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ANNALES

DU

MUSÉE D’HISTOIRE NATURELLE

DE MARSEILLE

PUBLIÉES AUX FRAIS DE LA VILLE

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de M. le Profr A. -F. MARION

ZOOLOGIE

TRAVAUX DU LABORATOIRE DE ZOOLOGIE MARINE

MARSEILLE

TYPOGRAPHIE ET LITHOGRAPHIE J. CAYER
Rue , Saint-, Ferréol, £7.

I 882-1883

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MUSÉE DE MARSEILLE

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ANNALES

DU

MUSÉE D’HISTOIRE NATURELLE

DE MARSEILLE

PUBLIÉES AUX FRAIS DE LA VILLE

SOUS LA DIRECTION

de M. le Profr A. -F. MARION

ZOOLOGIE

TRAVAUX DU LABORATOIRE DE ZOOLOGIE MARINE

Tome I

MARSEILLE

TYPOGRAPHIE ETt LITHOGRAPHIE CAYER ET O’
Rue Saint-Ferréol, 5y.

AVERTISSEMENT

Dans sa séance du i o novembre 1881, le Conseil municipal , sous la
présidence de M. J. -B. Brochier, maire de Marseille, a accepté la demande
formulée par le Directeur du Muséum et décidé la création d’un Recueil
destiné à favoriser la publication de mémoires relatifs à la Zoologie ou à
la Paléontologie du bassin méditerranéen français. Les personnes amies de
la science seront reconnaissantes de ce vote éclairé. Il marque une dernière
étape dans le mouvement que nous avons vu naître. Ce mouvement va
s’accentuant toujours davantage , depuis une vingtaine d’années ; une courte
revue des travaux d’enseignement supérieur dans notre ville , peut nous en
donner l’exacte impression. La Faculté des Sciences de Marseille n’a été
fondée qu’en décembre 1854 pour compléter le cadre des études dans
l’Académie d’Aix et elle a dû suivre, dans son développement, les phases
par lesquelles ont passé toutes les écoles provinciales du même ordre. II
s’agissait peut-être davantage, au début, de plaire au public par un ensei-
gnement aimable de vulgarisation, que de recruter un personnel d’élèves
spéciaux disposés aux recherches ardues. Peu à peu, cependant, la pré-

VI

paration aux grades de licence et de doctorat prit de l’importance; ce ne
fut, toutefois, qu’en 1869, avec la fondation de l’Ecole pratique des hautes
études, que les véritables travaux techniques furent inaugurés, au moins en
ce qui touche aux sciences physiques et naturelles.

Nous ne croyons pas que l’on puisse se méprendre sur le sens de nos
paroles. Nous n’avons point la pensée de rattacher à notre établissement
universitaire tous les progrès réalisés dans l’étude des animaux, des plantes
ou des fossiles de la Provence, mais il convient de reconnaître l’influence
que son enseignement a eue sur la diffusion des notions de ce genre et
sur la portée même des recherches. Mieux que tout autre nous voulons
rendre hommage aux maîtres dont nous avons reçu, autrefois, les premières
leçons et qui nous ont soutenu de leur exemple et de leur amitié.

Les sciences d’observation ont ce caractère et cette prérogative qu’elles
semblent être l’expression même de la région à laquelle elles s’appliquent et
qu’elles lui empruntent un cachet original et comme une saveur particulière.
Les mathématiques se déroulent dans leur progression régulière sans éprou-
ver aucune impulsion du milieu ambiant ; le physicien et le chimiste peuvent,
aussi bien, se dégager des influences extérieures, à moins qu’ils ne se consa-
crent à des applications industrielles ; le naturaliste demeure lié au sol. Son
oeuvre la plus magistrale n’est qu’un reflet de ce monde qui sollicite les
recherches par des aspects si divers et si changeants, suivant les lieux. On
dit d’une contrée qu’elle est riche ou stérile. Ces termes expriment bien
l’impression qu& 1 1 botaniste, le géologue ou le zoologiste éprouvent en face
d’une nature variée ou uniforme. La Provence se range parmi les privilé-
giées. Aucune ne s’offre avec un terrain plus hétérogène, avec une orogra-
phie plus accidentée, avec une flore ou une faune plus intéressante. Des
embouchures du Rhône aux sommets des Alpes littorales, la scène se modi-
fie fréquemment : toutes les époques zoologiques se manifestent en revêtant
souvent des formes bien particulières, la végétation réalise les associations
les plus curieuses, celles du climat de l’olivier avec ses faciès calcaires ou
siliceux, celles de la région du laurier rose, et plus loin, enfin, dans les abris
des environs de Nice se cachent les derniers survivants d’un monde refoulé

VII

vers le sud, les palmiers nains, les caroubiers et les euphorbes frutescentes.
Les cimes neigeuses ne sont, toutefois, pas bien éloignées et le botaniste qui,
de Villefranche, s’élève jusqu’aux sources du Var ou de la Tinée, son princi-
pal affluent, assiste, sans parcourir une grande distance dans le sens des
latitudes, à des changements aussi tranchés que si, parti du sud de l’Espa-
gne, il arrivait brusquement dans le nord de la Suède.

Si nous nous adressons à l’autre Règne, les animaux terrestres ou marins
se pressent autour de nous dans une profusion merveilleuse. Comment
supposer qu’une, telle patrie n’ait animé des observateurs, n’ait créé des
naturalistes de grand nom !

En les énumérant tous, nous ferions l’histoire de la science naturelle. C’est
à Tournefort que nous devrions remonter, à Adanson, à Garidel, à Plumier,
à Gérard de Cotignac, à Aublet, à Lamanon, à Peyssonel, l’observateur
profond qui sut reconnaître la nature animale du corail et qui inaugurait
à Marseille, en 1720, les études exactes de zoologie marine. Plus près de
nous, la tradition se continue en se pliant aux formes nouvelles que les
recherches revêtaient successivement. Les spécialistes commençaient leur
enquête et s’appliquaient à la flore, à la faune ou à la géologie de la Pro-
vence.

Polydore Roux, le premier directeur du Musée de Marseille, aussi habile
artiste qu’excellent descripteur, figurait les principaux crustacés de nos
côtes et publiait ensuite une belle ornithologie régionale, à laquelle son suc-
cesseur, Barthélemy Lapommeraye, devait, en collaboration avec le docteur
Jaubert, ajouter d’intéressants chapitres.

Boyer de Fonscolombe et Sollier recueillaient les insectes; Derbès, après
avoir donné d’importantes observations sur l’embryogénie des oursins, se
consacrait aux algues marines dont les procédés de reproduction étaient
encore inconnus. La flore terrestre avait occupé Castagne qui ouvrait la
voie à toute une légion de botanistes. Dans un domaine différent, la géologie
de la Provence n’avait été considérée que superficiellement par l’auteur de la
carte géologique de France. Les caractères d’une région ne sont jamais
mieux reconnus que par les hommes qui y sont nés et qui y ont grandi en

VIII

recevant tous les jours de sa nature une impression nouvelle. On nous par-
donnera de revenir sur cette pensée. Nous ne pouvons réellement faire
remonter les études exactes de géologie provençale qu’à Y Essai sur la cons-
titution géognostique du département des Bouches-du-Rhône (r), de notre
compatriote Philippe Matheron, et au cours de géologie professé par
Coquand en 1840 au Musée d’histoire naturelle d’Aix. En 1842, Matheron
donnait un relief nouveau à ses recherches par la publication de son Catalo-
gue méthodique et descriptif des corps organisés fossiles du département
des Bouches-du-Rhône et lieux circonvoisins. Il s’attachait ensuite plus
spécialement à la classification des terrains fluvio-lacustres du midi de la
France qui constituent peut-être la partie la plus intéressante de notre sol.
De son côté, Coquand, après avoir décrit magistralement les roches primi-
tives des Maures et de l’Estérel, explorait nos formations de la période secon-
daire, dont il savait faire ressortir l’originalité. On peut, sans doute, appli-
quer à l'œuvre de Coquand la éritique qui convient à toutes les productions
des premiers adeptes de l’école de d’Orbigny. L’idée systématique qui inspi-
rait leurs études de prédilection, ne répond plus aujourd’hui complètement
aux aspirations des naturalistes ; il y aurait injustice, cependant, à ne pas
reconnaître les services qu’elle a rendus et ceux qu’elle rend encore tous
les jours, alors qu’il s’agit bien moins d’exposés synthétiques ou philosophi-
ques qüe de descriptions techniques.

H. Coquand et Ph. Matheron comptent parmi les géologues qui, par leurs
monographies régionales, ont le plus contribué aux progrès de la science.
A côté d’eux prend place Gaston de Saporta, dont le nom reste lié à l’his-
toire des flores fossiles. Il nous est précieux de rappeler que nous avons
reçu de ces trois savants les premiers principes et que, depuis vingt-deux
ans, nous avons été plus ou moins intimement associé à leurs travaux.
Coquand n’est plus parmi nous, et nous avons dû regretter que les dernières
années de sa vie n’aient pas été uniquement consacrées à la géologie; le sou-
venir de son brillant enseignement n’est pas effacé, néanmoins, et l’enthour

(1) Répertoire de la Société de Statistique de Marseille. T. 3. — i839.

— IX —

siasme qui l’animait inspire encore les spécialistes et les nombreux amateurs
qui furent ses élèves.

Nous ne pouvons nous dispenser de citer encore, à côté des naturalistes
du sud-est de la France, qui se sont voués à l’histoire du bassin méditerra-
néen, Risso, Vérany, Baria, de l’ancien comté de Nice, nos frères véritables
par la race, par l'idiome, l’esprit et le caractère. On se rappelle l’éclat que
l’œuvre de ces savants a jeté sur notre pays.

Nous le voyons, le goût des sciences d’observation n’est pas, au milieu de
nous, une éclosion tardive et nous avons quelque droit à nous enorgueillir
de nos prédécesseurs. Aujourd’hui les recherches ont pris une nouvelle
direction. Les diverses parties de notre champ d’étude ont été reconnues,
mais il s’agit de les creuser profondément. Les travaux deviennent, en
conséquence, de plus en plus pénibles ; ils exigent un matériel important,
un personnel nombreux dont chaque membre prend une fonction distincte.
Cela est vrai surtout de la zoologie qui se consacre chaque jour davantage à
la connaissance des faunes marines. L’embryogénie générale, qui doit nous
apprendre l’évolution des organismes, la géographie zoologique, qui doit
également nous indiquer les modifications éprouvées par les formes anima-
les dans le temps et à travers l’espace, sont intimement liées aux recherches
maritimes. Cette idée a certainement inspiré la création de tous les labora-
toires qui, en peu de temps, ont été établis sur les rivages de l’Océan et sur
ceux de la Méditerranée.

La faveur que l’on témoigne en ce moment à tout ce qui se rattache à la
biologie s’explique, sans doute, par les progrès rapides que cette branche
de nos connaissances a réalisés et par l’influence qu’elle semble posséder sur
la philosophie générale, sur la psychologie, sur l’économie sociale, sur la
morale, c’est-à-dire sur toutes les sciences qui poursuivent la solution des
plus graves problèmes posés à l’esprit humain. Ce mouvement répond
incontestablement à une préoccupation nouvelle du public éclairé. Il est
curieux de remarquer que les sciences les plus transcendantes ont d’abord
absorbé son attention. Les premiers Observatoires, créés à grands frais,

— X ®

étaient des Observatoires astronomiques. La nécessité de doter des établisse-
ments du même genre, consaçrés aux sciences physiques et naturelles, est
maintenant acceptée. La ville de Marseille devait participer à ces institu-
tions. Sa position privilégiée sur les bords d’un golfe d’une extrême richesse,
la désignait à l’attention des spécialistes. Son riche Muséum, rattaché au
laboratoire de zoologie marine de la Faculté des Sciences, devait offrir aux
élèves et aux maîtres des facilités d'étude exceptionnelles. Ce laboratoire
de zoologie marine, établi en 1869 comme une dépendance de l’Ecole prati-
que des Hautes Etudes, a pu suffire, pendant douze ans, aux exigences de
l’enseignement et des recherches ; l’affluence des observateurs et l’impor-
tance même de leurs travaux nous ont cependant forcé à réclamer une instal-
lation mieux appropriée et la construction d’une véritable station maritime,
sur le bord de la mer. Nous nous acquittons d’un devoir bien doux en expri-
mant ici toute notre reconnaissance aux Administrations qui ont accueilli
nos demandes avec une bienveillance si marquée, 'et à toutes les personnes
qui ont pris à cœur la réussite de nos projets.

En janvier 1878, pendant une tournée d’inspection de M. le professeur
Berthelot, M. Desservy, qui remplissait alors les fonctions de maire de
Marseille, voulut bien faire une démarche auprès du représentant du Minis-
tère de l’Instruction publique et lui déclarer que la municipalité n’hésiterait
pas à contribuer aux dépenses d’une installation sur les bords de la mer,
à Endoume. Il était réservé à un autre Conseil de donner une première
forme à ce projet d’agrandissement et de transformation. La presse de
Marseille, en la personne d’un de ses représentants les plus sympathiques,
avait déjà disposé favorablement l’opinion publique. Le 12 août 1879, sous
la présidence de M. le maire Ramagni, le Conseil municipal, sur le rapport
de M. le docteur Gariel, votait, en principe, la création d’une station zoolo-
gique, renvoyant le dossier à la commission des finances pour déterminer
les voies et moyens. Le 26 septembre de la même année, un rapport de
M. Penther faisait inscrire au budget un crédit de prévision de 20,000 francs,
crédit porté à 6 5, 000 francs, après étude des devis dressés par l’architecte

— XI

de la Ville. Le Ministère de l’Instruction publique voulut, de son côté,
contribuer à cette fondation et fit immédiatement verser une somme de
20,000 francs dans les caisses municipales.

Le crédit total de 85,ooo francs fut maintenu successivement aux budgets
de 1880, de 1881 et de 1882, grâce aux bons offices de M. Hugueny, puis
de M. F. Morges, adjoints délégués à l’Instruction publique. Il demeurait,
toutefois, sans emploi, par suite de diverses difficultés soulevées par le
génie militaire, qui, ne connaissant sans doute que d’une manière imparfaite
l’importance scientifique de cette affaire, demandait des sacrifices considé-
rables à la ville de Marseille, en échange des terrains de l’ancienne batterie
des Lions, sur lesquels la Station pouvait être établie, alors que ces terrains
devaient naturellement demeurer à l’Etat. Nous n’oublierons pas que ces
difficultés et les confusions qu’elles avaient entraînées, auraient fait échouer
misérablement notre projet, sans les démarches de M. le maire Brochier et
l’intervention de notre vénéré ami, M. Philippe Jourde, dont la haute
influence a été, dans cette circonstance comme à l’occasion de l’établis-
sement d’une nouvelle Faculté, si favorable aux intérêts scientifiques de
notre cité.

A la suite d’un vœu émis par le Conseil général des Bouches-du-Rhône,
M. Jourde a su nous concilier l’attention bienveillante de M. le général
Billot, ministre de la Guerre, et obtenir de lui le projet de déclassement
que la Chambre a voté, au moment où les esprits les plus confiants avaient
bien quelques raisons pour ne plus garder que de faibles espérances.

Ces diverses péripéties devaient être exposées, dans toute leur complexité,
au public scientifique.

Nous avons l’espérance, aujourd’hui, que sous l’impulsion imprimée à
toutes les questions d’enseignement et avec l’aide d’une Administration
municipale éclairée et sincèrement sympathique, les travaux d’édification
seront activés. Bientôt les savants français et étrangers trouveront auprès
de nous les ressources qu’ils .sont en droit de demander à une grande cité
maritime , qui n’ambitionne pas seulement la suprématie industrielle et
commerciale.

— XII —

On comprend donc que le Recueil zoologique du Musée de Marseille,
publié aux frais de la Ville, sous notre direction, soit destiné principale-
ment à devenir l’organe du Laboratoire de zoologie marine. Ces Annales,
dont l’importance va s’accroître, traduiront les développements de l’établis-
sement qu’elles représentent , et nous pensons avoir exactement indiqué ,
dans cet avertissement, à qui nous serons redevables des services qu’elles
sont appelées à rendre dans un avenir prochain.

A.-F. MARION.

Marseille, décembre 1882.

ESQUISSE

d'une

TOPOGRAPHIE ZOOLOGIQUE

DU GOLFE DE MARSEILLE

ANNALES

DU MUSÉE D’HISTOIRE NATURELLE DE MARSEILLE. — ZOOLOGIE

Tome Ier

MÉMOIRE N° 1

ESQUISSE

d’une

TOPOGRAPHIE ZOOLOGIQUE

DU GOLFE DE MARSEILLE

PAR

M. A. -F. MARION

PROFESSEUR A LA FACULTÉ DES SCIENCES
‘ Directeur du SWusée et du Laboratoire de Zoologie marine.

MARSEILLE

TYPOGRAPHIE ET LITHOGRAPHIE CAYER ET Cie
Rue Saint-Ferréol, 57.

1 883

ESQUISSE

d’une

TOPOGRAPHIE ZOOLOGIQUE

DU GOLFE DE MARSEILLE

La description complète d’une faune marine régionale est une œuvre longue et
difficile; elle exigerait du zoologiste qui voudrait s’y consacrer des connaissances
générales et des aptitudes rarement réunies dans une seule personne. Il est évident
qu’une entreprise de cette nature ne peut être réalisée que par une succession de
Monographies portant sur les divers groupes d’animaux et conduites conformé-
ment à toutes les nécessités de la science, si rapidement changeantes. Le labora-
toire de zoologie marine de Marseille a réglé, depuis plusieurs années, dans cette
direction, le programme de ses travaux. Quelques études ont pu être déjà publiées
dans divers recueils, notamment dans les Annales des Sciences naturelles ; elles
n’ont mis à profit qu’une minime portion des matériaux qui s’offrent de toutes
parts à nos recherches, dans un golfe d’une extrême richesse. Nous avons l’espé-
rance que ces premières observations seront promptement complétées et étendues;
mais, sans attendre ces monographies spéciales, nous pouvons donner une idée
exacte de la physionomie de notre rade. Des dragages fréquemment répétés depuis
1869, nous ont fait connaître la nature des fonds et nous ont procuré déjà les prin-
cipaux invertébrés qui les habitent. Nous possédons ainsi les éléments d’une sorte
de topographie zoologique qui fournira d’intéressants documents à l’histoire de la
distribution géographique des espèces marines et qui, d’ailleurs, devait naturelle-
ment prendre place en tête d’un recueil destiné principalement à l’étude des côtes
méridionales de la France.

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PREMIÈRE PARTIE

CONFIGURATION DU GOLFE DE MARSEILLE

COTE — ILES DU GOLFE. — NATURE DES FONDS. — PROFONDEURS.
MOUVEMENTS DES EAUX.

Nous ne devons pas nous engager dans les descriptions minutieuses que compor-
terait un travail de topographie physique. Le zoologiste qui voudra bien suivre
notre esquisse, aura à sa disposition les belles cartes hydrographiques de la Pro-
vence, publiées par le service de la Marine. La collection de ces cartes comprend
diverses feuilles, les unes à grande échelle et ne donnant que le golfe de Marseille,
du cap Couronne à Cassis, les autres reproduisant une partie plus considérable du
littoral et s’étendant jusqu’à une assez grande distance des côtes, dans la haute mer.
Nous avons adopté, pour figurer la nature des fonds que nous allons étudier,
l’échelle de ces dernières cartes dites routières. Elles nous permettent de réunir sur
une même feuille les côtes et les régions sous-marines du large, qui feront l’objet
du mémoire suivant.

Nous n’examinerons ici que la rade proprement dite, en la délimitant par une
ligne fictive qui s’étendrait de la pointe de l’île de Maïré à l’est, vers l’écueil de
Planier, pour se relever ensuite vers le nord-ouest, jusqu’au cap Couronne.

La côte qui reçoit ce grand bras de mer, d’une largeur de plus de vingt kilomè-
tres et d’une longueur presque égale, est ordinairement abrupte. Elle constitue le
prolongement d’une vallée importante, la vallée de l’Huveaune, qui a joué un rôle
assez remarquable, dans notre région, aux époques géologiques. Cette vallée
est encore bornée par deux chaînes principales dont l’une, celle de Garlaban, de
Notre-Dame-des- Anges, de l’Etoile et de la Nerthe, court assez régulièrement de
l’est à l’ouest; tandis que l’autre, dont les pics de la Gardiole et de Carpiagne cons-
tituent les principaux sommets, s’infléchit du nord-est au sud-ouest. Ces deux
arêtes s’ouvrent ainsi comme les deux branches d’un compas et finissent par se ratta-

cher au massif de la Sainte-Baume. La petite rivière qui coule, de nos jours, dans
cette vallée occupe la place de cours d’eaux autrefois bien plus considérables, dont
les traces sont très reconnaissables. L’ossature des deux chaînes de montagne dont
nous venons de parler est formée par des terrains secondaires, jurassiques et cré-
tacés. Ces dépôts de nature marine étaient déjà émergés et représentaient un conti-
nent accidenté, au moment du tertiaire miocène. A cette même époque, la Méditer-
ranée existait sans doute, mais son littoral était plus loin vers l’ouest, dans notre
région provençale. La vallée correspondant à celle de l’Huveaune se prolongeait
par conséquent davantage dans la direction des embouchures du Rhône actuel. Elle
n’était point, du reste, fermée dans les environs de la Sainte-Baume et elle devait se
continuer dans leVaretles Basses-Alpes, comme une sorte de Durance dont le
cours aurait été dévié par des soulèvements postérieurs. Des séries de lacs, étagés
depuis les environs de Marseille jusqu’à Saint-Zacharie, occupaient d’abord cette
vallée ancienne. 1 1s firent place à un fleuve torrentueux, soumis à des crues violen-
tes, auxquelles il faut attribuer les argiles rouges, les sables et les cailloux roulés
qui s’étendent de Saint-Zacharie à Auriol, d’Aubagne à Saint-Henri et à Marseille.
Ces argiles, comme les calcaires lacustres qui leur sont subordonnés, contiennent
les restes des animaux et des plantes terrestres ou fluviatiles qui habitaient alors nos
contrées. Nous pouvons suivre ces formations jusque vers Carry, où nous nous
trouvons en face de couches marines colorées par les argiles rouges de la vallée.

Il est aisé de reconnaître aux grandes masses de poudingues et de sables, la
place du courant principal. En atteignant Marseille, il était rejeté vers le nord
par le massif secondaire de Notre-Dame-de-la-Garde, dont le relief s’était accen-
tué depuis l’époque des lacs; de telle sorte que le fleuve, au lieu de suivre la
marche de la rivière actuelle, se détournait dans la direction d’Arenc, chassait ses
limons les plus fins jusqu’à Saint-Henri , puis allait former un large estuaire vers
Carry, dans l’espace compris entre les îles Pomègues et Ratonneau et la côte de
Méjean.

La configuration sous-marine de notre golfe se ressent encore de cette topo-
graphie géologique ancienne. Toute la région N.-O. de la rade, celle qui cor-
respond au courant miocène, est la région profonde, comme si la mer l’avait le
plus longtemps occupée et creusée. La ligne des fonds de cinquante mètres, par
exemple, touche la côte au cap Méjean, s’écarte ensuite de la plage de l’Estaque,
mais pénètre vers Marseille en se rapprochant de la jetée de la Joliette jusqu’à
moins de deux kilomètres. Nous la voyons ensuite border Ratonneau et le cap
Cavaux de Pomègues, pour gagner l’île de Maïre, en laissant, vers l’embouchure
actuelle de l’Huveaune, une plage de plus de cinq kilomètres de largeur, corres-
pondant à un faible affaissement local, relativement récent, et auquel est due la
nouvelle direction du faible cours d’eau qui prit la place du fleuve miocène, lors-

que, plus tard, la vallée fut isolée, vers Saint-Zacharie ou vers Nans, de l’intérieur
des terres. Ce n’est point ici le lieu de décrire complètement les phénomènes géo-
logiques que nous rappelons. Il était cependant utile de les indiquer, car ils nous
permettent de mieux saisir la raison des accidents orographiques sous-marins que
les cartes nous signalent.

Nous disions tantôt que la vallée primitive, lors de la période miocène, se
prolongeait vers l’ouest, plus loin que de nos jours, puisque les dépôts marins ne
se montrent pas en deçà du Rouet de Carry. Cette proposition implique des
phénomènes consécutifs dont nous nous rendons parfaitement compte. Sous
l’influence d’affaissements du sol, la mer tendit à progresser dans la vallée, en
pénétrant plus largement, plus aisément, dans la partie nord qui correspondait à
la région basse. Tout nous prouve que le massif de Carpiagne et de Marseille-à-
Veyre était encore rattaché à l’écueil de Planier, constitué par les mêmes couches
néocomiennes. Une ligne d’écueils sous-marins, connus par nos pêcheurs sous
le nom de Mangespen, s’étend de l’île de Maïré à Planier, poussant ses cîmes
plus ou moins près du niveau des eaux, arrivant quelquefois, comme au Veyron
à 13 mètres de la surface.

Un autre promontoire moins important, mais non moins intéressant, se dessine
de la pointe d’Endoume aux îles de Ratonneau et de Pomègues, avec les saillies
intermédiaires des îles des Pendus et d’Endoume, des roches de Taratatan, du
Sourdava, du Canoubier, du Château-d’If, etc. Les fonds accusés par la sonde
dans le golfe actuel indiquent encore nettement ce massif autrefois émergé et
comprenant les sommets des îles du golfe, les élévations de Notre-Dame-de-la-
Garde, et l’extrémité de la chaîne de Marseille-à-Veyre, sommets que la mer n’a
pu atteindre alors qu’elle envahissait les terres basses qui s’étendaient à leur pied
et qui correspondaient à la fois à une partie du Prado, aujourd’hui occupée par
des atterrissements plus récents, et à tout l’espace compris, en dedans de la ligne
de 40 à 50 mètres de fond, dans la portion sud de notre rade.

Il nous paraît que l’on peut pousser plus loin cette recherche des variations
survenues dans l’état physique de notre pays.

Nous savons par la géologie de notre région , qu’après la période miocène ,
c’est-à-dire durant le pliocène et jusqu’aux premiers temps de l’époque quater-
naire, le climat de la Provence était particulièrement humide.

Des sources puissantes jaillissaient à un niveau élevé, le long du massif monta-
gneux qui limite au nord la vallée de l’Huveaune. Ces sources versaient leurs
eaux, d’une part sur le plateau de la Valentine, de Saint-Marcel, de Saint-Julien
et de Saint-Barnabé, de l’autre, sur la plaine de Saint-Antoine etfcde la Viste, et
elles déposaient dans ces diverses localités des tufs et des travertins puissants. Les
plus faibles de ces sources reprenaient, par les Aygalades, la direction du golfe

2-:

— IO —

primitif, tandis que les plus abondantes se divisaient en deux branches, l’une sur
l’emplacement du ruisseau de la Rose, parvenant jusqu’au vieux port, l’autre
dans le lit actuel de l’Huveaune qui recevait, sans doute, du massif de la Sainte-
Baume, en ces temps de pluies régulières, un débit considérable.

Le géologue et le le paléontologiste devraient, en étudiant ces intéressantes
questions, décrire avec plus de détails l’aspect de la Provence pliocène et quater-
naire. Nous aurons l’occasion de reprendre nous-même le sujet à ce point de vue
particulier. Il nous suffira de rechercher ici la configuration du golfe de- Marseille
à ces époques qui précèdent immédiatement l’apparition de l’homme, ou qui
correspondent aux premières phases de son existence.

L’îlot de Planier fut certainement détaché promptement de la côte. Il ne corres-
pondait qu’à la pointe d’une arête rocheuse, le Mangespen , attaquée par la haute
mer et bientôt détruite. Par contre, le promontoire d’Endoume, de Ratonneau et
de Pomègues put résister plus longtemps aux érosions. Alors que la mer avait
gagné déjà sur les terres basses du petit golfe du Prado, en pénétrant plus profon-
dément que de nos jours dans la vallée de l’Huveaune, dont les dépôts alluviens
se sont accumulés depuis en abondance, les îles de Pomègues et de Ratonneau
tenaient encore à la terre ferme par les îlots intermédiaires.

Nous pouvons assurer que cet état persistait au début de la période quater-
naire, tandis que les hommes de la pierre taillée prenaient possession de notre
pays. En effet, au cours des travaux entrepris à Ratonneau par l’Administration
des ponts-et-chaussées, pour la construction des jetées de la Joliette, les coups de
mine donnés dans les carrières du Frioul, mirent à jour des brèches osseuses
contenant les restes de plusieurs mammifères de la période quaternaire. Les osse-
ments recueillis dans ces brèches se rapportent à des bêtes qui fréquentaient la
région, qui y étaient mortes, et dont les cadavres, décomposés à l’air libre, avaient
laissé diverses pièces résistantes de leur squelette à la surface du sol. Les pluies
torrentielles devaient alors, comme de nos jours, entraîner parfois ces ossements
avec la terre et les pierres meubles, et les accumuler dans les fentes des
rochers. La géologie, depuis longtemps déjà, a expliqué ce phénomène qui se
reproduit en mille endroits divers. Elle nous dit qu’à l’époque quaternaire, le
piton le plus élevé de Ratonneau était fréquenté par des ours, des renards, des
porcs-épics, des cerfs.

Les dents d’ours delà brèche du Frioul indiquent une petite espèce, sans doute
identique à 'celle trouvée dans les dépôts de l’Italie du Sud, et désignée sous le
nom à’Ursus mediterraneus (i). Deux individus au moins ont vécu et laissé leurs
dépouilles sur le rocher de Ratonneau : l’un était jeune, l’autre était arrivé aux

(i) Atti aella Società italiana dette Scienze nùturali. T. XV, f. 2

dernières limites de la vieillesse. Le porc-épic était un grand animal, une sorte de
race géante ( Hystrix major , Gervais) de l’espèce que l’on rencontre encore actuel-
lement dans le sud de l’Italie. Le renard ne semble pas différer du renard actuel;
le cerf est, sans doute, le même qui habitait les forêts de la Provence quaternaire.
Comment supposer que deux ours, qu’un cerf, qu’un renard et qu’un porc-épic
aient habité alors Ratonneau, si l’on admet que ce rocher était une île, d’une
surface égale à celle que nous lui connaissons aujourd’hui ?

Il est bien clair, d’ailleurs, que ces dépouilles fossiles laissent deviner une
population animale assez dense. Elles indiquent des changements dans l’état des
lieux, et cela d’une manière si évidente qu’il est inutile d’insister. Les mammifè-
res qui parcouraient les rocs de Ratonneau et de Pomègues devaient trouver accès
sur la terre ferme. Lorsque, peu à peu, les parties basses du promontoire furent
envahies par la mer, la faune des îlots isolés s’appauvrit, tandis que des change-
ments climatériques, modifiaient la flore, déjà fortement éprouvée, du reste, par
les nouvelles conditions topographiques.

Nous indiquons en quelques traits un intéressant sujet de recherches. Ces
îlots abandonnés ont bien pu recevoir, depuis le moment de leur séparation, des
immigrants. Des graines ailées ont dû leur parvenir chassées de la côte ; des insectes
doivent les visiter; mais il existe des catégories de plantes et d’animaux dont
l’organisation exclut des transports de ce genre et qui, par conséquent, parqués
dans les îles, nous conservent un souvenir de ces époques lointaines. C’est là une
source de documents qu’il faudra exploiter, lorsqu’on voudra reconstituer les
scènes de la période quaternaire en Provence, et distinguer dans notre flore ou
dans notre faune, les éléments anciens des espèces récentes.

Les tufs quaternaires nous montrent bien les êtres qui fréquentaient les
stations fraîches et humides, mais ils nous laissent sans indications sur les plantes
ou sur les animaux qui vivaient ailleurs. L’histoire naturelle des îles du golfe de
Marseille prendra un relief tout particulier, lorsqu’on l’écrira sous cette forme et
dans cette direction d’études spéciales. L’auteur qui abordera ce sujet devra
signaler sur le petit îlot d’Endoume l’intéressant Geckotien, Phyllodactylus euro-
pæus, qui ne se retrouve plus nulle part ailleurs sur notre littoral. On comprend
bien que ce reptile se montre ici comme la dernière épave d’une faune ancienne,
relégué dans un coin où il a pu se maintenir malgré toutes les difficultés d’existence,
et par cela seul qu’il était soustrait à la concurrence des autres espèces de sauriens.

Sur l’îlot du Château-d’If, le naturaliste rencontrera une intéressante race du
Lacerta muralis, façonnée par les mêmes influences qui ont donné naissance à
toutes ces variétés éparses et isolées que les erpétologues ont su reconnaître
récemment dans les diverses îles de la Méditerranée, et dont la multiplicité
vient modifier si profondément la notion de l’espèce primitive. Sur ce même îlot

du Château-d’If, aussi bien que sur Ratonneau et Pomègues, il conviendra d’étu-
dier les insectes privés d’ailes , ou les coléoptères à élytres soudées comme
Parmena Sollieri, les araignées, les coquilles terrestres, les plantes telles que
Ephedra distachya , L., Sedum littoreum, Guss., Silene sedoïdes , J., qui pullulent
dans ces stations, tandis qu’elles sont extrêmement rares sur le littoral.

Les éléments de ces diverses études sont en partie rassemblés et ils seront
utilisés un jour. Il nous suffit d’avoir donné ici leur signification en insistant
seulement sur ce qui se rattache à la topographie ancienne de notre golfe. Nous
n’avons pas à nous engager plus loin dans cette direction. Nous avons voulu mon-
trer que, pour tout ce qui relève des sciences de la nature, il est indispensable
de se reporter aux époques précédentes pour avoir la notion exacte des phéno-
mènes actuels.

Nous ne retiendrons de ce que nous venons d’écrire que les faits principaux.
La Méditerranée actuelle, et en particulier le golfe de Marseille, ne s’offrent
point à nous comme une région du globe façonnée depuis hier. Le lit de la
Méditerranée a sans doute fréquemment varié dans ses limites. Il s’est autrefois
étendu plus loin à travers les terres aujourd’hui émergées. Ce fut une mer de
l’époque nummulitique, dessinant sur l’Europe centrale et méridionale un archi-
pel aussi complexe que la Malaisie actuelle, dans lequel une longue presqu’île
se détachait de la Provence et gagnait l’Algérie orientale en embrassant la
plus grande partie de la Corse et de la Sardaigne. Ce fut encore une mer de
l’époque miocène plus vaste, et communiquant plus largement avec l’Atlantique
d’une part et avec la Mer Rouge de l’autre, par suite d’affaissements généraux
survenus dans les terres émergées. Ce fut enfin une mer pliocène gardant
des relations directes avec l’Océan, abritant dans ses stations littorales une
faune à faciès tropical, mais se modifiant lentement à la suite de mouvements
orographiques, inverses de ceux de l’époque précédente et qui en soulevant
divers points de notre région, tendaient peu à peu à restreindre la Méditerranée
dans ses limites actuelles, en la confinant dans les parties les plus profondes de
son bassin, et en lui donnant de plus en plus le caractère d’une mer fermée,
d’une vaste mer intérieure.

Ces considérations générales n’étaient pas seulement nécessaires pour nous
renseigner exactement sur la raison des conditions topographiques de notre petit
golfe. Il était indispensable de rappeler aux zoologistes les phénomènes paléon-
tologiques sur lesquels elles sont basées et qui nous obligent à garder toujours
présente à l’esprit, dans nos études analytiques, cette idée que les faunes médi-
terranéennes actuelles ne doivent pas être considérées comme des associations
animales réalisées récemment dans une mer brusquement formée. Si nous avons
à signaler sur nos côtes des types de Crustacés, de Mollusques, d’Echinides, de

— i3 —

Poissons à faciès exotique, nous le ferons en reconnaissant en eux les derniers
survivants d’une faune plus ancienne, et ils nous rappelleront les temps tertiaires,
durant lesquels notre Méditerranée était une région géographique sub-tropicale,
dépendant bien plus directement qu’aujourd’hui de l’Océan et de la Mer
Rouge.

Nous devons maintenant aborder la partie technique de notre sujet. La côte
du golfe de Marseille change plusieurs fois de nature, du cap Couronne à l’île
de Maïré. Les considérations générales que nous venons d’exposer en expliquent
les causes et nous dispensent de trop longs détails.

Du cap Couronne au Rouet, le littoral est occupé par les couches marines de
la molasse miocène. Ces assises se succèdent en stratifications régulières de l’est
à l’ouest ; mais, indépendamment de cette superposition qui implique une incli-
naison vers le couchant, tout le système plonge sous la mer, c’est-à-dire du nord
au sud, dans le sens du soulèvement subi par le massif secondaire qui supporte
la molasse. Les couches miocènes s’étendent ainsi sous l’eau, de telle sorte que le
fond s’abaisse progressivement en constituant tout le long de la côte, jusque vers
Gignac, un plateau incliné qui n’arrive à 50 mètres au-dessous du niveau de la
mer, qu’à une distance d’environ deux kilomètres du bord. Cet espace est occupé
jusqu’à 25 mètres par d’épaisses prairies de. Posidonia Caulini , très riches en
poissons et en invertébrés de tous genres.

A ces prairies succèdent les graviers à Bryozoaires , les fonds coralligènes
ordinaires de notre golfe, au milieu desquels s’élèvent fréquemment des bancs
de roches sous-marines semblables à ceux qui, au large de Carry, constituent le
petit plateau appelé Plaine de Carry. Nous ne pourrions, dans les limites que
nous avons assignées à ce travail, signaler toutes les petites roches éparses dans
les divers points de la rade ; nous ne mentionnerons que les plus importantes.

A mesure que nous nous rapprochons de Méjean, les couches tertiaires font
place au massif crétacé comprenant, tantôt les couches urgoniennes à Caprotina ,
tantôt les assises turoniennes. La côte devient immédiatement abrupte et le fond
tombe à pic le long du bord ; de telle sorte que les prairies de zostères ne
constituent plus qu’une bordure insignifiante, de Gignac jusqu’à Niolon, sur
quelques roches émergeant du fond. Il n’y a plus à proprement parler de prairie
de zostères, mais seulement de petits groupes disséminés dans un fond rocheux.
Les graviers et les sables vaseux à bryozoaires se rapprochent en conséquence
de la côte, et ce n’est qu’en arrivant vers l’Estaque, à partir de la batterie de la
Corbière, que le plateau côtier se rétablit, s’étendant jusqu’au cap Pinède.

Dans le golfe secondaire du Prado, depuis les Iles jusqu’à Montredon, ces
prairies se développent de nouveau sur de grandes étendues, par cela seul que
leur existence est subordonnée à la présence de fonds terreux par 5, 10, 20 et

25 mètres. Ces stations correspondent à ce que nos pêcheurs appellent Found
d'Aougo. C’est au milieu des plantes monocotylédones qui les couvrent, que l’on
traîne le filet connu sous le nom de Gangui , sorte de petit chalut qu’un seul
bateau actionne et dirige avec une certitude remarquable en évitant les roches,
tandis que les pêcheurs à la ligne de fond ( 'Palangroto ) recherchent au contraire
ces écueils sous-marins, et savent les retrouver même alors qu’il ne s’agit que
d’une masse rocheuse très petite.

Les plantes de ces prairies de zostères tombent leurs frondes en hiver, et l’on
voit alors leurs débris arriver à la côte par les gros temps. Les rhizomes eux-
mêmes se détachent et, sous l’action infatigable de la vague, s’entourent d’un
feutrage de poils provenant des faisceaux fibro-vasculaires des frondes décom-
posées. Ce feutrage produit les boules qui se montrent sur toutes nos plages.

Cette chute régulière des frondes de Posidonies n’est pas sans action sur la
vie des poissons qui abondent dans ces prairies. Les founds ddaougo sont fré-
quentés par toute la brillante famille des Labro'ides , Girelles et Roucaou de
tous genres, qui donne un faciès sub-tropical à notre Méditerranée. Ces poissons,
comme les Scorpènes , comme les Gobio'ides , les Blennies , etc., affectionnent les
creux de roches ( Rago ) et les endroits touffus, où ils demeurent à l’abri des
poissons carnassiers. Cela est vrai, surtout des Labro'ides , des Gobius et des
Blennies ( Bavarello ). Les Scorpènes étant de véritables poissons de proie, ne se
dissimulent que pour mieux atteindre les espèces qui sauraient échapper par une
fuite rapide. De toutes manières, au moment de la chute des feuilles, dans les
prairies sous-marines, peu de poissons s’aventurent durant le jour hors de leurs
retraites, et la pêche n’est guère fructueuse que pendant la nuit. Ces particularités
sont bien connues des matelots qui règlent d’après elles leur pêche au filet
traînant aux diverses époques de l’année. Cette pêche au gangui, dans les prairies
de zostères, est l’une des plus lucratives, lorsqu’elle est faite par un homme
expérimenté, et lorsqu’elle s’exerce dans une contrée où les fonds de Posidonies
ont une grande étendue et une régularité parfaite : on comprend bien qu’une
drague ne pourrait être traînée sur des fonds rocheux, ou bien sur de tout petits
espaces.

Les prairies de Posidonies se retrouvent, sans doute, partout sur nos côtes,
mais plus ou moins développées ; celles de Carry, celles de Saint-Henri , et surtout
celles de la Plage du Prado et de Montredon, sont les plus belles et les plus vastes.
En dehors du golfe, entre la côte de Podesta et les îles de Riou, de Calseraigne et
de Jarre, nous retrouvons des fonds analogues, d’une extrême richesse. On verra
sur la carte qui accompagne ce mémoire, que les zostères se continuent plus loin,
en reproduisant, de Cassis à La Ciôtat et à Toulon, les mêmes variations que nous
venons d’indiquer à propos de notre golfe.

5

Vers la côte, les prairies de Posidonia Caulinï sont limitées, tantôt par le roc
abrupte, tantôt par des plages de gravier ou de sable.

Vers le large, elles sont bordées par des fonds que nos pêcheurs désignent collec-
tivement sous le nom de broundo. Les Posidonies ne descendent pas au dessous
de trente mètres. Souvent à 25 mètres elles cèdent déjà la place à des sables vaseux
ou à des graviers. Dans le premier cas, on dit que la broundo est un fond mort ; dans
le second, on dit que l’on trouve un fond vif. Ces stations sont fréquentées par les
poissons du groupe des Pagels, des Gades, des Sparoïdes, etc. Dans le golfe de
Marseille, la broundo de la région N.-O., entre les îles et la chaîne de la Nerthe,
est particulièrement vaseuse, par suite de l’afflux des apports alluviens du Rhône;
dans la région sud, c’est-à-dire au large du Prado, entre les îles et Planier, les
graviers à Bryozoaires dominent, et les sables vaseux ne se retrouvent que vers le
large ou dans un petit espace central indiqué sur notre carte.

Il serait fastidieux d’entrer à propos de cette topographie dans de longs détails.
Il nous suffira de dire que la partie N. et N.-O. du golfe, la plus profonde, est celle
dans laquelle la vase domine. Les fonds de 70, 80 et 90 mètres correspondent au
centre de ce bassin secondaire que les chaluts de la Vaco parcourent pour la pêche
du Merlan, du Capelan, du Pageau, des Fiela (Congres), des Raies, des Soles, des
Turbots, etc. Les graviers sont donc rares dans cette circonscription. Au sud, les
graviers dominent et luttent contre l’envahissement de la vase venue de l’ouest.
Mieux que toute description, notre carte exprime clairement cette disposition.

En recherchant la nature des associations animales qui se rencontrent dans les
divers points de la côte, nous aurons donc à décrire, indépendamment des Ports
qui constituent une station spéciale un peu anormale, les divers faciès du littoral,
les prairies de Zostères, les graviers à Bryozoaires et les sables vaseux, enfin les
espaces boueux. Dans les graviers à Bryozoaires, se trouvent compris les fonds
rocheux coralligènes qui entourent les îles de Ratonneau et de Pomègues et ceux
de l’écueil Mangespen, que nous prenons comme limite, dans cette première étude
de nos côtes.

Il nous semble inutile de revenir sur les questions de profondeur ; mais nous
voulons, dans cette esquisse préliminaire, dire quelques mots des courants, et en
général de tous les mouvements des eaux dont la constatation puisse être faite
aisément.

Pour être traité d’une manière complète, ce sujet exigerait des documents qui
n’ont pas été recueillis encore, mais que l’on possédera bientôt, puisque l’Adminis-
tration des ports fait établir sur notre côte un appareil enregistreur. Nous pou-
vons bien remarquer d’avance, toutefois, que ces phénomènes ne possèdent pas,
dans notre mer intérieure, une énergie considérable.

Nous ne voulons pas parler seulement de l’absence de fortes marées. Les récen-

i6 —

tes explorations ont montré que les grands fonds de la Méditerranée sont dans une
sorte de stagnation ; notre bassin ne communique plus avec l’Atlantique que par un
détroit relativement peu profond, et ses courants ne sont que des courants de
surface. Le thermomètre accuse, à mesure qu’on le plonge dans les profondeurs,
une diminution de température assez rapide, mais qui ne s’abaisse pas au dessous
de 130 c. Ce minimum est atteint à 100 ou 150 brasses et demeure fixe, à peu de
chose près, jusqu’à 3,000 mètres. Le seul fait de l’existence de cette immense zone,
d’une température uniforme au dessous de 200 mètres, impliqueune immobilité
à peu près complète, à ces profondeurs, et entraîne des conditions biologiques spé-
ciales que nous examinerons avec attention dans un mémoire suivant. Mais si ,
quittant les grands fonds, nous nous bornons à examiner la surface et les parties
côtières, nous devons mentionner quelques faits intéressants.

L’existence d’un courant régulier marchant de l’est à l’ouest sur les côtes de
Provence est depuis longtemps connue des marins. Ce courant passe devant Maïré,
baigne Planier, rencontre^les eaux du Rhône et chasse leurs dépôts vers l’ouest, en
formant les cordons littoraux d’Aiguesmortes. Toutefois, un courant inverse va
des embouchures du Rhône vers l’est, pénétrant dans notre golfe par la côte du
cap Couronne ; nos pêcheurs l’appellent la couren àoou Roi et l’opposent à la cou-
vert dé levant.

Du reste, le courant d’est- est incapable d’empêcher les eaux du Rhône, surtout
au moment des grandes crues, de s’étendre au large. Il nous a été donné de voir des
eaux troubles, dans ces circonstances, jusqu’au delà de Planier. C’est bien, du reste,
au transport des particules les plus légères des alluvions entraînées par le Rhône
qu’il faut rapporter l’origine des limons gluants qui occupent tous les grands
fonds de notre bassin. Ajoutons que, sous l’influence des vents et des mers du
large, le courant d’est est dévié avec plus de violence qu’à l’ordinaire dans le golfe
du Prado, où il vient agir sur les eaux de l’Huveaune, en reproduisant en petit les
doubles courants inverses des embouchures du Rhône.

Arrivés dans notre golfe, les deux eourants d’est et d’ouest se décomposent en
circuits très complexes. Leur sens peut se modifier localement en quelques heures,
au point que les pêcheurs, interrogés sur ce sujet, ne peuvent rien dire de positif et
finissent toujours par déclarer que les courants changent à chaque instant, bien
que ces hommes aient la notion de deux courants dominants, en dehors ou à l’entrée
du golfe. Il est enfin un dernier phénomène intéressant que tout Marseillais
connaît. Nous voulons parler des périodes de basses eaux. Ce phénomène est abso-
lument indépendant des marées. Il se manifeste en hiver et au printemps, lors-
que notre région est soumise à de fortes pressions barométriques. On dit bien
aussi que les eaux sont basses avec le beau temps. Elles descendent quelquefois
jusqu’à 30 ou 40 centimètres au dessous du niveau ordinaire, en laissant émerger

des rocs ordinairement sous l’eau. Les mois de janvier et de février 1882 ont été.
particulièrement remarquables à ce point de vue; car la dépression du niveau se
maintint sans interruption malgré les vents d’O. et de N.-O., de manière à influen-
cer énergiquement et d’une manière fâcheuse les faunes littorales. Par contre, avec
les gros temps de S.-E. et de S.-O., correspondant à des dépressions barométri-
ques, les eaux du golfe atteignent leur plus grande élévation.

Nous n’allons pas plus loin dans cette étude physique, qui ne peut être qu’une
question secondaire dans notre travail, et nous nous hâtons d’aborder l’examen
zoologique qui réclame tous nos soins.

Cette seconde partie ne s’adresse qu’aux spécialistes, nous sommes donc autorisé
à la traiter d’une manière technique.

3-

DEUXIEME PARTIE

DESCRIPTION DES FAUNES

§ I. — FAUNE DES PORTS.

L’impureté des eaux des ports de Marseille est connue : les Marseillais eux-
mêmes plaisantent volontiers sur ce motif. Il est clair que les égouts d’une
grande ville venant se jeter dans un petit port presque fermé, tel que le vieux
bassin, l’ancien Lacydon, doivent accumuler des détritus de tous genres qui
auraient bientôt tout comblé sans l’action constante des dragues. Un courant
d’eau de mer relativement pure pénètre bien par le côté nord, longeant le quai
de la Santé et de l’ Hôtel-de-Ville, et déterminant un courant inverse desortie
coulant à la surface le long du quai aux Huiles et de Carénage, mais son action
est impuissante à assainir le fond du bassin vers la Cannebière. Les chimistes ont
constaté cependant que les gaz qui se dégagent de la vase sont en plus grande
partie des carbures d’hydrogène ; la présence de l’acide sulfhydrique est toute-
fois incontestable, et l’on sait bien que de très faibles proportions de ce gaz suffi-
sent pour gêner les êtres vivants. L’étude du bassin du vieux port est à ce point
de vue parfaitement significative. Tandis que sur le quai de la Cannebière, de la
palissade Sainte-Anne, des Huiles, etc., c’est-à-dire dans le fond même du port,
on ne trouve qu’un enduit noirâtre de boue, contenant seulement les petits infu-
soires des eaux putrides , à mesure que l’on se rapproche du fort Saint-Jean et
du fort Saint-Nicolas, les algues et les invertébrés apparaissent, rares d’abord,
plus nombreux ensuite. Les espèces ne sont pas variées, mais les individus abon-
dent. Bientôt même, dans la passe, où les eaux du large arrivent, le voisinage du
port semble devenir un attrait pour une foule d’animaux rares. La faune de cette
passe est très riche.

— 20 —

Les mêmes faits se reproduisent pour les nouveaux bassins de la Joliette, où
les avant-ports contrastent par l’abondance des êtres qu’ils abritent, avec les
bassins intérieurs où des conditions biologiques analogues à celles du vieux port
amènent le même appauvrissement.

Nous passerons successivement en revue les différentes régions de ces bassins
en signalant les animaux que nous avons pu y reconnaître.

VIEUX PORT.

Les navires qui pénètrent dans le vieux port amènent fréquemment sur leurs
coques les représentants d’une faune exotique : Balanes, Anatifes et jusqu’à des
Plagusies et des Nautilograpses de l’Océan Indien (i); mais ces animaux ne
résistent que peu de temps à leur nouveau séjour. Il n’en est pas de même d’un
assez grand nombre de Protozoaires, de Vers et de Crustacés que nous pouvons
recueillir en divers points.

Quai de la Cannebière. — Aux bouches d’égouts et sur le quai, la couche
boueuse ne contient que quelques petits infusoires et cette foule de petits vibrions
que l’on voit s’agiter sous le microscope, 'mais sur lesquels nous n’avons encore
aucune donnée systématique bien sérieuse.

Quai aux Huiles et palissade Sainte-Anne. — La vie est déjà plus abon-
dante ; on trouve des groupes épais de Diatomées et d’Oscillaires de diverses
sortes; au milieu grouille tout un monde d’infusoires qui pourrait donner lieu à
une étude spéciale. On y rencontre quelquefois des Nématodes Enopliens, sexués,
mais si petits que leur armature buccale ne peut pas être bien reconnue même
avec les plus forts grossissements, et enfin quelques petits Copépodes.

Quai de l’ Hôtel-de-Ville. — Le quai, au voisinage de l’égout, se tapisse
fréquemment, principalement au printemps, d’une couche de ces Entêromorphes
que l’on trouve partout où le moindre filet d’eau douce vient tomber à la mer.
Sur ces Entêromorphes, on distingue à l’œil nu comme un revêtement cotonneux
qui consiste en Oscillaires et en épaisses colonies de Vorticelles.

Docks flottants du Vieux Port, bassin du Carénage. — Les Entéromor-
phes et les Conferves recouvrent les flancs en bois du dock flottant, les bouées et
tous les pilotis que l’on trouve vers le fort Saint-Nicolas. La faune commence en
cet endroit à comprendre des animaux d’assez grande taille. On voit déjà quel-

(i) Catta. Note sur quelques Crustacés erratiques. Ann. des Sc. Naturelles. 1876.

ques exemplaires de l’Ascidie des eaux impures, Ciona intestinalis. Les Balanes
s’établissent en divers points; ces Cirripèdes appartiennent à la forme Balanus
amphitrite communis (Darwin, Monographie) qui s’accommode des stations les
plus différentes. Elle existe dans les étangs saumâtres du littoral méditerranéen
avec des caractères identiques.

Les autres animaux observés aux environs du dock flottant sont : Gammarus
locusta, Montagu, Polydora Agassizii, Clap., quelques Clitellio , de nombreux
Nématodes énopliens ( Symplocostoma tenuicollis , Bastien, Amphïstenus agi U s, Mar.),
des Copépodes, et rarement un petit Bryozoaire du groupe des Cylindrium.

A l’intérieur même du bassin, dans des eaux plus impures, les animaux sont
naturellement moins abondants. Les Entéromorphes n’abritent guère que des
Copépodes , des Gammarus locusta , Montagu, et quelques Clitellio.

Pont du bassin du Carénage. — Cette station est sans contredit la plus
habitée de tout le vieux port. Les algues sont rares (quelques Bryopsis ), on y voit
des amas de tubes d’Annélides et des groupes de Balanus amphitrite ; au milieu
nagent des bandes de Nebalia Geoffroyi portant le rotateur parasite, Seison
Nebalia\

Les tubes d’Annélides appartiennent à une belle espèce qui est en ce point
particulièrement abondante, le Staurocephalus Chiaji , Clap., qui ne diffère pas du
Staurocephalus Rudolphi de Ehlers. On trouve encore quelques Polydora Agassizii ,
des Clitellio, quelques petits Némertes et les Nématodes ordinaires ( Symplocostoma
tenuicollis') qui résistent le mieux aux eaux impures.

Les Crustacés Edriophthalmes sont représentés parle Gammarus locusta , Mont.,
et le Sphœroma s erratum, Fabricius. Les individus de cette dernière espèce sont
très nombreux et offrent de nombreuses variétés de coloration. Ils possèdent
tous le caractère des denticules de la lame externe du dernier uropode, mais le
bord libre du telson est en réalité rectiligne plutôt qu’arrondi.

Parmi les Bryozoaires, il faut citer de grands cormus d’une Bugula que nous
ne distinguons pas de la Bugula avicularia, L., bien que ses aviculaires soient plus
globuleux que ceux figurés récemment par Hincks ; Busk a donné des dessins se
rapprochant davantage de notre forme. Un hydraire est assez fréquent et forme
des touffes peu élevées mais très denses. Il se rapporte sans aucun doute à YObelia
gelât inosa de Pallas.

Bouées, Pilotis et quai de la Douane et de la Santé. — Les Entéromor-
phes s’y montrent en tous temps et composent d’épais tapis ; elles portent les
Vorticelles habituelles; les bouées placées un peu au large en plein courant se
garnissent fréquemment de Balanes et de Ciones. Sur le quai on voit parmi les
algues, des sociétés nombreuses d’un charmant petit Clitellio. Cette annélide

oligochète se retrouve ailleurs, le long du port, jusqu’au Pharo, mais nulle part
aussi abondante que sur le quai de la Santé. Le Gammarus locusta Montagu
existe en assez grande quantité ; on rencontre quelques rares Orchestia mediter-
ranea de petite taille.

Nous ajouterons quelques mots à cette esquisse zoologique du vieux port. Il
est clair que pendant l’été, la plupart des êtres que nous y avons cités disparais-
sent, tandis qu’en hiver et au printemps, sous l’efFet du brassejment des eaux
chassées par les grosses mers, la population animale est plus dense. Quelques
poissons, à la faveur du courant profond, s’y engagent; les anguilles et les muges
pénètrent quelquefois en hiver jusque vers l’Hôtel-de- Ville. Au printemps, on a
vu des bandes de Caranx trachurus ( Severeou, Estranglo bello-mero ) et même des
Sardines Venir se faire capturer jusque devant le poste des pilotes : mais ce sont
là des faits exceptionnels, et d’ordinaire les muges et les anguilles, les seuls hôtes
habituels du port, demeurent vers la passe, entre les deux forts.

Cale du fort Saint-Nicolas, ancienne station des bateaux de plai-
sance. — Les algues vertes sont plus denses. Les Entéromorphes s’associent à
des Ulves, mais la vie animale est d’ordinaire assez pauvre. Du reste, il est bon
de remarquer encore ici que les animaux disparaissent assez souvent dans ces
diverses stations lorsque l’impureté augmente.

Canal du fort Saint-Jean ou de la Tourette. — Ce canal, autrefois dis-
posé comme bassin de radoub, fait communiquer aujourd’hui le vieux port avec
le premier bassin de la Joliette. Quoique les eaux soient fréquemment trou-
blées, les animaux s’y sont établis peu à peu en grand nombre. C’est ainsi que les
tubes du Spio fuliginosus , Clap. tapissent absolument le quai.

Cette région reste la station privilégiée du Nebalia Geoffroyi qui y pullule
d’une manière surprenante ; la Ciona intestinalis s’y montre de petite taille.
A diverses reprises, notamment en 1875, en 1876 et en 1878, j’y ai recueilli des
Carcinus mœnasy hôtes ordinaires des eaux saumâtres ou impures et qui tendent,
de plus en plus, à se développer dans le golfe, depuis la construction des ports de
la Joliette.

Exceptionnellement nous avons vu dans ce canal des Mytilus galloprovincialisy
de petites Modiolaria marmorata et le Polycera quadrilineata , Muller.

Parmi les Amphipodes, il faut surtout signaler Gammarus locusta , Mont, et
Gammarella brevicaudata , M. Edw.

Les deux Nereis de la côte, Nereis cultrifera et Nereis Dumerilii se mon-
trent dans le canal, mais subordonnées aux Spio fuliginosus et aux espèces suivan-
tes : Staurocephalus Chiajei , Clap. (St. Rudolphii , Elhers), Leptochone esthetica-*
Clap., Clitellio de grande taille.

— 23 —

Les Nématodes Enopliens ( 'Thoracostoma , Leptosomatum, Anticoma , Lasiomi-
tus , Symplocostoma') abondent dans cette station comme dans toutes les régions
voisines des ports. On y trouve encore quelquefois : Microdeutopus gryllotalpa ,
Costa, non Sp. Bâte (la figure de l’auteur anglais se rapporte certainement à une
autre forme); Campanularia flexuosa , Hincks; Gonothyrea Loveni varietas; Bugula
neretina , L. et Bugula avicularia , Pallas.

Passage du vieux port entre le fort Saint-Jean et l’ancienne Réserve.
— J’ai dit déjà que la vie animale se montre brusquement en grande abon-
dance aussitôt que l’on franchit la passe pour pénétrer dans l’avant-port. Les
eaux de la surface restent bien impures, mais elks n’excluent plus le développe-
ment des organismes. Partout les roches ou les pilotis sont couverts d’Ulves,
d’Entéromorphes, de Bryopsis, et dans le fond, sur une boue caillouteuse, les
invertébrés, évidemment attirés par l’afflux des matières organiques, constituent
une faune très remarquable.

J’examinerai d’abord la zone à fleur d’eau.

Sous la tour carrée du fort Saint-Jean, au milieu des Ulves couvertes de Vorti-
celles, les Sphœromes , les Gammarus locusta , les Nereis Dumerilii et quelques Gly-
cera dominent. On rencontre quelquefois des Pirimela denticulata. Plus loin,
vers l’écueil de Mange ovin, les Mytilus et les Balane s s’établissent en groupes
épais, les Patelles , les Nasses {Nas s a corniculum , Olivier), les Troches ( Trochus
turbinât us , Bom., Trochus articulosus , Lmk.) se montrent partout, et un Chiton
particulier, Chiton Polii , Philippi, (Ch. cinereus , Poli non Linné) est fixé dans les
cavités des roches couvertes de Conferves et d’Entéromorphes.

L’habitat de ce Chiton Polii est fort remarquable. L’animal vit par petites
familles et ne se manifeste sur nos côtes que dans quelques rares stations. Il
appartient à la zone des Patelles, auxquelles il est associé. Logé dans les petites
anfractuosités des roches, il ne semble pas se déplacer habituellement ; souvent
on voit des individus qui ont grandi dans des cavités dont l’entrée est maintenant
trop petite pour laisser passer le mollusque, et il faut briser la roche pour l’attein-
dre. Sous son pied, le calcaire a conservé une teinte blanche qui contraste avec la
couleur verte des parties recouvertes d’algues. Lorsque les eaux sont basses, tous
les Chiton Polii restent à sec. Nous ne trouvons jusqu’ici cette espèce qu’à
l’entrée du port, vers Mangeovin et dans le bassin des bains du Roucas-Blanc,
où les eaux sont saumâtres, sous l’influence d’une source minérale saline et des
apports de la vallée de l’Huveaune.

Ce faciès se reproduit de l’autre côté de l’avant-port, sous l’ancienne Réserve.

La zone du balancement des flots est ici déjà très appréciable. Elle est habitée
par le Chthamallus stellatus et par les Littorina , Pollia d'Orbignyi , Payr., Murex

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Edwardsii , Payr., Columbella rustica , L. Plus bas se montrent les Patella ccerulea
et le Chiton Polii. Dans les trous et près de la passe, les Sphœroma serratum
abondent et donnent même un caractère particulier à la station.

On voit aussi des Anemone sulcata et quelques rares Sagartia troglodytes.

A mesure que l’on s’éloigne du port’, les Sphœromes diminuent : les Fucacées,
les Corallines apparaissent et les Plumularia echinulata , Lmk. deviennent abon-
dants ainsi que les Mytilus. Au milieu des Corallines se trouvent des Syllis Krohnii
et des Nereis Dumerilii. Dans les points où le bord est constitué par des graviers
vaseux mélangés de débris de zostères, les Nereis cultrifera prédominent et sont
associées à des Arenicola {A. branchialis, varie tas Grubii , Clap.) et à des Amphi-
podes sauteurs Orchestia littorea. Les Nassa corniculum sont à peu près les seuls
représentants des Gastéropodes. Sous les pierres s’abritent les Sphœroma serratum ,
les Gammarus locusta et les 'Jœra Normaniana , Rathke.

La drague nous permet d’étudier les faunes qui hantent le fond de cet avant-
port. Du reste, les pêcheurs de Clovisses {Tapes decussatus ) exploitent sans cesse
la localité et nous offrent eux-mêmes des matériaux précieux. Une boue noirâtre
empâte des graviers de petite taille et des débris de tout genre.

Un coup de drague jeté au travers de la passe, de l’écueil Mangeovin à l’an-
cienne Réserve, donne, dans une boue noire et puante, les invertébrés suivants :

Annélides: Spio fuliginosus ; Nereis cultrifera, Praxilla collaris, Clap.; Arenicola
branchialis Grubii , Clap.; Sipunculus nudus.

Mollusques : Mytilus galloprovincialis , Lmk.; Corbula gibba, Ol.; Venus rudis ,
Poli; Tapes aureus , Gmelin; Tapes decussatus , L.; Venus gallina , L.;
Dosinia line ta, Pult; Loripes lacteus , L.; Nassa mutabilis , L. ; Murex
er inace us, L.

Sur les bords, le long du fort Saint-Jean, à 3 ou 4 mètres de profondeur seule-
ment, les animaux sont plus variés. J’ai recueilli dans cette station des crustacés,
dont quelques-uns sont très rares :

Ethusa mascarone , Roux. — Se rencontre d’ordinaire dans les fonds vaseux du
large, par 30 et 60 mètres, et dans les graviers coralligènes.

Atelecyclus heterodon , Leach. — Je n’ai capturé ce crustacé qu’à l’entrée du port et
dans les plus grandes profondeurs au large de Cassidagne, par 200
mètres. Les individus des grands fonds étaient plus petits de moitié.
Corystes dentatus , Latr. — Espèce rare à Marseille et trouvée seulement à l’en-
trée des ports. Plus commune sur les plages du Languedoc, aux embou-
chures des rivières ou des petits ruisseaux.

Heterograpsus Lucasii, M. Edw. — N’a été pris jusqu’ici que dans le voisinage

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de nos ports; curieuse espèce à aire disjointe et qui semble en voie de
retrait.

Dromia vulgaris , M. Edw. — L’espèce habite d’ordinaire le pourtour des prairies
de Zostères.

Cancer pagurus , L. — Espèce rare dans notre golfe et qui jusqu’ici n’a été vue
que dans le voisinage des ports.

Ilia nucléus, Leach. — Hôte ordinaire des régions coralligènes.

Lambrus Massena, Roux. — Fréquente d’ordinaire les régions coralligènes.
Ebalia Cranchii, Leach. — Fréquente les régions coralligènes.

Mdia verrucosa , M. Edw. — Espèce des prairies littorales de Zostères.

Cette association de Crustacés est fort intéressante ; car elle comprend à la fois
des espèces, telles que Corystes dentatus et Heterograpsus Lucasii , que nous ne
connaissons jusqu’ici que des eaux saumâtres du littoral et des types dispersés dans
des régions plus ou moins profondes. Nous pourrions encore citer un Pinnotheres
trouvé dans le Cardium paucicostatum, Sow. (C. ciliare auct.) et qui semble consti-
tuer une forme nouvelle.

Les Annélides du bord sont des Glycera , des Arénicoles et de grands Siponcles
( Sipunculus nudus ). Le Cérianthe se montre quelquefois représenté par de petits
individus.

Parmi les Mollusques, il faut citer d’abord comme espèces dominantes : Tapes
decussatus, L., Tapes geographicus, L., Tapes aureus , Gm., Venus verrucosa, L.;puis :

Haminea (Bulla) hydatis , L.

Scalaria communis- Lmk.

Trochus umbilicaris , L.

Trochus succinctus , Mts.

Murex erinaceus, L.

Murex brandaris, L.

Murex Blainvillii , Payr.

Haliotis lamellosa , Lmk.

Fissurella gibba, Ph.

Fissurella græca, L.

Euthria cornea , L.

Cerithium vulgatum , Brug.

Conus mediterraneus , Brug.

Purpura hœmastoma , L.

Triton parthenopæus, v. Salis (rare).

Chenopus pes-pelicani, L.

4-

— 2Ô —

Natica Guilleminii , Pay.

INatica intricata , Donov.

Acanthochites fascicularisy L.

Chiton olivaceus , Spengl. (siculus, Gray).

Ostrea stentina , Payr.

Mytilus galloprovincialis, Lmk.

Cardium paucicostatum , Sow.

Cardium exiguum , Gm.

Circe minima, Mtg.

Dosinia exoleta, L.

Pecten glaber , L.

Nucula nucléus , L.

Area barbata , L.

Cardium oblongumy Chemn.

Cardium papillosum, Poli.

Galeomma Turtoni , Sow. (rare).

Lucina leucoma , Turt. (Loripes lacteus L.).

Lucina (Jagonia) reticulata, Poli ;

Lucina commutât a, (Loripes divaricatus L.).

Car dit a calyculata , L.

Venus rudis , Poli.

Tellina donacina , L.

Tellina serrata , Brocch.

Tellina (Arcopagia) balaustina , L.

Psammobia Ferroensis , Chemn.

JVLactra triangula , (M. subtruncata, da Costa)

Psammobia vespertinay Chemn.

Solecurtus antiquatus , Pult. (S. coarctatus, Auct.).

Venerupis irus , L.

Thracia corbulo'ides , Desh. (très rare).

Corbula gibbay Ol.

Lut r aria elliptica, Lmk.

Dans le sable qui s’accumule au fond de l’anse de la Réserve^ on trouve le Solen
vaginay L., Solen siliqua y L., Solen ensis, L. A mesure que l’on sort de la passe et
que l’on gagne le Pharo, la boue est moins puante ; le fond est constitué par du
gravier mélangé de sable gris. Entre le P haro et la pointe du Château Impérial dite
Tête de Maure y la drague ramène une foule de Pagures des stations sableuses,
le Diogenes varians , Heller, logé dans des coquilles de Nassa reticulata et de

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Cerithium vulgatum. Ces vieilles coquilles sont, de plus, couvertes par d’épaisses
colonies de Podocoryne carnea , Sars.

On trouve encore deux Crustacés, Inachus scorpio , Fabr. et Paguristes macula-
tus , Heller.

L 'Hermione hystrix est l’Annélide la plus remarquable de ces lieux.

Parmi les Mollusques, il faut citer les divers Tapes, la Venus verrucosa, L., le
Murex trunculus , L., YEuthria corne a, L., les Nas s a mutabilis, L. et reticulata, L.,
enfin le Cyclonassa neritea , L. qui n’est jamais que dans les eaux impures ou sau-
mâtres, aux embouchures du Rhône, dans l’étang de Berre, etc.

En s’éloignant encore davantage du fort Saint-Jean, devant la pointe de la bat-
terie du Pharo , par 7 à 8 mètres de fond, le gravier sableux porte quelques pieds
de Posidonia Caulini au milieu desquelles la faune est très variée. Les Echino-
dermes sont représentés par les espèces suivantes : Phyllophorus ürna, Grube,
Holothuria tubulosa , Gmelin, Astropecten spinulosus , Mull. et Tros., Ophioglypha
lacertosa , Lyman (Link), Ophiothrix alopecurus , Lyman ^Echinus microtuberculatus ,
Blainville. Quelques Anemone sulcata sont fixées avec des tubes de Serpules sur
les scories jetées des bateaux à vapeur.

Les Annélides se rapportent à X Hermione hystrix , au Pontogenia chrysocoma , au
Terebella Meckelii , au Fallacia sicula, etc....

Les Gammarus du port ont cédé la place aux Lysianassa spinicornis\ le Hiogenes
varians persiste.

La liste des Mollusques comprend les espèces suivantes :

Lima tenera , Turt. (L. hians, Gm.).

Tapes geographicus , L.

Lucina leucoma , Turt. (Loripes lacteus L.).

Gastrochcena dubia , Penn.

Tapes aureus , var. bicolor Lmk.

Modiola bar b ata, L.

Area lacté a, L.

Cardita antiquata, L. (C. sulcata Brug.).

Circe minima. Mont.

Modiola adriatica, Lmk.

Cardium papillosum. Poli.

Tellina donacina, L.

Tellina, (Arcopagia) balaustina, L.

Venus verrucosa, L.

Nucula nucléus, L.

P s ammobi a vespertina, Chem.

Corbula gibba, Ol.

Venus rudis , Poli.

Cardium Norvegicum Spengl.

Chama gryphina , Lmk.

Murex trunculus , L.

Murex erinaceus , L.

Euthria cornea , L.

Cerithium vulgatum , Brug.

Chiton olivaceus, Spengl. (C. siculus Gray).

Chiton marginatus , Penn. (C. variegatus. Phil.).

Calyptrœa Chinensis , L.

Trochus exasperatus , Penn.

Trochus striât us, L.

Phasianella pulla, L.

Vermetus triqueter , Biv. sp.

Nas s a incrassata , Mull.

Marginella miliaria, L.

Dentalium vulgare , Da Costa (Dent.Tarentinum Lmk).

BASSINS DE LA JOLIETTE.

Les fonds que nous venons de décrire autour de la pointe du Pharo et de la
Tête-du-Maure s’étendent, sans changer notablement de caractères, dans l’avant-
port de la Joliette. Nous les suivrons dans cette direction, pénétrant avec eux
dans ces nouveaux bassins et les parcourant successivement jusqu’à l’autre extré-
mité, vers le cap Pinède, achevant ainsi l’étude particulière de ces stations origi-
nales, avant d’aborder l’examen des faunes du golfe proprement dit.

Pierres-Plates et Quai aux Soufres. — Sur les rochers des jetées des
Pierres-Plates et du quai aux Soufres, les animaux littoraux se multiplient et se
diversifient à la faveur des eaux plus pures qui arrivent du large. Le faciès de ces
stations se reproduit sur l’autre bord, dans l’anse du Pharo. Les Mytilus gallo-
provincialis s’amassent en grand nombre. Les Algues appartiennent à des genres
nombreux, les Ulves, les Bryopsis, divers Ectocarpes, quelques Floridées, rem-
placent les Entéromorphes. Une annélide sédentaire de la famille des Sabelles, le
Dasychone lucullana , tapisse de ses tubes enchevêtrés toutes les pierres jusqu’à
plus de 2 mètres de profondeur. Elle est associée en quelques points à la belle
espèce du même groupe, Spirographis Spallanzanii. Les Chétopodes sont encore
représentés par les espèces suivantes :

— 29 —

Polyophthalmus pictus, Clap., Nereis Dumerilii , Nereis cultrifera, Grube, Syllis
(Typosyllis) Khronii , Elhers, Typosyllis vittata , Grube, Cirratulus chrysoderma ,
Clap., Audouinia filigera , Delle Chiaje, Odontosyllisfulgurans, Clap., Staurocephalus
Chiajei , Clap., Polydora Agassizii , Polydora looplura , Clap., Heteroterebella
sanguine a 3 Clap., Oria Armandi , Clap., Amphiglene mediterranea , Leydig, Lepto-
chone esthetica , Clap., Spirorbis cornu arietisy Ph.

Les CÏ07ZÆ intestinalis et diverses formes de Botrylles se montrent au milieu des
Mytilus sur lesquels on voit ramper le Doto coronata3 Gm., le Dori s virescens, le
Polycera quadrilineata, Muller, le Goniodoris castanea , Aid. et Hanc., Y Antiopa
cristâta , Delle Chiaje, YHermea dendritica3 Aid. et Hanc.', Y Embletonia funerea ,
Costa et une foule de Turbellariés, notamment le joli petit Némerte couvert de
bandes longitudinales rouges et blanches ( Amphiporus splendidus , Borlasia splen-
dida , Keferstein) que l’on a confondu à l’origine avec le Drepanophorus des fonds
coralligènes dont la livrée est assez analogue.

A une certaine profondeur, le long du quai aux Soufres, les Comatules ( Antedon
rosaceus') abondent et sont toujours, en janvier, en février et en mars, accompa-
gnées de leurs larves pentacrinoïdes. On voit quelquefois le long du quai, au
début de l’automne, nager des bandes épaisses de Mysidiens, Macropsis Slaberi ,
Van Beneden. Le Pirimela denticulata , Leach, le Tandis vittatus , Ratke, le
Sphceroma serratum et le Gammarus locusta sont les Crustacés sédentaires les plus
fréquents ; on découvre quelquefois de petits Carcinus mœnas.

On trouve en ce point les Campanularia flexuosa , Hincks, le Plumularia e chinât a,
Lmk, le Plumularia similis , Hincks, le Tubularia mesembryanthemum , Allm., le
Gonothyrea Loveni et les Bugula neritina et avicularia.

Au niveau de l’eau, sur les rocs des Pierres-Plates, la Patella vulgata , les Troques 3
les Littorines et les Balanes se montrent par place, mais assez rares; YAplysia
fasciata y est quelquefois représentée par de grands individus.

L’ Asterina gibbosa , Forbes, qui devient très abondante un peu plus loin des
ports, dans les algues de la côte, fait son apparition. Enfin l’Actinie des eaux
impures, Anemone sulcata , se montre déjà en grand nombre. Les Echinodermes y
sont représentés par quelques petits Strongylocentrotus lividus et par les Astéries
et les Ophiures suivantes : Asterina gibbosa , Asterias glacialis, Amphiura squamata3
Amphiura Chiajei.

On peut citer comme fait exceptionnel la rencontre sur les algues de ce quai
d’un très jeune Astrophyton arborescens , Mull. et Troschel, large à peine d’un
centimètre, mais parfaitement caractérisé. Ce petit animal provenait évidemment
d’une larve égarée, entraînée par les courants de la région N.-O. du golfe, où
habite l’espèce qui du reste est toujours assez rare sur nos côtes.

— 3o —

Bassins intérieurs de la Joliette, Côté intérieur du quai aux Soufres.
— Vers la passe, les Ciona persistent, se montrant à certaines époques, puis dispa-
raissant pour reparaître plus tard, suivant le procédé de reproduction ordinaire
chez ces colonies de Tuniciers.

Les Nebalia Geoffroyi et le Carcinus mænas sont fréquents dans ces eaux ; les
Bugula s’y multiplient et abritent les espèces suivantes d’invertébrés : Antiopa
cri st ata , Polycera quadrilineata , Nas sa corniculum ^ Amphiura squamata.

En se rapprochant du canal du fort Saint-Jean, l’impureté des eaux augmente,
les Ciona disparaissent et nous ne retrouvons plus que les tubes pressés du Spio
fuliginosus et du Staurocephalus Chiajei.

Quai nord de la passe de la Joliette, dit quai aux Forges. — Les eaux,
par suite du voisinage de la passe, sont assez pures en ce point qui est le plus
peuplé du bassin intérieur de la Joliette. Les diverses Bugula forment sur le
quai des touffes épaisses.

Le Ciona intestinalis est encore abondant ainsi que les Nebalia Geoffroyi, les
Nassa corniculum et les Asteriscus verruculatus ( Asterina gibbosa , Forbes !). On
rencontre encore Ophiothrix fragilis , Amphiura squamata , Gammarus locusta ,
Microdeutopus gryllotalpa , Costa, Mytilus edulis , Staurocephalus Chiajei , Sagartia
troglodytes.

Quai de la Santé ou de la Traverse de la Joliette. — L’impureté
augmente rapidement à mesure que l’on pénètre dans les bassins. Sous le pavillon
de la Santé, les Entéromorphes couvertes de Vorticelles font leur apparition. De
rares Ciona persistent avec les Nêbalies et les Staurocéphales. Nous avons quelque-
fois recueilli des Sagartia troglodytes de taille normale.

Bassins du Lazaret d’Arenc et de la Gare Maritime. — Dans la première
partie du bassin du Lazaret, les Nebalia Geoffroyi ne sont plus guère accompa-
gnées que par les Staurocephalus Chiajei , Eupomatus uncinatus , Microdeutopus
gryllotalpa , Costa; mais à mesure que l’on s’avance vers le bassin National, l’eau
devient plus pure et nous voyons reparaître la faune de la passe du quai aux
Soufres.

Déjà, dans le bassin du Lazaret, au point où la jetée du large change de direction,
les Ciona intestinalis se retrouvent couvertes de Vorticelles. Un peu plus loin sur
le quai, en face le bassin d’Arenc, les Ciona sont de nouveau associées aux colonies
de Bugula et aux Mytilus.

Les Nêbalies i les Staurocephales , les Eupomatus persistent; dans la boue du
fond, les Anguilles ne sont pas rares, les Muges parcourent ces bassins ; mais il est

évident que si l’on quitte le quai intérieur de la jetée du large pour explorer les
bords du quai de terre, l’impureté des eaux augmentant, la vie subit les réductions
habituelles.

Dans le bassin de la Gare Maritime, les Çiona se multiplient ainsi que les
Bugules et les Nassa ; les Anvphiura squamata se montrent de nouveau. On
pénètre enfin dans le bassin National où la faune est très variée et exige une
description détaillée.

Bassin National (bassin de Radoub et bassin National). — La côte de
Marseille a été profondément modifiée dans la partie nord des ports de la Joliette
depuis une vingtaine d’années.

Autrefois la mer venait battre les falaises de la Taque et du cap Pinède ; le
fond (de i à 3 mètres seulement) était couvert de Zostères. Le bassin Nord ou
bassin National a été établi dans les parties profondes sur l’emplacement des
prairies de Posidonia Caulini, tandis que la plage était creusée pour construire les
bassins de Radoub. Ces bassins ont été promptement envahis par une boue noire,
l’eau est devenue impure malgré le voisinage de la passe nord et les êtres que
nous avons cités à l’entrée du vieux port n’ont pas tardé à s’établir dans cette
autre région. Sur les pierres du quai du bassin de Radoub les Entéromorphes et
les Ulves se montrent en tous temps.

Quelques Mytilus galloprovincialis et des Ostrea stentina , Payr., sont fixés à
la pierre, à côté des Ciona intestinalis et des Ascidia cristata , Risso. La Nassa
corniculum et le Carcinus mænas , des Nymphons , des Nemertes splendida se
trouvent au milieu des Ulves.

Sur le fond, au sein d’un limon noir et puant, nous avons recueilli à diverses
reprises des Carcinus mænas , des Philine aperta , des Nucula nucléus, des Ciona ,
quelques rares Comatules , des Nereis Dumerilii et des Eupomatus uncinatus , Ph.

Sur les bouées de ces bassins, sur les coques des navires ayant séjourné longtemps
dans ces eaux et sur les quais eux-mêmes, dans le voisinage du Canal et du Pont
tournant, les animaux sont plus abondants. On trouve des Bugula neritina et
avicularia portant des Sycon. Les Capr elles , les Gammarus locusta et les Micro-
dentopus gryllotalpa pullulent en quelques points. Les Ciona intestinalis sont
fréquemment couvertes par de petits cormus de Botrylles. Le Carcinus mænas n’ est
pas rare, non plus que le Balanus amphitrite. Les Annélides appartiennent aux
espèces suivantes : Dasychone lucullana , Spirographis Spallanzanii , Eupomatus
uncinatus , Aricia Œrstedii. La Nassa corniculum est le Gasteropode le plus
commun.

On a pu récolter à diverses époques, au milieu des Campanularia flexuosa , des
colonies de Pedicellina echinata , Sars, dont les tiges sont moins épineuses que

— 32 —

celles du P. echinata type ; toutefois ,cette forme est moins glabre que la variété
littorale signalée à Roscoffpar M. Joliet.

Si l’on sort du bassin de Radoub, la scène change promptement, la vie se
manifeste très active et très variée. Le même phénomène s’est déjà offert à
l’entrée du vieux port aussitôt que nous avons atteint la limite des eaux impures.
Le bassin National a été pendant de longues années, extraordinairement peuplé.
La digue du large ne consistait alors qu’en de simples enrochements à travers
lesquels la vague pénétrait par places. Déjà le fond du bassin était modifié, mais
les animaux pullulaient partout.

Depuis que les travaux ont été achevés, les conditions sont devenues moins
favorables et la faune si riche et si variée a été refoulée en quelque sorte, plus loin
au nord dans l’ Avant-fort , en dehors de la passe. Il y a un intérêt particulier à
donner une idée bien complète de ces changements. Nous décrirons d’abord la
physionomie du bassin National, en nous reportant à l’année 1875.

Les poissons étaient alors très abondants. Les Loups ( Eabrax lupus ), les Muges,
les Rougets, les Daurades, les Labres eux-mêmes pénétraient dans ce bassin.
Des espèces rares venaient s’y faire capturer, telles que le Sphyrœna spet, L.

L’aspect des enrochements de la jetée était réellement magique : les innombra-
bles larves constamment rejetées par tous les invertébrés du golfe et entraînées
par les courants, avaient pris possession de cette station nouvelle qui s’offrait à
elles comme un milieu exceptionnellement favorable. Une véritable forêt de
Comatules couvrait toutes les pierres dans les parties abritées des rayons solaires,
depuis la surface jusqu’à 6 à 7 mètres de profondeur. Il a été rarement donné à
un naturaliste d’observer une telle profusion de Crinoïdes. La roche elle-même
était par place tapissée par d’épaisses couches d’éponges (Reniera porrecta, O.
Sch.). Les Botrylles et les Ciona jouaient ailleurs le même rôle, tandis que
YAscidia cristata , Risso, affectionnait les pierres plus profondes. Les cormus de
Synascidies atteignaient un développement vraiment extraordinaire. En certains
points, les tubes de Y Eupomatus uncinatus s’élevaient en touffes épaisses de 2 à 3
décimètres de hauteur. La Sagartia troglodytes et Y Anemona sulcata se voyaient
partout. Les Annélides Chétopodes fourmillaient au milieu des Spongiaires et des
tubes d’Eupomatus ; elles appartenaient aux espèces suivantes :

Polynoë Grubiana , Hermadion fragile, Syllis Khronii, Eulalia virens , Pterocirrus
macroceros , Spirographis Spallanzanii, Dasychone lucullana , Cirratulus chrysoderma,
Aricia Œrstedii, Polydora Agassizii , Polydora hoplura , Heteroterebella sanguine a,
Perebella Mekelii, Arenicola branchialis var. Grubii, Nereis Dumerilii, Marphysa
sanguinea.

Les Mollusques se montraient aussi très abondants partout sur les pierres du

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bord; en dehors de l’eau, la Littorina cœrulea occupait sa station habituelle. Puis
on trouvait à une faible profondeur les Mytilus galloprovincialis), les Ostrea
stentina , les Chantes, les Pecten varias , les Area barbata , divers Troques ( 'Prochus
conulus L., Pr. Laugieri Payr., Pr. Gualterianus var. lœvigatus ). Au milieu des
tubes d’Eupomatus, on rencontrait : Fissurella grceca , Papes geographicus , Papes
decussatusym ., Papes floridus , Petricola lithophaga , Modiolaria costulata.

Cette variété et cette profusion d’invertébrés contrastaient alors avec l’état de
la face externe de la jetée où les blocs de rocher, baignés par les eaux pures du
large, s’étaient couverts de Corallines et d’Ulves au milieu desquelles on ne voyait
guère en abondance que les Lysianassa et les Mytilus.

Plusieurs dragages opérés en 187*5 en divers points du bassin National, nous
avaient permis de constater que les invertébrés vivaient en abondance sur le
fond. Les Posidonia Caulini, qui autrefois couvraient ces lieux, avaient déjà dis-
paru en 1875 et la drague ne ramenait plus que quelques rhizomes décomposés
enfouis dans une boue noirâtre, fortement sableuse. On reconnaissait que les
impuretés des ports de la Joliette gagnaient de plus en plus et devaient bientôt
gêner le développement des animaux ; mais à ce moment la faune était encore
très variée.

Les Echinodermes étaient représentés par les espèces suivantes :

Strongylocentrotus lividus.

Psammechinus pulchellus.

Echinus acutus (un individu de petite taille).

Brissus Scillæ.

Holothuria tubulosa.

Cucumaria cucumis.

Phyllophorus urna.

Amphiura Chiajei.

Ophioderma longicauda.

Ophiomyxa pentagona.

Ophioglypha texturata.

Ophiothrix alopecurus et O. fr agi lis.

Les Crustacés les plus nombreux étaient : Portunus depurator , Portunus
arcuatus , Portunus holsatusf Stenorhynchus phalangium, Pilumnus spinifer, Pirimela
denticulata.

On trouvait aussi : Pilumnus villosus, Lissa chiragra , Mdia verrucosa , Pagu-
ristes maculosus , Porcellana longicornis , Carcinus meenas et un Amphipode Ampe-
lisca Gaymardi. •

5-i

- 34 -

Dans la vase accumulée autour de vieux rhizomes décomposés de Posidonia,
des galeries assez vastes étaient occupées par un couple de Gebia dont tous les
caractères concordent non point avec ceux attribués au Gebia littoralis , mais avec
ceux du Gebia deltura de l’Atlantique.

Dans les mêmes conditions, nous avons rencontré trois individus de la Bonellia
viridis atteignant à peine un quart de la taille normale, mais appartenant bien au
type littoral ordinaire. Les petits mâles parasites ne portaient pas les crochets qui
caractérisent les mâles de la Bonellia minor des fonds coralligènes.

La présence de la Bonellia viridis dans la vase du port National est anormale.
Ce Géphyrien est rare dans le golfe de Marseille, mais nous l’avons toujours
recueilli, soit dans la jetée des bains du Roucas- Blanc, soit dans la calanque de
Morgilet à Ratonneau, au milieu des pierres et dans des eaux pures.

Outre la 'Bonellia viridis , la vase du bassin National abritait des vers intéres-
sants :

Eunice Harassii , Eunice limosa, la belle Phyllodoce Paretti , Lumbriconereis .
Nardonis , Staurocephalus rubrovittatus , Hermione hystrix , Pontogenia chrysocoma ,
Pectinaria belgica , Amphictene auricoma , Maldane cristagalli , Prichobranchus
massiliensis nov. sp., Perebella Meckelii , Siphonostoma diplochditos et un Actiniaire
Çerianthus membranaceus.

L’abondance des mollusques était véritablement surprenante. Les individus
étaient nombreux et se rapportaient à plus de 80 espèces dont quelques-unes
assez rares.

Anomia ephippium , L.

Ostrea stentina , Payr.

P e et en flexuosus , Poli.

P e et en multistriatus, Poli.
Pecten glaber, L.

Lima inflata , Chemn.

Mytilus galloprovincialis , Lmk.
Modiola adriatica , Lmk.
Modiola barbata , L.

Modiolaria marmorata , Forb.
Nucula nitida , S. B. Sow.
Nucula nucléus , L.

Area lactea , L.

Lucina spinifera , Mtg.

Lucina reticulata , Poli.

— 35 —

Axinus Jîexuosus , Mtg.

Cardium Lamarckii Reeve (Ç. edule auct.).

Cardium exiguum , Gm.

Cardium paucicostatum, Sow.

Cardium papillosum, Poli.

Cardita anti quata, L. ( Cardita sulcata , Brug.).

Car dit a trapezia , L.

Çirce minima, Mtg.

Venus verrucosa, L.

Venus ovata, Penn.

Venus rudis, Poli.

Tapes decussatus, L.

Tapes geographicus, L.

Tapes aureus , Gm.

Tapes floridus , Lmk.

Tellina (Arcopagia) balaustina, L.

Tellina nitida , Poli.

Tellina déracina, L.

Tellina serrata , Brocchi.

Psammobia vespertina , Chemn.

Mactra subtruncata , Da Costa.

Syndosmia ovata , Ph.

Syndosmia prismatica, Mtg.

Syndosmia alba , W.

Solecurtus antiquatus, Pult. ÇS. coarctatus auct.).
Corbula gibb a, Oliv.

Corbulomya mediterranea , O. G. C.

Sphenia Binghami, Turt.

Dentalium dent ali s, L.

Dentalium vulgare, Da Costa.

Calyptrœa Chinensis , L.

Trochus succinctus, Montrs. (Tr. canaliculatus auct.).
Trochus s triât us, L.

Çlanculus Jussieui, Payr.

Rissoa cimex , L.

Rissoa ventricosa , Desm.

Rissoina Bruguieri, Payr.

Turritella triplicata, Brocchi.

Eulima polit a, L.

— 36 —

Nat ica Guilleminii , Payr.

Nat ica mittepunctata, Lmk.

Natica Hebraea , Martyn {N. maculata auct.)

Natica intermedia , Ph.

Natica intricata, Donov.

Lamellaria perspicua, L.

Chenopus pespelicani, L.

Cerithium vulgatum , Brug.

Triforis perversa, L.

Triton P arthenopœus , V. Sdl.

Murex brandaris , L.

Murex trunculus , L.

Murex corallinus , Sc.

Murex erinaceus , L.

Murex Blainvillii , Payr.

Euthria corne a , L.

Nassa reticulata, L.

Nassa corniculum, Oliv.

Nassa incrassata , Mull.

Nassa pygmœa, Lmk.

Pleurotoma Ginnaniana , Sc.

Pleurotoma attenuata , Mtg.

Pleurotoma brachystoma , Ph.

Mitra lut es cens, Lmk.

Marginella miliaria , L.

Akera buttât a, Muller.

Haminea (Bulla) hydatis , L.

Phi line (Bullæa) aperta , L.

Aplysia Cuvieri , Dell. Ch. (^. punctata, Ph.).

Etat actuel de la faune du bassin National (1882-1883). — Le con-
traste entre l’état primitif de ce bassin, tel que nous venons de le décrire et celui
que nous pouvons reconnaître aujourd’hui, est très saisissant.

Aucun fait ne pourrait, à nos yeux, dénoter d’une manière plus claire l’in-
fluence néfaste de l’extension des constructions maritimes sur les animaux établis
aux abords de Marseille. Nous ne craignons pas que cette réflexion soit prise
pour la manifestation d’un souci puéril de collectionneur. Un phénomène bien
constaté peut toujours fournir d’utiles renseignements sur des sujets très divers.
On se plaint depuis longtemps de l’appauvrissement de la faune ichthyolo-

— 37 —

gique dans le golfe de Marseille, et l’on accuse unanimement de cette préten-
due dépopulation, la pêche aux filets traînants qui détruirait non seulement les
poissons .de petite taille, mais encore le frai de tout genre. Il est parfaitement
évident à nos yeux qu’un tel phénomène ne pourrait, s’il était positivement cons-
taté, s’expliquer par cette seule cause. Il faut remarquer, en premier lieu, qu’une
foule d’espèces de poissons pondent des œufs à vitellus graisseux abondant, œufs
qui, au lieu de rester au fond de l’eau, s’élèvent et flottent à la surface de la mer.
Il y aura lieu de déterminer un jour exactement, lorsque la station zoologique
d’Endoume sera installée, quels sont les poissons dont la reproduction s’effectue
dans ces conditions. Dès maintenant, on peut dire que le frai détruit par les filets
traînants ne doit pas être bien important. Il est juste aussi de faire remarquer,
sans prendre du reste parti pour ou contre la pêche aux filets traînants, que les
grands chaluts des bateaux « bœufs », capturent en quantités considérables des
Squales, des Raies, vertébrés très carnassiers dont la destruction n’est pas sans
balancer, dans une certaine mesure, celle opérée par les mêmes engins sur la
faune des Poissons proprement dits.

D’autres considérations doivent intervenir. Sans parler du nombre des bateaux
armés pour la pêche dans le golfe, nombre qui n’a cessé de s’accroître depuis les
cinquante dernières années, il faut constater que la multiplication et la distribu-
tion des diverses espèces de poissons de fond, peuvent être fortement atteintes,
dans une région donnée, par des modifications apportées à la nature d’une surface
importante du sol sous-marin. Si des ports viennent prendre la place d’une prairie
de Zostères, autrefois très habitée, si des eaux impures jetées par des égouts et
retenues par des digues viennent détruire dans ces fonds les divers invertébrés.
Vers, Crustacés ou Cœlentérés qui y pullulaient autrefois et constituaient pour les
poissons une proie assurée, si, d’autre part, les vases puantes recueillies par les
dragues ou les détritus rejetés par les diverses industries, les terres de savonne-
ries, par exemple, chargées de polysulfures, sont disséminées sans cesse en divers
points de la rade, tombant sur des fonds qu’ils stérilisent promptement, il est
clair que ce régime, né des exigences d’une grande ville, n’est point fait pour
favoriser le repeuplement d’une partie de mer largement exploitée déjà par la
pêche, sous toutes ses formes.

Il y aurait lieu, peut-être, de réglementer le jet à la mer des résidus d’usines;
on retirerait sans doute d’excellents résultats de l’établissement de certaines
Réserves en divers points de la côte; mais cette question mérite d’être longue-
ment étudiée et discutée dans d’autres circonstances et nous devons revenir à la
description de la faune actuelle du bassin National dont les transformations nous
ont conduit à cette digression.

Le quai du bassin National est complètement achevé aujourd’hui et ne s’offre

— 38 —

plus aux animaux que comme une muraille sans anfractuosités. Les eaux du
large ne passent plus à travers la jetée et le fond est bien moins aéré qu’autrefois.
Sur le quai on ne voit que peu d’algues, mais des touffes épaisses de Bugula se
montrent partout. Les Ciona intestinalis dominent, associées à quelques Ascidia
aspera Risso, et à une Cynthia à test mamelonné qui semble correspondre au
Cynthia opalina de Aider. Les Eupomatus uncinatus ont pu résister aux change-
ments survenus, évidemment opprimés, cependant, par les Bryozoaires, et ils ne
se groupent plus en faisceaux aussi épais. Le Spir'ographis Spallanzanii n’est pas
rare. On voit encore quelques Reniera porrecta et quelques Antedon rosaeeus ;
mais toutes ces espèces sont subordonnées aux Ciona , aux Nebalies et aux Spio
fuliginosus qui pullulent. Il faut encore citer une foule de petits Copépodes qui
contribuent à donner à cette faune le faciès des eaux impures. Le Nemertes
splendidus et YHeteroterebella sanguinea se montrent, comme sur le quai aux
Soufres, ainsique l’ Amphiura squamata , Y Asterina gibbosa , YEuthria cornea , le
Nassa corniculum , YOstrea stentina , le Polycera quadrilineata , le Microdeutopus
gryllotalpa. Cette association offre aujourd’hui un caractère nouveau par suite de
la disparition de plusieurs espèces et de la prédominance que d’autres ont prise.

Dans le fond, la vase s’est accrue et elle est devenue plus noire et plus puante
qu’autrefois. Cependant, bien que notablement diminuée, la faune qui s’y abrite
est encore variée. Plusieurs dragages opérés dans le bassin National, à peu près
au centre, nous ont donné, en novembre 1882, les espèces suivantes :

Tuniciers : Ascidia cristata, Risso, Microcosmus vulgaris.

Vers : Phyllodoce Paretti , Hermione hystrix, P ontogenia chrysocoma.

Crustacés : Carcinus mænas , Portunus dépurât or 3 Portunus plicatus , Inachus
scorpio , Eurynome aspera , Paguristes maculosus.

Echinodermes : Strongylocentrotus lividus (rares individus de petite taille), Holo-
thuria tubulosa , Phyllophorus urna , Amphiura Chiajei , Ophiothrix alope-
curus , Ophiothrix fragilis, Ophiomyxa pentagona3 Ophioderma longicauda,
Antedon rosaeeus (rare).

Mollusques : Mytilus galloprovincialis, Lmk., Modiola barbata , L., ISIucula
nucléus , L., Area lactea , L., Cardium paucicostatum , Sow., Cardita anti-
quata , L., Circe minima, Mtg., Venus verrucosa , L. junior. Venus ovata ,
Penn., Venus rudis, Poli, Tapes decussatus , L. junior, Tapes geographicus,
L., Tapes aureus , Gm, Tellina nitida , Poli, Tellina balaustina , L., Syndos-
mya alba3 W., Solecurtus antiquatus Pult., Corbula gibba Ol., Dentalium
dent ali s 3 L., Clanculus Jussieui , Payr., Turritella triplicata, Brocchi,
Natica millepunctata , Lamk., Chenopus pespelicani, L., Cerithium vulga-
tum} B., Murex trunculus , L., Nassa reticulata , L., Nassa incrassata,

- 39 -

Muller, Pleurotoma atténuât a , Mtg. , Haminea hydatis , L., Philine
aperta , L.

Cœlentérés : Calliactis effœta , Cerianthus membranaceus.

On voit que les Mollusques, par exemple, ont diminué de moitié. Déplus,
les individus sont devenus moins abondants. Mais si nous franchissons la passe
pour pénétrer dans l’avant-port du cap Pinède, nous nous retrouvons en face de
la même faune exubérante qui, auparavant, peuplait le bassin National lui-même.

Les enrochements de l’avant-port sont couverts d’Oursins (Strongylocentrotus
lividus) et de Comatules (Antedon rosaceus). Les Spongiaires (Reniera porrecta)
se développent partout.

Les Ostrea stentina, les Lima inflata} les Pectens ( Pecten glaber ), les Troques,
les Nasses pullulent. On peut même rencontrer des espèces très rares, telles que le
Pecten pes-felis. Les Anemone sulcata , les Sargatia troglodytes et bellis , les
Bunodes Balli se montrent de tous côtés et tous les Vers, tous les Crustacés, tous
les Mollusques signalés dans les listes relatives à l’état ancien du bassin National,
peuvent être recueillis. Cet avant-port est donc une station riche que les natura-
listes pourront encore longtemps exploiter.

Aussitôt que nous quittons ce point, nous pénétrons dans les prairies litto-
rales de zostères dont la faune exige une étude spéciale ; mais il nous paraît bon
de dire un mot auparavant de l’état de la partie du golfe située le long de la digue
des ports de la Joliette, où divers égouts viennent déboucher, et où sont jetées le
plus souvent ces terres de savonneries dont nous parlions au début de ce chapitre.
Tous les fonds situés en dehors de la jetée de la Joliette faisaient partie des
espaces vaseux et sablo-vaseux qui occupent la plus grande surface de la région
N. -O. du golfe et dont nous parlerons plus bas.

Ces fonds ont été ici profondément ravagés. Si nous draguons à une centaine
de mètres des enrochements et par 17 à 20 mètres de profondeur, l’engin ne
ramène que des fragments de poteries, des débris de tous genres, dans une boue
noire. Les terres de savonneries forment par place, une croûte assez dure que la
drague attaque, et au-dessous se trouve encore un limon verdâtre dégageant une
odeur sulfhydrique. Ce sont ces polysulfures qui se sont accumulés et qui ont à peu
près tout détruit. A peine avons-nous pu recueillir en ces points, sur le fond, les
espèces suivantes de Vers : Marphysa sanguinea ; Eteone picta, Ophiodromus flexuo-
sus, Pholo'ê synophthalmica, Clap.

Les Mollusques sont presque absents ; nous n’avons vu que le Çhenopus pespeli-
cani , le Murex trunculus , quelques Turritella communis , Tapes aureusi Corbula
gibba , Lucina spinifera.

Enfin quelques Crustacés et quelques Ophiures résistent aux influences de ce

— 4o —

milieu ; ce sont : Ophiotrix alopecurus , Ophiomyxa pentagona , Inachus dorynchus ,
Portunus arcuatus , Pilumnus villosus , Porcellana longicornis.

Il sera utile de comparer cette faune appauvrie avec les listes que nous donnerons
plus loin, à propos des sables vaseux situés à un mille au large de cette station.

§ IL — FAUNES DE LA ZONE LITTORALE.

Il est impossible de décrire, en se bornant à des considérations générales, les
faunes du rivage. Nulle station n’est plus variable que celle du niveau des eaux de
la mer. Aucune ne revêt des caractères aussi divers, suivant les accidents orographi-
ques de la côte, aucune n’est davantage soumise aux influences climatériques. Mais
cette zone est toujours accessible aux observateurs; elle est, par conséquent, la
mieux connue dans ses differents aspects. On trouvera, à son sujet, d’importants
renseignements dans le mémoire que G. Berthold vient de consacrer à la distri-
bution des Algues dans le golfe de Naples (i). Nous ne nous occuperons ici que
des animaux; le lecteur saura compléter notre travail, s’il désire des notions sur
la flore littorale du bassin occidental de la Méditerranée, à laquelle pourrait
convenir complètement l’étude de l’auteur allemand.

Nous ne pensons pas qu’il soit utile à la description que nous voulons esquisser,
de dresser des listes plus ou moins complètes d’invertébrés côtiers. Ces êtres
sont décidément vulgaires et tous les zoologistes ont pu les voir. Cependant la
zone littorale doit nous intéresser au plus haut degré, puisqu’elle reflète, mieux
que toutes les autres, le faciès de la région et les changements que la contrée
peut éprouver.

Nous avons dessiné à grands traits, dans notre première partie, la structure
géologique du bassin de Marseille. La carte jointe au mémoire rend facile l’intel-
ligence de cet exposé. Elle montre que le massif de Notre-Dame de la Garde,
constitué par les couches du jurassique supérieur et du crétacé inférieur,
demeure comme une sorte de promontoire divisant, entre le golfe secondaire de
l’Estaque et celui du Prado, les eaux douces qui coulent dans la vallée de
PHuveaune.

Le volume de ces eaux s’est notablement accru, durant les trente dernières
années, à la suite de l’arrivée dans le territoire de Marseille, du Canal de la
Durance. Les irrigations ont combattu puissamment les effets d’une sécheresse
légendaire, caractéristique du climat de Provence. Sans doute, une grande partie

(i). Mittbeilungen aus der zoologischen Station zu Neapel. Dritter Band, IV. Heft, 1882.

— 4

des eaux amenées par le canal de Montricher, retourne directement dans l’atmos-
phère par évaporation, mais on ne peut nier que l’apport des eaux douces dans
notre golfe n’ait été, de ce chef, considérablement augmenté. Sur tous les points
de la côte, dans le fond de la rade du Prado, comme dans celle de l’Estaque, des
branches du canal se sont déversées, des usines se sont établies, jetant leurs détri-
tus à la mer, les égouts ont pris un débit plus important en même temps que les
ruisseaux de Jarret, de l’Huveaune, des Aygalades, etc.yles nouveaux ports ont
contribué eux-mêmes à étendre la portée de ce phénomène, nettement indiqué
par la progression des faunes saumâtres.

Nous avons vu la faune côtière fortement influencée, en quelques années, dans
le fond du golfe, par ces conditions biologiques nouvelles. Une ligne s’étendant
de Montredon à la calanque de la Fausse-Monnaie, et de Malmousque à
l’Estaque, limite assez exactement la portion du littoral où les animaux et les
plantes sont ordinairement soumis à des eaux troubles ou légèrement saumâtres.
La pointe d’Endoume demeure en dehors de cette zone, baignée par les courants
du large dont les eaux vives sont favorables au développement des Corallines et
des Mélobésies. Ces courants régnent également autour des îles, vers Maïré, et
tout le long de la côte N.-O., depuis l’Estaque jusqu’au cap Couronne.

Nous devions signaler ces particularités et en tenir compte dans nos descrip-
tions. Il est évident que Marseille, dans sa zone littorale, garde la physionomie
ordinaire de toutes les côtes méditerranéennes; mais nous ne pouvons nous
contenter de cet aperçu général et, sans insister sur les faits qui pourraient
s’appliquer à toutes les régions de notre mer intérieure, nous allons parcourir les
divers points de la rade en nous écartant peu à peu des ports dont nous venons
de donner les caractères.

(A). ZONE ÉMERGÉE.

La faune dite sub- marine comprend un certain nombrede Crustacés, de
Mollusques et de Vers, qui ne s’éloignent jamais des bords de la mer, mais qu’on
ne rencontre qu’au-dessus du niveau ordinaire des hautes eaux, dans des stations
où ils sont, sans doute, fréquemment atteints par la vague, sans être toutefois
longtemps immergés. Les espèces de cette zone different suivant la configuration
de la côte.

Dans les régions rocheuses, la pierre est couverte de Littorina neritoides , L.
(Z., ccerulescens , Lmk.) ordinairement immobiles. Dans les anfractuosités sont
fixées les Balanes plates, Chthamalus stellatus , Ranz. Le Pachygrapsus marmora-
tus , Stp., le plus vagabond et le plus agile de nos crabes, connu de spêcheurs
sous le nom caractéristique de Courenüo , parcourt avec rapidité les roches émer-

6— i

— 42 —

gées, se jetant à l’eau à la moindre alerte, tandis que les Crustacés Isopodes du
génre Lygia demeurent à sec et ne cherchent un refuge que dans les fentes ou
entre les cailloux. Les Lygies ne sont pas répandues uniformément dans le golfe.
Elles affectionnent le voisinage des ports, les endroits abrités et exposés au soleil.
Nos individus marseillais atteignent souvent de grandes dimensions. Ils corres-
pondent au Lygia italica , Desmarest (i).

La faune émergée des localités escarpées du rivage ne peut être bien riche.
Les conditions deviennent plus favorables à la vie dans les anses, sur le pourtour
des plages, principalement dans les points où la vague et les courants dominants
chassent les débris de zostères détachés du fond, en automne. Ces détritus sont
longtemps brassés parles eaux avant qu’une grosse merles jette à la côte, pour
les reprendre ensuite ou pour les couvrir de sable et de gravier.

Tandis que ces débris de Posidonies flottent encore, ils attirent des bandes de
Crustacés, quelques Balœmon Treillianus , et une foule d’Edriophthalmes, parmi
lesquels dominent YIdotœa tricuspidata et le Gammarus marinas. Ces articulés
appelés ici Baboue et Morpulo , sont recherchés par les pêcheurs à la ligne et
servent d’appât pour les Loups, les Sars, les Daurades, les Salpes, etc. (pêche à la
Baboue).

Ils ont tous une livrée brunâtre, parfaitement en rapport avec la teinte des débris
décomposés de zostères. Souvent, lorsque la vague accumule des débris d’algues
vertes (Ulves et conferves), ces Crustacés changent, par mimétisme, de colora-
tion. Quelquefois aussi, YIdotæa hectica , qui d’ordinaire demeure fixée sur lés

(i) Polydore Roux a déjà cité nos Lygies sous le nom de Lygia italica, Desmarest, mais la diagnose
de ce dernier doit être légèrement modifiée.

Desmarest dit dans ses Considérations sur les Crustacés , p. 318, que le Lygia italica , Fabr. — Latr.
a les antennes extérieures presque égales au corps en longueur, avec leurs derniers segments composés
de 17 articles. Il ajoute que les stylets de la queue sont très longs et égaux entre eux, avec un pédon-
cule commun étroit et allongé. — Roux ne dessine pas ses Lygies marseillaises conformément à cette
description de Desmarest. Nous voyons nous-même que les Lygies adultes de Marseille ont le flagel-
lum des grandes antennes composé de 19, 20 et 21 articles. Par contre, chez les jeunes, nous comptons
tantôt 8, tantôt 10, 12, 14, 15, 16 même 17 articles dans la même région. Dans tous les cas, les 2
stylets de la queue ne sont pas égaux. Nous trouvons toujours les deux rames de ces derniers uropodes
assez fortement inégales, mais très longues, ce qui distingue l’animal du Lygia oceanica.

En définitive, les Lygies de la Méditerranée, très anciennement appelées Lygia italica, ont tous les
caractères de la Lygie de la mer Noire nommée Lygia Brandtii, par Rathke ( Beitrage z. Fauna d.
Krym, p. 96, pl. VI, fig. 6). Lorenz (Pbysic. Verh. und Vertb. d. Organis. in quarneriscben Golfe),
imitant Grube ( Ausfiug n.Triest und Quarnero) a appelé Lygia Brandtii l’espèce de l’Adriatique.
Nous pensons qu’il y a lieu de revenir à l’ancien terme spécifique pour désigner les animaux médi-
terranéens aussi bien que ceux de la mer Noire, pourvu qu’il soit entendu que leurs caractères sont
tels que Roux et Rathke les ont donnés.

— 43 —

frondes de Posidonies, à une profondeur de 3 à 20 mètres, est entraînée à la côte,
avec les débris végétaux, et elle revêt alors, par un mimétisme inverse de celui
que nous venons de signaler chez sa congénère, une belle teinte noire.

Une fois jetées à la côte et enfouies sous les graviers ou sous le sable, les frondes
décomposées de zostères forment un sol humide, pénétré par l’eau de mer. Les
Crustacés chassés par la vague s’y abritent quelque temps. Un amphipode
sauteur y demeure constamment ( Orchestia littorea ).

Dans les parties vaseuses, les Vers et les Mollusques se montrent. Le Nereis
cultrifera et l’ Arenicola branchialis , varietas Grubii , s’établissent profondément
là où les eaux de la mer s’infiltrent. Au-dessus vivent des colonies de petits
Enchytrœus blanchâtres, associés aux Pontodrilus Marionis , E. Perrier (1). On
pourra aisément étudier ce faciès de la zone sub-marine, le long de la plage du
Prado, dans la partie comprise entre l’embouchure de l’Huveauneet les bains du
Roucas-Blanc, dans le fond de l’anse des Goudes, dans le fond de la baie de la
Madrague-de-la- Ville, à l’Estaque, autour du pavillon du restaurant Mistral. Nous
le retrouverions, en dehors de notre golfe, à la Seyne, à Balaguier, dans la rade
de Toulon, en quelques points du port de Saint-Tropez, à Villefranche et à
Saint-Jean, au-delà de Nice, etc.

Les Lombriciens de la zone sub-marine sont associés à une multitude de
Truncatelles (' Truncatella truncatulla , Drap.) et d’Auricules ( Alexia myosotis ,

Drap.).

(B) ZONE LITTORALE IMMERGÉE. 0 A 2 MÈTRES.

Nous devons distinguer encore les régions du fond du golfe et celles baignées
par les eaux pures.

Fond du golfe : Pharo, Madrague, Cap Janet, Mourepiano, Pointe
Rouge de Montredon. Fond des Calanques.- — Ces diverses stations soumises
à l’action des apports d’eau douce possèdent des caractères communs. Elles sont
favorables, plus que toutes les autres, au développement des Vives. Ces algues
zosporées y sont cependant associées à quelques Cystoseires et à diverses Flori-
dées, mais ces dernières familles se multiplient et deviennent prédominantes à
mesure que l’on pénètre dans les eaux plus vives. — A certaines époques, divers
animaux, plus particulièrement des Mollusques, Aplysies et Nudibranches, se
montrent en abondance pour disparaître ensuite.

(1) E. Perrier. Organisation des ■ Pontodrilus, Archives de Zoologie. Vol. IX, p. 175- 248. PI.
XIII à XVIII.

“ 44 —

Les Mytilus galloprovincialis , Lmk, forment, le plus souvent, des bancs épais,
à quelques décimètres sous l’eau, dans la zone habitée par les Patella cœrulea , L.,
par les Balanus perforatus , var. angustus et var. Cranchii , et Balanus amphitrite ,
Darwin.

Les Anemonia sulcata , Lmk., sont les Actinies les plus abondantes dans ces
stations. Elles sont associées à quelques Paractis striata, Risso, principalement le
long de la côte du cap Janet, ou à quelques Bunodes verrucosus , Bunodes Ballii ,
Sagartia troglodytes , etc.

Au Pharo, sur les rochers voisins du nouveau petit phare, on rencontre en
assez grande quantité les Balanophyllia regia , Gosse, reconnaissables sur la pierre
au milieu des Bryopsis , des Codium et des Ceramium , à une faible profondeur,
par leur brillante couleur jaune orange.

Les Anemonia et les Bunodes sont fréquents au Pharo.

Sous les petits cailloux, les Sphœroma serratum pullulent encore comme à l’en-
trée des ports, associés à des Lepadogaster.

Au milieu des Algues, on trouve les espèces suivantes :

Annélides : Polyno'é Grubiana , Lagisca extenuata , Hermadion pellucidum, Euphro-
syne Audouini, Staurocephalus rubrovittatus, Eunice vittata , Marphysa
sanguine a, Nematonereis uni cornis, Syllis (Typosyllis ) Khronii , Syllis
(Typosyllis) vittata , Syllis (Typosyllis ) variegata, Syllis (Typosyllis )
hyalina, Trypanosyllis zébra, O dont o syllis fulgurans, Odontosyllis ctenos-
toma , Pterosyllis line ata, Magalia perarmata, Phyllodoce Paretti, Eulalia
pallida, Eulalia viridis, Audouinia jiligera, Aricia Œrstedii, Polyophthal-
mus pictus, Siphonostoma diplochditos, Terebella Meckelii.

Mollusques : Pelta coronata , Ouatr. ( Runcina Hancockii , Fqrbes ); Hermaea
dendritica, Aid. et Hanc. ; Hermaea bifida , Mont.; Eolis punctata, Aid.;
et Hanc.; Eolis coronata, Forb. ; Doris virescens, Risso, var. nigra ;
Aplysia fasciata, P.'; Aplysia depilans, L. ; Chiton olivaceus, Spengl.;
Acanthochites fascicularis, L. ; Patella cœrulea, L. ; Mytilus gallopro-
vincialis, Lmk.; Cardita calyculata, L.; Fissurella grœca, L.; Trochus
varius, L.; Trochus turbinatus, Born. (Monodonta fragaro'ides, Lmk. J;
Trochus Richardi, Payr. ; Trochus unidentatus, Ph. ; Trochus umbilica-
ris, L. ; Trochus villicus, Ph.; Trochus divaricatus, L. ( Monodonta Lessoni,
Payr.); Cerithium rupestre, Risso ; Murex Edwardsii, Payr.; Fasciolaria
lignaria, L.; Euthria cornea, L.; Pisania maculosa, Lmk.; Pollia d'Or-
bignyi, Payr.; Nas s a corniculum, Olivi; Columbellarustica, L. ; Columbella
Gervillii, Payr. ; Conus mediterraneus, Brug.

— 45 —

(Obs. : Quelques Céphalopodes viennent ramper sur les rochers de la côte et
s’approchent des ports. Un grand Octopus catenulatus, Fer., fut capturé au Pharo,
il y a dix ans. U Octopus vulgaris, Lmk., n’y est pas rare).

Echinodermes : Antedon rosaceus , Norm. (rare); Asterias glacialis, O.-F. Mul-
ler; Echinaster sepositus , Mull. et Trosch.; Asterina gibbosa , Forbes
( Asteriscus verruculatus , Mull. et Trosch. ); Astropecten aurantiacus ,
Gray; Ophioderma longicauda , Mull. et Trosch.; Amphiura squamata ,
Sars; Amphiura Chiajei , Forbes; Ophiothrix fr agi lis, Dub. et Kor.;
Strongylocentrotus lividus , Brandt. ; Phyllophorus urna, Grube; Holothu -
ri a tubulosa , Gmelin.

Nous ne citons pas tous les petits crustacés Copépodes, et tous les Nématodes
que l’on peut trouver au Pharo, dans la terre amassée à la base des algues ou des
Plumulaires. La liste que nous venons de dresser suffit pour donner la physiono-
mie ordinaire de cette faune littorale du fond du golfe. La plupart des animaux
qu’elle comprend se manifestent régulièrement le long de la côte, au sud comme
au nord des ports. Ils sont cependant associés quelquefois à d’autres espèces plus
localisées. La côte, du cap Janet à l’Estaque, doit être, à cette occasion, examinée
à part.

Sous le cap Janet, parmi les blocs éboulés et sur les couches miocènes, les
animaux du Pharo se rencontrent, mais les algues floridées sont plus abondantes.
Les Anemonia sulcata sont associées à quelques Actinia equina , à des Paradis
striata , aux Bunodes Ballii et à de nombreuses Sagartia ( Sagartia Penoti ,
Jourd.) (i). Nous avons vu, il y a quelques années, dans cette station, sur les pierres
roulées d’un certain volume, des colonies d’un Alcyonnaire dont les caractères
concordaient bien avec ceux du Rhizoxenia rosea signalé autrefois, par Philippi,
dans le golfe de Naples. Ces Rhizoxenia sont devenus aujourd’hui très rares et
l’on ne voit plus guère, à leur place, que des Chitons , des Spirorbis cornu-arietis , et
des tubes du Térebelles et de Vermilies.

Au-delà de Saut de Marot, la côte est une plage sableuse ou caillouteuse,
absolument stérile jusqu’aux brisants de Mourepiano, dont les assises de poudingues
s’étendent assez loin au large. La faune du cap Janet se montre ici de nouveau,
les Sagartia Penoti dominent. Sous les pierres à peine recouvertes par la vague,
on trouve encore le Sphæroma serratum associé au Janira Nordmanni , Rathke (2),

( 1 ) J ourdan. Recherches zoologiques et histologiques sur les Zoanthaires du golfe de Marseille. Ann.
sc. nat. 6° série, t. 10, pl. 1, fig. 3.

(2) Beitrage zur F aura der Krym. Pl. 98, pl. VI, fig. 1-5.

— 46 -

très abondant ici comme dans la mer Noire. — Deux Amphipodes, Melita
palmata et Nicea nudicornis , ne sont pas rares, non plus que les Dynamene Monta-
gui , Leach. Les Xantho rivulosus , les Eriphia spinifrons et les Palæmon Treillia-
nus les accompagnent.

Sous les mêmes pierres s’abritent des Mysidiens que nous rapportons au
Siriella crassipes, G. O. Sars, bien que leur rostre soit un peu moins long que
sur la figure donnée par l’illustre naturaliste norwégien. Dans les espaces profonds
compris entre les rocs émergés nagent, pendant les mers calmes, des bandes
d’une autre espèce que l’on voit sur presque tous les points de la côte , le
Siriella armata , M. Edw.

Il nous est arrivé, à diverses reprises, de prendre, près de l’abri des pêcheurs
de Mourepiano, quelques petits Carcinus mænas . .Toutefois cet hôte des eaux
saumâtres est ici dépaysé et ne tarde pas à disparaître.

Les Mollusques et les Annélides sont les mèmès qu’au Pharo ou au cap Janet.
Il nous faut dire cependant que les Algues du genre Cystosira sont fort abon-
dantes et qu’elles sont fréquemment couvertes d’éponges calcaires, Dunstervillia
corcyrensis , O. Schm. et Sycon ciliatum^ Lieb. ( Grantia ciliata , Bow., Johnst.).

Sur la côte de I’Estaque, des Riaux à la Corbière, les eaux deviennent un
peu plus pures et les Actinia equina se multiplient. Les Mollusques sont plus
nombreux. Dans les couches argileuses pénètrent les Pholas dactylus , L. et les
Pholas candida , L. — On peut recueillir presque au niveau de l’eau : Mytilus
galloprovincialis , var.. Area lactea , L., Chama gryphoides , L., Chiton olivaceus ,
Speng., Acanthochites fascicularis, L., Patella ferruginea , Gm., Patella lusitanica ,
Gm., Patella cœrulea , L., Fissurella græca , L., Prochus Richardi , Payr., Trochus
divaricatus , L., Çlanculus Jussieui , Payr., Cerithium rupestre, Risso, Murex
Blainvillei , Payr., Trophon rostratus , Ol., Euthria cornea , L., Pisania maculosay
Lmk., Nassa reticulata , L., Nassa corniculum , Ol., Nassa incrassata, Mull.,
Columbella rustica , L., Columbella script ay L., etc.

En passant dans l’autre région du golfe, c’est-à-dire, au S.-E. de l’embouchure
de l’Huveaune, la faune côtière immergée reproduit à peu près les mêmes
combinaisons. A la Pointe Rouge de Montredon, les mollusques littoraux
sont abondants dans la zone de o à — 2 mètres. Les Nudibr anches sont repré-
sentés par YEolis coronata3 YEolis lineata , YElysia viridis , le Flabellina neapoli-
tana.

Parmi les Testacés on peut citer :

Modiola barbata , L., Cardium exiguum , Gm., Cardita antiquata , L., Saxicava
gallicana , Lmk., Petricola lithophaga , Retz; Gastrochæna dubia , Perm., Lithodo-
mus lithophagus , L., Chiton olivaceus , Spengl., Chiton Cajetanus , Poli, Acanthoahi-
tesfascicularis, L., P atella ferruginea , Gm., Patella lusitanica ; Gm., Patella cceru-

— Al-

leu, L., Trochus turbinatus , Born., Trochus Richardi, Payr., Trochus varius, L., Tro-
chus exasperatus , Penn., Trochus divaricatus, L., Clanculus corallinus, Gm,, Ceri-
thium rupestre , Risso, Cerithiolum scabrum, Olivi, Murex Edwardsi, Payr., Nassa
Cuvieri, Payr., Pisania maculosa , Lk., Conus mediterraneus, Brug., etc.

Les algues abritent en grand nombre les Gammarella brevicaudata , les Pirimela
denticulata et les autres crustacés habituels. Les Hermelles ont établi dans cette
anse, comme dans celle de la Madrague de la Ville, des amas de tubes très
considérables que nos pêcheurs désignent sous le nom de Peiro abillo pour
rappeler la ressemblance de ces constructions avec une ruche d’abeilles. Un
crustacé assez rare sur nos côtes creuse ses galeries au milieu des tubes d’Her-
melles, c’est le Callianassa subterranea , Mont. ( Lou Bourbi des pêcheurs), dont
le Callianassa laticauda, Otto, n’est peut-être qu’une variété.

On trouve au milieu des Hermelles d’autres Chétopodes, Eulalia guttata ,
Lumbriconereis Nardonis, Nereis cultrifera, Marphysa sanguine a {Lou Mouredu
des pêcheurs).

FAUNE LITTORALE IMMERGÉE (0 A — 2 MÈTRES), DANS LA RÉGION
DES EAUX VIVES.

Avant de descendre plus profondément au dessous du niveau du balancement
des vagues, il nous faut indiquer les caractères de la zone côtière des eaux pures.
Depuis longtemps déjà le faciès spécial à cette station a été remarqué et signalé
à l’attention des naturalistes. M. le professeur de Quatrefages, dans les gracieux
chapitres du livre où il rappelle le voyage en Sicile, décrit cette sorte de « trottoir »
qui borde partout la côte, dans la Méditerranée, là où les eaux vives du large ne
sont pas troublées par les apports des vallées. — Ces bourrelets, constamment
battus par la vague, sont des formations organiques curieuses que les botanistes
et les zoologistes ont étudiées. Leur masse est constituée par des Algues floridées
encroûtées de calcaire. Les galeries inextricables qui les percent ménagent des
abris à des invertébrés de petite taille. On rechercherait vainement de grandes
bêtes dans ces stations. Le roc est escarpé; il s’offre aux coups de la vague et il ne
peut être hospitalier pour tous les êtres qui fréquentent les eaux calmes, dans le
fond des anses. Cela donne déjà un cachet original à ces stations. La côte tombe
à pic et ne doit être abordée qu’avec les mers calmes. La moindre brise détermine
ün ressac assez violent. Si l’eau n’est pas agitée, l’observateur peut voir assez
profondément les Actinia equina s’étager au milieu des Algues dont les espèces
sont très variées. Le « trottoir » est constitué par des Melobesia corallinæ , des
Lithophyllum incrustans et cristatum , des Amphiroa, des Corallines , des Peyssonne-

- 48 -

lia. Au-dessous se groupent en touffes denses les Cystosira abrotanifolia , ericoïdes
et discors. En quelques points les Lithophyllum et les Melobêsies cèdent la place aux
Corallines. Celles-ci se mêlent à quelques Ulves , à des Ectocarpes , aux Dictyota
dichotoma , Halyseris polypodioides , Gelidium corneum , Plocamium coccineum ,
Ceramium rubrurn , à des Callithamnion , à des Vallonia , etc.

Cette zone littorale est bien développée, à Marseille, sur la côte ferme, dans
les environs du Cap Croisette, et le long du rivage de Niolon à Méjean et à
Carry.

Les îles du golfe, surtout vers le large, à Cap Cavaux et à Tiboulen de
Raton neau, ou à Maïré, la montrent avec tous ses caractères.

Dans les algues encroûtées abondent de petits Mollusques Lamellibranches,
Lasaa rubra , Mont., Mytilus crispus , Cantr. var. minor et var. solida. On trouve
encore : Patella lusitanica , Gm., var. minor , Fissurella graca , L., var. minori
Fossarus ambiguus , L., Gadinia Garnoti , Payr., Modiolaria costulata , Risso, Murex
Edwardsi , Payr.

Quelquefois les Corallines dominent; on rencontre alors de véritables bancs de
Mytilus galloprovincialis , varietas hesperianus , à test épais et totalement recou-
verts d’algues calcaires. Au milieu d’eux se plaisent les Balanus perforatus , var.
an gus tus.

Les Vers, les Crustacés et les Cœlentérés eux-mêmes sont tous de petite taille,
mais il suffit de placer dans un baquet un petit fragment de cette concrétion faite
d’algues calcaires, pour voir se dégager, une foule d’espèces. Les Nématodes
( Amphistenus agilis , Thoracostoma Zola ) sont abondants, ainsi que divers petits
Copépodes et de petits Nemertes armés et inermes.

Les Annélides Chétopodes n’ont rien de caractéristique, si ce n’est leur petite
taille. Elles appartiennent toutes à des espèces représentées ailleurs :

Lepidonotus clava , Mont., Hermadion pellucidum , Marenz., Lagisca extenuata ,
Marenz. , Chrysopet alum fragile , Ehd. , Staurocephalus rubrovittatus , Grube,
Nematonereis uni cornis , Gr. , Arabella quadri striât a . Grube, Lumbriconereis
Latreillii , Aud. et Edw., Lumbriconereis coccinea , Ren., Nereis cultrifera , Grube,
Nereis Dumerilii , Aud. et Edw., Syllis ( Typosyllis ) Khronii , Ehl., Syllis (Typo-
syllis ) vittata , Grube, Syllis ( Fyposyllis ) variegata , Grube, Odontosyllis ctenostoma ,
Clap., Sphœrosyllis hystrixy Clap., Grubea tenuicirrata, Clap., Magalia perarmata>
Mar. et Bobr., Eulalia pallida , Clap., Eulalia viridis , Sav., Audouinia filigera, D.
Ch., Polyophthalmus pictuSj Duj., Amphiglene mediterranea , Leyd.

Les Crustacés sont peut-être en proportions plus considérables ici que dans les
eaux moins pures, les Décapodes ne sont cependant qu’en minorité : Acanthonyx ,
lunulatus , Latr. , Pi sa corallina , M. Edw., Lissa chiragra , Leach. , Pilumnus
villosus , Risso, Eriphia spinifrons , Sav., Eupagurus anachoretus , Heller, Hippolyte

— 49 ~

Cranchii , Leach, (salicoque dont la livrée s’adapte admirablement à la teinte de
l’algue qui l’abrite, brune dans les Cystoseira , rouge dans les Ceramium ).

Les Edriophthalmes des algues encroûtées comprennent les Craprella acuti-
frons , Latr., Caprella équilibra, Say, Caprella grandimana , P. May., Çaprella
dentata , Haller, ‘Tandis vittatus , Rathke, Eurysteus erythrophthalmus , Lij., Lepto-
chelia Edwardsi , Kroy., Podocerus pulchellus, Leach., Allorchestes imbricatus , Sp.,
Bâte (nombreuses variations mimétiques dans la coloration), Amphithoë littorina,
Sp. Bâte (coloration variée).

Quelques petits Siponcles du genre Phascolosoma se cachent également au
milieu des algues calcaires, presque entièrement enfouis dans leur masse, comme
les zoanthaires Sagartia troglodytes , Phellia elongata, Corynactis viridis.

Nous pouvons encore citer de ces stations les espèces suivantes : Anguinaria
spatulata3 Sertularella fus if or mi s3 Pelta coronata.

Nous avons donné, croyons-nous, des indications suffisantes pour caractériser
la côte du fond du golfe, aussi bien que le rivage des eaux vives. Nous nous
sommes attaché à mettre en relief les particularités de ces stations, en décrivant
des localités typiques, à faciès nettement tranché.. Il est clair que toutes sortes
de transitions s’offrent à l’observateur, en des points intermédiaires, dans lesquels
divers groupes prédominent ou se trouvent au contraire subordonnés.

La Calanque de Pomegues, réservée à la quarantaine des navires contaminés
par les plus graves maladies épidémiques, se montre à nous comme une région
complexe associant des êtres ordinairement disjoints. Elle est assez profonde et
assez vaste pour se soustraire à l’action dominatrice des eaux vives qui baignent
l’entrée, ou la côte voisine. Si nous voulions faire une étude descriptive bien
complète de cette anse, la carte routière annexée à ce mémoire ne pourrait nous
suffire et nous devrions nous servir du plan à grande échelle du port de Mar-
seille (cartes de la Marine, n° 1,402). Nous verrions alors que la calanque ou port de
Pomègues s’ouvre assez largement à l’est et qu’elle est protégée au sud par une
petite jetée reliant l’îlot de Pomègues à la côte. A la pointe de Pomègues, comme
en dehors de l’anse, se développe le trottoir ordinaire d’Algues encroûtées, abri-
tant les animaux habituels que nous venons d’énumérer.

Dans le fond de la calanque, vers la cabane des. câbles et autour de la chapelle,
le faciès littoral change totalement et rappelle les stations des eaux impures. Les
Conferves et les Ulves se multiplient abondamment et forment un épais tapis
dans lequel nous avons un jour capturé un Carcinus mcenas. La roche et les
pierres roulées sont percées pat les Mollusques perforants et par la Sabella
saxicola.

Un Phascolosoma de petite taille n’est pas rare dans les galeries de ces roches
perforées et appartient au type du Phascolosoma tuberculosum.

7-1

— 5 o —

Les principaux crustacés côtiers du fond de l’anse sont :

Alpheus dentipes , Guer. (commun), Portunus arcuatus , Leach., Pirimela denti-
culata , Leach., Paranthura costana , Sp. Bâte, Lysianassa spinicornis, Costa.

Les Annélides Chétopodes sont très abondantes : Phyllodoce laminosa , Nereis
cultrifera , Vermilia infundibulum, Ver milia poly tréma , Eupomatus uncinatus ,
Euphrosyne foliosa, Perebella Meckelii.

Parmi les Zoanthaires on remarque surtout le Balanophyllia regiay les Sagartia
troglodytes et Penoti , Y Actinia equina , le Phellia elongata et le Cerianthus mem-
branaceus qui descend de la côte jusqu’à un mètre et plus profondément encore,
dans le sable du fond de l’anse où croissent, au milieu des Posidonies, des algues
rares (Caulerpa proliféra) et où s’abritent des Annélides chétopodes, Amphictene
auricoma.

Nous avons recueilli dans le port de Pomègues sur les pierres de la côte, les
Mollusques suivants :

Modiola barbata , L., Lithodomus lithophagus, L., Area barbata , L., Bornia Geof-
froyi , Payr., Chama gryphina , Lmk. , Papes decussatus , L. (près la cabane des
câbles), Gastrochœna dubiay Penn., Petricola lithophaga , Retz., Chiton olivaceus ,
Spengl., Chiton Cajetanus, Poli, Acanthochites fascicularis , L., Patella aspera, Ph.,
Patella lusitanica, Gm., Fissurella græcay L., Prochus varias, L., Prochus divari-
catusy L., Prochus t ur binât us y Born., Prochus Richardi , Payr., Cerithium vulgatum
Brug, Cerithium rupestre , Risso, Fasciolaria lignaria , L., Euthria corne a , L.,
Columbella rustica , L., Pisania maculosa , Lmk., Nassa corniculum , Olivi, Conus
. mediteraneus , Brug., Murex Edwardsi , Payr., Polycera quadrilineata , Muller.

Cette énumération prouve que, même dans les régions ordinairement baignées
par les eaux vives du large, il suffit que la côte s’infléchisse, se creuse en une
petite baie, pour que le faciès littoral se modifie. Les pluies d’orage suffiraient à
elles seules pour créer un régime spécial dans les anses. Nous avons vü en été, à
la suite d’une pluie violente de quelques heures, les eaux recueillies sur les pen-
tes de la calanque de Pomègues troubler complètement le petit port et y entraî-
ner même d’assez grandes masses de terres. Ces phénomènes n’ont pas la même
énergie sur une côte à pic.

Pour terminer cette description rapide d’une calanque du golfe, il nous faut
indiquer les espèces de Mollusques qui descendent au-dessous du niveau du
balancement des vagues et que l’on recueille dans le sable ou dans la terre vers
un mètre et deux mètres de profondeur. Nous passons ainsi graduellement de la
faune côtière proprement dite à celle des prairies littorales de zostères, et l’on
comprend du resté qu’une limite bien tranchée ne pourrait être tracée entre les
domaines respectifs des deux faunes.

— 5i —

A Pomègues, la drague ou le râteau à bras donne, à i m. et à 2 mètres, les
espèces suivantes :

Anomia ephippium, L., Pecten varius , L., Lima tenera, Turt, Nucula nucléus ,
L., Area lactea , L., Cardita antiquata , L., Tapes decussatus , L., Tapes floridus ,
Lmk., Tapes aureus , Gm., Arcopagia balaustina , L., Syndosmia ovata , Ph., Lucina
spinifera , Mtg., Loripes lacté us, L., Circe minima , Mtg., Trochus s triât us, L.,
Trochus exasperatus , Penn., Trochus succinct us. Monts., Rissoa ventricosa, Desm.,
Rissoa cimex , L., Natica intricata, Donov., Cerithium vulgatum, Brug., Cerithium
vulgatum varietas minuta , Ceriothiolum scabrum , Olivi, Scalaria communis, Lmk.,
Scalaria commutata , Monts, f ÔV. lamellosa , Payr. non Lmk.), Nassa incrassata ,
Mull., Nassa Cuvieri , Payr., Columbella rustica, L., Columbella scripta, L., Colum-
bella Gervilléi, Payr., Pleurotoma rudis, Sc., Conus mediterraneus , Brug.. Margi-
nella mi li aria, L., Cypræa pulex, Gray.

(C) : R.ÉGION DES PLAGES.

Il est un faciès de la zone côtière immergée que nous devons décrire et qui se
présente d’ailleurs avec des caractères bien tranchés. Nous voulons parler des amas
de petits cailloux roulés que l’on rencontre dans le fond de quelques calanques, et
des plages sableuses telles que celle du Prado dont le développement est assez
important pour nous donner une idée exacte de la côte basse du Languedoc.

Graviers a Saccocirrus de Ratonneau. — Les petits graviers amassés au
pied du quai de débarquement de l’anse de Ratonneau ne sont pas très riches en
espèces animales, mais ils méritent une mention spéciale à cause des curieux Vers
qu’ils abritent. On rencontre, en abondance, à quelques décimètres sous l’eau,
et fixées sous les petites pierres que la vague roule, une Annélide Chétopode
découverte pour la première fois dans la baie de Sébastopol par notre ami le
professeur Bobretzky. Nous renvoyons pour tout ce qui se rattache à l’organi-
sation de cet animal à nos Etudes sur les Annêlides du golfe de Marseille (1).

Les Saccocirrus de Ratonneau sont associés à de petits Némertiens dont la
couleur blanche s’allie, aussi bien que celle des Saccocirrus eux-mêmes, à la teinte
des cailloux. Ces Némertiens nous semblent correspondre à l’ Ommatoplea alba,
Thoms. — L’habitat de ces deux Vers est très restreint dans notre golfe. On
trouve le Saccocirrus papillocercus et Y Ommatoplea alba seulement à Ratonneau et

(1) Marion et Bobretzky : Étude des Annêlides du Golfe de Marseille. Annales des Sciences naturel-
les, 1876, t. 11, pl. 9 et 10, pages 69-83.

— 52 —

dans les calanques de Lubo et du Fenouguié, dépendant de la même île. Le
Saccocirrus n’a pas été signalé jusqu’ici dans d’autres localités de la Méditerranée,
mais Langerhans l’a retrouvé à Madère (i).

Pierres de la Calanque de Morgilet. — Les Posidonies et les Algues ne
s’étendent pas jusqu’au fond de cette anse située derrière le port du Frioul. Des
sortes de petites mares profondes, totalement occupées par de gros cailloux que
la vague ne roule pas, pénètrent entre les roches de la côte. Sur ces pierres cou-
vertes par quelques décimètres d’eau, sont attachées les colonies d’un Alcyonnaire
très intéressant, vivipare, et par cela seul distinct déjà du Clavularia crassa vi-
vant sur les rhizomes de Posidonies. Nous décrirons dans un mémoire spécial le
Clavularia de Morgilet sous le nom de Clavularia petricoFa , nov. sp. — On
trouve quelquefois entre les pierres de cette calanque, des Bonellia viridis (2),
associées aux Phascolosomes du rivage. La calanque de Morgilet méritait encore
d’être signalée parce que nous y avons recueilli plusieurs Arbacia pustulosa, Échi-
nide très rare sur nos côtes. Elle montre ordinairement Y Holothuria impatiens ,
Y Asterias glacialis, Y As ter ina gibbosa, YOphioderma longicauda.

Les Zoanthaires fixés sur les pierres sont : Corynactis viridis , Phellia elongata ,
Sagartia bellis. Les Annélides ne sont guère représentées que par Hermione hys-
trix, Nereis Dumerilii , Nereis cultrifera , Spirorbis cornu-arietis, Vermilia poly-
trema.

Les Mollusques y sont rares : Chama gryphina, Lmk., Chiton olivaceus , Spengl.,
Acanthochites fascicularis , L., Lithodomus lithophagus , L., Petricola lithophaga ,
Retz., Ver met us tri que ter, Biv.

Fond sableux du golfe de la Madrague-de-la-Ville ; profondeur i a
2 et 3 métrés. — Le fond du golfe de la Madrague, entre le cap Janet et les
petits îlots, est occupé par une plage immergée, en partie couverte de Posidonies,
principalement autour des quelques roches sous-marines. La profondeur n’est pas
considérable dans la partie voisine du cap Janet, elle augmente progressivement
quand on se dirige vers la passe des nouveaux ports, et le fond se rattache peu à
peu aux prairies de Zostères.

Sous l’usine Rozan, vers le point où les eaux du canal sont déversées à la mer,
le sable vaseux contient les espèces suivantes :

(1) Die Wurmfauna von Madeira. Zeitsch. w. Zool. t. 32 et 33.

(2) Le Bonellie est rare à Marseille. Nous ne l’avons prise que dans le bassin National, à Morgilet,
au Frioul et aux bassins du Roucas-Blanc. Il est plus aisé de se procurer la Bonellia minor des fonds
coralligènes.

— 53 —

Carcinus mœnas , Xantho rivulosus , Spharoma curtum, Ioera Normanni ;

Anemonia sulcata , Paradis Costa ;

Tapes de eus s at us. Tapes aureus, Trochus turbinât us, Trochus Richard! , Cyclonassa
neritea (dans les points voisins de la chute du canal), Nassa incrassata. Murex
Edwardsi ;

Marphysa sanguinea, Nereis cultrifera, Arenicola branchialis , varietas Grubii,
Hermella alveolata (amas volumineux de tubes abritant la Çallianassa subterranea).

Si l’on descend un peu plus profondément en se rapprochant des llettes, on
trouve dans le sable, associés aux Tapes, des Dosinia lincta, Pult, quelques rares
petites Cytherea Chione, L., et les grands Solen ( Solen vagina, L., Solen siliqua,
L., Solen ensis, L .). Les pêcheurs de Clovisses ont recueilli à diverses reprises en
ces lieux de belles Cypraa lurida, L. — Les Crustacés des mêmes régions sont :
Ethusa mascarone , Ebalia Pennanti, Portunus pusillus, Portunus holsatus, Portu-
nus arcuatus, Palcemon Treillianus, et enfin une espèce rare sur nos côtes, Thia
polita. — Les sables de la Madrague abritent quelques Echinocardium cordatum
et quelques Brissus Scilla, mais ces deux Echinides ne se rencontrent que d’une
manière exceptionnelle.

Nous retrouvons des stations analogues à celles de la Madrague, mais moins
étendues et plus pauvres, dans l’anse des Catalans et à l’entrée de la calanque de
Malmousque.

Les Portunus holsatus et arcuatus y sont cependant abondants ainsi que les
Tapes decussatus et aureus, associés aux espèces suivantes : Tellina incarnat a ,
Loripes lacteus, Phasianella speciosa, Cerithium vulgatum, Trochus varius, Cyclo-
nassa neritea.

Plage du Prado. — La plage sableuse du Prado ou de Montredon occupe
un espace assez important depuis les bains du Roucas-Blanc jusqu’à la Pointe-
Rouge. La portion côtière parsemée de nombreuses roches sous-marines n’atteint
une profondeur de 5 mètres qu’à plus de 500 mètres du bord. Le sable s’étend
au-dessous de cette profondeur jusqu’à 10 mètres, en pénétrant dans les prairies
de Posidonies.

Les fonds sableux purs ne sont pas riches en espèces; mais, par contre, les Inver-
tébrés qui les fréquentent se multiplient abondamment. On connaît d’ailleurs cette
particularité commune à toutes les plages.

Dans le voisinage de l’embouchure de l’Huveaune, quelques espèces des eaux
saumâtres dominent. Ce sont principalement : Cyclonassa neritea, L., Bonax trun-
culus, L. (et nombreuses variétés), Donax semistriatus, Poli, Modiola adriatica,
Lmk., Corbulomya mediterranea , Costa.

- 54 -

On trouve un peu plus loin de la côte et de l’Huveaune, les Mollusques sui-
vants :

Loripes lacteus , L., Cardium tuberculatum , L., Venus Gallina , L., Dosinia
lincta, Pult., d’ellina pulchella, Lmk., Eellina donacina3 L., Donax venustus, Poli.,
Donax semistriatus , Poli, Mactra corallina , L., Mactra subtruncata, D. Cost., Cor-
bula gibba , Olivi, Sol en vagina , L., Solen siliqua , L., Solen ensis , L., Ceratisolen
legumen , L., Natica intricata3 Donav., Natica millepunctata , L., Natica Josephi-
nia , Risso, Euthria corne a 3 L., Nassa mutabiïis ;, L., Nassa incrassata , Muller,
Nassa Cuvieri , Payr., Nassa reticulata , L., Murex Edwardsi3 Payr., Chenopus
pespelicani , L., Philine aperta3 L.

Deux Échinodermes sont très abondants dans le sable de la plage, depuis j
jusqu’à i o mètres. L’un, Ophioglypha lacertosa3 Lmk. (''O. texturata3 LmkJ, pos-
sède une grande extension géographique et bathymétrique, puisqu’il descend sur
nos côtes jusqu’au-delà de ioo mètres et qu’on le retrouve en Norwège et à
Madère ; l’autre, Astropecten squamatus3 Muller et Troschel ( Astropecten aster ,
Filippi), est une espèce de la mer du Nord, assez rare dans la Méditerranée et
n’ayant jamais que des aires très restreintes. On ne le trouve sur les côtes de
Provence, qne dans la plage du Prado. On le cite encore de Livourne et de
Naples.

Les Crustacés les plus abondants de la plage sont des Portunes ( Portunus
arcuatus3 Portunus holsatus3 Portunus depurator ). Aucun cependant ne pullule en
aussi grande quantité que le Diogenes varians logé dans les Nasses et les Natices,

Les principaux poissons de ces fonds sableux sont des Soles, des Aragnes
( Prachinus )3 des Blennies et des Gobies, sans parler des espèces errantes, Anguil-
les, Congres, Loups, Muges, Dorades, Athérines, etc.

Nous arrêtons ici notre revue des zones littorales. Les listes que nous avons
données pourraient bien être complétées par l’adjonction d’un certain nombre
d’espèces; mais, nous le répétons, nous n’écrivons pas une faune générale de
nos côtes, mais une esquisse de topographie zoologique donnant la physionomie
des diverses régions et nous devons dans ce but insister seulement sur les types
caractéristiques.

§ III. — FAUNES DES PRAIRIES DE ZOSTÈRES.

Le Posidonia Caulini, Kœnig, constitue à lui seul toutes les prairies de Zostè-
res des côtes de Provence. Ce n’est que dans les étangs saumâtres des embouchu-
res du Rhône et dans quelques anses soumises à l’influence des eaux douces, que
l’on trouve les Zosteres véritables ( Zostera marina , L. et Zostera nana3 Roth. J.

— 55 —

Nous aurons plus tard l’occasion de décrire les faunes de ces estuaires et de ces
lagunes, si bien représentées avec des aspects différents dans notre région. Nous
n’avons à nous occuper ici que des prairies de Posidonies du golfe de Marseille.
Ces plantes monocotylédones prospèrent dans les eaux vives et sur les sols résis-
tants. Elles se montrent déjà à la côte, à quelques mètres de profondeur, pour
descendre jusqu’à 1 8 ou 10 brasses. Au-dessous de 35 mètres, les Posidonies ne
végètent plus. Les Algues trouvent encore assez de lumière pour effectuer leurs
fonctions à 100 mètres, mais les phanérogames adaptées à la vie marine ne sem-
blent plus rencontrer, à 40 ou 50 mètres, les conditions physiques de leur nutri-
tion chlorophylienne. On comprend donc que les Posidonies se groupent le long
du rivage, en constituant une bordure plus ou moins large suivant la profondeur
ou la nature du sol sous-marin. Elles forment souvent des herbiers très étendus
et très denses que nos pêcheurs appellent des founds d'augo. D’autres fois, elles sont
éparses dans des creux de roches, ou bien encore elles sont séparées les unes des
autres par des étendues de sable ou de vase. Les animaux qui fréquentent ces
prairies diffèrent assez sensiblement suivant la profondeur, bien qu’ils réalisent
des associations du même genre. Nous choisirons diverses stations, les unes
littorales, les autres plus profondes, pour mieux faire saisir les faciès secondaires.
Les premières se rattachent naturellement aux zones côtières immergées, les
secondes passent aux fonds coralligènes et aux sables vaseux profonds.

(A) : FOND DES « CALANQUES, » DANS LES EAUX PURES : CALANQUES
DE RATONNEAU, DE POMÈGUES, etc.

Transition de la Faune littorale a celle des Prairies de Zostères.
— A 3 ou 4 mètres de profondeur, les Posidonia Caulini croissent déjà en
abondance, au printemps et en été. Les Invertébrés pullulent parmi ces herbes.

Sur les rhizomes, on voit de véritables couches de Spongiaires et un beau
Foraminifère d’un rouge vif, que l’on ne saurait distinguer du Polytrema minia-
ceum , Pallas, espèce fréquente dans l’Océan indien comme dans la Méditerranée.
On trouve également des Rhizopodes amiboïdes, d’un jaune paille et atteignant
souvent un centimètre de diamètre dans leur portion centrale, d’où rayonnent les
pseudopodes. Ces amibes semblent dépourvues de noyau et elles ne se déplacent
qu’avec une extrême lenteur.

A Ratonneau, un Alcyonnaire du genre Clavularia forme des cormus épais sur
les rhizomes de Posidonies. Ces colonies sont unisexuées et nous avons étudié,
dans un mémoire qui trouvera sa place dans ce recueil, en collaboration avec
notre ami M. le professeur A. Kowalevsky, l’organisation et le développement
des individus qu’elles comprennent. Cet Alcyonnaire ( Clavularia crassa ) est

— 56

ovipare. Il est quelquefois associé, dans la même station, au Çornularia cornu-
copiæ.

Les Cérianthes sont très nombreux dans l’anse de Ratonneau; on en trouve sur
les Posidonies, mais les plus grands sont enfouis dans le sable ou dans la vase du
fond. Sur toutes les tiges que l’on arrache, on découvre des gîtes de Lima hians ,
Gm. Les Modiola barbata , L., et les Area barbata se montrent partout.

En faisant usage de l’engin connu de nos pêcheurs sous le nom de Man fadado ,
il est aisé de retirer des pierres assez volumineuses, sous lesquelles on recueille des
Actinies ( Bunodes gemmaceus , Sagartia bellis , Vhellia elongata J, des Chitons
( Acanthochites fascicularis, Ac. discrepans , Chiton cajetanus ) et une foule d’Anné-
lides chétopodes qui fréquentent aussi les Zostères. Les espèces de vers les plus
abondantes sont : Euphrosine Audouini , Hermione hystrix , Nereis cultrifera ,
Staurocephalus rubrovittatus , Arenicola Grubii , Chœtopterus variopedatus, Bran-
chiomma vigilans , Eusyllis as similis , Syllis Khronii , Lumbriconereis Nardonis ,
Eunice Harassii , Terebella Meckelii.

Les Echinodermes sont représentés par : Srongylocentrotus lividus, Holothuria
tubulosa , Phyllophorus urna , Ophioderma longicauda , Asterina gibbosa , Asterias
glacialis , Muller, Echinaster sepositus , Astropecten aurantiacus.

Les Crustacés sont aussi nombreux que les Echinodermes.

Le plus gracieux amphipode est le Melitapalmata que l’on trouve entre les fron-
des de Posidonies, associé à des Lysianassa et à des Anonyx. Les Décapodes ne font
pas défaut. Souvent les Langoustes et les Scyllarus arctus se montrent dans les
petites anses à de faibles profondeurs; il est aisé d’y découvrir des Mdia verrucosa ,
des Pilumnus spinifer , des Eriphia spinifrons, des Xantho rivulosus , des Tnachus
scorpio , des Atelecyclus heterodon , des Alpheus dentipes , des Hippolyte Cranchii.

Les Mollusques appartiennent à la faune littorale ; ce sont, indépendamment
des Chitons, des Limes, des Modioles et des Arches déjà mentionnés : Rissoa
ventricosa , Desm., Rissoa violacé a ^ Desm., Haliotis lamellosa, Lk., Trochus exas-
peratus , Penn., Cerithium vulgatum , Brug., Cerithium rupestre , Risso, Fasciolaria
lignaria , L., Euthria cornea , Pisania maculosa, Lk., etc.

Il est bien évident que ces groupes côtiers de Posidonies n’ont pas une physio-
nomie spéciale bien accentuée. Il nous font accéder dans les véritables prairies
de Zostères et nous montrent l’extinction de la faune du rivage proprement dit.

(B) : PRAIRIES LITTORALES DE ZOSTÈRES, DE 4 A 10 MÈTRES
DE PROFONDEUR.

Les parties peu profondes des prairies de Posidonia Caulini sont les plus
riches en espèces animales. Les poissons, qui vivent d’ordinaire à 25 ou 30 mètres,

— '5y —

se montrent tous près du rivage, principalement au moment du frai, en avril et
en mai. D’autre part, les Mollusques, les Arthropodes et les Vers s’établissent dans
ces régions littorales en plus grand nombre qu’ailleurs. Nous donnerons plus loin
la liste des poissons que le filet dragueur appelé gangui capture dans les founds
d'augo profonds. Nous savons que les pêcheurs à la palangroto ( i ) les retrouvent
à la côte là oA les roches sont trop nombreuses pour permettre le dragage à la
voile. Il est possible toutefois de se servir dans ces stations d’un petit gangui à
moulinet remorqué par un bateau à rames, mouillé sur un grappin. Cette pêche
est exécutée en hiver le long de la côte, pour recueillir les Oursins que l’on
consomme en grandes quantités à Marseille. C’est en employant les mêmes pro-
cédés, que nous pouvons nous rendre compte des caractères zoologiques de ces
fonds. Nous les décrirons en considérant successivement les régions N.-O. et
S.-E. du golfe, et enfin le pourtour des îles.

Zone des prairies littorales, de la Corbière a l’Estaque. — Les espaces
sableux sont moins fréquents dans cette localité que vers le Prado. L’Echino-
derme le plus abondant est naturellement celui que les pêcheurs recherchent :
Strongylocentrotus lividus. On trouve encore quelques Sphcerechinus granularis ,
A. Ag., des Echinus microtuberculatus , Bl., les Holothuria tubulosa , Gm., Asterias
glacialis , O.-F. Mull., Echinaster sepositus3 M. et Tros., Astropecten aurantiacus3
Gr. — Il faut remarquer que ces prairies littorales constituent la station ordinaire
de X Astropecten spinulosus3 Mull. et Troschel, et de YOphioderma longicauda3 M.
et Tr.

Parmi les Crustacés, les Nika edulis , Risso, les Palœmon Treillianus3 Desm., les
Galathea s quami fer a 3 Lech. dominent.

On peut encore recueillir: Maja s quinado , Maja verrucosa3 Cancer pagurus
(très rare, i individu), Xantho rivulosus , Pilumnus spinifer , Portunus arcuatus ,
Eupagurus anachoretus3 Porcellana platycheles (plus fréquente sous les pierres de
la côte), Porcellana longicornis, Scyllarus arctus3 Scy Parus latus (rare), Palinurus
vulgaris3 Gnathophyllum elegans (rare), Hippolyte Cranchii , Virbius viridis , Idothea
hectica , Æga bicarinata3 Gammarus locusta.

On trouve à la Corbière les Mollusques suivants :

Pecten hyalinus , Poli.

Lima tenera3 Turt.

Modiola bar bat a, L.

Modiola phaseolina3 Ph. (rare).

(i) Ligne de fond tenue à la main.

— 58 —

Car dit a trapezia , L.

Arcopagia balaustina , L.

Psammobia costulata, Turt.

Haliotis lamellosa , Lmk.

Trochus fanulum, Gm.

Trochus succinct us , Mts.

Trochus umbilicaris, L.

Trochus conulus L.

Trochus Gualterianus, Ph.

Trochus exasperatus , Penn.

Trochus striatus , L.

Clanculus cruciatus , L.

Clanculus Jussieui, Payr.

Phasianella pulla , L.

Phasianella speciosa, v. Mulh.

Rissoa ventricosa, Desm.

Lamellaria perspicua , L.

Natica intricata , Donn.

Cerithium vulgatum, Brug.
Cerithiolum scabrum, Olivi.

Murex brandaris, L.

Murex Edwardsii , Payr.

Euthria cornea , L.

Trophon rostratus , Olivi.

Nassa incrassata, Mull.

Nas s a retient ata, L.

Columbella rus tic a. L.

Columbella scripta , L.

Columbella Gervillei , Payr.
Pleurotoma reticulata , Br.
Pleurotoma Leufroyi , Mich.

Pollia d'Orbignyi, Payr.

Mitra lut es cens, Lmk.

Cyprœa pulex , Gray.

Turritella triplicata, Brocchi.
Aplysia Cuvieri , DelleCh.
Pleurobranchus plumula, Mtg.
Pleurobranchus membranaceus, Mtg.

— 5g —

Prairies littorales de Mourepiano. — Au-delà des brisants, les Posido-
nies commencent à 4 mètres de profondeur et s’étendent au large. Les Oursins
comestibles y abondent. Nous ne reproduirons pas la liste des Invertébrés
de la Corbière ; il nous suffira de dire que nous avons recueilli à Mourepiano,
plus fréquemment qu’ailleurs, les Gnatophyllum elegans , Clibanarius misant hro-
pus , Fallacia sicula , Pecten multistriatus , Pecten testa :3 Cardium papillosum ,
Cardita trapezia , Scalaria communis , Turbo rugosus , Rissoa cimex , Triton cutaceus ,
Murex corallinus , Murex Blainvillii , Cypræa europæa, Pleurotoma reticulata }
Pleurotoma Leufroyi.

Si, quittant les brisants de Mourepiano, nous gagnons vers le N.-O., en péné-
trant dans la plage de Saint-Henri, par le travers de la tour de Somaty, nous
constatons que les Zostères sont envahies par le sable, mais qu’elles s’étendent au
large en prairies plus régulières. Les Salicoques ( PalœmonTreillianus3Nika edulis )
sont très abondantes ainsi que les Galathea squamifera , Portunus holsatus , Idotea
hectica. Les Acanthonyx lunulatus y sont d’une teinte plus foncée que parmi les
Algues vertes de la côte. On y trouve aussi : Gnathophyllum elegans , Alpheus
dentipes , Eupagurus timidus , Eupagurus anachoretus.

Sur les rhizomes de Posidonies sont fixées les Éponges molles, Chondrosia
reniformis et les Botrylles. Les Astropecten spinulosus et les Echinodermes qui les
accompagnent d’ordinaire, se rencontrent partout. Nous n’indiquerons parmi les
Mollusques que les espèces suivantes associées à celles que nous avons déjà
énumérées : Circe minima3 Venus verrucosa3 Pecten multistriatus , Natica intricata ,
Turbo sanguin eus.

Les prairies littorales qui bordent le chemin de la Corniche et celles du pour-
tour des Iles, offrent avec plus d’abondance les animaux que nous venons de citer
et elles en possèdent de particuliers. Nous devons les énumérer tous.

Prairies littorales de Zostères, de l’anse de Maldormé au Roucas-
blanc, de 5 a 10 métrés. — Cette station comprend de nombreux îlots de sable
et de gravier. Elle est caractérisée principalement par l’abondance des Crustacés
et des Mollusques.

Crustacés : Stenorhynchus phalangi um3 Inachus dorynchus, Pisa corallina3 Maja
squinado (fréquente au printemps), Maja verrucosa3 Eurynome aspera,
Xantho rivulosus , Pilumnus spinifer , Portunus holsatus , Portunus arcua-
tus3 Eupagurus Lucasi , Eupagurus anachoretus3 Diogenes varians , Pagu-
ristes maculatus, Clibanarius misanthropus3 Galathea strigosa (rare et de
petite taille), Galathea squamifera (très abondante), Scyllarus arctus3

— 6o —

Palinurus vulgaris , Crangon trispinosus (i), Nika edulis , Lysmata seti-
cauda , Gnathophyllum elegans, Palæmon Treillianus , Palæmon rectirostris,
Alpheus dentipes , Hippolyte Cranchii , Virbius viridis , Squilla Pesmare-
tii , Idotea triçuspidata , Idotea hectica, Lysianassa spinicornis.

Annélides : Hermione hystrix , Phyllodoce Paretti , Glycera convoluta, Eunice
siciliensis , Fallacia sicula , Praxilla prcetermissa , Amphictene auricoma,
Amphicteis Gunneri.

Echinodermes : Astropecten spinulosus (caractéristique de ces fonds et ne se
montrant ailleurs que d’une manière exceptionnelle), Astropecten auran-
tiacus , Asterias tenuispina , Asterias glacialis , Echinaster sepositus ,
Asterina gibbosa, Ophioderma longicauda , Amphiura filiformis , Amphiura
squamata , Amphiura Chiajïi , Strongylocentrotus lividus , Sphærechinus
granularis , Echinus microtuberculatus , Echinocyamus pusillus (rare),
Phyllophorus urna , Holothuria tubulosa.

Mollusques : Cette côte est surtout remarquable par l’abondance des espèces
du genre Troque. Si nous exceptons le Prochus fanulum , qui n’est
commun nulle part, nous pouvons dire que les Gastéropodes les plus
fréquents sont : Prochus magus , Trochus succinctus , Prochus varius3 Tro-
chus umbilicaris3 Prochus Richardi , Prochus conulus , Prochus Laugieri ,
Prochus exasperatus3 Prochus striât us, Çlanculus corallinus3 Clanculus
Jussieui3 Çlanculus cruciatus, Purbo rugosus.

Viennent ensuite les espèces de Phasianelles, de Nasses et de Pleuro-
tomes, etc. : Phasianella pulla3 Phasianella speciosa , Nassa corniculum ,
Nassa incrassata , Nassa Cuvieri , Columbella Gervillii , Columbella
rustica , Columbella script a3 Pleurotoma Ginnaniana , Pleurotoma brachys-
toma3 Pleurotoma Vauquelini3 Pleurotoma Bertrandi3 Pleurotoma reticu-
lata , Pleurotoma Leufroyi3 Pleurotoma rudis3 Pollia d’Orbignyi , Lachesis

(i) C’est la première fois que l’on signale cette espèce dans la Méditerranée. Nous l’avons
recueillie assez fréquemment à Marseille, mais seulement dans les prairies littorales de Zostères le
long du chemin de la Corniche. Il s’agit bien d’un petit Crangon, de la section des Chera-philus, et
qui nous semble correspondre au Crangon trispinosus, Hails. ; il faut cependant remarquer que les
figures de cette espèce sont assez défectueuses. Il y aura lieu de reprendre l’étude des Crangonidés,
aussi bien que celle des Galathées de nos côtes de Marseille. Nous avons à Marseille, le Crangon
vulgaris dans les étangs saumâtres des embouchures du Rhône ; dans le golfe, nous trouvons des
Crangon cataphractus (types) dans les fonds vaseux et sur le pourtour des Zostères, des Crangon
spinosus (type de Heller) dans les fonds vaseux du large. Il reste à étudier avec soin, indépendamment
de l’animal appelé ici Crangon trispinosus, une espèce des fonds vaseux, fort curieuse, réunissant un
certain nombre de caractères du Cr. spinosus, à ceux du Cr. cataphractus.

— 6i —

minima , Euthria cornea, Murex Blainvillii , Trophon ro stratus , Triton
cutaceus.

On trouve encore: Pecten multistriatus3Lima tenera , Pectenhyalinus ,
Modiola barbata , Nucula nucléus , Area bar b ata , Area lacté a, Cardium
papillosum , Cardium exiguum , Cardita t râpe A a , Cardita antiquata ,
Chama grypho'ides , CzVctf minima , Venus verrucosa. Venus gallina, Venus
ovata , Venus rudis , Tapes aureus. Tapes geographicus , Tapes floridus ,
Tellina donacina3 Arcopagia balaustina3Mactrasubtruncata3Mactracoral-
lina3 Psammobia vespertina, Venerupis irus3 Dentalium vulgare 3 Den-
talium r.ubescens (i), Chiton olivaceus, Chiton Rissoi, Fissurella gibba3
Calyptræa chinensis , Haliotis lamellosa3 Rissoa cimex, Rissoa ventricosa3
Rissoina Bruguieri , Rissoa auriscalpium , Turritella triplicata3 Scalaria
communis, Eulima polita3 Natica intricata , Lamellaria perspicua3 Ceri-
thium vulgatum , Cerithium scabrum 3 Triforis perversa , Conus mediterra-
neus , Mitra lutescens3 Marginella miliaria3 Cypræa europæa3 Cyprœa
pulex, Philine aperta 3 Aplysia Cuvieri , Aplysia Webbii3 Doris vires-
cens3 Sepiola Rondeletii, Octopus vulgaris.

Prairies littorales de la côte de Ratonneau, sous le Lazaret. —
Station des Pilotes. — Les Mollusques sont bien moins abondants dans cette
région. Par contre, les Crustacés y dominent et comprennent, outre les espèces
déjà citées : Pandalus pristis, Palæmon xiphias , Virbius varians , Idotea appendicu-
lata (individus d’une belle teinte verte, correspondant exactement au type de Risso,
mais différant par la pointe de leur telson, des exemplaires britanniques dessinés
par Sp. Bâtes), Anilocra mediterranea3 Cirolana Cranchii , Paranthura Costana.

Le fond tombe assez rapidement autour des îles et passe, par conséquent,
immédiatement aux prairies profondes de Zostères.

(C) : PRAIRIES PROFONDES DE ZOSTÈRES (DE 10 A 25 MÈTRES).

RÉGION DE LA PÊCHE AU GANGUI.

Il ne s’agit pas, sans doute, d’une zone nettement limitée, nous lui reconnais-
sons cependant une autonomie zoologique. Les Posidonies croissent près de la
côte et tendent à envahir le sol sous-marin. Le sable et la vase pure gênent leur
végétation, tandis que les terres résistantes leur sont favorables. Près du rivage
des rocs, des espaces sableux les disjoignent. Le fond est, par conséquent, assez

(i) Très rare à Marseille. Nous n’avons recueilli que deux individus vivants. L’espèce est moins
rare dans l’Archipel et dans les Dardanelles.

— 62 —

changeant et les espèces côtières se montrent très variées. Plus loin et plus bas,
le faciès devient plus uniforme. Les herbes sont plus denses, plus hautes : elles
occupent de plus grands espaces, d’un relief plus régulier. Le filet dragueur
appelé gangui peut y être employé et il y capture une multitude de poissons
parmi lesquels dominent les Labroïdes, les Gobies et les Sparoïdes. — Il est
naturel d’énumérer d’abord ces espèces de Vertébrés : elles sont bien connues à
Marseille et nous signalerons les noms vulgaires qui les désignent :

Scy Ilium catulus , Cuv. ( Gat ). Jeunes individus.
torpédo marmorata , Risso ; ( Torpillo ) rare.

Torpédo oculata , Bel., rare.

Rdïa clavata , Rond. ( Clavelado ), rare.

Hippocampus guttulatus , Cuv. ( Chivaou marin ).

Hippocampus brevirostris , Cuv.

Syngnathus rubescens , Risso ( Ser ).

Siphonostoma argentatum , Pallas.

Siphonostoma Rondeletii , Delar.

Nerophis annulatus, Kaup.

Nerophis ophidion, Bp.

Uranoscopus scaber, L. ( Rascasso blanco J, rare.

Trachinus vipera, Cuv. ( Aragno ), Trachinus radiatus, Cuv., Trachinus draco , L.,
rares, recherchent, comme l’Uranoscope, les espaces vaseux ou sableux.
Blennius pavo, Risso ( Bavarello).

Blennius gattorugine , Willugh.

Blennius tentacularis , Brunn.

Blennius ocellaris , L.

Clinus argentatus, Risso, plus fréquent à la côte.

Tripterygion nasus, Risso, rare.

Lophius piscatorius, L. ( Boudreuil ).

Lophius budegassa , Spin.

Gobius capito3 Valenc. ( Gobi ), commun.

Gobius cruentatus, Gm. ( Gobi J, commun.

Gobius niger, L., commun.

Mullus surmuletus , L. ( Rouge de Roco ).

Trigla line ata, Walb. ( Brigoto ).

Scorpæna scrofa , L. ( Scorpèno , Rascasso ), commun.

Scorpœna porcus , L. ( Rascasso ), commun.

Sebastes dactyloptera , Delar. ( Badasco ), commun.

Rolyprion cernium, Cuv. et Val. ( Mérou ! ), très rare.

— 63 —

Serranus scriba, Cuv. et Val. ( Sêran), commun.

Serranus cabri lia, L. ( Sêran ), commun.

Serranus hepatus, L. (Tambour), plus abondant dans les grands fonds.
Epinephelus gigas, Brun, (appelé Mérou aussi bien que le Cernier ; très rare).
Umbrina cirrosa, L. ( Umbrino ), très rare.

Corvina nigra, Cuv. ( Pei Qjioua ), rare.

Trachurus Trachurus, L. ( Severéou ), descend quelquefois avec les gros temps.
Zeus faber, L. ( San Piarré ), assez fréquent.

Z eus pungio, Bp. ( San Piarré ), rare.

Lampris luna, Duh., très rare, deux individus ont été capturés à Marseille, en
vingt ans.

Brama Raii, Schen. ( Castagnole ), rare.

Cepola rubescens, L. ( Jaretiero J, rare, plus fréquent dans les fonds vaseux.

Sargus vulgaris, G. S. H. ( Veirado ), assez commun; vient à la côte.

Sargus Rondeletii, Cuv. et Yal. ( Sar ), assez commun; vient à la côte.

Sargus annularis, L. ( Pataclé ), commun; vient à la côte.

Charax puntazzo, Risso (Sulo, Mourê pounchu ), assez commun; vient à la côte.
Box Boops, Bp. ( Bogo ), rare, poisson de surface.

Box Salpa , L. ( Saoupo ), rare; commune à la côte.

Oblada melanura , Bell. (Blado ), rare; commune à la côte.

Pagellus bogaraveo, Brunn. ( Bogo ravello ), espèce erratique.

Chrysophrys aurata , Bell. ( Ourado ), rare; fréquente la côte ; pénètre dans les
eaux saumâtres.

Cantharus griseus, Duh. ( Canto ), rare.

Mœna Osbeckii, Lac. ( Mendolo ), poisson erratique.

Mœna jusculum, Cuv. et Val. ( Chusclo ), se montre au printemps.

Mœna vomerina, Cuv. et Val. ( Mendolo J, rare.

Smaris vulgaris, Cuv. et Val. ( Cagarello ), erratique.

Smaris aie e do, Risso ( Çagarello ).

Smaris chryselis , Cuv. et Val. ( Cagarello ), rare.

Labrus turdus , L. ( i ) ( Roucaou ), commun.

Labrus merula, L., Labrus festivus, Risso, Labrus luscus, L., Labrus viridis, L.,
Labrus mixtus , Friès (Tous les Labridés sont désignés par le nom de Roucaou ;
il existe bien d’autres noms spéciaux à certains d’entre eux, comme Négré,

(i) Les Labridés sont très nombreux dans les prairies de Zostères du golfe de Marseille et leurs
changements de livrée sont si divers que leur détermination présente souvent de grandes difficultés.
Une étude attentive de cette famille si polymorphe, aidée par de nombreuses représentations icono-
graphiques, aurait un certain intérêt. L’espèce la plus fréquente est peut-être le Crenilabrus pave

-64-

Limbert , Lazagno , Varlet de villo, Pitomoufo ; mais, outre que ces désignations
ne s’appliquent pas toujours à la même bête, elles changent à la fantaisie des
pêcheurs).

Labrus saxorum, Cuv. ( Nêgrê ).

Crenilabrus ocellatus , Forsk., et variétés.

Crenilabrus Roissali , Risso, et variétés.

Crenilabrus melops , L.

Crenilabrus melanocercus , Risso.

Crenilabrus cœruleus , Risso.

Crenilabrus mediterraneus , L. ( Nêgrê J, et ses variétés.

Crenilabrus tinca , Brunn.

Crenilabrus pavo , Brunn. ( Serê blanc , Lucrêço J, commun ; le mâle atteint une
taille supérieure à celle de la femelle.

Crenilabrus massa , Risso.

Coricus rostratus, Bloch ( Sublet ).

Ctenolabrus rupestris, L.

Julis vulgaris , Cuv. et Val. ( Girello royalo J, très commune.

Julis Geofredi , Risso ( Girello ) , très commune à Marseille , contrairement à
l’assertion de Moreau.

Julis pavo, Lac., très rare. Un exemplaire, à l’entrée du golfe vers Maïré, a été
pris en 1878.

Chromis castanea , Risso ( Castagnolo J, commune.

Fierasfer imberbis3 Rond., rare.

Phycis blenno'ides , Brunn. ( Moustelo J, assez commune.

Phycis mediterraneus , Delar. ( Moustelo ), rare.

Motella tricirrata , Bloch ( Moustelo ).

Motella maculata , Risso ( Moustelo ), assez commune.

Solea oculata , Will., rare.

Microchirus variegatus , Duh. ( Pela-pelous ), assez commune.

Sauras fasciatus , Risso {Pei Escaume\ est devenu assez fréquent dans le golfe
depuis dix ans.

Conger vulgaris , Cuv. {Fiela), abondant.

Muræna helena , L. ( Mureno ), rare.

dont la femelle est appelée S<?rl blanc et le mâle en livrée de noces Lucre ço. — Tous ces Labroïdes
sont en frai, en avril et mai ; ils se rapprochent alors de la côte où on les capture en abondance.

Il est évident que la pêche côtière, sous toutes ses formes, devrait être interdite durant ces deux
'mois de l’année. Les pêcheurs ne seraient autorisés qu’à poursuivre les poissons de surface. Cette
mesure suffirait à elle seule pour repeupler notablement nos prairies de Zostères.

— 65 —

Les Crustacés sont aussi très abondants dans ces fonds et tiennent une place
importante dans les produits de la pêche. Les espèces comestibles sont principa-
lement les Portunus corrugatus , les Scyllarus arctus ( Chambri ), les Langoustes et
les Homards. Le Homard est rare ; on ne le prend plus qu’ exceptionnellement
dans les prairies des environs de Carry. On comprend que la pêche si intensive
exercée dans ces régions ait promptement détruit un crustacé dont les larves
n’abandonnent pas les endroits habités par les adultes. La Langouste elle-même
est poursuivie avec opiniâtreté par tous les filets, et l’on constate déjà que les
individus de grande taille deviennent très rares ; mais l’espèce peut encore se
maintenir abondante dans notre rade par la migration des larves pélagiques, les
Phyllosomes, que les courants nous amènent des côtes voisines où la pêche est
moins rigoureuse.

Le Scyllarus arctus est toujours très fréquent; son congénère, le grand
Scyllarus latus , assez commun en Algérie, n’est jamais capturé chez nous
que d’une manière accidentelle. Les Portunus corrugatus et les Galathea
strigosa (. Punaiso ) sont recherchés pour la bouillabaisse. On les prend en abon-
dance en hiver, alors que les Posidonies ont tombé leurs fronde et que les
pêcheurs ont l’autorisation de traîner leur gangui pendant la nuit. Ils sont associés
aux Crustacés que nous avons cités dans les parties littorales, et aux espèces
suivantes : Inachus thoracicus , Visa Gibsii, Pisa tetraodon , Pis a armata , Lissa
chiragra , Ilia nucléus (rare), Calappa granulata , Dromia vulgaris, Eupagurus
Prideauxii, Anchistia scripta , Palæmon xiphias , Squilla mantis (plus rare que la
Desmaretii et vivant à la limite des Zostères).

Nous avons dit déjà que les Oursins comestibles, Strongylocentrotus lividus ,
affectionnent les régions moins profondes. Quelques-uns cependant descendent
jusqu’à vingt et vingt-cinq, mètres, mais ils demeurent toujours de petite taille et
sont subordonnés aux Sphœrechinus granularis et aux Echinus microtuberculatus ,
qui deviennent, au contraire, ici très nombreux. Les autres Echinodermes sont
signalés dans les listes relatives aux animaux des prairies littorales.

Pour donner une idée exacte de la physionomie de ces prairies profondes de
Zostères, nous devons mentionner l’abondance des Éponges en forme d’oranges
( Suberites domuncula ) des Holothuries {H. tubulosa ) et des Ascidies, que les
dragues en retirent.

Les pêcheurs en chargent leurs filets et ils doivent au milieu de ce faix recher-
cher les poissons énumérés plus haut et dont les couleurs éclatantes frappent
tous les naturalistes qui ne sont pas familiers avec la Méditerranée.

Lorsqu’on fait la pêche de nuit, en hiver, chaque coup de sasso donné dans le
faix dégage des phosphorescences. Les Langoustes se trahissent par le bruit de
crécelle de leurs antennes; les Seiches font entendre une sorte d’éternuement que

9- j

— 66 —

les pêcheurs savent bien reconnaître. Les Octopus vulgaris, les Octopus macropus ,
les Eledon vulgaris , se dérobent en rampant. La pêche de poissons n’est pas
toujours fructueuse, caries mêmes dragues parcourent sans cesse les mêmes points.
Les plus hardis pêcheurs se hasardent alors parmi les roches, recherchant des
repaires à la côte, s’accrochant néanmoins fréquemment au fond et s’exposant à
perdre leurs filets. Le vent manque ou bien change de direction; il oblige à des
manœuvres difficiles. On se préoccupe, non pas de la barque, mais de l’engin qui
racle en bas, qui se soulève ou qui menace de dériver vers le banc dangereux.
Sans doute, cette pêche est désastreuse, car elle ne laisse plus aucune sécurité
aux poissons du fond, mais on ne peut s’empêcher, lorsqu’on a suivi ceux qui la
pratiquent, de s’intéresser à ses péripéties, et de déclarer qu’elle est propre à
faire de bons matelots.

Les bateaux de gangui partent dans la nuit, durant la belle saison. Ils se ren-
dent, suivant les prévisions du patron, soit le long de la côte de Carry, soit à
l’Estaque, si le vent doit s’établir du N. -O.; le long de Pomègues, ou dans la plage
du Prado si le temps est à l’ouest, au sud ou à l’est.

Il s’agit, en effet, de profiter de la brise pour faire le plus possible de coups de
dragues {de boou ), puis de rentrer avec les dernières risées pour vendre le poisson
le soir même, au marché de cinq heures. On comprend que le champ de pêche
se trouve ainsi nécessairement limité aux prairies du golfe qui tendent fatalement
à s’épuiser. Si les vents d’est sont bien établis, quelques bateaux peuvent
sortir du golfe et aller draguer vers l’île de Riou, entre les îles et la côte, dans
les prairies de Podesta, mais ils s’exposent à ne rentrer que difficilement et à
manquer la vente. Nous voudrions, pour balancer dans une certaine mesure cette
dépopulation qui menace, que tout le pourtour de Ratoneau et de Pomègues,
où les prairies de Zostères sont d’ailleurs peu étendues et où elles se rattachent
directement aux rochers coralligènes, fût sévèrement protégé par une interdic-
tion de tous les genres de pêche. Les bateaux pourraient bien aller se réfugier
dans les calanques, mais ils ne devraient ni draguer, ni jeter des thys , des
entremails ou des palengrotes. Ces réserves permettraient aux Langoustes et aux
Labridés de se reproduire au printemps et de se répandre ensuite dans les autres
parties du golfe.

Si la destruction d’aucune espèce de poissons ne peut être encore constatée
dans notre golfe, grâce à la puissante fécondité de ces êtres, nous avons par
contre l’exemple d’un phénomène de ce genre pour des êtres moins prolifiques et
d’ailleurs moins répandus.

Au début des travaux du laboratoire de Zoologie marine de Marseille, de
1869a 1 870, les prairies de Zostères nous fournissaient assez fréquemment un
Gastéropode curieux et de grande taille, YUmbrella médit erranea, dont un de nos

— 67 -

collègues, M. le professeur G. Moquin-Tandon, entreprit à Marseille l’étude
anatomique sous la direction de notre maître regretté, le professeur Lespès. Les
pêcheurs apportaient, en 1869 et en 1870, de nombreuses Ombrelles au labora-
toire. Ce gros Mollusque que l’on rejetait autrefois à l’eau avec le faix du
gangui , était alors mis de côté et vendu à un assez bon prix. Sa pêche fut
si bien faite que depuis 1873, malgré les recherches les plus minutieuses, nous
n’avons pu retrouver que six individus, dans des localités où l’on en recueillait
autant autrefois en deux ou trois semaines. — Il est certain que YUmbrella
mediterranea , qui était assez abondante en 1869 dans les prairies de Zostères
de Marseille, a été presque complètement détruite. Il s’agit d’un animal qui ne
se déplace que lentement, et dont la reproduction doit être impossible aujour-
d’hui que les individus sont rares et dispersés sur des espaces très vastes.

L’Ombrelle était associée à un beau Pleurobranche ( PI . testudinarius, Cantr.,
= PI. Forskalii}De\\e Chiaje), qui s’est montré pendant quelques années, de 1872
à 1875, assez fréquemment, mais que nous ne voyons plus qu’accidentellement.
Au contraire, les Lamellaria perspicua , les Pleurobranchus membranaceus , les
Pleurobranchus aurantiacus , les Doris tuberculata , les Doris virescens, les Aplysia
Webbii et Cuvieri , sont toujours fort communs et caractérisent ces prairies de
Zostères dans lesquelles les espèces de Mollusques ne sont pas très variées. On y
rencontre cependant les Acéphales et les Gastéropodes suivants :

Anomia ephippium, Pecten multistriaius , Pecten Testée, Pecten hyalinus , Pecten
flexuosus , Modiola barbata , Modiolaria marmorata , Modiolaria costulata , Area
tetragona, Area barbata , Area lacté a , Cardium oblongum , Cardium fasciatum,
Cardium exiguum , Cardium papillosum, Cardita antiquata, Circe minima , Venus
verrucosa , Venus cas in a, Saxicava rugosa, Chiton olivaceus , Chiton Rissoi, Acantho-
chites fascicularis , Fissurella costaria , Calyptrcea chinensis , Crepidula unguiformis ,
Haliotis lamellosa , Trochus conulus , Trochus zizyphinus , Trochus exasperatus ,
Trochus striatus} Turbo rugosus, Turbo sanguineus , Phasianella speciosa , Rissoa
violacé a 3 Vermetus tri que ter, Eulima distorta , Eulima bilineata , Natica intermedia
Chenopus pes-pelicani, Cerithiolum scabrum , Triforis adversa , Cerithiopsis tuber-
cularis , Murex brandaris , Murex trunculus. Murex corallinus , Cypræa pulex.

Nous devons signaler encore quelques Mollusques peu commun que l’on ren-
contre dans les prairies de Zostères.

Nous avons pris devant Carry, à dix ou douze mètres de profondeur, une belle
Tylodina Rafinesquii , espèce rare partout et dont nous n’avons eu jusqu’ici que
trois exemplaires à Marseille. Les deux autres provenaient des graviers coralligènes
au-delà des Zostères, au sud du Château d’If, par quarante et quarante-cinq mètres
de fond. Dans les prairies des environs du Canoubier et du Prado, nous avons

— 68 —

recueilli plusieurs fois l’intéressant Aplysien, Notarchus punctatus , chez lequel
M. Vayssière a découvert, comme chez le Pleurobranchus testudinarius , une
petite coquille. Le Notarchus est associé au mollusque nu décrit par notre élève
sous le nom de Marionia Berghii (i), au Pritonia Hombergi , var. mediterranea et
à quelques Pethys, sorties des fonds vaseux.

L’abondance des Tuniciers donne un caractère bien particulier aux prairies
profondes de Zostères. Les Cynthia papillosa sont fixés sur tous les rhizomes.
On rencontre partout d’énormes Cormus de Botrylles , à’ Amarœcium, de Circi-
nalium , de Leptoclinum ou de Didemnum. A la limite inférieure des Zostères, là
où le gravier et le sable vaseux s’accumulent, les Phallusia mamillata se multi-
plient et atteignent de grandes dimensions. Elles sont associées à diverses variétés
de la Phallusia mentula , dont l’une correspond à la Phallusia gelatinosa de Risso.

On sait que de nombreux animaux vivent en parasites dans le sac branchial de
ces Tuniciers. Nous y trouvons aisément un Némerte hermaphrodite ( Nemertes
Kefersteinii ), des Copépodes, des Amphipodes {Leucothoë spinicarpa), des Pinno-
theres et une belle espèce de Pontonie que nous avons signalée très ancien-
nement (2) et qui nous semble indiquée dans un catalogue des Crustacés, en
vente au laboratoire de Naples, sous le nom de Pontonia jlavomaculata , Hell. Nous
avons vu fréquemment à Marseille ce' beau crustacé et nous en possédons des
dessins nombreux relatifs les uns à l’animal adulte, les autres aux larves zoéennes,
examinées au moment de leur éclosion.

Les Spongiaires sont fréquents dans les Zostères. Le Suberites domuncula est
le plus remarquable. On le voit d’abord comme une mince couche rouge sur
diverses coquilles de Gastéropodes, et formant ensuite de grandes masses arrondies,
dans lesquelles les Paguristes maculatus ont ménagé une galerie continuant la
spire du Gastéropode défunt. Des Amphipodes, des Syllidiens ( Syllis, Haplosyllis,
hamata J, des Néréidiens ( Nereis hircinicola , Eisig = Nereis Ehlersiana , Grube),
se cachent dans les pores ou dans les tissus des Subérites. Le Pethya lincurium et
le Chondrosia reniformis sont presque aussi abondants. On voit encore : Geodia

(1) C’est le Tritonia Blainvillea de Risso. — Voyez :

Vayssière : Sur un nouveau genre de Tritoniadés. C. R. A. S., 1877, t. 75, p. 299-501.

Vayssière : Marionia Berghii. Journal de Conchyol. — T. XIX, p. io6-n8,pl. VII, 1879.

Bergh : Beitrage z. ein. Monographie der Gattung Marionia; Mitth. a. d. z. St. z. Neapel. 1883.

(2) Animaux inférieurs du golfe de Marseille. I. Ann. Se. nat. 1874, P- 21. Nous avons désigné
cette Pontonie sous le nom de P. Phallusice, dans le n° 15, tome III, page 226 du recueil : Les fonds
de la mer (décembre 18 77).

Il nous semble que ce nom doit être conservé. La même bête a été signalée naguère par M. L.
Joliet sous le nom de P. Diazona. Archives de Zool. exp. et g'en'er. — T. X, n“ 1. 1882. Observations
sur quelques Crustacés de la Méditerranée. Un exemple de mimétisme : page 1 18.

— 69 -

gigas, Esperia massa, Sarcotragus spinosulus , Schmidtia dura, Halisarca lobularis,
Papillina nigricans, Reniera calyx.

Il nous suffira de citer quelques Vers parmi les plus remarquables : Hermione
hystrix, Pontogenia chrysocoma, Lepidonotus clava, Hermadion pellucidum, Eunice
vittata, Typosyllis Khronii, Typosyllis variegata , Fallacia sicula, Magalia perar-
mata, Phyllodoce Paretti, Eulalia ( Pterocirrus ) macroceros, Heterocirrus saxicola,
Chœtopterus variopedatus (assez fréquent), Spirographis Spallanzanii , Protula
intestinum, Apomatus ampulliferus , Serpula aspera, Vermilia infundibulum.

Les Actiniaires comprennent de grandes Anemonia sulcata, des Calliactis effæta }
et des Adamsia palliata. Les deux derniers sont associés à des Pagures ( Pagurus
striatus , logé lui-même dans de vieilles coquilles de Cassidaria ou de Cassis, et
Eupagurus Prideauxi, abrité d’ordinaire dans de petites coquilles de Natices).

La description succincte que nous venons de faire se rapporte à toutes nos
grandes prairies de Zostères. Il existe cependant quelques stations qui s’offrent
avec un faciès un peu particulier. Ce sont les prairies littorales des fonds rocheux
établies dans les creux ménagés entre les bancs sous-marins. Les êtres des fonds
coralligènes les entourent et quelques-uns les envahissent. — Les prairies de
Zostères qui forment une étroite bordure le long de la côte nord de l’île Rato-
neau nous présentent ces caractères. Les graviers coralligènes pénètrent au milieu
des Posidonies qui descendent elles-mêmes sur une pente assez rapide, jusqu’à
trente mètres.

Les Coralliaires ( Cladocora cæspitosa , Balanophyllia italica') , les grands
Bryozoaires ( Myriozoum truncatum), se montrent dans la drague qui s’accroche à
chaque instant aux pointes de rochers. C’est la station dans laquelle nous trouvons
les Brachiopodes qui se rapprochent le plus de la côte. Sur les frondes et les
rhizomes des Posidonia retirées de trente mètres de profondeur, autour de l’île
de Tiboulen, on recueille en assez grande abondance les petites Argiope decollata,
Chemn., et les Cistella neapolitana, Sc. — C’est dans les mêmes points que nous
avons découvert, avec notre ami le professeur A. Kowalevsky, de nouvelles
espèces d ' Amphineura, les Proneomenia vagans, Proneomenia desiderata, Lepi-
domenia hystrix, qui seront décrits prochainement dans le Recueil du Musée de
Marseille (i).

(i) Les côtes de Provence .nous ont fourni un nombre remarquable de Néoméniées dont nous
terminons en ce moment l’étude en collaboration avec le professeur Kowalevsky. Les moins rares sont
les Proneomenia aglaopheniœ , nov. sp., qui vivent sur le beau Sertularien des graviers vaseux profonds
( Aglaophenia myriophyllum J. Nous avons vu le Proneomenia gorgonophila sur le Muricea placomus.
Nons avons enfin recueilli sur les Zostères de Ratoneau le Proneomenia vagans, (nov. sp.), et le
Proneomenia desiderata, (nov. sp.) — Le Lepidomenia hystrix, (nov,gen. et nov. sp.), était sur une Bala-
nophyllia italica de la côte de Ratoneau.

— 7o —

Les Zostères de Tiboulen portent des Pedicellina, des Cornularia cornucopiœ,
des Rhizoxenia , et de nombreux Rhizopodes amibiens. Nous avons trouvé sur
leurs frondes un Eolis assez rare, Eolis Landsburgii.

Ce faciès se reproduit sur la côte N.-O. du golfe, de Gignac à Carry, à Sausset
et au cap Couronne. Sans doute, les prairies de Zostères s’étendent en quelques
points sur de grands espaces, devant Carry par exemple; mais les rochers sous-
marins les interrompent partout et les graviers coralligènes succèdent insensible-
ment aux fonds de Posidinies ; de telle sorte que les gangui jetés devant le Rouet
retirés devant Carry, par vingt-huit à trente-cinq mètres, rapportent de
nombreuses espèces de Bryozoaires ( Eschares , Frondipores , Rêtêpores ), d’Alcyon-
naires ( Gorgones et Alcyons ), de Coralliaires ( Cladocorees , Balanophyllies et Cario-
phyllies ), que l’on ne trouve pas d’ordinaire dans ces engins. Les Holothuries,
les Subérites, les Echinides, sont moins fréquents que sur la plage qui s’étend de
Montredon au Château d’If.

\d Eurynome aspera , YEbalia Pennantii , le Lambrus Massena lui-même sont
associés aux Crustacés habituels des fonds de Zostères.

Nous avons pris sur la limite inférieure de la zone des Zostères, au large de
Carry, les V ers et les Mollusques suivants :

Géphyriens : Aspidosiphon scutatum , Phascolosoma margaritaceum.

Annélides : Hermione hystrix , Euphrosyne foliosa, Eunice Harassii , Stauroce-
phalus rubrovittatus , Vermilia infundibulum , espèces des prairies de
Zostères associées aux types des fonds coralligènes : Hyalinæcia
tubicola , Eulalia ( Pterocirrus ) velifera , Glycera tesselata, Sclerocheilus
mi nu tus , Heteroterebella sanguine a, Trypanosyllis cæliaca, Serpula aspera ,
Lumbriconereis coccinea , Apomatus similis.

Mollusques : Les Mollusques offrent le même mélange d’espèces des prairies
et de formes des graviers ou des sables vaseux : Dori s tuberculata ,
Pecten flexuosus , Pecten Jacobeus , Modiolaria marmorata (dans la
tuniques des Phallusie), Pectunculus bimaculatus , Lucina borealis ,
Cardium fasciatum, Cardium oblongum , Cardium papillosum , Astarte
fusca , Venus casina , Venus Brongniarti , Venus ovata. Venus ru dis, Tapes
nitens , Arcopagia balaustina , Tellina donacina , Psammobia Ferroënsis ,
Psammobia costulata , Saxicava rugosa , Dentalium dent ali s, Çhiton lavis,
Fissurella costaria , Crepidula Moulinsi , Te dur a unicolor , Trochus
magus, Trochus conulus, Turbo rugosus, Scalaria commuais , Natica inter-
media, Natica intricata, Chenopus pes-pelicani , Turritella triplicata,
Cerithium vulgatum , Triforis perversa , Triton corrugatus , Murex
brandaris, Murex trunculus, Euthria cornea, Çassis undulata, Pleurotoma

_ 7I —

gracilis , Pleurotoma reticulata, Cypræa europœa, Ovula spelta, Bulla
hydatis var. minor, Scaphander lignarius.

Il suffirait de franchir quelques mètres pour pénétrer dans les graviers coral-
ligènes. L’étude de ces fonds va faire l’objet du chapitre IV. Nous devons,
avant tout, rechercher les caractères propres aux diverses régions ; mais en faisant
ressortir ce qu’une station a d’original, nous nous réservons l’occasion de dire
qu’il existe partout des termes de transition. Nous avons esquissé la physionomie
des prairies de Zostères ; elle conserve une uniformité remarquable, bien que
cette zone se modifie sensiblement sur ses limites. Nous abordons maintenant des
fonds qui exigent de plus minutieuses analyses.

§ IV. — FAUNES DU POURTOUR DES PRAIRIES DE ZOSTÈRES.

(LA BROUNDO DES PÊCHEURS DE MARSEILLE).

GRAVIERS CORALLIGÈNES, GRAVIERS A BRYOZOAIRES ET SABLES VASEUX.

Dans le chapitre précédent, nous avons indiqué comment les prairies de Zos-
tères s’épuisent vers 30 mètres et cèdent la place à de vastes étendues de
graviers à Bryozoaires, à des roches coralligènes, à des sables vaseux ou enfin
à des limons gluants. Lorsque les graviers dominent, les Zostères peuvent
descendre jusqu’à 30 et peut-être jusqu’à 35 et 40 mètres. Ces Monocotylédones
disparaissent plus tôt si le fond est couvert de vase. Les pêcheurs marseillais
désignent sous le nom commun de broundo les fonds qui succèdent aux prairies
de Zostères, pourvu que ces fonds ne soient pas occupés par de la vase pure. Nous
conserverons cette désignation ; elle s’applique à de grandes surfaces dans notre
golfe. La carte topographique que nous avons dressée les délimite assez exacte-
ment. Elle montre comment, vers Carry et Sausset,les Zostères sont accompagnées
de graviers coralligènes que la vase du Rhône envahit. Grâce aux fonds rocheux
connus sous le nom de Plaine de Carry , fonds constitués par les bancs miocènes
plongeant du nord au sud et de l’est à l’ouest, la vase est contenue au-dessous
d’une petite falaise, en ce point de la côte. La vase se rapproche du rivage à
partir du Rouet et transforme en sables vaseux les fonds « vifs » à Bryozoaires.
A Méjean, les Zostères sont presques absentes, la côte tombe à pic jusqu’à 40 et
50 mètres et le limon gluant devient de plus en plus abondant. — C’est là une
disposition topographique parfaitement nette. Si nous considérons sur la carte les
régions du levant, vers Cassis et La Ciotat, nous voyons clairement que des gra-
viers succèdent normalement aux Posidonies. En pénétrant dans le golfe par

— 72 —

Maïré et la rade secondaire de Montredon, nous rencontrons le faciès ordinaire;
mais déjà, près de la côte, des îlots boueux se montrent aux Goudes, et des
sables vaseux se manifestent vers l’ouest. Au couchant des îles de Pomègues et
Ratoneau, la vase règne et se mêle aux graviers. Vers la Joliette, les graviers à
Bryozoaires finissent même par être totalement supprimés et les sables vaseux
bordent immédiatement les Zostères par 28 et 30 mètres. Il y a d’ailleurs des
transitions ou des faciès intermédiaires. Il nous faut donc analyser successivement
diverses stations. Nous examinerons d’abord les graviers à coralliaires.

(A). — Graviers coralligenes. — Graviers a Bryozoaires. — Région
des Iles, de Carry et du golfe du Prado. — Au-dessous de 25 mètres, les
prairies de Zostères ne sont plus constituées d’ordinaire que par des groupes de
plantes chétives, entourées de graviers.

Ces graviers annoncent les fonds coralligènes. Les Algues y sont représentées
principalement par ces curieuses Floridées dontla nature végétale n’a été reconnue
que dans les derniers temps.

Les Lithothamnion ramulosum , les Lithophyllum expansum et decussatum ,
forment dans les graviers, sur le pourtour des Zostères, des masses pierreuses,
assez volumineuses, les unes hérissées de petites tiges mousses, les autres recou-
vertes de croûtes lamelleuses. Le centre de ces amas concrétionnés est souvent
occupé par des éponges de la famille des Halicondriées, dans lesquelles les Anné-
lides ont creusé leurs galeries. Lorsqüe les Lithophylles et les Lithothamnions
sont très abondants, les pêcheurs disent que le fond est « vif ».

Ces stations nous donnent le type des fonds attribués dans les traités de
conchyliologie à la « zone des Nullipores et des Corallines. »

Nous n’employons pas ces termes, dans notre étude locale, de même que nous
ne nous sommes pas servi de celui de « zone des Laminaires » pour désigner les
prairies de Zostères. Ces appellations peuvent avoir leur utilité dans des traités
généraux où les faciès et les zones des différentes mers doivent être indiqués
comparativement. Elles seraient impropres et insuffisantes dans un travail
détaillé, du genre de celui que nous écrivons. En effet, les Laminaires ne consti-
tuent pas dans notre Méditerranée des fonds spéciaux. On trouve bien quelques
Algues de ce genre, mais elles existent à la côte, et toujours éparses au milieu des
Floridées ou des Zostères. Pour ce qui est des Corallines et des Nullipores, les
termes qui les désignent sont trop vagues et trop inexacts.

Les Corallines sont sur le rivage, et il faut comprendre comme Nullipores les
Floridées encroûtées dont nous parlons ici, les Lithophylles et Lithothamnions, les
Machouato des pêcheurs provençaux.

Nous avons cru aussi devoir adopter la désignation de graviers coralligènes et

— 73 —

de graviers à bryozoaires pour indiquer que dans ces fonds se multiplient princi-
palement les Coraux et les Bryozoaires formant des cormus calcaires de grande
taille, les Rétépores,,les Cellépores, les Eschares, etc.

Les fonds à Coralliaires et à Bryozoaires commencent par 25 ou 30 mètres,
mais ils descendent plus profondément. Nous aurons à faire la même remarque à
propos des fonds de vase. Tandis que les Zostères sont toujours littorales, les
zones qui leur succèdent peuvent s’étendre insensiblement jusque dans les plus
grandes profondeurs sans changer notablement de caractères physiques. Dans la
région N. -O. de notre golfe, la vase débute près des ports à 20 mètres; elle va
jusqu’à 100 et 200 mètres. Les graviers coralligènes sur la côte Est, en dehors du
golfe, commencent à 30 mètres et se prolongent autour de Riou, au large de
Cassis, au large du cap de Sicié, jusqu’à plus de 100 mètres. On doit bien aussi
distinguer dans ces fonds des zones zoologiques ; car si la nature physique du sol
sous-marin ne change pas quelquefois avec la profondeur, les associations ani-
males qu’il porte se modifient à mesure que l’on descend au dessous du niveau de
la mer.

Nous nous sommes borné dans cette esquisse à l’étude du golfe proprement
dit. Nous n’avons donc à examiner que les parties relativement peu profondes.
Nous poursuivrons les mêmes fonds dans un second mémoire, en dehors de la
rade de Marseille et jusque dans les abysses de la Méditerranée.

En quittant les Zostères et en pénétrant dans les roches ou dans les graviers
coralligènes, nous atteignons l’une des zones les plus riches en invertébrés de tous
genres. — Les bords de l’île de Ratoneau nous en fournissent un exemple des
plus remarquables. La côte de cette île étant presque à pic, les diverses zones se
rapprochent, s’étagent sur une faible largeur et se pénètrent pour ainsi dire. Nous
l’avons déjà indiqué.

Le pourtour de Ratoneau s’offre donc à nous sous un faciès particulier, non
pas tant par les associations Animales elles-mêmes que cette région abrite que par
le genre de dépôts que la station constituerait s’il nous était donné de l’observer
après émersion. Toutes les roches sont recouvertes de concrétions curieuses
constituées par des débris de coquilles ou de petits graviers agglutinés. Les êtres
vivants ont le rôle principal dans ces formations. Il ne s’agit pas positivement
d’un simple phénomène de sédimentation. Tous ces débris sont amassés par des
invertébrés et comme cimentés par eux. Les Spongiaires sont interposés partout.
Les Annélides ont commencé par réunir les éléments d’un tube, d’un gîte. Les
Limes ( Lima tenera ) ont agi dans le même sens. Les Algues encroûtées se sont
groupées. Les Bryozoaires se sont fixés sur les mêmes concrétions. Les animaux
perforants interviennent à leur tour. Les Siponcles du genre Phascolosoma
abondent. Les petites Bonellies ( Bonellia minor ) s’abritent dans les cavités

10-:

/

— 74 —

ménagées dans la pierre. Quelquefois de gros Pilumnus spinifer sont emprisonnés
dans des creux assez vastes, dont l’entrée s’est peu à peu obstruée. Les Polytrema
miniaceum des prairies de Zostères sont très abondants et s’élèvent en petites
touffes d’un ' rose vif. Les Gorgones contribuent à augmenter la masse.

Les Invertébrés qui caractérisent ces stations appartiennent aux espèces sui-
vantes :

Cœlentérés : Balanophyllia italica , Flabellum anthophyllum (rare), Cladocora
cæspitosa , Caryophyllia clavus.

Le corail existe en divers points, notamment autour de l’îlot de Tibouien.

Les Gorgonia verrucosa , Pallas, se montrent sur la côte de Ratoneau formant
de petits cormus d’un jaune foncé, étalés en éventail. Elles sont plus rares que
les Gorgones à grands rameaux blancs, groupés en longs faisceaux dressés. Ces
dernières correspondent au Lithophyton n° i de Marsilli, c’est-à-dire, à la
Gorgonia gr amine a , Lmk.

On ne trouve qu’exceptionnellement de petites branches de Muricea placomus,
espèce plus fréquente en dehors du golfe, sur la côte est, vers l’île Riou. Nous
n’avons pu distinguer dans les Muricea de Marseille les formes spécifiques
décrites récemment par v. Koch, du golfe de Naples.

Le Sympodium coralloides , Ehr., se fixe en parasite sur toutes les Gorgones, que
les Bryozoaires affectionnent également.

Sur les masses pierreuses, dans leurs cavités ou sur leurs saillies, aussi bien que
sur les Floridées encroûtées, on voit quelques P aralcyonium elegansi Milne Edw.,
et les cormus de la forme acaule de l’ Al cy onium palmatum (i), que nos pêcheurs
appellent encore Man de Ladre comme à l’époque de Marsilli.

La Sagartia bellis et la Sagartia Penoti, Jourd., se cachent dans les cavités des
masses concrétionnées, ainsi que la Phellia elongata. Outre ces trois Actinies, les

(i) Je dois rappeler que dans un petit mémoire inséré dans le fascicule 2 du T. VII de la Revue
des Sciences naturelles (septembre 1878), et intitulé : Beux jours de Dragage dans le golfe cC Alger,]' ai
décrit et figuré les deux formes d’Alcyonium que l’on trouve sur nos côtes, l’une dans les fonds vaseux
se montrant portée sur un long pédoncule dépourvu de zooïdes, l’autre dans les graviers coralligènes,
munie d’une base encroûtante. A ces différences dans le port, correspondent des particularités de
structure qui semblent également dépendre de la station. Les sclérites de la forme des fonds vaseux
sont plus grêles et moins abondants. J’ai eu l’occasion d’indiquer à M. le professeur O. Schmidt, de
passage à Marseille, ces intéressantes modifications que l’on peut retrouver dans les éponges du genre
Suberites. J’ai montré, un peu plus tard, au laboratoire de la Faculté, à M. le professeur C. Vogt,
les sujets sur lesquels ma description avait été faite et j’ai eu la satisfaction de voir dans le Traité
dl Anatomie comparée publié par Vogt et Yung, que l’éminent zoologiste de Genève accepte complète-
ment le point de vue auquel je m’étais placé.

— 75 —

fonds coralligènes abritent encore des Adamsia palliata, toujours associées à
Y Eupagurus Prideauxii.

Vers. — Les Ann élidés Chétopodes abondent dans les cavités des roches ou
des concrétions des fonds coralligènes. Celles qui atteignent les plus grandes
dimensions appartiennent au groupe des Euniciens : Eunice Harassii , Aud. et
Edw., Eunice Claparedii , Quatr., Eunice Siciliensis , Grube.

On trouve encore les espèces suivantes : Lepidonotus clava , Mont. ( Po~
lynoe Grubiana, Clap.), Polynoë torquata, Clap., Lagisca extenuata , Marenz.,
Hermadion pellucidum , Marenz., Euphrosyne Audouinii , Costa, Staurocephalus
rubrovittatus , Grube, Hyalinœcia tubicola , O.-F. Muller, Eysidice ninetta , Aud. et
Edw., Lumbriconereis coccinea , Ren., Notocirrus geniculatus , Clap., Arabella
quadristriata , Grube, Nereis hircinicola, Eisig {N. Ehlersiana , Clap.), Glycera
tessellata , Grube, Goniada emerita , Aud. et Edw., Syllis ( Haplosyllis ) hamata ,
Clap., éjy//A (Typosyllis) Khronii, Ehl., éy//A (Typosyllis ) variegata, Grube,
Syllis (Typosyllis) aurantiaca . Gap., <Sjy//A ( Typosyllis ) vittata , Grube, <5j//A
( 'Typosyllis ) hyalinay Grube {Syllis simillima, Gap.), £y//û ( Ehlersia ) cornutay
Rathke {Syllis sexoculatay Ehl ers), gracilis , Grube, Xenosyllis scabra , Ehlers,

Pionosyllis pulligera, Khron, Syllides longocirratay Œrst. {Anoplosyllis fulvay
Mar. etBobr.), Eusyllis Blomstrandiy Malmgr., Odontosyllis gibba , Gap., Odonto-
syllis fulgurans, Clap., Odontosyllis ctenostomay Clap., Erypano syllis zébra, Grube,
Tripanosyllis cceliaca , Clap., Amblyosyllis lineata , Grube {Pterosyllis lineolata ,
Costa, Claparède, Marion et Bobr.), Sphærosyllis hystrix , Gap., Eury syllis tuber-
culaia , Ehlers, Proceræa aurantiaca , Gap., Proceræa rubropunctata , Grube (Pr.
ornât a , Mar. et Bobr.), Grubea tenuicirrata , Gap., Fallacia sicula , Delle Ch.,
Podarke viridescens , Ehlers, Podarke agilis , Ehlers, Oxydromus propinquus , Mar.
et Bobr., Magalia perarmata , Mar. et Bobr., Lacydonia miranda , Mar. et Bobr.,
Phyllodoce lamelligera, Johns., Eteone pictay Quatr., Eulalia .pallida , Clap., Eula-
lia viridis , Sav., Pterocirrus veliferus , Clap., Eulalia obtecta , Ehlers, Acrocirrus
frontijU's , Grube, Heterocirrus saxicola , Grube, Prionospio Malmgreni , Clap.,
Sclerocheilus minutus , Grube, Octobranchus Giardi , Mar. et Bobr., Spirographis
Spallanzanii , Viv., Potamilla reniformis, Lmk. {Sabella saxicola , Grube) , Sabella
stichophthamos , Grube, Protula intestinum , Lmk., Apomatus ampulliferus , Ph.,
Apomatus similis , Mar. et Bobr., Serpula Philippii , Morch., Serpula aspera , Ph.,
Eupomatus uncinatus , Ph., Eup. pectinatus , Ph., Vermilia infundibulum , Ph.,
Vermiliapoly tréma, Ph., etc.

Les Siponculiens du type des Phascolosoma margaritaceum, vulgare, tubercula-
tum , etc., ne sont pas rares. La Bonellia minor est beaucoup moins fréquente.

Pour mieux saisir encore la physionomie de ces fonds, nous devons explorer

- 76 -

diverses stations et donner la liste des Invertébrés que nous pouvons y recueillir.
— Nous insisterons principalement sur les Mollusques dont nous n’avons rien dit
jusqu’ici.

Dragage a l’entrée de la calanque de Morgilet, a ioo métrés de
la côte, et par 35 mètres de profondeur. — Les roches sous-marines sont
assez nombreuses pour gêner l’opération. L’engin est arrêté à chaque instant et
il rapporte des fragments de pierres concrétionnées sur lesquelles poussent
des IJdotea Desfontainei.

Les Gorgones abondent. Les Caryophyllia clavus et les Cladocora leur sont
associées. Les Némertes sont très nombreux, et le Drepanophorus est peut-être le
plus commun de tous. Les Annélides chétopodes énumérées plus haut s’offrent à
profusion. Entre les saillies rocheuses, le fond est constitué par un gravier à petits
éléments, au sein duquel les Mollusques s’abritent. Les Echinodermes sont repré-
sentés surtout par V Echinocardium fiavescens , par le Sphœrechinus brevispinosus et
par diverses Holothuries, Cucumaria et Stichopus.

YJArgiope decollata , Chemn., n’est pas rare.

Les Mollusques testacées sont presques tous vivants.

Ils se rapportent aux espèces suivantes :

Anomia ephippium , L., F e et en multistriatus , Poli, Lithodomus lithophagus , L.,
Area barbata , L., Area lactea , L., Kellia suborbicularis , Mtg., Cardium papillosum.
Poli, Cardium roseum , Lmk. (C. nodosum , Turt.), Chama grypho'ides , L., Circe
minima , Montg., Sphenia Binghami , Turt., Thracia distorta , Montg., Jagonia reti-
culata , Poli, Saxicava rugosa, L., Petricola lithophaga, Retz.

Chiton marginatus , Penn., Chiton corallinus , Risso, (Ch. pulchellus, Ph.), Chiton
lavis , Mont., var. Doria , Capell., Acanthochites fascicularis, L., Tectura unicolor ,
Forbes (Acmea virginea, auct), Emarginula elongata , O. -G. Costa, Emarginula'
conica , Schum., Trochus exasperatus , Penn., Erochus s triât us, L. Turbo rugosus , L.
Rissoina Bruguieri , Payr., Rissoa cancellata , Da Costa, Rissoa Montagui , Payr.,
Rissoa cingulata , Ph. (!), Rissoa reticulata , Mont., Rissoa violacé a, Desm., Rissoa
ventricosa , Desm., Rissoa Testa , Arad. ( Rissoa abyssicola , Forbes), Cæcum
trachea , Mtg., Vermetus triqueter , Biv. Turritella triplicata , Brocchi, Eulima
intermedia , Cantn, Eulima distorta , auct., Odostomia elegantissima , Mtg., Tri-
foris perversa, L. , Cerithiopsis tubercularis, Mtg., Cerithiolum scabrum, Olivi,
Cerithiopsis Met axa, Delle Chiaje, Murex corallinus , Sc., Murex Blainvillii , Payr.,
Euthria corne a, L., Nassa incrassata, Muller, Columbella script a, L., Lachesis
minima , Mtg., Pleurotoma linearis , Mtg.,Mi/nz ebenus , Lmk.

— 77 —

CÔTE DE RaTONEAU, DE LA CALANQUE DU BaN A LA POINTE DU CaP DE
Croix. — Gravier sableux résistant, avec nombreuses roches sous-marines. Pro-
fondeur variant de 25 à 38 mètres.

Les Crustacés sont assez fréquents :

Inachus scorpio , Fabr., Inachus thoracicus , Roux., Pisa corallina , Risso, Lissa
chiragra, Herbst, Eurynome aspera , Leach, Lambrus Massena, Roux, Pilumnus
spinifer , M. Edw., Portunus longipes, Risso (rare). Ilia nucléus , Herbst, Ebalia
Costa , Heller, Ebalia Cranchii , Leach, Ebalia Pennantii , Leach, Calappa gra-
nulata , L., Dorippe lanata , Bosc., Ethusa mascarone , Herbst, Dromia vulgaris ,
M. Edw., Eupagurus Prideauxii , Leach, Eupagurus angulatus , Risso, Pagurus
striatus , Latr., Paguristes maculatus, Risso, Galatea nexa , Embl., Munida rugosa ,
Fabr. (rare), Alpheus dentipes , Guérin, Hippolyte Cranchii , Leach.

Cette partie de la côte de Ratoneau est surtout remarquable par l’abondance
des Coralliaires. Les Cladocora y forment des Polypiers volumineux; les Fla-
bellum anthophyllum sont plus nombreux que partout ailleurs. — Les vers sont les
mêmes qu’à la station précédente.

Parmi les Echinodermes, nous pouvons citer encore Y Echinocardium flavescens
associé à des Echinocyamus , à quelques Psammechinus, aux Ophiothrix fragilis et
alopecurus.

Nous donnons une nouvelle liste de Mollusques, car ces animaux sont associés
ici d’une manière un peu particulière :

Pecien flexuosus , Poli, Pinna n obi lis, L. (Jun.) Turt., Lithodomus lithophagus,
L. (minor), Lima Loscombi , Leach, Lima tenera , Turt. ,Nucula nucléus, L., Area
lactea, L., Lucina spinifera, Mtg., Loripes divaricatus, L., Cardium aculeatum, L.,
Cardium papillosum , Poli, Cardium oblongum , Chemn. , Cardium norvegicum,
Spengl., Astarte fusca. Poli, Venus Brongniarti, Payr., Arcopagia balaustina, L.,
Psammobia costulata, Turt., Psammobia ferroensis, Chemn., Lyonsia norvegicà,
Chemn., Neæra cuspidata, Olivi, Corbula gibba, Ol., Dentalium vulgare, Da Costa
(rare), Chiton lavis, Penn., Acanthochites fascicularis , L., Acanthochites discrè-
pans, Brown, Tectura unicolor , Forbes, Emarginula conica, Schum., Emarginula
tenera, Monts., Fi ssurella gibba, Ph., Calyptraa chinensis , L., Trochus exasperatus,
Penn., Frochus conulus, L., Furbo rugosus, L., Rissoa cancellata, Da Costa, Rissoa
semistriata, Mtg., Rissoa reticulata, Mtg. Rissoina Bruguieri, Payr., Cæcum tra-
chea, Mtg., Cæcum obsoletum, Carp.. Turritella triplicata, Brocchi, Scalaria commu-
nis, Lk., Odostomia acicula, Ph., Natica intricata, Donov., Natica intermedia ,
Ph., Cerithiolum scabrum , Olivi, Triforis perversa, L., Chenopus pes-pelicani, L.,
Frophon rostratus, Olivi , Mur ex corallinus , Sc., Murex brandaris, L.,Euthria cornea,
L., Nassa pygmaa, Lk., Nassa incrassata , Muller, Columbella minor , Sc., Colum-

- 78 -

bella scripta, L., Columbella Gervillii , Payr, Pleurotoma gracilis, Montg., Margi-
nella miliaria , L., Volvula acuminata , Brug. , Cylichna umbilicata. Mtg. Bulla
hydatis, L., (variété minor et elegans ), Cypræa europæa, Mtg.

Au-delà du Cap de Croix, qui constitue la pointe la plus avancée vers l’est,
dans l’îlot de Ratoneau, les bancs calcaires sous-marins se prolongent dans la
direction du Canoubier, sur une assez longue étendue, bordant et limitant au nord
les prairies de Zostères et constituant les fonds rocheux connus par nos pêcheurs
sous le nom de Froumagi. Les graviers coralligènes conservent les caractères
ordinaires. La drague ou l’engin jetés dans les pierres Froumagi rapportent
toujours en abondance les Gorgones, couvertes de Sympodium, et les Cladocora.

Nous ne pouvons ajouter ici que quelques espèces d’invertébrés à celles
mentionnées sur les listes précédentes :

Alpheus lœvimanus , Heller, Axius stirhynchus , Leach (crustacé très rare à
Marseille, mais que nous avons retrouvé dans les graviers coralligènes au sud-est
du Château d’If) ; Polynoë lœvigata , Clap., Eulima microstoma , Brus., Marginella
clandestina , Brocchi, Trochus granulatus , Born., Rissoa tenera , Ph, (rare), Pecten
opercularis} var. Audouini, Payr. Erato lavis, Donov.;

Ophiopsila aranea , Forbes, Palmipes membranaceus , L. Ag., et enfin quelques
échantillons d’une Actinie, plus abondante dans les grands fonds, Gephyra
Dohrnii, v. K., trouvée ici sur les Mélobesies, tandis qu’elle affectionne d’ordi-
naire les tiges des Sertulaires ou des Gorgonidés.

A Carry, sur les roches de la Plaine de Carry, et dans les graviers qui les
entourent, nous retrouvons exactement le faciès du bord de Ratoneau. Les
Gorgones, les Sympodium, les Alcyonium palmatum acaule , les Cladocora (formes
caspitosa et stellaria, M. Edw.), abondent. Les Echinodermes sont très fréquents
ainsi que les Crustacés, les Bryozoaires et les Spongiaires que nous citerons un
peu plus loin.

Nous pénétrerons, pour compléter notre exploration, dans les fonds coral-
ligènes de la rade du Prado, en contournant les Iles et en procédant de l’ouest à
l’est.

Au large de Pomègues, depuis I’ilot Tiboulen de Ratoneau, jusqu’au cap
Caveaux de Pomègues, les graviers à Coralliaires et à Bryozoaires sont très
développés et très riches. Ils se rapprochent de la côte des Iles et descendent
jusqu’à la profondeur de 56 et 58 mètres.

La drague peut y être traînée sur de longues étendues sans s’accrocher aux
roches sous-marines. Le gravier qu’elle rapporte est à petits éléments, très peu
vaseux, presque entièrement formé de débris de coquilles et de Bryozoaires. Il
rappelle d’une manière frappante les couches miocènes de la Molasse du Plan
d’Aren, de Saint-Remy, et de quelques autres localités de la Provence'. Cette

— 79 “

indication sera utile aux paléontologistes qui se soucient de reconstituer ‘aussi
exactement que possible la physionomie des mers anciennes dont ils étudient les
dépôts. Nous donnerons ici, dans le but de servir ce genre de recherches, la
liste, un peu longue, des Invertébrés que nous avons recueillis dans les graviers
de cap Caveaux, par 50 à 58 mètres de profondeur.

Cœlentérés. — Les Gorgones des fonds coralligènes se plaisent au milieu des
roches ; elles ne sont que peu représentées ici. Les Alcy onium palmatum acaule
existent, mais ils sont rares, le fond n’étant pas très accidenté. Les Caryo-
phyllia clavus , les Balanophyllia italica et les Cladocora sont aussi un peu subor-
donnés aux Spongiaires et aux Bryozoaires.

Les Spongiaires sont très abondants ; les espèces les plus fréquentes ou les
plus remarquables sont :

Axinella cinnamomea , Ose. Schm. (avec son Palythoa ), Hircinia hebes , O. Schm.,
Axinella polypo'ides , Hircinia variabilis , Papillina nigricans , Geodia gigas ,
diverses Halisarca , Ditela nitens , Ute glabra, etc.

Bryozoaires. — Nous ne voulons pas énumérer toutes les espèces que l’on
peut recueillir dans ces fonds. Il existe une foule de petits cormus de Lépralies,
mais ces espèces ne donnent pas un faciès particulier à la station. Il n’en est pas de
même des suivantes, toutes assez grandes ou assez fréquentes pour jouer un rôle
prépondérant dans la région dont il s’agit.

Le Myriozoum truncatum est certainement l’une des plus remarquables. Ses
masses branchues peuvent s’élever jusqu’à plus d’un décimètre.

Les Retepora cellulosa , les Frondipora reticulata , les Eschara tubulifera , Heller,
et les Eschara fascialis3 Pall., les Cellepora pumicosa , emplissent les dragues et
leurs débris sont parfaitement reconnaissables dans le sédiment. On voit encore
en abondance le Bugula flabellata , le Crisia granulata , le Sertularella polyzonias.
On peut dire que ces Bryozoaires caractérisent la station, et qu’ils s’y multiplient
plus encore que dans les graviers de la rade de Montredon.

Echinodermes. — Les Spatangus purpureus et l’ Echinocardium flavescens
représentent les Echinides irréguliers. Ils sont associés au Sphœre chinas brevispi-
nosus et à quelques Echinas acatas. Ces Oursins, joints aux Bryozoaires et aux
Crustacés, donnent aux graviers de la pointe de cap Caveaux la physionomie des
fonds coralligènes des alentours de Planier et plus particulièrement du Veyron.

On trouve encore des Stichopas regalis , des Çacumaria tergestina , des Ophio-
myxa pentagona , des Ophiothrix alope curas et fr agi lis, des Ophioglypha albida , des
Astropecten aarantiacus , des Palmipes membranaceus et une jolie variété naine de

— 8o -

r Asterina gibbosa , d’une teinte rouge s’accordant très bien avec celle des Bryo-
zoaires et des Lithophytes de ces fonds.

Nous n’avons rien à dire de particulier sur les Crustacés. Les Ebalies, les
Eurynome, les Ilia et les Lambres sont toujours les types caractéristiques.
L ’Hyalinœcia tubicola domine parmi les Annélides Chétopodes que nous avons
énumérés plus haut.

Nous signalerons cependant ici une espèce rare et intéressante, le Petta pusilla,
de Malmgren.

Les Mollusques sont très abondants dans les graviers du cap Caveaux. Nous y
avons recueilli les espèces suivantes :

Chiton marginatus , Penn.(rare).

Çhiton corallinus , Risso (assez fréquent).

Dentalium dentalis , L. (assez commun).

Dentalium vulgare , Da Costa (assez commun).

Pecten multistriatus , Poli (commun).

P e et en opercularis, L., var, Audouini (commun).

Pecten pes-felis3 L. (rare).

Pecten flexuosus, Poli (commun).

Pecten testa, Biv. (assez fréquent).

Pecten Jacob a us, L. (commun).

Lima Loscombii , Leach (rare).

Lima tenera, Turt. (commune).

Nucula nitida, Sow. (assez commune).

Pectunculus bimaculatus , Poli (nombreuses valves, rares individus
vivants).

Area lactea, L. (commune).

Area tetragona. Poli (assez rare).

Bornia Geoffroyi, Payr. (rare).

Lucina spinifera, Mtg. (assez commun).

Axinus flexuosus, Mtg. (rare).

Cardium paucicostatum, Sow. J un. (assez commun).

Cardium papillosum , Poli (commun).

Cardium roseum, Lk. (rare).

Çardium fasciatum, Mtg. (assez rare).

Cardium oblongum,Q\i&rm.3minor (assez commun).

Cardita aculeata. Poli (assez commune).

Astarte fusca. Poli (commune).

Circe- minima, Mtg. (commune).

Venus casina , L. (assez commune, ainsi que la forme V. Rusterucii , P.,
représentée par de petits individus).

Venus Brongniarti, Payr. (commune).

Venus ovata , Penn. (assez commune).

Venus rudis , Poli (commune).

Tapes nitens , Sc .,jun. (rare).

Tellina donacina , L. (commune).

Solecurtus candi dus, Ren. (rare).

Lyonsia norwegica, Chemn. (rare).

Neœra costellata , Désir, (rare).

Neæra cuspidata , Olivi (rare).

Corbula gibba , Olivi (commune).

Emarginula conica , Schum. (commune).

Emarginula cancellai a, Ph. (rare).

Fissurella gibba , Ph. (rare).

Capulus hungaricus , Lmk., junior vel minor varietas (commun).
'Calyptræa chinensis , L. (commun).

Crépi dula unguiformis , Lmk. (rare).

Trochus magus , L. (commun).

Trochus guttadori, Ph. (rare).

Trochus conulus , L. (commun).

Trochus granulatus, Born. (commun, forme naine).

Trochus turgidulus , Brocchi (rare).

Trochus exasperatus, Penn. (commun).

Trochus s triât us, L. (commun. Coquilles brisées très abondantes).
Craspedotus Tinei, Cale, (très rare).

Rissoa reticulata, Mtg. (commun).

Rissoa cimex, L. (commun).

Rissoa semistriata, Mtg. (rare).

Rissoa Marioni, Monterosato (très rare), inexactement indiqué de la
rade de Toulon dans le Catalogue des coquilles de la Méditerranée.
Cæcum trachea, Mtg. (commun).

Turritella triplicata , Brocchi (rare).

Scalaria communis , Lmk. (assez rare).

Acirsa sub de eus s ata, Cantr. (rare).

Aclis supranitida, S. W. (rare).

Odostomia obliqua. Aider (rare).

Odostomia Lukisi, Jeffr. (rare).

Eulima polit a, L. (assez commun).

— 82 —

Eulima dis tort a, Auct. (assez commun).

Eulima bi line ata, Aider (assez commun).

Eulima intermedia , Cantr. (assez commun).

Natica intermedia , Ph. (assez commun).

Lamellaria perspicua , L. (commun).

Chenopus pes-pelicani, L. (commun).

Chenopus Serresianus, Mich. (un individu).

Cerithiolum scabrum , Olivi (commun).

Triforis perversa , L. (commun).

Typhis tetrapterus , Bronn (un individu mort).

Murex Blainvillei, Payr. (commun).

Murex diadema , Arad. (rare).

Trophon rostratus , Oli. (assez commun).

Trophon muricatus, Mtg. (assez commun).

Triton corrugatus, Lk. (assez commun).

Euthria cornea , Lmk. (commun).

Pseudomurex lamellosus^zn (rare).

Nas s a incrassata, Muller (commun).

Pleurotoma reticulata , Brocchi (commun).

Pleurotoma costulata, Bl. (rare).

Pleurotoma gracilis , Mtg. (assez rare).

Mitra lutescens, Lk. (assez commune).

Cyprœa europæa , Mtg. (assez commun).

Ovula adriatica , Sow. (assez rare).

Ovula carnea, Poiret (assez commun).

Actœon tornatilis , L. (assez commun).

Philine scabra , Muller (assez commun).

Pleurobranchus membranaceus, Mtg. (rare).

Si l’on suit, sur la carte qui accompagne ce mémoire, la distribution des gra-
viers à Coralliaires et à Bryozoaires représentés par une teinte rose, on les voit
contourner le cap Caveaux, surmonté par le sémaphore de Pomègues, et pénétrer
dans le golfe secondaire du Prado, où ils s’étalent sur de grandes étendues,
jusque vers Planier et la ligne d’écueils sous-marins, Mangespen, qui rattache
les hauts fonds de Planier à la côte. On reconnaît, en même temps, les empiète-
ments de la vase du Rhône progressant de l’ouest à l’est. Une petite langue
boueuse pénètre dans le golfe du Prado au süd de Pomègues, et partout la vase
se mêle aux graviers en assez grande abondance pour constituer une bordure
de sable ou de graviers vaseux, faisant une transition entre les fonds boueux

— 83 -

et les fonds coralligènes. Le sable vaseux abonde dans le golfe du Prado. D’une
manière générale, nous pouvons même dire que les graviers coralligènes y sont
chargés d’une assez forte proportion de limon. Ces conditions sont favorables au
développement de certains invertébrés, et ne semblent pas gêner sensiblement
les animaux des fonds à coralliaires que nous avons déjà signalés. La faune semble
donc plus riche encore dans les stations qu’il nous reste à décrire.

Nous examinerons rapidement quelques points des graviers des alentours de
Pomègues et du Château d’I f, les fonds situés au large de Montredon et de
Montrose, avant d’étudier les sables vaseux proprement dits.

Côte sud de Pomègues, en dehors des Zosteres. — Par 30 et 40 mètres
de fond, le sol sous-marin est très accidenté et couvert de roches qui se
rattachent à celles de Garlaban, vers le milieu de la rade. — Entre les bancs
sous-marins s’accumulent des graviers et des sables vaseux. En divers points la
vase domine et l’on trouve alors quelques Veretilles , des Pteroides griseum , des
Portunus pusillus et divers Mollusques que nous n’avons pas encore rencontrés
en aussi grande quantité : P e et en Test ce , Lucinopsis undata, Lembulus commutatus ,
Pectunculus pilosus, Area Polii , Nucula nucléus, Natica intermedia, etc.

Graviers a Coralliaires et a Bryozoaires de la rade du Prado, de
30 a 60 métrés. — Nous avons exécuté dans ces fonds de nombreux dragages.
L’espace est vaste et les Invertébrés sont très variés. Nous hésitons cependant à
donner toutes les statistiques que nous avons entre les mains. Nous nous répéte-
rions trop souvent. Nous avons déjà indiqué d’une manière suffisante la physio-
nomie des fonds coralligènes des côtes de Provence. Sans doute, il nous serait
aisé d’ajouter aux listes précédentes quelques espèces rares et intéressantes, mais
elles ne donneraient pas un cachet diffèrent au faciès que nous avons indiqué.
Toutefois, les fonds à Bryozaires de la rade du Prado ont une trop grande
importance topographique pour que nous ne les examinions avec quelque attention.
Les sédiments, nous l’avons dit déjà, sont plus ou moins vaseux suivant qu’on
s’avance vers le large ou que l’on se rapproche des Zostères. Ils sont identiques
à ceux qui ont formé la molasse miocène de la Provence, malgré la différence
des êtres qui ont peuplé les mers anciennes et la Méditerranée actuelle. — C’est
là encore un point que nous avons signalé.

Entre le Château d’If et le travers des roches de Garlaban, et jusqu’au large
de Montredon, quelques pêcheurs vont prendre des Pagels et des Pagres. La
pêche ne semble cependant pas fructueuse, car ces stations ne sont pas très fré-
quentées. Elles ont donné lieu récemment à une exploitation particulière. Les
Ascidies simples y abondent. Or, le Microcosmus vulgaris , appelé Vioulet, est

-84-

fort recherché à Marseille. Un grand nombre de bateaux draguent depuis un
an les fonds dont il s’agit et ont donné [à nos marchés plusieurs tonnes de cette
marchandise : Les Microcosmus des fonds de Pomègues sont de petite taille; on
les trouve associés à X Ascidia involuta , Heller, au Polycarpa tuberosa , Mac Gill.,
aux Phallusia mamillata , Cuvier, Ascidia mentula, O.-F. Muller, Cynthia papillosa ,
et à divers Botrylles et Amaræcium.

Les Spongiaires sont assez nombreux, mais se multiplient davantage encore
lorsqu’on va vers le large en se rapprochant de la vase.

Nous avons eu de cette région trois beaux exemplaires du rare Gastéropode,
Tylodina Rafinesquii , Joann.

Les Eschara cervicornis , les Frondipores , les Myriozoum , et, en général, tous les
Bryozoaires de ces fonds sont très abondants, aussi bien que les Cladocores, les
Caryophyllies et les Alcy onium acaule.

Les Echinodermes sont surtout représentés par les Stichopus regalis , Cucumaria
Marioni , Marenz., Cucumaria tergestina , Cucumaria pentactes , Sphærechinus
brevispinosus , P sammechinus microtuberculatus , Schizaster canaliferus , Echinocar-
dium flavescenSj Spatangus purpureus3Echinocyamus pusillus, Ophiomyxa pentagona,
Ophiotrix fragilis , Ophiopsila aranea , Amphiura Chiajii , Amphiura squamata,
Ophioglypha albida , etc.

On peut citer quelques Crustacés et quelques Vers intéressants :

Le Megamæra longimana, Leach., des côtes d’Angleterre, VAnonyx Edward-
sii (i), le Phyllodoce Paretti qui fréquente d’ordinaire les zostères, le Sabellides
adspersus de Grube, Pomatoceros triquetro'ides, Eupomatus trypanon , etc.

Les Mollusques sont plus nombreux, plus variés encore que dans les stations
précédentes. Toutes les espèces que nous avons déjà citées se rencontrent, et elles
sont associées à des espèces rares. Les points les plus riches que nous ayons
explorés sont, par 40 mètres, les alentours des roches de Garlaban et plus
profondément encore, par 60 mètres, le travers du Montrose et des Goudes, en
se rapprochant de Mangespen. Les bivalves sont plus ou moins fréquents suivant

( 1 ) Les Amphipodes sont excessivement abondants dans nos graviers coralligènes ; ils se rap-
portent pour la plupart à des formes nouvelles qui devaient être le sujet d’un mémoire spécial, mais
qui n’ont été décrites jusqu’ici que d’une manière préliminaire (voy. Catta : Note pour servir à
l'histoire des Amphipodes du golfe de Marseille, Revue des Sc. natur., t. IV, n° 2, septembre 1875).

L’espèce la plus commune est le Mœra truncatipes, Spinn., à laquelle sont associées les Mœra
integrimana, Heller, Lysianassa Audouiniana, Sp. B., Lysianassa spinicornis, Costa, Melita palmata,
Leach, Leucothoë articulosa, Mont., Ampelisca Belliana, Bâte, Iphimedia obesa, Rathke, Liljeborgia
pallida, Bâte, Microdeutopus anomalus , Rathke, Protomedeia hirsutimana, Sp. Bâte, Icridium 'Rissoa-
num , Grube et Bâte; et quelques Isopodes, Sphœroma curtum, Leach., Anceus forficularis , Risso,
Praniza ventricosa, Risso, etc.

que la vase est en proportions plus ou moins grandes. Nous avons sous les yeux
vingt-trois listes se rapportant à divers points de cette rade. Elles reproduisent à
peu près les mêmes espèces. Pour éviter les redites, nous nous contenterons de
mentionner les types les plus intéressants recueillis vers les roches de Garlaban.
Cette énumération pourra être complétée avec celles qui précèdent et qui com-
prennent les espèces les plus connues :

Lima squamosa , Lk. (junior), Dacrydium hyalinum , Mts., Nucula nucléus , L.,
Lembulus commutatus , Ph., Lembulus pella, L., Pectunculus pilosus , L., Neolepton
sulcatulum , Jeffr., Kellia suborbicularis , Mtg., Lucina borealis, L., Jagonia reticu-
lata , Poli, Astarte fusca, Poli (très fréquente). Venus casina , L., Venus Bron-
gniarti , Payr., Venus ovata , Penn., Venus rudis , var. mediterranea , Tib., Circe
minima , Mtg., Tellina donacina , L., Arcopagia balaustina , L., Psammobia ferroen-
sis , Chemn. , Syndosmya prismatica , Mtg., Thracia papyracea , Poli, Lyonsia
norvegica , Chemn., Ne ara costulata , Desh., Neæra cuspidata , Olivi, Gastrochæna
dubia , Penn., Saxicava rugosa , L., Dentalium bulgare, Da Costa, D. dentalis , L.,
Dischides bif issus , S. Wood., Scissurella costata, d’Orb., Scissurella crispât a, Flem.,
Cyclostrema serpulo'ides , Mtg., Emarginella tenera , Mtrs., Trochus fanulum , Gm.
(et les autres espèces déjà citées), Rissoa pusilla, Ph. f wr. major J, Rissoa incons-
picua. Aider, Rissoa violacea , Desm. f ‘uar. minor J, Rissoa cimex , L., Rissoa
reticulata , Mtg., Rissoa Montagui , Payr. f mr. minor )i Rissoa costata , Adams,
Rissoa testa , Arad., Rissoa punctura, Mtg., Rissoa cingulata , Ph., Rissoa Galvagni
Arad., Rissoa Marioni , Mtr., Rissoa obtus a > Cantr., Cacum trachea , Mtg., Cacum
obsoletum , Carp., Cacum auriculatum , de Folin, Vermetus semisurrectus , Biv.,
Turritella communis , Risso, Turritella tricarinata , Brocchi, yA'/A supranitida , S.
Wood, Odostomia nivosa , Mont., Odostomia . obliqua , Aid., Odostomia Lukisi ,
Jeffr. (0^. tenuicola, Montr.), Odostomia cono'idea , Brocchi, Odostomia plie ata,
Jeffr., Odostomia pallida , Mtg., Odostomia rufa , Ph., Odostomia acicula , Ph.,
Odostomia attenuata , Mter., Odostomia ventricosa, Forbes, Eulima dis tort a, Auct.,
Eulima bi line ata, Aid., Eulima intermedia , Cantr., Natica intricata , Donov.,
Natica intermedia , Ph., Lamellaria perspicua, L., Cerithiolum pusillum, Jeffr.
Tiphys tetrapterus , Auct., Murex brandaris, L., Murex trunculus , L., Murex
erinaceus , L., Murex corallinus, Sc., Murex cyclopus , Benoît, Taranis cirrata,
Brugn., Trophon muricatus , Mtg., Pseudomurex lamellosus, J., Cassidaria echino-
phora , L., Nassa pygmaa, Lk., Columbella minor , Sc., Columbella Gervillii, Payr.,
Lachesis minima , Mtg., Pleurotoma Ginnaniana, Sc., Pleurotoma hystrix , de Cr. et
J., Pleurotoma linearis , Mtg., Pleurotoma costata , Donov., Pleurotoma rudis , Sc.,
Pleurotoma brachystoma , P., Pleurotoma attenuata , Mtg., Mitra Savignyi, Payr.,
Mitra ebenus , Lmk., Marginella occulta , Mtrs., Marginella miliaria , L., Margi-

— 86 —

nella lavis. Don., Volvula acuminata , Brug., Cylichna umbilicata , Mtg., Utricu-
lus mamillatus , Ph., Utriculus truncatulus , Auct., diaphana , Arad., Bulla

hydatis ( var. elegans , Leach.), Philine catena , Mtg., Gadinia Garnoti , Payr.

(B). SABLES VASEUX.

Ces fonds, que nous rattachons aux graviers coralligènes, sont indiqués sur
notre carte par une teinte gris-bleuâtre. Ils établissent bien naturellement une
transition à la vase du Rhône; mais leur faune, par beaucoup de caractères, se lie
plus intimement à celle des stations que nous venons d’étudier.

Ilot sablo-vaseux de la rade de Montredon. — Le fond est très vaseux
et ne porte plus aucune Mélobésie. Les grands Bryozoaires font presque complète-
ment défaut. On ne rencontre que quelques Retepora cellulosa et quelques Eschares.
— Parmi les Spongiaires, on remarque le Tethya lyncurium , l’Isodictya Ingalli ,
Bowerbank, et le Grantia ciliata ', Fleming. Les Ophiothrix alopecurus et
fragilis sont bien plus abondantes que dans les graviers coralligènes, ainsi que les
deux crustacés suivants : Ethusa mascarone , Dorippe lanata. Les Ebalia Cranchii
et Pennantii se montrent encore. Parmi les vers, Y Hyalincecia tubicola est
l’espèce la plus fréquente. Les Phascolion strombi et les Aspidosiphon scutatum
se trouvent dans toutes les coquilles abandonnées de Turritelles, de Dentalium
et de Trophon.

On voit quelques Caryophyllia clavus et de petits Echinus acutus.

Parmi les Mollusques, les Turritelles, les Nucules et les Lucines dominent. Les
espèces ne sont d’ailleurs pas aussi variées que dans les graviers :

Anomia ephippium , L.

Anomia patelliformis , L.

Pecten varius, L.

Pecten opercularis , L.

Pecten flexuosus , Poli.

Pecten Jacobœus , L.

Nucula nucléus , L.

Nucula nitida , Sow.

Nucula sulcata, Bronn.

Lembullus commutatus , Ph.

Area Polii, Mayer.

Lucina spinifera , Mtg.

— 87 —

Lucina borealis , L.

Cardium papillosum , Poli.
Cardium echinatum, L.
Cardium roseum , Lmk.
Cardium norvegicum, Spengl.
Cardita aculeata , Poli.

Astarte fusca, Poli.

CzVo? minima , Mtg.
casina , L.

Venus Brongniarti , Payr.

ovata, Penn.

Venus rudisy Poli.

Dosinia line ta, Pult.

Tellina serrât a, Brocchi.
Syndosmia alba , W.

Syndosmia prismatica , Mtg.
Solecurtus antiquatus , Pult.
Pandora obtusa3 Leach.
Lyonsia norvegica , Chemn.
Necera costellata , Desh.
Corbula gibba3 Ol.

Saxicava rugosa, L.

Dentalium dentalis, L.
Calyptrœa chinensis , L.
Trochus magus, L.

Trochus fanulum , Gm.

Trochus turgiduluSy Brocchi.
Rissoa inconspicua , Aider.
Cæcum trachea , Mtg.

Cæcum obsoletum} Carp.
Turritella triplicata , Brocchi.
Scalaria communis , Lk.
Eulimella Scillæ, Sc.

Eulimella acicula , Ph.

Eulima bilineata , Aid.

Natica intermediay Ph.
Chenopus pes-pelicani , L.
Cerithiolum pus ilium 3 Jeffi*.
Triforis perversa, L.

Murex brandaris , L.

Trophon muricatus , Mtg.

Pleurotoma rudis , Sc.

Cyprœapulex , Gray.

Cylichna umbilicata , Mtg.

Volvula acuminata , Brug.

Scaphander lignarius , L.

Bordure sablo-vaseuse de la cote nord du golfe. Au large du Rouet
et de Gignac. Profondeur : 40 a 60 métrés. — Nous savons déjà que cette
zone est caractérisée par la prédominance de l’élément vaseux. Les Spongiaires
que nous avons cités dans les graviers coralligènes s’y multiplient considérable-
ment ainsi que les Esperia massa, O. Schmidt, et Clathria corallo'ides, O. Schm. —
Il est intéressant de constater que les Bryozoaires se maintiennent aussi en grand
nombre. On peut recueillir de gros Myriozoum truncatum, des Eschara
fascialis , P allas, des Frondipora reticulata , des Retepora cellulosa , et les espèces
moins apparentes: Lepralia pertusa,Bugula flabellata , Busk, Discoparsa patina.

Quelques Alcy onium palmatum sont fixés sur des pierres jetées par les bateaux.
On trouve dans les mêmes conditions une Gorgone à longs rameaux grêles, Lepto-
gorgia viminalis , Pallas, qui ne s’éloigne pas des stations vaseuses, et que nous
pouvons rapporter au Lithophyte 4 de Marsilli.

Quelques Caryophyllia clavus accompagnent ces deux Alcyonaires, mais on ne
les rencontre qu’exceptionnellement sur les corps résistants qui ont pu leur donner
attache.

Parmi les Annélides Chétopodes, on doit signaler principalement les Serpuli-
diens du genre Salmacina qui élèvent des groupes assez volumineux de tubes
entrelacés. Le Nephthys scolopendro'ides , hôte ordinaire des fonds vaseux, pénètre
dans cette zone, ainsi que le petit Crangon cataphractus que nous avons assez
souvent recueilli, associé à Y Ebalia Brayeri et à des Paguristes maculatus , logés
dans des Murex brandaris dont la coquille est totalement couverte par des Palythoa
arenacea.

YuQsOphiotrix fragilis sont extrêmement abondantes et subordonnent tous les
autres Échinodermes. On trouve encore cependant Astropecten aurantiacus , Echi-
nus acutus , Psammechinus microtuberculatus , Brissus unicolor (rare), Schizaster
canaliferus (rare), Stichopus regalis , Thyone raphanus , Dub. et Kor. (rare), Cucu-
maria pentactes, Cucumaria Planci , Cucumaria tergestina.

Les Mollusques sont variés. Nous ne citerons que les espèces non comprises sur
la liste relative aux fonds sablo-vaseux de la rade de Montredon, ou bien celles
qui sont ici particulièrement abondantes.

- 89 -

Les Rissoa se montrent partout : Rissoa inconspicua , Aider, Rissoa reticulata ,
Mtg., Rissoa cimex , L., Rissoa Montagui , Payr., Rissoa cancellata , da Costa,
Rissoa punctura, Mtg., Rissoa Galvagni , Arad., Rissoa glabrata , Auct.

Le groupe des Odostomes est aussi abondamment représenté : Odostomia
conôidea , Brocchi, Odostomia polita, Biv., Odostomia pallida, Mtg., Odostomia
acicula , Ph., Eulima poli ta, L., Eulima dis tort a, Auct., Eulima subulata , Donov.,
Eulima bilineata, Aider, Eulima intermedia , Cantr.

Nous avons pris dans cette même zone, à la hauteur du Rouet de Carry, un
bel exemplaire vivant d’un Gastéropode rare qui jusqu’ici n’avait pas été trouvé
sur les côtes de Provence, le Scalaria celesti , Aradas.

On peut encore signaler : Natica intermedia , Ph., Natica millepunctata , Lk.,
Natica HebrœaiMa.rt.) Pleurotoma rugulosa,Ph., PleurotomaLeufroyi,M\ch. Pleu-
rotoma costata , Donov., Pleurotoma rudis, Sc., Pleurotoma gracilis , Mtg., Lachesis
vulpecula , Mteros., Neæra cuspidata , Olivi, Neæra costellata , Desh., Cultellus
tenuis, Ph., et tous les autres bivalves déjà mentionnés dans les sables vaseux.

Broundo de Mourepiano au large de l’Estaque et de Saint-Henry. —
En suivant vers l’est les fonds sablo-vaseux de Gignac et de Méjean, nous les
voyons s’étaler à la hauteur de l’Estaque, et border directement les prairies de
Zostères. Les pêcheurs au palangre prennent dans cette broundo diverses espèces
de Pageaux, des Capellans, des Scorpènes, des Serrans, des Congres, etc.

La faune des invertébrés est très analogue à celle de Gignac et du Rouet ; elle
s’en distingue dans une certaine mesure par l’abondance des Alcyonium et des
Leptogorgia viminalis , des Eschares et des Myriozoum. Chaque coup de drague
en contient de nombreux exemplaires.

Les Ophioglypha albida et texturata , les Ophiopsila aran'ea , les Ophiothrix
alopecurus fourmillent en tous les points. Les crustacés appartiennent aux espèces
suivantes : Bromia vulgaris , Ethusa mascarone , Borippe lanata , Pilumnus
spinifer , Pisa armata , Inachus scorpio , Galathea strigosa , Alpheus platyrhyn-
chus , Heller, P aratanàis forcipatus , Lillj.

Nous ne signalerons spécialement parmi les Mollusques que les Neæra , les
Tellines (principalement T. pulchella , Lmk.), le Cultellus tenuis , plus commun
que partout ailleurs; puis la Bulla utriculus , Y Actæon tornatilis , Y Ovula spelta,
la Modiola phaseolina , la Lutraria elliptica.

Sable vaseux de la côte nord de Ratoneau. — Tandis que vers l’Es-
taque les graviers coralligènes sont envahis par la vase et que la broundo sablo-
vaseuse de Mourepiano réunit pour ainsi dire les animaux des fonds à bryozoaires
à ceux de la vase sableuse, la distinction est plus nette sur la côte de Ratoneau.

2-1

— 90 ~

Les Bryozoaires et les Coralliaires demeurent parqués dans les graviers, plus près
de la côte et des Zostères. Dans la bande sablo-vaseuse, on rencontre à peine sur
quelques cailloux de petits cormus de Frondipora et des Myriozoum morts ou
rabougris.

Echinodermes : Echinocardium flavescens , Echinus acutus , Ophiothrix alope-
curus, Ophiothrix fragilis , Ophioglypha texturata.

Vers : Nephthys scolopendro'ides, Hyalinœcia tubicola , Eteone pic ta, Stheneldis
fuliginosa , Clap., Eunice vit t ata, Amphictene auricoma, Müller, Amphic-
teis intermedia , nov. sp., Ammochares hrachycera , nov. sp., Serpula
aspera , Aspidosiphon scutatum , Cistella cuneata , Cistella neapolitana.
Modlusques : Anomia ephippium, A. patelliformis , Pecten flexuosus , Pecten
testa , Limea nivea , Modiola phaseolina , Nucula nucléus , Nucula nitida ,
Lembulus commutatus. Area tetragona , lactea , Kellia suborbicu-

laris , Lucina spinifera , Cardium papillosum , Cardium fasciatum ,
Cardium roseum, Cardium minimum , Cardium oblongum , Astarte fusca ,
Circe minima. Venus Brongniarti, Venus ovata^Venus casina. Venus rudis ,
Tellina donacina , Tellina serrata , Arcopagia balaustina , Cultellus
tenuis , Pandora obtusa , Lyonsia norvegica , Neara costellata, Neara
cuspidata , Corbula gibba , Syndosmia prismatica , Psammobia costulata ,
Psammobia Ferroensis , Saxicava rugosa, Dentalium vulgare , Dentalium
dent ali s, Dischides bifissus, Emarginula tenera , Tectura unicolor , Fissu-
rella gibba , Fissurella græca , Calyptræa chinensis, Scissurella costata ,
Trochus conulus , Trochus exasperatus, Trochus striatus , Trochus fanu -
Trochus guttadauri, Turbo rugosus, Rissoa auriscalpium, Rissoa
cancellata, Rissoa violacea , Rissoa scabra , Rissoa Montagui , Rissoa
punctura , Rissoa cingulata , Rissoa reticulata , Rissoa inconspicua, Rissoa
cimex , Rissoa vitrea , Rissoa pusilla, Cæcum trachea , Cæcum obsoletum ,
Turritella triplicata , Vermetus semisurrectus , Aclis supranitida , Odos-
tomia pallida , Odostomia elegantissima, Eulimella acicula , Eulimella
Scillæ, Eulimella nitidissima, Eulima polit a, Eulima distorta , Eulima
curva , Eulima bilineata , Natica intermedia , Chenopus pes-pelicani, Ceri-
thium vulgatum , Cerithiolum scabrum , Cerithiolum pusillum , Triforis
perversa , Cerithiopsis tubercularis, Cerithiopsis Metaxæ , Murex Blain-
villei , Murex corallinus , Murex diadema , Trophon rostratus, Trophon
Brocchii, Nassapygmæa , Pleurotoma gracilis, Pleur otoma linearis, Pleu-
rotoma rudis , Pleurotoma Philibèrti , Colombella minor, Mitra Savignyi ,
Mitra ebenus , Marginella miliaria , Marginella clandestina, Margi-
nella occulta , Marginella Philippii , Cylichna umbilicata , Utriculus

— 9

mamillatus , Volvula acuminata, Utriculus truncatulus , Cylichna
Jeffreysi , Actœon tornatilis , Bull a hydatis, var. elegans , Philine
catena.

Au-delà de Cap-de-Croix, en se dirigeant vers Canoubier, les sables vaseux
conservent le même faciès et abritent les mêmes espèces. Nous avons pu cepen-
dant recueillir dans cette station quelques formes rares, telles que Neœra rostrata
et Poromya granulata.

En divers points, les Turritelles sont très nombreuses. La vase devient plus
abondante, les Diazona et les Veretilles se montrent alors, avec les Holothuries,
Cucumaria Planci et pentactes.

Plus au nord, par le travers de la jetée de la Joliette, les mêmes particularités
se présentent. L’élément boueux devient même prédominant de manière à établir
une véritable transition aux fonds vaseux proprement dits. Toutefois cette
portion du golfe qui borde les ports de la Joliette revêt une physionomie originale
et nécessite une mention spéciale. La pente y est fortement accentuée. Nous avons
eu l’occasion d’indiquer que la dépression de la région N.-O. correspond à un
bassin miocène immergé, tandis que les graviers vaseux de la rade secondaire de
Montredon n’ont été que plus récemment portés au-dessous du niveau de la
mer. De la jetée de la Joliette jusqu’à la partie du golfe comprise entre Cap-de-
Croix et l’Estaque, le fond tombe rapidement de 20 mètres à 70 mètres. La vase
n’y forme pas un dépôt meuble, mais un sol résistant vaso-sableux sur lequel
croissent en abondance des Algues Phéosporées intéressantes, Sporochnus pedun-
culatus et Nereia Montagnei. Cette station est remarquable par l’extrême abon-
dance des Ophiothrix qui atteignent toutes de grandes dimensions. Elles sont
associées à Y Ophioglypha texturata , à quelques Ophiomyxapentagona , et de petits
Palmipes membranaceus. Les grands Bryozoaires y sont bien plus communs que
dans les sables vaseux de Gignac ou de Ratoneau. On trouve surtout Eschara
cervicornis , Eschara fascialis , Frondipora reticulata.

Les Palythoa arenacea forment de volumineux cormus sur toutes les coquilles
vides de Murex ou de Chenopus. Sur les pierres ou les scories jetées par les navires
sont fixés quelques Gorgones > des Caryophyllées, des Balanophyllies et de petits
Alcy onium. Les Ascidies ( Microcosmus, Styela, Phallusia , Cynthia ) sont
fréquentes ainsi que les Annelides chétopodes {Hermione hystrix , Pontogenia
chrysocoma , Phyllodoce Paretti , Lacydonia miranda , Eunice Harassii, Hyalinæcia
tubicola , Glycera Gcesi , Siphonostoma diplochditos , Pomatoceros triquetro'ides ,
Serpula aspera , Vermilia infundibulum , Apomatus ampulliferus , Potamilla
reniformis'. )

Les Mollusques ne diffèrent pas de ceux signalés aux stations précédentes.

— 92 —

Outre les crustacés habituels, nous avons recueilli quelquefois d’intéressants
Isopodes que nous n’avons pas pu distinguer de deux espèces de la mer du Nord
{Eurydice pulchr a, Rocinela Danmoniensis)}bien que l’on signale dans la Méditer-
ranée deux formes voisines.

En nous plaçant sur la ligne de l’entrée des ports, nous rencontrons des fonds
toujours plus vaseux, mais leur faune est identique à celles que nous venons
d’analyser. Quelques espèces de la vase pure, Alcyonium palmatum , Veretillum
cynomorium , se montrent en plus grande quantité et ménagent ainsi une transition
aux associations animales qu’il nous reste à étudier, celles des espaces vaseux de
la région • N.-O. du golfe, dans lesquels nous aurons à distinguer les régions
côtières et les stations du large.

§ V. — FAUNES DES FONDS VASEUX.

Nous avons dit déjà comment toute la région N.-O. du golfe correspond à
une dépression ancienne de notre bassin, et comment elle est soumise à l’influence
dominatrice des courants du Rhône ( lei couren dou Roi ). Ces courants agissent
avec une réelle énergie en entraînant une vase gluante qui s’accumule en sédi-
ments épais. Nous voyons, sur la carte annexée à ce mémoire, que le limon
occupe presque toute la partie comprise entre la côte nord et les îles, et qu’il tend,
dans le sud, à empiéter de l’ouest à l’est, sur les graviers à Bryozoaires du golfe
et plus au large encore, en dehors du golfe, sur les sables du plateau profond qui
surmonte la falaise Peyssonel. Si nous demeurons dans les limites de notre rade,
nous reconnaissons que cette vase du N.-O. est tantôt bordée vers la côte par
des sables vaseux, tantôt par des graviers coralligènes. Nous avons étudié déjà
ces stations.

Le limon gagne vers les ports et pousse une sorte de goulet étroit qui vient se
rattacher aux sables vaseux et aux couches impures des abords de Marseille. —
Cet empiètement de la vase, progressant du couchant au levant, se manifeste
encore dans la rade du Prado, où nous trouvons une bande boueuse s’engageant
au milieu des graviers coralligènes et chassant des sédiments légers au milieu des
éléments grossiers de la plage. Plus près du littoral, les pêcheurs ont depuis
longtemps constaté l’existence, dans cette même rade du Prado, de deux groupes
d’îlots boueux qui ne semblent plus dépendre uniquement des apports du Rhône,
mais surtout de ceux de l’Huveaune. Le débit de ce cours d’eau est assez
important; il est susceptible de prendre, à certains moments, un caractère
torrentueux, sous l’effet des orages d’été et d’automne ; ses eaux, troublées par
de grands établissements industriels, fournissent d’ailleurs en tous temps des dépôts

- 93 -

abondants. Suivant le régime ordinaire, les particules les plus lourdes se strati-
fient près de l’embouchure pour former une plage sableuse ; les boues plus ténues
se répandent au loin dans deux directions, le long de la côte du Roucas-Blanc au
nord, le long du rivage de Montredon au sud. Les vents du N.-O. ou du S.-E.
donnent alternativement plus ou moins d’énergie à l’un de ces courants. Les
grosses mers soulèvent le fond et troublent les eaux, puis tout se décante peu à
peu et la vase va s’accumuler, d’un côté aux Goudes et de l’autre autour du
Château d’If, au milieu ou un peu en dehors des prairies de Zostères. Ces petits
îlots s’offrent donc dans des conditions particulières et nous étudierons en premier
lieu les animaux qui s’y sont fixés.

(A). ILOTS BOUEUX DU CHATEAU D’IF ET DU FBIOUL.

Entre le Château d’If et la côte, à peu près sur la limite des prairies de
Zostères, s’étend une série de trous boueux, commençant environ à ioo mètres
de l’îlot et se continuant, avec des interruptions, jusqu’à 200 mètres des îles
d’Endoume. Vers le Château d’If, la boue est pure ; vers les îles de la côte, elle
est mélangée avec des débris de frondes ou de rhizomes de Posidonies. La profon-
deur varie entre 25 et 28 mètres. La vase est noirâtre et un peu sableuse ; en
quelques points elle est dure, plus sableuse, et les Lithophylles s’y rencontrent
avec des Spatangues.

Les Mollusques les plus intéressants recueillis dans ces îlots boueux sont :

Typhis tetrapterus , Bronn. (rare et le plus souvent habité par les
Pagures).

Neæra cuspidata , Oliv.

Thracia corbulo'ides, Desh. (Junior).

Pollia Orbignyi , Payr.

Syndosmya alba , W.

Psammobia ferroensis , Chemn.

Lucina spinifera , Mtg.

Modiola phaseolina , Ph.

Erato lavis, Donov.

Trivia pulex, Gray.

Murex trunculus , L.

Astarte fusca , Poli.

Venus Brongniarti, Payr.

Venus ovata, Penn.

- 94 —

Venus rudis , Poli.

Turbo rugosus , L.

Pectunculus bimaculatus, Poli.

Dentalium rubescens, Desh. (rare).

Dentalium dentalis , L.

L’abondance des Spatangus purpureus et des Echinocardium flavescens (a)
donne un cachet bien particulier à cette station. C’est principalement en se
rapprochant du Château d’If que ces Échinides se rencontrent. Ils sont associés
à quelques Sphœrechinus granularis et au Psammëchinus pulchellus. Le Schizaster
canaliferus et Y Echinocyamus pusillus y ont été capturés quelquefois.

Les Annélides ordinaires de la vase s’y trouvent : Sternaspis scutatus ; Hyali-
nœcia tubicola , Pontogenia chrysocoma, Hermione hystrix , etc.

Les Crustacés les plus communs sont : Inachus scorpio, Pisa Gibsii, Eurynome
aspera, Pilumnus spinifer ; le Lambrus massena et Y Ethusa mascarone ne sont pas
non plus très rares.

Les Cynthia papillosa sont particulièrement fréquentes dans ces fonds, ainsi
que les Phallusia mentula et mamillata.

On y rencontre aussi une espèce de Styela.

Il faut encore citer des Sertularella , Y Antennularia antennina , diverses
Holothuries ( Holothuria tubulosa, Holothuria impatiens , Stichopus regalis ,
Cucumaria Planci ), des Astéries et des Ophiures : Luidia ciliaris, Astropecten
aurantiacus, Ophioglypha texturata, Ophioglypha albida, Ophiopsila aranea,
Ophiothrix fragilis et alopecurus, etc.

L’espace vaseux situé plus au N. -O., de l’autre côté du Château d’If, vers
l’entrée du Frioul , présente les mêmes caractères. Les Echinocardium flavescens
qui y ont été recueillis étaient de véritables géants dans l’espèce, les plus grands
individus atteignaient 4 centimètres 1/2 de long. On sait que Y Echinocardium
flavescens n’avait pas été trouvé dans la Méditerranée avant nos dragages. Les
premiers exemplaires furent pris dans les sables coralligènes du golfe, mais ils y
étaient toujours rares. L’existence de colonies de cet oursin, parquées dans ces
étroits espaces boueux, est fort remarquable.

(1) Nous devons cependant formuler une réserve. En 1882, les Spatangues et les Echinocardium
abondaient dans ces stations et les individus étaient tous de grande taille, comme s’il s’agissait de
vieux exemplaires fixés depuis longtemps en ces lieux. Les récoltes réitérées faites dans ces fonds ont
déjà diminué sensiblement ces Échinodermes, de même que la recherche des Ombrelles dans les
prairies de Zostères a sulfi pour rendre ce mollusque, autrefois assez abondant, excessivement rare
aujourd’hui dans notre golfe.

— 9 5 —

On pourrait encore décrire quelques îlots vaseux, épars au nord du Château
d’If, vers l’anse de Ratoneau, mais leur étude n’ajouterait rien de saillant à ce
que nous venons d’indiquer relativement à la faune de ces stations.

(B). FONDS VASEUX DES GOUDES.

Il s’agit encore d’un espace boueux isolé, mais celui-ci est incontestablement
plus important que ceux que nous venons de décrire. Les fonds vaseux des
Goudes, au sud de Montredon, succèdent immédiatement à des prairies de
Zostères peu étendues, et ils sont bordés par des sables dans lesquels le limon se
mêle. Cette station est assez vaste, car elle peut être suivie depuis la hauteur
de l’anse de Samena jusqu’à Tiboul en de Maïré. Elle forme du reste une sorte
de chevron dont l’une des branches se dirige à angle droit vers le large. Les
pêcheurs au gangui peuvent, du côté de la terre, faire mordre leur drague un
peu en dehors des Zostères, sur le bord de cette boue, pourvu que le poids de leur
engin soit diminué ou que le fer de l’ouverture soit fixé à un rouleau de bois,
pour éviter l’envasement. Ils y pêchent, en maneuvrant avec un peu d’adresse, de
beaux poissons que l’on ne voit qu’exceptionnellement dans leurs filets.

Nous y avons pris nous-même les espèces suivantes :

Squatina angélus , L. sp. très rare ( Pei angi ).

Torpédo marmorata, Riss. sp., rare et d’une teinte foncée ( Torpillo ).

Raia clavata, Rond., rare et de petite taille ( Clavelado ).

Uranoscopus scaber , L., assez fréquente ( Rascasso blanco ).

Trachinus draco , L., assez fréquente ( Aragno ).

Blennius ocèllaris , L., assez commune ( Bavarello ).

Callionymus maculatus , Rafi, pas très rare.

Lophius piscatorius, L., commun (Boudreuil ).

Lophius Budegassa , Spinola, commun ( Boudreuil ).

Gobius geniporus , Val., très rare ( Gobi ).

Mullus barbatus, Will., très commun ( Rouge. Testo plato ).

Peristedion cataphractum , Riss., assez commun en hiver et au printemps.

Trigla lineata , Wal., (T. adriatica Gm. J ( Brigoto ), assez fréquent.

Trigla aspera, Vivi., rare ( Pétdiré ).

Trigla lyra , L., rare ( Galineto ).

Sebastes dactyloptera , Del., assez commune ( Badasco ).

Serranus hepatusi L., assez commun ( Tambour ).

Zeus faber , L. fréquent en hiver ( San Piaré ) .

- 96 —

Capros aper, L., rare.

Ophidinm barbatum , L., rare.

Merlangus poutassou, Riss., très rare ( Merlan , Marins ).

Merlucins vnlgaris, Costa., rare ( Merlan , Marins J.

Solea vnlgaris , Risso., très commune.

Sole a Kleinii, Risso., rare ( Pela-pelon ).

Microchirns variegatus , Gunth., assez commun ( Pela-pelon ).

Plenronectes citharns , Sp. Rondelet, assez commun ( Petro ).

Rhombns lavis , Rond., rare ( Ronn ).

Conger vnlgaris , Bell. , assez commun, de petite taille et décoloré
( Fiela ).

Les espèces de Mollusques ne sont pas très variées dans la vase des Goudes,
mais leur examen fait reconnaître quelques particularités intéressantes. Le Sca-
phander lignarins , L., n’y était pas rare au début de nos pêches et de nos dragages,
mais la faune des invertébrés de ces stations peu étendues a été sensiblement
amoindrie par nos récoltes et la grande Bullidée ne s’y présente plus aujourd’hui
qu’accidentellement. Tous les échantillons recueillis offrent une coloration parti-
culière. La coquille est d’une belle teinte noire qui contraste avec celle des
individus pris ailleurs.

Le Scaphander lignarins , L., est associé aux Goudes aux espèces suivantes :

Anomia ephippinm , L.

Pecten opercnlaris var. Andonini , Pay.

Venus rndis , Poli.

Corbnla gibba , Oliv.

Tellina donacina , L.

Tnrritella commuais, Risso.

Enlima polita, L.

Natica intermedia , Ph.

Trivia pnlex, Gray.

Philine aperta , L.

Lamellaria perspicna , L.

Chenopns pes-pelicani, L.

Tethys leporina (assez abondant).

Enfin quelques crustacés et un alcyonaire donnent un cachet particulier à cette
station. Nulle part dans le golfe, le Veretillum cynomorinm n’est aussi abondant
que dans la vase des Goudes. On le recueille sans doute dans la boue de la région

— 97 —

N.-O. du golfe, associé aux Alcy onium palmatum et aux Pennatules, mais toujours
subordonné à ces autres types, tandis qu’il s’est établi aux Goudes en excluant à
peu près complètement ses congénères.

Il est aisé par conséquent d’avoir à Marseille le Vérétille en bon état, suscep-
tible de se déployer dans les aquarium.

Les cormus complètement étalés montrent des Zooïdes de 5 centimètres de
haut. La phosphorescence de ces Alcyonaires dépasse en intensité et en splendeur
celle des Pennatules.

Les principaux crustacés de la vase à Vérétilles des Goudes sont :

Dorippe lanata , Bosc.

Ethusa mascarone , Roux.

Penœus siphonoceros , Ph.

Crangon cataphractus , M. Edw.

Alpheus ruber , M. Edw. ( 1 )

Viennent ensuite : Portunus plicatus , Risso, Stenorhynchus longirostris , M.
Edw., Inachus scorpio , Fabr., Galathea nexa , Emb. (petits individus), Gonoplax
rhomboïdes , Lmk. (rare) ( 2).

Les Ophiures sont représentées par l’ Ophioglypha lacer tosa3 Lyman (Oph.
texturata3 Lamk. et auct.).

Les Chétopodes appartiennent aux genres Nephthys et Glycera.

(B’) VASE SABLEUSE SUR LE POURTOUR DE L’ILOT BOUEUX DES GOUDES.

Dans le chapitre précédent, relatif aux fonds connus par nos pêcheurs sous le
nom de broundo , nous avons étudié diverses stations dans lesquelles le
gravier vaseux ouïe sable vaseux borde tantôt les prairies de Zostères, tantôt la
vase du large. Il nous a paru convenable de rattacher à l’étude de la région des
Goudes, un espace assez étendu interposé entre les graviers ou entre les sables
coralligènes du golfe de Montredon et la boue des Goudes. Le limon domine
encore assez dans cette localité pour imprimer un cachet spécial à la faune. En
décrivant les diverses broundo , nous avons analysé la faune des régions dont le

(1) Ce crustacé fait entendre, lorsqu’il est en captivité, un craquement très bruyant en fermant
brusquement le doigt mobile de sa grande pince. Les autres espèces du même genre ont la même
habitude.

(2) Les Inachus scorpio. et les Gonoplax de cette station portent quelquefois des Peltogaster.

1 3-i

— 98 -

fond est constitué par des sédiments grossiers plus ou moins mélangés de vase.
Ici nous rencontrons une boue plus dense, plus ferme, plus résistante, laissant sur
le tamis tantôt du sable fin, tantôt des particules végétales feutrées appartenant
aux débris de Posidonies arrachés des prairies voisines.

Cette vase sableuse dure est surtout remarquable par l’abondance des Turri-
tëlles. Un coup de drague, jeté dans un point quelconque, donne immédiatement
plusieurs centaines de ce Mollusque. Les deux espèces, Turritella communis ,
Risso, et Turritella triplicata , Brocc., sont également représentées. La plupart
des coquilles retirées sont habitées par le Gastéropode, d’autres sont occupées
par des Siponcles, Phascolion Strombi et Aspidosiphon scutatum.

On rencontre dans les parties profondes, c’est-à-dire vers le large, par 30 ou
40 mètres, d’autres espèces de Mollusques, tandis que vers la côte les Turritelles
sont à peine associées à quelques Corbules , à quelques Nucules et à divers Crus-
tacés : Dorippe lanata , Ethusa mascarone , Crangon cataphractus , Penœus siphono-
ceros, Eupagurus Prideauxi , Ebalia Çranchii , Eurynomè aspera. Le Çucumaria
pentactes se montre assez fréquemment, surtout dans les parties les plus profondes
où l’on recueille :

Pecten opercularis , L.

Nucula nitida , G. B. Sow.

Area lactea , L.

Area tetragona , Poli.

Lucina spinifera , Mtg.

Cardium paucicostatum, Sow.

Cardium oblongum , Chem.

Venus ovata , Penn.

Tellina donacina , L.

Dentalium dentalis, L.

Trochus conulus, L.

Murex brandaris , L.

Murex erinaceus , L.

Murex corallinus, Sc.

Murex Blainvillei , Payr.

Nas s a pygmæa , Lmk.

Euthria cornea , L.

La zone vaso-sableuse que nous examinons, est réellement fort intéressante.
Elle forme une sorte de dépôt stérile qui n’est pas sans analogies avec certaines
marnes de la molasse miocène de la Provence dans lesquelles on ne trouve que

“ 99 “

quelques espèces de Mollusques fossiles. Nous répétons que les Turri telles, dans
les parties les plus voisines de la côte, excluent presque complètement les autres
animaux. Dans un seul coup de drague, donné en juin 1881, nous avons compté
863 Turritelles,3 Nassa pygmœa, 4 Tellina donacina et 8 Lucina spinifera. Ces
nombres feront bien comprendre aux spécialistes la physionomie de la station.

Nous pouvons encore signaler dans les mêmes lieux quelques invertébrés que
l’on rencontre d’ordinaire dans la vase pure : Amphicteis Gunneri, Sars., Hyali-
nœcia tubicola, O. Miiller, Glycera Gœsii, Malmgr., Ditrypa subulata, Desh.;
quelques rares Ophioîhrix alopecurus , Lyman, et de petites Nebalia Geoffroyi.

(C). GRANDES ÉTENDUES VASEUSES DE LA RÉGION N.-O. DU GOLFE.

Nous avons indiqué l’origine et les limites de ces fonds. Pour décrire utilement
la faune qui les caractérise, nous devons successivement considérer divers points,
d’abord les parties les plus voisines des ports, puis, en nous éloignant de la côte
et en descendant dans les plus grandes profondeurs, la vase située entre les Iles
et Niolon, enfin la région comprise entre Planier et le cap Couronne. La profon-
deur augmente progressivement depuis 40 mètres jusqu’à 85 et 90 mètres. De
même que les prairies de Zostères se prêtent à la pêche au petit chalut {lou
ganguï), les fonds vaseux dans lesquels on ne rencontre que quelques bancs rocheux
(voir la carte), sont favorables à l’emploi des filets dragueurs. La grande pêche
est exercée par des tartanes armées à Martigues, toutes assez fortes et traînant par
couples de larges chaluts dits bœufs. Ce terme s’applique également aux deux tar-
tanes qui actionnent l’engin et au mode de pêche lui-même. Les bateaux bœufs
parcourent ordinairement les parties les plus éloignées de la côte, en dehors du
golfe et leurs dragues descendent jusqu’à 150 et 200 mètres. Lorsque le temps
les chasse du large, ils abordent toutefois jusque vers Méjean, en s’engageant sur
les fonds ordinairement occupés par les tartanes de la Vaco dont le chalut est
plus petit et ne dépend que d’un seul bateau. Autour de quelques roches perdues
dans la vase, plusieurs pêcheurs jettent des filets fixes dits thys clar. D’autres y
coulent des lignes de fond ( palangres ). Tous exploitent largement la faune
ichthyologique de ces grandes étendues vaseuses et concourent dans une propor-
tion considérable à l’alimentation de nos marchés. Bien qu’aucune mesure res-
trictive ne soit depuis longtemps opposée à une pêche toujours plus intensive,
les fonds vaseux du golfe de Marseille fournissent encore de nombreuses espèces.
Nous les énumérons dans la liste suivante qui comprend à la fois les Téléostéens,
les Ganoïdes et les Sélaciens.

100 —

Scy Ilium canicula , Cuv., fréquent.

Scy Ilium catulus , Cuv., fréquent.

Alopias vulpes , Bp., peu commun.

Oxyrhina Spallanzani , Bp., espèce errante assez rare.

Carcharodon lamia , Rond., errante, assez fréquente.

Mustelus vulgaris , Muller, fréquent.

Galeus canis , Rond., commun.

Thalassinus Ronde leti, Risso, très rare.

Zygæna maliens, Valent., rare.

Carcharias glaucus, Rond. ( Emperour ), assez commun.

Acanthias vulgaris, Risso, commun ( Aguilla ).

Acanthias Blainvillei, Risso, assez fréquent.

Squatina angélus, Risso, rare.

Torpédo marmorata, Risso, fréquente.

Torpédo oculata. Bel., fréquente.

Raia clavata. Rond., commune.

Raia chagrina, Penn., rare ( Fias s ado ).

Raia oxyrhynchus, Raf., peu commune.

Raia macrorynchus, Raf., peu commune.

Raia bâtis, L., peu commune.

Raia miraletus , Bel., assez commune.

Raia punctata, Risso, assez rare.

Raia undulata , Rond., peu commune.

Rhinobatus Columnæ , Bnp., très rare,i individu au large, par 80 mètres
de fond.

Cephaloptera giorna. Lac., très rare, espèce errante.

Myliobatis aquila, Dum., rare.

Trygon vulgaris, Risso, rare.

Accipenser sturio (i), L., assez fréquent, surtout en été.

Uranoscopus scaber, L., assez fréquent dans les parties les moins pro-
fondes.

Trachinus draco , L. ( Aragno ), commune.

Blennius ocellaris, Q. ( Bavarello J, faibles profondeurs.

(i) Divers individus, pris en mars, avaient le tube digestif absolument plein de Sternaspis. Une
certaine quantité de ces Annélides avaient pénétré dans la poche œsophagienne (vessie natatoire) et
y avaient subi une véritable digestion. J’ai vu, d’autres fois, dans l’estomac, dans la poche œsopha-
gienne, comme dans l’intestin, outre les Sternaspis , Ats Alpheus ruber, des . Gonoplax de petite taille,
des Nephthys, etc.

IOI

Callionymus lyra] L., très rare, grands fonds (70 à 80 mètres).
Callionymus maculatus , Raf., assez commun.

Callyonimus belenus, Rond., assez fréquent.

Lophius piscatorius , Q., commun, moyennes profondeurs.

Lophius Budëgassa , Spin., commun.

Mullus barbatus , Will. ( Testo plato J, très commun.

Peristedion cataphractum , L. f Malarma ) , commun.

Trigla Fini, Bloch., assez commun f Gournaou ).

Trigla lineata , Will. f Brigoto J, commun.

Trigla cuculus , Risso, assez commun.

Trigla gurnardus , L. ( Belugan ), rare.

Trigla milvus , Rond, f Belugan ), assez fréquent.

Trigla lyra , L. ( Galinetto ), assez fréquent.

Trigla corax , Rond. (" Z,æ Galinetto ) , commun.

Trigla aspera , Vivi. ( Lou P ê taire, lou Cavilloun ), très commun.
Scorpæna scrofa , L. ( Scorpeno J, très rare dans ces fonds, près de la côte,
autour des roches sous-marines.

Sebastes dactyloptera , Delaroche ( Badasco ), assez fréquente.

Serranus hepatus , L. f Tambour ), commun.

Scomber scomber , L.; en hiver, avec les gros temps, le maquereau
quitte la surface.

Caranx trachurus. Rond, f Sêvêreou J, en hiver, par les gros temps.

Zeus faber , L. ( San Piarré ), assez fréquent.

Zeus pungio , Cuv. f ô’ætz Piarrê ), pas très rare.

Capros aper , L., très commun ( lou Pouar ).

Cepola rubescens, L., assez commun ( Jarretiero ).

Box boops , L. ( Bogo J, en hiver, par les gros temps.

Pagellus erythrinus , L., moins fréquent que dans la broundo.

Pagellus bogaraveo , Brunn. f Bogoravello J, espèce errante.

Pagellus mormyrus , Bell, f Mormo ), très rare.

Pagellus centrodontus , Delar. f Belueil J, rare dans la vase.

Pagellus acarne , Rond, f Pageou J, plus commun dans la broundo.

Mæna vulgaris , L. f Mendole ), assez fréquent.

Mœna jusculum , C. f Schusclo ), assez commun.

Smaris vulgaris L., assez commun.

Smaris alcedo , Bp., assez commun.

Centriscus scolopax , L., assez commun f Cardelino ).

Ophidium barbatum , L., assez fréquent.

Gadus minutus , L. ( Capelan ) , commun.

— 102 —

Merlangus poutassou , Risso ( Poutassou )} assez rare.

Merlucius vulgaris , T. ( Marins ), commun.

Motella tricirrata, Bloch ( Moustelo J, assez commun.

Macrourus cœlorhynchus , Risso, très rare à Marseille, tandis que ce
même poisson est très fréquent à Alger, dans des fonds analogues.
Solea vulgaris , L., assez fréquente, se retrouve près de la côte sur le
sable ou dans la vase.

Solea Kleinii , Risso, assez rare.

Solea oculata , Rond., rare.

Microchirus luteus , Risso, assez rare.

Microchirus variegatus , Guth., plus fréquent ( Pela pelous ).
Pleuronectes Grohmanni , Bp., peu commune.

Pleuronectes arnoglossus , Bp., peu commune.

Pleuronectes Boscii , Bp., peu commune.,

Pleuronectes citharus , Rond. ( Petro ), assez commune.

Rhombus maximus , L. ( Roun clavela J, devenu moins commun.
Rhombus lœvis, Rond. ( Roun ), assez commun.

Argentina sphyrœna, L. ( Pei d'argèn J, assez commun.

Conger vulgaris , L. ( Fïèla J, commun.

Les tartanes de la pêche au chalut ( bœufs et vaches ) prennent dans leurs filets,
en même temps que les poissons que nous venons de citer, un grand nombre de
Céphalopodes réservés pour la consommation. Ces Céphalopodes ne sont pas
tous parqués dans les fonds vaseux et plusieurs d’entre eux se rapprochent fré-
quemment de la côte, surtout à l’époque de la reproduction. Les espèces qui ne
quittent pas ordinairement les grands fonds sont au nombre de six :

Sepia elegans , Bl. — Vérany, pl. 26, fig. ae.

Sepia bisserialis , D. de M. — Vérany, pl. 26, fig fk.

Octopus de Filippi , Vérany, pl. 11, fig. df.

Loligo Marmorœ , Vérany, pl. 37 (Z. subulata , Lmk. ?).

Ommastrephes sagittatus , Lmk. — Vérany, pl. 31-32.

Ommastrephes todarus , Delle Chiaje. — Vérany, pl. 33.

Elles sont associées, dans les fonds vaseux, aux espèces suivantes, plus erra-
tiques :

Octopus macropus , Risso. — Vérany, pl. 11.

El'edon moschatusi Leach.

o3 —

Sépia, officinalis , L. ( vel S. Fillouxi ).

Sepiola Rondeleti , Gesner.

Loligo vulgaris , Lmk.

Nous devons ajouter que les pêcheurs nous ont dit avoir pris quelquefois
l’Argonaute, mais nous ne l’avons jamais eu entre les mains. Les seuls Céphalo-
podes rares que nous ayons capturés jusqu’ici dans le golfe sont : Tremoctopus
violaceus (deux individus pris, en septembre 1879, dans des filets à sardines,
c’est-à-dire à la surface) et Octopus catenulatus (pêché à diverses reprises, tantôt
dans les brisants de la côte, au voisinage des ports, tantôt dans les plus grandes
profondeurs du golfe, à l’aide des palangres).

Nous n’avons mentionné que les Poissons et les Céphalopodes. Ces animaux
peuvent être rencontrés dans tous les points de la région vaseuse du nord-ouest,
mais principalement dans les parties les plus éloignées de la côte. Il nous reste à
donner la physionomie de diverses stations de ces fonds vaseux dont l’étendue est
très considérable. Il nous suffira de transcrire un certain nombre de bulletins de
dragages, choisis parmi ceux que nous avons fréquemment opérés depuis 1872 et
de manière à parcourir successivement tout l’espace compris entre les ports de
Marseille et la ligne allant de Planier au cap Couronne et limitant le champ
d’observations que nous nous sommes assigné dans ce mémoire.

(i°) Dragage au large du cap Pinède, par le travers de la passe des
nouveaux bassins - et de l’ancien phare flottant « Bidon ». — Profon-
deur : 58 mètres. Vase gluante d’un gris jaunâtre.

Les Spongiaires calcaires abondent (Sycon, Ute) ainsi que Y Esperia syrinx.
Toutes les coquilles de Murex et de Chenopus sont couvertes d’épaisses colonies
de Palythoa arenacea.

Les Echinodermes sont presque exclusivement représentés par les Ophiothrix
fragilis.

Les Annélides Chétopodes sont très variées. Les plus fréquentes appartiennent
aux espèces suivantes :

Sternaspis scutatus , Hermione hystrix , Harmothoe imbricata , Nephtys scolopen-
droides. Pista cristata, Ampharete nov. sp. Amphictene auricoma, Syllis ( Ehlersia )
cor nuta, Owenia brachycera, nov. sp., Sabella pavonia, Notophyllum polyno'ides,
Eupomatus pectinatus, Serpula aspera. — L ’ Aspidosiphon scutatum est dans les
Nasses et les Turitelles.

Les Crustacés sont assez rares. Nous n’avons recueilli que quelques Crangon
cataphractus, des Inachus dorynchus, Y Ampelisca Gaymardi et de petites Galathea

nexa.

— i04 —

Les Mollusques ne sont pas très variés, mais les individus sont nombreux :
Pecten opercularis var. Audouini , Nucula nitida , Nucula su le ata, Area tetragona,
Lucina spinifera, Lembulus commutatus, Cardium echinatum , Cardium paucicos-
tatum, Cardium minimum, Syndosmia alba, Syndosmia prismatica, Cultellus tenuis,
Pandora obtusa, Neæra costellata, Neæra cuspidata, Corbula gibba, Saxicava
rugosa, Turritella communis, Turritella tricarinata, Turritella triplicata, Natica
intermedia, Chenopus pes-pelicani. Murex brandaris (i), Trophon muricatus, Nassa
pygmæa, Pleurotoma gracilis, Pleurotoma reticulata, Pleurotoma conccina, Cyprœa
europæa.

(20) Dragages au large deNiolon. — Même fond qu’à la première station.
Vase gluante grise et jaunâtre. Profondeur : 70 mètres.

Peu de Crustacés : Eurynome aspera, Portunus depurator, Stenorhynchus lon-
girostris. Les Bryozoaires et les Coralliaires ne sont représentés que par des
fragments de Frondipora et des Caryophyllia mortes. Les Spongiaires dominent
toujours. Les Annélides, moins abondantes qu’à la station précédente, appar-
tiennent à six espèces : Vermilia iufundibulum , Notophyllum polyno'ides, Eunice
limosa, Sternaspis scutatus, Chetopterus variopedatus, Maldane nov. sp.

Les Mollusques offrent exactement la même association qu’au large du Bidon.
Nous ajouterons seulement : Pecten injlëxus, Cardium aculeatum, Lucina borealis-,
Axinus flexuosus, Pleurotoma linearis.

(30) Fonds vaseux au large de Méjean. — Cette région a été longtemps le
siège de la pêche au petit chalut appelé vaco. Les filets du grand bœuf s’y enga-
gent encore et y capturent les divers poissons que nous avons énumérés. Ils
évitent le banc de roches situé vers le milieu de la rade, au large du cap Caveaux
et de Tiboulen de Ratoneau, et abordent vers Gignac.

La vase de ces fonds a un faciès particulier. La faune y est bien plus originale
et bien plus riche qu’aux deux stations précédentes.

Les Spongiaires se montrent avec une extrême abondance. On remarque prin-
cipalement d’énormes masses d ’ Esperia syrinx , O. Schm., dont les tubulures sont
pleines de Typton spongicola. Les Papillina suberea, les Axinella cinnamomea et les
Geodia gigas atteignent aussi de grandes dimensions. Les Espëria foraminosa,
O. Schm., et Stëllata dorsigera, O. Schm., comptent parmi les espèces dominantes.

( 1 ) Au moment de la reproduction, ces Gastéropodes se réunissent en grand nombre et, après accou-
plement, pondent, en société d’énormes masses de coques nidamentaires, dans lesquelles ils restent
emprisonnés jusqu’à ce qu 'après l’éclosion ces coques se décomposent. Nous avons vu plus de quarante
Murex ainsi enfouis dans une seule masse d’œufs.

:o5 —

La dernière mime avec une exactitude surprenante le Microcosmus vulgaris dont on
trouve quelques grands individus associés à des Molgules ( Mol gui a impur a,
Heller) et à des Phallusia mentula. Les Diazona ne sont pas très rares.

Un Bryozoaire se multiplie dans les fonds vaseux et contribue à leur donner
leur caractère spécial ; nous voulons parler du Salicornaria farcimino'ides, Johnst.,
dont les fragiles colonies emplissent de leurs débris les filets des bateaux bœufs ,
mêlés aux éponges et aux ophiures. — - Nous avons vu des touffes de ce Bryo-
zoaire atteignant plus de trois décimètres cubes. Sur leurs ramifications étaient
fixées d’autres espèces telles que : Diastopora obelia , Discoparsa patina , Pustulo-
pora deflexa , Pustulopora proboscidea , Tubulipora serpens , Crisia eburnea , Crisia
cornula , Crisia d'enticulata , Cëllepora pumicosa , Cellepora ramulosa , Idmonea ser-
pula , Idmonea Meneghinii , Lêpralia ciliata , Lepralia linearisi Scrupocelaria scru-
posa , etc.

Les Echinodermes appartiennent à d’intéressantes espèces. Il faut, à propos de
ces invertébrés, signaler d’abord l’abondance des Ophiothrix , des Ophioglypha et
des Comatules. Les Echinus acutus sont aussi assez nombreux. La liste des espèces
d’Echinodermes est d’ailleurs assez longue.

Antedon rosacea , Norman (individus de grande taille et dont l’avant-
dernier article des cirres porte une forte apophyse).

Antedon phalangium) Mar. (assez fréquent déjà par 75 mètres, se mul-
tiplie davantage au-delà de 90 mètres).

Palmipes membranaceus , Ag. (commun).

Astropecten aurantiacus , Gray (peu abondant).

Luidia ciliaris , Gray, grands individus très fragiles.

Ophioglypha lacer t os a, Lyman (fréquent), se multiplie davantage encore
plus profondément.

Ophiothrix fragilis, Dub. et Kor. (extrêmement abondante).

Ophiomyxa pentagona , Mull. et Tros. (rares individus).

Astrophyton arborescens , Mull. et Tros. (très rare).

Dorocidaris papillata , Ag. (très rare à cette profondeur).

Echinus acutus , Lamk. (assez commun).

Echinus melo , Lamk. (beaucoup plus rare).

Brissopsis lyrifera , Ag. (extrêmement rare à cette faible profondeur).

Cucumaria Planci , Marenz. (commun).

Cucumaria pentactes , Forbes (commun).

Cucumaria tergestina , Sars (rare).

Phyllophorus urna} Grube (rares petits individus).

14-1

— io6 —

Stichopus regalis , Sélenka (assez communs).

Haplodactyla mediterranea , Grube (très rare).

Quatre Alcyonaires s’offrent fréquemment : Y Aie y onium palmatum , représenté
par des cormus longuement pédonculés, le Veretillum cynomorium, le Pteroïdes
griseum et la Pennatula rubra.

On recueille quelquefois de grands Aglaophenia , portant des Scapellum vulgare.
Les Actiniaires ne sont guère représentés que par des Adamsia palliata et des
Palythoa arenacea.

Ces fonds ont cependant fourni un intéressant Ilyanthus (J. Mazeli), figuré par
notre élève, M. le docteur E. Jourdan, dans sa thèse sur les Zoanthaires du golfe
(Ann. Se. nat., X, 1880).

Les principales Annélides Chétopodes sont : Aphrodite aculeata , Hermione
hystrix , Euphrosyne Audouini , Lagisca extenuata, Syllis (Typosyllis) variegata,
Syllis ( Haplosyllis ) hamata var. tentaculata , Eteone picta, Nereis hircinicola ,
Nephthys scolopendro'ides, Sternaspis scutatus , Amphitrite incana , Het'erophenacia
Renouardi nov. sp., Basychone Balyelli , Sabella pavonia , Serpula crater, Psyg-
mobranchus intermedius.

Quelques Crustacés s’éloignent peu de ces stations. Tel est le cas du Crangon
spinosus, du P en æ us siphonoceros , du Stenorhynchus longirostris , du Gonoplax rhom-
bo'ides. Ils sont associés à d’autres espèces plus errantes : Inachus scorpio , Pisa
Gibsii , Pilumnus spinifer , Portunus dépurât or 3 Dorippe lanata, Ethusa mascarone ,
Bromia vulgaris , Eupagurus P ride aux i3 Eupagurus angulatus , Eupagurus
Lucasii , Galathea Andrew si 3 Crangon cataphractus3 Alpheus ruber3 Ampelisca
G ay mardi, Rocinella , sp.

Bien que ces fonds ne soient pas très riches en Mollusques, nous avons réuni
cependant les espèces suivantes :

Pecten multistriatus , Pecten varias , Pecten opercularis var. Audouini , Pecten
flexuosus , Pecten Testa, Pecten Jacobaus, Modiolaria marmorata, Nucula sulcata,
Nucula nucléus, Nucula nitida, Lembulus commutatus , Area Polii, Area tetragona,
Lucina spinifera, Cardium papillosum, Cardium exiguum , Cardium echinatum ,
Cardium paucicostatum, Cardium tüberculatum. Car dit a antiquata. Car dit a aculeata
Isocardia cor (rare), Circe minima. Venus casina, Venus ovata , Venus rudis, Tellina
donacïna,Tellina serrât a, Arcopagia balaustina, Psammobia costulata, P sammobia
Ferroensis, Lutraria elliptica , Syndosmia prismatica, Solecurtüs coarctatus, Cul-
tellus tenais, Pandora obtusa, Thracia corbulo'ides, Corbula gibba, Saxicava rugosa,
Fissurella græca, CapulUs hungaricus (caractéristique), Calyptraa chinensis, Tro-

— I07 “

chus graaulatus (caractéristique), Turritella commuais, Seal aria commuais , Lamel-
laria perspicua, Cheaopus pes-pelicaai, Tritoa aodiferus , Trophoa rostratus, Trophoa
barviceasis, Nas sa pygmaa, Cypræa europœa, Bulla utriculus, Scaphaader ligaa-
rius, Philiae aperta, Gasteropteron Meckelii, Tethys leporiaa, Doris tuberculata,
Euplocamus croceus.

(40) Régions vaseuses les plus profondes, sur la ligne de Planier au
cap Couronne. — A mesure que l’on descend plus profondément, la faune se
modifie par l’adjonction d’espèces rares.

On voit alors au milieu des Alcyoaium palmatum et des Pennatules ordinaires,
quelques Peaaatula phosphorea et même des Fuaiculiaa quadraagularis. Ce bel
Alcyonaire n’a été recueilli jusqu’ici qu’au large du cap Couronne par 85 mètres.
Les Ophioglypha texturata et les Aatedoa phalaagium deviennent très abon-
dants et emplissent les filets des bateaux « bœufs ». Les grands Goaoplax rhom-
boidës sont aussi plus communs et quelques individus à’Homola spiaifrons se
montrent à côté des espèces plus vulgaires.

D’ailleurs tous les poissons, tous les vers et presque tous les mollusques cités
plus haut persistent ; mais ce qui donne un intérêt nouveau à ces vases profondes
c’est l’abondance des Trochus graaulatus, des Isocardia cor, des Avicula tareatiaa,
des Cassidaria Tyrrheaa, et surtout la présence de quelques types précieux, tels
que Dyphyllidia liaeata, Pecten striatus, Poromya graaulata, Bucciaum Hum-
phreysiaaum.

A partir de cette zone, jusqu’à 100. mètres et au-delà, les fonds vaseux ne
changent pas notablement de caractères. Nous ne les suivrons donc pas plus loin.
Nous sommes arrivé d’ailleurs aux limites que nous avions assignées d’avance à
notre esquisse. Partant des ports eux-mêmes, nous avons successivement par-
couru les diverses régions du littoral, les plages, les prairies de Zostères, les
graviers coralligènes. Nous avons atteint les sables vaseux et les limons profonds,
mentionnant les principaux animaux qui les fréquentent. Notre mémoire ne
comporte ni résumé final, ni considérations générales. Il n’est lui-même qu’une
sorte de réyision méthodique, dans laquelle nous avons groupé, en les limitant au
strict nécessaire, les nombreuses opérations de statistique zoologique que nous
avons faites dans tous les points du golfe pendant plus de dix ans. Cette esquisse
doit être complétée. Nous nous sommes arrêté dans le sud, à la ligne d’écueils
sous-marins connus sous le nom de Mangespen. Ces *roches constituent un fond
coralligène très riche, envahi par le sable vaseux et dans lequel les diverses Gor-
gones abondent ainsi que les grands Bryozoaires et les grands Sertulariens, Sertu-

o8 -

larella polyzonias , Antennularia antennina , Aglaophenia myriophyllum. Au-delà
commencent les fonds du large, bien plus variés vers l’est que dans la direction
des embouchures du Rhône dont les limons conservent uniformément la physio-
nomie des stations du golfe que nous venons de décrire. Nous consacrerons un
second mémoire à l’examen des faunes de la haute mer. Les études de cette nature
sont arides dans leurs détails techniques. Il n’est pas en notre pouvoir de les rendre
attrayantes ; nos confrères nous sauront gré, espérons-nous, de les avoir exposées
succinctement, inspiré uniquement par le vif désir de seconder leurs propres
recherches.

é "Marseille , janvier i883.

CONSIDÉRATIONS

SUR

LES FAUNES PROFONDES

DE LA MÉDITERRANÉE

ANNALES

DU MUSÉE D’HISTOIRE NATURELLE DE MARSEILLE. — ZOOLOGIE

Tome Ier

MÉMOIRE N° 2

CONSIDÉRATIONS

SUR

LES FAUNES PROFONDES

DE LA MÉDITERRANÉE

d’après LES DRAGAGES OPÉRÉS AU LARGE DES CÔTES MÉRIDIONALES DE FRANCE

M. A.-F. MARION

PROFESSEUR A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE MARSEILLE
‘ Directeur du oMuséum et de la Station écologique.

MARSEILLE

TYPOGRAPHIE ET LITHOGRAPHIE GAYER ET C"
Rue Saint-Ferréol, 5y.

1 883

4

CONSIDERATIONS

SUR

LES FAUNES PROFONDES

DE LA MÉDITERRANÉE

d’après LES DRAGAGES OPÉRÉS AU LARGE DES CÔTES MÉRIDIONALES DE FRANCE

J’ai décrit, dans un Essai de Topographie zoologique du golfe de Marseille, les
diverses associations animales qui peuplent les côtes de Provence, dans les
stations accessibles aux filets des pêcheurs ou aux dragues du naturaliste disposant
des moyens ordinaires de recherche. Ces régions marines sont incontestablement
les plus riches. Elles abritent les faunes méditerranéennes proprement dites, dans
lesquelles l’abondance des individus ne peut masquer la variété des types. Nous
savons que les eaux peu profondes sont les seules qui subissent avec intensité les
influences biologiques dues à des changements dans la température, dans la quantité
de lumière, dans le degré de salure, ou dans la qualité du fond, principaux agents
perturbateurs de la nature organique ou de la distribution géographique des
êtres. C’est bien aussi par l’étude des zones littorales qu’il faut déterminer les
caractères zoologiques d’une mer. J e me suis attaché à tracer, dans un premier
mémoire, l’ébauche du faciès de notre golfe de Marseille considéré à ce point de
vue. J’ai l’espérance que les naturalistes trouveront dans mon exposé statistique
des renseignements utiles; mais ce travail demeurerait incomplet s’il n’était
accompagné de quelques considérations sur les faunes qui succèdent à celles de la
côte. Un assez grand nombre d’espèces animales littorales ne sont point étroite-
ment parquées et se propagent au-dessous de leur habitat ordinaire. Ces formes
vont à un moment donné s’unir à d’autres types qui, plus exigeants dans leurs

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conditions d’existence, demeurent dans les stations profondes. Enfin, et c’est là
l’intérêt le plus grand de cette nouvelle étude, la Méditerranée, mer intérieure
presque fermée ou du moins ne communiquant plus avec l’Océan que par un
canal superficiel, doit être soumise à des conditions biologiques bien particulières,
et la détermination de ce régime spécial peut être également utile aux sciences
géologiques et zoologiques.

On me permettra d’exposer comment diverses circonstances m’autorisent à
aborder ce sujet difficile. En 1875, al°rs que j’avais exploré toutes les parties de
la côte, j’ai pu entreprendre avec l’aide pécuniaire de quelques personnes amies
de la science (1), une série de dragages profonds dont les résultats ont été fruc-
tueux. C’est ainsi que j’ai pu signaler le premier dans la Méditerranée quelques
espèces des abîmes atlantiques, la belle Hyalosponge Pheronema Carpenteri , le
Lophogaster typicus, YEthusa granulata, le Dentalium agile, et que j’ai recueilli
des documents suffisants pour décrire les faunes qui s’étagent, en dehors de la
rade de Marseille , depuis soixante-dix jusqu’à jusqu’à trois cent cinquante
mètres. Nos explorations au large ont été continuées de 1875 à 1883 en employant
tantôt de véritables dragues, tantôt de simples lignes de fond ou des fauberts
lorsque la profondeur est trop considérable pour le matériel dont nous disposons.

L’espace ainsi étudié s’étend au sud et à l’est de l’îlot de Planier, comprenant
toute la surface du plateau sous-marin côtier, jusqu’à la falaise abrupte qui vient
l’interrompre et que l’on trouvera indiquée sur la carte qui accompagne ce
mémoire, sous le nom de falaise Peyssonnel. Les zoologistes admettront sans
peine cet hommage à la mémoire de l’illustre médecin marseillais, qui reconnut
la nature animale du Corail et dont les explorations, après celles de son maître
Marsilli, ont donné les premières indications scientifiques sur la topographie
physique de nos côtes.

Qu’on veuille bien jeter les yeux sur la carte destinée à résumer nos études. La
teinte rouge, indiquant la limite des fonds à coralliaires, court de Maïré à Planier.
Les sables et les graviers vaseux du large s’étendent au-delà de cette ligne, la
vase dominant à l’ouest et indiquant l’action puissante des apports alluviens du
Rhône. Le fond descend en pente douce de soixante-cinq mètres jusqu’à cent,
cent dix, deux cents et deux cent cinquante mètres, puis brusquement des chutes
de rocs escarpés se présentent formant à l’ouest une première marche au pied de
laquelle s’étend un petit plateau, le plateau Marsilli, occupé déjà par la vase
gluante des grands fonds, et assez accidenté d’ailleurs pour que la sonde accuse
tantôt trois cent cinquante, tantôt quatre cent vingt-deux, trois cents, quatre cent

(1) MM. Talabot, Benet, Renouard, Meilhac, Mazel, Gallas et Martin. — Voy. Marion :
Dragages au large de Marseille. Ann. Sc. naturelles, 6“ série, t. 8, 1 879.

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cinquante-trois mètres. Ce n’est là qu’un premier gradin, précédant en ce point
la grande falaise Peyssonnel dont le pied est à six cents ou à sept cents mètres
sous l’eau. Cet escarpement trace au large de la Provence, du Languedoc et du
Roussillon une ligne sinueuse, s’éloignant du rivage dans le golfe de Lion, se
rapprochant, au contraire, des côtes montagneuses des Pyrénées-Orientales, des
Bouches-du-Rhône, du Var, et des Alpes-Maritimes, et dessinant ainsi fidèlement
au-dessous de la mer comme un reflet des terres émergées voisines. Marsilli avait
déjà une connaissance assez exacte de cette orographie lorsque, dans son Histoire
physique de la Mer , il protestait contre l’opinion superstitieuse des pêcheurs de
Marseille qui croyaient à des abîmes sans fond toutes les fois qu’ils étaient entraî-
nés parle mauvais temps, et qu’ils jetaient leurs palangres au-delà de la falaise
sous-marine. La carte placée en tête de l’atlas de ce premier volume des Annales
du Laboratoire de Zoologie marine , carte qui doit servir à la lecture des mémoires
numéro i et numéro 2, montre bien que l’étonnement et la crainte de ces
hommes étaient justifiés, et qu’en définitive ces sentiments étaient éprouvés par de
hardis matelots qui savaient mieux que ceux d’aujourd’hui affronter la haute mer
avec de misérables embarcations. Cette carte nous a servi déjà pour décrire les
diverses régions du golfe proprement dit ; nous l’emploierons encore pour mieux
fixer les idées, dans notre Etude des Faunes profondes des côtes de Marseille.
Nous devrons cependant franchir ses limites. Commencées d’une manière modeste,
dans le simple but de déterminer la nature des associations animales qui
pouvaient exister en dehors de notre rade et d’établir entre elles et celles de
l’Atlantique des liens plus intimes, nos recherches ont pris une importance
inespérée lorsqu’en 1881, l’aviso de l’État le Travailleur fut chargé d’une explo-
ration de la Méditerranée. La deuxième campagne de la Commission dont nous
avons l’honneur de faire partie n’a pas été bien longue ; elle a suffi cependant
pour donner de précieuses indications sur un sujet qui n’avait été qu’effleuré
jusqu’ici. De plus, le navire le Washington , affecté à la même époque par le
gouvernement italien à la reconnaissance des abîmes de la Méditerranée, a
recueilli autour de la Sardaigne et principalement par le travers des Bouches de
Bonifacio, de riches collections dont nous pouvons user déjà, grâce à la publication
préliminaire dans laquelle M. le professeur H. Giglioli, notre éminent confrère
de Florence, les a analysées.

On connaît donc les diverses sources auxquelles nous avons puisé. — Nous ne
nous proposons, dans ce court mémoire, que de présenter des documents, de
réunir des matériaux d’étude, complétant ceux que nous avons employés pour
décrire les zones zoologiques du golfe de Marseille. Mais nous abordons un
sujet d’une importance particulière, celui de la nature des faunes profondes, et
bien que nous devions avant tout nous attacher à des questions techniques, nous

croyons pouvoir faire précéder l’exposé de nos observations de quelques consi-
dérations générales se dégageant naturellement des faits constatés.

Les recherches exécutées durant les trente dernières années ont fait connaître
l’existence, dans les grandes profondeurs de l’Océan, d’une faune spéciale à peu
près ignorée jusqu’alors. Il serait superflu de retracer ici l’historique de cette
découverte ; tous les naturalistes ont été attentifs à ces travaux qui marquent
une époque importante dans la science. Il est incontestable que l’exploration des
abîmes de la mer est loin encore d’être achevée ; les dragages continueront à
nous fournir une foule de types nouveaux; mais dès maintenant la physionomie
générale de la faune abyssale se dessine avec ses caractères propres, et ses traits
principaux ne seront pas modifiés par les récoltes futures.

Le fait le plus certain, et celui qui a aussi le plus frappé les zoologistes,
consiste dans l’immense extension horizontale des êtres composant la faune
abyssale. De l’extrême nord à l’équateur et jusque dans les mers australes, ces
êtres s’offrent associés d’après les mêmes règles, revêtus des mêmes caractères
généraux, appartenant aux mêmes groupes et souvent aux mêmes espèces. Dans
le golfe de Gascogne, par exemple, se trouvent réunis des types du golfe des
Antilles et des espèces des mers arctiques. Divers Alcyonaires, un grand nom-
bre d’Echinodermes et de Mollusques, fréquents sur les côtes occidentales de
l’Espagne, ont leurs représentants dans les eaux profondes des mers du Sud. —
Cette vaste distribution géographique laisse penser que les animaux qui en sont
doués, se sont dispersés sous l’influence de causes anciennes et longtemps conti-
nuées. D’ailleurs, les familles principales de ces faunes, aussi bien lorsqu’on
s’adresse aux Cœlentérés qu’aux Echinodermes ou aux Crustacés, possèdent un
faciès archaïque indéniable. On retrouve parmi elles des Spongiaires, des
Echinides, des Crinoïdes, appartenant à des groupes fossiles; des espèces de
Mollusques des grands fonds atlantiques ne peuvent être distinguées de celles
enfouies dans les couches tertiaires (i).

(i) Le sujet est si vaste et en même temps si complexe que les questions secondaires se pressent à
chaque pas. En parlant ici des caractères archaïques de la plupart des représentants de la faune abys-
sale, nous visons des groupes spécifiques ou génériques et diverses familles qui ont trouvé dans l’uni-
formité des conditions biologiques des grands fonds une cause de permanence et la raison d’une fixité
relative. C’est là un phénomène bien apparent, mais il n’implique pas que la faune demeurée littorale
n’ait pu conserver de son côté, soit à l’état permanent, soit à l’état larvaire transitoire, des êtres por-
tant un reflet plus direct des stades primitifs traversés par les grands embranchements. Cette question
purement phylogénétique est d’une autre nature, et elle ne peut être abordée avec fruit que par des
études embryogéniques. A l’époque de la formation des couches primaires, les grands types de l’animalité
étaient représentés . Il existait, en outre des Protozoaires, des Cœlentérés, des Échinodermes, des
Vers, des Mollusques, des Arthropodes et des Vertébrés primordiaux. En d’autres termes, l’évolution

Les considérations que nous résumons ont amené les zoologistes à dire que la
faune abyssale s’est constituée à mesure que le fond des Océans accentuait sa
dépression au-dessous des continents émergés. On conçoit bien à -priori que les
êtres marins aient dû se trouver un jour, au cours de leur dissémination,
en face de conditions physiques telles que nous les supposons en ce moment ;
mais l’observation directe nous démontre que ces conditions ne se sont pas offertes
pour la première fois à une époque récente de notre globe, puisque il est possible
aux géologues de reconnaître, avant le début des couches secondaires, avec une
certitude parfaite, des formations de mers profondes et des dépôts côtiers
synchroniques. Les caractères distinctifs de deux faunes de même âge, l’une ayant
habité des régions littorales, l’autre ayant vécu dans les abîmes de la haute mer,
s’étaient par conséquent affirmés avant l’établissement de l’état climatérique actuel,
dans des temps géologiques que la paléontologie végétale nous montre soumis
à une température chaude, uniformément répandue à la surface du globe, des
pôles à l’Equateur. Il faut donc renoncer à l’idée que cette faune abyssale est
régie par une adaptation spéciale à des eaux froides. Lors des temps miocènes ou
oligocènes, les régions polaires avaient encore un climat tempéré ; leurs terres
portaient, à la place des glaciers actuels, une végétation arborescente ; si une diffé-
rence sensible existait déjà entre le pôle et les contrées équatoriales, elle était de
toutes manières insuffisante pour occasionner des couches profondes aussi
froides que celles qui occupent de nos jours les fonds de l’Atlantique ; et cepen-
dant il existait déjà des faunes abyssales. Il est plus exact de dire que les faunes
abyssales ont pu s’accommoder d’une diminution progressive de la température,
par cela même que cette diminution était lente, c’est-à-dire ne comportait pas de
changements brusques dans un court espace de temps. Les animaux marins ne
sont réellement impressionnés que par les écarts de température dus aux saisons

principale des embranchements était achevée ; les divers groupes de Métazoaires avaient pris posses-
sion des milieux favorables, et les associations qu’ils avaient réalisées étaient bien destinées à se modifier
par l’élaboration de nouvelles familles, mais le seul évènement ayant une portée considérable devait
être l’arrivée des Vertébrés terrestres et leur différenciation croissante. Le monde de la mer était à
l’écart, et nous pouvons à peine citer, au cours des périodes subséquentes, l’apparition des Téléos-
téens subordonnant les Ganoïdes, et dans une sphère plus restreinte, l’élimination de certains types de
Cœlentérés, d’Échinodermes, de Mollusques ou d’Arthropodes, c’est-à-dire, des modifications secon-
daires ne comportant pas l’arrivée ou la disparition d’un embranchement tout entier. Il ne peut donc
être question de rechercher, dans les grands fonds de la mer, des types ancestraux qui s’y seraient
abrités en foule. Des animaux de cette nature peuvent s’y trouver, comme il s’en rencontre à la
côte : tel est le cas de certains Ampbineura, de divers Enteropneustes, mais il est clair que l’existence
de ces formes dites synthétiques ou primordiales, est absolument indépendante de la profondeur des
eaux.

2-2

et le phénomène dont il s’agit ici n’avait rien de semblable. On peut dire que les
conditions biologiques ont conservé dans le milieu abyssal un degré tout parti-
culier d’uniformité, puisque les zones qui lui appartiennent, soustraites aux
influences saisonnières, comme aux changements dus aux latitudes, n’ont éprouvé,
même dans la série des temps, qu’un abaissement progressif de température auquel
les êtres ne semblent pas très sensibles. Il est certain en effet que les animaux des
faunes abyssales ont été rencontrés non seulement dans des zones dont la tempé-
rature oscillait autour de o°c., mais encore dans des eaux plus chaudes de 130 à
150 c. : dans tous les cas, le degré thermique du lieu ne comportait que de faibles
augmentations ou des diminutions insignifiantes suivant les saisons, et c’est bien
là le seul fait important que nous ayons à retenir. Si donc l’étude de la distribu-
tion verticale et horizontale des espèces actuelles de la faune abyssale, aussi bien
que les données de la paléontologie végétale, nous montrent que le froid n’est pas
le phénomène qui règle la distribution des animaux des grands fonds ( 1 ) , il faut
bien admettre que la raison de cette faune abyssale réside dans une cause absolu-
ment différente. Le professeur Fuchs (2) a récemment fait remarquer avec une
grande perspicacité de vues, que l’absence de lumière doit être invoquée comme
l’agent principal auquel il convient de rapporter la formation des faunes abyssales.
Diverses catégories d’arguments peuvent être présentées en faveur de cette
opinion que nous partageons. L’action physiologique de la lumière sur les
organismes est connue. On comprend aisément les conditions spéciales que l’obs-
curité établit dans les abîmes, où la vie végétale devient impossible, et où les
appareils des divers animaux doivent s’adapter à des fonctions particulières. Les
analogies que l’on reconnaît entre les associations animales des profondeurs de
l’Océan et celles qui peuplent les cavernes ou les eaux souterraines des deux
continents sont à ce sujet très significatives, et tout nous porte à croire que telle
est bien la raison de cette faune des abîmes. Mais si nous possédons ainsi des
données suffisamment exactes sur les grandes lois qui président à la distribution
des êtres des grands fonds, il est incontestable qu’une foule de faits particuliers
restent à déterminer, et l’histoire spéciale des profondeurs de la Méditerranée
appartient à cette dernière catégorie d’études.

On n’a pas oublié que Forbes fut amené à la pensée d’une rapide disparition

(1) Voyez : Marion. Sur les progrès récents des sciences naturelles. Discours prononcé à las éance de
rentrée des Facultés de l’Académie d’Aix, le 2 décembre 1882. — Revue scientifique, premier semes-
tre, 1883.

(2) Voyez : Th. Fuchs. Considérations sur la faune des mers profondes. Comptes-rendus de l’Institut
impérial de géologie, 7 février 1882. — Traduction dans le T. XIII des Ann. des Sc. nat. — Zool.,
août 1882.

de la vie animale dans les profondeurs, à la suite de ses études dans le bassin
oriental de la Méditerranée. Si les conclusions de Forbes étaient prématurées et
inexactes, il est certain néanmoins qu’elles étaient basées sur des observations
assez rigoureuses, et que si elles ne pouvaient être généralisées, elles donnaient
cependant la physionomie réelle d’une région. Le professeur Alph. Milne-
Edwards décrivait bien en 1 86 1 des Vers, des Mollusques, et des Coralliaires,
retirés avec les câbles électriques des fonds situés entre la Sardaigne et l’Afrique ;
mais l’expédition du Porcupine en 1 870, dans notre mer intérieure, ne fournit au
docteur Carpenter que de rares espèces abyssales, au point que le célèbre naturaliste
anglais n’hésitait pas à déclarer qu’au dessous de quelques centaines de brasses,
la Méditerranée est presque azoïque, les conditions s’y présentant, non pas
absolument contraires, mais du moins particulièrement défavorables à la vie. Cette
opinion si catégorique de Carpenter doit être certainement un peu adoucie ; les
grands fonds de la Méditerranée ne sont pas partout uniformément azoïques, et
les récentes explorations ont montré qu’un assez grand nombre d’espèces
océaniques ou de formes similaires à celles de la faune abyssale atlantique s’y
trouvent en divers points ; mais il est positif, d’autre part, que le zoologiste
habitué aux riches coups de drague du golfe de Gascogne ou des mers du Nord,
éprouve un réel désappointement alors qu’il opère dans une mer fermée, telle que
la Méditerranée. Nous avons été dans le cas de constater nous-même cette
impression qui justifie fort bien les conclusions de Carpenter.

Mais s’il est inexact de dire que la Méditerranée est presque azoïque dans ses
grands fonds, il serait également fautif de déclarer qu’elle y est aussi peuplée
que l’Atlantique. Un explorateur serait assurément bien excusable de se laisser
entraîner un instant au désir de mettre en relief l’importance de ses récoltes;
mais il n’oublierait pas longtemps que, dans cet ordre de recherches, tout fait
nouveau, même négatif, a une valeur considérable, suffisante pour le récompenser
de tous ses efforts et de toutes ses fatigues. Sans doute, il existe une faune abyssale
dans la Méditerranée, les premières observations de M. le professeur Alph.
Milne-Edwards l’indiquaient, le Porcupine avait en réalité capturé quelques
espèces atlantiques; nous avions nous-même, au large de Marseille, pris les
premières Eponges siliceuses, les Pheronema Carpenteri associées au Lophogaster
typicus , à YEthusa granulata; l’expédition du Travailleur est venue considéra-
blement grossir cette liste; mais, même en y joignant les animaux pris par le
Washington , nous demeurons encore bien au-dessous des associations animales
atlantiques. La relation de notre éminent confrère, le professeur Giglioli, ne peut
modifier à ce sujet notre point de vue, qui demeurera vrai, même alors que nos
explorations futures auront, comme nous l’espérons, triplé ou quadruplé le
nombre des représentants de la faune abyssale dans la Méditerranée.

Cet appauvrissement est d’ailleurs parfaitement d’accord avec les curieuses
conditions physiques constatées dans la Méditerranée par Carpenter et confir-
mées par tous les observateurs. Elles s’appliquent sans doute d’une manière
générale à tous les bassins océaniques fermés, et elles offriront, à ce point de vue,
un intérêt tout particulier en ce qu’elles jettent un jour nouveau sur les questions
des mers anciennes dont les géologues se préoccupent.

La Méditerranée actuelle constitue sans doute une vaste mer, mais elle ne
communique plus avec l’Océan que par un canal peu profond, de telle sorte que
les eaux froides et aérées de l’Atlantique ne peuvent y trouver -accès. D’autre
part, la Méditerranée s’étendant de l’ouest à l’est à travers des terres dont le
climat n’offre pas un contraste bien marqué, les différences d’échauffement des
eaux dans le bassin oriental et dans le bassin occidental, aussi bien que sur les
rivages septentrionaux et sur les rivages méridionaux, ne sont pas assez grandes
pour déterminer des courants énergiques aérant le fond d’une manière suffisante.
On constate aussi que les oscillations thermiques ne portent que sur une zone
superficielle d’une centaine de brasses. Au-dessous de cette profondeur, la tempé-
rature demeure à I3°c. jusque dans les abîmes, avec des variations insignifiantes
suivant les lieux, variations qui ne dépassent pas i°. — Cette température relati-
vement élevée n’est pas, en elle-même, défavorable à la vie des animaux de la
faune abyssale, mais elle est corrélative à une stagnation véritable du fond. Les
eaux retirées des grandes profondeurs de la Méditerranée sont chargées d’acide
carbonique en proportions bien plus considérables que dans l’Atlantique. —
Dans ces conditions, les animaux de la faune profonde ont dû disparaître de divers
points, se localiser dans d’autres plus favorables, et se cantonner d’une manière
générale en se rapprochant des zones superficielles. Nous avons sous les yeux un
phénomène en tout comparable à celui que nous présentent les fonds émergés de
certaines mers anciennes des périodes secondaires, s’étendant sur de grandes sur-
faces en couches absolument stériles, au milieu desquelles se montrent brusquement
des îlots fossilifères. — De même, les abords de Marseille, au pied de la falaise
Peyssonnel, sont habités par des associations animales assez nombreuses, tandis
que, par la même profondeur, le long de la côte d’Antibes, au large des embou-
chures du Var, la drague ne recueille qu’une vase dépourvue de toute trace de
vie. Ce sont là des 'faits significatifs aux yeux du zoologiste qui a pu constater
combien, dans des conditions sensiblement analogues, la faune se montre constam-
ment abondante et variée dans une mer ouverte, dans le golfe de Gascogne, par
exemple.

Mais cet appauvrissement des régions profondes n’a pas toujours été le propre
de la Méditerranée ; il est bien le résultat des derniers phénomènes géologiques
qui, par suite d’un soulèvement général, ont enfermé peu à peu ce bassin dans ses

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limites actuelles, supprimant ses larges communications anciennes avec l’Atlanti-
que et amenant ainsi d’une manière progressive l’état physique actuel, dont nous
venons de constater les effets. Il est évident, aux yeux de tous les géologues qui
se sont occupés de la géographie botanique et zoologique du midi de la France
aux époques crétacées et tertiaires, que depuis ces lointaines périodes le fond de
la Méditerranée actuelle n’a pas été émergé. C’est là d’ailleurs un fait dépendant
d’une loi générale. Les études stratigraphiques et paléontologiques ont montré
que les mouvements orogéniques exercés sur nos continents depuis les derniers
temps secondaires, n’ont modifié que les pourtours des mers anciennes sans
déplacer sensiblement les grands fonds de ces mers, qui n’ont guère dû perdre
au maximum qu’un millier de mètres de leur profondeur primitive. — A ces
mouvements de soulèvement ont correspondu des affaissements locaux, portant
sous les eaux des isthmes primitifs, tels que celui encore indiqué par Gibraltar.
Sans doute l’Algérie et le Maroc ont été autrefois en dépendance directe de
l’Espagne et du midi de la France. Leurs flores ont une communauté d’origine
incontestable, mais leurs ressemblances sont dues à des phénomènes plus anciens
que ceux de la période pliocène, et il faut remonter jusqu’au nummulitique et au
paléocène, pour trouver la flore primitive dont dérivent les associations végétales
actuelles des deux pays.

Depuis ces époques reculées, la géographie méditerranéenne a changé sans
doute bien des fois, sans que pourtant les espaces actuellement occupés par les
grands fonds aient été émergés. A l’époque nummulitique, les communications de la
Méditerranée avec le golfe de Biscaye, à travers le Roussillon et la Gascogne,
étaient largement établies, de même que par la région saharienne actuelle. Des
relations avec la mer Rouge et l’Océan Indien existaient aussi. Ces communica-
tions n’ont pas été brusquement rompues. Elles existaient encore en grande partie
à l’époque miocène, et n’avaient certainement point cessé encore lors du pliocène.

L’étude des couches supérieures du tertiaire de Sicile prouve bien en effet que,
immédiatement avant les temps quaternaires, les fonds de la Méditerranée étaient
beaucoup plus peuplés que de nos jours, et qu’ils abritaient une faune abyssale
très variée dont un grand nombre d’espèces existent encore dans l’Atlantique.
Au point de vue de la richesse relative des associations animales, on pourrait dire
que la Méditerranée pliocène était plus analogue à l’Atlantique que les fonds
actuels que nous explorons, et dans lesquels se sont maintenus seulement les types
qui ont pu résister aux effets défavorables causés par le confinement de ce
bassin. Si donc la Méditerranée possède dans ses fonds une faune atlantique
appauvrie, il n’en faut pas conclure que cette faune s’y est récemment établie.
La faune abyssale est une faune ancienne, qui ne peut caractériser aucune mer.
Nous le répétons, si cette association animale existe dans les grands fonds de la

4 —

Méditerranée, c’est qu’elle y existait déjà aux époques qui ont immédiatement
précédé la nôtre. Mais si la Méditerranée ne possède pas une faune abyssale
propre, elle a du moins une faune littorale caractéristique, d’une richesse extrême,
gardant des souvenirs des espèces anciennes et des représentants des mers chaudes.
Nous avons, dans notre esquisse zoologique du golfe de Marseille, énuméré un
grand nombre de types de cette nature ; il nous reste à mentionner les plus
intéressants, ceux qui habitent au large, à de plus grandes profondeurs et qui
établissent une transition entre la zone des abîmes et celle des rivages.

Tel est le but du présent mémoire.

Il est nécessaire d’indiquer dès maintenant la marche que nous devons suivre
dans cette exploration.

Nous nous sommes arrêté, en décrivant les faunes du golfe proprement dit,
à la ligne de roches sous-marines, le Mangèspen , rattachant l’île de Maïré à Planier.
Pour achever notre travail et pour nous conformer au programme que nous avons
indiqué plus haut, nous allons parcourir, au-delà de cette ligne, une large bande
s’étendant depuis la hauteur de l’île de Riou jusqu’à l’ouest de Planier, et corres-
pondant par conséquent à un espace d’environ douze milles de large, compris
entre 2°,47’ longitude Est et3°,4’ longitude Est. Partant des environs de l’île
de Maïré, où les fonds n’atteignent encore que soixante-cinq à soixante-dix mètres,
nous gagnerons progressivement la haute mer. Nous examinerons d’abord les
divers points du plateau côtier, occupé par des sables et par des vases sableuses.
Nous donnerons des listes assez longues pour faire connaître dans le détail la
faune qui habite cette station jusqu’à deux cents mètres de profondeur, c’est-
à-dire jusqu’à la falaise sous-marine (falaise Peyssonnel). A partir de ce point,
nous nous engagerons dans le domaine des faunes abyssales : nous les rencontre-
rons d’abord sur le petit plateau Marsilli, par trois cent cinquante et quatre cents
mètres de fond ; nous les poursuivrons enfin au pied de la falaise, depuis six cent
quarante-sept et six cent soixante-dix mètres, jusque dans les abîmes de deux
mille vingt mètres que les dragues du Travailleur ont atteints en juillet 1 8 8 1 .
Cette étude donnera déjà une idée exacte de la succession des faunes sur les côtes
de Provence, depuis le rivage jusqu’à l’extrême limite des fonds de notre mer.
Nous pourrons la compléter en nous dirigeant ensuite vers l’Est pour examiner
les fonds coralligènes de Cassidagne et de Sicié, et pour suivre enfin la route de
l’aviso le Travailleur dont les dragages nous permettront de signaler, loin de
nos côtes, des faciès particuliers. Nous aurons ainsi réuni tous les documents
relatifs à la distribution des animaux du bassin méditerranéen français, et nous
aurons indiqué. exactement l’état de nos connaissances.

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I. — SABLES VASEUX AU SUD DE MAÏRÉ, PROFONDEUR = 65 A 70 MÈTRES;

ET VASE SABLEUSE DE 75, 80 ET 90 MÈTRES, PAR LE TRAVERS DE RIOU.

En dehors de l’île de Maire, au pied de Mangespen et des hauts fonds de
Planier, le sol sous-marin est occupé par un sable plus ou moins vaseux, suivant
les points. Près de la côte, la vase est assez abondante; elle devient presque pure
plus au large, à mesure que l’on pénètre dans une sorte de prolongement déta-
ché des grands fonds boueux de la région ouest. Enfin, au-delà de cette bande
vaseuse, les sables sont plus homogènes et descendent jusqu’à deux cents mètres.
Le fond est d’ailleurs assez régulier, et s’incline progressivement sans secousses
jusqu’à la falaise Peyssonnel. — Bien que les caractères des sédiments ne diffè-
rent guère, d’un point à un autre, que par la proportion de vase mélangée au
sable ou aux débris de coquilles, il faut délimiter sur ce plateau littoral des zones
zoologiques distinctes. C’est ainsi que l’on atteint à son extrémité, vers deux
cents mètres, l’habitat des Brachiopodes, et que, par contre, les portions voisines
de la côte sont très analogues aux sables vaseux du golfe lui-même.

Nous considérons ici les régions les plus rapprochées de l’île de Maïré. Elles
sont indiquées sur la carte par le signe P. st. 6, qui se rapporte aux dragages
opérés par le Laboratoire de Marseille à l’aide du remorqueur le Progrès.

Le fond est un sable vaseux gris jaunâtre, dans lequel abondent les filaments
décomposés des feuilles de Posidonies. Un courant d’est assez fort et permanent
entraîne ces débris des prairies qui bordent les îles Riou, Calseraigne et Jarre.
Quelques algues croissent dans cette station, à la profondeur de soixante-dix
mètres. Ce sont des Zoosporées appartenant à un type ubiquiste, \' Enter omorpha
ramulosa Hook., connu dans l’Atlantique jusque dans l’extrême nord, fréquent
dans l’Adriatique, et signalé dans le Pacifique autour des îles Marion.

Nous avons pu traîner au sud de Maïré de petites dragues et un petit chalut
construit à cet effet. Les poissons capturés étaient tous des animaux des endroits
vaseux. Les espèces n’étaient pas très variées, mais les individus étaient nombreux.
Les Trigla aspera dominaient. On trouvait ensuite : Serranus hepatus, Serranus
cabrilla , Gobius quadrimaculatus (espèce fort bien décrite et figurée par Canes-
trini), et enfin Pleuronectes conspersus Canestr. (individus parfaitement caracté-
risés).

La Sepia biserialis et le charmant Gastéropode Gasteropteron Meckelii se
montrent à chaque dragage.

Les Cœlentérés de ces stations ne sont pas très abondants. Le Cladocora cespi-
tosa n’y forme plus que des polypiers précaires dont la plupart des zooïdes sont

6 —

morts. On prend encore fréquemment le Cary ophy Ilia clavus et le Balanophyllia
Italie a. Il faut noter que cette station offre plus régulièrement que tous les sables
vaseux du golfe le beau Pennatula rubra.

Les grands Bryozoaires, Eschara fascialis , Myriozoum truncatum, Cellepora
ramulosa , ne sont pas rares.

A propos des Échinodermes, il faut remarquer que les Echinides ne sont
représentés que par Y Echinus acutus.

Le type prédominant estl’ Ophiothrix fragilis qui doit littéralement couvrir par
places le sol sous-marin. A cette Ophiure sont associés l 'Ophiopsila aranea,YOphio-
glypha texturata , YOphioglypha albida , le Stichopus regalis, et une forme de
grande taille d ’Antedon rosacea , dont l’avant-dernier article des cirres porte une
forte saillie en forme de denticule.

L ' Esperia syrinx est l’Éponge habituelle; elle n’abrite que quelques Typton
et de petits Alpheus lævimanus Heller.

Les autres Crustacés de ce fond appartiennent aux espèces suivantes :

Inachus scorpio, Eurynome aspera , Portunus dépurât or, Ebalia Cranchii , Eupa-
gurus Lucasii Heller (petit individu), Eupagurus Prideauxii (petit individu),
Paguristès maculatus (très petits individus dans de vieilles coquilles de Murex
brandaris non recouvertes par les Suberites domuncula ), Crangon cataphractus ,
Lysianassa longicornis Lucas, Rocinella danmoniensis Leach. (ou espèce très affine).

Les Annélides Chétopodes correspondent aux formes que j’ai déjà signalées
dans les fonds vaseux de la région N.-O. du golfe, au-delà des îles, dans les
points parcourus autrefois par le chalut de la Vaco. J e les énumère ci-dessous en
donnant de courtes diagnoses pour deux espèces nouvelles, non encore figurées.

Aphrodite aculeata , Hermione hystrix (petits individus), Pholoë synophthalmica.
Chrysopet alum fragile , Lagisca extenuata , Hyalinæcia tubicola , Staurocephalus
Chiaji , Nephthys scolopendroides , Trophonia eruca, Petta pusilla , Heteroterebella
sanguine a, Heterophenacia Reno uar di , nov. spec. (i), Protula Meilhaci , nov.
sp. (2), Salmacina incrus tans, Psygmobranchus multicostatus, Vermilia infundi-

(1) Heterophenacia Renouardi, Mar. (Dragages profonds au large de Marseille. Note prélimi-
naire. Revue des Sciences naturelles , t. IV, mars 1876). — Tube membraneux fixé le plus souvent
sur les Spongiaires et encroûté par places de fragments de coquilles et de petits grains de sable.
Coloration générale du ver, jaune orange tendre avec deux lignes blanches sur les flancs et des
bourrelets uncinigères ventraux blanchâtres. Plus de trente cirres céphaliques, un peu plus clairs
que le reste du corps. Premiers groupes branchiaux sur le deuxième segment. La face dorsale est
absolument lisse. Soies capillaires à partir du troisième anneau. Tores uncinigères sur le cinquième
segment. Les uncini ont une seule série rétrogressive. Ils montrent toujours plus de deux denticules.

(2) Protula Meilhaci, Mar. (Dragages profonds, note préliminaire, etc.). — Grand tube, lisse
comme celui du Protula intestinum , mais adhérent seulement par son petit bout. Abdomen

— I7 —

bulum clavigera , Eupomatus pectinatus , Serpula aspera , Branchiomma vigilans ,
Potamilla reniformis.

Trois Siponcles se rencontrent assez abondamment, Aspido siphon scutatum
(les uns dans les tubes des Serpules, les autres dans des Dentales), Phascolion
Strombi (dans des tubes de Vermilies ou de Dentales et portant des Loxosomes),
Phascolosoma margaritaceum.

La liste des Mollusques ne comprend encore que des espèces des fonds du
golfe :

Pecten opercularis , var. Audouini.
P e et en similis.

Pécten Testæ.

Lima Loscombii.

Nucula nucléus.

Nucula nitida.

Lembulus pella.

Lembulus commutatus.

Area Polii.

Area lactea.

Lucina borealis.

Lucina spinifera.

Cardium papillosum.

Cardium minimum.

Car dit a aculeata.

Venus ovata.

Venus rudis.

Astarte fusca.

Tellina serrata.

Syndosmia alba.

Syndosmia prismatica.

Lyonsia norvegica.

Corbula gibba.

couleur cinabre avec une légère teinte blanche à la face ventrale. Membrane thoracique de même
aspect. Collerette blanc verdâtre avec quelques taches rouges. Branchies d’un blanc rosé à la base
avec des taches rouge et orange sur les tiges. D’ordinaire seize paires d’ocelles pour chaque tige.
L’armature du thorax est identique à celle du Protula intestinum , mais à l’abdomen le Protula
Meilhaci porte des soies en serpe bien particulières, analogues à celles des Psygmobranchus et des
Apomatus.

3-2

Neæra cuspidata.

Neæra cos tell ata.

Saxicava rugosa.

Dentalium dentalis.

Calyptræa chinensis.

Trochus millegranus.

Cæcum trachea.

Cæcum subannulatum.

Turritella communis.

Eulima distorta.

Natica intermedia.

Chenopus pes-pelicani.

Murex brandaris.

Trophon Brocchii.

Trophon muricatus.

Nassa pygmæa.

Pleurotoma Ginnoniana.

Pleurotoma gracilis.

Cylichna cylindracea.

Actæon tornatilis.

Bulla utriculus.

Philine aperta.

On le voit , cette première station ne nous fait encore connaître aucune
association animale nouvelle. Son faciès est bien à peu près le même que celui
des vases et des sables vaseux que nous avons déjà étudiés dans la rade de
Marseille. En descendant encore un peu plus profondément, c’est-à-dire en
gagnant le large, vers le travers de Riou, par soixante-quinze, quatre-vingts et
quatre-vingt-dix mètres, ces mêmes caractères persistent en grande partie ; toute-
fois les Spongiaires deviennent plus fréquents et parmi eux dominent les Esperia
foraminosa , Sarcotragus spinulosus , Axinella cinnamomea , Esperia syrinx. Ces
espèces n’abritent plus le Typton spongicola , mais sont pleines d’ Anonyx Edwardsi.
Les beaux Gasteropteron Meckelii sont toujours très nombreux.

On pénètre dans une zone plus vaseuse. Les poissons recueillis sont :

Gadus minutus (très nombreux, mais tous de petite taille).

Serranus cabrilla (assez gros, mais décolorés).

Serranus hepatus (nombreux et de couleurs ternes).

Peristedion cataphractum (nombreux et de belle couleur rouge).

9 —

Trigla aspera (abondants et normaux).

Trigla cuculus (assez fréquents).

Gobius quadrimaculatus (nombreux).

Pleuronectes conspersus (assez communs).

Microchirus variegatus (nombreux et de belle taille, teintes foncées).

Cepola rubescens (nombreux et grands individus avec des couleurs
splendides rouges et bleues).

Sebastes dactyloptera (un seul individu d’un beau rouge).

Le filet nous a donné en assez grande quantité les quatre Céphalopodes suivants :
Eledone Aldrovandi, Ociopus Salutii , Sepia èlegans , Sepia biseyialis.

Citons encore : de gros cormus de Boiryllus Schlosseri , le Penœus siphonoceros ,
hôte ordinaire des fonds vaseux, Y Echinaster sepositus qui atteint presque ici la
limite extrême de son habitat et qui se trouve associé à Stichopus regalis , Cucumaria
Marioni (rare), Ophiothrix fragilis, Ophioglypha texturata , Echinus acutus. Les
Caryophyllia clavus persistent en grande abondance.

II. - GRAVIERS VASEUX AU SUD DE RIO U ET DE P LANIER.

DE ioo A zoo MÈTRES.

La région dans laquelle nous pénétrons va nous offrir une faune typique ,
comprenant un grand nombre d’espèces intéressantes. Cette région est indiquée
sur notre carte par les stations i et 2 de nos anciens dragages du bateau le Progrès ,
et par les dragages plus récents marqués P. Quelques pêches au palangre ont été
exécutées dans ces mêmes fonds et nous ont fourni les principaux poissons qui les
habitent ; nous les énumérerons en premier lieu.

Pristiurus melanostomus , Blainville (rare).

Carcharias glaucus , Rond, (assez fréquent), Cagnaou.

Spinax niger , Cloq. (assez fréquent).

Scyllium canicula , Cuv. (très commun), Pinto-rousso.

Mustelus vulgaris , Mull. (assez fréquent), Misolo.

Rdia bâtis , L. (fréquent).

Lophius bud'egassa , Sp. (rare).

Trigla cuculus , Rond, (assez commun).

Trigla gurnar dus, L. (commun).

Trigla milvus , Rond, (commun).

Trigla lyra3 Rond, (commun).

20

Trigla corax , Rond, (commun).

Trigla aspera, Rond, (commun).

Serranus cabrilla , L. (peu commun, grands individus à teintes pâles).

Anthias sacer , Rond, (peu commun) Castagnolo rougeo (i).

Cepola rubescens , Rond, (assez commun).

Pagellus centrodontus , Delar. (assez fréquent).

Labrus mixtus , Fries, (assez rare) (2).

Julis vulgaris var. speciosa , Risso (peu commune) (3).

Gadus minutus , L. (rare).

Merlucius vulgaris, Bell, (assez commun).

Ophisurus serpéns, L. (rare).

Conger vulgaris, Cuv. (rare, petits individus décolorés).

Les Céphalopodes semblent assez fréquents, si nous en jugeons d’après les
diverses sortes d’œufs que la drague ramène en retirant les Spongiaires. Nous
n’avons cependant capturé que les S épia elegans , Sepia biserialis, Octopus
catenulatus.

Sans nous engager plus avant dans l’énumération des Invertébrés de ces fonds,
nous pouvons donner déjà une idée générale des caractères de la faune, en signa-
lant les types qui sont spéciaux à cette zone et les particularités que leur associa-
tion peut offrir.

(1) Beaux individus avec des teintes vives. L’espèce est toujours rare sur nos côtes. On la prend
cependant quelquefois plus près du rivage, autour des roches sous-marines, par trente à quarante
mètres de profondeur seulement.

(2) Ce Labre correspond suivant les sexes au L. trimaculatus ou au L. mixtus. L’individu que j’ai
sous les yeux, provenant de ces stations profondes (xoo à 120 mètres), est une femelle longue de
vingt-quatre centimètres. La teinte générale, ordinairement rouge et jaunâtre, est très pâle; cependant
tous les ornements sont encore reconnaissables, par exemple les quatre taches blanches qui alternent
sur le dos avec les trois taches noires. — Le Labrus jnixtus n’est pas très commun dans le golfe de
Marseille. Il fréquente cependant d’ordinaire les prairies de Zostères et les fonds coralligènes. Les
femelles semblent plus abondantes que les mâles.

(3) Risso avait considéré cette forme de Girelle comme une espèce nouvelle. Il ne faut la regar-
der que comme une variété liée à la vie dans les grands fonds. Les Girelles sont extraordinairement
abondantes sur nos côtes; elles vivent en bandes dans les prairies de Zostères, depuis la côte jusqu’à
la limite inférieure. On les voit sur les fonds de sable. Le pêcheur à la palangrote les rencontre dans
les sables coralligènes, dans la broundo. Toutes ces bandes sont formées d’individus ordinairement de
petite taille et à livrée brillante.

Les Girelles que nous avons prises à cent vingt mètres de profondeur atteignaient, au contraire,
vingt-cinq centimètres de longueur. Dans ces stations qui ne sont point troublées par la pêche, les
poissons en vieillissant acquièrent une taille exceptionnelle. Mais, fait plus intéressant encore, leur

Tandis que dans les sables vaseux moins profonds les Solénoconques sont repré-
sentés parle Dentalium dentalis , ce mollusque est remplacé ici par le Dentalium
panormeum Chenu, espèce méditerranéenne et adriatique, bien distincte de la
précédente et exactement parquée sur cet horizon. Quelques animaux de la faune
abyssale font leur apparition. Tel est le cas du Lophogaster typicus , l’intéressant
Sçhizopode dragué pour la première fois par Sars, à de grandes profondeurs, sur
les côtes de la Norwège. Parmi les êtres des stations littorales qui descendent
dans ces régions, la plupart revêtent un faciès particulier, prennent des teintes
pâles, et arrêtés dans leur croissance, semblent des individus rabougris. Les zoolo-
gistes ont eu l’occasion de signaler des faits analogues chez les invertébrés sortis
du domaine ordinaire du type auquel ils appartiennent, ou élevés dans un milieu
confiné ; mais nous n’accordions à ce phénomène qu’une faible importance, jus-
qu’au moment où nos dragages nous ont montré qu’il est bien plus général que
nous ne pouvions le supposer à priori. Nous en citerons quelques exemples.

Le Paguristes maculatus abonde dans les prairies littorales de zostères et se loge
dans de vieilles coquilles complètement recouvertes par l’éponge en forme
d’orange, Suberites domuncula. Dans ces conditions, le crustacé anomoure atteint
sa taille maximum et porte toujours une livrée brillante et très vive. Au sud de

coloration se modifie, ce qui indique bien que les grosses Girelles dont il s’agit ne fréquentent que
les grands fonds et ne se rapprochent pas de la côte. Nous allons essayer de décrire les changements
de livrée chez cette forme speciosa.

Sur nos Girelles côtières vulgaires, la teinte bleue domine. Elle occupe toute la largeur du dos et
descend sur la région ventrale. La ligne des flancs consiste en une bande orange très large, déchique-
tée par des sortes de crénelures, mais cependant parfaitement continue. Une tache d’un noir bleuâtre,
à contours vagues, est jetée sur cette bande en arrière de l’opercule et de la nageoire pectorale.

On peut constater d’abord, chez les Girelles des grands fonds, que la teinte bleue a disparu. Le
dos est d’un rouge carminé assez vif passant au violet. Le ventre est blanchâtre légèrement lavé de
rouge en remontant sur les flancs.

La bande longitudinale latérale, orange, qui chez les individus de la côte va du museau à la queue,
est remplacée par une série de bandes irrégulières verticales, d’un jaune de chrome clair. Entre ces
taches s’étend le rouge vineux de la région dorsale. La décoloration subie par l’animal a diminué le
pigment de la bande latérale et a fortement éteint son intensité. Sur la tête, cette même zone s’est
fondue en taches irrégulières. La macule bleue de la base de l’opercule est cependant encore très
accentuée. D’autre part, la tache irrégulière noire de la région pectorale est devenue plus nette.

La goutte indigo des premiers rayons de la région dorsale persiste, mais la belle bordure rouge qui
la surmonte, chez les individus ordinaires, a fait place à une tache jaune de chrome, numéro 2. — Il
faut encore remarquer que les premiers rayons durs de la dorsale ne dépassent que faiblement les
suivants. De plus, les ventrales sont presque aussi longues que les pectorales.

Je ne puis rien dire sur la distribution bathymétrique du Julis speciosa de Nice; toutefois je puis
affirmer que les modifications que je viens de signaler ne s’offrent sur nos côtes que chez les
individus des grandes profondeurs.

22 —

Riou, dans les fonds dont nous nous occupons en ce moment, l’espèce n’est plus
représentée que par des individus décolorés, plus petits de moitié que ceux de la
côte et abrités par des coquilles sur lesquelles les Suberites ne sont pas fixés.

Une autre espèce du même groupe, Y Eupagurus Prideauxii , le commensal ordi-
naire delà gracieuse Actinie, Adamsia palliata , se propage jusque vers deux cents
et même deux cent cinquante mètres ; mais ce n’est plus dans ces stations qu’un
animal nain et ses belles couleurs ont entièrement disparu. Il est souvent privé de
son Actinie, et lorsque celle-ci lui est associée, elle a subi comme son compagnon une
décoloration complète et une diminution de taille. Au-dessous de cent mètres,
Y Inachus scorpiso, tout en conservant la faculté de se reproduire, ne dépasse pas les
deux tiers du volume normal. Il en est de même pour le Scalpêllum vulgare , pour les
Amphiura Chiajei et filiformis , pour les Scaphander lignarius. Chez un Lamelli-
branche, Venus rudis, les couleurs ont également disparu, la taille s’est extrême-
ment réduite, les contours se sont un peu modifiés et l’animal a pris les caractères
de la forme dite Venus mediterranea var. minor. Si l’on accepte les idées de
Gwyn Jefireys sur les liens de parenté supposés entre le Kelliella abyssicola de
Sars et Y Isocardia cor qui ne serait que la forme adulte de la première, ces arrêts
de développement seraient susceptibles de dédoubler, pour ainsi dire, une seule
espèce en deux types morphologiquement distincts et capables de se repro-
duire également, l’un parqué dans les grands fonds ( Kelliella J, l’autre habi-
tant dans les stations moyennes, où les jeunes C Kelliella) existent aussi. Cette
curieuse particularité rappelle à certains points de vue les Amblystomes et les
Axolotls. Nous ne devrions pas être beaucoup plus surpris si nous avions sous les
yeux un crustacé décapode dont les larves zoéennes, parquées dans un milieu
spécial et arrêtées dans leur développement, se reproduiraient sans atteindre le
stade définitif. Mais ce n’est pas le cas de développer ici ces questions.

De même que le Dentalium panormeum remplace dans les graviers vaseux du
large le Dentalium dentalis , la Comatule de la côte cède la place à Y Ante don pha-
langium qui en certains points doit couvrir absolument le fond, et que la drague
rapporte toujours en grandes quantités. D’autre part, le Lophogaster typicus
est le seul crustacé abyssal découvert jusqu’ici dans cette zone où nous rencon-
trons encore YEthusa mascarone , dont le type est représenté plus bas par une
espèce fort intéressante , trouvée en premier lieu dans les abîmes atlantiques,
Y Ethusa granulata de notre excellent confrère le Révérend M. Norman. Dans
cette même région de graviers, correspondant aux profondeurs de cent à deux
cents mètres, se montre la Venus effossa, belle et rare espèce méditerranéenne, qui
existait déjà dans la Méditerranée pliocène et qui tend à disparaître peu à peu
comme d’autres mollusques analogues.

En divers points de ce vaste plateau, se prolongeant vers le sud entre Riou et

— 23 —

Planier, jusqu’à la falaise Peyssonnel, et surtout à l’ouest où la vase domine,
les Spongiaires sont très abondants et appartiennent principalement aux formes
des fonds vaseux du golfe de Marseille mentionnées dans un autre mémoire. Les
Tethya cranium et lyncurium , les Papillina suberea , les Isodictya Ingallii , sont
très fréquents, associés à diverses espèces de Stellata , de Desmacidon , de Reniera ,
de Chalina , de Spongelia , etc. — Sur ces Éponges sont fixés les tubes du Serpula
crater , du Protula Meilhaci , de Y Heterophenacia Renouardi et ceux des Salmacina
groupés en touffes assez grandes. — Sur Y Isodictya on voit souvent une grande
espèce de Zoanthus ( Zoanthus Afor/o/z/, Jourdan : Recherches zoologiques et his-
tologiques sur les Zoanthaires du golfe de Marseille'). — Parmi les types les plus
curieux de Spongiaires de ces parties vaseuses, il faut citer le Suberites claviger ,
O. Sch. (i) et le Chalina fangophila, O. Schm., que l’on trouve également dans la
vase profonde de la région N. -O. du golfe, mais qui sont rares partout.

Il nous reste à énumérer rapidement les principales espèces de Coelentérés,
d’Échinodermes, de Vers, d’Arthropodes et de Mollusques réunies dans cette
zone.

CŒLENTÉRÉS : Zoanthaires : Adamsia palliatai petits individus complète-
ment décolorés et associés au Pagure.

Phellia elongata , individus de petite taille dont le revê-
tement cuticulaire est mince et aisément caduc.

Gephyra Dohrnii , groupes assez nombreux, sur des
Aglaophenia.

Zoanthus Marioni , colonies fixées sur les Isodictya.

Caryophyllia clavus , très nombreux individus sur les
scories et sur les vieilles coquilles, tous de petite taille.

Paracyathus pulchellus , espèce rare sur nos côtes et
affectionnant les grands fonds.

Hydraires : Clytia Johnstoni.

Aglaophenia myriophyllum , grands exemplaires portant
quelquefois des Proneomenia gorgonophila.

Gonothyrea gracilis, sur les Spongiaires.

Antennularia antennina , très grêles.

Halecium halecinum.

Campanularia exigua.

Obelia dichotoma.

(i) O. Schmidt. Die Spongien des Meerbusen von Mexico. II Heft, p. 80, pl. IX, fig. I.

CŒLENTÉRÉS : Alcyonaires : Pennatula rubra, beaux exemplaires sembla-
bles à ceux delà station côtière étudiée plus haut;
pas très rare.

Alcy onium palmatum . (Il est intéressant de constater
que les deux formes sont représentées dans ces fonds
par des individus tantôt envasés, tantôt fixés sur des
scories ou sur des coquilles mortes. Mais, dans les
deux cas, les tissus de ces Alcyons sont beaucoup
moins encroûtés de sclérites que chez les cormus
côtiers, de telle sorte que les caractères différentiels
des deux races tendent ici à s’effacer et ne résident
plus qüe dans l’existence ou l’absence d’une région
pédonculaire dépourvue de zooïdes).

ÉCHINODERMES : Les Échinodermes les plus fréquents sont incontestable-
ment, ainsi que nous le disions plus haut, les Antedon
phalangium. On trouve associés à ces Comatules, de
très petits individus qui semblent des Antedon rosacea
rabougris. A ces deux Crinoïdes viennent s’adjoindre
de nombreux Echinus acutus de taille moyenne, des
Dorocidaris papillata de petite taille et munis de longs
radioles aigus, de petits Echinocardium flavescens.
Les Holothuridés appartiennent à quatre espèces :
Thyone raphanus (espèce qui n’avait pas été jusqu’ici
observée dans la Méditerranée), Cucumaria Marioni
(Marenzeller, Beitr . z. Hol. Fauna d. Mittelmeeres ),
Cucumaria Planci , Phyllophorus urna (rare).

Les Astérides et les Ophiures sont assez abondantes et donnent lieu à d’in-
téressantes remarques. On trouve surtout des Ophioglypha dont les uns, les plus
grands, correspondent à l’O. lacertosa , et dont les autres, les plus petits, se rap-
prochent de l’O. albida en présentant quelquefois des caractères qui tendent
vers ceux de l’O. affinis. D’autre part, quelques grands O. lacertosa se rappro-
chent également par diverses particularités de cette même forme affinis, de telle
manière que les trois types sont rattachés par des transitions bien ménagées. —
Citons encore parmi ces Échinodermes : Ophiothrix alopecurus, Amphiura squa-
mata et Astropecten Muller i (i).

(i) Astropecten Mulleri, Mull. et Trosch. — C’est la première fois que cette espèce est indi-
quée dans la Méditerranée. Elle est signalée d’ordinaire des côtes occidentales de la Suède. Nous

— 25 —

VERS : Les Géphyriens sont les mêmes qu’à la station précédente : Aspldosiphon
scutatum (dans les coquilles de Trophon muricatus ), et Phascolion
Strombi. Tous les Bryozoaires appartiennent à des types dont les cor-
mus n’atteignent pas de fortes dimensions : Salicornaria farciminôides ,
Carbasea papyrea var. Mazeli (Marion : Dragages au large de Mar-
seille, p. 83, fig. 10), Lepralia ciliata , Tubulipora transversa, Idmonea
Meneghinii (Heller, Bryoz. d. Adr. Meeres, pl. III, fig. 6-7), Pustulo-
pora deflexa , Discoparsa patina, Lepralia annulata (sur le Paracyathus),
Frondipora reticulata (un petit cormus mort).

On prend quelquefois la variété minor de la Terebratula vitrea; mais, d’une
manière générale, la station des Brachiopodes esta la limite extrême de cette zone,
dans les parties les plus profondes, dont nous dirons quelques mots à la fin de ce
paragraphe.

adoptons pour la désigner le terme spécifique proposé par Muller et Troschel, réservant la question
d’antériorité du nom d 'Astr. irregularis employé par Linck.

Nous avons pu comparer les échantillons pris au sud de l’île de Riou, par cent huit mètres, avec des
Astr. Mulleri de Suède que nous devons à l’obligeance du professeur Lôven, et nous avons retrouvé
tous les caractères principaux sur les divers individus.

Il est facile de distinguer d’ailleurs nos échantillons d’un Astr. aurantiacus à peu près de même
taille. Quoique plus courts, les bras de Y Astr. Mulleri ont de chaque côté trente plaques marginales,
tandis que Y aurantiacus n’en porte que vingt-sept.

Nous trouvons également trente plaques marginales sur les petits individus de Suède et trente-huit
sur les plus grands.

Ces plaques marginales sont beaucoup plus armées chez l’espèce commune Astr. aurantiacus. En
effet, chez elle, indépendamment des petits bâtonnets qui couvrent les plaques, on voit au centre un
fort piquant épais et conique. A mesure que l’on considère des plaques voisines de la base des bras,
cette pointe devient plus longue et se rapproche davantage du bord interne. Enfin, chez Astr. auran-
tiacus, les plaques marginales qui bordent les parties concaves du disque, entre les bras, portent égale-
ment des piquants assez forts.

On constate précisément une structure inverse chez Y Astr. Mulleri des grands fonds de Riou. Les
plaques marginales de la base des bras sont absolument dépourvues de piquants et ce n’est que sur
les plaques de la région moyenne que l’on distingue, vers le bord externe , une petite tubérosité
représentant un piquant mousse et très peu saillant. Nous devons remarquer que ce caractère est
encore plus accentué sur nos individus méditerranéens que chez les échantillons atlantiques.

Disons enfin que chez les Astr. Mulleri des deux mers, la plaque madréporique est beaucoup plus
éloignée du bord du disque que chez Y Astr. aurantiacus ; elle offre aussi des sillons plus réguliers, à peu
près tous droits et parallèles, tandis qu’ils sont contournés chez l’espèce vulgaire.

L 'Astr. Mulleri de Marseille présente à l’état vivant une jolie couleur orange teintée de rose, plus
intense vers la pointe des bras.

4-2

— 26 —

Les Annélides Chétopodes sont variées et nombreuses. Nous allons énumérer
les principales espèces.

Polynoë ( Evarne ) antilopes , M. Int. (i).

Lagisca extenuata , Grube.

Nephthys scolopendro'ides , D. Ch.

Eunice vittata, D. Ch.

Hyalinæcia tubicola , Muller (rares et petits individus).
Lumbriconereis fragilis , Mull.

Glycera tessellata , Grube.

Typosyllis variegata , Grube (décolorés).

Typosyllis hyalina , Grube.

Ehlersia cornuta , Rathke.

Haplosyllis hamata var. tentaculata, Mar. (2).

Trypanosyllis zébra , Grube.

Trypanosyllis cæliaca, Clap.

Autolytus prolifer , O. Mull.

Odontosyllis gibba, Clap.

Notophyllum foliosum , Sars.

Psammathe cirrata , Kef.

Chætopterus variopedatus , Ranz. (3).

Heterophenacia Renouardi , Mar.

Sabellides octocirrata var. mediterranea (4).

Ephesia gracilis3 Rathke.

Euchone rubrocincta , Sars (5).

Potamilla reniformis3 Mull.

Salmacina incrustant, Clap.

Psygmobranchus intermedius , Mar. (6).

Apomatus ampulliferus , Ph.

(1) Harmothoe antilopes, M’Intosh. — Evarne Mazeli, Marion, Dragages profonds, note prélimi-
naire. — Evarne antilopes, Marion, Dragages au large de Marseille, p. 13, fig. I. Méditerranée,
Atlantique.

(2) Marion, Dragages au large de Marseille, p. 19, fig. 4.

(3) Petits individus atteignant à peine la moitié de la taille ordinaire.

(4) Marion, Dragages, p. 21, fig. 5, variété de l’espèce norwégienne.

(5) Espèce nouvelle pour la faune méditerranéenne.

(6) Marion, Dragages, p. 28, fig. 7.

— 27 —

Protula Meilhaci , Mr.

Apomatus similis , Mar. et Bobr.

Spirorbis Beneti , Mar. (i).

Serpula crater , Clap.

Eupomatus pectinatus, Ph. (forme trypanon Cl.).

Quatre espèces de cette liste, le Polynoe antilopes , les Sabellides octocirrata ,
YEphesia gracilis , le Spirorbis Beneti , n’ont pas été recueillies encore dans d’autres
fonds. Les Heterophenacia , les E uni ce, les Syllidiens , les Salmacines et les Protules
sont les plus fréquentes. Nous pouvons enfin signaler parmi les vers de cette
région le curieux Nemertien Drepanophorus spectabilis.

CRUSTACÉS : Stenorhynchus longirostris (individus normaux, mais rares).

Stenorhynchus œgyptius (rare, 2 pointes de chaque côté de
l’épistome).

Inachus scorpio (fréquent, un tiers de la taille ordinaire).
Eurynome aspera (fréquent, taille habituelle).

Xantho tuberculatus (rare, trouvé seulement dans les grands
fonds, au large).

Ebalia Cranchii (caractères ordinaires).

Ethusa mascarone (rare et de petite taille).

Homola Cuvieri (très rare).

Eupagurus Prideauxii (petits et décolorés).

Pagurus striatus (grand individu dans une Ranelle et en
commensalisme avec des Callactis effœta décolorés).
Galathea nexa (2).

Lophogaster typicus (identique aux exemplaires de Norwège).
Scalpellum vulgare (petits individus).

(1) Marion, Dragages, p. 29, fig. 8.

(2) Les Galathées de ces fonds correspondent bien, par leurs pattes-mâchoires externes et par leur
faciès général, aux figures de Galathea nexa données par Kinahan [On the britannic species of Crangon
and Galathea, pl. XI) ; mais Th. Barrois (Catalogue des Crustacés podophthalmes de Concarneau)
attribue à la nexa une patte-mâchoire différente du dessin de Kinahan et de l’organe de mes bêtes .
De nouvelles études sont nécessaires pour fixer la question.

D’ailleurs, la figure de patte-mâchoire externe du Galathea spuamifera représentée dans le même tra-
vail par Th. Barrois est inexacte et ne correspond nullement au membre des animaux méditerranéens
de cette espèce, membre qui, au contraire, ressemble davantage à la patte-mâchoire de l’espèce que le
jeune naturaliste de Lille appelle Galathea Giardi.

Il est évident que Barrois a été trompé par les figures inexactes données par Heller dans ses Crus-
taceen des sudlichen Europa, pl. VI. Si l’on ajoute que les espèces anglaises sont bien mal décrites, on

— 28 —

MOLLUSQUES : Anomia patelliformis , L.

Pecten varius , L.

Pecten opercularis var.Audouini .
Pecten inflexus , Poli.

Pecten Testæ , Biv.

Limea nivea, Br.

Avicula tarentina , Lmk., minor.

Pinna pernula, Chemn., minor.
Modiola ploaseolina , Ph.

Modiolaria costulata , Risso.

Nucula sulcata , Bronn.

Nucula nucléus, L., minima et hyalina.
Nucula nitida, S. B. Sow.

Lembulus commutât us, Ph.

Area tetragona. Poli.

Lucina spinifera, Mtg.

Cardium aculeatum, L.

Cardium echinatum, L.

Cardium papillosum. Poli.

Cardium fasciatum, Mtg.

Cardium oblongum, Chemn.

Cardium minimum , Ph.

Cardita aculeata, Poli.

Kelliella abyssicola , Sars.

Astarte sulcata, Da Costa.

Circe minima , Mtg.

Venus casina var. Rusterucii, Pay.
Venus effossa, Biv. (valves).

Venus Brongniarti, Payr.

Venus ouata , Penn.

Venus rudis var. mediterranea, Tib. (i).

fera aisément comprendre qu’une révision de nos Galathées méditerranéennes est indispensable. Je
la publierai sous peu. Il me semble évident que le livre de Heller contient une confusion et que la
figure 3, pl. VI, doit être attribuée à la G. squamifera et la figure 4 à la nexa. Barrois a reproduit ces
dessins sans reconnaître l’erreur de l’auteur autrichien.

( 1 ) Les coquilles de cette espèce sont absolument blanches et demeurent toutes de petite taille.
Il est facile de constater une diminution progressive de la coloration et des dimensions à mesure que
l’on quitte la côte et que l’on descend dans les profondeurs. A cent vingt mètres de fond, les Venus
rudis var. mediterranea ne dépassent pas un centimètre.

— 29 —

Tellina serrata, Brocchi.
Lutraria elliptica , Lk.
Syndosmia prismatica , Mtg.
Lyonsia norvegica , Chm.

Neæra costellata , Desh.

Neæra rostrata , Spengl.

Corbula gibba , Olivi.

Saxicava rugosa, L.

Dentalium Panormeum , Chemn.
Calyptrœa chinensis , L.

Trochus millegranus , Ph.
Trochus granulatus , Born.
Cæcum trachea , Mtg.

Cæcum auriculatum , de Folin.
Turritella tricarinata , Br.
Acirsa subdecussata , Cantr.
Eulima bilineata , Aid.

Eulima intermedia , Cantr.
Lamellaria perspicua, L.
Cerithiolum scabrum , Olivi.
Triforis pervers a, L.

Triton no di fer us , Lk.

Ranella gigantea, Lk.

Murex erinaceus , L.

Murex diadema , Arad.

Trophon rostratus , Olivi.
Trophon Brocchii , Mtr.

Trophon muricatus, Mtg.
Trophon vaginatus , Crist.

Nas sa limât a , Chemn.

Nas sa pygmæa , Lk.

Pleurotoma gracilis , Mtg.
Pleurotoma linearis , Mtg.
Marginella lœvis , Donov.
Cyprœa europæa, Mtg. (i).
Cylichna Jeffrey si, Weinck.

(i) Variété lisse.

— 3o —

Scaphander lignarius , L. (i).

Phi line scabra, Muller.

Nous devons, en terminant cette énumération, signaler un Tunicier, le Diazona
violacea dont les groupes se montrent assez souvent dans les dragues.

Il nous faut enfin indiquer que, vers la falaise Peyssonnel, la profondeur atteint
cent quarante, cent soixante-dix et deux cents mètres, sans que les sédiments
changent notablement de nature. La faune est constituée par la plupart des
espèces précédentes ; mais quelques-unes deviennent plus abondantes. Ainsi les
Dorocidaris papillata et les grandes Terebratula vitrea sont les hôtes ordinaires
de cette partie profonde du plateau côtier. On y trouve encore le Buccinum Hum-
phreysianum , Bennet.

En résumé, la région de graviers et de sables vaseux s’étendant de Riou jusqu’à
la falaise sous-marine, depuis cent jusqu’à deux cents mètres, constitue un horizon
zoologique spécial. En la parcourant, nous ne sortons pas du domaine de la faune
méditerranéenne, mais nous atteignons son extrême limite, puisque déjà quelques
espèces abyssales apparaissent. Pour la caractériser, nous ne tiendrons pas compte
des êtres qui n’y sont pas confinés et nous l’appellerons la zone des Antedon pha-
langium , des Dorocidaris papillata , du Venus ejfossa, du Dentalium panormeum,
de YAstarte sulcata. Ces animaux peuvent se rapprocher de la côte, ou se propager
un peu plus bas avec le Necera rostrata , le Nucula sulcata , le Terebratula
vitrea , mais le centre de leur habitat est bien dans les fonds que nous venons de
décrire.

III. — PLATEAU MARSILLI. — VASE GLUANTE PAR 300-450 MÈTRES.

LIMITE SUPÉRIEURE DE LA FAUNE ABYSSALE.

On peut voir sur la carte annexée à ce mémoire que le plateau Marsilli constitue
une sorte de bande boueuse comprise entre deux lignes abruptes correspondant
à une bifurcation de la falaise Peyssonnel. Le sol est d’ailleurs assez accidenté.
La ligne de dragage et de sondage marquée par les lettres P et T (dragage
du Progrès , sondage du Travailleur') indique une différence de soixante-dix
mètres entre la région nord et le bord sud. En se dirigeant vers l’ouest, les
accidents du fond disparaissent peu à peu, en faisant place à une pente assez raide,
mais régulière, s’arrêtant à la partie sud de la falaise, qui persiste sous forme
d’un abrupte de 300 mètres de haut.

(1) Individus atteignant à peine le tiers de la taille normale et de teintes claires.

— 3i —

Nous ne connaissons encore la faune de ce plateau que par un dragage opéré
en 1875 (P. st. 3) et par quelques pêches au palangre faites dans les parages de
l’ouest; mais les espèces recueillies sont toutes significatives et elles annoncent
clairement la faune abyssale. Cette région, peu profonde et cependant déjà
habitée par les animaux des grands fonds, méritait une mention spéciale. En
continuant les explorations vers l’est, nous reconnaîtrons que des stations analogues
existent au-delà du banc des Blauquières, mais sur un sol tellement irrégulier
que les dragages y sont à peu près impossibles. Le plateau Marsilli est donc
désigné naturellement pour les opérations futures.

Le limon qui l’occupe est très gluant et d’une couleur jaunâtre. Dans les parties
étudiées jusqu’ici, la vie est singulièrement diminuée. Il y aura lieu de recher-
cher plus tard si, vers l’ouest, dans les points où le fond passe sans ressauts, à
l’aide d’une pente régulière, de la zone vaso-sableuse, par cent à deux cents mètres,
aux limons gluants de trois cents à quatre cents mètres, le mélange des faunes ne
s’effectue pas plus intimement. C’est dans cette région que nous avons pris au
palangre, vers trois cents mètres, la Chimœra monstrosa , le Lœmargus rostratus et
le Merlucius vulgaris.

A la station 3 (voir la carte), par trois cent cinquante mètres, nous avons
reconnu une association intéressante d’invertébrés. Nous allons en signaler les
différentes espèces.

Les Echinodermes ne sont représentés jusqu’ici que par deux espèces d’Ophiu-
rides, les Amphiura Chiajei , Forbes, et Amphiura filiformis , O.-F. Muller. Les
échantillons sont tous de petite taille. Nous insistons de nouveau sur cette réduc-
tion des proportions ordinaires des animaux de ces régions, soit chez les types
côtiers descendus dans la zone abyssale, soit chez les formes abyssales atlantiques
soumises aux conditions défavorables de la Méditerranée.

L’intérêt le plus grand de notre dragage sur le plateau Marsilli consiste dans la
découverte d’une belle espèce de Balanoglosse , du groupe du Balanoglossus
minutus.

La région post-branchiale de cet animal est dépourvue de protubérances
hépatiques. On sait que la distinction spécifique des Entéropneustes est difficile,
par suite de l’absence d’organes externes diversement façonnés. Notre individu
a cependant ses caractères propres dans la forme du collier et la structure
branchiale. Nous pensons qu’il appartient au type déjà rencontré à l’entrée de la
Méditerranée, dans les grands fonds, par les zoologistes du Porcupine. —
M. Intosh parle incidemment, au cours de ses belles études sur les Némertiens,
d’un Balanoglosse pris dans ces conditions. Les Entéropneustes sont évidemment
répandus dans toutes les mers et ils pénètrent jusque dans les régions les plus
profondes. Nous n’avons trouvé jusqu’ici sur les côtes de Provence aucun repré-

— 32 —

sentant du groupe dans les stations littorales. Le Balanoglosse du plateau Mar-
silli a été désigné par nous sous le nom de B. Talaboti ; nous en donnerons bientôt
la figure.

Les vers retirés par la drague ne se rapportent qu’à deux espèces, une Annélide
Chétopode et un Géphyrien.

L’ Annélide est Y Euphrosyne Audouini qui existe déjà à la côte sur les rhizomes
des Posidonies. Le Géphyrien donne lieu à quelques remarques intéressantes. Il
appartient au genre Aspidosiphon et il est représenté par un assez grand nombre
d’exemplaires. Les uns étaient contenus dans les coquilles du Nassa limata , les
autres dans les tubes d’un Solénoconqne spécial, le Dentalium agile. Les Aspi-
dosiphon des Nassa sont des individus de très petite taille sans doute, mais
les rugosités constituant leurs deux boucliers n’offrent rien de particulier. On
peut à peine constater que leur trompe est relativement plus longue que chez les
Aspidosiphon des fonds coralligènes. Ceux logés dans les tubes du Dentalium
agile ont un tout autre aspect. Leur bouclier antérieur n’est plus formé que par
des rugosités à peine saillantes. Le bouclier postérieur a une pointe excentrique et
des contours particuliers. La forme générale est plus grêle. On peut considérer
ces Siponculides comme une race spéciale bien nette.

Nous n’avons à signaler aussi que deux Crustacés, le Xantho tubèrculatus , déjà
recueilli dans les graviers du plateau côtier, et l’espèce abyssale atlantique Ethusa
granulata , Norman, que M. Alph. Milne-Edwards rapporte à son genre Cymo-
nomus. Les échantillons méditerranéens sont plus petits que ceux du golfe de
Gascogne et des mers britanniques. On sait que le type possède aux Antilles, dans
les profondeurs, une espèce très affine.

Les Brachiopodes se multiplient beaucoup dans ces fonds. — Les grandes
Terebratula vitrea se montrent fixées sur les scories rejetées par les bateaux ou sur
les coquilles mortes. La variété minor est plus fréquente. On trouve encore les
Terebratulina caput-serpentis et Megerlia truncata.

Le limon gluant du plateau Marsilli, comme celui des plus grands fonds,
contient en abondance les dépouilles délicates des Hétéropodes, Clio pyramidata
et Hyalëa uncinata , tombées de la surface ; il est habité par des Gastéropodes et
des Lamellibranches intéressants, mais peu nombreux. Nous pouvons mentionner
vingt espèces, et il importe de remarquer que les échantillons morts sont en
majorité.

Spondylus Gussoni , O.-G. Costa.

Pleuron'ectia fenestrata, Forbes.

Pecten inflexus , Poli.

Pecten vitreus , Chemn.

— 33 -

Limea nivea, Brocchi.

Area scabra , Poli.

Nucula sulcata , Bronn.

Cardium minimum , Ph.

Axinus flexuosus, Mtg.

As tarte sulcata , Da Costa.

Neæra costellata, Desh.

Neæra ro strata , Spengl.

Syndosmia longicallis , Sc.

Syndosmia nitida , Mull.

Dentalium agile , Sars.

Emarginula cancellata, Ph.

Trochus millegranus, Ph.

Murex vaginatus , de Chr. et J.

Nassa limata, Chemn.

Philine Monter os ati, Gw. Jeffr.

De ces vingt espèces quelques-unes apparaissent pour la première fois ; Pecten
fenestratus , Syndosmia longicallis , Syndosmia nitida , Philine Monterosati , Spon-
dylus Gussoni , Dentalium agile. Elles appartiennent uniquement à la faune
abyssale. D’autres, déjà représentées près de la côte, les accompagnent jusque dans
les profondeurs; tel est le cas de Nucula sulcata et de Neæra costellata. Les
dernières enfin dépendent surtout de la zone intermédiaire que nous avons
étudiée dans le paragraphe précédent.

Nous avons franchi déjà les limites de la zone abyssale en abordant le plateau
Marsilli. L’exploration de ce point n’a pas été assez complète pour que notre
énumération puisse donner le plus grand nombre des êtres qui l’habitent.
L’appauvrissement du fond est toutefois bien évident. Nous aurons à le constater
encore en descendant, avec les dragues du Travailleur , au pied de la falaise
Peyssonnel, et cela malgré le succès réel des opérations.

IV. — RÉGIONS ABYSSALES AU-DESSOUS DE LA FALAISE PEYSSONNEL
DEPUIS 555 JUSQU’A 2020 MÈTRES.

Aussitôt que nous dépassons la falaise Peyssonnel, nous nous engageons entiè-
rement dans les abysses de la Méditerranée. — Nous pouvions considérer le
plateau Marsilli comme effectuant une sorte de transition entre ces fonds et les
zones littorales; mais, au pied de l’escarpement sous-marin, le limon n’est plus

5-2

- 34 -

habité que par les êtres faisant partie de la faune qui, dans la Méditerranée, se
propage jusqu’aux dernières limites de la vie.

Les régions situées au sud de la falaise nous sont connues surtout parles dragages
et les sondages opérés par le Travailleur pendant sa deuxième campagne. Nous
n’avions pu, au laboratoire de Marseille, avec nos faibles ressources, jeter que
des palangres sous le plateau Marsilli, au point marqué P. P. 670 mètres, et retirer
avec leurs crochets quelques Mollusques et une belle Pheronema Carpenteri.
Mais les récoltes du Travailleur ont été très fructueuses ; elles suffisent pour
donner une idée complète de la faune abyssale du bassin méditerranéen français.

L’orographie sous-marine indiquée par ces diverses opérations est intéressante.
Au pied de la falaise Peyssonnel, la profondeur est partout à peu près la même.
Elle varie suivant les points observés, entre cinq cent cinquante-cinq et six cent
soixante-dix mètres. Mais le sol tombe immédiatement en une pente rapide,
passant, sur une distance horizontale d’un mille, de six cent quarante-sept à mille
quinze mètres. A partir de la ligne de mille mètres, le plateau se rétablit sur une
largeur de neuf à dix milles et avec des oscillations de profondeur moins accen-
tuées ; mais une nouvelle chute abrupte existe à la limite de ce deuxième plateau,
de telle sorte que la sonde descend, en moins d’un kilomètre, de mille cent mètres
à mille huit cents et deux mille mètres. Toutefois la nature du fond ne change plus
et la faune ne diffère que par son appauvrissement très accentué.

Le sol sous-marin est partout occupé par le même limon gluant, un peu
sableux, qui couvre déjà le plateau Marsilli. La drague s’engage aisément dans
cette vase et rapporte quelquefois des parties solidifiées identiques aux marnes des
assises crétacées, aptiennes ou cénomaniennes, qui s’étagent dans les escarpements
émergés de Cassis et du cap Canaille. Ces couches plongent sous l’eau, mais nous
n’avons pas encore assez de documents pour dire si elles constituent réellement
les falaises sous-marines. Nous ne pouvons pas apprécier non plus jusqu’ici d’une
manière exacte, l’importance et la rapidité des sédiments qui s’accumulent dans
les grands fonds, au large du plateau côtier. — Le Rhône entraîne sans doute une
quantité considérable de matériaux en suspension; mais les éléments volumineux
se déposent promptement, et l’espace sur lequel doivent s’étendre les particules
vaseuses est tellement vaste, que l’épaisseur des dépôts ne doit pas croître beau-
coup, même en une longue suite d’années. On peut, en tous cas, reconnnaître que
les dragues pénètrent facilement au-dessous d’une mince couche superficielle
occupée par les animaux vivants, et qu’elles ramènent une foule de coquilles
mortes, d’un aspect particulier, appartenant soit à des espèces que l’on ne trouve
que très rarement vivantes, soit à des formes dont les individus actuellement
vivants n’ont plus que de faibles dimensions. On est naturellement amené à pen-
ser que ces échantillons sont déjà fossiles dans des parties anciennes du fond,

— 35 —

correspondant à des temps antérieurs aux nôtres, intermédiaires entre le quater-
naire et le pliocène dont nous connaissons des parties émergées et peut-être même
touchant à cette époque géologique ancienne.

Les Terebratella sept ata retirées du pied de la falaise Peyssonnel étaient, en
effet, dans un état qui autorisait cette supposition. On n’aurait pu les distinguer
des coquilles de même espèce des couches pliocènes de la Sicile. La plupart des
Limopsis aurita pris à la même station pourraient être confondues avec les échan-
tillons des formations de Biot près Antibes. Ces aperçus sont basés déjà sur un
certain nombre de faits nettement constatés, mais il est certain qu’ils doivent être
confirmés par des recherches spéciales qu’il sera possible d’entreprendre plus tard.

La vase sableuse jaunâtre des régions abyssales est mélangée à une assez grande
quantité de corps organiques, les uns vivants, les autres réduits à l’état de débris
fragmentés. Lorsqu’on tamise le limon retiré par la drague on garde, sur la
toile, des coquilles brisées, des restes de Bryozoaires et des Foraminifères, des
piquants d’Echinodermes, de petits cailloux de quartz et de délicates enveloppes
de Ptéropodes tombées de la surface. Les dépouilles de ces Mollusques pélagi-
ques sont souvent en proportions considérables ; elles s’accumulent dans les grands
fonds, où rien ne vient troubler le calme de la sédimentation, et elles se conservent
intactes ; mais il est évident que nous ne devons pas comprendre cette catégorie
d’êtres parmi les représentants de la faune abyssale.

(a) zone de 500 a 700 mètres. — Nous aurons recours, pour décrire les asso-
ciations animales qui vivent au pied de la falaise Peyssonnel, dans la région la moins
profonde, entre cinq cents et sept cents mètres, aux récoltes faites par nospalangres
(P. P. 670), aux câbles télégraphiques retirés par la Charente , et aux deux dragages
du Travailleur , l’un fait par six cent quarante -sept mètres (dragage, n° 25), l’autre
par cinq cent cinquante-cinq mètres (dragage, n° 1). Nous réunissons les animaux
pris dans ces divers points qui appartiennent tous à la même zone.

Les Foraminifères donnent lieu à quelques remarques intéressantes. Les curieux
Rhizopodes arénacés du genre Rhahdamina , qui abondent dans les grandes
profondeurs de l’Atlantique, se retrouvent dans la Méditerranée, ainsi que les
Triloculina staurostoma , les Nodosaria radicula , les Chilostomella , les Lagena
formosa.

Les Spongiaires sont représentés par la belle Hyalosponge, Pheronema Carpen-
teri , dont un exemplaire fut retiré déjà par nous en 1875. H contenait dans
sa large cavité quatre œufs d’un Céphalopode indéterminé.

A diverses reprises, nous avons eu dans les lignes ou dans les dragues, des
fragments d’Isis elongata , indiquant des rameaux de forte taille, mais les cormus
vivants nous ont fait défaut jusqu’ici.

— 36 —

Trois espèces de Coralliaires se fixent sur les corps résistants et se sont mon-
trées en abondance sur les portions de câble relevées par la Charente . La plus
fréquente est le Desmophyllum crista-galli, formant de beaux calices identiques
à ceux des grands fonds du golfe de Gascogne et aux fossiles des couches
pliocènes de Sicile. Le Caryophyllia clavus persiste, mais n’atteint plus que de
faibles dimensions et il est subordonné à une autre espèce du même genre que
M. le professeur Alph. Milne-Edwards avait appelée autrefois Caryophyllia elec-
trica et qui est identique au C. Calveri figuré récemment par Duncan, d’après des
échantillons provenant de l’expédition du Porcupine dans l’Atlantique.

Quelques Annélides du groupe des Serpuliens étaient fixées sur le câble, par
six cents mètres, ce sont les Serpula crater et Salmacina œdificatrix. Dans les
tubes de Dentalium agile , on trouve, comme sur le plateau Marsilli, la forme
grêle de Y Aspi do siphon scutatum.

Déjà, dans cette première partie de la zone abyssale, les Echinodermes deviennent
rares. L ’ Antedon phalangium est encore représenté par quelques échantillons. Le
Brissopsis lyrifera atteint de belles dimensions, et nous rencontrons enfin pour la
première fois le Brisinga \ mais les échantillons méditerranéens de cette remar-
quable étoile de mer sont loin d’atteindre la taille des individus atlantiques. Cette
particularité concorde bien avec tous les faits de rabougrissement signalés plus haut.

Les Crustacés sont assez variés. Nous avons vu des Cuma, divers Amphipodes,
et huit types de Podophthalmes fort intéressants, appartenant tous à la faune
abyssale. Ce sont :

Cymonomus ( Ethusa ) granulatus , Norm.

Dorynchus ( Lispognathus ) Thomsoni, Norm.

Pagurus levis , Norm.

Munida tenuimana , Sârs.

Calocaris Mac-Andrewsi , Bell.

Eh ali a nux} Norm.

Geryon longipes , A. Miln.-Edw. (i).

Galathodes Marionis , A. Miln.-Edw. (2).

C’est en ce point de la Méditerranée que les dragues du Travailleur ont
recueilli le plus grand nombre de Mollusques. Nous allons en donner la liste, en

(1) Espèce existant dans le golfe de Gascogne.

(2) Alph. Milne-Edwards. Rapport sur les travaux de la Commission chargée par M. le
Ministre de l’Instruction publique d’étudier la faune sous-marine, etc. — Archives des Missions
scientifiques et littéraires. Troisième série, tome IV, p. 17, 1882.

— 37 —

ajoutant seulement quelques espèces à celles qui proviennent de l’exploration de
de la Commission de dragages.

Anomia ephippium , L.

Pecten pes-lutrœ, L.

Pecten fenestratus, Forbes.

Pecten Hoskynsi, Forbes.

Lime a nivea , Brocc. ( L. elliptica Jeffr. J.

Limea subauriculata , Mtg.

Limea crassa, Forb. {L. Sarsii, Lov.).

Avicula tarentina , Lk. minor.

Dacrydium hyalinum , Mtr.

Nucula sulcata , Bronn.

Nucula nitida , G. B. Sow. minor.

Nucula tumidula , Malm.

Toldia tenuis, Ph.

Toldia messaniensis, Leg.

Toldia striolata , Fisch.

Malletia cuneata, Jeffr.

Limopsis minuta , Ph.

Limopsis aurita, Brocchi.

Area tetragona , Poli.

Area lactea , L.

Area scabra , Poli.

Area obliqua, Ph.

Area pcctunculdides , Sc.

Lucina spinifera, Mtg.

Axinus flexuosus , Mtg.

Axinus fer rugino s us, Forb.

Cardium minimum, Ph.

Kelliella abyssicola, Forb. ( Isocardia cor ).

Astarte sulcata, Da Costa.

Astarte triangularis, Mtg.

Venus multilamella , Lk.

Venus ovata, Penn.

Syndosmia longicallis, Sc.

Lyonsia formosa, Jeffr.

Neœra costellata, Desh.

Necera rostrata, Spengl.

— 38 —

Ringicula leptochsila, Brugn.
Marginella clandestina , Br.

Actœon pusillus , Forbes.

Neœra eus pi data, Olivi.

Pholadomya Loveni , Jeffr.
Xylophaga dors ali s, Turt.
Dentalium agile, M. Sars.
Siphodentalium tetragonum, Brocchi.
Helonyx tumidosus, Jeffr.

Dentalium Jilum , G. B.Sow.
Emarginula fissura , L.

Emarginula pileolus, Mich.
Scissurella costata , d’Orb.

Scissurella crispât a, Plem.
Craspedotus Tinei, Cale.

Turbo romettensis, Seg.

Hela tenella, J effr.

Rissoa cimico'ides, Forb.

Rissoa testæ, Ar.

Rissoa subsoluta, Arad.

Aclis V aller i, Jeffr.

Aclis ( Cioniscus) gracilis, Jeffr.
Odostomia Scillæ, Sc.

Odostomia unifasciata , Jeffr.
Odostomia acicula, Ph.

Odostomia ventricosa, Forb.
Odostomia compressa, J effr.

Eulima dis tort a, Auct.

Eulima stenostoma , J effr.

Chenopus Serresianus, Mich.
Cerithiopsis Metaxœ, Dell. Chiaje.
Buccinum Humphreysianum, Benn.
Trophon vaginatus, Crist. et J.
Trophon multilamellosus , Ph.

Nassa limata , Chemn.

Nas s a Edwardsi, Fisch. (nov. sp.).
Columbella costulata, Cantr.
Pleurotoma Loprestiana, Cale.

Pleur otoma galerita, Philippi.
Pleurotoma Renieri, Ph.

— 39 —

Les Brachiopodes qui, on le sait, font partie intégrante des faunes abyssales,
sont assez nombreux et variés dans cette zone. Les échantillons de Terebratella
septata recueillis, étaient tous morts et comme fossiles ; mais il n’en est pas de
même des Terebratula vitrea, des Terebratulina caput serpentis , et des Megerlia
truncata qui sont représentés par des individus vivants.

(b) . — deuxième zone, de iooo a 1200 mètres. — Cette zone se montre
comme une dépendance directe de la précédente. La profondeur y est bien plus
grande, mais la faune ne diffère que par la diminution considérable des
éléments constitutifs. Nous allons en donner une idée en reproduisant les
notes prises par nous, au moment même des dragages n° 2 et n° 3 de l’aviso le
Travailleur , opérés dans la nuit du 4 au 5 juillet et le matin du 5 juillet, l’un par
mille soixante et l’autre par onze cent soixante mètres. Dans les deux cas, la
température du fond était à 130 c. La vase jaunâtre est plus gluante encore et
contient moins de particules sableuses qu’au pied de la falaise Peyssonnel. Les
coquilles de Ptéropodes tombées de la surface s’entassent toujours en grande
quantité, mais les êtres de la faune abyssale sont devenus extrêmement rares. Nous
retrouvons cependant le Brissopsis lyrifera , de petits exemplaires du Bheronema
Carpenteriy des branches d ’lsis elongata.

Dans les fauberts de la drague est engagé un poisson rare, Argyropelecus hemi-
gymnus. Les Leda messaniensis, les Limopsis , les Xylophaga se montrent encore
dans le limon avec quelques rhizopodes ( Biloculina depressa, d’Orb., Placopsilina
vesicularisy Brady, Rhabdamina cornuta , Brady). Mais en ces points, la vie
semble s’éteindre. Cependant à une profondeur presque double, au-delà d’une
seconde falaise dont l’existence est bien reconnaissable, par des stations où la sonde
indique mille huit cent soixante-deux, mille huit cent soixante-cinq, deux mille
vingt mètres, les dragages ont été plus heureux, ce qui semble indiquer que
la vie, dans les grands fonds de la Méditerranée, est concentrée dans des territoires
disjoints et que la faune ne s’y répand plus avec la même uniformité ni la même
exubérance que dans l’Atlantique.

(c) . — Troisième zone, de 1800 a 2000 mètres. — Dragages du « Tra-
vailleur », n° 4 et 5. — La vase ne change pas notablement de nature. Elle
contient toujours en abondance les dépouilles des Ptéropodes pélagiques, mais
ces coquilles s’enfouissent ici côte à côte avec les Gastéropodes et les Lamelli-
branches de la faune abyssale. Nous ne voyons apparaître aucune espèce nouvelle
de Mollusques. Toutes celles prises entre mille huit cent et deux mille mètres se
montraient déjà par cinq cent cinquante-cinq mètres; ce sont : Bholadomya Loveni ,
Limea nivea3 Limea crassa , Malletia cuneatay Toldia messaniensis , Toldia striolata ,

— 40

Axinus flexuosus , Area pectunculôides, Neæra costellata , Xylophaga dor salis i Den-
talium jilum, Trophon multilamellosus , tenella.

Il faut encore remarquer que deux Échinodermes importants se propagent,
dans cette portion de la Méditerranée, jusque dans la zone abyssale la plus pro-
fonde ; l’un est le Brisinga déjà signalé plus haut, l’autre est l’ Archaster bifrons
qui n’avait pas été rencontré jusqu’ici en dedans du détroit de Gibraltar. Les
individus des deux types étaient également de petite taille, comparativement aux
échantillons atlantiques.

Nous pourrions arrêter en ce point notre étude. Partis du port de Marseille,
nous avons parcouru successivement toutes les zones, depuis les stations littorales
jusqu’aux plus grandes profondeurs. Les longues énumérations que nous avons
données forment un tableau bien exact et suffisamment achevé, de la distribu-
tion des animaux marins qui peuplent la Méditerranée ; on peut cependant lui
ajouter quelques traits, en s’éloignant de notre golfe et en explorant avec le
Travailleur les côtes du Var, des Alpes-Maritimes, et les grands fonds situés
entre Villefranche et la Corse. Nous allons résumer dans le chapitre suivant ces
explorations en les rattachant aux dragages que nous avons opérés sur le plateau
côtier, à l’est de l’île de Riou. Nous suivons la même méthode dans cette seconde
partie. Nous étudions d’abord diverses stations de la zone littorale profonde et
nous donnons ensuite les résultats de divers dragages opérés dans le domaine de
la faune abyssale.

DEUXIÈME PARTIE.

V. — DESCRIPTION DE LA RÉGION EST
DU PLATEAU COTIER ET ÉTUDE DES ZONES ABYSSALES EXPLORÉES
PAR LE TRAVAILLEUR ENTRE MARSEILLE ET LA CORSE.

Sables et graviers coralligènes profonds entre l’ile de Riou et la
Cassidagne. — Cette région est indiquée sur notre carte comme un prolon-
gement des sables et des graviers vaseux que nous avons étudiés plus haut et qui
s’étendent, au sud de Maïré, jusqu’à la falaise Peyssonnel.

La faune se montre assez semblable à celle que nous avons déjà rencontrée ;
cependant, à mesure que nous nous rapprochons de l’écueil de Cassidagne, le fond
devient plus rocheux, l’élément vaseux diminue et nous voyons s’accentuer un

— 4i —

faciès particulier qui reproduit, à une plus grande profondeur et avec une propor-
tion notable d’animaux spéciaux, les associations qui s’offraient dans les graviers
à Bryozoaires et à Coralliaires du golfe de Marseille. Nous donnerons une idée
exacte de ces fonds en analysant les résultats de quelques dragages marqués sur
la carte P. st. 5 — P. st. 4 — P. st. 7 — P. st. 8 — P. st. 9.

Disons d’abord que nous demeurons dans la zone du Dentalium panormeum et
de l’ Antedon phalangium, étudiée dans le deuxième paragraphe.

A la station 5, exactement à l’est de l’île de Riou et par quatre-vingt-
quinze mètres, le fond est un gravier sableux dans lequel Y Echinus acutus
abonde. L ’ Echinocardium flavescens est rare. Les Brachiopodes sont représentés
par le Megerlia truncata. Le Dentalium dentalis persiste encore, associé au Den-
talium -panormeum qui prédomine. On peut citer parmi les Mollusques gastéro-
podes et acéphales : Pecten flexuosus , Pecten testa , Area Polii , Lucina borealis,
Lucina spinifera , Lembulus commutatus , Cardium tuberculatum , Cardita
aculeatai Venus casina , Venus Brongniarti , Venus ovata , Venus rudis var.
mediterranea , Syndosmia prismatica , Syndosmia longicallis , Lyonsia norvegica ,
Poromya granulata, Neæra costellata , Saxicava rugosa , Fissurella costaria, Cheno-
pus pes-pelicani , Turritella triplicata , Triforis perversus , Trochus millegranusy
Trophon rostratus , Cypraa europaa.

Quelques Annélides intéressantes se montrent, indépendamment des types
ordinaires ; nous pouvons mentionner : Glycera tesselata , Nephthys scolopendro'ides ,
Petta pus i II a y Vermilia infundibulum forme galeata Grube, Maldane glebifex
et une Dasychone trop voisine du Dasychone lucullana de la côte pour qu’il soit
possible de lui attribuer un nom spécifique distinct, mais que l’on doit considérer
du moins comme une race bathybia.

A la station 4, par quatre-vingts mètres de fond et à un mille au sud-ouest
de la balise de Cassidagne, nous pénétrons dans les graviers à Bryozoaires, sur
lesquels les pêcheurs au palangre vont capturer des Trigles, des Congres, des
Merlans et des Capélans. — Les mêmes caractères persistent à la station 7, au
nord de la Cassidagne. Les Bryozoaires des fonds du golfe et les Spongiaires
habituels se montrent en abondance. Les Hornera sont ici très nombreux. Les
Algues sont aussi assez fréquentes, mais elles appartiennent toutes à des types
exceptionnels : Phyllophorus nervosa Grev., Sphacelaria filicina Kuts., Sporochnus
pedunculatus Ag.

En définitive, nous nous trouvons dans des fonds à Coralliaires et à Bryozoaires
analogues à ceux du golfe de Marseille, mais plus profonds, moins vaseux, baignés
par des eaux plus vives, plus riches aussi en espèces rares. Le Dentalium panor-

6-2

— 42 ~

m'eum est ici très fréquent, tandis qu’il est absent des fonds de Marseille. A côté des
Trochus millegranus , conulus , exasperatus , nous voyons le Craspedotus Tinei.

Le Pecten fenestratus , le Pecten similis sont associés aux types habituels du même
genre. La liste des Mollusques devient ainsi extraordinairement longue, puisqu’elle
réunit des espèces rares ou des formes des grands fonds aux êtres des zones litto-
rales. Elle dépasse le chiffre de cent cinquante, — nous ne la donnerons pas en
entier. Il nous suffira de signaler les coquilles les plus intéressantes. Nous noterons,
outre les Gastéropodes et les Acéphales cités plus haut : Area pectunculdides , Area
obliqua, Neara rostrata , Astarte triangularis , Erato lavis, Cassidaria echino-
phora, Helonyx Jeffrey sii, Cerithiolum pus ilium; et enfin de nombreuses valves de
Venus effossa dont les plus fraîches sont toutes de petite taille.

Les Annélides Chétopodes sont très nombreuses au milieu des Bryozoaires et
des Spongiaires. Nous devons remarquer surtout les types suivants :

Psammolyce arenosa, Notophyllum polyno'ides, Lysidice ninetta var. concolor,
Lumbriconerëis fragilis, Hyalincecia tubicola , Glycera tesselata, Haplosyllis hamata,
Nereis Costa , Amphictene auricoma , Heterophenacia Renouardi, Potamilla reni-
formis, Spirographis Spallanzanii var. minor, Ditrypa subulata, Vermilia infundi-
bulumvar. clavigera, Vermilia infundibulum var. emarginata,Placostegus crystal-
linus, Eupomatus pectinatus, Serpula crater.

Les Crustacés semblent trouver dans ces fonds des conditions favorables;
cependant les espèces recueillies ne sont pas variées : Pilumnus hirtellus, Eury-
nome aspera, Ebalia Pennantii, Paguristes maculatus, Eupagurus Prideauxii ,
Eupagurus angulatus, Pagurus striatus, Leucothoe denticulata, Lysianassa ciliata.
Ces Arthropodes dénotent bien la nature des fonds à Bryozoaires. — Les Myrio-
zoum truncatum, les Hornera, les Eschara, les Frondipora, sont en effet extrême-
ment abondants, et ils sont associés à des Aglaophenia et à des Sertularella.

Quelques Gorgones existent aussi ; elles sont toutes de petite taille, à l’excep-
tion du Muricea placomus. Les Caryophyllia , les Balanophyllia sont associés au
Flabellum anthophyllum.

Les éponges sont très communes, mais elles n’atteignent que de faibles dimen-
sions. Nous pouvons à peine constater une exception pour Y Euspongia adria-
tica. Nous voyons dans les dragues, fixés sur les Eschara fascialis, Pallasii , et
cervicornis, ou sur les Myriozoum , de petits groupes de Spongelia pallescens , de
Cacospongia scalaris, de Chondrosia reniformis minor, de Geodia, d’ Amorphina, de
Desmacidon , de Dictyonella , de Siphonochalina. Les Amphipodes et les Annélides
affectionnent ces groupes.

Aux stations 8 et 9, un peu plus au sud de la Cassidagne, le fond s’abaisse
brusquement en atteignant la falaise Peyssonnel, qui se rapproche elle-même de

-43 -

la côte avant de délimiter le plateau des Blauquières. La sonde marque cent
cinquante, puis deux cents, deux cent trente et deux cent cinquante mètres. La
drague ne rapporte que de faibles quantités de sédiments. Le sol sous-marin n’est
occupé en ces points que par de minces couches de fragments de coquilles et de
petits graviers. L’élément vaseux fait presque complètement défaut ; aussi les
Bryozoaires se multiplient-ils encore davantage, au détriment des Spongiaires.
Ce sont toujours les Hornera frondiculata , les JVLyriozoum , les Cellepora et les
Es char a qui jouent le rôle principal. Les Alcyonaires sont représentés par le
corail rouge, par de petits Alcy onium acaules, par des Paralcy onium elegans et par
de faibles branches de Gorgones ( Gorgonia verrucosa ). Dans ces stations pro-
fondes, quelques algues rouges et quelques corallines persistent. Nous remarquons
principalement : Fauchea repens , Montag. — Kallymenia Requieni , J. Ag. —
Sphacelaria filicïna , Ag. — Volubilaria mediterranea , Bory. — Zonaria
collaris , Ag.

Bien que nous ayons atteint la plus grande profondeur du plateau côtier étudié
précédemment, la faune compte ici un grand nombre d’espèces particulières. Le
voisinage des hauts fonds de Cassidagne et du rivage lui-même, qui n’est pas à plus
de trois milles, entraîne un faciès spécial. Les larves des animaux qui habitent les
stations coralligènes ordinaires, peuvent aisément se propager jusqu’à cette distance
et elles atteignent ainsi les zones profondes caractérisées par les types que nous
avons déjà cités. Vers Maïré, la vase est trop abondante et le fond s’incline trop
lentement pour permettre cette transition. Autour de la Cassidagne, comme plus
à l’est, par le travers de Sicié, le mélange des deux faunes se réalise et la vie devient
exubérante. Les pêcheurs disent que ces fonds sont très vifs, et ils entendent indi-
quer par là que la vase n’y pénétrant pas, une foule d’espèces, que la boue aurait
exclues, sont associées. Il y avait intérêt à signaler l’existence de ces faciès coralli-
gènes profonds. Les Brachiopodes se multiplient dans cette station. La Terebra-
tula vitrea et la Terebratulina caput-serpentis se montrent plus nombreuses que
sur le bord du plateau côtier, au sud de Riou. Il ne faut pas oublier d’ailleurs que
nous avons atteint les profondeurs de deux cents mètres où ces animaux trou-
vent d’ordinaire les conditions favorables à leur existence. Nous recueillons, outre
ces deux grandes espèces, les Megerlia truncata , Argiope décollât a > Cistella neapo-
litana , Platydia anomo'ides.

Les Ante don phalangium forment à la station la plus profonde (St. 9, 234 à 250
mètres) de véritables tapis ; les dragues en sont chargées jusqu’au bord. Quelques
petits Echinus acutus et de rares Dorocidaris papillota les accompagnent. Les
autres Échinodermes sont : Echinocardium flavescens , Echinocyamus pusillus ,
Asterias tenuispina , Ophioglypha albida , Ophioglypha téxturata , Ophiothrix fra-
gilis, Cucumaria Marionii, Cucumaria pent actes. Les Spongiaires sont représentés

— 44 —

par une Ancorina , par des Axinella à larges prolongements, par une petite Geodia ,
par des Chondrosia reniformis et des Tethya lyncurium.

Parmi les Crustacés, il importe de signaler surtout le Lophogaster typicus , es-
pèce abyssale, et Y Atelecyclus heteredon , brachyoure très rare sur nos côtes. Viennent
ensuite : Ebalia Pennaniii , Lambrus Massena , Eurynome aspera , Stenorhynchus
longirostris , Xantho tuberculatus, Eupagurus Prideauxii , Paguristes maculatus ,
Galathea nexa , Nebalia Geoffroyi , Ichnopus t auras, Ichnopus calceolatus , Ampelisca
Gaymardi , Scalpellum vulgare.

Les Annélides chétopodes, par la prédominance des Euniciens, rappellent les
associations des graviers à Bryozoaires côtiers. Les principales espèces sont : Pjzz-
mmolyce arenosa , Eunice siciliensis, Eunice vittata , Eunice Harassii , Eunice Clapa-
redii , Staurocephalus rubrovittatus , Hyalinœcia tubicola , Onuphis Jourdei nov.
sp. (i), Haplosyllis hamata , Ehlersia cornuta ( Syllis sexoculata J, Eulalia ( Ptero-
cirrus ) microcephala , Amphicteis Gunneri , Sabella stichophthalmos , Vermilia
infundibulum emarginata , Placostegus crystallinus , Apomatus ampulliferus.

Nous croyons indispensable de donner la liste tout entière des Mollusques
recueillis dans ces deux stations, n° 8 et n° 9, entre cent et deux cent cinquante
mètres, afin de permettre une comparaison complète avec le plateau côtier situé
au sud de Maïré et de Planier, dont les sables et les graviers vaseux étudiés plus
haut, n’ont pas exactement le même caractère.

Pecten Testes, Pectën multistriatus , Pecten flexuosus , Pecten opercularis var.
Audouini , Pecten varias , Pecten striatus , Pecten Bruei , Pecten inflexus , Pecten
fenestratus , Lima squamosa var. minor , Limea subauriculata , Limea crassa ,
Avicula tarentina var. minor , Modiola phaseolina, Nucula nucléus var. minima,
Nucula sulcata , obliqua , pectunculo'ides , lactea. Area scabra,

Toldia tenais , Neolepton sulcatulum , Dacrydium hyalinum , Axinus flexuosus ,
Cardium minimum , Cardium roseum , Cardium papillosum, Cardita trapezia , C<zr-
z&Vtf aculeata , Kelliella abyssicola , Astarte triangularis , Astarte sulcata ,

(1) Onuphis Jourdei, nov. sp. L’animal d’après lequel cette nouvelle espèce est créée, compte
encore, quoique mutilé postérieurement, 37 segments sétigères. Il avait été arraché de son tube par
la drague.

L 'Onuphis Jourdei vient se placer à côté de l’ Onuphis quadricuspis deSars et surtout de Y Onuphis
hrevibrachiata de Ehlers. Les premières branchies ne se montrent que sur le 13’ zoonite sétigère, et
elles ne se composent encore que de deux tiges, dans la région du 37* anneau. Les antennes sont assez
courtes, comme chez YOnuphis hrevibrachiata; mais ce qui donne un caractère spécial à notre Anné-
lide de Cassidagne, c’est l’existence dans les trois premiers segments, de longues soies se terminant en
un bec recourbé, comme un bâton de montagne dont le sommet de la hampe serait hérissé de pointes
et garni d’une corne de chamois. Ces organes sont tout-à-fait particuliers, bien qu’ils rappellent ceux
de YOnuphis quadricuspis de Sars.

-45 -

minima var. minor , Venus casina, Venus effossa , Venus rudis var. médit erranea
minor , Arcopagia balaustina, Syndosmia longicallis ,* Lyonsia norvegica , Pandora
obtusa , Thracia pubescens , Neœra rostrata , Neæra costellata , Saxicava rugosa.

Dentalium panormeum, Sipho dentalium tetragonum , Helonyx Jeffrey si.

Calyptrœa chinensis , Emarginula conica , Emarginula elongata, Fissurella
grœca , Fissurella gibbaffapulus hungaricus , Clanculus corallinus , Craspedotus
Tinei, Trochus millegranus , Trochus exasperatus , Trochus striatus, Trochus
conulus , Turbo rugosus, Turbo sanguineus , Rissoa inconspicuay Rissoa cancellata ,
Rissoa subcrenulata , Rissoa reticulata , Rissoa clathrata , Rissoa z'etlandica,
Rissoa punctura , Rissoa cimex , Cæcum trachea , Cæcum obsoletum , Turritella trica-
rinata, Odostomia ventricosa , Odostomia acicula , Eulima bilineata , Eulima Jef-
frey siana, Eulima dis tort a , Eulima subulata , Mathilda èlegantissima, Natica
intricata, Natica intermedia , Triforis perversa, Cerithiopsis Metaxœ , Cerithiopsis
tubercularis, Cerithiolum pus ilium y Cerithiolum scabrum , Murex Blainvillei,
Murex cyclopus , Murex corallinus, Trophon rostratus, Trophon vaginatus , Tro-
phon multilamellosus, Trophon muricatus. Pseudomurex lamellosus, Nassa limata,
Columbella minor, Columbella Greci, Lachesis minima , Pleurotoma hystrix, Pleu-
rotoma Lopestriana, Pleurotoma costata, Pleurotoma rugulosa, Pleurotoma gracilis,
Pleurotoma Ginnaniana, Marginella occulta, Marginella lævis, Cypræa europæa,
Cylichna nitidula, Scaphander lignarius var. minor, Gasteropteron Meckelii.

Le faciès de ces stations coralligènes profondes des alentours de la Cassidagne,
se reproduit au large du cap Sicié. En ce point, la côte tombe brusquement au-
dessous du niveau de la mer et les profondeurs de quatre-vingts à cent mètres
existent à une faible distance du rivage. Le sol sous-marin est d’ailleurs irrégulier
et de nombreuses pointes rocheuses se dressent au-dessus des graviers coralli-
gènes. La carte dressée à la suite de plusieurs dragages nous indique que la
falaise Peyssonnel, en se prolongeant au-delà du banc des Blauquières, se bifurque
de manière à former vers la hauteur de Saint-Nazaire une sorte de bordure de
vase gluante, par deux cents et quatre cents mètres, reproduisant pour ainsi
dire les dispositions du plateau Marsilli. Mais ce plateau du levant est bien
plus accidenté, de telle sorte que les dragues jetées par trois cents mètres de
fond s’accrochent souvent en rencontrant des bancs rocheux plus ou moins
élevés, sur lesquels les bêtes des stations coralligènes sont établies. Lors de l’expé-
dition du Travailleur, nous avons eu l’occasion de reconnaître cette orographie,
et les engins retiraient en ce point des limons mélangés à des graviers pleins de
Bryozoaires et de Floridées. Tous les animaux que nous venons de signaler au sud
de la Cassidagne se montraient vers Sicié; mais, outre le Lophogaster typicus, le

- 46 -

Cymonomus granulatus, hôte des vases profondes fut recueilli. Cet animal avait
été peut-être pris un peu plus bas, vers quatre cents mètres.

Dans les graviers à Bryozoaires du cap Sicié se trouvaient : Ebalia Pennanti ,
Inachus scorpio , Inachus dorynchus , Eurynome aspera , Crangon cataphractus ,
Lambrusmassena, Galathea nexa , Munida rugosa, et deux nouveaux Oxyrhinques
(Heterocrypta Marionis, Ergasticus Clouei ) (i). — La Venus effossa est dans le
même état que vers la Cassidagne. Les Terebratula ne sont pas rares, non plus
que les petits Dorocidaris papillata. Les Bryozoaires sont extrêmement variés
et nombreux. Les Gorgones et le Corail persistent.

Parmi les Mollusques retirés de ces fonds, nous remarquons les espèces
suivantes :

Pecten inflexus , Poli.

Pecten vitreus, Chemn.

Pecten similis , Laskey.

Pecten fenestratus, Forbes.

Lime a c ras s a , Forbes.

Modiola phaseolina , Ph.

Area lactea , Lin.

Cardita trapezia , Lin.

Kelliella abyssicola , Sars.

Venus casina , Lin.

Venus effossa , Biv.

Venus ovata, Penn.

Venus rudis var. mediterranea , Tib.
Astarte sulcata , da Costa.

Syndosmia longicallis , Sc.

Neæra rostrata , Spengl.

Neæra costellata , Desh.

Dentalium panormeum , Chemn.
Scissurella costata , d’Orb.
Scissurella crispata , Flem.

Trochus Racketti , Payr.

Craspedotus Tinei , Cale.

Trophon vaginatus , Cr. et Jan.
Pleurotoma Loprestiana , Cale.

(i) Alph. Milne-Edwards. Rapport. Archives des Missions. Troisième série, t. IX page 17.

— 47 —

On voit qu’il s’agit bien d’une station analogue à celle des graviers vaseux
profonds. !

Si nous quittons le plateau côtier du cap Sicié pour gagner le large, nous tom-
bons promptement au pied de la falaise sous-marine, dans la zone de la faune
abyssale. Les mêmes boues jaunâtres et légèrement sableuses que nous rencon-
trions au sud de Maire et de Planier au-delà du plateau Marsilli, existent au-
dessous du banc des Blauquières. Elles emplissaient les dragues du Travailleur
par cinq cent quarante et six cent soixante-dix-neuf mètres. Mais la vie est encore
plus appauvrie que dans le voisinage du golfe de Marseille.

Nous n’avons vu, outre quelques Annélides chétopodes, que le Dentalium agile t
le Sipho dentalium tetragonum, le Syndosmia longicallis , le Calocaris Mac-Andrewsi
et enfin un intéressant Géphyrien dont le genre n’était pas jusqu’ici connu dans
la Méditerranée, un petit Ocnesoma, qui d’ordinaire est associé au Brisinga dans
l’Atlantique.

Nous retrouvons donc, plus à l’est, sur la côte du département du Var, la même
succession de faunes que nous avions constatée au large du golfe de Marseille.
Il nous faut cependant noter que la vase de la faune abyssale est encore bien
plus pauvre à mesure que nous nous éloignons des embouchures du Rhône.

Nous allons le démontrer par quelques dragages exécutés dans la même zone
abyssale, en nous dirigeant toujours vers l’est.

Au large d’Agay et du massif porphyrique de l’Estérel, par six cents mètres de
profondeur, nous ne retirons qu’une boue légèrement sableuse, dans laquelle les
seuls animaux vivants sont de petits Ocnesoma et des Rhizopodes du genre
Rhabdamina.

Devant les embouchures du Var, le fond tombe rapidement et par sept cent
cinquante-quatre et huit cent soixante-cinq mètres, les engins rapportent une
argile grise, plastique, absolument azoïque. Il est curieux de constater que cette
boue ne contient même pas une seule coquille de Ptéropode tombée de la surface.

Autour de Nice et de Villefranche, les fonds de deux cents et de trois cents
mètres sont assez riches. Le Sternaspis, le Nas sa semistriata , le Nucula suie ata, le
Lophogaster typicus, le Dentalium agile abondent. C’est d’ailleurs dans ces fonds
que l'on capture les poissons, les Céphalopodes et les Crustacés rares signalés par
Risso et par Vérany.

Aussitôt que nous gagnons les plus grandes profondeurs, entre Villefranche et
la Corse, l’appauvrissement s’accentue de nouveau avec rapidité.

Un dragage opéré dans la nuit du n au 12 juillet 1881, par deux mille soi-
xante-huit mètres ,ne procura aucun animal. Cependant, le lendemain, l’engin jeté
plus profondément encore, à deux mille six cent soixante mètres, ramena un

-48 -

petit Brisinga , des Nassa semistriata , des Nucula sulcata , des Xylophaga dorsalis
et divers Foraminifères.

La vase était encore absolument azoïque au large d’Ajaccio, par deux mille qua-
tre cent cinquante-quatre mètres, tandis qu’en se rapprochant de la côte de Corse,
on atteignait des fonds coralligènes par cinq cent quarante mètres, fonds d’une
extrême richesse en Brachiopodes. Sur les rameaux du Dendrophyllia corrigera,
étaient fixées des Caryophyllies nouvelles, retrouvées dans le golfe de Gascogne,
de grandes Terebratula vitrea , des Ter'ebratulina caput serpentis , des Megerlia
truncata, des Platydia Davidsoni , des Spondylus Gussoni, des Placostegus crystal-
linus. Le Lophogaster typicus et le Cymonomus granulatus représentaient la faune
abyssale. Cette station coralligène d’Ajaccio possède un faciès particulier que nous
ne connaissons pas sur les côtes de Provence, mais qui se manifeste le long du
rivage de l’Algérie, au-dessous de la zone du Corail. Nous ne devons pas d’ailleurs
insister davantage sur ce point.

Nous sommes arrivé au terme du programme que nous nous étions assigné.

Les opérations que nous avons exposées et les listes d’animaux qu’elles nous
ont fournies suffisent pour donner la physionomie des faunes abyssales de la
Méditerranée. En joignant aux recherches des naturalistes français le produit de
l’exploration du professeur Giglioli, autour de la Sardaigne, on peut apprécier
exactement dans quelle mesure les campagnes prochaines peuvent modifier nos
connaissances actuelles. Les fonds dragués par le navire italien Washington étaient
ordinairement assez riches, comme ceux rencontrés dans les environs de Mar-
seille. M. le professeur Giglioli ne mentionne pas d’une manière spéciale des
stations absolument stériles semblables à celles que nous avons observées en
d’autres points. Les animaux indiqués par notre confrère de Florence, dénotent
des associations analogues à celles des grands fonds des côtes de Provence. Les
récoltes du Washington ajoutent seulement divers types importants à nos listes,
principalement des formes rares de poissons et les curieux crustacés Willemcesia.

De cent cinquante-sept à trois cents mètres, le professeur Giglioli annonce des
Comatules (très probablement Y Ante don phalangium et non pas la Comatule
méditerranéenne ordinaire), le Stichopus regalis , des Virgulaires, des Madrépores,
des Éponges, des Bryozoaires, des Astéries, des poissons du genre Arnoglossus ,
le Dorocidaris papillata.

De trois cent à cinq cents mètres, la faune abyssale a été rencontrée par le Wa-
shington , composée de poissons Macrurides, de Térébratules (Terebratula
vitrea), de Comatules, d’Échinides, de Spatangides (Brissopsis?), d’AstérideS,
de Bryozoaires, d’Alcyonaires ( Funiculina ?, Isis ?, Pennatula ), d’Éponges,
d’Annélides, d’Echiures, de Crustacés (Pagures, Palémonides, Galathéides).

Vers huit cents mètres ont été trouvés Y Hyalonema, les Willemcesia , associés à

— 49 —

des Coraux, des Térébratules, des Annélides, des Siponculiens, des Palémonides
et à des poissons ( Hoplostethus mediterraneus , Macrurus ).

Dans les fonds de onze cents à deux mille neuf cents mètres, le professeur
Giglioli cite des Willemœsia , le Brisinga , des Crustacés Palémonides et des Gala-
thées, quelques Annélides, des Dentales, des Lamellibranches, Y Hy alonema avec
son Palythoa , des poissons ( Argyropelecus hemigymnus , Holoporphyrus lepidion ,
Macrurus ).

Enfin dans les plus grandes profondeurs atteintes, par trois mille six cent vingt-
quatre mètres, le zoologiste italien indique quelques Crustacés et quelques vers,
encore indéterminés, comme le plus grand nombre des types de sa relation
préliminaire.

Quoique incomplète, cette relation indique clairement, on le voit, que les
faunes abyssales méditerranéennes débutent, autour de la Sardaigne, vers trois
cents mètres, de la même manière que sur nos côtes provençales et avec des carac-
tères similaires. Mais l’exploration du Washington nous confirme dans l’idée que,
malgré son appauvrissement incontestable, la Méditerranée nous garde un certain
nombre de types que nos dragues n’ont pas retirés. Les régions du golfe de Lion
semblent dans notre mer intérieure appartenir aux stations privilégiées où la vie
abyssale s’est confinée. Nous avons donc l’espérance de pouvoir plus tard continuer
nos recherches et les compléter, alors que la station de zoologie marine que la
Municipalité de Marseille nous construit à la pointe d’Endoume sera achevée. Ce
Laboratoire aura un grand aquarium, établi dans le sous-sol, à l’abri de la lumière
et des changements brusques de température, c’est-à-dire dans des conditions
favorables à la vie des animaux des profondeurs. Déjà nous avons pu, grâce à
une installation analogue, conserver vivants pendant plusieurs semaines, dans les
bassins des caves de la Faculté des Sciences, des Vers, des Crustacés, des Mollus-
ques, des Echinodermes, pris à trois cent cinquante mètres et ne paraissant pas
souffrir des changements de pression. Nous avons constaté aussi que, dans l’obscu-
rité, les bêtes mortes n’entraînaient pas la pourriture de l’eau, dans des vases de
dimensions moyennes, curieux phénomène dont il sera bon de déterminer exacte-
ment la raison. Les zoologistes se trouveront ainsi au Laboratoire maritime d’En-
doume parfaitement outillés pour une étude approfondie de la faune abyssale, et
nous avons l’espérance que la Marine voudra bien favoriser ces travaux auxquels
elle a témoigné déjà une sollicitude éclairée.

Au cours des grandes explorations, sur des navires d’un fort tonnage, on doit
se borner presque exclusivement à la récolte des matériaux et aux observations
superficielles que cette récolte comporte. Des naturalistes établis sur les bords de
la mer, à peu de distance des abîmes, munis de tout le matériel convenable et
disposant d’un petit vapeur pour les dragages profonds, pourront tenter de rap-

7-2

— 5o —

porter et de faire vivre dans les aquarium, les Invertébrés de la faune abyssale.
Ils auront alors les moyens d’entreprendre sur ces animaux des recherches anato-
miques et histologiques complètes, d’observer peut-être leur reproduction, de
reconnaître leur régime biologique.

Ils seront sollicités encore par d’autres problèmes. Nous n’avons que des notions
fort insuffisantes sur la rapidité de la sédimentation dans le fond des mers. Sou-
vent les sondes rapportent des boues stratifiées, de nature différente sur une faible
épaisseur. La drague peut ramener en s’envasant des coquilles mortes et comme
fossiles, déjà enfouies. Nous nous proposons, si toutes nos espérances se réalisent,
de donner une attention spéciale à ces questions. Des sondes construites avec de
larges et longs manchons métalliques, doublant d’épais tubes de verre, pourraient,
lourdement chargées, rapporter des tranches assez grandes, coupées dans les assises
sous-marines superposées, et l’examen de ces coupes fournirait de précieux rensei-
gnements sur une question que les géologues n’ont pas eu fréquemment l’occasion
de résoudre par des observations directes. La nature et les proportions des gaz
dissous dans l’eau des grands fonds doivent donner lieu à des recherches nouvelles.

Nous venons de tracer en quelques lignes un programme qu’une génération
tout entière ne suffirait peut-être pas à remplir ; mais les sciences de la nature
progressent avec une rapidité croissante, elles attirent sans cesse de plus nombreux
adeptes ; l’importance acquise par le Laboratoire de Zoologie de Marseille nous en
fournit la preuve. La station maritime d’Endoume fournira aux jeunes zoologistes
les moyens de faire d’intéressantes études, et leur activité nous permet d’espérer
qu’une grande partie des questions que nous venons d’indiquer seront abordées,
sinon complètement résolues.

RECHERCHES

SUR LES

ECHINIDES DES COTES DE PROVENCE

ANNALES

DU MUSÉE D'HISTOIRE NATURELLE DE MARSEILLE. — ZOOLOGIE

Tome I°r

MÉMOIRE N° 3

RECHERCHES

sua LES

ECHINIDES DES COTES DE PROVENCE

M. RENÉ KŒHLER

Préparateur de Zoologie à la Faculté des Sciences de Nancy.

MARSEILLE

TYPOGRAPHIE ET LITHOGRAPHIE CAYER ET Ci0
Rue Saint-Ferréol, 5y.

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RECHERCHES

SUR LES

ECHINIDES DES COTES DE PROVENCE

INTRODUCTION ET HISTORIQUE

Le but que je m’étais proposé en commençant ce travail était de faire une-
étude aussi complète que possible, des différents systèmes qui constituent l’ana-
tomie interne des oursins irréguliers, vivant sur les côtes de Provence. Les tra-
vaux publiés sur ce sujet sont, en effet, fort peu nombreux, et les deux mémoires
les plus récents, ne s’adressant, du reste, qu’au seul genre Spatangue, dus à Hoff-
mann et à Teuscher, étaient assez en contradiction sur un grand nombre de
points, particulièrement sur tout ce qui se rapporte au système circulatoire, pour
qu’il parût nécessaire de reprendre cette étude à nouveau. L’anatomie interne
des Oursins réguliers, qui avaient été l’objet de travaux plus étendus et beau-
coup plus nombreux, me semblait plus avancée et connue d’une façon satisfai-
sante, surtout après les recherches de M. Perrier sur le système circulatoire,
décrit jusqu’alors d’une façon très incomplète et très vague, et au sujet duquel
s’étaient élevées autrefois de nombreuses discussions. Après avoir terminé l’étude
des Spatangides,je fus conduit à m’occuper de l’anatomie des Oursins réguliers
par la difficulté que j’éprouvais à comparer le système circulatoire des Spatan-
gues avec celui des Oursins, d’autant plus que les recherches de Teuscher
publiées en 1876, ne concordaient pas, sur certains points, avec celles de

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M. Perrier. La structure histologique de certains organes, du tube digestif et
des tentacules, par exemple, exigeait, du reste, de nouvelles recherches.

Les côtes de Provence m’offraient d’ailleurs de très riches matériaux d’étude
dont je pus largement profiter, grâce à la généreuse hospitalité que je reçus au
laboratoire des Hautes Etudes, à la Faculté des Sciences de Marseille. Les
oursins réguliers sont, en effet, représentés dans le golfe de Marseille par sept
espèces, dont quatre se trouvent toujours en très grande abondance ( Echinus
acutus , Strongylocentrotus lividus , Sphærechinus granularis et Psammechinus
microtuberculatus ). Les trois autres espèces ( Echinus melo , Dorocidaris papillota
et Arbacia pustulosa ) y sont beaucoup plus rares. Les Spatangides y sont repré-
sentés par sept espèces appartenant aux cinq genres Spatangus , Echinocardium,
Schizaster, Brissus et Brissopsis. Le Spatangue et VEch. flavescens sont assez com-
muns ; les autres espèces sont au contraire fort rares; mais, grâce à quelques
échantillons conservés dans l’alcool, qui ont été mis à ma disposition par M. Ma-
rion, j’ai pu étudiër l’anatomie de ces trois derniers genres. Quant à la classe
des Clypoeastroïdes, elle n’est représentée, dans le golfe, que par le seul Echi-
nocyamus pusillus ; les dimensions exiguës de cette espèce se prêtent peu à des
recherches anatomiques, et j’ai laissé son étude complètement de côté.

Les connaissances les plus importantes que nous possédions sur l’anatomie des
Echinides, et surtout des Spatangues, ne datent pas de fort longtemps, et jusqu’en
1870, l’histoire de ce groupe était encore peu connue, bien que l’on possédât les
anciens travaux de Monro, de Tiedemann, de Delle Chiaje, et les recherches
plus récentes de M. Milne Edwards, de Krohn, de Valentin et de J. Muller.
Les travaux les plus considérables dont les Echmides furent l’objet étaient surtout
des travaux de zoologie et de zoologie paléontologique. Les paléontologistes se
sont servis, en effet, des Echinides fossiles qui abondent, dans les terrains, et dont
les restes se présentent dans un état de conservation toujours très remarquable.
Le résultat de ces recherches, accompagnées le plus souvent d’observations analo-
gues sur les animaux vivants, a été de faire connaître d’une manière très minu-
tieuse, la morphologie externe de ces êtres. On est arrivé ainsi à une connaissance
très complète des types étudiés d’après le test, mais en réalité l’anatomie interne
des divers Echinides restait toujours assez obscure.

Toutefois ces recherches de Zoologie paléontologique ont donné des rensei-
gnements très importants sur la marche que ce type a suivie dans sa différencia-
tion. Elles nous montrent les anciens Echinides des terrains primaires ( Palœ-
chini ) qui par leurs caractères ambigus se rapprochent des Cystidés, acquérir peu
à peu les caractères des Echinides types qui commencent avec les formes Cidari-
diennes, et se différencier ensuite de manière à offrir une multiplicité de types
inconnus dans la nature actuelle, mais dont plusieurs sont fort intéressants parce

qu’ils comblent les vides qui sembleraient exister si nous n’examinions que les
formes vivantes. C’est ainsi que l’on connaît tous les types intermédiaires entre
les Réguliers et les Irréguliers si différents à notre époque ; nous pouvons suivre
pas à pas l’irrégularité de l’organisme Echinide qui commence par cette curieuse
migration de l’anus, et qui, chez les genres fossiles, se présente dans toutes ses
phases. Il est permis de supposer qu’à mesure que l’irrégularité s’est affirmée,
les divers systèmes anatomiques dont l’équilibre a été fortement troublé, ont
présenté des modifications considérables, nécessitées par les changements impor-
tants apportés à l’agencement des plaques du test, et dont nous ne sommes pas
sans retrouver des traces chez les Spatangides de l’époque actuelle.

Une étude comparée et très minutieuse des plaques du test chez les Echinides
vivants et fossiles a permis à Lovèn (i) (1872-1874) d’établir d’une façon défini-
tive leur morphologie , de trouver dans les relations de ces diverses plaques de
nombreux points de rapport entre les Réguliers et les Irréguliers, et de décou-
vrir, .chez les Oursins actuels, des traces évidentes, bien que transitoires, de la
parenté des Echinides avec les Crinoïdes.

Des découvertes importantes — auxquelles sont venues encore s’en ajouter
d’autres depuis la publication des travaux de Lovèn , — * résultant de dragages
dans les mers profondes, ont permis d’étudier certains types intéressants, à
forme quelquefois étrange et que l’on supposait éteints, et ont pu être utilisées
par Lovèn et compléter ainsi la belle série des recherches du savant Suédois.

On peut donc dire qu’actuellement la connaissance du test des Echinides étu-
dié chez les animaux vivants et fossiles est aussi complète que possible, et cette
étude, en raison de son importance philosophique, n’est pas ce que nous rencon-
trons de moins intéressant chez les Echinodermes. C’est une question que je dois
cependant laisser de côté, car elle est tout à fait en dehors de mon sujet ; et, lors-
que j’étudierais le test chez les Echinides, je ne m’occuperai exclusivement que
de ses dépendances externes, dont l’étude présente quelque intérêt au point de
vue anatomique et au point de vue zoologique. Je laisserai de côté également
toute discussion morphologique qui, ne s’adressant qu’à des faits déjà connus,
ne saurait trouver sa place ici.

Je me contenterai de passer très rapidement en revue les principaux travaux
publiés sur l’anatomie des Echinides. Ces travaux seront analysés dans les diffé-
rents chapitres de ce travail, suivant que je m’occuperai de telle ou de telle ques-
tion; ce serait m’exposer plus tard à des redites que de les résumer en ce
moment.

(1) Loven. Etudes sur les Echino'idês. Kongl. Svenska Vetenkàps-Akademiens Handlingar. Bd ni
n° 7. Stockolm. 1874.

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Ainsi que je le disais tout-à-l’heure, nos connaissances sur l’anatomie desEchi-
nides sont assez récentes. Les anciens travaux de Meckel (i) (1821-1823),
Tiedemann (2) (1816), de Delle Chiaje (3) (1823-1829), renferment cependant
beaucoup de faits intéressants sur la question qui nous occupe, principalement
surl’anatomie de l’Oursin ordinaire. Un peu plus tard paraissait dans le Règne
animal de Cuvier le volume des Zoophytes qui renferme plusieurs planches sur
l’anatomie des Echinodermes par M. H. Milne Edwards, et surtout une plan-
che sur l’anatomie du Spatangue, représentant le trajet et les relations des princi-
paux vaisseaux ainsi que la communication des vaisseaux de l’intestin avec
l’anneau vasculaire péribuccal , disposition d’une très grande importance. La
description du système circulatoire du Spatangue a été donnée plus tard par
M. H. Milne Edwards dans le troisième volume de ses Leçons d' Anatomie et
de Physiologie comparées.

En 1841 parut un mémoire très important de Krohn sur le système nerveux
des Echinodermes (4), où sont décrites avec soin les dispositions de ce système
dans les différentes classes de l’embranchement. Krohn, le premier, disséqua le
système nerveux des Echinides et en donna une excellente description accompa-
gnée de figures exactes ; et, bien que Tiedemann eût entrevu la plupart des
dispositions décrites par Krohn, tout le mérite de la découverte revient à ce
dernier, car les indications que nous donne Tiedeman à ce sujet reposent sur des
vues théoriques.

La même année, parut l’importante monographie du genre Echinus de Valen-
tin (5) renfermant des descriptions très exactes du tube digestif, du système ner-
veux, des glandes génitales et des organes externes ; malheureusement les recher-
ches de Valentin laissent beaucoup à désirer sur le système circulatoire dont
l’étude fort difficile avait été à peine commencée par ses devanciers, et qui, d’ail-
leurs, doit encore rester longtemps — jusqu’en 1875 — fort obscur.

J. Müller, de 1848 à 1 8 55, fit paraître une série de mémoires comprenant des
recherches sur le groupe entier des Echinodermes, et parmi lesquels ses magni-
fiques travaux sur l’embryologie de ces êtres occupent la première place ; d’autres

(1) Meckel. System der vergleichende Anatomie. Halle.

(2) Tiedemann. Anatomie der Rohren-Holothurie, des pommer.anxfarbnen See-Sterns und des Stein-
Seeigel. Landshut 18)6.

(3) Delle Chiaje, Memorie sulla storia e notomia degli animali senxa vertebre del regno di Napoli'
(1823-1829).

(4) Krohn. TJber die Anordnug des Nervensystems der Echiniden und Holothurien im Allgemeinen .
Archiv fur Anat. und Physiol. 1841.

(5) Valentin. Anatomie au genre Echinus , Neuchâtel, 1841.

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mémoires traitant de l’anatomie des Echinodermes, tels que : Anatomische studien
über die Echinodermen (1850), Uber die Semitœ der Spatangoiden ( 1853), Uber
den Bau. der Echinodermen (1853), nous donnent d’importants renseignements
sur certains points de l’anatomie des Echinides, mais ajoutent peu de chose à nos
connaissances sur d’autres, sur le système circulatoire et sur l’anatomie des Spa-
tangues, par exemple.

Malgré ces travaux, il restait cependant encore bien des faits à découvrir, bien
des points obscurs à élucider : l’étude histologique des différents systèmes était
à peine ébauchée, le système circulatoire était peu connu. Il nous faut arriver
jusqu’en 1871, époque à laquelle parurent les recherches d’Hoffmann (1) pour
trouver un travail où les différents systèmes anatomiques ainsi que les appendices
du test fussent étudiés, tant au point de vue descriptif qu’au point de vue
histologique, chez les Oursins et chez les Spatangues. J’aurai très souvent l’occa-
sion de citer le travail d’Hoffmann.

Un mémoire de Baudelot (2), publié en 1872, renferme une très intéressante
et savante discussion des opinions émises jusqu’alors sur le système nerveux
des Echinodermes, dont l’existence paraissait douteuse à un certain nombre d’ob-
servateurs. Baudelot compare et discute tous les faits connus, et il y ajoute le résul-
tat de ses recherches personnelles sur l’anatomie, la physiologie, et l’histologie
des troncs nerveux.

En 1874, AgaSsiz (3)jointàsa Révision of the Echini un volume spécial résu-
mant l’état actuel de la science sur les modifications du test et ses dépendances,
sur l’anatomie interne et l’embryologie des Oursins réguliers et irréguliers. Ce
mémoire, outre l’exposition des faits déjà connus, renferme les recherches
d’Agassiz sur divers points d’anatomie, le système circulatoire des oursins régu-
liers par exemple et l’embryologie.

L’année suivante parut l’important mémoire de M. Perrier sur l’appareil cir-
culatoire des Oursins (4), où nous trouvons, en outre, une étude des “ rapports
de ce système avec les diverses fonctions de l’animal, et l’explication du rôle,
jusqu’alors fort obscur, d’un canal particulier annexé au tube digestif, le siphon
intestinal. Le travail de M. Perrier contient de nombreux résultats nouveaux
sur la structure et le rôle du prétendu coeur, sur la distribution des vaisseaux

(1) Hoffmann. Zur Anatomie der Ecbiniden und Spatangen. Niederl. Archiv fur Zoologie Bd I,

1871.

(2) Baudelot. Etudes générales sur le système nerveux. Archives de zool. Exper. t. I, 1882.

(3) Agassiz. Révision of the Echini. Illust. catalogue of the muséum of Comp. Zoology at Harv.
College. Vol. VII, 1872-1874.

(4) Perrier. Recherches sur T appareil circulatoire des Oursins. Archiv. zool. Exper. t. IV, 1875.

intestinaux, etc., que j’aurai souvent à rappeler lorsque je m’occuperai du système
circulatoire.

Ce mémoire fut suivi, en 1876, d’un travail de Teuscher (1) qui traite de l’ana-
tomie des diverses classes d’Echinodermes et renferme en particulier ses recher-
ches sur l’anatomie du Spatangue et de l’Oursin ordinaire. Teuscher s’est surtout
occupé du système circulatoire ; l’état de ses échantillons conservés dans l’alcool
qui s’opposait, d’ailleurs, à toute recherche histologique, ne lui a permis que très
rarement de pratiquer des injections et il a, de préférence, étudié l’appareil
circulatoire à l’aide de coupes successives.

En 1876 parurent aussi les recherches de Frédéricq (2) sur l’anatomie et la
physiologie du système nerveux de l’Oursin, qui complètent nos connaissances
sur ce système. Les recherches physiologiques entreprises par Frédéricq établis-
sent le rôle des diverses portions du système nerveux et confirment les vues anté-
rieurement émises par Baudelot à ce sujet.

D’autres travaux qui n’ont pas pour objet des recherches sur l’anatomie in-
terne se rapportent à des questions spéciales. Parmi ceux-ci, je citerai les mé-
moires de Perrier (3) sur les pédicellaires et les ambulacres des Astéries et des
Oursins (1869), où sont décrits et figurés un grand nombre de ces appendices;
de Steward (4), sur la structure de certains organes des Cidaridés (pédicellaires
piquants, spiculés des tissus) (1 87 1) et sur les appendices particuliers de l’appareil
masticateur du Dorocidaris (1877); de Geddes (5) sur le fluide périviscéral des
Oursins (1880); de Sladen (6), sur la structure des pédicellaires gemmiformes du
Sphœrechinus, (1881); de Fœttinger (7), sur la même question (1 88 1) ; de Ged-
des et Beddart (8), sur l’histologie des pédicellaires et des muscles de l’Oursin
(1881).

Laissant donc de côté l’étude comparée des plaques calcaires des Echinides,
j’étudierai immédiatement les dépendances extérieures du test, piquants, tubes

(1) Teuscher. Beitrâge zur Anatomie der Ecbinodermen. Jenaische Zeitsch. fur Naturwissen. Bd X,
1876.

(2) Frédéricq. Contributions à l'étude des Echinides. Archiv. Zool. Exper. t. V, 1876.

(3) Perrier. Recherches sur les pédicellaires et les ambulacres des Astéries et des Oursins. Ann. sc.
nat. 50 série, t. XII et XIII, 1869-1870.

(4) Stewart. On the minute structure ofCidaris. Quart. Journal micros, sc. 1871. — On certains
organs of Cidaridæ. Linneau Society of London. 1877.

(5) Geddes. Observations sur le fluide périviscéral des Oursins.Arch.'Zool. Exp. t. VIII. 1879-1880.

(6) Sladen. On a remarquable form ofPedicellariœ. Ann. Mag. of nat. history.- 1871.

(7) Fœttinger. Structure des Pédicellaires gemmiformes. Archiv. de Biologie, t. II. 1881,

(8) Geddes et Be'ddart. Sur l'Histologie des Pédicellaires et des muscles de l'Oursin. Arch. Zool.
Exp. 1882 et Trans. of the Royal Society of Edinburgh. 1881.

ambulacraires, pédicellaires, etc., qui ont dans la classification une certaine
importance et dont la structure histologique offre souvent quelques points inté-
ressants. Je m’occuperai ensuite successivement de l’étude anatomique du tube
digestif, du système nerveux, des glandes génitales, et enfin du système circula-
toire, en ayant soin de rappeler, à propos de chaque question, les différents
travaux qui s’y rapportent et de les analyser ou de les discuter le plus rapide-
ment possible. J’essaierai de comparer dans un dernier paragraphe les dispositions
que nous offrent certains systèmes anatomiques chez les Réguliers et chez les
Irréguliers, l’appareil circulatoire tout particulièrement, et de rechercher les
renseignements que peut nous donner l’étude de ces systèmes sur la physiologie
générale de l’Oursin.

Dans la deuxième partie, je donnerai la liste des Echinides des côtes de Pro-
vence, en rappelant les caractères génériques et spécifiques des différents types,
et en y ajoutant les caractères tirés de l’anatomie interne. J’indiquerai, après la
description de chaque espèce, les stations où on la rencontre le plus commu-
nément aux environs de Marseille; la nature du fond où elle vit, ainsi que la
profondeur à laquelle elle descend, seront également indiquées.

Je terminerai par la relation de quelques essais d’hybridation opérés, pendant
le mois d’avril 1882, entre diverses espèces d’Echinides en état d’activité sexuelle
à cette époque, c’est-à-dire entre les genres Dorocidaris, Psammechinus, Strongv-
locentrotus, Sphœrechinus et Spatangus..

Mais avant de commencer l’exposé de ces recherches, j’ai un devoir à remplir.
C’est au Laboratoire des Hautes-Etudes annexé à la Faculté des Sciences de
Marseille, et dirigé par M. le professeur Marion, que ce travail a été fait. C’est
là que j’ai trouvé, en même temps que l’accueil le plus sympathique et le plus
cordial, de nombreux matériaux d’études que je dois à l’extrême obligeance de
M. Marion qui, pendant toute la durée de mon séjour à son laboratoire, m’a
aidé dans mes recherches et m’a toujours témoigné la plus grande bienveil-
lance. Qu’il me permette de lui adresser mes plus, sincères remerciements, et de
lui exprimer ma profonde reconnaissance pour tout ce qu’il a fait pour moi depuis
le jour où il voulut bien m’admettre au nombre de ses élèves ; car si ce travail
présente quelque mérite, il faut le rapporter tout entier au maître qui m’a
guidé dans la voie ou je m’étais engagé.

Grâce aux pièces que j’avais préparées à Marseille, mais grâce surtout à l’envoi
d’échantillons que le laboratoire me fit à plusieurs reprises, je continuai ces
recherches, pendant les mois que je n’ai pu passer- au bord de la mer, au labo-
tatoire de Zoologie de la Faculté des Sciences de Nancy, dirigé par M. le Pro-
fesseur Friant. Je n’oublierai jamais les nombreuses marques d’affection que m’a
toujours prodiguées M. Friant depuis l’époque où il m’enseigna les premiers

éléments de la zoologie. Je suis heureux de le remercier des excellents conseils
et des encouragements qu’il n’a cessé de me donner jusqu’à ce jour, et d’exprimer
publiquement toute la vive reconnaissance et la respectueuse sympathie que je
ressens pour lui.

Je dois également adresser tous mes remerciements à Armand, Joseph, le
patron pêcheur du laboratoire de Marseille, dont le zèle et le dévouement sont
bien connus de tous ceux qui y ont travaillé; grâce à sa profonde connaissance du
golfe et surtout à l’obligeance avec laquelle il se mettait à ma disposition pour
entreprendre une pêche quelquefois pénible, j’ai pu avoir en tous temps et en
très grand nombre des individus frais et en excellent état.

TEST ET SES DÉPENDANCES

Le test des oursins réguliers et irréguliers est revêtu extérieurement d’une cou-
che conjonctive peu épaisse , tapissée par un épithélium muni de cils vibratiles.
Cette couche est constituée par de minces fibrilles de tissu conjonctif, très lâches
dans les régions superficielles, plus denses et plus serrées dans la partie profonde
intimement adhérente aux plaques du test. Au milieu de ces fibres, on rencontre
des cellules de tissu conjonctif, d’assez nombreuses cellules douées de mouvements
amiboïdes et surtout une quantité de masses pigrrfentaires rouges ou jaunes, plus
ou moins considérable suivant que la couleur du test est plus ou moins foncée.
Cette couche se continue sur la plupart des organes, piquants, pédicellaires, cla-
vules et fascioles, qui constituent les dépendances extérieures du test.

Intérieurement, les plaques du test sont recouvertes par une très mince couche
conjonctive, riche en granulations de pigment, revêtue d’un épithélium vibratile.
Cette couche se continue sur tous les organes renfermés dans la cavité générale
auxquels elle forme une enveloppe externe.

On rencontre toujours chez le Spatangue ou l’Echinocardium des amas de pig-
ment noir, adhérant à la face interne du test et dans lesquels on distingue de petites
vésicules transparentes remplies d’un liquide hyalin qui renferme de petites masses
blanches opaques. Ces masses sont constituées par, la réunion d’une quantité consi-
dérable de kystes ressemblant à des psorospermies. Ces corps ont été décrits chez
l’Echinocardium cordatum de Wimereux par M. Giard qui les a considérés comme
étant les spores d’une Chytridinée.

La surface interne du test présente, chez les Spatangides, des appendices calcaires
qui n’existent pas chez les Réguliers et qui constituent une sorte de squelette
interne. Ces plaques calcaires, soudées aux plaques du test, font saillie dans la
cavité générale et servent à l’insertion des feuillets mésentériques solides qui
relient entre elles les différentes circonvolutions du tube digestif. On trouve, en
effet, immédiatement à gauche de l’ouverture buccale, une grosse plaque calcaire

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concave, s’amincissant en pointe à son extrémité postérieure et dont le grand axe
est parallèle à l’axe longitudinal du test (PI. I, fig. 5, P). Elle donne insertion aux
deux lamelles mésentériques ventrales dont les relations seront décrites plus tard.
Au pôle apical sont annexées deux petites plaques calcaires minces, obliquement
insérées sur le test, de façon à converger l’une vers l’autre et à limiter avec la face
interne du test un espace prismatique dans lequel se loge le canal qui s’étend de
l’appareil d’excrétion à la plaque madréporique. Ces plaques (PI. III, fig. 19, PS)
donnent insertion aux lamelles mésentériques qui fixent au test le rectum et la
courbure intestinale supérieure.

La structure réticulée des plaques calcaires des oursins est très connue, et une
coupe faite sur une pièce décalcifiée montre la trame conjonctive qui s’était incrus-
tée de calcaire et qui est constituée par des trabécules formant des mailles et limi-
tant des cavités assez larges et irrégulières remplies, chez l’animal vivant, par un
tissu conjonctif anhyste. Hoffmann a suffisamment insisté sur la structure des
pièces calcaires des Echinides, dont les mailles sont très serrées sur certains points,
par exemple, dans les tubercules qui servent à l’articulation des piquants, très larges,
au contraire, dans le tissu de la plaque madréporique, aussi je ne m’arrête pas
davantage sur ce point, et j’arrive de suite à la description des dépendances
extérieures du test, piquants, tubes ambulacraires, pédicellaires, fascioles et sphé-
ridies.

Piquants. — Les piquants ont une forme constante chez les mêmes espèce0,
et leurs caractères sont utilisés dans la zoologie descriptive. Ils s’articulent sur
des mamelons du test qui ont été distingués sous les noms de tubercules primaires,
secondaires et miliaires, et dont les dispositions et les formes offrent aussi d’excel-
lents caractères pour la description ou la détermination des genres et des espèces.
On connaît quelques genres chez lesquels certains radioles ne s’articulent pas sur
des mamelons et sont fixés directement sur le test (Arbacia, Podocidaris)\ mais
c’est une exception fort rare à la règle générale. Les deux surfaces articulaires
du piquant et du mamelon sont» quelquefois réunies par un ligament interne très
solide (Cidaridés); elles sont maintenues en place par des couches conjonctives et
musculaires qui forment à la base du piquant une épaisse enveloppe circulaire.
Cette enveloppe comprend : une couche conjonctive externe riche en cellules et en
pigment, continuation delà membrane de recouvrement du test et qui se prolonge
sur une certaine partie de la longueur du piquant, une couche de fibres circulai-
res disposées en une zone circulaire et qui s’insèrent sur la collerette du piquant ;
enfin une couche conjonctive interne, dense et épaisse, constituée par des fibres
très serrées. Les fibres musculaires sont longues et cylindriques ; leur noyau est
très apparent et leur substance presque homogène : on y observe, cependant,

5 —

quelquefois, une striation longitudinale très légèrement indiquée. Ces fibres pré-
sentent souvent des étranglements transversaux plus ou moins rapprochés, mais
jamais je n’ai pu découvrir la striation transversale qui a été décrite par Geddes
et Beddart. Les fibres traitées par l’acide osmique, par l’alcool ou par les solu-
tions chromiqües m’ont toujours présenté la même apparence homogène. J’ai
rencontré, sans doute, des fibres présentant des étranglements transversaux assez
rapprochés ; mais cette série d’étranglements, si rapprochés qu’ils soient, ne pro-
duit jamais dans la fibre cette succession de parties alternativement claires et obs-
cures qui, seule, constitue la véritable striation transversale des muscles. J’ai tou-
jours retrouvé la même apparence homogène dans les fibres qui appartiennent à
d’autres organes, à l’appareil masticateur, par exemple. Sous ce rapport, mes
observations concordent pleinement avec celles d’Hoffmann.

La structure des piquants est identique chez les Réguliers et chez les Irrégu-
liers ; seuls, les piquants des Cidaridès présentent une structure particulière et très
différente de celle qu’on observe chez tous les autres Echinides. Sur les coupes
transversales, les piquants se montrent constitués par des réseaux calcaires, et pré -
sentent une série de lamelles concentriques réunies par des travées rayonnantes
plus ou moins rapprochées ; elles limitent un espace central où les dépôts calcaires,
plus délicats, forment un tissu irrégulier à mailles très petites. Chez les Cidaridès,
on ne rencontre pas cette disposition en lamelles concentriques et le cordon médul-
laire est entouré d’une zone très épaisse constituée par des lamelles rayonnantes,
très rapprochées et réunies par de nombreux anastomoses plus minces (i).

Tubes ambulacraires. — La description de ces organes, nommés aussi tenta-
cules ambulacraires, a été souvent réunie à celle du système circulatoire, à cause
des relations étroites qu’ils affectent avec les vaisseaux ambulacraires. Je préfère,
cependant, les décrire séparément et les rattacher à l’étude des dépendances exter-
nes du test, me réservant d’indiquer leurs connexions avec les vaisseaux, lorsque je
m’occuperai du système circulatoire.

On sait que les tubes ambulacraires sont des appendices minces et grêles,
susceptibles de se gonfler et de s’étendre, terminés, chez les oursins réguliers, par
une extrémité légèrement 'renflée et concave, sorte de ventouse qui les fait
adhérer aux corps voisins, permettant ainsi à l’animal de progresser plus ou moins
rapidement : d’où le nom qu’on leur a souvent donné de pieds ambulacraires
( Ambulacralfüssen , Saugfüssen ). Ils communiquent avec l’intérieur du test, ou
plus exactement avec les vaisseaux ambulacraires, par l’intermédiaire de pores simples

(i) La structure des piquants a été étudiée par Agassiz et, tout récemment, par Macintosh, qui a
pu classer les Réguliers en plusieurs groupes, suivant la structure de leurs radioles.

ou géminés : aussi leur nombre varie-t-il dans les différents genres, suivant que les
plaques ambulacraires présentent un nombre plus ou moins considérable de pores.
Chez les Cidaridés, par exemple, où chaque plaque ambulacraire ne possède qu’un
seul pore, ils sont relativement moins nombreux que chez les Sphoerechinus ou les
Strongylocentrotus, où les plaques présentent au moins quatre paires de pores.
Leurs tissus mous sont remplis de spiculés calcaires à forme souvent définie et
caractéristique ; leur ventouse terminale est également pourvue d’une charpente
calcaire, sorte de rosette formée de tissu réticulé. Les dispositions et les formes
différentes de ces productions calcaires ont été étudiées avec beaucoup de soin par
M. Perrier, qui en a décrit et figuré un grand nombre et a montré les avantages
que leur étude pouvait offrir dans la zoologie descriptive. C’est une question que je
laisserai dont tout-à-fait de côté pour ne m’occuper que de la forme extérieure de
ces appendices et surtout de l’étude histologique des éléments qui entrent dans leur
constitution.

La forme extérieure des tentacules ambulacraires présente peu de modifications
chez les oursins réguliers. Les tentacules qui appartiennent aux plaques ambulacraires
se ressemblent tous. Ceux qu’on trouve sur la membrane buccale et qui, au nombre
de dix, entourent la bouche en dedans des pédicellaires ophicéphales, sont plus
courts et un peu plus gros que les autres, et au lieu d’être terminés par une ventouse
concave, ils sont simplement terminés par un léger renflement, petite tête divisée
en deux lobes par un sillon médian peu accentué. Us ne peuvent se fixer aux corps
voisins, et ne contribuent pas, par conséquent, à la locomotion de l’oursin.

Chez les Spatangides, au contraire, les tubes ambulacraires présentent des
modifications importantes, mais ils subissent aussi une réduction considérable
aussi bien dans leur nombre que dans leur développement. Müller a déjà distingué
trois formes dans les tubes ambulacraires du Spatangue : i° des tentacules très
développés groupés autour de la bouche dans l’aire péristomienne, terminés par
une touffe de petites branches secondaires renflées à leur extrémité libre ; Müller
les appelle Tastfüsschen ; 2° des tentacules très courts ( Ambulakralkiemen J, penni-
formes, présentant un tronc principal sur lequel viennent s’insérer de petits
appendices de second ordre, toujours du même côté ; ils appartiennent aux ambu-
•lacres pétaloïdes ; 30 des tentacules fort peu développés, terminés en cul-de-sac
ou par deux ou trois courtes digitations : on les trouve sur les plaques qui
n’appartiennent ni à la zone péristomienne ni aux pétales. Müller les appelle
einfache locomotive Füsschen , mais leur état rudimentaire ne leur permet de remplir
aucune fonction dans l’acte de la locomotion.

Des tentacules analogues aux tentacules péristomiens, quelquefois même plus
longs et plus développés, se rencontrent à l’extrémité postérieure du corps sur les
plaques ambulacraires qui sont entourées par la fasciole infra-anale. Leur nombre

— i7 —

est toujours peu élevé : on en trouve deux paires chez le Spatangue , trois paires
chez la Brissopsis et chez l’ E'chinocardium. Ce sont avec les tentacules péristomiens,
les seuls tubes ambulacraires susceptibles de se gonfler et de se mouvoir. On peut les
voir, principalement chez de jeunes Spatangues, s’étaler dans diverses directions,
mais ils ne peuvent adhérer aux corps voisins comme chez les Oursins. Quant
aux autres tubes ambulacraires, ils sont incapables de se gonfler et ne semblent
jouer aucun rôle, mais paraissent être simplement des organes transmis par
hérédité des Oursins aux Spatangues. Us ne remplissent plus chez ces derniers le
rôle actif qu’ils remplissaient dans l’acte de la locomotion chez les Réguliers : la
locomotion, d’ailleurs fort réduite chez les Spatangues, ne s’effectue qu’avec l’aide
des piquants.

Les coupes transversales d’un tube ambulacraire appartenant à un oursin
régulier (pl. VII, fig. 48) présentent, en allant de l’extérieur à l’intérieur, les
couches successives suivantes : un épithélium externe très développé, une couche
conjonctive, une membrane élastique, une couche musculaire et enfin un épithé-
lium interne. La couche épithéliale externe renferme des cellules très petites,
allongées, filiformes, à contours souvent mal délimités, possédant un noyau
volumineux et finement granuleux. Au milieu de ces cellules, et de préférence à la
base de la couche, on rencontre souvent des noyaux plus gros, fortement colorés
e,n noir par l’acide osmique et qui sur les dissociations laissent reconnaître une
mince enveloppe de protoplasma. La couche épithéliale est limitée extérieurement
par une mince cuticule qui supporte les cils vibratiles. La couche conjonctive
présente une assise externe à fibres transversales, et une assise interne à fibres
longitudinales ; sur les coupes longitudinales, cette dernière offre des fibres forte-
ment ondulées, comme on le voit sur la figure 48, CL, lorsque les coupes ont été
faites sur des tentacules rétractés. Intérieurement les fibres longitudinales sont
limitées par une membrane élastique présentant ordinairement de nombreux plis
transversaux très rapprochés, qui se produisent pendant la rétraction du tentacule.
La couche musculaire ne renferme que des fibres longitudinales qui viennent
s’insérer à la rosette calcaire de la ventouse. L’épithélium interne présente une
seule assise de petites cellules munies de cils vibratiles.

On trouve ordinairement sur les coupes transversales, au milieu de la couche
conjonctive, un amas granuleux qui se distingue des fibres propres de cette couche
par une coloration jaunâtre : c’est la coupe du nerf qui monte le long du tube
ambulacraire et qui se termine au-dessous de la ventouse par un léger renflement.
Les fines granulations correspondent à la coupe des fibres nerveuses ; il n’est pas
rare de rencontrer à côté de ces fibres de petites cellules nerveuses, dans la zone
périphérique du nerf.

Au niveau de la ventouse terminale, la structure du tube ambulacraire se

8 —

modifie sensiblement. Une coupe longitudinale, comprenant à la fois le tube ambu-
lacraire et son extrémité renflée analogue à celle qui est représentée fig. 48, permet
de reconnaître les dispositions suivantes. La couche conjonctive se continue jusqu’à
la base de la ventouse et s’épanouit en une zone circulaire hyaline ; c’est dans
l’épaisseur de cette zone que se déposent les spiculés calcaires dont l’ensemble forme
la rosette de la ventouse ; la préparation que j’ai figurée ici ayant subi l’action des
réactifs décalcifiants, cette rosette n’y existe plus. L’épithélium du tube ambula-
craire se continue sur les faces latérales de la ventouse jusqu’au bord de celle-ci ;
mais la face concave de la ventouse présente un épithélium particulier et d’un aspect
différent du précédent, bien qu’il n’existe pas une limite de démarcation entre les
deux épithéliums qui passent insensiblement l’un à l’autre. Les cellules y sont en
effet plus longues, leurs noyaux sont, réunis par groupe et elles sont limitées à la
périphérie par une cuticule plus épaisse que sur la tige ; on remarque, en outre,
que l’extrémité des cellules présente tout près de la cuticule un léger épaississement
qui apparaît sous forme d’un point foncé. Vers l’intérieur, la couche épithéliale
n’est pas nettement limitée, mais se continue avec un tissu formé de fibres très fines,
entrecroisées dans tous les sens, renfermant de nombreux noyaux et qui paraissent
plongées dans une substance fondamentale finement granuleuse, peu abondante .
Sur quelques coupes, on rencontre, de plus, en un certain point de cette couche
sous-jacente à l’épithélium, un amas finement granuleux et jaunâtre (n), renfer-
mant quelques cellules et présentant le même aspect que la coupe des nerfs en
d’autres régions. Il n’est pas possible de considérer cette couche comme étant la
continuation de la couche conjonctive du tube ambulacraire; car, elle en est bien
distincte et ne possède pas les mêmes caractères ; il est tout aussi difficile d’admettre
qu’elle appartienne à l’épithélium du disque concave de la ventouse : bien qu’elle
se continue sans ligne de démarcation avec les cellules de celui-ci, elle offre un
aspect tout différent; elle est, du reste, recouverte par l’épithélium propre du tube
ambulacraire et il n’est pas possible d’admettre qu’une couche épithéliale puisse
être recouverte par une autre couche épithéliale. Je crois plutôt que cette couche
sous-épithéliale, dont les auteurs n’ont pas encore fait mention, n’est autre chose
que l’épanouissement du nerf tentaculaire, qu’on ne peut suivre, à l’œil nu, au-delà
de la base de la ventouse. Elle renferme, en effet, de nombreux éléments nerveux
qu’il est impossible de distinguer sur les coupes , mais que les dissociations per-
mettent de reconnaître d’une façon très nette. On obtient de très bons résultats en
traitant ces tentacules par l’acide osmique au centième pendant vingt-quatre heures,
et en laissant macérer ensuite les pièces dans l’eau distillée pendant le même temps,
suivant la méthode indiquée par M. Ranvier. Les éléments qu’on observe alors
après dissociation de la tête du tentacule et après coloration par le picrocarmin, sont
toujours en excellent état de conservation. Ce sont d’abord des cellules épithéliales

9 —

très longues, filiformes, renflées au point où se trouve le noyau, terminées, d’une
part, par une cuticule assez épaisse au-dessous de laquelle s’aperçoit la partie plus
foncée dont je parlais tout à l’heure et, d’autre part, par une extrémité amincie
souvent divisée en deux ou trois petits filaments (pl. VI , fig. 47 ). A côté de ces
éléments épithéliaux caractéristiques, on rencontre d’autres cellules plus grosses,
à contours quelquefois irréguliers, limitées par une membrane d’enveloppe mince,
renfermant un protoplasma clair très finement granuleux et un noyau volumineux
rempli de fortes granulations. Ordinairement ces cellules'présentent un prolongement
hyalin, mais, souvent aussi, elles en possèdent deux; ces prolongements sont quelque-
fois très longs et ramifiés à leur extrémité libre. Les caractères de ces cellules sont
absolument identiques à ceux que présentent les cellules des troncs nerveux et il est
permis de les considérer comme étant elles -mêmes de nature nerveuse. On
rencontre, en outre, des fibres très fines, isolées, offrant un tronc principal d’où
partent des ramifications secondaires ; elles possèdent les mêmes caractères que les
prolongements des cellules nerveuses.

Ces fibres et ces cellules nerveuses sont, sans contredit, en connexion avec les
éléments nerveux du nerf tentaculaire; car, sur les coupes longitudinales, il est
impossible de fixer des limites à la coupe de ce nerf qui se continue visiblement avec
les éléments de la couche sous-épithéliale. Le renflement qu’on aperçoit à l’œil nu
à l’extrémité de ce nerf, doit être le centre duquel rayonnent des fibres nerveuses
qui viennent former entre la couche épithéliale et la couche conjonctive, un plexus
nerveux renfermant de nombreuses cellules. Il me paraît rationnel d’admettre que
les fibres qui émanent de ces cellules sont en communication avec les cellules
épithéliales de la face concave de la ventouse, ce qui expliquerait pourquoi cette
couche n’a pas de limites précises sur sa face interne. 1 1 ne m’a pas été possible
d’obtenir, soit à l’aide de l’acide osmique, soit à l’aide du chlorure d’or, des
préparations où l’on pût reconnaître des filets nerveux se rendant aux cellules
épithéliales ; cet insuccès tient sans doute à la finesse extrême de ces fibres ainsi
qu’à leur fragilité : elles doivent, en effet, pendant la dissociation, se détacher très
facilement de la cellule à laquelle elles aboutissent.

L’existence d’un plexus nerveux sous-jacent à la couche épithéliale de la ventouse
n’a rien d’étonnant. On sait, en effet, que les ventouses qui terminent les pieds
ambulacraires sont des organes très sensibles et qu’il suffit d’en toucher une, même
très légèrement, pour voir le tube auquel elle appartient et tous les tubes voisins
se rétracter immédiatement.

Les tubes ambulacraires des oursins irréguliers possèdent une structure analogue
à celle que nous observons chez les réguliers ; une coupe longitudinale d’un tenta-
cule péristomien de Spatangue (pl. Y, fig. 32), nous montre la même succession de
couche que chez les Oursins : seule la membrane élastique fait défaut. L’épithélium

20

externe (e) renferme des cellules très allongées, à limites quelquefois peu accentuées,
et au milieu desquelles on trouve de grosses cellules arrondies (c b), présentant un
protoplasma et un noyau très granuleux, qu’on pourrait appeler cellules basales ,
nom que Semper a donné à des éléments analogues chez les Holothuries : ce sont
peut-être des cellules glandulaires. Il est probable que les cellules beaucoup plus
petites qu’on rencontre dans l’épithélium externe des tubes ambulacraires des
Oursins sont de même nature que ces cellules basales. La couche conjonctive est
riche en granulations de pigment et en cellules conjonctives qui n’exitent pas chez les
Oursins. Elle est aussi moins épaisse et son tissu est plus lâche que chez ces derniers
Elle est traversée par le nerf tentaculaire qu’on retrouve sur les coupes avec ses
caractères ordinaires. La couche musculaire comprend exclusivement des fibres
longitudinales.

Les tubes ambulacraires des autres régions du test présentent la même structure
que les tentacules péristomiens. Les parois des petites tiges dont l’ensemble cons-
titue la houppe terminale de ces derniers ressemblent à celle du tube qui les
supporte. Leur extrémité renflée, dans laquelle se continue la cavité centrale du
tentacule, ne présente qu’une mince couche de tissu conjonctif (pl. V, fig. 33)
supportant une couche épithéliale très développée. Les cellules qui constituent cette
dernière sont analogues à celles que nous avons trouvées dans la ventouse des tubes
ambulacraires des oursins réguliers, c’est-à-dire qu’elles sont très longues, fili-
formes, présentent seulement un léger renflement au niveau du noyau, mais elles ne
possèdent qu’une cuticule fort mince. Il est probable que des ramifications ner-
veuses pénètrent à travers la couche conjonctive jusque dans ces houppes termi-
nales qui , comme les tubes ambulacraires des Oursins , sont douées d’une vive
sensibilité.

Pédicellaires. — Les pédicellaires des Echinides ont été l’objet de travaux
assez étendus, dont le plus important, dû à M. Perrier (1), renferme la description
des nombreuses formes, si variées, qu’il a étudiées chez les Astéries et les Echinidés;
avant 1869, date de la publication de ce mémoire, on s’était fort peu occupé de
l’histoire de ces singuliers organes et l’on ne possédait que les quelques descriptions
données par Delle-Chiaje, Valentin, Sars, sur les pédicellaires des oursins, réguliers
les plus communs. M. Perrier put étudier les pédicellaires chez la plupart des
genres d’Echinides et d’ Astéries, appartenant à la collection du Muséum, et
démontra l’importance que présentait leur étude dans la zoologie descriptive.
Agassiz (2) a publié dans sa Révision of Echini, les figures d’un grand nombre de

(1) Loc. cit.

(2) Loc. cit.

pédicellaires, dont la plupart avaient été décrits ou figurés par M. Perrier et il
donne aussi dans les comptes-rendus des dragages du Challenger quelques planches
représentant les pédicellaires des principaux types recueillis pendant l’expédition.
Enfin, Sladen (i)et après lui Foetinger (2), ont décrit certains pédicellaires gemmi-
formes modifiés possédant de véritables glandes, qui sont particulières à quelques
espèces d’oursins. L’histologie des parties molles a été étudiée tout récemment
par Geddes et Beddart (3).

Je rappellerai seulement que le pédicellaire, quelle que soit sa forme, présente
toujours une pince et une hampe : la pince, de forme très variable, comprend trois
valves à base triangulaire dont chacune possède sur sa face concave une lame
calcaire plus ou moins développée, Y apophyse , servant à l’insertion des muscles
adducteurs des valves ; la hampe, insérée sur le test, comprend généralement une
petite tige calcaire articulée sur un très petit mamelon, et des parties molles réunis-
sant son extrémité supérieure aux bases des valves de la pince avec lesquelles elle
s’articule quelquefois directement (Cidaridés). C’est sur cette extrémité générale-
ment renflée de la tigelle, que s’insèrent les muscles adducteurs des valves.

Il existe chez les Echinides quatre formes différentes de pédicellaires : ophicé-
phales, tridactyles, gemmiformes et foliacés. Les trois premières catégories ont été
établies par Valentin qui les a reconnues chez l’Oursin ordinaire; la quatrième
forme, indiquée avec doute par Valentin, qui l’a considérée comme représentant
des pédicellaires en voie de formation, a été établie par M. Perrier. J’ai rencontré
chez le Schizaster canaliferus des pédicellaires à quatre branches qui, à ma
connaissance du moins, n’ont pas encore été signalés, et qu’il faut considérer
comme une espèce à part de pédicellaires tétradactyles. (pl. VII, fig. 55). J’ai
trouvé ces pédicellaires constamment et toujours en assez grande abondance, chez
les divers échantillons de Schizaster que j’ai pu examiner. C’est, du reste, le seul
genre chez lequel j’ai observé cette forme tétradactyle qui sera décrite plus tard.
J’ai observé aussi chez la plupart des oursins irréguliers, de très petits pédicellaires
qui ne correspondent à aucune des formes citées plus haut : ils se rapprochent des
pédicellaires foliacés, mais s’en distinguent par leurs valves triangulaires et finement
dentées sur les bords (pl. VII, fig. 57).

Je me borne à donner ces quelques indications sur les pédicellaires des oursins,
n’ayant rien à ajouter à l’excellent travail de M. Perrier, auquel je renvoie pour
tout ce qui concerne la description de ces organes. J’ai rencontré chez certaines
espèces d’Echinides, quelques formes non encore décrites de pédicellaires ; je m’en

(1) Loc. cit.

(2) Loc. cit.

(3) Loc. cit.

3- 3

occuperai dans la partie de ce travail qui traitera plus spécialement de la faune et où
leur description trouvera mieux sa place qu’ici. Au point de vue de la classification,
ces organes présentent, en effet, une certaine importance sur laquelle M. Perrier
insiste ajuste titre, les caractères. qu’ils présentent étant constants pour la même
espèce et variant le plus souvent d’une espèce à l’autre.

Morphologiquement, les pédicellaires ne sont que des piquants modifiés ; comme
eux, ils apparaissent au début sous forme de petits mamelons du réseau calcaire
qui constitue le test primitif du jeune Echinoderme, et à ce moment, il est impossible
de dire si tel mamelon deviendra un radiole ou un pédicellaire. Agassiz (i) a suivi
le développement du pédicellaire chez les Astéries ; il avuf Hippasteria ) que le
mamelon qui deviendra un pédicellaire présente tout d’abord un léger sillon
qui s’accentue peu à peu, devient plus profond et divise ainsi le mamelon primitif
en deux moitiés; chacune de ces moitiés devient mobile en se séparant du test par un
sillon transversal, et, à partir de ce moment, le pédicellaire, parfaitement reconnais-
sable, s’accroît rapidement. Chez la Luidia , lé mamelon primitif s’est divisé en
trois parties par deux sillons et devient ainsi un petit pédicellaire tridactyle.

Quelles sont les fonctions de ces singuliers organes? On avait cru autrefois que
les pédicellaires servaient à saisir les particules alimentaires et aies amener jusqu’à
la bouche; on sait maintenant qu’ils ne jouent aucun rôle dans la préhension des
aliments. Agassiz assigne au pédicellaire une fonction toute différente. Les matiè-
res rejetées par l’anus tombent sur le périprocte et sont reçues par les pédicellai-
res qui les saisissent entre leurs branches; elles passent ainsi de l’un à l’autre jus-
qu’à ce qu’elles parviennent à la circonférence du test où elles tombent dans l’eau
ambiante : « nothing is more-curious and entertaining than to watch the neatness and
accuracy with which this process is performed », ajoute Agassiz. Ce phénomène est,
en effet, facile à observer; mais il est évident que c’est là une des fonctions les
moins importantes que doivent remplir les pédicellaires; encore, n’est-elle accom-
plie que par les pédicellaires tridactyles qui se rencontrent d’ailleurs aussi bien sur
la face ventrale que sur la face dorsale de l’oursin. Chez les Spatangues, qui ont
l’anus à l’extrémité postérieure, et où, par conséquent, ce transport des excréments
ne peut avoir lieu, les pédicellaires tridactyles sont cependant assez nombreux.
En somme, dans l’état actuel de nos connaissances, il est impossible d’assigner un
rôle quelconque aux pédicellaires.

Il existe une forme spéciale, ou plutôt une modification particulière de pédi-
cellaires qui a été décrite tout récemment par Sladen et par Fœttinger : je veux
parler des pédicellaires glandulaires. Chez certains Echinides, les pédicellaires
gemmiformes sont transformés en organes de sécrétion, soit qu’il existe sur la

(i) Agassiz. Révision of the Echini. Vol. IV.

— 23 —

hampe des glandes particulières, soit que les valves elles-mêmes supportent des
sacs glandulaires; mes observations concordent de tous points avec les résultats
obtenus par Fœttinger sur l’histologie des pédicellaires glandulaires du Sphœre-
chinus, et les caractères que j’ai observés sur les pédicellaires analogues des Echi-
nus acutus et melo rappellent les dispositions qui existent chez le Sphœrechinus.

J’.étudierai d’abord les glandes de la tige.

Chez le Sph. granularis , les pédicellaires gemmiformes possèdent sur leur
hampe trois glandes particulières, qui se présentent, à l’oeil nu, comme un renfle-
ment plus ou moins accentué ; à l’aide d’un faible grossissement, on aperçoit trois
sillons longitudinaux qui les divisent en trois parties. La coupe transversale de ce
renflement montre qu’il est constitué par trois sacs bien distincts possédant chacun
une enveloppe musculaire propre, à fibres circulaires; tous trois sont entourés par
une enveloppe commune de tissu conjonctif, tapissée extérieurement de cel-
lules épithéliales, appartenant à l’enveloppe générale du pédicellaire. Le contenu
du sac est un mucus qui a la propriété de se gonfler beaucoup au contact des
solutions aqueuses; aussi la plupart des glandes qu’on traite par de telles solu-
tions ne tardent-elles pas à éclater, et une partie du contenu s’échappe au
dehors. Il se coagule sous l’influence des réactifs durcissants et prend souvent,
sous leur influence, lorsqu’on l’examine à un assez fort grossissement, l’aspect
d’un tissu réticulé à mailles très irrégulières. Ce mucus résulte d’une dégénéres-
cence particulière des cellules renfermées dans la cavité du sac. On trouve, en
effet, sur la plupart des préparations, appliqués contre la face interne de la couche
musculaire, des noyaux entourés de protoplasma et des débris de parois de cellu-
les; on rencontre même quelquefois des cellules entières et absolument intactes,
surtout lorsqu’il s’agit d’un pédicellaire dont le renflement glandulaire est peu
volumineux. On peut donc considérer ces sacs comme étant primitivement rem-
plis par des cellules qui tombent en deliquium et se transforment en mucus, à un
moment donné : la transformation se fait d’abord aux dépens des cellules centrales,
puis gagne peu à peu les cellules périphériques. Ce qui confirme cette manière
devoir, c’est que l’apparence de ce mucus coagulé parles réactifs est presque
identique à celle que présente la sécrétion coagulée du diverticulum chez le Spa-
tangue, sécrétion qui est bien certainement un produit de la dégénérescence des
cellules épithéliales tapissant la face interne du diverticulum.

Chaque sac présente à son extrémité supérieure une petite ouverture par
laquelle le mucus peut s’échapper au dehors.

Les valves de la tête des pédicellaires gemmiformes possèdent aussi, chez le
Sph. granularis et chez les Echinus acutus et melo, des glandes analogues à celles
dont il vient d’être question. Ces pédicellaires dont la tige calcaire de la hampe
s’articule directement avec la base des valves, présentent toujours un squelette

— 24

calcaire très régulier (pl. VII, fig. 58). Les valves sont constituées par une pièce
calcaire dont la partie basilaire élargie, en forme de triangle, se continue avec
une tige mince terminée par un crochet aigu, supportant sur sa face externe un sac
glandulaire volumineux. Ces sacs renferment un mucus analogue à celui des
glandes de la tige : il semble même que ce mucus se gonfle encore plus au contact
des réactifs que le mucus des glandes de la tige, surtout chez les Echinus où ces
sacs éclatent ordinairement au contact de l’alcool, ou tout au moins laissent échap-
per une grande partie de leur contenu. La structure de ces sacs glandulaires est
identique à celle des glandes de la tige du Sph. granularis.

V ers le milieu de la valve, les sacs glandulaires se divisent chacun en deux
moitiés qui restent séparées jusqu’au crochet qui termine la pièce calcaire, puis se
réunissent à ce niveau en un canal unique et très court qui doit se terminer par
une petite ouverture. Je dis doit parce que je n’ai pas été plus heureux que Fœt-
tinger et il ne m’a pas été donné d’apercevoir cette ouverture; son existence, cepen-
dant, est très vraisemblable. En effet, lorsqu’on traite par l’alcool ces pédicellaires
glandulaires, il sort toujours une certaine quantité de mucus qui prend, en se coa-
gulant, l’aspect d’une petite masse blanche opaque qu’on aperçoit à l’extrémité
de la valve , et ce phénomène s’observe particulièrement sur les pédicellaires
des espèces du genre Echinus. Or, cette masse se remarque dès que le pédicellaire
est plongé dans l’alcool, ce qui permet de supposer qu’il existe bien réellement une
ouverture à ce niveau ; car il est difficile d’admettre qu’une rupture de la paroi se
produise toujours au même point; et du reste lorsque cette rupture a lieu, ce qui,
chez l’Echinus, est le cas le plus ordinaire, elle ne s’effectue qu’au bout d’un cer-
tain temps, et en un point variable vers l’extrémité terminale du sac.

Les pédicellaires gemmiformes glandulaires des espèces du genre Echinus ne
diffèrent de ceux du Sphcerechinus que parce que les sacs y sont beaucoup plus
distincts, et que la pigmentation étant moins développée que chez le Sphœrechi-
nus, leurs parois dépourvues de pigment sont tout à fait transparentes.

Sladen a décrit sur les valves de ces pédicellaires glandulaires des épaississements
épithéliaux particuliers qu’il appelle tactile cushions. On rencontre, en effet, sur
presque toutes les coupes des valves, vers le milieu de la face externe, un renfle-
ment constitué par certaines cellules épithéliales qui sont devenues plus longues et
plus larges, et ressemblent assez aux cellules épithéliales de la tige des tentacules
péristomiens-des Spatangues. Les cils vibratiles que portent ces cellules sont assez
longs, et il est possible que ces renflements particuliers jouent le rôle d’organes de
tact, mais il est impossible de trouver des relations entre les cellules qui les consti-
tuent et des éléments nerveux.

J’ai rencontré chez l’ Echinocardium flavescens des pédicellaires gemmiformes
particuliers analogues à certains égards aux pédicellaires glandulaires des Sphære-

— 25 —

chinus, mais en différant par plusieurs caractères (pl. VII, fig. 59 et 60). Us sont
facilement reconnaissables à leur couleur pourpre foncé, due à un pigment soluble
dans l’alcool et dans l’eau douce, comme le pigment qu’on rencontre en si grande
abondance chez le Spatangue. Ces pédicellaires ne s’observent que sur la face
dorsale du test de l’Echinocardium, répartis irrégulièrement au milieu des piquants,
et en nombre très variable, suivant les échantillons. Quelques-uns en possèdent
une vingtaine, d’autres trois ou quatre seulement. Il est rare de rencontrer des
individus qui n’en possèdent pas du tout. Les trois sacs supportés par les tiges
calcaires de la tête du pédicellaire ressemblent aux sacs glandulaires de l’Echinus;
mais leur contenu, au lieu d’être un mucus coagulable par les réactifs, n’est constitué
que par de petites sphères de pigment rouge supportées par de fines trabécules
conjonctives.

Les mouvements des pédicellaires gemmiformes modifiés des Sphærechinus ,
Echinus et Echinocardium sont caractérisques. Lorsqu’on les détache du test pour
les déposer dans un godet rempli d’eau, on les voit immédiatement entr’ouvrir
leurs valves et se mouvoir d’une façon particulière. C’est une sorte d’oscillation de
la tête sur l’extrémité arrondie de la hampe. Au lieu de se fermer lorsqu’on les
irrite, ainsi que le font les autres pédicellaires, ils conservent toujours, au contraire,
leurs valves ouvertes, et lorsque les valves de l’un d’eux se sont refermées, il suffit
souvent de les toucher avec la pointe d’une aiguille pour les voir s’ouvrir immédia-
tement.

Sphéridies. — Lovèn a fait connaître chez les Echinides des organes particu-
liers qu’il considère comme des organes des sens, et qu’il a nommés Sphéridies: ils
se rencontrent partout, sauf chez les Cidaris. Il en a donné, dans son travail, une
description complète accompagnée de nombreuses figures, et je me contenterai
de fournir ici quelques renseignements sur les espèces de nos côtes, n’ayant rien à
ajouter aux observations du savant suédois sur la structure et la disposition de ces
organes.

Les Sphéridies sont de petits corps globuleux, pourvus d’un pédicule très court
articulé sur un mamelon du test. Le pédicule est formé de tissu calcaire articulé,
tandis que la sphère est constituée en grande partie par une substance vitreuse
très dure, disposée par couches concentriques fort minces. Le tissu réticulé du
pédicule se continue généralement dans l’intérieur du globule vitreux et tout
autour de sa base. Extérieurement la sphéridie est recouverte d’une très mince
couche de tissu conjonctif tapissée par un épithélium vibratile.

Les sphéridies sont principalement groupées autour de la bouche et elles
ne se rencontrent que dans les aires ambulacraires ; elles occupent une" position
constante sur les premières plaques péristomiennes. Dans beaucoup de Spatan-

— 26 —

gides, on trouve sur les plaques ambulacraires péristomiennes une ou deux
sphéridies réunies dans une petite fossette à la base des tentacules ( Spatangus,
Echinocardium, Brissopsis ). Chez le Brissus et le Schizaster, les sphéridies sont
groupées au nombre de deux ou trois à la base des tentacules sur les plaques du
trivium, tandis que dans le bivium, elles sont généralement plus nombreuses et
placées dans une petite fossette, les unes derrière les autres.

Chez les Oursins réguliers, les sphéridies sont plus nombreuses et disposées
alternativement sur les deux rangées de plaques des zones ambulacraires, le
plus ordinairement tout près de la suture des plaques. L ’ Arbacia ne possède dans
chaque zone qu’une sphéridie placée dans une petite fossette, tout près du bord du
péristome.

Chez les Réguliers et la plupart des Spatangides, les sphéridies sont à découvert;
chez quelques Spatangides ( Lovenia J, chez les Clypæastroïdes et les Cassiduli-
des, elles sont recouvertes par des prolongements du test qui peuvent même les
enfermer complètement.

On voit donc que la structure des sphéridies se rapproche beaucoup de celle
des radioles, et, comme les pédicellaires, elles ne sont que des piquants modifiés.
Lovèn, considérant leur situation constante auprès de la bouche et le plus souvent
à la base des tentacules péribuccaux, pense que ces petits organes doivent être des
organes des sens, ayant probablement pour fonction de faire connaître la nature des
substances que l’eau ambiante tient en suspension, et de guider ainsi l’animal dans
la recherche de sa nourriture.

Fascjoles. — Il existe sur le test des Spatangides des bandes particulières où
les piquants, font défaut et sont remplacés par des soies spéciales en forme de
massue, des clavules vibratiles, suivant l’expression de Lovèn. Ces clavules sont
constituées par des tiges calcaires, renflées à l’extrémité, tantôt articulées, tantôt
directement fixées sur le test; elles sont recouvertes par une couche conjonctive
tapissée de cellules épithéliales vibratiles; les cils existent sur toute la longueur de
la tige, mais ils sont très délicats et se détachent facilement vers l’extrémité
renflée; L’ensemble de ces tiges très serrées les unes contre les autres, constitue ces
bandes facilement reconnaissables qui ont été appelées sémites par Philippi et
fascioles par Agassiz.

Les fascioles existent chez tous les Spatangides actuels; elles manquent chez
les plus anciens types de ce groupe (Dysastérides), et n’apparaissent qu’avec les
genres crétacés. Leurs relations restent toujours constantes dans un même genre,
et leur position a servi à Lütken pour établir une classification du groupe des
Spatangides.

Tantôt il n’existe qu’une seule fasciole limitant le plastron subanal et compre-

— 27 —

nant une partie de l’interradius impair et des zones ambulacraires postérieures; c’est
la fasciole infra-anale qui existe chez le Spatangue et la Maretia. A cette fasciole
s’ajoute une fasciole -péri-pétale chez les genres Brissus, Brissopsis et Metalia. Les
genres Schizaster, Moïra, etc., présentent, outre la fasciole péripétale, une fasciole
latérale qui part de la fasciole péripétale, se dirige vers l’extrémité postérieure,
où elle se recourbe vers la face ventrale pour passer sous le périprocte et rejoindre
la fasciole péripétale de l’autre côté. Chez l’Echinocardium, qui possède une
fasciole infra-anale, on trouve, au lieu de la fasciole péripétale, une fasciole interne
qui entoure seulement l’extrémité apicale du test, et ne comprend qu’une partie
de l’ambulacre impair antérieur et une très petite portion des pétales. On pourrait
croire que la fasciole interne n’est qu’une fasciole péripétale très réduite, si la
Breynia ne les possédait toutes deux à la fois. A côté de ces dispositions ordinaires,
il existe quelques dispositions propres à certains genres. Ainsi, chez la Brissopsis,
on rencontre quelquefois deux branches qui partent de la fasciole infra-anale et
montent de chaque côté de l’anus; ces branches sont constantes chez l’Echinocar-
dium où elles constituent une véritable fasciole anale.

Il est actuellement impossible d’indiquer l’origine des fascioles. Müller les
comparaît aux bandes vibratiles de la larve; mais rien ne prouve que ces bandes si
caractéristiques des larves aient une relation quelconque avec les fascioles de
l’animal adulte. Cette relation est d’autant moins vraisemblable, que celles-ci se
développent sur des plaques qui n’ont pas encore fait leur apparition pendant la
période d’existence des bandes vibratiles de la larve.

Les fonctions des fascioles sont aussi obscures que leur morphologie. Müller a
déjà remarqué que les soies vibratiles qui les constituent sont très sensibles;
néanmoins, il est difficile de les considérer comme des organes des sens. Agassiz
pense que l’usage de ces organes est évidemment de protéger les pétales contre
les substances étrangères, et l’on trouve toujours, dit-il, de la vase retenue au
milieu des soies de la fasciole. Je ne puis partager l’opinion d’ Agassiz, car il semble
que les soies très courtes des fascioles sont bien peu puissantes pour empêcher les
matières étrangères d?arriver jusqu’aux pétales. Beaucoup de genres n’ont pas de
fascioles péripétales; et si l’on considère que les Spatangides vivent en général
complètement enfouis dans la vase, on comprendra difficilement quelle protection
efficace peuvent bien rendre des bandes aussi minces que les fascioles. Les ambu-
lacres pétaloïdes ne renferment pas d’ailleurs d’organes bien importants, et l’on
ne voit pas l’utilité d’une semblable protection : on trouve toujours autant de vase
sur les pétales et au milieu des piquants dorsaux d’un Spatangue qu’au milieu des
clavules de la fasciole infra-anale.

APPAREIL DIGESTIF.

OURSINS RÉGULIERS.

La bouche, chez les Oursins réguliers, s’ouvre sur la face ventrale de la mem-
brane buccale ; celle-ci tantôt nue, tantôt recouverte d’écailles imbriquées, ferme
l’ouverture péristomienne plus ou moins large suivant les genres. Cette membrane
présente en dehors de la bouche, limitée par les cinq pointes des pyramides, un
cercle de dix tubes ambulacraires dont la forme est un peu différente de ceux qui
appartiennent aux plaques calcaires du test, puis une couronne de pédicellaires
ophicéphales très serrés, et enfin vers la périphérie les dix vésicules branchiales,
qui communiquent avec la cavité générale. La membrane buccale est entièrement
composée par un tissu conjonctif très dense, tapissé sur sa face interne par l’épi-
thélium péritonéal, et sur sa face externe par la membrane de recouvrement du
test.

L’ouverture anale, diamétralement opposée à la bouche, s’ouvre au milieu du
périprocte, c’est-à-dire de l’espace limité par les plaques génitales et les plaques
ocellaires,et qui est comblé par de petites plaques de grosseurs différentes (sauf chez
1 ' Ar b aci a où il n’existe que quatre plaques disposées en croix). Lovèn a montré que
chez de très jeunes oursins cet espace n’est occupé que par une plaque unique: c’est
le disque central homologue de la pièce centrodorsale des Crinoïdes. De très
bonne heure, la substance de ce disque se résorbe légèrement vers le point où
paraîtra plus tard l’anus; et en même temps que l’espace central s’agrandit, de
petites plaques viennent se développer entre le bord légèrement échancré du
disque central et les pièces génitales correspondantes. Peu à peu le nombre des
plaques augmente; leurs dimensions deviennent plus fortes, et finalement tout
l’espace entouré par les plaques génitales est comblé par un nombre plus ou
moins considérable de plaques, où il serait difficile de distinguer la pièce unique
primitive, et au milieu desquelles s’ouvre l’anus.

Je pourrai passer rapidement sur tout ce qui concerne le trajet du tube digestif
des Oursins réguliers dont l’étude a été faite depuis longtemps par de nombreux

4- 3

— 3o —

observateurs, Tiedemann, Delle Chiaje, Valentin, Hoffmann, et il n’est pas un seul
zoologiste qui n’ait vérifié ce qui a été dit à ce sujet. lien est de même pour l’appareil
masticateur complexe, particulièrement étudié par Meyer ; j’aurais bien à signaler
à propos de la lanterne quelques particularités offertes par les genres Dorocidaris
et Arbacia , mais cette description trouvera mieux sa place dans la partie de ce tra-
vail plus spécialement consacrée à la faune et à la description des espèces. Quant à
la structure assez compliquée des pièces calcaires qui entrent dans la composition
de l’appareil masticateur, elle a été d’abord étudiée par Hoffmann, puis par
Giesbrecht, qui ont montré que ces organes présentaient une structure différente
de celle des plaques calcaires du test : je me contenterai de renvoyer aux
descriptions et aux figures données par ces deux savants, car il serait difficile
de résumer ici les résultats auxquels ils sont arrivés et qui n’ont du reste qu’une
valeur relative.

On a distingué dans le tube digestif des oursins plusieurs régions distinctes qui
sont le pharynx, l’œsophage, la première courbure ou courbure inférieure, la
deuxième courbure ou courbure supérieure, enfin le rectum. Le pharynx s’étend
de l’ouverture buccale jusqu’au plancher supérieur de la lanterne, où le commen-
cement de l’œsophage est indiqué par un léger étranglement et la présence
des anneaux vasculaires qui sont placés à ce niveau. Le pharynx est pentagonal
dans sa partie inférieure et devient circulaire en approchant de l’œsophage; les
cinq arêtes sont marquées par la présence de cinq paires de faisceaux
ligamenteux qui montent le long du pharynx, sur les parois duquel ils s’insèrent
vis-à-vis des anneaux vasculaires; en bas, les deux faisceaux qui constituent chaque
paire se réunissent en une masse unique, qui va s’insérer sur l’extrémité inférieure
des mâchoires. L’œsophage, qui fait suite au pharynx, présente dans sa longueur
des différences qui correspondent à l’aplatissement plus ou moins considérable du
test, suivant les genres. Il se dirige, en général, verticalement vers la plaque
madréporique qu’il n’atteint pas, puis se recourbe dans la direction du radius
antérieur (radius i d’après le système de Lovèn) et vient s’ouvrir dans le com-
mencement de la courbure intestinale inférieure. Chez le Dorocidaris , son trajet
est à peu près rectiligne et il s’étend directement de la lanterne à la courbure
inférieure. Celle-ci restant appliquée contre la face interne du test à laquelle elle
est reliée d’ailleurs par de nombreux et fins tractus mésentériques, décrit une
circonférence complète pour revenir tout près de son point de départ dans l’in-
terradius 5, où elle s’infléchit brusquement et prend une direction inverse pour se
continuer avec la deuxième courbure ou courbure supérieure. Cette dernière
vient se terminer dans le rectum qui s’étend tout le long du radius i.

Au niveau du point où l’œsophage se continue avec la courbure inférieure, il
existe ordinairement une dilatation sacciforme, une sorte de diverticulum plus

— 3

ou moins développé suivant les espèces, qui est homologue de l’organe de même
nom chez les Spatangides; mais tandis que chez ces derniers, le diverticulum
qui atteint un développement considérable, se modifie dans sa structure pour
remplir des fonctions spéciales, le diverticulum des Oursins réguliers n’est que le
commencement de la première courbure, et sa structure ne diffère en rien de
celle de l’intestin.

Les inflexions des courbures intestinales qui présentent chacune une série de
parties concaves et convexes sont trop connues pour que j’en parle ici; le genre
Dorocidaris seul présente à cet égard quelques particularités qui seront mention-
nées lorsque je m’occuperai de la faune.

On sait que les deux courbures du tube digestif des oursins présentent dans
leur couleur des différences notables; la première courbure est toujours plus
foncée, d’une couleur généralement brune, tandis que la deuxième courbure est
plus claire et d’une couleur jaune. Ces différences dans la coloration correspon--
dent à des différences dans la distribution des vaisseaux qui se ramifient sur la
courbure inférieure seule, et dans la structure de ces deux régions qui ont évidem-
ment des fonctions différentes au point de vue de la nutrition de l’oursin.

Au tube digestif est annexé un organe particulier aperçu déjà par Delle Chiaje,
mais dont les relations et les fonctions ont été découvertes par M. Perrier, qui a
proposé de lui donner le nom de siphon intestinal. C’est un canal ouvert, d’une
part, dans la dernière portion de l’œsophage, d’autre part, au niveau de l’extré-
mité de la courbure intestinale inférieure, et appliqué sur tout son trajet
contre le bord interne du tube digestif, entre ce dernier et le vaisseau marginal
interne. Son calibre, qui est d’environ un ou deux millimètres suivant la taille
des échantillons, est un peu plus considérable vers son origine.

Les parois du tube digestif, toujours fort minces, sauf sur toute la longueur de
l’œsophage, présentent dans leur structure les couches suivantes en allant de
l’extérieur à l’intérieur (PI. VI, fig. 37) : une couche épithéliale externe, une
couche conjonctive externe, une couche musculaire, une couche conjonctive
interne et enfin une couche épithéliale. Cette dernière est très développée : elle
est au moins dix ou quinze fois plus large que les autres couches réunies.

L’épithélium externe ( E ) comprend une seule couche de cellules petites, .à
protoplasma granuleux, munies de cils vibratiles; ce sont les mêmes cellules
qui recouvrent les lamelles mésentériques et la membrane qui tapisse la face
interne du test.

La couche conjonctive externe est très mince et formée de fibres très fines de
tissu conjonctif.

La couche musculaire (-M) comprend surtout des fibres transversales, très
apparentes sur les coupes transversales; quelques fibres longitudinales existent

— 32 —

néanmoins, mais elles sont très peu abondantes et ne constituent pas une couche
continue comme chez le Spatangue ; elles sont placées surtout dans les
parois de l’œsophage. On ne les aperçoit généralement pas sur les coupes trans-
versales, mais les coupes longitudinales et les dissociations démontrent leur exis-
tence d’une manière évidente. •

La couche conjonctive interne ( Te ) est un peu plus épaisse que la couche
externe, mais elle est néanmoins fort mince, sauf dans l’œsophage où elle acquiert
un certain développement. Sur toute la longueur de la première courbure, elle
est occupée presque tout entière par les capillaires de l’intestin : le sang coa-
gulé y forme une série d’îlots jaunâtres, granuleux, très serrés. La couche con-
jonctive forme dans l’œsophage une série de saillies longitudinales correspon-
dant aux plis qu’on observe à l’œil nu sur la surface interne de cet organe. Elle
est constituée partout par de fines fibrilles conjonctives renfermant quelques cel-
. Iules et quelques granulations de pigment. On peut s’assurer sur les coupes de
l’œsophage qu’elle comprend deux assises différentes : une assise externe mal
délimitée, dont les fibres ont une direction transversale, et une assise interne
dont les fibres sont irrégulièrement entrecroisées dans tous les sens. -

La couche épithéliale interne (E), très large et très développée, est formée par
plusieurs assises de cellules allongées, petites et serrées dans la région basilaire,
devenant très longues vers la périphérie; elle est limitée intérieurement par une
fine cuticule supportant des cils vibratiles. L’aspect de la couche épithéliale diffère
quelque peu dans les diverses régions de l’intestin. L’épithélium de l’œsophage
renferme des cellules longues et minces, à protoplasma peu granuleux et à noyau
peu apparent, hyalines à la périphérie; à la base de la couche, on trouve sur les
coupes des espaces arrondis, assez nettement limités, quoique ne paraissant pas
entourés par une membrane distincte, renfermant de nombreuses granulations,
et qu’on pourrait considérer comme une modification particulière des cellules
épithéliales en vue d’une fonction de sécrétion. Dans la courbure inférieure, les
cellules périphériques, très longues et élargies à leur extrémité libre, possèdent un
protoplasma chargé de nombreuses et grosses granulations, surtout chez le
Strongylocentrotus-, tandis que, dans la courbure supérieure, les granulations devien-
nent moins grosses, beaucoup moins abondantes, et disparaissent enfin dans les
dernières portions de l’intestin. Il est probable que cet épithélium granuleux doit
jouer le rôle d’un organe glandulaire, et remplir des fonctions de sécrétion pour
la digestion des matières alimentaires.

Je n’ai pas rencontré dans le tube digestif des Oursins les cellules à mucus si
nombreuses, et les glandes particulières de l’intestin des Spatangides; tout au plus,
peut-on considérer comme glandes rudimentaires les amas granuleux qui existent
à la base des cellules épithéliales de l’œsophage.

— 33 —

La structure du siphon est analogue à celle de l’intestin; les parois en sont,
cependant, un peu plus épaisses et la couche épithéliale est beaucoup moins
développée.

Les différentes couches qui entrent dans la structure du tube digestif des
Oursins sont identiques à celles du tube digestif des Spatangides. Je n’ai pas
parlé des caractères histologiques des différents éléments qui . les constituent :
nous les retrouverons, en effet, chez les Spatangues, où leur étude est plus facile
à cause du développement plus considérable des parois de l’intestin, et ce que je
dirai des éléments musculaires et conjonctifs, chez les Spatangues, s’appliquera
tout aussi bien à ceux des Oursins.

Si l’on compare la description que je viens de donner de la structure du tube
digestif chez les Oursins avec celle qui a été faite par Hoffmann, on verra
qu’elle en diffère sous certains rapports. Hoffmann décrit, en effet, une couche
conjonctive externe tapissée par un épithélium, une couche musculaire longitu-
dinale, une couche musculaire transversale et enfin une couche conjonctive
interne; arrêtons-nous aux caractères qu’il donne à cette dernière. Elle com-
prend, dit-il, une couche externe particulièrement conjonctive et une couche
interne surtout cellulaire, qu’il appelle Drusenschicht\ c’est dans l’épaisseur de
la première, très riche en fibres, que se ramifient les capillaires de l’intestin. La
couche glandulaire est constituée, dans le pharynx et l’oesophage, par des réseaux
conjonctifs renfermant des cellules finement granuleuses et des noyaux pigmen-
taires, tandis que sur tout le reste de l’intestin, ,elle n’est constituée que par
la réunion de cellules arrondies, d’une couleur rouge brun, avec ou sans noyaux,
et présentant un contenu granuleux. Il semble, d’après cette description,
qu’Hoffmann ait donné le nom de Drusenschicht à la couche épithéliale : il ne
parle jamais, en effet, de couche épithéliale, sauf dans une seule phrase où il
dit qu’il n’existe pas d’épithélium interne vibratile. Or, les caractères qu’il
donne à cette couche glandulaire ne se rapportent pas à ceux de l’épithélium
que j’ai décrit plus haut, et cependant, il n’est pas possible de rapporter cette
couche glandulaire, qui fait suite à la couche conjonctive, à autre chose qu’à
l’épithélium. Je crois que l’erreur d’Hoffmann tient au mode de préparation
qu’il faisait subir à ses pièces pour les recherches histologiques; il n’employait,
en effet, que l’acide chromique ou le bichromate de potasse, lesquels ne peuvent
conserver des éléments aussi délicats que ceux de l’épithélium intestinal des Our-
sins. J’ai fait des coupes sur des morceaux de tube digestif traités uniquement
par des solutions chromiques, et l’aspect qu’elles présentaient rappelait, en effet,
la description d’Hoffmann. Les pièces destinées à l’étude histologique chez des
animaux à tissus aussi facilement altérables que les Oursins, exigent absolument
un traitement préalable à l’acide osmique, qui permet seul d’obtenir des prépara-

- 34 -

tions convenables : les cellules épithéliales y sont alors bien distinctes et en bon
état de conservation. D’après Hoffmann, la couche la plus interne des parois de
l’intestin serait une couche conjonctive glandulaire; ce serait bien là le premier
exemple d’un tube digestif dépourvu d’épithélium interne.

Les diverses portions du tube digestif sont rattachées au test par de minces
tractus mésentériques, mais les circonvolutions ne sont pas reliées entre elles par
des lames mésentériques solides comme chez les Spatangues, où leur existence
était rendue nécessaire par le mode d’alimentation spécial de ces animaux, qui se
nourrissent de matières solides toujours assez lourdes. Il n’existe chez les
Oursins qu’une seule lamelle fibreuse très mince qui s’étend de la partie recourbée
de l’œsophage au diverticulum de la courbure inférieure, pour s’insérer sur la
portion correspondante du test jusqu’au pôle apical. Cette lamelle mésentérique
renferme des éléments glandulaires déjà décrits par M. Perrier, consistant en
cellules dépourvues de membrane d’enveloppe, à protoplasma irrégulier et dont
le noyau assez volumineux est plus ou moins chargé de granulations de pigment;
à côté de ces cellules se trouvent de nombreuses masses pigmentaires réunies en
amas plus ou moins volumineux.

SPATANGIDES.

La position excentrique de la bouche et de l’anus caractérise les Oursins irrégu-
liers et les distingue immédiatement des Réguliers. L’ouverture péristomienne
des Spatangides est reportée en avant dans la direction de la ligne médiane, c’est-
à-dire du radius antérieur. Elle a la forme d’un ovoïde et elle est comblée par
une membrane dans laquelle se sont développées de petites plaques calcaires,
dont l’ensemble constitue une sorte de lèvre supérieure. L’ouverture buccale est
limitée en avant par cette lèvre supérieure, en arrière et en bas par la première
pièce de l’aire interradiale postérieure qui est devenue proéminente et forme
ainsi une lèvre inférieure. Celle-ci chevauche un peu au-dessus de la lèvre supé-
rieure, de manière à recouvrir son extrémité postérieure libre lorsqu’on regarde
un Spatangue par sa face ventrale. Les plaques calcaires quadrangulaires
ou pentagonales, légèrement mobiles les unes sur les autres, de la lèvre supé-
rieure, sont plus grosses en avant; elles deviennent de plus en plus petites et
mobiles, en même temps qu’elles perdent de leur solidité, à mesure qu’elles se
rapprochent du bord postérieur. La lèvre inférieure est, au contraires parfaitement
fixe.

— 35 —

Cette situation de la bouche reportée au bord postérieur de la membrane
buccale, bien différente de celle qu’elle occupait chez les Oursins, au centre même
de cette membrane, n’existe pas chez l’animal très jeune, où du reste la
forme du corps est beaucoup moins irrégulière. Lovèn, en étudiant un jeune
Spatangue de quelques millimètres de longueur seulement, a remarqué en effet
que le péristome avait la forme d’un pentagone à côtés à peu près égaux, pré-
sentant à son centre la bouche entourée par les petites plaques buccales. Peu à
peu, à mesure que l’animal grandit, et que ces plaques s’accroissent, la bouche
se retire en arrière dans la direction de l’interradius postérieur jusqu’à ce que
finalement elle vienne se placer entre le bord postérieur de la membrane buccale,
transformée ainsi en lèvre supérieure, et la première pièce de l’interradius qui
devient proéminente et constitue une lèvre inférieure.

L’anus, reporté chez les types actuels à l’extrémité postérieure du corps dans
l’interradius impair, s’ouvre au centre d’un périprocte ovale, limité par trois ou
quatre paires des pièces de cette aire interradiale, et constitué par de petites
pièces calcaires plus grosses à la périphérie qu’au centre.

Le trajet du tube digestif a été décrit avec soin par Hoffmann qui a
distingué plusieurs régions auxquelles il donne les noms de pharynx, œsophage,
estomac, intestin grêle, gros intestin, intestin terminal ou rectum. Évidemment
ces termes peuvent être très commodes dans le cours d’une description,
mais ils ne répondent pas à des régions anatomiques définies, et ont l’inconvé-
nient de rapprocher des régions connues sous les mêmes .noms, chez les
animaux supérieurs, certaines portions de l’appareil digestif qui en sont cependant
bien distinctes tant au point de vue anatomique qu’au point de vue physiologique.
Bien qu’Hoffmann fasse remarquer qu’il n’emploie ces termes que pour faciliter
les descriptions, les raisons que je viens d’exposer m’empêchent de les conserver,
sauf les noms d’œsophage et de rectum qui correspondent à des régions distinctes
et assez nettement définies. Hoffmann décrit aussi dans l’intestin du Spatangue
quatre courbures différentes : la première s’étend de la bouche jusqu’au niveau
de l’orifice du diverticulum ; la deuxième part de ce point pour décrire une
circonférence presque complète et revenir près de son point de départ ; la
troisième, qui se dirige en sens inverse, suit la face interne du test au-dessus de la
précédente et se termine au niveau de la plaque madréporique ; la quatrième
enfin comprend l’intestin terminal.

En ce qui concerne la dénomination des diverses régions de l’appareil digestif,
je me range à l’opinion de Teuscher qui ne voit, comme chez les Oursins, que
deux courbures, l’une supérieure, l’autre inférieure, dans l’intestin du Spatangue.
Il n’y a pas plus de raison, en effet, pour décrire quatre courbures chez ce dernier
que chez les Oursins où l’œsophage peut être tout aussi bien considéré comme

— 36

une première courbure et le rectum comme une quatrième (i). Seulement
Teuscher appelle œsophage toute la région comprise entre la bouche et l'orifice
du divérticulum ; or, il me semble plus rationnel d’admettre que l’œsophage est
beaucoup plus court, et de ne donner ce nom qu’à la première portion du tube
digestif, contre laquelle est appliqué le canal du sable ; car la portion suivante
renferme de nombreuses glandes et surtout reçoit des vaisseaux, ce qui permet
de lui assigner un rôle que n’affecte pas en général l’œsophage dans les phéno-
mènes de la digestion et de l’absorption.

Le trajet du tube digestif est à peu près le même chez les divers genres
d’Oursins irréguliers que j’ai pu examiner; j’étudierai d’abord celui duSpatangue,
et indiquerai ensuite les quelques particularités que j’ai observées chez les autres
types.

Lorsqu’on ouvre un Spatangue par la face ventrale, on n’aperçoit que l’œso-
phage et la courbure intestinale inférieure (PI. I fïg. i). L’œsophage (Œ) qui
fait suite à la bouche se fixe aux bords des deux lèvres qui limitent une ouverture
buccale, toujours plus petite que le diamètre de l’œsophage. De plus, les deux
petites lames mésentériques qui réunissent l’œsophage, d’une part, à la plaque de
soutien, et d’autre part, au canal du sable, s’insèrent aussi aux deux angles de
l’ouverture buccale, en même temps qu’elles se fixent sur la demi-circonférence
supérieure de l’œsophage et se continuent sur la lèvre supérieure sous forme
d’une membrane mince qui s’étend jusqu’aux anneaux vasculaires. C’est ainsi que
se trouve limité* au niveau de la lèvre supérieure une sorte de sinus étroit,
compris entre la membrane interne du test intimement appliquée contre les
pièces calcaires de la lèvre supérieure et la membrane qui est la continuation
des lamelles mésentériques annexées à l’œsophage.

Il n’existe aucun muscle en connexion avec la lèvre supérieure lui permettant
de s’ouvrir ou de se fermer volontairement. Les mouvements peu étendus, du
reste, qu’elle peut accomplir, aussi bien que l’entrée des matières dans le tube
digestif, paraissent se faire d’une façon toute mécanique.

L’œsophage est la portion la plus étroite du tube digestif. Il est en général
aplati, et, sa cavité étant incomplètement remplie par du sable, sa forme est
toujours un peu irrégulière. Il s’étend en ligne droite vers l’extrémité postérieure
dans la direction de l’interradius impair, et conserve les mêmes dimensions
jusqu’au point où il se continue avec le commencement de la courbure inférieure

(i) Je n’emploierai donc que les termes œsophage, première qourbure ou courbure inférieure,
deuxième courbure ou courbure supérieure, et rectum. Si dans différentes notes adressées à
l’Académie des Sciences, je me suis servi des noms proposés par Hoffmann, c’était uniquement
pour éviter une discussion de termes qui n’aurait pas trouvé sa place dans ces communications.

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d’un calibre plus fort que le sien et qui suit une direction différente. Le canal
du sable (C et c’) qui l’accompagnait à partir de la bouche, passe à ce niveau au-
dessus de l’œsophage pour se placer sur la grande lamelle mésentérique ventrale
(. MV ) qui relie entre elles les différentes régions de la courbure inférieure.
Celle-ci (Cl) décrit plus d’une circonférence complète : elle monte d’abord
jusqu’au radius antérieur où elle reçoit une large dilatation saxiforme, le diver-
ticulum, qu’on ne peut apercevoir en regardant l’animal par la face ventrale,
puis fait ensuite le tour du test pour venir se terminer près du radius antérieur
dans l’interradius qui le précède (interradius 5 de Lovèn). Elle conserve un
calibre uniforme sur tout son trajet et présente, deux centimètres environ au-delà
de son origine, un léger renflement transversal (50) indiquant la trace du siphon
qui s’ouvre à ce niveau; de là, jusqu’au niveau de l’orifice du diverticulum, sa-
face externe présente une série de lignes transversales claires (Fig. 5 b) qui
correspondent au trajet des vaisseaux de cette région. A partir de l’orifice du
diverticulum jusqu’à son extrémité, elle ne présente rien de particulier.

Si l’on ouvre le Spatangue par la face dorsale (pl. I, fig. 2 et 3), on apercevra
la courbure supérieure (CS) qui se dirige en sens inverse de la précédente,,
décrit un peu plus d’une demi-circonférence le long de la face interne du test, et
se continue vis-à-vis la plaque madréporique avec le rectum (R); celui-ci s’étend
le long de la zone interradiale postérieure et aboutit au périprocte, sur les pièces
calcaires duquel il est solidement fixé par des tractus mésentériques. La région
la plus élevée du test est occupée par un organe volumineux (D), élargi dans sa
portion médiane et rétréci à ses deux extrémités : c’est le diverticulum qui s’étend
de la courbure inférieure à la plaque madréporique. Il est d’une couleur brun
foncé et sa surface irrégulièrement bosselée offre de nombreux plis transver-
saux. Il s’ouvre dans la courbure inférieure en un point situé dans la zone radiale
antérieure, par un orifice elliptique étroit qu’on aperçoit en ouvrant et en étalant
les parois de l’intestin (pl. 1 1, fig. 7, OD).

Le tube digestif est fixé au test par de nombreuses bandes fibreuses (TRT), et
les différentes circonvolutions sont reliées entre elles par des lames mésentériques
résistantes qui ont été décrites par Hoffmann sous les noms de lamelles mésenté-
riques dorsales et ventrales; elles sont au nombre de quatre. Les deux lamelles
mésentériques ventrales prennent leur point d’attache à l’appareil de soutien
interne PS et s’insèrent, la petite (mv) le long de l’œsophage, la grande (MV) sur
toute l’étendue du bord interne de la courbure inférieure. A la face dorsale, un
premier feuillet (md) s’insère le long du rectum et se fixe à la portion correspon-
dante du test; un autre feuillet (MD) réunit le diverticulum à la courbure supé-
rieure, s’insère au test au niveau des deux petites plaques calcaires qui protègent
l’extrémité du canal du sable (pl. III, fig. 19, PS), et envoie sur le rectum un

5-3

— 38 —

prolongement qui court parallèlement au feuillet précédent, et se fixe, comme
lui, à la face interne du test. Ces deux feuillets se continuent jusqu’à l’extrémité
du rectum où ils se développent de manière à former un cercle complet qui
s’insère, d’une part, sur la circonférence du rectum, d’autre part, sur les plaques
calcaires périphériques du périprocte (fig. 20).

Pas plus que chez les Oursins réguliers, il n’existe chez le Spatangue, de
muscles particuliers destinés à faciliter le passage des excréments à travers
l’ouverture anale limitée par les plaques du périprocte; ce phénomène s’effectue
sous l’influence de la contraction des muscles longitudinaux et transversaux qui
appartiennent en propre aux parois du rectum.

A l’intestin est annexé un canal qu’Hoffmann, pensant être le premier à décou-
vrir ses relations avec le tube digestif^ a appelé organe contourné (gewundene Organ)
et qui est l’homologue du siphon des Oursins. Ce canal (S) part du commence-
ment de la courbure inférieure en OS} se dirige transversalement vers l’œsophage
sous lequel il passe et vient croiser le vaisseau marginal interne en a, fig. 1. A ce
moment il change.de direction, s’applique étroitement contre le bord interne du
tube digestif qu’il accompagne pendant un certain temps pour s’y ouvrir de nou-
veau en (<5”0’), c’est-à-dire en un point à peu près situé vis-à-vis son origine
et distant de trois ou quatre centimètres environ de l’extrémité de la courbure
inférieure. Le siphon présente donc deux directions différentes, suivant qu’il est
libre ou accolé au tube digestif. Son aspect change aussi en même temps qu’il
change de direction. Il est légèrement aplati et son diamètre est plus considérable
(3 millimètres environ), dans sa portion comprise- entre son point d’origine et le
vaisseau marginal interne ; dans la portion suivante, au contraire, il devient cylin-
drique et présente des parois moins épaisses et un plus petit calibre. A ces diffé-
rences extérieures correspondent également des différences importantes dans sa
structure histologique. Son deuxième orifice (S’ O’) dans le tube digestif n’a rien
de particulier, le siphon s’y termine par une simple ouverture circulaire , tandis
qu’à, son autre extrémité (S O), sa face supérieure se continue dans l’épaisseur
même de la paroi de l’intestin, ce qui donne naissance à ce léger renflement
transversal qu’on observe au commencement de la courbure .inférieure. En ou-
vrant le tube digestif à ce niveau, on voit que ce prolongement du siphon
apparaît sous forme d’un léger sillon (pl. II, fig. 7, <S”0’), accompagné d’une série
de petits mamelons (fig. 7, MJ) qui ne paraissent pas avoir de fonction spéciale.

Cet organe a déjà été figuré par M. Milne-Edwards, qui l’a considéré comme
un vaisseau. Hoffmann n’a pas été le premier à indiquer ses relations avec le
tube digestif; car bien qu’il dise que « den meisten Beobachtern entgangen zu
« sein wird, da.weder von J. Millier noch von Delle Chiaje das Organ erwâhnt
« wird, » Delle Chiaje l’a parfaitement décrit et figuré. Dans la planche XXV,

— 3g —

fig. 1 2, de son livre « Sulla storia degli animali senza vertebre, » est représenté par
la lettre h , un canal qui s’ouvre de part et d’autre dans le tube digestif et qui n’est
autre chose que le siphon. Voici du reste ce que Delle Chiaje avait dit sur le tube
digestif du Spatangue : « Andamento alquanto diverso rimarcasi nel tubo intes-
« tinale dell’Echinus spatagus, il cui œsofago è senza denti, un poco allargato nel
« principio, assottigliato- è dritto in seguito ; ove nasce il duodeno che gli passa
« per sopra, ed un canale abbastanza ristretto e traversalmento diretto verso
« l’incominciamento del diguino, ove si âpre. » Delle Chiaje a figuré aussi le
siphon de l’Echinus edulis et le décrit d’une façon très claire : « Giacchè nel
« margine interno libero è costeggiato da un canale rotondo avento longitudinal!

« e poco profonde rughe, che incomincia dal termine dell’œsofago e finisce al
« principio dell’intestino tenue ; stabilendosi in tal modo una communicazione
« diretta tra questo budello è l’œsofago. » Il n’y a donc pas de raison pour
conserver à ce canal le nom d’Hoffmann’ s Organ que lui attribue Teuscher, et
il me paraît préférable de lui laisser le nom de siphon intestinal que M. Perrier
a donné à l’organe identique chez les Oursins, en raison des fonctions impor-
tantes qu’il doit remplir.

Les deux courbures de l’intestin conservent à peu près les mêmes dimensions
sur toute leur longueur; elles sont cylindriques, et complètement remplies de
sable, de petites coquilles, de foraminifères, de débris alimentaires de toute
sorte, qui ne se rencontrent ni dans le siphon dont la lumière paraît toujours
libre, ni dans le diverticulum qui est rempli d’un liquide brun foncé. La couleur
violacée des parois reste uniforme sur toute l’étendue de l’intestin, et l’on ne
remarque pas ces différences de coloration qu’on observe chez les Oursins et
aussi chez d’autres spatangides. Mais, en ouvrant le tube digestif, on trouve que
certaines régions présentent un aspect et une coloration particulières. Ainsi, sur
la plus grande partie de la longueur de l’intestin, l’épithélium interne est d’une
couleur jaune foncé passant au brun clair; au contraire, certaines portions de la -
courbure inférieure, en particulier la face dorsale, possèdent un épithélium d’une
couleur brune très foncée. Or, les parties qui présentent un épithélium foncé sont
précisément celles, qui reçoivent des vaisseaux ; à ces différences dans l’aspect
extérieur des cellules épithéliales correspondent aussi des modifications dans
leurs formes et leurs caractères histologiques.

Chez les autres genres de Spatangides, le trajet du tube digestif rappelle celui
du Spatangue. Chez certains genres (Echinocardium, Brissopsis, Schizaster), on
observe une différence de coloration très marquée entre la courbure inférieure
qui est grise et la courbure supérieure qui est jaune ou brune, fait comparable
à ce qui existe chez les Oursins réguliers. On observe aussi quelquefois (Echino-
cardium et surtout Schizaster), une différence de volume très notable entre la :

— 4° —

courbure inférieure et la courbure supérieure qui est beaucoup plus large que
celle-ci et la déborde en dessous. Partout on observe des différences dans la
coloration de la face, interne du tube digestif, l’épithélium étant toujours plus
foncé dans les régions qui possèdent des vaisseaux. Le rectum présente à son
origine chez Y Echinocardium flavescens (PL III, fig. 20), un petit diverticulum,
qui ne paraît avoir d’autre fonction que de servir de réservoir aux excréments ;
car on y trouve toujours des matières analogues à celles qui remplissent le
rectum, et sa structure ne diffère pas de celle de ce dernier organe. Le Schizaster
présente un diverticulum analogue, mais relativement beaucoup plus petit et situé
plus bas.

Le trajet et la longueur du siphon varient beaucoup suivant les genres. Chez
Y Echinocardium (fig. 1 5, s), il présente, comme chez le Spatangue, une première
portion à paroi épaisse jusqu’au point où il croise le vaisseau marginal interne;
de là il se dirige en avant, monte parallèlement à l’oesophage jusqu’au niveau de
la bouche, puis se recourbe pour redescendre en sens inverse et s’appliquer
contre le bord interne de la courbure inférieure qu’il accompagne jusqu’à son
extrémité où il se termine. Chez le Schizaster, le siphon est très court : il pré-
sente au début une région à parois épaisses, vient croiser le vaisseau marginal
interne et s’applique immédiatement contre le tube digestif dans lequel il ne
tarde pas à s’ouvrir (PI. III, fig. 14). Chez la Brissopsis, il n’est pas plus long que
chez le Schizaster ; mais, au lieu d’offrir à son origine une paroi épaissie, il se
dilate au contraire, entre l’œsophage et la courbure inférieure, en une sorte de
poche assez vaste, à forme irrégulière et dont les parois sont très minces
(PI. II, fig. 11). Chez le BriSsus, le trajet du siphon rappelle celui du Spatangue
et de l’Echinocardium : c’est un tube à parois assez épaisses présentant des rides
transversales, qui remonte en passant sous l’œsophage jusque vers la bouche,
puis se recourbe brusquement, croise le vaisseau marginal interne et s’applique
contre la courbure inférieure qui l’accompagne jusqu’en un point voisin de soft
extrémité antérieure (PI. II, fig. 10).

Un fait anatomique intéressant à constater chez le Schizaster, le Brissus et la
Brissopsis, est l’existence d’un second canal comparable au siphon qui s’ouvre de
part et d’autres dans le tube digestif en deux points, variables suivant le genre,
de la courbure inférieure (fig. 10, 11, 14, S A, g et h). On peut considérer ce
canal comme un deuxième siphon, une sorte de siphon accessoire. Il est très
court chez le Schizaster. Dans ce dernier genre ainsi que chez le Brissus, il est
accolé au tube digestif, tandis que chez la Brissopsis il court à une certaine
distance de l’intestin, tout en lui restant constamment parallèle. Ce siphon acces-
soire n’existe ni chez le Spatangue, ni chez l’Echinocardium.

Le diverticulum n’offre pas dans ces divers genres la même apparence que

— —

chez le Spatangue : c’est un simple cul-de-sac aplati, plus ou moins long suivant
que le pôle apical est plus ou moins éloigné de l’extrémité antérieure, à parois
claires, lisses, dépourvues de plis transversaux.

Les différences qui existent entre le tube digestif des Oursins réguliers et celui
des Spatangides tiennent en partie au déplacement de la bouche et de l’anus, qui a
nécessairement entraîné certaines modifications dans le trajet de ce canal; le tube
digestif, toutes choses égales d’ailleurs, est plus long chez les Irréguliers que chez
les Réguliers. La première portion de l’intestin, au lieu de se diriger verticalement
pour se recourber ensuite vers l’aire ambulacraire antérieure, s’étend dans la
direction de l’interradius postérieur. Morphologiquement, l’on doit considérer la
portion du tube digestif des Spatangues qui correspond à l’œsophage des Oursins,
comme comprenant toute la région située entre la bouche et le radius antérieur,
c’est-à-dire entre la bouche et le point d’insertion du diverticulum : celui-ci n’est
en effet qu’une adaptation particulière à un but physiologique du cul-de-sac que
présente la première courbure de l’Oursin à l’entrée de l’œsophage. Cependant,
au point de vue physiologique, on ne peut donner le nom d’œsophage à toute la
portion de l’intestin située en deçà de l’orifice du diverticulum. J’ai déjà dit plus
haut qu’il me semblait préférable de réserver le nom d’œsophage à la portion
située dans l’interradius postérieur et de considérer comme appartenant à l’intestin
proprement dit, c’est-à-dire à la région dans laquelle se passent les phénomènes
de la digestion, la portion suivante qui s’est modifiée et joue un certain rôle dans
l’absorption des matières nutritives puisqu’elle possède des vaisseaux. La première
courbure de l’intestin se termine au même point chez l’Oursin et le Spatangue :
dans l’interradius qui porte la plaque madréporique (interradius 5). Le rectum
s’est simplement allongé chez les Spatangues; situé chez les Réguliers dans l’aire
radiale antérieure, il a continué son chemin en ligne droite le long de l’interradius
impair pour s’ouvrir à l’extrémité postérieure du corps, prenant ainsi la place
qu’occupait d’abord chez l’Oursin, une des cinq glandes génitales.

Il faut aussi remarquer que le tube digestif ne présente plus chez les Spatangi-
des, ces caractères d’uniformité constante qu’il offre chez les Réguliers, ainsi
que nous le prouvent les différences signalées plus haut dans les trajets du siphon,
et l’existence dans certains genres d’un siphon accessoire ou d’un diverticulum
annexé au rectum.

D’autres modifications apportées dans la structure de l’intestin ont été amenées
par le changement de vie et ne sont dues qu’à des circonstances extérieures. Le
tube digestif de l’Oursin n’aurait pas suffi à un animal qui n’absorbe que des
matières solides, sable ou débris de coquilles; aussi le voyons-nous acquérir chez
les Spatangues des parois beaucoup plus épaisses, et se fixer à la face interne du

test par des brides mésentériques solides qui maintiennent en position les circon-
volutions de l’intestin toujours rempli de substances assez lourdes.

Enfin un perfectionnement important qui caractérise le tube digestif des
Spatangues, est la différenciation d’organes glandulaires particuliers, tels que le
diverticulum et certaines glandes développées dans l’épaisseur même de ses parois,
organes qui n’existaient pas encore chez les oursins réguliers.

Structure des parois du tube digestif. — Les parois du tube digestif
offrent une structure identique chez tous les Spatangides que j’ai étudiés : cette
structure d’ailleurs se rapproche beaucoup de celle que nous avons trouvée chez
les Réguliers. Sur une coupe transversale de l’intestin (pl. IV, fig. 21, 22, 23),
on rencontre, en allant de l’extérieur à l’intérieur, un épithélium externe, une
couche conjonctive, une couche musculaire, une deuxième couche conjonctive,
une membrane élastique, et enfin un épithélium interne. Quelques-unes de ces
couches conservent le même caractère sur toute lalongueur de l’intestin; d’autres,
la couche conjonctive et l’épithélium interne, par exemple, offrent des caractères
différents suivant les régions auxquelles elles appartiennent, différences en rapport
avec l’existence ou l’absence de vaisseaux dans ces régions.

Les couches épithéliales et conjonctives externes présentent les mêmes carac-
tères que chez les Oursins : les cellules épithéliales sont petites et granuleuses,
munies de cils vibratiles; la lame conjonctive sous-jacente est toujours très mince,
et les fibrilles qui la constituent sont lâches et peu abondantes.

Couches musculaires. - — Au-dessous du tissu conjonctif, on trouve des fibres
musculaires circulaires, puis des fibres longitudinales ayant à peu près la même
épaisseur. La couche transversale est cependant un peu plus développée. Ces
fibres sont surtout très nombreuses dans les parois de l’œsophage et du rectum.
Elles présentent le même développement dans la première et dans la deuxième
courbure, et je n’ai jamais pu constater les différences indiquées par Hoffmann
relativement à l’épaisseur des couches musculaires dans certaines régions. Les
fibres sont généralement fort longues, minces et possèdent un noyau nettement
limité; sur des préparations fixées par l’acide osmique et traitées ensuite par
l’alcool, ou l’acide chromique, elles ne se présentent pas toujours avec les caractères
ordinaires des fibres musculaires, mais apparaissent le plus souvent sous forme
de fibres raides, à contours fortement accentués, se colorant difficilement par le
picro carmin : elles rappellent, en un mot, les fibres élastiques et d’autant
mieux qu’on n’y aperçoit pas de noyau. Mais, en traitant les morceaux du
tube digestif par une solution d’acide chromique au 4/1000 dans l’eau de mer

-43 -

pendant vingt-quatre heures, puis par une même solution dans beau douce
pendant le même temps, enfin par l’alcool, et colorant ensuite par le carmin de
Grenacher (carmin au borax), on obtient des préparations où les caractères des
fibres musculaires sont alors très nets, et qu’on peut dissocier après un court
séjour dans l’alcool au tiers. On trouve alors, si la coloration n’a pas été poussée
trop loin, des noyaux fortement colorés en rouge qui tranchent nettement sur la
fibre restée plus pâle (fig. 25). Les fibres n’ont plus les contours, si fortement
accusés, qu’elles offraient dans les préparations traitées à l’acide osmique ; ces
contours sont moins réguliers, plus sinueux; les fibres, renflées en certains points
et rétrécies en d’autres, présentent enfin tous les caractères de véritables fibres
musculaires. Du reste, cette différence d’aspect qu’affecte la fibre musculaire,
suivant qu’elle est fixée en extension ou en contraction, n’est pas particulière aux
Oursins, mais a déjà été observée chez divers Invertébrés.

Couche conjonctive interne. — Elle constitue généralement la couche la
plus épaisse de l’intestin, et c’est dans son épaisseur que viennent se ramifier les
nombreux capillaires du tube digestif : aussi est-il préférable de l’étudier d’abord
dans les régions qui ne reçoivent pas de vaisseaux, la courbure supérieure par
exemple, car c’est dans ces régions qu’elle est le mieux développée. Elle est
constituée. par deux assises distinctes : on trouve, en effet, sur les coupes transver-
sales, une couche externe faisant suite aux muscles longitudinaux , qui apparaît
dans la plupart des préparations comme une zone mince, homogène, très
réfringente, ayant l’aspect d’une bande brillante, uniforme ; mais sur des pièces
qui ont été soumises à l’action de l’alcool, on reconnaît qu’elle est formée de
fibrilles conjonctives légèrement ondulées, très fines, et serrées les unes contre
les autres (fig. 11 et 23, C e ). Cette assise ne renferme pas les cellules conjonctives
ni les granulations qu’on rencontre dans le reste de la couche. Elle s’observe sur
toute l’étendue du tube digestif, sauf dans l’œsophage, où il n’existe pas de fibres
conjonctives à direction transversale. La couche interne (E), beaucoup plus épaisse
que la précédente, est constituée par des fibrilles minces entre-croisées dans tous
les sens, formant une couche lâche qui renferme de nombreuses cellules de tissu
conjonctif, des amas de pigment rouge ou jaune, et quelques masses protoplas-
miques (G), à contours irréguliers, paraissant être des cellules amiboïdes. Les
granulations de pigment sont principalement abondantes dans le tissu conjonctif
de l’œsophage et de la courbure supérieure, mais on les rencontre également sur
toute la longueur du tube digestif. Cette couche conjonctive lâche est particulière-
ment développée dans les portions dépourvues de vaisseaux; dans les régions
vascularisées (face dorsale de la courbure inférieure par exemple), elle renferme des
capillaires si nombreux qu’elle disparaît presque complètement et n’apparaît plus.

— 44 —

sur les coupes, que dans les interstices très étroits qui les séparent; jamais les vais-
seaux ne pénètrent dans la'zone externe, à fibres transversales (fig. 23). La lumière
des capillaires est obstruée par du sang coagulé, c’est-à-dire par une masse grisâtre
ou brune, finement granuleuse, ne se colorant pas par les réactifs, renfermant des
corpuscules du sang en plus ou moins grande quantité. Les parois de ces capillai-
res sont formées par la couche conjonctive elle-même, mais elles possèdent un
revêtement endothélial qui permet de les faire considérer comme des capillaires
véritables, et non comme de simples lacunes creusées dans le tissu conjonctif.
Comme je le ferai remarquer lorsque j’étudierai la structure des vaisseaux, il
arrive souvent que les corpuscules sanguins emprisonnés dans le coagulum se
fixent de préférence contre la paroi du capillaire. On pourrait être tenté de
considérer ces cellules comme formant l’endothélium véritable, si un examen
plus approfondi ne laissait reconnaître facilement leur nature réelle.

En dehors de la couche conjonctive, se trouve une membrane élastique très
mince qui supporte l’épithélium et qui ne présente pas de caractères particu-
liers {El).

Couche épithéliale. — L’épithélium qui tapisse la face interne du tube
digestif est très développé surtout dans les régions qui reçoivent des vaisseaux.
On reconnaît sur les coupes (fig. 21, 22, 23 E) qu’il est formé par plusieurs
rangées de cellules, très petites à la base et devenant plus longues et plus gros-
ses à mesure qu’on se rapproche de la s surface libre de la couche épithéliale.
Les cellules superficielles peuvent atteindre une longueur considérable (fig. 26).
Elles possèdent toutes un gros noyau très granuleux. Leur protoplasma est
presque homogène, très finement granuleux, et jamais on ne rencontre ces
granulations si marquées qui existent chez les Oursins réguliers. C’est sur la
face dorsale de la courbure inférieure, chez le Spatangue, et d’une façon géné-
rale dans toutes les régions vascularisées, que l’épithélium atteint son maxi-
mum de développement et que les cellules offrent les plus grandes dimensions;
dans les autres régions, la couche conserve la même apparence, mais son épais-
seur diminue notablement et les cellules y sont toujours plus petites; l’épithé-
lium qui tapisse l’œsophage et le rectum est peu développé. Il y a donc une
relation constante entre la forme et le développement des cellules épithéliales
et la présence de vaisseaux dans les parois du tube digestif : c’est aussi dans
les régions qui reçoivent des vaisseaux que les cellules peuvent subir une modi-
fication particulière et se transformer en cellules à mucus dont il sera question
tout à l’heure.

Sur toute la longueur de l’intestin, la surface interne de la couche épithéliale
est limitée par une mince cuticule dépourvue de cils vibratiles.

- 45 -

Structure du Diverticulum. — Les parois du diverticulum présentent
une structure assez différente de celle de l’intestin. Les couches musculaires y
sont très peu développées; le tissu conjonctif est formé de fibrilles anastomosées,
renfermant des cellules et des granulations de pigment : on y rencontre la coupe
de nombreux capillaires. L’épithélium est formé, comme dans l’intestin, par plu-
sieurs assises de cellules, mais les cellules superficielles ne sont pas limitées nette-
ment vers l’intérieur. On voit, en effet, sur les coupes (pl. VI, fig. 38), qu’elles se
continuent et se confondent dans une masse constituée tantôt par un magma
granuleux, tantôt par un fin réticulum, au milieu duquel on .distingue des noyaux,
des amas de protoplasma, des débris de membranes cellulaires, en un mot, des.
restes de cellules tombées en dégénérescence. Ce magma, qui forme une couche
plus ou moins épaisse, n’est autre chose qu’une partie de la sécrétion brune qui
remplit le diverticulum, restée adhérente et fixée par les réactifs, contre la face
interne de sa paroi. Il est facile de s’assurer, en étudiant la couche épithéliale,
depuis la base où les cellules sont très distinctes, jusqu’au point où l’on ne trouve
que des débris granuleux, que les cellules superficielles subissent une dégéné-
rescence et tombent en déliquium, et que c’est bien à leurs dépens que se forme
le liquide du diverticulum, lequel est versé dans l’intestin et doit jouer dans les
phénomènes de la digestion un rôle important, si l’on en juge par le développe-
ment de l’organe qui le sécrète.

Glandes de l’Intestin. — Le diverticulum n’est pas le seul organe de sécré-
tion que possède le tube digestif des Oursins irréguliers; on trouve, en effet,
dans l’épaisseur des parois de l’intestin, et cela chez tous les genres, deux sortes
de glandes particulières. Il existe d’abord dans toutes les parties de la courbure
inférieure qui reçoivent des vaisseaux, de nombreuses cellules à mucus, situées
au milieu des cellules épithéliales, apparaissant sous forme d’espaces clairs, ne se
colorant jamais par le picrocarmin, et qui, vues à un assez fort grossissement,
montrent une membrane d’enveloppe et un contenu, hyalin, transparent, très
finement granuleux. Les caractères et la situation de ces éléments doivent les faire
considérer comme des cellules épithéliales qui se sont transformées en cellules
à mucus et qui s’ouvriront ultérieurement dans l’intestin. Du reste, l’existence de
semblables éléments dans le tube digestif est un fait assez fréquent chez différents
animaux.

D’autres organes glandulaires beaucoup plus parfaits se rencontrent au com-
mencement de la courbure inférieure, dans la région comprise entre l’extrémité
de l’œsophage et le premier orifice du siphon. Ce sont de véritables glandes com-
posées, en forme de poires ou de bouteilles situées dans l’épaisseur du tissu con-
jonctif sous-jacent à l’épithélium; bien qu’elles n’occupent qu’un espace relative-

6-3

— 46 —

ment restreint, elles sont fort nombreuses, car elles sont très serrées et souvent
superposées. Elles présentent une partie glandulaire proprement dite, sphérique,
renfermant de longues cellules, à noyau très apparent, à protoplasma finement
granuleux, qui se dirigent en rayonnant du centre à la périphérie, et un col
allongé, tapissé par de petites cellules, qui vient s’ouvrir à la surface de la couche
épithéliale. Lorsque les glandes ont été divisées par le rasoir exactement suivant
leur axe, ce qui n’est pas le cas le plus général, on peut y distinguer une cavité
centrale qui se continue avec la lumière du col, et renfermant une matière légère-
ment granuleuse qui n’est autre chose que la sécrétion de la glande coagulée par
les réactifs (fig. 21, Gl ).

Ces glandes n’existent dans aucune autre portion de l’intestin : je l’ai coupé sur
toute sa longueur sans jamais les rencontrer ailleurs. Elles s’observent dans la même
région et présentent les mêmes caractères chez Y Echinocardium, le Brissus, le
Schizaster et la Brissopsis, du moins autant que j’ai pu en juger, chez ces trois
derniers types, par les échantillons conservés dans l’alcool que j’avais à ma dispo-
sition. Elles ne correspondent pas évidemment aux glandes qu’Hoffmann figure
pl. VII, fig. 52 et qu’il a trouvées au voisinage de l’orifice du diverticulum (dans
le dernier tiers de l’estomac); j’ai recherché ces glandes dans cette région avec
plus de soin que partout ailleurs, et je n’ai jamais rencontré que les cellules à
mucus dont je parlais plüs haut. Je ne m’explique pas la nature des éléments
que l’auteur représente dans cette figure, à moins qu’il ne s’agisse d’un amas de
noyaux appartenant aux cellules épithéliales et réunies en une masse plus ou moins
compacte, comme j’en ai rencontré sur differentes portions du tube digestif qui
n’avaient été soumises qu’à l’action de l’acide chromique. Du reste, je pourrais
répéter ici les remarques que je faisais à propos du tube digestif des Oursins, sur
les résultats auxquels Hoffmann est arrivé dans ses recherches histologiques.
Chez le Spatangue, comme chez les Oursins, il a pris l’épithélium pour une couche
conjonctive riche en cellules et très pauvre en fibres, et qu’il décrit comme
« eine Drüsenschicht fast ganz ohne Fasern, zum grôsten Theil nur aus Zellen
« gebildet, welche in einer sehr sparsamen hyalinen Grundsubstanz liegen. »
Les cellules glandulaires qu’il y a trouvées ne sont autre chose que les noyaux
des cellules épithéliales dont les contours avaient disparu, altérées qu’elles étaient
par un réactif insuffisant pour les conserver. Ceci explique pourquoi il n’a pas vu
les cellules à mucus de l’intestin, ni les modifications que subissent les cellules
épithéliales du diverticulum; il dit, en effet, en parlant du diverticulum : « Die
« Drüsenschicht ist gelblich gefarbt und besteht aus denselben zelligen Elemen-
« £en, wie sie im Anfangstheil des Dickdarmes auch vorkommen »

Structure du Siphon. — Le siphon présente une structure différente suivant

— 47 —

que l’on étudie sa portion libre ou sa portion accolée à la courbure inférieure.
Dans cette dernière partie, le siphon dont la coupe est cylindrique, présente
une mince paroi formée en allant de l’extérieur à l’intérieur, d’une couche
épithéliale externe vibratile, d’une couche conjonctive peu développée, d’une
couche à fibres musculaires transversales (mais sans fibres longitudinales),
d’une couche conjonctive offrant une assise externe à fibres transversales et une
assise interne à fibres longitudinales renfermant de nombreuses granulations de
pigment, et enfin d’un épithélium interne renfermant des cellules allongées et à
noyau volumineux. Hoffmann nie l’existence des fibres musculaires dans les
parois du siphon; j’y ai cependant trouvé d’une façon constante une couche
musculaire, peu développée à la vérité, mais cependant très reconnaissable. Dans
sa portion libre, le siphon possède des parois très épaisses et sa coupe a la forme
d’un triangle isocèle ; sa lumière a également une forme triangulaire. L’épaisseur
des parois n’est pas la même sur les trois faces : la face tournée vers le commen-
cement de la courbure inférieure et qui forme la base du triangle, ne présente en
effet qu’une couche de tissu conjonctif ordinaire, tapissée sur ses deux faces par
des cellules épithéliales, tandis que les deux faces supérieure et inférieure sont
renforcées par une lame épaisse de tissu gélatineux interposé entre la couche
conjonctive et l’épithélium interne, lame qui s’amincit à mesure qu’elle se
rapproche de la base du triangle, de façon à donner l’aspect qui a été figuré par
Hoffmann dans sa PI. VII, fig. 54, b. Ce tissu conjonctif gélatineux présente
(PI. IV, fig. 27) une masse fondamentale homogène, dans laquelle sont plongées
de nombreuses cellules conjonctives, envoyant dans toutes les directions des
prolongements très fins et anastomosés. La couche conjonctive externe est très
mince ; l’épithélium interne a les mêmes caractères que dans la région accolée
au tube digestif.

Ces modifications dans la structure» des parois du siphon sont assez curieuses et
il est difficile d’en donner l’explication. Hoffmann fait remarquer que le tube
digestif étant rempli de sable, pourrait facilement comprimer les parois du siphon
et en fermer complètement la lumière si ces parois ne présentaient pas une
résistance suffisante; dans la région accolée à la courbure inférieure, cette
compression ne peut avoir lieu, aussi le tissu gélatineux n’y est-il pas représenté.
Mais si l’on songe que les circonvolutions du tube digestif sont maintenues fixes
à l’aide de feuillets mésentériques très résistants, on comprendra difficilement
qu’elles puissent comprimer le siphon ; et d’ailleurs, en supposant même que le
poids du sable qu’elles renferment tend à modifier leur position, la pression
qu’elles pourraient exercer sur le siphon ne serait certainement pas bien consi-
dérable, car il faut tenir compte du liquide de la cavité générale et de la diminution
de poids relatif qu’il leur fait subir. Du reste, les parois de la première portion du

- 4« -

siphon sont fort peu épaissies chez le Brissus, et elles sont très minces chez la
Brissopsis.

J’ajouterai encore quelques mots sur la structure des feuillets mésentériques.
Ils sont constitués par une lame de tissu conjonctif, formée de fibres très denses
et très serrées, tapissée sur ses" deux faces par de petites cellules vibratiles, lame
qui se continue avec la couche conjonctive externe du tube digestif et, au niveau
de ses points d’attache, avec la membrane interne du test. Ils présentent ceci de
particulier qu’au moment où ils viennent s’insérer sur le tube digestif, leurs deux
faces se renforcent par des fibres musculaires parallèles à l’axe de l’intestin ; nous
observerons un fait analogue à propos des vaisseaux.

SYSTÈME NERVEUX.

Le système nerveux des Echinides n’est connu avec certitude que depuis assez
peu de temps, et son existence a même été controversée pendant ces dernières
années. Les opinions des différents anatomistes qui se sont occupés de cette
question ont été résumées et discutées, en 1872, par Baudelot qui ajouta aux
descriptions de ses devanciers des faits anatomiques et des détails de structure
très précis. On sait que Tiedemann, le premier, avait indiqué l’existence d’un
anneau pentagonal entourant l’ouverture buccale des Oursins réguliers et
envoyant des branches dans les zones ambulacraires, mais les descriptions de
Tiedemann ne reposent que sur des idées théoriques et non sur des observations
anatomiques. Ses vues hypothétiques furent confirmées par Van Beneden et
surtout par Krohn qui, dans un travail publié en 1841, déterminales dispositions
exactes du système nerveux et en donna d’excellentes figures auxquelles ses
successeurs ne trouvèrent que peu de choses à ajouter.

Peu de temps après la publication du mémoire de Krohn, Agassiz émit des
doutes sur la signification qu’on devait donner aux filets décrits auparavant
comme nerveux, en se fondant surtout sur la différence de rapports qu’affecterait
avec les pièces calcaires des ambulacres, la bandelette nerveuse chez les Oursins
et chez les Astéries, objection qui fut combattue par Duvernoy (1) d’abord et par
Müller (2). Ensuite, en 1866, M. Vulpian (3) fut conduit, par ses expériences
physiologiques, à admettre l’existence du système nerveux chez les Astéries; mais
il pensait néanmoins que « le fait même de l’existence du système nerveux, tel
qu’il a été décrit par les précédents auteurs, pourrait être mis en doute. »

(1) Duvernoy. Mémoire sur quelques points de F organisation des Echinodermes. — Mém. Ac. Sc.
Paris 1849.

(2) Muller. Anatomisihe Studien uber die Echinodermen. — Archiv. f. Anat. und Phys. 1850.

(3) Vulpian. Leçons sur la physiologie du système nerveux. — Paris 1866.

5o —

Baudelot confirme de tous points, sur les Echinides, les recherches de Krohn,
qu’il a vérifiées facilement en laissant macérer le test des Oursins dans de l’acide
azotique dilué; il démontre qu’il existe, principalement dans la région externe des
bandelettes nerveuses, de nombreuses cellules apolaires, unipolaires et bipolaires,
et reprend la question posée par Agassiz : Les organes décrits comme appartenant
au système nerveux sont-ils bien les représentants de ce système ? Les dispositions
anatomiques qui ont été décrites au sujet de ce système, et dont Baudelot a
vérifié l’exactitude, sont bien en rapport, dit-il, avec l’idée qu’on peut se faire du
système nerveux d’un animal rayonné; mais on ne peut a ■priori , étant donnée
une cellule ou une fibre appartenant à une partie considérée comme nerveuse,
dire s’il s’agit bien réellement d’un élément nerveux. Les expériences physiolo-
giques entreprises par Baudelot l’amènent bien à conclure à l’existence d’un
système nerveux, mais ne lui permettent pas de dire avec certitude si le pentagone
péribuccal et les branches qui en partent correspondent bien réellement au
système nerveux. Il pense que cette question est loin d’être éclaircie et qu’elle
nécessite de nouvelles recherches.

L’étude du système nerveux fut reprise en 1876 par Frédéricq qui décrivit
avec plus de soin que ses prédécesseurs le trajet et la terminaison des nerfs et
entreprit une série d’expériences sur la physiologie de ce système. Le résultat de
ses recherches, plus complètes que celles qui avaient été entreprises par Baudelot,
lui permit de conclure que le système décrit par Krohn est bien réellement le
système nerveux; qu’il n’existe pas chez les Oursins de centre nerveux spécial,
mais que les différentes portions du système nerveux peuvent fonctionner
séparément et que le pentagone nerveux permet simplement la coordination
des mouvements. J’aurai peu de choses à ajouter au mémoire de Frédéricq.

On sait que le système nerveux des Oursins réguliers comprend un anneau
pentagonal, immédiatement appliaué contre la face interne de la membrane
buccale, entourant l’origine du pharynx, et envoyant dans les zones ambulacraires
cinq nerfs qui se terminent au niveau des plaques oculaires. L’anneau nerveux
qu’on aperçoit très difficilement sur les animaux frais, à cause de son adhérence
intime aux pièces de l’appareil masticateur, se laisse isoler avec la plus grande
facilité sur des animaux qu’on a fait macérer dans l’acide azotique au cinquième,
suivant la méthode indiquée par Baudelot. Les cinq troncs nerveux ambulacraires
sont entourés d’une gaine conjonctive tapissée de cellules épithéliales dont il sera
question à propos du système circulatoire, et que je ne puis considérer tomme un
vaisseau proprement dit. Cette enveloppe ne se continue pas sur le nerf au-delà
du cercle péristomien : si l’on pousse une injection dans cet espace périnervien,
on voit la matière s’échapper constamment au point où le nerf passe sous les
auricules et se répandre dans la cavité générale.

De chaque angle du pentagone péribuccal naissent les nerfs ambulacraires dont
le calibre est à peu près le même que celui du pentagone, et augmente sitôt
qu’ils ont traversé les auricules ; ils conservent la même épaisseur jusqu’au niveau
du milieu de la zone ambulacraire, puis diminuent graduellement d’épaisseur et
s’éteignent en arrivant au pore oculaire, sans émettre des troncs qui traverseraient
ce pore pour se ramifier sur la surface externe du test. La face interne, de cette
bandelette est, comme la face supérieure de l’anneau péribuccal, divisée en deux
moitiés par un sillon longitudinal peu profond. Du bord interne de cet anneau
naissent, au niveau de chaque angle, deux petits filets qui montent le long du
pharynx avec les cinq paires de faisceaux ligamenteux qui accompagnent ce
canal. Ces nerfs ont été décrits pour la première fois par Frédéricq; leur dissec-
tion assez pénible à cause de leur finesse est de beaucoup facilitée par l’emploi
de l’acide azotique. Il est probable qu’ils se rendent dans les muscles de la
lanterne.

Au niveau du point où les vaisseaux ambulacraires envoient leurs branches à la
vésicule correspondante, la bandelette nerveuse abandonne un rameau qui suit le
bord externe de la vésicule, et arrive au tentacule par celui des deux pores
correspondant au tentacule qui est le plus rapproché de la ligne médiane, ainsi
que l’a montré Frédéricq. Ce nerf pénètre dans l’épaisseur des parois du tentacule,
qu’il suit sur toute sa longueur, pour se terminer immédiatement au-dessous de
la ventouse en un petit renflement. Il est facile de constater le trajet et la
terminaison du nerf en observant chez une espèce à pigmentation peu développée,
l’Echinus acutus, par exemple, soit un tentacule vivant où le nerf se distingue
par sa couleur brunâtre, soit un tentacule fixé en extension et coloré au picro-
carmin où le nerf apparaît sous forme d’un ruban un peu plus coloré que les
tissus propres du tentacule. Sur les coupes transversales, on reconnaît également
la coupe du nerf sous forme d’un amas très finement granuleux offrant sur sa
périphérie un- certain nombre de cellules nerveuses.

Sur les coupes transversales d’un nerf ambulacraire, on reconnaît que la ban-
delette nerveuse présente deux régions distinctes : une partie interne presque
exclusivement composée de fibres, et une partie externe cellulaire. La région
interne présente un nombre considérable de petits points très rapprochés et
très serrés qui correspondent chacun à la coupe d’une fibre nerveuse; on rencontre
au milieu de ces fibres quelques rares cellules nerveuses. La région externe, en
rapport avec la face interne du test, renferme un grand nombre de cellules
petites, à noyaux apparents, très serrées vers la périphérie, et devenant de plus
en plus espacées à mesure qu’on se rapproche de la partie centrale. Il n’y a donc
pas délimité absolument tranchée entre les deux régions fibreuse et cellulaire.

Les caractères des fibres nerveuses ne se laissent pas définir sur les coupes : il

— 52 —

faut pour les étudier recourir aux dissociations. Un procédé très avantageux
consiste à traiter le nerf par une solution d’acide chromique au 4/1000 dans
l’eau de mer pendant quelques heures, puis par une solution d’acide chromique
dans l’eau distillée, enfin par l’alcool , et colorer au carmin de Grenacher. Les
éléments se laissent facilement dissocier, et les cellules nerveuses se montrent avec
les caractères suivants. Le noyau volumineux est très granuleux et fortement
coloré en rouge, le protoplasma cellulaire incolore est rempli de fines , granula-
tions, la membrane d’enveloppe est très mince (PI. VI, fig. 45). La plupart des
cellules possèdent un, deux, ou quelquefois trois prolongements ; il est rare de
trouver des cellules qui en soient dépourvues. Je n’ai jamais remarqué que les
cellules nerveuses fussent toutes bipolaires, et que leurs prolongements fussent
disposés d’une façon aussi régulière' que l’a figuré Frédéricq. Quant aux fibres
nerveuses, elles ressemblent à celles de tous les invertébrés : elles sont très fines,
très pâles, peu distinctes les unes des autres, et elles se colorent difficilement par
les réactifs ordinaires.

La structure du système nerveux est identique dans les nerfs ambulacraires et
dans le pentagone péribuccal. Dans les filets nerveux qui se rendent aux tenta-
cules, nous retrouverons toujours la même distinction entre une portion fibreuse
et une portion cellulaire : seulement ici les cellules'sont groupées tout autour de
la portion fibreuse.

Le renflement qui termine le nerf ambulacraire présente de nombreuses
cellules nerveuses ; il est fort, probable que de nombreux filets partent de ces
cellules et constituent, au-dessous de la couche épithéliale de la ventouse, un.
plexus nerveux très riche en cellules. Il est certain que ces nerfs, au moment où
ils viennent de traverser le test, abandonnent un certain nombre de rameaux, et
que ceux-ci se ramifient dans l’épaisseur de la couche conjonctive qui tapisse la
face externe du test. Jusqu’à présentée n’ai pas été plus heureux que Frédéricq,
et il ne m’a pas été possible d’apercevoir ce réseau nerveux : les préparations
faites soit à l’acide osmique, soit à l’acide chromique, soit au chlorure d’or, ne
m’ont donné aucun résultat satisfaisant. Cependant un réseau analogue à celui
que Lovèn a figuré chez les Spatangides doit exister chez les Oursins. On sait, en
effet, que des morceaux du test d’un oursin peuvent vivre pendant longtemps, et
que les piquants et surtout les pédicellaires continuent à manifester une vive
sensibilité lorsqu’ils ont été détachés du test. Les radioles peuvent encore se
mouvoir, faiblement il est vrai, alors que les organes internes sont déjà dans un
état de putréfaction assez avancée et que le liquide de la cavité générale exhale
une odeur repoussante. Ces faits ne peuvent s’expliquer que par l’existence d’un
plexus nerveux, constitué par des fibres et des cellules, occupant toute la couche
conjonctive superficielle.

— 53 —

Frédéricq relate un certain nombre d’expériences physiologiques qu’il a
entreprises sur les oursins et que j’ai répétées à diverses reprises. Ces expériences
montrent qu’il n’existe pas chez ces êtres de région nerveuse centrale, et quê-
tes nerfs ambulacraires peuvent fonctionner séparément comme centres distincts.
Il est facile de couper tes nerfs ambulacraires un peu après leur sortie du pen-
tagone péribuccal, à l’aide d’incisions pratiquées sur la membrane buccale ; à la
suite de cette opération, tes tentacules et tes piquants se meuvent aussi rapidement
qu’auparavant, mais l’oursin a perdu la faculté de coordonner ses mouvements :
tes tentacules s’agitent dans tous tes sens, mais l’animal reste toujours dans la
même position ; si on 1e retourne sur 1e dos, il ne peut reprendre sa position
normale.

Il est inutile de s’arrêter sur tes diverses expériences qu’on peut faire à ce
sujet (section des nerfs à différents niveaux, excitation galvanique, etc.), qui
sont rapportées dans 1e mémoire de Frédéricq. Elles montrent, dans tous tes cas,
que tes organes considérés depuis Krohn comme un système nerveux appar-
tiennent bien réellement à ce système, résultat qui, du reste, était prévu:
d’avance.

Il y a peu de choses à dire sur tes organes des sens des Oursins. Le sens lè plus:
développé chez ces animaux est 1e sens du toucher : tes tubes ambulacraires qui
servent à la locomotion doivent être, en effet, des organes de tact probablement
très parfaits, vu leur richesse en fibres et en cellules nerveuses. Les sphéridies
peuvent être également considérées comme des organes des sens, dont il est
difficile de déterminer la nature ; Lovèn pense que ce sont des organes du goût.
Quant à la tache pigmentaire que Valentin avait trouvée sur la plaque oculaire
et qu’il considérait comme un organe de vision, on sait depuis longtemps qu’elle
n’existe pas, et qu’il ne saurait être question maintenant d’un sens de la vision
chez tes Oursins.

Spatangides. — Les détails que je viens de donner sur 1e système nerveux:
des Oursins me permettront de décrire rapidement 1e système nerveux des
Spatangues. Le pentagone nerveux qui entoure la bouche est immédiatement
appliqué contre 1e test et a la même forme que tes anneaux péribuccaux. Chez 1e
■ Spatangue, ses deux côtés latéraux sont plus petits que tes côtés antérieurs et que
1e côté postérieur, légèrement convexe. Chez tes espèces dont 1e péristome est
large, 1e pentagone nerveux tend à prendre une forme plus régulière, tes deux
côtés latéraux devenant presque aussi longs que tes côtés antérieurs. La recherche
de cet anneau est beaucoup plus facile que chez tes Oursins : il suffit d’enlever la
membrane qui recouvre la lèvre supérieure pour l’apercevoir sous forme d’un
mince cordon brunâtre très distinct des vaisseaux adjacents. Des cinq angles du

■7-3

— 54 —

pentagone partent des nerfs qui se rendent dans les zones ambulacraires. Comme
chez les Oursins, ils sont renfermés dans un espace dépendant de la cavité
générale, et envoient de distance en distance des rameaux obliques qui sortent
par les pores ambulacraires pour se rendre dans les tentacules. Au lieu de
présenter un sillon sur le milieu de leur face interne, ces bandelettes nerveuses
sont, au contraire, renflées dans leur portion médiane et amincies sur les bords
(PI. V, fig. 35 N).

Les nerfs qui montent à l’intérieur des tentacules ne présentent pas de
renflements à leur extrémité. On ne peut les suivre sur les coupes que jusqu’à
une certaine distance. En s’approchant de l’extrémité du tentacule, le nerf doit
se diviser en un grand nombre de rameaux qui ’se rendent dans les houppes
terminales de ces tubes jusque dans, leurs 'extrémités renflées', et entrent fort
probablement en connexion avec les cellules épithéliales particulières qui forment
ces renflements.

La structure des éléments nerveux est la même chez les Spatangues que chez
les Oursins.

Lovèn a figuré le plexus nerveux superficiel d’une Brissopsis lyrifera ; je n’ai
jamais pu, pas plus que chez les Oursins, constater l’existence d’un tel plexus.
Du reste, les mêmes faits qui expliquent l’existence de ce plexus chez les
Oursins, s’observent aussi chez les Spatangues, où des morceaux de test isolés
et des pédicellaires détachés continuent à manifester pendant longtemps une
grande sensibilité.

J’ai pratiqué chez les Spatangues la section des nerfs ambulacraires ; mais les
expériences ne conduisent à aucun résultat concluant, les fonctions de locomotion
étant extrêmement réduites chez ces animaux puisqu’ils restent généralement
immobiles.

Les organes des sens ne sont pas plus développés chez les Spatangues que
chez les Oursins. Les tubes ambulacraires peuvent être considérés comme des
organes du toucher, et c’est même la seule fonction qu’ils doivent remplir,
puisqu’ils ne servent pas à la locomotion. Il est facile de voir de jeunes
Spatangues, dont les mouvements sont plus actifs que ceux des individus adultes,
placés dans les cristallisoirs, étendre leurs tubes péribuccaux dans toutes les
directions et les appliquer contre les parois du vase. On voit aussi les Echinocar-
dium étendre les longs tentacules qu’entoure la fasciole infra-anale, à l’aide
desquels ils semblent pouvoir reconnaître la nature des corps voisins. Ainsi que
chez les Réguliers, les sphéridies des Spatangues ont été considérées par Lovèn
comme des organes d’un sens particulier.

GLANDES GÉNITALES.

Les glandes génitales occupent chez les Oursins les zones interambulacraires,
et sont chez le même individu à peu près de même forme et de même dimen-
.sion; cependant, on observe que la glande qui occupe l’interradius 5, d’après la
notation de Lovèn, est toujours un peu moins développée que les quatre autres.
Elles s’étendent généralement sur presque toute la longueur de la zone ambula-
craire : tel est le cas pour les Dorocidaris , Arbacia , Strongylocentrotus et Sphœre-
chinus. Chez le Psammechinus, les glandes génitales sont reportées vers' le pôle
apical, de telle sorte qu’on ne les aperçoit pas le plus souvent, l’animal étant
ouvert par la face ventrale, tant qu’on n’a pas enlevé le tube digestif ; et elles
présentent de plus ceci de particulier, qu’elles se réunissent toutes cinq en un
anneau très épais qui entoure l’extrémité du rectum, et qui n’est ouvert que du
côté du radius 1, le long duquel est étendu le rectum. Leurs portions interam-
bulacraires proprement dites sont très peu étendues, et on pourrait même dire
avec plus de raison, qu’elles sont simplement des expansions coniques que cet
anneau périanal envoie dans les zones interambulacraires. Les glandes génitales
atteignent chez le Sphœr.echinus le minimum de leur développement : elles sont
réduites à de simples bandes linéaires, fort peu épaisses même à l’époque de la
maturité sexuelle ; en dehors de cette époque, c’est à peine si elles sont indiquées
dans chaque zone par une petite traînée brunâtre, où l’on aperçoit à la loupe, les
culs-de-sac glandulaires flétris et atrophiés. Je n’ai jamais vu les glandes génitales
d’un Sphœrechinus, même sur des échantillons de très grande taille, atteindre
l’épaisseur d’un centimètre. Chez les Dorocidaris, Arbacia et Strongylocentrotus,
elles sont toujours fort grosses, même en dehors de l’époque de la reproduction ;
elles ont la forme d’un prisme triangulaire qui se moule par sa face convexe sur
la concavité du test, et dont les autres faces sont en rapport avec les courbures du
tube digestif. Chez l’Echinus, elles sont reportées à la partie supérieure du test et
ne dépassent pas généralement le milieu de la zone interradiale ; par contre, elles
sont très grosses et globuleuses.

Les glandes génitales des Oursins sont des glandes en grappe, constituées par
des culs-de-sac distincts qui se réunissent dans des canaux de second ordre.

— 56 —

lesquels forment un canal excréteur commun qui débouche à l’extérieur par le
pore génital. C’est sur toute la longueur de ces culs-de-sac que se développent
les éléments génitaux, ovules ou spermatozoïdes, aux dépens des cellules
épithéliales qui les tapissent.

Il n’existe pas, on le sait, de différences extérieures qui permettent de distin-
guer les mâles des femelles; l’examen seul des produits permet de les reconnaître,
et en dehors de l’époque de la reproduction, il est impossible de distinguer le
sexe. Chez les Strongylocentrotus, les testicules sont généralement roses, tandis
que les ovaires sont jaunes. Chez les Psammechinus, les glandes mâles sont plus
petites et plus fortement colorées en brun que les ovaires, dont la couleur est la
même que chez les Strongylocentrotus. Chez les autres espèces, il n’existe pas de
différences dans la coloration des glandes génitales.

On sait que chez les Oursins les organes génitaux entrent en activité à des
époques fixes pour une espèce déterminée, mais généralement variables chez les
différents genres. Cependant, au mois de mars et d’avril, j’ai trouvé la plupart
des espèces de Marseille en pleine activité sexuelle. Les Strongylocentrotus sont
déjà aptes à ia reproduction à partir du mois de septembre, époque à laquelle ils
deviennent comestibles, jusqu’au mois d’avril'; mais il n’est pas rare de ren-
contrer à toute époque de l’année des individus dont les glandes sont remplies
d’ovules et de spermatozoïdes.

Chez les Spatangides, le nombre des glandes génitales ne dépasse jamais le
chiffre quatre : la glande postérieure, celle qui appartient à l’interradius 3, a
disparu, et sa place est occupée par le rectum. Chez les types qui possèdent
quatre glandes génitales, on remarque toujours que la paire antérieure est la
moins développée, et que, des deux glandes antérieures, celle qui occupe l’inter-
radius 5 est constamment très petite. C’est ce qui arrive chez le Spatangue,
l’Echinocardium- et la Brissopsis ; chez le Brissus; elle a même complètement
disparu. Enfin chez le Schizaster, les deux glandes postérieures seules se sont
conservées, il n’y a même plus trace de la paire antérieure. (PL II, fïg. 1 2).

La forme des glandes génitales chez les Oursins irréguliers est globuleuse. Ce
sont, comme chez les Réguliers, des glandes en grappe dont les acini sont très
distincts et d’un tissu beaucoup plus ferme que chez les Oursins. Si la distinction
des sexes est jusqu’à un certain point possible chez ces derniers, il n’en est plus
de même chez les Irréguliers, où la couleur des testicules et des ovaires est la
même. Cette couleur, d’un rouge pourpre foncé chez le Spatangue, jaune chez
l’Echinocardium, est due au développement considérable de pigment rouge ou
jaune dans l’épaisseur de leurs parois ; ce pigment ne s’est pas développé dans les
glandes génitales du Schizaster, qui sont tout-à-fait incolores. L’époque de la
reproduction n’arrive chez le Spatangue qu’au printemps, pendant les mois de

5 7

mars ou d’avril, et c’est à ce moment seulement qu’il est possible de distinguer
les glandes mâles des femelles, suivant que le liquide qui s’en échappe est blanc,
opaque comme du lait, ou ressemble à une gelée transparente renfermant les
ovules.

La structure des glandes génitales est la même chez les ..Oursins et chez les
Spatangues : chez les premiers, les parois de ces organes sont seulement plus
minces et plus délicates que chez les Spantagues, mais les mêmes tissus existent
chez les deux types, et s’y présentent avec les mêmes caractères. Une coupe
transversale d’un ovaire de Spatangue (PI. VI, fig. 43) présente, en allant de
l’extérieur à l’intérieur, les couches suivantes : une couche épithéliale analogue à
celle qu’on trouve sur la face externe de tous les organes renfermés dans la
cavité générale, une couche conjonctive, une couche musculaire, et un épithélium
interne. La couche conjonctive présente des fibres externes à direction transver-
sale (c, t), et des fibres internes à direction longitudinale ( [c , /).; elle renferme
de nombreuses granulations de pigment et des corpuscules de tissu conjonctif.
La couche musculaire (M7)ne renferme exclusivement que des fibres circulaires;
elle est toujours très développée. La couche épithéliale interne est la plus impor-
tante ; c’est aux dépens des cellules qui la constituent que se forment les ovules
dont le développement est très simple. Les cellules qui, en dehors de l’époque de
la reproduction, forment une couche n’ayant pas de caractère particulier, se
multiplient activement lorsque ce moment est arrivé ; elles augmentent rapide-
ment de volume, se détachent de la paroi de l’ovaire et tombent dans la cavité du
tube, sous forme de grosses cellules à protoplasma très granuleux, offrant une
vésicule germinative très claire, et une tache germinative foncée. Une fois que
l’ovule est arrivé à maturité parfaite, les granulations du protoplasma deviennent
beaucoup moins abondantes, en même temps que la vésicule et la tache germina-
tive disparaissent complètement. Les ovules se développent de la même façon chez
tous les Echinides.

Les testicules présentent dans leurs parois les mêmes couches que les ovaires :
ils n’en diffèrent que par la destinée de leurs cellules épithéliales qui donneront
naissance aux spermatozoïdes. Lorsqu’on observe, à l’état frais, le contenu des
tubes testiculaires d’un Oursin ou d’un Spatangue à l’époque de la reproduction,
on peut assez facilement se rendre compte des modifications que subissent ces
cellules, et du mode de développement des spermatozoïdes. On trouve d’abord
(PL VI, fig. 46) un grand nombre, de cellules très finement granuleuses, dont on
n’aperçoit pas le noyau ou plutôt dont le noyau occupe la cellule tout entière (a).
Ces cellules ne doivent pas correspondre aux cellules épithéliales des tubes, mais
résultent fort probablement d’une segmentation préalable de ces dernières ; j’ai, en
effet, rencontré, assez rarement il est vrai, ces cellules plus petites réunies par

— 58 —

groupes réguliers de 4 ou de 8 ayant l’aspect de groupes de cellules qui viennent
de subir une segmentation, ce qui laisse supposer qu’il existe chez les Echinides
une première génération analogue à celle qui a été découverte tout récemment
par M. Sabatier chez les Annélides. Ces spermatOspores ne tardent pas à devenir
des morula ( b , c, d ) renfermant un nombre considérable de petits noyaux dont
chacun deviendra un spermatozoïde, et qui constituent ainsi la deuxième géné-
ration. La transformation du spermatospore en morula ne s’opère pas à la suite
d’une segmentation régulière, mais elle est le résultat d’une production endogène,
à l’intérieur de la cellule mère, de noyaux qui se développent aux dépens du
protoplasma de celle-ci, et qui, d’abord peu distincts et mal délimités ( [b\ se diffé-
rencient peu à peu et acquièrent des contours très nets (c, d). Je n’ai jamais
observé que la queue du spermatozoïde se développât en ce moment. Une fois
que les noyaux de la morula se sont complètement développés, ils se séparent et se
montrent tantôt isolés, tantôt réunis par groupes de quatre ou cinq (d, e). Ils ne
tardent pas à acquérir des dimensions plus fortes tout en conservant leur forme
sphérique; c’est alors que la queue du spermatozoïde fait son apparition et se
forme par simple élongation du protoplasma du noyau. En même temps que la
queue se développe, il se différencie à sa base un petit noyau brillant et très
réfringent (g). Le développement du spermatozoïde est dès lors presque terminé.
Il s’accroît encore un peu, la queue s’allonge, la tête prend la forme caractéris-
tique (h) d’un ovoïde terminé en pointe ; la tache brillante qui marque le point
d’insertion de la queue persiste, et se retrouve chez tous les spermatozoïdes com-
plètement développés.

Tel est le mode de développement des spermatozoïdes chez le S-pat angus
purpureus , que j’ai étudié pendant le mois d’avril. D’après ce que j’ai observé à
la même époque et au mois d’août chez le Sphærechinus granularis , les phéno-
mènes se passent d’une façon identique chez les Oursins réguliers.

SYSTÈME CIRCULATOIRE.

OURSINS RÉGULIERS.

La circulation chez les Oursins réguliers a été l’objet d’un grand nombre de
recherches de la part de plusieurs savants ; mais jusqu’en 1875, époque à laquelle
M. Perrier publia son travail sur le système circulatoire des Oursins, on ne
possédait que des données très vagues, et à beaucoup de points de vue, inexactes,
sur cette question difficile.

On connaît la théorie que Valentin a donnée de la circulation de l’Oursin,
théorie établie difficilement et quelquefois en désaccord avec les faits qu’il avait
précédemment observés. Il existerait, d’après lui, deux cercles vasculaires autour
de l’œsophage sur le plancher supérieur de la lanterne, et deux cercles vasculaires
autour de l’anus; l’un de ceux-ci serait en communication avec un des anneaux pé-
ricesophagiens par un canal vertical auquel est annexé le cœur. De l’autre cercle
périœsophagien naît l’artère intestinale qui longe le bord de l’intestin et aboutit au
deuxième cercle périanal ; de chacun des cercles vasculaires de l’anus naissent cinq
vaisseaux ambulacraires, et le sang qui était arrivé par le vaisseau intestinal interne
passe dans l’un des vaisseaux ambulacraires pour respirer dans les vésicules et les
tubes ambulacraires, et vient par le deuxième vaisseau ambulacraire se jeter dans
le deuxième cercle vasculaire anal. C’est de ce dernier que naît la veine intestinale
ou vaisseau externe, laquelle envoie au test de nombreuses ramffications. De ces
cercles œsophagiens partent aussi deux systèmes de vaisseaux, artères et veines, qui
se ramifient dans les muscles de la lanterne.

On le voit, la circulation de l’Oursin, d’après les idées de Valentin, est fort
difficile à comprendre. Les connexions qu’il suppose exister entre les quatre cercles
qui entourent les deux extrémités de l’appareil digestif ne sont pas clairement
établies, et après avoir parlé d’abord d 'un seul cercle anal, il en suppose un second
pour compléter sa théorie. Il n’y a pas lieu du reste de discuter, ni de réfuter la
théorie de Valentin, qui en plusieurs points, est en complet désaccord avec
les faits.

— 6o —

Valentin admettait deux systèmes circulatoires intestinal etambulacraire distincts,
quoique en communication l’un avec l’autre. Après lui, d’autres observateurs,
Siebold et Gegenbaur, émettant en même temps des doutes sur l’exactitude des
faits observés par Valentin, pensèrent qu’il y avait lieu de distinguer le système
circulatoire proprement dit ou intestinal, du système ambulacraire.

Gegenbaur (i) dit du système circulatoire : Le système aquifère comprend les
cinq vaisseaux ambulacraires qui se réunissent en un cercle œsophagien, auquel
sont annexées les vésicules de Poli, et qui communique avec la plaque madrépo-
rique par le canal du sable. L’appareil circulatoire proprement dit est représenté
par un cercle œsophagien distinct du précédent, mis en communication à l’aide
d’un cœur tubulaire avec un cercle anal ; les deux anneaux émettent des ramifica-
tions rayonnantes. « Il ne peut être question d’une distinction entre un trajet
artériel et veineux; toute la disposition de l’ensemble paraît tendre plutôt à
transporter le liquide nourricier élaboré par l’intestin dans le reste du corps, pour
le distribuer là, où il rencontre en même temps les conditions voulues pour que

l’échangé des gaz soit possible Si autrefois on a admis que les deux systèmes

étaient ‘nettement distincts l’un de l’autre, on a actuellement de bonnes raisons pour
soutenir l’opinion contraire. La communication des deux systèmes paraît être
toujours la plus vraisemblable. »

La. communication des deux systèmes est définitivement établie par Hoffmann
chez les Réguliers et surtout chez le Spatangue, où elle avait déjà été découverte
par M. H. Milne-Edwards. Hoffmann s’occupe principalement de la circulation
chez le Spatangue où son étude ne présente pas les mêmes difficultés que chez les
Oursins, et donne peu de détails au sujet des Réguliers. Pour lui il n’existe qu’un
cercle vasculaire périœsophagien, auquel aboutissent le canal du sable et les
deux vaisseaux de l’intestin ; il n’y a pas de cercle vasculaire anal, ni de vaisseaux
se rendant dans les parois du test. Quant à la structure et aux fonctions probables
du cœur, Hoffmann n’en dit que fort peu de chose.

L’existence du cercle vasculaire anal niée par Hoffmann est de nouveau admise
par A. Agassiz (2) : il reçoit, d’après lui, la veine intestinale. De plus, du cercle anal
part un vaisseau parallèle au canal du sable, qui se renfle sur un certain point de
son trajet en une dilatation ovoïde et creuse qui est le cœur et aboutit à l’anneau
vasculaire périœsophagien, duquel s’échappe l’artère intestinale (vaisseau interne).
La veine intestinale donne -à la fois des rameaux au tube digestif et au test.
Comment se termine l’artère intestinale et quelle est l’origine de la veine in-

(1) Gegenbaur: Manuel d’ Anatomie comparée. Edition française. Page 309.

(2) Agassiz. Révision of tbe Echini. 1874.

— 6

testinale ? Agassiz ne le dit pas. Le vaisseau qui va du cercle anal au cercle
œsophagien est distinct du canal du sable ; mais comment se termine le canal du
sable ? Agassiz dit : « The stone canal, starting from the madreporic body,.
« runs along the heart to the circular ring. » Cet anneau circulaire est-il le même
que l’anneau vasculaire dont il vient d’être question, ou bien est-ce un deuxième
anneau superposé au premier? C’est une question à laquelle Agassiz n’a pas
répondu.

Les dispositions décrites par Agassiz sont, on le voit, encore fort obscures, et il
n’est pas possible d’après son travail de se faire une idée nette de la circulation des
Oursins.

M. Perrier (1875) reprit l’étude de la circulation des Oursins et arriva à des
résultats très importants sur la distribution de ce système. Après avoir démontré
qu’il n’existe pas de cercle vasculaire anal, il étudie l’organe considéré comme un
cœur et ses relations avec le canal du sable ; il montre que cet organe n’est autre
chose qu’une glande indépendante du canal du sable, et s’ouvrant par un canal
distinct, sous la plaque madréporique. Il fait remarquer que la glande en question
est parfaitement close en bas, et ne donne naissance à aucun vaisseau parallèle au
canal du sable. Les coupes transversales montrent bien que le canal du sable est
tout-à-fait indépendant de la glande; il lui est accolé sur toute sa longueur, mais 11e
contracte aucune relation avec elle. Les cinq vaisseaux des ambulacres qui se
terminent en cul-de-sac à leur extrémité apicale, débouchent dans un cercle
œsophagien unique duquel se détachent, d’une part le canal du sable, d’autre part
le vaisseau marginal interne. Les deux systèmes, aquifère et intestinal, sont donc en
communication directe. Le vaisseau marginal interne monte le long de l’œsophage
et ne donne de ramifications que sur la première courbure du tube digestif. Le
vaisseau marginal externe, qui ne fournit également de branches qu’à la première
courbure du tube digestif, n’a pas de communication avec le cercle de la lanterne et
reçoit le sang par ses nombreuses anastomoses avec le vaisseau marginal interne.
La deuxième courbure de l’intestin 11e reçoit pas de vaisseaux. Quant aux branches
décrites par Agassiz comme se rendant aux parois du test, elles n’existent pas.
Enfin, le vaisseau externe est en connexion avec un vaisseau particulier découvert
par M. Perrier, le vaisseau collatéral , qui n’envoie pas de branches au tube digestif
et paraît être, dit-il, une sorte de réservoir où peut se déverser le trop plein du
système circulatoire.

Les résultats auxquels est arrivé M. Perrier sont, nous le répétons, fort im-
portants : ils font connaître plusieurs dispositions nouvelles d’un grand intérêt
et établissent définitivement les points les plus controversés du système circulatoire,
la nature véritable du cœur des anciens anatomistes, l’absence de cercle vasculaire
autour de l’anus, la distribution exacte des vaisseaux sur le tube digestif. Cependant

8-3

— Ô2 —

l’année suivante parut un mémoire de Teuscher, où il n’est pas fait mention
du travail du savant français, et où nous trouvons décrites des dispositions très
différentes de celles qui avaient été découvertes par M. Perrier. Le travail de
Teuscher étant peu connu en France, je dois m’y arrêter un instant.

D’après Teuscher, il existe chez les Oursins, comme chez tous les Echinodermes,
deux systèmes circulatoires : l’un vasculaire proprement dit, l’autre aquifère, tous
deux possédant un anneau œsophagien propre. Le premier comprend deux parties
distinctes, l’une appartenant aux viscères, l’autre au système nerveux.

Occupons-nous d’abord du système aquifère. Il comprend les cinq vaisseaux
aquifères ambulacraires qui, au niveau de la lanterne, montent le long des pyra-
mides pour se jeter dans l’anneau aquifère périœsophagien. C’est de cet anneau que
dépendent les cinq vésicules de Poli, et que s’échappe le canal du sable, qui monte
le long de l’œsophage, en longeant le cœur, pour se terminer à la plaque madrépo-
rique. Comme le cœur des Astéries et des Spatangucs, cet organe n’est d’aucune
utilité pour l’animal adulte, et doit être un reste du développement embryonnaire,
ou bien un organe ancestral transmis par hérédité.

Le système vasculaire appartenant aux viscères comprend un vaisseau ventral et
un vaisseau dorsal qui suivent les bords de l’intestin. Le premier, plus développé,
longe le bord interne du tube digestif jusqu’au rectum; le deuxième, de plus petit
calibre, suit le bord externe, et se dédouble sur une certaine .partie de son trajet le
long de la première courbure.

Teuscher n’a pu reconnaître le cercle vasculaire anal, mais son existence n’est
pas douteuse pour lui : elle est rendue presque évidente par ce fait que le vaisseau
ventral conserve, dit-il, le même calibre jusqu’au commencement du rectum, et il
est bien peu probable qu’il s’y termine brusquement en cul-de-sac ; il doit, au
contraire, continuer son chemin et se jeter dans le cercle périanal.

Le vaisseau ventral se continue le long de l’œsophage et débouche dans l’anneau
vasculaire périœsophagien. Il semble également à Teuscher que le vaisseau dorsal,
malgré son petit calibre au niveau de l’œsophage, doit se jeter dans- cet anneau.

Outre les cinq vaisseaux aquifères ambulacraires, il existe dans chaque zone
ambulacraire, comme chez les Spatangues, un vaisseau qui entoure la bandelette
nerveuse : c’est le vaisseau périnervien. Seulement, contrairement à ce que
Teuscher a observé chez les autres Echinodermes, en particulier chez les Spatan-
gues, il n’existe pas autour du pentagone nerveux d’anneau vasculaire en commu-
nication avec le vaisseau périnervien des zones ambulacraires. Au niveau de
l’ouverture des auricules, les vaisseaux ambulacraires et périnerviens, ainsi que la
bandelette nerveuse, jusque là étroitement unis tous trois, se séparent ; les nerfs
continuent leur chemin en droite ligne et convergent vers le pentagone nerveux; les
vaisseaux périnerviens cessent d’entourer le système nerveux pour rejoindre le

— 6.3 —

pharynx, montent le long de ce canal, et se jettent dans l’anneau vasculaire périœso-
phagien. Les vaisseaux aquifères s’appliquent contre la face externe de la lanterne
et montent le long des pyramides pour se terminer dans l’anneau aquifère périœso-
phagien. Teuscher n’a pas injecté ces cinq vaisseaux qui montent le long du
pharynx, dans l’intérieur même de la lanterne, mais sur les coupes transversales il a
reconnu la disposition suivante. Le pharynx présente cinq paires de faisceaux
ligamenteux qui l’accompagnent sur toute sa longueur, et dans le sillon qui sépare
les deux faisceaux de chaque paire, on aperçoit une ouverture qui correspond à un
vaisseau. Or, ces cinq vaisseaux ne peuvent déboucher que dans l’anneau vasculaire
périœsophagien.

Quant à la communication des deux systèmes aquifère et vasculaire, Teuscher
n’en parle pas dans son mémoire ; il dit seulement, dans le résumé qui termine son
travail, que cette communication lui paraît incertaine chez les Oursins réguliers.

Tels sont, en résumé, les principaux résultats des recherches de Teuscher sur les
Oursins (Echinus esculentus). Un premier reproche à adresser au naturaliste alle-
mand porte sur la connaissance incomplète des travaux antérieurs publiés sur la
question ; il semble, en effet, ne pas avoir connu le mémoire de Perrier, qui avait
paru un an avant le sien, et dont les principaux résultats avaient été communiqués
à l’Académie des Sciences en novembre 1874, sans quoi son attention eût été
attirée sur certaines dispositions que l’éminent professeur du Muséum a parfaite-
ment fait connaître et sur lesquelles il insiste ajuste titre : entre autres, l’absence
certaine et facile à constater du cercle vasculaire anal, le trajet du vaisseau ventral
qui n’arrive pas au rectum, mais s’arrête au commencement de la deuxième cour-
bure intestinale, la structure et le rôle du prétendu cœur auquel Teuscher continue
à donner ce nom, tout en reconnaissant que rien dans sa structure ne permette de
le considérer comme tel. 11 est vrai que Teuscher n’a eu à sa disposition que des
animaux conservés dans l’alcool, et la plupart de ses observations ont été faites
sur des coupes pratiquées à différents niveaux dans les régions où passent les
vaisseaux. Le procédé des coupes successives et différemment orientées constitue
un excellent moyen de contrôle, mais 11e suffit pas pour arriver à une connaissance
complète et certaine, et peut du reste induire assez souvent en erreur, lorsqu’il
n’est pas accompagné d’une dissection faite sur des pièces injectées ; les vaisseaux
que Teuscher signale et figure le long du pharynx et qui n’existent pas en réalité,
le prouvent d’une manière assez évidente. C’est du reste un point sur lequel je
reviendrai, comme sur beaucoup d’autres -faits indiqués dans son mémoire.

Quelque défectueux que fussent les procédés d’étude employés par Teuscher,
son travail mérite une sérieuse considération. Bien que les recherches de
M. Perrier faites sur des animaux vivants avec tout le soin désirable parussent
avoir définitivement fixé la circulation des Oursins, les conclusions des deux savants

— 64 —

différaient sur un assez grand nombre de points pour qu’il parût nécessaire de
reprendre cette intéressante, mais difficile question. J’y fus conduit d’autant plus
volontiers qu’il m’était difficile de concilier les résultats auxquels j’étais arrivé
antérieurement en étudiant le système circulatoire du Spatangue, avec ce que l’on
connaissait chez les Oursins. En particulier, l’existence de deux anneaux pérï-
buccaux, le fait que le canal du sable, divisé dans sa région œsophagienne en deux
canaux distincts dont chacun débouche dans un anneau péribuccal, loin de rester
distinct de l’organe d’excrétion, contracte avec lui les relations les plus intimes, ne
se rapportaient pas avec ce que M. Perrier avait décrit chez les Oursins
réguliers.

Lorsque au début de mes recherches, ne m’occupant pas encore du système
circulatoire des Oursins, j’étudiais la structure de la glande ovoïde pour la comparer
à celle de l’organe homologue des Spatangues, une chose m’avait frappé. En faisant
des coupes de cet organe fixé à l’acide osmique et durci ensuite par l’alcool absolu,
je voyais le canal du sable parfaitement distinct de l’organe d’excrétion, comme l’a
figuré M. Perrier ; mais j’apercevais çà et là, surtout dans les parties périphériques,
et cela principalement quand les coupes appartenaient à l’extrémité inférieure de la
glande, des îlots irrégulièrement disposés, remplis d’un coagulum grisâtre finement
granuleux, qui me rappelaient de tous points les espaces vasculaires remplis de sang
coagulé, qu’on trouve en si grande abondance dans les parois du tube digestif.
Evidemment, le liquide sanguin, si toutefois les lacunes en question renfermaient
bien du sang coagulé, n’arrivait pas à la glande ovoïde par le canal du sable, qui en
est indépendant ; peut être alors le canal du sable n’était-il pas un canal simple
comme la plupart des naturalistes l’avaient décrit, mais était-il formé de deux
canaux accolés, comme c’est le cas pour le canal du sable chez le Spatangue, du
moins sur une certaine partie de son trajet. La question devait être examinée
attentivement, et ce fut de ce côté que je dirigeai tout d’abord mes recherches.

Avant d’exposer les faits que j’ai pu observer, je dois dire que, pour tout ce qui
touche à l’étude du système circulatoire, je m’adressai de préférence au Sphærechinus
granularis , dont je pouvais avoir facilement et en très grande abondance de gros
échantillons au laboratoire de Marseille. En raison de sa taille, le Sphærechinus
était le type le plus favorable ; les Echinus melo et acutus atteignent, il est vrai,
des dimensions souvent plus considérables, mais ils sont plus rares, le premier
surtout, que le Sphærechinus, et vivent dans des stations trop éloignées de la côte
pour qu’il me fût possible d’en avoir d’une façon suivie. J’avais enfin en très
grande abondance le Strongylocentrotus lividus et le Psammechinus microtuber-
culatus.

Je me suis servi de préférence, pour faire -les injections, de bleu de Prusse
soluble ou de carmin ammoniacal, précipité ou non par l’acide acétique. Le

— 65 —

chromate de plomb obtenu par précipitation constitue aussi une bonne masse à
injection granuleuse, mais qui a l’inconvénient d’être trop grossière; les particules
assez grosses qui forment le précipité bouchent souvent l’extrémité effilée de la
canule et arrêtent l’injection. Les pièces injectées au bleu de Prusse présentent,
de plus, l’avantage de se durcir par l’alcool, ce qui permet de les conserver et
même de les couper ultérieurement.

Les injections faites par les vaisseaux ambulacraires , lorsqu’elles arrivent
jusqu’au canal du sable, ne pénètrent bien réellement que dans un canal unique
qui reste toujours distinct de la glande ovoïde, et conservé le même calibre
jusqu’à la plaque madréporique. J’essayai alors sur des échantillons injectés de
cette manière de piquer, avec une canule chargée d’une matière à injection d’une
couleur différente de celle qui m’avait servi dans la première expérience, au
milieu du tissu de la glande pour y pratiquer une injection interstitielle. Mes
premiers essais furent infructueux, ou plutôt ne me conduisirent point au résultat
que j’espérais obtenir : l’injection remplissait le canal excréteur de la glande et
filait jusqu’à la plaque madréporique pour se répandre au dehors, ou même quel-
quefois dans la cavité générale de l’oursin. J’avais déjà fait plusieurs injections qui
me donnaient toujours les mêmes résultats, lorsque j’essayai, au lieu d’enfoncer
la canule au milieu du tissu même de la glande, de piquer celle-ci le plus près
possible de son extrémité inférieure, à l’endroit où elle se termine insensiblement
en pointe : il me semblait, en effet, que la glande, de ce côté, n’était pas aussi
nettement limitée que M. Perrier l’avait figuré. Cette fois, l’injection passa dans
un canal distinct du canal du sable et les deux conduits, remplis de liquides
différemment colorés, étaient dès lors très faciles à distinguer. De plus, l’injection,
à mesure qu’elle remplissait ce nouveau canal, pénétrait dans un système de
vaisseaux assez fins qui se ramifient sur la glande ovoïde. A partir de ce moment,
je réussissais presque constamment toutes mes injections. En regardant, en effet,
avec attention la surface de la glande non injectée, il est assez facile de voir deux
ramifications plus fortes que les autres qui montent de chaque côté de l’organe
sous forme de deux petits vaisseaux : on peut arriver à introduire la canule dans
l’un de ces vaisseaux et à l’injecter. L’injection réussit également bien si, en
piquant le tissu de la glande, on a soin de conduire la canule jusqu’à l’extrémité
inférieure de l’organe, en restant toujours le plus près possible de sa surface. Il
arrive souvent que la pointe de la canule perfore le tissu injecté : d’autres fois on
est plus heureux, la canule s’introduit dans un des petits capillaires très nombreux
à ce niveau, et l’injection se fait facilement.

Il y a donc, à côté du canal du sable, un deuxième canal, qui lui est accolé depuis
la glande ovoïde jusqu’au plancher supérieur de la lanterne, ou, si l’on préfère, le

— 66 —

canal du sable est double ; cette disposition se rapproche de ce qui existe chez le
Spatangue.

Pour plus de simplicité dans les descriptions, je continuerai à appeler canal du
sable le vaisseau (c, fig. 13), indépendant de la glande ovoïde, qui a toujours été
désigné sous ce nom, et j’appellerai canal glandulaire (CG) le deuxième canal
qui communique avec la glande, dénomination que justifient ses relations étroites
avec cette dernière.

Il n’est même pas nécessaire pour reconnaître ces deux canaux de recourir aux
injections. En examinant attentivement à la loupe le canal du sable et l’organe
d’excrétion d’un oursin, on peut distinguer deux vaisseaux : l’un très fin, d’une
couleur blanche, transparent, l’autre un peu plus gros, brunâtre, offrant çà et là
quelques granulations foncées. Le premier est le canal du sable décrit par les
auteurs ; il monte le long de la glande ovoïde et ne contracte pas de relations avec
elle; le deuxième reste distinct jusqu’à la pointe de la glande avec laquelle il
semble se continuer.

Il arrive quelquefois sur des pièces conservées dans l’alcool que le sang coagulé
dans l’intérieur des vaisseaux prend une teinte jaune assez marquée, et produit
ainsi une injection naturelle aussi apparente que les injections faites à l’aide d’une
matière colorante. Or, il m’est arrivé quelquefois de trouver des organes -d’excré-
tion ainsi injectés de cette façon, et dans lesquels le canal glandulaire et ses ramifi-
cations sur la glande étaient remplis par ce coagulum jaune : ce qui démontre bien
que les dispositions que je viens de décrire ne sont pas artificielles ni dues à des ’
ruptures.

Lorsque les injections faites par le canal glandulaire sont bien réussies, la
matière à injection passe dans un anneau périœsophagien, remplit les vésicules de
Poli, et pénètre dans le vaisseau marginal interne, qui monte le long de l’œso-
phage : c’est, du moins, le cas le plus général. Les vésicules de Poli s’injectent sous
forme de petites arborisations vasculaires qui se répandent dans leur intérieur en
se ramifiant deux ou trois fois de façon à reproduire l’apparence qui a été figurée
par M. Perrier ; mais le canal du sable ne s’injecte pas. Quelquefois cependant, en
poussant l’injection avec une certaine force, on voit les vésicules de Poli se
remplir complètement — elles peuvent même éclater sous la pression de la
matière qui y pénètre — et le canal du sable s’injecter; mais ceci n’arrive que
rarement, et le plus souvent l’injection, après avoir rempli le cercle périœsopha-
gien, ne pénètre que dans le vaisseau marginal interne. Il en est de même pour
les vaisseaux ambulacraires qui ne s’injectent que lorsque le canal du sable s’in-
jecte aussi.

Si, après avoir fait par le canal glandulaire une injection (au bleu de Prusse

— 67 —

soluble, par exemple), qu’on a soin de ne pas pousser trop fortement de peur de
voir éclater les vésicules de Poli, on introduit sur la même pièce une canule
remplie de carmin ou de chromate de plomb dans l’un des vaisseaux ambula-
craires, on verra l’injection pénétrer dans les vaisseaux qui montent le long des
pyramides, gagner l’œsophage, se répandre dans un deuxième cercle périœso-
phagien (. AI ) bien distinct de celui qui était injecté en bleu, passer dans les
vésicules de Poli, et remplir le canal du sable. Ceci nous démontre qu’à côté du
cercle œsophagien dans lequel pénètre le canal glandulaire, et duquel sort le
vaisseau marginal interne, se trouve un deuxième cercle dans lequel viennent
déboucheries vaisseaux ambulacraires et le canal du sable. Sur les pièces injectées
de la façon indiquée plus haut, ces dispositions sont faciles à constater, à condition
que l’injection ne soit pas poussée trop fortement. En effet, lorsque les deux
canaux sont complètement remplis et gonflés par l’injection, comme ils sont
superposés, le cercle supérieur recouvre le cercle inférieur, et pour apercevoir ce
dernier, il faut alors disséquer la région très soigneusement et enlever toutes les
pièces de la lanterne, opération délicate et toujours difficile, car les vaisseaux
sont accolés à ces pièces calcaires par du tissu conjonctif très résistant; il est même
presque impossible d’effectuer cette dissection sans déchirer plus ou moins les
vaisseaux qu’on voudrait isoler. Lorsque, au contraire, le cercle supérieur est peu
injecté et que la matière ne le remplit pas entièrement, les dispositions sont bien
plus facilement comprises. En injectant un des systèmes au bleu de Prusse,
l’autre au carmin ammoniacal, précipité par l’acide acétique, et laissant ensuite
la pièce pendant quelques heures dans l’alcool, on obtient une préparation dont
la dissection est un peu moins difficile, l’alcool ayant durci le bleu de Prusse
et agglutiné les fines particules de carmin.

De même que l’injection faite parle canal glandulaire ne pénètre pas dans
le canal du sable, de même l’injection faite par les vaisseaux ambulacraires ne
passe que rarement dans le vaisseau marginal interne ; c’est un fait qui a déjà
été remarqué par Teuscher. Lorsque ce vaisseau s’injecte, on trouve encore que
les vésicules de Poli sont complètement remplies par la matière.

Les deux anneaux œsophagiens et. les systèmes des vaisseaux qui dépendent
de chacun d’eux ne communiquent qu’au niveau des vésicules de Poli; encore
cette communication ne se fait-elle pas à plein canal, car les vésicules de Poli ne
sont pas des bourses creuses, mais sont constituées par un tissu dense dont j’étu-
dierai la structure un peu plus loin et qui est interposé entre les deux systèmes.

Quant au mode de terminaison du canal du sable et du canal excréteur de la
glande ovoïde, qui n’est en somme que la continuation du canal glandulaire au
niveau de la plaque madréporique, il a été déjà décrit par M. Perrier. Ces canaux
ne débouchent pas directement à l’extérieur. En effet, la plaque madréporique est

— 68 —

recouverte par une très mince lamelle de tissu conjonctif qui se continue avec la
lame mésentérique, étendue de l’œsophage au rectum; l’espace très étroit, ainsi
limité, est comblé en partie par un tissu spongieux brunâtre dans lequel viennent
déboucher côte à côte les deux canaux en question (PI. III, fig. 13), et il n’est pas
rare de voir l’injection faite par l’un des canaux venir pénétrer dans l’autre en
même temps qu’elle s’échappe au dehors à travers les pores de la plaque madré-
porique, ou même, quelquefois, se répandre dans la cavité générale. Cette
question de la communication à ce niveau avec le liquide de la cavité générale,
sera discutée plus tard.

Une coupe longitudinale pratiquée au niveau du point où l’œsophage prend
naissance comprend les anneaux péribuccaux et permet, tout d’abord, de s’assurer
qu’il y a deux canaux distincts et non pas un canal unique. Ou voit que le canal
supérieur (par conséquent celui qui est en communication avec le vaisseau mar-
ginal interne) est d’un calibre un peu moins fort que le cercle supérieur. La
structure de ces anneaux est très simple : une couche conjonctive tapissée par des
cellules épithéliales, renfermant au milieu de ces fibres de nombreuses granu-
lations pigmentaires; on n’y rencontre pas d’éléments musculaires.

La structure des vaisseaux de l’intestin est identique à celle que j’étudierai plus
loin chez le Spatangue, où les préparations se font plus facilement, vu les dimen-
sions plus considérables des vaisseaux.

Vaisseaux ambulacraires. — Teuscher admet l’existence dans chaque zone
ambulacraire de deux vaisseaux dont l’un entoure la bandelette nerveuse ; c’est
le vaisseau périnervien ; l’autre, au contraire, en est indépendant et tout-à-fait
superficiel : c’est le vaisseau aquifère. C’est là une disposition que je n’ai jamais
pu constater, et je ne puis admettre l’existence d’un vaisseau périnervien. Il existe
bien réellement deux vaisseaux dans chaque zone ambulacraire; mais, tous deux,
quoique intimement accolés au nerf, en sont cependant bien distincts.

Au premier abord, sur une pièce fraîche, il semble qu’il n’y ait qu’un seul
vaisseau dans chaque zone ambulacraire; quand on y introduit la canule d’une
seringue à injecter, on voit la matière passer dans les vaisseaux qui montent le
long des pyramides, et ceux-ci sont des vaisseaux simples : le fait est facile à
constater. Cependant, sur des pièces appartenant à des échantillons de forte taille,
on reconnaît aisément l’existence de deux vaisseaux : l’un, superficiel et étroit,
l’autre, situé immédiatement au-dessous • et un peu plus large; de chacun d’eux
partent des branches transversales pour les vésicules ambulacraires. Les deux
branches qui se rendent à chaque vésicule sont assez distinctes, quoique accolées.
Cette disposition s’aperçoit d’une façon très évidente lorsqu’on a laissé le test de
l’Oursin macérer pendant quelques jours dans l’acide picrique : elle était très nette

_ 69 ~

sur la préparation que j’ai représentée PI. V, fig. 36. Il est possible d’injecter les
deux vaisseaux avec des matières colorantes différentes, et de se rendre ainsi
compte que chaque vésicule reçoit deux branches appartenant l’une au vaisseau
superficiel (Fi), l’autre au vaisseau profond {Vf), qui restent distinctes jusqu’à
leur entrée dans la vésicule, où elles s’ouvrent toutes deux. Une dissection atten-
tive montre que le vaisseau ambulacraire profond ou externe {Vf) est indé-
pendant de la bandelette nerveuse sous-jacente.

La coupe schématique d’un ambulacre d’Oursin figurée par Teuscher (PI. XX,.
fig. 7) n’est, à mon avis, pas exacte. Les coupes faites à différents niveaux sur les
ambulacres montrent un vaisseau superficiel et un vaisseau profond plus large,,
étroitement appliqué contre le nerf ; bien que très mince, la paroi externe de ce
vaisseau se laisse distinguer facilement. Teuscher n’a pas vu cette paroi externe
du vaisseau ambulacraire et c’est ce qui lui a fait supposer qu’il entourait la
bandelette nerveuse. Les coupes que j’ai obtenues des ambulacres, chez l’Oursin,,
sont identiques à celle que j’ai figurée PI. 5, fig. 35, chez le Spatangue. La seule
différence est que le nerf, au lieu d’être aminci à ses deux extrémités, y est au
contraire renflé chez l’Oursin et rétréci dans sa portion médiane. La bandelette
nerveuse n’est pas immédiatement appliquée contre le test, mais en est séparée
par un intervalle étroit. On voit sur la figure 35 qu’elle est renfermée dans un
espace limité par des parois conjonctives; or, cet espace n’est pas un vaisseau, mais
bien une portion de la cavité générale. Il arrive, en effet, quelquefois, lorsqu’on
fait une injection par les vaisseaux ambulacraires, que la canule, au lieu de pénétrer
dans l’un des vaisseaux Ve ou Vp, se loge dans l’espace Cg. Dans ce cas, la matière
file le long de la zone ambulacraire et vient se répandre dans la cavité générale au
niveau des auriculesj c’est-à-dire au niveau du point d’origine du vaisseau qui
monte le long des pyramides. Un fait analogue s’observe chez le Spatangue où,
dans les mêmes conditions, la matière à injection vient remplir l’espace laissé libre
entre la lèvre supérieure et la membrane qui la recouvre. D’après la figure de
Teuscher, ce fait ne pourrait s’expliquer, puisque, pour lui, cet intervalleÇf cor-
respond au vaisseau périnervien et non pas à une partie de la cavité générale.

L’injection ne remplit jamais tout d’un coup les vésicules ambulacraires, mais
suit le bord externe de chaque vésicule, et la remplit peu à peu en pénétrant
dans les petites alvéoles limitées par les nombreuses cloisons qui en divisent la
cavité. Teuscher et Frédéricq ont. déjà parlé de cette disposition qu’on reconnaît
sur les coupes de ces organes et particulièrement, comme l’indique ce dernier,
sur des vésicules traitées par l’acide azotique au 1/5 : après faction de ce réactif,
les parois rendues plus fermes ne peuvent s’accoler l’une contre l’autre et les
cloisons qui en réunissent les deux faces restent distinctes.

La paroi des vésicules ambulacraires montre, en dedans d’une couche conjonc-

9-3

— 7° —

tive externe, une couche musculaire assez développée et formée surtout de fibres
transversales.

Une question qui se rattache à l’étude du système circulatoire est de savoir
comment les vésicules ambulacraires communiquent avec les tubes ambulacraires.
Baudelot et Frédéricq ont montré que chaque vésicule correspondait à un ten-
tacule, et que la communication se faisait à l’aide de deux petits canaux très fins
qui traversent le test suivant les pores des zones porifères, et s’ouvrent dans la
cavité du tentacule. Cette disposition se vérifie facilement chez les Sphærechinus,
Echinus , Strongylocentrotus , en faisant macérer les morceaux de test dans l’acide
azotique. Chez le Dorocidaris, où les pores ambulacraires ne sont pas géminés
comme chez ces derniers genres, mais sont simples, à chaque vésicule correspond
bien un tube ambulacraire ; seulement la communication est établie à l’aide d’un
canal unique qui traverse le pore du test. Je n’ai jamais remarqué que le tentacule
fût double sur la plus grande partie de sa longueur, qu’il présentât sur les coupes
transversales deux tubes accolés comme les canons d’un fusil double, ainsi que le
dit Baudelot ; il est formé sur toute sa longueur par un canal cylindrique
unique.

Une fois arrivés au niveau du bord du péristome, les vaisseaux ambulacraires, de
doubles qu’ils étaient, deviennent simples et forment alors les cinq branches qui
montent sur la face externe de la lanterne, et vont aboutir au cercle périœsopha-
gien inférieur. En même temps que les vaisseaux de chaque ambulacre se fusion-
nent en un canal unique, la paroi se modifie légèrement dans sa structure ; elle se
charge de pigment, de granulations brunes, analogues à celles qu’on trouve dans
les autres vaisseaux et qui ne se rencontrent pas dans les troncs ambulacraires.

Il n’existe pas de branches, dépendant des vaisseaux ambulacraires et se diri-
geant vers la lanterne, autres que ces cinq vaisseaux. Teuscher a décrit, ainsi que
je l’ai dit plus haut, cinq autres vaisseaux qui montent le long du pharynx et
doivent déboucher dans l’anneau périœsophagien supérieur ; ces vaisseaux seraient
la continuation des vaisseaux périnerviens, tandis que les vaisseaux aquifères
ambulacraires aboutiraient seuls à l’anneau œsophagien inférieur. Or, Teuscher
n’a pas injecté ces vaisseaux pharyngiens, et jamais il n’a suivi leur trajet; c’est
en étudiant des coupes du pharynx qu’il a cru les reconnaître entre les cinq paires
de faisceaux qui accompagnent ce canal sur toute sa longueur. J’ai fait de nom-
breuses coupes du pharynx et je n’ai jamais vu de vaisseaux entre ces faisceaux
ligamenteux; jamais, du reste, aucune injection ne m’avait fait soupçonner leur
existence. Je ne vois pas comment Teuscher explique que les vaisseaux qui
entourent la bandelette nerveuse dans les ambulacres la quittent brusquement
pour monter le long du pharynx ; il faudrait alors admettre que le nerf, renfermé
dans l’intérieur du vaisseau périnervien, perfore à un moment donné la paroi du

— 7

vaisseau pour arriver au pentagone nerveux, disposition qui serait assez étrange.
Ce fait que, chez les Oursins, le pentagone nerveux n’est pas situé à l’intérieur
d’un vaisseau, comme il l’était dans les zones ambulacraires, et comme il l’est,
d’après Teuscher, chez tous les Echinodermes, lui semble étonnant. Je ne sais si
le système nerveux est entouré par un vaisseau chez les autres Echinodermes ;
mais j’affirme que, chez les Echinides, une telle disposition n’existe pas; l’étui
conjonctif renferme le nerf, se continue avec la membrane interne du test, au
niveau des auricules, et n’est pas un vaisseau; il ne parvient pas jusqu’au pharynx
qui est simplement renforcé par des faisceaux ligamenteux, mais ne possède
aucun vaisseau.

On pourrait croire tout d’abord, lorsqu’on regarde un Oursin injecté sans
enlever les pièces de la lanterne, que ces cinq vaisseaux pharyngiens existent.
En effet, les vaisseaux ambulacraires ne s’épuisent pas complètement en donnant
les vaisseaux qui montent le long des pyramides, mais ils se. continuent encore un
instant vers la bouche sous forme de petits rameaux grêles appliqués contre la
face interne de la membrane buccale. Il est facile de s’assurer, en enlevant les
pièces de la lanterne, que ces vaisseaux, dont le trajet a déjà été décrit et figuré
par M. Perrier, sont destinés aux dix tentacules qui entourent l’ouverture de
la membrane buccale, et qu’ils disparaissent avant d’avoir atteint le pharynx.

Les vaisseaux des zones ambulacraires se terminent en cul-de-sac au niveau
du pôle apical; cependant je ne suis pas absolument certain si ces vaisseaux s’y
terminent tous deux en cæcums, ou s’ils se réunissent à leur extrémité : toutes
mes observations tendent à me faire supposer qu’ils se terminent tous deux en
culs-de-sac sans communiquer l’un avec l’autre. C’est, du reste, une question d’un
intérêt secondaire de savoir s’ils communiquent ou non à leur extrémité apicale,
puisqu’ils sont mis en communication sur toute leur longueur à l’aide des bran-
ches que chacun d’eux envoie aux vésicules ambulacraires, et se réunissent en un
vaisseau unique en arrivant à la lanterne.

Le trajet des vaisseaux de l’intestin a été décrit avec beaucoup de soin par
M. Perrier: mes recherches m’ont fait arriver aux mêmes résultats que le savant
professeur de Paris. Il ne saurait plus être question maintenant d’un cercle
vasculaire autour de l’anus, les vaisseaux marginaux ne dépassent pas le commen-
cement de la courbure intestinale supérieure ; cependant Teuscher déclare qu’ils
se continuent jusqu’au rectum, et même trouve, dans l’existence sur le rectum
d’un vaisseau marginal qui y présente, assure-t-il, le même diamètre que sur la
première courbure, un argument en faveur de l’existence du cercle vasculaire
anal. L’erreur du naturaliste allemand s’explique facilement. Si l’on examine le
bord interne de la courbure supérieure d’un oursin quelconque, on verra qu’elle
est accompagnée d’une lamelle mésentérique très étroite, présentant, tout près

du bord même de l’intestin, une bande foncée qui ressemble à un vaisseau; cette
bande se continue jusque sur le rectum et elle n’est autre chose que l’accumu-
lation de granulations pigmentaires et de cellules particulières, reproduisant en
petit l’apparence de la lame mésentérique, décrite par M. Perrier, et s’étendant
de l’œsophage à l’anus. On comprend que cette ligne foncée puisse en imposer
pour un vaisseau, et que Teuscher, n’ayant à sa disposition que des animaux
conservés dans l’alcool, et les étudiant principalement à l’aide de coupes histolo-
giques, ait pu supposer que le vaisseau marginal interne se continuait jusqu’au
rectum pour aboutir dans un cercle périanal.

D’après ce qui précède, on peut comprendre le système circulatoire des Our-
sins réguliers de la façon suivante. Deux anneaux vasculaires superposés entou-
rent l’œsophage sur le plancher supérieur de la lanterne. Du cercle supérieur, part
le vaisseau marginal interne qui longe l’œsophage et le bord interne de la cour-
bure intestinale inférieure, à laquelle il fournit de nombreux rameaux sur toute
sa longueur, et ne dépasse pas l’origine de la deuxième courbure. Les ramifications
du vaisseau marginal interne sont aussi les branches d’origine du vaisseau margi-
nal externe, également limité à la première courbure, et qui se rétrécit graduel-
lement vers l’œsophage, sans atteindre le cercle périœsophagien. Un troisième
vaisseau, découvert par M. Perrier, qui l’a nommé vaisseau collatéral, fait le
tour du test parallèlement à la courbure intestinale inférieure : c’est une dépen-
dance du vaisseau marginal externe auquel il est relié par une douzaine de bran-
ches anastomotiques; il ne communique ni avec le cercle périœsophagien ni avec
le vaisseau marginal interne. Ce vaisseau collatéral paraît aussi avoir été aperçu
par Teuscher qui parle d’un dédoublement du vaisseau dorsal formant : « ein
« zweites, frei in die Leibeshôhle herabhâugendes Rückengefâss aus, mit dem
« eigentlichen durch zahlreichen Anastomosen communicirend und etwas weiter
« als dasselbe ». Aucun des deux vaisseaux marginaux ne se continue sur la
deuxième courbure, fait qui suffirait déjà pour démontrer qu’il ne saurait exister
de cercle vasculaire autour de l’anus.

Le canal du sable, considéré ordinairement comme un simple canal de très
petit diamètre, est formé par la réunion de deux canaux accolés, dont l’un vient
se jeter dans le cercle périœsophagien supérieur, l’autre dans le cercle inférieur. La
moitié, qui débouche dans le cercle supérieur, ou canal glandulaire ( Cg , fig. 13),
est en communication avec la glande ovoïde et lui permet de recevoir le sang
en assez grande quantité; l’autre moitié (C), qui part du cercle inférieur et qui
correspond à ce que jusqu’ici on a toujours appelé canal du sable, reste distincte
de la glande ovoïde et arrive à la plaque madréporique avec le canal excréteur
de cette dernière, ou, si l’on veut, avec l’extrémité du canal glandulaire.

Du cercle périœsophagien inférieur partent les cinq vaisseaux ambulacraires

- 73 —

qui restent simples tant qu’ils appartiennent à la lanterne, et qui se dédoublent,
au moment où ils atteignent les zones ambulacraires du test, en deux vaisseaux
superposés, dont chacun envoie une branche aux vésicules ambulacraires. Ces
vaisseaux sont distincts de la bandelette nerveuse qui leur est accolée, et il n’existe
pas de vaisseau périnervien, mais seulement un espace périnervien. Les vaisseaux
ambulacraires ne sont pas en communication directe avec le cercle périœsopha-
gien supérieur, car il n’existe pas, à l’intérieur de la lanterne, le long du pharynx,
de vaisseau établissant une telle communication. Enfin, de chacun des deux
anneaux oesophagiens, partent des branches qui se rendent aux vésicules de Poli et
s’y ramifient; le sang de l’un des anneaux ne peut donc passer dans l’autre
qu’après avoir traversé le tissu glandulaire de ces vésicules.

Pour terminer l’étude du système circulatoire des Oursins, il me reste à parler
de la structure de l’organe d’excrétion ou glande ovoïde, ainsi que de la struc-
ture des vésicules de Poli, du canal glandulaire, et du canal du sable proprement
dit. L’organe d’excrétion présente, en effet, des relations trop intimes avec le
système circulatoire, pour qu’il soit possible d’en séparer l’étude; d’autre part, les
vésicules de Poli ont une composition identique à celle de cet organe, et le canal
glandulaire, qui se continue insensiblement avec lui, offre une structure compa-
rable de tout point à celle de la glande ovoïde. Ces raisons m’ont déterminé à
réunir dans le même paragraphe l’étude de ces organes qui, cependant, pourraient
passer pour être très différents.

Glande ovoïde. — La forme de la glande ovoïde diffère suivant les espèces et
paraît d’autant plus allongée que le test est plus élevé. Chez les Echinus melo et
acutus , c’est un organe fusiforme, très long, terminé en pointe à ses deux extré-
mités; chez le Strongylocentrotus lividus et le Sphær echinus granularis , il est
beaucoup moins allongé, relativement, que chez les Echinus, plus arrondi et un
peu irrégulier dans ses contours; il en est de même chez le Psammechinus, où il
est presque globuleux. Il offre partout une couleur assez foncée, d’un jaune tirant
sur le brun clair, et sa surface est parsemée de nombreuses granulations brunes.
Il est relié à l’œsophage par une lame mésentérique étroite, et s’étend, comme
on le sait, de l’œsophage jusqu’au rectum, en se prolongeant vers la plaque
madréporique sous forme d’un canal excréteur qui se termine avec le canal du
sable. La face, qui ne regarde pas l’œsophage, est creusée d’une gouttière longitu-
dinale dans laquelle se loge le canal du sable; lorsque, après avoir enlevé celui-ci,
on écarte les deux lèvres qui limitent ce sillon, on aperçoit un canal plus gros
que le canal du sable, étendu sur toute la longueur de l’organe, et recevant un
nombre considérable de petits canalicules, très distincts au moment où ils se
jettent dans le canal principal, mais qui ne tardent pas à s’anastomoser et à se

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perdre dans le parenchyme de la glande. Ce canal est le conduit excréteur de la
glande ovoïde (PI. III, fig. 18).

Cet organe a toujours été considéré comme un cœur jusqu’au jour où M. Per-
rier vint faire justice de cette opinion erronée. La plupart des naturalistes qui
avaient décrit ce cœur n’avaient basé leur opinion sur aucun fait certain ; la struc-
ture de ce singulier organe, que personne n’avait pu reconnaître , était, de fait,
bien embarrassante et s’accordait mal, dans le peu qu’on en savait, avec l’idée
qu’on pouvait se faire d’un cœur : l’existence des fibres musculaires était, d’ail-
leurs, très controversée. Hoffmann le considérait comme « un organe caverneux
creusé, dans son intérieur, d’une grande cavité centrale paraissant se* continuer
avec le vaisseau qui s’en échappe à la partie inférieure; sur les coupes, on voit
que cette cavité centrale est entourée par des réseaux de travées formant des
mailles, tandis qu’à la périphérie, le tissu devient plus compacte. » La nature de
ces fibres reste douteuse pour Hoffmann; il pense, comme Leydig, que ce sont,
en partie, des fibres musculaires, circulaires pour la plupart, mais il n’est jamais
arrivé à les dissocier d’une façon satisfaisante; au milieu de ces fibres, on ren-
contre une quantité considérable de masses pigmentaires et de petites sphères
incolores. Teuscher le décrit comme un organe « constitué par un tissu peu
transparent, renfermant quelques fibres, qui deviennent plus nombreuses à l’ ex-
trémité et sur la nature histologique desquelles il ne peut rien dire; entre les
fibres se remarquent de nombreuses granulations pigmentaires et des cellules
isolées qui ressemblent plutôt à des noyaux, le tout plongé dans une substance
fondamentale granuleuse; çà et là on trouve dans l’intérieur des fentes irréguliè-
res, mais pas de grande cavité interne ».

On le voit, les descriptions qu’Hoffmann et Teuscher ont données de cet
organe ne sont pas de nature à renseigner sur sa structure, encore moins sur
ses fonctions; le premier l’appelle cœur, sans toutefois se prononcer sur le
rôle qu’il doit remplir, et Teuscher pense que c’est un reste d’organe embryon-
naire ou ancestral, qui n’est d’aucune utilité chez l’adulte. M. Perrier donna
définitivement la solution du problème en montrant que cet organe, absolument
dépourvu de fibres musculaires, possédait tous les caractères d’une véritable
glande, constituée par des acini particulièrement nets chez le Psammechinus et
renfermant des cellules glandulaires. « Ces cellules, dit-il en effet, sont disposées
en colonnes, comme cela a lieu dans les glandes compactes, le foie des mammi-
fères, par exemple. Leurs dimensions sont de 24 p environ, et elles se montrent
remplies de granulations sphériques réfringentes, qui, dans certaines cellules, sont
incolores, et dans^d’autres, plus ou moins colorées en brun. C’est l’explication
de l’existence de ces amas épars de granulations brunes que nous avons déjà
signalés; chaque petit amas représente le contenu d’une cellule glandulaire. Cha-

— 75 —

que colonne de cellules représente une acinus glandulaire et les colonnes se grou-
pent elles-mêmes de manière à présenter l’apparence de digitations divergeant
d’un tronc commun.... Les colonnes de cellules laissent entre elles des intervalles
plus ou moins considérables, dans lesquels filtre le produit de sécrétion, comme
dans toutes les glandes compactes de cette nature. Certains de ces intervalles,
plus grands que les autres, constituent ces cavités secondaires du cœur décrites si
minutieusement par Valentin et que nous avons représentées dans la coupe que
nous donnons de la glande ovoïde de l’Echinus sphœra. »

L’organe appelé cœur par les anciens anatomistes n’est donc qu’une glande
annexée au canal du sable et versant au dehors, à travers les pores de la plaque
madréporique, les produits excrétés. Cette explication mettait décidément fin aux
discussions que la structure de cet organe énigmatique avait soulevées jusqu’alors,
vu la difficulté qu’on avait eue d’y trouver les caractères ordinaires d’un cœur,
c’est-à-dire d’un organe à charpente essentiellement musculaire, capable, par sa
contraction, de favoriser le cours du sang.

En étudiant cet organe chez les divers genres que j’avais à ma disposition, au
moyen de coupes et de dissociations faites surtout sur des- pièces fixées à l’acide
osmique, je suis arrivé à des résultats un peu différents de ceux de M. Perrier,
non pas sur la nature même de l’organe qui est bien évidemment glandulaire,
mais sur sa structure intime; d’après mes observations, la structure de cette
glande se rapproche, en effet, beaucoup de celle que j’ai observée chez le
Spatangue. Sur des morceaux de glande fixés par l’acide osmique et traités ensuite
par l’alcool, puis dissociés, les éléments les plus nombreux que l’on rencontre, à
côté de granulations de pigment brun que l’acide osmique rend tout-à-fait noires,
sont des cellules à protoplasma irrégulier émettant de fins, prolongements, dé-
pourvues de membranes d’enveloppe et à noyau granuleux. Le noyau paraît
finement granuleux sur certaines cellules, tandis que, sur d’autres, il est complè-
tement rempli de grosses granulations; depuis le noyau à peine granuleux
jusqu’à celui qui n’est plus, pour ainsi dire, qu’une amas de masses pigmentaires,
on rencontre tous les intermédiaires. Le protoplasma est lui-même finement
granuleux et plus ou moins abondant; les cellules dont le noyau est devenu
très granuleux ne possèdent plus qu’une mince enveloppe protoplasmique. Çà et
là on trouve des cellules à contours plus nets et plus francs, à noyau plus petit
et à protoplasma très finement granuleux.

Les coupes comprenant toute l’épaisseur de la glande ovoïde montrent qu’elle
est constituée par un réseau de fibres conjonctives très régulier, par des trabé-
cules limitant des espaces à peu près tous de même dimension et de même forme
dans la région périphérique, devenant plus fines et s’anastomosant pour former
des mailles plus serrées, plus irrégulières à mesure qu’on s’approche de la partie

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centrale (PI. VI, fig. 41). Les alvéoles ainsi limitées renferment les cellules
décrites plus haut, en nombre variable, mais généralement peu élevé : de une à
quatre pour chaque alvéole (Cr). Çà et là, dans la région périphérique de la
glande, on rencontre des alvéoles uniquement remplies de petits noyaux pigmen-
taires bruns. Ma première idée, en étudiant les coupes de cette glande, fut que
j’étais bien en présence d’un tissu cellulaire comme l’avait décrit M. Perrier. La
régularité remarquable des contours me fit croire à des cellules disposées côte à côte,
renfermant un noyau granuleux entouré d’une zone de protoplasma irrégulière
et relié à la membrane par quelques prolongements, ainsi qu’on l’observe assez
souvent. Cependant, en rencontrant çà et là des cellules possédant deux ou trois
noyaux entourés chacun d’une couche protoplasmique distincte, je me demandai
s’il s’agissait bien d’un tissu cellulaire ou bien si ce que je considérai d’abord
comme des membranes cellulaires n’ètait pas plutôt un réticulum de tissu con-
jonctif, d’autant plus que la partie centrale de l’organe présente un réseau de
fibres conjonctives très distinctes et supportant de petites cellules à protoplasma
ramifié. Il semblait difficile d’admettre que le même organe fût constitué dans sa
région périphérique par des cellules, et dans sa partie centrale par des fibres
conjonctives, car il n’existe pas de ligne de démarcation distincte entre les fibres
et les cellules, et les unes se continuent visiblement avec les autres. D’autres
préparations où les dispositions étaient plus nettes, analogues à celle que j’ai
figurée PI. VI, fig. 4], et où la plupart des alvéoles renfermaient deux ou trois
noyaux entourés de protoplasma, me prouvèrent d’une façon certaine qu’il
s’agissait bien réellement de fibres conjonctives et non de membranes cellu-
laires, et que le substratum de la glande consiste en travées conjonctives,
disposées très régulièrement à la périphérie de l’organe avec une apparence
rappelant volontiers un tissu cellulaire, et devenant plus nombreuses, mais aussi,
mieux caractérisées, à la partie centrale. C’est dans les cellules supportées par ce
substratum conjonctif que se déposent les granulations pigmentaires, qui devien-
nent de plus en plus nombreuses, et finissent par envahir l’alvéole tout entière
pour donner naissance à ces amas considérables de granulations foncées qu’on
rencontre de préférence dans la portion périphérique de la glande. Cette struc-
ture est de tous points comparable à celle de l’organe homologue du Spatangue,
ce qui peut encore confirmer mon opinion, avec cette seule différence cependant,
que chez ce dernier les travées de tissu conjonctif sont beaucoup moins régulières,
plus larges et mieux caractérisées que chez les Oursins, ce qui rend les dispositions
d’une interprétation plus facile.

Quant aux lacunes qui ont été décrites dans l’intérieur de la glande, elles
correspondent à la coupe des petits canaux qui se jettent dans le canal excréteur.
On sait, en effet, que ces lacunes sont disposées irrégulièrement et n’affectent pas

— 77 —

les mêmes formes ni les mêmes dimensions dans toutes les coupes; leur nombre
et leur aspect dépendent de la façon dont la rasoir a intéressé un plus ou moins
grand nombre de ces canalicules. Mais toutes les lacunes ne correspondent pas à
des conduits excréteurs; il en existe en effet, surtout vers la périphérie et dans
la partie inférieure de la glande, qui sont remplies d’un coagulum granuleux,
et qui ne sont autre chose que la coupe des nombreux vaisseaux que nous avons
vus se ramifier à la surface de la glande ovoïde.

Les mêmes dispositions s’observent dans les genres Echinus , Sphærechinus,
Strongylocentrotus et Psammechinus.

Vésicules de Poli. — Une structure analogue à celle de la glande ovoïde se
retrouve dans les vésicules de Poli. On sait que ces organes ont été considérés
comme des diverticulum de l’anneau aquifère périœsophagien servant de réservoir
au liquide sanguin, ou même comme des expansions contractiles destinées à favo-
riser le cours du sang (Gegenbaur). Une telle opinion ne peut plus se soutenir,
on sait depuis longtemps que leurs parois ne renferment pas de fibres muscu-
laires; déjà, Tiedemann, et après lui, Valentin, n’avaient pu en rencontrer. Hoff-
mann passe rapidement sur la structure et le rôle des vésicules de Poli, constituées
d’après lui par deux couches épithéliales, l’une externe, l’autre interne, supportées
par une membrane conjonctive mince, riche en petites cellules et en noyaux.
Teuscher dit que leurs parois très épaisses sont constituées par un tissu analogue
à celui du cœur, par des fibres, des noyaux et des masses de pigment enfermés
dans une substance fondamentale finement granuleuse; en raison de l’exiguitéde
leur cavité et du peu d’élasticité de leurs parois, ces organes ne peuvent servir
de réservoir au liquide sanguin, mais il est, néanmoins, difficile d’en indiquer
les fonctions.

Les vésicules de Poli se montrent chez la plupart des Oursins (Strongylocen-
trotus, Psammechinus, Sphærechinus) , comme des organes très minces fixés à la
partie supérieure de la lanterne, dans un dédoublement de la membrane qui la
recouvre entre les muscles des compas et les anneaux vasculaires. Leurs bords
ne sont pas nettement limités. A la loupe, on distingue dans leur intérieur de
légères traînées de granulations brunes qui deviennent plus nombreuses et plus
apparentes à la périphérie. Dans les espèces du genre Echinus, elles sont un peu
plus épaisses que chez les autres types, et leur surface paraît lobée ou irréguliè-
rement mamelonnée.

Les matières à injection, lorsqu’elles pénètrent dans les vésicules de Poli, ne
les remplissent pas complètement, mais s’y divisent en quelques branches secon-
daires qui se ramifient dans leur intérieur, et suivent ces petites traînées de
granulations brunes; l’apparence est la même, que l’injection soit faite par le

io-3

cercle œsophagien supérieur ou par le cercle inférieur. Leur structure est un peu
plus compliquée qu’on ne l’a cru jusqu’ici et ressemble à celle d’un organe
d’excrétion. Ces organes présentent, en effet, une texture caverneuse et sont
constitués par un substratum de tissu conjonctif, disposé sous forme de travées
larges et anastomosées se réunissant et s’entrecroisant de manière à imiter des
alvéoles d’inégale grandeur remplies d’éléments cellulaires. Nous retrouvons ici
ces cellules dépourvues de membranes, à protoplasma irrégulier entourant un
noyau plus ou moins chargé de granulations, que nous avions rencontrées dans la
glande ovoïde ; ça et là des granulations se sont groupées en amas volumineux et
ont remplacé les cellules dans les cavités dès alvéoles. C’est l’ensemble de ces
cellules et de ces granulations qui donne à ces vésicules cette apparence de stries
brunâtres caractéristique (PI. V, fig. 31).

La structure des vésicules de Poli est donc, dans ses éléments essentiels, ana-
logue à celle de la glande ovoïde, et doit les faire considérer comme des organes
glandulaires remplissant probablement des fonctions d’excrétion.

Canal du Sable et Canal Glandulaire. — Nous retrouvons enfin des
dispositions analogues dans les parois du canal glandulaire. Supposons une coupe
de ce canal faite en un point également distant de la glande ovoïde et de la face
supérieure de la lanterne. Nous obtiendrons en même temps la coupe du canal
du sable. C’est la préparation que j’ai dessinée PI. VI, fig. 40, et qui nous montre
trois canaux distincts présentant des caractères très différents; l’un de ces
canaux (CS) est le canal du sable, qu’on reconnaît de suite à son épithélium
interne formé de cellules petites, allongées et très régulières ; sa paroi n’est
constituée que par du tissu conjonctif renfermant quelques rares granulations
pigmentaires, et ces spiculés calcaires en forme de croissants ou d’arcs de cercle,'
qu’on trouve si abondamment dans tous les tissus des Oursins. Le deuxième
canal (L) possède une paroi conjonctive tapissée sur ses deux faces par de petites
cellules épithéliales et n’a pas d’importance. Il arrive quelquefois qu’en voulant
injecter le canal glandulaire par l’extrémité inférieure de la glande ovoïde,
l’injection file dans un petit interstice qu’on pourrait prendre pour un vaisseau;
seulement ce canal n’arrive pas jusqu’à la lanterne et il s’amincit à mesure qu’il
s’éloigne de la glande ovoïde. L’existence de cet interstice s’explique facilement.
La paroi conjonctive qui recouvre la glande ovoïde se continue en effet sur le
canal du sable et sur le canal glandulaire, et comme ceux-ci ne sont pas absolu-
ment accolés au niveau de l’extrémité inférieure de la glande, il en résulte un
petit espace vide dans lequel la canule peut venir parfois se loger, et qui n’est
autre chose que le canal médian L qu’on aperçoit sur la coupe. Le troisième
canal (CG) est plus important, c’est le canal glandulaire, il est un peu plus large

- 79 —

que le canal du sable et offre une structure bien différente. L’épithélium externe
et la couche conjonctive n’ont rien de particulier dans la disposition de leurs
éléments. Seulement cette dernière envoie par sa face interne plusieurs cloisons
qui divisent la cavité en un certain nombre d’espaces secondaires, dont les uns
sont tapissés par de petites cellules endothéliales ordinaires, et dont les. autres sont
au contraire traversés par des trabécules de troisième ordre qui s’anastomosent
pour former de petits réseaux irréguliers à mailles fines, supportant des éléments
analogues à ceux de la glande ovoïde, c’est-à-dire quelques cellules ovales à
contours irréguliers, à protoplasma finement granuleux, et des cellules à proto-
plasma clair, entourant d’une zone irrégulière un noyau granuleux ; çà et là des
granulations de pigment. Entre les cellules endothéliales ordinaires et les autres
éléments identiques à ceux de la glande ovoïde, on peut donc trouver des formes
de passage et considérer ces derniers comme une modification de cellules endo-
théliales. Sur les coupes plus rapprochées des anneaux péribuccaux, on observe
que les travées conjonctives deviennent moins abondantes; tandis que si l’on
continue la série des coupes vers la glande ovoïde, on voit le calibre du canal
augmenter peu à peu et ses parois se continuer insensiblement, sans brusque
transition, avec le tissu de la glande. Les trabécules deviennent plus nombreuses
et plus régulières ; les éléments qu’elles supportent plus abondants; les lacunes
tapissées par un simple endothélium deviennent aussi plus nombreuses et consti-
tuent ces vaisseaux qui se ramifient en capillaires à la surface de la glande et qu’on
reconnaît sur les bords de la coupe. Quant au premier canal, c’est-à-dire le canal
du sable, il conserve les mêmes caractères sur toute sa longueur, et reste toujours
parfaitement distinct de la glande ovoïde. A mesure que l’on se rapproche de
l’extrémité supérieure de la glande, les coupes deviennent de plus en plus petites
et l’on passe au canal excréteur à parois assez épaisses, d’une structure analogue
à celle de la glande elle-même.

L’étude, à l’aide de coupes successives, des vaisseaux qui se rendent des anneaux
périoesophagiens à la plaque madréporique, confirme donc les résultats auxquels
nous conduisaient les injections, et montre qu’à côté du canal du sable proprement
dit, existe un deuxième canal qui peut être considéré comme un prolongement
de la glande ovoïde jusqu’au cercle périœsophagien supérieur. En d’autres termes,
les anneaux périoesophagiens communiquent avec l’extérieur, l’un par l’intermé-
diaire d’un canal simple, le canal du sable, l’autre, au contraire, par l’intermédiaire
d’un canal complexe, présentant sur toute sa longueur des éléments glandulaires
qui s’agglomèrent en un certain point pour constituer une véritable glande.

— 8o —

SPATANGIDES.

La bibliographie du système circulatoire des Spatangues est moins étendue
que celle des Oursins, etje m’occuperai seulement des deux mémoires d’Hoffmann
et de Teuscher. D’après Hoffmann, l’appareil circulatoire des Spatangues est
constitué de la façon suivante : un vaisseau ventral (marginal interne), et un
vaisseau dorsal (marginal externe), accompagnent le tube digestif et lui envoient
de nombreuses branches. Le vaisseau ventral, qui suit d’abord le diverticulum sur
toute sa longueur, passe sous le tube digestif au niveau de l’orifice de ce diver-
ticulum, court sur la grande lamelle mésentérique ventrale, vient s’appliquer
contre le siphon, et continue son trajet jusqu’au niveau du deuxième orifice de
ce canal dans le tube digestif ; sur tout son parcours, il envoie régulièrement des
vaisseaux au tube digestif. Le vaisseau dorsal ou externe, qui naît également du
diverticulum, suit le bord externe du tube digestif, et lui fournit, comme le
vaisseau ventral, de nombreux vaisseaux.

Le vaisseau dorsal et le vaisseau ventral ne peuvent être suivis que jusqu’à
l’extrémité de la courbure inférieure (deuxième courbure d’Hoffmann) ; par
conséquent, ils ne peuvent donner de branches, ni à l’œsophage, ni à l’estomac
(première région de la courbure inférieure), ni à la courbure intestinale supé-
rieure ; la distribution du sang s’y fait d’une façon particulière. Au niveau du
point où le vaisseau ventral croise le siphon, il fournit une branche qui s’accole
à ce dernier et le suit jusqu’au point où il débouche dans l’estomac. C’est ce
vaisseau qu’en raison de sa distribution, Hoffmann appelle vaisseau intestinal :
il doit en effet, fournir le sang à l’œsophage, au commencement de la courbure
inférieure et à toute la courbure supérieure, y compris le rectum. Peu après son
origine, ce vaisseau intestinal donne naissance à un petit vaisseau, qui monte le
long de l’œsophage pour se jeter dans l’anneau aquifère péribuccal : Hoffmann
l’appelle branche de communication {V erbindungszweig). De l’anneau péribuccal
partent les cinq vaisseaux ambulacraires et le canal du sable. Ce dernier, dont
Hoffmann décrit avec soin le trajet compliqué, aboutit au cœur aquifère situé à
l’extrémité de ce diverticulum. Cet organe présente une structure assez complexe
et ressemble aussi bien à une glande qu’à un cœur. Hoffmann l’appelle tantôt
Wasserg ef âssherz, tantôt Wassergefâssdrüse ; ses fonctions lui sont inconnues, et
il ne connaît pas d’organe homologue chez les Oursins, ni chez les Holothuries.
Après sa sortie du cœur, le canal du sable vient se terminer à la plaque madrépo-
rique, en passant sous deux petites plaques calcaires qui lui constituent un appa-
reil de protection.

Tels sont, en résumé, les renseignements qu’Hoffmann nous donne sur le
système circulatoire des Spatangues. Sans parler de certaines inexactitudes et de
plusieurs lacunes sur lesquelles je reviendrai plus loin, je ferai seulement ici à
Hoffmann un grave reproche : ses figures ne sont pas toujours d’accord avec
son texte. Il parle dans son texte d’un vaisseau intestinal chargé de distribuer le
sang à l’estomac, à l’œsophage et à la courbure intestinale supérieure ; mais
pourquoi passe-t-il aussi rapidement sur le trajet de ce curieux vaisseau, qu’il
serait cependant très intéressant de connaître, étant donnés les différents organes
auxquels il doit se distribuer? S’il ne le décrit pas dans son texte, il le figure
encore moins dans ses planches, et sa figure 42 ne s’accorde pas avec ce qu’il

disait du vaisseau intestinal : « ein Ast, das Magengefâss, welcher sich

« ungefâhr bis gegenüber der Stelle wo das gewundene Organ in Magen aus-
« mündet verfolgen lâsst, um sich dann in Magen, Dünndarm und Œsophagus
« zu verzweigen » (page 69). Or, dans cette figure 42, il représente en t ce
vaisseau intestinal comme une branche qui longe le siphon, dont le calibre
diminue insensiblement, et qui s’éteint avant d’atteindre le tube digestif. C’est ce
qui existe en réalité. Le vaisseau intestinal ne mérite pas du tout ce nom ; car,
après avoir donné la branche de communication, il s’amincit rapidement et dis-
paraît. Il est assez difficile de comprendre pourquoi Hoffmann décrit ce vaisseau
comme étant chargé de porter le sang à différentes régions de l’intestin, tandis
que, dans sa planche, il le fait arrêter avant même d’avoir atteint le tube digestif.
Je crois que le peu de mots qu’il en dit et le désaccord entre ses planches et son
texte, à cet égard, montrent qu’il devait conserver certains doutes sur le trajet et
les ramifications de ce vaisseau.

Teuscher n’a eu à sa disposition, pour l’étude du système circulatoire du
Spatangue, que des animaux conservés dans l’alcool. Il confirme quelques-uns des
résultats d’Hoffmann, décrit des dispositions nouvelles, mais se montre en désac-
cord avec lui sur plusieurs points. Son mémoire, malheureusement, manque de
clarté, et il est souvent difficile de le suivre dans ses descriptions, qu’il ne fait
pas avec beaucoup d’ordre. Je vais essayer de résumer son travail le plus claire-
ment possible. Comme chez les Oursins, le système circulatoire comprend deux
parties distinctes : un système aquifère et un système circulatoire vasculaire.
Chaque système possède un collier vasculaire autour de la bouche. Le système
vasculaire comprend cinq vaisseaux périnerviens qui se jettent dans l’anneau
péribuccal, lequel renferme dans son intérieur le pentagone nerveux. Les vais-
seaux aquifères ambulacraires, situés plus superficiellement dans les zones ambu-
lacraires, se jettent dans l’anneau aquifère distinct du précédent, et duquel part
le canal du sable, qui va aboutir à la plaque madréporique. Sur son trajet, il
rencontre le cœur placé à l’extrémité du diverticulum; mais, contrairement à ce

— 82 —

qu’a dit Hoffmann, il ne contracte d’autre rapport avec lui qu’un rapport de
contiguïté : il lui est appliqué plus étroitement que chez l’Oursin, mais ne commu-
nique pas avec lui ; il en est toujours séparé par une paroi distincte ; si, en intro-
duisant la canule dans le cœur et en poussant fortement, l’injection passe dans le
canal, c’est qu’il y a eu rupture de la cloison qui les séparait et qui est fort mince.
Il n’y a donc pas de différence entre le cœur des Oursins et celui des Spatangues ;
rien, du reste, ne peut faire considérer le cœur comme étant une glande ; sa signifi-
cation physiologique est la même que chez l’Oursin. C’est un organe embryon-
naire ou ancestral qui n’est d’aucune utilité pour l’adulte.

Le système des vaisseaux de l’intestin concorde avec la description qu’en a
donnée Hoffmann. En quelque endroit de l’intestin qu’on pratique une coupe
transversale, on trouve toujours un vaisseau dorsal et un vaisseau ventral.
Teuscher admet donc l’existence de deux vaisseaux marginaux se continuant sur
toute la longueur de l’intestin. Quant au cercle vasculaire anal, dont Hoffmann
ne parle pas, Teuscher n’a pu constater son existence d’une façon précise, mais il
pense qu’il existe tout comme chez les Oursins : « Sah ich doch, dit-il en effet, wie
bei Echinus, aus der ammitelbaren Nahe des Afters ein zartes Gefâss mit dem
Steiricanal zum Herzen hinabsteigen, welches sich auch nach dem Austritt aus
demselben wiederer kennen liess, und am Mastdam sehe ich zwischen den zwei
Blâttern des ventralen Mesenteriums ein nicht unbedeutendes Gefâss, dicht an
jene Gegend herantreten; also ist auch sein Vorhandensein wahrscheinlich (page
535). » J’ai cité textuellement le passage de Teuscher, parce qu’il m’est impossible
de comprendre ce qu’il entend par ce vaisseau qui part du voisinage de l’anus et
monte vers le cœur avec le canal du sable.

Comment se fait maintenant la communication des deux systèmes circulatoires
vasculaire et aquifère? Ici les descriptions de Teuscher sont assez obscures. Il
y a d’abord la branche de communication d’Hoffmann qui relie l’anneau
péribuccal aquifère avec le vaisseau ventral. Mais le canal du sable est aussi
en relation avec les vaisseaux de l’intestin; cette communication se fait avec
le vaisseau marginal de la courbure intestinale supérieure, au niveau du point
où le canal du sable se recourbe brusquement pour passer de la face dorsale à
la face ventrale. Restaient à trouver les relations de l’anneau vasculaire péri-
buccal, car le canal du sable et la branche de communication se jettent dans
l’anneau aquifère péribuccal. Voici tout ce que Teuscher dit à ce sujet : en faisant
une coupe du canal du sable au niveau de l’œsophage, il trouve à côté de lui
un vaisseau d’un calibre à peu près égal et qui monte aussi le long de l’œso-
phage sans s’amincir; il est très vraisemblable que ce vaisseau doit communiquer
avec l’anneau vasculaire.

La lèvre supérieure est recouverte sur sa face interne par une membrane fine

— 83 —

et anhyste qu’Hoffmann considère comme la membrane interne du test qui s’est
détachée en ce point. Si l’on fait avec précaution et par l’extérieur un petit trou
dans une des pièces calcaires de la lèvre supérieure et qu’on introduise dans cette
ouverture la pointe d’une canule conique, il est facile d’injecter cette cavité et
son prolongement sur le bord de la lèvre inférieure; même, on voit l’injection
pénétrer dans les vaisseaux ambulacraires.

Je n’ai pas suivi dans cet exposé l’ordre du mémoire de Teuscher. On voit que,
sur beaucoup de points, les renseignements qu’il donne sont assez obscurs.
Pour lui, il existe, comme chez les Oursins, deux vaisseaux marginaux tout le
long de l’intestin, et il pense qu’il existe un cercle vasculaire anal. Une disposi-
tion aussi importante que l’existence de ce cercle devrait, pour être admise
définitivement, être basée sur des observations réelles et non sur de simples
suppositions. Teuscher est en désaccord avec Hoffmann sur plusieurs points, par
exemple lorsqu’il décrit deux anneaux péribuccaux, deux vaisseaux distincts
dans chaque zone ambulacraire, un cœur indépendant du canal du sable, résultats
contraires à ceux d’Hoffmann. A propos des relations des deux systèmes
vasculaire et aquifère, il parle d’un vaisseau qui accompagne le canal du sable
et doit se jeter dans l’anneau vasculaire péribuccal. Mais quel est ce vaisseau,
et^d’où vient-il? Nous voyons bien comment il se termine au niveau de la
bouche , mais nous ne connaissons pas son origine. Enfin la membrane qui
recouvre la lèvre supérieure serait, pour Teuscher, une dilatation, un vaste sinus
formé par l’anneau vasculaire péribuccal. Outre que cette disposition n’est pas
très clairement expliquée et paraît assez bizarre, elle est encore en contradiction
avec les observations d’Hoffmann.

Sur bien des points, les plus grandes divergences existent donc entre Teuscher et
Hoffmann. J’ai tenu à résumer le plus complètement possible leurs mémoires,
et à montrer les points sur lesquels on peut de prime-abord et avant toute
observation anatomique concevoir de sérieux doutes, parce que ce sont ces points
que je me suis particulièrement appliqué à élucider; mes résultats diffèrent
notablement de ceux des deux savants dont je relate les observations.

Les cinq genres d’Oursins irréguliers dont j’ai pu faire l’anatomie : Spatangue,
Echinocardium, Brissopsis, Brissus et Schizaster présentent dans la disposition
des vaisseaux des différences constantes portant sur le trajet du canal du sable, le
trajet et la distribution des vaisseaux du tube digestif et principalement du.
vaisseau marginal interne. Le genre qui me servira de type dans cette description
est le Spatangue, dont j’ai principalement étudié la circulation à cause de sa
taille et surtout de la facilité avec laquelle je pouvais l’avoir en grande quantité
à Marseille. U Ech.flavescens que je me procurais assez facilement est ordinai-
rement d’une taille trop petite pour -qu’on puisse aisément l’injecter. Quant aux

- 84 ~

autres genres, tous ceux que j’ai disséqués étaient conservés dans l’alcool. Je
décrirai donc le système circulatoire du Spatangue, en signalant, lorsqu’il y aura
lieu, les différences et les particularités observées chez les autres types.

Lorsqu’on ouvre un Spatangue par sa face ventrale, on aperçoit très facilement,
sur la grande lame mésentérique ventrale, un vaisseau d’assez fort calibre ( V.M.l .
pl. I, fig. i, 2, 3) : c’est le vaisseau ventral de Teuscher et d’Hoffmann. Comme
chez l’Oursin, j’appellerai ce vaisseau marginal interne par opposition au vaisseau
marginal externe (dorsal). Ces termes, employés par M. Perrier, précisent
davantage la position des deux vaisseaux que ceux de ventral et de dorsal,
qui ne peuvent donner qu’une fausse idée de leurs relations. Le vaisseau margi-
nal interne, qui émerge au-dessus de la courbure intestinale inférieure, décrit
d’abord une Courbe assez prononcée à convexité tournée vers l’extérieur; il. est
alors assez éloigné du tube digestif, puis s’en rapproche graduellement, croise le
siphon, et vient s’appliquer sur le bord interne de ce dernier qu’il accompagne
jusqu’au niveau de son deuxième orifice dans le tube digestif en conservant
toujours le même calibre ( b ). A partir de l’orifice du siphon, le diamètre du
vaisseau marginal interne diminue brusquement; il se continue jusqu’à l’extrémité
de la courbure inférieure, sous forme d’un petit vaisseau très grêle qui s’éteint
rapidement en donnant quelques petites branches au tube digestif, et sans
atteindre la courbure supérieure.

Si nous suivons le vaisseau marginal interne en sens inverse, nous le verrons
passer au-dessous du tube digestif (en c, fig. 1) au niveau de l’orifice du diverti-
culum, atteindre le diverticulum et l’accompagner jusqu’à son extrémité, en
diminuant progressivement de diamètre et en lui abandonnant de nombreuses
branches qui se ramifient dans l’épaisseur de ses parois.

Hoffmann décrit et figure le vaisseau interne comme donnant régulièrement
et sur tout son parcours des branches au tube digestif; cela est inexact. La distri-
bution de ces branches est bien loin d’être régulière partout, et varie suivant qu’il
s’agit de la face dorsale ou de la face ventrale de l’intestin. Dans sa portion
recourbée, c’est-à-dire dans sa portion non accolée au- siphon, il donne à gauche
sept ou huit branches, qui en partent à angle droit, arrivent au tube digestif, et
s’y ramifient immédiatement en formant un plexus très serré et très riche. Ces
vaisseaux se rendent également sur la face dorsale et sur la face ventrale de la
courbure inférieure; ce sont les seuls, à part les petits rameaux très grêles de l’ex-
trémité amincie du. vaisseau marginal interne, qui se ramifient sur la face ven-
trale de la courbure inférieure. Presque tout le sang qui circule dans le vaisseau
interne est destiné à la face dorsale de cette courbure, et il y arrive d’une façon
particulière. Pour apercevoir cette disposition, il faut, après avoir injecté les
vaisseaux, ouvrir l’animal par sa face dorsale et détacher la courbure supérieure.

— 85 —

Cette préparation est représentée PL I, fig. 2. On voit alors le vaisseau marginal
interne se diviser brusquement au niveau de l’extrémité du siphon, en cinq ou
six troncs volumineux qui se dirigent le long de la face dorsale de l’intestin, en
sens inverse du vaisseau qui leur avait donné naissance, et s’anastomosent de
suite, en se divisant rapidement pour former un réseau de capillaires très abon-
dants et très rapprochés. Ce plexus vasculaire n’est pas développé sur toute la face
dorsale de la courbure inférieure, mais sur la moitié environ; les vaisseaux
s’amincissent graduellement et finissent par se perdre, sans venir s’anastomoser
avec ceux du plexus qui se trouve un peu plus haut, et se développe aux dépens
des branches qui partent de la région recourbée du vaisseau marginal interne.

Le vaisseau marginal interne ne donne donc pas de rameaux sur tout son trajet,
et les dispositions des capillaires sont bien différentes sur la face dorsale et la face
ventrale de la courbure intestinale. Hoffmann figure sur les deux faces de cette
portion de l’intestin des branches qui s’échappent régulièrement du vaisseau interne,
et se ramifient sur la plus grande partie de la courbure inférieure. Je m’explique
difficilement son erreur à cet égard ; la moindre injection montre les dispositions
que je figure, et il suffit de regarder le tube digestif par sa face supérieure pour
apercevoir la terminaison particulière du vaisseau marginal interne, au niveau du
siphon.

La distribution du vaisseau marginal externe est plus simple et plus régulière
(FME, PI. I, fig. 1, 2, 3). Il suit le diverticulum sur toute sa longueur, passe de là
sur le bord externe de la courbure inférieure, qu’il accompagne pendant un certain
temps en conservant le même calibre jusqu’au niveau du deuxième orifice du
siphon, point à partir duquel il commence à s’amincir graduellement pour dispa-
raître tout-à-fait, vers l’extrémité de la courbure inférieure, comme le vaisseau mar-
ginal interne. Il donne au diverticulum de nombreuses’branches qui s’anastomosent
avec les branches analogues venues du vaisseau marginal interne, puis, sur toute son
étendue, des rameaux régulièrement espacés au tube digestif, jusqu’au point où il
va disparaître. Ces rameaux, qui sont distribués aux deux faces de l’intestin,
s’anastomosent avec les branches du vaisseau marginal, dans les points où celles-
ci forment des réseaux de capillaires.

Il résulte de cette disposition que la face dorsale de la courbure inférieure reçoit
beaucoup plus de sang de la face ventrale. Je rappellerai à ce sujet les différences
que j’ai signalées dans la structure des deux faces de cette courbure; dans les
régions vascularisées, la couche épithéliale, d’une couleur foncée, est beaucoup
plus épaisse, présente des cellules plus grosses et plus nombreuses, et un nombre
considérable de cellules à mucus, caractères qui ne se retrouvent plus dans les
régions dépourvues de vaisseaux.

Il en résulte aussi que le vaisseau marginal externe ne communique avec le

11 -3

— 86 —

vaisseau marginal interne, que par l’intermédiaire des capillaires développés sur
la paroi du tube digestif ; il n’est pas en relation avec les anneaux péribuccaux :
un fait analogue existe chez les Oursins. Mais les capillaires qui réunissent les
deux vaisseaux sont tellement nombreux, que la communication peut s’établir
facilement. L’injection passe très rapidement du vaisseau interne dans le vaisseau
externe, et il n’est pas rare, en poussant dans le vaisseau interne une injection dans
un sens, de la voir revenir par l’autre bout et dans le même sens. Le trajet est
facile à suivre. L’injection faite, je suppose, d’avant en arrière, se répand par les
ramifications du vaisseau marginal interne au niveau de l’orifice du siphon sur
la face dorsale du tube digestif, passe dans les capillaires qui communiquent avec
les divisions du vaisseau externe, suit ce vaisseau jusqu’à l’orifice du diverti-
culum, près duquel une nouvelle anastomose avec les capillaires du vaisseau
marginal interne, lui permet de reparaître dans ce dernier. Au niveau du point où
il croise le siphon (æ, fig. i ) , le vaisseau marginal interne donne naissance à une
branche assez forte qui se continue parallèlement au siphon, et fournit tout près de
son origine un vaisseau qui remonte le long de l’œsophage et se jette dans les
anneaux péribuccaux ( Bc , fig. i, 4, 5). Hoffmann donne à ce vaisseau, déjà décrit
et figuré par M. H. Milne-Edwards, le nom de branche de communication , parce
qu’elle fait communiquer le système vasculaire proprement dit, c’est-à-dire du tube
digestif, avec le système aquifère. Quoique cette séparation n’existe pas en réalité
entre les deux systèmes, il n’y à pas d’inconvénient à laisser à ce vaisseau le nom
qui lui a appliqué Hoffmann. La branche qui lui donne naissance a été appelée par
le même savant, vaisseau intestinal : ce vaisseau, dont il a déjà été question plus
haut, fournit, d’après lui, le sang aux régions du tube digestif qui ne reçoivent pas
de sang des vaisseaux marginaux. En réalité, ce prétendu vaisseau stomacal s’épuise
rapidement après avoir donné la branche de communication, sans même atteindre
le tube digestif. J’ai fait à ce sujet des recherches très attentives, mais je n’ai vu
dans aucun cas la matière colorante pénétrer plus d’un centimètre au delà de
l’origine de la branche de communication. Au contraire le calibre du vaisseau
diminuait progressivement, et souvent même au point où il paraissait se ter-
miner, la matière à injection pénétrait quelque peu dans la lamelle mésentérique
voisine, mais jamais rien ne pouvait me faire supposer que le vaisseau se conti-
nuât vers l’intestin. Au début, j’étais assez embarrassé, et après les affirmations
d’Hoffmann, je ne comprenais pas pourquoi je n’arrivais pas à injecter le système
dont il parlait; je pensais que, pour une raison quelconque que je ne pouvais
soupçonner, mes injections ne réussissaient pas. J’employai alors les matières
les plus pénétrantes, telles que la térébenthine colorée; sur de gros échantillons
de Spatangue, j’introduisis une canule en cuivre dans ce vaisseau intestinal afin
de pouvoir y faire une ligature, et de pousser l’injection sous une forte pression.

- 87 ~

Les résultats étaient toujours les mêmes. Il me restait enfin un dernier moyen
pour vérifier si le vaisseau se continuait ou non jusqu’au tube digestif; c’était
de faire des coupes transversales successives tout le long de ce vaisseau, à partir
de son origine. En pratiquant ainsi une série de coupes, il me fut facile de
reconnaître que ce vaisseau, très reconnaissable au coagulum jaunâtre qui rem-
plissait sa cavité, diminuait rapidement de volume, après avoir donné la branche
de communication, et n’arrivait même pas jusqu’à l’intestin; sur les dernières
coupes, il n’y a, en effet, plus trace de vaisseaux. Il n’existe donc pas de vaisseau
intestinal, et encore moins par conséquent de branches qui en partent pour aller
au tube digestif. C’est en se basant sur une supposition pure et simple qu’Hoff-
mann a pu dire qu’il fournissait le sang à l’œsophage, à l’estomac et à la courbure
supérieure.

Comme chez les Oursins, les vaisseaux chez le Spatangue ne se ramifient que
sur la courbure intestinale inférieure. La courbure intestinale supérieure en est
totalement dépourvue, et à la première seule semble dévolue la fonction de
l’absorption, facilitée par la structure particulière et les nombreuses glandes qu’on
observe dans cette région.

En examinant au microscope des morceaux de tube, digestif injecté, on est
frappé de la richesse du réseau capillaire de ses parois ; en effet, presque toute
l’étendue de la paroi est occupée par des vaisseaux anastomosés, et en certains
points même ils sont tellement rapprochés qu’il est impossible de distinguer les
capillaires les uns des autres. Dans le diverticulum, les branches secondaires
restent toujours parallèles et se divisent en branches de troisième et quatrième
ordre, qui restent aussi parallèles et finissent par s’anastomoser en un plexus
aussi riche que sur l’intestin.

Le trajet des deux vaisseaux marginaux de l’intestin, chez les autres types de
Spatangides, est analogue à celui que nous venons de voir chez le Spatangue. Tous
deux sont limités à la courbure intestinale supérieure. La distribution du vaisseau
marginal interne présente cependant des modifications assez importantes et
qui méritent d’être signalées. Chez tous les genres que j’ai étudiés, il offre toujours
ce caractère constant de ne donner au tube digestif les rameaux secondaires les
plus importants, qu’en son point de terminaison au niveau du deuxième orifice
du siphon. Chez Y Ech.flavescens, où le siphon s’ouvre au point de réunion de la.
courbure inférieure avec la courbure supérieure, le vaisseau marginal interne par-
court un plus long trajet que chez n’importe quel autre type ; il se termine comme
chez le Spatangue, et en même temps que le siphon (PI. III, fig. i, 5, 6), c’est-
à-dire qu’il se divise en un faisceau de cinq ou six grosses branches secondaires, qui
se ramifient en nombreux capillaires sur la face dorsale de la courbure inférieure,
et s'anastomosent avec les branches venues du vaisseau marginal externe ; quel-

— 88 —

ques petits vaisseaux se rendent sur la face ventrale, mais ils y sont fort peu
développés. A son extrémité opposée, c’est-à-dire dans la région recourbée non
accolée de l’intestin, les vaisseaux sont moins nombreux et moins développés
que chez le Spatangue. Chez les autres espèces, le vaisseau marginal interne ne
donne plus aucune branche, qu’à partir du deuxième orifice du siphon : chez le
Brissus unicolor (PI. II, fig. io), ces branches se ramifient uniquement sur la
face dorsale, et offrent une disposition analogue à celle du Spatangue ; chez la
Brissopsis lyrifera (PI. II, fig. n) et le Schizaster canaliferus (PI. III, fig. 14),
il fournit vers l’orifice du siphon, de nombreuses branches aux deux faces du
tube digestif, et se continue jusqu’à l’extrémité de la courbure inférieure, sous
forme d’un canal qui s’amincit graduellement, et qui abandonne sur tout son
trajet de nombreuses branches à la face dorsale et à la face ventrale de la dernière
portion de la courbure inférieure.

La distribution du vaisseau marginal externe et des vaisseaux du diverticulum
est identique, chez tous les genres, à celle qui a été décrite chez le Spatangue.
Jamais ces deux vaisseaux ne se continuent sur la courbure supérieure, qui est
absolument dépourvue de vaisseaux ainsi que le rectum et l’œsophage.

La branche de communication qui relie le vaisseau marginal interne aux
anneaux péribuccaux, se retrouve facilement chez ces différents genres, et elle
se rend directement du vaisseau intestinal à l’ouverture buccale ; elle ne naît plus,
comme chez le Spatangue, d’une branche analogue à celle qui a été appelée
vaisseau stomacal par Hoffmann. Chez le Brissus ( BC , fig. 10), elle se détache du
vaisseau marginal interne, presque vis-à-vis la bouche, descend vers la région
postérieure de l’animal pour rebrousser chemin brusquement, et remonter jusqu’à
la bouche le long de l’œsophage ; elle décrit donc une courbe presque fermée.
En effet, la lame mésentérique ventrale s’est dédoublée à son point d’insertion
sur l’œsophage en un feuillet superficiel et un feuillet profond; c’est sur le feuillet
profond que court la moitié du vaisseau qui apparaît, par transparence, à travers
l’autre feuillet sur lequel est appliquée la deuxième moitié de la branche de
communication.

Pour terminer la description des vaisseaux du tube digestif, je n’ai plus qu’à
parler d’un système particulier de vaisseaux destinés à la première portion de la
courbure inférieure, comprise entre le premier orifice du siphon et l’orifice du
diverticulum, système qui paraît n’avoir été aperçu jusqu’ici par aucun observa-
teur. Au niveau de l’orifice du diverticulum, les deux vaisseaux marginaux interne
et externe forment un plexus assez serré, limité au pourtour de ce diverticulum,
et qu’on ne peut apercevoir de l’extérieur ; pour le voir, il faut inciser les parois
de l’intérieur et les étaler, on obtient alors l’aspect de la préparation représentée
(PI. II, fig. 7). De ce plexus sortent deux vaisseaux qui descendent de chaque

— 89 —

côté en suivant les bords de la courbure inférieure, vers le premier orifice du
siphon ; ils forment deux vaisseaux marginaux analogues aux vaisseaux des
autres parties de l’intestin. Ces deux vaisseaux ( v et v\ fig. i, 2, 7) sont réunis
par une série d’anneaux transversaux ( t , t, fig. 7) de distance en distance, jusqu’à
leur point de terminaison, où ils s’amincissent peu à peu. Les branches transver-
sales existent aussi bien sur la face dorsale que sur la face ventrale, elles restent
simples sur tout leur trajet et ne se divisent jamais en capillaires comme les
autres vaisseaux du tube digestif. Ce système s’injecte fort rarement, probable-
ment par suite de la difficulté qu’éprouve la matière à injection à passer à
travers le réseau, formé de très fins capillaires, qui entoure l’orifice du diverti-
culum. Le vaisseau marginal externe V donne, en outre, quelques petites branches
qui se ramifient sur la lamelle mésentérique voisine, et se continuent sur la lamelle
qui réunit le diverticulum aux deux courbures intestinales. Parmi ces ramifica-
tions, on remarque un vaisseau assez distinct, quoique de très petit calibre
( v , fig. 1, 2, 3), auquel tous les capillaires viennent finalement se réunir, et qui
va se placer entre le vaisseau marginal du diverticulum et le canal du sable ;
il se continue jusqu’à l’extrémité du diverticulum, en donnant, à droite et à
gauche, de petites anastomoses à ce vaisseau marginal et au canal du sable,
établissant ainsi une communication entre ce dernier et les vaisseaux de
l’intestin.

Ce système de vaisseaux particuliers existe, fort probablement, chez tous les
Spatangides, mais je ne l’ai rencontré d’une façon certaine que chez le Brissus.
Sur le seul exemplaire de Schizaster que je pus injecter, j’ai vu, en injectant le
vaisseau marginal interne, la matière pénétrer au-delà de l’orifice du diverticu-
lum, dans deux petits vaisseaux transversaux qui appartiennent sans doute à ce
système, mais l’injection n’ayant pas pénétré plus loin, il ne m’a pas été possible
de continuer à les suivre.

Teuscher parle dans son travail d’une communication que présente le canal du
sable, au niveau de son point de réflexion sur la lame mésentérique ventrale, avec
les vaisseaux de l’intestin. Cette communication n’est pas celle dont je viens de
parler. Il dit, en effet : « An dieser Stelle (wo die untere Darmwindung sich in die
« obéré umbiegt) tritt der Steincanal in Verbindung mit dem Ventralblutgefâss
« der oberen Darmwindung, so dass aile von mir in das Herz gemachten Injec-
« tionen mehr oder weniger weit, meist einen bis zwei Zoll in dieses Gefâss
« eindrangen, wâhrend ich eine Fortsetzung der Injectionen in das entsprech-
« ende Gefâss der untern Darmwindung niemals beobachtete » (pages 532 et 533).
Or, il n’existe pas de vaisseau marginal sur la courbure intestinale supérieure ;
c’est un fait que les injections et les coupes mettent en évidence d’une façon
certaine, et, par conséquent, il ne saurait exister une telle communication. Il

— 9° —

m’est impossible de comprendre ce que Teuscher entend par cette communica-
tion du canal du sable avec le vaisseau ventral de la courbure supérieure, d’autant
plus que la figure qu’il donne du système circulatoire du Spatangue, figure qui
laisse à désirer sous d’autres rapports, et où il représente en OC (pi. XXI,
fig. 16) cette « obéré communication der Waser-und Blutgefâsse », ne donne
aucun renseignement à cet égard. Elle nous montre un prolongement du canal
du sable qui se continue sur la courbure supérieure et s’y termine après un court
trajet; mais, comme Teuscher n’a pas figuré ce vaisseau marginal de la courbure
supérieure, il n’est pas possible de se faire une idée de la disposition qu’il
décrit.

Quoi qu’il en soit, le canal du sable communique bien réellement avec le sys-
tème des vaisseaux de l’intestin ; mais cette communication qui à la vérité doit
être peu importante, vu le petit calibre des branches à l’aide desquelles elle se
fait, existe au niveau du diverticulum et non au niveau de la courbure intestinale
supérieure.

Le vaisseau marginal interne est la seule partie contractile de l’ensemble du
système circulatoire. On peut souvent, sur des échantillons de Spatangue qu’on
vient d’ouvrir, remarquer, surtout dans sa région non accolée au siphon, des
contractions n’ayant du reste aucun caractère rhythmique. Les parois du vaisseau
marginal interne sont plus fortes que celles du vaisseau marginal externe, dont le
calibre est souvent irrégulier et paraît dépendre de la quantité plus ou moins
grande de sang qui s’y trouve : il semble n’être qu’une sorte de réservoir pour le
sang du vaisseau marginal interne. On trouve dans les parois de ce dernier de
nombreuses fibres musculaires, tandis que le vaisseau externe n’en possède pas.
La fig. 44, pl. VI, représente une coupe transversale d’une partie du. vaisseau
marginal interne et de la lamelle mésentérique adjacente. La paroi du vaisseau
est constituée par une couche assez épaisse de tissu conjonctif et une couche
interne de fibres musculaires transversales très développées, dont les caractères
sont ceux des fibres musculaires ordinaires; leurs noyaux s’aperçoivent facilement
sur les dissociations. Il existe aussi quelques fibres longitudinales très rares et
dont on ne trouve pas, en général, de traces sur les coupes transversales; elles se
laissent cependant reconnaître sur les coupes longitudinales et sur les dissocia-
tions; elles sont éparses au milieu des fibres transversales et ne constituent pas
une couche distincte. La lumière du vaisseau est ordinairement remplie par un
coagulum grisâtre, finement granuleux, ne se colorant pas par le picro-carmin,
dans lequel on rencontre quelques granulations de pigment et plusieurs corpus-
cules figurés du sang sous forme de cellules à contours et à noyaux très accusés.
Ces cellules sont surtout très nombreuses dans la portion du coagulum voisine de
la paroi du vaisseau et restent appliquées, souvent d’une façon très régulière.

— 91 —

contre la face interne de cette paroi. On pourrait même croire que l’on est en
présence d’un endothélium particulier à cellules très volumineuses, si l’on ne ren-
contrait ces mêmes éléments au milieu de la masse du coagulum, et si une légère
pression sur le couvre-obj et ne suffisait pour les détacher. L’endothélium est, du
reste, facile à reconnaître, non pas à l’aide des coupes, les cellules qui le consti-
tuent étant de trop petites dimensions, mais en étudiant la face interne du vais-
seau soigneusement débarrassé du coagulum et colorée au picro-carmin. Les
imprégnations au nitrate d’argent sur les tissus vivants le mettent également
en évidence, mais elles ne réussissent pas toujours, et le précipité de chlorure
d’argent qui se forme est très gênant pour l’observation. Ces cellules endothé-
liales sont petites, à contours assez réguliers et à noyau très apparent.

La lamelle mésentérique sur laquelle court le vaisseau vient se confondre avec
le tissu conjonctif de celui-ci. Or, et nous avons déjà observé un fait analogue
à propos du tube digestif, au moment où cette lamelle touche le vaisseau, elle se
renforce sur ses deux faces de fibres musculaires parallèles à l’axe du vaisseau.
Ces fibres se continuent même sur la paroi du vaisseau, de telle sorte que celui-
ci, au voisinage de la lamelle, renferme à la fois des fibres musculaires sur les
deux faces de sa couche conjonctive, les unes transversales, les autres longitudi-
nales; ces dernières doivent être considérées comme appartenant non pas au
vaisseau, mais au mésentère ; elles n’existent, du reste, que sur une portion très
limitée de la circonférence du vaisseau.

Le vaisseau marginal interne présente la même structure dans sa région acco-
lée au siphon. Quant au vaisseau marginal externe et aux deux vaisseaux margi-
naux du diverticulum, ils sont dépourvus de fibres musculaires.

Canal du sable. — Le canal du sable (C et C’, fig. 1, 2, 3, 4, 5, 8) s’étend
de la bouche à la plaque madréporique. Il accompagne, sur toute sa longueur,
l’œsophage, auquel il est relié par une très mince lamelle mésentérique, puis le
quitte au niveau du point où l’œsophage passe à la courbure intestinale inférieure
et vient se placer sur le feuillet mésentérique ventral, le long duquel il court
parallèlement à la courbure inférieure. Vers le point où celle-ci se continue avec
la courbure supérieure, il change brusquement de direction et, de ventral qu’il
était, devient dorsal. Il se recourbe sur le feuillet mésentérique qui s’étend du
diverticulum à l’intestin, et continue son chemin en ligne droite, parallèlement au
vaisseau marginal du diverticulum, jusqu’à l’organe appelé cœur par les anciens
anatomistes, et qui, en réalité, comme l’organe homologue des oursins, est un
organe d’excrétion. J’étudierai plus loin les relations du canal du sable avec cet
organe et son mode de terminaison vers la plaque madréporique.

Le trajet du canal du sable est le même chez l’Echinocardium, le Brissus et la

_ 92 —

Brissopsis. Chez le Schizaster, son trajet est beaucoup plus court que partout
ailleurs. La lamelle mésentérique ventrale ne s’étendant pas au-delà du deuxième
orifice du siphon (pl. III, fig. 14, MV ), le canal du sable change de direction à ce
niveau, se réfléchit sur le bord libre de cette lamelle, plonge dans la profondeur
vers le pôle apical, et arrive ainsi directement à l’extrémité du diverticulum. Il
ne change donc qu’une seule fois de direction chez le Schizaster, au lieu que
chez les autres types, il change de direction au niveau de l’œsophage et au niveau
de la courbure inférieure.

Le canal du sable a été considéré par Hoffmann comme un canal simple.
Teuscher a reconnu sur les coupes transversales qu’il est accompagné le long
de l’œsophage par un deuxième vaisseau qui se rend comme lui aux cercles
vasculaires péribuccaux, mais il ne donne aucun renseignement sur l’origine de
ce vaisseau. Il est facile de s’assurer que le canal du sable est double tout le long
de l’œsophage et s’y montre constitué par deux canaux accolés (pl. I, fig. 1, 4, 5,
C et C’ pl.V, fig, 34) ; l’un de ces canaux (C’), qui n’est pas appliqué immédiate-
ment contre l’œsophage, a une couleur foncée et paraît fortement pigmentée; son
calibre n’est. pas le même sur tout son trajet, et il présente de petites sinuosités
qui le rendent un peu irrégulier. Le deuxième canal (C), au contraire, immédiate-
ment appliqué contre l’œsophage, a un trajet parfaitement rectiligne et des parois
non pigmentées. Au point où l’œsophage se termine, le canal sinueux s’amincit
peu à peu et cesse d’être distinct; il se confond avec le deuxième canal qui reste
dès lors unique et continue son chemin jusqu’à l’extrémité delà courbure inférieure
et de là jusqu’à l’organe d’excrétion. Une coupe transversale du canal du sable
(fig, 34) rend bien compte de l’existence et de la disposition réciproques de ces
deux canaux.

Vaisseaux ambulacraires. — Lorsqu’on fait une injection par le vaisseau
marginal interne, la matière passe facilement dans la branche de communication
et va remplir un cercle vasculaire qui entoure la bouche sous forme d’un pentagone
à côtés inégaux correspondant à peu près au pourtour du péristome, puis pénètre
ensuite dans le canal du sable et dans les vaisseaux ambulacraires. L’anneau
vasculaire péribuccal paraît toujours être un canal simple, ainsi qu’Hoffmann l’a
figuré. Cependant un fait m’avait d’abord étonné : le plus ordinairement, la matière
pénètre dans les deux moitiés du canal du sable, d’autres fois elle ne pénètre que
dans une seule, tantôt dans la moitié externe, tantôt dans la moitié interne; de
plus, il me semblait que, sur certaines pièces injectées, le cercle péribuccal était
plus large que sur d’autres. En examinant à la loupe une pièce injectée où
l’anneau paraissait très grêle et dans laquelle une des moitiés seule du canal du
sable avait été remplie par la matière, j’ai pu distinguer, tout à côté de l’anneau

— 93 —

injecté, un deuxième cercle dont rien ne faisait soupçonner l’existence. En l’injec-
tant avec une substance d’une couleur différente de celle qui avait servi dans
le premier cas, le liquide remplit ce deuxième cercle, passa dans la moitié du canal
du sable non injectée et pénétra dans les zones ambulacraires en remplissant des
vaisseaux différents de ceux qui avaient été injectés tout d’abord. Il était facile de
s’assurer que les deux anneaux étaient parfaitement distincts et que, de plus, le
pentagone nerveux apparaissait sous forme d’une petite bandelette parfaitement
indépendante et située un peu en dehors de ces vaisseaux (pl. I, fig. 4 et 5). En
faisant l’expérience inverse, c’est-à-dire en injectant avec des matières colorantes
différentes les deux vaisseaux dont la réunion constitue le canal du sable au niveau
de l’œsophage, on obtient un résultat identique.

L’étude de pièces ainsi injectées permet d’arriver aux conclusions suivantes. Il
existe autour de la bouche des Spatangues deux anneaux vasculaires distincts
(fig. 4, 5, AE, AI), comme chez les Oursins, indépendants du système nerveux,
mis en communication chacun avec une des moitiés du canal du sable, et
fournissant tous deux des vaisseaux aux zones ambulacraires. La branche de
communication est en connexion avec les deux anneaux; simple sur presque toute
sa longueur, elle se bifurque à son extrémité et chacune des deux branches se
jette dans un des cercles péribuccaux. Teuscher avait' donc parfaitement raison
en disant qu’à côté du canal du sable se trouvait un autre canal qui devait
communiquer avec l’anneau vasculaire. Seulement, induit en erreur par un fait
qu’il a mal interprété à mon avis, il a considéré cet anneau vasculaire comme
formant une vaste dilatation au niveau de la lèvre supérieure, un large sinus
limité par cette membrane qu’Hoffmann avait prise pour la membrane interne
du test détachée à ce niveau. Il est facile de répéter l’expérience de Teuscher,
et de s’assurer qu’elle est exacte ; en introduisant une canule en cuivre fortement
conique dans une ouverture pratiquée sur l’une des pièces de la lèvre supérieure,
la matière remplira le sinus en question et pénétrera dans les zones ambulacraires.
Or, nous verrons tout-à-l’heure que l’espace injecté dans ces dernières ne peut
être considéré comme un vaisseau; quant au sinus de la lèvre supérieure, il reste
toujours distinct des anneaux péribuccaux avec lesquels il ne communique pas.
On peut injecter ces anneaux après avoir injecté le sinus, s’assurer qu’ils
conservent toujours le même calibre, et sont parfaitement réguliers; reste à
déterminer là nature de ce prétendu sinus.

Les deux vaisseaux qui se rendent dans chaque zone ambulacraire sont,
comme les anneaux péribuccaux, distincts et indépendants du nerf. Une coupe
transversale d’un ambulacre de Spatangue (pl. III, fig. 35) présente les mêmes
dispositions que chez l’Oursin; un vaisseau de petit diamètre, superficiel ou
interne (Es), un deuxième vaisseau plus large situé en dehors (Ep), et enfin le nerf

12-3

94 -

placé entre ce dernier et la paroi interne du test ( N ). Le nerf ambulacraire n’est
pas immédiatement appliqué contre le test; il est situé au milieu d’un espace clos
( Cg ) limité en dedans par le vaisseau externe et en dehors par le test. Or, c’est
cet espace (Cg) que Teuscher considère comme un vaisseau et qu’il appelle
vaisseau périnervien. Pas plus que chez les Oursins, cet intervalle n’est un
vaisseau et il n’a pas de relation avec les anneaux péribuccaux. C’est précisément
dans cet intervalle que vient pénétrer la matière colorante quand on injecte le
sinus de la lèvre supérieure. On peut du reste s’assurer sur des pièces injectées
que les véritables et seuls vaisseaux des ambulacres, sont ceux dont la coupe est
représentée en Vs et Vp, fig. 35. De plus, il est possible d’injecter les anneaux péri-
buccaux par les vaisseaux ambulacraires,’et suivant que la canule sera placée dans
le vaisseau interne ou dans le vaisseau externe, on remplira le cercle interne ou
le cercle externe. Si, au contraire, la canule vient se loger dans l’intervalle Cg , la
matière remplira l’espace compris entre la lèvre supérieure et la membrane qui
la recouvre intérieurement. On ne peut donc pas considérer cet intervalle, ni le
sinus de la lèvre supérieure, comme appartenant au système circulatoire , mais
simplement comme une portion de la cavité générale, plus ou moins parfaitement
close, dans laquelle est placé le système nerveux, comme chez les Oursins.

Les deux vaisseaux ambulacraires envoient des branches aux vésicules ambu-
lacraires. Chaque vésicule correspondant à un tube ambulacraire, on doit s’attendre
à les trouver très nombreuses dans la région péristomienne et dans les ambulacres
pétaloïdes. C’est là, en effet, qu’elles sont le plus développées. Elles se présentent
dans la zone péristomienne sous forme de petites vésicules arrondies, pyriformes,
à parois lisses, transparentes, complètement gonflées par le liquide sanguin, et
d’autant plus éloignées les unes des autres qu’on s’écarte du péristome. Les
vésicules des ambulacres pétaloïdes ressemblent, au contraire, à celles des Oursins;
elles sont allongées, aplaties, serrées les unes contre les autres ; leur cavité est
séparée en nombreuses chambres secondaires par de petites cloisons allant d’une
face à l’autre. La structure de leurs minces parois est la même que chez les
Oursins : un épithélium externe, une couche conjonctive, une couche musculaire
et enfin un revêtement épithélial interne. Le tissu conjonctif est formé de fibres
dirigées principalement suivant l’axe de la vésicule. Les fibres musculaires forment
une couche discontinue, moins développée dans les vésicules des ambulacres
pétaloïdes. Dans les vésicules péristomiennes, cette couche musculaire offre un
aspect caractéristique, représentée pl. VI, fig. 39; les fibres musculaires sont
disposées par groupes parallèles, dont les zones de contraction sont à peu près
égales, et arrivent presque à la même hauteur en formant ainsi des lignes plus
ou moins ondulées de fibres musculaires contractées. La direction de ces fibres
est perpendiculaire à l’axe de la vésicule.

— 95 ~

Les deux vaisseaux qui se rendent à la vésicule sont accolés aux nerfs ambula-
craires et restent distincts jusqu’à leur entrée dans la vésicule. Les vésicules
péristomiennes, comme celles qui n’appartiennent pas aux ambulacres pétaloïdes
(sauf chez le Schizaster, dans le sillon ambulacraire antérieur, où les pores sont
doubles sur chaque plaque), communiquent "avec leur tentacule par un seul canal
passant par le pore unique qui correspond à la base de ce dernier. Les vésicules
des pétales communiquent, au contraire, avec leur tube ambulacraire, par deux
prolongements qui passent par les deux pores de chaque plaque.

Dans les zones ambulacraires ventrales postérieures , l’ordre régulier des
vaisseaux secondaires, qui partent du tronc commun pour se diriger alternative-
ment à droite et à gauche, est troublé au niveau de la fasciole infra-anale. On sait
que celle-ci enferme dans son aire deux (Spatangue) ou trois (Echinocardium,
Brissopsis, etc,) paires de tentacules très développés, souvent même plus longs
que ceux de l’aire péristomienne, et qui par conséquent se trouvent éloignés des
troncs ambulacraires. Aussi les vaisseaux qui les desservent sont-ils plus longs, et
naissent tous du même coté des vaisseaux principaux, pour se diriger vers la
ligne médiane.

Structure de l’Organe d’excrétion et du Canal du sable. — Il me
reste maintenant à étudier, chez les Spatangides, l’organe homologue à la glande
ovoïde des Oursins, ses rapports avec la plaque madréporique, et à dire quelques
mots de la structure du canal du sable. Cet organe, jusqu’ici appelé coeur, n’est
autre chose qu’une glande ayant tous les caractères d’un organe d’excrétion,
comme la glande ovoïde des Oursins. Cet organe, en raison- de sa forme, ne peut
être désigné sous le nom d’ovoïde; je l’appellerai glande madréporique à cause de
ses relations avec la plaque de ce nom.

La glande placée, sur le trajet du canal’ du sable, à l’extrémité du diverticulum,
auquel elle est réunie par un étroit feuillet mésentérique et reliée à la face interne
du test par une lame mésentérique qui se continue avec celle qui s’étend sur toute
la longueur du rectum , est d’un couleur foncée et assez volumineuse.
Le feuillet mésentérique qui la maintient en position fixe se dédouble pour lui
fournir une enveloppe épaisse et résistante. Les détails donnés par Hoffmann et
Teuscher sur sa structure sont assez incomplets. Hoffmann y a trouvé « un stroma
très délicat dans les mailles duquel sont renfermées des cellules ; le stroma est
constitué par des fibres très fines, les cellules sont petites et plus ou moins
pigmentées » ; et Teuscher, « une masse conjonctive granuleuse renfermant des
noyaux, des cellules et des fibres. Il n’y a pas de raison, dit-il, pour considérer ces
fibres comme musculaires et du reste, à cause de leur peu de développement et de
leur disposition irrégulière, elles ne pourraient être les agents de contraction du

cœur. Cependant il existe une grande cavité centrale avec des cavités accessoires
qui manquent chez les Oursins ; cette grande cavité est divisée en chambres
secondaires par des cloisons et de minces trabécules ».

Ces descriptions sont insuffisantes : elles nous apprennent seulement que
l’organe est constitué par des fibres et des cellules, et non pas comment sont
•disposés ces éléments, quelle valeur on doit leur donner ni quelle signification il
faut attribuer à cet organe qu’Hoffmann appelle tantôt Wassergefâssherz , tantôt
Wassergefàssdrüse , et que Teuscher appelle cœur en ajoutant qu’il doit être un
reste ancestral ou embryonnaire, inutile à l’adulte, et que rien dans sa structure
ne permet de lui attribuer le rôle d’une glande, ni ne justifie l’expression Wasser-
gefassdrüse. Il est probable que la difficulté éprouvée par ces deux savants, à
reconnaître la structure de cet organe, doit tenir au mode de préparation et à
l’état de conservation des pièces dont ils se servaient; car Hoffmann étudiait des
pièces traitées par les solutions chromiques, et Teuscher, des animaux conservés
depuis longtemps dans l’alcool. Or, il n’est pas possible d’obtenir des préparations
convenables, si l’on n’emploie pas des pièces fraîches et surtout traitées par l’acide
osmique. Une coupe transversale (PI. V, fig. 28 et 29) faite sur une pièce préala-
blement fixée par ce réactif et durcie ensuite par l’alcool, montre tout d’abord
qu’il n’existe pas de cavité centrale, et permet après coloration de reconnaître
les dispositions suivantes. La portion périphérique est constituée par une couche
épaisse de tissu conjonctif à fibres distinctes, tapissée extérieurement par de
petites cellules épithéliales ; elle n’appartient pas en propre à la glande et n’est
autre chose que son enveloppe mésentérique. Le parenchyme spongieux est formé
de trabécules de tissu conjonctif hyalin et transparent, plus lâches et plus espacées
vers la périphérie, plus minces et plus serrées dans la portion centrale (FC). A la
périphérie, ces travées semblent se grouper suivant un certain ordre pour former
de petits acini distincts ; mais, à mesure qu’on s’avance vers le centre, on voit les
acini perdre leur individualité ; les trabécules s’entrecroisent en divers sens, pour
former un tissu à mailles irrégulières et limitent ainsi des alvéoles de dimensions
différentes, très petites dans la partie centrale, et remplies d’éléments cellulaires
particuliers, identiques à ceux de l’organe homologue de l’Oursin, mais de
dimensions moindres. Ce sont des cellules (Cr) à noyau granuleux et assez gros,
entouré d’une zone de protoplasma clair dépourvue de membrane d’enveloppe, et
présentant de petits prolongements qui peuvent s’anastomoser les uns avec les
autres, et former ainsi quelquefois à l’intérieur de l’alvéole un réticulum très
fin, uniquement formé de protoplasma. Ces cellules très nombreuses, sont
appliquées contre la paroi des alvéoles, ou en remplissent les cavités. Les unes
ont un noyau finement granuleux, d’autres l’ont chargé de granulations plus
fortes ; dans d’autres, enfin, le noyau n’est plus qu’un amas de granulations

— 97 “

rouges ou jaunes, entourées par une mince enveloppe protoplasmique. D’autres
cellules, beaucoup moins nombreuses, apparaissent comme des masses de proto-
plasma finement granuleux, présentant un contour net et un noyau petit, plus ou
moins granuleux. Enfin, on rencontre de nombî-eux amas de pigment rouge ou
jaune (G) analogues à ceux qu’on trouve dans la cavité générale : ce sont tantôt
de petites sphères, tantôt de grosses taches de pigment. Ils sont surtout abondants
dans la région périphérique de la glande, et se forment évidemment aux dépens
des cellules logées dans les alvéoles. Ces masses de pigment ne sont pas également
développées chez tous les individus ; chez les uns, elles sont peu abondantes rela-
tivement aux éléments cellulaires : c’était le cas pour les deux préparations qui
sont dessinées ici ; tandis que chez d’autres, elles sont très nombreuses et consti-
tuent en grande partie le contenu des alvéoles périphériques. Les caractères
essentiels de cette glande sont donc identiques à ceux de la glande ovoïde des '
Oursins: un réticulum conjonctif supportant des éléments cellulaires qui subissent
une dégénérescence particulière, dont le résultat final est la formation de nom-
breux amas pigmentaires.

Il est important d’étudier les rapports exacts de cette glande avec le canal du
sable, et de rechercher si elle peut ou non en recevoir du sang, d’autant plus que,
sous ce rapport, Hoffmann et Teuscher sont arrivés à des résultats absolument
différents; le premier la considère comme une dilatation du canal du sable,
tandis que le second affirme qu’elle en est distincte et que ce canal lui est sim-
plement accolé. Des coupes faites sur toute la longueur du canal du sable, qui
montrent en même temps la structure de ses parois, sont à cet égard très intéres-
santes. Au niveau de l’œsophage (PI. Y, fig. 34), le canal du sable est double, et les
deux canaux qui le constituent, à parois formées par du tissu conjonctif, ne diffè-
rent l’un de l’autre que par ce fait que le canal le plus voisin de l’œsophage (C) est
tapissé par des cellules endothéliales ordinaires, tandis que dans le canal C’ elles
sont remplacées par des cellules plus grosses à noyau volumineux fortement
granuleux et par des amas de pigment. A partir de l’extrémité de l’œsophage, le
canal C’ ayant disparu, la coupe ne présente plus qu’un canal unique tapissé par
de petites cellules endothéliales, et dont les caractères ne se modifient pas tant
qu’il reste appliqué sur la lamelle mésentérique ventrale. Mais sitôt qu’il arrive
à la face dorsale et atteint le diverticulum, sa lumière se divise en deux ou trois
cavités secondaires, par des cloisons longitudinales (PI. IV, fig. 24, C),et les
caractères des cellules endothéliales commencent à se modifier; ce sont maintenant
des cellules plus grosses, à noyau granuleux, à zone protoplasmique irrégulière, et
qui, au lieu de former un simple revêtement sur la face interne des parois, se
sont multipliées et remplissent en partie les cavités secondaires du canal. A
mesure que les coupes deviennent plus voisines de la glande, les cloisons devien-
nent plus nombreuses et les éléments cellulaires se groupent de façon à prendre

- 98

l 'apparence qu’ils présentent dans la glande elle-même, au tissu de laquelle on
passe par gradations insensibles. Le canal du sable est donc bien en communi-
cation avec cette dernière, et même en parfaite continuité de tissu avec elle ; cela
est si vrai, qu’il est impossible de dire exactement où l’un finit et où l’autre
commence. Jamais, sur les coupes de la glande, on ne trouve de traces d’un canal
qui lui serait accolé, comme le dit Teuscher. Mais continuons les coupes vers
l’extrémité apicale de la glande. A mesure qu’on s’en rapproche et que le paren-
chyme glandulaire devient moins développé, on voit se différencier peu à peu
deux canaux particuliers (PI. V, fig. 30), l’un central (CAT), qui apparaît le premier
à l’extrémité amincie de la glande, et dont la cavité est divisée par de nombreuses
cloisons tapissées de cellules identiques à celles de cette dernière, dont il reproduit
la structure ; l’autre périphérique qui ne s’aperçoit que sur les coupes suivantes
(CV), et qui est tapissée intérieurement par un revêtement cellulaire régulier. Le
plus ordinairement, les lacunes que limitent les cloisons du canal CM sont rem-
plies d’un coagulum grisâtre et finement granuleux, renfermant souvent de
nombreuses cellules détachées de la paroi par l’action du rasoir, et qui 11’est
autre chose que la sécrétion coagulée de l’organe d’excrétion. Finalement, le
tissu de la glande disparaît et les deux canaux restent seuls ; ils se dirigent paral-
lèlement l’un à l’autre vers le pôle apical.

Lorsqu’on fait une injection par le canal du sable dans la direction de la glande,
on voit la matière remplir facilement le tissu spongieux de celle-ci et apparaître à
sa surface sous forme de petites arborisations vasculaires plusieurs fois ramifiées
(pi. II, fig. 6 Cd). Les coupes transversales faites sur une pièce ainsi injectée
(pl. II, fig. 9), montrent que l’organe est pénétré tout entier par la matière,
laquelle vient occuper tous les espaces vides de son intérieur et en remplir les
alvéoles, résultat qui, du reste, devait être prévu, d’après l’étude des coupes suc-
cessives. Après avoir rempli l’organe d’excrétion, la matière colorante pénètre
dans un ou deux canaux superficiels (Fr) qui courent sur le feuillet mésentérique
étendu de l’extrémité de la glande à la face interne du test. Cette Jamelle mésen-
térique se continue sur les deux petites plaques calcaires annexées à la face interne
du test, au niveau de la plaque madréporique et va se perdre sur l’extrémité des
conduits génitaux, avec les parois desquelles elle se confond (pl. II, fig. 6, Cg ); or,
l’injection qui avait pénétré dans les canaux Vc (tantôt il existe deux canaux,
tantôt il n’en existe qu’un seul) se perd dans l’épaisseur-de ce feuillet mésentérique
en formant un réseau à mailles larges et irrégulières ( Rv ). Il semble que la matière
pénètre dans les interstices du tissu conjonctif de cette lamelle plutôt que dans un
système de vaisseaux définis et à parois distinctes ; souvent même elle la traverse
et apparaît dans la cavité générale. C’est précisément ce canal Vc dont la coupe
transversale est figurée en CV} pl. V, fig. 30.

En même temps que la matière colorante va se perdre au milieu du tissu con-

— 99

jonctif de cette lamelle mésentérique, on la voit sortir par la plaque madréporique
et se répandre à l’extérieur. En effet, la dissection de la glande (pl. III, fig. 19)
permet de reconnaître au milieu des travées qui en forment le tissu spongieux,
de petits canalicules qui se dirigent vers son extrémité et s’y réunissent en canaux
plus gros qui convergent tous vers un canal unique (CM); celui-ci sort de la glande
pour se diriger vers la plaque madréporique, au dessous du canal Vc de la fig. 6 ;
c’est le canal dont nous avions vu la coupe en CM, fig. 30 et qu’on peut appeler
canal madréporique. Constamment recouvert par le feuillet mésentérique dont il
était question tout à l’heure, il vient se placer dans l’espace triangulaire formé par
la réunion des deux petites plaques P et P’ qui ont été rabattues de côté dans la
figure 19. L’espace laissé libre entre ce canal et les parois des plaques qui lui for-
ment en quelque sorte un appareil de protection, est en partie comblé par un tissu
spongieux brunâtre simplement formé de fibres conjonctives et de granulations de
pigment. Ce canal ne débouche pas directement à l’extérieur à travers les pores
de la plaque madréporique ; son extrémité se perd au milieu du tissu spongieux qui
l’entoure. La matière à injection qui l’avait pénétré peut tout aussi bien s’échap-
per au dehors à travers les pores de cette plaqüe ou se répandre dam les mailles du
tissu spongieux et rentrer dans la cavité générale. Chez certains individus, le canal
madréporique reste distinct jusque vis à vis la plaque madréporique : c’était le cas
pour la pièce qui est représentée fig. 19; d’autres fois, il perd son individualité
beaucoup plus tôt et se confond avec le tissu spongieux sitôt qu’il pénètre dans
l’espace triangulaire limité par les deux plaques.

Deux canaux différents s’échappent donc de la glande madréporique chez les
Spatangues : l’un qui, en raison de sa structure, semble en être le prolongement et
représente son canal excréteur, se continue vers la plaque madréporique et permet
au liquide sécrété par la glande de se répandre à l’extérieur ; l’autre, au contraire,
qui ne débouche pas au dehors et ne tarde pas à se perdre au milieu des interstices
du tissu conjonctif.

Les considérations qu’on peut déduire de cette disposition seront exposées et
discutées dans le paragraphe suivant où j’essaierai de comparer le système circula-
toire chez les Oursins réguliers et chez les Spatangues, et d’indiquer les quelques
notions que peuvent nous fournir les données anatomiques sur le rôle du système
circulatoire et ses relations avec la nutrition générale de l’oursin.

Dans les descriptions qui précèdent, je n’ai pas fait de distinction entre le sys-
tème aquifère et le système vasculaire proprement dit. Cependant la plupart des
auteurs qui ont décrit l’appareil circulatoire des oursins, ont toujours indiqué chez
ces animaux deux systèmes distincts : l’un remplissant plus spécialement les fonc-

oo

tions de nutrition, c’est le système auquel appartiennent les vaisseaux de l’intestin,
l’autre servant plus particulièrement à la locomotion et à la respiration, et mis en
communication asœc l’extérieur par le canal du sable et la plaque madréporique.
Nous avons donc à examiner si cette distinction existe réellement et si elle se ren-
contre au même degré chez les Oursins et chez les Spatangues.

Si nous considérons dans son ensemble l’appareil circulatoire d’un Régulier tel
qu’il a été décrit plus haut, nous trouverons qu’en effet il paraît exister deux sys-
tèmes bien distincts : un premier système composé des vaisseaux ambulacraires
simples ou doubles, suivant la portion de leur trajet où on les considère, et se jetant
dans un anneau péribuccal, duquel part un canal qui aboutit directement à la plaque
madréporique ; et un deuxième système comprenant les vaisseaux de l’intestin qui
se réduisent, en dernière analyse, à de nombreux capillaires développés sur les parois
du tube digestif, et se réunissent en un vaisseau marginal interne qui se jette dans
un deuxième anneau périœsophagien ; de celui-ci s’échappe un canal qui aboutit
à la plaque madréporique, mais sur le trajet duquel se trouve interposé un organe
d’excrétion. Or, ces deux systèmes ne communiquent que par deux points, encore
ces communications ne sont-elles pas directes et l’une d’elles ne doit être que de
faible importance; c’est au niveau de la plaque madréporique et par l’intermédiaire
des vésicules de Poli qui reçoivent le sang des deux cercles externe et interne, que
les deux systèmes sont mis en relation. Nous savons en effet que le canal excréteur
de la glande ovoïde, qui n’est en somme que la continuation du.canal glandulaire
dépendant de l’anneau œsophagien interne, se termine avec le canal du sable dépen-
dant de l’anneau externe dans un espace commun, limité d’une part par la plaque
madréporique, et d’autre part par une membrane très fine, continuation de la
lamelle mésentérique étendue de l’œsophage au rectum. M. Perrier a déjà fait
remarquer que l’injection faite par le canal excréteur de la glande ovoïde rem-
plissait cet espace et pénétrait dans le canal du sable. Il peut donc y avoir à ce
niveau communication entre les deux systèmes. Remarquons qu’ici, comme au
niveau des vésicules de Poli, la communication des deux systèmes ne se fait pas à
plein canal : le sang qui se trouve dans l’anneau supérieur peut passer dans l’an-
neau inférieur, mais à la condition de traverser le tissu des glandes de Poli ou de
la glande ovoïde. Il semble donc que chez les Oursins les deux systèmes conser-
vent leur indépendance.

Or, ces deux systèmes qui étaient distincts chez l’Oursin, ne le sont plus chez le
Spatangue. Il y a bien deux anneaux vasculaires autour de la bouche, mais chacun
d’eux envoie des branches dans les zones ambulacraires ; les deux vaisseaux qui
constituent le canal du sable au niveau de l’œsophage et dont chacun est en com-
munication avec un des cercles péribuccaux, ne tardent pas à se fusionner en un
canal unique qui se termine dans la glande placée à l’extrémité du diverticulum ;

01

enfin le vaisseau marginal interne, ou, ce qui revient au même, la branche de com-
munication, se bifurque à son extrémité et communique à la fois avec les deux
anneaux. La fusion des deux systèmes est donc ici aussi complète que possible, et
il serait difficile d’admettre une distinction entre un système aquifère et un sys-
tème vasculaire.

Les dispositions qui existent chez les Oursins réguliers étant primitives, puisque
ces animaux sont plus anciens que les Spatangues, on peut admettre en principe
'que chez les Echinides l’appareil circulatoire est constitué typiquement par deux
systèmes distincts qui conservent leur indépendance chez les Réguliers où ils sont
affectés, l’un à l’absorption des principes nutritifs, l’autre à la locomotion, mais
qui se confondent chez les Spatangues, tout en gardant cependant des traces de
leur première séparation. Or, nous savons que le système des vaisseaux aquifères
(vaisseaux ambulacraires et canal du sable) provient du système aquifère de la
larve, destiné à mettre, chez le Plutéus, la cavité générale en communication avec
l’extérieur, système qui apparaît de fort bonne heure et doit, par conséquent, être
très ancien. Le système vasculaire développé sur les parois du tube digestif,
n’apparaît que beaucoup plus tard, lorsque le jeune Oursin s’est déjà formé sur le
Plutéus. Tandis que le premier système, d’origine larvaire, conserve chez les
Echinides et chez tous les Echinodermes à peu près les mêmes caractères, il
semble, au contraire , que l’ensemble des vaisseaux qui constituent ce système plus
nouveau, ait été susceptible, chez les Echinides, de varier dans des limites assez
étendues, à partir du moment où le trajet de l’intestin s’est modifié par suite du
changement de position relative de la bouche et de l’anus. Les dispositions diffé-
rentes qu’il affecte chez les Spatangides actuels montrent, en effet, qu’il ne possède
pas dans sa distribution les caractères constants qu’il conserve toujours chez les
Oursins réguliers. Nous avons vu le vaisseau marginal interne se terminer en des
points variables de la courbure inférieure et présenter des dispositions très diffé-
rentes selon les genres. 1 1 n’y a rien d’étonnant à ce que ce système récent qui,
chez les Réguliers, conserve son indépendance primitive et ne se met que très
indirectement en rapport avec le système aquifère, puisse, en même temps qu’il
subit de profondes modifications, se subordonner chez les Spatangues au système
aquifère et tendre à se confondre avec lui.

Du reste, les modifications anatomiques qui, chez les Spatangues, ont intéressé
certains organes appartenant au système circulatoire ou étant en rapport plus ou
moins direct avec lui, ont dû avoir une influence immédiate sur son développe-
ment et ont pu contribuer dans une certaine mesure à la fusion des deux systèmes.
Nous savons, en effet, que les tubes ambulacraires qui, chez les Oursins, servent à
la locomotion et sont développés sur toute la surface du corps en nombre variable,
mais généralement assez considérable sur chaque plaque ambulacraire, forment

1 3—3

toujours un système imporfant; chez les Spatangues, au contraire, leur ensemble
perd beaucoup de cette importance ; chaque plaque ambulacraire ne porte qu’un
seul tentacule ; de plus, un certain nombre d’entre eux s’atrophient, les autres
se localisent dans des régions limitées peu étendues, enfin, ils sont incapables de
jouer un rôle quelconque dans l’acte de la locomotion. Cette réduction remar-
quable dans le nombre, le développement et l’importance des tubes ambulacraires
est constante dans toute la classe des Spatangides, et constitue par conséquent un
trait de structure caractéristique de ces êtres. Nous savons aussi que les vési-'
cules de Poli, étroitement liées chez les Réguliers aux .deux anneaux vasculaires
de la face supérieure de la lanterne, n’existent plus chez les Spatangues. La
disparition de ces vésicules et la réduction des. tubes ambulacraires, particula-
rités auxquelles il convient d’ajouter la disparition de l’appareil masticateur et
le déplacement subi par les organes digestifs, ont dû amener des changements
corrélatifs dans certains vaisseaux qui ont suivi des directions différentes de celles
qu’ils avaient primitivement, se sont rapprochés, se sont confondus. C’est ainsi
que les anneaux périœsophagiens, primitivement séparés du test, sont venus s’y
accoler après la disparition de l’appareil masticateur. Ces mêmes changements
ont peut-être aussi déterminé les vaisseaux des zones ambulacraires à se rappro-
cher du péristome, où précisément se trouvent les tentacules les plus développés
et à s’ouvrir séparément dans les anneaux vasculaires. Quant au canal du sable,
qui s’étendait d’abord en ligne droite des anneaux périœsophagiens au pôle
apical, l’apparition de lamelles mésentériques solides a provoqué dans son trajet
certaines modifications et l’a forcé à prendre une voie détournée pour arriver à la
plaque madréporique.

Cependant ces changements profonds survenus dans le système circulatoire des
Spatangues, paraissent avoir une importance plus considérable au point de vue
anatomique qu’au point de vue physiologique, car le même liquide circule dans les
vaisseaux du tube digestif et dans ceux des ambulacres (du moins un liquide ayant
les mêmes propriétés et renfermant des éléments figurés identiques). Les Spa-
tangues et les Oursins présentent d’ailleurs, dans la disposition de leur système
circulatoire, d’assez nombreux points de ressemblance. Ainsi, l’existence de deux
cercles vasculaires autour de l’œsophage, l’interposition sur un certain point du
trajet des vaisseaux d’un organe glandulaire, destiné sans doute à débarrasser le
sang de produits inutiles et à les laisser s’échapper au dehors à travers la plaque
madréporique, l’existence de deux vaisseaux dans chaque zone ambulacraire,
envoyant tous deux des branches dans les vésicules ambulacraires, disposition
éminemment favorable à la circulation du sang, sont des particularités qui se
retrouvent dans tous les représentants des deux ordres.

Le fait qui frappe le plus dans la distribution des vaisseaux sur les parois du

tube digestif, est le développement considérable des capillaires sur la courbure
inférieure, tandis que la courbure supérieure en est totalement dépourvue. C’est
là un fait constant, reconnu chez les Oursins par M. Perrier et que j’ai vérifié
chez les Spatangides. Même chez ces derniers, la localisation des capillaires s’est
encore accentuée davantage, puisque les vaisseaux ne se rendent que dans cer-
taines régions spéciales de la courbure inférieure, la face dorsale par exemple,
dont la structure est différente de celles qui n’en reçoivent pas. Il est aussi intéres-
sant de constater que le trajet du vaisseau marginal interne est lié à celui du
siphon, et que les modifications que celui-ci peut éprouver semblent entraîner dans
le trajet du vaisseau des modifications correspondantes. Seulement, à cet égard,
les divers genres de Spatangides présentent des dispositions différentes. Au lieu
que chez le Spatangue, l’Echinocardium et le Brissus,le vaisseau marginal interne
ne fournit de branches qu’à la région, située en deçà du deuxième orifice du
siphon, reporté vers l’extrémité de la courbure inférieure, chez le Schizaster et la
Brissopsis, au contraire, les capillaires n’existent que sur la région située au-delà
de l’orifice du siphon, qui s’ouvre chez ces deux genres en un point plus éloigné
de l’extrémité de la courbure inférieure. Cependant, malgré ces dispositions diffé-
rentes, il n’en reste pas moins évident que dans les deux ordres, la première
courbure joue le rôle le plus important dans les phénomènes de digestion et
d’absorption ; c’est là que les capillaires intestinaux puisent les principes nutritifs
pour les porter ensuite dans le système circulatoire. Toutefois, il est probable
que la deuxième courbure n’est pas complètement étrangère à la nutrition géné-
rale de l’organisme, et il est possible que tous les principes nutritifs élaborés
dans la première courbure ne soient pas absorbés par les capillaires intestinaux,
et que la partie non absorbée par ces capillaires passe dans la deuxième courbure
et pénètre alors par endosmose, à travers les parois de l’intestin dans le liquide
de la cavité générale.

Les capillaires du tube digestif se réunissent finalement dans le vaisseau
marginal interne, qui aboutit à l’un des anneaux ou aux deux anneaux vasculaires,
desquels partent tous les vaisseaux de l’Oursin ou du Spatangue. Les vaisseaux
de l’intestin doivent être considérés comme les origines du système circulatoire,
mais il n’est pas possible d’indiquer le sens de la circulation. Y a-t-il même des
courants définis, constants, établissant une circulation au sens physiologique du
mot, ou bien seulement une simple oscillation de liquide, provoquant des cou-
rants irréguliers, s’effectuant dans diverses directions et produite par la contraction
du vaisseau marginal interne chez le Spatangue, du vaisseau marginal interne et
du vaisseau collatéral chez l’Oursin ? Cette dernière hypothèse est la plus pro-
bable, c’est même la seule admissible ; car il est impossible, en considérant l’en-
semble de l’appareil circulatoire, d’établir dans quel sens pourrait se faire la

o4 —

circulation. Le problème se complique encore de ce fait que les connexions des
vaisseaux intestinaux avec le reste du système circulatoire sont différentes chez
les Oursins et chez les Spatangues, et parce qu’il existe sur le trajet des vaisseaux
des organes glandulaires remplissant des fonctions d’excrétion, dont les uns,
propres aux Oursins, n’ont de connexion qu’avec le système circulatoire, ce sont les
vésicules de Poli, dont les autres sont interposés entre les vaisseaux et l’extérieur,
à savoir la glande ovoïde des Oursins, et la glande placée à l’extrémité du diverti-
culum chez les Spatangues. Il semble donc que chez les Echinides, il n’y ait pas
de sens défini pour la circulation ; poussé par la contraction des vaisseaux de
l’intestin, le sang peut tour à tour aller dans un sens ou dans l’autre, et il y a
toujours mélange du liquide venant de l’intestin et du liquide venant des vaisseaux
ambulacraires, qui a pénétré dans les tentacules et a pu y respirer. Il est bien
probable aussi qu’il y a mélange du sang avec le liquide de la cavité générale.
C’est une question que j’examinerai tout-à-l’heure ; mais comme le sang ne peut
pénétrer dans la cavité générale qu’après avoir traversé les organes glandulaires
en rapport avec la plaque madréporique, il faut auparavant étudier les relations
exactes de ces organes et les comparer chez les Oursins et chez les Spatangues.

La structure histologique de ces glandes nous permet de les considérer comme
des organes d’excrétion. Les cellules qu’elles renferment subissent, en effet, une
dégénérescence particulière dont le terme final est la transformation de la cellule
en un amas de granulations pigmentaires. Or, une cellule qui se charge de pigment
est en voie de destruction; quand elle est tout entière transformée en un amas de
pigment, il semble qu’elle ait accompli son rôle, qu’elle soit morte : aussi tend-elle
à s’éliminer. Qu’il appartienne à un organe d’excrétion ou au liquide de la cavité
générale, un amas de pigment n’est jamais qu’un résidu, un déchet organique; il
pourra peut-être jouer un certain rôle dans l’acte de la respiration, servir à la
fixation de l’oxygène, ainsi que semble l’admettre Geddès, mais il n’en sera pas
moins le terme final de la vie d’une cellule. Je crois donc qu’on peut considérer
la glande madréporique comme remplissant des fonctions d’excrétion ; il s’y
produit probablement encore autre chose que du pigment, mais celui-ci est la
seule forme sous laquelle se manifeste à nous le résultat du travail physiologique
de cet organe.

Si nous comparons les dispositions anatomiques réalisées au niveau de la
plaque madréporique , chez les Oursins et chez les Spatangues , nous nous
trouverons encore en présence de structures bien différentes. Nous savons, en
effet, qu’il existe chez les Oursins, au niveau de la plaque madréporique, une sorte
d’espace infundibuliforme, suivant l’expression de M. Perrier, limité vers l’inté-
rieur par une très mince membrane et vers l’extérieur par la plaque madréporique.
C est là que viennent déboucher côte à côte, le canal du sable et le canal glandu-

io5 —

laire, ou si l’on préfère le canal excréteur de la glande ovoïde qui n’en est que le
prolongement. Il résulte de cette disposition qu’il peut y avoir au niveau de la
plaque madréporique mélange d’une partie de sang pur avec du sang plus ou
moins modifié par son passage à travers l’organe d’excrétion. Une fois l’espace
madréporique rempli, tout le liquide va-t-il se répandre dans l’eau ambiante, ou
bien va-t-il en partie traverser la mince membrane qui le sépare de la cavité
générale pour se mélanger au liquide que renferme cette dernière? Les deux
choses sont possibles; et même le retour direct dans la cavité générale est rendu
probable parles injections qui très souvent pénètrent dans cette cavité. Il est vrai
que le fait pourrait être mis sur le compte d’une rupture , mais encore est-il
toujours permis d’admettre la possibilité de phénomènes osmotiques permettant
au sang de traverser la mince membrane qui le sépare du liquide de la cavité
générale.

Les conditions sont tout autres chez les Spatangues. Ici les deux vaisseaux qui
constituent au voisinage des anneaux centraux ce qu’on appelle le canal du sable,
ne restent pas, comme chez les Oursins, distincts jusqu’à la plaque madréporique;
ils se confondent en un canal unique qui traverse l’organe d’excrétion. Or, deux
canaux s’échappent de la glande : l’un qui se perd rapidement dans les interstices
du tissu conjonctif, l’autre qui arrive jusqu’à la plaque madréporique, mais qui ne
débouche pas à l’extérieur à plein canal à travers les pores de cette plaque. Son
extrémité se perd au milieu du tissu spongieux qui comble le petit espace laissé
libre entre ses parois et les deux plaques calcaires qui le recouvrent; cela est si
vrai que la matière à injection, en même temps qu’elle sort à travers les pores de
la plaque madréporique, pénètre dans les mailles de ce tissu spongieux et peut
ainsi rentrer dans la cavité générale. Il semble donc que chez le Spatangue la
communication du système circulatoire avec le liquide delà cavité générale puisse
s’effectuer assez facilement et d’une façon plus directe que chez l’Oursin ; et il
est permis d’admettre que chez les Echinides le sang qui a traversé les organes
d’excrétion peut à la fois se répandre à l’extérieur ou bien pénétrer direc-
tement ou par endosmose dans la cavité générale.

Cette communication du système circulatoire avec la cavité générale avait
autrefois été admise comme un fait nécessaire, bien qu’on n’ait jamais pu la
constater. Il était fort rationnel de supposer que le liquide de la cavité générale
devait puiser dans le système circulatoire les éléments qui lui permettaient non
seulement de vivre, màis aussi et surtout de nourrir les organes qui ne reçoivent
pas de vaisseaux. L’identité des corpuscules qu’on rencontre dans le sang et dans
le liquide périviscéral confirme d’ailleurs cette manière de voir. En ce qui con-
cerne cette ressemblance des globules des deux liquides, il n’y a rien là qui doive
nous étonner : elle ne prouve pas a priori que les deux systèmes communiquent.

o6 —

Nous savons, en effet, que les vaisseaux se forment aux dépens de la cavité
générale; chez la larve, en même temps que les cæcums dépendant de l’appareil
digestif se développent et s’agrandissent pour devenir la cavité générale de
l’Oursin, nous voyons s’en détacher et s’en différencier certaines parties qui
s’organisent d’une façon indépendante et donneront naissance à l’appareil aqui-
fère; plus tard, lorsque le jeune oursin s’est déjà formé, les nouveaux vaisseaux
n’ont pas d’autre origine. Les cellules qui forment les parois des vaisseaux et celles
qui limitent la cavité générale sont donc de même nature : ce sont des cellules
mésodermiques ; qu’elles tombent dans la cavité générale ou dans la lumière du
vaisseau, elles se développeront toujours de la même façon et deviendront les
corpuscules qu’on trouve chez l’adulte dans l’un ou l’autre de ces systèmes. Il
est donc très naturel que nous rencontrions les mêmes formes d’éléments figurés
dans le sang et dans le liquide de la cavité générale (i).

Quoi qu’il en soit, le liquide qui circule dans les vaisseaux peut, chez le Spatan-
gue, communiquer avec le liquide de la cavité générale ; il est très vraisemblable
aussi qu’une telle communication, bien qu’elle ne puisse être constatée anatomi-
quement, s’effectue, chez les Oursins, par endosmose à travers la mince membrane
qui limite vers l’intérieur l’espace madréporique. Doit-on voir dans cette disposi-
tion un fait essentiel et d’une utilité physiologique réelle? L’état rudimentaire de
nos connaissances sur la physiologie des animaux inférieurs et de tous les inverté-
brés en général, ne nous permet pas de donner une réponse à cette question. Il
est, en effet, impossible de savoir si le sang qui a traversé cet organe d’excré-
tion se mélange au liquide de la cavité générale dans d’assez notables proportions,
et s’il lui fournit des éléments pour la nutrition des organes qu’il baigne. Il

(i) Je n’ai pas parlé ici des caractères des corpuscules qu’on trouve dans le sang et dans le liquide
de la cavité générale ; ces corpuscules sont, en effet, analogues, chez les Spatangues, à ceux qui ont
été décrits tout récemment avec beaucoup de soins par M. Geddès dans le fluide périviscéral des
Oursins.

Une analyse chimique du liquide de la cavité générale des Spatangues, que je dois à l’obligeance de
M. le docteur Garnier de Nancy, a donné les résultats suivants :

Densité 1,030

Résidu pour 100 cent, cubes, 4 gr. 448 ;

Dont : cendres, 3 g', 478, renfermant 2,20 de chlorure de sodium, de l’acide sulfurique, des tracés
d’acide phosphorique, de la chaux (peu), de la magnésie (beaucoup), des traces de potasse.

Extrait éthéré pour 100 gr. du résidu solide... 0,1122

— alcoolique 42,8030

— aqueux 57,0848

Le liquide ne contient pas d’albumine ; le coagulum qui se produit dans le liquide quelque temps
apres sa sortie du corps de l’Oursin semble formé par de la mucine plutôt que par de la fibrine.

°7

est tout aussi impossible d’acquérir des données expérimentais ou théoriques sur
la nature des phénomènes qui se passent dans la glande madréporique des Echi-
nides, et de rechercher la signification d’un organe remplissant évidemment des
fonctions d’excrétion, dont les produits, plus ou moins mélangés au sang, peuvent
tout à la fois être rejetés à l’extérieur ou passer dans le liquide de la cavité géné-
rale. Une grande partie du sang qui circule dans les vaisseaux de l’intestin doit,
chez les Oursins réguliers principalement, servir à la nutrition des tubes ambula-
craires ; une autre partie traverse l’organe d’excrétion et peut ensuite pénétrer
dans le liquide périviscéral ou s’échapper à l’extérieur. Mais ce liquide doit
puiser par endosmose à travers les parois de l’intestin les principes nutritifs dont il
a besoin : il doit, en effet nourrir non seulement tous les organes renfermés dans
la cavité générale, mais aussi les organes externes qui ne reçoivent pas de vaisseaux
et le test lui-même. Si nous comparons le volume du liquide périviscéral au volume
du liquide qui circule dans les vaisseaux, nous serons en effet portés à attribuer au
premier une importance beaucoup plus considérable et à reléguer au second plan le
système circulatoire, pour ce qui concerne la nutrition. Il en est des Oursins comme
de beaucoup d’animaux inférieurs chez lesquels le système circulatoire, portion de la
cavité générale plus ou moins parfaitement endiguée, n’a qu’une importance secon-
daire vis à vis du liquide de cette cavité. .Chez certains vers, nous voyons ce
système tantôt exister, tantôt manquer complètement chez les espèces d’un même
genre (Polynoë), ce qui indique que ses fonctions sont encore mal définies.

Chez les Echinides, les différentes fonctions de l’absorption, de la nutrition, de
l’excrétion et j’ajouterai aussi de la respiration, qui sont dévolues au système circu-
latoire, paraissent s’effectuer d’une façon trop obscure et sont trop confuses pour
qu’il soit possible de faire la part de ce qui revient à chacune d’elles, et d’acquérir
des notions sur l’importance exacte de ce système. Pour moi, je pense qu’une
grande partie des principes nutritifs élaborés dans l’intestin, passe par endosmose à
travers ses parois dans le liquide de la cavité générale, et qu’une partie beaucoup
plus faible de ces principes, absorbée par les capillaires du tube digestif, sert à la
nutrition des tubes ambulacraires, mais peut aussi pénétrer dans le liquide de la
cavité générale. Mais je ne crois pas qu’il soit possible, dans l’état actuel de nos
connaissances, d’indiquer la nature des modifications que le sang doit subir dans la
glande d’excrétion avant de pénétrer dans ce liquide, ni l’importance qu’il faut
attribuer à la communication de cette glande avec l’extérieur.

Une fonction intimement liée, chez les Echinides, à la circulation, est la respira-
tion. Comme on l’a dit depuis longtemps, le sang qui est lancé dans les tentacules
par la contraction des vésicules ambulacraires, en même temps qu’il provoque
l’extension de ces tubes, doit aussi respirer à travers leur mince paroi qui permet
les échanges gazeux. On a aussi considéré les dix branchies externes comme des

organes à travers les parois desquelles le liquide de la cavité générale pouvait respirer.
Evidemment, il doit se passer, à travers les parois des tubes ambulacraires et celles
des branchies externes, des échanges respiratoires entre les gaz de l’eau ambiante et
ceux du liquide contenu dans ces organes; cependant je ne crois pas que ces échanges
soient bien actifs. En effet, la surface des branchies externes est peu étendue et
la quantité du liquide qui y pénètre, est très minime relativement au liquide de la
cavité générale. En ce qui concerne les tubes ambulacraires, la respiration ne peut
s’effectuer d’une façon continue et elle est complètement sous la dépendance de la
locomotion. Du reste, ces conditions ne se rencontrent plus chez les Spatangues, où
les branchies externes n’existent pas et où le système des tubes ambulacraires, très
réduit, n’offre qu’une surface respiratoire fort peu étendue, ce qui porte encore à
croire que les échanges respiratoires qui s’effectuent à travers les parois des tenta-
cules ou des branchies n’ont qu’une importance secondaire, car les Spatangues doi-
vent, sans doute, respirer aussi activement que les Oursins. L’organe respiratoire par
excellence est le tube digestif, et cette fonction de l’intestin a été mise récemment
en lumière par M. Perrier, qui a démontré que les échanges gazeux doivent s’effec-
tuer plus activement et plus facilement que partout ailleurs, entre l’eau de mer
constamment avalée par l’Oursin et le liquide de la cavité générale, et cela surtout
au niveau de la courbure intestinale supérieure. Il a démontré, en effet, que chez les
Oursins réguliers, l’eau de mer avalée par l’animal passe de préférence par le siphon
et arrive directement et tout à fait pure dans la courbure supérieure, tandis
qu’une faible quantité seulement pénètre dans la courbure inférieure. L’expérience
qu’il a faite pour démontrer ce phénomène est facile à répéter : elle consiste à
laisser vivre un Oursin dans de l’eau colorée à l’aide delà fuchsine, qui permet de
retrouver sur les parois mêmes du siphon et de l’intestin les traces du passage de
l’eau de mer. Il est très vraisemblable que le siphon doive remplir chez les Spa-
tangues le même rôle que chez les Oursins ; il ne sert en effet pas au passage des
particules alimentaires et sa lumière est toujours parfaitement libre. Cependant
j’ai répété sur des Spatangues l’expérience de M. Perrier sans pouvoir jamais
constater ce passage de l’eau par le siphon; M. Marion l’avait aussi tentée autre-
fois avec la même espèce, sans obtenir de résultat. Il n’en reste cependant pas
moins évident que les Oursins ou les Spatangues avalent constamment de l’eau
avec leurs aliments; que cette eau passe directement dans la courbure intesti-
nale supérieure par le siphon, ou qu’elle suive tout le trajet du tube digestif, peu
importe : les échanges ne s’en feront pas moins activement à travers les parois
de l’intestin, entre cette eau et le liquide de la cavité générale. Il est très proba-
ble aussi que la respiration puisse s’effectuer également par les capillaires de la
première courbure, cette dernière renfermant toujours une certaine quantité
d’eau qui permet les échanges gazeux.

— 109 —

Un phénomène qui, chez les Echinides, se rattache directement à la locomotion,
et par suite à la circulation, est l’entrée ou la sortie de l’eau de mer par la plaque
madréporique. On avait pensé autrefois que l’eau de mer était indispensable à la
vie de l’oursin, et devait pénétrer dans son organisme en assez grande quantité.
Il semble plutôt que l’on doit considérer cette fonction comme secondaire. Elle
se fait d’une façon toute passive, et je me range complètement à la manière de
voir de M. Perrier, qui pense que l’eau n’arrive par la plaque madréporique qu’en
assez faible quantité, et lorsqu’elle y est sollicitée par la diminution de pression
dans les liquides du corps de l’Oursin. Lorsque les tentacules se rétractent, les
vésicules ambulacraires sont gonflées par le sang et il en résulte une augmentation
de pression dans le système circulatoire tout entier, ou dans le liquide de la
cavité générale; l’équilibre ne pourra être établi que par l’expulsion d’une
certaine quantité de sang par le canal du sable à travers les pores de la plaque
madréporique. Inversement , lorsque l’érection des tentacules provoque une
diminution de pression dans le système circulatoire, il y aura appel d’une certaine
quantité d’eau qui viendra rétablir l’équilibre. Ce n’est pas seulement le canal du
sable qui communique avec l’extérieur; le liquide de la cavité générale peut aussi
s’échapper au dehors à travers la plaque madréporique, ou réciproquement l’eau
ambiante peut pénétrer dans la cavité générale. Quoi qu’il en soit, ces échanges ne
doivent pas se faire d’une façon continue, mais seulement lorsqu’ils sont déter-
minés par des changements de pression, qui peuvent être provoqués par l’extension
des tentacules ou par la projection en bas de l’appareil masticateur qui soulève
la membrane buccale, et augmente d’autant le volume de la cavité générale. Si
ces changements de pression ne se produisent pas, il n’y a pas de raison pour que
l’eau ambiante pénètre dans la cavité de l’Oursin, qui lui-même est un corps
rempli d’un liquide de densité presque égale à celle de l’eau de mer. Il ne semble
donc pas que l’eau de mer soit nécessaire à la nutrition de l’Oursin, et cela paraît
d’autant plus probable que, si chez les Oursins, elle pénètre dans l’intérieur du
corps sous une quantité assez notable, chez les Spatangues, cette quantité est fort
petite et presque nulle. En effet, les tentacules péristomiens ont à peu près seuls
la faculté de se gonfler et de s’étendre ; leur extension ou leur rétraction ne
doivent pas produire des changements de pression bien sensibles dans le système
circulatoire; d’où il suit que l’eau ne pénètre dans le corps du Spatangue que sous
une quantité inappréciable; car, pas plus que chez l’Oursin, elle ne peut y pénétrer
qu’à la condition d’y être appelée par la diminution de pression intérieure.

En somme, chez les Oursins, l’ensemble des tentacules étant fort développé
et remplissant des fonctions de locomotion importantes, leur brusque extension
et rétraction successives doivent amener dans la pression intérieure des change-
ments rapides, qui nécessitent l’entrée ou la sortie d’une certaine quantité de

14-3

i ro

liquide, sang ou eau de mer. Chez les Spatangues, au contraire, où quelques
tentacules appartenant au péristome ou à l’aire de la fasciole infra-anale, sont
seuls susceptibles de se gonfler et de se mouvoir, l’appel de l’eau de mer sera à
peu près nul. Peut-être pourrait-on voir dans ce fait une explication de la cause
qui a amené les changements dans les canaux qui font communiquer les anneaux
périœsophagiens avec la plaque madréporique. En effet, chez les Oursins réguliers,
l’eau qui doit pénétrer dans les vaisseaux ambulacraires ne passera pas par le
canal glandulaire, car elle rencontrerait dans le tissu de la glande ovoïde une
résistance considérable qui ralentirait d’autant sa vitesse; elle passe parle canal
du sable qui lui offre une voie facile, pour pénétrer dans le cercle œsophagien
inférieur, et de là, dans les vaisseaux ambulacraires qui s’en échappent. Chez les
Spatangues, l’introduction de l’eau dfe mer dans le système circulatoire n’ayant
plus lieu, ou ne se faisant que d’une façon tout-à-fait rudimentaire, le canal qui
permettait cette introduction chez l’Oursin n’est plus d’aucune utilité et a
disparu; la portion qui a subsisté, limitée à l’œsophage seulement, montre
cependant qu’à un état antérieur, ce canal devait exister parfaitement développé.
Ce serait là une cause mécanique à ajouter aux causes anatomiques dont il a été
question plus haut, et qui ont contribué à déterminer les modifications impor-
tantes que nous avons rencontrées dans le système circulatoire des Spatangues.

Il résulterait de ce fait, cette conséquence que, chez les Spatangues, le canal du
sable n’est pas homologue au canal du sable des Oursins, mais bien au canal
glandulaire de ces animaux. Cette hypothèse est rendue probable par ce fait, que
le canal du sable, qui présente chez les Spatangues une structure glandulaire sur
une partie de son trajet, affecte chez eux, avec l’organe d’excrétion, les mêmes
rapports que le canal glandulaire présente chez les Oursins avec la glande
ovoïde.

Il est temps de terminer cette discussion déjà trop longue des considérations
qui se rattachent à l’étude du système circulatoire chez les Echinides ; j’ai pensé
qu’il était utile d’exposer toutes les conséquences qu’on pouvait tirer de l’étude
de ce système, et puisqu’il est impossible de résoudre actuellement la question de
la nutrition et de la circulation chez les Echinides, de rechercher au moins
comment l’on peut comprendre, au point de vue physiologique, les différents
systèmes qui entrent dans la constitution anatomique de ces êtres, dont les fonc-
tions sont encore bien diffuses et étroitement liées l’une à l’autre.

Il est en effet impossible de séparer les fonctions d’absorption, de nutrition,
d’excrétion, de locomotion et de respiration qui se rattachent toutes au système
circulatoire ; l’on ne doit pas concevoir chez les Oursins ces actes biologiques
comme correspondant à des états anatomiquement et physiologiquement dis-
tincts, ni à des fonctions spéciales et définies, pouvant s’effectuer indépendamment

l’une de l’autre. Les mots par lesquels on les désigne ordinairement, et qui
rappellent ces fonctions qu’on est habitué à voir s’effectuer séparément chez les
animaux supérieurs, ne répondent pas, chez l’Oursin, à des actes indépendants.
Tout est confondu dans le système circulatoire : ce qui doit dominer dans la vie
de ces animaux, c’est la facilité et la rapidité des échanges osmotiques à travers
les parois des tissus qui entrent dans leur organisation.

Ces échanges osmotiques doivent rendre très simples les relations physiologi-
ques du système vasculaire, système d’absorption avec le liquide de la cavité
générale, système nourricier, bien que ces relations paraissent assez obscures au
point de vue anatomique. Le liquide périviscéral doit être considéré comme le
réservoir où sont accumulés tous les matériaux nutritifs de l’organisme : il les
reçoit du système circulatoire, ou plutôt les puise directement par endosmose
dans le tube digestif ; c’est également par endosmose qu’il nourrit tous les
organes qu’il baigne.

Les changements importants signalés dans l’étude de ce système circulatoire
entre les Spatangues et les Oursins, changements nécessités et expliqués même
par les modifications anatomiques et mécaniques qui ont accompagné le passage
des Réguliers aux Irréguliers, montrent également avec quelle facilité, l’organisme
encore très plastique pouvait s’adapter à des conditions nouvelles, et combien les
différences qui existent entre les rapports des vaisseaux importent peu à l’ac-
complissement des fonctions, probablement en raison de la confusion de ces
diverses fonctions.

FAUNE ÉCHINOLOGIQUE

DES COTES DE PROVENCE.

G. DOROCI DARIS. A. Ag.

Le genre Dorocidaris diffère du genre Cidaris dont il n’est séparé que depuis
peu de temps, par ses aires ambulacraires rétrécies au milieu, et le petit nombre
des tubercules primaires dans les aires interambulacraires. La partie médiane nue
des zones interambulacraires forme un sillon plus ou moins profond. Les aires
scrobiculaires sont très profondes, les cercles scrobiculaires formés par des
granules serrés.

DOROCIDARIS PAPILLATA. Ag.

Cidaris affinis, Philippi, Sars, Heller, Thompson.

» histrix, Lamk., Riss., Blainv., Grube, Philip., Aradas, Sars, Heller, Lovèn.

» papillata, Leske, Flein., Desm., Forbes, Philip., Ag. et Des., Gray, Sars, Thompson.

Cidarites histrix, Lamk., Desm.

Leiocidaris affinis, Duj. et Huppé.

» hystrix, Duj. et Hup.

» papillata, Duj. et Hup.

» Stokesii, Duj. et Hup.

Orthocidaris affinis, A. Ag.

» hystrix, A. Ag.

x papillata, A. Ag.

Phyllacanthus hystrix, Brandt.

Test presque sphérique, légèrement déprimé horizontalement. Zones interam-
bulacraires creuses le long de leur ligne médiane. Aires scrobiculaires profondes,
elliptiques. Zones porifères séparées par une large zone de tubercules secondaires
et miliaires, les premiers étant disposés suivant des rangées radiales, irrégulières,
séparées par de légers sillons. Périprocte pentagonal, formé de plaques plus ou
moins pointues, s’étendant entre les plaques génitales jusqu’aux plaques ocellaires.

i4 -

Plaques génitales rectangulaires à bords tronqués ; ouvertures génitales larges.
Plaques ocellaires cordiformes. Plaques génitales et ocellaires couvertes dans
leur partie centrale de tubercules miliaires, à bords marqués par une ligne de
petits tubercules. Les radioles longs, striés longitudinalement atteignent souvent
en longueur trois fois le diamètre du test. Ils se tronquent fréquemment chez les
vieux individus pris dans certaines stations. Des variétés et même de véritables
espèces ont été proposées, pour les variations observées dans les dimensions,
le nombre, la coloration et le degré d’intégrité de ces radioles (D. Stokesii ,
D. affinis, etc.).

Les pédicellaires du D. papillata présentent tous ce caractère commun aux
Cidaridés et indiqué par M. Perrier, que la tige calcaire de la hampe s’articule
directement avec la base de la tête, san$ en être séparée par un intervalle plus ou
moins considérable, uniquement occupé par des parties molles. La tête ne s’arti-
cule pas avec la hampe proprement dite, mais avec une petite tige calcaire, la
tigelle de M. Perrier, qui s’appuie sur l’extrémité de la hampe et est en continuité
de tissu avec elle. Au point où la tigelle s’insère sur la hampe, les baguettes
calcaires qui constituent cette dernière ne se sont point soudées, ce qui donne
l’apparence d’une sorte de collerette formée de baguettes calcaires pointues,
entourant l’extrémité inférieure de la tigelle. C’est à cette collerette, et tout le
long de la tigelle, que s’insèrent les muscles adducteurs des valves.

Le D. papillata possède trois sortes de pédicellaires dont deux ne se rencon-
trent que dans les aires interambulacraires ; la troisième, qui est très abondante,
s’observe sur toute la surface du test, ainsi que sur la membrane buccale. On
trouve, en effet : i° des pédicellaires trydactiles (pl. VII, fig. 51) à valves très
longues, assez larges à la base et se rétrécissant brusquement en cuillerons très
allongés concaves, garnis sur toute la longueur de leurs bords de dents très fines
et très rapprochées; 2° des pédicellaires (fig. 49) assez gros, ventrus, très renflés
à leur partie inférieure, se rétrécissant à leur extrémité; leurs valves, fortement
concaves, ont les bords garnis de dents nombreuses et fines, qui deviennent plus
fortes et plus acérées en même temps que moins nombreuses dans la région
supérieure de la valve, laquelle se termine par un petit crochet; 3° des pédicellai-
res plus petits que les précédents, relativement beaucoup moins larges à la base,
et à profil plus régulier. Les valves en forme de cuillerons concaves sont garnies
de dents fines devenant un peu plus longues à la partie supérieure ; la concavité
de la valve est séparée en deux loges inégales par une barre calcaire qui traverse
la valve vers les trois quarts de sa hauteur en allant d’un bord à l’autre, et limite
ainsi une petite cavité triangulaire supérieure (pl. VII, fig. 50). Une division en
deux cavités analogues existe déjà dans les pédicellaires du type précédent, mais
là disposition y est bien moins nettement accusée que dans la forme dont il est

question en ce moment. Cette forme de pédicellaires est la plus répandue; on
les trouve en grand nombre sur la membrane buccale au milieu des écailles qui
la recouvrent. On pourrait croire que ces pédicellaires ne sont peut-être que des
pédicellaires très jeunes de la deuxième espèce; mais leur forme très différente,
l’existence de la barre transversale et de dents qui conservent à peu près la même
forme sur toute la longueur du bord des valves, enfin le fait qu’ils se trouvent
dans certaines régions du test où on les rencontre à l’exclusion des deux autres
espèces, doivent les faire considérer comme représentant un type réellement
distinct et bien défini.

Les pièces de la lanterne du D. papillata présentent certaines particularités qui
méritent d’être signalées. Les deux branches des cinq mâchoires sont soudées sur
presque toute la longueur de leurs bords ; l’espace libre que limitent les portions
non soudées est donc plus petit que chez les autres espèces, c’est une simple
échancrure qui mérite assez peu le nom de fenêtre, car elle n’est pas fermée en
haut, mais est simplement limitée par deux petites pointes appartenant aux
mâchoires et qui s’avancent l’une vers l’autre sans se toucher. Entre les deux
branches de chaque mâchoire, on aperçoit, par transparence, à travers la mem-
brane qui recouvre l’appareil masticateur, un endognathe court qui n’arrive même
pas jusqu’au plancher supérieur delà lanterne; le tissu calcaire qui la constitue
se ramollit vers son extrémité supérieure, mais ne constitue pas une véritable
plume dentaire. Les compas ne sont pas bifurqués, mais simplement terminés par
une petite tête bilobée.

La membrane d’enveloppe de la lanterne possède cinq appendices particuliers
très curieux qui s’épanouissent dans la direction des zones ambulacraires (pl. III,
fig. 16, Ap~). Ces appendices prennent naissance au niveau de l’extrémité renflée
des compas; ils sont creux et de forme conique; leur face supérieure est lisse et
leur face inférieure, irrégulièrement déchiquetée, présente une double rangée de
petites éminences arrondies, inégales, de couleur brune, devenant plus petites à
l’extrémité libre de l’appendice. En injectant ces petits diverticulums, on peut
remplir tout l’espace vide laissé entre la lanterne et la membrane qui la recouvre;
celle-ci est plus forte et plus résistante que chez n’importe quelle autre espèce.
Les parois de ces appendices sont formées d’une lame de tissu conjonctif, rem-
plie de spiculés calcaires comme la membrane de la lanterne et celle qui tapisse
la face interne du test, lame tapissée sur ses deux faces par un épithélium vibra-
tile. La couleur brune des éminences qui appartiennent à la face inférieure est
due au dépôt de granulations pigmentaires de même couleur.

Stewart (i), en 1878, a décrit le premier les diverticulums de la lanterne du

(1) Stewart. On certain organs of Cidaridee. Trans. Linn. Soc. London, 1877.

D. papillata ; mais il me semble que le dessinateur qui a représenté les prépara-
tions de Stewart a figuré ces appendices beaucoup trop gros 'relativement aux
dimensions de l’échantillon ; du moins je ne les ai jamais vu atteindre cette taille
chez les animaux que j’ai disséqués. De plus, certains détails de structure de la
face supérieure de la lanterne sont inexacts, et les auricules sont représentées
comme étant soudées à la base. En 1880, H. Ludwig, ignorant le travail de
Stewart, a signalé de nouveau ces parties qu’il décrit comme un nouvel organe
chez les Cidaridiens (1). J’ai cru devoir donner une nouvelle figure de ceux du
Dorocidaris papillata.

Le tube digestif du D. papillata diffère à certains égards de celui des autres
Oursins réguliers. L’œsophage est rectiligne (pl. III, fig. 17); la courbure infé-
rieure présente une série de concavités et de convexités fortement accentuées.
Les parties convexes se moulent sur les glandes génitales qu’elles enveloppent
en partie, et le volume de ces dernières étant assez considérable, il s’ensuit que
les flexions du tube digestif sont plus marquées que partout ailleurs. Le bord
interne de la courbure inférieure est régulier et côtoyé par le vaisseau marginal
interne et le siphon intestinal. La courbure supérieure présente un trajet plus ré-
gulier ; elle est simplement sinueuse sur son bord externe. Le bord interne des
deux courbures intestinales est accompagné par une large bande mésentérique.

Les glandes génitales volumineuses s’étendent sur toute la longueur des zones
interradiales, et occupent l’espace laissé libre entre le test et l’intestin, recouver-
tes en grande partie par les circonvolutions de la courbure inférieure.

Les différents organes qui constituent l’anatomie interne du Dorocidaris (tube
digestif, vaisseaux, vésicules ambulacraires, glande ovoïde) présentent ce carac-
tère commun d’être remplies de spiculés calcaires très nombreux et très serrés.
Les spiculés calcaires, ordinairement à trois branches, qui appartiennent aux
ovaires, ont été figurés par Stewart.

Station. — Le D. papillata n’abandonne pas les grandes profondeurs. Les indi-
vidus qui ont été pris le plus près de la côte, à Marseille, provenaient des fonds
vaseux de la région N.-O. du golfe, par 80 m. Cette espèce se rencontre principale-
ment au sud de Planier, dans les sables vaseux; d’abord associé à l’Echinus acutus,
le remplaçant bientôt, et descendant jusqu’à 250 m. de profondeur sur le bord
delà falaise Peyssonel. Vers Toulon et jusqu’à Nice, on le rencontre toujours dans
des stations analogues, tantôt dans la vase, tantôt dans le sable vaseux ou même
dans les fonds coralligènes profonds, comme sous le cap Sicié, par 90 et 100 m. Il

(1) H. Ludwig. Ëin neues organ bel den •Cidariden. Zeitsch, f. w. Zoologie. B. XXXIV, n. 1,
p. 82, pl. III. 1 880.

ii7 —

est, du reste, susceptible de descendre plus profondément dans les abîmes.
L’expédition du Travailleur l’a recueilli dans le golfe de Gascogne à de très
grandes profondeurs (1,190 m., 1,200 m., 1,350 m.).

Extension géographique. — L’extension géographique du D. papillata est
assez considérable. Il a été trouvé sur les côtes de Norwège et d’Islande, dans la
mer du Nord, aux îles Canaries, sur les côtes de Floride, à la Guadeloupe, aux
îles Saint-Paul, aux Philippines; il descend jusqu’à la Plata.

Dans la Méditerranée, il a été signalé à Nice, à Naples et à Messine.

G. ARBACIA. Gray.

Test épais, circulaire, aplati, aires ambulacraires étroites. Tubercules imperfo-
rés disposés sur deux lignes verticales irrégulières dans les aires ambulacraires et
au moins sur quatre lignes dans les aires interambulacraires ; ces lignes atteignent
quelquefois le chiffre 12 dans les aires interradiales, mais toutes n’arrivent pas
jusqu’au sommet du test. Zones porifères constituées par une simple paire
verticale de pores; mais les pores deviennent beaucoup plus nombreux, et les
zones prennent une apparence pétaloïde, au voisinage du péristome; celui-ci est
très grand, limité par des bords ambulacraires proéminents, dépourvu d’entailles
profondes. Périprocte constitué par quatre plaques placées en croix; membrane
buccale nue; auricules non soudés. Epines fortes d’une structure analogue à celles
des Cidaridés.

ARBACIA PUSTULOSA, Leske.

Agarites loculatus. Ag. et Des.

Cidaris pustulosa. Klein, Leske.

Echinocidaris æquituberculata. Desm., Ag., Aradas, Troschel, Muller, Sars, Bronn, Duj..
et Hup.

Echinocidaris grandinosa. Ag., Perrier.

Echinocidaris loculata. Ag., Duj. et Hup., Perrier, Desm.

Echinocidaris pustulosa. Ag., Duj. et Hup., Perrier, Lovèn.

Echinus æquituberculatus. Blainv.

Echinus loculatus. Blainv.

Echinus pustulosus. Gmel., Lam., Blainv., M. Edw.

Echinus Napolitanus. Delle Chiaje.

Tetrapygus æquituberculatus. Ag.

Tetrapygus grandinosus. Ag.

Tetrapygus pustulatus. Ag.

1 5 -3

Péristome très grand; périprocte entouré par les plaques génitales, très petit;
plaques coronales étroites, complètement recouvertes de tubercules disposés
parallèlement aux sutures; la disposition des tubercules en rangées verticales
n’est apparente que chez les jeunes individus. Les rangées de tubercules des
plaques ambulacraires sont rapprochées et séparées par quelques tubercules
miliaires. Les plaques interambulacraires de la périphérie du test portent quatre,
cinq ou six tubercules primaires occupant une grande partie de la plaque et
séparés par des tubercules miliaires disposés en cercle.

Le nombre des tubercules des plaques est susceptible de varier .dans de certaines
limites, ce qui avait autrefois entraîné la création de plusieurs espèces ( Echino -
cidaris loculata , fustulosa , æquituberculata , etc.).

Les pédicellaires appartiennent à deûx types différents. Les uns, à tête grosse,
forment une couronne très serrée autour de l’ouverture buccale, et se rencontrent
aussi sur toute la surface du test. Ce sont des pédicellaires ophicéphales dont les
valves, très fortes, sont légèrement rétrécies au milieu et ont les bords garnis de
dents assez marquées. L’appareil apophysaire et les branches médianes’ internes
rappellent les dispositions figurées par M. Perrier chez X Arbacia punctulata ; la
figure que j’en donne me dispense de les décrire (pl. VII, fig. 52). La hampe
n’est séparée de la tête que par un espace étroit; sur presque toute sa longueur, la
tige calcaire présente un aspect fibreux qui pourrait faire supposer qu’elle n’est
constituée que par du tissu conjonctif, si les acides n’y provoquaient un dégage-
ment rapide d’acide carbonique, tandis qu’à son extrémité, elle se renfle en un
bouton allongé où l’on retrouve la structure réticulée ordinaire des dépôts calcaires
chez les Echinodermes; c’est de ce renflement que partent les muscles adducteurs
des valves. La tête et la hampe du pédicellaire sont recouvertes d’une épaisse
membrane conjonctive remplie de granulations de pigment noir (lequel est, du
reste, très abondamment répandu sur toute la surface externe du test), ce qui
rend souvent les observations très difficiles. Les pédicellaires de la deuxième
espèce rappellent par la forme de leur tête, les pédicellaires tridactyles. Les valves
concaves sont munies à leur partie inférieure d’arcs semi-circulaires moins déve-
loppés que dans la forme précédente. La tige calcaire de la hampe présente
également un aspect fibreux sur presque toute sa longueur, et se termine en un
renflement constitué par du calcaire réticulé qui est toujours séparé de la tête du
pédicellaire par un large espace occupé par des parties molles (muscle et enve-
loppe conjonctive).

Les pièces qui constituent la lanterne d’Aristote présentent les dispositions
suivantes. Comme chez le Dorocidaris, les mâchoires ne sont pas réunies en haut par
des arceaux transversaux; l’ouverture dite fenêtre est donc incomplète, et n’est
limitée supérieurement que par deux petits prolongements qui dépendent de

ig —

l’extrémité des mâchoires, qui vont à la rencontre l’une de l’autre sans se toucher.
Il en résulte que l’endognathe est visible extérieurement sur toute sa longueur,
depuis son insertion sur la mâchoire jusqu’à l’extrémité de la plume dentaire.
Les compas, terminés à leur extrémité périphérique par un simple renflement, ne
reposent pas directement sur les faulx, mais en restent toujours assez éloignés; ils
sont fortement courbés suivant leur longueur.

La lanterne est relativement petite. Par suite de l’écartement des compas et
des faulx, sa face supérieure est fortement concave au centre. A cause du peu de
développement de la lanterne et de la grandeur du cercle péristomien, les muscles
qui s’étendent des auricules aux compas sont fortement obliques, au lieu d’être
verticaux comme dans les autres especes.

Station. — Cette espèce est absolument côtière et on la rencontre associée
au Strongylocentrotus lividus. Mais, tandis qu’elle est assez fréquente sur le
littoral de l’Algérie, elle devient rare sur le rivage septentrional de la Méditer-
ranée. Elle habite ordinairement les mers tropicales et atteint à Marseille la
limite de son extension septentrionale. Elle n’a été capturée que quelque-
fois à Marseille, sur la côte nord du golfe, à Méjean, à Niolon, à Morgilet, et sur
la côte de Cassis. Elle est plus fréquente à Nice.

Distribution çéographique. — Côtes de Sicile, Naples, mer Adriatique,
côtes Occidentales d’Afrique, Liberia, Madère, îles du Cap Vert, îles Canaries,
Brésil (Rio-Janeiro).

CENTROSTEPHANUS LONGISPINUS, Peters.

(Diadema longispinosa.)

Je ne puis que citer cette espèce dont je n’ai pu faire l’étude anatomique. Elle
a été capturée à Nice tout récemment. Cette station est la plus septentrionale
pour -ce bel Echinide, signalé jusqu’ici à Naples, sur les côtes de Sicile, aux
Canaries et à Madère, mais rare partout.

G. ECHINUS: Rondelet.

Test renflé plus ou moins globuleux; tubercules relativement petits, imper-
forés, aussi gros sur les aires ambulacraires que sur les aires interambulacraires,
disposés sur chaque zone, suivant deux rangées principales avec d’autres rangées

de tubercules plus petits. Radioles médiocrement longs, striés longitudinalement.
Ambulacres pourvus de pores trigéminés. Péristome petit, avec des entailles peu
profondes ; membrane buccale nue ; mâchoires et auricules petites.

ECHINUS MELO. Lam.

Echinus ventriculosus. D. Chiaje.

Test presque globuleux, d’une couleur se rapprochant toujours du vert. Les
plaques coronales sont allongées, les tubercules primaires sont petits, et le reste
de la plaque est couvert de tubercules secondaires nombreux. Les plaques géni-
tales sont pointues et recouvertes du côté anal par six ou sept tubercules secon-
daires; ouvertures génitales un peu éloignées de l’angle externe de la plaque.
Plaques ocellaires pentagonales. Le périprocte n’est entouré que par les plaques
génitales. Les épines primaires sont courtes, petites, grêles, nettement striées,
d’une couleur rouge-brun à la base, verte sur tout le reste de la longueur du
piquant. Le péristome est plus petit et les auricules plus minces que chez
VE. acutus. La suture médiane des zones ambulacraires et interambulacraires
forme une ligne en zigzag plus marquée que chez VE. acutus.

L 'E. melo possède quatre sortes de pédicellaires : i° des pédicellaires gemmi-
formes glandulaires très nombreux, dont la hampe s’articule directement avec la
tête, dont les valves, à squelette calcaire réduit, possèdent chacune un sac glan-
dulaire bifurqué à son extrémité supérieure. La paroi de ces sacs, qui renferment
une matière muqueuse, présente une couche musculaire, une couche conjonctive
et un épithélium externe, dont les cellules en certains points offrent une structure
particulière et forment des sortes de petits boutons, probablement de nature
sensitive ; 2° des pédicellaires tridactyles, gros et forts, à valves droites allongées,
minces, finement dentées sur les bords; 30 des pédicellaires ophicéphales formant
une couronne serrée autour de la bouche ; 40 des pédicellaires trifoliés, très
abondants sur toute la surface du test et dont les caractères ont été décrits par
M. Perrier.

Les caractères anatomiques de VE. melo sont d’ordre tout-à-fait secondaire.
Les glandes génitales très globuleuses ne dépassent pas la moitié de la zone inte-
rambulacraire. Le diverticulum formé parla courbure intestinale inférieure à l’en-
trée de l’œsophage est mieux défini que chez les autres types. La glande ovoïde
est très allongée. La pigmentation des tissus est en général peu développée.

Station. — L ’E. melo habite les fonds vaseux du N.-O. par soixante-dix et
quatre-vingts mètres ; il est toujours fort rare dans le golfe ; il est au contraire
assez commun à Nice.

Extension géographique. — Méditerranée (Naples, côte occidentale d’Italie,
Alger, Oran) ; côtes du Portugal et d’Espagne; îles du Cap-Vert; îles Canaries;
côte occidentale d’Afrique.

ECHINUS ACUTUS. Lam.

Echinus Flemingii. Ag. et Des., Forbes, Sars, Duj. et Hup., Fischer, Thompson.

» Pseudomelo. J. Müller.

» Sardicus. Cailliaud.

» melo. Gauthier, Marion.

La forme du test est plus ou moins conique et la face ventrale aplatie ; les
espaces interambulacraires sont légèrement concaves en leur milieu; aussi le
contour du test ou d’en haut paraît sub-pentagonal. Deux rangées principales de
tubercules primaires dans chaque zone interambulacraire ; à la périphérie du test
il existe deux autres rangées verticales, mais qui n’atteignent pas le sommet.
Plaques génitales pointues avec une rangée de trois à quatre tubercules secon-
daires sur leur bord anal, ouvertures génitales très rapprochées du bord externe
de la plaque. La couleur générale du test est rose ou rouge, mais elle n’est pas
uniforme ; la face ventrale est presque blanche, à peine légèrement rosée, tandis
que la face dorsale présente une série de bandes alternativement blanches et
rouges ; les bandes blanches correspondent aux lignes de sutures des plaques et
s’effacent à mesure qu’elles s’approchent du sommet uniformément rouge. Cette
alternance de teintes est surtout marquée chez les gros échantillons. Les épines
primaires sont plus longues, plus fortes, moins nettement striées que chez YE.
melo ; leur couleur est rouge pourpre à la base, puis verte, puis blanche et de
nouveau rouge au sommet.

L 'E. acutus est assez commun à Marseille ; mais il a été considéré au labora-
toire de Zoologie comme correspondant à YE. melo, jusqu’au jour où M. Marion
a eu, de Nice et de Marseille même, de véritables E. melo, dont les caractères
différentiels ont pu être nettement reconnus. La forme franchement conique du
test avec ses bandes alternativement roses et blanches, la couleur et la dimension
des piquants distingue, en effet, YE. acutus de YE. melo , dont le test est sphérique
et d’une couleur générale verte. Les autres caractères, quoique moins apparents
(tubercules secondaires moins nombreux sur les plaques coronales et sur les
plaques génitales, péristome plus grand, auricules plus fortes, ouvertures génitales
plus rapprochées du bord externe de la plaque génitale), viennent encore justifier
la séparation de YE. acutus de YE. melo.

Les pédicellaires de YE. acutus sont identiques à ceux de YE. melo , et l’anato-
mie interne ne diffère pas dans les deux espèces.

Station. — UE. acutus est abondant dans les fonds coralligènes du large et
dans les fonds vaseux du N. -O. de 40 à 80, 100 et 200 m. de profondeur. Quelques
individus de petite taille ont été trouvés exceptionnellement dans les bassins du
cap Pinède. Cette espèce est beaucoup moins fréquente à Nice, où 1 ’E. melo est
par contre plus abondant.

Extension géographique. — Côtes occidentales de Norwège, îles Shetland,
Méditerranée (Port-Vendres, Toulon, Naples, Alger, Oran), Ascension, Halifax,
près New-York.

G. PSAMMECHINUS. Ag.

Test plus ou moins aplati. Tubercules imperforés, lisses. Plaques ambulacrai-
res à pores trigéminés. Péristome dépourvu d’entailles profondes; membrane
buccale recouverte de nombreuses écailles serrées et imbriquées. Radioles minces,
pointues, très finement striées longitudinalement.

Le G. Psammechinus est réuni par A. Agassiz dans sa Révision of Echini au
G. Echinus;je crois cependant qu’on peut considérer les Psammechinus comme
formant un genre à part, très voisin de l’Echinus évidemment, ou tout au moins
comme un sous-genre. Il diffère, en effet, de toutes les espèces du genre Echinus
par la disposition de sa membrane buccale.

PSAMMECHINUS MICROTUBERCULATUS, A. Ag.

Echinus microtuberculatus, Blainv., Heller, Ag.

» miliaris, Risso, Aradas, Grube.

» parvituberculatus, Blainv., Desm.

» decoratus, L.Ag.

» pulchellus, Müller.

Psammechinus pavituberculatus, Duj. et Hup.

» pulchellus. Bronn.,Duj. et Hup.

Les tubercules primaires sont disposés suivant deux rangées principales dans
chaque zone ambulacraire et interambulacraire ; le reste des plaques coronales
est recouvert de tubercules secondaires irrégulièrement disposés, séparés par de
nombreux tubercules miliaires. Le système abactinal est saillant; les plaques
oculaires et génitales sont recouvertes par de petits tubercules secondaires égaux;
les ouvertures génitales sont larges. Le périprocte, entouré seulement par les
plaques génitales, est formé de petites plaques régulières recouvertes de fins
tubercules. Le péristome est grand et la membrane buccale recouverte d’écailles

irrégulières, très serrées, imbriquées comme les tuiles d’un toit. Les radioles sont
minces, pointues, de couleur verte ou grise, jaunâtres à la pointe.

Les pédicellaires sont de trois sortes, gemmiformes, ophicéphales et tridac-
tyles; ils ont été décrits et figurés par M. Perrier.

Les glandes génitales du P. microtuberculatus présentent ce fait caractéristi-
que, qu’elles ne sont pas indépendantes l’une de l’autre; elles convergent toutes
cinq vers le pôle apical, et s’y réunissent pour former une large bande circulaire,
qui entoure le rectum et n’est interrompue que du côté du radius I ; il serait
même plus exact de dire que l’appareil génital du Psammechinus consiste en un
anneau glandulaire entourant le rectum, et envoyant de courts prolongements
coniques dans les zones interambulacraires.

Station. — Le P. microtuberculatus est abondant dans les espaces vaseux
ou sableux situés au milieu des prairies de zostères. Il est généralement associé
au Sphœrechinus granularis , mais toujours bien plus abondant que lui; il ne
s’approche pas aussi près du rivage que le Str. lividus.

Extension géographique. — Méditerranée (Marseille, Nice, Gênes, Naples,
Messine, Trieste, Venise, Oran, Alger); côtes de Portugal et d’Espagne; îles
du Cap-Vert, îles Canaries, côte occidentale d’Afrique.

G. STRONGYLOCENTROTUS, Brandt.

Test circulaire, globuleux, plus ou moins aplati; tubercules petits, imperforés,
inégaux, formant des rangées verticales; cinq ou six paires au moins de pores sur
chaque plaque ambulacraire. Péristome décagonal, à entailles peu profondes.
Membrane buccale non recouverte de larges plaques; radioles longues, de
moyenne grosseur, striées longitudinalement.

STRONGYLOCENTROTUS LIVIDUS, Brandt.

Echinus lividus, Lam., Blainv., L. Ag., Desm., Forbes, Krohn, Val., Grube, Duj. et Hup.,
Heller, Metschnikoff, Ludwig.

» saxatilis, Tiedemann, Grube, D. Chiaje.

» purpureus, Risso, Gray.

» vulgaris, Blainv., L. Ag.

Euryechinus lividus, Verill.

Toxopneustes lividus, Sars, Lutken, Heller, Fischer, Perrier, Hoffmann, Fredericq,
Stossich.

— 124 “

Deux rangées principales de tubercules primaires sur chaque plaque ambula-
craire et interambulacraire. Dans les zones interambulacraires, chaque rangée
principale est accompagnée de deux rangées de tubercules secondaires qui
diminuent peu à peu de grosseur et disparaissent près du pôle apical. Le milieu
de la zone ambulacraire est occupé par une rangée de petits tubercules formant
une ligne en zigzag. Tous les tubercules principaux formant les lignes verticales
sur les zones ambulacraires et interambulacraires, sont entourés par un cercle de
tubercules miliaires. Les zones porifères comprennent généralement cinq paires
de pores disposés en arcs autour d’un tubercule primaire. Le système apical est
saillant; les plaques génitales très grosses entourent seules le périprocte; les
plaques oculaires, petites, logées dans l’angle des plaques génitales, ne touchent au
périprocte que chez les jeunes individus. Les plaques génitales possèdent de trois
à cinq tubercules sur leur bord anal ; les ouvertures génitales sont reportées vers
le bord externe de la plaque. Le péristome est petit, et la membrane buccale
recouverte de très petites plaques. Les auricules moyennes, à ouverture large,
sont réunies par un rebord saillant. Les épines longues, minces, etpointues, varient
dans leur coloration du vert olive au violet foncé.

Le Strongylocentrotus lividus était autrefois réuni au genre Toxopneustes ; ce
genre, tel qu’il est établi maintenant, s’en distingue par ses entailles péristo-
miennes profondes et sa membrane buccale complètement recouverte de larges
plaques imbriquées.

Station. — Le St. lividus est la plus abondante espèce du golfe de Marseille,
où elle est chaque année pêchée et livrée à la consommation par quantités très
considérables, depuis le mois de septembre jusqu’au mois d’avril.

L’Oursin comestible du golfe de Marseille habite, comme dans l’Océan, les
rochers du rivage, et il n’est pas rare de trouver le long des îles de nombreux
individus logés dans des cavités, à la manière des St. lividus de Bretagne, dont les
perforations ont été remarquées depuis longtemps. C’est dans les prairies peu
profondes de zostères (Posidonia Caulini) que le St. lividus abonde principale^
ment, par quatre et cinq mètres de profondeur. Il descend plus profondément
jusqu’à trente ou trente-cinq mètres, de manière à atteindre les limites infé-
rieures de ces prairies de Monocotylédones, mais il n’arrive plus dans ces condi-
tions à la taille des individus côtiers.

Le St. lividus résiste dans une certaine mesure à l’impureté des eaux, et il
pénètre dans l’avant-port et dans le premier bassin du Port National, sous le cap
Pinède. M. Marion a fait, au sujet de la rusticité relative de cette espèce, une
observation très intéressante. A la suite du creusement du Canal maritime faisant
communiquer, à travers l’étang de Caronte, l’étang de Berre avec le golfe de

125 —

Fos, les eaux des lagunes des environs de Martigues étaient en 1875 devenues
notablement plus salées qu’autrefois. Les Pluteus des <SY. lividus établis autour
de Port-de-Bouc, dans « la grande mer, » ont été de tout temps entraînés par les
courants d’entrée vers Martigues, mais ils s’éteignaient sans rien produire, alors
que les eaux salées ne pénétraient pas aussi abondamment. Peu à peu, de petits
oursins furent découverts dans Caronte ; ils s’établirent bientôt jusqu’à Marti-
gues, puis plus tard jusqu’au Jaï en longeant la côte sud dç la Mède. Dans
Caronte, ces petits oursins étaient devenus extrêmement abondants, et l’on
pouvait constater que, malgré leur petite taille égalant à peine un quart de la
taille maximum, les organes reproducteurs étaient en parfait état.

Cette race naine, née sous l’influence de l’état saumâtre des eaux des lagunes,
n’a pu s’établir définitivement dans cette localité. Les froids exceptionnellement
rigoureux de l’année 1880, qui ont déterminé une mortalité si grande dans la
population des étangs de Caronte et de Berre pris par les glaces, ont été funestes
à ces petits St. - lividus, dont on n’a plus retrouvé depuis un seul individu
vivant.

Extension géographique. — Côte occidentale de France, Méditerranée
(Marseille, Cette, Nice, côte d’Algérie, Messine, Trieste, etc.) Côte méridionale
d’Angleterre, Açores, Brésil.

G. SPHŒRECHINUS. Desor.

Test épais presque sphérique, tubercules nombreux imperforés d’égale gros-
seur dans les deux aires; péristome décagonal, pourvu d’entailles profondes;
quatre paires de pores sur chaque plaque ambulacraire ; membrane buccale mince,
présentant quelques plaques saillantes.

SPHŒRECHINUS GRANULARIS. A. Ag.

Echinus albidus, L. Ag.

» brevispinosus, Risso, L. Ag., Val., Müller, Heller.

» dubius, Desm.

» esculentus, Lamk., D. Chiaje, Blainv., Grube, Hoffmann.

» granularis, Lamk.

» æquituberculatus Blainv., Desm., L. Ag.

» ovarius, Rond.

» subglobifbrmis, Blainv., Desm.

Sphcerechinus brevispinosus, Desor.

1 6-3

I2Ô

Toxopneustes albidus, Ag. et Desor., Duj. et Hup.

» brevispinosus, Ag. et Desor., Müller, Krohn, Sars, Duj. et Hup., Heller,

Thompson, Dohrn, Stossich.

» granularis, Ag. et Desor., Duj. et Hup.

Le test est aplati sur la face ventrale, un peu déprimé, quelquefois conique,
d’autres fois presque sphérique. Les pores des zones porifères sont disposés en
ligne droite ou en arcs, au nombre de quatre paires sur chaque plaque et plus
chez les gros échantillons. Les tubercules primaires sont disposés suivant deux
ou quatre rangées verticales dans les zones interradiales. Ils forment également
des lignes horizontales et sont séparés par des tubercules formant des séries ver-
ticales et horizontales. Les tubercules primaires des zones ambulacraires sont un
peu plus petits, disposés sur deux ou quatre rangées verticales suivant la taille et
sont séparés par de nombreux tubercules secondaires. Les plaques génitales et
oculaires portent plusieurs tubercules du côté du périprocte. Celui-ci, légèrement
ovale, est formé de plaques irrégulières, larges a la périphérie, plus petites au
centre ; il est entouré par les plaques génitales et les plaques oculaires. Les
ouvertures génitales sont situées au centre des plaques. Les auricules sont solides
et possèdent de larges ouvertures; les épines sont courtes, mousses, très serrées,
de même longueur; leur couleur varie du violet au blanc, au brun, au jaune :
tantôt elles sont entièrement violettes, tantôt colorées à la base et blanches au
sommet, ou bien encore tout-à-fait blanches.

Je n’ai rien à signaler sur l’anatomie interne du Sphoerechinus : c’est avec le
St. lividus l’espèce qui m’a servi de type pour tout ce qui touche à l’histoire des
Oursins réguliers. J’ai déjà fait remarquer que les glandes génitales du Sphœre-
chinus sont toujours peu volumineuses, et ne forment souvent qu’une simple
bande linéaire courant le long de la zone interambulacraire. Je rappellerai égale-
ment que les pédicellaires gemmiformes du Sp. granularis sont de nature glan-
dulaire : j’en ai suffisamment parlé dans la première partie de ce travail pour
n’être pas obligé d’y revenir. Les autres formes de pédicellaires ont été décrites
par M. Perrier.

Station. — Le Sp. granularis (oursin rascasso des Provençaux) a son centre
d’habitation dans les sables vaseux sur le pourtour des prairies de zostères, par
vingt et trente mètres de profondeur. Il pénètre du reste dans ces prairies et
s’associe, quoique très subordonné en nombre, au St. lividus.

Extension géographique. — Méditerranée (Marseille, Nice, Gênes, Naples,
côte occidentale d’Italie, Sicile, côtes septentrionales d’Afrique) ; côtes de la mer

— .127 —

Adriatique, côtes occidentales de France, d’Espagne et de Madère, îles du Cap-
Vert, Canaries, côte occidentale d’Afrique.

ECHINOCYAMUS PUSILLUS. Gray.

(Fibularia Tarentina.)

Habite les fonds coralligènes et les sables vaseux depuis vingt-cinq mètres
jusqu’à soixante mètres. Associé tantôt au Sp. granularis, et au Ps. microtubercu-
latus , tantôt aux Spatangues, ou à VE. acutus. Ses dépouilles se rencontrent en
grande abondance dans l’intestin des Spatangues. Il est toujours de très petite
taille.

G. SPATANGUS. Klein.

Test médiocrement renflé, en forme de cœur; pétales larges; sillon antérieur
large, plus ou moins profond. Fasciole infra-anale, proéminente, onduleuse ; pas
de fascioles latérales ou péripétales. Tubercules gros et perforés sur les cinq aires
interambulacraires.

SPATANGUS PURPUREUS. Muller.

Echinus purpureus, Gmel., Pennant.

Spatangus meridionalis, Risso, Blainv., Philip, Ag., Gray, Sars, Duj. et Hup., Perrier,
Teuscher.

» Reginæ, Gray.

» spinosissimus, Ag. Gray.

Le testcordiforme, tronqué obliquement à l’extrémité postérieure, présente un
contour régulier; la face ventrale est aplatie. Le sillon antérieur large atteint sa
plus grande profondeur au niveau de la circonférence du test. Le pôle apical est
reporté un peu en avant. Les pétales antérieurs sont un peu plus longs, et forment
ensemble un angle plus obtus que les pétales postérieurs qui sont un peu plus
étroits et plus rapprochés. Le périprocte est large, allongé transversalement; la
fasciole infra-anale fortement concave du côté de l’anus. La bouche est large et
la lèvre inférieure peu proéminente. Le plastron ventral, allongé, triangulaire,
présente à son centre un renflement peu marqué. Les aires ambulacraires ventra-
les, postérieures, sont larges, et les aires latérales, triangulaires. Les pores des
tentacules péristomiens sont entourés d’un cercle profond ; c’est dans les aires
interradiales de la face dorsale que les tubercules atteignent les plus grandes

dimensions. Ces tubercules sont disposés près du bord apical des plaques et sont
réunis par groupes plus ou moins nombreux ayant la forme d’un V ou d’un
triangle; ces gros tubercules n’atteignent pas le pourtour du test. Les bords du
sillon antérieur présentent plusieurs rangées de tubercules plus petits qui
deviennent moins nombreux, en se rapprochant du pourtour du test, au niveau
duquel ils se continuent avec les tubercules de la face ventrale. Tout le reste de
la face dorsale est couvert de tubercules miliaires. Les tubercules de la face
ventrale, plus petits que les gros tubercules de la face dorsale, sont plus réduits
vers le pourtour du test et passent insensiblement aux tubercules miliaires de
la face dorsale. Les tubercules du plastron ventral deviennent de plus en plus
petits, à mesure qu’ils se rapprochent delà ligne médiane. Les piquants,1 'portés par
les gros tubercules, de la face dorsale, sont très longs et pointus; les piquants de la
face ventrale sont beaucoup plus petits. Ils sont striés longitudinalement et
transversalement, et jamais renflés en massue ni élargis en spatule. Leur couleur,
généralement violet-pourpre, passe quelquefois au jaunâtre.

Les pédicellaires appartiennent à trois types differents. Les gros pédicellaires
tridactyles et les pédicellaires ophicéphales ont été décrits par M. Perrier; on
rencontre de plus, en grande abondance, sur toute la surface du test, de petits
pédicellaires à hampe longue, à valves très courtes, triangulaires, finement dentées
sur les bords. Cette forme existe chez la plupart des Spatangides : un pédicellaire
analogue appartenant à Y Echinocardium flavescens , est représenté pl. VII.

Station. — Le Sp. purpureus est assez fréquent dans le..., golfe de Marseille
où il habite toujours des fonds sableux ou sablo-vaseux assez résistants. En
quelques points, comme au sud-est du Château-d’If, il se montre à peine à 15
ou 18 m. de profondeur; il descend jusqu’à 30 et 40 m. dans les fonds coralli-
gènes de l’île de Riou et de Podestat. Il est généralement associé au Sph.
granularis , au Ps. microtuberculatus , à YEch. flavescens , etc.

Extension géographique. — Côtes occidentales de Norwège, île Lofoden,
Shetland, mer du Nord, côtes occidentales de France (La Rochelle), Cherbourg,
Marseille, Nice, Naples, côte occidentale d’Italie, Malte, Trieste, Suez, Bermu-
des, Açores.

G. ECHINOCARDIUM. Gray.

Test cordiforme, ambulacres pétaloïdes plus ou moins triangulaires; zone
ambulacraire antérieure formant un sillon plus ou moins distinct. Extrémité
postérieure tronquée verticalement. Une. fasciole interne embrassant la zone

2 9 -

ambulacraire antérieure et une partie des pétales, une fasciole infra-anale
présentant des branches ascendantes de chaque côté du périprocte. La portion
des pétales, limitée par la fasciole interne, ne possède que des pores petits et
simples plus ou moins oblitérés.

ECHINOCARDIUM FLAVESCENS.

Amphidetus ovatus, Büben och Koren, Ag. et Desor, Sars, Perrier, Thompson.

» roseus, Forbes, Môbius.

Echinocardium ovatum, Gray, Duj. et Hup., Lutken, Ag.

Spatangus flavescens, Muller.

» ovatus, Fleming, Blainv., Desm.

Le test ovale, régulièrement arqué, est tronqué postérieurement et d’un profil
plus régulier que chez les autres espèces. La proéminence interradiale postérieure
de la face dorsale est moins accentuée que chez YEch. cordatum. Les zones ambu-
lacraires.sont peu profondes et le sillon antérieur peu marqué, souvent même
l’ambulacre antérieur est à fleur de test. La fasciole interne est grande, la fasciole
infra-anale se termine inférieurement en une pointe peu marquée. La bouche est
petite, et la lèvre postérieure étroite; le périprocte est large, peu allongé, trans-
verse. Les zones 'ambulacraires ventrales sont un peu moins larges que chez
YEch. cordatum. Les piquants sont assez longs et assez forts, en forme de spatule
sur le plastron ventral. Couleur grise ou blanc sale.

Les pédicellaires sont de quatre sortes : i° des pédicellaires gemmiformes,
gros, à hampe courte, à valves légèrement rétrécies au milieu, dentées à l’extré-
mité'; 1° des pédicellaires tridactyles à valves larges, rapprochées, assez allongées,
à hampe courte; j° des pédicellaires à tête petite, à valves triangulaires finement
dentées sur les bords, et dont la tige calcaire de la hampe est séparée de la tête
par une portion membraneuse très longue (pl. VII, fig. 57); 40 enfin, des pédicel-
laires plus gros, à valves charnues, d’une couleur pourpre très foncée et
irrégulièrement 'répartis sur la face dorsale du test seulement. Certains échan-
tillons en possèdent une vingtaine , d’autres seulement cinq ou 'six , quelques-uns
paraissent en être complètement dépourvus. Les trois valves sont réunies à la
base par une membrane claire, blanche, transparente, parsemée- de petits points
rouges constitués par les fibres des muscles adducteurs des valves (fig. 5 g et 60).
Ces pédicellaires ressemblent, par leur forme et la composition de leur squelette
calcaire, aux pédicellaires gemmiformes glandulaires des Sphœrechinus ou des
Echinus, c’est-à-dire que la tige calcaire de la hampe s’articule directement avec
les valves de la tête, et que le squelette calcaire de chaque valve comprend une
partie basilaire élargie et une partie terminale très étroite. Ces tiges calcaires

3o

supportent chacune un petit sac dont la paroi est formée par une lame très mince
de tissu conjonctif, et une épaisse couche de fibres musculaires et qui ne renferme
que des granulations de pigment rouge ou jaune, mais jamais une substance
muqueuse comme chez les genres cités plus haut. Lorsqu’on dépose une goutte
d’alcool sur ces pédicellaires, on voit le pigment rouge se dissoudre rapidement,,
et le sac ne tarde pas à se ratatiner et à se flétrir. Il faut remarquer que le pigment
rouge n’existe que dans ces pédicellaires, toutes les autres parties du test de
XEch.flavescens ne renfermant que du pigment jaune.

Station. — Cette espèce a été découverte à Marseille par M. Marion dès
1869; elle a été signalée par M. Gauthier en 1874 d’après les individus recueillis
au laboratoire de Marseille, et elle a été retrouvée depuis à Capri (Ludwig,
Echinodermen des Mittelmeeres). Ce sont les deux seules stations où on la
connaisse dans la Méditerranée. Les premiers individus recueillis au laboratoire
provenaient des sables et des graviers coralligènes du golfe sur le pourtour de l’île
de Pomègue, par 40 et 60 m. Depuis, XEch.flavescens a été découvert dans une
station au sud-est du Château-d’If, dans une petite étendue de vase située au
milieu des prairies de zostères. Les individus de cette station sont, en général,
d’assez grande taille (3 centim. de long environ). Tout récemment, des pêcheurs
ont trouvé, entre le port du Frioul et le Château-d’If, dans une autre bande
vaseuse , quelques échantillons d’une taille véritablement remarquable : ils
atteignaient, en effet, et dépassaient même quatre centimètres et demi de longueur.

\XEch. flavescens est, en général, associé au Spatangue et au Schizaster cana-
liferus.

Extension géographique. — Côtes de Norwège, mer du Nord, Shetland,
Dublin, Belfast, cap de Bonne-Espérance, Floride, Gulf-Stream.

ECHINOCARDIUM CORDATUM. Gray.

Amphidetus cordatus, Forbes, Ag. et Desor, Duben och Koren, Müller, Sars, Fischer,
Mobius, Perrier.

» kurtzii. Girard.

» ■ pusillus, L. Ag.

Echinus cordatus, Pennant.

Echinospatagus cordiformis, Breyn.

Spatangus arenarius, Lamk., Blainv., Dem.

» cordatus, Fleming.

» pusillus, Leske.

Le test est mince, cordiforme; l’interradius postérieur renflé en une proémi-

nence assez marquée; le sillon ambulacraire antérieur est beaucoup plus profond
que les ambulacres latéraux, et le test est légèrement proéminent de chaque côté
de ce sillon. Les pétales sont triangulaires, assez profonds. La fasciole infra-anale
est elliptique et se termine en pointe inférieurement. Le périprocte est allongé
verticalement. Les espaces ambulacraires qui entourent la bouche diminuent
rapidement de largeur à mesure qu’ils s’avancent vers le bord du test. Les pores
de l’ambulacre antérieur sont très nombreux et très serrés. Le plastron ventral
est ovale, les piquants de la face dorsale sont très minces et soyeux; ils sont plus
longs sur la face ventrale et en forme de spatule sur le plastron actinal, mais
toujours moins forts et moins longs que dans l’espèce précédente.

Le test est aplati horizontalement et son contour, vu d’en haut, est toujours
moins régulier que chez YEch. flavescens. D’après Agassiz, les échantillons
d’Amérique ont la proéminence interradiale postérieure plus accentuée, le péri-
procte plus circulaire, constitué par des plaques plus nombreuses, que les échan-
tillons d’Europe où les plaques sont moins nombreuses et plus larges.

M. Marion possède dans sa collection quelques échantillons d 'Ech. cordatum
dragués dans la rade de Syra et qui s’écartent assez notablement du type normal.
Leur étude présente, à cet égard, un certain intérêt. Ces échantillons, de tailles
différentes, sont un peu plus allongés que les individus atlantiques, le sillon anté-
rieur et les ambulacres pétaloïdes y sont moins profonds, les piquants plus longs
et plus forts que chez les types normaux; la forme en spatule des piquants du
plastron ventral y est aussi plus accentuée que d’ordinaire. Le plus jeune de ces
échantillons possède un périprocte normal, allongé longitudinalement; les exem-
plaires moyens l’ont arrondi ; il devient ovale transversalement sur les deux plus
grands individus. Chez l’un de ceux-ci, le contour du test est presque régulier et
le fait ressembler, lorsqu’on le regarde d’en haut, à un Ech. flavescens ; vu de
profil, il ressemble à YEch. cordatum , à cause de l’aplatissement de sa face dor-
sale; le sillon antérieur et les pétales y sont encore moins profonds que chez les
quatre autres échantillons.

Ces individus sont certainement des Ech. cordatum ; mais les caractères de
cette espèce tendent à s’effacer et à être remplacés par ceux de YEch. flavescens,
et cela avec les progrès de l’âge (allongement transversal du périprocte, efface-
ment du sillon antérieur, régularité dans le contour du test, développement des
piquants). Ils forment évidemment entre ces deux espèces un type de transition
qu’il est intéressant de constater.

Station. — L 'Ech. cordatum est rare dans le golfe de Marseille. Quelques
individus ont été pris dans le golfe de la Madrague et celui du Prado par 2-4
mètres de profondeur dans le sable. L’espèce devient plus abondante vers les

plages sableuses des embouchures du Rhône, et paraît assez commune à Fos.
Tous les individus de Provence sont toujours de petite taille.

Extension géographique. — Côtes de Norwège, Méditerranée, mer du
Nord, Shetland, Grande-Bretagne, Brest (Crozon), côte occidentale de France,
Naples, côte orientale de l’Amérique du Nord, Floride, Brésil.

ECHINOCARDIUM MEDITERRANEUM. Gray.

Amphidetus gibbosus, Ag. et Des., Fischer.

» Mediterraneus, Forbes, Ag. et Des., Sars, Heller.

Echinocardium gibbosum, Gray, Duj. et Hup.

Le test est élevé, aplati supérieurement; l’extrémité antérieure est verticale
et l’extrémité postérieure tronquée obliquement. Le contour du test, quand on
regarde l’animal par la face ventrale, présente deux angles latéraux au niveau de
la bouche, et un angle postérieur sur le plastron ventral. Le renflement inter-
radial postérieur est très prononcé, le sillon ambulacraire antérieur peu profond,
et les pétales moins triangulaires que chez les autres espèces. Le périprocte est
allongé verticalement. La fasciole interne est rapprochée de l’extrémité anté-
rieure et la fasciole infra-anale se termine en pointe inférieurement. La face
ventrale est aplatie, les zones ambulacraires ventrales et surtout les zones pos-
térieures sont très larges.

Station. — L 'Ech. Mediterraneum, très rare à Marseille, est, par contre, assez
abondant sur les plages des embouchures du Rhône, autour de Fos jusqu’à
Aiguesmortes (Grau du Roi). La vague rejette assez souvent à la côte le test,
qu’on trouve presque toujours brisé, et il est assez difficile de se procurer cette
espèce en draguant dans le sable où elle s’enfonce.

Extension géographique.- — Marseille, Cette, Nice, Gênes, Naples, côtes
de Sicile, Trieste, mer Ionienne, côtes d’Algérie.

Je n’ai eu à ma disposition que des échantillons desséchés d 'Ech. cordât um et
mediterraneum , dont je n’ai pu, par conséquent, étudier ni les pédicellaires ni
l’anatomie interne. L’anatomie de Y Echinocardium flavescens est peu différente
de celle du Spatangue. La courbure intestinale inférieure est d’une couleur grise,
la supérieure d’une couleur brun clair. Le rectum présente à son origine un
appendice en forme de diverticulum, sorte de réservoir stercoral, rempli de vase
comme le reste du tube digestif, et dont les parois n’offrent rien de particulier

dans leur structure. Le diverticulum ne présente pas de plis transversaux. Le
siphon, qui décrit une courbe assez prononcée sur la plaque mésentérique ven-
trale, ne s’ouvre dans le tube digestif qu’à l’extrémité de la courbure inférieure.
Le vaisseau marginal interne donne en avant quelques vaisseaux au tube diges-
tif et se continue jusqu’au deuxième orifice du siphon, au niveau duquel il se
divise en plusieurs branches qui se ramifient en très grande partie sur la face
dorsale de la courbure inférieure.

G. SCHIZASTER. Ao.

Test ovale, allongé, renflé, pôle apical postérieur; ambulacre antérieur marqué
par un sillon très large et très profond. Ambulacres pétaloïdes très inégaux,
pétales antérieurs longs, légèrement flexueux, profonds, presque parallèles au
sillon antérieur. Une fasciole péripétale anguleuse, entourant les pétales de très
près, et une fasciole latérale, partant de l’extrémité des pétales antérieurs. Lèvre
postérieure très proéminente. De deux à trois ouvertures génitales.

SCHIZASTER CANALIFERUS. L. Ag. et Desor.
i.

Echinus lacunosus, Lin., Gmel.

Micraster canaliferus, L. Ag., Philip.

Nina canalifera, Gray.

Ova canaliferus, Gray.

Schizaster cordatus, Brohn.

Spatangus canaliferus, Lamk., Blainv., Desm., Krohn.

» lacunosus., Leske.

Le test est à peu près cordiforme ; vu de profil, il paraît mince en avant, et
devient rapidement plus large à mesure qu’on s’approche de l’extrémité posté-
rieure où il atteint sa plus grande largeur. L’interradius postérieur est renflé en
une proéminence arrondie ; l’extrémité postérieure est tronquée verticalement ;
la face inférieure est convexe. Les pétales antérieurs sont flexueux, profonds, un
peu élargis à l’extrémité; les pétales postérieurs sont petits et arrondis. L’extré-
mité apicale des pétales est étroite, terminée en pointe et les pores y sont très
petits. Le sillon antérieur forme une dépression rectangulaire très large et très
profonde, à bords verticaux, qui diminue de profondeur à partir du point où
passe la fasciole péripétale, s’arrondit et s’atténue peu à peu jusqu’à la bouche.
Les pores, très nombreux, sont situés dans l’angle formé par le plan inférieur et
les bords verticaux du sillon. Les pores des pétales postérieurs sont plus petits

34

que ceux des pétales antérieurs. LeS' zones ambulacraires ventrales sont étroites.
Les tubercules de la face dorsale sont petits et égaux, sauf sur les bords du sillon
antérieur où ils sont plus gros. Les tubercules de la face ventrale sont gros et de
dimensions semblables ; ceux du plastron ventral sont plus petits, disposés en
séries et diminuent de grosseur en se rapprochant de l’extrémité postérieure. Les
piquants, courts et minces sur la face dorsale, recouvrent complètement les pétales
et le sillon antérieur ; ils sont plus longs sur la face ventrale, en forme de spatule
sur le plastron, où ils sont réunis en touffes qui partent du même point, deux
touffes latérales et une touffe postérieure. La couleur est d’un blanc grisâtre.

Les pédicellaires du Schiz. canaüferus sont très caractéristiques et de quatre
formes différentes. On trouve en effet : i° Des pédicellaires à quatre branches
constants et très nombreux. Leurs valves, larges à la base, deviennent rapidement
très étroites et gardent les mêmes dimensions jusqu’à leur extrémité qui est
légèrement recourbée ; les bords ne sont pas pourvus de dents à proprement
parler, mais simplement garnis de petits tubercules pointus et espacés, plus
rapprochés vers l’extrémité des valves (PL VII, fig. 55). La tige calcaire de la
hampe est peu éloignée de la tête du pédicellaire. 2° Des pédicellaires rappelant
le type ordinaire des pédicellaires tridactyles; les valves sont larges à la base,
rétrécies dans leur premier quart, et s’élargissent de nouveau en cuillerons
concaves, dont les bords sont armés de grosses dents. 30 Des pédicellaires gros et
ramassés, très nombreux surtout au voisinage du périprocte, mais existant aussi
sur les autres parties du test. Leurs valves, très larges à la base, se rétrécissent
à leur extrémité qui présente une assez forte courbure et sont entourées
d’une enveloppe conjonctive; leurs bords sont dépourvus de dents; mais l’ex-
trémité supérieure de chaque valve est, par contre, garnie de cinq ou six dents
pointues et très fortes. L’appareil apophysaire des valves est très développé. La
tige calcairé de la hampe s’articule directement avec la face inférieure de la tête
du pédicellaire, et elle présente, à une certaine distance de son extrémité, un
renflement assez prononcé : c’est sur ce renflement et le long de la portion sus-
jacente de la tige que s’insèrent les muscles adducteurs des valves. Les trois
valves du pédicellaire sont entourées d’une membrane commune qui les enyeloppe
sur les deux tiers de leur longueur (PI. VII, fig. 56). 40 Enfin de petits pédicel-
laires à trois valves triangulaires finement dentées sur les bords, dont la hampe
présente une tige calcaire courte et une portion membraneuse très longue.

L’œsophage est très court ; il se dirige très obliquement vers la gauche, et
devient très étroit dans sa dernière portion avant de déboucher dans la courbure
inférieure. Celle-ci, de couleur grise, est beaucoup plus étroite que la courbure
supérieure qui est trois fois plus large et d’une couleur brune. Le rectum pré-
sente vers le milieu de son trajet un diverticulum analogue à celui de l’Echino-

35 —

cardium, mais relativement plus petit. Le siphon présente à son origine une
portion à parois épaisses comme chez le Spatangue; son trajet est très court.
Outre ce siphon, il existe un siphon accessoire analogue à celui du Brissopsis et
du Brissus, mais qui ne comprend qu’une région très peu étendue de la courbure
intestinale inférieure, contre laquelle il est étroitement appliqué (PI. III, fig. 14,
SA). Le diverticulum est très long, car le pôle apical est très éloigné du bord
antérieur ; il ne présente pas de plis transversaux. La grande lamelle mésentérique
ventrale ne s’étend pas jusqu’à l’extrémité de la courbure inférieure, comme c’est
le cas ordinaire, mais s’arrête à peu près vis-à-vis du deuxième orifice du siphon.
Le vaisseau marginal interne, qui ne fournit aucune branche à l’intestin depuis le
diverticulum jusqu’à l’orifice du siphon, donne à partir de ce point (£) de nom-
breux vaisseaux qui se ramifient sur la face dorsale et sur la face ventrale de la
dernière portion de la courbure inférieure. Le canal du sable suit une voie très
directe pour arriver à l’organe d’excrétion; il longe le bord de l’œsophage, croise
la courbure inférieure et vient contourner le bord libre de la lame mésentérique
ventrale, pour plonger dans la profondeur et se diriger vers la plaque madrépo-
rique (C). Les glandes génitales antérieures n’existent pas; les deux glandes
postérieures sont, par contre, très volumineuses (PI. II, fig. 12).

Station. — Le Schizaster canaliferus est fort rare dans le golfe de Marseille ;
il a été rencontré dans les fonds vaseux au sud-est du Château d’If et à l’est de
Pomègue, où il vit associé au Spatangue, et à YEch. flavescens, par 20 et 40 mèt.
de profondeur. La plupart des échantillons arrivent toujours morts et dépourvus
de piquants. Il est signalé par Gauthier au large du cap Couronne.

Extension géographique. — Cette espèce n’a été signalée que dans la Médi-
terranée : Marseille, Nice, côtes occidentales d’Italie, Naples; Trieste.

G. BRISSOPSIS. Klein.

Test ovoïde renflé ; pôle apical à peu près central ; ambulacres antérieurs mar-
qués par un sillon peu profond; ambulacres pétaloïdes inégaux; deux fascioles
péripétale et infra-anale entières.

BRISSOPSIS LYRIFERA. Ag. et Des.

Brissus lyrifer, Forbes, Duben och Koren, Mobius.

» pulvinatus, Philip.

Schizaster incertus, Aradas.

36 —

Le test est mince, ovale, médiocrement renflé, légèrement déprimé. Les ambu-
lacres pétaloïdes sont tous de même profondeur et les postérieurs moins étendus
que les antérieurs ; les pores forment des lignes longitudinales également écartées
l’une de l’autre. La fasciole péripétale, peu sinueuse, traverse les pétales postérieurs;
la fasciole infra-anale est légèrement concave du côté de l’anus. Le périprocte est
presque circulaire, légèrement allongé verticalement; les plaques qui le constituent
sont larges à la périphérie, surtout du côté de la fasciole infrà-anale, petites et irré-
gulières au centre. Les zones ambulacraires ventrales postérieures sont larges, ce
qui rend le plastron actinal étroit et allongé. La face ventrale est couverte de gros
tubercules qui atteignent près de la bouche leurs plus fortes dimensions ; la face
dorsale est couverte de tubercules plus petits, moins nombreux sur le prolonge-
ment des ambulacres pétaloïdes et dans la zone interradiale postérieure. Les
piquants du plastron ventral sont généralement disposés en deux touffes de chaque
côté de la ligne médiane. Les piquants, courts sur la face dorsale, sont plus longs
sur la face ventrale ; ils ne sont jamais renflés ni aplatis en forme de spatule. Quatre
ouvertures génitales.

Il arrive quelquefois que la fasciole infra-anale envoie de chaque côté de l’anus
deux branches montantes qui constituent ainsi une fasciole anale incomplète.
Agassiz signale ce caractère comme particulier aux individus américains chez
lesquels cette fasciole anale est assez nettement définie, tandis qu’elle est à peine
marquée chez les échantillons européens. Je ne l’ai, en effet, jamais vue sur les
échantillons que j’avais à ma disposition et qui provenaient, les uns des côtes de
Provence, les autres des côtes de Suède.

Les pédicellaires du Br. lyrifera sont de trois sortes et ne présentent aucun carac-
tère saillant qui permette d’en faire une description spéciale. Les pédicellaires
gemmiformes sont généralement petits, et la tige calcaire de la hampe est peu
éloignée de la tête. Les pédicellaires tridactyles sont gros; leurs valves, supportées
par une hampe courte, sont pourvues de dents fortes et espacées dans leur moitié
inférieure, plus fines et plus serrées dans leur moitié supérieure. Enfin la troisième
sorte comprend de petits pédicellaires longs et à valves triangulaires identiques à
ceux qui existent chez le Spatangue.

Les caractères anatomiques du Brissopsis lyrifera sont les suivants : les deux
courbures du tube digestifisont fort larges relativement aux dimensions de l’animal.
Aussi les lames mésentériques, très minces d’ailleurs, qui en réunissent les diffé-
rentes portions sont-elles assez étroites, et principalement la grande lamelle
mésentérique dorsale sur laquelle court le canal du sable ; les deux régions
voisines de la courbure inférieure, qui sont assez éloignées chez les autres types, se
touchent presque chez le Brissopsis (PI. II, fig. n). La courbure supérieure est
d’une couleur jaune brun qui tranche sur la couleur grise de la courbure inférieure.

3 7 -

Le rectum est très court, et, à cause de la largeur de l’intestin et de la position
élevée de l’anus, il est complètement recouvert par la courbure inférieure,
lorsqu’on regarde l’animal par sa face ventrale. Le siphon, au lieu d’avoir à son ori-
gine des parois épaisses, présente au contraire une dilatation considérable et des
parois très minces; il s’ouvre, après un court trajet, en un point de la courbure
inférieure, située à peu près dans l’interradius postérieur ( SO ). Il existe, de plus,
un siphon accessoire beaucoup plus étroit que le siphon principal, qui s’ouvre de
part et d’autre dans la courbure inférieure (SA)-, ce deuxième siphon court sur la
plaque mésentérique ventrale à une certaine distance du tube digestif, auquel il reste
parallèle sur tout son trajet.

Le vaisseau marginal interne (VMI) ne donne aucune branche au tube diges-
tif, depuis le diverticulum jusqu’au niveau du deuxième orifice du siphon; à
partir de ce point, il fournit de nombreuses branches qui se ramifient sur les
faces dorsale et ventrale de l’extrémité de la courbure inférieure. Le trajet du
canal du sable est analogue à celui du Spatangue. Les glandes génitales sont au
nombre de quatre; les glandes génitales antérieures sont moins développées
qué les postérieures, elles sont reportées très en avant et leurs canaux afférents
sont fort longs.

Station. — Cette espèce n’abandonne pas les régions profondes. Elle a été
capturée par les chaluts des bateaux « bœufs » qui traînent leurs engins au
large des embouchures du Rhône, par ioo et 120 mètres de profondeur. Elle a
été trouvée au large de Port-de-Bouc dans des fonds de vase et de sable vaseux.
Elle paraît aussi exister devant Fos (Gauthier).

Le Br. lyrifera se retrouve jusque dans les grands fonds de la Méditerranée.

Extension géographique. — Côte occidentale de Norwège, Groenland,
côtes d’Angleterre, Naples, Palerme, cap de Bonne-Espérance, Floride.

Les échantillons à l’aide desquels j’ai pu étudier l’anatomie de cette espèce, -
étaient conservés dans l’alcool et appartenaient à M. Marion qui a bien voulu les
mettre à ma disposition.

G. BRISSUS. Klein.

Test ovoïde plus ou moins allongé. Pôle apical reporté en avant. Ambulacres
pétaloïdes étroits, assez profonds; les pétales antérieurs sont presque sur le pro-
longement l’un de l’autre; les pétales postérieurs, très rapprochés, forment
ensemble un angle aigu. Ambulacre antérieur à fleur de test ou marqué par

38 —

un léger sillon. Deux fascioles, infra-anale et péripétale, cette dernière très
sinuèuse. Quatre pores génitaux.

BRISSUS UNICOLOR. Klein.

Brissus carinatus, Risso, Aradas.

» colombaris, Gray, L.Ag., Lamk., Lütken., Perrier.

» dimidiatus, Ag. et Des., Gray.

» placenta, Philip.

» scillœ, A. Ag., Gray, Brohn, Lovèn, Duj. et Hup., Perrier.

Echinus ovatus, Gmel.

» unicolor, Gmel.

Spatangus columbaris, Lamk., Blainv.

» ovatus, Gmel. Desm.

» unicolor, Gmel.

Le test elliptique est largement renflé en arrière ; l’extrémité postérieure est
tronquée verticalement; il n’existe pas de renflement sur l’interradius posté-
rieur. Les pétales sont tous de même longueur et de même profondeur. La fas-
ciole péripétale ne présente qu’un seul angle rentrant dans les aires interradiales
antérieures. La fasciole infra-anale est légèrement concave du côté de l’anus.
L’ambulacre antérieur est à fleur de test et marqué par une bande de petits
tubercules serrés entre les zones porifères. Le périprocte est large, allongé verti-
calement. Le péristome est grand, la lèvre inférieure peu proéminente. La face
ventrale est légèrement concave, le plastron actinal large et elliptique; les aires
ambulacraires postérieures sont étroites. La face dorsale du test présente des
tubercules primaires de même dimension, en avant des pétales antérieurs ; le reste
de la face dorsale est recouvert de tubercules très petits; les tubercules de la face
ventrale deviennent plus petits vers l’extrémité postérieure. Les radioles sont
courtes sur la face dorsale et un peu plus longues sur la face ventrale; elles s’élar-
gissent en spatule vers l’extrémité postérieure du plastron actinal.

Le Br. unicolor diffère du Br. carinatus , qui en est très voisin, par l’angle
rentrant unique que présente la fasciole dans les interradius antérieurs et l’extré-
mité postérieure du test tronquée verticalement, tandis qu’elle l’est obliquement
chez le Br. carinatus.

Les pédicellaires sont de trois sortes : i° Des pédicellaires à valves courtes et
étroites, élargies à la base ; leurs bords sont dépourvus de dents sur presque toute
leur longueur. L’extrémité seule en possède quelques-unes ; la tige calcaire de la
hampe est séparée de la tête par un long intervalle rempli par des parties molles
(PI. VII, fig. 54). 20 Des pédicellaires tridactyles dont les valves ne sont garnies
de dents que dans leur moitié supérieure ; la moitié inférieure présentant des

bords irrégulièrement déchiquetés (PI. VII, fig. 53). 30 Des pédicellaires courts,
ventrus, à valves recouvertes d’une enveloppe membraneuse et terminées à leur
extrémité par quelques fortes dents, à tête articulée directement sur la tige
calcaire de la hampe; ils sont analogues à ceux que j’ai signalés plus haut chez
le Schizaster et n’en diffèrent que par leurs dimensions moindres.

Le tube digestif du Br. unicolor présente à peu près le même trajet que celui
du Spatangue ; le siphon, qui conserve à peu près le même calibre sur tout son
trajet, décrit sur la plaque mésentérique ventrale, une courbe très prononcée
avant de s’accoler à la courbure inférieure qui l’accompagne jusqu’en un point
voisin de son extrémité (PI. II, fig. 10, SO ) terminale. Il existe, comme chez
le Brissopsis et le Schizaster, un siphon accessoire de petit calibre, étroitement
appliqué contre la courbure inférieure, dans laquelle il s’ouvre par ses deux
extrémités {SA, g et h). Le vaisseau marginal interne ne fournit de branches au
tube digestif qu’au niveau du deuxième orifice du siphon, en b, et la plupart de
ses branches se ramifient sur la face dorsale de la courbure inférieure, comme
chez le Spatangue. La branche de communication ( BR ) n’a pas un trajet direct
et n’arrive aux anneaux péribuccaux qu’après avoir décrit une courbe très pro-
noncée. Il n’existe que trois glandes génitales : c’est la glande antérieure droite
(interradius 5) qui a disparu.

Station. — Le Br. unicolor est rare à Marseille; il a été pris quelquefois dans
les sables vaseux, autour du Château d’If et dans le bassin National. Il vit en
général à une profondeur de 10 à 20 mètres.

Extension géographique. — Côte occidentale d’Italie, Sicile, Païenne, îles
du Cap-Vert, îles Canaries, Gulf-Stream, Guadeloupe, Bermudes, Jamaïque,
Cuba, Haïti, côte occidentale de l’Inde.

Je dois à l’obligeance de M. le professeur Greeff de Marburg, l’envoi de quel-
ques échantillons de Brissus unicolor.

• FÉCONDATIONS HYBRIDES.

Pendant les mois de mars et avril, époque à laquelle la plupart des Echinides
des côtes de Provence sont en état d’activité sexuelle, j’ai tenté une série d’essais
d’hybridation entre quelques espèces d’Oursins Réguliers, ainsi qu’entre le Spa-
tangue et ces mêmes espèces. Je fis ces expériences sur les conseils de M. Marion
qui avait jadis pratiqué des essais de ce genre entre le Strongylocentrotus et le
Sphœrechinus, et avait pu obtenir des Pluteus hybrides (i). Il était intéressant
de rechercher si les mêmes résultats s’obtiendraient par le croisement d’autres
types d’Oursins, et de connaître surtout les résultats auxquels on arriverait en
fécondant les oeufs des Spatangues par les spermatozoïdes d’Oursins Réguliers, ou
réciproquement les œufs de ces derniers par les spermatozoïdes des Spatangues,
de rechercher en un mot dans quelles limites l’hybridation est possible entre ces
types qui présentent des différences si grandes dans leur organisation interne.

Il aurait été très intéressant aussi d’entreprendre les mêmes expériences sur les
Oursins Irréguliers; malheureusement, ni au printemps ni en automne, je n’ai
rencontré d ’ Ech. flavescens, la seule espèce avec le Spatangue que je pouvais me
procurer vivante, en état d’activité sexuelle.

J’ai obtenu dans toutes les expériences des segmentations normales, puis des
morula et des blastula, et le plus souvent des gastrula et des Pluteus. On sait que
les embryons d’oursins obtenus à l’aide de fécondations artificielles ne vivent en
général pas au delà d’une douzaine de jours, quelque soin qu’on prenne pour leur
conservation, qu’arrivés à un certain état de développement ils restent station-
naires ou deviennent monstrueux et ne tardent pas à périr ; il y a là une sorte de
période critique que l’embryon ne peut dépasser. Il en a été de même bien entendu
pour les Pluteus que j’avais obtenus à l’aide de fécondations croisées. Cet arrêt de
développement qui s’oppose aux différenciations embryogéniques importantes que
doit subir plus tard le Pluteus, est très regrettable, car il eût été très intéressant

(i) Marion. — Fécondations hybrides cCEchinodermes. Comptes-Rendus, 1873.

i8-3

142 —

de savoir ce que deviennent plus tard les Pluteus hybrides. Je suis loin de pré-
tendre que les phénomènes du développement devaient nécessairement se continuer
chez eux jusqu’à l’apparition du jeune Echinoderme; mais il est possible que si ces
Pluteus hybrides rencontraient dans les aquariums toutes les conditions nécessaires
au développement ordinaire des Pluteus normaux, ils pourraient, tout comme ces
derniers, continuer à grandir et offriraient sans doute un sujet d’étude fort inté-
ressant. Toutefois il n’est pas possible de prévoir ce qu’ils deviendraient, et on n’a
pas encore rencontré dans la nature des Oursins offrant des caractères évidents
d’individus hybrides. Mais il est juste de remarquer à ce sujet, que beaucoup
d’espèces d’Echinides vivent dans des stations et à des profondeurs différentes et
que souvent aussi, chez les espèces réunies dans les mêmes localités, les éléments
reproducteurs ne sont pas développés aux mêmes époques de l’année. Il est possible
cependant que les Ech. cordât um trouvés à Syra et dont les caractères, que j’ai
décrits plus haut, sont intermédiaires entre ceux de Y Ech. cordatum type et Y Ech.
flavescens , soient le résultat d’un croisement entre ces deux espèces. Agassiz, en
signalant la possibilité d’obtenir des Bipinnaria hybrides entre Y Asteracanthion
Berylinus femelle et Y Ast. pallidus mâle, ajoute « qu’il n’est pas étonnant, si la
fécondation entre espèces voisines est possible, qu’il se trouve parmi les nombreuses
espèces du genre des hybrides, ce qui ajouterait beaucoup à la difficulté déjà
considérable de distinguer les espèces du genre (Arch. Zool. Exp., 1874).

Je ne veux pas rechercher la valeur philosophique que peut avoir l’existence
d’un Pluteus hybride de Spatangue et d’Oursin , pas plus que la possibilité du
développement d’un tel Pluteus au-delà de la période critique qu’il ne peut
dépasser dans les fécondations artificielles. J’énoncerai seulement les quelques
conclusions suivantes qu’on peut tirer immédiatement des expériences que je
relaterai plus loin.

I. Dans toutes les expériences, quels que fussent les deux types en présence,
j’ai pu obtenir des embryons qui ont atteint l’état de blastula, de gastrula ou de
Pluteus. Les fécondations croisées sont donc possibles, et dans des limites assez
étendues, entre certaines espèces d’Echinides; les embryons résultant de ces
fécondations se développent rapidement, et, dans beaucoup de cas, atteignent l’état
de Pluteus ; ceux-ci continuent à vivre aussi longtemps que s’ils provenaient d’une
fécondation légitime.

II. Si l’on compare le développement d’un embryon hybride de deux espèces
d’Oursins réguliers au développement d’embryons légitimes de ces deux espèces,
on voit que les processus embryogéniques se correspondent dans les deux cas,
c’est-à-dire qu’après le même laps de temps, on observe les mêmes modifications,
à très peu près chez ces divers embryons. Lorsque, au contraire, il s’agit du

- i43 -

Spatangue et d’un Régulier, les phénomènes de développement s’opèrent d’une
façon plus lente que dans le cas de fécondation directe.

III. Les embryons hybrides prennent la forme des embryons de l’espèce qui
fonctionne comme femelle dans l’expérience, ou du moins une forme très voisine ;
les Pluteus obtenus par la fécondation d’ovules de Strongylocentrotus ou de
Spatangue par un Psammechinus ressemblent au Pluteus de ces deux premiers
types, et non à ceux du Psammechinus.

IV. Les Pluteus obtenus par le croisement entre Réguliers offrent dans leurs
contours quelques différences peu sensibles avec les Pluteus légitimes de l’espèce
à laquelle on a emprunté les ovules; les Pluteus obtenus par le croisement d’un
Spatangue femelle et d’un Oursin régulier ne reproduisent pas, au contraire,
la forme typique des Pluteus légitimes de Spatangue. En effet, des différences
s’observent déjà dans la gastrula qui est beaucoup moins riche en pigment dans
le premier cas que dans le second; ces différences s’accentuent dans le Pluteus
dont les bras restent plus courts, la forme plus ramassée, que chez les Pluteus
légitimes, et surtout on n’observe pas chez eux cette tige calcaire qui s’élève sur
la pointe des Pluteus et caractérise ceux des Spatangues . Bien que ces
Pluteus hybrides vivent pendant quelques jours, jamais ils n’acquièrent cette
forme caractérisque.

V. De ce que les œufs d’une espèce peuvent être fécondés par les spermato-
zoïdes d’une autre espèce et donner naissance à un Pluteus parfait, il ne s’ensuit
pas que la réciproque soit vraie, et que les embryons obtenus en renversant
l’expérience doivent nécessairement se développer jusqu’ à l’état de Pluteus. Les
ovules du Spatangue fécondés par un Psammechinus deviennent des Pluteus ; les
ovules des Psammechinus fécondés par le Spatangue ne peuvent dépasser l’état
de blastula.

VI. Autant que je puis en juger d’après les résultats auxquels je suis parvenu,
si l’on réunit la somme des diverses expériences où l’hybridation était faite entre
Réguliers, et celles où elle était faite entre un Spatangue et un Régulier, on trouvera
que, d’une façon générale, l’embryon parvient à un état beaucoup plus avancé
dans le premier cas que dans le second. En un mot, le développement est plus
facile, lorsque les deux parents sont plus' voisins. — Nous savons qu’il est aussi
plus rapide.

Je me borne à tirer de mes expériences ces quelques conclusions : aller plus loin
et leur attribuer une importance qu’elles ne peuvent avoir, serait, en effet, sortir
du domaine des faits observés pour avancer des hypothèses. Quelque incomplètes
que soient ces expériences, — et elles le sont nécessairement, par suite des condi-

44 —

tions particulières que le Pluteus exige pour continuer à vivre et à se développer,
conditions qu’il est impossible de réaliser artificiellement, — j’ai pensé qu’elles
présenteraient peut-être quelque intérêt, et c’est ce qui m’a engagé à les rapporter.
Elles prouvent tout au moins une chose, c’est que les ovules appartenant à un
genre d’Echinide quelconque peuvent être fécondés par les spermatozoïdes d’un
genre très éloigné et donner des embryons qui parviennent à un état passable-
ment avancé de leur développement; a ■priori, la distance qui sépare un Psamme-
chinus, c’est-à-dire un type régulier, d’un Spatangue, construit sur un type ana-
tomique tout autre et appartenant à un ordre différent, semblait exclure toute
possibilité de fécondation entre ces deux genres.

On pourra vérifier les conclusions que j ’ai énoncées plus haut en parcourant la
liste que je donne ici de quatorze observations qui résument les différentes phases
du développement d’embryons hybrides obtenus par le croisement des genres
Sphœrechinus, Strongylocentrotus , Psammechinus , Dorocidaris et Spatangue,
remplissant successivement le rôle de mâle et de femelle vis-à-vis les uns des
autres. Comme les mêmes expériences ont été répétées plusieurs fois, et que dans
certaines d’entre elles, les embryons atteignaient un stade auquel ils ne parvenaient
pas dans d’autres, j’ai choisi celles dans lesquelles j’avais rencontré les états les
plus avancés et qui sont naturellement les plus concluantes.

— i45 —

OBSERVATION I.

STRONGYLOCENTROTUS L1VIDUS ç.

SPHŒRECHINUS GRANULARIS

La fécondation est opérée le 14 avril, à 4 heures du soir.

14 Avril , 7 h. 1/2 soir. — Tous les œufs sont régulièrement segmentés, la
plupart en quatre, quelques-uns en huit sphères.

1 5 Avril, 9 h. matin. — Les larves sont à l’état de blastula très mobiles, quel-
ques-unes présentent des vésicules mésodermiques peu nombreuses se détachant
de leur pôle épaissi.

7 h. soir.- — Toutes les larves présentent une invagination gastrique assez pro-
fonde, atteignant à peu près le centre de la gastrula ; des spiculés calcaires à trois
branches se sont développés de chaque côté du blastopore ; de nombreuses vési-
cules mésodermiques entourent la cavité gastrique. On rencontre déjà de nom-
breux dépôts de pigment rouge.

16 Avril, 10 h. matin. — Je rencontre encore quelques gastrula dont l’invagi-
nation gastrique complète atteint le pôle opposé au blastopore, et chez lesquels
on observe l’étranglement qui doit séparer de l’intestin primitif les vésicules vaso-
péritonéales. La plupart des larves sont à l’état de Pluteus présentant deux bras
pairs assez allongés et un bras médian impair, les baguettes calcaires s’étendent
de la pointe du Pluteus jusqu’à l’extrémité des bras, le tube digestif est encore
peu différencié, mais les vésicules vaso-péritonéales s’en sont complètement
détachées.

6 h. soir. — Les caractères des Pluteus se sont accentués : les bras se sont
allongés ; le tube digestif s’est différencié en un œsophage, un estomac et un
intestin terminal. Le lobe impair est toujours large et simple.

17 Avril, 8 h. matin. — Le lobe impair présente une échancrure plus ou
moins accentuée ; cette échancrure est devenue beaucoup plus profonde à 6 h.
du soir.

18 Avril, 7 h. soir. — Tous les Pluteus possèdent quatre bras distincts sup-
portés par des tiges calcaires sur lesquelles commencent à pousser de petites tiges
secondaires. A partir de ce jour, la forme des Pluteus ne change pas ; les bras
s’allongent encore un peu dans la journée du 19, puis restent stationnaires. Ils
continuent à vivre jusqu’au 23 avril.

— i46 -

OBSERVATION II.

STRONGYLOCENTROTUS LIVIDUS 9.

PSAMMECHINUS MICROTUBERCULATUS

La fécondation est opérée le 5 avril, à 4 h. soir.

5 Avril , 7 h. 1/2 soir. — - Tous les œufs sont régulièrement segmentés en 2 et
en 4, quelques-uns en 8.

6 Avril , 9 h. matin. — La plupart des larves sont à. l’état de blastula mobiles,
présentant à leur pôle épaissi quelques vésicules mésodermiques. Encore quelques
morula.

2 h. soir. — Toutes les larves sont à l’état de blastula ; les vésicules mésoder-
miques sont devenues plus nombreuses. Sur quelques larves, on observe déjà une
légère dépression, première trace de l’invagination gastrique, et de petits spiculés
calcaires à trois branches.

7 Avril , 9 h. matin. — Presque toutes les larves sont des Pluteus déjà assez
avancés présentant deux bras pairs assez longs et un lobe impair, supportés par
des tiges calcaires complètement formées; de’ nombreuses cellules à pigment.
Encore quelques gastrula.

3 h. soir. — Les Pluteus sont plus développés ; de petites branches secondaires
apparaissent sur le squelette calcaire des bras. Le tube digestif est complètement
différencié.

8 Avril , 9 h. matin. — Le bras impair présente une échancrure peu marquée,
qui s’accentue pendant la journée et atteint le soir le milieu de sa hauteur.

9 Avril , 9 h. matin. — Les quatre bras sont parfaitement distincts. Les Pluteus
deviennent encore un peu plus gros et les bras continuent à s’allonger jusqu’au 10-.
A partir de ce jour, les larves ne présentent plus de modifications et restent
vivantes jusqu’au 15.

OBSERVATION III.

STRONGYLOCENTROTUS LIVIDUS 9.

SPATANGUS PURPUREUS U.

Fécondation opérée le 14 avril, à 4 heures du soir.

14 Avril, 7 h. 1/1 soir. — Un certain nombre d’œufs sont intacts, les autres
sont segmentés en 4 ou en 8. La plupart des œufs non segmentés étaient cependant
parfaitement mûrs, car on n’y apercevait plus la vésicule ni la tache germinative.

*

— i47 ~

15 Avril, 8 h. matin. — Toujours un grand nombre d’œufs non segmentés;
ceux qui ont été fécondés sont pour la plupart à l’état de blastula très jeunes;
encore plusieurs morula.

7 h. soir. — Les larves, toujours fort peu nombreuses relativement aux œufs
non fécondés, sont à l’état de blastula présentant plusieurs vésicules mésoder-
miques.

16 Avril , 9 h. matin. — Un certain nombre de larves vivantes, la veille, sont
déjà mortes; çà et là, j’en rencontre quelques-unes encore vivantes : elles présen-
tent de nombreuses vésicules mésodermiques et un commencement d’invagination
gastrique.

Les larves n’ont pas dépassé cet état de gastrula très jeune ; le soir, il n’en
restait plus une seule vivante.

OBSERVATION IV.

STRONGYLOCENTROTUS LIVIDUS 9.

DOROCIDARIS PAPILLATA cL

Fécondation opérée le 13 avril, à 5 heures du soir.

Les deux seuls Dorocidaris trouvés pendant mon séjour à Marseille, au mois
d’avril, étaient pêchés déjà depuis longtemps quand ils furent apportés au labora-
toire. Tous deux étaient des mâles. Bien qu’ils ne fussent pas en parfait état,
comme je trouvai encore quelques spermatozoïdes mobiles, en examinant le con-
tenu des glandes génitales, je tentai la fécondation, sans espérer toutefois obtenir
de résultat.

13 Avril , 8 h. soir. — Un certain nombre d’œufs sont segmentés régulièrement,
en quatre pour la plupart; les autres sont restés intacts.

14 Avril , 8 h. matin. — Je trouve encore un certain nombre d’ovules non seg-
mentés, mais des blastula en grande quantité ; celles-ci, très mobiles, ne présentaient
pas de vésicules mésodermiques. Le même soir, à 7 heures, toutes les larves étaient
mortes.

Les ovules du P sam. microtuberculatus soumis aux spermatozoïdes du Doro-
cidaris, n’ont présenté aucun phénomène de développement.

OBSERVATION V.

SPHŒRECHINUS GRANULARIS 9.

STRONGYLOCENTROTUS LIVIDUS cf.

Les essais d’hybridation que j’avais entrepris entre le Sphœrechinus femelle et le
Strongylocentrotus mâle au mois d’avril ne m’avaient généralement donné que des

48 —

résultats négatifs; c’est à peine si, dans une ou deux des expériences les plus heu-
reuses, quelques larves étaient arrivées à l’état de blastula. M. Marion, dans ses
expériences faites en 1873, à peu près à la même époque de l’année, n’avait pu
obtenir des larves à une période de développement plus avancée. Cette difficulté
dans la réussite des expériences tenait sans' doute à l’état de maturité imparfaite des
éléments femelles des Sphœrechinus à cette époque. En effet, au mois de mars ou
d’avril, les glandes génitales du Sphœrechinus, qui du reste n’atteignent jamais une
taille considérable à aucune époque de l’année, sont toujours fort peu dévelop-
pées, et souvent on est obligé d’ouvrir dix ou quinze échantillons pour en trouver
un seul dont les glandes renferment quelques ovules parfaitement mûrs.

Je recommençai la même expérience au mois d’août, époque à laquelle je trou-
vai plusieurs échantillons dont les ovaires étaient plus développés et renfermaient
presque tous des ovules arrivés à maturité. J’obtins alors, et dans toutes les expé-
riences, des larves dont le développement s’opéra d’une façon complète.

Je rapporte ici une de ces expériences dans laquelle la fécondation fut opérée le
1 7 août, à 6 heures du soir.

18 Août , 9 h. matin. — Toutes les larves sont à l’état de blastula très jeunes ;
je ne rencontre plus une seule morula.

2 h. soir. — Les blastula se meuvent rapidement, et, chez un certain nombre
d’entre elles, quelques vésicules mésodermiques se sont déjà développées et tombent
dans la cavité centrale de la larve. Quelques larves assez rares présentent un com-
mencement d’invagination gastrique, de nombreuses cellules mésodermiques et des
spiculés calcaires à trois branches.

6 h. soir. — Toutes les larves présentent une invagination gastrique assez pro-
fonde et des spiculés calcaires à trois branches; il n’y a pas encore de dépôt de
pigment rouge dans les cellules mésodermiques.

19 Août , 9 h. matin. — Je rencontre encore plusieurs gastruîa dont la dépression
gastrique est complète. Les autres larves sont des Pluteus à forme ramassée, à bras
courts, mais cependant bien distincts, à squelette calcaire complètement développé.
Les masses pigmentaires rouges] sont assez nombreuses; les vésicules vaso-périto-
néales se sont séparées de l’intestin.

6 h. soir. — Il n’y a plus de gastruîa; la forme des Pluteus est peu modifiée.

20 Août , 9 h. matin. — Les bras des Pluteus se sont allongés, le tube digestif
s’est complètement développé et présente ses trois régions distinctes.

21 Août, 9 h. matin. — Le bras impair s’est allongé; les Pluteus sont devenus
un peu plus gros.

22 Août, 10 h. matin. — Les Pluteus ont continué à grandir; le bras impair s’est
beaucoup développé et commence à s’échancrer.

49 —

24 Août, io h. matin. — La bifurcation du bras impair s’est achevée et les Plu-
teus, possédant dès lors quatre bras distincts, vivent encore pendant quelques
jours, sans présenter de modifications importantes.

OBSERVATION VI.

SPHŒRECHINUS GRANULARIS 9.

PSAMMECHINUS MICROTUBERCULATUS cj.

Fécondation opérée le 13 avril, à 5 heures du soir.

14 Avril , 9 h. matin. — Un grand nombre d’ovules intacts dont la plupart mon-
trent la vésicule et la tache germinative. Plusieurs morula ; quelques -blastula fort
jeunes.

7 h. 1/2 soir. — Les ovules fécondés sont tous devenus des blastula qui présen-
tent quelques vésicules mésodèrmiques se détachant de leur pôle épaissi.

1 5 Avril , 8 h. matin. — Les cellules mésodermiques sont devenues plus nom-
breuses ; il n’existe pas encore de trace d’invagination gastrique. Un certain nom-
bre de larves sont déjà mortes. Le 16 avril, au matin, il n’existe plus une seule
larve.

Je rappelle que tous les Sphoerechinus femelles que j’ai ouverts au mois d’avril
et qui m’ont servi dans cette expérience, ainsi que dans la suivante, avaient les
glandes génitales fort peu développées : elles renfermaient à peine quelques ovules
parvenus à maturité.

OBSERVATION VII.

SPHÆRECHINUS GRANULARIS 9.

SPATANGUS PURPUREUS c?.

Fécondation opérée le 14 avril, à 4 heures du soir.

14 Avril , 7 h. 1/1 soir. — Aucune segmentation ne s’est encore effectuée.

15 Avril , 8 h. matin. — Beaucoup d’ovules intacts; quelques-uns ont été
fécondés et se montrent à différents états de développement. Je trouve quelques
segmentations en 1 6 et plus ; plusieurs morula et quelques blastula ; enfin, quelques
segmentations irrégulières ont donné des morula, dont les cellules d’un hémis-
phère sont plus grosses que celles de l’autre.

7 h. soir. — Les blastula sont un peu plus nombreuses que le matin; mais elles
sont très jeunes et ne présentent pas de vésicules mésodermiques.

16 Avril. — Toutes les larves sont mortes.

ï9-3

OBSERVATION VIII.

PSAMMECHINUS MICROTUBERCULATUS 9.

SPHÆRECHINUS GRANULARIS U.

Fécondation opérée le 5 avril, à 6 heures du soir.

6 avril , 8 h. matin. — Un certain nombre d’ovules intacts ; ceux qui ont été
fécondés sont à l’état' de morula, quelques-uns à l’état de blastula.

7 h. soir. — Les blastula présentent à leur pôle épaissi de nombreuses cellules
mésodermiques; quelques-unes montrent déjà un commencement d’invagination
gastrique.

7 Avril , 8 h. matin. — Il reste à peine quelques gastrula vivantes ; l’invagina-
tion gastrique est devenue un peu plus profonde, mais la plupart des larves ne
présentent pas encore de spiculés calcaires.

OBSERVATION IX.

PSAMMECHINUS MICROTUBERCULATUS- Ç.

STRONGYLOCENTROTUS L1YIDUS <?..

Fécondation opérée le 25 mars, à 10 heures du matin.

25 Mars , 3 h. soir. — Tous les œufs sont régulièrement segmentés en 8 ou en
16. Je n’en trouve plus un seul divisé en 2 ou 4.

7 h. soir. — La segmentation est complètement terminée, tous les œufs sont
devenus des morula.

26 Mars} 10 h. matin. — Les blastula très mobiles présentent à leur pôle
fortement épaissi de nombreuses cellules mésodermiques.

5 h. soir. — Encore quelques blastula présentant des cellules mésodermiques
plus nombreuses que le matin. La plupart des larves sont des gastrula avec inva-
gination peu profonde, ne possédant encore ni spiculés calcaires, ni granulations
de pigment; les cellules mésodermiques ont rempli tout l’espace entre l’ectoderme
et la dépression gastrique.

27 Mars , 9 h. matin. — Les gastrula sont complètement développées et la
cavité gastrique atteint le pôle de la larve opposé au blastopore; les spiculés
calcaires se sont développés, mais il n’y a pas encore de dépôt de pigment dans
les cellules mésodermiques. La plupart des gastrula présentent la dépression
transversale qui séparera de l’intestin primitif les vésicules vaso-péritonéales.

7 h. soir. — Beaucoup de Pluteus très jeunes, à bras encore peu développés et
très courts; les trois branches de chaque spiculé se sont développées en petites

5 i —

baguettes calcaires qui se prolongent d’une part dans les bras, d’autre part
jusqu’au sommet du Pluteus, où elles n’existent pas encore. Le Pluteus n’est
pas terminé en pointe à sa partie supérieure.

28 Mars , 8 h. matin. — Les Pluteus en forme de pyramide tronquée se sont
peu modifiés dans leurs contours; les bras se sont allongés, le bras impair est
devenu plus large. Les cellules à pigment rouge commencent à apparaître; les trois
régions du tube digestif sont devenues distinctes, et les vésicules vaso-péritonéales
complètement détachées apparaissent à côté du tube digestif.

2 h. soir. — Les Pluteus dont le sommet est terminé en pointe sont devenus
un peu plus gros, et de petites branches secondaires commencent à apparaître sur
les tiges principales.

29 Mars , 9 h. matin. — Les tiges calcaires secondaires sont devenues plus
fortes; le bras impair est fortement échancré.

30 Mars , 8 h. matin. — • La division du lobe impair est presque complètement
terminée ; les bras sont devenus plus longs.

Ier Avril , 9 h. matin — Tous les Pluteus présentent quatre bras d’égale dimen-
sion; à partir de ce moment, ils restent stationnaires et continuent à vivre jusqu’au
3 avril.

OBSERVATION X.

PSAMMECHINUS MICROTUBERCULATUS 9.

SPATANGUS PURPUREUS cf.

Fécondation opérée le 14 avril, à 4 heures du soir.

14 Avril, 7 h. soir. — Les ovules ne sont pas segmentés.

15 Avril, 8 h. matin. — La plupart des œufs n’ont pas été fécondés; je trouve
cependant quelques morula et de très rares blastula. Un certain nombre demorula
sont monstrueuses.

7 h. soir. — Quelques blastula, un peu plus avancées que le matin, restent seules
vivantes; elles présentent quelques cellules mésodermiques et un pôle légèrement
épaissi.

16 Avril. — Toutes les larves sont mortes.

OBSERVATION XI.

SPATANGUS PURPUREUS 9.

SPHÆRECHINUS GRANULARIS <5.

Fécondation opérée le 1 1 avril, à 4 heures du soir.

52 —

1 1 Avril , 1 h. 1/1 soir. — Presque tous les œufs sont segmentés en 2 ou en 4;
un certain nombre d’ovules, quoique mûrs, n’ont pas été fécondés.

1 2 Avril , 8 h. matin. — Les larves ont dépassé le stade morula et sont à l’état
de blastula fort jeunes. Toujours un certain nombre d’ovules non segmentés.
Quelques segmentations irrégulières en 5 ou plus sphères inégales.

7 h. soir. — Les blastula très mobiles possèdent quelques cellules mésodermi-
ques.

13 Avril , 9 h. matin. — Encore plusieurs blastula présentant des cellules
mésodermiques, plus nombreuses que la veille. Les autres larves sont des gastrula
qui présentent un commencement d’invagination gastrique.

6 h. soir. — L’invagination gastrique s’est un peu accentuée, la plupart des
larves présentent des spiculés calcaires et de rares granulations de pigment rouge.

14 Avril, 8 h. matin. — Toutes les larves sont mortes.

OBSERVATION XII.

SPATANGUS PURPUREUS 9. " ’

STRONGYLOCENTROTUS LIVIDUS c?.

Fécondation opérée le 14 avril, à 4 h. soir.

14 Avril, 1 h. 1/2 soir. — La plupart des œufs sont segmentés régulièrement
en 2 et 4 sphères.

15 Avril3 8 h. matin. — Encore quelques morula; presque toutes les larves
sont à l’état de blastula peu avancées.

7 h. soir. — Les blastula sont très nombreuses et très mobiles ; quelques-unes
présentent un certain nombre de cellules mésodermiques.

16 Avril , 8 h. matin. — Je rencontre encore quelques blastula avec de nom-
breuses cellules mésodermiques ; un certain nombre de larves sont devenues des
gastrula avec invagination gastrique très peu accentuée.

7 h. soir. — La dépression gastrique s’est un peu accentuée ; quelques, cellules
à pigment commencent à apparaître. Je rencontre encore plusieurs blastula.

17 Avril , 8 h. matin. — Les gastrula sont plus avancées que la veille ; la cavité
gastrique a dépassé le centre de la .larve ; le pigment rouge est devenu plus
abondant, et des spiculés calcaires sé sont développés de chaque côté du blasto-
pore ; il n’y a plus de blastula. Quelques gastrula sont plus avancées encore ; elles
présentent une invagination gastrique très profonde et l’étranglement transversal
qui doit séparer les vésicules vaso-péritonéales.

Les larves n’ont pas dépassé cet état de gastrula parfaite.

OBSERVATION XIII.

SPATANGUS PURPUREUS 9.

PSAMMECHINUS MICROTUBERCULATUS d.

Fécondation opérée le 25 mars, à 10 h. matin.

25 Mars, 1 h. soir. — La plupart des œufs sont régulièrement segmentés en 4,
quelques-uns seulement en 2, d’autres moins nombreux en 8. Les œufs non
segmentés montrent tous leur vésicule et leur tache germinative.

7 h. soir. — - La segmentation est complètement terminée, et les œufs sont à
l’état de morula.

26 Mars, 9 h. matin. — Toutes les morula sont devenues des blastula très
mobiles, dont quelques-unes présentent plusieurs cellules mésodermiques se déta-
chant de leur pôle épaissi.

5 h. soir. — Les larves sont à peu près au même état que le matin ; l’épaississe-
ment du pôle et la formation de cellules mésodermiques existent chez la plupart
des blastula.

27 Mars, 9 h. matin. - — Les cellules mésodermiques sont devenues plus nom-
breuses; on observe une très légère dépression gastrique.

4 h. soir. — Les gastrula ne sont pas plus avancées que le matin.

28 Mars, 8 h. matin. — Toujours des gastrula dont la dépression gastrique
n’atteint pas encore le centre de la sphère. Toutes les larves possèdent des spiculés
calcaires à trois branches et quelques granulations de pigment rouge ; les cellules
mésodermiques se sont multipliées.

7 h. 1/2 soir. — La cavité gastrique est devenue plus profonde et dépasse le
centre de la larve. Les spiculés calcaires sont plus développées et les branches
médianes qui allaient à la rencontre l’une de l’autre se sont réunies, les cellules
mésodermiques remplissent toute la cavité de la gastrula. Les cellules à pigment
sont également plus nombreuses; toutefois la pigmentation est beaucoup moins
abondante que dans les gastrula légitimes du Spatangue. Les gastrula commencent
à se déformer.

29 Mars, 9 h. matin. — Les larves, toujours à l’état de gastrula, ressemblent à
une pyramide irrégulière ; quelques-unes d’entre elles présentent déjà les premiers
rudiments des prolongements qui deviendront les bras, et les tiges calcaires des
spiculés s’allongent également. La dépression gastrique est très profonde et l’on
y observe l’étranglement transversal qui séparera les vésicules vaso-péritonéales.

6 h. soir. — Peu de changements depuis le matin ; les rudiments des bras sont
devenus un peu plus longs.

- i54 -

30 Mars , 10 h. matin. — La forme Pluteus s’est accentuée et les trois bras
sont devenus distincts. Le squelette calcaire, à peu près complètement développé,
prend cette apparence réticulée qu’on observe chez toutes les larves de Spatan-
gues. Encore un certain nombre de gastrula.

Ier Avril , 4 h. soir. — Il existe encore quelques rares gastrula. La forme des
Pluteus s’est un peu modifiée. Le squelette calcaire a continué à se développer,
les bras sont devenus plus longs; il reste cependant toujours relativement épais.
Les vésicules vaso-péritonéales se sont détachées du tube digestif qui s’est com-
plètement développé. A côté de ces formes ordinaires, j’ai trouvé, dans toutes
les expériences, d’autres formes moins nombreuses dont l’aspect différait à certains
égards des Pluteus ordinaires ; ainsi, chez certains individus, les deux bras pairs
étaient beaucoup plus longs que le lobe impair; d’autres présentaient dans leur
squelette calcaire certaines irrégularités peu importantes à la vérité, mais cepen-
dant faciles à constater ; certaines larves étaient ramassées et presque globuleuses.

A partir du 1e1' avril, les Pluteus sont stationnaires. Ils restent vivants et par-
faitement mobiles jusqu’au 5 avril.

J’ai répété plusieurs fois la même expérience; dans la plupart des cas, j’ai
obtenu des résultats analogues à ceux qui sont consignés dans cette observation.
D’autres fois, les phénomènes de développement se sont arrêtés avant que les
larves atteignent l’état de Pluteus : elles ne dépassaient pas le stade gastrula.

Quoi qu’il en soit, les Pluteus obtenus dans ces expériences ne sont jamais
identiques aux larves obtenues par fécondation directe, qui prennent de suite une
forme caractéristique due à l’allongement extrême des bras et à la formation
d’une longue tige qui part du sommet du Pluteus. Les Pluteus obtenus par
hybridation restent toujours plus petits et plus ramassés, leurs bras sont plus
courts, quelquefois inégaux et la pigmentation est toujours plus tardive et moins
abondante que chez les Pluteus légitimes.

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE.

A. AGASSIZ. List of Echinoderms. — Bull. Mus. Comp. Zoology Harward college. Cambridge,
Mass., vol. i, n. 2, 1863.

— Synopsis Nord-Pacific... Echinoids. — Proced. Acad. n. sc. Philadelphie, 1863.

— On the embryology of Echinoderms. — Mem. amer. Acad., IX, p. 30, 1864.

— Preliminary report on the Echini and starfishes dredged in deep water beetwen Cuba

and the Florida. — Bull. mus. Comp. zoology. Harward college, 1, n. 9, 1869.

— Appendix to above. Ibid., III, 1872.

— Révision of the Echini. Ib., vol. VII, 1872-) 874.

— Zoological results of the Hasler expédition. Ibid., VIII. 1874.

— Reports on the dredging operations of the U.-S. coast survey st. Blake. — Echini. Ibid.,
vol. V. 1878.

— Note on some points in the history of the synonimy of Echini. Proc. zool. soc. London, I.

1880.

— Report of the Echinoidea in : Report of the scientific results of the exploring voyage
of H.M.S. Challenger. — Zoology, vol. III. 1881.

L. AGASSIZ. Prodrome d’une monographie de Radiaires ou Echinodermes. * — Mémoires de la
Société des sciences de Neufchâtel. 1835.

— Observations of the growth and bilateral symetry of Echinodermata. — Philosoph. mag.
1835.

— Anatomie du genre Echinus (Valentin). — Neufchâtel. 1841.

— & DESOR. Catalogue raisonné des familles, genres et espèces d’Echinodermes. — Ann.

des Sc. nat., Zoologie. 1846 et 1847.

ANKUM. Generatie-organen by Echinus. — Tijd. Nederl. Dierk. Verein. 1874.

ARADAS. Echinidi viventi e fossili di Sicilia. — Atti dell’Academia Gioenia di Sc. nat. di Catania.

vol. VI et VII, 1850; vol. VIII, 1853 ; vol. X, 1854,

AUSTIN. — Arrangement of the Echinodermata. — Ann. and magazine of nat. history. 1842.
BARREL & ■ M. ANDREY. Echinoderms dredged between Drontheim and North Cape. — Ann.
and mag. of nat. history, XX, 1857.

BAUDELOT. Études générales sur le système nerveux. — Arch. zool. exper., T. I, 1872.

BELL. Observations on the characters of the Echinoidea. — Proc. zool. soc., London, 1879.

— Note on the number of anal plates in Echinocidaris. — Ibid., 1880.

• — On the names to be applied to certain Echinoidea. — Ibid. 1880.

— & JEFFREY. Observations on the characters of the Echinoidea. — Ibid., 1881.

— 1 5 6 —

BLAINVILLE. Dictionnaire des Sciences naturelles. Art. Oursin. — T. XXXVII, 1825 ; Spatan-
gue, T. L., 1827.

— Manuel d’Actinologie. — Paris, 1834.

BOLAU. Die Spatangiden des Hamburger Muséums. — Hambourg, 1873.

BOLSCHE. Zusammenstellung der Diademiden. — Wieg. Archiv. für Naturgeschicht., T.1, 1 864-
1865.

BRANDT, Prodromus descriptionis animalium ab mertensio in orbis terrarum circumnavigatione
observatorum, — Petersbours, 1835.

BROOKS. Handbook of invertebrate zoology (cont. : Développement of Arbacia). — Boston, 1882.
BUTSCHLI. V. Mobius.

BUSCH. Beobachtungen über Anatomie und Entwickelung einiger wirbellosen Seethiere. — Mit 17
Tafeln, Berlin, 1851.

CAILLIAUD. Note sur les Oursins perforants.— Compte-rendu acad., Paris XXXIX, 1854.
CARPENTER. Preliminary report of the dredging operations, Porcupine expédition. — Proc. roy.
soc., London, 1870.

— On the réparation of the spines of Echinida. — Mem. micro, journ. may, 1870.

— On the oral and apical Systems of the Echinoderms. — Quart, journ., mic. sc., vol. XVIII,

1878.

— Some disputed points in Echinoderms morphology. — Quart, j. mic. sc., vol. XX, 1880.
CHIAJE (Delle). Memorie sulla storia e notomia degli animali senza vertebre del regno di Napoli.
— 4 vol., Napoli, 1823, 1825, 1828, 1829.

— Descrizione e notomia degli animali invertebrati délia Sicilia citeriore. — 5 vol., Napoli, '

1841.

CUVIER (Règne animal de). — Zoophytes.

DANIELSSEN och KOREN. Fra : den norske Nohrdhavs expédition, 1876-1878. — Echinoder-
mata, Christiania, 1880.

DARESTE. Traduction et analyse des mémoires de Muller sur l’embryologie des Echinodermes. —
Ann. sc. nat., Zool., 1852-1853.

DERBÈS. Sur les phénomènes qui accompagnent la formation de l’œuf des oursins comestibles. —
Ann. sc. nat., Zool., 1 847.

DICKIE. Echinus lividus. — Rep. brit. ass. A. sc., 1852.

DONITZ. Uber den typischen Bau der Echinodermen. — Arch. fur anat. und physiol., 1866.
DUBEN och KOREN. Ofversigt af skandinaviens Echinodermer. — Kongl. vetenskaps. A'kade-
miens handligar. Stockholm, 1846.

DUFOSSÉ. Développement des Oursins. — Ann. sc. nat., 1847.

DUJARDIN & HUPPÉ. Histoire naturelle des Zoophytes Echinodermes. — Paris, 1862.
DUVERNOY. Mémoire sur quelques points de l’organisation des Echinodermes. — Mém. Acad,
de Paris, 1849.

— Test des Oursins. — L’Institut, 1837.

DUNCAN. On the Salenidœ. Ann. of nat. hist., 1878.

EDWARDS (H. Milne). Sexe des Oursins. — Compte-rendu Ac. sc., Paris, 1840.

— Règne animal de Cuvier. Zoophytes.

— Leçons d’anatomie et de physiologie comparées.

FŒTTINGER. Structure des pédicellaires gemmiformes du Sphœrechinus granularis et d’autres
Echinides. — Arch. biol. T. II, 1881.

FISCHER. Perforations de l’Echinus lividus. — Ann. hist. nat., 1864.

57 —

FISCHER. Echinodermes des côtes de la Gironde et du sud-ouest de la France. — Annales Société
linnéenne. Bordeaux, T. XXVII, 1869.

FLEMING. A History of british animais. — Edinburg, 1828.

On a riew british species of Spatangus. — Mem. of the Wernerian soc. Edinburgh.1824.

FOL. Sur le commencement de l’Hénogénie. — Arch. zool. exper.,T.VI, 1877., et Mém. Soc., Phys,
et Nat. de Genève, 1878-1879.

FORBES. A History of british starfishes and others animais of the class Echinodermata. — London,
1841.

— On the Echinidæ of the eastern Mediterranean. — Proceed. Linn. soc., London, vol. I,
1844.

FRÉDERICÇ). Contributions à l’étude des Echinides. — Arch. de Zool. expér. et gén., T. V, 1876.
GAUTHIER.' Sur les Echinides qui vivent aux environs de Marseille. — Comptes-rendus Acad. Sc.
Paris, T. LXXIX, 1874.

GEDDES. Observations sur le fluide périviscéral des Oursins. — Arch. zool. expér., T. VIII, 1878-
1879.

— & BEDDARD. Sur l’histologie des pédicellaires et des muscles de l’Oursin. — Arch.

zool. expér., T. X, 1882, n. 2. — Et : Transactions of the Roy. soc. of Edinburgh.
1880-1881.

GIARD. Sur les premiers phénomènes de développement de l’Oursin. — Comptes-rendus LXXXIV.

— Fécondation des Echinodermes. — Ibid.

GMELIN. Linnœi Systema Naturæ. — Editio XIII, Leipzig, 1788.

GRABER. Beitrâge zur Histologie der Stachelhaüter. — Jahresber. der kais. Staatsgymnasiums.
Graz, 1872.

GRÆFFE. Uebersicht der Seethierfauna des Golfes von Triest. 1. Die Echinodermen. Arb. Zool.
Inst. Wien., T. III, 1881.

GRAY. On the généra distinguishable in Echinus. — Proc, of the Zool. soc. of London, vol. III,

1835*

— Catalogue of recent Echinida ; part I, Echinida irregularia. — London, 1855.
GREEFF. Ueber den Bau der Echinodermen. Mitth. sitz. der Gesellsch. zur Beford. der ges.
Naturw. zu Marburg. 1871-1 872-1 876-1 879.

— Ueber Echiuren und Echinodermen. — Arch. für Naturg. 1880.

GRUBE. Aktinien, Echinodermen und Würmer des Adriatischen und Mittelmeeres. — Kônigsberg,
1840.

GIESBRECHT. Der feinere Bau der Seeigelzahne. Morph. Jahrb., Band. VI, heft. I.
HÆCKEL. Die Cometenform der Seesterne und der Generationswechsel bei Echinodermen. —
Zeit. f. wiss., Zool., 1878.

HELLER. Untersuchungen über die Littoralfauna des adriatischen Meeres. — Sitz. der Math.

Natur. Classe der K. Akad. der Vissensch. Wienn, 1868.

HERCLOTS. Echinodermes peints d’après nature, publiés dans les cartons du Musée royal d’hist.
nat. de Leyde. — Amsterdam, 1869.

HERAPATH. On the Pedicellariæ of the Echinodermata. — Quart. journ. micr. sc., 1865.
HERTWIG. Beitrâge zur Kenntnissdes thierischen Eies. — Morph. Jahresb'. 1875.

HESS. Sur les Oursins perforants. — Ann. Sc. nat., vol. VII.

HOFFMANN. Zur Anatomie der Echinen und .Spatangen. — Niederl. Arch. für Zool., Band 1, 1871.
HUPÉ. V. Dujardin.

JEFFREYS. Spatangus meridionalis. — Ann. and Mag. of nat. hist., 4e série, vol. V, 1870.

20-3

— 1 5 8 —

KLEIN. Naturalis dispositio Echinodermatum. Gedani 1734.

— Ordre naturel des Oursins. Paris, 1754.

KROHN. Ueber die Anordnung des Nervensystéms der Echiniden u. Holothurien im Allgemeinen.
— Arch. fur Anat. und Phys., 1841.

— . Ueber die Larve von Spatangus purpureus. — Ibid., 1853.

— Ueber die Larve des Echinus brevispinosus. — Ibid., 1853.

KRUKENBERG. Beitrâge zu einer Nervenphysiologie der Echinodermen. — Dessen vergl.
physiol. Stud., R. 2, Abth. 1.

LAMARCK. Histoire naturelle des animaux sans vertèbres. Paris, 1815-1822 et 1835-1845.
LESKE. Addimenta ad Kleinii naturalem dispositionem Echinodermatum. Leipzig, 1778.
LEYDIG. Kleinere Mittheilungen zur thierischen Gewebelehre. Arch. fur Anat. und Physiol. 1854.
LOVEN. Etudes sur les Echinoïdées. Kongl. Swenska Vet. Akad. Handlingar. Band. n,n" 7, Stok-
holm, 1874.

LUDWIG. Ueber die Eibildungin Thierreich. — Verh. Ges. Würzburg n° 7, 1874.

— Ueber bewegliche Schalenplatten bei Echinoïdeen. — Zeitschr. fur wiss. Zool., B.

XXVIII, 1877.

— Die Echinodermen des Mittelmeeres. Prodomus einer monographischen Bearbeitung

derselben. — Mitth. aus der Zool. St. zu Neapel, 1879.

— Morphologische Studien an Echinodermen. Leipzig, 1880.

— Ueber Asthenosoma u.üb. neues Org.bei d. Cidariden. Zeitsch. f. w. Zool. 1880, vol. 34.
LUTKEN. Om de Nordiske Echinodermers geographiske Udbredning. — Vid. Medd. fra den Nat.

For. i Kjôbenhavn. 1857.

— Bidrag til kundskab om Echiniderne. Ibid. 1864.

MACKINTOSH Research on the structure of spines ôf the Diadematida. Trans, R. Irish. Acad.,
XXV, 1875.

— Report on the Acanthology of the Desmoticha. — Trans. Roy. Irish Acad. Dublin, r

Oct. 1878, vol. XXVI.

MARION. Reproductions hybrides d’Echinodermes. — Compt. Rend. Ac. Sc. Paris, avril 1873.

— Dragages au large de Marseille. — Ann. Sc. nat., 6° série, Zool., Tome VIII, 1879.
MARTENS. Ueber ostasiatische Echinodermen. — Arch. für. Naturg. 1866.

MEISSNER.Ueber die Befruchtung des Eies von Echinus esculentus. — Verh.nat.Gessel.— Basel,i854.
MEYER. Ueber die Lanterne des Aristoteles. — Archiv für. Anat. und Physiol. — 1849.
METSCHNIKOFF. Studien über die Entwicklung der Echinodermen und Nemertinen. — Mém.

Acad. imp. Sc. Pétersbourg, 1869.

MOBIUS. Die auf der Fahrt nach Arendal gefangenen Echinodermen. — Jahresber. der Commis,
zu wis. Unters. derdeutschen Meere in Kiel für 1871. Berlin, 1873.

— & BUTSCHLI. Echinodermata. In Jahr. des Comm Kiel für 1872, 1873.

Berlin, 1875.

MONTAGU. Description of several marine animais of Devonshire. — Trans. Lin. soc. London.
Vol. VII, IX et XI. 1804, 1808, 1815.

MULLER J. Ueber die Larven und die Métamorphosé der Echinodermen. — Abhandl. der kais.

Akad. der Wiss. Berlin aus d. Jahre 1846, 1848, 1849, 1850, 1851, 1852 et 1854.
— Anatomische Studien über die Echinodermen. — Arch. für Anat. und Physiol. 1850.
— Ueber die Semitœ der Spatangoïden. Ibid. 1853.

— - Ueber den Bau der Echinodermen. — Abhandl. der Akad. der Wiss. zu Berlin aus dem

Jahre 1853.

MULLER O. Zoologiæ Danicæ prodromus. — Hafniæ, 1776.

NOLL. Einige Betrachtungen in Seewasser. — Zimmeraquarium. — Zool. Anz., n° 34.

PEREZ. Sur la fécondation de l’œuf chez l’Oursin. — Acad. Sc. Paris. Comptes-rendus, tome
LXXXIV.

PERRIER. Recherches sur les pédicellaires et les ambulantes des Astéries et des Oursins. — Ann.
Sc. nat., Zool. 5e série, v. XII et XIII.

— Observations sur les relations qui existent entre les dispositions des pores ambulacraires à
l’extérieur et à l’intérieur du test des Echinides réguliers. — Nouv. Arch. du
Muséum d’hist. nat. de Paris, tome V, 1869.

— Recherches sur l’appareil circulatoire des Oursins. — Arch. de Zool., exp. et génér.,
t. v., i87S.

— Colonies animales. — Paris.

PHILIPPE Beschreibung zweier missgebildeter Seeigel, nebst Bemerkungen über die Echiniden
überhaupt. Arch. für Naturg., 1837.

POURTALES. Contributions to the Fauna of the Gulf-Stream atgreat depths. — Bull, of Mus. of
comp. zool., Harward College, n° 6 et 7, 1868.

RATHKE. Geschlechtsverhaltniss bel Seeigel und Seesterne. — Fror. notiz, 1840.

RATHBURN. A list of the Brazilian Echinoderms, wit notes on their distribution. — Trans. Con-
neticut Acad., vol. 5, 1881.

ROBERTSON. Note on the Amphidetus cordatus. — Quart. Journ. of micr. sc., 1871.

ROMANES & EWART. Observations of the locomotor System of Echinodermata. — Proc. Roy,
soc. London, 1881.

RONDELET. Libri de piscibus marinis. Lyon, 1554.

SARS. Bidrag til kundskaben oin Middelhavets Littoral-fauna, Reisebmaerkninger fra Italien. —
Nyt. magaz. fo. Naturv., Christiania, 1857.

— Oversigt af norges Echinodermer. — Christiania, 1851.

SAY. Species of genus Echinus. — J. A. N. S. Philadelphie, 1827.

SELENKA. Beobachtung über die Befruchtung und Theilungdes Eies von Toxopneustes variegatus.
Stiz. phys. — med. Soc. Erlangen, 1878.

SEMPER. Ueber eine tropische Larvenform. — Zeits. für wiss. Zool., XVII, 1867.

— Keimblâtter und Organanlage bei Echiniden. — Ibid., 1879, et Zeits. für wiss. Zool.,
vol. XXXIII, 1879.

SERRES. Action perforante de l’Echinus lividus. — Comptes-rendus, Paris, 1857.

— Notes sur l’Echinus lividus. — Bull. Soc. zool. France, 1857.

SLADEN. On the Asterida and Echinoïdea of the Korean Sea. — Journ. Linn. soc., 1879.

— On a remarkable form of Pedicellariæ and the fonctions performed thereby. — Ann.
and Magaz. of Nat. Hist., vol. VII, 1880.

SMITH. Description of new species of Spatangida. — Ann. and magaz. Nat. hist., vol. I, 1878.

STEWART. On the spicula of the regular Echinoïdea. — Trans. linn. soc. London, vol. XXV.

— On the minute structure of Cidaris. — Quart. Journ. micro, sc., 1872.

— On certain organs of Cidarida. — Trans. linn. soc,, London, 1877.

STOSSICH. Breve sunto sulle produzzioni marine del golfo di Trieste. — Bolletino délia soc.
Adriat., Sc. nat. in Trieste, 1876.

STUART. Die Gewebe der Echinodermen. — Zeits. wiss. Zool., 1865.

STUDER. Uebersicht über die wahrend der Reise. S. M. S. Corvette Gazelle um die Erde, 1874-
1876, gesammelten Echinoïden. Monastb. Berlin Acad. Oct., 1880.

TEUSCHER. Beitrâge zur Anatomie der Echinodermen. — Jenaische Zeits., Band X, 1876.
THOMPSON W. Report on sonie Invertebrata new tothe Irish Fauna. — Ann. nat. hist., 1840.

— Embryology of Echinodermata. — - Nat. hist. rev., 1864.

THOMSON W. On the Echinoïda of the Porcupine Deep-sea Dredging Expéditions. — Trans.
Roy. soc., London, 1874.

TIEDEMANN. Anatomie der Rohren-Holothurie, des pommeranz farbnen See-sterns und des Stein-
seeigels. — Landshut, 1816.

TROSCHEL. Ueber die Pedicellarien der Echinodermen. Verh. Ver. Rheinl, 1.876.

— Die Familie der Echinocidariden. — Arch. für Naturg., 1872.

VALENCIENNES. Oursins perforants. — Comptes-rendus, Paris, 1855.

VALENTIN. Anatomie du genre Echinus. — Neuchâtel, 1841.

VERRILL. On the Polyps and Echinoderms of New-England, with descriptions of new. species.
— Proc. Boston soc. nat. hist., 1866.

— Notes on the Radiata in the Muséum of Yale College. — Trans. Connect. Acad, of
Arts and Sc., vol. I, 1 867.

— Notice of the Corals and Echinoderms collected by G. F. Hartt at the Abrolhos Reefs>

Province of Bahia, Brazil, in 1867. — Trans. Connect. Acad, of arts and sc.

— ■ Generic relations and synonimy of sea-urchin of New-England. — Sill. Jour., 1870.

— Echinoderms and Corals from Gulf of Califa. — Ibid. 1870.

VULPIAN. Leçons sur la physiologie comparée du système nerveux. — Paris 1866.

EXPLICATION DES PLANCHES.

PLANCHE I.

Fig. i. Spatangue ouvert par la face ventrale. L’œsophage a été coupé au niveau de la bouche
et la plaque de soutien détachée de la face interne du test. Tube digestif et système
circulatoire. Grandeur naturelle.

OE. Œsophage.

Cl. Courbure intestinale -inférieure.

CS. Courbure intestinale supérieure.

R. Rectum.

S. Siphon, SO et S’O’ ses deux orifices dans le tube digestif.

MV. Grandé lamelle mésentérique ventrale s’insérant d’une part à la plaque de soutien P.
et d’autre part à toute la longueur du bord interne de la courbure inférieure.

mv. Petite lamelle mésentérique ventrale s’insérant sur le bord de l’œsophage.

TM. Tractus mésentériques allant du tube digestif à la face interne du test.

VMI. Vaisseau marginal interne ; a, point où il croise le siphon et donne naissance au
vaisseau transversal d’où s’échappe la branche de communication BC ; b, son point de
terminaison ; c, point où il passe sous la courbure inférieure pour se continuer le long du
diverticulum.

VME. Vaisseau marginal externe ; d, point où il abandonne la courbure inférieure pour
atteindre le diverticulum.

V, V’. Vaisseaux marginaux du commencement de la courbure inférieure ; e, point ou le
vaisseau F se forme aux dépens du réseau capillaire qui entoure l’orifice du diverticulum.

v. Petite branche formée par les petits capillaires qui naissent du vaisseau externe F, et qui
se continue le long du diverticulum entre le vaisseau marginal interne et le canal
du sable.

C. Canal du sable.

Fig. 2. Spatangue ouvert par la face dorsale ; les deux petites plaques PS qui recouvrent le
canal madréporique ont été détachées du test, et les deux feuillets mésentériques dorsaux
MD et md ont été coupés .

D. Diverticulum.

MD. Grande lamelle mésentérique dorsale qui s’étend du diverticulum à la courbure supé-
rieure et s’insère à l’appareil de soutien PS; elle envoie un feuillet M’D’ qui court le
long du rectum et le fixe à la face interne du test.

md. Petite lamelle mésentérique dorsale.

C. Canal du sable.

CM. Canal du sable à sa sortie de l’organe d’excrétion ou canal madréporique.

Oe. Organe d’excrétion ou glande madréporique.

Les autres lettres comme dans la figure i .

Fig. 3. Spatangue ouvert par la face dorsale ; le diverticulum a été rabattu en dehors ; la courbure
supérieure et le rectum ont été enlevés.

A. Branche transversale parallèle au siphon qui naît du vaisseau marginal interne et qui
s’éteint après avoir donné la branche de communication.

Les autres lettres comme dans les figures précédentes.

Fig. 4. Anneaux vasculaires et nerveux péribuccaux. L’œsophage, dont les bords sont indiqués
par une ligne ponctuée, a été enlevé ainsi que le bord postérieur de la lèvre supérieure.
Grandeur naturelle.

LS. Lèvre supérieure.

C et c’, les deux canaux qui constituent le canal du sable au niveau de l’œsophage.

BC. Branche de communication.

AI. Anneau vasculaire interne ; AE. Anneau vasculaire externe.

AN. Anneau nerveux.

VE. Vésicules ambulacraires.

VA. Vaisseaux ambulacraires ; va, branches qu’ils envoient aux vésicules ambulacraires.

P. Plaque de soutien.

Fig. 5. Œsophage et commencement de la courbure inférieure. L’œsophage et la zone péris-
tomienne ont été retournés et renversés en dehors pour montrer l’insertion de la lamelle
mésentérique il/F, la lèvre supérieure LS, et les petites bandes transversales claires, 6,6,6,
qui indiquent le trajet des vaisseaux en cette région. Spat. purpureus. Grandeur naturelle.

T. Faisceau de fibres conjonctives étendues de l’appareil de soutien au siphon.

Les autres lettres comme dans les figures précédentes.

PLANCHE II.

Fig. 6. Extrémité postérieure du diverticulum avec l’organe d’excrétion Oe, injecté par le canal
du sable C. Spatangus purpureus.

Ca. Petits capillaires à la surface de l’organe d’excrétion.

Vc. Canaux superficiels qui s’échappent de l’organe d’excrétion et forment un réseau à
mailles irrégulières sur la lame conjonctive qui recouvre l’appareil de soutien ; CG, con-
duits des glandes génitales sur lesquels se perd cette lame.

Fig. 7. Œsophage et première portion de la courbure inférieure fendue sur toute sa longueur et
étalée pour montrer le réseau vasculaire entourant l’orifice du diverticulum OD ; les deux
vaisseaux marginaux VMI et VME, et les deux vaisseaux F et F’ qui naissent de ce
réseau et accompagnent la courbure inférieure jusqu’au premier orifice du siphon. Spa-
tangus purpureus. Grandeur naturelle.

t. Anastomoses transversales unissant ces deux vaisseaux.

s’o’. Premier orifice du siphon dans le tube digestif; M, rangée de petits tubercules qui
suivent cet orifice.

Fig. 8. Schéma de l’appareil circulatoire du Spatangue.

Mêmes lettres que dans les figures précédentes.

Fig. g. Coupe transversale de la glande madréporique du Spatangue injecté par le canal du
sable. Injection au bleu de Prusse ; durcissement par l’alcool absolu. Grossissement 35/i.

v représente la coupe du vaisseau v de la fig. 8.

Fig. 10. Brissus unicolor ouvert par la face dorsale. L’œsophage est coupé au niveau de la
bouche. Tube digestif et système circulatoire. Grandeur naturelle.

Si. Siphon accessoire; g et h ses deux orifices dans la courbure inférieure.

BG et B'C ’. Les deux portions de la branche de communication.

PM. Pli formé par la grande lamelle mésentérique ventrale.

Les autres lettres comme dans la figure i .

Fig. ii. Brissopsis lyrifera ouverte par la face ventrale ; tube digestif et système circulatoire.
Grandeur naturelle.

DS. Dilatation en forme de poche que présente le siphon à son origine.

Mêmes lettres que dans les figures précédentes.

Fig. 12. Schi^aster canaliferus. Région dorsale du test, face interne, grossie deux fois.

GG. Glandes génitales.

AB, AL, AP. Zones ambulacraires antérieures, latérales et postérieures.

PLANCHE III.

Fig. i3. Sphœrechinus granularis. Face ventrale du test et appareil masticateur; la face dorsale a
été enlevée, sauf l’extrémité apicale qui a été rabattue en dehors pour montrer les rapports
des principaux vaisseaux. Grossissement : 2/1 .
j4S. Anneau périœsophagien supérieur ou interne.

AI. Anneau inférieur ou externe.

VP. Vésicules de Poli.

C. Canal du sable.

CG. Canal glandulaire parallèle au précédent qui se continue avec la glande ovoïde.

Oe. Organe d’excrétion ou glande ovoïde ; sa surface est couverte de ramifications vas-
culaires.

Pm. Plaque madréporique.

Re. Rebord saillant qui entoure sur la face interne du test la zone abactinale.

VM1. Vaisseau marginal interne.

Fs. Vaisseaux ambulacraires superficiels ou internes.

Vp. Vaisseaux ambulacraires profonds ou externes.

Fig. 14. Schi^aster canaliferus , ouvert par la face ventrale. Tube digestif et appareil circulatoire.
Grossi environ 4 fois.

Lettres comme pour la figure 10.

Fig. i5. Echinocardium flavescens, ouvert par la face ventrale. Tube digestif et appareil circula-
toire. Grossi environ 6 fois.

Lettres comme pour la figure précédente.

Fig. 16. Dorocidaris papillata. Face ventrale du test et appareil masticateur. Grandeur
naturelle.

VP. Vésicules de Poli.

Ml. Membrane épaisse qui recouvre la lanterne.

Ap. Ses appendices particuliers.

OE. Œsophage, et C, Canal du sable, coupés.

Fig. 17. Dorocidaris papillata, ouvert par la face ventrale. Deux glandes génitales ont été légère-
ment rejetées en dehors. Grandeur naturelle.

OE. Œsophage.

CI. Courbure intestinale inférieure.

CS. Courbure supérieure.

S. Siphon intestinal.

C. Canal du sable.

- 1 64 -

GG. Glandes génitales.

Im. Lamelle mésentérique qui accompagne la courbure inférieure.

l’m’. Lamelle mésentérique qui accompagne la courbure supérieure.

Fig. 18. Sphœrechinus granularis. Glande ovoïde. Le canal du sable a été enlevé, et les deux
bords de son sillon légèrement entr’ouverts pour montrer le canal excréteur E et ses
branches afférentes e,e. Grossissement io/i.

Fig. 19. Spatangus purpureus. Glande madréporique disséquée pour montrer le canal madrépo-
nque; les deux petites plaques qui recouvrent celui-ci au niveau de la plaque madréporique
ont été détachées et rejetées en dehors. Groississement 10/1.

Oe. Tissu spongieux de l’organe d’excrétion.

CM. Canal madréporique ; r, ses branches afférentes.

PS. Plaques calcaires qui recouvrent l’extrémité du canal madréporique.

ts. Tissu spongieux qui comble l’espace, entre le canal madréporique et les deux petites
plaques calcaires.

Fig. 20. Echinocardium flavescens. Dernière portion du tube digestif.

Cs. Courbure supérieure.

R, Rectum, et d son diverticulum particulier.

Zp. Périprocte ; an, anus.

PLANCHE IV.

Fig. 21-23. Coupes du tube digestif, Sp. purpureus. Grossissement 35o/i.

Fig. 21. Coupe longitudinale de la région glandulaire comprise entre l’extrémité de l’œsophage
et le premier orifice du siphon.

Fig. 22. Coupe transversale de la courbure inférieure, face ventrale.

Fig. 23. Coupe transversale de la courbure inférieure, face dorsale.

E. Epithélium interne.

El. Membrane élastique.

TC. Couche conjonctive interne à fibres irrégulièrement entrecroisées, renfermant dé nom-
breuses granulations G.

ML et MT. Muscles longitudinaux et muscles transversaux.

Ce. Couche conjonctive externe.

Ee. Epithélium externe.

F. Couche de fibres conjonctives fines et serrées apparaissant ordinairement sur les coupes
sous forme d’une bande réfringente.

Gm. Glandes à mucus de l’épithélium.

Gl. Glandes en poire de l’intestin ; S, sécrétion coagulée dans la cavité de la glande et dans
son canal excréteur.

LV. Coupes de capillaires de l’intestin remplis de sang coagulé.

Fig. 24. Coupe transversale du diverticulum et du canal du sable, Sp. purpureus. Grossisse-
ment 40/1.

C. Canal du sable divisé en plusieurs cavités secondaires.

D. Paroi du diverticulum ; LV, coupes des capillaires qui s’y ramifient.

VMI. Vaisseau marginal interne.

V. Petit vaisseau qui court le long du diverticulum entre le canal du sable et le vaisseau
marginal interne.

MD. Grande lamelle mésentérique dorsale.

Fig. 25. Fibres musculaires de l’intestin dissociées, Sp. purpureus. Grossissement 570/1. n, noyaux
de ces fibres.

1 65 —

Fig. 26. Cellules épithéliales dissociées de la courbure intestinale inférieure, face dorsale.

Spatangus purpureus. Grossissement 55o/i.

Fig. 27. Tissu gélatineux du siphon. Sp. purpureus. Grossissement 3oo/i.

Ce. Cellules de tissu conjonctif à prolongements ramifiés et anastomosés.

PLANCHE V.

Fig. 28. Coupe de la glande madréporique, région périphérique, Sp. purpureus. Grossisse-
ment 120/1.

Ee. Epithélium externe.

TC. Tissu conjonctif formant l’enveloppe de l’organe.

FC. Trabécules de tissu conjonctif limitant des alvéoles irrégulières remplies de cellules à*,
protoplasma présentant des prolongements, Cr, et de granulations, G, de pigment rouge
ou jaune.

F'ig. 29. Coupe de la glande madréporique, région centrale, Sp. purpureus. Grossissement 160/1 .

Mêmes lettres que dans la fig. précédente.

Fig. 3o. Coupe transversale des canaux compris entre la glande madréporique et la plaque ma-
dréporique, Sp. purpureus. Grossissement 85/ 1 .

CM. Canal madréporique (v. fig. 19, CM).

CV. Canal superficiel allant de l’organe d’excrétion à la lamelle de tissu conjonctif recouvrant
les deux petites plaques qui protègent l’extrémité du canal CM (v. fig. 6).

Oe. Coupe de la dernière portion de l’organe d’excrétion.

LC. Lame de tissu conjonctif recouvrant le canal CM qui appartient à la grande lamelle
mésentérique dorsale et se continue sur l’appareil de soutien annexé au pôle apical.

Fig. 3i. Vésicules de Poli ; lambeau obtenu par dissociation. Sphœrechinus granularis . Grossis-
sement 23o/i.

FC. Faisceau de tissu conjonctif qui limite les alvéoles remplies de cellules à, pourvu de
prolongements C et de granulations de pigment G.

Fig. 32. Coupe longitudinale d’un tube ambulacraire péristomien. Spatangus purpureus. Gros-
sissement 440/1.

E. Cellules épithéliales externes.

Cb. Cellules basales.

CT. Couche conjonctive à fibres transversales.

CL. Couche conjonctive à fibres longitudinales.

G. Granulations du tissu conjonctif.

Ml. Muscles longitudinaux.

Ec. Epithélium externe.

F’ig. 33. Coupe d’un renflement terminal appartenant aux houppes des tentacules péristomiens.
Sp. purpureus. Grossissement 370 / 1 .

CC. Cavité centrale.

TC. Couche de tissu conjonctif tapissé intérieurement de petites cellules dont on n’aperçoit
que les noyaux.

n. Noyaux des cellules épithéliales.

Fig. 34. Coupe transversale des deux vaisseaux qui constituent le canal du sable au niveau de
l’œsophage. Sp. purpureus. Grossissement io5/i.

C. Canal le plus voisin de l’œsophage, tapissé de petites cellules endothéliales ordinaires.

C\ Canal parallèle au précédent, tapissé par de nombreuses cellules à noyau très granuleux
et par des granulations de pigment.

21-3

Im. Lamelle réunissant le canal C à l’œsophage.

Fig. 35. Coupe transversale des- vaisseaux et du nerf ambulacraires. Sp. purpureus. Grossisse-
ment 120/1.

Vs. Vaisseau ambulacraire superficiel ou interne.

Vp. Vaisseau ambulacraire profond ou externe.

Cg. Espace périnerv-ien dépendant de la cavité générale.

N. Nerf ambulacraire : l, un de ses rameaux latéraux.

RC. Réseau calcaire du test.

Fig. 36. Vaisseaux et vésicules ambulacraires d’un Oursin régulier. Echinus acutus. Grossisse-
ment 4 lois.

Fs. Vaisseau ambulacraire superficiel ; vs, vaisseaux qu’il envoie aux vésicules.

Vp. Vaisseau profond ; vp, ses branches latérales.

Ve. Vésicules ambulacraires.

PLANCHE VI.

Fig. 37. Coupe transversale du tube digestif vers le milieu de la courbure inférieure. Strongylo-
centrotus lividus. Grossissement 490/1.

E. Couche épithéliale interne offrant des cellules larges et très granuleuses dans la moitié
interne de la couche, minces et dépourvues de granulations dans la moitié externe, ren-
fermant de nombreux noyaux.

TC. Couche conjonctive interne très mince, renfermant de nombreux îlots de . sang coagulé.

M. Fibres musculaires .

Ec. Couche épithéliale externe.

Fig. 38. Coupe de la paroi du diverticulum à laquelle est restée adhérente une certaine quantité
du liquide qu’il sécrète, coagulé par les réactifs. On voit les cellules épithéliales, distinctes
à la base de la couche, se continuer insensiblement avec un tissu réticulé renfermant
quelques noyaux, des débris de membranes et quelques masses de protoplasma : c’est
l’aspect sous lequel se présente le plus ordinairement la sécrétion du diverticulum.
Sp. purpureus. Grossissement 245/1.

Mêmes lettres que dans les figures précédentes.

Fig. 39. Vésicule ambulacraire péristomienne vue par sa face interne. Sp. purpureus. Grossisse-
ment 390/1. ■

M. Fibres musculaires dont l’ensemble forme des lignes onduleuses.

N. Noyaux appartenant aux cellules épithéliales internes dont les contours n’étaient pas
visibles sur la préparation.

Fig. 40. Coupe du canal du sable et du canal glandulaire. Sph. granularis. Grossissement i3o/i.

Cs. Canal du sable.

CG. Canal glandulaire dont la face interne envoie dans l’intérieur de nombreuses travées
conjonctives Te, dont quelques-unes forment un réticulum très fin supportant des cellules
à protoplasma ramifié.

L. Intervalle qui sépare les deux canaux sur la plus grande partie de leur longueur.

Fig. 41. Coupe transversale de la glande ovoïde. Sph. granularis. Grossissement 38o/i.

TC. Trabécules conjonctives limitant des alvéoles dont les unes renferment des granulations
de pigment G, les autres des cellules à protoplasma ramifié Cr\ vers la partie gauche de la
coupe, correspondant à la partie centrale de la glande, les trabécules deviennent plus fines
et irrégulières.

Fig. 42. Coupe du canal madréporique plus grossi que dans la fig. 3o. Sp. purpureus. Grossisse-
ment i85/i.

— 167 —

TC. Trabécules de tissu conjonctif qui divisent sa cavité en loges nombreuses renfermant des
cellules Cr analogues à celles de l’organe d’excrétion, et remplies pour la plupart par une
masse très finement granuleuse qui n’est autre chose que le liquide excrété coagulé par
les réactifs.

Fig. 43. Coupe transversale d’une glande génitale femelle. Sp. purpureus. Grossissement 35o/i.

Ee. Epithélium externe.

Ct. Couche conjonctive à fibres transversales; Cl, couche à fibres longitudinales.

Alt. Muscles circulaires.

Eé. Cellules épithéliales internes très granuleuses qui peu à peu deviennent de très gros
ovules.

Fig. 44. Coupe transversale du vaisseau marginal interne, dans sa portion recourbée et libre,
avec la lamelle mésentérique adjacente. Sp. purpureus. Grossissement 3oo/i.

AIT. Muscles circulaires.

TC. Couche conjonctive du vaisseau qui se continue avec la couche de même nature appar-
tenant à la lamelle mésentérique.

AIL. Muscles qui recouvrent les deux faces de cette lamelle et qui se continuent sur la face
externe du vaisseau.

CS. Corpuscules figurés du sang appliqués contre la face interne du vaisseau, et dont l’en-
semble offre l’aspect d’une couche cellulaire.

Fig. 45. Cellules nerveuses à un ou deux prolongements d’un nerf ambulacraire. Sp. purpureus.
Grossissement 1 200/1.

Fig. 46. Développement des spermatozoïdes. Sp. purpureus. Grossissement 1000/1. a-h diverses,
phases de l’évolution des spermatozoïdes.

Fio. 47. Cellules épithéliales dissociées de la ventouse d’un tentacule ambulacraire. Strongylo-
centrotus lividus. Grossissement 600/1.

PLANCHE VII.

Fig. 48. Coupe longitudinale d’un tentacule ambulacraire. Strongyl. lividus. Grossissement 220/ 1 .
E. Epithélium externe.

PN. Plexus nerveux sous-jacent à l’épithélium de la ventouse.

n. Noyaux des cellules épithéliales de la ventouse, réunis par groupes nombreux.

N. Coupe du nerf tentaculaire.

Ct. Couche de tissu conjonctif à fibres transversales.

Cl. Couche de tissu conjonctif à fibres longitudinales.

Ce. Couche élastique.

Ml. Muscles longitudinaux.

Fig. 49, 5o et 5i Trois pédicellaires du Dorocidaris papillata.

Fig. 52. Valve d’un pédicellaire ophicéphale d'Arbacia vue par la face interne.

Fig. 53 et 54. Deux pédicellaires du Brissus unicolor.

Fig. 55 et 56. Deux pédicellaires du Schi^aster canaliferus.

Fig. 57. Petit pédicellaire d'Echinocardium flavescens.

Fig. 58 Pédicellaire gemmiforme glandulaire d ’Echinus acutus.

AI A. Muscles adducteurs des valves ; SG. Sacs glandulaires.

Fig. 59 et 60. Pédicellaire gemmiforme de la face dorsale d'Echinocardium flavescens.

Annales du. Musée de Marseille. Zoologie.

T.I. Mémoire N? 3. PI /.

R.Koehler ad liai. dd.

'ith Wïriw&dinter, Francfort S/M.

Annales dn Musée de Marseille. Zoologie.

T. I.Hemoire AP 3. PI 2.

RMehler ad nat dsl.

Ltih.hrer/ier&Wintes,Fixtncforts/M.

Annales du Musée de Marseille. Zoologie.

T. I. Mémoire MP5.Pl. 5.

SJSbehler ad nat dcl

litfi. WernerdWinter, Francfort

Annales du Musée de Marseille Zoologie.

T.IMémoireJSl°3. PL d.

RKoehler ad naL de.1.

Litfi. Wemer <k Wmt&rf Frœicfbrt S/M

Annales du Musée de Marseille. Zoologie.

Tl. Mémoire N? 3. PI 5.

R.KoehLer adruatdel.

Utk.Wemer lcWinter,FraJicfort S/M.

Annales du Musée de Marseille. Zoologie.

T. I.Mémoirc N°5. PI 6.

RKoehler ad.nat.del.

LiA¥efneri.Vinter,Francfort S/M.

Annales du Æisee de Marseille. Zoologie.

TJMéinoire N°3.Pl. 7.

R.Kbehler adnat. dtl.

lith Wemeré Winter.Bmcfort ffl.