSPORES. VIII, 41. STYPHOLOBIUM. 11, 172 ; IV, 215. SuæzDaA. XII, 250 ; XIII, 207. SUBÉRINE. XVIII, 149. SUBSTANCE TOXIQUE (Renard). XVI, 277. Succisa. X, 151. SUCISELLA. X, 152. SUCRASE. XIII, 6. Sucre de canne. IX, 289. SUCRE de lait. XIII, 28. SURIRELLA. VIII, 183 XVIITI,281. SUR LA DISSYMÉTRIE des feuilles distiques (Ph. Van Tieghem). III, 375. SUR LA DISSYMÉTRIE des folioles latérales dans les feuilles composées (Ph. Van Tieghem). IV, 211. SuR LA FONCTION fungicide des bulbes d’Ophrydées (Noël Bernard). XIV, 221. SUR LA VALEUR des formations libéro- ligneuses supplémentaires chez cer- taines Monocotylédones (André Dau- phiné). XX, 309. SUR LE DÉVELOPPEMENT des formations médullaires des Greenovia (R. Hamet). XV, 253. SUR LES AGIALIDACÉES (Ph. Van Tieghem). IV, 223. SUR LES ANTHÈRES svmétriquement hété- rogènes (Ph. Van Tieghem). V, 364. SUR LES CANAUX à mucilage des Pipérées (Ph. Van Tieghem). VII, 117. Sur L’OUVERTURE des fruits indéhiscents à la germination (A. Joxe). XV, 257. SUR LES Divers modes de placentation du carpelle (Ph. Van Tieghem}). V, 351. SUR LES HÉLIOTROPIACÉES (Ph. Van Tieghem). IV, 261. SUR LES MYCOCGÉCIDIES des Gymnospo- rangium (Geneau de Lamarlière). II, 313. SUR UNE FLEUR Verte de Ronce. V, 377. SURRIRELLA. III, 93. SUSPENSOÏDES. XIV, 101. SYCOMORE. XV, 208. SymB1ose chez les Orchidées. IX, SyMPHONIA. VIII, 253 ; XI, 255 SYMPHORÉMACÉES. V, 343. SYMPHORÉMÉES. V 348 (Ph. Van , 399 SYMPHORIGARPUS. V, 362 ; VII, 128 ; IX, 198 ; XV, 183, 235, 236. SYMPHYTUM. V, 253, 330; XV, 310. SYMPLOCA. I, 48. SYNEDRA. VIII, 183 ; IX, 261. SYNURA. V, 145; IX, 264. SYNERGINE. XVI, 8. SYNCEPHALIS. II, 165. SYRINGA. I, 6; IX, 198. SYSPONE. VII, 136. SWINTONIA. XI, 2. E TaBAC. V, 256. TacAzzEA. VI, 346. Tænioma. I, 62. TzænioPpxyLLUuM. IX, 65. TænipiNÉEs. IV, 320. Tarzze des arbres fruitiers. I, 135. Taceres. IV, 217 ; XIII, 134; XV, 244. TamariACÉES. XIII, 326. Tamarinpus. VII, 17. TamarisciNÉEs. XII, 161. Tamarix. XII, 126. Tamus. III, 231. TanAcETUM. III, 349 : IV, 245 ; IX, 199. Tancue. XX, 32, 35, 39, 54, 79, 78, 89, 124. TaPrernocxi£us. XIII, 209. TapurA. XVI, 357, 358. TARAxACUM. I], 405 ; IX, 199); XV, 43, kk, B6N 62, 134 ; XV, 287. Tarpyzrum. III, 21. TAUSCHERIA. V, 251. TAVERNIERA. V, 252. TAxACÉES. V, 363. Taxopium: IX, 200 ; XIV, 68, 79. PARUS TRANS 35200 SR SE NI ERQUT, AIS XVI SON GE TEcoma. IV, 245 V, 858; XIV, 31; 33, BATIEUE TEGMEN. VI, 2 ; XV, 39. TÉGuMENT. XV, 77, 80. TécumenT séminal chez les Solanacées. NIPRE TEeLzePpHORA. III, 105. TéLeuTrosPores. II, 314 TEziNA. VIT, 136: TEeziNarIA. VII, 136. TeziNnE. VII, 135. TELMATEJIA. XV, 16. TEzoxis. XIII, 208. TEempéÉrATURESs (basses) (mouvement des organismes inférieurs), IX, 231. 9360 TEMPÉRATURE (son influence sur la respi- ration) (Pourievitch). I, 1. TÉRÉBINTHACÉES. X, 201; XI, 1 TERMITES. XI, 31. TERPNOPHYLLUM. VIII, 227. TE STATE EVE SE TEermMEMORUSs. V. 96. TETRASPORA. V, 34. TérrasporAcÉEs (Chlorophycées). V. 33. TETRATHECA. IV, 373, TÉTRACENTRACÉES. IV, 47. Térrapiczis. XII, 167. TÉéÉTRAGASTRIS. X, 203. TÉTrAPANAx. IV, 7. TerrAPpxis. III, 69. Terrapium. XI, 48. TETRAPLASANDRA. IV, 6. TETROURATEA. V,, 192. TeucriuM. II, 102 ; II], 362 ; V, 254, 323 ; XI MSNM DIS 67 E MEXNITONT8 01: XVII, 2, 12, 13, 14, 18, 49, 22, 23, 24, 25, 26, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 46, 50,54, 55, 57, 71, 72, 74, 87, 88, 89, 92, 96, 97, 98, 99, 100, 101, 102, 103, 109 ; XIX, 197, 239, 241, 245, 246, 273, 275, 285, 286, 287, 288, 295, 296, 299, 301, 303, 804, 305, 306. THALASSIASIRA. VIII, 202. THaAzrA. V, 240. MHALICTRUM NT, 18EUIV, 212: XV 1326: THALLE DES SIPHONALES. XVIII, 147. THazzœpEemaA. III, 99. THazzopayres. VIII, 180. THamnipiruM. VIII, 3. Taamnium. III, 46. THamnoprEeRis. IV, 290 ; X, 130 ; XIV, 94. THANATOPHORUS. XVII, 355, 362. THaumAroprERIS. XIV, 89. THécémyTRÉESs. IX, 73. THÉOPHRASTACÉES. V, 362. THERIOPHONUM. V, 314. Tazaspr. V, 251; XV,:358. THoa. XVI, 58. THonniNGrA et THONNINGIÉES. VI, 214. THriNcrA. X, 33; XV, 285. Turoproca. XVIII, 286. TriopaysA. XVIII, 272, 285, 286. Tarorarix. XVIII, 286. Taiovuzum. XVIII, 272, 285, 286. THrrINtA. III, 22. .* THuNBERGIA. VII, 1,111. THUNBERGIACÉES. VII, 20, 111. THUNBERGIÉES. VII, 5. THUNBERGIOÏDÉES. VII, 18. V, 250 : » TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES THuniINÉESs. IX, 50. Tauorsis. IX, 200. THurETIA. [, 52. AURA ENS 5 65 XI EXT Tayiprum. III, 48. s TayMÉLÉACÉES. II, 1481 ; XII, 261. Tavmus. III, 21 ; II, 86 ; XV, 305: Tics. Méristèles corticales (diverses sortes) (Van Tieghem). I, 33. Tice. XIV, 199, 284, 302, 309, 314, 324, 3297 Tics schizostélique. V, 364. TIEGHEMOPANAX. INVEMAE NPA IR 78 ANT EME EL2 8 PRE 84 ; XVIII, 13, 20. MirrAcheSs M2 17 MRTEUTANILLNS 9 EXT EE TiLLEuLzs. XV, 208. TimMrxa. III, 57. Trrucazzr (section). II, 289. Trssu corricaz (des arbres fruitiers). 1,142. Tissus TRANSITOIRES du corps végétatif (Chauveaud). XII, 1. Tuesrpreris. XIII, 163. IBOD EAN ENS 00 EME SEMI O0 XIV, 94. TopEopsis. XI, 369. ToxEeLAU. II, 122. DorPrS ONE SM MS 2SEUES; TozyPEzLa. V, 128. i TozyPezLopsis. V, 62, 129 ; IX, 274. TorLyPoTxrix. V, 15. Tomare. VI, 266. Tomicus (Coléoptère). XI, 31. TOoRNATELLINA. IV, 184. Torrzis. IV, 215. TorrEyA. V, 354 ; IX, 200 ; XVI, 85. TorrIcELLA.: IV, 6. Torruza. XVII, 127, 128, 129, 130, 149, 157% TourNEroRTIA. IV, 261 ; XV, 314. TourNnesoL. IV, 263. TourTeaux de coton. XIII, 16. TovomirTa. XI, 288. Toxriques {action des sels). XIV, 97. Toxiques (substances) (Renard). XVI, PTT TrAcHÉESs déroulables. XIII, 114. TRACHÉIDES. XIV, 64, 66, 71. TRACHELOMONAS, V, 150 ; XVIII, 281. TracaycarpPus. IIl. 245 ; VIII, 130. TRADESCANTIA. IX, 200, 274; XVI, 18: TRaGaAnuM. XII, 249. TrAGoPocon. IX, 199; XIII, 447 ; XV, 43, 73, 75, 191, 145, 146. x TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES TRAMETES. III, 1409 ; VIII, 40. TRANSNUCELLÉES. V, 327. TRANSPARIÉTÉES uni-tegminées. IV, 11; NN NT AT NI T2 HR A PROD SENS TRI 278 TRATTINICKIA. X, 203. MRÉELE-1V, 1212; TRÉHALASE. XIII, 72. TREMA. III, 376. TREMANDRA. IV, 373. TRÉMANDRACÉES. IV, 373 ; X, 297. TRÉMELLINÉES. III, 166. TRÉMELLODON. VIII, 24. TRENTEPOHLIA. V, 58. TREUBELLA. VI, 130. IMREVESTA IN MT IE SIC TRIARTHRON. VI, 129. TriBuLus. IV, 215. TRICHERA. X, 154. TRICHERANTHES. X, 154 TricHocLADpus. V, 369. TRICHOCLINE. XV, 42, 107, 108, 109, 113. TricHoDERMA. III, 116. TriIcCHOGLŒA. [, 48. TricHozoma. III, 180. TRICHOMANES. X, 118. TRICHOPHYTON. [I, 122. TRICHOURATEA. V, 192. TRICHOVASELIA. V, 192. RTEOLTUM ALI IG EVE 7 EMI 0 9 he XIII, 151; XV, 343. MRIGLOGHIN. XI 05 5 PX TNT 7 TE TRIGONELLA. V, 252 ; XII, 177. TRIGONIACÉES. X, 297. Triomma. X, 203. Triompxe de Jodoigne (rameau de Poi- rier var.). I, 225. TrIPARDE. XX, 235. TRIPHALANGOXYLÉES. XVI, 353. TriPLOSTEGIA. X, 150. Tripsacum. IX, 200. TRISTEMMA. XIV, 259, 260, 268, 283, 313, 314,316, 318, 322, 341. TRITHECANTHERA. VI, 130. DRTTICUMNL MS ENV E228 VIT 2532 0T0X 200 ; X, 102 : XI, 415 ; XII, 13 : XIII, 122 ; XIX, 164. Trixis. XV, 42, 108, 110, 111, 112, 113, 143. TriIxYLÉES. XVI, 353, 356. TROCHODENDRACÉES. IV, 47. TrocHomorPHa. IV, 184. Trozzrus. V, 250. TroræÆozLuM. IX, 199: XI, 97; XIV, 48. TrurrE. VIII, 21. 2892, 361 TryPANosomEs. VIII, 147. TSIMATIMANONTA. XI, 256. Tsimarimia. XI, 255, 291. Tsrmonpromonpry. VI, 322. Tsompra et Tsompina. VI, 336 Tuser. III, 105. TuBEercuLeEs. IX, 280. TuBÉRISATION. II, 313. TuBicauzis. X, 138. TUBULIGERAE. V, 81. Tuzipe. VIII, 149. MurrrA 0TX%199 Tumsoa. XVI, 72, 73, 79, 85. Tunica. XIII, 341. Tupera. VI, 130. TuprnANTHUS. IV, 7 ; IX, 319. TurANose. XIII, 25. Turcescence de la cellule (Maige). XII, 315% TypemaAnrA. XVIII, 185. TypxA. XI, 80. TyPpHuLA. III, 112. U UBAG XX, 257, 258 Uporea. I, 51: XVIII, 185, 194, 196, 197, 255. Uporées. XVIII, 255, 256, 258. Uzex. V, 253 ; VII, 133. UzmAcées. III, 379 ; V, 249. ULMÉESs. XV, 280. Urmus I 3775 IX; 198: VXN,235" ULOTHRICHACÉES. V, 49. Uzorurix. M, 7; IX, 162, 233. UTvVA MINT ULVACGÉES. V, 45. UmgizicARiA. III, 99. Umgizicus. XVII, 226, 231. UnenapDrA. IV, 215. UneuzinaA. III, 109. Uxio. IV, 183. UrcEoLARIA. III, 101. URÉDINÉES. II, 315. UrEDo. XI, 33. URGINEA. V, 249. Uropappus. XV, 43, 120. UrosperMUM. XV, 43, 125, 126. UroPETALUM. III, 21. UrosporaA. V, 26. Unrrica. III, 23, 363 ; V, 236 ; X, 41 ; XI, 82: XII, 121 ; XIII, 294 : XIX, 64. UrRTICACÉES. V, 249,363; XV, 275, UrTicées. XVI, 97. 362 Uswea. III, 99. USsNÉINE. XVIII, 149. Usrizaco. XVI, 262 ; XVII, 273, 298. UrricuLaRIA. VIT, 10. UTRIC ULARIACÉES. V, 362. V VACCINIACÉES. V, 252. VAISSEAUX AÉRIENS. XIII, 114. VALERIANA. X, 149. VALÉRIANACÉES. V, 363 VIII, 176 X, 148. VALERIANELLA. X, 149 ; XV, 297. VALLISNERIA. IX, 233. VALONIA. I, 48. Vanpa. IX, 18 ; XIV, 228, 230, 232. VANDÉESs. IX, 39. Vanpopsis. IX, 71. VaANILLES. IX, 73: Van Trecnem (Notice) {Costantin). XIX, da” VARIABILITÉ des sexes. XVII, 255. Vamrarions de structure des rhizomes (A. Dauphiné). IT, 317. VariéTé non dénommée. XX, 216. Variérés cultivées de l’Olivier (Ruby). EEE VASALPARENCHYM. IV, 360. VascuLarrEes (plantes). VI, 125. VASELIA. V, 192. VaucHEeRtA. V, 10 ; IX, 232 ; XVII, 298; OV OS IS 2189/4191 194, 195, 196, 242, 243, 244, 245, 246, 247, 248, 251, 252, 255, 258, 260, 371. VAUCHÉRIACÉES. V, 74; XVIII, 185, 256. VEGETABILIA. III, 147. Vécéraux fossiles de l’Autunois. XI, 361. VEPRECELLA. XIV, 259, 260, 273, 274, 275, 289, 283, 324, 325, 327, 328, 329, 336,337, 343 : XNVIIT, 65. VeErBAscUM. III, 21; V, 253, 357, 365 ; NVLAS ENT 36 ERNNSZEE OXTV, 137 15; 91, 26, 27, 58. VERBENA. III, 23 ; V, 254,345; IX, 199; XV, 315, 316, 317 VERBÉNACÉES. V, 247, 342: XII XV, 318. VERBÉNÉES. V, 347. NERDALE XX 28,32, 9518030, 72, 892, 105 A0 MAS MAGM2412222; VERDALE de l’Ardèche. XX, 40. VERDALE des Baux. XX, 40, 44, 52. VERDALO. XX, 139. TABLE ALPHABÉTIQUE DÉS MATIÈRES VERDANEIL. XX, 40. VERDANEL. XX, 78,271. VErpaou. XX, 109, 139. VERMILLAU. XX, 83, 183. VERHUELLIA. VII, 125. Vernis du Japon. IV, 272. VERNONIÉES. XV, 42. VERONICA. V, 254 ; XI, 93. VERRUCARIA. III, 99. VERTICILLIUM. Il], 115. VERZINUM. VII, 136. VESCE. V, 225. VEsTIA. V, 253. VigorGra. VII, 435. VrsurNuM. V, 254; VII, 128 ; IX, 198; XS10 0! VTC DA NN UE VTT 32 SCIE CITE 316; XIII, 133. Vrcrées. XIII, 1437. VIE AÉROBIE. V, 285. Vre latente des graines sur la) (Paul Becquerel). V, 193. Vicna. IV 21 XI 47. VILLOURATEA. V, 192. Vin ca IL 23E TX 109: VincerToxiCUM. II, 99 ; III, 20. NITO LAS 6 NTI TX 00/10 9 EMEXNTEES 143; XVI, 237. , VioLARIÉES. XIT, 143. VirGiLiA. II, 176. VrscALes. VI, 133. Viscées. VI, 130. Viscum. IX, 498 ; XT, 92. VismiA. VIII, 225. Viscoïipées. VI, 130. Viscum. VI, 126. ViTACÉES. IV, 180. ViTTARIÉES. IV, 285. Virex. IV, 219 ; V, 254,344. ViTICACÉES. V, 348. ViTicéES. V, 345. Vrris. VIII, 154; IX, 198, 262; XIIT, 494% VivrAnIA. XIX,42. VocHYsIACÉES. X, 297. VoGLERA. VII, 153. VoLzvarrA. XI,40. VoLvocACÉES. V, 26. Vozvocées. V, 32. Vozvox. V, 33. VonTAKA. VI, 314. VorTicELLA. IX, 269. VorTicELLES. IX, 264 VoumaA. V, 170. TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES 363 XIMENIA. IV, 223. W XvLanrtA. III, 105 ; VIII, 25 ; XI, 40. XyLoBorus. XI, 44. WALLACÉACÉES. V, 350. XYLÈME transitoire. XII, 40 WasiNGTONIA. III, 255. XYLÈME et phloème. XIII, 258. WaAaRDENIA. IV, 11. XYLEMSCHEIDE. IV, 360. WARIONIA. XV, 42, 105. WEBERA. III, 46. Weisra. Ill, 64. Ne WELLSTEDIA. IV, 267 WezwirscæiA. XVI, 57, 58, 59, 60, 614, | Yucca. IX, 199 ; XIV, 44, 45, 46, 49, 53, 62, 64, 65, 66, 67, 68, 69, 71, 73, 74, 76, D4. 80, 81, 84, 85, 86, 87, 90, 91, 92, 94, 96, 97, 98, 99, 106, 109, 112, 113, 119, 122, 123, 125, 198, 129, 138, 150, 156, 158, 2 161, 162, 163, 164, 165, 166, 168, 171, 472, 195, 196, 178. ZaALEsskyA. X, 130 ; XIV, 94, 95. Wenpria. XIX, 42. ZAMrTACÉES. V, 355. WERSCHAFFELTIA. III, 268. ZaANICHELLIA. XI, 84. WESTRINGIA. V, 366. ZANTEDESCHIA. V, 313. WigorGia. VII, 305. ZANTHORHIZA. V, 250. Wiccia. XEX, 26. ZANTHOxYLON. IV, 203, 245 ; X, 296. WiLzram (rameau de poirier var.). 1,227. | Zasmiprum. III, 112. WiLLIAMSONIA. XVI, 88, 90. ZæA. VII, 332 ; IX, 200 ; X, 101. WisTARIA. V, 252. ZiNGIBER. XIX, 16. WiTHANIA. VI, 8. ZINGIBÉRACÉES. VIII, 116 ; XII, 56. WirariezpiA. VII, 10. ZaNNIA. XIII, 137; XV, 244, 295. WoLkENSTEINIA. V, 192. ZrppELIA. VII, 124. WoopgurNiA. IV, 11. ZrzipHoRa. V, 254. WoopwarDiA. XIV, 82, 83. ZozLikoFERIA. XV, 43, 135. Woopsra. IV, 283. ZonaRrA. I, 51. Woopsiées. IV, 285. Zoxes de la flore souterraine. III, 15. WoopsriNÉESs. IV, 343. Zoocécipres. I, 67. WoroniniA. XVIII, 248. ZoosPORANGES. XVIII, 219, 245. WRANGELIA. I, 53. ZosTEerA. V,136 ; XII, 263. WUuLSCHLAEGELIA. IX, 178. | ZosrÈre. I, 66. WURZE-GÉLATINE. X, 314. ZYxewEMA. V, 2 ; XVILI, 149, 374. WurzELpiLz. IX, 24. ZYGNÉMACÉES. V, 113. ZYGNÈMES. V, 2. Zyeopon. III, 58. X Zycoconium. V, 120. ZYGOPHYLLACÉES. IV, 259. XANTHIDIUM. V, 107. ZYcoPpHYLLÉES. XII, 164. XANTHOCHROUS. III, 109. ZyeosAaccHAROMYCESs. XIX, 2, 7, 11, 13, XANTHOCHYMUS. VIII, 227 ; XI, 278, 288. 16,20, 2426, 27,30: XANTHORIA. III, 99. ZycorHyLzium. IV, 215, 259; XII, 164. XANTORIA. XVII, 194. ZYGosporEes. VIII, 47. XERANTHEMUM. XV, 49, 799, 81, 145, 147. | Zvcosremma. X, 164. TABLE ALPHABÉTIQUE DES AUTEURS A ARBAUMONT (J.p’). Nouvelle contribution à l'étude des corps chlorophylliens. IX 21972 B BEAUVERIE (J.). Contribution à l’étude des graines d’Aleurone et particulie- rement des globoïdes. VIII, 147. BEAUVERIE (J.). Les champignons dits Ambrosia. XI, 31. BECQUuEREL (Paul). Recherches sur la vie latente des graines, V, 193. BErNarp (Noël). L'évolution dans la symbiose. Les Orchidées et leurs cham- pignons commensaux. IX, f. BErNarp (Noël), Sur la fonction fungi- cide des bulbes d’Ophrydées. XIV, 221: BErnarp (Noël) Les Mycorhizes des Solanum. XIV 235 Bois (D.) et CosTAnTIN (J.). Contribu- tion à l’étude du genre Pachypodium. NTM OYE Boxpors (Georges). Contribution à l’étude de l'influence du milieu aquatique sur les racines des arbres. XVIII, 1. BorNET (Ed.) (Voir M. Gard). Branpza (Georges). Recherches anato- miques sur la germination des Hypé- ricacées et des Guttifères. VIII, 221. C CHaiLzzor (M.). Recherches biologiques, morphologiques et expérimentales sur les Labiées à stolons souterrains. XIX, 193 Cæauveaup (Gustave). Recherches sur les tissus transitoires du corps végétatif des plantes vasculaires. XII, 4. CHAUVEAUD (Gustave). L’appareil con- ducteur des plantes vasculaires et les phases principales de son évolution. XI 1413: CHERMEZON (Henri). Recherches sur les plantes littorales. XII, 4117. Cox (H.). Hydrolyse de quelques Polysaccharides par le Botrytis cinerea. DETENTE Comes (Raoul). Rapports entre les com- posés hydrocarbonés et la formation de l’Anthocyane. IX, 275. Comges (Raoul). Détermination des inten- sités lumineuses optima pour les végé- taux aux divers stades du développe- mentexXT; 75: Comes Raoul). Formation de pigments anthocyaniques déterminée dans les feuilles par la décortication annulaire des tiges. XVI, 1. Corpemoy (Jacob pe). Observations anatomiques sur les Clusiacées du Nord-Ouest de Madagascar. Influence du milieu sur les variations de leur appareil sécréteur. XI, 287. Corpemoy (Jacob ne). Recherches ana- tomiques sur les Mélastomacées du Nord-Ouest de Madagascar. XIV, 281. , Corpemoy (Jacobne). Recherches ana- tomiques sur les Medinilla de Mada- gascar. XVIII, 67. CosranTiN (J.) et Bors (D.). Contribu- tion à l’étude du genre Pachypodium. VI, 307. = CosrTanTin (J.) et GarzauD (I.). Nouveau groupe du genre Euphorbia habitant Madagascar. II, 287. CosranrTin (J.) et GazLaup (1.). Revision des Asclépiadées de Madagascar. VI,333, * TABLE ALPHABÉTIQUE DES AUTEURS CosTaAnTIN (J.) et Lucer. Recherches sur quelques Aspergillus pathogènes. II, A9 CosTANTIN (J.). Notice Tieghem. XIX, 1. SUR PTE MAVIAN D Dan1ELz (L.) et Mièce (Em). Essais de sélection de deux Avoines cultivées. NI 0 Daupxin (J.). Contribution à l’étude des Mortierellées. VIII, 14. DAUPHINÉ (A.). Recherches sur les varia- tions de structure des rhizomes. III, 317- DauPpiNÉé (A.) et HAmET (R.). Contri- bution à l’étude anatomique du genre Kalanchoë. XIV, 195. Daupxiné (A.). De l’évolution de l’appa- reil conducteur dans le genre Kalan- choë. XV, 153. Daupxiné (A.). Description anatomique de quelques espèces du genre Cotyle- don. XVII, 225. DauPxiNé (A.). Sur la valeur des forma- tions libéro-ligneuses supplémentaires chez certaines Monocotylédones. XX, 309. CN F François (L.). Recherches sur les plantes aquatiques, VII, 24. Frirez et Vicuier (R.). Étude anato- mique de deux bois éocènes. XIV, 63. G GazzAuD (1) Études sur une Ento- mophthorée saphrophyte. I, 101. GaALLAUD (I.) et CosTanTIN (J). Nouveau groupe du genre Euphorbia habitant Madagascar. 11, 287. GALLAUD (1.) et CosTANTIN {J.). Revision des Asciépiadées de Madagascar. VI, 333. Garp (Méd.). Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes obtenus par M. Ed. 3ornet. XII, 74. GarTiN (L.-C.). Recherches anatomiques et chimiques sur la germination des Palmiers. III, 192. 369 GaTiN (L.-C.). Recherches anatomiques sur l'embryon et la germination des Cannacées et des Musacées, VIII, 113. GarTiN (L.-C.). Le goudronnage des routes et son action sur la végétation avoisinante. XV, 165. GÉNEAU DE LAMARLIÈRE (L.). Sur les Mycocécidies des Gymnosporangium. 124215 Goris (A.). Contribution à l’étude des Anacardiacées de la tribu des Mangi- Térées XI 01 Goumyx. Recherches sur les bourgeons des arbres fruitiers. I, 135. GuienarD (L.). Recherches physiologi- ques sur la greffe des plantes à acide cyanhydrique. VI, 261. GUILLAUMIN(A.). Recherches sur la struc- ture et le développement des Bursé- racées. Application à la systématique X, 201. GUILLAUMIN (A). Recherches sur la constitution de l’ovaire des Gérania- cées à fruit rostré. XIX, 33. GuiILLIERMOND (A. Monographie des levures rapportées d'Afrique Occiden- , tale par la Mission Chevalier. XIX, 1. Ha Hamer (Raymond) (Voir Dauphiné). Hammer (Raymond). Sur le développe- ment des formations médullaires des Greenovia. XV, 253. HamET (Raymond). Contribution à l’étude des Crassulacées malgaches. XVI, 361. Houarp (C.). Recherches anatomiques sur les Diptérocécidies des Genévriers. 167 J JoxE (A.). Sur l'ouverture des fruits indéhiscents à la germination. XV, 257. JuMELLE (H.) et PERRIER DE LA BATHIE. Les Clusiacées du Nord-Ouest de Madagascar. XI, 255. JUMELLE (H.) et PERRIER DE LA BATHIE. Quelques Mélastomacées du Nord- Ouest de Madagascar. XIV, 259. JuMELLE (H.) et PERRIER DE LA BATHIE. Les Medinilla de Madagascar. XVIII, 35. 366 TABLE ALPHABÉTIQUE DÉS AUTEURS L LAMARLIÈRE (Voir Géneau de). LaviazLe (P.). Recherches sur le déve- loppement de l’ovaire en fruit chez les Composées. XV, 39. Lavizon (Voir Rufz). Le Renarp (A.). Influence du milieu sur la résistance du pénicille crustacé aux substances toxiques. XVI, 277. LE Renarp (A.). Rapports anatomiques du genre Arfeuilla. XVII, 353. Luienier (O.) et Tison (A.). Les Gnétales, leurs fleurs et leur position systéma- tique. XVI, 55. Licnier (O.). Différenciation des tissus dans le bourgeon végétatif du Cordaites lingulatus. XVII, 233. Lupimenxo (W.). Production de la sub- stance sèche et de la chorophylle chez les végétaux supérieurs aux différentes intensités lumineuses. VII, 321. Lucer (A.) (Voir Costantin). M Mameu (Jacques). Contribution à l'étude de la flore souterraine de France. ITT, 1- Marce (A.) et Nicozas (G.). Recherches sur l'influence des solutions sucrées de divers degrés de concentration sur la respiration, la turgescence et la crois- sance de la cellule. XII, 315. Maice (Mme G.). Recherches sur la respi- ration des différentes pièces florales. XINERAS Mancin (L.). Observations sur les Diato- mées. VIII, 177. Main (L.). Qu'est-ce que l’Aspergillus slaucus. X, 303. Mièce (Voir Daniel). Miraxpe (Marcel). Recherches sur le développement et l’anatomie des Cassy- thacées. IT, 181. Miranpe (Robert). Recherches sur la composition chimique de la membrane et le morcellement du thalle chez les Siphonales. XVIII, 147. Lee N Nicozas (G.) et Maice (Voir Maige). Nicozas (G.). P>cherches sur la respi- ration des organes végétatifs des plantes vasculaires. X, 1. 12 Paucner (Léon). Recherches sur les Cupulifères. VIII, 301. PELLEGRIN (François). Recherches ana- tomiques sur Ja classification des Genêts et des Cytises. VII, 129. PELLEGRIN (François). Notes sur les Dixylées. XVI, 353. PELourDEe (F.). Recherches anatomiques sur la classification des Fougères de France. IV, 281. PELOouRDE (F.). Recherches comparati- ves surla structure des Fougères fossiles et vivantes! X, 115. PELouRDE (F.). Observations sur quelques végétaux fossiles de l’Autunois. XI, 361. PEeLzourDpE (F.). Remarques à propos de quelques Fougères mésozoïques. XIV, 81. PELourpe (KF.). Observations sur le Psaronius brasiliensis. XVI, 337. PERRIER DE LA BarTmie et Hammer (Voir Hamet). PERRIER DE LA BATÉIE et JUMELLE (H.) (Voir Jumelle). Pourtevircx (K.). Influence de la tem- pérature sur la respiration des plantes. LR ES R Ravix (Paul). Nutrition carbonée des plantes à l’aide des acides organiques libres et combinés. XVIII, 289. Royoze (V.). Remarques sur la projection des graines d’Oxalis. XVIII, 25. Rozé (Edmond). Énergie assimilatrice chez les plantes cultivées sous diffé- rents éclairements. XVII, 1. Rugy (J.). Recherches morphologiques et biologiques sur l’Olivier et sur ses va_ rié tés cultivées en France, XX, 1. Rurz pe LaAvison (J.de). Recherches sur la pénétration des sels dans le protoplasme et sur la nature de leur action toxique. DOINP AO 5 SARTON (A.). Recherches expérimentales sur l’anatomie des plantes affines. 11,1. ; TABLE ALPHABÉTIQUE DES AUTEURS Serverraz (Camille). Recherches expé- rimentales sur le développement et la nutrition des mousses en milieux sté- rilisés. XVII, 111. Souèces (R.). Développement du tégu- ment séminal chez les Solanacées. VI, 4 Souèces (R.). Nouvelles recherches sur le développement de l’embryon chez les Conifères. XIX, 311. SPRÉCHER (Andréas). Recherches sur la variabilité des sexes chez Cannabis sativa L. et Rumex acetosa L. XVII, 299! T TEoporesco (E.-C.). Matériaux pour la flore algologique de la Roumanie. V, 1. TEsonoresco (E.-C.). Recherches sur les mouveménts des organismes inférieurs aux basses températures. IX, 231. TrecHEM (Ph. Van). Ailante et Pongèle. 125272" Trecem (Ph. Van). À propos de Ja Strasburgerie. V, 375. Trecaem (Ph. Van). — Orientation de lovule dans le pistil et de l’embryon dans la graine chez les Valérianacées. VIII, 176. Trecxem (Ph. Van). Quelques remarques sur les Trémandracées. IV, 373. Trecaem (Ph. Van). Remarques sur les Dipsacacées. X, 148. Trecnem (Ph. Van). Remarque sur l’or- ganisation florale et la structure de l’ovule des Aracées. V, 312. Trecxem (Ph. Van). Remarque sur l'orientation de l’embryon des Capri- foliacées. VII, 128. Trecem (Ph. Van). Remarques sur la fleur femelle des Charmes, des Aunes et des Pacaniers. III, 369. Tiecem (Ph. Van). Restauration du cenre Hexacentre dans la famille nou- velle des Thunbergiacées. VIT, 111. Tiecem (Ph. Van). Supplément aux Ochnacées. V, 156. TrecHeMm (Ph. Van). Sur la chambre gemmaire de quelques Légumineuses. 1194172; Trecnem (Ph. Van). Sur la dissymétrie des feuilles distiques. III, 375. Trecxem (Ph. Van). Sur la dissymétrie 367 des folioles latérales dans les feuilles composées. IV, 211. Tiecem (Ph. Van). Sur les Agialidacées. 1V2223;: Trecaem (Ph. Van). Sur les anthères symétriquement hétérogènes. V, 364. Trecaem (Ph. Van). Sur les canaux à mucilage des Pipérées. VII, 117. Trecnem (Ph. Van). Sur les divers modes de placentation du carpelle. V, 351. Tiecnem (Ph. Van). Surles diverses sortes de méristèles corticales de la tige. I, 33. TiecHem (Ph. Van). Sur les Héliotro- placées. IV, 261. Trecnem (Ph. Van). Sur les Inovulées. NAS Trecnem (Ph. Van). Sur les Irvingiacées. DOTE Trecnem (Ph. Van). Sur les Rhaptopéta- lacées. I, 321: TrecHem (Ph. Van). Structure du pistil et de l’ovule, du fruit et de la graine des Acanthacées. Dédoublement de cette famille. VII, 1. TiecHeu (Ph. Van). Structure du pistil et du fruit des Labiées, des Boragacées et des familles voisines. V, 321. Trecem (Ph. Van). Une Graminée à tige schizostélique. V, 371. Tison et Lienier (Voir Zignier). Tournois (Julien). Études sur la sexualité du Houblon, XIX, 49. V Vickers (Mile A). Liste des Algues marines de la Barbade. I, 45. Vipaz (Louis). La croissance terminale de la tige et la formation des bourgeons chez l’Equisetum palustre. XV, 1. ViGuiErR (R.). Recherches anatomiques sur la classification des Araliacées. IV, il£ ViGuiER (R.). Sur une fleur verte de Ronce. MAS VicuiEr (R.). Nouvelies recherches sur les Araliacées. IX, 305. Viquier et Fritz (Voir Fritel). ViriEUx (J.). Recherches sur lAchroma- tium oxaliferum. XVIII, 265. VuiLzzemiN (Paul). La Pélorie et les ano- malies connexes mique. XVI, 187. d’origine gamogem- TABLE DES MATIÈRES CONTENUES DANS CE VOLUME Recherches morphologiques et biologiques sur l’Olivier et sur ses variétés cultivées en France, par M. J. Ruex Essais de sélection de deux Avoines cultivées, par MM. 1. Daniez et RM NHERENS SRE LR EN ue Ut See RU NRA PAS A EEE Sur” la valeur des iorinations libéro-liyneuses supplémentaires chez certaines Monocotylédones, par M. ANDRE DAUPHINÉ................. Tables de la IX° série des Annales des Sciences Naturelles (Botanique)... 289 309 317 TABLE DES FIGURES ET PLANCHE DANS LE TEXTE CONTENUES DANS CE VOLUME Figures 4 à 86, Recherches sur lOlivier. Figures 4 à 6, Sélection de deux Avoines cultivées. Figures 1 et 2, Formations libéro-ligneuses, Planche |, Formations libéro-ligneuses. TABLE DES ARTICLES PAR NOMS D'AUTEURS . L. Daniez et Eu. Miëce. — Essais de sélection de deux Avoines cultivées ERP TAUCEE NRA UE es A RNA En DaupuiNé (ANDRE). — Sur la valeur des formations libéro-ligneuses supplémentaires chez certaines Monocotylédones................... Mirce (voir DanreL). Ruey (J.). — Recherches morphologiques et biologiques sur Olivier et sur ses variétés cultivées en France.......:.....:../..........,:.. 05-17. — Cost. Imprimerie Crérë. 289 309 # r : "MASSON ET C'E, ÉDITEURS LIBRAIRES DE L’ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, 120 — PARIS — VI® ARR. Vient de paraitre : Deuxième édition. Précis de mg parle DT M. Langeron, 1 vol. in-8, D rer Q avec 292 figures dans le texte. Microscopie Cartonné toile souple. : . 12 fr. Les étudiants, les spécialistes du laboratoire, les praticiens, avaient besoin d’un précis qui leur indique, sous une forme concise, ce que c’est qu’un microscope, comment on peut utiliser les ressources de cet instrument, quelles sont les méthodes générales de la micrographie et quels sont les procédés spéciaux, applicables aux cas particuliers. Le Précis de microscopie du D° Langeron est venu combier la lacune. Le succès de la première édition, épuisée en quelques mois, démontre que ce livre, longuement müri, écrit dans un but essentiellement pratique, répond aux besoins de tous ceux qui sont appelés à se servir du microscepe. La seconde édition est totalement refondue et mise au courant des procédés les plus récents. De nembreuses amé- liorations ont été apportées aux parties concernant le mi- croscope et la technique générale. Les techniques spéciales ont fait l’objet d’une revision très complète: le chapitre des Protozoaires a été entièrement remanié et mis au courant des méthodes les plus récentes de diagnostic et de culture. Tout ce qui concerne le sang et les parasites du sang a fait l’objet d’une mise au point particulière. Un peu partout de nouvelles figures ont été introduites et les indications biblio- graphiques, déjà très nombreuses dans la première édition, ont été multipliées, de manière à rendre les recherches très faciles. Notons, enfin, qu'une table alphabétique très développée permet de trouver instantanément le procédé cherché, en partant soit du nom de l’auteur, soit du nom du colorant ou du réactif. Ainsi améliorée, cette nouvelle édition constitue presque un livre nouveau et mérite le même succès que l'édition précédente. CONTENUES DANS CE CAHIER Recherches morphologiques et biologiques sur lolivier et sur ses variétés cultivées en France, par M. J. RuBx......... Î Essais de sélection de deux avoines cultivées, par MM. L. Da- NBI NTTEGERE RAT Te tea Na Eee LENS DRE OR 289 Sur la valeur des formations libéro-ligneusés Sapplémentaires chez certaines monocotylédones, par André DAUPHINÉ. .... 309 Hébiest lea E Série CUS Ou One ER DR ere FR 317 PLANCHE HORS TEXTE Sur la valeur des formations libéro-ligrneuses supplémentaires chez certaines monocotylédones (A. DAUPHIXÉ). t n Re 95-17. — ConBkis. Imprimerie Créré TABLE DES MATIÈRES Le À HN 5185 00260 2496 | sl 5 , de 24 / # Lo L " 5 F Ù : ë LS Lin “4 + * > - | | : . .A à n > Cu 2 Eh 2 . * j : re _# x x * L + ; é = + (4 , - 2 79 * ss 2 } a s ES as. s . di 4 _ A7 , 4 a > , a 6e 5 À ’ : > # çy ç " + 5 < F 3 - ss » is . : é Le Le rt _ Fe ï