rot ■'*** \ *£*W $:%mäfm 'M V/ * ^ fa-i i uieigll BOOK ICAßLSCBOE 144 Treroqn BOSTON 1 i ^ Stadium d.Fig. 33 10\/2 „ 1 Ursegment IIV4 n Stadium d. Fig. 35 11 „ 2 Ursegmente 1 1 V9 n 2 — 3 Ursegmente 12 „ 1 Crsegment 12', 4 „ 3 — 4 Ursegmente 1 „ 1 — 2 Ursegmente 172 „ 2 Ursegmente 2 „ 2 — 3 Ursegmente 21/.2 „ 3 Ursegmente 3V2 h 3 — 4 Ursegmente 41/;. „ 4 Ursegmente 6 ., 4 — 5 Ursegmente 7 Uhr 5 Ursegmente 8 ,, 5 — -6 Ursegmente 123/4 „ 2 Ursegmente (ver- lassen d Eihüllen) „ 3 Ursegmente 1 „ 4 — 5 Ursegmente l3/4 » 5 — 6 Ursegmente 9 10 117, 12 1 2 „ 6 Ursegmente ., 7 Ursegmente „ 8 Ursegmente n n n , 8 — 9 Ursegmente „ 9 — 10 Ursegmente 2 Va n 3 — 4 Ursegmente 2\', „ 6 Ursegmente 31 . .. 4 Ursegmente 47-, „ 5 Ursegmente 43 4 „ 7 Ursegmente 5" , ., 6 Ursegmente 6 ., „ „ 6 „ 8 Ursegmente Zweite Nacht. 7 Uhr 6 — 7 Ursegmente v 2 ., 8 Ursegmente „ 9 Ursegmente _ 10 Ursegmente „11 Ursegmente (schwache Be- wegungen durch Muskulatur) 12 — 13 Ursegmente 6 B » Claus. Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. Tom. IV. Heft 1 (17) 18 Dr. B. Hatschek Erste Reihe 7— 8 Uhr 10 — 11 Urseg- mente (schwache Muskelbeweg.) 10 „11 — 12Ursegmente 12 „ 13 Ursegmente 14 Ursegmente Zweite R eihe Zweiter Tag. 8V2 Uhr 14 Ursegmente Dritte R eihe 11— 1 57. Dnrchbruch von Mund und erster Kiemeuspalte vor- bereitet Mund u. erste Kie- menspalte mit feinster Oeffnung durchgebrochen beide Oeffnungen noch sehr klein Mund und erste Kiemenspalte als feine Oeffnungen durchgebrochen. Von dem Durchbruche des Mundes und der ersten Kiemen- spalte an beginnt sich die Larve selbstständig zu ernähren, denn das in der Eizelle enthaltene Dottermateriale ist vollständig auf- gebraucht und die Zellen der Larve bestehen aus ganz durch- sichtigem Protoplasma. Von nun an geht die Entwicklung sehr langsam von statten, besonders in der ersten Zeit , wo die Larve das ganz erschöpfte Entwicklungsmateriale ersetzen muss. Während also ein grosser Theil der wichtigsten Entwick- lungsvorgänge in dem kurzen Zeiträume von 48 Stunden vor sich geht , nimmt die weitere Entwicklung , von dem Zeitpunkte an, wo die Larve sich selbst ernähren muss, Monate in Anspruch. C.) Ueber das abgelegte Ei, die Ausstossung des Richtungskörpers und die Befruchtung. Kowalevsky schreibt über die eben abgelegten Eier fol- gendes : „Die ausgeworfenen Eier lagen anfangs in kleinen Klumpen, 10 — 20 Stück, zusammen. Bei weiteren und wiederholten Beob- achtungen des Eierlegens erwies es sich immer , dass dem Aus- werfen der Eier von Seiten des Männchens ein Auswerfen des Samens voranging." „Die kaum ausgeworfenen Eier bestanden aus einem dunklen Dotter und einer sehr wenig abstehenden Dotterhaut. Bei dem (18) Studien über Entwicklung des Amphioxus. 19 weiteren Eindringen des Wassers hob sich die Dotterhaut immer mehr, bis sie endlich die auf der Fig. 1 dargestellten Verhält- nisse erreichte. Der Dotter erwies sich bei durchfallendem Lichte als ein ganz dunkler, homogener, runder Körper, welcher bei näherer Untersuchung, beim Zerdrücken, aus einem ganz durch- sichtigen Plasma und sehr feinen Fettbläschen bestand. Der Durch- messer des Eies überstieg nicht 0105 Mm. Einen Kern konnte ich in den befruchteten Eiern nicht finden, obgleich er in den unbefruchteten , aus dem Eierstocke genommenen , immer ganz deutlich hervortrat: damit will ich aber keineswegs sagen, dass der Kern verschwindet; ich weiss, mit welcher Schwierigkeit es verbunden ist, den Kern im befruchteten Ei aufzufinden." Ich kann diese Angaben zum grössten Theile bestätigen. In einigen Punkten bin ich aber weiter gekommen: Diese betreffen insbesondere die Beobachtung eines Richtungskörpers und in Zu- sammenhang damit den Nachweis der polaren Differenzirung im ungefurchten Ei. Die ersten Entwicklungsvorgänge, die ich in den Kreis meiner Untersuchung gezogen habe, betreffen die eben ausgestossenen Eier, wie sie von den Nachmittags aus dem Pantano geholten Exemplaren des Amphioxus abgelegt wurden. Die Eier befanden sich meist ganz isolirt. Nur selten hingen sie in geringer Anzahl in kleinem Klumpen zusammen, welches Verhältniss Kowalevsky als das regelmässige beschrieben hat. Die Substanz des Eies besteht aus einem hellen Protoplasma, welches aber durch zahlreiche Dotterkörnchen so sehr verdunkel ist, dass das ganze Ei als ein ziemlich undurchsichtiger Körper erscheint. Die Dotterkörperchen wurden von Kowalevsky als „feine Fettbläschen" bezeichnet. Ich kann dieser Deutung nicht beipflichten. Dieselben sind rundliche Körperchen, welche das Licht nicht in so hohem Masse brechen wie Fettkörper. Auch ihr Ver- halten gegen Reagentien erweist sich von dem des Fettes ver- schieden. Sie werden wohl von Osmiumsäure sehr stark geschwärzt — wodurch die früheren Stadien, die noch viele Dotterkörperchen enthalten, bei Osmiumbehandlung viel stärker nachdunkeln, als die späteren Stadien, in welchen die Dotterkörperchen schon mehr eingeschmolzen sind — sie werden aber bei Behandlung mit Al- kohol und Terpentinöl oder Nelkenöl nicht aufgelöst. Von Carmin werden sie nicht gefärbt. Ich will hier erwähnen, dass auch das Protoplasma selbst in den früheren Stadien von Osmiumsäure mehr gebräunt wird, als in den späteren. 2* (19) 20 Dr. B. Hatschek: An allen Eiern war das Keimbläschen geschwunden und an dem nur wenig durchsichtigen lebenden Ei nichts von den Resten desselben wahrzunehmen. An einer Stelle, dem animalen Pole des Eies, fanden sich an der Oberfläche eine hellere, dotterarme Masse von Protosplasma und an der Oberfläche derselben ein bereits vollkommen scharf abgegrenzter, heller Richtungskörper. Da ich den Richtungskörper kurze Zeit (etwa eine Viertelstunde) nach der Ausstossung der Eier schon vollkommen abgegrenzt vorfand, so glaube ich schliessen zu müssen, dass schon im Laufe des Tages innerhalb der Kiemenhöhle die Isolirung der einzelnen Eier von einander und die Ausstossung des Richtungskörpers er- folgte. Es ward mir hierdurch klar, warum die öfter versuchte künstliche Befruchtung nicht gelingen wollte. Denn die durch Zerzupfen der Ovarien erlangten Eier konnten niemals vollkommen von einander isolirt werden und zeigten stets ein grosses, deut- liches Keimbläschen mit Keimfleck und Nucleolus ; sie waren daher nicht im befruchtungsfähigen Zustande, da, wie wir sehen, bei Amphioxus die Befruchtung erst nach Ausstossung des Rich- tungsbläschens , also längere Zeit nach der Entleerung aus den Ovarien erfolgt. Die ausgestossenen Eier waren von zahllosen Spermatozoen umgeben, die, radiär gegen die Eimembran gerichtet, mit ihrem Köpfchen an derselben festhafteten und in dieselbe einzudringen suchten. Gleichzeitig begann die Dottermembran sich rasch von dem Protoplasma des Eies, wahrscheinlich unter Einwirkung des See- wassers abzuheben. Nur an einem Punkte haftete die Membran meist etwas länger an dem Protoplasma, so dass sie dort trichter- förmig eingezogen erschien. Ich glaube, dass dies die Stelle ist, an welcher ein Spermatozoon eben in das Ei eindrang. Diese Stelle fand ich regelmässig dem vegetativen Pole des Eies genähert. Die Abhebung der Dottermembran schreitet sehr rasch fort, und sie dehnt sich zu dem mehrfachen Durchmesser des Eies aus, eine klare Flüssigkeit umschliessend, die wohl nichts anderes als diffundirtes Seewasser sein kann. Diese Ausdehnung der Dotter- membran schreitet auch noch während der ersten Furchungsstadien fort und erreicht einen solchen Grad, wrie dies aus der Fig. 1, wo ein späteres Embryonalstadium innerhalb der Eihülle ab- gebildet ist, ersichtlich ist. .(20) Studien über Entwicklung des Amphioxus. 21 Schon diese Verhältnisse zeigen uns die merkwürdige, äusserst elastische Beschaffenheit der Dottermembran. Ich will noch einige Beobachtungen hier anführen, die uns noch weiter über diese Be- schaffenheit aufklären und auch das Eindringen der Spermatozoen durch die Dottermembran verständlich machen. Man kann sich schon durch Druck und durch Wälzen des Eies vermittelst des Deckgläschens von der grossen Elasticität der weit abstehenden Dottermembran überzeugen. Eine weitere zufällige Beobachtung gab mir eine Anschauung von der sehr merkwürdigen Consistenz dieser Membran. Bei Untersuchung späterer Stadien, wo der schon bewimperte Embryo innerhalb der Eimembran rotirt, geschah es, dass durch den Druck des Deckgläschens die Eimembran an einer Stelle einriss und dort ein Theil des weichen Embryonal- leibes sich bruchsackartig nach aussen vordrängte. Wenn nun der Druck des Deckgläschens wieder aufgehoben wurde, so ward der vorgedrängte Theil des Embryo durch die Dottermembran abgeschnürt. Der Rest des wimpernden Embryos gelangte wieder in das Innere der Eimembran und die Ruptur derselben ver- schwand so vollkommen, dass auch nicht eine Spur davon mehr wahrgenommen werden konnte. Diese eigenthümliche, man könnte sagen plastische Beschaffenheit der Dottermembran erklärt es . wie ohne eine vorgebildete Mikropyle das Spermatozoon in das Ei eindringen kann. Wenn ich nun auch an diesem Objecte die Vorgänge der Befruchtung in Bezug auf die Veränderungen der Kerne nicht genauer verfolgt habe, da dies ja in letzter Zeit an besonders günstigen Objecten genugsam geschehen ist, so konnte doch das Beobachtete im Sinne der jetzt allgemein anerkannten Anschau- ungen gedeutet werden. Es erfolgt unter Veränderungen des Keim- bläschens, die dasselbe der Beobachtung entziehen, die Ausstossung des Richtungskö'rpers, auf diese folgt die Befruchtung. Nach der Befruchtung und vor Beginn der Furchung konnte wieder im Ei ein Zellkern wahrgenommen werden. Erste Entwicklungsperiode. Die Furchung (Fig. 2—20). Die Furchung wurde schon von Kowalevsky in den allge- meinen Zügen verfolgt. Namentlich die ersten Stadien hatte er ganz genau beschrieben, die Theilung des Eies in zwei und weiter in vier Zellen, welche dann durch eine äquatoriale Furche in acht Zellen getheilt werden. Weiterhin wurde ein sechzehnzelliges Stadium (21) 22 Dr. B. Hatschek; beschrieben und die durch nachfolgende Theilungen vermittelte Bildung einer Hohlkugel mit einer grossen Höhle und einer dünnen, aus einer Reihe von Zellen zusammengesetzten Wandung. Nach diesen Angaben von Kowalevsky wurde die Furchung von Amphioxus stets als der Typus einer äqualen Furchung be- trachtet, die zu einer Blastula führt, an welcher keine bestimmte Hauptaxe ausgeprägt ist. Meine eigenen Beobachtungen vervollständigen nun unsere Kenntniss der Furchung des Amphioxus insoweit, dass wir erkennen, dass die Furchung keine streng äquale ist, sondern eine inäquale. Es ist ein Grössenunterschied zwischen den Furchungskugeln der animalen Hälfte und denen der vegetativen Hälfte zu beobachten. Wir können die vom animalen zum vegetativen Pole gezogene Hauptaxe von dem ungefurchten Stadium an bis zur Bildung der Blastula continuirlich verfolgen. Wenn wir die Furchung des Amphioxus in Bezug auf die charakteristische Aufeinanderfolge der Furchungsebenen genauer ins Ange fassen, so erkennen wir, dass dieselbe im wesentlichen denselben Typus zeigt, wie die derjenigen niedrigen Wirbelthiere, welche eine holoblastische Entwicklung besitzen (Petromyzon, Stör, Amphibien), wir finden eine weitgehende Uebereinstimmung, die aus den bisherigen Angaben nicht zu ersehen war. Die Furchung beginnt, wie schon Kowalevsky erwähnt, ungefähr eine Stunde nach dem Ablegen der Eier. Die Bildung der ersten Furche und die Theilung des Eies erfolgt dann sehr rasch, in ungefähr fünf Minuten. Ebenso verhalten sich die weiteren Theilungen ; nach einer längeren Ruhepause tritt rasch die Theilung der Furchungskugeln ein, um, wenn sie vollendet ist, wieder eine längere Ruhepause folgen zu lassen. Die erste Furche und zweizeiliges Stadium (Fig. 3 — 4). Die erste Furche macht sich anfangs als eine Depression am animalen Pole des Eies in der Nähe des Richtungskörpers bemerkbar. Alsbald umkreist sie die ganze Peripherie und beginnt allmälig das Ei in zwei Theile einzuschnüren. Sie ist aber doch an der animalen Seite, wo sie zuerst auftrat, immer tiefer (Fig. 3). Vor der vollkommenen Trennung des Eies in zwei Hälften besteht noch eine dünne, an Dotterkörnchen arme hellere Protoplasma- brücke. Endlich wird auch diese durchgetrennt, und die beiden Theilstücke, die durch eine vollkommen scharfe Contour von ein- ander geschieden sind, nehmen die Kugelform an und berühren (22) Studien über Entwicklung des Amphioxus. 23 sich nur in einem einzigen Punkte. Die Bildung der ersten Furche bis zur vollkommenen Theilung in zwei Furchungskugeln nimmt nur eine Zeit von kaum fünf Minuten in Anspruch. Alsbald platten sich die zwei kugelförmigen Theilstücke in der Ebene der ersten Furche wieder gegen einander ab, so dass ihre Berührungsfläche eine viel grössere wird. Die erste Furchungsebene ist demnach eine meridionale und theilt das Ei in zwei, soweit die Beobachtung möglich ist, voll- kommen gleiche Theile. Der Richtungskörper bleibt aber, wie dies ans Figur 3 und 4 ersichtlich ist, an dem einen dieser Theil- stücke hängen. Die Vorgänge, die den Zellkern betreffen, wurden von mir nicht näher in Berücksichtigung gezogen. An dem nur wenig durchsichtigen, lebenden Objecte ist zu sehen, dass der Zellkern während des Theilungsprocesses scheinbar verschwindet und nach vollendeter Theilung wieder als eine helle Stelle im Centrum der Fnrchungskugel sichtbar wird. Dasselbe ist bei den weiteren Theilungen zu beobachten. Vierzelliges Stadium (Fig. 5 — 7). Nach einer Ruhepause von ungefähr einer Stunde beginnt die Bildung der zweiten Furche. Die zweite Furche ist ebenfalls eine meridionale, und in einem rechten Winkel auf die erste gerichtet. Es werden beide Furchungskugeln vollkommen gleich- zeitig von dieser Theilung betroffen. Die Art und Weise, in welcher die Furche von aussen her tiefer, an der Berührungs- fläche der beiden Zellen seichter einschneidet, ist in Fig. 5 dar- gestellt. Das Resultat dieser Furchung sind vier sphärische, gleich grosse Kugeln, an deren einer am animalen Pole der Richtungs- körper haftet. Die Kugeln platten sich wieder gegenseitig ab — ein Vorgang, der sich nach jeder Theilung wiederholt — so dass sie mit kreuzförmig unter rechtem Winkel aneinander stossenden Trennungsebenen aneinanderliegen (Fig. 6). In der Mitte zwischen den vier Furchungskugeln bleibt aber ein nach oben und unten, am animalen und vegetativen Pole, offener Hohlraum, der die erste Andeutung der Furchungshöhle bildet. Die gegenseitige Lagerung der vier Zellen wird uns am besten durch Fig. 6 ersichtlich, wo dieses Stadium vom animalen Pole gesehen wird, und durch Fig. 7, wo dasselbe von der Seite, und zwar so, dass eine der Zellen dem Beschauer zugekehrt ist, dargestellt (23) 24 Dr. B. Hätschele: wurde. Die Theilung in vier Zellen ist ungefähr nach Ablauf der zweiten Stunde nach Ablage der Eier beendet. Achtzelliges Stadium (Fig. 8). Der Furchungsprocess beginnt von da an viel rascher fort- zuschreiten ; denn nach Ablauf einer weiteren Viertelstunde finden wir sämmtliche Zellen wieder getheilt. Die Theilung der vier Zellen erfolgt gleichzeitig und in einer gemeinschaftlichen, und zwar äquatorialen, Theilungsebene. Es wird jede der vier Kugeln in einen kleineren, am animalen Pole und einen grösseren am vegetativen Pole gelegenen Abschnitt getheilt. Mit dieser ersten äquatorialen Furche ist somit ein Grössen- unterschied in den Furchungskugeln und ein deutlicherer Gegensatz zwischen animalem und vegetativem Pole gegeben. Die Furckungs- höhle ist noch immer, wie dies in Fig. 8 ersichtlich, am oberen und unteren Pole weit geöffnet. Sechzehnzelliges Stadium (Fig. 9). Die nächste Theilung, die wieder innerhalb einer Viertel- stunde vor sich geht, betrifft alle acht Zellen gleichzeitig. Es zerfällt jede der Zellen durch eine meridionale Furche in zwei gleiche Theile, so dass wir einen animalen Kranz von acht kleineren Zellen und einen vegetativen von acht grösseren Zellen sehen. Es ist dieses Stadium, wie wir sehen, durch das gleich- zeitige Auftreten von vier neuen meridionalen Furchungsebenen entstanden. Dieses Stadium ist namentlich, so lange die Zellen unmittelbar nach der Theilung noch eine mehr sphärische Form besitzen, bedeutend in die Breite gezogen und vom animalen zum vegetativeu Pole deprimirt. Die Oeffnung der Furchungshöhle nach beiden Seiten ist noch weiter als im vorhergehenden Stadium (Fig. 9). Wenn wir dieses Stadium vom animalen Pole aus betrachten, so fällt die zierliche Regelmässigkeit, mit welcher diese Zellen in zwei Kreisen angeordnet sind, auf. Man kann nach der Beschaffen- heit und Anordnung der Zellen nur eine Hauptaxe, die vom animalen zum vegetativen Pole geht, unterscheiden. Der Richtungskörper haftet aber einer einzigen animalen Zelle an. Studien über Entwicklung des Amphioxus. 25 Z weiunddreissigzelliges Stadium (Fig. 10 — 11). Zu Ende der nächsten halben Stunde, also drei Stunden nach der Ablage der Eier erfolgt die weitere Theilung sämmtlicher sech- zehn Zellen, so dass wir zu dem zweiunddreissigzelligen Stadium ge- langen.. Es werden nämlich sowohl die acht oberen, als auch die acht unteren Zellen, alle gleichzeitig, durch äquatorial verlaufende Furchen jede in zwei Theile getheilt. Von den so resultirenden zweiunddreissig Zellen sind die acht am vegetativen Pole gelegenen bedeutend grösser als die übrigen. Gegen den animalen Pol nimmt die Grösse in den drei weiteren Zellenkreisen noch stufenweise etwas ab, so dass die am animalen Pole gelegenen die kleinsten sind. Die Furchungsböhle wird durch Auseinanderweichen der Zellen bedeutend grösser und die Zellen am animalen und vegeta- tiven Pole beginnen sich so aneinanderzuschliessen, dass die früher hier offene Furchungsböhle alsbald vollkommen geschlossen wird, wie dies aus Fig. 11 ersichtlich ist. Zurückbleiben des Theilungsprocesses am vegeta- tiven Pole (Fig. 12). Die nächste Theilung, die wir beobachten, ist die erste, die nicht alle Zellen des Embryo, sondern nur einen Theil derselben betrifft. Es theilen sich nämlich gleichzeitig sämmtliche Zellen der drei oberen Zellkreise, indem sie durch meridionale Theilungs- ebenen in je zwei gleiche Theile zerfallen. Dadurch wird die Anzahl der Zellen jedes der drei oberen Zellenkivise von acht auf sechszehn vermehrt, während der vierte, unterste Zellenkreis die frühere Anzahl von acht Zellen behält. Durch dieses Zurückbleiben in der Theilung des untersten Zellenkreises wird der Gegensatz in Betreff der Grösse der Zellen des vegetativen und des animalen Poles noch bedeutend verschärft. Zunächst werden von diesen acht grossen Zellen des vegeta- tiven Poles noch durch äquatoriale Theilung acht kleinere Zellen, die nach dem animalen Pole zu liegen, abgeschnürt. — Auch diese acht kleineren Zellen zerfallen durch meridionale Theilung in einen Kreis von 16 Zellen. — "Wir haben nun ein Stadium vor uns, an welchem wir vier obere Zellenkreise von je 16 Zellen und einen untersten von acht grossen Zellen zählen (Fig. 12). Der unterste Zellenkranz bleibt dann durch eine Reihe von Stadien unverändert aus acht grossen Zellen zusammengesetzt, welche alle übrigen Zellen des Embryo an Grösse bedeutend übertreffen. 26 Dr. B. Hatschek: Fernere Vermehrung der Zellen kreise durch eine Anzahl äquatorialer Furchen (Fig. 13 — 14). Es folgt nun in immer kürzeren Zeitintervallen eine Reihe äquatorialer Furchen, durch welche die Anzahl der sechszehnzelligen Kreise vermehrt wird. Wir haben als Beispiel in Fig. 13 ein Stadium aus dieser Periode abgebildet, an welchem ausser dem unteren achtzelligen Kreise noch fünf sechszehnzellige Kreise zu zählen sind. An einem der letzteren sehen wir zudem alle Zellen in äquatorialer Theilung. Man sieht an diesem Beispiele die merkwürdige ßegelmässigkeit, mit welcher sämmtliche Zellen eines Kreises gleichzeitig von der Theilung betroffen werden. Wir sehen hier alle Zellen dieses Kreises eine bisquitförmige Gestalt annehmen. Während der äquatorialen Theilung eines Zellenkreises nimmt der ganze Keim eine in der Hauptaxe gestreckte Form an, um, wenn nach vollendeter Theilung die Theilproducte sich wieder enger aneinander legen, zur sphärischen Form zurückzukehren. In Fig. 14, wo wir dasselbe Stadium im optischen Durch- schnitte dargestellt sehen, können wir die schon bedeutend ver- größerte Furchungshöhle beobachten. An diesem Stadium konnte ich meist noch am animalen Pole den Richtungskörper vorfinden. Fernere Vermehrung der Zellen und Verschwinden der regelmässigen Kreise (Fig. 15 — 18). Mit dem Auftreten von neuen meridionalen Theilungen wird die bisherige regelmässige Anordnung der Zellen in Kreisen ver- wischt. Ich konnte wohl noch in einzelnen Fällen Stadien beobachten mit mehr als zehn Zellenkreisen , von welchen der unterste noch acht Zellen zählte, während die meisten übrigen Zellenkreise, wenig- stens die unteren und mittleren, von ungefähr 32 Zellen gebildet waren. — In den meisten Fällen war aber die regelmässige An- ordnung der Zellenkreise schon bei viel geringerer Zellenanzahi' durch Verschiebung der Zellen verwischt (Fig. 15). Trotz der Verwischung der Zellenkreise kann man an diesen Stadien die vom animalen zum vegetativen Pole gezogene Hauptaxe stets deutlich unterscheiden. Man kann nämlich überall am vegetativen Pole ein Feld von grösseren dunklen Zellen unterscheiden, welche, zum grössten Theil (2chon erwähnten Aega fand ich die Commissur übergehend in zusammeugerückte paarige Anschwellungen, die sich wie vordere nur schärfer abgehobene Tht-ile des ersten Brustganglienpaares ausnahmen und von welchen Nerven zu deu Mundglied- massen abgingen Die sieben Brustganglien sind hier freilich vollkommen entwickelt, quadratisch in ihrer Form und durch Längscommissuren unter sich im Zu.-amiuen- hange Seitlich geben die Centren je zwei Aeste von gleicher Stärke an die zuge- hörigen Segmente ab. Auch das Abdomen enthält hier seine entsprechenden G nglien, von denen die vier ersten vollkommen geschieden, die beiden letzten aber mitein- ander zu einer länglichen Masse verschmolzen sind und einige Nerven ins Ende des Hinterleibes aussenden. Ifii 38 Rudolf Walz: stamme fort, von deren vorderstem Abschnitte eine Anzahl Aeste in die folgenden Brnstsegmente abzweigen. So wird das vierte Segment durch einen jederseits von der Basis der Hauptstämme kommenden Nerven versorgt ; etwas tiefer unter ihnen gehen jene für das nächste Segment ab und in fast der nämlichen Entfernung biegen aussen an den Hauptstämmen die Aeste in das sechste Segment ab. Alle diese Nerven steigen jederseits in einfacher Zahl auf langem Wege in die zugehörigen Thorakalringe herab. Für das siebente Segment konnte ich niemals einen vom Haupt- stamme herkommenden Nerven auffinden , dagegen aber gibt der im vorletzten Leibesring verlaufende Ast einen Seitenzweig ab, der möglicher Weise die Stelle eines jenem Segmente zukommenden Nervens einnehmen durfte. Ich habe ihn nur am herauspräparirten Nervensystem, nicht aber im Thiere in situ beobachten können ; denn von allen diesen letzteren Nerven sieht man nur in manchen Fällen die innersten oder Anfangsstücke, wenn nämlich die Thiere fettarm sind, und die Leberschläuche von einander weiter entfernt verlaufen. Die mit dem abgerundeten Theil der Platte in directem Zusammenhange stehenden beiden Hauptstämme, von denen der eine meist etwas schmächtiger ist, ziehen dicht neben einander in das Abdomen hinab und sind hier sehr dünn und zart. Dem Abdomen zukommende Ganglien fehlen, eine Erscheinung, die übrigens im Kreise der Arthrostraken auch unter den Caprellen vorkommt. Die langen Stränge sind nicht etwa Commissuren tiefer auftretender Ganglien, sondern eigene Nervenstämme für das Abdomen. Die Untersuchung des Nervensystems nahm ich vorzugsweise an Bopyrus virbii vor, welche Art mir reichlich zu Gebote stand; aber auch an einigen Exemplaren von Phryxus abdomi- nalis und Bopyrus squillarum konnte ich mich genügend überzeugen, dass eine Uebereinstimmung in allen Punkten vor- handen ist. Bezüglich Gyge branchialis beschränkt sich meine Kenntniss dieses Organes auf das, was ich aus der Untersuchung der (Querschnitte entnehmen konnte; hieraus ergibt sieht nichts, was auf eine Verschiedenheit von den angeführten Verhältnissen hindeuten möchte : die Commissur und die Platte kehrt genau wieder und dies bedingt die weitere Uebereinstimmung. In der Schilderung, welche Cornalia und Panceri über das Nerven- system dieser Art geben, ist allerdings manches Richtige enthalten; so fanden sie , dass das Gehirn der Lappenbildung entbehrt und ganz rudimentär ist, dass die Bauchganglien wenigstens theilweise (162) lieber die Familie der Bopyriden. 39 zusammengezogen, und abdominale Ganglien nicht vorhanden sind. Im Besonderen ist ihre Darstellung jedenfalls ungenau. Da es mir beim Zerzupfen von Männchen gelungen ist, die Ganglienplatte frei zu präpariren, so kann ich bezüglich der Beschaffenheit des Nervensystems der Männchen ein ganz analoges Verhalten wie im weiblichen Geschlechte behaupten. Einige an der Platte zurückgebliebenen Nervenfädchen waren ganz durch- sichtig und von erstaunlicher Zartheit. Eine derartige durch Verschmelzung der Brustganglien ent- standene Platte, die bei der nahen Verwandtschaft, welche die Bopyriden mit den Entonisciden verbindet, letzteren in ganz ähnlicher Weise höchst wahrscheinlich auch eigen sein wird, steht unter den Crustaceen nicht vereinzelt da ; eine ähnliche Er- scheinung ist unter den Cirripedien, z. B. bei C o r o n u 1 a d i a d e m a nach Darwin, bekannt, bei welcher Form die Platte durch lange Commissuren mit dem Gehirne verbunden ist. Aussen ist das Nervensystem, wie sonst bei Arthropoden, von der bindegewebigen Umhüllungshaut umgeben, die ich sowohl auf Quer- schnitten in Form eines diaphragmaartigen Ringes, aber auch dann recht gut wahrnehmen konnte, wenn durch Ausdehnen der Nerven beim Präpariren der Inhalt riss und sich innerhalb der Hülle zusammenzog, so dass diese stellenweise als ein hohler Cylindermantel erschien. Sie ist ebenfalls eine helle, glasartige und etwas dehnsame Membran, an welcher ich innen kleine längliche Zellkerne mit deutlichen Kernchen angelagert fand. Diese Kerne sah ich auf guten Tinctionspräparaten meist nur an den peripherischen Nerven. Der äusserlich unpaarig erschei- nende Theil der Commissur ist auch nur von einer einzigen und diaphragmaartigen Hülle umgeben, deren Inhalt, eine punkt- förmige Masse (querdurchschnittene Fasern), sich gleichsam um zwei Centren anordnet. Aussen lässt dieser Theil ein höchst feinstreifiges Aussehen erkennen. Auf guten Querschnitten durch das Nervensystem der grossen Bopyriden, namentlich Gyge branchialis, Hessen sich die Ganglienzellen ohne Schwierigkeiten untersuchen. Den Ganglien - belag nahm ich am besten auf den mit l°/„ Osmiumsäure, Pikro- carmin, schliesslich mit Nelkenöl behandelten Bauchsträngen wahr ; Fig. 22 soll den gesammten Belag der Zellen bei Flächenbetrachtung eines derartigen Präparates (Bopyrus virbii) zur Veranschau- lichung bringen. Die Nervenzellen zeigten frisch wie auf den Prä- paraten die bekannten Eigenschaften wieder: feinkörniges Plasma, 163) 40 Rudolf Walz: scharf contourirte . bezüglich des Plasmas einen mehr granulären Inhalt besitzende Kerne mit deutlichem Kernkörper, desgleichen auch die unter den Crustaceen verbreiteten sogenannten JRiesen- zellen, welche ich in einem Theile der Platte bei Gvge brau- chialis vorfand. Eine solche mit sie umgebenden Ganglienzellen habe ich in Fig. 23 B. im richtigen Grössenverhältniss dargestellt. Sinnesorgane. Ueber die Sinnesorgane, die bei freilebenden Krebsen oft Gegen- stand eingehender Darstellung werden können, lässt sich hier nicht viel sagen, denn durch den Nichtgebrauch haben sich diese Organe allmälig rückgebildet oder sind fast gänzlich geschwunden. Als die bezüglich des Sinnenlebens am höchsten stehende Form möchte ich das der Schwimmbewegung fähige jugendliche Männchen an- sehen : denn ausser constant auftretenden Augenflecken besitzt dasselbe gegliederte Antennenpaare, von denen das hintere zwar, wie auch bei den Larven, vorwiegend als ein Locomotionsorgan, das vordere Paar aber ausschliesslich als Sinnesorgan functionirt, und nebst mehreren Chitinborsten ein Büschel zarter Haare trägt, die offenbar als Spürhaare angesprochen werden können. Mit Aus- nahme der hier an den Antennen überall vorkommenden kurzen griff eiförmigen Chitinborsten, die bei Männchen zahlreicher als bei Weibchen sind, und kleiner mit hellen kugeligen Anschwellungen endigender Griffel bei Gyge branchialis, fand ich nirgends anders gestaltete an die Sinnesborsten der Arthrostaken erinnernde Ge- bilde vor, wie solche in mannigfacher Form für Isopoden und Amphipoden namentlich durch Leydig bekannt sind. Wie den Antennen, so kommt auch den Augen als Sinnes- organe , eine höchst untergeordnete Bedeutung zu , ja bei den Weibchen ist es überaus fraglich, von Augen sprechen zu können ; denn in zahlreichen Fällen, bei Vorhandensein der als Augen ge- deuteten Pigmentflecken, ist es mir nicht gelungen, einen zu dem Pigmente hinziehenden Strang oder F'aden als Opticus wahrzu- nehmen, obgleich jene Gegend genügend durchsichtig ist und auch ausser einigen Muskeln sonst durch keine anderen ver- deckenden Organe erfüllt wird. Bei Bopyrus squillarum fand, ich Pigmentflecke höchst selten vor, häufig dagegen bei der kleinen Art und hier meist an jungen Weibchen. Die Larven haben an den Seiten des Kopflappen röthliche Pigmentfleckchen, die von der Basis des äusseren Antennenpaares gedeckt werden. Durch ein constantes Auftreten und auch durch eine regelmässigere Form zeichnen sich £164) Ueber die Familie der Bopyriden. 41 die Pigmentflecke der Männchen ans; lichtbrechende Kegel war ich hier ebenso wenig wie bei den Weibchen nachzuweisen im Stande. Zwar glaubte ich oftmals diese Gebilde gefunden zu haben, indess lehrten mich wiederholte Beobachtungen den Irrthum einsehen. Es erscheinen nämlich bald im Pigment, bald ausserhalb desselben in grösserer oder geringerer Entfernung rundliche oder unregel- mässige Stellen von grösserem Lichtbrechungsvermögen, die man als Kugeln oder Kegel zu deuten leicht geneigt wäre; nicht nur aber dass ihr Vorkommen und ihre Lage inconstant ist, kann man auch an anderen Stellen des Körpers, hart unter der Cuticula ganz ähnliche helle Bildungen wahrnehmen, daher ich glaube, dass es sich eher um Fetttröpfchen , nicht aber um lichtbrechende Medien des Sehorganes handeln wird. In anderen Fällen täuschen die Ansatzstellen der Mandibelmuskeln , denen die Pigmentflecke bisweilen nahe liegen. Eine sich nur auf wenige Beobachtungen beschränkende Untersuchung könnte hier sehr leicht zu einer gegenth eiligen Ansicht fuhren. Geschlechtsapparat. Die Bopyriden sind getrennt geschlechtliche Parasiten . bei denen ein ausgeprägter Dimorphismus des Geschlechtes obwaltet, dasselbe lässt sich wohl auch für die Entonisciden sagen. Wie alle Schmarotzerkrebse sich durch eine reichliche Eiproduction auszeichnen, so gilt dies auch für die Bopyriden und Entonisciden ganz besonders; jede über diese Thiere handelnde Arbeit enthält wenigstens einige Worte über die ausserordentliche Fruchtbarkeit des Weibchens. Die Ovarien von Bopyrns, Gyge und Phrvxus haben die Gestalt zweier dorsal gelagerter mit einander nicht verwachsener Schläuche . deren Aussehen mit dem Alter des Thieres und der Füllung wechselt. Bei einem jungen Bopyrusweibchen, das zum ersten Male Eier zu produciren beginnt, sind die Ovarien gerade gestreckt und reichen vom ersten Thorakalsegment bis zum Ab- domen. Wachsen die Eier heran, dann vergrössert sich das Ova- rium, es krümmt sich hin und her, und da einzelne Biegungen nicht immer in derselben Ebene liegen, scheint es bisweilen fast spiralig gewunden. Später erlangen die seitlich in die Segmente gerichteten Biegungen sackartige Ausstülpungen, die mitbin auch seitlich in die Brustsegmente hineinragen ; dadurch aber hat jedes Ovarium die Form eines mehr weniger regelmässigen, den Tho- 40 Rudolf "Walz: rakalsegmenten entsprechend gelappten Oganes angenommen, das, mit Eiern erfüllt, vom Anfang des Thorax bis zum Herzen des Thieres herabreicht. Zugleich übernimmt es jetzt auch die Function eines Behälters der sich noch weiter ausbildenden Eier. In dieser Form traf ich das Ovarium am häufigsten bei den mir zur Unter- suchung gekommenen Arten und halte sie daher für die am meisten charakteristische (Fig. 1, Ov., das Ovarium eines jüngeren Weibchens von Bopyrus virbii). Die Vergrösserung der Eierstöcke kann noch weiter gehen. Sind besonders viele und schon herangewachsene Eier vorhanden, welche sich dann bei Bopyrus virbii durch einen tief- braunen Farbenton ihrer Gesammtmasse erkennbar machen , so rücken beide in der Mittellinie bis zu ihrem Zusammenstossen gegen einander, die seitlichen Aussackungen gewinnen kleinere neue, welche sich, wo immer noch ein Platz im Leibesraume vorhanden ist, in diesen eindrängen. Da sich die Eierbehälter auch ventralwärts ausdehnen, wölben sie das ganze Brustschild empor, so dass das Thier ein Bedeutendes an Umfang gewinnt ; dieselben machen aber dann den Eindruck eines mächtigen unpaarigen Organes, welches nur dort einige Einkerbungen und Grenzlinien aufweist, wo sich einer der auch in den Seiten dicht aneinander liegenden Lappen schärfer abhebt. Die ventrale Ausdehnung dieser Organe bedingt auch eine ziemlich grosse, beuteiförmige Vorwölbung der Leibes- wand am fünften und sechsten Brustsegment von Bopyrus virbii (Fig. 2, Bv.), welche sich bei dieser Art regelmässig, jedoch stets unpaar und seitlich, vorfindet. Der innere Raum dieser Aus- sackung steht mit der Leibeshöhle in directer Communication und ist mit dem unteren Theile des einen Eierstockes vollkommen erfüllt; die Wandung derselben wird vom Integument, der sich anlegenden Bindegewebssckichte und einigen Muskelfasern gebildet, durch welch' letztere das Ganze etwas beweglich ist. Die Cuticula setzt sich gleichmässig, ohne irgendwo vielleicht Oeffnungen zu bilden, darüber fort. Ist der Eierstock leer geworden, dann fällt die Wandung natürlich schlaff zusammen. Häufig kommt es vor. dass der Eierstock der gekrümmten Seite mächtiger entwickelt ist als der der anderen; am auffallendsten ist dies wohl bei Phryxus abdominalis der Fall. (Fig. 34 enthält den mächtigen Eierstock der gekrümmten Seite dieses Thieres, der andere ist weggelassen.) Bei den Cryptoniscusarten wurden von Buchholz und F r a i s s e an den hinteren Enden verwachsene Eierstöcke beobachtet. Die weiblichen Genitalöffnungen liegen, wie ich bei den Gattungen l'eber die Familie der Bopyriden. 43 Bopyrus und Gyge fand, in der für die Arthrostracen charakte- ristischen Weise an der Innenseite der Basis des fünften Bein- paares. Die Oeffnungen, als länglich schmale Spalten erscheinend, sind nahezu parallel zur Medianlinie gerichtet, und werden durch Emporwölbungen des betreffenden Integumentes umrahmt. Die das vorhergehende Segment stützende Chitinleiste biegt über der Genital- öffnung schärfer ab und wendet sich dorsal (Fig. 25.) Es wundert mich, dass weder Rathke noch Cor nalia und Panceri die Oeffnungen gesehen haben, da diese Forscher gerade solche Arten untersuchten — Bopyrus squillarum, Gyge branchialis — an weichen man dieselben am besten wahrnehmen kann. Schwieriger sind die Spalten bei Bopyrus virbii oder gar Phryxus abdominalis zu sehen. Bei ersterer Art wölben sich nämlich, wenn das Brust- schild höher absteht, die Flanken des Thieres über die Basen sämmtlicher Beine vor, wodurch dann jene Stellen, an denen die zu suchenden Oeffnungen sich befinden, verdeckt werden ; indess an jüngeren Weibchen kann man sie immerhin beobachten. Zwischen dem Beine und der Genitalöffnung inserirt sich eine Brutplatte, die des fünften und letzten Paares. Die Oeffnungen sind ziemlich gross, in jene von Bopyrus squillarum und (xyge konnte ich mit einer sehr dünnen Präparirnadel bequem hineinfahren und der Richtung des Ausführungsganges des Ovariums folgen, welcher etwas schräg nach oben und dorsalwärts zur Aussenseite des letzteren hinzieht. Wegen de? weiten Raumes glaube ich, dass den Oviducten je ein Receptaculum seminis sich einschalten wird. Die Wand des Ovarialschlauches ist eine vollkommen durch- sichtige, äusserst dünne Membran, deren Innenseite ein Epithel auskleidet. An Präparaten, welche ich vorzugsweise mit Pikrocarmin färbte, nachdem ich den Schlauch mit Osmiums äure gehärtet hatte, konnte ich Zellgrenzen nicht wahrnehmen, wohl aber die Kerne, welche relativ sehr klein und von elliptischer Gestalt waren. Bei den kleinen Arten treten dieselben nicht ohne Weiteres deutlich entgegen; hier fand ich es am zweckmässigsten, jene Stellen des Ovarialschlauches zu untersuchen, welche durch aus ihrer Umgebung weit hervorragende Eier vorgestülpt waren ; am optischen Quer- schnitt erkennt man die Kerne mit der grössten Deutlichkeit. Bei einem Versuche, den Schlauch seines Inhaltes zu entleeren, werden zahlreiche Eier zerdrückt und die regellos zurückbleibenden Dotterelemente derselben machen nach der Tinction das Bild unklar. Während bei den frei lebenden Asseln das Keimlager bislang immer seitlich oder lateral gelagert gefunden wurde, HCT 44 Rudolf Walz: erstreckt es sich bei den Bopyriden längs einer dorsalen Linie des Schlauches und besteht aus einem undifferenzirten Protoplasma mit eingestreuten Kernen. Als erste Differenzirung tritt ein Kern mit schärfer sieh abhebender Protoplasmazone auf: diese wird breiter und selbständiger, bis endlich die Zelle individualisirt erscheint. In diesem Falle ist dann auch der Kern gewachsen, und das (bisweilen auch 2) Kernkörperchen ist wohl unterscheidbar; es fällt nach der Tinction durch einen tieferen Farbenton als der seiner Umgebung ist, auf. Wir haben jetzt die fertige Eizelle vor uns, mit sehr feinkörnigem Protoplasma, mit Keimbläschen und Keimfleck. (Fig. 26, Je.) Die Eizelle wächst weiter heran, besonders die Protoplasrnaschichte ; in dieser kommen alsbald die Elemente des Dotters zur Bildung , welche endlich in Form rundlicher, das Licht stark brechender Kügelchen das Ei erfüllen, undurchsichtig machen und den Kern verdecken. Mit Osmiumsäure behandelt, bräunt sich der Dotter rasch und wird zuletzt schwarz. Die älteren Eier sammeln sich an der Ventralseite des Schlauches und in seinen Aussackungen, ihre Färbung ist bräunlich oder grünlichgrau. Sämmtliche im Eierstock vorhandene Eier gehören derselben Bildungsperiode an, sind nahezu gleichalterig und stimmen in der Grösse überein. Ihre Entwicklung erfolgt guss- oder schubweise und ist nicht so scharf an bestimmte Jahreszeiten gebunden, wie dies nach SchöbPs1) Untersuchungen bei Landasseln (z. B. bei Porcellio im Frühjahre und Herbst) der Fall ist , vielmehr scheint eine neue Eiproduction jedesmal dann einzutreten, wenn die Eier der vorhergegangenen in den Brutraum gelangt sind. Nachdem sich diese zu Larven herangebildet haben und ausgeschwärmt sind, kann der nächste Guss erfolgen. Man findet nämlich, wie ich an Weibchen von Bopyrus virbii länger denn ein Jahr beobachtet habe, in der Mehrzahl der Fälle Embryonen oder Larven in den Bruträumen und gleichzeitig sich entwickelnde Eier in den Ovarien in grosser Zahl ; sehr selten kommt es aber vor, dass das Ovarium gänzlich leer wäre. Daher kann man von Bopyriden fast zu jeder Zeit Eier und Larven haben, und in Uebereinstimmung hiermit bei den Weibchen jedesmal -) die Geschlechtsöffnungen und Brutblätter wahrnehmen. ') Schöbl: Ueber Fortpflanzung isopoder Crustaceen. Archiv für mikr. Anatomie. T. XVIi, 1880. Seite 125 2) Bei Laudassein (Porcellio) sollen nach Schöbl (1. c.) die weiblichen Genitalöflnungen nur zur Zeit der Begattung vorhanden sein und mit einer nachher stattfindenden Häutung abgeworfen werden; dafür sollen sich nach dieser ,.Frühjahrs- (108 Ueber die Familie der Bopyriden. 45 Die heranwachsenden Eier entbehren immer der Hülle und die übereinstimmenden Angaben lauten dahin, dass die Eier, so lange sie im Eierstock verweilen, membranlos seien. Die im Brutraum vorhandenen wurden dagegen stets von einer Membran umhüllt angetroffen. Nach Fraissesoll dieselbe vor Allem bei Entonisciden als Secretionsproduct der Kittdrüsen entstanden sein! Ich war lange Zeit auch der Meinung, dass die im Eierstock befindlichen Eier immer hüllenlos seien, bis mir einmal bei einem Weibchen von Phryxus abdominalis an ihnen Hüllen auffielen. Ich präparirte die Eier aus dem Schlauche heraus, und nach Zusatz von absolutem Alkohol oder Zerdrücken derselben mit der Nadel oder dem Deck- gläschen konnte ich die Membran in Form eines homogenen, äusserst zarten, glashellen Häutchens, das beim Bersten und nach Ausfliessen des Dottermaterials zusammenfiel , ganz deutlich wahrnehmen. Natürlich beachtete ich nun sehr sorgfältig die Füllung der Eier- stöcke und es gelang mir auch einige, indess nur wenige Male, dasselbe für Bopyrus virbii nachweisen zu können. Immer sind es grosse und zum Austritt reife Eier, die wohl nicht lange in diesem Zustande im Behälter verweilen dürften. Aus diesem Grunde mögen die umhüllten Eier auch nur selten zu Gesichte kommen, und ich werde sie früher wahrscheinlich auch übersehen haben, lntere.-sant ist die Frage, ob die Membran nach oder vor der Befruchtung entstanden ist, da in diesem letzteren Falle Poren vorhanden sein müssten, damit die unbeweglichen Zoo- spermien befruchten können. Was die Entstehung der Membran betrifft, ist letztere unzweifelhaft als ein Product des Proto- plasmas des Eies anzusehen und als eine Dotterhaut zu bezeichnen. Dass es sich hier nicht um eine Ausscheidung der Epithelzellen der Ovarialwand handeln kann, geht aus dem Umstand hervor, dass bei der grossen Eiermasse nur eine kleine, die peripherische Menge mit dem Epithel wirklich in Berührung steht, indess die grosse centrale Menge mit demselben nicht in Contact geräth. Die männlichen Geschlechtsdrüsen zeigen mit den weiblichen manche Uebereinstimmung; auch sie sind paarige, unverwachsene Schläuche, die sich dorsal über der Leber vom dritten Thorakal- segmente bis zum Abdomen erstrecken. Dass jederseits nur ein häutung" die Brutblätter bilden, welche nach der „Herbsthäntung" wieder verloren gehen. Uebrigens hat auch unsere Wasserassel im Winter keine Brutblätter und gewinnt sie im Frühjahre nach einer erfolgten Häutung kurz vor Entleerung der Eier . • (169) 46 Rudolf Walz: Schlauch vorhanden ist, hat schon Fr. Müller für Männchen verschiedener „Bopyriden" erkannt. Bezüglich Entoniscus porcel- lanae sagt er, dass der Hoden schlauchförmig sei und in jedem Segmente, das er durchziehe (drei bis vier), eine seitliche Aus- sackung besitze. Von den männlichen Geschlechtsorganen anderer Isopoden unterscheiden sich die der Bopyriden dadurch, dass nicht drei zipfel- oder kugelförmige Hodenschläuche als eigentliche Keimstätten des Sperma und ein längerer schlauchartiger Theil als der Behälter desselben vorhanden ist, sondern hier erstreckt sich das Keimlager längs einer medialen und auch dorsalen Linie, von welcher aus sich die Spermatoblasten nach abwärts, ventral, be- wegen. Auf Querschnitten durch das Organ lagern seitlich und aussen von diesen die Zoospermien, und es lässt sich beinahe eine Grenzebene zwischen Spermatoblasten und den letzteren verzeichnen. Daher fungirt der Schlauch als Keimstätte und Behälter des Sperma, ähnlich wie das Ovarium bezüglich der Eier. Je nach dem Fortschritte der Entwicklung des Sperma trifft man Spermatoblasten oder Zoospermien in verschieden grosser Menge. Sind die Geschlechtsproducte in sehr grosser Masse vorhanden, dann ist jeder Schlauch stark erweitert und beide zusammen nehmen einen bedeutenden Theil der Leibeshöhle in Anspruch. Die Wandung der Schläuche ist ein äusserst zartes Häutchen, dessen Epithel nur mit den stärksten Vergrösserungen erkennbar wird. Auf Fig. 28, Taf. IV, suchte ich das Aussehen und die Grösse der Spermatoblasten (Sb.) und Zoospermien (Zs.) wiederzugeben, wie sie bei der Vergrösserung Hartn. Im. IX, Oc. IV und aufgezog. Tub. erscheinen. Die ersteren sind rundliche Zellen, deren Plasmaschichte bei den jüngeren breiter ist als bei den älteren, da hier der Kern überwiegt. Dieser hat auf meinen Prä- paraten einen dunkleren (grauen) Farbenton, und um ihn leuchten mehrere, zwei bis drei, auch vier helle Pünktchen auf. Die Zoospermien sind winzig kleine Körnchen, die sich in immenser Zahl dicht an einander häufen, dunkel aussehen und in ihrer Mitte eine helle Stelle erkennen lassen. Bezüglich der Entstehung der Zoospermien wiederholt sich hier ein analoger Vorgang, wie ihn C. Gr o b b e n x) für die Decapoden nachgewiesen hat. l) C. Grobben: Beiträge zur Kenntniss der männlichen Geschlecbtsorgane der Decapoden etc. Arbeiten aus dem zoologischen Institut der Universität Wien. Tom. I, Heft 1. 1878. (170) Ueber die Familie der Bopyriden. 47 So wie der Bildung der Eizellen unserer Parasiten eine TL eilung der Kerne des Keimlagers vorangeht, so leiten auch im Keimstreifen der männlichen Geschlechtsdrüsen Zelltheilungen die Entstehung der Spermatoblasten ein, welche sich dann als selbst- ständige Zellen ablösen , in grosser Masse ansammeln und an ihrer von dem Keimstreifen entfernten Grenze in die Zoospermien zerfallen. Diese haben eine von denen der übrigen Isopoden höchst abweichenden Form, denn bei den Asseln kennt man überall, auch bei den Cymothoidenen, fadenartige mit einem Kopfe beginnende Gebilde. für welch' letztere Parasiten sie durch P. Mayer1) bekannt sind. Ich selbst sah sie auch bei einem kleinen Exemplare der auf Syngnathus vorkommenden Aega. Wie bei allen Isopoden, so sind auch die der Bopyriden unbeweglich und würden hier schon wegen ihrer Gestalt niemals eine energischere Bewegung ausfahren können. Da die Untersuchung des Spermas die Anwendung sehr starker Vergrößerungen erfordert, so sieht man die Spermatozoen in zitternder Bewegung begriffen (Spermatozoi vibranti Cornalia). Dies ist aber eine Erscheinung, die auf die Braun'sche Molekular- bewegung zurückzuführen ist. Die männlichen Geschlechtsdrüsen erstrecken sich, wie gesagt, bis zum Abdomen und geben in demselben je einen kurzen Aus- führungsgang ab , welcher durch die Genitalöffnung nach aussen führt; seiner Wandung wird jedenfalls ein Muskelbelag zukommen. Die Geschlechtsöffnungen habe ich lange Zeit vergeblich gesucht, bis sie mir an einem der Untersuchung günstigen, nämlich wenig pigmentirten Männchen von Bopyrus virbii auffielen. Es sind sehr kleine, schmale, längsgerichtete und wie mit einem Hofe umgebene Spalten, welche sich an der Innenseite der Basis der beiden letzten Thorakalfüsse, ein wenig von ihnen gegen die Mittellinie entfernt, befinden. Der erwähnte Hof scheint durch eine Erhöhung- des begrenzenden Integumentes gebildet zu werden. Nachdem ich sie einmal gesehen hatte, erkannte ich sie regelmässig wieder, und nur wenn stark pigmentirte Thiere vorlagen , war ich nicht im Stande sie zu unterscheiden. Aus demselben Grunde sucht man diese Spalten bei Bopyrus squillarum * sehr häufig vergeblich. Ich habe sie aber auch hier gesehen. Recht deutlich bemerkt man dieselben, wenn es gelingt, die Männchen unter dem Deckgläschen so zu rollen, dass man schief auf die Yentralfläche sehen kann. ') P. Mayer: Ueber den Heraaphroditisnius einiger Isopoden. Mittheilungen aus der zoologischen Station Neapel 1879. I. Band, pag. 165. U7 0 48 Rudolf Walz: Cornalia und P a n c e r i verlegen die männliche Geschlechts- öffnung unpaarig in die Mitte des sechsten Abdominalsegmentes und stellen die Hoden von Gyge branchialis als zwölf auf die Seitenlinien der ersten sechs Thorakalsegmente vertheilte Drüsen dar; wie ich mich direct überzeugt habe, beruhen diese Angaben auf Irrthum. Betrachtet man Fig. 2 auf Taf. II in Cornalia's und P.'s Arbeit, so findet man über und unter der Geschlechts- öffnungihr ähnlich gestaltete Kreise gezeichnet. Ich habe bei Bopyrus- männchen an derselben Stelle oftmals Aehnliches wahrgenommen ; kleine, hyaline Kreise, die sich indess auch an anderen Körper- steilen vorfanden. Ausser diesen kommen aber noch dorsal und ventral ganz gleich aussehende, fast inselförmige, unter dem Integumente zerstreute, helle Bläschen von bedeutender Grösse und unregelmässiger Gestalt vor, die alle ein und dasselbe sind. So viel ich an Zupfpräparaten erkannte, bestehen sie aus einer sich in kleine oder grössere Tröpfchen zertheilenden Substanz, die den Charakter von Fett besitzt. Accessorische Copulationsorgane, sowie eine Spermatophoren- bildung sind bei den Bopyridenmännchen niemals nachweisbar. Die Männchen kriechen auf der Ventralseite der Weibchen, und zwar regelmässig am Abdomen umher, was erklärlich ist, da sie im mit Eiern oder Larven erfüllten Brutraume, also am Thorax, nicht gut Platz finden; ist jener leer, dann kann man sie aber auch dort finden (Bopyrus virbii ). Bei Bopyrus squillarum sitzt das Männchen vorwiegend in dem freien Räume des Abdomens zwischen den Kiemen. Diese Thatsache kannte schon ßathke, doch schlug er sie zu hoch an. Endlich muss ich noch eine Drüse erwähnen, welche zunächst für die Entonisciden nachgewiesen wurde , eine Drüse , die man bis jetzt unter den wenigen Arten dieser Familie in mindestens drei vollkommen verschiedenen Formen kennt: es ist die Kitt - drüse. In Form zweier wenig verästelter langer Schläuche, deren Seitenäste je ein System körniger gestielter Blasen bildet, liegen sie bei Cryptoniscus balani dorsal über den Darmanhängen ; als zu zwei Stämmchen vereinigte Drüsenzellen, die mit einem Convolut von Ausführungsgängen in der Mundgegend münden , wurden sie bei Cryptoniscus paguri und als ein System besonderer in der Muskelhaut zerstreuter Drüsenzellen für Cryptoniscus curvatus beschrieben. Dazu kommt noch eine aus einer grossen Zahl vielfach gewundener Schläuche bestehende Kittdrüse, die in ihrer Mitte grössere Ausführungsgänge besitzt und an der Basis des Kopf- UT2) lieber die Familie der Bopyriden. 49 brutraumes von Entoniscus Cavolinii zu finden ist. Ich war daher anfänglich auch bemüht, bei den Bopyriden eine ähnliche Drüse aufzufinden, doch es ist absolut nichts vorhanden, was die Existenz von Kittdrüsen wahrscheinlich machen könnte. Dass Kittdrüsen nicht Eimembranen secerniren , bedarf wohl keiner besonderen Erwähnung. Die wohl umgrenzten Bruträume, namentlich jene der Cryptonisciden, machen die Verkittung der Eier mittelst eines Secretes ohnehin gänzlich überflüssig. Muskulatur. Unter dem Capitel „Muskulatur" und sodann „Bindegewebe" möchte ich mich über einige Verhältnisse dieser Grewebsformen aussprechen, die bislang bei den Bopyriden niemals und auch bei den übrigen Asseln nur in untergeordneter Weise berücksichtigt wurden. Bezüglich der Muskulatur kann ich mich auf die Muskeln des Rumpfes und der Extremitäten beschränken. Ueberall ist hier die Querstreifung deutlich wahrnehmbar und mit Immersion (IX) vermag man auch an isolirten Fasern die „Quermembran" Krause's wohl zu erkennen. Kerne sah ich nur äusserst selten, stets lagen sie dann unter dem Sarcolemma. Am Rumpfe kommen zunächst als prädominirende Muskelcomplexe dorsale und ventrale zur Mediannebene symmetrisch gelegene Bündel oder Platten in Betracht, welche sich in den Thorakalsegmenten immer, im Ab- domen dagegen nur bei jenen Formen mit einiger Mächtigkeit wiederholen, bei welchen dieser Körperabschnitt vollkommen ge- gliedert ist. So z. B. bei dem Männchen von Gyge, bei dem Weibchen von Phryxus abdominalis u. a. ; die Bopyrusweibchen besitzen ein aus einem einzigen flachen Stück gebildeten Hinterleib , in dem die Muskulatur auf ein Minimum reducirt ist. Die erwähnten Bündel werden aus unter einander parallel gelagerten Fasern zusammengesetzt, welche, dicht unter dem Integumente verlaufend, sich an den Chitinreifen befestigen; sie liegen zahlreich neben ein- ander, jedoch nur einfach oder zweifach geschichtet und ge- währen daher, von der Fläche gesehen, den Anblick von Muskelplatten. In physiologischer Beziehung steht der ventrale Längsmuskelcomplex zu dem dorsalen in Gegensatz ; denn wenn sich jener contrahirt, dann krümmt sich der Körper dorsal convex, was an manchen Männchen (Bopyrus virbii) besonders auffällig wird ; contrahirt sich hin- gegen der dorsale Plexus, dann streckt sich der Körper gerade Claus, Arbeiten aus cbm Zoologischen Institute etc. Tom. IV, Heft 2. 13 (I7:s) 50 Rudolf Walz: oder biegt s-ich eventuell etwas empor. Wir können daher die Lagen der Rückenmuskeln nach dem Vorgange von M i 1 n e Edwards1) Extensoren (Muscles extenseurs), die anderen (Fig. 2, VI. ms ) Flexoren (muscles flechisseurs) nennen, womit zunächst für Decapoden (Astacus) geschaffene Ausdrücke hierher übertragen werden. Ausser den Flexoren gehören der Ventralmuskulatur noch schmal dreieckige Bänder an, welche in den Thorakalsegmenten vorkommen und innerhalb der Hauptmuskeln liegen. Ihrer Be- deutung nach dürften sie diese unterstützen oder bei einseitiger Wirkung eine seitliche Verschiebung der Brustsegmente hervor- bringen (Vs. ms.). In den Brustfüssen treten bei den Bopyriden vorwiegend zwei Muskelgruppen auf, welche sich in den (Gliedern wiederholen. Es sind etwa dreieckige sich kreuzende Muskelbänder , deren Scheitel dem nachfolgenden Gliede zugewendet sind und sich an je einer wie eine Entstülpung aussehenden Wucherung des Integumentes dieses Gliedes ansetzen. Das vorhergehende Glied (von der Spitze der Extremität an, Fig. 15, B, die Klaue) sendet von der Gelenkstelle avisoben und unten einen integumentalen, stark chitinisirten Fortsatz in das darauffolgende hinein, welcher Fortsatz sich mit einer von diesem letzteren Gliede stammenden Lamelle verbindet, diegleichsam die zweite Hälfte des innen hohlen Fortsatzes vorstellt. 2) Durch Contraction des sich oben anheftenden Muskels wird das nächste Glied aufwärts, gegen die Ventral- und Dorsalseite gezogen : durch Contraction des an entgegengesetzter Stelle sich inserirenden Muskels wird dasselbe Glied nach abwärts bewegt. Daher kann man den ersteren Muskel einen Adductor, den anderen einen Ab- ductor nennen und ihn durch das Glied, welches er bewegt, näher bezeichnen. Im Tarsus fehlen immer Muskeln, im Metacarpus, sonst gewöhnlich das Handglied genannt, bemerkt man blos jene beiden Muskeln des Abductors und Adductors dactyli. Dagegen enthält der Femur noch zwei den ersteren ähnlich gestaltete und zu ihrer Ebene geneigte Muskeln, welche sich ebenfalls mit den verschmälerten Enden an den „sehnigen" Fortsatz anheften und wohl als Hilfsmuskeln des Abductors und Adductor wirken werden. An der Tibia ist von diesen nur der Hilfsmuskel des Abductors entwickelt. Die breiten Muskelenden finden an Chitinverdickungen ') Milne Edwards, 1. c. Tom I, Seite 151. §. 3. ') Beide Hälften sind als Verlängerungen bestimmter Partieu der die Ver- schiebbarkeit der Glieder ermöglichenden Gelenkfalte anzusehen. (17-1) Leber die Familie der Bopyriden. 51 oder Leisten ihre Basis. Durch im Rumpfe gelegene Muskelbündel wird das ganze Bein vorwiegend in der Horizontalebene bewegt ; andere . ungezwungene Bewegungen sah ich die Thorakalfüsse nicht ausführen. (Fig. 15 A. ist der beschriebenen Muskeln wegen gezeichnet.) Bindegewebe. Das inForm von Basalmembranen. Umhüllungshäuten. Bändern und Septen auftretende Bindegewebe habe ich bereits im Vor- ausgehenden besprochen , hier will ich noch einige besondere Differenzirungen dieses Gewebes anführen . welche für den Leib unserer Asseln von nicht gering zu schätzender Bedeutung sind. Ich erwähne zunächst eine Art des netzförmigen oder reticulären Bindegewebes. Die Verästlungen desselben sind ungemein zart und rasch auf einander folgend, so dass es auf Querschnilten den Eindruck eines zelligen Gewebes hervorrufen kann, umsomehr aber, wenn die kleinen elliptischen Kerne den Grenzen der Lücken anliegen. Vornehmlich ist es bei den Weibchen ausgebildet und hier sogar massig entwickelt : seiner Lage nach ist es in jenen Räumen der Leibeshöhle zu finden, welche nicht weiter von anderen Organen in Anspruch genommen werden ; so im Kopftheile. in den Flanken und auch im Abdomen des Thieres. In den Flanken ist die Massenhaftigkeit desselben auffallend. Der Grund hiefür dürfte darin zu suchen sein , dass es wegen der geringen Starrheit der Körperhülle als ein Füllgewebe zu fungiren hat. da sonst die weich- häutige Cuticula theilweise einsinken müsste. Diese Art des Binde- gewebes (Fig. 18 und 19, Zbg. blos übersichtlich, da die Ver- grösserung zu schwach) geht ohne scharfe Grenze in die subinte- gumentale Lage des Bindegewebes über, in welcher man kräftigere Balken und Stränge bemerkt. Natürlich stehen mit dieser Schichte Lamellen und Häute in Verbindung, welche den Leibesraum durchsetzen, Organe befestigen und bestimmte Räume bilden . in denen die Leibesflüssigkeit circulirt. Bei hoher Einstellung, also unter dem Integumente, nimmt man hier oftmals zahlreiche, dicht beisammen liegende und über den ganzen Körper zerstreute kleine Tröpfchen , etwas ■ grösser als BLutzellen , von denen sie sich aber durch ihr viel stärkeres Lichtbrechungsvermögen und durch regelmässige kugelige Form leicht unterscheiden, wahr, welche beim Zerzupfen des Thieres in noch kleinere zerfallen oder in grössere zusammenfliessen und die Eigenschaften von Fett zeigen. Sie sind auch nichts Anderes als 13 ,iT5 52 Rudolf Walz: Fettanhäufungen, die freilich nicht immer den Weibchen zukommen, sondern , wie ich beobachtete, regelmässig nur dann reichlich vor- handen sind, wenn gerade Eier herangebildet werden. Weibchen mit zur Ablagerung reifen Eiern oder nach Ablegung derselben, ermangeln dieser Fetttropfen, und im letzteren Falle, wenn der Eierstock leer ist, sind sie ziemlich gut durchsichtig. (Bopyrus virbii.) Vielleicht könnte man hier das Schwinden dieses Fettes mit der Ernährung der Eier in Zusammenhang bringen. Das eigentliche Fettdepöt ist aber der „Fettkörper", der bei den Bopyridenweibchen eine compacte und zusammenhängende Masse bildet. Er beginnt im Kopfabschnitt um den Oesophagus, zieht sodann seitlich am Vormagen herab, auch in die Nähe des Nervensystems gelangend und erreicht in jenem Stücke, das sich zwischen die Ovarien und die vielfachen Lappen am Beginne der Leberschläuche einsenkt, seinen grössten Umfang und Abschluss. Um denselben im frischen Zustande zu untersuchen, genügt es, mit einem kleinen Scalpell die Seitenränder des Thierkörpers wegzu- schneiden und eine der beiden Körperflächen abzutragen; prä- parirt man sodann die Leber frei, so fördert man bei nöthiger Behutsamkeit weiche Klümpchen zu Tage , welche aus einem Aggregate grösserer Bläschen bestehen, deren Inhalt verschieden grosse und zahlreiche helle Kügelchen und eine mehr homogen aussehende protoplasmatische Substanz sind. Es sind das Stücke vom Fettkörper mit rundlichen, Fetttropfen enthaltenden Zellen. Die Kerne, sowie die zusammenfliessenden Bindegewebswandungen l) kann man auf Schnitten gut sehen. Auf Sagittalschnitten erhielt ich denselben seiner ganzen Länge nach getroffen und seine Grenze lässt sich mit einer scharfen zusammenhängenden Linie verzeichnen. Das Aussehen einer der- artigen Lamelle (Bopyrus squillarum) erinnert ganz an Schnitte durch Pflanzenparenchym , und man könnte von Zellenwänden sprechen, die sich dort, wo zwei oder drei mit einander zusammen- stossen, verdicken. Die Zellkerne des Fettgewebes liegen den Bindegewebsgrenzen an (Fig. 30, A. B.) und sind von denen des übrigen Bindegewebes auffallend verschieden, vor Allem bedeutend grösser. Die von Gyge branchialis sind rund, erreichen oft eine bedeutende Grösse und enthalten ausser dem deutlich erkennbaren l) Leydig: Lehrbuch der Histologie, pag. 26 , §.25. Auch Gegenbaur: Grundriss der vergl. Anatomie, pag. 294, §. Zib. .171!) lieber die Familie der Bopyriden. 53 Nucleus noch grobkörnigen Inhalt ; dadurch können grosse Fett- zellen kleinen Leberzellen sehr ähnlich werden. Innere Unterbrechungen erfährt das Gewebe des Fettkörpers nur an jenen Stellen, an weichen dasselbe von Blutgefässen, nämlich Arterien des vordersten Aortenabschnittes oder von Seitengefässen und von Muskeln, namentlich von den zu den Kieferfüssen ziehenden, durchsetzt wird. Dem Bindegewebe rechne ich schliesslich eine Differenzirung zu, welche meines Wissens, abgesehen von den übrigen Schma- rotzerasseln, bei anderen Crustaceen nicht beobachtet oder be- schrieben worden ist ; doch will ich hier gleich beifügen , dass derselben durchaus keine Wichtigkeit zukommt und dass ich dieselbe nur deshalb erwähne, weil sie höchst wahrscheinlich auch bei den Entonisciden auftritt und dort Veranlassung zur Missdeu- tung als Drüsenorgane, Kittdrüsen, gegeben haben mag. Stellte ich auf die obersten Gewebsschichten (Fraisse's Muskelhaut | ein , so sah ich zwischen dem gewöhnlichen Bindegewebe eine Gewebsart, an welcher drei ihrer Form nach verschieden aus- sehende Elemente unterscheidbar waren, nämlich: schmälere und breitere, oft unregelmässig verästelte Bänder, in deren Innerem eine feinkörnige Masse und Granula von stärkerem Lichtbrechungs- vermögen angesammelt waren; ferner mit ihnen in Verbindung stehende, sehr dünne, helle, sich verzweigende und weitschweifig im Subintegumentalgewebe umherziehende Fäden , endlich rund- liche, bipolare oder spindelförmige Elemente, welche, sich hierund da den Fäden einschalteten und deren Inhalt mit dem der Bänder vollkommen übereinstimmte. — Dieses System von Fäden und glänzende Granula enthaltenden Einschaltungsstücken bietet natürlich ein ganz anderes Aussehen als gewöhnliche Binde- gewebe , und es brachte mich anfangs auch auf den Gedanken, ob hierin nicht ein System von Drüsen vorliege. Man möchte geneigt sein, die zarten Fäden als Ausführungsgänge anzusehen; doch spricht der Umstand dagegen , dass sie niemals nach aussen führen und bei eingehender Verfolgung sich entweder an die Bänder oder spindelförmigen Körper immer wieder ansetzten. Diese letzteren haben keinen Ausführungscanal , ebensowenig als die Bänder. Dass diese Gebilde nicht als Drüsen gedeutet werden dürfen, dafür spricht wohl am meisten der Umstand , dass sie bei der nämlichen Art (ich untersuchte diesbezüglich Bopyrus virbii ?) 54 Rudolf Walz: nicht immer vorkommen , bisweilen ganz fehlen oder nur in schwachen Andeutungen vorhanden sind. Eine Kittdrüse oder ein Drüsenwerk mit anderer physiologischer Function müsste, wie jedes Organ, das dem Thiere eigen ist, wenigstens constant auf- treten und ferner auch mehr Regelmässigkeit in der Anordnung seiner Elemente zeigen ; dies beides ist aber hier nicht der Fall. (Fig. 31, Taf. IV, stellt ein Stückchen dieser Differenzirung vor und ist nach einem lebenden Thiere genau gezeichnet.) II. Zur Systematik der Bopyriden. Bei der verhältnissmässig geringen Zahl von Arten , welche in den Formenkreis der Bopyriden gehören , ist es überflüssig Unterfamilien oder dergleichen Gruppen aufstellen zu wollen, die man ohnehin nicht scharf und durch wirklich gerechtfertigte Merkmale charakterisiren könnte, ja es macht schon Schwierigkeiten, die einzelnen Gattungen allseitig ordentlich zu begrenzen; denn bei dem Umstände, dass die beiden Geschlechter, abgesehen von der ungemein veränderlichen Körperform , in der Zahl der An- tennenglieder und Kiemengestaltung verschieden sind, treten Ueber- gänge auf, die in manchen Punkten den Gattungscharakter ver- wischen. Ich führe nun in Kürze die Principien an, nach welchen man früher die als Bopyriden bezeichneten Schmarotzer einzutheilen versuchte. Milne Edwards1) kannte bereits eine Anzahl Bopyriden, die er als Isopodes sedentaires nach der Gestalt der Kiemen in die Familie der Bopyriens (mit den Arten Bopyrus squi Ilarum Latr., B. Hippolytes Kröy.) und in die Familie der Ioniens (mit Jone thoracica) eintheilte ; jener kamen blattförmige, dieser faden- artige Kiemen zu. Cornalia und Panceri'2) unterscheiden zwei Unterfamilien, von denen sie die eine — Bopyrinae — durch den Mangel von Kiemen an der Basis der Thorakalbeine , die andere — Joninae — durch den Besitz derartiger Kiemen charakterisirten. Entonisciden kannten die erwähnten Forscher noch nicht, und erst Fr. Müller3), ') Milne Edwards, I. c. Tom. 3. -) Cornalia u. Panceri, 1. c. s) Fr. Müller: Bruchstücke zur Naturgeschichte der Bopyriden. i 8) 4Vber die Familie der Bopyriden. 55 der Begründer der Gattungen Entoniscus und Cryptoniscus, er- weiterte mit diesen das Gebiet der Bopyriden. Er schlägt eine Eintheilung in vier Gruppen vor. Zu der ersten Gruppe wären alle jene Bopyriden zu zählen, welche am Ab- domen oder in den Kiemenhöhlen von Decapoden festsitzen und deren Larven sämmtliche Thoracalfüsse unter einander gleich- gestaltet haben; das Abdomen trägt Schwarzgriffel als letztes Extremitätenpaar. Es würden hieher gehören alle Arten Bo- pyrus, Gyge, Phryxus und Jone. Die zweite Gruppe würde die Formen aus der Leibeshöhle von Krabben enthalten Das letzte Thoracalbeinpaar der Larven ist von den vorhergehenden verschieden. Die Entoniscusarten. In die dritte Gruppe wären Bopyriden von Rhizocephalen zu stellen, gekennzeichnet durch Larven, deren letztes Beinpaar verschieden von den vorausgehenden, doch in anderer "Weise als bei letzterer Abtheilung, gestaltet ist. Cryptoniscus planarioides Fr. Müller, die von Fraisse beschriebenen Cryptoniscusarten und Rathke's Liriope pygmaea (i) sind hier unterzubringen. Die letzte Gruppe endlich, deren Repräsentant Microniscus Fr. Müller sich durch ein anders gebautes drittes Thorakal- fusspaar auszeichnen sollte, ist unhaltbar; denn jene auf einem Copepoden aufsitzende Form ist, wie auch schon Claus in seinem Lehrbuche1) angibt, ein Jugendstadium, und zwar das eines Männchens, wie es aus dem gegliederten Leib und den sieben Beinpaaren zu entnehmen ist. Die Verschiedenheit bestimmter Brustbeinpaare der Larven be- nützt P. Fraisse2) zur Aufstellung zweier Bopyridenabtheilungen , denen Claus, wie erwähnt, den Werth eigener Familien bei- gemessen hat. Die erste dieser Abtheilungen fällt ihrem ganzen Umfange nach mit der von Fr. Müller unterschiedenen ersten Gruppe zusammen uud die dieser zugehörenden Gattungen bilden somit das gegenwärtige Formengebiet der Familie der Bopyriden. Die Entonisciden umfassen Fr. Müllers erste und zweite Gruppe. Die Familie der Bopyriden möchte ich nun folgender- massen detaillirter charakterisiren. Die Bopyriden sind Schmarotzer in den Kiemenhöhlen von Garneelen und auch am Abdomen von Decapoden. Der Körper der Weibchen ist dorsoventral compress , breit eiförmig, durch l) C. Claus, pag. 599. '-') P. Fraisse: Eutoniscus Cavolinii est. Würzliurg 1878. (179) 56 Rudolf Walz: regressive Metamorphose mehr weniger missgestaltet und vor- wiegend asymmetrisch , mit siebengliedrigem Thorax , dagegen meist zu einem Stücke verschmolzenen Abdomens. Die stets voll- kommen symmetrischen Männchen sind um ein Vielfaches kleiner als die Weibchen ; der Körper ist schmal und langgestreckt, der immer siebengliedrige Thorax stark convex. Die Mundöffnung liegt bei beiden Geschlechtern an der Spitze eines kegelförmigen Saugapparates, an dessen Bildung sich Ober- und Unterlippe, sowie das Integument betheiligen. Die tasterlosen Mandibeln sind länglich schmale Stücke mit harten chitinigen Endtheilen, die aus einem kleinen Ausschnitt der Unterlippe hervorragen. Die Kieferfüsse, nur bei den Weibchen vorhanden, erscheinen als ein Paar lebhaft schwingender Platten, welche sich durch den Besitz kräftiger Muskelbündel auszeichnen. Das Extremitätenpaar ist im Larvenstadium noch gar nicht angelegt, sondern kommt erst bei zwar noch ganz jugendlichen, aber schon schmarotzenden Weibchen zum Durchbruch. Die sieben Paare 4- bis ogliedriger Thorakal- beine sind vorwiegend im männlichen Geschlechte kräftigere und hier auch freier bewegliche Klammerbeine. — An der Basis der fünf ersten Paare befinden sich bei den Weibchen die Brutblätter. Die Kiemen sind vielgestaltige Anhänge am Abdomen, die in beiden Geschlechtern auftreten können. Der Darm gliedert sich in eine weitere Mundhöhle, engen Oeso- phagus, einen mit zipfelförmigen Anhängen besetzten A^ormagen und ein englumiges zartes Darmrohr, welches im weiblichen Geschlechte vorwiegend blind endigt. Ein Paar mächtige, bei Weibchen seitlich vielfach ausgebuchtete Leberschläuche begleiten den Mitteldarm. Das reducirte Gehirn steht durch eine den Oesophagus umgreifende und längs des ganzen Vormagens herabziehende Commissur mit der zu einer länglich - schmalen Platte verschmolzenen Bauch- ganglienkette in Verbindung, die grösstenteils im zweiten Thorakal- segmente liegt, und aus welcher direct jederseits vier Nervenstämme in die vier ersten Thorakalsegmente eintreten. Das Ende der Platte setzt sich in zwei mit breiterer Basis anfangende Hauptstränge fort, von denen zunächst in kurzen Abständen Seitenäste in die folgenden Thorakalsegmente herabsteigen; die in das Abdomen ziehenden Hauptstränge versorgen dasselbe. An Stelle der Augen sind bei den Männchen immer Pigmentflecke vorhanden. Zwei Paar Antennen als sehr reducirte Sinnesorgane. Das Herz ist ein im zweiten Abdominalsegmente gelegener quer ovaler Sack mit zwei venösen, auch asymmetrisch angeordneten seitlichen Spalten- (180) Ueber die Familie der Bopyriden. 57 paaren, welcher sich in eine Seitenarterien abgebende Aorta cephalica fortsetzt, die sich vorne gabelt und bis zum Kopfabschnitt reicht. Ein Klappenpaar im Grunde der Aorta. Die Ovarien sind unver- wachsene seitliche Ausbuchtungen entsendende Schläuche: Keim- lager dorsal. Geschlechtsöffnungen an der Basis des fünften Bein- paares. Die Hoden führen als zwei einfache, unverwachsene Schläuche an der Innenseite der Basis der letzten Brustfüsse durch kleine längliche Spalten nach aussen: Keimstreifen medial. Aeussere Copulationsorgane mangeln. Die Männchen bleiben zeitlebens mit den Weibchen zusammen. Die freischwimmenden Larven sind gedrungen eiförmig, symmetrisch ; Abdomen kurz geringelt. Innere Antennen kurz, äussere lang, 6- bis 7gliedrig und mit Endborsten. Beide Paare stehen an den Seiten des Kopt'theiles. Saugapparat ausgebildet; Kieferfüsse fehlen, Brustfüsse 6 Paar gleichgestaltete Klammer- beine. Am Abdomen 5 Paar zweiästige Schwimmfüsse und ein Schwanzgriffelpaar. Die jugendlichen freischwimmenden Männchen sind länglich und schmal, durchaus wohl gegliedert: innere AnteDnen reich mit Haaren und Borsten besetzt, äussere sehr lang, 6 — Tgliedrig. Sieben Paar Klammerbeine ; das Abdomen trägt fünf Paare von Schwimmfüssen, die aus einem basalen und zwei daraufstehenden ungleichen Gliedern bestehen, und ein Paar Schwanzgriffel. In diese Beschreibung habe ich zugleich die anatomischen Untersuchungsresultate vorliegender Arbeit aufgenommen. Da mir Repräsentanten aus sämmtlichen bislang bekannten Gattungen nicht zur Untersuchung kamen, so kann ich mich nicht auf eine ausführliche Charakterisirung dieser letzteren einlassen, sondern beschränke mich darauf, auf Grund eigener und fremder Untersuchungen eine analytische Tabelle zur Bestimmung der bekannten Gattungen zusammenzustellen ; eine Beschreibung der einzelnen Arten will ich auf die mir aus der Adria bekannt gewordenen Formen beschränken. Zur Charakterisirung der Gattungen lassen sich hier zu- nächst die Gestalt der Kiemen und einige andere unten angeführte Merkmale benützen; indess sind die Kriterien von geringem Be- lang, und es scheint eine conventioneile Sache zu sein, wie weit man diesen oder jenen Merkmalen einen die Gattung bestimmenden Werth beilegen will. Hält man aber an bestimmten Normen fest, dann kann es nicht fehlen , dass nach der bisherigen systemati- fi8J) 58 Rudolf Walz: sehen Anordnung ein oder das andere der aufgestellten Genera unhaltbar wird oder mit diesem oder jenem zusammenfällt. 1 Kiemen einfache , ungetheilte nächenförmige Blättchen ; Körper (?) asymmetrisch, breit, eiförmig, platt; Aufenthalt in Kiemenräumen von Makruren I. tu o Kiemen flächenhaft aus doppelten oder dreifachen und dann zungenförmigen Lamellen bestehend; Körper oft sehr unregel- mässig; grosse Brutblätter. Bei den Weibchen schon das erste Abdominalsegment bedeutend schmäler als das letzte > des Thorax. Die äusseren Antennen der Männchen mindestens noch einmal so lang als die inneren und vielgliedrig. Häufig am Abdomen von Decapoden . . . , , II. Kiemen verästelt, schlauch- oder fadenartig, die (sym- metrischen) W eibchen besitzen verlängerte blattartige An- hänge (Kiemen?) an der Basis der sechs ersten Thorakal- beine. Im Kiemenraum von Decapoden III. t Thorax und Abdomen im weiblichen Geschlechte immer, letzteres auch im männlichen gegliedert. Die zwei bis drei Thorakalsegmente des Männchens breiter als die vorher- gehenden. Vordere Antennen des Männchens 3gliedrig, hin- tere länger und mehrgliedrig. Vordere Antennen des Weib- chens 3gliedrig, hintere länger und mehrgliedrig; man unter- scheidet einige (3) Basalglieder und eine kurze Geissei. Brut- 1- \ blätter gross; sie berühren sich zum mindesten an ihren Seitenrändern 2) Gyge. Das Abdomen hat in beiden Geschlechtern niemals deutlich geschiedene Segmente; die letzten Thorakalringe der Männ- chen schmäler als die mittleren. Antennen immer rudi- mentär und kurz; die vorderen, dreigliedrig, etwas länger als die hinteren (L— 2 gliedrig) 1) Bopyrus. ' 3) Phryxus. {_ II. soll den Gattungscharakter von Gen. Phryxus bestimmen, der somit weiter umschrieben ist als bisher. Es scheint aber vortheilhaft, in diese Gattung eine grössere Zahl von Arten aufzunehmen, weil dadurch eine Reihe von einander nicht gut unterscheidbarer und deshalb unhalt- barer Gattungen von je einer Species, die denselben zur Be- gründung diente, hinwegfällt. Die hierher zu stellenden Arten Hessen sich folgendermassen zweckmässig anorJnen. (18g II. lTeber die Familie der Bopyriden. 59 A) Auffallend unregelmässige Formen. a) Männchen ohne Kiemen oder nur mit Andeutungen derselben. Phryxus abdominalis Kröy. (= Bopyrus abdomi- nalis =rPhr. Hippolytes E,athke) auf dem Abdomen von Hippolyte, Virbius. Phryxus longibranchiatus Sp. Bäte auf Gralathea squamifera. Phryxus galatheae Hesse ( — Pleurocrvpta G-ala- theae Hesse)1) Phryxus mysidis ( = Dajus mysidis Kröy)'? bi Männchen mit Kiemen, ähnlich wie bei Weibchen. Phryxus Paguri ( = Athelque fullod Hesse)2) Phryxus cladophorus ( = Athelque cladophor Hesse) beide am Abdomen von Pagurus. Phryxus distortus (=Leydia distorta Cornalia == Kepon distortus Leydi) mit 6 Paar Kiemen auf Grelasimus. B) Fast symmetrische Weibchen. Phryxus typicus (= Cepone Type Duv.) ; Männchen 6 Paar einfache schlauchartige Kiemen. Phryxus resupinatus (=r.Jone oder Bopyrus re- supinatus Fr. Mülle r). Weibchen mit 2 auch 3 zungenförm. Kiemen auf gemeins. Stiel. Männchen kiemenlos. Abdomen des Männchens ungegliedert, kiemenlos. Die Kiemen des Weibchens zweiästig, mit einfachen Zweigen 4)Argeja. III. Abdomen des Männchens gegliedert, mit schlauchförmigen Kiemen. Hintere Antennen mehrgliedriger und länger als die vorderen. Weibchen mit verästelten fadenartigen An- hängen am Abdomen 5) J o n e. 1. Bopyrus. Von der Gattung Bopyrus kommen in der Adria um Triest zwei Arten vor : Bopyrus squillarum Latr. und eine bislang noch unbekannte kleine Form, die ich Bopyrus virbii nenne. Die auf- fallendsten Unterschiede beider Arten sind: Bopyrus squillarum, ') S p. Bäte aud West w ood, 1. c, pag. 249. J) Ibid., pag. 242. fiO Rudolf Walz: der Kiemenparasit von Palaemon squilla und Treillianus, erreicht eine Grösse von 10 Mm., Bopyrus virbii nur höchsten 4 Mm. Der Kopftheil dieser Art zieht sich an der verkürzten Seite in einen hornartigen Fortsatz aus, welcher bei der anderen Art fehlt. Die Brutblätter der kleinen Art sind von geringer Ausdehnung und deeken sich nicht an ihrem gezähnten unteren Rande ; die von Bo- pyrus squillarum sind lang und grenzen den Brutraum seitlich vollkommen ab. Die Kiemen sind hier triangulär, dort vierseitig mit gerundeten Ecken. Bopyrus squillarum. Latr. Diese Art kannte bereits Latreille1) und führt sie in seinem Werke : „Histoire naturelle des Crustaces et Insectes" auf. Ferner beschreiben sie ausführlich Milne Edwards2), Rathke3) und Spence Bäte4). Ich will daher mehr ergänzen oder berichten. Weibchen. Der Körper ist flach und unsymmetrisch, an der verkürzten Seite stösst der Thorax mit dem Abdomen unter einem flachen Winkel zusammen , indess auf der anderen die Contourlinie ununterbrochen bogenförmig verläuft. Die Thorakal- segmente grenzen sich durch unregelmässig gekrümmte Linien ab; bezüglich des Abdomens ist blos der Rand durch der Seg- mentirung entsprechende Einschnitte gegliedert. Die beidenAntennen- paare stimmen in ihrer Form überein ; auf ein breites Basal- stück, dessen Ränder gezähnt sind, folgt ein kurzes, kegelförmiges Glied, das mit einigen Chitinspitzen endet. Die äusseren Antennen sind nur um ein Weniges kleiner als die inneren. Der Saug- apparat stimmt mit den Seite 16 geschilderten Verhältnissen überein. Wenn Milne Edwards5) sagt: ,,Enfin les mandibules sont petites, coniques et peu mobiles," so sind damit nur die chitinigen Endstücke der Mandibeln bezeichnet, welche aus dem halbkreisförmigen Ausschnitt der Unterlippe hervortreten, und die wiederholt gesehen wurden. An den Platten der Kieferfüsse bemerkt man unter einen fast dreieckigen Abschnitt (Fig. 15 D. TU.) und oben nahe der Innenecke einen rundlichen, tasterähnlichen Anhang, der mit Chitinborsten besetzt ist ; zu diesem Abschnitt wie zu dem unteren gehen zarte Muskelbündel von dem Muskelpolster ') Latreille, 1. c. Tom. VII, pag. 50. 2) Milne Edwards, 1. c. Tom. III, pag. 282. s) Rathke, 1. c. 4) Spence Bäte and Westwood, 1. c. Tom. II, pag. 21S. 5) Milne Edwards, 1. c. Tom. III, pag. 282. (184) Ueber die Familie der Bopyriden. 61 (mp.) ab. Längs der Verbindungslinie der Insertionspunkte dieses Extremitätenpaares spannt sich eine bogenförmig abgegrenzte und dem Integumente sich anlegende Hautlamelle aus (Fig. 15 C. Hl.) ; an ihren Ecken befinden sich je zwei hakenartige Haut- zipfel. Da sie gerade unter der Basis der Kieferfüsse stehen, werden sie regelmässig mit diesen zugleich abpräparirt , so dass man anfänglich glauben könnte , es seien Bestandtheile derselben (Fig. 15 C. Hz.). Die Glieder der Thorakalbeine sind breit, das erste ziemlich flach ; ^der Tarsus sieht zweigliedrig aus, besteht aber nur aus einem Stücke. Unter den Brutblättern ist das erste Paar von den nachfolgenden erheblich verschieden. Nicht nur dass es bedeutend grösser ist, verhält es sich seinem Baue nach viel complicirter; es lässt zwei Partien erkennen, von denen die eine rechteckig in ihrer Form und erhaben, die andere, erstere fort- setzend, dreiseitig und häutig dünn ist, mit geschweifter Innenseite. Die übrigen Brutblätter sind lang und schmal, besonders die des fünften Paares ; der lange Aussensaum läuft in Chitinborsten aus. Die Farbe des Körpers ist weiss, und nur die Leber und die Eierstöcke können farbig hindurchschimmern. In den Kiefer- füssen und Brutblättern treten verästelte Pigmentzellen auf, durch welche diese Organe theil weise eine schwarze Färbung erlangen. Männchen. Der circa 2 Mm. messende Körper zeichnet sich durch eine langgestreckte, schmale Gestalt und bedeutende Convexität des Rückens aus ; die Gliederung des Abdomens reducirt sich auf seitliche Einkerbungen. Die vorderen Antennen sind länger als die folgenden und deutlich dreigliedrig, ragen aber nur wenig über den Kopfrand hinaus. Die einzelnen Glieder tragen an ihrem Aussenrande kurze Borsten, längere stehen an der Spitze des End- gliedes. Die hinteren Fühler sind rudimentär und lassen auf einem stummeiförmigen Basalglied eine Andeutung eines zweiten Gliedes erkennen. Der Saugapparat ist viel schmäler als beim Weibchen, die Mandibeln erscheinen als schlanke und mehr stiletartige Gebilde. Im Verhältniss zum "Weibchen besitzt das Männchen viel längere und beweglichere Extremitäten. Oberschenkel und Tibia eylinder- förmig; das ovoide Handglied (Metacarpus) , immer schief ab- geschnitten, endet mit kräftiger Klaue. Niemals beobachtet man Kiemenanhänge ; bei jüngeren Thieren findet man noch hügelige Erhebungen des Integumentes an Stelle der früheren Schwimm- füsse des Jugendstadiums vor. Die Färbung des Thieres variirt je nach der Masse der Pigmentzellen zwischen Braun und Schwarzbraun. Il.s:,, 62 Rudolf Walz: Bopyrus v i r b i i n. sp. Weibchen. Der eiförmige, häufig ventral gewölbte Körper lässt keine scharfe Grenze zwischen dem vorn bogenförmig ge- schwungenen Kopftheil und folgenden Thorax erkennen. Der Kopf'abschnitt setzt sich an der verkürzten Seite in das für diese Art charakteristische Hörn fort (Fig. 1, 2: H.), während er an der anderen gerundet bleibt. Die Thorakalsegmente grenzen sich durch unregelmässig gebogene Linien ab , wodurch die Asymmetrie des Körpers sehr auffallend wird. Als scharf abgegrenzte Platten ragen die Epimeren über die Flanken des Thieres gerade vor, und zeichnen sich auf der gekrümmten Seite durch eine mächtigere Entwicklung aus. Das Abdomen , kaum schmäler als das letzte Thoiakalsegment beginnend, stellt ein flaches, unsegmentirtes, breit- zungenförmiges Stück vor, das bei sehr jungen Weibchen beider- seits , bei alten und erwachsenen dagegen nur mehr an der ge- krümmten Seite eine der ursprünglichen Segmentirung entsprechende Randlappenbilduug aufweist. Ebenfalls bei jungen. Exemplaren ist das Hinterleibsende ausgebuchtet, so dass die Endspitze desselben in den Grund zweier Hervorragungen zu liegen kommt, welch' letztere mit kleinen Chitinzäpfchen besetzt, als die Ueberreste der ehemaligen Schwanzgriffeln anzusehen sind. Die Antennen sind rudimentär; das vordere längere Paar nahezu parallel mit der Queraxe des Kopfes gerichtet , bestehr aus je drei Gliedern, von denen das erste am umfangsreichsten ist und mit dem Alter Variationen in seiner Form zeigt. Das kleine Endglied trägt einige kurze Borsten. Die äusseren Antennen haben die Gestalt rund- licher Höcker, an denen man bisweilen ein Rudiment eines zweiten Gliedes wahrnehmen kann. Unterhalb der Basis dieses Fühlerpaares beginnt der Mundkegel, der mit seiner Spitze bis in den Zwischen- raum innerhalb der Insertionsstellen der vorderen Antennen hinauf- reicht. An den wie überall lebhaft auf- und abklappenden Kiefer- füssen verläuft der Innenrand gerade ; der Oberrand dagegen biegt sich allmälig gegen die Insertionsstelle hinab ; ähnlich wie der Unterrand. Ein rundlicher Anhang an der Vorderecke fehlt hier, wohl aber hat die Platte unten einen abgegliederten Theil, der mit dem dreiseitigen der zuvor angeführten Art homolog anzusehen ist. Es folgen nun die Brustfüsse, deren beide ersten Glieder so ziemlich dieselbe Länge besitzen ; das erste ist breit und seitlich zusammen- gedrückt; die beiden nächsten cyiinderförmig ; das vierte endet mit einem schwach gebogenen Dactylus. Zu erwähnen wäre noch, dass die beiden letzten Beinpaare am schmächtigsten sind. Sämmtliche Brut- (186) Feier die Familie der Bopyriden. 63 blätter sind dünn und häutig-; das vorderste Paar fällt wieder durch bedeutende Flächenenttwicklung auf. In ihrer Form stimmen diese beiden Blätter nicht vollkommen überein. (Siehe Fig. 2, Taf. I, Brp.,./ Gestützt werden beide durch Chitinleisten, von denen die eine parallel mit dem Oberrande, die andere ebenso, nur etwas tiefer und bis in die untere Partie der Platte läuft. Die vier übrigen Paare sind kleine Lamellen , deren gezähnter Hinterrand kaum deu Vorderrand der nächsten erreicht. Am kleinsten sind die beiden letzten La- mellen. Der Brutraum daher ist weder hinten noch seitlich, d. i. quer über den Thorax, abgegrenzt. Bei den meisten geschlechts- reifen Weibchen fand ich, wie schon erwähnt, eine beutelartige Aussackung unpaarig am fünften und sechsten ßrustsegmente sich vorwölben ; so oft dies der Fall war , gehörte sie immer der ver- kürzten, also kleineren Seite an. Ich glaube daher, dass sie dieser allein zur Vergrösserung der Leibesböhle wegen des sich aus- dehnenden Ovariums eigen sein wird. Bezüglich der Kiemen will ich nur erwähnen , dass die der gekrümmten Seite etwas grösser sind als jene der anderen ; das vierte Paar ist sehr klein. An Stelle der Augen beobachtet man regelmässig röth- lich schwarze Pigmentflecke , bei alten Weibchen sind auch diese geschwunden. Uebrigens finden sich, wenn „Augen" vor- kommen, ganz ähnliche Pigmentflecke auch an den Thorakal- segmenten vor, und zwar an analogen Stellen , daher ich jenen beiden keine besondere Bedeutung beilegen möchte. Sonst treten keine Pigmentanhäufungen auf und der Körper erscheint bei auf- fallendem Lichte weisslich. Männchen. Dieselben ähneln ungemein denen von Bopyrus squillarum, sind aber schlanker und um Vieles kleiner ; etwa 0*5 — 0'8 Mm. ist ihr Längenmass. Ihr Körper ist ebenfalls dorsal stark convex, sein vorderer Theil vermag sich nach Art der Rollasseln zu krümmen, wobei dann das länglich schmale Abdomen gegen den Kopf hin umgeschlagen ist. Zwei bis drei seitliche Kerbungen verrathen die frühere Segmentirung und zwei kleine Zäpfchen seitlich vom After die Schwanzgriffel des Hinterleibes. Der Kopftheil trägt die beiden Antennenpaare, von denen das erste über den in der Mitte sanft vertieften vorderen Kopfrand hervorragen kann. Diese Antennen sind dreigliedrig (Fig. 5, An.{). Das folgende Paar ist ganz rudimentär, eingliedrig, mit kurzen Spitzchen. Alles übrige Aeusserliche wie bei der früheren Art. Da ich bei der Entwicklungsgeschichte der Gliedmassen ohnehin die Larven dieser Art im Auge hatte und beschrieben (IST. 64 Rudolf Walz: habe , so will ich mich hier auf diese nicht mehr weiter ein- lassen , dagegen möchte ich noch einige Worte über das frei- schwimmende jugendliche Männchen sagen, welches ich dort nur flüchtig skizzirte. In diesem Stadium ist der Kopftheil vorn scharf gerundet; der ganze Körper dorsal sehr stark convex, amphipodenähnlich, mit vollkommener Segmentirung des Thorax und des Abdomens. Heber die Flanken der Brustringe schlagen sich die mächtig ent- wickelten Epimeren herab (Fig. 6 A). Eiffenthümlich gestaltet sind die vorderen Antennen (AnT): sie werden aus zwei scheibenartigen Basalgliedern und einem kurzen cylinderförmigen dritten Gliede ^Fig. ti ßc) gebildet, welchem drei dicht beisammenstehende Griffel und ein seitlich sich ab- neigender vierter aufstehen. Der mittelste der drei Griffel ist am längsten und läuft in eine lange Borste aus; die seitlichen, kürzeren, haben zwei Borsten, ganz ähnlich wie der vierte. Neben diesem trägt das Glied c ein Büschel nach abwärts und aussen gerichteter Haare oder zarter Borsten, welche ohne Zweifel als Spürorgane anzusehen sind (Sf). Von diesen Gebilden ragen blos die Borsten über den Stirnrand hervor. Die äusseren Antennen sind sehr lang, ihre einzelnen Glieder nehmen an Länge und Dünne zu. — An den Brustfüssen ist das erste und zweite Glied cylinderförmig und schmächtig; wie auf zartem Stiele balancirt das eiförmige Endglied mit seiner grossen sichelartigen Klaue. Eine Besonder- heit zeigen die Schwimmfüsse ; man unterscheidet ein gegen die Basis sich verschmälerndes, flaches und quer gestelltes Grundglied (Fig. (3, D : B g), auf welches zwei neben einanderstehende Lamellen folgen. Von diesen ist die innere dreiseitig oder besser, hornartig nach aussen gekrümmt (Fig. 6, D:i): die äussere griffeiförmig und derart gebogen, dass ihre convexe Seite in die concave äussere des benachbarten Gliedes passt. Dem Griffel kommt eine längere Borste zu, indess mehrere kürzere auf der inneren Seite des breiteren Gliedes herabsteigen. Die Schwanzgriffel endlich sind aus cylinderförmigen und mit Borsten endigenden Gliedern zusammengesetzt, von denen das Basalglied am dicksten, das Innen- glied der beiden neben einander stehenden ^folgenden am kleinsten und dünnsten ist. Diese Form findet man auf sehr jugendlichen, fast noch svmmetrischen Weibchen, oder verirrt auf schon bemannten. ' L88 Ueber die Familie der Bopyriden. 65 Gyge branchialis. Com. et Panc. Die Gattung Gryge wurde von Cornalia und Panceri 1857 auf Grund einer neu entdeckten Bopyridenart , welche sie Gyge branchialis nannten, aufgestellt, und ihre Arbeit über diesen Para- siten enthält eine sehr gute Beschreibung des Weibchens und Männchens , sowie Einiges über die Entwicklungsgeschichte. Ich kann mich daher in der Beschreibung dieser Art kurz fassen. Weibchen. Wieder haben wir einen plattgedrückten, breit eiförmigen Kiemenschmarotzer vor uns, der zwar asymmetrisch, aber doch ein regelmässigeres Aussehen als die beiden früheren Arten bewahrt; so sind namentlich die Grenzlinien der einzelnen Segmente weniger verzogen und die Breite der letzteren an den Seiten bietet eine minder augenfällige Differenz. Die Weibchen erreichen eine Länge von 10 bis 12 Mm. und eine Breite von 7 — 9 Mm., gehören daher zu den grössten der bekannten Bopyriden. Von den Thoracalsegmenten ist das dritte und vierte am breitesten. Vom mittleren Brustsegmente angefangen, erscheinen alle folgenden Körpersegmente flachwinkelig begrenzt, der Scheitel nach vorn gerichtet und in der Medianlinie liegend. Cornalia und Panceri geben die vorderen Antennen zweigliedrig, die hinteren dreigliedrig an, ich fand die ersteren dreigliedrig — die beiden ersten Glieder gross, das letzte sehr klein — die folgenden äusseren dagegen viergliedrig und mit kurzer fünfringeliger Geissei (Fig. 33, Taf. IV, Anx ; An2). Das vierte des Stammes, sowie die Geisselglieder sind mit kleinen Borsten am Rande versehen. Keines der Antennen- paare ragt über den Kopfrand hinaus und können ebenfalls unter einem Stirnrahmen eingelegt werden. An den Kieferfüssen fehlt der rundliche Anhang, wie wir ihn bei Bopyrus squillarum kennen. Die Beine ähneln denen der grossen Bopjrrusart. Mit Ausnahme des ersten Brutplattenpaares sind die übrigen sehr zarte Blätter, die sich nicht nur an ihren oberen und unteren, sondern auch an ihren medialen Rändern decken und somit eine geschlossene Brut- höhle bilden. Der Hinter- und auch Innenrand ist mit Chitinborsten besetzt. Am letzten Thoracalsegment und an den ersten Thoracal- segmenten machen sich in Querreihen gestellte kleine Anhänge bemerkbar; es sind Cornalia's und Panceri's „eminenze", die eine Beziehung zur Respiration bekunden. Als eigentliche Respirationsorgane zählt man fünf Paare von quer ovalen Kiemen, die an Grösse nach abwärts abnehmen. Männchen. Eine vollkommene Segmentirung des im Ganzen mehr abgeflachten Körpers lässt alle Leibesringe scharf gesondert Claus. Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. Tom. IV, Heft >. 14 (189) 66 Rudolf Walz: erscheinen; diese werden noch auffallender dadurch, dass ihre seitlichen Partien unter einander nicht verwachsen sind, so dass der Thorax, wie auch das Abdomen beiderseits tief gelappt sind. Der Kopfabschnitt besteht aus einer vorderen gerundeten und einer folgenden breiteren, seitlich gerundeten Region, welche mit dem wenig breiteren ersten Brustring articulirt. Die folgenden Ringe nehmen an Breite nach hinten zu, so dass die grösste Breite des Thorax auf die beiden letzten Segmente verlegt ist; rasch verschmälert sich dann das Abdomen. Vom vorletzten Brust- segmente angefangen haben die übrigen Glieder, besonders bei dorsaler Betrachtung, eine etwa halbmondförmige Contour, doch mit gerundeten Spitzen. Ueber den Kopfrand ragen die beiden Antennenpaare vor; die des ersten Paares jedoch nur wenig, denn sie sind kurz und dreigliedrig ; bedeutend mehr aber die äusseren, welche um das Dreifache länger und sechsgliedrig sind. Cornalia und Panceri fanden diese nur vier-, jene dreiringelig. Ueber die Beine lässt sich nichts Charakteristisches sagen ; dagegen möchte ich aber der Kiemen erwähnen, die ich beim Männchen antraf, während sie von eben genannten Forschern vermisst wurden. Es sind fünf Paare unregelmässig geformter Läppchen, die gegen das Ende des Abdomens hin sich verschmälern und an Grösse abnehmen. Das Männchen dieser Art ist grösser und breiter als jenes von Bopyrus squillarum; es erreicht eine Länge von kaum mehr als 2 Mm. Gyge branchialis kommt in der Bucht von Triest nur selten vor, denn Gebia litoralis ist daselbst nicht gemein. Heller fand diese Art in der Kiemenhöhle von Gebia litoralis bei Pirano. x) Phryxus abdominalis Kröyer. Syn. : Bopyrus abdominalis Kröy, Phryxus Hippolytes Rathke. Die eine grössere Anzahl von Arten enthaltende Gattung Phryxus ist von Rathke 1843 errichtet worden, als er zwei Bopyridenarten, die er am Abdomen von Decapoden der norwegi- schen Küste (Hippolyte lentigosa — Pagurus bernhardus) vorfand, beschrieb. Eine dieser Arten, Phryxus abdominalis, gehört auch der Adria an und hält sich im Winkel des Abdomens von Hippolyte und Virbus auf. Hier ist der Parasit in Falten des Integumentes eingebettet und liegt mit dem Rücken der Ventral- fläche des Wirtthieres an. Das Weibchen zeichnet sich durch x) C.Heller: Carcinolog. Beiträge zur Fauna des adriat. Meeres. Verhandl. zonlog.-botan. Gesellschaft in Wien. T. XVI. 1866. pag. 749. (190) Ueber die Familie der Bopyrideii. 07 manche Absonderlichkeiten aus. Die eine Seite ist bedeutend umfangreicher; das Ovarium erlangt hier eine colossale Grösse: auf dieser Seite fehlen auch mit Ausnahme der beiden ersten alle übrigen Beine und statt der üblichen fünf, treten nur drei Brut- blätter, aber von ganz ausserordentlicher Flächenentwicklung auf. Der Kopfabschnitt, dessen mittlerer Stirnrand etwas eingesenkt ist, so dass die seitlichen Partien vorragen, bildet mit dem ersten Thoracalsegment ein sich schärfer abhebendes Stück; auf der gekrümmten Seite springt das zweite Thoracalsegment auffallend vor und trägt auch hier ein Bein, welches R a t . h k e und Spence Bäte entgangen sein muss, da sie für diese Art auf dieser Seite nur das Vorhandensein eines einzigen Beines behaupten. Ebenso sind diesen Forschern die Antennen unbekannt geblieben. Das erste Antennen- paar steht am vorderen Stirnrand, hart darunter das zweite Paar : beide können gegen die Medianebene bewegt werden und unter Umständen sich der Ventralseite des Kopfes anlegen ; dann ist es allerdings schwer, dieselben zu sehen. In ihrer Form stimmen beide Fühler überein; auf ein oben an der Innenseite gebauchtes Haupt- stück folgt eine auswärts gerichtete sehr kurze und wenig gliedrige Geisse!,, die spärliche Borsten trägt. Die Kieferfüsse . abermals .fast vierseitige Platten, haben unten den bekannten Einschnitt; die Muskulatur fiel schon Rathke auf, doch bezeichnet er sie als „eine scheibenförmige, runde, ziemlich grosse und nach unten massig stark hervortretende Erhabenheit."1) Rathke zählt sie den Brutblättern ein und unterscheidet daher auf der verkürzten Seite sechs, auf der anderen drei, von denen die beiden ersten jenen der verkürzten Seite entsprechen, während das dritte sehr gross und aus drei Lappen gebildet sein soll. Es sind nicht Lappen, sondern drei vollkommen selbständige Brutblätter von ausserordentlichem Umfang, welche im Verein mit den übrigen eine sehr geräumige Höhle umschliessen , die mit Eiern oder Embryonen erfüllt, das Thier bis zur Unformlichkeit entstellt. Die Abdominalsegmente sind unterscheidbar, und die vier ersten tragen, regelmässig gestellt, je ein Paar kleiner, lappenartiger Kiemen, die jedenfalls auf die modificirten Schwimmfüsse des Abdomens der Larven zurückzuführen sind. Ausser diesen Gebilden hat man noch vier Paare grosser rundlicher, auf der verkürzten Seite bisweilen länglicher Lappen, welche alle seitlieh am Abdomen mit schmälerer Basis aufstehen, als Kiemenlamellen ') Rathke: pag. 44 (in dem Aufsatz über Phryxus Hippolytes 1. < ) 14* ,uu' 68 Rudolf Walz: aufgefasst. Jene mit diesen vereint, wurden für diese Phryxusart als aus doppelten aber ungleich grossen Lamellen bestehende Kiemen beschrieben ; in physiologischer Beziehung steht dieser Deutung auch Nichts im Wege; morphologisch halte ich diese grossen Lappen für Seitenlappen des Abdomens. Las Abdomen schliesst gerundet ab und vor seinem Ende besitzt es noch zwei zungen- förmige Anhänge, welche physiologisch ebenfalls als Kiemen fungiren. Fig. 34, Taf. IV ist nach einem weniger deformirten und ohne Zweifel jüngeren Weibchen gezeichnet, die Kiemenlamellen Sl auf der verkürzten Seite sind länglich, bei anderen Exem- plaren waren sie rundlich, daher auf derlei Gestaltungsverhält- nisse kein besonderer Werth zu legen ist. Der Körper der Weibchen ist bei auffallendem Lichte rein weiss, die Cuticula ist hier überall sehr zart, so dass das Thier leicht verletzt wird. Die Grösse betrug im Maximum 5 Mm., doch scheint es noch grössere Exemplare zu geben, denn Rathke und Spence Bate's Angaben übertreffen diese. Männchen. Das Männchen ist von gedrungenem Baue, der Rücken stark convex ; die Thoracalglieder schliessen seitlich hart an einander und das unsegmentirte Abdomen ist verhältnissmässig kürzer als bei den Bopyrusmännchen. Bezüglich der Antennen trifft R a t h k e 's Angabe zu, er sagt : x) „Jedes äussere Fühlhorn besteht aus sechs Gliedern, und hatdie Form eines kurzen Pfriemens ; jedes innere aber, das etwa nur zum vierten Theile so lang ist, als das dicht neben ihm stehende äussere, besteht nur aus zwei oder vielleicht aus drei Gliedern, und hat die Form eines kurzen Kegels." Ich fand ebenfalls die äusseren sechsgliedrig, das innere Paar sehr deutlich dreigliedrig; die obere Aussenkante des Basalgliedes besass wie gewöhnlich einige kurze Chitinzäpfchen und das Endglied mehrere Borsten. Diese Antenne war jedoch mindestens ein Drittel so lang als die nachstehende. Derartige Schwankungen innerhalb geringerer Grenzen sind nichts Auffälliges und erklären sich hier daraus, dass bei zunehmendem Alter und nach öfteren Häutungen die Zahl und Grösse der Antennenglieder abnehmen kann. Die Länge eines Männchens, das ich gemessen, betrug 1*5 Mm., hierbei möchte ich noch erwähnen, dass ich die Massbestimmungen immer an lebenden, und nicht an etwa in Alkohol gehärteten Thieren vornahm. — Obwohl die Wirtthiere dieses Parasiten im Hafen von Triest in grosser Zahl vorkommen, ist diese Phryxusart ') Rathke, 1. c. pag. 43. Zeile 5. (Uno Ueber die Familie der Bopyriden. 69 doch höchst selten, und ich konnte sie leider nur einige wenige Male für meine Untersuchungen verwerthen. Endlich gehört der Adria noch Jone Thoracica Mont. an, als Fundort gibt nämlich Heller1) an: ..In der Kiemenhöhle von Calianassa subterranea. Lesina." Literatur. Den Organismus der Bopyriden behandeln : H. Rathke: De Bopyro et Nereide, Rigae et Dorpat, 1837. Rathke: Beiträge zur Fauna Norwegens. Nova Acta acad. caes Leop. Car. naturae curiosorum Tom XX. p. 40 und 57. 1843. Auch: Zur Morphologie. Abhdlg. III. 2. Riga und Leipzig, 1837. E. Cornalia e Panceri: Osservazioni zoologico - anatomiche sopra un nuovo genere di crostacei isopodi sedentarii. Turino 1858. Fr. Müller: Bruchstücke zur Naturgeschichte der Bopyriden. Jen. Zeitschft. für Naturwissenschaft. Tom. VI. Mit Bezug auf Artbeschreibungen und Systematik der Bopy- riden, nebst obigen : Latreille: Histoire naturelle generale et particuliere des Cru- staces et des Insectes. Tom. VH. MilneEd war ds: Histoire naturelle des Crustaces. 1840. Tom. III. Duvernoy: Sur un nouveau genre de l'ordre des Crustaces Isopodes etc. (Kepone T\^pe.) Annales Sc. Natur. IL Ser. Tom. XV. pag. 110. H. Kröyer: Diverse Schriften. M. Hesse: Memoire sur deux nouveaux genre de l'ordre des crustaces isopodes sedentaires cet. . . Ann. des Sc. Natur. IV. Ser. Tom. XV. Recherehes sur les crustaces rares ou nouveaux. Ann. des Sc. Natur. V. Ser. Tom. IL 1865. Auch Ann. des Sc. Natur. III. Ser. Tom. DIL C. Spence Bäte und J. 0. Westwood: A History of the British sessile-eyed crustacea. Tom. II. 1868. P. Fraisse: Entoniscus Cavolinii n. sp. nebst Bemerkungen über die Umwandlung und Systematik der Bopyriden. Würzburg 1870. Wien, Februar 1881. ') C. Heller. 1. c. pag. 750. (»3) 70 Rudolf Walz: Tafelerklärungen. Allgemein bezeichnen: An, Vordere Antennen. C Cuticula. An, Hintere Antennen. Mt Matrix Mn Mandibeln. D Darm; Md = Mitteldarm ; E d = End- Tlib 1 — 7 Thoraealbeine. darin. K Kiemen. Lbs Leberschläuche. Brp Brntplatten. Ms Muskel. Ths Thoracalsegmente. Bg Bindegewebe. Abs Abdominalsegmente. Ar Arterie. Taf. I. Sämmtliche Figuren dieser Tafel wurden mit der Cam. lue. nach lebenden Thieren gezeichnet. Fig. 1. Weibchen von Bopyrns virbii von der Dorsalseite gesehen 36malige Vergrosserung. H hornartig ausgezogene Seitenecke des Kopfabschnittes. Mk Mund- kegel in der Tiefe, Vm Vormagen. Dms dorsale Muskeln. P f Pigmentflecke (Augen), dir Chitinreifen. 0 v Ovarien. Bgst Bindegewebsstränge zur Befestigung der Seiten- lappen der Ov. Hz Herz, Sp Spalten desselben. Kl Klappen. Ao c. Aorla cephalica (Arterien nicht eingezeichnet). Flk rechte Flanke d. Th. Pcs Pericardialsinus. Fig. 2. Weibchen von Bopyrus virbii, Bauchseite ; dieselbe Vergr. Ul Unterlippe. Kf Kieferfüsse. Chst Chitinstützen des ersten Brutplattenpaares. Vlms Ventrale Längsmuskuiatur. Vsms Schiefe Seitenmuskeln. Bv Beuteiförmige Vorwölbung des Integumentes zur Vergrosserung der Leibeshöhle bei trächtigen Weibchen. Vchr Ventrale Chitinreifen. H Hörn wie früher. Fig. 3. A. Junge Larve derselben Art. Ol Anlage der Oberlippe. Atm ange- legte Mandibeln. A2 Anlage eines Paares von Mundtheilen (Paragnathen V). Ft Fett- kngeln. Fig. 3. B. Freischwimmende Larve. Vkr vorderer Kopfrand. Ol Unterlippe. Mu Mandibeln. Smf Schwimmfüsse. Szg Schwanzgriffel. Die Ventralfläche des Thorax liegt etwas tiefer als der vordere Abschnitt derselben des Abdomens. Fig. 4. Vorderkörper eines sehr jungen, beinahe noch symmetrischen Weibchens von Bopyrus virbii. Ul Unterlippe. Kf die sich eben entwickelnden Kieferfüsse. Brp 1 — 2 hervorragende Brustblätter. Vergr. ungf. 120. Fig. 5. Vorderkörper eines Männchens v. Bopyrus virbii. Ol Oberlippe. Utl Unterlippe. E Erweiterung des Munddarmes = Vormagen. A Auge. Fig. (3. A. Jugendstadium des Männchens derselben Art. A Auge. Smf Sciiwimm- fnsse Szg Schwanzgriffel. — B Vordere Antenne. Chb Chitinborsten. Sf Spürfädeu uder Haare. — C. Brustfuss des ersten Paares. F Femur ; T Tibia ; C Carpus ; Mc Matacarpus ; D Dactylus. — D. Erstes und drittes Schwimmbein. Bg Basalglied; i inneres; a äusseres Glied. Fig. 7. A Antennen und die Muudgliedmassen eines Weibchens derselben Art. Kr Kopfrand. Str Stirnrand. Mh Mundhöhle. Oe Oesophagus. Die Unterlippe zeigt oben den Ausschnitt, aus welchem die Enden der Mundhöhle hervorragen. Qms Quermuskel. Hf Hohlfalten. I Integument. Kf Kieferfüsse ; Un 1 untere Lappen derselben. Seh ms schiefer Retractor oberhalb des Quermuskels. — B Mandibel von Bopyrus squillarum, isolirt Taf. IX. Fig. 8. Sagittalschnitt, nahe der Medianebene, durch den Mundkegel von Bopyrus squillarum. ? Ol Oberlippe. Ul Unterlippe. Mn Querschnitt durch den (li<4) Ueber die Familie der Bopyriden. 71 obersten Theil einer Mandibel. Mh Mundhöhle. Oe Oesophagus. V in Anfang des mit Zipfeln (Z) besetzten Vormagens. Dm medialer Dilator der Mundhöhle. Umm Unterer (paariger) Mundhöhleumuskel. So ein Seitlicher Muskel am Anfang des Oesophagus. F Fettzellen. Pz zufällig auftretende Pigmentzellen. Bgs Bindegewebs- septum zur Befestigung des Vormagens. Qms querdurchschnittener Quermuskel, derselbe auf Fig. 8. Br Blutraum. Bk Blutkörperchen. Alkohol, Beale'sche Carm. Nelk. Syst. V. Oc. III. ausgez. Tub. Fig. 9. Querschnitt durch die Uebergangsstelle von Vormagen in den Mittel- darm von Gvge branchialis ? w Wülste vom Vormagen; iu der Tiefe beginnt das gefaltete Darmrohr : Fl. Syst. VIII. Oc. III. Htnk. (Es ist ein sehr dicker Schnitt.) Fig. 10 bis Fig. 13. Querschnitte durch den Darmcanal von Gyge branchialis. Fig. 10 aus dem vordem Theile des Mitteldarmes. Dw gefaltete Darm wand, Tp Tunica propria, Rin Ringmuskelfasern. Dbg und Vbg dorsale und ventrale Septen zur Befestigung des Darmes. Lz Loberzellen. Syst. VIII. Oc. 3, ausgez. Tub. Fig. 11. Aus dem hintersten Theile des Thorax. Bg Querschnitt der beiden hinteren Arterien. E Eier. Alle anderen Bezeichnungen wie früher. Syst. VIII. Oc. 3, ausgez. Tub. Fig. 12. A aus dem Anfang des Enddarmes. B aus dem Ende desselben. Dl Dilatoren des Enddarmes, quergetroffen. Bezeichnungen derselben. Syst. VIII. Oc. 3, ausgez. Tub. Fig. 13. Querschnitt durch den Mitteldarm von Phryxus abdominalis. Liv die in Leisten vorspringende Darmwand. Rm Ringmuskulatur: E Eier. Syst. VIII. Oc. 3, ausgez. Tub. Alkohol — Beale's Carmin-Nelkenölpräparat. Fig. 14. A Querschnitt durch einen Lappen der Leberschläuche von Gyge branchialis, L Lumen desselben; Ep Epithel: Tp Tunica propria. B Epithel von der Fläche. Syst. V. Oc. III. ausgez. Tub. G Ein Stück des Leberschlauches des Männchens von Bopyrus virbii. Ems die Ringmuskelfaser, Luis Längsmuskelfasern. Tp Tunica pr. Dei Muskeln befinden sich im Zustande der Contraction. Nach einem lebenden Thier gez. Syst. IX. imm. Oc. 3. Fig. 15. A. Thoracalbein 3 von Bopyrus squillarum mit der Muskulatur. Ad Adductoren, Ab Abductoren. F Femur; T t) Tibia. C (c) Carpus; Mc Meta- carpus. D (d) Dactylus. f Fortsätze zum Ansatz der Muskeln. Syst. 17. Oc. III. B. Ansatzstelle des Adduct. dactyli von Bopyrus squillarum. Ad. dact. I Integument (Cuticula und Matrix). C. Dem Körper anliegende Hautlamelle (Hl), die sich zwischen den Inser- tionsstellen (Is) der Kieferfüsse ausspannt. Hz Hautzipfel. Loupenvergr. D. Kieferfuss, ebeufalls von Bopyrus squillarum. Obl Oberer tasterähnlicher Lappen, ü n 1 unterer dreieckiger Lappen, m s p Muskelpolster im Haupttheile der Extremität. Pz verästelte Pigmeutzellen. Schwache Loupenvergr. Fig. 16, Matrixzellen eines Stückchen thoracalen Integumentes von Gyge branchialis. Tinct. Beale'sches Carm. Syst. IX, imm. Oc. III. Fig. 17. Art der Ansatzstellen für Muskeln. Di dorsales Integument. Vc eine Verdickung der Cuticula als obere Ansatzstelle eines seitlichen Muskels (M s). V i ventrales Integument ; es sendet die beiden mächtig cuticularisirten Fortsätze Ft Fa nach innen, die eine Ansatzstelle für Ms bieten. Querschnittfragment durch Gygg branchialis. Die Cuticula ist hier wie überall fein streifig.^ Taf. III. Fig. 18 und 19 sollen die Anordnung der Organe und den Bau eines Bopyridenkörpers übersichtlich darstellen. Fig. 18. Vm Vormagen, Oesophagus. ■ l:0 72 Rudolf Walz: Z Zipfel des Vormagens. Lh Leibeshöhle. Fz Fettgewebe. Dra Drüsenähnliche Bildung. F FaserD. Dieser Querschnitt geht durch den Kopftheil von Gyge branchialis, und zwar etwas weniger unterhalb der äusseren Antennen, ßeale's Carm. Terp.-Oel Dam. Lack. Syst. IV. Oc. III. Hrtnk. Fig. 19. Ein Querschnitt durch die oberste Schichte des ersten Thoracal- segmentes. Vm der mit Zipfeln Z besetzte Vormagen. Tp seine Tnnica pr. 0 Com- missur. Fz Fettgewebe. Je ventrale Einstülpung des Integumentes, welche an dem inneren Ende die halbmondförmige Chitinverdickung (Ch) entstehen lässt. E Eier. Lbg zellig aussehendes, massiges Bindegewebe. Beale's Carm. Terpent. Dam.-Lack. Syst. IV. Oc. 2. Fig. 20. A. Wand des Vormagens, ein Zipfel von der Fläche und dessen Rand am optischen Durchschnitt (ZI), sowie optischen Querschnitt (Zqu) gesehen. Bopyrus squillarnm. Ep Cylinderepithel ; E p f Epithel von der Fläche. Die Cuticula ist meist abgehoben und zeigt auf der Flächenansicht Falten. Beale'sches Carm. Alk. abs. Nelköl. Dam.-Lack. Syst. VIII. Oc. 3. — B. Einige Epithelzellen der Wand. Syst. IX. imra. Oc. 3. Fig. 21. Epithelzellen des drnsenähnlichen Gebildes Dra" auf Fig. 18. Fig. 22. Das Nervensystem eines Bopyriden (Bopyrus virbii). C Commissur; Bgp Brustganglienplatte-Bauchstrang. Pn peripherische Nerven: Na. Nerven des Abdomens. Vm Contour des Vormagens. Osmiums. Picrocarm. Nelköl. Fig. 23. A. Ein Stück des verschmolzenen Bauchstranges von Bopyrus virbii mit dem Belag von Ganglienzellen. M L Mediales Lager. L L Laterales Lager, Bh Bindegewebshülle. Pn Peripherischer Nerv zum zweiten Thoracalsegment, er ist etwas zw hoch gezeichnet. B. Nervenzellen von Gyge branchialis. R Riesenzelle. A. Syst. IX. imm. Oc. 3. ausgez. Tub., ebenso B. Fig. 24. Ein Muskelbündel von Gyge branchialis. Das Bündel ist am Quer- schnitt in einige Fasern aufgelöst. Mk Muskelkerne. Zwischen den B owm an n'schen Discs bemerkt man die Krause'sche Quermembran (K Q). Syst. TX. imm. Oc. 3. Taf. IV. Fig. 25. Weibliche Genitalöffnung (G) Oviduct, Ovd u. Eierstock (Est) von Bopyrus squillarum; nach einem lebenden Thier gez. Fig. 26. Medianschnitt durch das Ovarium von Bopyrus squillarum. Kl Keim- linie, Protoplasma mit einlagernden Kernen. Je jüngste Eizellen Ke kleine Eichen, in welchen sich Dottermaterial anzusammeln beginnt. E hüllenlose Eier, reich an Dotter. Os Ovarialschlauch, rechts unproduetiver Theil (ventral) mit kleinen Kernen im Epithel. Alkohol abs. Beale'sch Carm. Nelköl. Lack. Syst. V. Oc. 3, ausgez. Tub. Fig. 27. Männliche Geuitalöffnungen an der Basis des 7. Thbp und Hoden- schläuche; darüber lagern die Lebers. As, 1. Abdominalsegm. Nach dem lebenden Thier (Bopyrus virbii). Syst. VIII. Oc. III. Hrtnk. Fig. 28. Ein Stück eines nur theilweise ausgeführten Querschnittes durch den Hodenschlauch (mittlere Partie) von Bopyrus squillarum. Sp Spermatoblasten, JSp noch kleinere Spermatoblasten gegen die medial-dorsale Keimstätte zu. Zs Zoo- spermien; dunkle Kernchen, in denen ein hellerer Punkt aufleuchtet. Gr S Grenze der Spermatoblasten. GrZ innere Grenze der Zoosperniien. W die zarte Wand des Hodenschlauches. Vergr. IX. imm. Oc 4, ausgez. Tub. Fig. 29. Querschnitt d. d. Männchen von Gyge branchialis. M Matrix, meist von der Cuticula C abgehoben. L Lamelle unter dem Darme. Est Diagonal durchs schnittene integumentale Einstülpung, der Rand stark chitinisirt. Vnis und Dms Leber die Familie der Bopyriden. 73 ventrale und dorsale Muskulatur (sehr gequollen). Zs Zoospermien, Spt Sperniato- blasten, Picrinsäure, Beale's Carm. Alk. abs. Terpent. Lack. Cam. lue. gez. Verg. ä 90. Fig. 30. A. Querschnitt durch den Fettkörper von Gyge branchialis. B von Bopyrus sqaillarum. Fig. 31. Eine besondere Form von Bindegewebe in dem subintegunientalen Gewebe von Bopyrus virbii. Alkohol. Beale'sches Carm. Terp. Lack. Syst. V. Oc. III, ausgez. Tub. Fig. 32. Hinterleib des Männchens von Gyge branchialis (Ventralseite), V m s Ventralmuskulatur (Flexoren). H Herz. Nach dem lebenden Thiere mit d. Cam. lue. gezeichnet. Schwächere Vergr. Fig. 33. Vordere und hintere Antennen des Weibchens von Gyge branchialis. Fig 34. Weibchen von Phryxus abdominalis (Dorsalseite); das linke kleinere Ovarium ist in der Zeichnung hinweggelassen. S1L — Sl4 grosse Seitenlamellen; ka kiemenartige Anhänge am Hinterleib sende. Ext Extensoren des Abdomens. Nach einem frischen Thiere mit der Cam. lue. gez. Vergr. ca 20mal. Fig. 35. Dieselbe Phryxusart, Ventralansicht zur Veranschaulichung der grossen Brutblätter; dieses Weibchen war bezüglich des obigen nach der entgegen- gesetzten Richtung unsymmetrisch. Lupenvergr. Berichtigung Prof. Kossmann's Artikel IL der Studien über Bopyriden Von Rudolf Walz. Da ich meine Arbeit „Ueber die Familie der Bopyriden mit besonderer Berücksichtigung der Fauna der Adria" im Februar 1881 hinsichtlich des Textes und der Tafeln beendigt hatte, äusserer Ursachen wegen aber nicht sogleich zur Veröffentlichung bringen konnte, so beschloss ich in einem Auszuge1) derselben meine Untersuchungsresultate, die Frucht zweijähriger und sorgfältiger Studien, im Zoologischen Anzeiger zuvor bekannt zu geben. Dies gewiss berechtigte und ja häufig befolgte Vorgehen wird mir wohl kaum Jemand verübelt haben. Dass zwei, selbst mehrere Forscher in der Bearbeitung eines und desselben oder sehr nahe verwandter Themen thätig sind, gehört heute nicht zu den Seltenheiten, und wenn dann die bezüglichen Publicationen successive erfolgen, wird die des Nachfolgenden auch nur selten ein Ungehaltensein hin- durchblicken lassen. Bevor noch vorliegendes, meine Arbeit enthaltendes Heft der „Arbeiten aus dem k. k. zoolog. vergl. anatom. Institute in Wien- herausgegeben war , kamen zwei Aufsätze von Prof. R. K o s s- m a n n, „Studien über Bopyriden" 2) betitelt, von welchen Nr. II. ') Derselbe als vorläufige Mittheilung „Ueber den Organismus d-r Bopyriden", iu 79 (28. März 1881) des Zoolog. Anzeigers. 2) Zeitschrift für wiss. Zoologie. Tora 35. Pag. 652 und 66C (197) 74 Rudolf Walz: eine abermalige Charakterisirung des Bopyrus virbii (resp. Bopy- rina nach Kossmann) und einige Fragmente über Anatomie und Metamorphose über Bopyriden — fast ausschliesslich über Bopyrina virbii — enthält und mehrere Punkte meiner Resultate berührt. Leider nöthigt mich die Art und Weise, in der dies ge- schieht, noch folgende Bemerkungen als eine Verwahrung ab, zu deren Begründung nur Thatsachen sprechen sollen. Ich will daher auch nicht weiter auf den Umstand eingehen, dass mein in Kürze und allgemein gefasstes Resume im Sinne einer vollständigen Arbeit behandelt und demselben , sobald das von mir Gesagte nach dem Sinne Prof. Kossmann's nicht auf die von ihm, sagen wir noch mituntersuchte Art (Bopyrina virbii) vollständig passte, Ungenauigkeit oder Verallgemeinerung (z.B. Leber, Herzlage) vorgeworfen wurde. Einer möglichst kurzen Darstellung gegenüber ist dies gewiss leicht ; für die Arbeit fallen jene Vor- würfe fort. Näher aber darf ich die in Aufsatz IL sich bemerkbar ma- chende Logik beleuchten. Beispielsweise heisst es am Schlüsse, wo die schleunige Publication das Maximum der Eile erreicht zu haben scheint, wörtlich: „Walz's Angabe, dass die Weibchen der von ihm angeführten Bopyriden (Bopyrus, Bopyrina, Gryge, Phryxus) Zeitlebens bemannt seien , ist durchaus unrichtig." Denn die jugendlichen Weibchen fand Prof. K o ssm ann unbemannt!! Nun, ich denke, dem Stadium des Bemanntseins muss das des Unbe- manntseins nothwendig vorausgehen ; bevor ein Männchen sein Weib- chen nicht gefunden hat, wird man von Bemanntsein niemals sprechen. Daher schliesst der Satz : die Weibchen bleiben zeit- lebens bemannt, die Existenz jugendlicher, unbemannter Weibchen implicite ein. Ferner, die Abdominalfüsse „Kiemen zu nennen, wie dies Walz thut, liegt bei Bopyrina auch kaum eine Berechtigung vor". 14 Zeilen später heisst es: „Dass sie dabei nebenher auch eine Respirationsfunction ausüben , soll darum nicht geleugnet werden ; stellen sie doch immer eine stärkere, oft sehr bedeutende Oberflächenvergrösserung dar und werden sie doch selbstverständ- lich auch von einem Blutstrom durchzogen." Indess, abgesehen von Kossmann's Versuch, eine Er- klärung der Abdominalanhänge der Bopyriden zu geben, ist die Be- deutung dieser Organe durch meine und besonders Delage's ein- gehende Arbeit über das Gefässsystem bei Isopoden und Amphi- poden als eine vorwiegend respiratorische, wie bei (198) Ueber die Familie der Bopyriden. 75 Artlirostraken so häufig, ohnehin erkannt, daher die Berechtigung zur Bezeichnung Kiemen unantastbar. Aus dem Umstände, dass ich 6 Paare von Seitennerven des Bauchmarkes in einer be- stimmten Anordnung zu demselben beobachtete , während Koss- mann 7 Paare nachweisen zu können glaubte , welche Zahl jedenfalls von vornherein mehr Anspruch auf Wahrscheinlichkeit an sich hat , wird die gänzliche Unrichtigkeit meiner Angabe gefolgert. Noch gibt es einige Punkte, deren Abwehr mir meine sorg- fältigst vorgenommenen Untersuchungen und der Besitz einiger besserer Präparate erlauben. Der Vorwurf, den Mundkegel in seiner Einrichtung falsch aufgefasst zu haben, kann verstummen bei Zuhilfenahme meiner vollständigen Arbeit. Wenn Kossmann diese Einrichtung vermisst, so zeigt es nur , dass er sie nicht erkannt und verstanden hat. Die Skizzen vom Bauch mark auf K o s s m an n's Tafel 35, Fig. 1 und 3, erwecken in mir ein bekanntes Bild, ich will gleich jetzt hinzufügen, dass sie bis auf das Abdominalganglion nach den entsprechenden Präparaten richtig gezeichnet sein mögen. Wie ich schon kurz im Auszuge, in der Arbeit — wenn ich mich recht erinnere — ausführlicher angebe, ist das Bauchmark von Bindegewebe dicht umgeben , das nach Herausnahme des Nerven- systems abpräparirt werden muss. Hierbei, anderseits auch durch Druck, ist es in vielen Fällen ganz unvermeidlich, dass mit den äusseren Hüllen das peritoneale Bindegewebe und selbst die Scheide des Bauchmarks theilweise oder gänzlich mit abgelöst wird. Dann aber erhält man die einzelnen Ganglien in seitlich zusammenhangloser Form; die Ganglienplatte erscheint secundär. durch mechanische Eingriffe seitlich wie gespalten , was Bilder veranlasst, wie sie in oben erwähnten Skizzen z. B. zu sehen sind. Ich besitze noch gegenwärtig eine und die andere Zeichnung, welche die Granglienplatte in ganz ähnlicher Weise wiedergibt und habe in guter Erinnerung, wie viele Präparate mir verdarben, bis es mir gelang, möglichst intacte zu erhalten. Eine unverletzte Ganglienplatte mit der ihr eigenthümlichen Anordnung der Seitennerven, welche ich nochmals betont haben möchte, hat Kossmann nicht gesehen; doch ist anzunehmen, dass derselbe bei sorgfältigerem Manipuliren jedenfalls zu an- deren, besseren Befunden über jenen Abschnitt des Nervensystems gelangen wird. Das Gehirn fiel in der Skizze 1 (Taf. 35) etwas zu gross aus. Betrachtet man auf derselben Tafel Fig. 1 und 4, I J90) 76 Rudolf Walz: Ueber die Familie der Bopyrideu. so muss man folgern, dass Kos s m a n n noch keine klare Vor- stellung über die Lage und Dimensionen des Nervensystems ge- wonnen hat. Dimension und Lage kann durch sehr flüchtige Skizzen immerhin angedeutet sein, sonst sind letztere zwecklos. Ebenso ist der Umriss des Herzens (Fig. 1 ibid.) verfehlt gezeichnet; man sehe hierüber meine Arbeit und jene von Delage. Die seitlichen Zipfel an Herzen in Fig. 1 kann ich mir nach selbst Gesehenem durch Bindegewebsligamente erklären. Wenn Kossmann sagt, dass er auf seinen Präparaten die venösen Ostien vermisst, so geht hieraus neuerdings und zwar mit ganz unl äugbarer Sicherheit hervor, dass er diese Angabe auf unzu- längliche Präparate stützt. Die Spaltöffnungen, sowie das Klappen- paar am Grunde der Aorta zur Hintanhaltung der Zurückströmung des Blutes , sind indess bei Bopyrus virbii schon am lebenden Thiere ganz gut erkennbar, besonders bei durchsichtigeren Exem- plaren. Neuestens ist auch das Vorhandensein zweier Ostienpaare am Bopyridenherz durch Delage bestätigt worden. (Siehe Delage 's und meine Arbeit.) Wien, am 3. Juli 1881. N. B. Die Correctur des Nachtrages bietet mir die erwünschte Gelegenheit zur Einschaltung einer Note, in der ich die Aeusserung, dass über den von mir Bopyrus virbii n. sp. genannten Parasiten bis- lang keine Angabe vorliege, corrigiren möchte. Auf Czerniawsk y's Artikel über die Varietät von Bopyrus ocellatus (= Bopyrus virbii) wurde ich erst durch die „Berichtigung" im Zoolog. Anzeiger aufmerksam. Der betreffende Artikel in Materialia ad zoographiam ponticam compäratam (Labores Congr. I. Natur. Rossic. Petropoli. 1868) ist mir unbekannt. Selbst wenn ich die Angabe G e r s t a e c k e r 's (im Archiv für Naturgesch. 1869): „Bopyrus ocellatus Cerniawsky ; Mater, ad zoograph. Pontic. comp. pag. 63, Taf. 6, Fig. 1 — 3) u. A. aus dem Schwarzen Meer" gelesen hätte, hätte ich nichts zur Identi- ficirung des Bopyrus ocellatus Cern. mit Bopyrus virbii entnehmen können , zumal nicht einmal das Wirtthier angegeben ist. Auch andere neuere Arbeiten über Bopyriden enthalten über Bopyrus ocellatus keine Notiz. Rudolf Walz. (2001 Doliolum und sein (jener ationswechsel nebst Bemerkungen über den Generationswechsel der Acalepüen. Cestoden iindTrematoden. (Mit 5 Tafeln und 2 Holzschnitten). Von Dr. Carl Grobben, Privatdocent und Assistent an der Universität in Wien. Doliolum ist nicht nur an und für sich ein interessantes Tunicatengenus . sondern erregt unsere Aufmerksamkeit in ganz besonderem Grade durch die sehr complicirte Form seines Ge- nerationswechsels. Ein im vorigen Jahre genommener zweimonatlicher Aufenthalt in Messina brachte mich in die erwünschte Gelegenheit, dieses Thier studiren zu können , das sich durch einige Zeit hindurch in grosser Menge im pelagischen Auftriebe des Messineser Hafens fand. Ursprünglich bestand bei mir die Absicht , blos die den Generationswechsel betreffenden Ergebnisse meiner Untersuchungen in diese Arbeit aufzunehmen. Später jedoch, als ich so mancher Lücke in der Kenntniss dieses Thieres gewahr wurde, nahm ich auch die über die Anatomie und besonders Histologie gemachten Beobachtungen auf. Allerdings sind in dieser Hinsicht meine Angaben nicht erschöpfend, da mein Hauptaugenmerk stets auf den Generationswechsel gerichtet war, und bleibt daher Manches einer späteren Untersuchung zu beantworten übrig. Ehe ich zur Darlegung meiner eigenen Beobachtungen schreite, soll eine kurze Besprechung der betreffenden Literatur voran- geschickt werden, nicht nur um den Stand unserer Kenntnisse vom Baue und der Entwicklung dieser Salpenform kennen zu lernen, sondern um auch durch dieselbe die noch offen ge- bliebenen Fragen klar zu stellen. Bei dieser Besprechung werden (201) 2 Dr. Carl Grobben: aber blos die wichtigeren Punkte berührt, die minder wichtigen erst gelegentlich der Darlegung der eigenen Beobachtungen er- wähnt werden. Doliolum wurde von Quoy und Gaimard1) entdeckt und in zwei Arten, Dol. denticulatum und D. caudatum, beschrieben. Trotz der mangelhaften Beschreibung und Abbildung ist die Iden- tität der von Quoy und Gaimard D. denticulatum benannten Art mit der im Mittelmeer vorkommenden nach dem Vorgange dieser Forscher mit gleichem Namen bezeichneten Doliolumform höchst wahrscheinlich, während D. caudatum, wie auch Kef er- st ein und Ehlers vermuthen, eine Amme mit dorsalem Keim- stocke sein dürfte, und somit als eigene Art aufzulassen ist. Th. Huxley 2) gab die erste genauere Darstellung der Anatomie von Doliolum denticulatum und bezeichnete dessen Stellung im Systeme. Auf diese Arbeit folgen bald die Unter- suchungen A. Krohn's 3), welcher nicht nur die Anatomie, sondern zuerst auch die Entwicklungsgeschichte dieses Tunicaten beob- achtete. Nach Krohn sollte bei Doliolum ein Generationswechsel wie bei den Salpen vorkommen, indem die aus dem Ei geschlüpften, einige Zeit als geschwänzte Larven umherschwärmenden Individuen sich nicht wieder durch Samen und Eier fortpflanzen, sondern an einem je nach den verschiedenen Arten bald am Rücken, bald am Bauche gelegenen Stolo prolifer Knospen erzeugen sollen, welche erst wieder zu den Geschlechtsthieren werden. Krohn lehrte auch mehrere Arten von Doliolum kennen , von denen allerdings einige in Folge späterer Untersuchungen wieder aufgegeben werden mussten. Einen sehr bedeutenden, wohl den bedeutendsten Fortschritt machten unsere Kenntnisse über die Entwicklung dieser Thiere durch die trefflichen Untersuchungen C. G egenbaur's *), welcher 1) Voyage de decouvertes de l'Astrolabe par Dnmont d'Urville. Zoo- logie par Quoy et Gaimard. t. III. p. 2. Paris 1835. p. 59y--602 Atlas pl. 89. Fig. 25—30. 2) Th. Huxley, Remarks upon Appendicularia and Doliolum; two genera of the Tunicata. Philosoph. Transactions of the Roy. Soc. London 1851. p. II. p. 599. s) A. Krohn, Ueber die Gattung Doliolum und ihre Arten. Aren. t. Naturg. XVIII. Jahrg. 1852. p. 53. 4) C. Gegenbaur, Ueber die Entwicklung von Doliolum. der Scheiben- quallen und von Sagitta. Briefl. Mittklg. an A. Kölliker. Zeitschr. f. wiss. Zoolog. Bd. V. 1854. p. 13; dann: Ueber den Entwicklungscyclus von Doliolum nebst Bemerkungen über die Larven dieser Thiere. Dieselbe Zeitschr. VII. Bd. 185G. p. 283. 2(121 Doliolum und sein Generationswechsel nebst Bemerkungen etc. 3 für Doliolum einen viel complicirteren Generationswechsel, als der der übrigen Salpen ist, beschrieb. Gegenbau r machte nämlich die Beobachtung, dass es drei Generationen sind, welche mit einander abwechseln, von denen sich zwei auf ungeschlechtlichem Wege fortpflanzen. Die Ergebnisse der Untersuchungen Gegen- baur's sollen etwas ausführlicher gebracht werden, da vor Allem an diese die späteren und auch die meinen anknüpfen. Das erste Resultat, zu welchem Gegenb aur gelangte, war folgendes: r Doliolum Troschelii stellt eine ungeschlechtliche Thier- form vor, eine Amme im Sinne Steens trup's, und erzeugt durch Knospen bildung an seinem Keimstocke eine zweite aber dimorphe Generation" (vergl. 1. c. p. 289). Diese Generation besteht erstens aus an den beiden Seiten des dorsalen Keimstocks sitzen- den und sehr eigenthümlich gestalteten Thieren , den „Lateral- sprossen", deren endliches Schicksal von Gegenb aur nicht fest- gestellt werden konnte , von denen dieser Forscher jedoch anzu- nehmen geneigt ist, „dass sie geschlechtslos bleiben und gleich ihren Geschwistern von der Medianlinie zur Vermehrung der Art durch Sprossenbildung mitzuwirken haben- (1. c. p. 298 — 299 : ; und zweitens aus in der Mittellinie des Keimstocks sitzenden „Mediansprossen", welche die Form von Doliolum denticulatum besitzen. Diese letzteren vermehren sich gleichfalls durch Knospung, und zwar entstehen die Knospen an einem ventral gelegenen Stolo prolifer. Mit dieser Beobachtung zeigte aber auch Gegen- baur, dass D. Troschelii Krohn und D. denticulatum Qu. und Gaim. (D. Ehrenbergii Krohn) zu einer und derselben Art ge- hören. Daraus hat sich weiter ergeben, „dass folglich weder auf die Zahl der — D. Troschelii hat neun, D. denticulatum blos acht Muskelreifen, noch auf die Art der Kiemen- ausspannung, noch auf den Ursprung des Keimstocks — Merkmale, welche Krohn zur Aufstellung der Arten verwendete — Species- Charaktere aufgestellt werden dürfen" (1. c. p. -305). Dass die an den Mediansprossen knospenden Individuen wieder die Ge- schlechtsthiere sind, konnte Gegenbaur nur mit grosser Wahr- scheinlichkeit annehmen, da es ihm nicht glückte, diese Thatsache durch die Beobachtung festzustellen. Ausserdem sind Gegenbaur noch drei von D. Troschelii verschiedene Doliolumformen mit dorsalem Keimstock bekannt ge- worden, von denen nach seiner Ueberzeugung wahrscheinlich zwei anderen Arten angehören dürften. Die eben auseinandergesetzten Beobachtungen Gegenb a u r's 4 Dr. Carl Grobben: wurden von den späteren Untersuchern dieser Tunicatengattung W. Keferstein und E. Ehlers1) vollinhaltlich bestätigt. Diesen beiden Forschern gelang es auch, die eine von Gegenbau r gelassene Lücke auszufüllen, indem sie direct beobachteten, dass, wie Gegenbau r verrauthete , die an dem ventralen Stolo der Mediansprossen entstehenden Knospen zu den Geschlechtsthieren werden. Das Schicksal der Lateralsprossen zu bestimmen, gelang auch ihnen nicht. Dagegen konnten sie verschiedene Formen von Lateralsprossen unterscheiden und beobachteten vier verschiedene Formen der ersten sich mittelst rückenständigen Stolos fort- pflanzenden Ammengeneration, von denen einige mit von Krolin und Gegenbau r beobachteten Formen übereinstimmen. Auch fanden Keferstein und Ehlers bei grösseren Exemplaren der mit 1 B und bei vielen Individuen von mit 4 B bezeichneten Ammen Kiemen, Darmcanal, Endostyl und Wimperbänder rück- gebildet. Uebrigens haben schon Krohn und Gegenbau r kiemenlose, letzterer auch darmlose Exemplare gesehen. Indessen gelang Keferstein und Ehlers nicht die „end- gültige Reduction" der verschiedenen Formen von Ammen und Lateralsprossen, „welche sicher den verschiedenen Arten der ge- schlechtlichen Generation entsprechen, auf die beiden beobachteten geschlechtlichen Arten (D. denticulatum und D. Mülleri)" (1. c. p. 54—55). Bei der ersten Ammengeneration beschrieben Keferstein und Ehlers zuerst auch ein eigenthümliches Organ, welches als „rosettenförmiges Organ" bezeichnet wurde. Dieses Organ ist zwar schon von Krohn und Gegenbau r gesehen, doch weiter nicht berücksichtigt worden. Wegen seiner Lage am Herzbeutel und wegen seiner angeblichen Mündung nach aussen bringen es Keferstein und Ehlers mit dem „Excretionsorgan, welches bei Pteropoden und Heteropoden eine Vereinigung von Meer- wasser und Blut im Herzbeutel herstellt", in Beziehung. Der von allen bisher angeführten Untersuchern unbeant- wortet gebliebenen Frage nach dem Schicksale der Lateralsprossen hat Fol2) seine Aufmerksamkeit zugewendet. Fol erklärt, indem er, und zwar zuerst, klar hervorhebt, dass die erste Amme ihren x) W. Keferstein und E. Ehlers, Zoologische Beiträge, gesammelt im "Winter 1859/60 in Neapel und Messina. Leipzig 1861. III. üeber die Anatomie und Entwicklung von Doliolum. p. 53. 2) H. Pol, Ueber die Schleimdrüse oder den Endostyl der Tunicaten. Morph. Jahrb. I. Bd. 1876. p. 236. (204) Dolioluin und seiii Generationswechsel nebst Bemerkungen etc. 5 Darm und die Kiemen zurückbildet, die Lateralsprossen für Er- nährungsindividuen, welche die Ernährung und Athmung der ihres Darmes und des Respirationsapparates verlustig gegangenen Ammen besorgen. Zu demselben Resultate führten auch meine Untersuchungen, bei deren Ausführung ich von einer diesbezüglichen Angabe Fol's keine Kenntniss hatte. Diese letztere Bemerkung geschieht von mir nur deshalb, da ich bei meinem auf der letzten Natur- forscher-Versammlung in Salzbarg gehaltenem Vortrage, der auch in kurzem Auszuge im Tageblatte l) enthalten ist, diesen Fund als neu hinstellte. Aus dieser kurzen Literatur -Uebersicht ergeben sich die Punkte, welche noch einer Beantwortung harren. Und diese sind folgende : 1. Wie verhält es sich mit den verschiedenen Formen der ersten Ammengeneration rücksichtlich ihrer Zugehörigkeit zu den verschiedenen Arten ? 2. Wie verhält es sich mit den verschiedenen Formen der Lateralsprossen in eben derselben Rücksicht? :->. Was ist das rosettenförmige Organ ? Ausser den eben bezeichneten sind es zahlreiche andere Punkte im Bau und in der Entwicklung, welche noch unklar sind oder über welche verschiedene Angaben vorliegen. Diese werden erst bei Besprechung der eigenen Beobachtungen auf- geführt und erörtert werden. Wie ich sogleich vorausschicken will, gibt es solcher Punkte viele, und sind es vor Allem die La- teralsprossen, deren Bau bisher unrichtig dargestellt wurde. Desgleichen werden erst später die einschlägigen Arbeiten von R. Leuckart2), Ussow3), Ulianin4) u. A. besprochen werden. Bei der Darlegung meiner eigenen Untersuchungen werde ich den Weg einschlagen, dass ich mich an den Entwicklungs- cyclus halte und, vom G-eschlechtsthiere ausgehend, die einzelnen auf einander folgenden Generationen rücksichtlich ihres Baues ') Tageblatt der 54. Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte in Salzburg 1881. Nr. 8. Zu den Berichten über Sections- Sitzungen, p. 82 — 83. Ueber den Generationswechsel von Doliolum. 2) R. Leuckart, Zoologische Untersuchungen. 11. H. Zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Tunicaten. Giessen 1854. 8) Ussow, Abhandlung über Tunicaten (rassisch) Moskau 1876. 4) B. Ulianin, Ueber die embryonale Entwicklung des Doliolum. Zoolog. Anzeiger. IV. Jahrg. 1881. Nr. 92. p. 473. Claus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. Tom. IV. Heft 2. 15 '205; Q Dr. Carl Grobben: und ihrer Entwicklung bespreche. Und zwar werde icb zuerst Doiiolum denticulatum und dann Doliolum Mülleri behandeln. Zum Schluss soll eine neue Art angeführt werden. Diesen Darstellungen , welche nebst einer systematischen Uebersicht den ersten Hauptabschnitt der vorliegenden Arbeit bilden, soll ein zweiter folgen, der theoretischen Erörterungen gewidmet ist. I. Beschreibender Theil. Doliolum denticulatum. 0 u. G. Das Geschlechtsthier. Doliolum denticulatum (Taf. I, Fig. 1) hat, wie schon der Name sagt, die Gestalt eines der beiden Böden entbehrenden doppelwan digen Fässchens. Seine Grösse beträgt 25 Mm. und darüber. Die vordere Oeffnung des zartwandigen Fässchens ist die Einfuhrsöffnung, der Mund (o), die hintere, die Auswurfs- öffnung (a), das Lumen desselben die Athemhöhle. Einfuhrs- öffnung und Auswurfsöffnung werden von dreieckigen Läppchen umstellt, welche sich an der ersteren in der Zwölfzahl, an der letzteren in der Zehnzahl vorfinden. Während die vorderen Läppchen, welche eingeschlagen werden können, an ihrer Spitze abgerundet sind, sind die hinteren scharf zugespitzt, Es hängt die verschiedene Form der beiderlei Läppchen von dem verschiedenen Bau derselben ab, auf welchen ich sogleich zurückkomme, Der Mantel, der die äussere Wand des Fässchens darstellt, besteht aus einem flachen Epithel, welches an seiner Oberfläche eine cuticulare Ausscheidung (äusserer Mantel) besitzt. Diese cuticulare Lage ist bei dem Geschlechtsthier und der zweiten Ammenform von D. denticulatum sehr dünn (Taf. V. Fig. 32 mt) und liegt dem Epithel (ep) dicht an; bei der ersten Ammenform (vergl. Taf. I, Fig. 3, 4, 5 mt) dagegen ist dieselbe ziemlich dick, glashell durchsichtig und weich, und erreicht an manchen Stellen sogar eine ganz ansehnliche Mächtigkeit, wie z. B. an der Basis des Stolo prolifer. Auch an den Lateralsprossen (Taf. V, Fig. 31) ist diese Cuticularabscheidung stellenweise von bedeutender Dicke. Es ist somit nicht richtig, wenn Keferstein und Ehlers1) Doliolum den Besitz eines äusseren Mantels absprechen. Wenn derselbe auch niemals jene ansehnliche Stärke erreicht wie bei r) 1. c. p. 55. (206) Doliolnm und sein Generationswechsel nebst Bemerkungen etc. 7 den Salpen, so ist er doch vorhanden und ein Blick auf die Ab- bildungen wird sofort überzeugen. Schon Krolin1) und Gregen- baur2) beschreiben einen dünnen Mantel, und ebenso hatüssow3) denselben gesehen. Die den äusseren Mantel abscheidende Zellschichte ist ein Plattenepithel. Die Zellen sind sehr flach und nur die Stellen derselben, in welchen die Kerne liegen, etwas erhöht (Taf. V, Fig. 31 und 32 ep). Leichter als beim Greschlechtsthier sind die Zellen der Haut bei der ersten Ammengeneration zu beobachten, von der auch die auf Taf. V gegebene Abbildung (Fig. 30) entnommen ist. Behan- delt man ein frisches Thier mit 1 °,0iger Goldchloridlösung und untersucht in Reductionsrlüssigkeit, so treten die Zellgrenzen und Kerne deutlich hervor (Fig. 30). Man erkennt dann, dasa die Zellen polygonale , meist sechseckige Platten sind. Das Proto- plasma derselben ist um den central gelegenen Kern etwas dichter angesammelt; von dieser centralen Ansammlung ziehen zahlreiche Protoplasmafäden , welche durch zarte Brücken mit einander in Verbindung stehen , gegen die Peripherie der Zelle. Ob die zwischen den Protroplasmafäden eingeschlossenen Räume nur Zell- saft enthalten, oder ob nicht die als Protoplasmafäden erscheinen- den Züge des Zellinhaltes etwa blos die dickeren Stellen in einem fiächenförmig ausgebreiteten Zellinhalte sind, ist schwer zu ent- scheiden. Doch möchte ich unter Zuhülfenahme des optischen Querschnittes eher das Letztere annehmen. Der Zellinhalt ist blass, feinkörnig, nur wenig dunklere, stärker lichtbrechende Körnchen sind in demselben . besonders in der Nähe des Kernes, eingelagert. Die Kerne der Hautzellen des Geschlechtsthieres sind schwach sichelförmig gebogen, die der Hautepithelzellen der Amme kipfelförmig oder selbst ringförmig gestaltet. Nur wenn das Hautepithel sich nicht mehr in vollkommen frischem Zustande befindet, wo dann die Zellgrenzen verschwinden. L) 1. c p. 54. -) a. a. 0. p. 285. :1) 1. c Taf. III. Fig. 20. Von Doliolum Ehreubergii Kr. (denticulatum Q. u G.) bildet Ussow gleichfalls einen sehr dicken Mantel ab fvergl. dessen Fig. 10 anf Taf. II und Fig. 21 auf Taf. III). Einen Mantel von solcher Stärke besitzt das Geschlechtsthier nicht. In Fig. 10, Taf. IT, sind auch zellig:e Elemente im Mantel gezeichnet : dem gegenüber muss ich den vollständigen Mangel von Zellen in dem äusseren Mantel hervorheben. 15* (207 8 Dr. Carl G r o b b e n : hat es den Anschein, als bestände dasselbe ans sternförmigen Zellen, wie es Keferstein und Ehlers1) beschreiben. Ein wenig höher werden die Epithelzellen an den Läppchen der Einfuhrsöffnung und an der Basis der Läppchen der Aus- wurfsöffnung. Hier will ich den Unterschied im Baue der beiderlei Läppchen besprechen , der auch das verschiedene Aussehen der- selben bedingt. Während bei den vorderen Läppchen das von einer dünnen Cuticula bedeckte Hautepithel selbst sich an der Bildung des Läppchens betheiligt und die tiefen Einbuchtungen erleidet, bestehen die Läppchen der Auswurfsöffnung nur aus der Cuticularausscheidung, und das Epithel läuft gerade an der Basis derselben hin. Feine Streifen, die man an den hinteren Läppchen sieht, sind zum Theil durch eine zarte Riefelung, zum Theil wohl auch durch Fortsätze der Zellen bedingt. Denselben Bau wie die Haut zeigt auch die Wand des Kloakenraumes : nur die Cuticula erreicht hier in der Regel keine solche Dicke wie an der Haut. unter dem Hautepithel folgt kein Bindegewebe ; die Haut ist mit den übrigen Organen blos durch cuticulare Fäden, Con- nectivfäsern , wie sich dieselben in gleicher Form und Menge bei Crustaceen finden, verbunden. Diese Connectivfasern (Fig. 31 cf , welche bereits von Keferstein und Ehlers beobachtet wurden, sind entweder sehr zart, können aber auch eine ansehnliche Stärke und Ausdehnung erlangen. Sie beginnen unter den von ihnen zu- sammengebundenen Organen mit zahlreichen feinen Fasern, die sich bald zu einer einzigen dicken Faser vereinigen, um an dem entgegengesetzten Ende abermals in zahlreiche Fäserchen ausein- ander zu fahren. Bei den grösseren Connectivfasern erlangen die Endfäserchen eine bedeutende Länge und die einer Connectivfaser zugehörigen umfassen ein ansehnliches Stück der zu bindenden Organe. Der Leib von Doliolum wird von acht vollkommen ge- schlossenen Muskelreifen umspannt. Dieselben liegen der Innen- seite der Körperwand an, sind aber mit dieser nicht fest ver- wachsen, wie schon Keferstein und Ehlers angaben, sondern nur an sie angeheftet, so dass sie sich auch ein wenig von der Körper- haut abheben können. Der vorderste und letzte Muskelreifen sind die Schliesser der von ihnen umsäumten Oeffnungen. Die Muskel- reifen sind schmal und bestehen aus einer Lage von Muskelfasern, welche in der Mitte des Muskels am höchsten sind, gegen die L) 1. c p. 55. (208) Doliolum und sein Generationswechsel nebst Bemerkungen etc. Ränder desselben zu immer niedriger werden. Die contractile Sub- stanz der Muskelfasern ist in der Peripherie ihrer in der Axe gelegenen Bildimgszeilen gelagert. Ob die Muskeln des Geschlechts- thieres von Dol. denticulatum quergestreift sind oder nicht, konnte ich mit Sicherheit nicht ausfindig machen. Dagegen gelingt es leicht an den Muskeln der ersten Ammen- generation eine Schrägstreifung (Taf. V, Fig. 41) in der im Um- kreis der centralen Bildungszellen gelegenen contractilen Substanz zu beobachten. Auch die Muskeln der Amme bestehen , wie ich hier ein- fügen will, aus einer einzigen Schichte von Muskelfasern (vergl. Taf. II, Fig. 1 1 m), wie ich überhaupt niemals eine Mehrschich- tigkeit der Muskelfasern in einem Muskel beobachtete, was ich gegenüber der Angabe von Kef er stein und Ehlers1), nach welcher die Muskelfasern „bei älteren Exemplaren in mehr als einer Schichte übereinander liegen," hervorhebe. Ein Vergleich der Muskel der Geschlechtsgeneration und der ersten Ammengeneration zeigt einen Unterschied im Aussehen derselben. Dieselben sind bei dem Geschlechtsthier viel glänzen- der. Dies rührt wahrscheinlich daher, dass bei dieser Generation die Muskelfasern sehr dicht aneinander gereiht sind; in Folge dessen werden dieselben seitlich sehr abgeplattet, und sind daher auch ihre platten langen Kerne schwer zu erkennen, obgleich sie stets vorhanden sind. Bei den Muskeln der ersten Ammengene- ration sind die Kerne immer leicht zu finden. Das Gehirnganglion (n) liegt im dritten Zwischenmuskel- raume, und zwar näher dem vierten Muskelreifen. Es ist ein fast kugeliger Körper. An seiner Ventralseite, der Vorderseite stark genähert, springt ein Zapfen vor; dieser setzt sich in einen Canal fort, welcher in die Wimpergrube (wg) übergeht. Oberhalb der Abgangsstelle des Canales tritt ein unpaarer Nerv aus dem Gehirn hervor ; derselbe verläuft in der Mittellinie nach vorn, theilt sich im ersten Zwischenmuskelraume in zwei Aeste, von welchen Nerven zu den dorsalen Läppchen der Einfuhrs- öffnung gehen. Mit Ausnahme dieses Nerven sind alle übrigen paarig und entspringen symmetrisch vom Gehirn. Von der Seite kommt aus dem Gehirn ein starker Nervenstamm hervor, der nach vorn zieht. Noch während seines Verlaufes im dritten Zwischenmuskelraume spaltet sich derselbe in zwei Aeste. Einer 1. c. p. 57. (209) 10 Dr. Carl Grobben: dieser Aeste zieht schräg nach vorn, und theilt sich im ersten Zwischenmuskelraume in einige grössere Zweige, von denen zwei zu den Läppchen ziehen und einer ventralwärts zu einer Gruppe von Sinneszellen verläuft. Der andere Ast dieses Nerven schlägt sogleich einen ventralen Verlauf ein und geht anfangs unterhalb, später an der Vorderseite des dritten Muskelreifens. Unter halber Höhe des Thierleibes theilt er sich in zwei Zweige; einer der- selben behält die Verlaufsrichtung des Astes bei und endet in einer Gruppe von Sinneszellen, der zweite zieht nach hinten und konnte bis zum vierten Muskel verfolgt werden. Zwischen dem unpaaren vorderen Nervenstamm und dem eben besprochenen zweiten soll nach Ke fer stein und Ehlers1) und auch Ussow2) noch ein schwaches Nervenstämmchen aus dem Gehirn entspringen. Obgleich es an manchen Präparaten so schien, so war es mir doch nicht möglich, mit Sicherheit mich von der Existenz des in Frage stehenden Nerven zu überzeugen. Ein zweiter paariger Nerv tritt an den Seiten des Hirns hervor. Derselbe ist sehr zart und verläuft ventralwärts zu dem vierten Muskelreifen. An der Hinterseite des Gehirnganglions, etwas mehr seitlich entspringt mit gemeinsamer Wurzel jederseits ein weiteres Nervenpaar. Die beiden Nerven trennen sich jedoch bald. Der vordere schwächere läuft an den Seiten des Körpers nach hinten bis zum sechsten Muskelreifen hin. Der hintere dickere schlägt den gleichen Weg ein , bleibt jedoch mehr der Mittellinie des Körpers genähert. Im fünften Intermuskular- raume theilt sich dieser letztere in zwei Aeste; der laterale Ast läuft nach hinten und abwärts bis in den sechsten Intermuskular- raum, wo er sich eine kurze Strecke hinter dem sechsten Muskel- reifen in zwei Zweige theilt. Einer dieser Zweige zieht an dem eben genannten Muskel nach abwärts und war bis in die Höhe des Hodens zu verfolgen. Der andere dagegen geht weiter nach rückwärts und begibt sich , an der Vorderseite des siebenten Muskels angelangt, parallel mit diesem ventralwärts bis zu einer Gruppe von Sinneszellen, wo er noch einen Seitenzweig für den siebenten Muskel abgibt. Der mediane Ast dieses Nerven verläuft bis zum sechsten Muskel ; dort geht er in zwei Zweige auseinander, von denen der laterale Zweig nach hinten in den siebenten Zwischenmuskelraum zu verfolgen ist und wahrscheinlich den letzten Muskelring sowie die Sinneszellen der Läppchen innervirt. l) 1. c p. 60. -) 1. c. V.^rgl. die Fig. 9 und J0 auf Taf. II. (210) Doliolura und sein Generationswechsel nebst Bemerkungen, etc. 11 der mediale in einer Gruppe von am Rücken gelegenen Sinnes- zellen endigt, nachdem er vorerst einen nach hinten verlaufenden Seitenzweig abgegeben hat. Endlich entspringt an der Hinterseite des Gehirns jederseits ein zarter Nerv, der nach unten verläuft und zu einer Gruppe von Sinneszellen (s) tritt, welche an der hinteren Seite der mittleren Kiemen wand liegen. Ein Zweig dieses Nerven geht parallel mit der mittleren Kiemenwand nach abwärts. Ussow (1. c.) lässt knapp neben diesem eben beschriebenen Nerven noch einen zweiten aus dem Hirn entspringen. Von der Gegenwart dieses zweiten Nerven konnte ich mich jedoch nicht überzeugen. Auch Keferstein und Ehlers haben nur einen Nerven an der Hinterseite des Hirns gesehen. Die Histologie des Nervensystems habe ich nicht genauer untersucht. Das Gehirn besitzt einen peripherischen Ganglien- zellenbelag und eine centrale Fasermasse. Was die Sinnesorgane anbelangt, so besitzt Doliolum den- ticulatum bloss Sinneszellen der Haut. Dieselben sind in Gruppen über den Körper zerstreut. Solche aus drei Sinneszellen gebildete Gruppen finden sich an der Basis der Läppchen der Einfuhrsöffnung, eine kleine Gruppe im ersten, eine im zweiten , eine im sechsten Intermuskularraume. Eine solche liegt auch in demselben Intermuskularraume am Rücken. Ferner finden sich Sinneszellen an dem Dach der Kloake und an der Basis der Läppchen der Auswurfsöffnung. Keferstein und Ehlers bilden noch weitere Sinneszellgruppen im zweiten und vierten Intermuskularraume ab. Da die Sinneszellen der ersten Ammengeneration gleichen Bau zeigen, habe ich bei der grösseren Häufigkeit der ersten Ammenform diese Zellen an der eben genannten Generation studirt. Die Sinneszellen (Fig. 47) sind nicht platt wie die übrigen Elemente des Hautepithels, sondern ragen etwas vor, so dass sie an der Haut kleine Höcker veranlassen. Letztere bestehen stets aus zwei Zellen, von denen jedoch nur die eine eine Sinneszelle, die andere dagegen eine gewöhnliche Hautzelle zu sein scheint , welche die erstere von hinten umgreift. Die Sinneszelle besitzt ein sehr zartkörniges Protoplasma. Der Kern (k) derselben ist stark hufeisenförmig zusammengekrümmt ; ober- halb des Kernes liegt eine Vacuole (v) und an diese Vacuole reicht durch den Protoplasmaleib der Zelle hindurch der Sinnesfaden, welcher die Gallerte bis an ihre äussere Oberfläche in schräger (211) 12 Dr. Carl Grobben: Richtung durchsetzt. Dieser Faden (Fig. 46 sf) ist nur an frischen Objecten, besonders gut aber an mit Chlorgold behandelten Thieren zn sehen. Er ist stellenweise knotig angeschwollen und besitzt vor seinem Eintritte in die Zelle eine ansehnliche Ver- dickung, die sich gegen die Vacuole hin allmälig zu einem zarten Faden verdünnt. Am entgegengesetzten Ende der Zelle tritt der Nerv (nv) ein. Die anlagernde Zelle besitzt einen gleichfalls hufeisen- förmigen . in gleicher Richtung mit dem Kern der Sinneszelle gekrümmten Nncleus. Er-: möge hier die Besprechung eines Organes angereiht werden, welches früher schon kurz beschrieben wurde. Es ist der an der Ventralseite des Gehirns vorspringende Zapfen, welcher sich nach vorn in einen Canal fortsetzt, der in eine Wimper- grube übergeht. Der zapfenförmige Fortsatz dürfte der Drüse, die unterhalb des Gehirns bei Ascidien liegt- und von J u 1 i n 1) als „glande hypophysaire" (Hypophysisdrüse) bezeichnet wurde, entsprechen. Die mit dieser Hypophysisdrüse durch einen langen schmalen Canal zusammenhängende Wimpergrube ist ein mit Wimperepithel ausgekleideter Trichter; sie mündet in die Pharyngealhöhle, und zwar in den linken Schenkel des im ersten Zwischenmuskelraume gelegenen Schlundwimperbandes (wb) ein. Was die physiologische Function dieser Grube, welche nach Leuckart2) bei Doliolum fehlen soll, betrifft , so haben E s c h- richt und Sars das gleiche Organ der Salpen für ein Gefühls- organ, H u x 1 e y für ein Geschm acksorgan, Leuckart-), K e f e r- stein und Ehlers4) und U s s o w 5) für ein Geruchsorgan erklärt. Julin1) wiederum leugnet die Bedeutung der Wimpergrube als Geruchsorgan und betrachtet dieselbe blos als die Einmündung der Hypophysisdrüse ,;) im Anschluss an seine Ansicht von der Ho- mologie des gesammten Apparates mit der Hypophysis cerebri der *) Ch. Julin, Recherehes sur borganisation des Ascidies simples. Sur l'Hypophyse et quelques organes qui s'y rattachent. Arch. de Biologie, t. II. fasc. 1. 188L. p. 59. 2) 1. c. p. 26. :i) 1. c. p. 28. 4) 1. c. p. 61. Keferstein und Ehlers nennen diese Grube „Nase". 6) Vgl.: Jahresberichte für Anatomie und Physiologie von Hofmann und Schwalbe. V. Bd. p. 500. 6) Auf die Aehnlichkeit dieser Drüse mit der Hypophysis cerebri wurde auch von Ussow (a. eben a. 0. p. 502) hingewiesen. (212) Doliolum und sein Generationswechsel nebst Bemerkungen etc. 13 Vertebraten. Nach Ed. van Beneden1) kommt der Hypophysis- driise vielleicht Nierenfunction zu. Mit Rücksicht auf die Unzulänglichkeit meiner eigenen Untersuchungen über den eben besprochenen Apparat will ich mich auf die Aufzählung der über seine Function geäusserten Ansichten beschränken. Die Einfuhrsöffnung, der Mund, führt in einen grossen Raum, dessen hintere Begrenzungswand von zahlreichen Oeffnungen durchbrochen ist und durch diese mit dem Kloakenraum commu- nicirt. Dieser Raum ist die Pharyngealhöhle (ph), die durch- brochene Hinterwand desselben zusammen mit der vorderen Kloakenwand die Kieme (br). Der Pharyngealsack gehört ent- wicklungsgeschichtlich zum Darm, dessen vordersten Abschnitt er bildet. Die Wand des Pharyngealsackes zeigt mannigfache Differen- zirungen. Als solche sind zunächst vom Eingange in denselben die Wimperbögen (wb) zu erwähnen , welche vom Vorderende des Endo- styls entspringen und im ersten Zwischenmuskel- raume nach oben an die Dorsalseite des Pharynx hinaufziehen. An der Dor- salwand laufen sie nicht einfach zusammen, sondern machen ansehnliche Krüm- mungen i'vgl. beistehen- den Holzschnitt i , welche auch bereits Gregenbaur, Kefer stein und Ehlers bekannt waren; der linke Wimperbogen biegt nach vorn aus und kehrt, nach- dem er über die Mittellinie D. denticulatum vom Rücken aus gesehen. etwas nach rechts hinübergegangen ist, in nach hinten convexem Bogen nach links zurück ;.;der rechte Wimperbogen weicht stark nach hinten aus und geht dabei selbst ein wenig über den zweiten l) Bulletin de l'Academie roy. de Belgique. 3. ser. t. I. 1881, citirt nach: Gh. Julin, Recherches snr l'organisation des Ascidies simples. Sur l'hypophyse etc. Deuxieme communication. Arch. de Biologie t. 11. fasc. 2. p. 229. (213) 14 Dr. Carl G r o b b e n : Muskel hinüber, wendet sich sodann, auf die linke Körperseite übergreifend, nach vorn und schliesst sich endlich dem Verlaufe des linken Wimperbogens an. An dem linken Wimperbogen, und zwar in dessen nach vorn gewendeter Krümmung, mündet die Wimpergrube in die Pharyngealhöhle ein. Da wo die beiden Wimperbögen die Spiralen beschreiben, springt die Pharyngeal- wand ein wenig buckeiförmig vor. Bauchwärts führen die beiden Wimperbögen in den Endostyl en), wie Fol1) nachwies, eine drüsige Differenzirung der ven- tralen Pharyngealwand. Er stellt eine gegen die Pharyngeal- höhle offene Rinne dar, welche an ihrem Vorder- und Hinterende eine kleine blindsackförmige Fortsetzung besitzt. Bei D. den- ticulatum beginnt der Endostyl im ersten Drittheil des zweiten Intermuskularraumes und erstreckt sich bis gegen das Ende des nächstfolgenden. Vorn abgerundet und stumpf endigend, spitzt er sich o-egen hinten ein wenig zu. An seinem Hinterende ent- springt, und zwar rechterseits, die Mundrinne, welche nach dem Oesophaguseingang geht, in den sie mit nach links convexer Spirale an der linken Seite einführt. Ehe ich zu den weiteren Differenzirungen des Pharyngeal- sackes übergehe, will ich die Histologie der bereits angeführten besprechen. Mit Ausnahme der eben genannten Stellen wird die Pharyngealwand von einem Plattenepithel ausgekleidet. Die poly- gonalen Zellen besitzen spärliches, central um den ovalen oder ringförmigen Kern gelagertes Protoplasma und davon aasgehende Fäden, welche durch Querbrücken mit einander zusammenhängen und so ein Netzwerk von Protoplasmafäden herstellen. Die Wimperbögen dagegen sind mit in der Verlanfsrichtung der Bögen gestreckten Zellen bekleidet, welche kurze Wimpern tragen. Den gleichen Bau zeigt die Mundrinne. Am complicirtesten ist der Endostyl gebaut, über dessen Zusammensetzung man sich blos an Querschnitten Aufklärung verschaffen kann (Taf. V, Fig. 33). Auf die platten Zellen, welche die Pharyngealwand auskleiden, folgen im Querschnitt zunächst sechs hohe Cylinderzellen mit feinkörnigem, an den mit Carmin tingirten Präparaten schwach rosa gefärbtem Inhalt ; die Zellkerne sind, wie auch bei den später folgenden Zellen an der Basis des Zellleibes gelegen. Auf diese Zellen folgen wenige, etwa drei Cylinderzellen, deren ') a. a. 0.; ferner: H. Fol. Etiules sur les Appendiculaires du detroit de Messine. Geneve 1872. p. 7—9. (214) Doliolum und sein Generationswechsel nebst Bemerkungen etc. 15 Inhalt sich mit Carmin so intensiv roth wie Kernsubstanz färbt ; nur die obersten Theile der Zellen sind ungefärbt. Kerne sind wegen der tiefen Färbung des Inhalts im Querschnitte nicht zu finden. Endlich reiht sich eine grössere Zahl von Zellen an, die gleich- falls cylindrisch oder besser keilförmig sind, mit einem sich nur äusserst blass färbenden Inhalt. Diese drei Zellarten convergiren gegen das Endostyllumen zu nach einer sehr kleinen bogenförmig ausgehöhlten Fläche. Diese letztere ist mit kräftigen kurzen Wimpern besetzt, welche eine Cuticula zu durchbrechen haben. Ob diese Wimpern aus- schliesslich den mittleren Zellen oder allen drei Zellstreifen ange- hören, ist wegen der Kleinheit des Objects an Präparaten schwer zu entscheiden. Den Grund der Bauchrinne kleidet eine Gruppe von vier Zellen aus, von denen zwei tiefer stehen und sich keilförmig gegen ihre Basis zuspitzen, zwei höher stehende sehr schmal sind. Diese Zellen tragen kräftige lange Wimperhaare, welche mit ihren Enden die obere Begrenzungslinie des Endostyls erreichen. Ein Vergleich meiner Angaben über den Endostyl, sowie der von mir gegebenen Abbildung zeigt nur eine geringe Ueberein- stimmung mit denen Fol's, welcher übrigens die Unzulänglichkeit seiner Beobachtungen über den Endostyl von Doliolum ausdrück- lich anmerkt. So hat Fol für den obersten „Drüsenwulst" eine zu geringe Zellenzahl gezeichnet; auch sind die Zellkerne an das obere, dem Endostj'llumen zugewendete Zellende verlegt; während ich dieselben am entgegengesetzten Zellende liegen sah — den mittleren Zellwulst ausgenommen, an dem ich wegen des sich intensiv tingirenden Zellinhaltes die Kerne im Querschnitte nicht auffinden konnte. Auch erwähnt Fol der seitlichen Wimpern im Endostyl- canal nicht. Den „Wimperstreifen", welcher nach Fol auf den Rändern des Endostyls auch bei Doliolum sich vorfindet, konnte ich nicht mit Sicherheit erkennen , will aber die Existenz desselben nicht in Abrede stellen. Was die Deutung der „Drüsenwülste" des Endostyls von Doliolum anbelangt, so bin ich der Ansicht, dass dieselben den drei Drüsenwülsten des Salpen-Endostyls entsprechen. Demnach würden alle „Zwischenstreifen" im Doliolum-Endostyl fehlen. Nach F o 1 fehlt jedoch der innere Drüsenwulst bei Doliolum, und entspricht der von mir als mittlerer Drüsenwulst aufgefasste Zellstreifen dem äusseren Zwischenstreifen des Salpen-Endostyls. (215) 16 Dr. Carl G robben: Dass der Endostyl ein Drüsenorgan ist, darüber kann, nach dem Bau zu schliessen, wenig Zweifel sein und muss ich Fol hierin vollkommen beitreten, welcher zuerst durch Karminfütteruno; die Function des gesammten Wimperapparates mit Einschluss des Endostyls festgestellt hat. Die hintere Wand der Pharyngealhühle zusammen mit der Vorderwand des Kloakenraumes stellt die Kieme (br) von Do- liolum vor. Die Seitentheile dieser Wand sind knieförmig nach hinten eingebogen, während der Mitteltheil gerade aufrecht steht. Es bleibt somit die Mitte der Kieme der Länge nach mit der Dorsal wand des Leibes im Zusammenhang. Da auch längs der Ventralseite und an den Seiten die Kieme mit der Kürperwand zusammenhängt, entstehen vier vorn blind endigende Räume, welche Fortsetzungen des Kloakenraumes sind. Diese Räume sind nach dem Vorgange bei Ascidien als Perithoraeal räume zu be- zeichnen. Die gebogenen Seitentheile der Kieme werden von quer zur Längsachse des Körpers gestellten, langgestreckten Kiemen- spalten durchbrochen, deren Zahl nach dem Alter des Thieres variirt. Die grösste von mir beobachtete Zahl betrug 42, wäh- rend Kefer stein und Ehlers sogar 45 Kiemenlöcher jeder- seits beobachteten. Die Kiemenspalten reichen dorsal bis zum zweiten, ventral bis zum dritten Muskelreifen. Auf den beiden Seiten verhalten sich dieselben jedoch asymmetrisch, indem linker- seits die Kiemenlöcher an der Dorsalseite ein Stück weiter nach vorn, bis über den zweiten Muskelreifen reichen, dagegen ventral um das- selbe Stück hinter der hier rechterseits sich weiter nach vorwärts erstreckenden Kiemenhälfte zurückbleiben. Gegen die beiden Enden hin nehmen die Kiemenspalten an Grösse ab: an diesen Enden liegen die Wachsthumsstellen der Kieme , von denen aus immer neue Kiemenspalten entstehen. Was die gewebliche Zusammensetzung der zwischen den Spalten gelegenen Kiemenleisten anbelangt, so werden dieselben gegen die Spalte hin von einem Pflasterepithel bekleidet; und zwar stehen die Zellen reihenweise, sechs bis sieben in einer Reihe neben einander (Taf. V, Fig. 34, 38, 39). Die Zellen sind langgestreckt, schmal, in Folge dessen ihre an der Basis der Zellen gelegenen Kerne stäbchenförmig gestaltet. Gegen die Spalten hin ragen die Zellen ein wenig gewölbt vor; manchmal findet man sie stark buckeiförmig vorspringen, so dass die Be- grenzung der Kiemenspalte gezackt erscheint. Doch scheint mir diese letztere Bildung einen bereits veränderten Zustand zu (216) Doliolmn . und sein Generationswechsel nebst Bemerkungen etc. 17 repräsentiren. Jede Zelle trägt eine einzige Reihe kräftiger langer Wimperhaare, welche eine zarte die Zelle überkleidende Cuticula durchbrechen. Denselben histologischen Bau zeigen die Kiemen aller Generationen, weshalb die Beschreibung auch für diese gilt. Die nicht der Spalte zugewendeten Seiten der Kiemenleisten sind von demselben Plattenepithel wie die Pharyngealhöhle und der Kloakenraum bekleidet. In den Kiemenleisten strömt das Blut durch die Kiemen. In den "Winkeln der langgestreckten Kiemenspalten an dem medianen Septum und der Seitenwand des Körpers ist das sie auskleidende Epithel erhöht. Diese Stelle (Fig. 35-38 z) besteht aus einer Anhäufung von wenig differenzirten Zellen, welche an ihrer Oberfläche kurze Wimpern tragen Ein Vergleich dieser Stelle bei den verschiedenen Kiemenspalten eines Thieres lässt Verschiedenheiten in der Ausdehnung derselben erkennen. Zu- weilen (Fig. 35) besitzt diese Stelle eine ansehnliche Ausdehnung und wird von etwa sechs- Zellreihen gebildet. Dabei ist zu be- merken, dass, während die Zellen in der Mitte unregelmässig gelagert sind, dieselben an den beiden Enden eine reihenweise Anordnung zeigen. In einem anderen Falle besteht diese Stelle gleichfalls aus sechs Zellreihen, die an den Enden gelegenen Zellen sind aber bereits mehr aus dem Zellhaufen herausgetreten und in dem abgebildeten Falle wenigstens auf einer Seite den Zellen der Kiemenspaltenbekleidung ähnlich und auch mit starken Wimpern versehen (Fig. 36). Endlich bieten sich Fälle (Fig. 37), wo nur drei Zellreihen eine solche Stelle zusammensetzen, und wo zu beiden Seiten derselben die ersten typischen Kiemen- spaltenzellen, welche in der Figur auf der einen Seite noch sehr nahe an der besprochenen Stelle liegen, folgen. Fassen wir diese drei Bilder zusammen, so gelangen wir zu der Anschauung, dass diese Stellen die Orte sind, von denen aus immer neue Zellreihen vorgeschoben werden, dass es die Wachsthumsstellen der einzelnen Kiemenspalten sind. Abgesehen davon, dass schon die Ueberlegung die Existenz solcher Wachsthumspunkte voraussetzt, glaube ich auch einen weiteren Beweis für die gegebene Deutung darin zu finden, dass bei der ersten Ammengeneration diese Stellen an den acht Kiemen- spalten , wenn dieselben in einem bestimmten Alter der Amme zu wachsen aufhören, sehr schmal sind, nur eine und eine halbe Zellreihe aufweisen (Fig. 38). Während somit das Wachsthum der ganzen Kieme an den (217) 18 Dr. Carl Grobben: dorsalen und ventralen Enden derselben durch stete Neubildung von Spalten vor sich geht, erfolgt die G-rö'ssenzunahme der ein- zelnen Spalte von den eben besprochenen Wachsthumsstellen aus. Kehren wir zur weiteren Darstellung des Ernährungsappa- rates zurück. Wie bereits erwähnt, verläuft die Mundrinne, welche vom hinteren Ende des Endostyls entspringt , nicht geradeaus in der Mittellinie zum Oesophaguseingang, sondern sie geht rechterseits aus dem Endostyl hervor und zieht schräg an die linke Seite des Oesophaguseinganges (vgl. den Holzschnitt auf p. 13). Der Oesophaguseingang liegt im vierten Zwischenmuskel- raume ziemlich tief in dem hinteren, unteren Winkel des Pharynx und führt in die nach vorn convex gekrümmte Speiseröhre. Der Oesophagus hält nicht genau die Mittellinie des Körpers ein, sondern weicht von dieser nach rechts ein wenig ab (vgl. den Holzschnitt) und führt von der rechten Seite in den ..kasten- förmigen", nach links geschobenen Magen ein. Dieser letztere geht in den Darm über, welcher in seiner ersten Hälfte in der Hori- zontale verläuft, in seiner zweiten Hälfte dagegen nach der Dorsalseite aufsteigt und in halber Körperhöhe im sechsten Inter- muscularraume in den Kloakenraum durch den After einmündet, Der Darm beschreibt dabei aber auch eine Krümmung von seinem auf der linken Körperseite gelegenen Magenursprung hinüber nach der rechten Körperseite, die zweite Darmhälfte geht zugleich ein wenig nach vorn zurück. In den Anfang des Darms, kurz nach seinem Ursprung aus dem Magen, mündet eine Drüse (dr) ein, welche bereits vonHuxley1), Leuckart 2) und Keferstein und Ehlers 3) beschrieben wurde: ebenso ist Gregenbaurs4) Blutgefäss offenbar dasselbe Organ. Diese Drüse besteht aus einer Anzahl von langgestreckten zipfelförmigen Schläuchen, welche sich ihrer Länge nach an das letzte Drittheil des Darmes anlegen. Die Zipfel jeder Seite ver- einigen sich zu einer Ampulle, welche beide in den engen Aus- führungsgang übergehen, der längs des Darmes nach seiner Ausmündungsstelle hinführt. Die Wimperrinne, welche vom Endostyl zum Oesophagus- eingang führt, setzt sich in die Speiseröhre und in den Magen bis zum Darm hin fort. Wir haben gesehen, dass dieselbe von ') 1. c. p. 602 '<) 1. c. p. 36. 3) a. a. 0. p. 60. 4) 1. c. p. 292 und Taf. XV Fig. 11. m'. (218) Doliolum und sein Generationswechsel nebst Bemerkungen etc. 19 der linken Seite her an den Oesophagus herantritt. Sie wendet sich dann nach rechts und umkreist einmal den Eingang, wendet sich, linkerseits angelangt, abermals nach rechts und zieht an der unteren Seite des Oesophagus etwas mehr gegen rechts hin in den Magen , den sie in seiner nach rechts sehenden Dorsalseite x) der ganzen Länge nach durchzieht. Was die gewebliche Zusammensetzung des Oesophagus an- belangt, so besteht er aus einer Tunica propria . auf welcher ein cubisches, bis niedrig cylindrisches Epithel sitzt. In der Wimper- rinne sind die Zellen niedriger als sonst im Oesophagus und tragen kräftige Wimpern. Ob auch die übrigen Zellen des Oesophagus bewimpert sind, wie Keferstein und Ehlers2) angeben, bin ich nach den Präparaten mit Bestimmtheit zu sagen ausser Stande, und am lebenden Objecte habe ich diesem Punkte keine Aufmerksamkeit zugewendet. Der Magen ist im Querschnitte (Taf. V, Fig. 40) dreieckig; seine nach links gewendete Bauchseite bildet die Spitze des Drei- eckes, die nach rechts sehende Dorsalseite ist in der Mitte tief ein- gesenkt. Der weitaus grösste Theil der Innenfläch« des Magens wird von einem Cylinderepithel bekleidet, welches nur in der nach links gewendeten die Dreieckspitze bildenden Magenfurche durch ein cubisches vertreten wird. Dasselbe trägt an seiner Oberfläche eine dicke, schwach streifig erscheinende Cuticula (c) B); der Zellinhalt ist gelblich, grobkörnig und dichter um den in der Xähe der Basis gelegenen Kern angesammelt. Die Zellen ragen ein wenig kuppeiförmig in das Lumen des Magens vor. Ueber der eingesenkten Stelle des Magens (?) finden wir ein niedrig-cylindrisches Epithel , welches an seiner Oberfläche mit kräftigen Wimpern bekleidet ist. Der Zellinhalt färbt sich mit Carmin ziemlich dunkel, die Kerne liegen in halber Höhe der Zellen. Zu beiden Seiten dieser bewimperten Magenstelle, welche der Querschnitt der sich in den Magen hinein fortsetzenden Wimper- rinne ist. folgt jederseits eine Anzahl sehr hoher Cj-linderzellen. der en Inhalt sich gleichfalls dunkel tingirt und die an ihrer ') Die Berechtigung, die bei D. denticulatum nach rechts sehende Magen- seite Dorsal seite zu nennen, ergibt sich daraus, dass bei D. Mülleri, welches, wie gezeigt werden wird, die phylogenetisch ältere Doliolumspecies ist, diese Magenseite dem Rücken zugekehrt ist. 2) a. a. 0. p. 59. :i) Das Epithel ist somit nicht durchaus mit Flimmern versehen , wie Keferstein und Ehlers a. a. 0. p. 60 angeben. (219) 20 Dr. Carl Grobben: Oberfläche zu wimpern scheinen. Diese beiden Zellreihen rufen zwei Wülste hervor, welche rechts und links neben der Rinne sich nach aussen vorwölben. Den nun folgenden Darm kleidet ein wahrscheinlich überall wiraperndes Pflasterepithel aus, das an drei Stellen verflacht ist. Die erste dadurch hervorgerufene Verdünnung der Darmwand tritt sogleich hinter dem Magen auf, die zweite befindet sich an der hinteren Umbugsstelle des Darmes, die dritte an der Stelle, wo die Ampullen der Anhangsdrüse liegen. Da eine Darmmuskulatur vollständig fehlt , so mögen die Erhöhungen und Vertiefungen der Darmwand dazu beitragen, den im Darm befindlichen Inhalt zurückzuhalten. Diese Einrichtung würde eine Klappeneinrichtung ersetzen. Die Anhangsdrüse wird von platten Epithelzellen aus- gekleidet. Wir gelangen nun zur Besprechung des Herzens. Das Herz (h) liegt im vierten Intermuskularraume, unterhalb der Mund- rinne und des Oesophaguseinganges. Es ist ein langgestreckter Schlauch, welcher in einem gleichgeformten Pericardialsinus ein- geschlossen liegt. Das Herz ist aber nicht parallel mit der Längsaxe des Körpers gelegen, sondern, wie auch schon Kefer- stein und Ehlers1) beobachteten, gegen dieselbe schräg gestellt, indem sein vorderes Ende nach links, das hintere nach rechts sieht (vgl. d. Holzschnitt). Das Herz von Doliolum ist bisher niemals richtig dargestellt worden. Selbst Kefer stein und Ehlers, welche dem wahren Sachverhalte am nächsten gekommen sind , haben denselben nicht völlig erkannt. Ich will zuerst das Pericardium besprechen , und verweise auf die beiden von mir auf Taf. II gegebenen Abbildungen (Fig. 1 1 u. 12) sowie auf die Fig. 22 auf Taf. IV. Das Pericardium (p e ist ein fast cylindrischer, gegen die Enden hin sich etwas ver- schmälernder Sack. Seine Wand wird von einem Epithel gebildet, dessen Zellen sehr platt sind; nur die Kerne ragen wenig buckel- förmig in das Sacklumen hinein. An dem Mittelfelde der kürzeren Dorsalseite (-pci) dagegen sind die Zellen ansehnlich höher. Hier finden wir ein Pflasterepithel von polygonalen Zellen (vgl. Fig. 13), welche ein wenig kuppeiförmig gegen den Pericardraum vorragen. In dem zartkörnigen Protoplasma liegt ein kipfelförmig gebogener l) 1. c p. 58. (220) Doliolum und sein Generationswechsel nebst Bemerkungen etc. '^1 Kern. Der Pericardialsinus ist vollständig geschlossen und nicht geöffnet, wie Kefer stein und Ehlers angeben. Das Herz wiederholt in seiner Form den Pericardialsinus. Seine obere Wand ist verkürzt, sie besteht aus einer dünnen Membran, in der man nur selten einen Kern findet, und liegt dem dorsalen Mittelfeld des Pericardialsinus an, ohne jedoch mit demselben vollkommen verwachsen zu sein. Zwischen beiden ge- nannten Wänden besteht ein sehr platter Raum.1) Die Ver- wachsung beider Membranen beschränkt sich auf den Rand des von mir als „Mittelfeld" bezeichneten mittleren Theiles der dor- salen Pericardwand, über welchen hinaus noch durch eine kurze Strecke beide Membranen aneinander gelothet sein müssen. Bei der Zartheit des Objectes war ich nicht im Stande , die beiden dünnen übereinander liegenden Membranen getrennt nachzuweisen. Doch erscheint mir aus dem Querschnitte diese Verwachsung an- zunehmen vollständig berechtigt; auch enden an diesen Linien die Muskelfasern, welche die ventrale Wand des Herzens zusammen- setzen. Durch die ringförmige Verwachsung der dorsalen Herzwand mit dem Pericardium wird der Pericardialsin us in zwei Räume getrennt, von denen der bereits erwähnte dorsale sehr schmal und eng ist, der ventrale hingegen eine bedeutende Ausdehnung besitzt. Die Ventralwand des Herzens, welche die Dorsalwand an Länge um Vieles übertrifft, besteht aus einzelligen Muskelfasern, die quer in einer Reihe durch eine dünne , einem Sarcolemma ent- sprechende Membran verbunden sind. Die Muskelfasern sind platte Bänder; die contractile Substanz ist in der Peripherie um die den Kern enthaltende Axe gelagert. Die Muskelfasern nehmen gegen die beiden schmäleren Enden des Herzens natürlich an Länge ab und stehen hier mit der Pericardialwand im Zusammen- hange. Es bleiben somit zwei Ostien übrig, von denen das eine nach vorn, das andere nach hinten sieht, beide aber zugleich ein wenig der Dorsalseite zugekehrt sind. Durch diese Ostien steht das Lumen des Herzens mit der Leibeshöhle in Verbindung. Klappen fehlen an den Ostien und werden durch die wellenförmig von einem Herzende zum anderen verlaufenden Contractionen der unteren Herz wand ersetzt. Ein Wechsel der Contractions- l) Bei Larven sind die dorsale Herzwand und Pericardwand sehr kurz und letztere sehr stark gewölbt (vgl. Taf. IV, Fig. 22). In diesem Zustande repräsentiren sie den „hellen runden Knopf", den Gegenbaur an dem Herzen der Larven beschreibt. Claus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. Tom. IV, Heft 2. 16 (221 ; 22 Dr. Carl Grobben: richtung findet nach den Beobachtungen von Keferstein und E Ii 1 e r s wie bei den Salpen statt. Gef ässe fehlen , und was Gegenbaur als Blutgefäss beschrieb , ist bereits als identisch mit der Anhangsdrüse des Darms erkannt worden. Das Blut strömt überall frei in der Leibeshöhle. Dasselbe ist eine wasserklare Flüssigkeit, in welcher nur spärlich Blutkörper vorhanden sind. Dieselben fehlen indessen nicht vollständig, wie bereits von Keferstein und Ehlers gegen- über Leuckart1) und Gegenbaur2) hervorgehoben wurde. Sehr häufig findet man in der Leibeshöhle grosse Haufen von Zellen, welche den Blutkörpern ähnlich sind, und wie schon Keferstein und Ehlers3) aussprachen, auch als Anhäufungen solcher betrachtet werden müssen. Solche Zellhaufen (c) sind bei dem Gescklechtsthier im sechsten Intermuskularraume an der linken Körperseite in der Nähe der Geschlechtsorgane gelegen ; zuweilen finden sie sich auch in der Nähe des Enddarms auf der gegen- überliegenden Körperseite. Ich betrachte diese Zellhaufen als eine Art Reservekörper. Es bleiben nun noch die Geschlechtsorgane zu besprechen übrig. Krolin4) vermuthete, dass Doliolum denticulatum getrennten Geschlechts sei. Zu dieser Ansicht gelangte Krohn dadurch, dass er, den Geschlechtsapparat in seinen Theilen verkennend, den Hoden für den Samencanal des als Hoden gedeuteten Ovariums hielt und die Ausmündung des Geschlechtsapparates am vorderen Ende des für den Samencanal gehaltenen Hodenschlauches glaubte. H u x 1 e y 5) hat den Hoden und seine Ausmündungsstelle richtig erkannt, und wenn er auch nur männliche Individuen beobachtete, so hielt er doch daran fest, dass die Eier bereits ausgestossen sein würden ; H u x 1 e y glaubte somit an die Zwitterigkeit von Doliolum. Auch Leuckart6) erkannte den Hoden und seine Mündungsstelle, hielt jedoch das Ovarium, welches er offenbar in einem wenig entwickelten Zustande sah, für ein „secretorisches Anhangsgebilde" des Hodens. Vollkommen richtig haben Keferstein und Ehlers 7) den Genitalapparat erkannt. 1) I. c. p. 45, Anmerkung. 2) l. c p. 288. 3) l. c. p. 59. 4) l. c. p. 57—58. 5j L c. p. 602. 6) a. a. 0. p. 51. 7) a. a. 0. p. 63. (■222 i Doliolum und sein Generationswechsel nebst Bemerkungen etc. 23 Doliolum ist hermaphroditisch. Hoden und Ovarium sind an der linken Körperseite gelegen. Der Hoden (t) ist ein lang- gestreckter, nach seiner Ausmündungsstelle hin sich verschmälernder Schlauch, welcher sich vom vierten Muskelreifen in gerader Richtung nach hinten bis in die Mitte des sechsten Zwischenmuskel- raumes zieht, wo er in die Kloake ausmündet. Gegen die Kloaken- höhle ragt er wulstförmig vor. Auf eine von Zellen gebildete Hüllhaut folgen in mehreren Lagen die Spermatoblasten. Die be- weglichen Spermatozoen sind fadenförmig, das Köpfchen derselben cylindrisch. Das Ovarium (ov) liegt im sechsten Intermuskularraume und ist ein rundliches Säckchen, das neben dem Hoden in die Kloake mündet. Seine AVand wird von einer aus Zellen bestehenden Membran ]) gebildet . sein Lumen von den jungen Eizellen aus- gefüllt. Das reifende Ei ist von einem Follikelepithel umgeben. Dass die männliche und weibliche Reife bei Doliolum gleich- zeitig und nicht wie bei den Salpen ungleiehzeitig erfolgen, haben schon Keferstein und Ehlers hervorgehoben. Dagegen gibt Uli an in an, dass der Hoden später als der Eierstock reift. Die erste Ammengeneration. Die Eientwicklung habe ich nicht studirt, da ich kein Material dazu hatte, auch nicht genügend Geschlechtsthiere fand, um die- selben in den Aquarien zu züchten. Nach Leuckart2) gelangt das reife Ei ,,nach seiner Lösung in die Kloakenhöhle, wo es eine längere oder kürzere Zeit bis zur Entwicklung des Embryo verweilt". Ich fand im Auftriebe ein einziges Mal ein bereits in der Entwicklung begriffenes Ei. Sonst tischte ich nur junge, noch in der Eihülle eingeschlossene Larven, welche indessen bereits vollständig die Form der aus ihnen hervorgehenden Generation besassen. Wie K r o h n entdeckte , und was auch Gegenbau r und Keferstein und Ehlers bestätigten, sind die aus den Eiern der Geschlechtsthiere hervorgehenden Jungen „cercarienförmige Larven". Die junge Larve (Taf. II, Fig. 1U) besitzt bereits voll- ständig die Organisation der Amme, in welche sie sich umwandelt. An der Bauchseite entspringt im sechsten Zwischenmuskelraume ein sehr langer Schwanz , mittelst dessen sich das Thier fort- 1) Diese Hülle hat auch Uli an in 1. c. bei dem von ihm untersuchte!: Doliolum gesehen. 2) a. a. 0. p. 51, Anmkg. 3. lli 223 24 Dr. Carl Grobben: bewegt. Der Basaltheil des Schwanzes ist blasig aufgetrieben; auf ihn folgt ein schmaler cylindrischer Abschnitt. Dieser hintere Schwanzabschnitt ist seiner ganzen Länge nach von einem Axenstab durchsetzt , welcher aus einer Reihe von Zellen besteht. Dieselben haben dicke Wände, der Kern liegt der Wand an und nur spärliches Protoplasma durchsetzt netzförmig den Zellraum. Dieses Axengebilde, die Chorda dorsalis (ch), setzt sich auch noch ein Stück in die basale Blase hinein fort. Rechts und links liegt eine Muskelschichte dieser Axe an. Diese Muskellage begleitet die Chorda durch den ganzen cylindrischen Schwanzabschnitt bis zur Spitze. !) In dem blasenartig angeschwol- lenen Basaltheile finden sich zwei Gruppen von Zellen vor. Solche Larven liegen noch in einer hyalinen weitabstehenden Hülle, welche die Form einer langgestreckten Spindel besitzt. Ausserdem finden sich noch zwischen Thier und Eimembran Zellen. Dieselben sollen nach Kef er stein und Ehlers2) eine besondere Haut bilden, „die nun aber am Thiere das ganze Leben hindurch haften bleibt". Ich bin der Ansicht, dass diese Zellen den Testazellen der Ascidieneier entsprechen. Während der späteren Entwicklang wird der Larvenschwanz allmälig rückgebildet. Zunächst wird die Blase schmäler und kleiner und damit rückt der hintere Schwanzabschnitt näher an den Leib der Larve heran. Das junge Thier hat etwa die Grösse von 0-6 Mm., wenn Schwanz und Thierleib dieselbe Länge besitzen. Der Schwanz wird immer mehr rückgebildet und endlich ganz in den Leib des Thieres hineingezogen. In seinem letzten Rest bildet er einen Zellenballen , welcher im sechsten Inter- muskularraume hinter dem Darme liegt. In dieser Gestalt erinnert der Rest des Larvenschwanzes lebhaft an den Elaeoblast der Salpen, dessen von Salensky3) gegebene Deutung als Chorda damit eine Bestätigung findet. Endlich geht auch dieser Rest verloren. Der Larvenschwanz reisst somit nicht ab, wie Kef erstein und Ehlers angeben, sondern wird in den Larvenleib allmäiig *) Diese Muskelscbicht , welche bereits Krohn (a. a. 0. p. 63) richtig be- obachtete, ist von Keferstein und Ehlers übersehen worden. Diese beiden Forscher hielten den sternförmig verbreiteten Zellinhalt der Chordazellen für die Muskelzellen. '-) a. a. 0. p. 66. 3) W. Salensky, Ueber die embryonale Entwicklungsgeschichte der Salpen. Zeitschr. f. wiss. Zool. XXVII. Bd. 1876, p. 224. (224) Doliolum und sein Generationswechsel nebst Bemerkungen etc. 25 eingezogen, was bereits Krohn, Gegenbaur und neuerdings Ulianin beobachteten. In welchem Stadium die Larve die Eihaut verlässt, kann ich genau nicht angeben. Sie scheint jedoch ziemlich lange Zeit von derselben umschlossen zu bleiben. Die Zellen , welche noch innerhalb der Eihaut über dem Mantel des Thieres liegen, gehen nach Sprengung der Eihaut grösstentheils verloren , zum Theile bleiben sie jedoch am Mantel hängen, wo man sie hin und wieder antrifft, und bilden sich später allmälig zurück. An der Dorsalseite der Larve entsteht über dem siebenten Muskel ein kleiner halbkugeliger Fortsatz, der später grösser und länglich spitz wird. Dieser Fortsatz ist der dorsale Keimstock. Gegenbaur glaubte, dass dieser Fortsatz, dessen Umbildung zum Keimstocke er kannte, anfangs wie das ventrale Schwänzchen einen provisorischen Locomotionsapparat darstelle und bezeichnete denselben deshalb als Rückenschwänzchen. Eine solche locomo- torische Bedeutung kommt jedoch diesem Fortsatze niemals zu. Betrachten wir genauer nun ein bereits entwickeltes Indi- viduum dieser ersten Ammengeneration. Das von mir auf Taf. I in Fig. 3 abgebildete Thier ist 136 Mm. lang. Es besitzt ein ganz anderes Ausseheu wie das Geschlechtsthier. Die erste Amme ist wie das Geschlechtsthier fässchenförmig. Die weite Einfuhrsöffnung wird von Läppchen umsäumt , welche denselben Bau wie die entsprechenden des Geschlechtsthieres be- sitzen. Dieselben sind jedoch nur in der Zehnzahl vorhanden. Die Auswurfsöffnung ist gleichfalls von Läppchen umgeben , die in Form und Bau mit denen des Geschlechtsthieres übereinstimmen. Während jedoch beim Geschlechtsthier zehn breite Läppchen vor- handen sind, finden wir bei der ersten Ammengeneration zwölf, welche in Gruppen von je drei geordnet sind. Zwischen jeder solchen Gruppe ist ein langer, in seinem Baue mit den Läppchen übereinstimmender Gallertfaden eingeschaltet, dessen Länge etwa das Doppelte der Läppchenlänge beträgt. Von diesen Gallertfort- sätzen liegt einer in der dorsalen , einer in der ventralen Mittel- linie und zwei an den Seiten. Kefer stein und Ehlers1) geben nur zehn Läppchen an der hinteren Oeffnung an ; die langen Fäden wurden bisher übersehen. Die Haut besteht aus einem Plattenepithel und einem ansehn- lichen derben äusseren Mantel. Der Leib wird von neun Muskel- reifen umspannt, von denen der erste und letzte , welche beide ') a. a. 0. p. 56 u. 67. 26 Dr. Carl G robben: die Körperöffnungen umgeben, schmal sind, nur den dritten oder vierten Tkeil der Breite der übrigen Muskelbänder besitzen. Während acht Muskelbänder vollkommen geschlossen sind , ist eines , und zwar das siebente, an der Dorsalseite offen ; seine beiden Enden wenden sich gegen rückwärts und treten sich verschmälernd in den rückenständigen Keimstock (stt) ein , dessen Basis sie bis zur ersten Knickung durchziehen. Gegen baur1) gibt an, dass auch die achte Muskelbinde nicht geschlossen sei , doch habe ich mich davon nicht überzeugen können, sondern dieselbe stets vollkommen geschlossen gefunden. "Was die Breite der Muskelbänder im Ver- gleich zu jener der Intermuskularräume anbelangt, so sind die ersteren schmäler als die letzteren, wenn auch die Differenz keine sehr bedeutende ist. Das Nervensystem (n) liegt im vierten Intermuskularräume, während es beim Geschlechtsthier im dritten lag. Es besteht aus einem kugeligen Ganglion, an dessen Unterseite sich ein Zapfen, die Hypophysisdrüse. befindet. Diese mündet durch einen Canal in die Wimpergrube (wg), welche sich im Anfang des dritten Intermuskularraumes in die Pharyngealhöhle öffnet. Was die aus dem Gehirn austretenden Nerven anbelangt, so entspringt zunächst an der Vorderseite des Hirns ein Nerv, der in der Mediane nach vorn zieht ; ein zweiter Nerv geht an der Seite des Gehirns hervor und läuft schräg nach vorn und unten bis in den ersten Inter- muskularraum, ein dritter hat dicht 2) neben dem zweiten seinen Ursprung; dieser zieht ventralwärts und theilt sich nach einer kurzen Strecke seines Verlaufs in zwei Stämme, von denen der vordere kürzere Nerven für die Gehörgrube, und die vor derselben gelegenen Sinneszellen liefert, der hintere unter dem vierten Muskel- bande nach abwärts zieht und im ersten Viertel der Körperhöhe in einer Gruppe von Sinneszellen endet. An der Hinterseite des Gehirns entspringt ein Nerv 3), der schräg nach hinten und abwärts bis in den fünften Intermuskularraum läuft und sich dort in halber Körperhöhe in zwei Nervenzweige theilt, von denen der vordere in einer Sinneszelle endigt, der hintere sich noch bis zum folgenden sechsten Muskelreifen verfolgen lässt. An der Innenseite dieses Nerven entspringt ein weiterer mächtiger Nerv, weicher nach ') 1. c p. 284. ") Beim Geschlechtsthier entspringen diese beiden Nerven mit einer gemein- samen Wurzel am Ganglion. 3) Dieser Nerv enthält wohl den kleineu lateralen Nerven und den darauf folgenden dünnen hinteren Nervenstamm des Geschlechtsthieres vereinigt. (226) Doliolum und sein Generationswechsel nebst Bemerkungen etc. 21 hinten bis zum siebenten Muskel verläuft und sich unterhalb dieses in zwei Aeste spaltet; der eine Ast zieht weiter nach hinten bis zum letzten Muskel, der andere tritt unterhalb des siebenten Muskels in die Basis des Keimstocks und versorgt dort die Sinnes- zellen. Und zwar werden vom linken Nerven die linke und der grössere Theil der unteren unpaaren, vom rechten Nerven die rechte, ausserdem aber auch ein Theil der ventralen Sinneszellen- gruppe, zu welcher ich einen Nervenzweig abgehen sah, versorgt. In Folge dessen finden wir den linken Nervenstamm viel kräftiger. Endlich entspringt in der Mitte der hinteren Hirnseite ein zarter Nerv, der in gerader Richtung zu einer Sinneszellengruppe (s) hin- zieht, welche am Dache der Kloakenhöhle hinter der dorsalen Befestigungsstelle der Kieme gelegen ist. Während von Ke ferste in und Ehlers der hintere un- paare Nervenstamm übersehen wurde, hat Ussow1) neben dem un- paaren vor deren Nerven noch zwei zarte Nervenstämme gezeichnet, und desgleichen an der Hinterseite des Hirns zwischen den zwei letzten grossen Nervenstämmen zwei Paare von Nerven abgebildet ; ich habe niemals diese letzteren gesehen ; was die vorderen kleinen Nerven anlangt, so gilt für sie dasselbe, was ich bereits beim Geschlechtsthier gelegentlich der Besprechung dieses Nerven sagte. Von Sinnesorganen finden wir zunächst Sinneszellen (hs) von gleicher Form, wie ich dieselben früher beschrieben habe, an der Basis der vorderen Läppchen, ferner oberhalb des sogleich zu erwäh- nenden Gehörorganes, in demselben Zwischenmuskelraume an der unteren Körperhälfte, im fünften Intermuskularraume, an der Basis der hinteren Läppchen, sowie der langen Fortsätze, endlich eine grössere Gruppe solcher Sinneszellen am Dache des Kloaken- raumes (s) , sowie je eine Gruppe (s,) an den Seiten der Basis des dorsalen Keimstocks und eine sehr grosse an der Ventralseite dieses Basalstückes. Es sind somit drei solcher Sinneszellen- gruppen an der Basis des Stolo und nicht vier, wie Keferstein und Ehlers 2) angeben, vorhanden. Eine dorsale Gruppe fehlt : dagegen finden sich noch einige wenige Sinneszellen hinter den eben angeführten drei Gruppen vor. Alle Sinneszellen besitzen lange Fortsätze; diese Fortsätze bilden oberhalb der an der Stolobasis gelegenen Sinneszellengruppen breite Kämme. Ein Sinnesorgan, das wir bei dem Geschlechtsthiere vermissten, ist das Gehörorgan (ghl, eine Blase, welche einen Otolithen enthält, 1) Siehe 1. c. dessen Fig. 20 auf Taf. III. 2) 1. c. p. 67. (227): 9g Dr. Carl Grobben: und zu der ein Nerv hinzutritt. Diese Gehörblase ist nur linkerseits vorhanden, und zwar im dritten Intermuskularraume vor dem vierten Muskelreifen in etwa halber Körperhöhe gelegen. Das Gehörorgan ist auch seiner Lage nach von seinem Entdecker Gegenbaur1) und desgleichen von Keferstein und Ehlers richtig erkannt worden. Nur Ussow2) zeichnet die Gehörgrube fälschlich unter dem dritten Muskel, ausserdem bildet Ussow auch rechterseits eine Gehörgrube ab, wo nie eine vorhanden ist. Bei jüngeren Thieren ist das Gehörorgan eine halbkugelige Vertiefung. Später schnürt sich, wie bereits Keferstein und Ehlers beobachteten, die grubenartige Vertiefung der Haut zu einer geschlossenen Blase ab. Was den feineren Bau der Gehörblase anbelangt, so habe ich denselben nur an Präparaten studirt, und bin deshalb gerade über die Nervenendigung nicht in's Klare gekommen. Der grösste Theil der Gehörblase (Fig. 48) ist von einem Plattenepithel be- kleidet ; nur an der tiefsten Stelle der Gehörblase, gegenüber der Verschlussstelle, sind die Zellen ein wenig höher und dichter gestellt. Hier fallen zunächst eine Centralzelle (czn), welche eine bedeu- tende Breitenausdehnung besitzt, und dorsal wärts von dieser eine etwas kleinere Zelle (cz ,) auf. Um diese beiden Zellen stehen ,ein bis zwei Kreise von Zellen dichter geordnet. Wenn ich auch vermuthe, dass nur die grössere Centralzelle (cz„) Sinneszelle ist, so kann ich doch mehr als diese Vermuthung nicht aussprechen. Oberhalb dieser Zellerhöhung sitzt der an seiner Unterseite grubenförmig vertiefte Otolith (ot). Derselbe löst sich in verdünnten Säuren nicht, wie bereits Gegenbaur 3) und Keferstein und Ehlers 4) beobachteten. Wimperung fehlt in der Gehörblase vollständig. Die centrale Zelle (cz u) mit der ober ihr gelegenen zweiten Centralzelle (cz,) erinnert an eine Hautsinneszelle mit der hinter ihr liegenden Epithelzelle, und weist auf die Möglichkeit der Zurückführung des Gehörorganes auf eine Hautsinneszelle hin. Damit stimmt einigermassen die Angabe Ulianin's, dass sich das Gehörorgan „aus einer Batterie von Tastzellen" bildet. 1) C. Gegenbaur, Bemerkungen über die Organisation der Appendicularien Zeitschrift f. wiss. Zoologie. VI. Bd. 1855, p. 419. Anmkg. Wie bereits Kefer- stein und Ehlers bemerkten, schreibt Gegenbaur (üeber den Entwicklungs- cyclus von Doliolum etc., p. 293) mit Unrecht allen Generationen von Doliolum, ausgenommen die Lateralsprossen, eine Gehörblase zu. 2) Ussow 1. c. Taf. III. Fig. 20. 3) 1. c. p. 286. <) 1. c. p. 62. Doliolum und sein Generationswechsel nebst Bemerkungen etc. Ü9 Was den Ernälirungsapparat anbelangt . so führt die Ein- fuhrsöffnung in eine sehr geräumige Pharyngealhöhle (ph). In dieser finden wir zunächst die beiden Wimperbögen (wb). welche dorsal dieselben Krümmungen wie beim Geschlechtsthier be- schreiben. Die dorsalen Enden derselben liegen hier aber nicht im ersten, sondern im dritten Zwischenmuskelraume. Bauch wärts führen die Wimperbögen nach dem Endostyl (en), welcher sich an der Bauchseite der Pharynxhöhle vom zweiten bis fünften Muskel erstreckt. Vom Hinterende des Endostyls, und zwar reehterseits, entspringt die nach dem Oesophaguseingang führende Mundrinne. Die Kieme (br) ist bei dieser Generation nicht nach hinten knieförmig ausgebogen, sondern stellt eine schräge von unten vor dem fünften Muskelbande entspringende und schräg nach hinten und aufwärts in den sechsten Intermuskularraum reichende Wand dar. Sie wird von acht (vier grösseren inneren und vier klei- neren äusseren) Kiemenspalten durchbrochen, welche symmetrisch gelagert sind. Dieselben verlaufen in schräger Richtung von der Seitenwand des Körpers, gegen weiche die Spalten einer Kiemen- hälfte convergiren. nach der Körpermitte, und zwar die vier dorsalen Spalten dorsal-, die vier ventralen ventralwärts. Die Kiemen- spalten werden von einem kräftige Wimpern tragenden Epithel ausgekleidet. In Folge der eben beschriebenen Lagerung der acht Kiemen- spalten, bleibt in der Mitte der Kiemenlamelle eine grosse vier- eckige, undurchbrochene Fläche übrig, in deren Mitte die Eingangs- öffhung in den Oesophagus liegt. Die rechts am Endostyl entspringende Mundrinne führt steil aufwärts zu dem hier sehr hoch, fast in halber Körperhöhe lie- genden Oesophaguseingang. Wie beim Geschlechtsthier, so setzt sich auch bei der ersten Ammengeneration die Wimperrinne in den Oesophagus und Magen hinein fort. Linkerseits, an den Oesophaguseingang tretend, umkreist sie denselben in einer Spirale und wendet sich dann nach rechts, um sich weiter an der Ober- seite des Oesophagus in die obere (dorsale) Magenwand fortzu- setzen. Der Oesophagus ist dorsalwärts convex ausgebogen und steigt gegen den kleinen kastenförmigen senkrecht stehenden Magen hinab, in dessen dorsale wenig vertiefte Fläche er mündet. Am hinteren Magenende entspringt der gerade gestreckte Darm, welcher von der Mittellinie nur wenig nach rechts ausweicht und durch die am Ende des siebenten Intermuskularraumes gelegene Afteröffnung in den Kloakenraum führt. Auch am Enddarm (239) 30 Dr. Carl G robben; finden wir an drei Stellen das Epithel niedriger. Knapp am Beo-inn des Darmes hinter dem Magen mündet durch einen langen, längs des Darmes verlaufenden Ansführungsgang die uns schon von der Geschlechtsgeneration her bekannte Anhangsdrüse (dr) ein, welche mit ihren langen , sackförmigen Zipfeln den letzten Abschnitt des Darmes umgibt. Was die Histologie des Darmes anbelangt, so verweise ich auf das früher Gesagte. Das Herz ( h) hat die Form eines kurzen . Sackes und liegt zwischen dem Ende des Endostyls und dem Magen, gegen hinten ein wenig schräg nach aufwärts gestellt. Geschlechtsorgane fehlen. Angelehnt an die Unterseite des hinteren Herzbeutelendes, findet sich jedoch noch ein Organ (st x) , welches beim Geschlechts- thiere nicht vorhanden ist. Dieses Organ ist zwar, wie aus Ab- bildungen hervorgeht, schon von Krohn1) und Gegenb aur 2) gesehen, weiter aber nicht berücksichtigt worden; erst liefer- st ein und Ehlers3) lenkten die Aufmerksamkeit auf dasselbe und beschrieben es als „r os ett enf Örmiges Organ". Nach den Beobachtungen dieser beiden Forscher „besteht es aus einem Körper, welcher von sechs der Länge nach an einander gehef- teten Lappen zusammengesetzt wird, so dass er die Form eines breiten Zahnrades enthält , und aus der gemeinsamen Mündung, welche von einem breit abstehenden Kragen umgeben ist." Rück- sichtlich seiner Function äussern sich die genannten Forscher folgendermassen : „Der Analogie der Lage nach verweisen wir auf das Excretionsorgan , welches bei Pteropoden und Hetero- poden eine Vereinigung von Meerwasser und Blut im Herzbeutel herstellt." Untersuchen wir das „rosettenförmige Organ", so finden wir, dass dasselbe aus acht Zellengruppen besteht, und zwar zweien, welche unpaar sind und die Mitte des Organes einnehmen und drei paarigen zu den Seiten der ersteren gelegenen. Dieser achtlappige Körper lehnt sich mit seiner Dorsalseite fest an das Hinterende des Herzbeutels , mit -der 'Ventralseite an eine becher- förmige Einstülpung der Haut. Derselbe ist solid und besitzt weder eine Oeffnung nach dem Herzbeutel, noch eine solche nach aussen. Das rosettenförmige Organ besteht aus undifferenzirten Zellen. Mit diesen Angaben lässt sich jedoch nichts über die l) a. a. 0. Fig. 6. *) 1. c. Taf XVI, Fig. 15. :1) 1. c. p. 58-59. Taf. IX. Fig. 7 und Taf. XII. Fig. 2, 3. (230) Doliolum und sein Generationswechsel nebst Bemerkungen etc. 31 Bedeutung dieses Organ es sagen, als dass es eine Niere nicht ist. Es müssen hier die Entwickelungsgeschichte des Organes und seine weiteren Veränderungen Anfschluss über seine Bedeutung geben. Bei einer Larve von 045 Mm. Leibeslänge sieht das Organ ähnlich aus, wie ich es eben beschrieben habe (vgl. Taf. IV, Fig. 22). Nur finden wir , dass die einzelnen Läppchen nicht so fest zu einem compacten Organ vereinigt sind wie später , ferner dass die Einwucherung der Haut (s) noch solide und nicht becher- förmig; ausgehöhlt ist , endlich dass die beiden vorderen der drei seitlichen Läppchen dorsalwärts nicht abgerundet enden, sondern sich in eine Spitze ausziehen, welche in einen fadendünnen Fort- satz ausläuft, Der Fortsatz des vorderen der beiden genannten Lappen () Doliolum und sein Generationswechsel nebst Bemerkungen etc. 33 die Mundrinne und die Kiemenspalten. Eine genauere Unter- suchung zeigt, dass die Kiemenwand (br) in Resten noch da ist. Während ihr dorsaler Theil vollständig fehlt und nur eine kleine Vorragung vor der Sinneszellengruppe des Kloakenraumes die Stelle bezeichnet, wo sich die Kieme befestigte, ist der ventrale Abschnitt noch in wenigen Stücken vorhanden. Diese hängen den Seiten wänden des Körpers an. Der mittlere Theil fehlt bis auf einen hohen geknickten Höcker oberhalb der Oesophagusöffnung vollständig. Auch der Darmtractus (d) ist gegenüber dem der früher beschriebenen Amme kleiner. Der Oesophaguseingang liegt relativ tiefer und erreicht nur ein Viertel der Körperhöhe, während er sich früher bis zu halber Körperhöhe erhob. Der Oesophagus führt in den Magen und dieser in den gerade - gestreckten Darm, welcher durch die im siebenten Intermus- kularraume gelegene Afteröffnung in den Kloakenraum mündet. Das Herz ist grösser geworden. Seine Wachsthumspunkte liegen an den Enden, wo seine Wand in die des Pericardes über- geht ; von dort aus entstehen stets neue Muskelfasern. Das rosettenförmige Organ (stn, vergl. Taf. II. Fig. 11) hat einige Veränderungen erlitten. Es ist birnfÖrmig geworden und sein ventrales schmales Ende ragt, von dem Hautepithel bedeckt, zapfen- förmig in die becherförmige Einstülpung der Haut hinein. Auch in dieser Gestalt haben Keferstein und Ehlers das rosetten- förmige Organ beobachtet. Eine eingehendere Untersuchung des- selben zeigt , dass die beiden hin- teren lateralen Lappen in ihrem __v ventralen Theile von der Oberfläche verschwunden sind. Am Querschnitt vergl. beistehenden Holzschnitt) y beobachten wir in diesem Theile ipS— — \— . "") — ( / des rosettenförmigen Organes sie- ben statt acht Zellgruppen. Wäh- rend zwei laterale Lappen fehlen, finden wir zwischen die Zellgruppen des Mesoderms und der G-ehirn- anlage eine breite Zellmasse eingekeilt. Diese letztere ist aus den in die Mitte eingerückten und hier mit einander verschmolzenen hintersten lateralen Lappen gebildet. Bei einigen Exemplaren solcher Ammen ist zu beobachten, dass sich von dem unteren Ende des rosettenförmigen Organs Stücke (K, Kn) abgeschnürt haben, welche natürlich Theile aller der im besprochenen Organe vorhandenen Organanlagen enthalten. In (233) 4 Dr. Carl Grobben: seinem Baue stimmt, wie sich zeigen wird, ein solch abgeschnürtes Stück vollständig mit den jungen Knospen, die am dorsalen Stolo dieser Ammengeneration entstehen, überein. Es ist somit das rosettenförmige Organ ein Stolo prolifer, welcher auch Knospen zur Abschnürung bringt. Unterhalb des Endostyls liegen in diesen Ammenformen stets Haufen von Zellen (c). Diese sind Anhäufungen von Blutkörperchen, welche sich in Folge der Rückbildung der Organe des Mutterthieres lebhaft vermehrt haben. "Was den dorsalen Stolo prolifer (st,) anbelangt, so ist der- selbe stark gewachsen *) und mit Knospen besetzt. Diese (ls) sitzen in zwei gegen hinten divergirenden Reihen, welche sich an den Seiten des Stolo herabziehen. Die beiden Reihen treffen an der dorsalen Vertiefung des Stolo in der Mittellinie zusammen ; an dieser Stelle liegt, eine anders geformte Knospe. Die seit- lichen Knospen sind die von Gegenbau r entdeckten Lateral- sprossen. Von der zweiten Sprossenform , welche die Mittellinie des Stolo einehmen und von Gegenbaur als Mediansprossen bezeichnet wurden, ist noch nichts zu sehen. Jene anders geformte Knospe, welche an der Vereinigungsstelle der Lateralsprossen- reihen liegt, ist die zuerst entstehende Knospe, die Urknospe, von der aus sich die Lateralsprossen abschnüren. Sie ist nicht knopfförmig gestaltet, sondern ein wurstförmiger, wenig gebogener Körper. An dieser eigenthümlichen Form lassen sich die Urknospen sofort erkennen. Ich gelange zur Beantwortung der Frage, ob die eben be- schriebene Amme und die frühere zu einander gehören. Ein Vergleich beider zeigt, dass beide in sehr vielen Punkten mit einander übereinstimmen. Ihre Zusammengehörigkeit erscheint daher im höchsten Grade wahrscheinlich. Es ist besonders die Lage und Form des Darmcanales, welche gute Verknüpfungs- punkte bieten. Auch die Beobachtung zahlreicher Uebergangsstadien zwischen den beiden beschriebenen Ammen weist auf die Zu- sammengehörigkeit beider hin. Es erleidet somit die erste Amme eine Rückbildung der Kieme und des Endostyls, während gleich- zeitig ihre Muskulatur und ihr Nervensystem an Grösse zunehmen, und zwar beginnt die Rückbildung der Kieme und des Endostyls, wenn die Amme sich der Grösse von 2-28 Mm. nähert. *) Dieser Stolo ist an den gefangenen Thieren selten gut erhalten ; meist ist sein Ende abgestossen und ebenso sind die ihm ansitzenden Knospen abgelöst. (231) Doliolum und sein Generationswechsel nebst Bemerkungen etc. 35 Schon Keferstein und Ehlers1) gaben an, dass „die Eingeweide oft schwinden", betrachteten diesen Vorgang aber, wie aus ihren Aeusserungen hervorgeht , als einen zufälligen. Dagegen hat Fol (l.c) klar hervorgehoben, dass die Amme eine Rückbildung des Darmes und der Kieme erfährt. Betrachten wir eine weitere Ammenform, welche die Grösse von 2'ö Mm. besitzt und die, wie sich zeigen wird, gleichfalls in den Entwicklungscyclus der ersten Ammengeneration gehört. Die Körperform dieser Ammen (Fig. 5) gleicht jener der eben beschriebenen. Der Körper ist jedoch nicht so hoch gewölbt wie bei den früheren Ammen: doch mag dabei Einiges auf Rechnung einer geringen Contraction der Leibesmuskulatur zu setzen sein. Der Mantel ist ansehnlich dick, die EinfuhrsöfFnung von 10. die AuswurfsöfFnung von 12 Läppchen und den vier langen Fort- sätzen umstellt. Der Leib wird von neun Muskelbinden umgürtet: von denen die erste und letzte am schwächsten sind, wenngleich auch sie an Breite zugenommen haben. Die übrigen sieben Muskeln sind sehr stark verbreitert, so dass die Intermuscularräume nur mehr als sehr schmale Streifen erscheinen, durch welche die Muskeln von einander geschieden werden. Das Nervensystem und die Sinnesorgane gleichen rücksichtlich ihrer Lage und Form denen der vorhergehenden Amme, jedoch sind sowohl das Nervensystem als auch die Gehörblase sowie die Sinneszellengruppen grösser. Gehen wir zu den übrigen Organen über, so finden wir, dass in der Pharyngealhöhle sämmtliche Differenzirnngen fehlen, dass die Kieme nicht mehr in Spuren vorhanden ist und dass in Folge davon die Pharyngealhöhle mit der Perithoracalhöhle zu- sammen einen gemeinsamen grossen Raum bildet. Ausser den Kiemen und den Wimperbögen, welche bereits im vorigen Individuum fehlten, sind jetzt auch der Endostyl und ebenso der Darmcanal bis auf einen kleinen Rest verschwunden. Dieser Rest des Verdauungstractus ist das Endstück des Darmes (d) , welches eine kleine kugelige Blase bildet, von der nach hinten ein schmaler Canal abgeht: dieser Canal mündet durch eine unterhalb des achten Muskel- reifens gelegene Oeffnung, den After, in den Kloakenraum. Das Herz hat an Grösse zugenommen. Grosse Zellhaufen in der Leibeshöhle sind die bereits bekannten Blutkörperhaufen. Der ventrale Stolo prolifer (st,,) hat sich in seiner Form nicht verändert; der hinterste laterale Zelllappen desselben ist von l) 1. c P. 68. 335 36 Dr. Carl Grobben: der Oberfläche vollständig verschwunden (Tafel II, Fig. 1 1 ) und in der Nervensystemanlage wird eine kleine Höhle bemerkbar. Das spitze Ende des Stolo hat eine Reihe von Knospen zur Ab- schnürung gebracht; ich fand bis vier solcher Knospen an einem Stolo. Dieser vorragende Abschnitt des Stolo bildet dann einen strangförmigen Körper. In solcher Entwicklung wurde auch von Keferstein und Ehlers (a. a. 0., p. 59) der Stolo gesehen, welche denselben „bisweilen in beträchtlicher Länge und zu einem dünnen geschlängelten Körper ausgezogen1' fanden. Noch viel ausgesprochener zeigt der Stolo diese Gestalt in den späteren Ent- wicklungsstadien der Amme. Die ältesten Knospen zeigen niemals einen Fortschritt in ihrer Entwicklung und bleiben stets auf der ersten Entwicklungsstufe, in der sie sich vom Stolo ablösen, stehen. Es sind folglich abortive Knospen und das rosetten- förmige Organ somit ein Keimstock, der zwar Knospen abstösst, welche sich jedoch nicht weiter entwickeln, sondern abortiv sind. Der dorsale Stolo prolifer (st :) ist gewachsen und zeigt eine ansehnliche Vermehrung der Lateralsprossen (ls). An den gefangenen Thieren ist derselbe fast immer verletzt; die meisten Knospen, besonders die älteren fehlen und blos die Stellen ihres Ansatzes sind bemerkbar. An der Ursprungsstelle der Lateralknospenreihen findet sich eine grosse Anzahl von Knospen (ms), welche eine mediane Sprossenreihe zu entwickeln beginnen. Dass die soeben beschriebene Ammenform ein späteres Ent- wicklungsstadium der früher beschriebenen ist, zeigen zahl- reiche Uebergangsformen zwischen denselben. Man findet solche, wo der Endostyl noch in Resten vorhanden ist, der Darm, wenigstens der hinter dem Magen folgende Abschnitt desselben, sich vollkommen erhalten zeigt. In solchen Fällen sind die Muskel- reifen auch nicht so breit wie in dem von mir abgebildeten. Endlich beweist die Lage des Afters und Enddarmstückes, sowie die gleiche Form der übrigen Organe die Zusammengehörigkeit. Auch solche Ammenformen sind von Keferstein und Ehlers gefunden worden. Endlich gibt es Ammenformen, welche noch viel grösser sind als die eben beschriebenen, und welche als die letzten Entwick- lungsstadien dieser Ammengenerationen angesehen werden müssen. Eine solche Amme (Taf. II, Fig 7) von fast 4 Mm. Länge will ich beschreiben. Die Form des Körpers ist wieder die eines Tönnchens. Die EinfuhrsüfFnung wird von 10, die Auswurfs- (236) Doliolum und sein Generationswechsel nebst Bemerkungen etc. 37 Öffnung von 12 Lappen und 4 Fortsätzen umgeben. Neun Muskel- reifen umgürten den Körper. Der erste und letzte sind schmäler als die anderen. Die übrigen sehr breit und mit einander zu einer einzigen Muskelhaut verbunden, welche nur wenige Unterbrechungen zeigt. Bios die beiden Schliesser der Eingangsöffnungen des Tönnchens sind durch ansehnliche Intermuskularräume von dem übrigen Hautmuskelschlauch getrennt. Von den sonstigen Inter- muskularräumen sind Reste vorhanden : eine kleine Spalte zwischen dem dritten und vierten Muskelreifen, durch welchen das Ende der Gehörblase und der Nerv zu den in der Nähe dieser gelegenen Sinneszellen tritt, ein viel kleinerer weiter unten für den Durch- tritt eines gleichfalls zu Sinneszellen tretenden Nerven ; zwischen dem vierten und fünften Muskel ein breiter spindelförmiger Raum oberhalb des Gehirns; zwischen fünftem und sechstem an der Bauchseite eine kleine Spalte unterhalb des Stolo prolifer, ferner eine an der Dorsal seite; zwischen sechstem und siebentem ein breiter muskelfreier Raum zwischen den nach rückwärts in die Basis des Stolo hineingehenden Enden des siebenten Muskels, endlich ein ziemlich breiter Streifen an der Rückenseite zwischen der siebenten und achten Muskelbinde. Von dem Nervensystem und den Sinnesorganen ist weiter nichts zu erwähnen, als dass dieselben an Grösse zugenommen haben. Durch die Einfuhrsöffnung gelangen wir in einen grossen Raum , die vereinigten Pharyngealhöhle und Kloakenraum. Vom ganzen Respirations- und Ernährungsapparat ist nichts als ein kurzes Stück des Enddarmes (d) mit dem After vorhanden, der unterhalb des achten Muskels liegt. Das Herz (h) ist abermals grösser geworden. An der Stelle, wo früher der Endostyl lag, und über dem Herzen, auch sonst hin und wieder in der Leibes- höhle finden sich grosse Haufen von Blutkörpern. Der ventrale Stolo prolifer (stn) ist unverändert geblieben, er trägt eine Reihe von Knospen und erscheint als langer faden- förmiger Anhang. Der dorsale Stolo (sti) erlangt in diesen Stadien der Ammen- generation seine höchste Entwickelung und eine Ausdehnung, wie sie Gegenbaur zuerst beobachtet hat. Ich fand ein einziges Mal eine Amme mit solch langem gut erhaltenen Stolo, alle übrigen Exemplare hatten nur den Basaltheil unverletzt, während der übrige Abschnitt des Stolo fast stets zerstört war. Man wird zur Annahme gedrängt, und dieselbe findet auch in den Beobachtungen Gegenbaurs eine Stütze, dass schon in dem vorhergehenden Claus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute. Tom. IV, Heft 2. 17 (2S7) 33 Dr. Carl G robben: Stadium der Stolo prolifer, wenn vollständig erhalten , einen bei weitem grösseren Anhang vorstellt, als er von mir beobachtet ist. Der Stolo trägt zwei Reihen Lateralsprossen (1s) , und eine Reihe Mediansprossen (ms). Während in den Lateralsprossen- Reihen die Grösse der Individuen vom Ende des Stolo gegen die Basis hin continuirlich abnimmt, sind die Mediansprossen nicht in einer continuirlichen Reihe angeordnet, sondern „drei bis sechs Knospen sind in der Medianlinie des Keimstockes zusammengruppirt, und einige dieser Knospen sind weiter in der Entwicklung vor- geschritten als die übrigen derselben Gruppe, aber in der Weise, dass vom Anfange bis zum Ende des Keimstockes eine fort- schreitende Ausbildung sich erkennen lässt."1) Einen so weit entwickelten Keimstock, wie Gegenbau r ihn fand, habe ich nicht beobachtet. Wenn ich mich auch überzeugen konnte, dass Gegenbaur's Beobachtungen vollkommen zutreffend sind, so habe ich so weit in der Entwicklung vorgeschrittene Mediansprossen am Keimstock nicht gesehen. An der Basis des Stolo finden wir eine Anzahl von Ur- knospen , welche an ihrer wurstförmigen, wenig gebogenen Form sofort zu erkennen sind. Ein Vergleich der von mir eben beschriebenen Ammenform mit den vorher beschriebenen beweist uns besonders durch zahlreiche Uebergänge und die Lage des Afters unter der achten Muskel- binde die Zusammengehörigkeit aller dieser Ammen in einen Entwickelungscyclus. Aus diesen Beobachtungen ergibt sich somit folgendes Resultat: Es erleidet die erste Ammengeneration eine Metamorphose, welche dar in besteh t, dass dieselbe bei einer bedeutenden Grössen zunähme ihre Ento- dermtheile ( W imper bögen, Kieme, Endostyl und Darm) bis auf das Endstück des Darmes rückbildet, während die Muskulatur und das Nervensystem eine Fortbildung zeigt, welche betreffend die erstere zur Entwickeln ng eines fast continuirlichen Muskel- schlauches führt, der den Leib des Thieres umgibt. Es gehören das von Gegenbaur in Fig. 1 und 2 als Doliolum Troschelii beschriebene (wahrscheinlich auch das auf Taf. XVI, Fig. 12 abgebildete) Thier und die von Keferstein und Ehlers unter 2B und 4B aufgeführten Ammen als verschiedene Entwickelungsstadien der ersten Amme zn Doliolum denticulatum. ') Vergl. Gegenbaur 1 c. p. 294. (238) Doliolum und sein Generationswechsel nebst Bemerkungen etc. 39 Wie bereits früher hervorgehoben wurde, hat die Rückbildung des gesammten Ernährungs- und Athmungsapparates bereits Fol beobachtet , nachdem darm- und kiemenlose Ammen schon von früheren Untersuchern gesehen worden waren. Die von mir zuletzt beschriebene Amme ist nicht die grö'sste, welche zur Beobachtung gelangte. Das längste von mir gesehene Exemplar mass über 6 Mm., während von Keferstein und Ehlers sogar 7 Mm. lange Ammen gefunden wurden. Es möge hier jedoch noch einiges über die Zusammensetzung des Muskelschlauches, sowie über das Wachsthum der Muskulatur angeschlossen werden. Die Muskeln und auch der von denselben gebildete Schlauch sind, wie bereits erwähnt, stets aus einer einzigen Lage von Muskelfasern gebildet. Ihre früher schon beschriebene Structur erleidet während des Wachsthums der Amme keine Veränderung. Wenn Keferstein und Ehlers1) von der ersten Ammenform behaupten, dass die Muskeln, wenn sie sich einmal berühren, „zu einer hyalinen Masse verwachsen1', so hatten, diese Forscher nicht mehr frische Thiere vor sich. Bei solchen wenn auch nur kurze Zeit umgestandenen Exemplaren hat es beim ersten Anblick manchmal das Aussehen, als wäre in der That die Muskulatur eine hyaline Masse. Betrachten wir noch einmal das letzte Stadium der ersten Ammengeneration an dem von mir nach einem Präparate abge- bildeten Thier, so finden wir dunkle Streifen durch die Muskel- masse ziehen, und bei genauerem Zusehen stellt sich heraus, dass jeder solche Streifen die Mitte eines Muskels einnimmt. Jeder Streifen besteht aus einer Reihe von Kernen , welche in einer Protoplasmamasse liegen (Taf. V, Fig. 45 z). An den Präparaten sieht man von Zellgrenzen nichts. Diese Streifen undifferenzirten Zellmaterials halte ich für die Wachsthumsstreifen der Muskeln. Da einen directen Uebergang dieser Zellen in Muskelfasern zu beobachten, wabrscheinlich auch wegen der Schnelligkeit, mit welcher diese Umwandlung vor sich gehen dürfte , nicht möglich war, andererseits wenig entwickelte Muskelfasern nicht recht von voll- kommen ausgebildeten zu unterscheiden sein werden , so habe ich einen anderen Weg eingeschlagen, um die Richtigkeit meiner An- sicht zu prüfen. Und dieser Weg ist, nachzusehen, wie sich diese Wachsthumsstreifen in den verschiedenen Entwickelungs- stadien der Ammengeneration verhalten. •') 1 c. p. 56 und 68. 17 * (239) 40 Dr. Carl Grobben: Wir haben gesellen, dass die Muskulatur bedeutend wächst, und müssen auch im Auge behalten, zu welcher Zeit das Wachsthum am lebhaftesten erfolgt. Bei einem Thier, das viel jünger ist als das jüngste von mir auf Taf. I in Fig. 3 abgebildete, dessen Länge etwa 2/3 der des abgebildeten jüngsten Exemplars beträgt, findet man bei genauer Durchsuchung der Muskel hin und wieder in der Mitte des Muskels eine kleine Menge von mit zwei Kernen versehenem Zellenmaterial (Taf. V, Fig. 42 z). Diese Zellmassen zeigen keine DifFerenzirung und sind zweifellos die Wachsthumsstreifen auf einem sehr niedrigen Entwickelungszustand. Bei einer Amme, welche ein wenig älter ist als die von mir in Fig. 3 abgebildete, wird die Mitte des Muskels von langen, in undifferenzirtem Protoplasma gelegenen Kernreihen eingenommen (Fig. 43 z) ; jede solche Reihe enthält zahlreiche Kerne , die indessen viel kleiner sind als im vorhergehenden Stadium. Die Reihen sind durch kleine Zwischenräume von einander getrennt und bilden noch keinen zusammenhängenden Streifen. Von diesem Stadium an beginnt die Muskulatur lebhaft zu wachsen, und von da an finden wir auch in den nachfolgenden Stadien der Amme die Wachsthumsstreifen ihre höchste Entwicke- lung erlangen. Wenn die Rückbildung des Darms erfolgt, beginnt auch das Wachsthum der Leibesmuskulatur, und zu dieser Zeit tritt zunächst eine Vereinigung der kleinen Streifen zu einem fortlaufenden Streifen ein. In einem Stadium, wo der Darm bereits vollständig rück- gebildet ist , welches also dem auf Taf. I in Fig 5 von mir ab- gebildeten entspricht, sind die Wachsthumsstreifen sehr entwickelt (Fig. 44). Wir finden dieselben sehr breit und in jedem in der Regel mehr als blos eine Kernreihe, gewöhnlich zwei. Häutig ist dieser Streifen in zwei gespalten , von denen dann jeder nur eine Kernreihe besitzt. Der Wachsthumsstreifen hat jetzt seine grösste Entwickelung und dies trifft auch mit dem lebhaftesten Wachsthum der Muskulatur zusammen. In den späteren Stadien ist der Wachsthumsstreifen zwar noch ansehnlich , indessen nicht mehr so mächtig wie im vorher- gehenden entwickelt. An dem von mir in Fig. 7 auf Taf. II abge- bildeten Thier, wo die Muskeln bereits zu einem geschlossenen Schlauch mit einander vereinigt sind, waren die Wachsthums- streifen (Fig. 45) schmal, enthielten nur mehr eine Kernreihe, stellenweise waren sie soscar unterbrochen. In diesen Entwickelungs- Doliolum nnd sein Generationswechsel nebst Bemerkungen etc. 41 zuständen der Amme ist aber das lebhafte Muskel wachsth am bereits beendet. Die, wie eben gezeigt, bestehende Gleichzeitigkeit des Muskel- wachsthums mit der Entwickelung der Wachsth umsstreifen ist, glaube ich, ein ausreichender Beweis dafür, die Streifen des mit zahlreichen Kernen ausgestatteten undiiTerenzirten Zellmaterials in den Muskeln als die Stellen anzusehen, von denen aus das Wachsthum der Muskeln ausgeht ; und erscheint ihre Bezeichnung als Wachsthumsstreifen berechtigt. J) Ich habe nun die Darstellung der ersten Ammengeneration beendet und gehe zu dem Keimstock und den Abkömmlingen desselben über. Der Keimstock, die Sprossen desselben und ihre Entwickelung. Der dorsale Keimstock ist in seinen jüngsten Entwickelungs- stadien ein an der Basis zweimal knieförmig gebogener Fortsatz der Leibeswand. Ausser dem epithelialen Ueberzuge kann man an demselben nur noch eine aus Zellen bestehende Scheidewand beobachten, welche senkrecht sein Lumen durchsetzt. Knospen sind an dem jungen Stolo keine vorhanden. Bald entsteht in der dorsalen Einknickung des Stolo die erste Knospe. Es wäre sehr interessant, die Entwickelung derselben genau zu kennen, und es ist dies eine Lücke in meiner Arbeit, welche ich gern ausgefüllt hätte. Um jedoch die Wichtigkeit der Kenntniss von der Ent- wickelung der ersten Knospe gehörig zu würdigen , muss ich die Knospe selbst beschreiben, und zwar wähle ich eine sogenannte Urknospe. Eine solche (Taf. IV, Fig. 24) ist wurstförmig gestaltet und dabei ein wenig gebogen. In der Seitenansicht beobachtet man in derselben unter dem Hautepithelüberzug eine Anzahl von Zellsträngen verschiedener Stärke. Von aussen sind drei zu beobachten : ein zu oberst gelegener mächtiger Strang (v), der fast die Hälfte der Knospe einnimmt, und darunter zwei schmälere (. 'r>7. Doliolum und sein Generationswechsel nebst Bemerkungen etc. 95 In gleicher Weise hat R. Leuckart1) in jüngster Zeit beim Embryo von Distomum hepaticum eine Keimzellenmasse beschrieben, welche wie bei der von mir untersuchten Redie im hinteren Theile der Leibeshöhle hinter einer als Darmrudiment aufgefassten Körnermasse gelegen ist. Diese Keimzellen entstehen nach Leuckart aus dem Mesoderm und sind sehr früh angelegt. Dass die Cercarien aus einfachen Zellen hervorgehen, hat Leuckart2) bereits vor langer Zeit angegeben. Aus dem anatomischen und entwickelungsgeschichtlichen Ver- halten erachte ich demnach den Schluss für vollständig berechtigt, dass die sogenannten Sporen der Trematoden Eier sind, welche sich ohne Befruchtung entwickeln. Dazu träte noch das aus der Erfahrung geschöpfte Resultat 3), dass die Fortpflanzungsproducte entweder nur eine einzige Zelle sind, und diese Zelle hat sich stets als Ei herausgestellt; oder dass dieselben aus den Keimblättern des Mutterthieres gebildet werden, wie dies bei der Knospung und Theilung der Fall ist. Die Fortpflanzung auf erste Art ist geschlechtlich, die letztere ungeschlechtlich zu nennen. Daher ist auch die Parthenogenese eine geschlechtliche Fortpflanzungsart. Daraus folgt aber, dass der Entwi c kelungscy eins der Trematoden nicht als Generationswechsel, sondern als Heterogonie aufzufassen ist, indem wir zweigeschlecht- lich und eingeschlechtlich (parthenogenetisch) sich fortpflanzende Generationen in einem Cyclus mit einander abwechseln sehen. L) R. Leuckart, Zur Entwicklungsgeschichte des Leberegels. Zoolog. An- zeiger IV. Jahrg. 1881, Nr. 99, p. 643 ; ferner Zur Entwicklungsgeschichte des Leber- egels (Pistomnm hepaticum). In dieser ausführlichen Mittheilung macht R. Leuckart (Archiv f. Naturg., 48. Jahrg., 1882, p. 96) auch eine mit den oben entwickelten Anschauungen über die Orcarienkeiine übereinstimmende Bemerkung, welche ich hier anführen will. Dieselbe lautet: „In überzeugender Weise belehrt uns diese Zusammenstellung der Orthonectiden mit Distomumenibryonen weiter aber davon, dass die Keimzellen der letzteren nur mit Unrecht als Gebilde betrachtet werden, welche principiell von den weiblichen Geschlechtsproductea verschieden sind. Wenn wir sie trotzdem nach wie vor von letzteren unterscheiden, dann geschieht dies mehr aus Opportunitätsgründen . als in der Absicht, sie damit als morphologisch selbstständige Bildungen zu kennzeichnen. u 2) R. Leuckart, Artikel „Zeugung" in Wagner's Handwörterbuch der Physiologie, IV. Bd. Braunschweig 1853. p. 967—968; — ferner: Zur Kenntniss des Generationswechsels und der Parthenogenesis bei den Insecten. Frankfurt a. M. 1858. p. 21. 3) Vergl. hierüber auch meine angezogene „Entwickelungsgeschichte der Moina" p. 48 und 49. (2»5j 96 Dr. Carl Grobben: Tafelerklärung. ,S ä m m 1 1 i e h e Figuren sind mittelst Camera 1 u c i d a entworfen. Allgemeine Buchstabenerklärung. a AuswurfsöffouDg. br Kieme. c Anhäufungen von Blutkörpern, d Darmcanal. dr Anhangsdrüse des Darmes, en Endostyl. f Fühlfortsatz, gh Gehörorgan, h Herz. hs Hautsinneszellen, kl Kloakenraum. 1s Lateralsprossen, m Muskel. mr Mundrinne. ms Mediansprossen, mt Mantel (Tunica). n Nervensystem, o Mund (Einfuhrsöffnung), ov Ovarinm. pc Pericardium. ph Pharyrgealhöhle. s Sinnesorgan des Kloakenrauins. sp Sprossen des ventralen Stolo der zweiten Ammengeneration, st ventraler Stolo der zweiten Ammen- generation. st, dorsaler Stolo prolifer der ersten Ammengeneration. stji ventraler Stolo prolifer derselben Ammengeneration („rosetten förmiges Organ"), t Hoden. wb Wimperbogen, wg Wimpergrube. z Wachsthumsstelle resp. -streifen y Anlage der Genitalorgane, e Anlage der Haut. xX Anlage des Kloakenraumes. u Anlage der Mesodermgebilde (Muskeln etc. mit Ausnahme d. Genitalorgane). v Anlage des Nervensystems. oö Anlage der Pharyngeal höhle und des Darmes. n. Pr. nach dem Präparate gezeichnet. s, Sinnesorgan an der Basis des dorsalen n. 1. Obj. nach dem lebenden Object ge- Stolo der ersten Ammengeneration. zeichnet. Taf. I. Sämmtliche Figuren sind bei , facher Vergrösserung gezeichnet. Fig. 1. Doliolum denticulatum 0. u. G., das Geschlechtsthier. n. Pr. Fig. 2. Zweite Ammengeneration derselben Art. n. Pr Fig. 3. Erste Ammengeneration dieser Art. n. 1. Obj. Fig. -1. Weiteres Entwickelnngsstadium derselben mit bereits rückgebildeten Kiemen und Wimperbögen. Am dorsalen Stolo prolifer nur Lateralsprossen, n. 1. Obj. Fig. 0. Fernerer Entwickelnngszustand derselben Amme mit bis auf ein Stück Darm vollständig rückgebildetem Athmungs- und Verdauungsapparat. Die Muskeln sehr verbreitert. Am dorsalen Stolo auch Mediansprossen, n. 1. Obj. Fig. 6. Doliolum rarum nov. spec. Geschlechtsthier. n. 1. Obj. Taf. II. Fig. 1. Letztes Entwickelnngsstadium der ersten Ammengeneration von Doliolum denticulatum, bei welcbem die mittleren sieben Muskel zu einem 44 fast vollständig geschlossenen Muskelsack verwachsen sind. Vergr. ; . u. Pr. Fig. 8. Lateralsprössling von Doliolum denticulatum. Dieselbe Ver- grösserung. n. 1. Obj. Fig. 9. Lateralsprössliug von Doliolum Mülleri. Dieselbe Vergrösserung. n. 1. Obj. (296) Dolioluni und sein Generationswechsel nebst Bemerkungen etc. '.>7 Fig. lü. Larve von Doliolum Mülleri. ch Chorda dorsalis. Dieselbe Vergrösserung. n. 1. Obj. Fig. 11. Herz und ventraler Stolo proliier der ersten Ammengeneratioa von Doliolum denticulatum. Am Stolo zwei Knospen (k, und k„). pct dorsale, pcn ventrale WaDd des Pericardiums. Vergr. -, . n. 1. Obj. Histologie n. Pr. Fig. 12. Optischer (Querschnitt durch das Herz der ersten Ammengeneration 300 _ von Doliolum denticulatum. Vergr. ,. n. Fr. Fig. 13. Epithel der dorsalen Pericardwand- der ersten Arn mengeneration. von Doliolum denticulatum von der Fläche gesehen. Vergr. — . n. Pr. Taf. III. Sämmtliche Figuren sind bei y facher Vergrösserung gezeichnet. Fig. 14. Doliolum Mülleri Krohn, das Geschlechtsthier n. 1. Obj. Fig. 15. Die zweite Ammengeneration derselben Art. n. 1. Obj. Fig. 16. Die erste Ammengeneration dieser Art. Am dorsalen Stolo nur Lateralsprossen. n. 1. Obj. Fig. 17. Dieselbe Amme in einem späteren Entwickelungszustande. Bis auf einen Theil des Darms ist der Athmungs- und Ernährnngsapparat rückgebildet, n. I. Obj. Fig. 18. Das letzte Entwickelungsstadium dieser Ammeugeneration von D o- li ol um Mülleri. n. Pr. Taf. IV. Fig. 19. Rechtsseitiger Lateralspross von Doliolum denticulatum. Von der Seite gesehen. Vergr. \. n. 1. Obj. Fig. 2U. Linksseitiger Lateralspross derselben Art voa der Rückseite be- trachtet. Vergr. —. n. 1. Obj. Fig. 21. Juuges Geschlechtsthier voa Doliolum Mülleri mit Stiel. gAn- lage der Genitalorgane. Vergr. t- n- L Obj. Fig. 22. Der ventrale Stolo prolifer einer 0'45 Mm. langen Larve von Dj- liolum Mülleri mit den anliegenden Organen. Die Pharyngealanlage des Stolo ist noch mit dem Epithel der Pharyngealhöhle (eph) durch eimn düanea Strang im Zusammenhange, ebenso die Anlage des Kloakenraumes mit dem Epithel der Kloake (ekl). br die unterste Kiemenspalte. Vergr. — • n. 1. Obj. Histologie n. Pr. Fig. 23. Eine 0'24Mm lange Larve, bei welcher sich der ventrale K-iimstock in einem noch sehr frühen Entwickelungszustande beiludet. Die Pharyngealanlage und die Anlage des Kloakeuraumes sind Auswüchse der betreffenden Organe der Larve. Auch der dorsale Keimstock ist noch sehr wenig entwickelt. Vergr. r- n. 1. Obj. Fig. 24. Urknospe des bauchständigen Stolo der zweiten Ammengeneratioa von Doliolum denticulatum von der Seite gesehen. Vergr. — • n- 1- (>bj. Histologie n. Pr. Fig. 25. Dieselbe im optischen Querschnitt. Vergr. — . n- 1- Obj. Histo- logie n. Pr. Fig. 26. Junge Lateralknospe des rückenständigenKeimstocks der ersten Ammen- generation kurz nach ihrer Ablösung von der Urknospe. Seitenansicht. Vergr. — . n. 1. Obj. Histologie n. Pr. Fig. 27. Weiteres Entwickelungsstadium derselben. Dieselbe Vergr. n. 1. Obj. Fig;. 28. Noch späteres Entwickelungsstadium. Vergr. — . n. 1. Obj . ° 360 Fig. 29. Junger Lateralspross mit vollentwickeltem Kloakenraum. Vergr. f. n. 1. Obj. Taf. V. Vergrösserung der Figuren mit Ausnahme von Fig. 41 f. Fig. 41 ist bei 1 facher Vergrösserung gezeichnet. (297) 98 Dr. Carl G robben: Doliolum und sein Generationswechsel etc. Fig. 30. Zwei Zellen des Hautepithels der ersten Ammengeneration. Nach Behandlung mit l°üiger Goldchloridlösung. Fig. 31. Optischer Schnitt durch die Haut eines Lateralsprosses . nach dem lebenden Object gezeichnet, ep Hautepithel, cf die in der Leibeshöhle gelegenen Connectivfasern. Fig. 32. Optischer Schnitt durch die Haut des Geschlechtsthieres von D o- liolum denticulatum. n. 1. Obj. Fig. 33. Querschnitt durch den Endostyl des Geschlechtsthieres von Do 1 iol um denticulatum. n. 1 Pr. Fig. 34. Kiemenbalken der zweiten Ammengeneratiou von Doliolum den- ticulatum im optischen Querschnitte, n. Pr. Fig. 35 Wachsthunisstelle der Kiemenlöcher derselben Generation, von der Fläche gesehen. Die Stelle stark herangewachsen, ist im Begriffe, jederseits eine Zell reihe hinauszuschieben, n. Pr. Fig. 36. Dasselbe. Einerseits ist die Zellreihe bereits vorgeschoben und durch einen deutlichen Contour von der Wachsthumsstelle geschieden, n. Pr. Fig. 37. Dasselbe. Beide Zellreihen haben die Wachsthumsstelle , welche in Folge davon sehr schmal geworden ist, verlassen und sind durch deutliche Coutoureu getrennt, n. Pr. Fig. 38. Stück eines Kiemenbalkens der ersten Ammengeneration von Do- liolum denticulatum, von der Fläche gesehen. Die Wachsthamsstelle z sehr klein, n. Pr. Fig. ; 9. Stück eines Kiemenbalkens derselben Amme in der Seitenansicht, n. Pr. Fig. 40. Querschnitt durch den Magen der zweiten Ammengeneration von Doliolum d enticulatum. o die Wimperrinne, c Cuticula der Magenzellen, n. Pr. Fig. 41. Ein Theil eines Muskels der ersten Ainmengeneration. um die eigenth ümliche Anordnung der contractilen Substanz in den Muskelfasern zu zeigen, n. 1. Obj. Fig. 42. Mitteltheil des 5. Muskelreifens eines jungen im Präparate 0'72 Mm. langen Individuums der ersten Ammengeneration von Doliolum denticulatum. Die Wachsthumsstelle des Muskels aus zwei Zellen gebildet, n. Pr. Fig. 43. Derselbe Theil des 5. Muskelreifens einer wenig älteren Amme als die auf Taf. I, Fig. 3 abgebildeten. Die Wachsthumsstellen sind lang und beginnen sich zu einem continuirlichen Streifen zu vereinigen, n. Pr. Fig. 44. Derselbe Theil des 4. Muskels einer Amme, welche der auf Taf. I, Fig. 5 abgebildeten entspricht. Die Wachsthumsstreifen haben den Höhepunkt ihrer Entwickelung erreicht, n. Pr. Fig. 45. Derselbe Theil des 4. Muskels der auf Taf. II, Fig. 7 abgebildeten Amme. Der Wachsthumsstreifen bildet sich zurück, n. Pr. Fig. 46. Zwei Sinneszellen der Haut der ersten Ammengeneration von oben gesehen, um die tiefe Einpflanzung des Sinnesfortsatzes zu zeigen. Nach Behandlung mit lü/0iger Goldchloridlösung, nv der eintretende Nerv, v Vacuole, bis zu welcher der Sinnesfortsatz sf hingeht. Fig. 47. Zwei Hautsinneszellen von Doliolum denticulatum mit der anliegenden Hautzelle nach Behandlung mit Osmium und Carmin in Lack auf- bewahrt, n. Pr. Fig. 48. Gehörorgan einer Amme von Doliolum denticulatum. Nach einem Lackpräparat gezeichnet. Es sind nur die Zellen des Bodens der Gehörblase gezeichnet, ot der Otolith, czL die dorsale, czu die ventrale Centralzelle. C298) ' Zur Wahrung der Ergebnisse meiner Untersuchungen über Charybdea als Abwehr geii;en den Haeckelismus. Von C. Claus. Bis vor wenigen Jahren war unsere Kenntniss vom Organismus der merkwürdigen Charybdeiden eine wenig befriedigende, und wurde dem entsprechend die Stellung dieser Medusen im System überaus verschieden beurtheilt. C. Gegen baur stellte dieselben als vierte Familie zu seinen Acraspeden, während sie Fr. Müller mit den Aeginiden vereint als eine den Siphonophoren, Hydroiden und Acalephen coordinirte Abtheilung der H y d r o- raedttsen betrachtete. L. A g a s s i z nahm dagegen die Cha- rybdeiden im Verbände mit Lucernaria und Verwandten als eine Unterordnung der Acalephen auf und stellte dieselben unter der Bezeichnung Haplostomeen den Unterordnungen der Rhizo- stomeen und Semaeostomeen gegenüber. Um das Verhältniss der Charybdeiden zu den verwandten Medusen festzustellen und die systematische Stellung derselben sicher zu begründen, war eine erneuete eingehende Untersuchung erforderlich. Ich glaubte eine solche in meinen beiden Abhandlungen „Studien über Polypen und Quallen der Adria", Wien 1877, pag. 51 — 60, und „Untersuchungen über Charybdea marsupialis", Arbeiten aus dem zoologischen Institute der Universität Wien und der zoologischen Station in Triest, Tom. I 1878, gegeben und die Morphologie erschöpfend aufgeklärt zu haben, als ich aus dem jüngst erschienenen Medusenwerk E. H a e c k e l's die Belehrung em pnng , dass in meinen Arbeiten zwar eine ausführliche histo- logische Monographie vorliege, bezüglich der anatomischen Dar- (299) 2 Dr. C. Claus: Stellung jedoch nichts oder nur sehr wenig zur vergleichend- morphologischen Beurtheilung der Charybdeen zu entnehmen sei. Zu meiner grossen Ueberraschung stellte sich aber bei näherer Kenntnissnahme der Haeck ersehen Bearbeitung heraus, dass dieselbe sowohl hinsichtlich der anatomischen Darstellung als der morphologischen Beurtheilung in allen wesentlichen Punkten mit der meinigen übereinstimmt und streng genommen kaum mehr als eine Copie derselben in „Haecke Tscher Terminologie" genannt werden kann. Nur in einzelnen untergeordneten Detailangaben, welche sich aus der Untersuchung eines reicheren Formenmaterials von selbst ergaben und vornehmlich auf die Begrenzung der Gattung Charybdea der Gattung Chirodropus gegenüber Bezug haben, reicht HaeckeFs Behandlung über die meinige hinaus, während sie in der morphologischen Beurtheilung thatsächlich um keinen Schritt weiter kommt, Bei dieser Sachlage vermeidet es Herr Hae ekel wohlweislich, irgend einen Beweis für seine gegen mich gerichtete J) Behauptung zu versuchen, sondern beschränkt sich darauf, seinen Lesern gegenüber die beabsichtigte Wirkung dadurch zu erzielen, dass er gegen einzelne aus ihrem Zusammen- hang gerissene Ausdrücke eine den Leser täuschende Scheinpolemik führt oder aber meine Deutungen fälscht und mir Behauptungen unterschiebt, welche lediglich in seiner Imagination existiren, an keiner Stelle meiner Schriften aber ausgesprochen sind. Herr H a e c k e 1 beginnt das Capitel 3) über die Charybdeiden- *) Dass Herr Hae ekel gerade meine Arbeiten über Charybdea als Anlass genommen hat, um mir die übrigens schon längst erwartete „generelle Censur" zu ertheilen, musste auf mich um so erheiternder wirken, als es ihm trotz aller Bemühung nicht möglich wurde, weder gegen die anatomische Darstellung, noch gegen die in den- selben begründete morphologische Auffassung eine th atsächli ch e Ausstellung vor- zubringen. Wahrscheinlich hatte Herr H a e c k e 1 gerade meine Kritik seines Aequoridensystems gelesen, und da musste denn die Strafe auf dem Fusse folgen, und mit den bekannten stereotypen Kraftausdrücken das Anathem über meine Schriften ausgesprochen werden. Sieh: E. Haeckel, Monographie der Medusen. IT. Theil, Jena 1881, pag, 78. „Obgleich," heisst es da, „Claus in seiner Monographie der C. marsupialis den anatomischen Bau dieser Medusen-Gattung wie gewöhnlich, höchst unklar und verworren beschrieben hat, und obgleich für die vergleichende Morphologie daraus, wie aus den meisten Arbeiten von Claus nur sehr wenig zu entnehmen ist, so hat er doch die histologischen Verhältnisse sehr ausführlich dargestellt." Uebrigens macht es mir grosses Vergnügen und gereicht mir zur besonderen Ehre, nunmehr neben so zahlreichen hochverdienten Forschern , jeden- falls in bester Gesellschaft auf dem H a e c k e l'schen Index zu liguriren. Dass der grosse Mann nicht merkt , welch' lächerliche Rolle er durch seine selbst- bewusste anmassende Ueberhebung in den Augen der Männer der Wissenschaft spielt. '-') E. Haeckel 1. c. I. Theil, 2. Hälfte, 1870, pag. 423. (300) Zar Wahrung der Ergebnisse meiner Untersuchungen über Charybdea. 3 gruppe mit den Worten: „Die Ordnung der Cubomedusae oder "Würfelquallen wurde von mir 1877 für diejenigen Acraspeden gegründet, welche bisher als Familie der Charybdeidae oder Marsupialidae zu den Discomedusae gestellt worden war." Dass ich diese Medusengruppe im Jahre 1877 v) nicht nur unabhängig von Haeckel, sondern geraume Zeit vor seinen Publicationen in ganz ähnlichem Sinne als gleich wer thige Abtheilung unter der Bezeichnung Lobophoren den Discop hören gegenüber- stellte, hebt er mit keinem Worte hervor, obwohl er den Namen Lobophora unter den mit Cubomedusae synonymen Bezeichnungen, freilich mit der in 1878 veränderten Jahreszahl der Ordnungs- diagnose voranstellt. Wie verhält es sich aber mit der H a e c k e l'schen Publication „Prodromus System. Medus." aus dem Jahre 1877 , auf welche sich dieser Autor nicht nur hier , sondern an zahlreichen Stellen seiner Monographie als auf eine seiner Publicationen bezieht? Lange Zeit gab ich mir die grösste Mühe, diesen „Prodromus etc. 1877" — den ich natürlich als eine Publication aus dem Jahre 1877 betrachten musste, ohne auch nur eine Ahnung zu haben, dass derselbe überhaupt nicht existirt — in Jahresberichten erwähnt, beziehungsweise in einer Zeitschrift zu finden und auf dem Wege des Buchhandels zu bezieheu , indessen vergeblich , bis ich endlich aus zuverlässiger Quelle in Erfahrung brachte , dass eine Publication unter diesem Titel überhaupt nicht existirt , und dass Herr Haeckel vielleicht die Referate über seine in der Jenaischen Gesellschaft für Medicin unc! Naturwissenschaft ge- haltenen Vorträge gemeint haben könnte, welche in den Sitzungs- berichten dieser Gesellschaft abgedruckt sind. Die beiden ersten dieser Referate handeln „Ueber das System der Medusen" und „Ueber die Organisation und Classification der Anthomedusen" und sind in den 1879 ausgegebenen Sitzungsberichten für das Jahr 1878 pag. 78 und pag. 105 zu finden. In dem ersten dieser Vorträge, welcher in der Sitzung vom 26. Juli 1878 gehalten wurde, ist die Charybdeidengruppe als Ordnung der später in Cubomedusen um- getauften „Conomedusen" aufgenommen, also reichlich 1 Jahr nach Erscheinen meiner Quallenstudien vom Jahre 1877. Nun finde ich freilich in den Sitzungsberichten für das Jahr 1877 erwähnt, pag. 9, dass Herr Haeckel am 20. Juli 1877, also etwa zur x) C. Claus, Studien über Polypen und Quallen der Adria. Denkschriften der Akademie der Wissensch., Wien 1877. Vorgelegt in der Sitzung am 8. und lf. März 1877 pag. 55 und 59. C laus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. Tom. IV, Heft 2. 21 (301) Dr. C. Claus: Zeit der Ausgabe meiner oben erwähnten Schrift, einen Vortrag „Ueber die Phylogenie nnd das System der Medusen" gehalten hat. Ueber den Inhalt dieses Vortrages aber ist nichts weiter berichtet und fehlt jede nähere Angabe. Möglicherweise ist nun unter dem Prodromus etc. 1877 dieser Vortrag gemeint, welcher sich dann auf ein inedirtes Manuscript in der Schreibmappe des Herrn Haeckel beziehen würde. Und diese Auffassung, nach welcher es sich um ein inedirtes Manuscript handelt, wird dadurch fast zur Gewiss- heit, dass die Gebrüder Hertwig in ihren Medusenarbeiten vom Jahre 1878 und 1879 eines „Prodromus etc." an keiner Stelle Erwähnung thun, und dass ferner R. Hertwig auch im Jahres- berichte über die Coelenteraten-Literatur aus dem Jahre 1877, in welchem er über meine Polypen und Quallenstudien ausführlich referirt, eines „Prodromus" nicht gedenkt, während er im nächst- jährigen Berichte hervorhebt, dass Haeckel für die Charybdeiden die Ordnung der Conomedusen aufgestellt hat. Dann hätte uns freilich Herr Haeckel mit einer höchst überraschenden, jeden- falls ganz neuen Methode zur Sicherung und Begründung der Priorität bereichert, die sich seinen Nachbetern als eine um so werthvollere Methode zur Nachahmung empfehlen würde, als man mit Hülfe derselben in ebenso einfacher als unfehlbar sicherer Weise nach cenogenetischem Muster über alle Unbequemlichkeiten und Hindernisse einer wahrheitsgetreuen historischen Behandlung hinwegzuschreiten vermöchte. Zur Zurückführung der Charybdeen auf den Bau der Schirm- quallen war ich in meiner oben citirten Schrift von der Lage der Mundarme , sowie der mit diesen alternirenden Gastral- filamente und Genitalorgane ausgegangen, welche in beiden Medusengruppen dieselbe ist und morphologisch feste Anhalts- punkte zur Orientirung bietet. Auf diesem Wege wurden die Radien der Mundarme als Radien erster, die der Genitalorgane als Radien zweiter Ordnung bestimmt und nachgewiesen , dass die vier weiten Magentaschen, sowie die vier Randkörper in die ersteren, die Septen , sowie die vier tentakeltragenden Lappen- anhänge in die letzteren Radien fallen. Mit Rücksicht auf die Vier- zahl der Randkörper und Magentaschen wurden die Lobophoren gegenüber den achtgliedrigen Schirmquallen hinsichtlich der Wiederholung dieser Organe als1) viergli edr ige Acalephen l) Wie sich ja auch Herr Haeckel im gleichen Siuue der Bezeichnungen vierzählig, tetrameral und achtzählig, oktomeral bedient. Gleichwohl kann sich derselbe einer Ausstellung nicht enthalten, indem er pag. 465 bemerkt: Es ist (302) Zur Wahrung der Ergebnisse meiner Untersuchungen über Charybdea. 5 bezeichnet und dem entsprechend phylogenetisch auf ein der Ephyra vorausgehendes Stadium der viergliedrigen Scyphistoma zurückgeführt, in welchem noch die vier primären Magensäcke nebst den dieselben trennenden Magen wülsten vorhanden sind (auf ein Stadium, welches E. Haeckel in seiner Tessera bestimmter präcisiren zu können glaubt). In dem velum-ähnlichen Randsaum der Charybdeen wurde das Aequivalent der Randlappen erkannt, in welche der Scheibensaum der Schirmquallen gespalten ist, während die vier Lappenanhänge als eine specitische, nicht weiter mit Theilen von Schirmquallen zu vergleichende Bildung betrachtet wurde, auf welche ich die Bezeichnung dieser Acalephengruppe als „Lobophora" im Gegensatz zu den Discophoren gründete. Im genauen Anschluss an diese meine Beurtbeilung der Charybdeen schildert nun auch Herr Haeckel den Bau seiner nachträglich in Cubomedusae umgetauften Conomedusen und gibt auch da, wo er auf das Einzelne eingeht, überall eine Bestäti- gung meiner Detailangaben (Grastraltaschen , Septen , Taschen- klappen, bogenförmige Verwachsung.-streifen x) , flache Taschen- räume des centralen Magens, Trichterhöhlen der Lappenanhänge, Suspensorien des Velums, Frenula etc.). Anstatt aber diesen Ver- hältnissen, wie es seither Brauch in der Wissenschaft war, in gebührenderweise Rechnung zu tragen, sucht Herr Haeckel dadurch, dass er meine Untersuchungen lediglich als histologische darstellt, bei seinen Lesern den Schein zu erwecken, als sei die anatomisch - morphologische Begründung sein eigenes AVerk , ja er verschmäht es nicht auf dem schon bezeichneten Wege den anatomisch -morphologischen Theil meiner Arbeit durch falsche Angaben zu entstellen und herabzusetzen dalier durchaus unrichtig, wenn Claus die Discomedasen schlechtweg als acht- zählige Acraspeden bezeichnet. Vielmehr ist bei allen Ephyronien oder Discomedusen die massgebende centrale Schirmscheibe (mit Centralmagen, Phacellen, Gonaden, Mundorganen) gerade so vierzählig wie bei allen Tesseronien, uud nur der peripherische Schirmkrauz ist hier wie dort achtzählig. " etc. Als wenn hiermit Herr Haeckel etwas Neues, zur Correctur meiner Autfassung Dienendes sagte. Aus den citirten Quallenstudien und meiner Zuriukfuhrung der Ckai\ybdeen wird er wie Jedermann entnommen haben, dass ich den Schirmquallen dieselbe Vierzahl für die centralen Organe der Sehirmscheibe beilege und selbstverständlich den Ausdruck acbtzäh'ig oder achtgliedrig nur auf die peripherische Gestaltung der Scheibe mit Beziehung auf Randkörper und Badialcanäle anwende. *) H. bezeichnet dieselben als Pylorusklappen und beweist damit, dass er diese Bildungen ganz missverstanden hat, da es sich nicht um Klappen, sondern um geschlossene Verwaclisungsstellen beider Entodermblätter handelt. 21 ?: 6 Dr. C. Claus: Ich beziehe mich vornehmlich auf drei Stellen l) in H a e c k e l's genereller Charakteristik der Cubomedusen , welche diese bisher unbekannte und unerhörte Art historischer Behandlung illustriren und zur Wahrung meiner Anrechte an der morphologischen Auf- klärung des Charybdeenbaues etwas näher beleuchtet werden mögen. Dieselben finden sich im 2. Theil der Monographie in dem Capitel über Charybdea Murrayana H. mit fast denselben Worten nochmals wiederholt. Nach einer kurzen Beschreibung des Nervensystems mit seinen von mir beschriebenen E'.adial-Ganglien heisst es: (E. H , I. Theil, pag. 428, II. Theil, pag. 82J : „Der feinere Bau des Nervensystems und der Sinnes-Organe ist in neuester Zeit namentlich von Claus ausführlich geschildert. Ganz haltlos aber ist dessen Versuch, diese Structurverhältnisse der Cubomedusen mit denjenigen der Craspedoten zu vergleichen ; denn sie sind ganz unabhängig von einander entstanden und daher nicht homolog. Auch entspricht der Nervenring der Cubomedusen nach seiner Lagerung nur dem untern (subumbralen) Nervenring der Craspedoten , während der obere (exumbrale) den ersteren ganz fehlt/' In diesem offenbar die Discreditirung meiner morjdiologischen Beurtheilung der Charyb- ') Auf mehrere andere Ausfälle, deren Haltlosigkeit sich dem Leser ohne Weiteres von selbst ergibt, gehe ich nicht weiter ein Nur eine Stelle will ich noch erwähnen, weil sie als Beleg dienen mag, in welch' künstlich geschraubter, wahrhaft kleinlicher Weise Herr Haeckel nach jedem Anlass sacht, um den Schein von verworrener oder irriger Darstellung gegen mich zu erwecken. In seiner generellen Charakteristik der Cubomedusen heisst es: „Der Schirm derselben ist stets mehr oder minder vierseitig und dabei hochgewölbt, nach Claus durch die hohe, tiefe Glockeuform ausgezeichnet." Zoologie 1878, pag. 287. Der unbefangene Leser wird sofort erkennen , dass mit den beiden Eigenschafts- bezeichnungen die exumbrale und subumbrale Glockengestalt charakterisirt wurde und dass der scheinbare AViderspruch durch den Zusatz von exumbral und subumbral beseitigt worden wäre. Hätte Herr Haeckel beim Niederschreiben jener Stelle das kleine, 1879 gedruckte Lehrbuch, pag. 291, angesehen, so würde er sich über- zeugt haben, dass mir das formelle Versehen längst aufgefallen und beseitigt worden war. Jedenfalls beweist die erwähnte fast knabenhafte Ausstelluug, dass Herr Haeckel die kurzgedrängte, auf die Charybdeea bezügliche Darstellung aus meinem Lehrbuch sehr wohl gekannt bat. Weshalb irnterdrückt er dann aber meine in jener Darstellung enthaltenen Angaben über die Homologie des Charybdeenvelums mit den Randlappen der Schirmqualleu und über die morphologische Verschieden- heit desselben vou dem Craspedotenvelum. Glücklicherweise ist seinem Blicke ein wirklich sinastörender , durch den Setzer veranlasster Druckfehler des Lehrbuches anstatt vier- und achtgliederig, vier- und achtstrahlig) entgangen, sonst hätte er sicher an einer anderen Stelle anstatt „achtzählige Discophoren" „acht- >trahlige" aus diesem Passus meines Lehrbuches citirt, zum Beweise, dass ich vom radiären Baue keine oder nur eine höchst unklare und verworrene Vorstellung habe ! Zur Wahrung der Ergebnisse meiner Untersuchungen über Charybdea. 7 deiden beabsichtigenden Ausfalle zeigt sich Herr Haeckel zugleich in seiner ganzen Stärke als Logiker, denn in demselben Athemzuge, in welchem er die Vergleichung der Cubomedusen mit den Craspedoten als ganz haltlos verwirft, führt er selbst diesen Vergleich aus und lässt den Nervenring der Charybdeen nur dem subumbralen Ring der Hydroidmedusen entsprechen, während ich in demselben zugleich die Elemente des oberen oder exumbralen Ringes enthalten betrachtete. Thatsächlich wird somit nur diese letztere Auffassung zurückzuweisen versucht, freilich ohne Beweis- führung, deren sich übrigens Herr Haeckel schon längst zur Bekräftigung seiner autoritativen Aussprüche enthoben fühlt. Nun ist selbstverständlich, dass, falls wirklich die diphyleti- sche Entwickelung der Hydroidquallen und Acalephen erwiesen wäre, dieselbe kein Hinderniss sein würde, die Organgruppen beider Formenreihen mit einander zu vergleichen und ihre Unterschiede, beziehungsweise ihre Uebereinstimmungen nachzuweisen , zumal eine Anzahl derselben, wie Mund, vierkantiger Mundstil, die vier G-astralcanäle, Umbrella, Subumbrella etc., mit Rücksicht auf den gemeinsamen Ursprung aus der Polypenform sogar vollkommen gleichwertig sein könnte. Auch für das Nervensystem würde sich die Berechtigung einer, wenn auch beschränktem morphologischen Beziehung ergeben, da die motorischeund sensibele Anlage schon an der Scheibe der Polypen vorhanden gewesen sein dürfte. Daher ist ein näherer Vergleich auch für das Nervensystem zulässig. Dass nun in dem Nervenring mit eingefügten Ganglienzellen lediglich die vorwiegend motorischen Elemente des subumbrellaren Nervenringes enthalten sein sollen, wie dies zuerst die Gebrüder Hertwig meiner Auffassung gegenüber annehmen, ist nicht im entferntesten dargethan. Vielmehr enthält die gegenteilige Vor- stellung eine weit grössere Wahrscheinlichkeit durch den Umstand, dass die Randlappen der Schirmquallen und die denselben ent- sprechende gefässhaltige Randhaut der Charybdeen viel höher als das Velum der Craspedoten an der Umbrella entspringen und nicht nur den subumbralen Ring als die (bei den C raspedoten durch die Stützmembran des Velums getrennten) oberen Elemente des Nervensystems bedecken. Diese würden also, da das Craspedoten- velum hier hinwegfällt, mit einander vereinigt, beziehungsweise in ihren Hauptcentren an die zu Randkörpern gewordenen Ten- takeln gerückt sein können. Uebria-ens werde ich an einem anderen Orte darzulegen suchen, dass wir keineswegs zu der Annahme gezwungen sind, '■Mb) 8 Dr. C. Claus: für Craspedoten und Scyphomedusen eine dipbyletische Entstehung anzunehmen. Wie einerseits der Gegensatz von Ento- carpen und Ectocarpen im Sinne der Gebrüder Hertwig unhalt- bar erscheint, dürfte andererseits die Vorstellung dieser geschätzten Forscher , nach welcher ein Polyp von der Gestalt einer Hydra als phyletische Ausgangsform der Hydroidmedusen zu betrachten sei , eine Zurückweisung gestatten , da es sich in dem Polypen des süssen Wassers doch wohl um eine sehr weit vorgeschrittene Rückbildung handelt, und marine Polypen und Polypenstöckchen von ähnlicher Gestaltung ohne medusoide Geschlechtsgeneration bislang überhaupt nicht bekannt geworden sind. Der vierzählige Bau der von Hydroidpolypen erzeugten Medusengemmen und jugendlichen Hydroidmedusen weist auf einen gemeinsamen Ur- sprung mit den tetrameralen Scyphomedusen hin und lässt auf eine Ausgangsform zurückschliessen , für welche bereits die vier- zählige Gestaltung durchgeführt war. Wenn auch in der phylo- genetischen Entwickelung einfache Hydra-ähnliche Polypen den Scyphistoma ähnlichen Formzaständen mit vier Septalwülsten vorausgegangen sind, so ist damit noch keineswegs bewiesen, dass sich aus jenen bereits die Craspedoten als Medusen entwickelt haben. Mit Rücksicht auf den vierzähligen Bau und auf das gleiche Lagenverhältniss, welches die vier Mundzipfel und Magen- canäle der Hydroidmedusen mit den vier Mundarmen und Magentaschen tetrameraler Scyphomedusen bieten, dürfte die Annahme berechtigter sein , zum mindesten aber die gleiche Be- achtung verdienen , dass die Medusenform als solche phylogene- tisch nur einmal entstand, wenn auch einzelne, besonders peripheri- sche Organe ähnlicher Leistung (Velum, Randkörper etc.) für beide Reihen in convergenter Züchtung selbstständig gebildet wurden, und dass in der einen Reihe die Septalanlagen zum Auf- treten von Filamenten und Gastraltentakeln Anlass gaben, in der andern diese Theile nicht weiter zur Entwicklung gelangten und die Septalanlagen im Polypen rückgebildet wurden. Ueber die Geschlechtsorgane weiss Herr Haeckel ebenso- wenig, wie über ein anderes Organsystem der Charybdeiden Neues zu berichten. Er beschreibt dieselben (E. H. 1. c, I. Theil, pag. 42, IL Theil, pag. 85) „als acht breite Blätter, welche paarweise längs den Septal-Leisten angeheftet sind und von diesen aus frei in die vier Radialtaschen hineinragen". (H. 1. c, pag. 432.) Er sagt dann weiter: „Zuerst wurden sie von Fritz Müller (1858) richtig be- schrieben, Claus findet in dieser Bildung eine höchst abweichende (306) Zur Wahrung der Ergebnisse meiner Untersuchungen über Charybdea. 9 Gestaltung. (1878 Zoologie pag. 289.) In der That aber ist der Unter- schied, den die Geschlechtsdrüsen der Cubomednsen von denjenigen der übrigen Acraspeden darbieten, nur geringfügig, und die ersteren lassen sich leichtaufdieletzteren zurückführen." Diese Belehrung, die mir Herr Haeckel zu Theil werden lässt, um die aus ihrem Zusammenhang gelöste, übrigens vollkommen richtige, meinem Lehrbuch entlehnte Bemerkung zu corrigiren, hätte derselbe vielleicht besser aus meinen beiden Charybdeenarbeiten gewinnen können, da ich es selbst war, der die morphologische Zurückführung der beiderlei Geschlechtsorgane begründete. (Vergl. Claus 1. c.1) 1877, pag. 56 u. 59; Claus 1. c. 2) 1878, pag. 12). Auch hätte solches Herr H a ecke 1 selbst ohne den Inhalt meiner Schriften näher zu studiren, aus der Arbeit der Gebrüder Hertwig3). welche meine Angaben über die Genital- ') pag. 56: „Wenn wir annehmen, dass die in die Höhlen der Seitentaschen hineinragenden Genitalorgane als Schenkel hufeisenförmiger Bänder paarweise zusammengehören etc., so hätten wir den Acalephentypus auch für die Genital- organe der Charybdeiden aufrecht erhalten"; sodann pag. 59: „Wir würden somit die Eigenthümlichkeiten beider Acalcphengruppen (Cylicozoen und Lobophoren) denen der Discomedusen (Monostomeen, Rhizostomeen) gegenüber dadurch bezeichnet linden, dass die beiden Hälften jedes G e n i t a 1 b a n d e s in die vier weiten Gefäss- räume eintreten und sich somit von den im centralen Magenraume zur Entwickelung gelangten Filamentgruppen entfernen, während die Geschlechtsbänder der Disco- medusen stets in der centralen Magencavität zurückbleiben und hiermit im Zu- sammenhang ihrer gesammten Länge nach neben den Filamentgruppen verlaufen." 2) pag. 12: „Auffallend im Gegensatz zu den Acalephen erscheint die voll- kommene Sonderung jedes Genitalorganes in zwei miteinander in keinerlei Ver- bindung stehenden Hälften. „Für die Lage der hier getrennten Genitalplattenpaare und der hufeisenförmigen Genitalorgane der Acalephen und Lncernariden besteht eine vollkommene Homologie, welche durch die Lage der Filamentgruppen in den gleichen Radien dargethan wird." 3) 0. Hertwig und R. Hertwig, die Actinien, Jena 1879, pag. 153. Wenn diese beiden Autoren hinzufügen: „Claus Hess dabei unberücksichtigt, dass nach der damals allgemein verbreiteten Auffassung vom Bau der Genitalsäckcben die Geschlechtsproducte bei den Discophoren in den Wandungen des Gastro- vascularsystems selbst, bei den Charybdeen dagegen in besonderen Falten einge- schlossen sein würden. Die Schwierigkeiten , welche sich aus dieser wahrschein- lichen Auffassung für die Vergleichung ergaben, sind nun durch den Nachweis beseitigt, dass auch bei den Acraspeden die Geschlechtsorgane Falten sind, die in den Magen hereinragen", so vermag ich nicht ein- zusehen, wie sie zu einer solchen Ausstellung berechtigt sind. Ich selbst hatte ja bereits die Genitalorgane der Acraspeden als „mächtig aufgewulstete , fransen- artig gefaltete Blätter" (C. Claus, 1. c. 1871, pag. 31) dargestellt und dieselben — selbstverständlich die Hodensäckchen der Chrysaora ausgenommen — , nicht als Säckchen bezeichnet, sondern als vorspringende Genitalbänder oder Krausen, welche sich in den Magenraum hinein erheben. (307) 10 Dr. C. Claus: organe der Charybdeen vollkommen bestätigen, entnehmen können, zumal aus dem Passus: „Schon Claus hat mit Recht hervor- gehoben, dass die vier Paar Genitalblätter der Charybdea marsu- pialis den vier Genitalsäckcken der Acraspedoten homolog sind, weil sie mit den Mesenterialfilaraenten in gleichen Radien liegen." Hätte übrigens Herr Haeckel die auf die Genitalorgane gegebene Stelle meines Lehrbuches vollständig citirt und seinen Lesern nicht die Begründung der „abweichenden Gestaltung" vor- enthalten, so würde er eine mit der seinigen nahezu identische Darstellung citirt haben, während er mit Hilfe des Kunstgriffes den Schein erweckt, als sei mir das Verständniss der Gonaden der Charybdeen völlig fremd geblieben. In meinem Lehrbuch aber (3. Aufl. 1878, pag. 289) heisst es: „Eine höchst abweichende Gestaltung zeigen die Geschlechtsorgane, welche von den Gastral- filamenten ganz gesondert, als dünne, ziemlich breite Platten paarweise an der Seite der vier Scheidewände befestigt, die ganze Länge der Gefässtaschen einnehmen, was un- gefähr gerade soviel besagt, als wenn Haeckel in der Charakterisirung der Cubomedusen (1. c. pag. 423) hervorhebt : „ Endlich bilden eine besondere Eigenthümlichkeit der Cubomedusen ihre acht blattförmigen Gonaden. Diese liegen paarweise in den vier grossen viereckigen Radialtaschen und sind nur mit einem Rande längs der schmalen und langen Septen angeheftet, welche je zwei Radialtaschen trennen." Was Haeckel für eine besondere Eigenthümlichkeit ausgibt, die Lage der blattförmigen Gonaden in den vier Radialtaschen, habe ich eben mit ganz demselben Recht eine abweichende Gestaltung genannt. Auch die Gestaltung des Schirmes und der als Velarium bezeichneten Randmembran , die anatomischen Verhältnisse des Magens und seiner Nebenräume werden von Haeckel mit der von mir gegebenen Beschreibung übereinstimmend dargestellt. Indessen schaltet Haeckel an der Stelle, welche von den Lappen- anhängen oder Pedalien handelt, die Bemerkung ein (E. H. 1. c. I. Theil, pag. 426; IL Theil, pag. 81): „Ganz irrthümlich ver- gleicht Claus sie mit den Randlappen der übrigen Acraspeden. Denn diese echten „Randlappen" liegen niemals in den Principal- Radien — erster und zweiter Ordnung — (Perradien und Inter- radien) , sondern vielmehr stets zwischen ihnen ; hingegen liegen die eigentümlichen Gallertsäckel der Cubomedusen stets inter- radial" etc. Jedermann, welcher diese Angabe liest, ohne meine (308) Zur "Wahrung der Ergebnisse meiner Untersuchungen über Charybdea. 11 Arbeiten über Charybdea zu kennen oder im Gedächtniss zu haben, wird nun überzeugt sein müssen, dass ich mit Rücksicht auf eineu so wesentlichen Irrthum die Morphologie der Charybdea missver- standen und falsch beurtheilt hätte, ohne freilich zu ahnen, dass diese Angabe Haeckel's eine rein erfundene ist und als falsche Münze in Verkehr gebracht wird. Wie kommt Ha eckel dazu, mir eine solche Ansicht unter- zuschieben, für die er an keiner Stelle meiner Arbeit auch nur den Schein einer Begründung zu finden im Stande sein wird ? Ich habe ja wiederholt die mit Grefässen erfüllte Randmembran , das „Velarium" HaeckeFs, als das Aequivalent der Randlappen der Discopkoren dargestellt und somit die von H a e c k e 1 adoptirte Auffassung begründet, welche er meiner irrthümlichen Beur- theilung gegenüber für die seinige ausgibt ! Da derselbe mein Lehrbuch so genau kennt , dass er aus dem Zusammenhang gerissene Ausdrücke oder scheinbar sich widersprechende Deter- minationen als Beweismittel citirt, so konnte ihm in der auf zwei Seiten zusammengedrängten Behandlung der Lobophoren oder Marsu- pialiden pag. 288 wohl auch der Passus nicht unbekannt bleiben, nach welchem der ge fässreiche Randsaum der Charyb- deen mit den muskulösen Randlappen der Schirm- quallen, welche ganz ähnliche Gefäss Verästelungen aufnehmen können, als homologe Bildung zusammen- gestellt, dagegen vondemVelum der Craspedoten als morphologisch verschieden gesondert wird. Auch habe ich dieses Verhältniss in der ersten Abhandlung pag. 54 J) und 55 , sowie in der Charybdeamonographie pag. 29 ') pag. 54: „Die Untersuchung eines im Weingeiste conservirten Exemplars von Charybdea aus der Adria etc. hat uns über die peripherischen, in das Velum ein- tretenden Gefässzweige Beobachtungen gestattet, aus denen im Zusammenhang mit Lage und Gestaltung der Randkörper einige, die Deutung der Randlappen an der Scheibe der Acalephen als Velumabschnitte wesentlich bekräftigende Rückschlüsse abgeleitet werden können." Und später, pag. 55: „Denkt man sich die Glocken peripher in den Radien bis zur Basis des Stiels der Randkörper gespalten, so würde sich diese samtnt dem nach innen umgeschlagenen, als Velum bezeichneten Abschnitte in vier grosse Lappen sondern, zwischen denen die gestielten Randkörper liegen. Hätte die Glockenperipherie auch in den Radien der grossen tentakel- tragenden Schirmanhänge — das heisst in den Radien zweiter Ordnung — Rand- körper und Falten nebst Einbuchtungen erzeugt und wären weiterhin die acht intermediären Einschnitte gebildet, so würde die Randgestaltung auf die der Ephyra- scheibe bezogen werden können, so aber haben wir zur Ableitung der Charybdea einen früheren zu den Charakteren der Scyphistoma zurückreichenden Ausgangs- punkt nöthig. Die Art und Weise aber, in welcher die Umgebung der gestielten (309) 12 Dr. C. Claus: und 30 l) erörtert und die Randlappen der Schirmquallen auf Abschnitte eines gespaltenen, gefässhaltigen Velums zurückgeführt- Uebrigens hätte Herr Haeckel auch ohne meine Arbeiten zu lesen, aus den Schriften der Gebrüder Hertwig entnehmen müssen, dass ich in dem Pseudovelum der Charybdeiden das Aequivalent der Randlappen der Schirmquallen erkannt habe. Diese Autoren, welche sich bezüglich der Charybdeen durchaus auf die Ergebnisse meiner Arbeiten beziehen, während sie von der Existenz eines Haeckel- schen Prodromusaus dem Jahre 1877 ebensowenig wie ich, oder irgend ein anderer eine Ahnung haben, bemerken dann an einer anderen Stelle (Actinien I.e. pag. 169); „Durch die Untersuchungen von Claus ist die Deutung der Charybdeiden als Uebergangsformen unhaltbar geworden. Erstens ist durch dieselben dargethan, dass die Charybdeiden nicht wie früher angegeben wurde, ein Velum nach Art der Craspedoten besitzen. Das Velum der Charybdeen ist vielmehr nach Claus eine vom Velum der Craspedoten morphologisch verschiedene Bildung und daher besser als Pseudo- velum zu bezeichnen, es nimmt in sein Inneres Ramificationen der Gefässe auf und wird von Gallerte gestützt, die eine Fort- setzung der Schirmgallerte ist. "Wie es in allen diesen Beziehun- gen den Schirmlappen der Acraspeden gleicht, so muss es in der That auch aus der Verwachsung von 4 Schirmlappen abgeleitet werden." Trotzdem vermag es Herr Haeckel über sich zu gewinnen , in seiner 1880 erschienenen Medusen- Monographie Tom I. 426 zu behaupten : „Das Velarium der Charybdeen wurde von den bisherigen Autoren ohne Weiteres als Velum bezeichnet und dem gleichnamigen Velum der Cras- pedoten an die Seite gestellt", und sodann als Novum die Belehrung beizufügen: „Indessen sind beide Bildungen nur analog, nicht homo- log, sie sind unabhängig von einander entstanden und ihre Struc- tur verschieden." Und dieselbe Behauptung wird in dem IL Theile der Monographie 1881, pag. 8ü mit denselben Worten wiederholt. Allerdings habe ich anfangs dasCraspedotenvelum von dem derCha- Randkörper und der ganze Glockenrand mit dem einwärts umgeschlagenen Velum in Verbindung steht, die Fortsätze der Magentaschen in die Substanz des Velums, welchen in jeder Beziehung die in die Kindlappen eintretenden Ausläufer der Gefässtaschen von Acalephen, z. B. Chrysaora, an die Seite zu stellen sind, scheinen die Zurückführung der Randlappen bei den Acalephen auf Abschnitte eines ge- spaltenen Velums vortrefflich zu unterstützen." *) pag. 29: „Durch Ursprung und Lage gewinnt meine schon vor Jahres- frist versuchte Zurückführung der Randlappen auf Abschnitte eines gespaltenen, von Gefässforteätzen durchzogenen Velums neue Anhaltspunkte. (310) Zur Wahrung der Ergebnisse meiner Untersuchungen über Charybdea. 13 rybdeen morphologisch nicht scharf auseinandergehalten, dagegen m den Grundzügen der Zoologie Heft I. (im Sommer und Herbst des Jahres 1873 gedruckt und am Anfang des nächsten Jahres ausgegeben) die morphologische Verschiedenheit beider Bildungen an mehreren Stellen sehr bestimmt hervorgehoben. Beispielsweise pag. 276 heisst es : Unter den Acalephen tritt ein vollkommen ganzran- diges Velum nur bei den Charybdeen auf, deren Randabschnitt, ohne „wie bei den Schirm quallen" in Lappen getrennt zu sein, in continuirlicher Ausbreitung über die vier Nischen der Rand- körper hinauswuchert, um am äussersten Rande ein breites ge- schlossenes Velum zu erzeugen, welches nach Form und Lage am Eingang der Glockenhöhle das Craspedotenvelum wiederholt und mit diesem auch bislang identificirt worden ist. Indessen weistdie an se hnliche Entfernung dieses contra etilen Randsaumes von Nerv enring und Rand körpern, seine Befestigung an vier senkrechten radialen Suspen- sorien [Prenula), sowie die Aufnahme ramificirter Gefässfortsätze auf d ie m orphologisch abweichende Bedeutung desselben hin." Während ich also das Velum der Craspedoten und den Rand- saum der Charybdeen als morphologisch verschiedene Bildungen auseinander hielt, habe ich die Gleichwertigkeit des letztern mit den Randlappen der Schirmquallen nachdrücklich hervorgehoben. Dahingegen ist es mir niemals eingefallen, die Lappenanhänge der Charybdeen mit den bereits auf das Velum zurückgeführten „Randlappen" der Scheibenquallen auch nur in entferntester Weise morphologisch in Parallele zu bringen. Ich betrachtete vielmehr diese vertical gestellten Flossenkämme, welche sich an der Ten- takelbasis dorsalwärts vom Velum erheben, als eine speeifische, der Charybdeengruppe eigenthümliche Bildung, auf deren Vor- handensein ich die Bezeichnung der ganzen Gruppe als Lobo- p h o r a im Gegensatz zu Discophora gründete. Hätte ich diese Wucherungen der Schirmgallert als den Randlappen der letzteren gleichwerthige Anhänge aufgefasst , so würde die Bezeichnung: Lobophoren überhaupt keinen Sinn gehabt haben. Wie kommt nun aber Herr H a e c k e 1 zu dieser Entstellung meiner Darstellung und Fälschung meiner Deutung? Handelt es sich um eine absichtliche Fälschung oder nur um eine unbewusste Selbsttäuschung, bei der ihm wieder einmal, wie so häufig, die Ein- bildung einen bösen Streich gespielt hat? Selbstverständlich kann es nicht meine Aufgabe sein , hierüber entscheiden zu wollen. (311) 14 Dr. C Claus: Zur Wahrung meiner Untersuchungen etc. Ich überlasse es gerne dem vorurtheilsfreien Leser, sich die Ant- wort selbst zu geben, und gestehe meinerseits gerne, die Möglich- keit der mildern Deutung zu. Gleichwie nämlich Haeckel in keiner seiner umfangreichen Arbeiten an die Probleme der Wissenschaft als ernsthafter und strenger Forscher, sondern mehr nach Art eines phantasievollen , formgewandten Künstlers herantritt , der die Wahrheit als Spiegelbild seiner Phantasie erschliessen zu können glaubt, so vermag er auch von den Leistungen seiner Mitarbeiter nicht als unbefangener Leser Kenntniss zu gewinnen , sondern gestaltet sich jene aus gleichem Grunde , durch den Beifall urtheilsloser Nachbeter bethört , nach Neigung und Bedürfniss unbewusst in einer ihm erwünschten vortheilhaften Weise um. Die Cenogenie in der Natur ist ihm hier Unbewusst Vorbild und Muster geworden. (312 Uebersicht der Seethierfauna des Golfes von Triest nebst Notizen über Vorkommen. Lebensweise. Erscheinungs- und Fort- pflanzungszeit der einzelnen Arten von Dr. Ed. Graeffe. II. Coelenteraten. S pon giariae. Die Spongien sind in dem Theile des Mittelmeeres, welcher das adriatische Meer genannt wird, in ganz besonders zahlreichen Formen vertreten, wie Oscar Schmidt nachgewiesen hat. Diesen Reichthum theilt dessen nördlichster Ausläufer , der Golf von Triest, welcher viele Arten mit anderen Theilen der Adria gemeinsam besitzt. Die meisten Schwämme finden sich in tieferem Wasser auf den Geröll- und Nulliporenbänken an Steinen und Muscheln fest- sitzend. Andere Arten lieben die mittlere Tiefe, welche die Fünf- fadenlinie begrenzt, so die Genera Aplysina, Cacospongia , Hir- cinia u. a. m. Eine Reihe von Formen, namentlich alle knotenförmigen Spongien finden sich an der Unterseite von Steinen, die man nahe der Küste aus wenigen Faden Tiefe hinauszieht. Sycon raphanus sitzt mit Vorliebe an den Holzpfählen des Hafens, wo er eine beträchtliche Grösse erreicht. Die Vioen endlich bohren sich in Steine und Muschelschalen ein, dieselben nach allen Richtungen wabenartig zerlöchernd. Ob bei diesem Bohrgeschäft der Vioa- arten chemische oder mechanische Action oder beide vereint wirken, ist noch nicht aufgeklärt und dürften daher diese Kiesel- schwämme eine besondere Berücksichtigung verdienen. (313) 2 Dr. Ed. Graeffe: In den Aquarien gedeiht von den Kieselschwämmen Suberites massa — ein orangegelber gelappter Schwamm — am besten; ausser diesem noch Clathria coralloides, Raspailia und die Kalkspongien. Alle übrigen Spongien sind kaum einige Wochen am Leben zu erhalten. Die Hornspongien namentlich sind überaus empfindlich gegen den Wechsel des ursprünglichen Wohnortes und gegen mechanische Insulte. Unter den Thieren haben die Spongien wohl wenige Feinde. Unter den nudibranchiaten Mollusken nagen einige Doriden und die Doriopsisarten wie auch Fissurella an den äussern Schichten. Dafür haben die Schwämme aber eine grosse Zahl parasitischer Gäste. Pilzfäden, Algen durchsetzen als stetige Gäste das Pa- renchym der Filiferen und einiger Hornschwämme. Borstenwürmer Nereiden, Tubicolen, kleine Crustaceen, Gammariden (Leücothoe denticulata), Alpheus laevimanus Hell, und andere Gäste bewohnen die Höhlungen und Ausströmungscanäle der Hornspongien, na- mentlich der Gattung Cacospongia und von Geodien. An der Aussenseite einiger Kieselspongien , Tetania , Myxilla sitzen der Farbe der Schwämme angepasst eigenthümliche noch wenig ge- kannte, kleine Aphroditeen. Hydroidpolypen endlich, Stephano- scyphus mirabilis Allni. durchsetzen mit ihren Chitinröhren das Gewebe der Kieselschwämme der Genera Myxilla, Esperia und Reniera, während andere Gattungen mit ihren Stolonen in das äussere Gewebe dringen. In der hier folgenden tabellarischen Uebersicht der Spongien- fauna bei Triest werden manche seltenere Arten , sowie manche Daten über Entwickelung, welche die Bearbeitung dieser Classe durch Fr. Eil. Schulze zu Tage fördert, nachzutragen sein. My xospongia. Halisarca lobularis. Ose. Seh m. Fandort und Er scheinungszeit in voll- kommener Ausbildung: Dieser weiche Schwamm findet sich das ganze Jahr hindurch auf der Unterseite in der See liegender Steine s>wohl nahe dem Strande als in etwas grösseren Tiefen. Bei Triest unmittelbar vor der Station finden sich namentlich die dünnen Krusten der gelblichen und röthlichen Varietät , in der Bucht von Muggia die kräftig entwickelten Krusten der blauen Form. — Die Zeit der Fortpflanzung ist von Monat Juli bis in den September. — Fundort der Eier und Larven: Im Gewebe des Schwamnies finden sich die Eier und Spermaballen meistens in getrennten Krusten, zuweilen aber auch zusammen in einer Kruste. Die reifen Larven treten aus dem Gewebe hervor und schwimmen mittelst der Cilien, welche ihren elliptischen Körper überziehen, frei umher. (314) Uebersicht der Seethierfaana des Golfes von Triest. 3 Halisarca Dujardini Johnston. — Diese Halisarca findet sich mehr in grösseren Tiefen an Muscheln und anderen Spongien ansitzend. Auch an den Beinen und dem Panzer von Crustaceen namentlich Oxyrhynchen wie Inachus scorpio angeheftet. — Die Zeit der Fortpflanzung fällt ebenfalls in den Sommer. Gummineae. ChondrOSia reniformis Ose. Schmidt. — Fundort und Erscheinungs- zeit in vollkommener Ausbildung: Ist bei Triest eine häufig vorkommende Spongienform und kommt schon in geringer Tiefe auf der Unterseite von Steinen aufgewachsen vor. An den Steinwällen des Theresiendarames beim Leuchtthurm von Triest jederzeit im Jahre zu finden. Ueber die Fortpflanzungsweise ist ausser der Fortwucherung des Schwammkörpers noen nichts bekannt. Diese Spongie wird unter dem Namen fega'o di mare von den Küstenbewohnern gegessen. Chondrilla nueula Ose. Schmidt. — Fundort und Erscheinungszeit in vollkommener Ausbildung: Bei Triest nicht vorkommend, hingegen etwas südlicher bei Rovigno an der istrischen Küste. Spongidae. Euspongia officinalis var. adriatica Ose. Schmidt. — Fundort und Er- scheinungszeit in vollkommener Ausbildung: Der echte Badeschwamm ist bei Triest nur vereinzelt hie end da an den Fels- blöcken am Theresiendamm, dann in grösseren Tiefen, von wo aus er in die Netze der Chioggiotenfischer geräth. — Zeit derFortpflan- zung: Soll nach Eilb. Schulze das ganze Jahr hindurcu sich fort- pflanzen.— Fundort derEierund Larven: Die Eier befinden sich im Parenchj'm besonderer weiblicher Schwämme und zwar gruppenweise 10 — 30 in einem kuge'igen, von dem übrigen Gewebe sich abhebenden Stroma. Die Spermazellen finden sich in den viel seltener vorkommenden männlichen Schwammindividuen, unregelmässig in dem ganzen Schwamm- gewebe zerstreut. (Eilh. Schulze, Untersuchungen über den Bau und die Ent Wickelung der Spongien. 7. Abhandlung. Zeitschrift für Wissenschaft]. Zoologie. Band XXXII.) Spongelia pallescens Eilh. Schulze. — Fundort und Erscheinungs- zeit in vollk o m mener Ausbildung: Die röthliche Varietät dieses Schwammes, welche fingerförmige stumpfe Fortsätze trägt, findet sich mehr in der Tiefe und wird mittelst der Schleppnetze erhalten. Die bläulich-graue Varietät von rundlicher Form, die von zahlreichen Fäden einer Alge durchsetzt witd, welche dem Schwamm die bläuliche Färbung verleihen, ist in der Bucht von Huggia bei Zaole in geringer Tiefe zu finden. — Zeit der Fortpflanzung: Im Apiil bis zum September, kurz der wärmeren Jahresz.it, findet eine geschlechtliehe Fortpflanzung statt. — Fundort der Eier und Larven; Die Eier liegen in besonderen ovalen Höhlungen des Schwammes der grösseren Exemplare von Spongelia. Die Samenelemente wurden da- gegen bis dahin nur iu krustenförmigen Anflügen dieses Schwammes gefunden. Die Spongelia zeigt daher auch eine geschlechtliche Ver- schiedenheit ihrer Colonien (Eilh. Schulze). (315) 4 Dr. Ed. Graeffe: Cacospongia mollior Ose. Schmidt. — Fundort und Erscheinungs- zeit in vollkommener Ausbildung: Diesen meist mächtig ent- wickelten rundlichen Schwamm findet man zu jeder Jahreszeit inner- halb der Küstenzone an Steinen festsitzend. — Zeit der Fort- pflanzung: Vom Frühjahr bis in den Herbst findet man die Eier im Parenchym zerstreut oder in grösseren Gruppen beisammen. Sie sind mit unbewatfnetem Auge als weisshche Körner leicht erkennbar. Cacospongia SCalaris Ose. Schmidt — Fundort und Erscheinungs- zeit in vollkommener Ausbildung: Auch diese Cacospongien- art findet sich in allen Jahreszeiten in den gleichen Localitäten wie C. mollior. — Zeit der Fortpflanzung: Pflanzt sich ebenfalls das ganze Frühjahr und den Sommer hindurch bis in den Herbst geschlechtlich fort. Im Monat April wurden Morulastadiea beobachtet, (Eilh. Sjchulze.) Cacospongia cavemosa Ose. Schmidt. — Fundort und Er scheinung s^- zeit in vollkommener Ausbildung: Am Theresienmolo beim Hafen von Triest wurden vereinzelte Exemplare dieser Art gefunden. Sehr häufig ist dieselbe bei Rovigno an der istrischen Küste. — - Zeit der Fortpflanzung: Die geschlechtliche Fortpflanzung d. h die Bildung von Eiern im Parenchym des Schwammes wurde zu allen Jahreszeiten wahrgenommen. In der wärmeren Jahreszeit erfolgt auch hier eine reichere Bildung von Eiern, im Winter findet man dieselben seltener. Filifera. Hircinia variabilis Eilh. Schulze. — Fundort und Erscheinungszeit in vollkommener Ausbildung; Die höchst variable Art, sowohl was Gestalt als Färbung betrifft, ist überall in der Bucht von Triest zu jeder Jahreszeit in Mengen zu erhalten, indessen liebt sie grössere Tiefen. — Zeit der Fortpflanzung: Das ganze Jahr hindurch findet man die Producte der geschlechtlichen Vermehrung. — Fundo rt der Eier und Larven: Die Eier finden sich im tieferen Pa- renchym des Schwammes bald zerstreut, bald m>'hr an eineinen Stellen zusammengehäuft. Hircinia spinosula Ose. Schmidt. (Sarcotragus Ose. Schmidt). — Fundort und Ersah einungszeit in vollkommener Ausbildung: Ueberall nicht selten in 2—3 Faden auf Steinen , Felsblöcken an- wachsend. — Die Zeit der Fortpflanzung ist wie bei voriger Art, und findet nach Beobachtungen von Eilh. Schulze Hermaphrodi- tismus bei den Colonien statt. Hircinia musearum Ose. Schmidt. — Fundort und Erscheinungszeit in vollkommener Ausbildung: Diese Form ist seltener und kommt bei Rovigno vor. Aplysina aerophoba Nardo. — Fundort und Erscheinungszeit in vollkommener Ausbildung: Dieser schwefelgelbe Schwamm mit seinen röhrenförmigen Fortsätzen ist überall in der Bucht zu finden, meist in geringeren Tiefen der Küstenzone. — Zeit der Fort- pflanzung: Im Herbst und Wiuter finden sich im Parenchym der Aplysina sporenartige Fortpflanzungskörper, Gemmulae. ( n; Uebersicht der Seethierfauna des Golfes von Triest. 5 Aplysilla SUlphurea Eilh. Schulze. — Fundort und Erscheinungszeit in vollkommener Ausbildung: Diese von Eilhardt Schulze entdeckte Spongie findet sich in Form rundlicher flacher Krusten an der Unterfläche von Steinen und Felsblöcken in 1 — 3 Faden Tiefe, Am Theresienmolo namentlich häufig anzutreffen. — Zeit der Fort- pflanzung: Das Frühjahr und der Sommer sind die Zeit, innerhalb welcher die Aplysilla geschlechtliche Fortpflanzung sproducte enthält. Die männlichen Geschlechtsproducte, auf besondere Krusten beschränkt, findet man zuweilen schon im Jänner. — Fundort der Eier und Larven: Die Eier liegen im Parenchym der Spongie zerstreut ein- gebettet. Die Spermaballen wurden bis anhin nicht mit den Eiern zusammen, sondern im Parenchym besonderer, man kann sagen „männ- licher Krusten" gefunden. (Eilh. Schulze.) Aplysilla rosea Eilh. Schulze. — Fundort und Erscheinungszeit in voll- kommener En t Wickelung: An denselben Fundorten wie Aply- silla sulphurea findet man ein weniges seltener die schön rosenrothen Krusten der Aplysilla rosea, einer ebenfalls von Eilhardt Schulze neubescbriebenen Spongie der Adria. Renieridae. Reniera filigrana Ose. Schmidt. — Fundort und Erscheinungszeit in vollkommener Ausbildung: Diese zarte baumförmig sich verästelnde Reniera findet sich nur auf tieferen Gründen der Adria und ist selten. Reniera semitubulosa Ose. Schmidt. — Fundort und Erscheinungs- zeit in vollkommener Ausbildung: An Steinen in geringeren Tiefen bald krustenartig bald mehr massig sich erhebend , nicht selten. Wegen ihrer Durchsichtigkeit zum Studium der Renieriden geeignet. Reniera aquaeductUS Ose. Schmidt. — Fundort und Er schein ungs- zeit in vollkommener Ausbildung: An Steinen, respective deren unterer Fläche, ebenfalls nicht selten und auch zum Studium wie die vorige geeignet. Reniera incrustans Eilh. Schulze. — Fundort und Erscheinungszeit in vollkommener Ausbildung: Als Kruste von weisslichgelber bis bräunlicher Färbung an der dem Grunde zugekehrten Fläche hohl- liegender Steine in geringeren Tiefen längs der Küste. Theresienmolo und Küste bei der zoologischen Station sind als specielle Fundorte dieser Reniera zu nennen. — Zeit der Fortpflanzung: Von August bis. in den October finden sich in diesen Krusten grosse Eier von weisser oder bläulicher Färbung. Das Ausschwärmen der über einen Millimeter grossen Larven ist an dieser Form besonders leicht zu beobachten, da die Ent Wickelung rasch vor sich geht. Für das Studium der Ent- wickelung der Kieselspongien ist diese Reniera ganz besonders günstig. Suberitidae. Suberites massa Nard. — Fundort und Erscheinungszeit in voll- kommener Ausbildung: In grösseren Tiefen auf schlammigem Grunde in der ganzen Bucht häufig anzutreffende Suberitesart. Ist Claus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc, Tom. IV, Heft >, 22 ^3l7^ ß Dr. Ed. Graeffe: eine günstige Art für das Studium des Schwarninlebens im Aquarium. - Zeit der Fortpflanzung: Geschlechtliche Fortflanzung ist bis anbin an keiner Suberitesart nachgewiesen worden. Suberites lobatus Ose. Schmidt. — Fundort und Erscheinungszeit in vollkommener Ausbildung: Diese Form, welche mit m a s s a leicht zu verwechseln ist, hat eine gedrehte Form der lappenförmigen Fortsätze und eine ziegelrothe Färbung. Suberites lobatus ist nicht häufig. Suberites domuneula Nardo. — Fundort und Erscheinungszeit in vollkommener Ausbildung: Diese höchst charakteristische Suberitidenart wegen seiner steten Gesellschaft mit Molluskenschalen, namentlich Murex, Turritella und Fusus, ist in grösseren Tiefen nicht selten. Meist ist in der Höhlung der Schneckenschale , um welche der Schwamm sich entwickelt hat, ein Einsiedlerkrebs, der Paguristes maculatus, zu finden, doch ist auch nicht selten noch der ursprüng- liche Bewohner, der Gastropode, darin zu finden. Die Fortpflanzungs- weise ist noch unbekannt. Myxilla rosacea Ose. Schmidt. — Fundort und Erscheinungszeit in vollkommenem Zustande: Nicht selten in schlammigen Gründen ; ist eher hellroth wie rosenroth zu nennen. Hält in Aquarium sich nicht lange. Myxilla fasciculata Ose. Schmidt. — Fundort und Erscheinungszeit im vollkommenen Zustande; Diese Myxilla-Art zeigt sich ihrer äusseren Erscheinung nach höchst variabel, und zwar beruht dies auf der geringeren oder grösseren Durchsetzung des Schwammes von den Chitinröhren der Spongicola oder Stephanoscyphus mirabilis. Die echte Form der Fasciculata enthält hohe lange Röhren von Stephanoscyphus, die vertical sich verbreitend die strangweise abgetrennten Fortsätze des Schwammes veranlassen. Sehr häufig aus der Tiefe der Bucht. Vioa typica Nardo. — Fundort und Erscheinungszeit im voll- kommenen Zustande: Dieser Schwamm findet sich namentlich an den Austerschalen, auf steinigem Grunde Es durchbohrt die Vioa die Schale nach allen Richtungen. Vioa Johnstoni Ose. Schmidt. — Fundort und Erscheinungszeit im vollkommenen Zustande: Vioa Johnstoni scheint nur in die Schalen von Spondylus gaederopus zu bohren und zwar häufiger an leeren Schalen, wie an denen, welche noch das Wohnthier bergen. Clathria coralloides Ose. Schmidt. — Fundort und Er s chei n uugsz ei t in vollkommenemZu stände: Der schöne corallenrothe Schwamm mit seinen steifen verästelten Fortsätzen wird nicht selten von den Schleppnetzen der italienischen Fischer aus den Tiefen von 10 und mehr Faden heraufgebracht. Im Aquarium gedeiht er ganz gut, in- sofern er nicht verletzt gebracht worden ist. Man findet sehr oft Exemplare dieses Schwammes, die schon theilweise abgestorben und macerirt sind, während andere Theile desselben noch lebend sind. Die Fortpflanzungsweise ist noch unbekannt. Clathria compressa Ose. Schmidt. — Fundort u n d Er schein u n gszeit im vollkommenen Zustande: Auch diese in grossen Colonieu vorkommende Spongie ist bei Triest nicht selten. (ßj.8) Uebtrsichi der Srethitrfanna des Golfes von Triest. 7 Raspaigella bruimea Ose. S c b mi d t. ■*- Fnn d ort nn d Er s ch ein nn gs ze i t im vollkommenen Zn stände: In Schlamm°:nindcn überall nicht seltene Form. Fortpflanzung^ weise noch unbekannt. Raspailia Viminalis Ose. Schmidt. — Fundort und Er s eh e i n u n gsz e i t im vollkommenen Zustande: Ein auftauender Schwamm mit. seinen hirschgeweih - ähnlichen Aesten, der aus grösseren Tiefen in Schlammgriinden hei Triest nicht häufig vorkommt. Turritcllen und ähnliche Mollnskenschalen dienen demselben meist als Ansatzpunkt. Hält sich iu Aquarien längere Zeit, zeigt aber kein Wachsthnm. Esperia Bauriana Ose Schmidt. — Fundort und Erscheinungszeit in vollkommener Ausbildung: Unter den Spongien , welche das Schleppnetz aus Tiefen von 4 — 10 Faden heraufbringt . nicht selten. Stephanoscyphus inhabilis Allm. durchsetzt mit seinen Polypen- röhren anch diese Spongie. Im Aquarium erhalten sich Esperien selten längere Zeit am Lehen. Esperia Contareilii Ose. Schmidt uud massa Ose. Schmidt. — Fundort und Erscheinungszeit in vollkommener Ausbildung: Beide Esperienarten glaube ich auch bei Triest unterscheiden zu können ; indessen bedürfen die Esperien noch gründlicherer Untersuchung , um mit Sicherheit unterschieden oder zusammengezogen zu werden. Die darüber begonnenen Untersuchungen von Eilh. Schulze werden wohl auch diese Formen näher beleuchten. Tetania Muggiana Ose. Schmidt. — Fundort und Erscheinungszeit in vollkommener A'ushildung: In allen Farbenvarietäten von Schwarzbraun bis Ziegelroth, im ganzen Golfe in grösseren Tiefen nicht selten zu finden. Auf diesem Schwämme kommen kleine Chaeto- poden aus der Familie der Aphroditeen der äusseren Fläche an- sitzend vor. Je nach der Farbe des Scbwammes variirt auch die des Wnrme* , was indessen auch Folge der Ernährung aus der Substanz des Schwammes sein dürfte. Die Fortpflanzungsweise, ausser dur) Die Organisation der Chitonen der Adria. 7 dem Oesophagus und über der Radularscheide an der Umbiegungs- stelle des ersteren in die letztere (Fig. 9). Das die jederseitigen Theile miteinander verbindende Stück ist gleichfalls mit Ganglien.- zellen versehen. Nach vorne erstreckt sich der jederseitige Ab- schnitt bis fast zum vorderen Ende der Buccalmuskulatur und ist dem Mundarm lateral angelagert. An diesen Enden ist das Ganglion in eine vordere und hintere Anschwellung verdickt, die miteinander durch ein längeres (Chiton piceus) oder kürzeres (Chiton fascicularis) Zwischenstück zusammenhängen. Der hinter der hinteren Verdickung gelegene hufeisenförmige Abschnitt ist das Verbindungsstück zwischen den beiderseitigen Theilen, es ist sehr lang bei Chiton fascicularis, kürzer bei Chiton piceus (Figg. 2 u. 3). Diese beiden Verdickungen an den vorderen Eingeweideganglien sind eine Eigenthümlichkeit der Chitonen, denn bei Patellen, Zeugobranchiern und Trochiden sind sie nicht vor- handen. An dem vorderen Ende der ersten Verdickung tritt die Commissur in das Ganglion. Oberhalb und nach innen von der Commissur entspringt ein starker Nerv aus der ersten Verdickung. Es ist der obere Oesophagealnerv (Figg. 2, .3 u. 9 od). Er verläuft nach oben und hinten dem Mundarme angelagert, später auf dem erweiter- ten vorderen Oesophagusabschnitte (s. Darmcanal) Die Nerven der beiden Seiten treffen sich auf dem Dache des Oesophagus und legen sich so fest aneinander, dass es den Anschein hat, als wie wenn sie sich vereinigten. l) Doch verlaufen sie dann an- einandergelagert nach hinten , und zerfallen , schon vorher viele Aeste abgebend, in ihre Endäste. Ein zweiter Nerv (md), der Nerv des Munddaches ent- springt gleich hinter dem vorigen, zerfällt dann in zwei Aeste, von denen einer nach vorne verlaufend, das Munddach und dießuccal- drüse versorgt. Der hintere Ast begibt sich nach oben und hinten, um mit seinen Endästen in ein Netz aufzugehen, an welchem Aeste des vorigen Nerven Theil nehmen. Der untere Oesophagealnerv (n d) tritt aus dem hinteren Abschnitte der zweiten Verdickung ab, *) Der Feinheit des Objectes ist es zuzuschreiben, dass sowohl Ed. Brandt wie auch H. v. J he ring in Betreff dieser Anlagerung iu denselben Irrthum ver- fielen und hier eine Commissur zu seheu glaubten. Freilich sind v. Jhering's Abbildungen , wie durch einen Vergleich zu sehen ist , sehr mangelhaft, und Jhering fühlt sich gezwangen, auf diese vermeintliche Commissur hin gleich wieder die grosse Verschiedenheit der Chitonen von den Zeugobranchiern zu betonea. (Morphl. Jahrb. tom. III.) (329) 8 Bela Haller: zerfällt bald in mehrere Aeste, die alle von unten den Oeso- phagus erreichen und in das gemeinschaftliche Netz der Oeso- phagealnerven aufgehen. Das aus diesen drei Nerven gebildete Netz versorgt den Darm bis zum Magen und so auch die zwei Zuckerdrüsen (siehe Darmcanal). Doch sind ausser diesen Nerven noch drei feine Fasern (u d) vorhanden, die aus dem inneren Rande der hinteren Verdickung entspringen und gleichfalls an den Oesophagus tretend das Nervennetz bilden helfen. Ein ziemlich starker Nerv (t) entspringt aus dem hinteren äusseren Rande der vorderen Verdickung und verläuft auf der ßuccal- muskulatur nach hinten. An dieser Stelle biegt das Peritoneal- epithel (p), die hintere Hälfte der Buccalmuskulatur bedeckend, nach hinten um, und hier tritt der erwähnte Nerv an dasselbe und gehört nur ihm an. Andere Nerven entsenden die vorderen Eingeweidenerven nicht, und die Muskulatur wird , wie wir sahen, von Nerven des oberen Schlundringes versorgt. Wir hätten nun den Kiemen-Eingeweidestrang und seine Nerven zu betrachten. Schon v. Jhering beobachtete ganz richtig, dass bald, nachdem der Kiemenstrang sich abgespalten hatte , aus seiner oberen Fläche ein stärkerer Nerv entspringt. Er Hess ihn zur Commissur des vorderen Eingeweideganglions werden. Ich fand diesen Nerven öfter und in drei Fällen, zweimal bei Chiton squa- mosus , einmal bei Chiton fascicularis , konnte ich sein weiteres Verhalten genauer studiren. Derselbe entspringt etwa in der Gegend des hinteren Randes des Kopflappens (Fig. 1 mn, Fig. 9 me) aus der oberen Fläche des Kiemenstranges, verläuft dann nach hinten und innen, erreicht hier, fast am Ursprünge, den Schenkel des Sphincter des Mundes ; bald von demselben gekreuzt und unter ihm liegend , wendet sich der Nerv nach vorne , erreicht hier den inneren hinteren Rand der jeseitigen Buccalmasse und kommt sogar fest an dieselbe zu liegen. Dann wendet er sich abermals nach hinten und erreicht den vorderen unteren JMagenrand. « An dieser Stelle, dem kleinen Leberläppchen, das sich hier auf der unteren Magenwand umkippt, jederseits angelagert, fand ich zwei äusserst kleine runde Ganglien, die unter dem Mikroskope eine Commissur zwischen sich erkennen Hessen (Fig. 10 neben y). <330) Die Organisation der Chitonen der Adria. 9 An diese Ganglien treten jederseits die Nerven. Zweimal konnte ich diese Ganglien auffinden, doch bei der Zartheit des Objectes ist es mir mehrmal nicht gelungen. Diese Nerven wollen wir die Magennerven1) nennen. Der Kiemen-Eingeweidestrang selbst liegt jederseits in der lateralen Leibeswand oberhalb der Kiemenreihe. Nach oben und etwas aussen von ihm liegt die Kiemenvene, unter ihm die Kiemenarterie. Dabei wird er von den Gelassen durch Muskeln getrennt, welche Muskelschichtn gegen die Vene zu dicker ist, als gegen die Arterie (Figg. 29, 34, 35, 36). Hinter ihm und nach innen zieht ein starker Längsmuskelstrang (Fig. 35 1) die ganze Strecke hindurch. Zwischen der sechsten und siebenten Schuppe kreuzt sich mit ihm nach oben der Ausführungsgang der Niere und etwas zuvor der Geschlechtsgang. v. Jhering hat bereits nachgewiesen, dass die beiderseitigen Stränge, oberhalb des Afters gelegen, sich mit einander vereinen (Fig. 1). Obgleich sich diese Vereinigung am frischen Thiere leicht darstellen lässt, so geben Längsschnitte doch das beste Bild in Betreff der topographischen Lagerung. Der Strang liegt hier oberhalb des verengten Abschittes des Enddarmes, auf dessen Muskulatur, von der Körperoberfläche ziemlich ent- fernt (Fig. 24). Bevor die zwei Stränge sich vereinigt haben, verdicken sie sich ein wenig, und das schmälere Verbindungsstück liegt über dem After (Fig. 1 ), ist aber keine Commissi! r sondern ist gebaut wie der übrige Strang. Ueber die Nerven, welche aus dem Kiemen-Eingeweidestrang entspringen, erfahren wir von v. Jhering nur so viel, dass sie die Kiemen und Mantel versorgen; jedoch findet er noch bei Chiton Sala- mander Spl. vorne eine Commissur zwischen diesem Strange und dem Fussstrange, welche er „Palliopedalcommissur" nennt. Wir werden auf diese noch zu sprechen kommen. Die Methode, mit der Nadel am frischen Thiere die Nerven des Stranges präpariren zu wollen , welche ich zuvor allerdings auch geübt hatte, lässt zwar bei vorsichtigem Präpariren vieles erkennen , doch wird das Bild erst vollständig, wenn wir uns an Serien von Querschnitten weiter belehrt haben. So verfuhr ich nun und fand das Folgende: ') Die Eadausbreitung dieser Nerven hat auch Middendorff studirt, und bildet sie für Ch. Stellen ab (s. Beiträge zu einer Malacozoologia Rossica. Metn. d. l'academie inip. des sciences d. St. Petersbourg. Ser. VI. tom. VIII. 1849). (331) 10 Bela Haller: In gleicher Höhe und übereinander gelegen entspringen ober- halb jeder Kieme zwei Nerven. Es sind dies die zwei Kiemen- nerven. Der obere (Fig. 34 n) verläuft unter der Hauptkiemen- vene bis zum Boden desselben, und begibt sich dann mit der ent- sprechenden Kiemenvene in die Kieme. Der untere Nerv (n7) liegt oberhalb der Hauptkiemenarterie und begibt sich mit der Kiem- arterie in die Kieme. So empfängt jede Kieme zwei Nerven vom Strange. Der Mantelnerv (mn) verlässt den Strang entweder getrennt vom Nerven der Kiemenvene, doch stets neben ihm und oberhalb des- selben entspringend, oder er verläuft eine Strecke mit ihm. Im ersten Falle biegt er über der Hauptkiemenvene nach aussen in den Mantelrand. Verlässt er jedoch gemeinsam mit dem Kiemen- nerven den Strang, so biegt er dann an der Stelle, wo dieser in die Kieme tritt, ab und wendet sich nach vorne oder hinten zwischen je zwei Kiemen in den Mantel. Ob jedoch auch der Mantelnerv Fasern abgibt , die nach innen tretend den Mantel, besser Leibeswand, unter den Schuppen versorgen, konnte ich nicht beobachten. Ausser diesen Nerven entspringt aus dem Strange bis zur sechsten Schuppe kein anderer Nerv, wenigsten habe ich unter meinen Präparaten kein einziges, das so etwas erkennen liesse. Etwas vor der sechsten Schuppe jedoch fand ich dann einige Nerven auf Querschnitten, die vom inneren Rande des Stranges abtraten. So aufmerksam gemacht, suchte ich sie auch am frischen Thiere auf. Diese Nerven entspringen gegenüber dem oberen Kiemen- nerven und dem Mantelnerven und verlaufen, zwischen den Muskeln der lateralen Leibeswand gelegen , nach innen und etwas unten, durchbohren dann die Leibeswand und kommen zwischen die Nieren- läppchen zu liegen (Fig. 34 nn, Fig. 1 n, n', n"). Das weitere Verhalten in der Leibeshöhle, ihr Verhalten zu den Eingeweiden ist mir gänz- lich unbekannt, dass sie jedoch hineingelangten, habe ich öfterbeobachtet. Es scheint mir am wahrscheinlichsten, dass diese drei Nerven jederseits hauptsächlich Nerven der Nieren sind. Aus den hintern Verdickungen des jederseitigen Kiemen-Ein- geweidestranges konnte ich bei frischen Thieren von Chiton squa- mosus jederseits zwei Nerven freilegen, welche gleich denen der vorigen die Leibeswand durchsetzen ; da dieselben oberhalb des Enddarmes gelegen sind , können sie nicht der Niere angehören, sondern dem Herzen (Fig. 1, p, p'). In dieser Vermuthung wurde ich dann bestärkt, als ich einmal bei einem grossen Exemplare von Chiton squamosus den inneren Nerven bis zum Herzen verlaufen (332) Die Organisation der Chitonen der Adria. II sah. doch nicht weiter. Wie wir jedoch sehen werden, findet man auch im Peritoneum zwischen Muskelschicht und Epithel Ganglien- zellen, und darum möchte ich nicht behaupten, dass die beschriebenen Nerven ausschliesslich Niere oder Herz versorgen. Ausserhalb von den vermuthlichen Herznerven und hinter der letzten Kieme treten zwar zahlreiche feine Nerven vom Strange ab, (m Fig. 1), dieselben sind aber ausschliesslich Mantelnerven. Der dritte der vermuthlichen Nierennerven jederseits zeigt aber ein noch ganz sonderbares Verhalten und weicht darin von der Natur der zwei ersten etwas ab. Er theilt sich nämlich bald nach seinem Abgange in zwei gleiche Aeste ; der obere tritt in den Leibesraum, der untere jedoch verbindet sich mit einem oberen Nerven des Pedalstranges. Dieses wäre dann ein homologes Verhalten mit dem Nerven der Jh er ing'schen Palliopedalcommissur des Chiton Salamander, mit dem Unterschiede, dass die Verbindung im letzten Falle vorne, bei Chiton squa- mosus und fascicularis im hinteren Kö'rperende sich findet. Diese Verbindung des Kiemen-Eingeweidestranges wäre aber auch ein primäres Verhalten, welches allen inneren Nerven desselben ursprünglich eigen gewesen sein dürfte, bei den Chitonen jedoch bis auf die eine geschwunden ist. Denn wenn wir auch nicht mit v. J he ring die Gruppe der Amphineuren aufrecht zu erhalten ge- sonnen sind . so muss heute eingeräumt werden , dass zwischen Chaetoderma , Neomenia und der neulich von Hubrecht1) ent- deckten Protoneomenia eine Verwandtschaft besteht, worauf wir noch zurückkommen werden. Hub recht hat nun gezeigt, dass der Lateralstrang der Protoneomenia Sluiteri, welcher dem Kiemeneingeweidestrang der Chitonen entsprechen würde, zahlreiche Verbindungen mit den Pedalsträngen eingeht. Er sagt auf Seite 24: „In Neomenia these tranverse commissures2) were similarly found and now in Proto- neomenia we find in addition to the latter a very complete System of tranverse commissures on both sides connecting the lateral with the pedal nerve s." Ich bin nun der Meinung, dass wir in der von mir beschriebenen Verbindung zwischen Kiemen-Ein- geweidestrang und Pedalstrang bei Chiton fascicularis und squa- mosus und der vorderen gleichen Verbindung von Chiton Salamander J) A. A. W. Hubrecht: Protoneomenia Sluiteri gen. et sp. n. Niederländisches Archiv f. Zoologie. Sapplementband, 1881. -') Zwischen den Pedalsträngen. (333) 12 Bela Haller: (vielleicht findet sich dort auch die hintere Verbindung) Ueber- reste dieser Verbindungen des Protoneomenia vor uns haben. Vom Fussnervensystem berichtet v. Jhering, dass das- selbe zwei lange Nerven darstellt, die gleich, nachdem sie sich vom Schlundringe getrennt, sich etwas verdicken. Soviel ich ersehe, nimmt dann v. Jhering an, dass diese Verdickung das Granglion ist, aus welchem der Pedalnerv entspringt. Zwischen den Pedal- nerven sollen nun einfache Quercommissuren sich finden, die weiter keine Nerven abgeben. Die erste *) dieser Commissuren soll die breiteste sein. Die Zahl der Commissuren betrüge etwa sechzehn. Dann hat C. Semper kurz erwähnt, dass aus diesen Quercommis- suren Nerven in den Fuss treten sollen. Dieser Ansicht schliessen sich 0. und R. Hertwig an. Nach ihrer Untersuchung sollen sich die Pedalnerven, wie folgt, verhalten: „Die beiden Pedal- nervenstämme liegen weit auseinander und haben keine gangliöse Anschwellungen, die Commissuren sind unregelmässig, bald dicker, bald dünner, bald rechtwinkelig, bald unter stumpfem Winkel mit dem Pedalnerven verbunden; ab und zu verleihen sie kleinen Nervenstämmen den Ursprung." 2) Die Beobachtung dieser zwei Forscher kommt der "Wahrheit am nächsten , doch muss die Be- hauptung, dass aus den Verbindungen zwischen den zwei Strängen Nerven in den Fuss treten , welcher Ansicht anfangs auch ich huldigte, zurückgewiesen werden. Nach meinen Beobachtungen kommt die Verdickung gleich nach der Abspaltung der Pedalstränge vom Schlundringe, die v. Jhering angibt, nicht vor, sondern ist der Pedalstrang hier gleich breit und in seiner ganzen Länge , wie schon früher er- wähnt, gleichförmig gebaut. Nach aussen sind drei bis vier Reihen von Ganglienzellen und im Kerntheil ein Fasernetz. Kurz nachdem sich der Pedalstrang vom Schlundring abgespalten (s. Fig. 1), mit der Längsachse nach hinten und etwas innen gerichtet, tritt er in den Fuss und liegt bis zu seinem Ende, nun mit der Längsachse nach hinten, in der Fussmuskulatur. In der oberen Mitte des Fusses kreuzen sich die von der lateralen Leibeswand kommenden Muskelbündel in der Mediane ') Spengel scheint die Verhältnisse bei Chiton nicht recht gekannt za haben, wenn er behauptet, dass die von v. Jhering beschriebene untere Schlund commissur, unser unterer Abschnitt des Schlundringes, die erste Commissur der Pedalstränge sei, die dann der Hauptcommissur bei Zeugobranchiern entspräche! 2) 0. und R. Hertwig: Die Coelomtheorie. Jenaische Zeitschrift f. Natur- geschichte. 1881, S. 113. (334) Die Organisation der Chitonen der Adria. 13 und dieser Kreuzung liegen jederseits nach aussen die Pedal- stränge an (Fig. 29). Nach hinten nehmen sie allmälig an Dicke ab und reichen bis zur Gegend, wo der Enddarm sich zum Afterdarm einschnürt (Fig. 1). Die aus den Strängen ent- springenden Nerven können wir eintheilen in wirkliche, periphere Nerven und in nur Nervenfasern führende Stränge, welche die beiderseitigen Pedalstränge miteinander verbinden. Aas der äusseren oberen Fläche des Pedalstranges entspringt vom zweiten Drittel der Körperlänge an ein Nerv, der oben und aussen verläuft , und wie ich dieses an Querschnitten beobachten konnte, in der lateralen Körperwand sein Endgebiet als Muskel- nerv findet und ist daher der Nerv der lateralen Körper- muskulatur (Fig. 1 v, Fig. 29. 1). Die Zahl dieser Nerven ist im Verhältnisse zu den anderen Nerven der Pedalstränge gering und dürfte auf jeder Seite etwa 7 — 8 betragen. An frischen Thieren hat es seine Schwierigkeit, diese Nerven darzustellen und konnte ich nie mehr von ihnen erhalten, als die Abbildung dar- stellt. Der letzte dieser Nerven geht die schon früher erwähnte Verbindung mit dem dritten Nierennerven ein. l) Nach unten von diesem Nerven, jedoch noch von der lateralen Fläche des Pedalstranges, tritt der gleich starke äussere Fussnerv ab (Fig. 1, Fig. 29. 2), verläuft nach aussen und unten stets unter dem jederseitigen Fussgefäss. Diese Nerven sind sehr zahl- reich und dürfte ihre Zahl auf 40 — 50 zu schätzen sein. Sie gehen untereinander mannigfache Verbindungen ein; dabei kommt das Netzwerk auf zweierlei Weise zu Stande; erstens dadurch, dass die Nachbarnerven miteinander sich verbindend ein Netz bilden , das in der horizontalen Ebene des Fusses gelegen ist ; dann ein anderes, das in der senkrechten gelegen ist. Im letzteren gehen Aeste eines und desselben Nerven Anastomosen ein und dieses haupt- sächlich lateralwärts. Im lateralen Fussrande ist das Netz am feinsten und am dichtesten. Ausser diesen Verbindungen geht der äussere Fussnerv noch Verbindungen mit dem inneren Fuss- nerven ein. Pieser entspringt von der inneren unteren Fläche *) Ich habe im Märzhefte 1881 des zoolog. Anzeigers (Ueber das Nerven- sj'stem und Mundepithel niederer Gasteropoden) gesagt , dass neben dem Haupt- pedalstrange noch ein Nebenstrang jederseits verläuft, der sich mit dem Hauptstrang vielfach verbindet, und nannte ihn ,,Parapedalnerven". Ich muss ehrlich gestehen, das diese vorläufige Mittheilung, obgleich in den anderen Punkten richtig, doch verfrüht war. D er Parapedalner v existirt nicht, wie ich mich nachträglich au mehr als zwanzig Thieren überzeugen konnte ! (335) 14 Bela Haller: des Pedalstranges (Fig. 1, Fig. 29. 3), begibt sieb nacb unten und aussen , gebt ausser der scbon erwähnten Verbindung auch nocb Anastomosen mit dem der anderseitigen gleichen Nerven ein. Die Zahl dieser inneren Nerven dürfte etwas geringer sein als die der äusseren. "Wir hätten somit in der unterhalb der Fussgefässe gelegenen Fusshälfte ein Netzwerk von Nerven vor uns, das sich allerdings in seiner ganzen Gestaltung graphisch nicht darstellen lässt und welches wir erst ATerstehen lernen, wenn wir Flächenbilder mit Querschnitten combiniren wollen. Aus den Maschen dieses Netzes treten dann die Endfasern an ihren Endigungsort, doch ob letz- teres ausschliesslich Epithelzellen der Haut sind oder auch Muskeln, dieses zu entscheiden wird der genauen histologischen Forschung anheimfallen. Es ist ein schweres Gebiet, und meine Untersuchungen enthalten heute noch mehr Vermuthungen als Wahrheit, weshalb ich dieselben nicht mittheilen will. Aus der oberen inneren Fläche des Pedalstranges , in gleicher Höhe mit_ dem Nerven der lateralen Leibesmuskulatur, entspringen die Verbindungen zwischen den beiderseitigen Strängen (Fig. 1, Fig. 29. 4). Alle liegen in der Fussmuskulatur und etwas oberhalb der Kreuzungsstelle der schon erwähnten Muskelbündel. Nach v. J bering soll die erste dieser Verbindungen die stärkste sein, die anderen aber liegen gleich weit von einander und gehen von dem einen Strange zum anderen. Ich muss beide Behauptungen zurückweisen, denn erstens ist die erste Verbindung so dick nur, wie die anderen, die anderen kommen aber in weit grösserer Zahl vor (s. Fig. 1), als v. Jhering angibt. Sie sind nicht einfach quergelegene Commissuren, wie diese Quer- schnitte vortäuschen könnten, sondern verbinden sich untereinander mannigfach. Nie treten Nerven aus diesen Verbindungen in den Fuss. Man findet selten einzelne Querstränge im Sinne v. Jhering's, öfter entspringt der eine mit zwei Wurzeln und verbindet sich mit dem nächstfolgenden auch ; dabei kann die Verbindung entweder gleich am Beginne statt haben, oder erst in der Mitte. Dann aber kann auch einer mit einem dritten, ja vierten Anastomosen eingehen, doch ist dieser Fall seltener. Es wäre kaum möglich, alle Fälle zu beschreiben, welche in diesem zwischen den zwei Pedalsträngen befindlichen Netze sich auffinden lassen, die Ab- bildung kann dieses besser vergegenwärtigen. Das Wichtigste bei der ganzen Form des Netzes ist aber, wie ich dieses nach vielen (336) Die Organisation der Chitonen der Adria. 15 Flächenschnitten unter stärkerer Vergrösserung sehen konnte, dass dieses Netz nur Fasern führt und nie rück- läufige Anastomosen, also Schlingen (Ansäe) bildet, sondern dass seine Fasern von einem Pedalstrange zum anderen verlaufen. Am Endtheile jedes Stranges ist der innere Ast der Endspaltung die Commissur, der äussere der peri- phere Nerv. Wir haben in diesen Fasern im histologischen Sinne doch immer nur Commissuralfassern vor uns. Im Anschluss an das Nervensystem mögen die Nerven- endigungen im Herzen sowohl als Peritoneum Erörte- rungfinden. Doch wollen wir auf die Angaben D o giel's über das Vorhandensein von Ganglienzellen im Herzen von Bivalven hier nicht eingehen, dieses soll vielmehr bei Besprechung gleicher Nerven- endigungen im Herzen der Prosobranchier später geschehen. Wenn man Stücke von frischem Gewebe des Vorhofes in Seewasser gelegt auf dem Objectträger ausbreitet, so findet man die grossen gelbgefärbten birnförmigen Zellen zwischen dem Muskelnetze des Herzens liegen. Bei der Zartheit des Gewebes gelingt es, diese Zellen auch frisch zu studiren, besser aber, wenn man sie mit einiger Vorsicht aus dem Gewebe löst. Zu diesem Zwecke verwendete ich eine Mischung von Glycerin , etwas Essigsäure mit Wasser verdünnt. Dann erhielt ich Zellen oft zu mehreren nebeneinander (Fig. 5 a), die im Durchschnitte eine Grösse von 0,117 Mm. zeigten. Ihr Kern ist sehr gross und ein deutliches hellglänzendes Kernkörperchen vorhanden. Das im frischen Zu- stande viele kleine Kügelchen bildende gelbe Pigment , welches das gleichförmige helle Protoplasma durchsetzt, vereinigt sich hier oft zu sehr grossen Tropfen, und nur eine Schichte kleiner Kügelchen umgibt ziemlich regelmässig den Kern. Solche nun sehr grosse Pigmenttropfen verlassen die Zelle bei geringem Drucke auf das Deckgläschen, öfter schon von selbst, in der Macerationsflüssigkeit. Behandelt man solche Zellen mit Ueber- osmiumsäure, so bräunen sich die gelben Kugeln, doch bleibt das helle Protoplasma stets intact (Fig. 5 b). Aber auch an ganz frischen in Seewasser gelegenen Zellen vereinen sich die kleinen gelben Kugeln zu grösseren Tropfen, wenn man auch nur geringen Druck mechanisch auf sie einwirken lässt. Ausgetretene Pigmenttropfen, sowohl an frischen doch insultirten Geweben, als auch an Präparaten sind zwischen den Muskelbalken des Herzgewebes nicht selten. Diese Ganglienzellen sind meistens oval, zuweilen auch rund, zeigen immer einen Protoplasmafortsatz, doch konnte ich in einem (337) 16 Bela Haller: Falle (s. Fig. 5 a) deutlich auch einen Kernfortsatz erkennen, welcher bis zum Kernkörperchen reichte. Bei der Kleinheit des Objectes habe ich mich nach dem Kernfortsatz nicht weiter um- gesehen, theils weil ich ihn nur einmal gefunden, dann aber, da ich von den Zeugobranchiern und Trochiden, wo diese Ganglienzellen bedeutend grösser sind und immer bipolar erscheinen, wobei der eine Fortsatz stets Kernfortsatz ist, der Analogie nach geneigt bin anzunehmen, dass alle diese grossen Ganglienzellen bipolar sind. Die zuerst für die Actinien in Bezug auf das Nervensystem angewandte Methode der Behandlung mit Essigsäure, Glycerin- mischung, ohne weiter zu zerrupfen, verhalfen mir zweimal zu schönen Präparaten. Es war der Vorhof, den ich zerstückelte und in dieser Mischung vorsichtig ausbreitete. In zwei Fällen1) erhielt ich, nachdem ich mehr zufällig das Pericard-Epithel entfernt hatte, an Stellen, wo die Muskelschichte sehr zart war, schöne Bilder von Nervennetzen. Diese sind äusserst dünne Fäserchen , zeigen sich manchmal varicös und führen an den Knotenpunkten kleine tri- bis quadripolare Zellen (Fig. 6). Aber auch an ganz frischen in Seewasser gelegten und etwas gequetschten Objecten sieht man bei sehr starker Vergrösserung diese Fäden, wenngleich das Netz als solches nicht zur Sicht kommt. Man sieht diese Fasern glatt und stark glänzend (Fig. 4 n), doch tritt an ihnen bei wiederholtem Drucke mit dem Deckglase plötzlich eine Varicosität auf, welche im Gegensatz zur Faser selbst fein granulirt erscheint. Dass es sich hierbei um das Gerinnen des Inhaltes der Nervenfasern handelt, brauche ich kaum zu erwähnen. Man sieht an diesem sehr zarten Fasernnetze (Fig. 6), dass sich manchmal eine grössere Faser theilt und in das Netz aufgeht. An den an den Knotenpunkten gelegenen Zellen — doch braucht nicht an jedem eine solche zu liegen — sieht man einen sehr grossen hellen Kern mit dem Kernkörperchen, die so charakteristischen Merkmale der Ganglienzellen sowohl bei den Mollusken als bei vielen anderen Thieren. Die Fortsätze sind nur protoplasmatischer Natur und hie und da sieht man, wie einer ihrer Fortsätze an eine der oben beschriebenen grossen Ganglienzellen tritt, wobei ich nicht zu entscheiden vermochte, ob die Faser zum Kernfortsatze oder Protoplasmaende der Zelle wird, wie der erste Fall sich bei den anderen von mir untersuchten Gasteropoden zeigt. Man sieht unter den im Netze gelegenen kleinen Ganglienzellen oft zwei l) Die Präparate sind in Glycerin aufgehoben. (33S) Die Organisation der Chitonen der Adria. 17 wie miteinander verschmolzen. Manchmal macht es den Eindruck, als wenn die aus den multipolaren Ganglienzellen tretenden Fasern in ein noch feineres und dichteres Netz aufgingen , doch konnte ich mich nicht weiter von diesem Verhalten belehren (rechts auf Fig. 6). Wie sich die Ganglienzellen zu den Muskeln weiter ver- halten, konnte hier nicht ermittelt werden. Auch konnte ich nicht mit Sicherheit erkennen, ob den grossen Ganglienzellen eine Mem- bran zukommt. Fassen wir nun die Resultate zusammen, so ergibt sich, dass sich zwischen dem E pithel-Ueber zuge und der Muskulatur des Herzens1) ein feines Nervennetz findet, dem multipolare kleine Zellen eingelagert sind, und von welchen (ob auch sonst?) Nerven an grosse bipolare Ganglienzellen treten. Die Ganglienzellen im Peritoneum habe ich leider nach den obengenannten Methoden nicht untersucht, ich fand dieselb en, als ich unlängst einige mit Carmin gefärbte Flächenpräparate durchmusterte. Auch hier lagen die Ganglienzellen zwischen Muskelschichte und Epithel. Diese Ganglienzellen sind jedoch selten ; sie liegen zu 5 — 9 in einer Gruppe nebeneinander (Fig. 8). Sie sind grösser als die grossen Zellen im Herzen, meistens länglich, haben einen ver- hältnissmässig kleineren Kern und ein glänzendes Kernkörperchen. Ihre Membran ist zart und ihr Protoplasma wie das der anderen Ganglienzellen mit gelben Kügelchen erfüllt. 2) Wenn ich einen Fortsatz an diesen Zellen sehen konnte, so war derselbe stets dem starken Nervenstamme zugekehrt; einen zweiten konnte ich aber nie sehen. Der relativ starke Nerv theilte sich knapp vor der Ganglienzellengruppe und einmal konnte ich auch deutlich sehen , wie einer seiner Aeste zum Ganglienzellenfortsatz wurde. Letzterer ist stets Protoplasmafortsatz. Ich glaube in diesen Ganglienzellen des Peritoneum sensibele Nervenenden zu sehen, etwa physiologisch gleich den im Mesenterium gelegenen Pacini'schen Körperchen der Vertebraten, während die grossen Ganglienzellen des Herzens mit dem einen Fortsatze (Protoplasmafortsatz), bei den *) Die Herzkammer selbst eignet sich wegen ihrer dicken Muskelschichte nicht zur Untersuchung, und konnte nur constatirt werden, dass sich dort Ganglienzellen (und darunter auch grosse) befinden. 2) In der Abbildung ist zuerst die gelbe Farbe aufgetragen, dann punktirt. Doch ist dieses nicht so zu verstehen, sondern in dem Sinne der vorhergehenden Figuren. Claus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. Tom. IV, Heft 3. 24 (339) 18 Bela Haller: Zeugobranchiern und Trochiden an Muskelkerne treten und bei Chiton sich doch nicht anders verhalten werden. Vielleicht ist das im Herzen erwähnte feine Netz mancher multipolarer Zellen eine sensible Endigung '? Verdauungsapparat. Die erste Beschreibung des Verdauungsapparates der Placo- phoren gibt C u v i e r. :) Auf einen kurzen Oesophagus folgt ein weiter Magen, dessen vordere Partie von links nach rechts um- gelegt ist. Der dünne Darmabschnitt , welcher auf den Magen folgt , ist sehr lang und beträgt beiläufig viermal die Körper- länge des Thieres. Der Magen soll flimmern. Die Leber besteht aus mehreren Lappen. Aehnlich ist die Beschreibung Schiffs, doch hat er mit Middendorff zwei Aussackungen am Oeso- phagus, vor dem Magen liegend , beschrieben , die im Innern mit längeren Zotten besetzt sind und blau gefärbt erscheinen. Er sagt von diesen Aussackungen, die er Schlundsäcke nennt, „sie sind sicher, wie auch Mi d dend orf f vermuthet, Secretionsorgane. Nahrungsreste habe auch ich nie in ihnen gefunden. Sie sind vielleicht analog den Schlundsäcken bei Doris tuberculata". Die blaue Färbung , die er für Cryptochiton angibt , vermisst er bei Chiton piceus, stellt sie sogar gänzlich in Abrede, Auf die An- gaben S chiff's über die Leber wollen wir weiter nicht eingehen. da sie unrichtig und durchaus unverständlich sind. Wir wollen nun zu den eigenen Beobachtungen übergehen, wobei bemerkt werden muss , dass die zwei untersuchten Arten in Betreff des Verdauungsapparates so sehr übereinstimmen , dass, was gesagt werden soll, für beide Geltung hat. Der Munddarm, unter welcher Benennung ich die Strecke des Vorderdarmes verstehe , welche bis zu der Stelle reicht , wo die untere Darmwand in die Radularscheide umbiegt und offenbar das Epithel bis zu dieser Stelle vom Ectoderme abstammt, ist weit und trägt auf seinem Dache zwei äusserst zarte Buccaldrüsen, welche für Ch. Stellen auch von Middendorff beobachtet wurden.3) Allerdings bestehen diese Drüsen nur aus einigen ') G. Cuvier: Memoires pour servir ä l'histoire et ä l'anatomie des Mollusques. Paris 1817. 2) M. Schiff: Beiträge zur Anatomie von Chiton piceus. (Zeitschr. f. wiss. Zoolog. Ed. IX, 1858.) 3) 1. c. pag. 117. M. nennt diese „Buccaldrüsen1- wie viele andere Autoren , Speicheldrüsen". (340) Die Organisation der Chitonen der Adria. 19 Läppchen und sind leicht zu übersehen, doch konnte ich ihr Vorhandensein mehrere Male beobachten. Uebrigens soll auf das Epithel dieses Abschnittes nicht weiter eingegangen werden, da dasselbe beim Besprechen der Sinnesorgane der Mundhöhle erörtert werden soll. Der Munddarm verschmälert sich allmälig und geht in den Oesophagus über (Figg. 9, 10, 11, 15). Als dem Oesophagus an- gehörend sind zweier sackförmiger Drüsen zu gedenken, die von den Autoren als Schlundsäcke bezeichnet wurden, und die wir wohl wegen ihrer Eigenschaft gekochte Stärke in Zucker zu ver- wandeln, als „Zuckerdr üsen" bezeichnen wollen. Allerdings weiss ich, dass diese Drüsen ein Homologon bei Zeugobranchiern aufweisen, wo es freilich nicht zu einer ähnlichen Sackbildung kommt, vielmehr ein Darmabschnitt gebildet wird, der Kropf; doch könnte immerhin aus der morphologischen Gleichwertig- keit noch keine Benennung in diesem Falle hergeleitet werden. Diese Drüsen der Chitonen würden aber auch analoge Function mit dem Kröpfe der Zeugobranchier aufweisen. Doch werden wir noch auf diesen Punkt zu sprechen kommen. Die Benen- nung ,. Schlundsack u ist kaum passend genug, denn sie drückt die wahre Natur dieser Gebilde weiter nicht aus. Die Zuckerdrüsen münden mit einer weiten Oeffnung in den Oesophagus (Fig. 11, m) und liegen in situ demselben lateral nach hinten fest an (Fig. 2, 10, 15), nach unten die Radularsckeide zwischen sich fassend. Ihre Form könnte etwa mit einem gleich- schenkligen Dreieck verglichen werden, wobei sie mit ihrer Basis nach hinten dem Magenrande fest anliegen. Sie liegen noch theilweise der Buccalmuskulatur auf (Figg. 9, 15). An ihrer Mün- dung schieben sich zwischen ihnen und der lateralen Darmwand jederseits ein starkes Muskelbündel ein, der vom hinteren Rande des Buccalknorpels entspringt und an der ersten Schuppe inserirt (Fig. 15). Diese Drüsen zeigen eine wahre embryonale Form, indem sie einfache Ausstülpungen der Darmwand mit einem grossen Lumen sind. Während der gewöhnliche Fall bei einer Flächenvergrösserung einer Drüse doch der ist, dass die Wand secundäre Acini aufweist, also sich ausstülpt, ist bei den in Rede stehenden Drüsen der entgegengesetzte Fall eingetreten. Die Drüsenwand stülpt sich ein und bildet Zotten (Fig. 13). Sind die Drüsen in Thätigkeit , besser gesagt, im Stadium der Absonderung, so erscheint ihr Epithel schön roth bis dunkel 24* m;i 20 Bela Haller: blauviolett. Ist dies jedoch nicht der Fall, so ist das Epithel gelbgrün, ein Umstand, welcher Schiff vermuthen Hess, dass die blaue Färbung den Drüsen des Chiton piceus gar nicht zukomme. Ich will nun vorausschicken, dass ich das Epithel nur im frischen und meistens lebenden Zustande untersuch te ; denn möge man jede beliebige Härtungsflüssigkeit anwenden , so schrumpfen diese sehr zarten Epithelien doch derart, dass man sie kaum wieder erkennt. Reisst man ein kleines Drüsenstück aus einem noch lebenden Thiere, das eben eröffnet wurde, heraus und bringt dasselbe in See- wasser auf einen etwas ausgehöhlten Objectträger, oder beugt einer Quetschung mit dem Deckgläschen sonst vor, so kann man das Grewebe mit schönstem Erfolge studiren. So behandelte Drüsen- stücke erscheinen dann an einzelnen Stellen grün , an anderen violett gefärbt; man findet Zotten, die theilweise violett, theil- weise noch grün gefärbt erscheinen (Fig. 13); einmal überwiegt die grüne Färbung, ein andermal die violette. Dann findet man Zotten, die ganz violett gefärbt sind und kein, auch noch so kleines, grünes Feldchen aufweisen. Dabei können aber anliegende Zotten alle Uebergänge zeigen. Hie und da findet man unter grünen Zellen auch eine ganz vereinzelte blaue. Bei gehungerten Thieren, die im Darm keine Speisereste aufweisen, hauptsächlich an Aquarienthieren, sind alle Epithelien grün. Wenn eine violette Färbung an einer Zotte sich zeigt, so ist stets die Kuppel am ersten gefärbt. Es zeigt uns also diese Beobachtung, dass die grüne Färbung dieser Zotten unter Umständen, d. h. im Laufe der Secretion in's Violette umändert; mit anderen Worten: bevor eine der Drüsenzellen das Stadium desStoffwechsels erreicht, wo sie absondern kann, durchläuft sie einen chemischen Process, der sichauchin der Färbung der Zelle, des Protoplasmas sowohl als des Kernes kundgibt, und was weiter zu beschreiben, unsere nächste Aufgabe sein soll. Ich konnte sehr leicht mit einer feinen Nadel im Seewasser die Zellen der Drüse sondern, wobei freilich die meisten zu Grunde gingen , manche jedoch sich intact erhielten. Dann fand ich die Zellen jener Zotten, die noch grün gefärbt erschienen, membranlos mit einem hellen, farblosen Protoplasma, dem grössere Klümpchen einer grünen Substanz eingelagert waren. Der grosse runde Kern (342) Die Organisation der Chitonen der Adria. '1 1 nahm die Mitte der Zelle ein und war ohne Kernkorperchen (Fig. 22, a). Die Zelle war nach oben abgeflacht oder doch nur sehr schwach gewölbt und am basalen Ende etwas wie einge- schnürt, wobei die Ansatzstelle in zwei Fortsätze ausgezogen war. die jedoch fehlen konnten, oder sich beim längeren Liegen aus- glichen und so verschwanden. Dann fand ich an Zotten , die bereits an einzelnen Stellen Flecke von violetter Färbung aufwiesen, Zellen, die am distalen Ende abgerundet waren (Fig. 22, b) und der Kern im oberen Drittel der Zelle gelegen war. Das Protoplasma erschien noch immer farblos, doch waren die grünen Klümpchen in demselben nicht mehr so gross, sondern erschienen als einzelne grüne T röpfchen, die das Protoplasma ganz gleichmässig durchsetzten. Die Zelle zeigte noch eine grössere Resistenz als die nächstfolgenden. Bei diesen war die Form wie früher , oder in den meisten Fällen hatte die Zelle einen runden distalen und schmalen basalen Theil (Fig. 22, c). Das Protoplasma erschien schön violett und in ihr waren Tröpfchen einer anderen Substanz gleichmässig und von gleicher Grösse ein- gelagert, die jedoch nicht wie in den vorher beschriebenen Zellen grün, sondern strohgelb waren. Der Kern der Zelle befand sich im oberen runden Theil der Zelle und war schön ziegelroth gefärbt. Solche Zellen, wie diese, zeigten nun, wenn sie einmal losgelöst waren und mit der Nadel verschoben wurden, eine Gestaltverände- rung; ihre Resistenz war gering. Alle die beschriebenen Zellen ermangelten einer Membran. Man findet auch häufig, dass die violette Färbung der Zelle keine sehr intensive ist und dieses zeigt sich oft an allen Zellen einer Zotte. Nimmt man eine Zotte frisch aus dem Thiere und besieht sie unter Seewasser bei schwächerer Vergrösserung (Reichert Obj. 6, Oc. 2), so gewahrt man, dass die Zotte zeitweilig peri- staltische Bewegungen ausführt, und zwar in der Weise, dass die Bewegung von der Spitze der Zotte ausgeht, sich bis etwa unter der Hälfte derselben erstreckt, dann aber eine rückläufige Richtung einnimmt und in der Spitze wieder aufhört. Bei verschiedenen Ein- stellungen wird man auch die Ringfasern um die Zotten gewahr. Ein andermal fand ich bei einem Exemplar von Chiton siculus, wo ich ein grösseres Stück violetter Drüsenwand beobachtete, alle Zotten in energischer Contraction. Solche Bewegungen währen oft eine halbe Stunde lang, nachdem man das Gewebe aus dem Thiere gehoben hatte, werden dann immer seltener, bis sie schliesslich t343) 22 B ela Haller: gänzlich aufhören. An solchen Zotten sieht man auch, dass sie inwendig hohl sind und bei den Bewegungen gewahrt man die sich mitbewegenden Blutkörperchen im Hohlräume. An sich so bewegenden Zotten erkennt man, dass die schon vorher runderhabenen Zellenenden die violette Färbung allmälig einbüssen und kugelige Secretbläschen abschnüren. In solchen Bläschen lösen sich die gelben Kügelchen allmälig auf und die Blase selbst besteht aus einzelnen , jedoch gedrängten Tropfen einer glasgrünen Flüssigkeit, die sich schliesslich zu einem einzigen vereinen. Solche Bläschen findet man als Secret auch im Lumen der Drüse. Lässt man violette Zotten längere Zeit liegen, so bedeckt sich die ganze Oberfläche desselben mit Secretbläschen. Einmal hatte ich zwei Secretbläschen unter dem Mikroskope ; das eine schon ein ganz homogener Tropfen, das andere, noch aus einzelnen Tröpfchen bestehend, wurde auch bald so, und beide zerfielen im Laufe einer Stunde zu einer granulirten Masse. Da konnte ich auch beobachten, dass die Secretblase, als sie noch aus einzelnen Tröpfchen bestand, auch eine zwischen diesen gelegene Flüssigkeit zeigte; beide verschmolzen zu einem einheitlichen Ganzen. Innerhalb der intacten Zelle sind nie Secrettropfen zu beobachten. Nach den mitgetheilten Beobachtungen wird wohl Niemand beanstanden, dass die mit grünen Einlagerungen versehenen Zellen, mit farblosem , hellem Protoplasma, sich im Laufe des Stoff- wechsels zu violetten Zellen werden. Man muss eben annehmen, und dies kann man mit voller Sicherheit, dass die Zellen mit grösseren grünen Einlagerungen das Stadium repräsentiren, mit welchem die chemischen Veränderungen bis zur Zeit der vollen Secretion ihren Anfang nehmen. Dann würden sich die grünen Ein- lagerungen zu kleinen Tropfen vertheilen , die die Zelle gleich- förmig erfüllen, und würden diese Zellen zu violetten Zellen. Dabei brauchen wir aber gar keine weiteren Uebergänge zu suchen. Die Zelle verändert sich chemisch und chemische Veränderungen können nicht allmälig von Statten gehen, sondern werden plötz- lich erfolgen ! l) Das Protoplasma selbst nimmt bei der Secretion natürlich nur den activen Antheil, es ist der Chemiker, der die ihm gegebenen Körper zersetzt und aus ihren Ingredienzen neue Zusammen- setzungen bewerkstelligt, die aus der Natur der Ingredienzen möglich sind und welche aus der specifischen Energie der r) C. Fr. W. Krukenberg: Vergleichend-physiologische Untersuchungen. Dritte Abtheilung, S. 189. Die Organisation der Chitonen der Adria. 23 Zelle selbst folgen. Innerhalb des Zellkörpers konnte allerdings keine weitere Differenzirung in Proto- und Paraplasma beobachtet werden. Es sind zwei Möglichkeiten vorhanden, wie wir die Ent- stehung der grünen Einlagerungen uns erklären können. Entweder hatten sich dieselben in der Zelle selbst gebildet oder sind sie durch das Blut derselben zugeführt worden. Der erste Fall muss immerhin zurückgewiesen werden, denn ich kenne kein anderes Stadium der Zuckerdrüse, als die beschriebenen, und dort waren nur immer Zellen zu finden, die grüne Körperchen aufwiesen. Ob aber bei der letzten Möglichkeit anzunehmen sei, dass die grünen Körper ihren Ursprung dem Leberfarbstoffe verdanken, die mit dem Blute dann hierher geschafft wären, weiss ich allerdings nicht, jedenfalls wird dieser Körper vom Blute der Zuckerdrüse zugeführt. Diese grünen Körper, deren chemische Natur mir frei- lich nicht bekannt ist , würden den Stoff liefern , welcher durch das Protoplasma zersetzt wird und nach später erfolgter Syn- these das Secret zusammensetzt. Sie würden zersetzt in einen Körper, der das Protoplasma gleichmässig durchzieht und eine violette Färbung zeigt und dann in einen anderen, die uns als die „gelben Tropfen" in der Zelle freiliegend bekannt sind. Es muss ferner angenommen werden, dass durch das eine oder mög- licher Weise durch beide neuen Producte der Zellkern afficirt wird, und die erwähnte ziegelrothe Färbung erhält. Durch einen spä- teren Process schwindet die violette Färbung des das Protoplasma gleichförmig durchsetzen- den Körpers, und würde sich dieser Körper sammt den gelben Tropfen aus der Zelle aus- scheiden und dieselbe als Secretblase verlassen. In der Secretblase vereinigen sich beide Körper und bilden das Endproduct. Wir können uns den ganzen Process durch beistehendes Schema vergegen w artigen . Eine Eigentümlichkeit der Zellen der Zuckerdrüse wäre die, dass nicht wie bei anderen Drüsen, von den Becherzellen einstweilen abgesehen, die Secretbläschen sich innerhalb der Zelle bilden, sondern als solche abgeschieden werden , ohne vorher in der Drüse nach- weisbar zu sein.1) Die Reaction der Drüse ist alkalisch. *) Anch kann ich mit Sicherheit raittheilen, dass, nachdem die violette Fär- bung abnahm, auch die Färbung des Kernes schwand. BeDzin extrahirt den violetten Farbstoff, wenn anch nur wenig. Licht ist, so lange das Gewebe lebt, ohne Eintiuss auf dasselbe. Essigsäure und Glycerin lässt es unverändert. Ueberosmiumsäure färbt die Secretbläschen nicht. '345) 24 Bela Haller: Es war freilich von Interesse, zu erfahren, welche Function dem Secrete unserer Drüse zukomme. Wie ich schon im Vorhinein sagte, hat dasselbe eine diastatische Wirkung, und möchte hier hinzufügen, dass eine andere Wirkung ihm nicht zukommt. Ein Versuch, mit dem Grlycerinextracte der Drüsen eine en- cymatische Wirkung auf rohes Fibrin hervorzurufen , blieb trotz . aller Vorsicht erfolglos. Fibrin verblieb tagelang bei genügender möglichst gleichmässiger Temperatur bei einem 0"2 — Ooprocentigen HCl Zusatz unverändert. Anders freilich verhielt sich die Wirkung auf gekochte Stärke, denn brachte ich auch nur sehr kleine Stücke der Drüse im Verhältniss zu grossen Mengen von gekochter Stärkelösung in diese, so war bereits nach einer Stunde keine Stärke durch Jod nachzuweisen. Eine tryptische Wirkung geht diesen Drüsen gänzlich ab. Der auf die Zuckerdrüsen folgende dünne Abschnitt des Oesophagus ist kurz und gleichmässig weit. Er trägt cylindrisches Flimmerepithel , dessen Flimmerung von vorn nach hinten ge- richtet ist. Auf diesen kurzen Oesophagus folgt ein für die Placophoren sehr charakteristischer Magen.1) Aber auch seine Lage ist eine ursprüngliche, denn da der Oesophagus sehr kurz ist, lagert er in nächster Nähe der Buccalmasse, und wird von derselben nur durch die Zuckerdrüsen getrennt. Sonst finden wir selbst bei den urprünglicheren Formen der Prosobranchier, den Zeugobranchiern, den Magen, denjenigen Abschnitt des Darmcanales, in welchen die sogenannte Leber mündet, schon weit nach hinten gelegen und ähnlich verhalten sich die den Placophoren am nächsten stehen- den Patellen. Der Magen ist bei den Placophoren als eine sehr weite Aussackung der lateralen Darmwand zu betrachten, welche aber bei ihrer Mündung eng ist (Figg. 16, 25). Sie ist höher als lang, und da ihre Höhe bedeutender ist als die der Leibeshöhle, nimmt sie eine eigenartige Lagerung an. Wie schon Cuvier2) beobachtete , legt sich der Magen von links nach rechts so , dass der ihm anliegende Abschnitt der Leber von ihm von unten förmlich eingehüllt wird (Figg. 11, 15, 16, 25). Die Leber kommt dabei so zu liegen , dass sie von oben und rechts von der oberen Hälfte ') Mid den d orff will au dem Magen von Ch. Stellerie zwei Abschnitte unterscheiden (?) , was jedoch bei den von mir untersuchten Formen nicht mög- lich ist. 2) Cuvier: Memoires pour servir ä l'histoire et ä l'anatomie des Mollusques. Paris 1817. (346) Die Organisation der Chitonen der Adria. 25 der rechten Seite des Magens bedeckt wird , während die untere Hälfte derselben Seite ihr als Unterlage dient ; in situ hat der von unten gesehene Magen eine etwas viereckige Form (Fig. 10) und stosst mit dem vorderen Rande an die Zuckerdrüse. Dabei haben wir nicht zu vergessen, dass wir so nur die linke Seite der Magen- wand vor uns haben. Die in Wirklichkeit obere Wand des Magens ist sehr kurz, Cardia und Pylorus sind stark genähert. Wir wollen der leichteren Beschreibung halber an dem Magen einen oberen (Figg. 16, 25 n) und unteren (n') Abschnitt unterscheiden: der obere wäre derjenige, welcher sich in Oesophagus und Dünndarm fortsetzt, während der untere die Aussackung vorstellt. Das Epithel des Magens ist ein einschichtiges Cylinderepithel von gleicher Höhe wie das des Oesophagus. Die Grenze zwischen Oesophagus und Magen ist dadurch gegeben, dass die Flimmerung plötzlich aufhört, denn das Epithel des Magens flimmert nicht, wie dies Cuvier behauptet. Die Höhe des Epithels beträgt 0-054 Mm. und ist überall im unteren Abschnitte des Magens gleich. Dieses Höhen- maximum wird zwar auch im oberen Abschnitte beibehalten, doch ist hier das Epithel nicht gleichförmig , sondern auf dem Querschnitte in der oberen Wand wellenförmig, wodurch constante innere Rinnen sich bilden. Untersucht man das Epithel im frischen Zustande, indem man entweder Rissstellen beobachtet oder das Epithel faltet, so findet man einen zarten Saum über den Zellen, der jedoch durchaus nicht eine feste Cuticula vorstellt, wie etwa an den Lippen, sondern ein äusserst vergänglicher zarter Abschnitt der obern Protoplasmahälfte ist. Selbst im Seewasser hält sich dieser Grenzsaum nicht lange , sondern zerfällt in einzelne Stückchen (Fig. 26). Untersucht man denselben an ganz frischen Objecten bei starker Vergrösserung , so findet man ihn sehr zart gestreift. 0 Diese Saum erhält sich jedoch selbst an noch so gut conservirten Objecten nicht, sondern nur einzelne Ueber- reste, die man noch antrifft [Fig. 17. n) , weisen auf ihre Existenz hin. Ich weiss freilich nicht, ob derselbe nicht auch durch die Conservirungsflüssigkeit aufgelöst wird (Chromsäure, Alkohol), denn an einzelnen Stellen fand man zwischen den grossen Secretblasen der Leber im Magen eine körnige Masse, ') Ganz ähnlich wie C. Grob ben vor Kurzem für das nicht flimmernde Magen- epithel des Geschlechtsthieres von Doliolnm denticulatum beschrieb und abbildete (s. Doliolum und sein Generationswechsel, S. 19, Arbeiten aus d. zoolog. Institute d. Univ. Wien etc. 1882). (347) 26 Bela Haller: welche dem Magen epithel so fest anlag, dass man nicht recht begreifen kann, was mit dem Grenzsaum geschehen ist (Fig. 17). Die Zellen haben im frischen Zustande einen hellen, etwas länglichen Kern, der granulirt erscheint. Bei conservirten Objecten ist der Kern etwas geschrumpft, doch weder in diesem, noch im frischem Zustande ist ein Kernkörperchen zu sehen. Das Protoplasma enthält viele Kügelchen von einer grüngelben Substanz , welche nicht sehr dicht, auch unterhalb des Kernes gelegen sind, jedoch nie den Grenzsaum erreichen, sondern zwischen ihm und den Kügelchen eine helle Zone zu sehen ist. Bei conservirten Objecten (Chromsäure, Alkohol) erhält sich diese Zone; dadurch, dass die Kügelchen nahe aneinander zu liegen kommen , ziehen sie sich von dem Kerne nach oben zurück und bilden nun eine grüne Zone zwischen Kern und Distalfläche des Epithels. Auch die Zellen schrumpfen ein wenig (Fig. 17, 23). Die auf das Epithel folgende Muskel schichte ist 0*002 dick, dünner also als am Dünndarm ; doch da sowohl ihre Faserung als ihre Formelemente mit denen des Dünndarmes übereinstimmen, soll auf jene Stelle verwiesen werden. Die Muskelschichte wird von dem platten Epithel des Peritoneum überdeckt , welches den ganzen Magen überzieht und sich an den Mündungen der Leber auf dieselbe umschlägt. Auf- hängebänder, Mesenterien, fehlen an dem Magen, wie dies noch erörtert werden soll. Der Magen enthält nie Speisereste, wenigstens nicht der untere Abschnitt. Ich fand ihn immer nur mit dem Lebersecret straff erfüllt. Selbst der obere Abschnitt dient blos dazu, um die Nahrungs- stoffe in den Dünndarm passiren zu lassen, nie aber dieselben längere Zeit zu bergen. Der Magen ist vielmehr nur da, den Lebersecreten als Reservoir zu dienen, und wenn dem Magen sonst eine Function zukäme, wäre vielleicht die Einzige die, aus dem Lebersecret den Farbstoff zu resorbiren. Die Leber besteht aus zwei ungleich grossen Abschnitten, die getrennt von einander in den Magen münden ; wäre also so- wohl bei Chiton siculus als fascicularis paarig. Der grosse untere ursprünglich rechte Abschnitt ist eine schöne grosse acinöse Drüse (Fig. 12, A), deren Lappen und Läppchen noch ein loses Gefüge zeigen und sich dadurch mehr primären Zu- ständen nähernd , in diesem Verhalten von dem gedrängten compacten Gefüge anderer Gasteropodenlebern wesentlich ab- (348) Die Organisation der Chitonen der Adria. 27 weicht.1) Er ist ein grosser Sack und urafasst ein Hauptlumen. (Figg.12, 16, 25, s.), in dem sowohl einzelne Acini als auch grössere Lappen ihre Mündungen finden. Dabei ist zu bemerken, dass die Wand dieses Hauptlumens, wo sie sich auch nicht zu einzelnen Acini ausstülpt , gleichfalls von secernirendem Drüsenepithel bekleidet wird, oder besser: die ganze Leber wird aus gleich- förmigen Secretzellen gebildet. Wir können an dem grossen Abschnitte mehrere grössere, ganz constante Lappen unterscheiden. Einen vorderen (a), mittleren (b), unteren (d) und rechten (c). Der vordere sowie mittlere Lappen sind eigentlich blosse Ausbuchtungen des Hauptlumens und sind nur aus einzelnen Acini oder doch nur sehr geringen Läppchen zusammengesetzt. Sie sind hauptsächtich der Theil der rechten Leber, welcher vom Magen umhüllt wird. Der vordere Abschnitt zeigt, wenn man den Magen sammt der Leber ausgehoben hat , von unten zwei bei beiden Arten ganz constante Acini (Fig. 10 y) , die sich über den vorderen Magen rand nach hinten umschlagen. Der mittlere Lappen liegt in situ der oberen rechten Magenwand an, stülpt denselben etwas polsterartig vor, was sehr in die Augen fallen muss , wenn wir den Magen von oben und links öffnen (Fig. 10, B). Zwischen diesen Lappen und dem Mittelstück der rechten Leber schiebt sich die Radularscheide ein (Fig. 16, 25, rs), wobei sie sich zuvor zwischen Magenwand und den unter ihr gelegenen vorderen Lappen eingeschoben hatte. Der untere Lappen, in welchen sich das Hauptlumen fort- setzt, liegt zwischen den Darmwindungen, denselben fest an- gelagert und erstreckt sich bis unter die siebente Schlinge. Er besteht aus dem verlängerten Hauptlumen in den von unten viele grössere Läppchen münden und zeigt die Gestalt einer schönen Traube. Die einzelnen Läppchen weisen dabei eine Mächtig- keit auf, die umsomehr in die Augen fallen muss, da der ihr nächstanliegende mittlere Abschnitt nur aus einzelnen Acini zu- sammengesetzt erschien. Die Achse der einzelnen Läppchen ist von vorne nach hinten gerichtet. Der rechte Lappen der Leber (c) besteht aus einem weiten Lumen , welches von rechts und oben in das Hauptlumen ein- l) Hier wird freilich von der losen Leber vieler Nudibranchier oder etwa der Magenschläuche der Aeolidern natürlich abgesehen. Auf die Angaben Midden- dorff's über die Leber von Ch. St eller i können wir uns nicht einlassen, da dieselben zu coufus sind, um Verwendung finden zu können. (349) 28 Bela Haller: mündet und ist nicht wie der vordere und mittlere Lappen aus einzelnen Acini oder kleineren Läppchen gebildet, sondern zeigt neben schwächeren Läppchen am unteren Rande auch mächtige. Er zieht sich an seinem unteren Ende in drei ganz constante Lappen aus. Der Hauptlappen lagert dem Pylorustheil des Magens und dem geraden Darmabschnitte, welcher aas dem Magen sich nach hinten erstreckt, fest an (Fig. 10), und zwar so, dass der vordere seiner drei Endlappen stets an den hinteren Magen- rande zu liegen kommt. Das Hauptlumen der rechten Leber mündet mit fünf Haupt- öffnungen in den Magen, und zwar mit einer oberen Mündung in den oberen Magentheil (Fig. 10, 11.1, Fig. 16.1.) in dessen untere Wand. Diese Mündung ist öfter zu beobachten, wenn man den frischen Magen von oben öffnet (Fig. 11), doch kann er über- sehen werden, wenn die Oeffnung sich schliesst. Führt man einige Schnitte von dieser Mündung weiter nach hinten durch den Magen, so wird man gewahr, dass ausser dieser Hauptmündung noch vier andere Mündungen des Hauptlumens sich vorfinden. Zwei derselben liegen etwas lateral und nach unten (Fig. 25, 2, 3), während zwei andere nach unten ihre Oeff- nungen in der rechten Wand des unteren Magenabschnittes haben (4, 5). Wir werden diese Mündungen noch eingehender zu erörtern haben, doch möge zuvor die linke Leber besprochen werden. Diese ist im Verhältnisse zur rechten Leber sehr klein (Fig. 10, 11, 12, 15, B) und erhält sich zu letzterem wie etwa 1 : 6. Wenn wir nun auch nicht von einer Rückbildung der linken Leber sprechen können, da sie ja so gebaut ist wie die rechte und ebenso functionirt , so müssen wir doch annehmen, dass sie auf einem bestimmten Punkte der Entwicklung stehen geblieben ist, sich aber histologisch, der anderen Leber gleich, entfaltet hat. Die breiten kurzen Läppchen, welche in ein Hauptlumen münden, sind bedeutend länger als breit und haben ihre Mündung in der oberen Wand des oberen Magenabschnittes (Fig. 25, m). Indem sie an der oberen Magenwand fest anliegt, biegt sie sich nach links und unten auf die linke Wand des Magens um, ohne jedoch den rechten Magenrand von unten zu erreichen (Fig. 10). Ihre Läppchen liegen an ihrer Mündung so fest der rechten Leber an, dass bei oberflächlicher Betrachtung es den Anschein hat, als wäre nur eine Leber vorhanden und die linke wäre nur ein Abschnitt der rechten. (350) Die Organisation der Chitonen der Adria. 29 Wir linden in der Art und Weise, wie die Leber in den Darm mündet , bei den Chitonen die mögliebst primitivsten Ver- bältnisse ausgesprochen, denn längere Ausführungsgänge fehlen und die Leber öffnet sichdirect in den Magen. Wie ich schon hervorgehoben habe, ist die obere Mündung der rechten Leber an makroskopischen Präparaten nicht immer zu sehen. An guten Querschnitten sieht man, dass die untere Wand des oberen Magenabschnittes sich trichterförmig einstülpt und all- mälig in die Wand des Hauptlumens der Leber sich fortsetzt (Fig. 16). Die Mündungsöffnung selbst ist nicht weit. Das hohe Epithel des Magens nimmt allmälig ab (Fig. 23), legt sich dann in der Einstülpung in vier bis fünf Ringfalten (k), die auf der anderen Seite ineinander übergehend , zu zwei Falten sich vereinigen können. Einen solchen Fall stellt unsere Abbildung dar. Die auf dem Querschnitte als Zotten erscheinenden Falten tragen ein niederes Epithel und nur an der letzten Falte nehmen die Zellen an Höhe wieder zu. Zwischen den Falten und dem Leberepithel ist das Epithel wieder so hoch wie das des Magens. Wir wollen den Abschnitt, der zwischen Falten und Leber liegt, das ;,Z wischen- stück-' (t) nennen, welches offenbar im Laufe der Phylogenie bei höher stehenden Gasteropoden zum Ausführungsgange der Leber wird. Das Epithel des Zwischenstückes und der Falten ist, abgesehen von der Höhe, ganz gleich. Ihre Zellen sind etwas heller wie die des Magens, tragen einen ovalen Kern und unterscheiden sich von den Zellen des Magenepithels dadurch, dass die grüngelben Kügelchen bis zu ihrem distalen Ende reichen und so keine helle Zone erkennen lassen. Sie tragen keine Cuti- cula Grenzsaum) und , soviel ich an Querschnitten sicherstellen konnte, auch keine Wimpern. Diese Zellen reihen sich am Zwischen- stück direct den Driisenzellen der Leber an. Die Muscularis des Magens wird etwas vor der Stelle der Einstülpung allmälig mächtiger, erreicht dann an der Stelle der Einstülpung ihre grösste Mächtigkeit. Sie stülpt sich in die Falten als ein compacter Fortsatz ein. wodurch die Falten als ganz unver- gänglich erscheinen. Auf dem Zwischenstücke wird sie wieder schmächtiger, um allmälig in die sehr dünne Muskellage der Leber überzugehen. Ihre Fasern verflechten sich nach allen Rich- tungen, wodurch nicht nur ein einfacher Verschluss der Mündung ermöglicht wird, sondern, indem durch die Contraction der Falten dieselben kürzer aber breitei werden, sich aneinander legen können und so den Verschluss vervollkommnen helfen. Das Peri- ost) 30 Bela Haller: tonealepithel des Magens setzt sich continuirliek in das der Leber fort. Aehnlich ist die Mündung der linken Leber gebaut, wenn auch etwas abweichend, nur dass sich hier eigentlich zwei Oeffnun- gen finden; doch da die Muscularis auch dort mächtig ausgebildet ist, so bleibt es im Princip dasselbe, nämlich die Oeffhung mög- lichst zu schliessen. Das Zwischenstück fehlt. Die zweite und dritte Mündung der rechten Leber ist noch einfacher. Die Magenepithelien stossen direct auf die Drüsen- epithelien, die starke Muscularis der Oeffhung fehlt und ich be- zweifle, dass eine Schliessung dieser Oeffnungen möglich ist. An der vierten und fünften Mündung sehen wir viele kleine Oeffnungen in eine trichterförmige Einstülpung münden (s. Abbild.), aber auch hier stösst das Magenepithel, soviel ich erkennen konnte, direct an Drüsenzellen. Sphincteren fehlen. Man kann sich durch vorsichtiges Präpariren überzeugen, dass die unteren vier Mündungen der Leber stets offen sind. Wie wir sehen, haben wir bei den Chitonen eine paarige Leber, doch ist die linke nur sehr klein. Ich sagte früber, der untere Magenabschnitt sei eine Ausstülpung der linken Darmwand, und dies können wir ohne weitere Rücksicht auf die Onto- und Phylogenie annehmen. Obgleich mir die Ent- wicklungsverhältnisse des Verdauungsapparates der Chitone nicht weiter bekannt sind, so glaube ich doch die ursprüngliche Lagerung des Magendarmes und der Leber so aufzulassen , dass der obere Magentheil , bevor die untere Aussackung gebildet war , eine andere Lage hatte. Diese Lage des oberen Magenabschnittes er- hielten wir, wenn wir uns denselben unter rechtem Winkel nach rechts gedreht vorstellen. Dann käme die erste Mündung des unteren, ursprünglich rechten Lappens nach rechts zu liegen, der Mündung des linken Lappens nach links entsprechend. Wie schon gesagt wurde, ist die Mündung des linken Lappens nicht eine einfache Oeffhung, sondern besteht aus mehreren Oeff- nungen. In der oberen Mündung des rechten Lappens haben wir nur eine Oeffhung vor uns, während dafür vier andere Mündungen an der rechten Wand des unteren Magenabschnittes sich finden. Denken wir uns nun in der oben angegebenen ursprünglichen Lage des Magens, die noch des unteren Abschnittes entbehrt, die Lebern gleich gross und nehmen wir an, beide hätten eine gleiche Zahl von Mündungen , ähnlich , wie die linke Leber auch jetzt noch zeigt. Nun bleibt die linke Leber in der Entfaltung zurück. (352) Die Organisation der Chitonen der Adria. 31 während die rechte sich ausnehmend vergrössert. Durch diese starke Entfaltung der rechten Leber würde dann die Ausbuchtung des unteren Magenabschnittes sowohl als auch die secundäre Aus- einanderschiebung ihrer Mündungen und die Drehung des oberen Magenabschnittes um 90° nach links bedingt sein. Dabei können aber die Sphincteren der unteren Mündungen durch Nichtgebrauch rückgebildet worden sein. Die Sphincteren der oberen Mündungen sind in steter Thätigkeit, da wenn Nahrungs- mittel den oberen Abschnitt des Magens passiren , sie durch den gegebenen Reiz einen Verschluss bewirken müssen. Wir wissen aber, dass im unteren Abschnitte des Magens sich nie Nahrungs- mittel befinden, denn bei Verschluss der oberen Oeffnungen wird offenbar der ganze obere Magenabschnitt etwas contrahirt, wo- durch dieselbe gegen den unteren Abschnitt abgeschlossen wird. Wie aus den Beobachtungen hervorgeht, ist die Ausbuch- tung des Magens bei den Chitonen functionell, etwa einer Gallenblase vergleichbar. Wir haben nach dem anatomischen Verhalten der Leber nun zu betrachten , aus welchen Elementen sie zusammengesetzt er- scheint, und indem das physiologische Experiment die histologische Betrachtung unterstützt , werden wir im Stande sein , zu sagen, was für eine Drüse wir eigentlich in der als „Leber" der Kürze halber bezeichneten Drüse der Placophoren vor uns haben. So verfuhr mit schönem Erfolge in neuerer Zeit M. Weber in Betreff der sogenannten Leber der Crustaceen und jedenfalls hat er den einzig richtigen Weg gewählt, der Hoffnung bietet, über das Wesen einer Drüse uns die möglichst richtige Vorstellung zu bilden. Denn ebensowenig, wie eine rein anatomische Betrachtung, selbst wenn sie von der Entwicklungsgeschichte unterstützt wird, im Stande ist, uns Befriedigendes zu bieten, ebensowenig darf sich die Phy- siologie allein an die Erklärung wagen. Es ist eine auffallende Thatsache, wie verschieden die Fär- bung der Leber bei Individuen derselben Art bei den Placophoren ist. Ich wage nicht sicher zu sagen, unter welchen Umständen die Leber schön braun erscheint oder wann sie als graugelb bis hellgrau, ja weiss gefärbt ist, doch wird es für die Zukunft von Interesse sein, wie diese Frage zu beantworten. Soviel ist mir jedoch wahrscheinlich, und ich kann dies aus der directen Beobachtung sagen, dass die helle Färbung eintritt, wenn die Drüse nicht secernirt. Wir werden so zu schliessen berechtigt sein, wenn wir erwägen, dass wir bei Thieren, die längere Zeit in Aquarien gehalten wurden und deren Darmcanal (353) 32 B e 1 a H a 1 1 e r : leer ge tun den wird, nur helle Lebern antreffen. Wie ich mit Sicherheit behaupten kann, nehmen die Chitonen in den Aquarien nur wenig oder gar keine Nahrung zu sich. In meinen Aquarien mag dies Verhältniss dadurch verursacht worden sein , dass ich in dieselben Steine brachte, die vom Strande gehoben wurden, und der als Nahrung der Thiere dienenden einzelligen oder doch nur sehr niederen Algen ermangelten. Man findet Thiere unter den eben eingefangenen mit ganz heller Leber fast nie. Schneidet man eine ganz frisch aus dem Thiere gehobene Leber, die braun gefärbt erscheint, in Stücke, bringt dieselbe dann in Seewasser auf ein Deckgläschen und zerzupft sie , so werden sieh unter den vielen zerstörten Zellen auch manche auffinden lassen, die intact sind. Solche Zellen sind dann etwas länglich und von oben betrachtet rund, haben eine Grösse und zeigen eine deutlicheMembran (Fig. 7, b). Der Inhalt ist schon braun gefärbt und wie man bei stärkerer Vergrösserung sehen kann aus grösseren Körnern gebildet, die fest aneinander lagern. Ein Kern ist in diesem Zustande der Zelle nicht sichtbar, da die braune Färbung alles gleichmässig deckt. Dann fand ich Zellen, die nicht mehr so intensiv braun' gefärbt erschienen, vielmehr zeigte dus ganze noch stets aus grösseren Körnern gebildete Protoplasma eine blass- gelbe Färbung und nur einzelne Stellen erschienen braun gefärbt, so dass die Zelle gescheckt erschien (Fig. 7, a). Dann wurde bei tiefer Einstellung ein grosser Kern sichtbar. Hierauf will ich einen Process beschreiben, den die Driisen- zellen vor meinen Augen durchmachten und dessen Verständniss zur Kenntniss des Wesens dieser Zellen von Wichtigkeit sein dürfte. Wie ich schon gesagt habe, untersuchte ich stets nur die Zellen ganz frischer Drüsen und beim Zerzupfen zeigte es sich , dass die meisten Zellen zerstört wurden. Geschah dies nun auch dadurch, dass ich intact erhaltene Zellen durch das Drücken mit dem Deck- gläschen zum Platzen brachte, so wurde der Inhalt aus der Membran gänzlich entleert, da letztere sich stark zusammenzog. Der Inhalt erschien nun als Häufung brauner Körner, die jedoch bald darauf erblassten, hellgelb wurden, wie wir dies schon früher gesehen, dann die gelbliche Färbung verlierend schön glasgrün erschienen. Das Erblassen erfolgt dabei sehr rasch, viel rascher als das Er- blassen beim ähnlichen Processe der violetten Färbung der Zellen der Zuckerdrüsen, und die nun glasgrünen Körner verschmelzen miteinander zu grösseren Tropfen, um schliesslich als ein homogener glasgrüner Tropfen zu erscheinen (Fig. 7, c, d). Hätte ich nun (345) Die Organisation der Chitonen der Adria. 33 alle diese Stadien nicht innerhalb intacter Zellen gleich neben ganz braunen Zellen in ein und derselben Leber beobachtet, so würde ich an einen abnormen Process, hervorgerufen durch das Zerdrücken der Zelle , gedacht haben. Dem kann aber unmöglich so sein, denn man trifft auch Zellen an , die, eben aus der Drüse genommen, alle diese Stadien zeigten, wobei freilich der Inhalt nur theilweise in Secrettropfen sich umbildete. Nach dieser Beobachtung muss also angenommen werden, dass das braune Pigment, welches anfangs das Proto- plasma ganz gleichmässig und diffus durchsetzte, während des Processes der Absonderung schwindet und einer anderen Färbung den Platz räumt, die Secrettropfen als gleichmässig glasgrüne Tropfen erscheinen. Das Secret im Magen sowie im Anfange des Dünn- darmes erscheint grünlich , weist keine Fluorescenz auf und ist durchaus homogen. Dass das Secret der sogenannten Leber vieler Evertebraten nicht die starke Färbung der Drüse selbst zeigt , wurde von Krukenberg1) bereits angegeben und nach meiner Beobachtung an Chiton kann ich behaupten, dass der braune Farbstoff selbst als solcher im Secret nicht mehr enthalten ist, doch könnte das glasgrüne, die Secrettropfen gleichmässig durchsetzende Pigment als ein Derivat desselben betrachtet werden ; mithin wäre ein, wenn auch anderes Pigment doch im Secret enthalten. Krukenberg ist allerdings geneigt , anzunehmen , dass Pigmente in einzelnen Greweben , wo sie sich vorfinden , auch in loco sich bilden konnten. Wir haben jedoch bei Besprechung der Zuckerdrüse gesehen, dass der Körper, der anfangs grün gefärbt erscheint , nicht in der Zelle, selbst gebildet wurde , sondern von aussen derselben zugeführt werden rnusste. Gerade die Chitonen, die zwei Arten, die ich untersuchte, haben ausser dem Darmcanale keine grüugefärbten Organe , da das ectodermale Epithel stets pigmentlos erscheint. Welches Organ wäre nun in diesem Falle mehr befähigt, den grünen Farbstoff der Zuckerdrüsen zu liefern,, als gerade die Leber ! Uebrigens, wie ich zu zeigen hoffe, kommt dem Blute ein besonderer Körper in Tropfen zu, welcher dann sehr für unsere Auffassung sprechen wird. Es ist nun die Frage, wie die helle Leber aufzufassen ist. Da, wie wir gesehen haben, zu Beginn der Secretion das braune Pigment vorhanden ist und nur in dem letzten Stadium schwindet, *) Vergl. physiologische Studien. Dritte Abtheilung, S. 182. Claus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc., Tom. IV, Heft 3. 25 (355) 34 Bela Haller: wenn sich bereits in der Zelle Secretbläschen gebildet haben, und wir gleich sehen werden, dass die Secretion selbst in nahe aneinander gelegener Läppchen nicht gleichzeitig erfolgt, so bin ich geneigt, der oben ausgesprochenen Vermuthung, die übrigens dort durch Einiges gestützt wurde , den Platz zu räumen , dass nämlich die helle Farbe der Leber nur bei eingestellter Secretion auftritt. Die in Alkohol gelegte Drüsen behalten noch theilweise die braune Färbung, doch sehr erblasst. Alkohol scheint, auf diese "Weise gebraucht, das Pigment nicht gänzlich extrahiren zu können. Setzt man unter dem Deckgläschen dem frischen Objecte Salpeter- säure zu oder giesst man dem alkoholischen Extracte einige Tropfen der Säure bei, so tritt eine grasgrüne Reaction auf. Wir finden die einzelnen Läppchen gebildet von nur einer Art Zellen (Fig. 7 ; Fig. 17) , die eine Höhe von 0-060 bis 0-070 Mm. im Durchschnitt zeigen und eine Membran deutlich erkennen lassen. Die Kerne, welche stets in den Basaltheil der Zelle zu liegen kommen, sind 0"004 Mm. gross, erscheinen gianulirt, ohne jedoch ein Kernkörpereken aufzuweisen , und zeigen einen etwas helleren Rand. Stets fand ich nur einen Kern in der Zelle, wenn letztere auch grösser war. Zwischen gleichbreiten Zellen finden .sich öfter schmälere, die dann im Längsschnitt keilförmig erscheinen. Man findet dann zwei solcher keilförmigen Zellen neben einander (p) , wobei die eine mit ihrem verjüngten Ende nach aussen gewendet ist, während die andere ihr breiteres Ende nach aussen gekehrt hat. Solche Zellenpaare lassen dann auf eine statt- gehabte Zelltheilung nach der Länge schliessen. Auch finden sich manchmal zwei schmale gleichbreite Zellen nebeneinander. Bei den zwei nebeneinander liegenden Acini, die ich zeichnete, war in dem einen die Secretion im vollen Gange (r), die Zellen er- schienen hell und zeigten oberhalb, seltener unterhalb, des Kernes viele verschieden grosse Secrettropfen i f). Das anliegende Acinus er- schien durchaus frei von Secrettropfen und war bräunlich. Oft findet man freilich an einem Querschnitte (f), dass viele aneinander liegende Acini Secrettropfen aufweisen. Mit einem Worte, die Secretion erfolgt in der Drüse ziemlich ungleich- massig. Der Kern färbt sich durch ammoniakalischen Carmin intensiv, während das Protoplasma stets ungefärbt erscheint. Die Secret- tropfen sind stark lichtbrechend und färben sich mit Carmin «ehr intensiv, auch im frischen Zustande mit Ueber- osmiumsäure behandelt, werden sie bräunlichgrün. (356) Die Organisation der Chitonen der Adria. 35 Das Protoplasma färbt Ueber osmiumsäure nicht. Die Zellen sind von der Fläche gesehen wabenförmig, doch sind ihre medianen Enden nicht in gleicher Höhe, da sie im Profil sich neben einander etwas erheben. Die Drüsenläppchen selbst sind von einer dünnen Muskel- schichte (e') umgeben. Die einzelnen Fasern liegen verfilzt durch- einander, sind durchaus kernlos und zeigen keine weitere Structur. Ein ähnliches Netzwerk, wie M. Weber *) bei Crustaceen gefunden, konnte ich trotz aller angewandten ßeagentien nicht constatiren. Auch eine Tunica propria fand ich nicht. Auf die Muskelschichte folgt der Ueberzug des Peritoneums als eine Lage abgeplatteter heller Zellen. An der Leber wird somit jeder Acinus vom Epi- thel des Peritoneums umgeben. Die äusseren Acini stossen dann fest an die Magenwand, und nur an Stellen, wo zwei Acini aneinander stossen, bleibt ein dreieckiger Raum übrig, welcher ausserhalb des Peritoneums liegt und stets von Blutkörperchen gefüllt ist. Ebenso liegen zwischen den Leberläppchen, wo Räume übrig bleiben, Blutkörperchen (s. t), doch sind Grefässe nicht vorhanden. Der morphologische Befund stimmt mit der physiologischen Aufgabe der Chitonenleber überein. Krukenberg2), der die Leber der Placophoren zum ersten Male auf ihr physiologisches Verhalten untersucht hatte , sagt : ;;der Glycerinauszug verschiedener Chitonen besass in U2 per- centiger HCl bei 40° C. eine kräftige (peptische) Wirkung auf rohes Fibrin; binnen 1 — 2 Stunden war die Fibrinflocke regel- mässig gelöst, und in dem Dialysate der verdauten Masse waren reichlich Peptone durch Kupfervitriol und Natronlauge nachweis- bar." Ein tryptisches Encym konnte er nicht constatiren, doch soll nach ihm die Leber noch eine kräftige diastatische Eigen- schaft besitzen , und den Zucker wies Krukenberg durch die zwei Zuckerproben nach. Auf diese Angabe Krukenberg's hin unterzog ich die Leber selbst nach der von ihm angegebenen Methode einer Prüfung. Die peptische Wirkung fand ich auch und kann so Krukenberg bestätigen, doch dauerte es nach meinen Untersuchungen oft 5 bis 6 Stunden, bis das rohe Fibrin gänzlich verdaut wurde. Eine tryp- l) M. Weber; Ueber Bau und Thätigkeit der sog. Leber der Crustaceen. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XVII. 1880. '-) „Weitere Studien über die Verdauungsvorgänge bei Wirbellosen." Separat- abdruck aus Vergl.-pliysiolog. Studien a. d. Küste der Adria, S. 5S — 59- 25* (357) 36 Bela Haller: tische Wirkung konnte auch ich nicht beobachten, aber auch keine diastatische Wirkung, denn selbst nach 10 Stunden konnte ge- kochte Stärke nachgewiesen werden. Bei dem Versuche auf Diastase hob ich vorsichtig die Leber aus dem Thiere , so dass andere G-ewebetheile nicht mitgerissen wurden. Bedenkt man jedoch, dass die Zuckerdrüsen der Leber nach vorne fest anliegen, so wird Krukenberg's Irrthum leicht zu entschuldigen sein, umsomehr, als er die Zuckerdrüsen nicht kannte. Es ist leicht möglich, dass kleinere Stücke aus der Zuckerdrüse mitgerissen wurden , denn, falls ich auch noch so kleine Stückchen der Zuckerdrüse beifügte, konnte die energische Zuckerbildung constatirt werden. Die Leber der Chitonen ist demnach eine, sowohl morphologisch als physiologisch sehr einfache Drüse1), denn sie wird nur von einerlei Zellen gebildet, die ein peptisches Enzym liefern und wahrschein- lich noch die Aufgabe erfüllen, den umgewandelten Leberfarbstoff gleichfalls mit dem Secrete dem weiteren Stoffwechsel zur Verfügung zu stellen. Alle Zellen sind , wie wir gesehen haben . im Stande, die Secret- tropfen abzusondern , die sich als stark lichtbrechende, glasgrüne Tropfen auch innerhalb der Zellen finden, durch ammoniakalischen Carmin, im Gegensatze zum Protoplasma der Zelle, intensiv gefärbt werden und ebenso durch Ueberosmium- säure sich stark bräunen. Die Reaction des Lebersecretes ist neutral bis schwach sauer. Der nun auf den Magen folgende Dünndarm ist äusserst lang und seine Länge dürfte das Vierfache der Körperlänge etwas überschreiten. In Folge dieser immensen Länge erscheint der Dünndarm in mehrere (zehn) Schlingen gelegt, die bei allen In- dividuen der auf dieses Verhalten untersuchten zwei Species ganz constant sind. Der Dünndarm setzt sich aus dem Magen derart fort, dass seine Längsachse von links etwas nach rechts und hinten gerichtet ist (Fig. 15), verläuft sodann, etwas nach rechts gelegen, fast gerade nach hinten etwa bis zum Ende der fünften Schuppe, biegt hier nach links und oben um und bildet die erste Schling- e. Der ') Gerade aus diesem Grunde möchte icb einstweilen von den Angaben Heinrich Meckel's absehen, denn diese beziehen sich auf Pulmonaten und Bivalven, wo die Verhältnisse gewiss schon complicirter erscheinen werden, als bei Urga&teropoden, unseren Chitonen (s. Müller's Archiv 1846). (358) Die Organisation der Chitonen der Adria. 37 aufsteigende Schenkel dieser Schlinge hat seine Längsachse nach links gerichtet und biegt etwas vor dem vorderen fünften Schuppen- rande nach innen und hinten. Hier liegt die zweite Schlinge. Die dritte Schlinge kommt derart zu Stande, dass der Darm sich, etwa in der Mitte der fünften Schuppe, nach oben biegt. So ver- läuft er weiter nach vorne und bildet die vierte Schlinge indem er, nach links auf dem Magen gelegen, nach hinten um- biegt; hier unter rechtem Winkel geknickt bildet er die fünfte Schlinge. Nun verläuft er parallel mit dem hinteren Magen- rande bis zur rechten Seite derselben, dann biegt er sich nach hinten zur sechsten Schlinge um. Der sich weiter fortsetzende Darm verläuft, in der Körperhöhle nach rechts gelegen und gerade weit nach hinten, biegt am Ende der sechsten Schuppe nach links und oben wiederum zur siebenten Schlinge. Unter der zweiten Schlinge gelegen biegt er sich abermals nach innen, die achte Schlinge bildend; biegt dann nach oben um, die neunte Schlinge bildend, liegt hier zu unterst und innerst und bildet die zehnte Schlinge. Auf dieser Schlinge verläuft der Darm etwas nach rechts, doch ziemlich die Körperachse einhaltend, nach hinten und geht ohne weitere Schlingenbildung in den geraden Enddarm (e) über. Die am weitesten nach hinten gelegene Schlinge ist die siebente, welche sich bis etwas vor das Pericard erstreckt. Scharf abgegrenzt ist durch sein Epithel der Dünndarm sowohl dem Magen als Enddarm gegenüber. Das Epithel ist nicht gleichförmig hoch (Figg. 18 u. 19), sondern im Querschnitt wellenförmig, wobei jeder Hügel vom Thale gleichweit ist. Die so gebildeten constanten Rinnen des Dünndarmes sind noch die Fortsetzungen derer im oberen Magen- theil, doch ist das Epithel 0-069— 0'78 Mm. hoch, bedeutend höher also als das des Magens. Die vorher erwähnte Abgrenzung des Epithels gegen den Magen zu besteht darin, dass es Wimpern trägt und der zarten Cuticula entbehrt. Die Wimpern selbst dürften von halber Zellenlänge sein. Die Zellen sind hübsche helle Gebilde mit einem etwas ovalen Kerne, welcher granulirt ist und kein Kernkörperchen erkennen Hess. Die Zellen sind nach innen etwas abgerundet, erheben sich so neben einander (Fig. 19), und enthalten gleich dem Magen- und Oesophagusepithel, die grün- gelben Kügelchen. An lebenden Objecten konnte ich sehen, dass diese Kügelchen nicht immer gleich hoch liegen , denn es waren Zellen, bei denen sie bis zum höchsten Ende reichten und auch (359) 33 Bela Haller: am basalen Ende sich noch fanden, den Zellenleib also gleichmässig erfüllten. An anderen Zellen erreichten sie das distale Ende nicht oder fehlten am basalen. Dann waren sie einmal spärlicher, ander- mal an demselben Objecte an verschiedenen Zellen zahlreicher. Ein Verhalten, das ich im Magenepithel nicht beobachten konnte. Bei conservirten Objecten (Fig. 18) gruppirten sich die Kügelchen dicht aneinander , wobei zwischen ihnen und dem distalen Ende als auch zwischen Kern und ihnen ein heller Abschnitt des Proto- plasma sich zeigte. Ich beobachtete mehrere Male die Wimperung, doch konnte ich mich nie überzeugen, dass sie ausgesprochen nach vorne oder rückwärts schlug. Vielmehr war die Wimperung eine derartige, dass die Enden der Wimpern sich der Zelle näherten und wieder entfernten, also eine der Zelle zugekehrte. Man findet im Dünndarm ovale Klumpen von halbverdauter Nahrung x) und am äusseren Rande, wo diese Klumpen am meisten verdaut sind, ist eine schleimige farblose Masse, welche aus ver- schieden grossen Blasen besteht. Man kann manchmal beobachten, wie solche Blasen von den Wimpern ergriffen und festgehalten werden , auch nachdem man die Klumpen entfernt hatte, durch die eigenartige Wimperung dem Zellenleibe sich allmälig nähern. An denselben angelangt, lagern sie fest, und es ist zu sehen, wie sie immer mehr an Volumen abnehmen, bis sie schliesslich schwinden, von dem Epithel resorbirt wurden. Auf das Epithel folgt eine Muskelschichte, die dicker ist als die am Magen und Leber. Sie misst 0 005 Mm. Es ist mir hier auch gelungen , sowohl an schief geführten Schnitten als auch durch Entfernen des Epithels die Muskulatur zu beobachten. Sie bestand aus O'OOl — 0-002 Mm. dicken, langen, hellen Fasern, die weder eine Streifung noch Kerne zeigten. Sie waren durchaus verfilzt nach allen Richtungen , so dass man von Längs- oder Querfasern nicht reden kann (Fig. 14). Die Elemente dieser Muskelschichte würden dann sehr einfach gebaut sein und man müsste annehmen, dass die Kerne sich gänzlich rückgebildet haben. Von Bindegewebszellen oder Ganglienzellen konnte ich nichts beobachten. Erstere sind gewiss nicht vorhanden und über die l) Die Chitonen sind, wie bekannt, Phytophagen und leben von ein- oder doch nur wenigzelligen, fast mikroskopisch kleinen Algen. Wenn Algen mit Kiesel- panzer verschluckt werden , werden letztere unverdaut entleert. Solche vom Proto- plasma beraubte Kieselpanzer findet, man häufig. (360) Die Organisation der Chitonen der Adria. 30 letzteren möchte ich nichts Positives aussagen, da meine diesbezüg- lichen Untersuchungen nicht ausreichen. Das Peritonealepithel überkleidet gleichmässig den Dünndarm und Mesenterien sind zwischen den einzelnen Schlingen nicht vorhanden, da sie sich bei Chitonen offenbar rückgebildet haben. Ich sage rückgebildet, denn an der Vorderdarmschlinge der Fissurella, Haliotis und Trochiden sind sie nachweisbar. Die Höhe der Zellen beträgt allgemein am Darmcanal 0 001 Mm. Sie sind also sehr flach und nur ihre Kerne heben den Zellenleib etwas vor.1) Der Enddarm, wenn auch äusserlich gegen den Dünndarm nicht abgrenzbar , ist doch leicht abgrenzbar , wenn wir sein Epithel berücksichtigen. Nach dem Epithel beginnt der Enddarm an dem geraden Darm abschnitt (e) etwas hinter der siebenten Schlinge. Etwas vor dem Herzen und in der Gegend, wo der Aus- führungsgang der Niere sich nach aussen wendet, liegt der End- darm unter den letzten Leberlappen und den Nierenläppchen auf. An guten Querschnitten erkennt man hier, dass das Leibesepithel den Darm umgiebt, und dass ein unteres Befestigungs- band, bestehend aus dem Epithel und seiner Muskel- schichte, sich'erhält (Fig. 35). Dieses untere Mesenterium ist jedoch auch hier nur an kurzen Strecken erkalten., denn schon der zweite nachfolgende Schnitt zeigt es nicht mehr. Hier (Fig. 34) sieht man die Endläppchen der Leber dem Darme seitlich angelagert, wobei letztere nicht mehr nach unten in der Leibeshöhle, son- dern mehr ins Centrum derselben zu liegen kommen. Hier werden sie von einem oberen Bande (1s) befestigt erhalten. Unter dem Heizen liegt der Darm der unteren Muskelwand des Pericardes fest an, doch ist das obere Mesenterium zu sehen (Fig. 29, ls). Diese obere Befestigung des Enddarmes beginnt also in der G-egend, wo die Herzkammer ihren Anfang hat, und dürfte weit nach hinten reichen , doch wo sie endigt, kann icli mit Sicherheit nicht sagen ; möglich ist es immerhin, dass es sich bis zu der Stelle erhält, wo der Enddarm zum Afterdarm sich einschnürt. Diese Einschnürung des Enddarmes in den Afterdarm liegt an der Grenze der Leibeshöhle und der Afterdarm liegt in der Körperwand selbst (Fig. 24). Bei der Einschnürungsstelle ist die Muskulatur zu einer Art Wall erhoben, und von hier aus begleiten ') Von Blutgefässen, "wie Middendorff bei Ch. Stelleri gesehen haben ■will, ist gar nichts vorhanden. (361) 40 Bela Haller: den relativ engen Afterdarrn starke Längssckichten (1), die der Mus- kulatur der Körperwand direct anliegen und durch das Auftreten von Querfasern eine Art Sphincter bilden, welcher aber den ganzen Afterdarm umgiebt und sehr lang ist. Zwischen den Fasern des Sphincter sind viele Lücken, die sowohl vom Blute, als auch runden Bindegewebskörpern erfüllt sind. Der After wird von starken Lippen gebildet, in welchen die Muskulatur sich fortsetzt ; dabei ist die untere Lippe bedeutend mächtiger als die obere. Das Epithel des Enddarmes wird allmälig vom Beginn an ein niedrigeres, bis es dann eine gewisse Höhe einhält. Die Binnen, erhalten sich in der inneren Fläche auch hier, nur sind sie bedeutend tiefer (Fig. 20). Man sieht dann neben hohen Zellen sehr niedrige. Diese Zellen sind Wimperzellen, doch sind die Wimpern im Gegensatze zu denen des Dünndarmes länger als die Zellen selbst (Fig. 21); sie sind von etwa zweifacher Zellenlänge, und die Wimper ung ist eine von vorne nach hinten gerichtete. Gerade dieser Umstand lässt die Stelle des Enddarmbeginnes bestimmen. Der Zellkörper ist hell, trägt in sich einen länglichen, granulirten, etwas grossen Kern. Die Pigmentkugeln sind im distalen Ende der Zellen zwar vorhanden, doch ziemlich spärlich und erreichen an gehärteten Objecten stets das distale Zellenende. Ausser diesen Flimmerzellen konnte ich einige Mal an Präparaten auch Becherzellen beobachten, die je nach der Region ihrer Lage von verschiedener Länge waren (Fig. 20). Sie sind jedoch sehr spärlich vorhanden, denn oft habe ich von dem Enddarm drei bis vier auf einander folgende Querschnitte erhalten , die gar keine Becherzellen zeigten. Diese Becherzellen kommen sonach bei Chiton nur dem Enddarme zu und sind weder am Oesophagus, noch an den folgenden Darmtheilen vorhanden. Ihre Function im Enddarme wäre dann die, durch den abgeson- derten Schleim die ballenförmigen Excremente schlüpfrig zu machen. Diese Function wird bei Pulmonaten im Enddarme durch kleine acinöse Drüsen verrichtet, wie dieses Gartenauer1) nachgewiesen hat. Zwischen den einzelnen Zellen, deren basales Ende ausgefranst erscheint, erhebt sich die Muskulatur zottenformig ^Fig. 20). In Wirk- l) Heinrich Maria Gartenauer: Ueber den Darmkanal einiger einheimischen Gasteropoden. Inaug. Dissert. d. math.-naturwiss. Facultät. d. Universität Strass- burg. i. E. 1875. (36-') Die Organisation der Chitonen der Adria. 41 lichkeit ist hier ein Fasernetz vorhanden, in deren Lücken die Basen der Zellen liegen, an andere Fasern fest angreifend, Hinten am Afterdarme erhebt sich sogar die Muskulatur, so, dass am Querschnitte sich hohe Zotten zeigen, denen kuppeiförmig die Zellen aufsitzen. Diese Zellen sind dann nur so hoch, wie die niedrigsten am Enddarme. Niere. Bei den in Seewasser frisch präparirten Chitonen trifft es sich manchmal , dass man bei oberflächlicher Betrachtung keine Niere auffinden kann , da die Niere , falls sie nicht energisch genug secernirt, und dies findet man hauptsächlich bei Thieren, die lange in der Gefangenschaft waren, in ihrer gelblichen Färbung so sehr mit der Körperwand übereinstimmt, dass sie nur schwer zu erkennen ist. Wahrscheinlich gelang es Schiff1) eben darum nicht, die bereits von Middendorff entdeckte Niere zu sehen. H. v. Jhering2) berichtet, dass die bis weit nach vorne im Körper reichenden Niereniäppchen in einen median und ventral gelegenen Gang münden, welcher seine Oeffnung unterhalb des Afters hat; nach diesem Autor also würde den Placophoren eine unpaare Niere zukommen. Diese durchaus aus der Luft gegriffene Behauptung wurde jüngst von A. Sedgwick3) zurückgewiesen, welcher zeigte, dass die Niere paarig ist. Die Niere soll dann nach letztem Autor jederseits eine Art Sammelgang besitzen, der nach hinten in die Kiemenrinne mündet. Ausser dieser Oeffnung mündet die jeder seitige Niere mit einem weiter vorn entspringen- den Gange frei in das Pericard. *) In Aquarien gehaltene Thiere eignen sich nur selten zur makroskopischen Betrachtung der Niere, denn die Thiere geniessen nur wenig Nahrung und so ist die Secretion eine beschränkte. Bei Thieren , deren Nieren energisch functioniren , sind dieselben schön schwefelgelb , wie sie auch unter Wasser bei Loupen- vergrösserung gesehen , deutlich genug erkannt werden können. Die beste Methode, die Niere zu präpariren, ist, wenn man den Mantel sammt den Schuppen vorsichtig durch einen Schnitt l) 1. c. -) H. v. Jhering: Beitrag z. Kenntniss d. Anatomie von Chiton. Morpho- logisches Jahrbuch, tom. IV. 1878. 3) On certain points in the Anatomy of Chiton. From the Procedings of the Royal Society, 1881. 4) Wie undankbar die modernen vorläufigen Mittheilungen sind, geht auch diesmal nur zur Genüge hervor ! (363) 42 Bela Haller: oberhalb der Kieme ablöst und den Darmcanal entfernt. Dabei muss hinten unter dem Herzen sehr vorsichtig präparirt werden, da sonst nur zu leicht der Ausführungsgang entweder gänzlich weggerissen oder doch verletzt werden kann. Die schwefelgelb gefärbten Nieren der zwei untersuchten Arten sind paarige acinöse Drüsen mit eigenartigem Bau. Wir finden jederseits einen erweiterten Abschnitt, den wir als „Nieren- körper" bezeichnen wollen, und der in Wirklichkeit nichts Anderes ist als eine weite Röhre, in der die einzelnen mehr oder weniger zusammengesetzten Lappen münden (Fig. 46, nk). Er erstreckt sich vom hinteren Ende der ersten Schuppe bis etwa zur Mitte der letzten Schuppe. Die in den Nierenkörper mündenden Läppchen können nach ihrer Länge, ohne Rücksicht auf den feineren Bau, denn dieser ist derselbe, in zwei Gruppen getheilt werden, und zwar in längere und kürzere. Letztere besetzen den Nierenkörper in der vorderen Region der Körperhöhle von allen Seiten gleichmässig derart, dass der Körper selbst oft kaum zum Vorschein kommt. J) In der hinteren Gegend jedoch lassen sie die obere Fläche fast frei. Die grösseren Lappen, die sehr lang, jedoch nur wenig ver- zweigt sind, gruppiren sich an einzelne ganz constante Punkte und münden ausserdem nur medianwärts und von unten in den Nieren- körper (Figg. 34, 35), hievon machen sie nur an dem hinteren Ende desselben eine Ausnahme. Diese längeren Läppchen gruppiren sich büschelförmig in acht Gruppen, die dem hinteren Rande je einer Schuppe entsprechen, An dem vorderen Ende der Drüse reichen die Lappen, dem Leibesboden und der Lateral wand anliegend, bis zum Ursprung der jederseitigen Sphincterschenkel des Mundes. Sonst sind die Lappen lang und die der beiden Seiten be- gegnen sich in der ventralen Medianlinie der Körperwand und oft kommt es vor, dass ein Lappen der einen Seite in die Körper- hälfte der anderen Seite ein wenig übergreift, doch kommt es zur gewebelichen Vereinigung der beiderseitigen Lappen nie. Nach lateralwärts liegen diese Lappen der Körper- wand an und nur in der medianen Körperfurche, wo sie sich mit ihren Enden dicht gruppiren, heben sie sich etwas davon ab. Diese Abhebung kommt dadurch zu Stande, dass einzelne Muskel- bündel der Körperwand, sich zwischen den Nierenlappen von der einen Seite der Medianfurche zur anderen fortsetzend, einzelnen ') Unsere Abbildung ist insofern etwas schematisch, als die Läppchen klein- wenig, der Dentlichkeit halber, spärlicher gezeichnet sind, als es in natura der Fall ist. (364) Die Organisation der Chitonen der Adria, 43 Lappen brückenförmig zur Unterlage dienen (Figg. 34, 35, f). Hauptsächlich ist es einer dieser Muskeln , der etwas breit und stärker entwickelt, auf dem Querschnitte einzelne Endläppchen von den anderen so zu sagen sondert. Ausserdem ist der Boden der Körperwand zwischen je zwei grossen Nierenbüschen etwas polsterförmig erhoben J), so dass dieselben in einer Querrinne zu liegen kommen. Der Nierenkörper selbst, dessen histologischer Bau mit dem der Läppchen übereinstimmt und der sich so auch physiologisch weiter von ihnen nicht unterscheidet, liegt der lateralen Körper- wand an (Figg. 33, 35, nk). Am vorderen Drüsenende ist er enge , wird dann weiter und behält diese Weite bis zur Gegend der Mitte der zweiten Schuppe ; hier erweitert er sich und bleibt so, bis er seinen hinteren Endlappen aufgenommen hat. Diese Erweiterung gibt Sedwick in seinem Schema richtig an. Nach diesem Autor nun sollte aus dieser Erweiterung ein Aus- führungsgang in die Kiemenrinne münden. Mir waren die Ver- hältnisse der Niere zu jener Zeit, als ich Sedgwick's Mittheilung las — bekannt, nach Präparaten an frischen Thieren , die ich im Frühjahre 1881 in Triest untersuchte; ich war damals zu der Erkenntniss gekommen, dass der Nierenkörper nirgends nach aussen mündet. Nachher prüfte ich meinen Befund wieder , und indem ich den Zusammenhang des schon damals gefundenen Aus- führungsganges mit dem Nierenkörper auffand , ging ich an das Studium dreier Serien von Querschnitten (zwei von Chiton siculus, eines von Chiton cajetanus). Die Behauptung Sedgwick's, dass unser „Nierenkörper1' direct nach aussen mündet, muss zurück- gewiesen werden. Ich gebe mich der sicheren Hoffnung hin, dass Mr. Sedgwick bis jetzt selbst auf seinen Irrthum gekommen sein wird.2) Vorne hinter dem vierten Büschel entspringt ein Gang aus der Niere, verläuft, median vom Drüsenkörper gelegen (Fig. 46, ng), Anfangs unter der Geschlechtsdrüse, weiter nach hinten unter dem Pericard (Figg. 33, 35, ng) bis zur Hälfte der Erweiterung des Nierenkörpers , biegt hier dann unter dem Pericard und ') Wir werden auf dieses Verhalten in einer Fortsetzung vorliegender Arbeit bei Besprechung der Muskulatur zu sprechen kommen. 3) An Querschnitten erkennt man einen kleinen nach vorue gerichteten Fortsatz des Nierenendganges (Fig. 86, t), welcher jedoch vom Pericard durch dicke Muskulatur geschieden ist, und stets als kurzer blinder Fortsatz sich bestätigte. (365) 44 Bela Haller: etwas vor dem jederseitigen Ventrikelende des Herzens unter fast rechtem Winkel und über dem Nierenkörper gelegen nach aussen (Figg. 30, 46, ng) und mündet zwischen vierter und fünfter Kieme von hinten gerechnet. Dieser Gang, den wir den „Nierengang" nennen wollen, ist gleich der Niere gebaut, ja vorne münden selbst noch einige Nierenläppchen in denselben. Er ist bei seinem Ursprünge enge und wird dann immer breiter, um dann gleichweit bis zur Stelle zu verharren, wo er nach aussen biegt. Derselbe fällt gleich in die Augen, da er von dem braunem Secrete der Niere öfters injicirt erscheint, doch nur bis zu der Stelle, wo er nach aussen biegt. Diesen Gang kannte Cuvier bereits, nur vermuthete er, wie wir noch sehen werden, die Kiemenarterie in ihm. Auch entspricht er dem Abschnitte der Niere, den Sedgwick als in das Pericard mündend, beschrieben hat. Bei oberflächlicher Betrachtung ist allerdings räthselhaft, was mit diesem Gange unter dem Pericard geschieht, denn, wie erwähnt, hört die braune Färbung an der Stelle, wo der Gang nach aussen umbiegt, plötzlich auf (Fig. 46), und dann könnte man, wenn man im Voraus eine Oeffnung der Niere in's Pericard auch bei Chitonen zu denken geneigt ist, wohl leicht zur Annahme dieses Irrthumes sich verleiten lassen. Doch kann man sich an Präparaten, die mit Vorsicht gehandhabt waren, vom rechten Verhalten überzeugen. Der nichtgefärbte Gang des Endabschnittes, der nach aussen führt, ist bedeutend erweitert und wird nach aussen schmäler. Dieses Endstück des Nieren- ganges (Fig. 46, eg, Fig. 34, 35, eg) ist histologisch ganz verschie- den von der Niere und so auch von dem andern Theile des Aus- führungsganges. Dieser trägt das cubische, flimmernde, niedrige Drüsenepithel , jenes jedoch ein bei seiner Mündung in den braungefärbten Abschnitt dreifach höheres Cylinderepithel. Die Höhe dieser Zellen nimmt nach aussen dann allmälig wieder ab (Fig. 35). Das gesammte Epithel des Endstückes bilden Geisel- zellen, deren Fäden vier- bis fünfmal länger sind als der Zellen- körper (Fig. 28). Wir werden auf dieses Epithel noch zurück- zukommen haben ; hier sei nur kurz bemerkt, dass ihre Zellen an der Stelle, wo das Endstück in den Gang mündet, plötz- lich abnehmen und so einen vvallartigen Ring bilden. Nach- dem dieses Endstück den Nierenkörper gekreuzt hat, wendet es sich etwas nach vorne, durchbricht dann die laterale Körperwand, biegt hier über der Kiemenarterie, von derselben durch ihre Muskel wand (366) Die Organisation der Chitonen der Adria. 45 und vorne neben dem Kiemennervenstrange durch einen starken Längsnmskel getrennt Fig. 35), nach aussen. Gleich nachher liegt der Gang über dem Kiemennervenstrang und unter dem Längs- stamme der Kiemen vene und mündet in gleicher Höhe mit den einzelnen Kiemen, mit einem senkrechten Endstück in der Kiemen- rinne (Fig. 36). Mündungen der Niere nach innen, etwa in den Pericard, wie sie andere' Gasteropoden aufweisen, kommen, wie ich nach ganzen Präparaten sowohl als Serien von Querschnitten mit Sicherheit behaupten kann l), bei den untersuchten Chitonen nicht vor. Wir müssen vielmehr, bis uns die Entwicklungs- geschichte belehren wird, annehmen, dass die bei späteren Larven- stadien vorhandene innere Mündung, "Wimpertrichter, sich bei dem entwickelten Thiere gänzlich geschlossen hat und sich derart rückgebildet,- dass wir ihn nicht mehr erkennen können. Dieses wäre aber auch nicht einzig in seiner Art, denn wie ich durch eine mündliche Mittheilung von Dr. B. Hatschek erfahren habe, ist der Wimpertrichter des Sipunculus im Anfange vorhanden und wird erst in späteren Larvenstadien rückgebildet. Die Niere liegt, wie wir schon sahen, der unteren lateralen Leibeswand an, und wie ich hier kurz erwähnen will , gänzlich extraperitoneal , da das Peritonealepithel sammt seiner dünnen Muskelschichte die Niere bedeckt (s. Querschnitt), ohne jedoch die einzelnen Läppchen zu umhüllen. Etwas hinter und vor der Stelle, wo das Pericard nach hinten sich schliesst, liegt sowohl Nierenkörper als Nierengang zwischen dem unteren muskulösen Boden des Pericardes und über demLeibesepithel. Ebenso tritt das Endstück des Ausführungsganges in keine weitere Be- ziehung zum Leibesepithel. Wir wollen jedoch weiter nicht auf die Topographie eingehen, diese soll zum Schlüsse noch besprochen werden. Wir wollen hier nun die gewebliche Structur der Niere be- sprechen und wollen mit dem Endstücke des Ausführungsganges oder mit dem nicht secernirenden Abschnitte desselben beginnen. Ich habe schon erwähnt, dass das Epithel des Endstückes wesent- lich vom Epithel des drüsigen Ganges sowohl als der Niere selbst abweicht. Wir finden ein hohes Epithel, welches an der Stelle, wo es an den drüsigen Abschnitt angrenzt, plötzlich an Höhe abnimmt (Fig. 28). Das Epithel bildet hier einen Wall, nimmt *) Ich habe auch Längs- und Horizontalabschnitte untersucht. (367) 46 Bela Haller: etwas an Höhe ab, um nach aussen wieder zuzunehmen. Auf das Epithel folgt die Basalmembran (a), welche die Fortsetzung der des drüsigen Abschnittes ist , doch sich an der Grenze nur eine kurze Strecke auf das Endstück erstreckt. Ausserdem besitzt das Endstück eine dünne Muscularis, die sich auch als eine Fortsetzung vom drüsigen Abschnitte erweist (b\ Weiter nach vorne, wo das Endstück in der Körperwand liegt (Fig. ob) und die Basalmembran bereits fehlt, »verwebt sich die Muscularis nach unten mit den Muskelfasern der "Wandung der Kiemenarterie und nach vorne mit der Muskulatur der Körperwand selbst Die Zellen des Epithels (Fig. 28, n) sind im Anfang lang und schmal, besitzen einen etwas ovalen Kern, welcher granulirt ist und kein Kernkörperchen zeigt. Dieser Kern sitzt im oberen Drittel der Zelle, und letzteres ist distal wärts abgerundet, so dass die Zellen nebeneinander sich etwas kuppeiförmig erheben. Eine Cuticula fehlt und die bis zweifache Zellenlänge erreichenden (xeiseln sitzen dem Zellleibe direct an. Das Protoplasma der Zelle ist gekörnt, färbt sich mit Carmin nicht. Oberhalb des Kernes sind dem Protoplasma Pigmenttropfen von braungelber Farbe ein- gelagert, die sich oft reihenweise anordnen. Die Zellen sind am ganzen Endstücke des Ausführungsganges Geiselzellen und nur kurze Strecken vor der Mündung finden sich Wimperzellen (Fig. 36, mn). Dort nimmt die Höhe der Zellen allmälig ab. Der ganze in der Körperwand gelegene Abschnitt des Ganzen erhält cubische Zellen von geringem Umfange. Das Epithel der Niere wurde von v. J h e r in g untersucht, und nach ihm ist dasselbe ein mit Wimpern versehenes niedriges Epithel mit grossem Kern. Dieser Kern nun soll in sich die Secretblasen entwickeln (!), welch' letztere kleine Concremente in sich enthalten. Wie ich es auch fand , ist das Epithel der Niere ein niedriges cubisches Wimperepithel. Ihre Höhe beträgt U, 18 mm., wobei an kleineren Läppchen die Höhe sinken kann. Im frischen Zustande in Seewasser untersucht,, erscheinen die Zellen etwas höher als breit (Fig. 27 u. 28, m). Der Kern ist gross, granulirt und lagert am basalen Abschnitte der Zelle. Er kann sich an conservirten und nachher geschnittenen Objecten oft etwas verschieben und kommt dann auf dem Querschnitte in eine der basalen Ecken der Zelle zu liegen, doch nie im frischen Zustande. Das Protoplasma ist granulirt und man kann an ihm bei frischen Zellen zwei Theile unterscheiden; der eine liegt oberhalb vom Kerne und ist hell, (368) Die Organisation der Chitonen der Adria. 47 während ein trüberes, mehr granulirtes Protoplasma den basalen Theil des Zellkörpers bildet und nach oben von den zwei unteren Winkeln , im optischen Querschnitte, sich über dem Kerne ver- jüngt, um den Kern in sich schliessend aufzuhören (Fig 27, b). Das helle obere Protoplasma birgt in sich grosse helle Secret- tropfen, in denen kleine gelbliche Kügelchen schwimmen. Im Kerne ist von Secretblasen keine Rede, wie dieses v. Jhering angibt, und die Secretion ist das Product des hellen Protoplasmas. Das untere dunkle Protoplasma enthält nie Secretblasen und auch eine Strichelung desselben konnte ich nie beobachten, wie dies etwa unter andern an den Zellen der Antennendrüse der Crustaceen *) der Fall ist. Zwischen diesen gewöhnlichen Zellen der Niere findet man manchmal andere, die entweder übereinander liegen oder doch schmäler sind als die Vorigen. In dem Falle, welchen ich abbildete (Fig. 27, n), war eine mittlere solcher Zellen, der von beiden Seiten je zwei nebeneinander gelegene angrenzten, und unter ihr und dem unteren der rechten Seite war eine plattere, doch ganz gleichgebaute gelegen. Solche, wie diese Zellen sind, haben den gleichen Kern wie die anderen Zellen der Niere, die kleinen aber kleinere. Sie unterscheiden sich nur dadurch von den anderen, dass ihr Protoplasma nicht differenzirt ist und Secretbläschen nie enthält. Es sind eben jugendliche noch nicht functionirende Ersatzzellen. Das Epithel trägt eine äusserst zarte Cuticula, die ganz hell erscheint. Um die Epithelien lagert eine Basalmembran von geringer Dicke und hellem Aussehen, der spärlich, oft sehr verkrüppelte, Kerne anliegen, die stark lichtbrechend erscheinen und nur um ein geringes dicker sind als die Membran selbst. Bei Behandlung der Epithelien mit Chromsäure und nach- träglich Alkohol werden die Secrettropfen grösstentheils entfernt und auch die Abgrenzung des Protoplasmas hört mit dem Tode auf. Das Epithel des Ausführungsganges erscheint etwas niedriger als das der übrigen Drüse. Krvstalle von Harnsäure, ähnlich wie in den gleichnamigen Organen der Cephalopoden , kommen hier nie vor. Im Anfange der Secretion sind die hellen Secretbläschen mit gelblichen Körn- chen erfüllt und liegen im Innern der Zellen. Solche Bläschen *) 0. Grobben: Die Antennendrüse der Crustaceen, dieses Archiv. 1880. (3ti!l) 48 Bela Haller: werden ausgestossen und finden sich sehr zahlreich. Im Aus- führungsgange bis zu dem Endstücke findet man oft grössere Kugeln, die aus den kleinen gelben Tröpfchen der Secretionsblasen zusammengestellt sind. Dann erscheint der Ausführungsgang ganz braungelb. Der Nierenkörper sowie die einzelnen Schläuche sowohl des Nierenkörpers als des Ausführungsganges enthalten solches Secret nicht; nur in seltenen Fällen findet man, hauptsächlich in der vorderen Körperregion , in den Endläppchen braune Körper (Fig. 46). Ich hatte mehrere Male diese Körper auf ihr Gefüge untersucht und habe dasselbe in Fig. 38 abgebildet. Man findet grössere Körper von abgerundeter Form, die im Innern die schon bei den Secretbläschen beschriebenen gelben Kügelchen dicht gedrängt zeigen, während eine zarte Randschicht hellgelb und homogen erscheint. Neben diesen Körpern und in ein und demselben Läpp- chen findet man grosse Platten, die manchmal einen abgerundeten, doch sehr oft einen geblätterten Rand zeigen. Wir haben hier feste Körper vor uns. Diese Platten erscheinen granulirt, gelblich gefärbt, und manche derselben zeigen noch in ihrer Mitte die gelben Tropfen. Solche Körper können die Endläppchen, die er- weitert sind , derart erfüllen , dass man zweifeln könnte, ob sie den Halstheil des Läppchens passiren könnten. Doch wie gesagt, ist das Secret der Nieren eine Flüssigkeit, in der die gelben Tröpfchen schwimmen , und solche feste Massen sind geradezu selten. Wenn wir die im Innern der Platten sich noch findenden Tröpfchen sehen , so werden wir den Gedanken nicht von der Hand weisen können, dass durch das Zusammenfassen der Tropfen und nachträgliches Erhärten diese Platte sich gebildet. Höchst wahrscheinlich dürften solche Platten doch später aufgelöst und so entfernt werden. Auf die Murexidprobe hin konnte ich bei drei Thieren 1), deren Nieren schön schwefelgelb waren , ein blasses Rosa beob- achten. Zwei andere (Ch. sie. und fasc), deren Nierenläppchen unter dem Mikroskope glashell erschienen, zeigten auf die Probe keine Färbung. Geschlechtsorgan. H. v. Jhering, der die Geschlechtsdrüse von Ch. siculus und fascicularis beschreibt2), sagt, dass als eine dorsal über x) Zwei Ch. siculus s. Ch. fascicularis. 2) H. v. Jhering: Beiträge zur Keuutniss der Anatomie vou Chiton. Morpholog. Jahrbuch tom. IV. (370) Die Organisation der Chitonen der Adria. 49 den Eingeweiden gelegene, direct der oberen Körperwand an- liegender hohler Sack ist, in dessen Lumen viele Falten einragen. Etwa aus dem hinteren Fünftel dieses Sackes führen paarige kurze Ausführungsgänge in die Kiemenrinne. Der Hoden soll gelb gefärbt sein, während das Ovar grün ist. Die Geschlechtsdrüse zeigt in beiden Geschlechtern äusser- lich nur wenig Verschiedenheit, und lagert dorsal im Leibesraum als ein langer, von der zweiten Schuppe an bis zum Herzen reichender, vielfach gefalteter Sack unter dem Leibesdache. Sie liegt also in gleicher Höhe mit dem Herzen und so über dem Darmkanal. Das Ovarium ist vorne wie hinten etwas verjüngt (Fig. 39) und trägt an ihren Enden je ein Befestigungsband. Das vordere (vb) dieser Bänder inserirt mit seinem Ende an das Mesenterium vor den Zuckerdrüsen fest an. Das hintere (hb) ist an der medianen Ein- schnürungsstelle des Pericardes mit demselben innig verwachsen. Obgleich das Ovarium unpaar ist, so weisen ihre bereits von v. Jhering erkannten paarigen Ausführungsgänge auf ihre ursprünglich paarige Anlage hin. Diese Ausführungsgänge sind jedoch nicht so einfach wie dies v. Jhering beschreibt, sondern sind an ihrer Ursprungsstelle aus der ventralen drittletzten Hälfte des Ovariums je zu einer nach vorne gerichteten Aussackung erweitert. Wie schon bekannt, treten die Gänge nicht aus dem Ende des Ovariums, sondern etwas früher ab, so dass ein Stück der Drüse noch hinter ihnen liegt. Die Erweiterung am Beginne des Ausführungs ganges ist bei Ch. siculus sehr lang oval und erscheint äusserlich wie gefaltet (Fig. 39, U); mehr rund und bedeutend kürzer ist er bei Ch. fascicularis (Fig. 40, U). Diese Erweiterung, die wir Uterus nennen wollen, wird dann nach hinten schmäler, biegt nach vorne und aussen zum Ausführungs- gange um, welcher noch immer weit genug, in der Kiemenrinne zwischen 5. und 6. Kieme mündet (Fig. 46). Er wird von oben, oberhalb des Kiemenstranges nur von einer dünnen Körperwand bedeckt (Fig. 37). Wenn wir die Bezeichnung Uterus dem des Aus- führungsganges entgegenstellten, so geschieht dies nur wegen der äusseren Form, denn beide Theile zeigen denselben Bau. Ihr Epithel ist ein sehr hohes, einschichtiges Cylinderepithel von 1*20 Mm. Höhe (Fig. 41). Zur Untersuchung eignet sich nur frisches Material, da diese Zellen in jeder Härtungsflüssigkeit sehr schrumpfen. Ich untersuchte dieses Gewebe ganz frisch in Seewasser, indem ich ein Stück aus dem lebensfrischen Gewebe herausriss ; dann färbte ich mit ammoniakalischem Carmin auch frische, zuvor mit Claus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute. Tom. IV, Heft 3. 26 (371) 50 Bela Haller: destillirtem Wasser ausgewaschene Objecte, die ich in Glycerin auf- hellte. Bei so behandelten Objecten färbt sich blos der grosse basalwärts gelegene Kern. Jede dieser Zellen wird von einer dicken Membran umgeben , welche an den Kanten, besonders an den distalen Enden der Zelle sich etwas hervorhebt. Bei neben einander liegenden Zellen, die von oben gesehen werden, scheinen vermöge der innigen Aneinanderlagerung der einzelnen Elemente, die Grenzen derselben wie geschwunden, so dass sich die Mem- bran wie ein Netz ausnimmt. Erst bei verschiedener Einstellung des Tubus sieht man zwischen diesen Netzbalken die Zellgrenzen. Das Protoplasma selbst ist äusserst zartgranulirt, ganz hell und färbt sich mit Ca r min nicht. Die Membran selbst färbt sich erst, wenn das Object zuvor mit Alkohol oder Chromsäure behandelt wurde, nie aber bei frischen Objecten. Der Uterus sowohl als dessen Ausführungsgang sind bis zur Mündung des letzteren von diesem Epithel ausgekleidet. Man findet auf Schnitten öfter ein schleimiges, granulirtes Secret in den Gängen, welches sich mit Carmin tingirt. Welche Function diesem Epithel zukommt, könnte ich zwar nicht mit Sicherheit sagen , doch ist es ein Drüsenepithel und dürfte so die Aufgabe erfüllen, die Eier, vielleicht zu wenigen, mit einer Art Schleim umgebend zusammenhalten, wie dieses ja bei fast allen Seeschnecken der Fall ist.1) Wir hätten nun hier den Bau des Ovariums zu besprechen. Es wurde schon erwähnt , dass dasselbe vielfach quergefaltet erscheint und es wäre zu erwähnen , dass im frischen Zustande das Ovarium äusserst schlaff ist. Querschnitte an gehärteten Objecten zeigen das Keim- epithel als ein aus sehr kleinen Zellen gebildetes. Die Zellen sind ') Ein ähnliches Epithel fand Hubrecht an dem Ausführungsgange der Zwitterdrüse der Protoneomenia. Dieses Epithel findet sich in der Hypobranchialdrüse säramtlicher Prosobranchier, mit Ausnahme der Muriciden, bei denen und allen denjenigen die ein Uterus haben, sie diesen auskleidet. Dann ist es das Epithel der Eiweissdrüse der Nudib'ranchier und der gleichnamigen doch nicht homologen der Pulmonaten. Aus dieser histologischen Gleichheit dürfte aber auf gleiche Function morphologisch verschiedener Organe zu schliessen sein. Bei Fissurella ist eine kleine Erhabenheit oberhalb des Afters so gebaut , welche bei Haliotis zur mächtigen Hypobranchialdrüse sich entwickelt, die auch nur eine Faltung des Kiemenhöhlenepithels ist. Die Hypobranchialdrüse ist, wenn auch vorhanden, doch geringer bei Trochiden und findet ihr Homologon in der nun nicht analogen Purpurdrüse der Muriciden. (372) Die Organisation der Chitonen der Adria. 51 länger als hoch, ihre Länge beträgt 0,039 Mm. Auf diese Zellen folgt nach aussen eine dünne Muskellage von vielfach verfilzten Fasern (Fig. 48, mf) Die Zellen des Keimepithels sind im frischen Zustande oder doch frisch conservirt von einem gelben Pigment, das in kleinen Kugeln in den Zellen lagert, gefärbt (Fig. 45). Bei Zellen die mit Carmin gefärbt wurden, wird nur der Kern roth, nie das Protoplasma, welches, wenn das Pigment entfernt, farblos hell ist. Bei sorgfältigem Durchmustern grösserer Flächen- bilder fällt es auf, dass bei manchen dieser sonst gleichförmigen Zellen der Kern nicht tingirt wird, vielmehr hellglänzend erscheint und neben seiner bedeutenden Mächtigkeit ein grosses Kernkörperchen in sich birgt (b). Es sind dies die Zellen, die sich später zu Eiern entwickeln. Das Ovarium erscheint gelb gefärbt und nur Drüsen, die bereits viele reife oder doch dem Reifen nahende Eier enthalten, sind grün, da die grüne Färbung des Dotters erst später auftritt, zu einer Zeit, wo die Eier reif sind. Solche Eizellen, an Grösse zunehmend, buchten sich nach aussen auf und indem sie eine gewisse Grösse erreichen, er- halten sie von indifferenten Zellen ihrer Nachbarschaft ein Säckchen. Indem das Ei wächst, an Schwere zunimmt, senkt es sich in dem Säckchen; dass dabei freilich das Follikelepithel sich vermehrt, ist unbedingt nöthig. Solche , in den verschiedensten Stadien der Entwickelung begriffene Eier mit ihren Säcken, deren Stiel oft bedeutend lang ist, trifft man auf Querschnitten. Dabei muss aber hervorgehoben werden , dass die Eizelle nicht etwa sich nach aussen erhebend zuvor einen Follikel-Ueberzug er- hielt und dann so in den Sack sich eingestülpt hat. Es müssten, wenn dies der Fall wäre, an Querschnitten sich um das Ei zwei Schichten von Zellen zeigen, eine innere und äussere, dem Sacke angehörig, die nach oben nicht schliessen. Dieses ist jedoch nie der Fall, man findet vielmehr nur eine Schichte, die des Eisackes selbst (Fig. 48). Bei sehr grossen Eiern, die nun das Lumen des Ovariums er- reicht, legt sich dann das Follikelepithel von allen Seiten fest an den Dotter und der Eistiel erscheint als ein dünner Strang. Sodann sich vom Strange abschnürend, erhält das Ei einen Ueberzug von Follikelepithel und der Eistiel findet sich oft genug als ein Strang ohne Höhlung vor. Doch was aus diesen Strängen später wird, ob sie obliteriren, weiss ich nicht anzugeben. Dass das Follikelepithel des reifen Eies bei Chiton siculus sich zottenförmig erhebt, bei Chiton fascicularis dieses nicht thut, 26 * (373) 52 Bela Haller: hat v. Jhering erörtert, und ich kann seine Angaben nur be- stätigen. Wir haben hier eben ähnliche Bildungen wie bei manchen Ascidien in den Testazellen. Ebenso, wie sich dort diese Zotten- gebilde nicht bei allen Formen sich finden, ist dies auch bei den Chitonen der Fall. Der Hoden1) variirt in Grösse bei den verschiedenen Indi- viduen, ebenso wie das Ovarium. Die vielfache Faltung tritt auch hier auf, so dass die gleich dem Ovarium sackförmige Drüse im frischen Zustande dieselbe Form zeigt. Schlaff ist derselbe auch und nur, wenn zur Brunzzeit das Lumen mit Sperma ganz erfüllt ist, zeigt er an Querschnitten, wie dieses Fig. 49 im Umriss darstellt, eine weite Höhlung. Die Ausführungsgänge sind paarig, gleich den Eileitern, doch zeigt sich keine sonstige Erweiterung an denselben. Ich muss hier, bevor ich auf die Histologie eingehe, auf ein eigenartiges Verhalten der Faltungen der Keimdrüse eingehen, welches ich absichtlich bei Besprechung des Ovariums nicht weiter erwähnte und nur sagte, dass das Ovarium, gleich dem Hoden, ein vielfach gefalteter Sack ist. Auch die Abbildung, die ich im Querschnitte vom Hoden gab, erläutert diese letzte Art der Faltung nicht recht, da im gehärteten Zustande, besonders wenn der Hoden mit Sperma erfüllt ist, es schwer fällt, dieses Verhältniss zu erkennen. Schon am Querschnitte des Hodens erkennt man, dass in die Falten der Drüse längere Stränge ragen, die von einem Platten- epithel einschichtig überzogen werden. Diese Stränge selbst sind aber nichts anderes als die Einstülpung der Drüsenwand. Man findet dann solche Stränge nicht nur von oben einragen, sondern auch vom basalen Theile der Drüse (Fig. 49). An Bildern, wie sie auf Querschnitten zu sehen sind, wo bereits eine vielfache Durcheinanderlagerung der Falten auftritt, ist das rechte Verhalten nicht zu erkennen , denn diese Stränge sind im frischen Zustande locker. Sie erscheinen, wie nachstehender Holz- schnitt im Schema dies wiedergibt, vielmehr nach innen verästelt und halten die keimbereitenden Enden; die nur als eine untere Hälfte der Einstülpung aufzufassen sind, aufgehängt. Dabei ist aber das Epithel dieser Stränge, sowie die nicht gefalteten Wände der Drüse nicht keimbereitend, sondern nieder eFlimmerzellen über kleiden sie und erst die Enden der Falten tragen Keimepithel. x) Bei manchen Individuen trifft es sich, dass das nintere Ende des Hodens sich nach unten S-förmig umbiegt und mit der Spitze unter die untere Wand des Pericardes zu liegen kommt. Dieser Fall scheint mir jedoch nur ein- zutreten, wenn der Hoden stark gefällt ist und so an Volum zunimmt. (374) Die Organisation der Chitoneu der Adria. 53 Diese Falten erscheinen dann allerdings an irischen Objecten oft wie Gefässe, doch zeigen ja Querschnitte ihr Verhalten zur Aorta nur zu genau. Wie schon erwähnt, besitzt die Wand des Gefässes allerdings Durchbrechungen, die das Blut in diese Falten treten lassen, die so die Function von Gefässen über- nehmen könnten , doch sind die Wände der Aorta nicht zelliger Natur, sondern eine einfache strukturlose Schichte. Das Vortäuschen von Gefässästen ist immerhin leicht mög- lich. Schon Middendorff sah diese vermeintlichen Gefässe und zeichnet sie für Chit. Stellen als solche. Man kann das Verhalten dieser Stränge, die Middendorff ganz naturgetreu zeichnet, so auffassen, dass die Geschlechtsdrüse ursprünglich als einfacher Sack, gebildet durch eine Abschnürung des Leibesepithels, an einzelnen Stellen ihrer Innenfläche Keim- epithel entwickelte. Dieses Keimepithel wächst und kommt zu innerst in das Lumen der Drüse zu liegen. Dadurch aber zieht sie das anliegende Epithel leicht in Form von Strängen, die selbst verzweigt sein können, mit sich. Ich glaube dieses Verhalten durch das gegebene Schema am besten zu vergegenwärtigen. An den unteren Enden der Stränge, wo die Bildung des Spermas erfolgt, erkennen wir an Querschnitten grosse bis 0,104 Mm. lange Zellen. Im frischen Zu- stande sind diese Zellen gleich dem Keimepithel des Ovariums von Kügelchen eines gplben Pigmentes durchsetzt (Fig. 44). Der Kern ist gross und granu- lirt. Bei stärkerer Vergröße- rung jedoch, wo wir denn auch an einzelnen Zellen die noch nicht losgelösten Spermatozoen erkennen, lassen sich die Gra- nulae als grössere helle Erhebungen auf dem Kerne erkennen : es sind die Anlagen des Kopfes der Spermatozoen (Fig. 42 b). Doch habe ich die weitere Entwicklung nicht verfolgt. Nur aus diesen grossen Spermatoblasten wird das Keimepithel des Hodens gebildet. Die entwickelten Spermatozoen besitzen ein grösseres Köpfchen und einen sehr langen Schwanz. Wie schon v. Jhering berichtete, besteht das Köpfchen aus einem vorderen, conisch zugespitzten Stück und einem hinten etwas gerundeten Abschnitte. Das vordere Stück ist etwas stärker lichtbrechend, während das hintere etwas (375) 54 Bela Haller: matter erscheint. Ich glaube in dem hinteren Abschnitte des Köpfchens (Fig. 43) das Zwischenstück zu erkennen. Gewöhnlich ist dieses Stück, dem nach unten der Schwanz angefügt erscheint, zwar etwas dem vorderen Stücke zu wie eingeschnürt, doch nicht viel breiter als dieses. Der Schwanz verlängert sich dabei nicht einfach in der Längsachse des Köpfchens, sondern ist an der Ansatzstelle (Fig. 43 a) nach hinten etwas geknickt. Das hintere Stück des Köpfchens, das wir als Zwischenstück ansprachen, zeigt bei vorsichtiger Beachtung eine Gestaltveränderung, indem es sich verkürzt, dabei dem vorderen Stücke zu stärker eingeschnürt er- scheint und sich wieder verlängert. Diese Bewegung erfolgt sehr langsam und ich habe in Fig. 46 b die verschiedenen Stadien der Bewegung, wie ich sie gesehen, dargestellt. Gefässsystem. Cuvier und Schiff beschreiben das Herz von Chiton piceus, und obgleich ihre Angaben in einem wesentlichen Punkte abweichen, so stimmen sie im Allgemeinen überein. Nach beiden Forschern besteht das dorsal am hinteren Körperende gelegene Herz aus einer medianen Kammer, welche sich nach vorne in die Aorta verlängert und aus zwei Vorhöfen, die von der Kammer jeder- seits lateral gelegen, mit je zwei Mündungen sich in die Kammer öffnen. Dann verschmälert sich jede Vorkammer nach vorne in die Kiemenvene. Herz wie Vorhöfe liegen in einem Pericardium. Nach Cuvier sollen die hinteren Mündungen der jederseitigen Vorhöfe am hinteren Ende der Herzkammer stattfinden, so dass letztere sich dann weiter nicht verlängert. Schiff stellt dieses in Zweifel und gibt an , dass die zweite Mündung der Vorhöfe mehr nach vorne liegt, und nachher nach hinten die jederseitigen Vorhöfe in einander übergehen, während das Hinterende der Kammer sich etwas noch verlängert, um dann, nachdem es sich verschmälert hat, blind zu enden. Ich untersuchte das Herz bei Chiton siculus, fascicularis, Cajetanus und des sehr seltenen corallinus, fand jedoch bei allen vier Arten dasselbe Verhalten, so dass ich nur von Chiton siculus eine Beschreibung zu geben brauche. Das Herz liegt unter der achten und siebenten Schuppe und erstreckt sich nach vorne bis zum vorderen Rande der siebenten Schuppe. Dasselbe besteht aus einer langen, median gelegenen Kammer (Fig. 30, Hk.), welche sich nach vorne in die Aorta verlängert. Nach hinten allmälig sich erweiternd, nimmt dasselbe hier die erste (376) Die Organisation der Chitonen der Adria. 55 Mündung des jederseitigen Vorhofes auf (1) , dann verschmälert es sich abermals, um am Endabschnitte wieder weit zu werden. Die Vorhöfe liegen jederseits als zwei weite Auftreibungen, der Leibes wand lateralwärts und nach unten an (Fig. 29 u. 30. Vh.). Hinten gehen diese Vorhöfe in einander über und in diesen ver- einigten Abschnitt mündet die Herzkammer (Fig. 24, Fig. 30, 2). Man kann hier also nicht von zwei Mündungen reden und selbst Cuviers bessere Auffassung ist nicht ganz richtig. Dieses ist das Bild, welches man nach ganzen Präparaten erhält. Wie die früheren Beobachter schon angegeben haben, liegt das Herz sowohl als Vorhöfe in einem geräumigen Pericardium (s. Abd.). Die Muskulatur der Kammer sowohl als der Vorhöfe ist ein Filzwerk von vielfach verästelten und mit einander anastomo- sirenden Muskelbündeln. Am Vorhofe, wenn man frische oder mit Garmin gefärbte Flächenpräparate betrachtet, erscheint die Mus- kulatur durchaus dünn, und solche Bilder eignen sich am besten, die Muskulatur zu studiren (Fig. 4). Die einzelnen dünneren oder dickeren Bündel bestehen aus äusserst zarten Fibrillen, die, wenn auch nicht immer ganz scharf abgegrenzt, doch die Richtung der einzelnen Fasern erkennen lassen. Die Fasern sind im Bündel ziemlich parallel nebeneinander gelegen , nur an den Stellen, wo sich die Bündel verzweigen, halten sie die Parallele nicht mehr ein. Man sieht dann neben parallel verlaufenden Fasern auch solche, die letztere kreuzen. Sowohl an frischen, wie auch mit Reagentien behandelten Objecten (Essigsäure, Glycerin, Goldpräparate, Carmin- präparate), zeigt sich keine Streifung und kann man auch an den einzelnen Muskelbündeln ausser den Fibrillen , eine für Zeugo- branchier und Trochiden so charakteristische Hüllschichte nicht erkennen. Durch diese zwei Mängel unterscheidet sich aber im "Wesentlichen die Herzmuskulatur der Chitonen von der der erwähn- ten Formen. Den Muskelbündeln sind zahlreiche, sehr kleine längliche Kerne angelagert, doch wie sie sich zur contractilen Substanz verhalten, konnte ich bei der Zartheit des Objectes nicht ermitteln. Dieselbe Muskulatur besitzt die Herzkammer , nur mit dem Unterschiede, dass sie bedeutend mächtiger ist als an den Vor- höfen. Sowohl die Mehrschichtigkeit, als auch die mächtigeren Bündel verursachen das. An guten Querschnitten sieht man , dass an der vorderen Mündung der Vorhöfe in die Kammer starke Muskelbündel des letzteren, oben wie unten, nach innen umbiegen und so eine (377) 56 Bela Halle r: deutliche Klappe erkennen 1 assen (Fig. 29. k), gewiss genügend, um den Verschluss der Kammer bei eingetretener Systole zu schliessen. Ich glaube, dass diese Klappen ringförmig sind, da ich an ihren inneren Enden stets quergeschnittene Muskel- bündel sah. Eine ähnliche, nun freilich unpaare Klappe findet sich bei der Mündung der Herzkammer in die vereinigten Vorhöfe. Die Muskulatur wird nach innen von keinem Endothel überzogen, sondern werden die Muskeln sowohl als die nervösen Elemente im Herzen direct vom Blute bespült. Ich habe Anfangs an den Mangel des Endothels, welches ich an guten Querschnitten erkannte, immer gezweifelt und nahm darum eine Behandlung des Herzens mit salpetersaurem Silberoxyd (0'30— 0'35°/0) vor, doch alle Flächenbilder ergaben negative Resultate! Noch in letzter Zeit durchmusterte ich eine zahlreiche Schnittserie, die mit ammonia- kalischem Carmin tingirt war. Das Herz erhärtete in stark contrahirtem Zustande, die Muskulatur sprang öfter in das Lumen vor, doch von einem Ueberzug war keine Spur. Die Muskulatur der Vorkammern verwebt sich an der Basis mit den oberflächlichen Muskelfasern der lateralen Körperwand derart, dass die Grenze hier nicht zu bestimmen ist (Figg. 29, 34, 35). Die Vorhöfe hätten darnach dreiWände, eine obere, eine untere und eine laterale von der Körperwand gebildete; sie sind also nicht frei im Körper gelegen, und dadurch unterscheiden sie sich wesentlich von den gleichnamigen Gebilden anderer Gasteropoden. Das Pericard ist geräumig, was bei Querschnitten um so mehr in die Augen fallen muss , als das ganze Herz stark contrahirt erhalten ist (Fig. 29). Dass ein Pericard vorhanden ist, wird nicht nur für Chiton, sondern für die ganze Classe der Molluken schon von den ältesten Autoren, die über diese Thiere geschrieben, angegeben, doch weniger ist seine Struktur gekannt. Bei Chiton besteht dasselbe aus einer einzigen Schicht platter Epithelien, die aber an einzelnen Stellen vermöge ihrer Elasticität im contrahirten Zustande selbst cubisch erscheinen können. Dieses Epithel überzieht die Wände der ganzen Höhlung. An der oberen Körperwand (Fig. 29, 30, 34, 35, P) liegt es der- selben ganz fest an, und setzt sich von hier auf die Vorhöfe, (378) Die Organisation der Chitonen der Adria. 57 deren "Wände unzertrennlich fest aufliegend, fort. Unter dem Vorhofe jederseits überkleidet es eine Muskellamelle , welche von der Körperwand entspringend zwischen Pericardhöhle und der unteren Körperhöhle liegt. Diese Lamelle erstreckt sich jedoch nicht durch den ganzen Körper , sondern hört an der Stelle nach vorne, wo das Pericard abschliesst und die Geschlechtsdrüse beginnt, auf. Sie war bereits Schiff bekannt, der dieselbe jedoch auch noch zwischen Verdauungsapparat und Geschlechtsdrüse liegen lässt, was, wie gesagt, nicht der Fall ist. Vorne in der Gegend, wo der Nieren- gang unter dem Pericarde gelegen ist, ziehen einzelne Mnskel- bänder von dieser Lamelle zur Muskelschichte des Peritoneums (m. Fig. 33, 34, 35). Die Lamelle selbst ist an ihren Rändern mit der Körperwand eng verbunden. Wo die Vorhöfe in die Kammer münden , setzt sich das Pericardepithel continuirlich auf die Kammer fort, so dass letztere einen innig mit der Muskulatur zusammenhängenden Zellenüberzug erhält. Nach oben, wo die Kammer der dorsalen Körperwand anliegt, schlägt sich jederseits der Ueberzug des Herzens auf die Körperwand um. So liegt dann das Herz durch dieses Epithel- band an die dorsale Körperwand befestigt, der Körperwand nach oben an (Fig. 29 u. 30). Diese Befestigung existirt jedoch nur bis zu der Stelle, wo die Kammer nach vorne in die Aorta sich fort- setzt, so dass die noch im Pericard liegende Aorta einen gänzlich geschlossenen Zellenüberzug erhält, wo dann auch das Pericard noch oben geschlossen ist (Fig. 33, 34, 35). Etwas vor dem End- stück des Nierenganges und nachdem die Vorhöfe aufgehört haben, legen sich median die obere und unter Pericardwand aneinander, und etwas noch weiter nach vorne hat sich dasselbe ganz abge- schnürt (Fig. 36). Von ihrem vorderen medianen Ende entspringt dann das hintere Befestigungsband der Geschlechtsdrüse, welches unter des Aorta liegt. Auf der Kammer sieht man an Querschnitten, wo das Herz allerdings contrahirt ist, das Epithel cubisch (Fig. 29), doch rührt das eben nur von seinem nun contrahirten Zustande her. Ich konnte diese zusammengedrückte Form der sonst niederen Epithelien des Pericardes am noch lebenden Gewebe des Vorhofes direct beobachten. Die Zellen selbst sind überall glashell, haben im frischen Zustande einen grösseren, etwas flachen Kern mit deut- lichem Kernkörperehen. Der Kern ist auch homogen und hell. In der Pericardhöhle findet man bei Behandlung mitReagentien (Härtung) ein Gerinnsel, dem gelbe Tropfen eingelagert sind, doch nie (379) 58 Bela Haller: Blutkörperchen. Ein ähnliches Gerinnsel findet sich in der secun- dären, den Darmcanal umgebenden Leibeshöhle, doch kam es mir dort manchmal vor , als wenn ich zwischen dem Gerinnsel auch Blutkörperchen erblickte. Nach dieser Beschreibung des Pericardes haben wir nun zu betrachten, wie sich die Aorta und die Kiemenvenen zum Herzen verhalten. Ich will zuvor die Kiemenvenen beschreiben. Nach vorne hinter dem Endtheil des Nierenausführungsganges hört jederseits der Vorhof auf, zuvor die Kiemenvene aufnehmend. Wenn wir aber sagen, dass in denselben die Kiemenvene mündet, so geschieht es mehr wegen der althergebrachten Sitte, denn da die Kiemenvene in Wirklichkeit bei unseren Placophoren nichts anderes ist, als ein Spaltraum in der Leibeswand ohne jegliche Epithelbekleidung, so wäre es logischer, zusagen: der Vor- hof steht mit der Kiemenvene in directer Communication oder das Blut aus letzterer strömt nur in ihn. Dieses einfache Lacunen- system besteht aber aus mehreren Abschnitten. Als Hauptgang liegt (K a) es oberhalb des Nervenstranges und der Kiemenreihe und hört nach vorne mit dem Ende der Kiemenreihe auf, während dasselbe sich nach hinten noch weiter fortsetzt, ohne jedoch mit dem der anderen Seite sich zu vereinen. Dieser Hauptgang steht mit der jeweiligen Kiemenvene in Verbindung (Fig. 36) und ausserdem mit einem einzigen Gange mit dem Vorhofe. Als Kiemenarterie beschrieb Cuvier, wie schon erwähnt wurde, den Nierengang, wie dieses aus seiner Beschreibung her- vorgeht J) und braucht hier darauf nicht weiter eingegangen zu werden.2) Wir finden betreff dieses Punktes bei den Placophoren ganz ursprüngliche Verhältnisse. DasBlut nämlich sammelt sich aus derganzen primären Leibeshöhle und wird durch eine Querlacune jederseits in derselben Gegend, doch etwas weiter nach hinten, wo die Querlacune der Kiemenvene lag, nach aussen in einen Längsgang geleitet, der unterhalb des Nervenstranges ge legen mit dem Längsgange der Kiemenvene parallel ver- lauft (K a). Vorne vor der ersten Kieme münden diese Gänge jeder Seite nicht in einander, sondern endigen blind. Aus diesem 2) a. a. 0. S. 25 und 26. 2) Middendorff gibt ein Schema vom Gefässsysteme des Cii. Stellen welches jedoch in den meisten Punkten unrichtig ist. (380) Die Organisation der Chitonen der Adria. 59 arteriellen Längscanale führt dann ähnlich wie aus der Vene, an der unteren Anheftung jeder Kieme ein Gang in dieselbe, welcher an der Spitze jeder Kieme in die Vene der Kieme übergeht. Da nun jede Kieme , wie dieses in dem betreffenden Capitel erörtert wird, aus vielen Blättchen gebildet wird, durch welche das Blut in die Kiemenvene strömt, so ist die Zahl der vorhandenen Communicationen mit der Kiemenblättchenzahl gleich. Auch das Kiemenarteriensystem ist nur lacunär. Wir hätten hiernach zu besprechen, wie sich die Aorta zur allgemeinen Topographie verhält. Die Aorta verläuft, nachdem sie aus dem Pericard getreten, dorsal auf der Geschlechtsdrüse. So wird sie von den verschiedenen Autoren beschrieben, und so fand ich auch ihr Verhalten. Dieselbe liegt hier unter einem nach unten rinnenförmig ausgehöhlten Längsmuskel (Fig. 39 u. 41, Im). Dieser über ihr gelegene Muskel erstreckt sich vom Pericard an bis zur ersten Schuppe und setzt sich an deren Innenseite fest. Als Aorta aber erkennen wir sonst nichts als eine sehr dünne Schichte unter dem Muskel (Fig. 39), an welcher ich jedoch keine weitere Zellennatur aufzufinden vermochte. Von den Autoren wird angegeben , dass die Aorta Aeste an die Geschlechtsdrüse abgebe, doch ist das ein Irrthum, denn solche kommen nicht vor, es müsste nur sein, dass beim Präpariren aus dem Ovarium die verzweigten Eistränge (s. Geschlechtsdrüse) mitgerissen wurden. An Stellen, wo sich die Geschlechtsdrüse faltete, sah ich die untere Wand der Aorta oft an Querschnitten durchbrochen, wodurch bewirkt werden konnte, dass Blut in die primäre Leibes- höhle gelangend, die Geschlechtsdrüse umspülen kann. Dass die Falten und Stränge der Geschlechtsdrüse dabei eine geeignete Rolle spielen, braucht kaum erwähnt zu werden. Wie sich die Aorta1), die auch weiterhin ausser einfachen Oeffnungen sehr wahrscheinlich keine Aeste abgibt, zu den zwei Fussgefässen verhält, ist mir leider unbekannt, doch müssen wir der Analogie halber schon annehmen, dass sie innig mit ihnen zusammenhängt. Die Fussgefässe liegen gleich denen anderer Gasteropoden unter dem jederseitigen Fussstrange, etwas !) Dass jedoch hier durch ein Injectionsverfahren noch manches in's klare Licht treten muss, ist an sich klar. Die kleinen europäischen Chitonen eignen sich zur Injection nicht, nnd es wird dringend sein, diese Untersuchung an den grossen Arten vorzunehmen. Middendorff beschreibt eine Menge von Gefässen (Arteriell) zwischen Darm und Leber, von denen ich jedoch nie etwas bei den untersuchten Formen sehen konnte! (381) 60 BelaHaller: lateral von demselben (Fig. 29, fg) und haben deutliche Wände, die jedoch keine Zellennatur aufweisen. Der Fuss selbst ist aber ausser dem Blute, das in diesen Arterien sich findet, noch vom Blut im wörtlichen Sinne durch- tränkt. Ein reiches Lacunensystem , das mit einander communi- cirend ein Ganzes darstellt, durchzieht dasselbe. DiesesSystem steht andererseits in vielfacher C ommunication mit der primären Leibeshöhle (Fig. 24, ö). Nach dieser Beschreibung möge nun ein Blick auf den Kreis- lauf selbst gerichtet werden, welches ich mir folgendermassen vorstelle. Die mit Blut erfüllte Herzkammer ergiesst bei eingetretener Systole, wann sie gegen die Vorhöfe abgesperrt wird, das Blut in die Aorta. Aus dieser tritt das arterielle Blut (durch einfache Oeffnungen?) in die primäre Leibeshöhle; andererseits wird durch die zwei Fussgefässe Blut in den Fuss geleitet. Obgleich mir an den Fussgefässen keine Oeffnungen nach Art der Aorta be- kannt sind, so möchte ich solche doch annehmen durch welche dann das arterielle Blut in das Lacunensystem des Fusses tritt. Das nun hier venös gewordene Blut tritt vermöge der Contraction des Fusses in die primäre Leibeshöhle und mit dem hier nun gleichfalls venös gewordenen Blute vereinigt durch die Oeffnung des Längsganges der Kiemen arterie in dieselbe. Von hieraus die Kiemen passirend, nimmt das Blut den Weg zum Vorhofe als arterielles Blut. Dieses wären die Grundzüge des Kreislaufes bei Placophoren wo sich kein weiteres venöses Gefässsystem findet, als die primären Spalten in der Leibeswand, dessen grösste als primäre Leibes- höhle erhalten wird. Ob aber in die Höhlungen der secundären Leibeshöhle, etwa Blut durch das Epithel gelangen könnte, wird in Zukunft zu be- achten sein. Dass Gerinnsel im Pericard sowohl als in der übrigen secun- dären Leibeshöhle sich findet, wurde erwähnt. Das Blut der Chitonen, welches eigentlich nach Kruken- berg1) Hämolymphe ist, wurde in neuerer Zeit von diesem Autor untersucht und zwar ausschliesslich auf seine Gerinnung, nebenbei aber konnte er auch den Mangel eines schärfer begrenzten Absorptions- l) C.Fr.W. Krukenberg: Vergl. physiolog. Studien. Zweite Reihe, erste Abtheilung, S. IUI. (382) Die Organisation der Chitonen der Adria. 61 bandes im Spectrum feststellen. Die Hämolymphe zeigt sich dabei etwas verschieden von der gleichnamigen Flüssigkeit anderer Gasteropoden und weist die meiste Aehnlichkeit mit dem der Patellen auf. Nach Krukenberg trübt sich die Hämolymphe von Chiton „bei 45° C , ein stärkerer Niederschlag bildet sich darin gegen 65° C. In den 70er Graden wird die Flüssigkeit gallertartig und gegen 80° C. ballt sich das Gerinnsel flockig zusammen". Dabei ist auch die spontane Gerinnung beobachtet worden. Ich selbst war Augenzeuge von Krukenberg's Experi- menten, und so konnte es mir nur darauf ankommen, zu unter- suchen, welche zellige Elemente dem Blute zukommen und woher es rührt, dass die Hämolymphe mancher Individuen orangegelb, bei anderen aber sehr blass ist und nur einen Anflug von Gelb zeigt. Bevor ich mich jedoch auf diesen letzten Punkt einlassen will, möge mitgetheilt werden, dass die zelligen Elemente in der Hämolymphe nur einerlei Art sind, ein helles Protoplasma und einen grossen granulirten Kern zeigen (Fig. 47). Diese Zellen sind, wie die ähnlichen Gebilde anderer Mollusken , höchst amöboid, wobei man dann auch die verschiedensten Stadien ihrer Be- wegung beobachtet. Ihre Bewegungen sind jedoch nur sehr langsam, und es erfordert oft sehr lange Zeit, bis eine sternförmig ver- ästelte Zelle ihre runde Gestalt wieder gewinnt. Die ZelJen führen nie Farbstoffe, erscheinen vielmehr immer gleichförmig hell, wobei der Brechungsindex des Plasmas dem des Kernes ziemlich gleichkommt. Ausserdem haben wir noch in der Lymphe die intracelluläre Flüssigkeit und in dieser gewisse schwimmende Kügelchen zu besprechen, auf die ich eben zu reden komme. Es ist eine oft beobachtete Thatsache , dass viele Seethiere, wenn sie längere Zeit im Aquarium gehalten werden, ihre Farbe ändern, oft blasser werden. Nirgends ist mir dieses Verhalten so aufgefallen , wie bei manchen Gasteropoden und unter diesen namentlich bei Chitonen. Fängt man eine grössere Zahl von Chitonen ein, so wird man finden, dass der Fuss wie auch die Kiemen bei manchen sehr intensiv braungelb erscheinen, während andere ganz blass sind und zwischen diesen Extremen gibt es alle mög- lichen Uebergänge. Beobachtet man im Aquarium ein stark ge- bräuntes Exemplar , so wird man finden , dass es nach einigen Stunden etwas erblasst und am folgenden Tage bereits sehr blass erscheint. Dabei kann ich nicht verschweigen, dass ich die (383) 62 Bela Haller: Leber blasser Chitonen stets bell fand, während die der anderen reich an Farbstoff war. Ich will nun, indem ich diese Beobachtung vorausschicke, mittheilen, was ich im Blut blasser Individuen unter dem Mikro- skope beobachtete und was bei den braunen. Ritzt man den Fuss an verschiedenen Stellen, so wird man nach kurzer Zeit eine ziemliche Quantität Blut erhalten, das bei den blassen Individuen zwar etwas wie gelblich ist, doch keine ausgesprochene Färbung erkennen lässt. In solchem Blute findet man zahlreiche, verschieden grosse, glänzende Kügelchen (Fig. 47 a), die meergrün gefärbt sind. Diese Kügelchen schwimmen frei in der intercellularen Flüssigkeit und stehen durchaus in keiner we iteren Beziehung zudenZellen. Mir waren diese meergrünen Kügelchen seit Jahren bekannt, doch schenkte ich ihnen einige Aufmerksamkeit erst, als ich die Beob- achtung von so verschieden gefärbten Individuen machte und dessen Grund nicht etwa in der stärkeren Pigmentirung der Epithelien liegen konnte, da eine solche fehlt. Es war vor Kurzem, als ich wieder Gelegenheit hatte, drei braune Chitonen zu untersuchen, und wie erfreut war ich, als ich meine Vermuthung, dass die verschiedene Färbung von der Hämo- lymphe herrühre, bestätigt sah. Die Hämolymphe dunkler Indi- viduen ist stark braun gelb und das Mikroskop zeigt, dass die in ihr schwimmenden Kügelchen nicht meergrün , sondern schön orange gefärbt sind (Fig. 47 b). Diese Färbung ist nun bei ver- schiedenen Individuen verschieden intensiv und wir haben alle Ueber- gänge bis zu den meergrün gefärbten Kügelchen der blassen Thiere. Die Kügelchen bilden also ganz gewiss einen höchst wichtigen Factor im Stoffwechsel der Chitonen und es werden ausgedehntere Untersuchungen zeigen, wie diese Kügel- chen bei anderen Mollusken sich verhalten werden. Es sei noch bemerkt , dass , wenn man die Hämolymphe durch Erwärmen gerinnen lässt, das braune Pigment der Kügelchen extrahirt wird und den Niederschlag der sonst farblosen inter- cellularen Flüssigkeit färbt. Fällen kann man letztere noch durch Alkohol und Essigsäure, wobei das Pigment sich gleich verhält. Wir werden auf diese Kügel- chen noch zu sprechen kommen, und werde ich zeigen, dass sie ihr braunes Pigment direct den Muskelbündeln der Buccalmuskulatur abgeben und dass die Färbung dieser so ihren Ursprung hat. (334) Die Organisation der Chitonen der Adria. 6 3 Secundäre Leibeshöhle und ihre Beziehungen zu den einzelnen Organen. Ich habe bis jetzt bei den einzelnen Organen das Verhältniss des Leibesepithels zu denselben erwähnt , ohne auf letzteres weiter einzugehen. Wenn ich hier nun versuche, das Leibesepithel wieder im Zusammenhange zu besprechen, so geschieht es erstens der Recapitulation halber, zweitens aber, um von der Leibeshöhle ein klares Bild zu geben. 0. und R. Hertwig haben in ihrer Abhandlung „die Coelomtheorie" auch der Mollusken gedacht und den Satz ausgesprochen, dass den Mollusken überhaupt eine Leibeshöhle, ausgekleidet durch ein Epithelium und wie ich hinzufügen möchte , secundäre Leibeshöhle, abgeht. Für die Chaetognathen bestimmen sie die Leibeshöhle wie folgt und nennen sie hier mit Huxley Enterocoel. „Die Leibeshöhle legt sich alsbald nach erfolgter Grastrulareinstülpung in der Weise an, dass sich der Entoblast in zwei Falten erhebt, welche vom Grunde des Urdarmes aus in diesen hineinwachsen und ihn in einen mittleren und zwei seitliche Räume scheiden. Der erstere wird zum Darmrohr, die beiden letzteren schnüren sich zu den zwei Hälften der Leibes- höhle ab."1) Zu welcher Zeit des Embryonallebens sich die Leibes- höhlensäcke bei den Chitonen anlegen, und auf welche Weise, ob dabei die Anlage des Leibesepithels aus dem Urdarm ihren Ursprung hat oder es sich auf eine andere Weise aus dem Mesoderm bildet, wird das Studium der Ontogenie der Chitonen ergeben, dass die Anlage der secundären Leibeshöhle aber paarige Säcke im Anfange darstellen, daraufweist die Anatomie hin. In diesem Sinne aber sind die Placophoren Enterocoelier und nicht Schizocoelier, wie dies 0. und R. Hertwig wollen. Dabei aber muss im Voraus bemerkt werden, dass zwischen Leibeshöhlenepithel und der Körperwand Lücken bestehen, dass das Leibesepithel vollständig den Leibesraum nicht auskleidet.2) Zwischen Leibesepithel und Leibeswand liegt z. B. das ganze Excretions- 0 1. c. s. 6. 2) Ich kann hier nicht verschweigen , dass ich auf das Epithel der Leibes- höhle erst aufmerksam wurde, als Dr. C. Grobben die Freundlichkeit hatte, mir mitzutheilen, dass er ein solches Epithel für die Acephalen nnd Cephalopoden auf- gefunden hat. Nach kurzer Frist fand ich dann das Leibesepithel bei Patella, Haliotis, Fissurella, Trochiden und Muriciden. Erst in diesem Winter gelang es mir, das Epithel bei Chitonen zu finden. (385) 64 Bela Haller: organ. Solche zwischen Leibesepithel und Leibeswand bestehende Räume werden aber stets vom Blut erfüllt und communicirt diese Höhlung mit der Kiemenarterie. Erstens sind Communicationen zwischen den Lacunen des Fusses und dem eben erwähnten Räume vorhanden, andererseits aber wird das Epithel der Leibeshöhle stets von einer Lage aufliegender Muskelfasern begleitet, die sich als Muskellage bei Einstülpung des Darmes und der Leber in die secundäre Leibeshöhle, auf dieselben fortsetzen. Es ist also eine Spaltung im Mesoderm vorhanden, dessen Haupt- abschnitt die primäre Leibeshöhle vorstellt und mit den Neben- spalten des Mesodermes, den Gefässlacunen, die jeder Zellenaus- kleidung ermangeln , innig communicirt. Doch sind ja diese Beziehungen bei Gelegenheit des Kreislaufes zur Genüge besprochen worden, wir wollen hier noch einmal die Beziehungen des Leibesepithels zu den Eingeweiden besprechen und zugleich die Punkte erörtern, die für die paarige Anlage der sec. Leibeshöhle sprechen. In der Mitte der jederseitigen Buccalmasse, wurde schon erwähnt, dass das Leibesepithel sich umlegt, wobei sie sich nach oben auf den Oesophagus vor den Zuckerdrüsen umschlägt, lateral aber auf dem hinteren Ende der jederseitigen Buccalmasse sich nach aussen an die Körperwand begibt (Fig. 9, 15, p). Als ein dünnes Häutchen lässt dasselbe sich hier mit einiger Vorsicht dar- stellen. Hier schlägt sich die jederseitige Lamelle über den Oesophagus mit dem der anderen Seite zusammen , und der Darm liegt wie in einem Sacke, wobei nach unten keine Mesenterialfalte zu sehen ist, vielmehr schlägt sich die untere Lamelle des Peritoneums über die Radularscheide und Buccalmasse auf die andere Seite über. Ob dabei aber die Radularscheide einen Ueberzug vom Epithel erhält, ist mir unbekannt. Weiter nach hinten auf den Zuckerdrüsen , Darm und Leber finden wir überall den Epithelienüberzug, doch nirgends, weder nach unten noch nach oben eine Mesenterialfalte mehr. Vielmehr ist das Verhältniss überall dasselbe , wie der Querschnitt auf Fig. 49 zeigt : Darm und Leberlappen, überzogen vom Epithel, liegen in der secundären Leibeshöhle scheinbar drinnen, wobei das Epithel nach oben, unter der Geschlechtsdrüse über den Verdauungsapparat wegzieht und unten den Niere aufliegt. Hinten in der Gegend der Nierenmündung nach aussen (Fig. 35), sehen wir an dem Querschnitte, dass die Niere sowohl wie ihr Aus- führungsgang ein eigenes Verhalten zur Leibeshöhle zeigen, denn sie (386) Die Organisation der Chitonen der Ädria. 65 haben keinen epithelialen Ueberzug. sondern liegt der Ausführungs- gang zwischen zwei Lamellen, unter der unteren Pericardwand und über dem Leibeshöhlenepithel. — Der Enddarm, nach unten gelegen, zeigt ein unteres Mesenterium, nicht aber die Leber ein Mesenterium superins. Noch weiter nach hinten sehen wir am Enddarme ein oberes Mesenterium (Eig. 34, ls), welches sich weit bis nach hinten erhält (Eig. 29). Um uns kurz zu fassen, stellt die secundäre Leibeshöhle unter der Ge- schlechtsdrüse und Pericard eine Höhlung dar, in welcher dieLeber und der Darm scheinbar liegen; da das obere, wie untere Mesenterium sich rückgebildet hat, besitzen diese Organe einen geschlossenen Ueber- zug. Die Mesenterien sowohl nach unten, als oben sind am Enddarme blos in kürzeren Abschnitten nachweisbar. Dabei liegt die Niere stets ohne Epi- th • lüber kleidung unter dem Leibesepithel selbst. DieMesenterien amEnddarme aber weisen jederseits offenbar darauf hin, dass zwei Leibeshöhlensäcke sich anlegten und der Verdauungsapparat in die- selben sich einstülpte, die Mesenterien aber bei dem ausgebildeten Thiere bis auf einige Ueberreste schwanden. Dann aber habe ich darauf hingewiesen, dass die Geschlechts- drüse sich ursprünglich aus dem Leibesepithel entwickelt hat, dass wir an der Geschlechtsdrüse ein vorderes Befestignngsband finden, dass sich an der Stelle, wo das Mesenterium des Oeso- phagus sich findet , an das letztere sich anlegt , während ein hinteres Befestigungsband als das eingeschnürte vordere Peri- cardende sich erwies. DaDn wissen wir, dass das Pericard eine Epithelial schichte ist, ein Theil der sec. Leibeshöhle, in dem sich das Herz eingestülpt hat. Unter der Herzkammer selbst sind die aneinander gelegten Lamellen der beiderseitigen Pericardsäcke allerdings geschwunden, es lässt sich nicht einmal das Rudiment nachweisen. Wir haben auch in dem Pericard Verhältnisse, welche für die paarige Anlage der secundären Leibes höhle sprechen. Wir haben nun hier zu betrachten , wie sich eigentlich der Geschlechtsdrüsenabschnitt der secundären Leibeshöhle und des Pericards zu der beim ausgebildeten Thiere sich findenden Leibes- höhle weiter verhält. Claus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc Tom. IV, Heft 3. 2« (3gjj 66 B e 1 a H a 1 1 e r ■ Ich wies daraufbin, dass zwischen Pericard und hinterem Ende der Geschlechtsdrüse sich ein Bändchen befindet und desgleichen eines an dem vorderen Ende der Geschlechtsdrüse und anfangs des Schematischer Längsschnitt durch Chiton zur Erläuterung des Verhältnisses der sec. Leibeshöhle zu den Organen. Das Leibeehöhlenepithel ist schwarz gezeichnet, m Mund. L Kopflappen, /Fuss, 1— 8 Squamea, d Darm, l Leber, n Niere, gdr Geschlechtsdrüse, la vorderes, lp hinteres Band desselben, h Herz, p Per'card. Oesophagus. Diese Bänder aber halte ich für einge- schnürte Abschnitte des Leibesepithels, die sich nachher rückbildeten. Wollen wir dieses annehmen, so liegt uns weiter nichts im Wege, zu folgern, dass aus den ursprünglich paarigen Leibessäcken dorsalwärts zwei Aussackungen nach hinten sich bilden. Die Stelle, wo diese Aussackungen entstehen, gibt der Holzschnitt (la) wieder. Diese oberen Säcke würden sich dann nach hinten einschnüren und die vordere Hälfte dabei zur Geschlechtsdrüse umbilden (gdr), während die hintere zum Pericarde wird, in welchen sich das Herz einstülpt (p). Wir hätten dann zeitlebens die Verbindungen zwischen Pericard und Geschlechtsdrüse einerseits, andererseits zwischen ihr und der vorderen Hälfte des Leibeshöhlenepithels vor uns. Das Verhältniss der Neomenien zu den Chitonen. Ich fühle mich veranlasst, auf die Beziehungen, welche das Nervensystem zwischen Chitonen und Neomenien aufweist, hier einzugehen. Bekanntlich hat H. v. Jhe ring zuerst auf diese Beziehungen aufmerksam gemacht und die Placophoren mit einer fraglichen Gruppe von Würmern zu einer Abtheilung Würmer dem „Amphi- (388) Die Organisation der Chitonen der Adria. 67 nenren" vereint. Diese sollen dann Ausgangspunkte bieten zu seinen Arthrocochliden einerseits und anderen Würmern anderer- seits. Ohne auf die weitläufigen Verallgemeinerungen v. J h e r i n g's einzugehen, will ich nur erwähnen, dass A. W. Hubrecht gesonnen scheint, die Gruppe der Amphineuren auch ferner als solche aufrecht zu erhalten, wenn er auch in denselben mehr Ur- mollusken „archaic Mollusk" erblickt. Obgleich ich nach dem, was besonders Hubrecht von der neuen Gattung Protomenia mittheilt, zugeben will, dass zwischen den Placophoren und Neomenien eine Verwandtschaft besteht , so kann ich mich durchaus nicht der Ansicht anschliessen, dass diese zwei Gruppen in eine Abtheilung in dem Sinne, wie bisher ge- schehen, gereiht werden. Dabei will ich auf die ganze Anatomie nicht weiter eingehen, sondern die Beziehungen des Nervensystemes zwischen den zwei Gruppen einmal prüfen. Was speciell den Schlundring der Neomenien betrifft, so ist nach L. Graff bei Neomenia und nach Hubrecht bei Proto- neomenia ein unpaares oberes Cerebralganglion vorhanden. Von diesem sollen bei Protoneomenia nach innerst jederseits eine Com- missur entspringen, die, sich unter der Radula auf dem Darme sich vereinend, zuvor je ein kleines Ganglion bilden. Verleitet durch das unrichtige Schema Spengel's, ist Hubrecht geneigt, in diesen Ganglien die Sublingualganglien zu erblicken. Aus- drücklich sagt er jedoch von diesen Ganglien „occur just behint the tongue and radular sac." Die Bezeichnung „Sublingualganglien" rührt von v. Jhering her. welcher unter dieser Bezeichnung bei Chiton ein Paar Ganglien versteht , die nicht unter der Ra- dula gelegen sind, sondern, wie er schon richtig zeigt, unter der Buccalmasse. Ich habe sie als „Ganglien des Subradularorganes" beschrieben (s. Nervensystem). Andererseits hat aber v. Jhering die vorderen Eingeweideganglien (Buccalganglien. Aut.) beschrieben. S p e n g e 1 jedoch fühlt sich veranlasst, v. Jhering durch ein Schema zu corrigiren, wodurch er Hubrecht in einen Irrthum führt , denn das Ganglienpaar , welches letzterer Forscher für Protoneomenia als „sublingual ganglia" nennt, entspricht, wie aus seiner Lagerung klar wird, nicht den Ganglien des Subradular- organes, sondern der vorderen Eingeweideganglien der Chitonen und der anderen Gasteropoden. Weiter sollen aus dem Cerebralganglion der Protoneomenia ein Paar wirkliche Commissuren zu den Pedalsträngen treten , die keine Nervenzellen enthalten, letztere aber diese überall 27* Ä ' (389) 68 Bela Haller: zeigen. Ausserdem kommen der Protoneomenia, jedem der Pedal- stränge nach vorne und hinten eine gangliöse Verdickung zu. Die Verbindungen zwischen den Pedalsträngen sollen einfache Commissuren sein. Dann verbinden sich die Pedalstränge durch zahlreiche Commissuren mit den Lateralsträngen, die den Kiemen- Eingeweidenerven der Placophoren entsprechen. Die Lateral- stränge aber vereinen sich hinten nicht miteinander , wie dies Graft' für Neomenia angibt, in einem unpaaren Ganglion, sondern enden mit je einer gangliosen Verdickung. Die Lateral- stränge treten aber auch gesondert von den Commissuren der Pedalstränge aus dem Cerebralganglion ab. In all dem sehen wir, dass in Hauptpunkten das Nerven- system der Neomenien von dem der Chitonen abweicht; denn während hier der Schlundring ein einheitliches Ganzes bildet, hat sich bei jenen ein unpaares Cerebralganglion gesondert und in den Commissuren zu dem Pedalstrange haben wir blosse Nervenstränge ohne Ganglienzellen vor uns. Andererseits aber sind bei Neomenien zwischen jedem Pedalnervenstrang und Seitennerven zahlreiche Verbindungen vorhanden und obgleich die Pedalstränge noch Ganglienzellen führen, kam es schon theil- weise zu ganglionären Verdickungen. Ich glaube, diese wenigen Punkte genügen, um zu zeigen, dass die bei Chitonen noch erhaltenen primären Verhältnisse bei Neo- menien sich secundär umgestaltet haben. Denn man wird doch nicht annehmen wollen, dass die Gruppirung der Ganglienzellen zu Ganglien ein primäreres Verhalten darstellt, als die noch gleich- massige Vertheilung, wie dies Chitonen aufweisen. Andererseits halte ich die zahlreichen Verbindungen zwischen Seitenstrang und Pedalstrang der Neomenien für ursprünglich, die sich bei Chiton bis auf eine rückgebildet haben. Meiner Meinung nach kann man also nicht annehmen, wie dieses v. Jhering möchte, dass die Placophoren von Neomenien ableitbar sind, und diese ursprünglichere Formen darstellen, sondern viel- mehr daran festhalten: dass die Chitonen und Neo- menien von gleichen Stammformen ihren Ursprung haben, von diesen aber sich in zwei verschiedene Richtungen abgezweigt haben. Während die Neomenien viele ursprüngliche Verhältnisse zeigen, wie Körperform, Fuss, der Mangel von Kalkplatten und Seitenkiemen, zahlreiche Verbin- dungen zwischen Pedal strängen , Seitennerven und Hermaphro- (390J Die Organisation der Chitonen der Adria. 69 tismus u. A. m., und so der Urform Daher stehend erscheinen als die Chitonen, weisen sie in. Bezug des Nervensystemes auf selbst- ständig erworbene Verhältnisse hin. Die Placophoren zeigen sich in Bezug vieler anatomischer Merkmale als weiter fortgebildet und nur durch das Haupt- sächlichste im Nervensystem stehen sie dem Stammforme näher als Neomenien. In diesem Sinne aber mögen die Placophoren als Urformen der Gasteropoden zu denselben zu reihen sein , während die Neomenien, zwar gleichfalls Mollusken, eine selbständige Gruppe bilden ! Freilich wird es für die Zukunft von Wichtigkeit sein, ebensowohl nach Urformen dieser zwei Gruppen zu suchen, als die Verbindungsglieder zwischen Placophoren und Patellen zu erforschen, wenn sie überhaupt unter den lebenden Formen auf- zufinden sind. Auf die Verbindungen zwischen den zwei Pedalnerven kann hier freilich nicht Rücksicht genommen werden , denn während für Neomenien einfache Quercommissuren beschrieben wurden, ist das Verhältniss bei Placophoren viel zu complicirt, doch glaube ich immerhin anzunehmen, dass sich möglicherweise auch für die ersteren ein ähnliches Netzwerk, wie Chitonen zeigen, zu erweisen sein wird. (301) 70 Bela Haller: Tafelerklärung. Taf. Nr. I. Fig. 1. Nervensystem von Chiton siculus (vergr. 20mal). Auf der rechten Seite ist der Mantehand ganz entfernt. Auf der linken Seite ist der Kopfrand des Mantels gelassen. Inmitten und links ist der obere Theil des Fusses abgetragen, so dass das Pedalnervensystem zur Sicht kommt. M Mantel ; L Kopflappen ; F Fnss ; K letzte Kieme ; A After ; 0 obere, U untere Hälfte des Schlundringes (1. oberer, 2. mittlerer, 3. unterer Nerv des Schlundringes); c Commissur zu den vorderen Eingeweideganglien; p. Commissur der Ganglien des Subradularorganes ; n Ganglien des Subradularorganes ; Es Kiemen- Eingeweidestrang; mn Magennerv; s o Ansatzstelle d. sphincter oris ; nn'n" Nieren- nerven ; m Mantelnerven ; p p' Herznerven ; F s Pedalstrang ; v ein oberer Nerv desselben ; die unteren ganz dargestellt. Fig. 2. Vordere Eingeweideganglien von Chiton siculus. Fig. 3- Dasselbe von Chiton fascicularis. Beide Figuren sind im Ver- hältniss zu Fig. 1 dreimal grösser gezeichnet. c Commissur; od oberer Oesophagusnerv, nd, n d' innere und äussere Oeso- phagusnerven ; md Nerv des Munddaches; t Nerv des Peritonäums ; r Nerv der Radnlarscheide. Fig. 4. Ein Stück aus dem Vorhofe des Herzens von Chiton siculus. Frisch in Seewasser. (Imm. XI. Oc. 2. Reichert.) e Epithel des Pericardes ; b k Blut- körper m Muskel ; g z Ganglienzelle ; n nerv. Fig. 5. Ganglienzellen aus dem Vorhofe desselben Thieres. Isolirt in einer Mischung von Glycerin und Essigsäure bei a, wobei das Pigment theilweise zu grösseren Tropfen sich gesammelt hat. Bei b ist das Object nach Zusatz von Ueberosmiumsäure gezeichnet. (Imm. XI. Oc. 4. Reichert.) Fig. 6. Nervennetz ans dem Vorhofe des Herzens von Chiton fasci- cularis. Nach Behandlung mit dem oben angegebenen Gemisch und Entfernen des Pericardes; in Nerv; gz, gz' Ganglienzellen. (Imm. XI. Oc. 2. Reichert.) Fig. 7. Leberzellen, frisch isolirt in Seewasser (8,3 Reichert)- Bei d eine zerdrückte Zelle mit der zerrissenen Membran nach unten. (392) Die Organisation der Chitonen der Adria. 71 Taf. II. Fig. 8. Ganglienzellen ans dem Peritonäum von Chiton s i c u 1 u s. e p Epithel ; n Nerv; gz Ganglienzellen; m Muskel. (Imm. XI. Oc. 2. Reichert.) Carminpräparat. In den Ganglienzellen sind die Pigmentkörnchen so aufzufassen wie in Fig. 4 u. 6. Fig. 9. Vorderes Eingeweide-Nervensystem sammt dem Schlundring im Profil. Buchstaben wie auf Fig. 1, 2 u. 3 ; me Magennerv; mg rechtes Magenganglion; p Peritonäum auf der Buccalmasse, sich nach hinteu umschlagend. Fig. 10. Magen desselben Thieres, von unten gesehen, r Radularscheide ; m linke Zuckerdrüse; y Leberläppchen mit den zwei anliegenden kleinen Magen- ganglien; v Darm; A. rechte Leber; c rechter Lappen desselben; B. linke Leber (natürliche Lage). Fig. 11. Chiton sicnlus. Die Zuckerdrüsen (m) sind von oben geöffnet, so auch der Magen. Der Blindsack des Magens entrollt (n) die linke Leber um- geschlagen. Buchslaben, wie der folgenden Figur (auf der Tafel ist a statt n zu setzen). Fig. 12. Leber von Chiton sicnlus (etwa 24mal vergrössert) Die rechte Leber A ist nach Abpräpariren des Magens von oben und links geöffnet, s Haupt- lumen; 1 ein Stück des Magens mit der oberen Leberöffuung ; a oberer, b mittlerer, d unterer, c rechter Lappen; B linke Leber mit Mündung (m). Fig. 13. Ein Stück aus der Zuckerdrüse, frisch in Seewasser, von Chiton siculus (6/2 Reichert). Fig. 14. Musk>;lsckichte des Dünndarmes. (Imm. XL Oc. 2. Reichert.) Taf. III. Fig. 15. Darmcanal nach Abpräpariren des unteren Leberlappens. Chiton s iculus. m rechte Zuckerdrüse (zwischen Zuckerdrüse und Oesophagus je ein Muskel- bündel, das an der ersten Squama inserirt) ; n obere Wand des Magens ; n' rechter unterer auf die Leber umgeschlagener Magenrand; d Dünndarm; e Enddarm. B. linke Leber (natürliche Lage, circa 20mal vergrössert). Fig. l(j. Chiton siculus. Querschnitt durch Leberund Magen, n oberer, n' nnterer Abschnitt des Magens; d rechte Magen wand; rs Radularscheide. 1. Obere Oeffnung der rechten Leber; s Hauptlumen; b mittlerer Lappen (schwach ver- grössert). Fig. 17. Chiton siculus. Querschnitt durch zwei Leberläppchen mit an- liegender Magenwand (8/3 Reichert); f nicht secernirendes Leberläppchen, das an- liegende mit Secrettropfen (r) erfüllt; c Muskelschichte der Magen wand ; b Epithel derselben, oben mit Pigmentkörnchen (a) ; n halberhaltene Cuticula. Auf dem Epithel liegen Secrettropfen der Leber etc. d, d Peritonealepithel; e Musfcelschichte der Leber; t Blutkörperchen. Fig. 18. Querschnitt durch die Dünndarmwand. Oben viele helle Kugeln verdauter Nahrung; c Muskelschichte; d Peritonealepithel. (8/3 Reichert.) Fig. 19. Dünndarmepithel, frisch in Seewasser. (Imm. XI. Oc. 2. Reichert.) Fig. 20. Querschnitt durch die Wand des Enddarmes, m Muskelschichte; e Peritonealepithel. (Die Wimpern sind nicht gezeichnet. 8/3 Reichert.) Fig. 21. Frisch isolirte Zellen aus dem Enddarme. (Imm. XI. Oc. 2. Reichert.) (393) 72 Bela Haller: Fig 22. Zellen aus dem Epithel der Zuckerdrüse, frisch in Seewasser, ilmm. XI. Oc 4. Reichert.) Taf. IV Fig. 23. C h i ton siculus. Obere Mündung der rechten Leber. (8 3 Reichert.) c Mnskelschicbte ; d Peritonealepithel; i Oeffnung; k erste Mündungsfalte (Klappe) ; t Zwischenstück. Fig. 24. Längsschnitt durch das Hinterende derselben Art (median). D End- darm ; e Afterstück desselben; o obere, u untere Afterlippe; 1 Längsmuskeln; N Niere; Lh secundäre Leibeshöhle; Le Leibesepithel; P Pericard ; U untere Wand des Pericardes; Hk Herzkammer; Vh Vorhof; M Mantel; Mr Mantelrand; m Kiemen-Eingeweidestrang; Kg Kiematerie; Ö, ö' Oeffnungen der primären Leibes- höhle in «las Lacunensystem des Fnsses (mit Blutkörperchen erfüllt, die etwas gross gezeichnet sind , gezeichnet mit der Camera, 2 '2 Reichert). Fig. 25. Querschnitt durch Leber und Magen etwas weiter nach hinten, wie Fig. 16, so dass anch die linke Leber B getroffen ist; m seine Mündung 2, 3, 4, 5. Untere Mündungen der rechten Leber. Sonst wie Fig. 16. Fig. 26. Epithel des Magens, frisch in Seewasser. (Imm. XI. Oc. 2. Reichert.) Fig 27. Epithel der Niere (8/3 Reichert), frisch in Seewasser ; p p' Secret- blasen; a oberes helles; b unteres dunkles Protoplasma der Zelle; c Kern; f Mem- brana propria ; t Cuticula; n jugendliche Zelle. Fig. 28. Schnitt aus dem Ausführungsgange der Niere (8/3 Reichert). m Epithel des Nierenganges ; n dasselbe des Endstückes; c Leibesepithel; b Muskel- schichte. Sonst wie zuvor. Taf. V. Fig. 29. Querschnitt durch Chiton siculus. (Verb, wie Fig. 24.) Auf der rechten Seile ist die vordere Ventrikelmündung gezeichnet, während auf der linken Seite der Vorhol' nach einem vorhergehenden Schnitte eingetragen ist. Hk Herz- kammer; Vh Vorhof; k Klappe, an dessen Oeffnung in die Kammer, a Epithel des Pericardes; ß obere Leibeswand; y Mantelepithel; D Enddarm; Lh secundäre Leibeshöhle; N Niere; ls oberes Aufhängeband desselben; Im lateraler Körper- muskel; ms Kiemen-Eingeweidestrang; F Fussstrang, 1. oberer Nerv desselben, 2. äusserer Fussnerv, 3. innerer Fussnerv, 4. Commissur zwischen den zwei Pedal- strängen; fg Fussarterie. (Das Epithel des Pericards und der Leibeshöhle sind im Verhältnisse etwas zu hoch.) Fig. 30. Chiton siculus. Das Herz nach einem Alkoholpräparat. Das Peri- card P ist lateralwärts abgetragen, so auch oberhalb des Ausführungsganges der Niere ng; kö Nierenmündung (schemat.) ; Ko Kiemenvene; Hk Herzkamm -r ; A. Aorta: 1. rechte vordere und 2. hintere Mündung des Vorhofes in die Kammer (vergrössert ca. 24mal). Fig. 31. Schnitt durch Aorta Ao und Hoden h. h Körperwand. (6/2 Reichert.) Diese Abbildung ist nach einem Präparate gemalt, wo das Keimepithel des Hodens sich in die Stränge, die als dunkle Plattenzellen erscheinen, nach oben eingeschoben hat. Fig. 32. Schnitt durch die Mundlippen (gezeichnet mit der Camera 2/2 Rei- chert), mr Mantelrand; L Kopf läppen; ol Oberlippe; ul Unterlippe; mh Mund- (394) Die Organisation der Chitonen der Adria. 73 höhle. Ansatzstelle der ersten Schuppe; sr oberer Schlundring; 1. Nerv für den Mantel, 2. oberer, 3. unterer Lippennerv. Fig. 33. Obere Hälfte eines Körperdurchschnittes ohne Leber und Darm. Dieser Schnitt ist vor dem auf Fig. 35. Buchstaben wie Taf. VI. Taf. VI. Fig. 34. Dieser Schnitt liegt hinter dem auf Fig. 35. Er liegt vor dem Herzen, wo sich letztere in eine Aorta fortsetzt (s. Fig. 30). Ao Aorta; D End- darm; L Leber; nk Nierenkörper, unter welchem die Nierenlappen; f Quermuskel ; n g Nierengang; e g Endstücke desselben ; P Pericard; vh Vorhof; b Blutkörperchen ; ka Kiemenarterie; Kv Kiemenvene ; Km Kiemenmuskel; Ks Kiemen-Eingeweide- strang; mn Mantelnerv; n oberer Kiemennerv; n' unterer Kiemennerv ; nn Nieren- neiv; me Mantelepithel; od Körperwand; 1 Längsmuskel (statt koi soll vh sein). Fig. 35. Schnitt vor dem auf Fig. 34. Buchstaben wie dort. Fig. 36. Linke Seite eines Schnittes, welcher vor dem auf Fig. 33 gelegen ist. mn Mündung des Nierenganges; Sr Kiemenrinne; t blinder Fortsatz des End- ganges, sonst wie zuvor. (Alle Querschnitte durch den Körper sind nach derselben Vergrösserung mit der Camera gezeichnet. (2 2 Reichert.) Taf. VII. Fig. 37. Schnitt durch den linken Ausführnngsgang des Ovariums. g ö Genital- öffnnng; Kr Kiemenrinne. Sonst wie auf der vorigen Tafel. Fig. 38. Concremente aus den vorderen Nierenläppchen. (Mit der Camera. 4/2. Reichert.) Fig. 39. Ovarium von unten von Chiton sie. U Uterus; a Ausführungs- gang; v b vorderes, hb hinteres Band des Ovariums. (Alkoholpräparat.) Fig. 40. Hinteres Ende des Ovariums (von unten) von Chiton fascicu- laris. (Alkoholpräparat.) Fig. 41. Zellen aus dem Uterus (Chiton sie). Frisch nach Carminfärbung ohne Zusatz anderer Reagentien. (8/3. Reichert.) Fig. 42. a Schnitt aus dem Hoden von Chiton siculus; M Muskelschichte (8/3. Reichert); b ein einzelner Spermatoplast. (Imm. XI. Oc. 2. Reichert.) Fig. 43. Spermatozoen von Chiton siculus a von vorn; b im Profil. (Imm. XI. Oc. 4. R.) Fig. 44. Speimatoplasten, bei denen die Pigmente durch die Reagentien weiters nicht extrahirt wurden. (XI. Oc. 2. Reichert.) Fig. 45. Aus dem Keimepithel des Ovariums; a indifferente Zelle; b Eizelle. (Imm. XI. Oc. 2. Reichert.) Fig. 46. Nieren von Chiton sie, im Körper liegend; nk Nierenkörper; ng Nierengang; eg Endstück desselben; no Nierenöffnung; gg Ausführungsgang der Geschlechtsdrüse; g o Genitalöffnung ; A After; F Fuss; L Kopflappen; so Sphincter oris. (Vergr. ca. 20mal.) (395) 74 Bela Haller: Die Organisation der Chitonen der Adria. Taf. VIII. Fig. 47. Haemolymphe. Fig. 48. Querschnitt aus dem Ovarium eines geschlechtsreifen Chiton squ. e Keimepithel ; n Eisack ; t Follikelepithel ; o Ei; p Eisack vom Ei verlassen ; m f Muskelfasern. (6/3. Reichert.) Fig. 49. Querschnitt durch den Körpereines männlichen Chiton siculus (etwa sechste Schuppengegend); o Hoden; n indiff. Flimmerepithel; n' Lage der Spermatoplasten; ao Aorta; 1 m Längsmuskel ; m Muskel ; 1 e Leibesepithel ; d Darm ; L Leber; 1 Niere; nk Nierenkörper. (Mit der Camera 2/2 Reichert.) (396) Zur Anatomie der Aphiden. Von Dr. Emanuel Witlaczil (Mit 3 Tafeln.) Es schien nicht uninteressant, nach der Arbeit von Mark über den Saug- und Verdauungsapparat der Cocciden zu unter- suchen , ob auch bei den so nahe verwandten und eine ähnliche Lebensweise führenden Aphiden der Ernährungsapparat ein so complicirter ist; zu prüfen, ob die von Mecznikow in seinen „Embryologischen Studien" gemachten Angaben über die Ent- stehung der Stechborsten der Pflanzenläuse aus besonderen „retorten- förmigen Organen" und über den so räthselhaften „secundären Dotter" der Aphiden richtig sind. Diese Aufgaben stellte mir mein verehrter Lehrer Herr Professor C. Claus, als ich vor nun aller- dings schon zwei Jahren mit ihm die Wahl einer Arbeit besprach. Im Laufe meiner Untersuchungen erweiterte sich dann das Gebiet derselben, da die Anatomie der Aphiden, mit Ausnahme der Geschlechtswerkzeuge, noch wenig bekannt ist. Ich untersuchte die sogenannten Zuckerröhren, das Tracheensystem, die Muskulatur, sowie auch die übrigen Organe. Die in den Arbeiten ßa 1 biani's über die Geschlechtsorgane der Aphiden niedergelegten Ansichten gaben endlich Anlass , die ersten Phasen der Entwicklung zu studiren. Bevor ich in meine Arbeit eingehe, möge mir noch gestattet sein, der angenehmen Pflicht zu genügen, Herrn Professor Claus, unter dessen Leitung ich dieselbe ausführte, meinen innigen Dank auszusprechen. (397) 2 Emannel Witlaczil; I. Aeussere Form; Haut und Fettkörper. Ueber die äusseren Formverhältnisse des Körpers der Aphiden glaube ich mich nicht besonders auslassen zu sollen, da dieselben in den weiter unten citirten systematischen Werken von Kalten- bach, Koch, Bück ton u. s. w. ausführlich behandelt werden. Freilich lassen die in diesen Werken gegebenen Abbildungen meis.t die Formunterschiede der verschiedenen Generationen nicht genügend hervortreten; aber in dieser Beziehung gibt Prof. Claus in der demnächst erscheinenden neuen Auflage seines Lehrbuches der Zoologie eine instructive Abbildung. Ueber die Haut der Aphiden macht schon Morren1) einige Angaben. Er sagt, dieselbe sei durchsichtig, durchzogen von einer Menge anastomosirender Fibern, welche das Bild eines Netzes bieten und fragt sich, ob dies G-efässe seien. Er fand auch, dass die Flügel von einer Menge kleiner Zähnchen bedeckt sind und dass der Hinterflügel durch einen Vorsprung an seinem vorderen Rande am Vorderflügel festhalte. Die Haut der Aphiden besteht, wie allgemein bei den In- secten, aus einer Hypodermis von kleinen Zellen mit klarem, proto- plasmatischen Zellinhalt, Zellkern und Kernkörperchen, welche als Matrix auf der ganzen Körperoberfläche eine elastische, meist ungefärbte Chitincuticula abscheidet, die an den Extremitäten, um ihnen die nöthige Festigkeit zu verleihen, stärker ist und dann eine gelbliche Färbung zeigt. Oft ist diese •Cuticula grau bis schwarz getärbt , namentlich an den Extremitäten , welche daher ihre dunkle Färbung haben, während die grüne, braune und andere Färbung des Körpers von dem verschieden gefärbten Fettgewebe herrührt, dessen Farbe durch die Haut sichtbar ist. Die wenigstens stellenweise schwarze Färbung der Cuticula, welche bei den geflügelten agamen Weibchen und namentlich bei den Oviparen Weibchen und den Männchen im Herbste sehr häufig ist, stellt sich erst nach der letzten Häutung ein. Frisch gehäutete Thiere sind übrigens immer hell und daher günstig für die Unter- suchung. Die Cuticula nun zeigt meist, z. B. bei Aphis Pelargonii Kai t., kleine zähnchenförmige Erhebungen auf dem Abdomen und den Flügeln (bei diesen besonders auf den Rippen und auf den Feldern am Vorderrande), die in unregelmässigen kurzen Reihen stehen ') Mein, snr l'emigrat. dn Puceron du Pecher etc. : Annal. d. sc. nat. Zool. Ser. II. T. VI. 1836. p. 65, pl. 6. u. 7. (398) Zur Anatomie der Aphiden. 3 und von solchen Erhebungen der Matrixzellen abgesondert werden. An den Zuckerröhren und Antennen, namentlich am Endabschnitte des letzten Gliedes dieser sind breitere Erhebungen vorhanden (Taf. III, Fig. 4, 16, 18), welche bei ungenügender Ver- grösserung eine Gliederung vortäuschen, so dass Dufour1) das letzte Antennenglied für gegliedert hielt. Oft zeigt auch die Cnticula ein Netzwerk von Verdickungen, welche eine dunklere Färbung besitzen, z. B. bei Callipterus Quercus Kalt. (Taf. III, Fig. 6.). Dies Netzwerk sah schon Morren bei Aphis Persicae. —Haare sind am ganzen Körper meist spärlich vor- handen. Längere Haare sitzen ganz regelmässig an den Seiten der Segmente. Bei den Formen mit kurzer , höckerförmiger Zuckerröhre, die man unter die Gattung Lachnus zusammen- ziehen kann, sind sie zahlreich und auch viel länger. Sie sind in ringförmigen Erhebungen der Cuticula eingesetzt und lassen die Matrix gut erkennen. Der Fettkörper ist bei den Aphiden die einzige Form reichlich entwickelter Bindesubstanz, und füllt alle Räume zwischen der Haut und den Organen aus. Besonders reichlich ist er im Abdomen vorhanden, wo er eine dicke Schicht unter der Haut bildet (Taf. II, Fig. 8). Bei Larven von Aphis platanoides fand ich ihn hier in Strängen , die sich gegen das Körperende zu ver- einigen. Auch bei ausgewachsenen Thieren lassen sich noch einzelne von einander abgegrenzte grössere Massen unter der Haut wahrnehmen. — Die grossen Zellen dieses Gewebes bringen zahlreiche Fetttröpfchen in sich zur Ausbildung, so dass Proto- plasmasubstanz und Zellkern am frischen Präparate kaum erkennbar sind. Bei Färbung und Behandlung mit Alkohol und Nelkenöl wird durch Extraction des Fettes der Kern mit Kernkörperchen sichtbar. Das ganze Gewebe zeigt dann ein schwammiges Aus- sehen. Die Fetttröpfchen sind stark lichtbrechend, meist gefärbt: gelb, grünlich (z. B bei Aphis Pelargonii und Rosae), roth (z. B. manchmal bei Aphis Rosae, häufig bei A. Ar u n d i n i s F.) u. s. w. Ist nun die Cuticula nicht dunkel gefärbt, so verleihen die farbigen Fetttröpfchen dem Körper seine Färbung. Bei Embryonen tritt diese Färbung erst gegen das Ende ihrer Ent- wicklung auf; früher sind sie meist fast • wasserhell und lassen sich leicht untersuchen. — Zellen des Fettkörpers , welche noch *) Recherches anatom. et physiol. sur les Hemipteres. (Auch in den Mein, de l'Instit. de France. Sciences mathem. et physiipaes. T. IV, p. 232, Taf. 17.) 1833. (399) 4 Emanuel Witlaczil: keine Fetttropfen ausgeschieden haben, erscheinen mit B e a 1 e"schem Carmin gefärbt als grosse Zellen mit bräunlichem granulirten Protoplasmainhalt und ähneln den derselben Behandlung unter- zogenen Zellen des sogenannten „secundären Dotters" und der Speicheldrüsen. Solche nicht ganz ausgebildete Zellen kommen vereinzelt unter den übrigen im ganzen Körper vor. II. Die Muskulatur. Die Muskulatur der Aphiden besteht aus quergestreiften Muskelfasern, welche zu Bündeln vereinigt vorkommen und auf denen bei Behandlung mit Essigsäure oder noch besser bei Färbung mit Beale'schem Carmin hier und da Zellkerne hervortreten. Die grösste Muskelmasse befindet sich bei den geflügelten Thieren im Thorax (Taf. I, Fig. 2). Meso- und Metathorax sind bei diesen mit einander verschmolzen und erfüllt von den die Flügel bewegenden Muskeln. Der Vorderflügel besitzt zwei kräftige Levatoren, welche von den seitlich sitzenden Flügeln schief nach oben verlaufen und am Rücken sich ansetzen, während die zwei starken Depressoren schief nach unten und hinten verlaufend an dem Bruststücke sich festheften, das in der Mitte nach hinten zu ein Schild bildet, neben welchem seitlich die zwei hinteren Beinpaare sitzen. Der Hinterflügel besitzt nur je einen schwächeren Levator undDepressor. Das Abdomen wird durch zwei schwache seitlich oben gelegene und durch zwei median oben gelegene kräftige, sich nach hinten theilende Muskeln bewegt, welche durch Meso- und Metathorax laufen. Die Bewegung zwischen Kopf und Prothorax vermitteln mehrere in zwei Partien von dem Hinterrande des Kopfes am Rücken des Prothorax verlaufende Muskeln. — Diese Verhältnisse beobachtet man am besten an mit B eale'schem Carmin gefärbten Präparaten ganzer Thiere (Larven), und auf Sagittal- (Median-) und Transversal- (Lateral-)schnitten durch dieselben. Die Muskulatur des Abdomens wollen wir wie bei anderen Inseccen in eine motorische und respiratorische unterscheiden. Von motorischen Muskeln verlaufen vier Gruppen von je zwei oder drei neben einander ununterbrochen durch das Abdomen bis zum neunten Abdominalsegmente, sowohl an der Rücken- als auch an der Bauchwand (Taf. I, Fig. 2, 4, 7. Taf. II, Fig. 8). Bei Callipterus Tiliae treten je zwei dieser Gruppen zu einer auf jeder Seite zusammen. Am Rücken verlaufen seitlich von diesen noch zwei Gruppen durch die ersten zwei, bei Callipterus (400) Zur Anatomie der Aphiden. 5 Tiliae auch durch das dritte und vierte Abdominalsegment, und allgemein ein Muskel, in der Nähe der Zuckerröhre sich ansetzend, durch das sechste, siebente und achte Segment. An den Vorder- rändern der einzelnen Leibesringe heften sich alle diese Muskeln an, und die drei oder vier Muskeln jeder Gruppe treten hier theil- weise mit einander in Verbindung. — Die respiratorischen Muskeln befinden sich an der Seite des Abdomens in der Nähe der Stigmen. Von diesen verläuft eine Gruppe von zwei bis drei Muskeln schräg nach oben , an der Rückwand sich festheftend. Weiter gegen die Mittellinie des Körpers hin verläuft eine zweite Gruppe von einigen, meist drei Muskeln schief vom Bauche nach oben und innen zur Rückenwand (Taf. II, Fig. 8). Ausserdem ist noch ein Muskel vorhanden, welcher etwas hinter dem Stigma sich ansetzend, schief nach oben und hinten zum Rücken verläuft. Diese respira- torischen Muskeln konnte ich an allen sieben Stigmen besitzenden Abdominalsegmenten beobachten. III. Das Tracheensystem. L. Dufour :), welcher das Tracheensystem der Aphiden untersucht und bemerkt hat, dass die Tracheen wie die feinsten Seidenfäden erscheinen , konnte keine Stigmen finden. Vor ihm hatte aber schon Ch. Bonnet2) sechs Stigmen auf jeder Seite gesehen , welche in einer Linie mit den Zuckerröhren liegen, weshalb er glaubte, beide stunden mit einander in Zusammenhang und die Respiration diene mit dazu, das Secret der Zuckerröhren auszustossen. Morren bestätigte diese Angabe und erklärte die Zuckerröhren für Verlängerungen des vorletzten Leibesringes und seiner Stigmen. Das Tracheensystem der Aphiden ist holopneustisch und zeigt neun Stigmenpaare (Taf. I, Fig 1). Das erste Stigma liegt seitlich auf der Grenze von Pro- und Mesothorax und ist wahr- scheinlich, wie Palmen 3) bei anderen Insecten gezeigt hat, nur nach Verlust des Stigma des Prothorax nach vorn gerückt, gehört aber dem Mesothorax an. Die folgenden Stigmen liegen auch seitlich , von Vorder- und Hinterrand des betreffenden Segments ziemlich gleich weit entfernt, und zwar das zweite im Metathorax ') Recherches anatom. etc.- Mem. de l'Instit. de Frauce, Sciences, mathem. T. IV. 1833, p. 387. 2) Oeuvres d'hist. nat. et de philos. T. I, p. 22. 3) Zur Morphologie des Tracheensystems 1877. (•501) 6 Emanuel Witlauz i 1 : und die folgenden in den ersten sieben Abdominalsegmenten. Die drei letzten Segmente sind ohne Stigmen. Von diesen sind aber nur zwei deutlich ausgeprägt , während das letzte durch einen schwanzförmigen Anhang vertreten wird; wir haben also auch bei den Aphiden die Zahl von dreizehn Rumpf Segmenten, welche für die campodeenähnliche Urform der Insecten angenommen wird. Das erste Stigma führt in einen starken Tracheenstamm, von welchem zahlreiche Aeste besonders nach vorn abgehen, um den Kopf zu versorgen. Ein starker und ein schwächerer Ast geht in die Antenne. Das erste und zweite ßeinpaar erhalten ihre Tracheen auch von hier, während das dritte Beinpaar vom zweiten Tracheenstamme aus versorgt wird. Denselben Ursprung mit den zu den Beinen führenden Tracheenästen hat je ein Tracheenast, welcher, gegen die Mitte des Körpers hin verlaufend, mit einem entsprechenden der anderen Seite sich verbindet , so dass wir im Thorax drei Queranastomosen beobachten. In der Nähe des Stigmas entspringt aus dem ersten Stamme ein Ast, welcher, sich zuerst nach unten wendend, diesen mit dem zweiten Stamme verbindet, sowie von diesem ein Ast zum dritten , am ersten Abdominal- segmente befindlichen Tracheenstamme führt. Diese zwei Längs- anastomosen vertreten hier die Anastomosen , welche in den Abdominalsegmenten die unteren Tracheenäste bilden , da diese wegen der Beine hier nicht zur Ausbildung kommen können. — Es gehen von jedem der übrigens ganz kurzen Tracheenstämme der Abdominalsegmente zwei Aeste aus (Taf. I, Fig. 1. Taf. II, Fig. 2), von denen der obere auf der Rücken-, der untere , nach- dem er einen grösseren Ast zu den inneren Organen abgegeben, auf der Bauchseite gegen die Mittellinie des Körpers hin verläuft und sich endlich mit den entsprechenden Aesten der anderen Stämme der- selben Seite zu einem Längsstamme verbindet, so dass wir^im Abdomen vier grosse Längsstämme haben, von denen zwei am Rücken und zwei am Bauche verlaufen. Diese Längsstämme nun durchziehen auf der Bauchseite sämmtliche Abdominalsegmente, treten aber hier nicht in den Thorax, während sie auf der Rückenseite bis in den Thorax gehen, indem die beiden Thoracalstämme nach oben auch entsprechende Aeste aussenden. Die Längsstämme lassen, indem sie , von oben gesehen, geknickt erscheinen , erkennen , dass sie secundär entstanden sind. Bei gewisser schiefer Lage des Thieres zeigen aber die Längsstämme den Verlauf einer vollkommen geraden Linie, woraus man schliessen muss, dass alle Knickungen (402 Zur Anatomie der Aphiden. 7 derselben in einer Ebene liegen. Von diesen Längsstämmen und den Aesten gehen zahlreiche dünnere Zweige zu den verschiedenen Organen des Thieres. In die Zuckerröhre führt ein stärkerer und ein dünnerer Zweig von dem Rückenast des siebenten Tracheen- stammes. Vom Rückenast des neunten Stammes geht ein stärkerer Zweig aus, mit einem ähnlichen der anderen Seite eine Quer- anastomose bildend, welche die beiden Längsstämme des Rückens abschliesst, indem sie dieselben mit einander verbindet. Die hier beschriebenen Verhältnisse fand ich bei Aphis Pelargonii und platanoides. Ebenso bei Aphis Lappae Koch, wo nur die einzelnen Tracheenäste viele Windungen machen und so das Bild compliciren. Bei den geflügelten Thieren konnte ich wegen der starken Entwicklung der Muskulatur im Thorax den ersten und zweiten Tracheenstamm nicht finden. — Das Aussehen der Tracheen ist das allgemeine. Die sie absondernde Matrix ist nach Behandlung mit Beale'schem Carmin leicht zu erkennen. — In der Nähe der Stigmen inseriren sich respiratorische Muskeln, welche durch Contraction des Körpers das Ausathmen bewirken, während nach Erschlaffung der Muskeln der Körper und die Tracheen sich wieder vermöge der Elasticität des Chitins ausdehnen und so frische Luft eingeathmet wird. IV. Nervensystem und Sinnesorgane. Weder Dufour noch Morren konnten das Nervensystem der Aphiden finden. Mecznikow beobachtete die Entwicklung desselben. Es ist während des Embryonallebens viel voluminöser als später. Wir haben von Centralorganen ein Gehirn , unteres Schlundganglion und Bauchmark, welches durch Verschmelzung von Bauchganglien entstanden ist und von dessen Ende ein Nerven- strang bis an das Körperende verläuft (Taf. I, Fig. 6, 7). Das Gehirn der Aphiden kann man schon am frischen Thiere, wenigstens in seinen vorderen Contouren, wahrnehmen. Bei mit Beale'schem Carmin gefärbten und mit Nelkenöl aufgehellten Thieren tritt dasselbe noch viel deutlicher hervor. Man muss natürlich zur Präparirung ganzer Thiere Arten nehmen , welche keine dunkle Färbung besitzen. Am günstigsten verhalten sich Aphis platanoides (Drep anosip h um plat. Schrk.) und die Callipte rus - Arten, welche wegen ihrer Grösse auch zu Zerzupfungspräparaten sich besonders eignen. Gute Präparate liefert ebenfalls Aphis Pelargonii. — Aber auch bei guten Claus. Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. Tom. IV, Heft 3. 28 (403} Eruamiel Witlacz i 1 Präparaten ganzer Thiere kann man das untere Schlundganglion und Bauchmark kaum erkennen. Man muss zur Untersuchung derselben die Thiere zerzupfen. Ueber die Lage, sowie über die histologische Zusammensetzung unterrichtet man sich jedoch am besten mit Hilfe von Schnitten durch gefärbte und in Alkohol gehärtete Thiere in allen drei auf einander senkrechten Richtungen: quer, sagittal und transversal, welche Methode auch bei Untersuchung der anderen Organe ausgezeichnete Dienste leistet. Das Gehirn der Aphiden ist verhältnissmässig gross und füllt den Kopf ziemlich aus (Taf. I, Fig. 6, 7. Taf. II, Fig. 1, A. 4, 6. Taf. III, Fig. 12). Die grösste Masse befindet sich vorn und oben im Kopfe. Von oben gesehen erscheint dieser Theil jederseits zweilappig ; am hinteren und oberen Rande des seitlichen Lappens treten die Sehnerven in das Gehirn. Die mittleren Gehirnlappen sind in der Mittellinie mit einander verschmolzen, trennen sich aber nach unten und ziehen sich verschmälert ein Stück weit in den Vorderkopf hinein. Am Ende schwellen sie wieder etwas an und verlieren sich in einer grösseren Zellmasse, welche am vorderen Ende des Schlundes liegt. Es ist dies wohl das Stirnganglion des sympathischen Nervensystems. Die mittleren grossen Lappen des Gehirnes setzen sich nach hinten in zwei Nervenstränge fort, welche um den Schlund herum- greifend unter diesem in das Unterschlundganglion eingehen, das beiläufig über der Basis der Unterlippe liegt. Nach Mark's1) Angabe treten von ihm die Nerven für die Speicheldrüsen aus. Nach hinten ist das untere Schlundganglion nur durch eine geringe Einschnürung vom Bauchmarke getrennt, welches als längliche, etwas abgeflachte, vorn und hinten verjüngte Masse bis an den hinteren Rand des Mesothorax reicht. Es besteht aus vier mit einander verschmolzenen Ganglienpaaren, von welchen jedes seitlich stärkere Nerven abgibt, das vierte zwei auf jeder Seite, von denen der eine besonders stark ist. Diese Nerven versorgen die Extremi- täten. Von dem Bauchmarke aus zieht sich ein starker Nerven- strang, der Bauchstrang, bis an das Ende des Abdomens, welcher seitlich so ziemlich in gleichen Entfernungen auf jeder Seite viele Nerven abgibt, die die Muskulatur des Abdomens versorgen (Taf. III, Fig. 12). Bei Pemphigus ist das ganze Nervensystem gedrungener (Taf. III, Fig. 13), sonst aber meiner Beschreibung, *) Beiträge zur Anat. u. Histol. d. Fflanzeuläuse : Arcli. für mikr. Anatom. von Schnitze Tom. XIII, 1877. (404) Zur Anatomie der Aphiden. 9 welche ich nach AphisPelargonii, platanoides, Sambuci und Callipterus Tiliae gegeben habe, entsprechend. Was die histologische Zusammensetzung des Central-Nerven. systemes anbelangt, so haben wir überall einen ziemlich starken Ganglienzellenbelag, dessen kleine sphärische, lichtbrechende Zellen sich durch Carmin lebhaft färben, und eine centrale Fasermasse, welche ungefärbt bleibt und weisslich oder gelblich ist. In den äusseren Gehirnlappen scheinen Kreuzungen der Nervenfasern vorhanden zu sein. Das ganze Central-Nervensystem ist von einer aus sehr abgeplatteten Zellen bestehenden bindegewebigen Hülle umgeben. — Die von dem Centralsystem abgehenden Nerven sind, wie allgemein, blass und zeigen zarte Conturen. Auch für den Bauchstrang gilt dies. Derselbe verdünnt sich übrigens nach hinten destomehr, je mehr seitliche Nerven er abgegeben, deren gemein- same Leitung zum Bauchmarke er ist. Die Augen. Die grossen zusammengesetzten Augen ent- halten zahlreiche Krystallkegel. Wo' der Sehnerv in der Mitte an das Auge tritt, schwillt derselbe an und ist von Pigmentzellen bedeckt. Die Krystallkegel sind ebenfalls noch an zwei Stellen mehr gegen die Peripherie zu von Pigment umgeben, wie man sich auf einem Längsschnitte durch das Auge überzeugen kann. Von dem zusammengesetzten Auge sind bei den Aphiden am hintern Rande drei Krystallkegel abgesetzt, welche stärker als die andern aber kürzer sind, jeder von einer continuirlichen Pigmentschicht umgeben, und die zusammen einen vorragenden Stil am Auge bilden (Taf. II, Fig. 1, A. Taf. III, Fig. 12). Schon Kaltenbach1) sah diesen abgesetzten Höcker, welcher nach ihm bei einigen Arten fehlt. Bei den ungezügelten Generationen von Pemphigus finden wir in jedem Auge überhaupt nur diese drei grösseren Krystallkegel, welche von rothem Pigment umgeben sind (Taf. I, Fig. 4). Es sind wohl durch die Lebensweise von Pemphigus in Gallen die eigentlichen zusammengesetzten Augen verkümmert. Die Generationen von P emp higu s, welche die Gallen verlassen, also die geflügelten agamen Weibchen, die Männchen und die Oviparen Weibchen haben normal entwickelte Augen, die ersten zwei daher auch Nebenaugen. Es kommen nämlich, was auch schon Kaltenbach bekannt war, bei den Männchen und den geflügelten agamen Weibchen der Aphiden allgemein drei Nebenaugen vor. l) Monographie der Familie der Pflanzenläuse: I. Die Blatt- und Erdläuse. Aachen 1843. 28* (405) 10 Emanuel Witlaczil: von denen das eine in der Mittellinie vorn am Kopfe liegt, . während die zwei anderen etwas oberhalb und vor den zusammengesetzten Augen sich befinden (Taf. I, Fig. 2). Diese einfachen Augen zeigen einen Bau, welcher der von L e y d i g ^ und später von Grenacher2) gegebenen Beschreibung entspricht. Die Antennen der Aphiden werden, je nach der ver- meintlichverschiedenen Gliederzahl, mit Unrecht zur Unterscheidung der Gattungen benutzt. K alten b ach unterscheidet von den mit sechsgliedrigen Fühlern versehenen andern Gattungen der Familie der Aphiden (mit Ausnahme der Rindenläuse) die Gattung Aphis als mit siebengliedrigen Fühlern, indem er den Endabschnitt des letzten Gliedes für ein besonderes Glied hält, und die Gattung Vacuna, bei welcher nach Koch3) das sechste Glied blos sehr kurz ist, und andere mit fünfgliedrigen Fühlern. Bück ton4), welcher seinem dreibändigen systematischen Werke über die Aphiden auch einige (ungenügende oder unrichtige) anatomische Angaben voraus- schickt, theilt die eigentlichen Aphiden ebenfalls in solche mit sechs und solche mit sieben Gliedern der Antennen. Wie ich schon bemerkt habe, ist dies unrichtig. Ich fand bei den Aphiden allgemein sechs Fühlerglieder. Bei der ebenfalls als mit fünf Fühlergliedern unterschiedenen Gattung Pemphigus zeigen alle geflügelten agamen Weibchen und die Männchen sechs Fühlerglieder. Allerdings nur im vollkommen ausgebildeten Zustande, indem die Larven der- selben nur 4—5 Fühlerglieder besitzen, von denen aber oft eines einen Einschnitt in der Mitte zeigt, so andeutend, dass wir nach der nächsten Häutung ein Glied mehr zählen werden. Bei den ungeflügelten agamen Generationen, welche in den Gallen bleiben, erhält sich dieser Zustand durch das ganze Leben (Taf. I, Fig. 4). — Es wäre wünschenswert^ dass die Entomologen, welche sich jetzt mit den interessanten und theilweise noch so aufklärungs- bedürftigen Lebensverhältnissen der Aphiden beschäftigen, mit Zuhilfenahme des Mikroskops die Systematik derselben einer Revision unterziehen wollten. Geruchsq-ruben wurden an den Antennen der Insecten ') Zum feinem Bau der Arthropoden: Miiller's Archiv 1855. pg. 376 Taf. 15—18. 2) Untersuchungen über das Sehorgan der Arthropoden. Göttingen 1879. :;) Die Pflanzenläuse Aphiden. 1854. 4) Monograph of the British Aphides. London. I. 1876. II. 1879. III. 1881. (4U6) Zar Anatomie der Aphiden. 11 schon von Erichson1) gefunden und später von L e y d i g 2), der ihnen mit Unrecht eine Bedeutuug als Sinnesorgane abspricht, sowie neuerdings von Hauser3) untersucht. Dieselben sind auch bei den Aphiden vorhanden und treten besonders zahlreich bei den geflügelten agamen Weibchen und bei den Männchen auf. Ich möchte daher schliessen, dass sie nicht so sehr den Männchen zur Auffindung der Weibchen, die sie ja auf der betreffenden Pflanze dann leicht finden, als viel mehr den mit ihnen ausgestatteten Thieren, da diese ihren Aufenthaltsort verlassen, zur Auffindung der Futterpflanze dienen. Bei den agamen ungeflügelteii Weibchen und den Oviparen Herbstweibchen, welche ihre Pflanze nicht verlassen , sind die Geruchsgruben wenig zahlreich, bei den ersten manchmal in einer Reihe an der hintern und obern Seite des dritten Antennengliedes, z. B. bei Aphis platanoides undP elargonii (Taf. III, Fig. 15), bei den letzteren auch hier nur vereinzelt. Bei den früher ge- nannten Thieren dagegen sind das dritte und zum Theil auch das vierte und fünfte Antennenglied entweder auf der obern und hinteren Seite ganz bedeckt mit diesen Organen, z. B. bei den Männchen von Aphis platanoides und Chaitophorus Populi (Taf. III, Fig. 17), oder wenn nur eine Reihe vorhanden ist, so besteht diese aus sehr grossen Geruchsgruben, z. B. bei den agamen geflügelten Weibchen von Chaitophorus Populi (Taf III, Fig. 18), und bei Pemphigus spirothecae Pass. — Die zwei kurzen Basalglieder der Antennen sind immer ohne Geruchsgruben. Ebenso allgemein hat das fünfte Glied am Ende und das letzte am Ende seines kolbigen Basaltheiles, also etwa im ersten Drittel des ganzen Gliedes einige Geruchsgruben (Taf I, Fig. 4. Taf. III, Fig. 16, 18). Diese sind schon bei den Larven vorhanden, während die grosse Masse der Geruchsgruben erst nach der letzten Häutung zum Vorschein kommt. An der Spitze des letzten Antennengliedes sind einige von den anderen verschieden gebildete Haare vorhanden (sie sind kürzer, nicht so spitz und zarter), welches wohl Geruchshaare sind, z. B. bei Chaitophorus Pop uli L. (Taf. III, Fig. 18). Die Geruchsgruben der Aphiden sind entweder rund oder länglich, quer an der Antenne liegend. Sie sind von einer schild- ') Dissertatio de fabrica et usu anteunarum in insectis. Berolini 1847. Taf. 1. -) lieber Geruchs- und Gehörorgane der Krebse und Insecten: Reichert und Du Bois-Reymond's Archiv 1860. p. 265. Taf. 7—9. 3) Physiol. u. histol. Unters, über d. Geruchsorg, der Insecten: Zeitschrift für wissenschaftliche Zool.: 34. 1880. p. 367. Taf. 17-19. (407) 12 Eraanuel Witlaczil: förmig erhobenen, sehr dünnen Chitinlamelle bedeckt, welche von einer ringförmigen Vertiefung umgeben ist, um die das Chitin wieder nach aussen einen Wall bildet. Dieser ist meist mit ein- wärts geneigten Haaren besetzt, die offenbar eine Schutzvorrich- tung vorstellen. — Der Antennennerv ist bei seinem Austritte aus dem, Gehirn an der Grenze zwischen Mittel- und Seitenlappen wegen der ihn verdeckenden Muskulatur der Antennen nicht deutlich zu unterscheiden. Erst im zweiten und namentlich im dritten Antennengliede ist er deutlich sichtbar als ganz blasser zarter Strang, welcher neben der Trachee am hinteren Rande der Antenne verläuft und gegen die Spitze der Antenne zu immer dünner wird. Die Matrix bildet unter den Geruchsgruben An- schwellungen (Taf. III, Fig. 15). Das Verhalten des Nervs ihnen gegenüber habe ich nicht näher untersucht, denn die Antennen der Aphiden sind wegen ihrer dicken, meist schwarz gefärbten Chitincuticula für diese Untersuchungen ein ungünstiges Object. V. Die Wachsdrüsen. Wie bekannt, kommen bei den Aphiden Wachsabsonderungen vor. Nach Professor Claus1) liegen wachsabsondernde Drüsen bei den Gattungen Pemphigus, Schizoneura undChermes unter den wulstförmigen Erhebungen, welche in Reihen auf dem Rücken und an den Seiten des Körpers stehen. Diese Erhebungen sind von einem Chitinringe umgeben und zeigen eine zierliche polygonale Felderung. Die zarten , manchmal grubenförmig gegen den Körper des Thieres vertieften Chitin- häutchen dieser Felder lassen die Wachstheilchen hindurchtreten. Unter jedem Felde der Cuticula endet nämlich ein Drüsen- schlauch, der von einer mächtig entwickelten, der Form und Leistung nach modificirten Hypodermiszelle gebildet wird. Jede solche Zelle beginnt unter der Haut mit einem halsartig verengten Abschnitte und enthält am blinden, kolbig aufgetriebenen Ende einen grossen Zellkern. Der Zellinhalt ist eine fein granulirte und feinstreifige Substanz. (Vergi. die betreffende Abbildung der neuen Auflage des Lehrbuches.) Ich kann nach meinen wenigen Beobachtungen an P e m p h i g u s bursarius L. zu dem Angeführten kaum etwas hinzufügen. Es liegen hier die einzelnen Wachsdrüsen in gleichen Abständen von ') Ueber die wachsbereitenden Hautdrüsen der Insecten : Sitz.-Ber. d. natur- wissensch. Gesellsch. zu Marburg. 1867. Nr. 8. (408) Zur Anatomie der Aphideu. 13 einander am Rücken bis an die Seiten des Thieres (Taf I, Fig. 4). Es sind am Prothorax vier, am Meso- und Metathorax je sechs, an den ersten Abdominalsegmenten auch je sechs, am siebenten vier, und an den letzten Segmenten keine Drüsen vorhanden. Unter Drüse ist die Summe der auf einer Erhebung ausmündenden Drüsenschläuche verstanden. Bei den geflügelten Thieren fehlen sie an den Thoracalsegmenten. — Die Drüsen springen schild- förmig in die Leibeshöhle vor. Jeder Drüsenschlauch besitzt deutlich ein cylindrisches Lumen (Taf. I, Fig. 5). Die abgesonderten Wachsfäden sind hohl. Alle Wachsfäden einer Drüse bilden ein Bündel, dessen Fäden weiterhin auseinander treten und so einen Flaum bilden, der das Thier bekleidet. — Die Wachsdrüsen sind eine Bildung, die mit der Verkümmerung der Honigröhren Hand in Hand geht und wohl durch die Lebensweise in Gallen hervorgerufen wurde. Ihre Entwicklung fällt in die letzte Zeit des Embryonallebens. Aufgabe des Wachskleides ist es wahrscheinlich zugleich Feuchtigkeit vom Körper des Thieres abzuhalten. Die wie bei allen Aphiden flüssigen Excremente können nämlich in den geschlossenen Gallen, die sich erst öffnen, um die geflügelten Thiere auszulassen, nur in beschränktem Maasse verdunsten, und würden den Gallen- läusen vielleicht ihr Leben unmöglich machen , wenn nicht die Natur diesen Ausweg getroffen hätte. Die austretenden Wachs- fäden zerreiben sich bei der Bewegung des Thieres in der Galle und bilden theils eine, wie der Versuch lehrt, das Anhaften von wässerigen Flüssigkeiten verhindernde dünne Schicht von Wachs- staub auf der Haut des Thieres , theils umgeben sie die ausge- schiedenen flüssigen Excremente, die dadurch fest zusammengehalten werden, wovon man sich überzeugt, wenn man die mit dem Wachs- thum der Colonie und der Galle immer grösser werdenden Tropfen derselben zu zertheilen sucht. Man bekommt dann wie bei Queck- silber kleinere , von der lichtgrauen zerriebenen Wachssubstanz umgebene Kügelcnen. Man findet in den Gallen mit Ausnahme der Larven, welche noch zum Theil mit längeren Wachsfäden bedeckt sind, keine Individuen, die ein vollständiges Wachskleid hätten, Nachdem die geflügelten Thiere die Galle verlassen, erhalten sie erst, da die von den weiter fungirenden Wachsdrüsen schnell gebildeten Wachsfäden sich nicht mehr abreiben, ein solches. Dass dieses eine Schutzvorrichtung gegen Kälte wäre, ist nicht leicht denkbar. Auch sonst ist mir keine plausible Erklärung für die Wachsabsonderung der Pflanzenläuse bekannt. — Für die Richtig- (409) 14 Enianuel Witlaczil: keit der von mir entwickelten Ansicht über die Bedeutung der Wachsdrüsen scheint, auch der Umstand zu sprechen dass die Wachsdrüsen vornehmlich bei in verschieden gebildeten Pflanzen- gallen lebenden Gattungen vorkommen. Abgesehen von den in Gallen oder eingerollten Blättern lebenden Chermes- und Coccus- Arten , zeichnen rsich nach Koch1) von der Gattung Aphis die beiden Arten: A. Lonicerae und A. Xylostei, weiter die Gattungen Pemphigus, Tetra neura, Schizo- neura, Pachypappa, Asiphum, welche alle in Gallen oder eingerollten Blättern leben, Stagona Xylostei, welche theils in Gallen, theils frei lebt, endlich Phyllaphis fagiundPro- ciphilus, welche frei leben, durch Wachsabsonderung aus. J. Lichtenstein2) gibt an, dass bei den Weibchen von Pemphigus bursarius während des Ablegens des Eies von den Seiten des Körpers eine spinnwebartige Substanz austritt, welche das Ei überzieht. Es kann das wohl nur Secret der Wachs- drüsen sein, welches durch den Druck, den das austretende Ei ausübt, aus den Wachsdrüsen der letzten Körpersegmente aus- gepresst wird, und die Eier überzieht, ähnlich, wie bei einigen Nachtschmetterlingen die Eier von langeu Haaren des Hinterleibes überzogen werden. C. Koch gibt eine Abbildung der Eier von Chermes Laricis, auf welcher dieselben auch von Fäden, wahrscheinlich Wachsfäden , umzogen sind , und S i e b o 1 d 8) be- merkt, dass bei den Weibchen von Dorthesia der Körper und auch die abgelegten Eier von Wachsfäden bedeckt und die letzteren dadurch an den Hinterleib des Thieres befestigt sind. VI. Die Zuckerröhren. Das auffallende und bei den Aphiden einzig dastehende Organ der Zuckerröhren war schon den ausgezeichneten Entomo- logen des vorigen Jahrhunderts bekannt. Bon net*) glaubte, dass die Aphiden wie aus den Poren des Körpers aus den Zuckerröhren, die er Cornicules nennt , Harn absondern , welcher an die Luft tretend die Fäden bilde, welche einige Aphiden wie mit einem ') Die Pflanzenläuse Aphiden 1854. 2) Migrat. du Pueeron du peuplier: Compt. rend. T. 92. 1881. p. 1063 bis 1065. 3) Siebold und Stannius: Lehrbuch d. vergl. Anatomie. I. Siebold: Vergl. Anat. d. wirbellosen Thiere 1848. Von den besonderen Absonderungsorganen der Jnsecten. §. 347. p. 628. 4) Oeuvres d'hist. uat. et de Philos. T. I. p. 22. (410) Zur Anatomie der Aphiden. 15 Flaumenkleid bedecken. Dieser Urin sollte durch die Respiration ausgestossen werden , da, wie er glaubte, die Tracheen mit den Hörnchen in Zusammenhang stünden. Morren1) konnte keinen Zusammenhang des Apparates der Hörnchen mit dem Verdauungs- canal finden und bestreitet darum dessen Deutung als Harnorgan. Er will mehrere Male gesehen haben, dass namentlich eben ge- borene Junge die von den Hörnchen abgesonderte süsse Flüssigkeit saugten, hält also diesen Apparat für eine Vorrichtung zur Säugung der Jungen, welche eine Annäherung an die Säugethiere bedeute , und bricht daher in den Ruf aus : „La nature se Jone tous le jours de nos speculations !" Morren hält die Hörnchen oder Siphonen für Verlängerungen des verletzten Leibessringes, und den Muskel in der Mitte für die Fortsetzung des Tracheen- stammes dieses Leibesringes und zugleich für den Ausführungs- gang der Drüse. Er glaubt ebenfalls, dass die Luft der Tracheen die von der in diesen Canal mündenden Drüse abgesonderte Flüssigkeit, sei es in Form eines ununterbrochenen Fadens, sei es in Form von Kügelchen, während der Exspiration heraustreibe. Ramd o hr 2) gibt an, dass aus den Hörnchen des Rückens keine Excremente. sondern Flüssigkeit aus dem Netze, tropfe. Kalten- bach3) hält die Zuckerrühren, welche nach ihm bei Aphis und Pemphigus an der Spitze offen sind, für verlängerte Stigmen. Er sagt aber noch weiter, man könne sie für Secretionsorgane halten, weil sie bei geringem Drucke einen Saft austreten lassen, der oft in Form gummiartiger Körnchen auf der Spitze sitzen bleibe. Die Zuckerröhren sitzen am fünften Abdominalsegmente und ragen seitlich am hintern Körperende vor. Sie besitzen eine ver- schiedene Länge, wonach zum Theü, und mit Recht, die Einthei- ung in Gattungen und Untergattungen getroffen wurde. Viel länger als breit, von cylindrischer Form bei der Gattung Ap b i s und ihren Untergattungen (Taf. I, Fig. 1.2, 7. Taf. III, Fig. 4, 5), sind sie bei der Gattung Lachnus beiläufig eben so lang als breit und höckerförmig (Taf. III, Fig. 6), und bei den Gattungen Tetraneura mit Pemphigus, Schizoneura und R h i z o b i u s im Zusammenhang mit ihrer Lebensweise verkümmert (Taf. III, Fig. 6, a). Bei ziemlich entwickelten Embryonen von Pemphigus ') Mem, sur l'tniigrat. du Pncer. du Pecher et sur les caract. et l'anat. de cette espece: Anal. d. sc. n. Zool. Ser. II. T. IV. 1836. p. 65. 2) Abhandlung über die Verdauungswerkzeuge der Insecten. 1811. p. 19S. s) Monographie der Familien der Pflanzenläuse. I. Die Blatt- und Erdläuse. Aachen 1843. (411) 1(3 Emanuel Witlaczil: spirotbecae Pass. (= P. affinis Kalt.) fand ich an dieser Stelle unter der Haut regelmässig einige Zuckerzellen. — Die Zuckerröhren bilden sich während der letzten Entwicklungsperiode aus, sind aber an den Embryonen nur schwer zu sehen, weil sie von den auf den Rücken des Thieres umgeschlagenen Beinen bedeckt werden. Die Hypodermis des Körpers setzt sich in die Zuckerröhren fort und bringt auf ihnen auch eine Cuticula zur Ausbildung. Am Ende der Röhre setzt sich manchmal ein kleiner T heil ab, welcher von dünnerem lichten Chitin bedeckt ist, das concentrische und radiäre Streifen zeigt (Taf. III, Fig. 7, A, B). Die Spitze ist ab- gestutzt, etwas convex; an derselben bildet die Hypodermis eine Anschwellung, und scheint auf den sich hier ansetzenden Muskel ein Stück weit überzugreifen. In der Mitte derselben befindet sich ein doppelt erscheinender halbmondförmiger Chitinleisten, welcher zwischen sich eine Spaltöffnung freizulassen scheint. In dem von diesem Chitinleisten begrenzten klappenartigen Theile setzt sich ausstrahlend ein Muskel an, der die ganze Röhre durchziehend und aus dieser in den Leibesraum tretend, sich nach unten und hinten wendet und am Hinterrande der Bauchplatte des sechsten Abdominalsegmentes anheftet (Taf. I, Fig. 2, 7). Durch Contraction dieses Muskels wird die Zuckerröhre nach vorn aufgerichtet und etwas eingezogen. Der dadurch verursachte Druck dürfte einige „Zuckerzellen" hinauspressen. Wenigstens findet man oft, nach- dem das Thier die Zuckerröhren aufgerichtet hatte, oder wenn man einen geringen Druck auf dieselben ausübt, an der Spitze derselben einige Körnchen Blattlauszucker. In der Nähe des Ur- sprunges der Zuckerröhren setzen sich auch einige respiratorische Muskeln an, sowie der am Rücken vom fünften Abdominaisegmente aus nach hinten verlaufende motorische Muskeln ; alle diese haben aber mit der Bewegung der Zuckerröhre nichts zu thun. Am Vorder- und am Hinterrande der Zuckerröhre verläuft je ein Tracheenast unter der Epidermis. Wenn man die Zuckerrohren nicht in die entsprechende Lage bringt , scheinen diese allerdings nicht unmittelbar unter der Epidermis zu liegen. Die Zuckerröhren und die unter denselben liegenden Rücken- partien des fünften und auch des vorhergehenden Abdominal- segmentes fand ich im frischen Zustande meist von grossen Zellen angefüllt, welche in sich reichlich Blattlauszucker zur Absonderung gebracht hatten, so dass ihre zellige Beschaffenheit kaum zu con- statiren war (Taf. III, Fig. 5). Leicht war dies nach Färbung und (412) Zar Anatomie der Apkiden. 1 1 Behandlung mit Alkohol, wodurch der Zucker extrahirt wurde und das Zellgewebe ein schwammiges Aussehen gewann (Taf. III, Fig. 4). Im frischen Zustande grenzen sich diese Zellen von den anliegenden Fettzellen, da sich beiderlei Zellen durch ihr verschiedenes Aus- scheidungsproduct unterscheiden , leicht ab , und die Zucker ab- scheidende Zellpartie erscheint namentlich gegen hinten, am Hinter- rande des fünften Abdominalsegmentes, scharf umschrieben ; eine besondere Zellschicht, welche die Grenze derselben bezeichnet hätte, ist aber nicht wahrnehmbar, und in der Mittellinie des Körpers, wo die Zuckerzellpartien der beiden Seiten bei starker Entwicklung an einander stosseu, kann man sie nicht von einander abgrenzen. Auch nach der erwähnten Behandlung konnte ich keine Grenze zwischen Zuckerzellen und Fettzellen wahrnehmen ; das erstere Gewebe setzt sich in das letztere unmittelbar fort. Die von mir wegen der Aehnlichkeit ihrer Function mit derjenigen der Fettzellen ,,Zuckerzellen" benannten Zellen sind ziemlich gross, besitzen einen fein granulirten Protoplasmainhalt, Kern und Kernkörperchen und bringen in sich den Blattlauszucker zur Abscheidung, welcher, anfangs als kleines Kügelchen neben dem Zellkern liegend , bald zu einer grossen sphärischen, stark lichtbrechenden, gelb, roth, braun u. s. w. gefärbten Masse wird, die jetzt, von einer dünnen Protoplasmaschicht umgeben , die bedeutend grössere „Zuckerzelle" darstellt. Sie erfüllen die Zucker- röhre und die darunter liegenden Partien des Rückens, sich gegen- seitig etwas abplattend. Bei ausgewachsenen Thieren findet man oft nur wenige Zuckerzellen in den Röhren, so dass leere Zwischen- räume vorhanden sind , was für das Ausstossen der Zuckerzellen spricht. Die Zuckerzellen verlieren meist nicht ihre Structur, so lange sie sich in der Röbre befinden ; an der Luft unterliegen sie aber durch Einfluss derselben auf den Zucker der Zerstörung. Der Zucker krystallisirt nämlich in lauter feinen Nadeln, welche die Zellwand mit ihren Spitzen durchbohren und so aus der Zelle eine Krystallgruppe bilden. Solche Krystallgruppen findet man an den Spitzen der Zuckerröhren, was die Annahme, dass etwa der Zuckerston0 durch feine Poren der Zuckerröhren austrete, voll- kommen ausschliesst. Grössere plattgedrückte Massen nehmen eine Gestalt an, wie sie in Taf. III, Fig. 8, abgebildet ist. In Bezug auf das seltsame freundschaftliche Verhältniss, in welchem die Blattläuse zu den Ameisen stehen , will ich nur bemerken, dass schon Kalt enbach angibt, dass die süssen Säfte, welche von den Ameisen aufgeleckt werden, nicht, wie Viele (413) 18 Emauuel Witlaczil: behaupten, aus den Zuckerrohren, sondern aus dem After stammen und also nichts Anderes sind , als die flüssigen Excremente der Thiere, welche zum Theil in trockenem Zustande die unterhalb befindlichen Blätter als glänzendes Häutchen überziehen. Ich selbst beobachtete bei einer auf Weiden lebenden Aphide, wie die Ameisen auf ihr Kitzeln nur aus dem After hervortretende klare Tropfen oder auch schon auf den Blättern befindliche Tröpfchen aufleckten. Dasselbe sah ich übrigens Ameisen, bei in Gruppen auf der Rückseite der Blätter von Birnbäumen lebenden kleinen Blickelzirpen, die doch keine Zuckerröhren haben, thun. VII. Das Verdauungssystem. A. Saugapparat. Schon Fabricius1) benützte die Art der Bildung der Mundwerkzeuge der Insecten als Eintheilungsprincip. Savigny2) zeigte später, dass alle Insecten dieselben, nur nach ihrer Function verschieden entwickelten Mundtheile besitzen; diese Auffassung wurde von Anderen bestätigt und erwarb sich allgemeine Aner- kennung. Nach derselben entsprechen die vier Stechborsten des Saugapparates der Hemipteren den Mandibeln und I. Maxillen, während die II. Maxillen die Scheide für die Borsten bilden. Doch man dehnte die Homologie weiter aus. Nachdem erst Savigny nachgewiesen hatte, dass vier, von denen zwei zusammenkleben, und nicht, wie man früher glaubte (und für die Aphiden noch später Kalte nbach und Buckton angaben), nur drei Borsten bei den stechenden Insecten vorhanden sind, erklärte man die breitere Basis derselben für den Körper der Kiefer und den aus- gezogenen dünnen Theil für die Lade. Die Borsten sollten nach Treviranus3) hohl und von feinen, in den Magen mündenden Gefässen durchzogen sein. Burmeister4";, Ratzeburg5) und Gerstfeld 6) dagegen geben an, dass nur eine Trachee die Borsten durchziehe. — Im Gegensatze hiezu gab Mecznikow7) x) Systenia Rhyngotorum 1803. 2) Mem. sar les animaux sans vertebres 181(3. Mem. 1. und II. 3) Vermischte Schriften II. 1816 — 1817. 4) Handb. der Entomologie I. 1832. p. 382. u. II. 1835 p. 45. ") Forstinsecten 1837-44. III. p. 182. Anm. fi) Ueber die Mundtheile der saugenden Insecten 1853. ;) Embryol. Stud. an Insecten: Zeitschr. f. wissensch. Zool. XVI. 1866. p. 437. (IM Zur Anatomie der Aphiden. 19 für die Homopteren an, dass die im ersten Embryonalleben vor- handenen Anlagen der Mandibeln und I. Maxillen später ganz rückgebildet würden und die vier Stechborsten von besonderen „retortenförmigen Organen" abgesondert werden. Xach dieser Angabe wäre also keine Homologie der Stechborsten mit den entsprechenden Hundtheilen anderer Insecten vorhanden. Es ist jedoch nicht schwer nachzuweisen, dass die embryonalen Anlagen von Mandibeln und I. Maxillen nicht verloren gehen, sondern sich in denKörper einsenken und so eben jene „retortenförmigen Organe" bilden. Die Mundtheile werden bei den Embryonen der Aphiden nach den drei Beinpaaren angelegt. Wir haben hier Mandibeln, I. Maxillen mit Tastern und II- Maxillen ohne solche, innen zwischen jenen liegend. Vor und später über den Mund- theilen liegen die Antennen. Alle diese Theile bestehen jetzt, wie auch die Beine, aus zwei Zellschichten (Taf. II, Fig. 9). Die Man- dibeln und I. Maxillen senken sich später in den Körper ein, erscheinen deshalb von einer Haut umgeben , die sich in die Epidermis des Körpers fortsetzt , und sind ausserdem von der Körperwand bedeckt (Taf. II, Fig. 10). Durch ungleiches, und zwar stärkeres Wachsthum der gegen vorn gelegenen Hälfte gewinnen die Mandibeln und I. Maxillen nach und nach die retortenförmige Gestalt. Die Taster der I. Maxillen legen sich, indem die Mündung der „retortenförmigen Organe" immer enger wird, mehr und mehr an den Vorderkopf, mit dessen nach innen gelegenem Theile sie endlich verschmelzen, während der äussere Theil desselben sich noch verlängert und die Oberlippe bildet (Taf. II, Fig. 11, 12). Die II. Maxillen verlängern sich zeitlich und verwachsen bald, ohne Taster angelegt zu haben , zur Unterlippe. Die „retorten- förmigen Organe" gewinnen ihre typische Gestalt, indem ihr blindes Ende sich immer mehr krümmt und breiter, das Vorder- ende aber schmäler wird (Taf. II, Fig. 12). Sie liegen etwas hinter den Augen an den Seiten des Kopfes , das eine Paar etwas über und vor dem anderen. Ihre unteren spitzen Theile verlaufen im Vorderkopfe, sich beiderseits einander nähernd, gegen das Vorderende desselben. Sie sind nicht dick , sondern seitlich comprimirt. Die „retortenförmigen Organe" zeigen im ausgebildeten Zustande eine äussere Haut, d. h. eine Schicht von abgeplatteten Zellen, welche sich in die Epidermis des Körpers fortsetzt und bestehen aus einer compacten Masse von ziemlich grossen gekernten Zellen, (415) 20 Einanuel Witlaczil: welche an der Peripherie, also unter jener Haut, eine chitinige Substanz absondert, die wohl erst an der Spitze des „retorten- förmigen Organes" mit der Luft in Contact tretend, erhärtet und so die von hinten nachwachsende Borste bildet (Taf. II, Fig. 3). Beim Kochen des Mundgerüstes in Kalilauge bleiben an Stelle des retortenförmigen Organes zwei zarte Chitinstreifen zurück, welche am convexen Rande des „retortenförmigen Organes" , wo also die Chitinabscheidung die stärkste ist, abgesondert werden. Auch an dem frisch aus dem Thiere herauspräparirten Organe und bei günstigen Präparaten ganzer Thiere kann man diese Chitinstreifen erkennen; Mecznikow hielt dieselben für die directe Fortsetzung der Stechborste, und glaubte irrthümlicher Weise, dass die Stechborsten wie bei den Cocciden ausgestülpt würden, und im Ruhezustände im retortenförmigen Organe auf- gerollt lägen. Durch die anfängliche Weichheit des aus dem „retortenförmigen Organe" tretenden Chitins lässt sich leicht das Zusammenkleben der zwei unteren einander näher liegenden Borsten erklären, welches Ratzeburg zu der falschen Behauptung ver- anlasste, dass eine dieser beiden Borsten sich in der anderen wie in einer Rinne bewege. Die Zellmasse der „retortenförmigen Organe" geht nur bis in die kegelförmigen Basaltheile der Borsten. Die Stechborsten der Homopteren bestehen ausschliesslich aus ein er soliden Chitin platte, welche die Form einer Rinne mit nach innen umgebogenen Rändern hat. Schon Mark r) gab für die Cocciden, welche auch „retortenförmige Organe" besitzen, an, dass die Borsten derselben nicht, wie Targioni-Tozzetti2) glaubte, prismatisch sind, sondern die Form einer Rinne mit ver- dickten Rändern haben, was man besonders an gebrochenen Borsten gut sieht, indem die Ränder der Rinne meist ungleichmässig abbrechen, so dass der eine weiter vorragt. Dasselbe gilt für die Aphiden (Taf. II, Fig. 3, 5). Die besprochene Bildungsweise der Stechborsten der Pflanzenläuse, welche diese von den anderen Rhyn- choten unterscheidet, und die Unterordnung der Phytophthires wohl begrenzt erscheinen lässt, lässt sich wohl mit der Art der Bildung der Borsten der Chaetopoden vergleichen. Die vier Stechborsten ') Beiträge zur Anatom, der Pflanzenläuse : Arch. fdr mikr. Anatom, vou Schultze. 13. 1877. 2) Studi sulle Cocciniglie: Mem. della Soc. ital. delle science nat. III. 1867, oder in : Atti della Soc. ital. delle sc. nat. XI. 1868. (416) Zur Anatomie der Aphiden. 21 liegen in der Rinne, welche die Unterlippe auf ihrer Oberseite besitzt, bis an deren Spitze reichend. Die oben dargelegten Verhältnisse lassen sich an frischen Embryonen ziemlich gut beobachten. Die Entwicklung der Mund- theile in allen ihren Phasen beobachtete ich bei Aphis P e lar- go nii, Aphis Sambuci und bei Chaitophorus Populi. Die „retortenformigen Organe" sind bei ganzen und ausgewachsenen Thieren wenigstens im frischen Zustande meist nicht sichtbar; beim Zerzupfen erhält man äusserst selten ein gutes Präparat derselben ; aber leicht kann man dieselben auf Schnitten, namentlich Sagittal- und Transversalschnitten durch entwickelte Thiere studiren. Der Saugapparat der Aphiden zeigt viel Aehnlichkeit mit demjenigen der Cocciden, verhält sich aber viel einfacher, als die Beschreibung von Mark für die Cocciden vermuthen Hesse, welch« Beschreibung übrigens an die Theorie Burmeister's erinnert, dass beim Saugen der stechenden Insecten die Unterkiefer in der Unterlippe sich auf- und abbewegen und indem sich der Saug- magen ausdehnt, ein förmliches Pumpwerk bilden. Mark glaubte im Vorderkopfe eine Saugpumpe mit allen möglichen Vorrichtungen zu finden und wandte auch eine dementsprechende Terminologie an. Ich kann das nicht acceptiren. Allerdings ist die Untersuchung des ganzen Apparates, welcher bei allen Aphiden eine genaue Uebereinstimmung zeigt und dem mir bei flüchtiger Beobachtung auch derjenige der Cocciden vollkommen zu gleichen schien, eine sehr schwierige. Die verschiedenen Chitinbildungen und Muskeln verwirren ungemein das Bild ; ihr Zusammenhang und ihre Auf- gabe sind schwer zu erkennen. Ich habe meine Untersuchungen an ganzen Thieren im frischen Zustande und nach Färbung mit Beale'schem Carmin oder nach Kochen in Kalilauge und auf Schnitten angestellt und sehr viel Zeit mit diesen Untersuchungen verloren , ehe ich Klarheit über die darzulegenden Verhältnisse gewonnen habe. Wie bekannt, ist der Vorderkopf (Clypeus , Rüssel) der saugendeu Insecten stark spitzig ausgezogen und liegt nach hinten gerichtet der Brust an , mit seiner Spitze die Basis der auch der Brust anliegenden, bei den Aphiden dreigliedrigen Unterlippe (Labrum, Borstenscheide) bedeckend. Im Sagittalschnitt sieht man bei den Aphiden , dass der Vorderkopf durch einen Einschnitt sich vom Kopfe des Thieres absetzt und selbst durch einen ähnlichen, aber seichteren queren Einschnitt sich in einen hinteren und mittleren Theil abgrenzt, während der vordere Theil als Ober- (417) 22 Emanuel Witlaczil: lippe (Labrum) sich absetzt (Taf. II, Fig. 1, A, B. Fig. 2, 4. Taf. III, Fig. 20). Alle diese Einschnitte sind durch stärkere Chitin- absonderung ausgezeichnet, welche Chitinleisten bildet. Der Chitinleisten, welcher in der Rinne, durch welche der Vorderkopf vom Kopfe getrennt ist , sich hinzieht (Arcus superior Mar k), greift von beiden Seiten sich umbiegend in den Kopf hinein, dort sich wieder vereinigend und so im Kopfe einen wagrechten queren Chitin stab (Arcus inferior Mark) bildend. Es geschieht dies also durch Einstülpung der Haut zu beiden Seiten des Kopfes. Wo der Vorderkopf in seinen Seitentheilen sich vom Kopfe abgrenzt, befindet sich auch ein Chitinieisten , der als Fortsetzung jenes Chitinstabes zur Spitze des Vorderkopfes hinzieht (Costae inferiores Mark). Von diesem Leisten gehen dünne Chitinstäbe zu den Basal- theilen der Borsten, diesen als feste Stütze dienend. Der Pharynx (Schlund) erscheint auch durch einen Chitinwulst am mittleren queren Einschnitt des Vorderkopfes befestigt, um durch die Con- traction der Saugmuskeln nicht aus seiner Lage gebracht zu werden. Die vorderen unteren Theile des Vorderkopfes , welche aus den mit dem Vorderkopfe verschmolzenen Maxillartasteru entstanden sind, sind durch Einschnitte und weiterhin durch Chitinleisten abge- grenzt und endigen vorn in Spitzen. Uebrigens stossen hier beide in der Mittellinie aneinander und begrenzen den Vorderkopf gegen die Unterlippe hin. Der obere Theil des Vorderkopfes ist in der ganzen Länge desselben auch durch zwei Chitinleisten (Costae superiores Mark) von den seitlich unteren Partien abgegrenzt und läuft an der Spitze in die sich absetzende Oberlippe aus. Unter dieser und ober den eben erwähnten zwei Spitzen treten die Stechborsten aus dem Vorderkopfe und in die Rinne der tiefer drinnen unter dem Vorderkopfe entspringenden Unterlippe. Ich muss noch erwähnen, dass ziemlich an der Oberfläche des Vorderkopfes von den unteren Längsleisten zu den oberen und zu den Querleisten, welche die vordersten unteren Partien des Vorderkopfes abgrenzen, Muskeln gehen (Taf. II. Fig. 1 . B), über deren Bedeutung ich mir nicht recht klar werden konnte. Was nun den eigentlichen Saugapparat anbelangt, so ist lediglich ein ziemlich weiter Schlund vorhanden mit elastischen chitinisirten Wandungen, zu denen zahlreiche Muskeln vom oberen Theile des Vorderkopfes von rechts und links verlaufen (Taf. II, Fig. 1 B und Fig. 4). Diese Muskeln treffen sich am Pharynx in einer Linie, so dass es scheint, als wenn sie zu einem dort (418) Zur Anatomie der Aphiden. 23 befindlichen Stabe liefen, welcher Umstand vereint mit der etwas complicirteren Bildung des Vorderendes des Schlundes Mark ver- leitete, in diesem Apparate eine veritable Sangpumpe zu sehen, deren Kolbenstange durch jene zahlreichen Muskeln bewegt werden sollte! JeneMuskeln, welche den ganzen oberen Theil des Vorderkopfes füllen, dienen jedoch nur zur Aus- dehnung des Schlundes, wodurch auf sehr einfache Weise das Saugen bewirkt wird. Nach Erschlaffung der Muskeln wird durch die Elasticität seiner Chitincuticula der Schlund wieder contrahirt. In ähnlicher Weise wird neuerdings der Saug- vorgang bei den Zweiflüglern beschrieben (vergleiche die Arbeit E. Bechers1), was wohl auch für die Schmetterlinge und andere saugende Insecten Geltung haben wird. — Der Schlund beginnt nicht unmittelbar an der Spitze des Vorderkopfes, sondern weiter oben zwischen den Stechborsten, wo dieselben aus den „retortenförmigen Organen" treten. Wenn man den Schlund von oben (also das ganze Thier von der Unterseite aus) betrachtet, so sieht man unmittelbar hinter dem Anfange des Schlundes neben einander zwei Chitin- ringe Taf. II, Fig. LA und Eig. 3) , welche im Sagittalschnitte (Taf. II, Fig. 4) erkennen lassen, dass es nur die optischen Durch- schnitte zweier Ausbuchtungen oberhalb des vordersten spitz aus- laufenden Theiles des Schlundes sind. Diese Ausbuchtungen sind aber durch den Ansatz kräftiger Muskeln an dieser Stelle ent- standen. Weiter nach vorn läuft zwischen den Borsten eine zum Schlund führende Rinne. Dieser verläuft im Vorderkopfe bis zu dem wagrechten Chitinstabe, hinter welchem er scharf umbiegt und in den Oesophagus übergeht. Die Muskeln, welche die Stechborsten in Bewegung setzen, wurden bei den Hemipteren zuerst von Burmeister2) ausführlich für Cicada beschrieben. Derselbe gibt an, dass die Stechborsten durch je einen Levator oder Retractor und einen Depressor oder Pro- tractor bewegt werden, welche Angaben von L a n d o i s für C i m e x lectularius wiederholt, und von Gerstfeld wohl mit Recht als allgemein bei den saugenden Insecten bezeichnet werden. Mark konnte bei den Cocciden diese Muskeln merkwürdiger Weise nicht finden. — Die Unterlippe sollte nach B ur m ei st er x) Zur Kenntniss der Mundtheile der Dipteren. Denkschrift der mathem. naturwissensch. Cl. d. k. Akademie, d. Wiss. in Wien, Bd. XLV. p. 133. 2) Handb. d. Entom. I. 277. II. 45. u. 100. Taf. I. Fig. 2 u. 3. — Cicada. T. 170. Taf. I. Clau s, Arbeiten ans dem Zoologischen Institute etc. Tom. IV, Heft 3. 29 (419> 24 Emanuel Witlaczil : durch einen grossen dreieckigen, unter den Borsten liegenden Muskel bewegt werden, welche Angabe aber Grerstfeld dahin rectificirt, dass zwei Paare von Muskeln die Unterlippe bewegen, von denen das untere ihr die Lage gibt, die sie in der Ruhe einnimmt, während das obere Paar dieselbe aufrichtet. Ich kann dies Ver- halten für die Aphiden bestätigen. Die Angabe Grerstfeld's jedoch, dass diese Muskeln sich durch die ganze Unterlippe erstrecken, ist unrichtig, indem sie nur zum ersten Gliede gehen, in welchem sich Muskeln ansetzen , die zum zweiten Gliede laufen und in diesem wieder solche, die das dritte Segment bewegen, wenn auch die Bewegungsfähigkeit der einzelnen Segmente nur eine geringe ist (Taf. II, Fig. 1. A u. Fig. 4). Es ist dies das bei gegliederten Segmentalanhängen der Insecten allgemeine Verhalten der Musku- latur. Es verlaufen in der Unterlippe auch noch quer einige kurze Muskeln (Taf. II, Fig. 1. A) von der Rinne an die Seiten, die aber kaum die Bedeutung haben können , die Rinne auf- zuklappen oder zusammenzuziehen, was nach Kaltenbach das Thier im Stande wäre. — Die Muskeln, welche die Stechborsten der Aphiden bewegen, setzen sich an deren conischen Basaltheilen an. Wir haben bei jeder Borste einen Protractor , welcher seit- lich am vordersten Theile der unteren Längsleisten im Vorder- kopfe sich ansetzt, und einen Retractor, von welchen die der zwei unteren Borsten am Chitinstabe, die der zwei oberen Borsten aber seitlich an der Einbuchtung sich festheften, welche den Vorderkopf vom Kopfe abgrenzt (Taf. II, Fig. 1. A und Fig. 4). Will nun das Thier saugen, so richtet es die Unterlippe auf, wodurch auch der Vorderkopf in eine zum Körper senkrechte Lage gebracht wird, und die Borsten werden theils dadurch mittelbar, theils durch die Protractoren etwas vorgeschoben, und treten an die Spitze der Unterlippe heraus, um das Pflanzengewebe zu durchbohren. Nach Angaben einiger Forscher, z. B. von Landois für die Bettwanze würden die Stechborsten in der Ruhelage gegen die Unterlippe federn und so an diese angedrückt in der Rinne der- selben wie in einem Futteral liegen. Wollten nun die Thiere stechen, so würden durch Wirkung der Retractoren die Borsten aus jenem Futteral gehoben und dann verwendet. Ich zweifle an der Richtigkeit dieser Angabe und kann für die Aphiden nachweisen, dass dieselbe nicht zutrifft, indem hier beim S äugen die Stech- borsten in der Unterlippe liegen. Diese dient nicht nur als Futteral, sondern als Stütze für die langen Borsten bei deren (420) Zur Anatomie der Aphiden. 25 Bewegung, wie man sich leicht überzeugen kann : denn, wenn man die Borsten aus der Scheide hebt, fahren zwei derselben durch ihr Vermögen zu federn auseinander und biegen sich nach aussen um, so dass nur die zwei mit einander verwachsenen die gerade Lage behalten (Taf. II, Fig. 3). Dies Vermögen der Borsten, zu federn, welches von der Art ihrer Bildung in den „retortenförmigen Organen" herrührt, ermöglicht es den Thieren, eine grössere Ver- wundung des Pflanzengewebes zu erzeugen, indem zwei von den Borsten bei ihrer Vorschiebung immermehr auseinandertreten. Ein weiteres Zeugniss für die immerwährende Lage der Borsten in der Scheide bietet der Umstand, dass, wenn bei Behandlung mit Reagentien der Vorderkopf eine zum Körper des Thieres senkrechte Lage einnimmt, während die Unterlippe ihre horizontale Lage behält, die Borsten ein Stück weit aus der Unterlippe heraus- gehoben werden, aber doch zum grössten Theil und auch mit ihren Spitzen in derselben liegen bleiben. Die Borsten können also vom Thiere gar nicht aus jener Rinne gehoben werden, welche ja, wie man sich auf einem Querschnitte leicht überzeugt, beinahe geschlossen ist (Taf. II, Fig. 5). Dem Gesagten entspricht auch die Angabe Kai ten bach;s, welcher bemerkt, dass die Aphiden, um zu saugen , den Schnabel senkrecht aufrichten und die Saugborsten vorschieben. Für die Dipteren spricht Becher in der oben citirten Arbeit dieselbe Meinung aus. Da die Stech- borsten der Aphiden nur wenig vorgestreckt werden können , so haben sie ihre Länge offenbar nur mit dem Längerwerden der Scheide zum Zwecke leichteren Saugens erhalten. Die Beschreibung des Saugapparates , wie ich sie gegeben habe, gilt für alle Aphiden. Alle von mir untersuchten Arten der Gattungen Aphis, Lachnus und Pemphigus zeigen genau dieselben Verhältnisse. Bei den letzten ist der Saugapparat bei den agamen Weibchen klein und gedrungen, und fehlt, wie durch Derbes1) bekannt wurde, bei den Geschlechtsthieren im Herbste, welche nach schnell durchgemachter Entwicklung sich begatten und dann absterben. Der Vorderkopf ist hier auf einen kleinen Vorsprung, der einige Chitinleisten zeigt, reducirt und die Unter- lippe auf einen kleinen Wulst unter diesem, der sich kaum über die Haut erhebt (Taf. III, Fig. 19). *) Note sur les Aphidiens du Pistachier Terebintke. Aanal, de sc. nat. Zool. V. Ser. T. XV. 1872. 29* (421) 2g Emaunel "Witlaczil: B. Darmcanal. Der Verdauungsapparat der Aphiden wurde schon von Ramdohr, Dufour und Morren untersucht. Die Abbildungen, welche sie geben, zeigen deutlich Speiseröhre, Magen, Dünndarm und (mehr weniger aufgeblasen) den Enddarm. Ramdohr1), welcher eine Apfelblattlaus untersuchte, hält aber den ganzen Darm für den Magen, und Magen und Vordertheil des End- darmes nur für aufgeblasene Partien desselben. Den hinteren dünn gezeichneten Theil des Enddarmes hält er für den faltigen zusammengefallenen Mastdarm. Dufour2; untersuchte Aphis Rosae, Papaveris, longipes und Pini maritima e, und Morren 3)AphisPersicae. Beide unterscheiden mit Ausnahme des Schlundes die für die Aphiden typischen Theile des Ver- dauungscanals, nämlich eine enge Speiseröhre, einen (bei Aphis longipes und Pini maritimae jedoch kaum merklich) auf- geblasenen Magen, einen mehrfach gewundenen Dünndarm und einen weiten Enddarm. Ramdohr bemerkt, dass er keine Mal- pighischen Gefässe finden konnte. Dufour und Morren geben positiv an, dass diese fehlen, und finden darin eine bedeutende Abweichung von dem Verhalten der Hemipteren. Speicheldrüsen konnte keiner der erwähnten Forscher finden und so glaubte man, wiewohl Kaltenbach die Vermuthung aussprach, dass sie vor- handen sein müssen, weil beim Saugen einiger Arten so merkwürdige Anschwellungen der Pflanzen entstehen, dass sie fehlen, bis Mecznikow und Mark dieselben nachwiesen, ß uckton gibt auch eine Zeichnung des Verdauungsapparates der Aphiden, die aber kaum mehr zeigt, als die alten eben besprochenen Angaben enthalten. Für Speicheldrüsen hält er, nach einer andern Zeichnung zu urtheilen, die beim Abreissen des Kopfes an demselben hängen bleibenden Lappen von Muskel- und Fettgewebe. Ich habe schon den Schlund (Pharynx), welcher im Vorder- kopfe verborgen liegt und daher von den älteren Forschern nicht bemerkt wurde, beschrieben. Er verläuft gegen die obere und vordere Seite des Thieres, wo er umbiegend, sich in den sehr engen Oesophagus fortsetzt. Dieser läuft wagrecht nach hinten bis in den Metathorax, wo er in den viel weiteren Magen tritt, 0 1. c. p. 198. Taf. 26, Fig. 4. 2) 1. c. p. 244. Taf. 9, Fig. 114, Taf. 17, Fig. 192. 3) 1. c. Taf. 6, Fig. 3 und 5. (422) Zur Anatomie der Aphiden. 27 indem er sich in diesen einsenkt, wie schon Dufour gefunden hat (Taf. I, Fig. 7 ; Taf. III, Fig. 9). Der Magen ist länglich ovoidal, meist zwei- bis dreimal dicker als der Dünndarm, bei Aphis Sambuci und Cardui aber enorm aufgetrieben, und geht ganz allmälig in den Dünndarm über. Dieser zieht sich bis an das hintere Körperende, biegt dort um und geht wieder bis ganz nach vorn, eine grosse Schlinge bildend. Dann läuft er noch ein Stück nach hinten und kehrt wieder um, so noch eine kleine Schlinge bildend. Endlich geht er, wieder am Anfange des Abdomens angelangt, in den sehr weiten, gerade nach hinten verlaufenden und unter dem schwanzförmigen Anhang, also hinter dem neunten Abdominalsegmente in den After mündenden Enddarm über. Mit excrementieller Flüssigkeit gefüllt von straffem und ebenso wie der Magen lichtem Aussehen, und namentlich bei Aphis Cardui sehr umfangreich, fällt dieser bei Verlust der enthaltenen Flüssigkeit zusammen, was beim Präpariren meist wenigstens th eilweise ge- schieht, so dass er dann zum Theil weit, zum Theil eng zu sein scheint vTaf. I, Fig. 7). Was die histologische Zusammensetzung des Darmcanals anbelangt, so besteht derselbe nur aus einer continuirlichen Zell- schicht. Die einzelnen Zellen dieses Epithels sind im Schlund und Oesophagus nur schwer zu erkennen , da sie hier sehr klein und platt sind (Taf. II, Fig. 4; Taf. III, Fig. 9). Die Zellen des Magen- epithels sind viel grösser, etwas abgeplattet, haben einen granulirten protoplamatischen Inhalt und zeigen mit Essigsäure behandelt einen grossen hellen Kern, welcher ein grosses Kernkörperchen enthält, in welchem wieder ein kleines Körnchen (vielleicht eine Vacuole?) hervortritt (Taf. III, Fig. 10). Bei mit Beale'schem Carmin gefärbten Präparaten bildet der Kern eine gleichmässig stark tingirte Masse, welche nur das Kernkörperchen unterscheiden lässt und im gleichmässig schwächer tingirten sehr fein granulirten Zellprotoplasma liegt. Das Epithel des Dünndarmes zeigt grosse, etwas höhere Zellen als dasjenige des Magens. Sie sind deutlich granulirt und enthalten einen grossen und hellen Kern mit einem Kernkörperchen (Taf III, Fig. 11). Nach Behandlung mit B e a 1 e'schem Carmin zeigen diese Zellen dasselbe Aussehen, wie die des Magens. Es liegen 4—8 solche Zellen auf einem Querschnitte des Dünn- darmes, zwischen sich nur ein kleines Lumen freilassend. Die einzelnen Zellen springen bauchig nach innen vor, so dass das Lumen auf optischem Längsschnitt durch den Darm gewunden erscheint. Das Epithel des Enddarmes besitzt sehr stark abge- (423) 28 Emanuel Witlaczil: plattete Zellen, welche sich nur schwer erkennen lassen. Bei Behandlung mit Essigsäure lassen sich wohl unschwer Zellkerne mit Kernkörperchen und um dieselben angehäuft granulirte Protoplasmasubstanz, aber kaum die Grenzen der mit einander verschmolzenen Zellen erkennen (Taf. III, Fig. 11). In frischem Zustande besitzt der ganze Darmcanal eine grauliche Färbung, nur bei einer Aphisart von Papilionaceen fand ich namentlich den Dünndarm gelblich gefärbt. Die Muskulatur des Darmes bildet keine continuirliche Schicht. Am Oesophagus kann man zwar zahlreiche quer und der Länge nach verlaufende Linien wahrnehmen, jedoch konnte ich nur bei Aphis Sambuci, welche Art einen etwas dickeren Oesophagus als gewöhnlich hat, ziemlich deutlich Querfasern unterscheiden. Am Magen sind ziemlich zahlreich bei allen von mir untersuchten Arten quere Muskelfasern vorhanden, welche ein helles Aussehen haben und im optischen Durchschnitt in spindelförmigen Umrissen erscheinen. Am Dünndarm sind diese Fasern weniger zahlreich vorhanden, desto grösser sind daher bei Behandlung mit stärkeren ßeao-entien die durch Contraction dieser Fasern entstehenden Aus- schweifungen der äusseren Contour des Darmes. Am Enddarme sind die Quermuskelfasern wieder ziemlich zahlreich parallel zu einander verlaufend. Allerdings kann man sie nur an frischen, etwa mit schwacher Essigsäure behandelten Präparaten, wo der Enddarm nicht zusammengefallen ist, sehen. Hier erkennt man auch, was mir an den anderen Theilen des Darmcanals nicht gelungen ist , ganz deutlich Längsfasern , welche in gleichen Ab- ständen parallel zu einander verlaufend mit den Querfasern ein Netzwerk von viereckigen, recht gleichmäßigen Maschen bilden (Taf. III, Fig. 11). Ich beobachtete dies bei Pemphigu s spiro- thecaePass., ChaitophorusPopuliL., Aphis CarduiF. Bei Callipterus TiliaeL. konnte ich die Längsfasern nicht deutlich erkennen; bei den anderen Aphiden, deren Darmcanal ich unter- suchte: Aphis Pelargonii, platanoides, Sambuci, Sali- caria und der Art von Papilionaceen beobachtete ich den End- darm nicht, weil ich ihn bei denselben nicht leicht unzusammen- gefallen erhielt. — An den übrigen Theilen des Darmcanals sind Längsmuskelfasern, wenn auch nicht sicher erkennbar, doch wahr- scheinlich auch vorhanden, da die den peristaltischen sehr ähnlichen Bewegungen des Oesophagus und Dünndarmes, welche ich oft sah, nachdem ich diese Theile aus dem Thiere herauspräparirt hatte, in Quer- und Längs-Contractionen bestanden und kaum von den (424) Zur Anatomie der Apliiden. 29 queren Muskelfasern allein herrühren konnten. — Bei den Cocciden konnte Mark sonderbarer Weise am Darmcanale gar keine Muskel- fasern finden. Eine Tunica propria ist bei den Aphiden auf dem ganzen Darmcanale vorhanden. Sie besteht aber nicht, wie Mark mit Recht für einige Cocciden angibt, aus abgeplatteten Zellen, sondern ist eine structurlose Abscheidung des Darmepithels, welche am Oesophagus, Magen und Dünndarm gut kenntlich ist, namentlich an der Stelle des Eintrittes des Oesophagus in den Magen. Sie bedeckt auch die Muskelfasern. Eine ebenfalls structurlose Intima ist auch vorhanden. Die Chitinauskleidung des Pharynx erscheint als ihre Fortsetzung. Wenn der Oesophagus zerreisst , so setzt sie sich manchmal ein Stück weit über die Epithelschicht hinaus fort, so Zeugniss für ihre Existenz ablegend (Taf. III, Fig. 9). Im Magen habe ich sie nicht deutlich, dagegen an manchen Stellen des Dünndarms ver- schiedener Arten recht gut erkannt. C. Speicheldrüsen. Speicheldrüsen waren, wie ich schon erwähnt habe, bei den Aphiden lange Zeit unbekannt. Mecznikow erst beschrieb ein Organ, welches paarig vorhanden ist und als zwei kleine Zellen- haufen auf beiden Seiten des Körpers an der Grenze von Urkopf und Urthorax schon zu Beginn der dritten letzten Entwicklungs- periode des Embryos auftritt. Später verwachsen die Vordertheile der jederseitigen zwei ovalen Drüsen und sollen eine centrale Höhlung ausbilden. Ueber die Bedeutung dieser Drüsen wurde sich aber Mecznikow nicht klar, und erst Mark fand, dass dies Speicheldrüsen sind. Dieser beschreibt sie bei Aphis Sambuci und Schizoneura Ulmi und gibt an, dass sie bei der ersteren herzförmig, bei der zweiten birnförmig sind und allmälig in den Ausführungsgang übergehen, der sich mit dem der anderen Seite vereint. Mark bildet aber die Speicheldrüse von Aphis Sambuci als aus mehreren Bläschen bestehend ab und bemerkt, es seien bei den Aphiden meist 1—2 Drüsenbläschen vorhanden und es sei, indem der Endlappen am grössten werde, eine Tendenz zu ungleicher Entwicklung der Drüsenlappen der- selben Seite vorhanden. Den letzteren Angaben muss ich nach meinen Untersuchungen an so vielen Arten von Aphiden widersprechen. Entsprechend der von Mecznikow beschriebenen und auch von mir beobachteten (425} 30 Emanuel Witlaczil: Entstellungsweise der Speicheldrüsen bestehen dieselben immer jederseits nur aus zwei selbstständig angelegten Lappen, die später mit einander verwachsen (Taf. I, Fig. 7; Taf. III, Fig. 1). An gut gefärbten Präparaten ganzer Thiere und auf Schnitten kann man sich davon leicht überzeugen. Die Lage der Speicheldrüsen ist oberhalb in der Einschnürung zwischen unterem Schlundganglion und Bauchmark und zur Seite des Oesophagus. Die Lumina beider Lappen jeder Speicheldrüse sind entgegen der Angabe Meczni- kow's gesondert und vereinigen sich erst am Vorderende der Drüse zu einem Ausführungsgange, welcher sich gegen die Mittel- linie des Körpers wendend bald mit dem der anderen Seite zu einem etwas weiteren gemeinsamen Ausführungsgange sich ver- bindet, welcher nach vorn, gegen den Pharynx hin verläuft. Seine Einmündungssteile konnte ich nicht finden. Auch über den histologischen Bau der Speicheldrüsen bemerkt Mark: Die Speicheldrüsen bestehen aus polyedrischen Zellen, die in ihrem fein granulirten Inhalte sehr grosse Zellkerne mit ein bis zwei stark lichtbrechenden Kernkörperchen haben ; eine structurlose Tunica propria 7ind eine eben solche Intima, welche sich in die einzelnen Drüsenbläschen fortsetzt, ist vorhanden. Nach meinen Beobachtungen greift die Zellschicht des Ausführungsganges etwas über die eigentlichen Drüsenzellen, um den vorderen Theil der Drüse eine Art Mantel bildend , so dass es aussieht , als wenn die Drüse aus zwei Zellschichten bestände (Taf. III, Fig. 1, 2, 3). Die erwähnte Zellmasse besteht aus wenigen grossen , platt- gedrückten, mit einander verschmolzenen Zellen. Die Tunica propria ist an ihr ebenso wie an dem Ausführungsgange nicht deutlich zu erkennen, wohl aber an der weiter hinten an die Peripherie tretende Schicht der viel zahlreicher vorhandenen grossen, hohen eigentlichen Drüsenzellen, die sich gegenseitig polyedrisch begrenzen und in der Mitte jedes Lappens nahe an einander tretend nur für einen schmalen chitinisirten Ausführungsgang zwischen sich Platz lassen. Das wäre die Intima der Drüsenhöhlung. Bei gefärbten Präparaten tritt ein Unterschied zwischen den beiderlei Zellen hervor : die ersteren zeigen einen hellen, grober granulirten Inhalt und nur der Zellkern mit dem Kernkörperchen ist gefärbt, die eigentlichen Drüsenzellen dagegen zeigen einen sehr fein granulirten, ziemlich intensiv bräunlich gefärbten Zellinhalt — am stärksten natürlich ist der grosse Zellkern tingirt — und sind scharf von einander abgegrenzt, indem sie bei der Behandlung mit Heagentien sich namentlich im hinteren Theile der Drüse von einander loslösen (426) Zur Anatomie der Aphideu. 31 und zwischen sich schmale Spalten lassen. An dem herzförmigen Einschnitt am Hinterrande der Speicheldrüsen liegen zwei Zellen, die auch schon im frischen Zustande leicht kenntlich sind , sehr regelmässig bei allen von mir beobachteten Arten. Die vorderen Drüsenzellen zeigen eine Annäherung an die äusseren verschmolzenen Zellen, indem ihr Inhalt grobkörniger und lichter erscheint und sie sich von einander nicht so loslösen. Bei der erwähnten Behandlungs- weise löst sich, von der Drüsenzellschicht Tunica propria und Intima (Taf. III, Fig. 1 und 3). Bei Behandlung mit Essigsäure erscheinen die Drüsenzellen niclit immer scharf von einander ge- trennt und ihr Inhalt zeigt sich ziemlich grob granulirt. Beiderlei Zellen zeigen bei dieser Behandlung einen hellen Zellkern mit einem oder mehreren Kernkörperchen , die manchmal noch ein anderes Körperchen in sich, enthalten (Taf. III, Fig. 2). D. Malpighische Gefässe. Ich habe schon oben angeführt, dass alle Untersucher der Aphiden über den Mangel der Malpighischen Gefässe bei denselben einig sind, so dass die Aphiden allgemein als die einzige Insecten- gruppe betrachtet werden, welche derselben entbehrt. Ich glaube sie jedoch in einem Organe der Aphiden gefunden zu haben, welches bisher die verschiedenste Auslegung erfuhr, da man mit ihm nichts Rechtes anzufangen wusste. H u x 1 e y x) und Lubbock2"1 nennen es „Pseudovitellus", Leydig3) hält es für bestimmt zum Aufbau der vegetativen Organe und Mecznikow4) schreibt ihm als „secundärem Dotter" auch für die Entwicklung als Nährstoff Wichtigkeit zu. Balbiani5) aber hält es für den männlichen Geschlechtsapparat der nach ihm hermaphroditischen agamen Aphiden. Diese neueste und im Detail durchgeführte Hypothese will ich etwas eingehender besprechen. Die grossen grünen Zellen ') On the agamic Reprod. and Morphol. of Apiiis. I. IL Transact. of the Liu. Soc. of London T. 22. 1859. z) On the ova and pseudova of insects 1859. p. 341. 3) Einige Bemerkungen über die Entwicklung der Blattläuse: Zeitschr. für wissensch. Zool. IL 1850. 4) Untersuchungen über die Embryol. der Hemipteren : Zeitschr. f. wissensch. Zool. XVI. 1866, p. 128. — Embryol. Studien an Insecten. Die Entwicklung der Oviparen Aphiden : Zeitschr. f. wissensch. Zool. XVI. 1866. p. 437. 5) Sur la reproduction et Pembrj'ogenie de Pucerons ; Compt. rend. T. 62. 1866. pp. 1231, 1285, 1390. — Mem. sur la generat. des Aphides : Annal. d. sc. nat. Zool. Ser. V. T. XL 1869. Art. Nr. 1. 4271 32 Emanuel Witlaczil: des fraglichen Organes sollen nach Balbiani eine Menge kleiner Tochterzellen in ihrem Innern erzengen, welche später von unregel- mässigen , amöboiden — aber unbeweglichen — Körperchen: den Samenelementen ersetzt werden. Was die geschlechtlichen Thiere anbelangt, so sollen die Hoden der Männchen und die Ovarien der Weibchen nur Modifikationen des weiblichen Theiles des androgynen Apparates der agamen Individuen sein. Der männliche Theil dieser, d. b. die grüne Zellmasse, bleibt ohne eine Veränderung zu erleiden ; bei den Männchen wohl nur als Zeugniss einer primären Einrichtung, während er bei den Weibchen seine physiologische Aufgabe behalte, indem er freilich nur in beschränktem Masse fungire und die Entwicklung der Geschlechtswerkzeuge des Embryos, welche sehr frühzeitig sich ausbilden, hervorrufe. Die Samenkorperchen des Männchens sollen dann später die Entwicklung des Embryos veranlassen. — Claparede1) hat sich nach dem Erscheinen der Arbeit Bal- biani's in einer kritischen Notiz gegen die absonderliche Theorie desselben ausgesprochen. Er konnte keine Tochterzellen in den grossen grünen Zellen finden und hält die von Balbiani fälschlich amöboid genannten Körperchen für parasitische Bildungen. Ich stimme hier vollkommen mit Claparede überein, muss aber Balbiani2) Recht geben, wenn er die von Claparede getheilte Auffassung Mecznikow's in Bezug auf die grüne Zellmasse für falsch hält. Dieselbe kann kein Dotter sein, da sie, wie Balbiani später fand, nicht nur nicht während der Entwicklung aufgebraucht wird, sondern sich immer mehr vergrössert und überdies auch im Ei der oviparen Weibchen, welches doch einen so voluminösen primären Dotter enthält, vorhanden ist. Nach Mecznikow kommt der „secundäre Dotter" auch bei den Cocciden und Psylloden vor. Die entsprechende Bildung der Cocciden aber (welche Malpighische Gefässe besitzen), ist nach seiner eigenen Beschreibung zu schliessen , ein von dem bei den Aphiden so benannten verschiedenes Organ , während über die Psylloden von Dufour3) die, so viel mir bekannt, einzige Angabe vorhanden ist, dass sie nur ganz verkümmerte Mal- pighische Gefässe besitzen, so dass diese vielleicht auch in ihrem „secundären Dotter" zu suchen sind. Was Mecznikow bei den x) Note sur la reproduction des Pucerons : Annal. d. sc. nat. Zool. Ser. V. T. VII. 1867. p. 21. 2) Remarques sur la note precedente : Ibid. p. 30. 3) Recherches anatoin. et physiol. sur les Hemipteres 1833. (428) Zur Anatomie der Aphiden. 33 Cocciden als „secundären Dotter" bezeichnet, sind nach ihm im Embryo an der äussersten Peripherie des Keimhügels liegende, sich bald braun färbende zerstreute Zellen, welche sich später mit schwarzen Körnchen füllen, indem sie den Kern verlieren und mit einander zu einem Haufen verschmelzen , dessen Körnchen sich endlich im ganzen Leibe des Embryos verbreiten. Was Mecznikow dagegen über die Entwicklung des „secundären Dotters" der Psylloden sagt, erinnert an die Beschreibung Bal- biani's von der Entwicklung desselben bei den Aphiden. Er soll auch hier bei den ausgebildeten Thieren persistiren und die früher als Inhalt Eiweisskörner zeigenden Zellen sollen dann eine stark lichtbrechende fettige Substanz enthalten. Das so vielfach gedeutete Organ der Aphiden liegt seitlich im Abdomen in Form zweier Stränge , die zwischen den dorso- ventral verlaufenden respiratorischen Muskeln der Abdominal- segmente sich hinziehen. Im ersten Abdominalsegmente beginnend, gehen diese Stränge zwischen den erwähnten Muskeln sich immer verengend, durch das zweite, dritte, vierte und fünfte Segment, und vereinigen sich oberhalb des Enddarmes ungefähr im sechsten Segmente , in eine Spitze nach hinten auslaufend (Taf. I, Fig. 2 und 6), die , wie mir schon früher oft schien und wie ich später bei in Gänze gefärbten Thieren und auch an einem Zerzupfungs- präparate deutlich beobachten konnte, mit dem Enddarme zusammen- hängt. So fand ich es bei Aphis Pelargonii, platanoides Sambuci, Chaitophorus Populi, Pemphigus bursarius; und nur bei Callipterus Tiliae findet die Vereinigung der beiden Stränge nicht hinten, sondern vorn auf der Grenze zwischen erstem und zweitem Abdominalsegmente statt. Durch die vielen sich entwickelnden Embryonen der agamen Weibchen, besonders bei Aphis Pelargonii, Sambuci u. s. w. zur Seite gedrängt, erscheinen die Stränge oft sehr dünn und legen sich ganz enge an einzelne Keimröhren, so dass man meinen könnte, dieselben hängen mit den Keimröhren irgend wie zusammen. Dies ist sicher nicht der Fall. Was die histologische Zusammensetzung anbelangt, so sind die Zellen dieses Organes sehr gross , im frischen Zustande bei allen von mir untersuchten Arten der Aphiden intensiv grün gefärbt und zeigen im Inhalte ziemlich grosse Körner , welche vollkommen wie Eiweisskörner aussehen. H u x 1 e y und Mecznikow erklärten sie auch dafür. Ein grosser, fein granulirter Kern mit Kernkörpereken ist vorhanden. Nach Färbung mit Beale'schem (4 29) 34 Emanuel "Witlaczil: Carmin lassen sich deutlich zwei Arten, oder sagen wir besser, zwei Zustände der Zellen unterscheiden. Die meisten werden braun und erhalten ein feiner körniges Aussehen als im frischen Zustande. Einzelne aber, welche schon früher heller erschienen, die an den verengerten Stellen und mehr an der Peripherie der Zellmasse hervortreten, und falls mehrere neben einander vorkommen , die Zellen nicht deutlich erkennen lassen, zeigen jetzt auch einen grobkörnigen Inhalt, der ungefärbt und hell ist, so dass der gefärbte Zellkern lebhaft davon absticht. Da der Zellinhalt dieser Zellen bei der erwähnten Behandlung durchscheinend, der jener Zellen aber dies nicht bleibt, so ist der Zellkern dieser auch bei dickeren Zellmassen gut kenntlich, jener Zellen aber nicht (Taf. I, Fig. 3, A, B, C, D). Wenn durch die grosse Zahl von Embryonen die beiden Stränge sehr zusammen und auf die Seite gepresst sind, bestehen sie meist ausschliesslich aus solchen lichten Zellen, die mit einander verschmolzen erscheinen. Erst an der Vereinigungs- stelle der beiden Stränge tritt dann die andere Zellart, d. h. Zellen in jenem andern Zustande, auf. Die ganze Zellmasse ist eingehüllt von einer dünnen Haut , die ich im frischen Zustande und auch bei gefärbten Präparaten ganz sicher erkennen konnte und die stellenweise dicker wird und deutlich eine abgeflachte Zelle von demselben Aussehen, wie die zuletzt besprochenen, erkennen lässt. Das eben dargelegte Verhältniss zeigt Aehnlichkeit mit dem bei den Speicheldrüsen abgehandelten. Beiderlei Zellen zeigen auch dasselbe Aussehen, wie die zwei Arten von Zellen der derselben Behandlung unterworfenen Speicheldrüsen. — Verschiedene Quer- schnitte durch die beiden Stränge ergeben bald eine einzige Zelle meist von der zweiten Art, bald einige Zellen neben einander, bald (wenn der Schnitt durch eine der dicksten Partien ging) mehrere Zellen, wovon eine oder die andere von der zweiten Art, um eine mittlere gruppirt. Immer aber weist der Schnitt eine compacte Zellmasse auf (Taf. I , Fig. 3 , C und D) und ein Lumen ist nicht zu finden. Diesem Umstände kann jedoch kein zu grosses Gewicht beigemessen werden, wenn man bedenkt, dass bei den so nahe verwandten Cocciden vonMark für A spidio tus und Lecanium, deren Malpighische Gefässe in Lage und Form denen der Aphiden so sehr ähneln, auch der Mangel des Lumens derselben behauptet wird. Ich muss noch bemerken, dass bei Färbung und nachfolgender Behandlung mit Alkohol und Nelkenöl das behandelte Organ sich sehr zusammenzieht und meist in viele Stücke zerreisst, welche (430) Zur Anatomie der Aphiden. 35 zwischen den erwähnten Muskeln liegen, durch die sie festgehalten werden. Trotzdem habe ich meine Beobachtungen grösstenteils an in der Gänze gefärbten und in Canadabalsam aufbewahrten Thieren gemacht. Denn beim Zerzupfen der Thiere im frischen Zustande zerreisst dieses Organ fast immer in eine Menge Stücke und man kann es kaum unversehrt erhalten, ein Umstand, welcher wohl vorzüglich daran Schuld trägt , dass man so lange seine Bedeutung nicht erkennen konnte. VIII. Das Rückengefäss. Die beiden Forscher Dufour und Morren, welche allein die ganze Anatomie der Aphiden untersuchten, konnten das Rücken- gefäss nicht finden. Das Rückengefäss kann man am ausgewachsenen Thiere und an der Larve weder im frischen Zustande noch bei gefärbten Präparaten, da es bei der Präparirung zusammenfällt, wahrnehmen. Es ist, wie schon Mecznikow angibt, nur im reifen Embryo, weil dieser noch durchsichtiger ist, am Rücken als langer, am hintern Ende etwas aufgetriebener Schlauch zu sehen, dessen Wandung aus kleinen hellen und abgeplatteten Zellen mit Zell- kern in einer einzigen Schicht besteht (Taf. I, Fig. 6). Es ist mir gelungen, das Rückengefä ss bei einigen Arten, so bei Pemphigus spirothecae und einer Aphide von Papilionaceen herauszu- präpariren, so dass es manchmal noch pulsirte. Es war ein fast wasserheller langer, dünner, Schlauch, etwa ein Fünftel so dick wie der Dünndarm , welcher vorn kolbig endigte und zu beiden Seiten in gleichen Abständen von einander viele Paare abtretender dünner Muskeln zeigte. Die Anzahl der Paare konnte ich nicht constatiren, da ich das Rückengefäss nie in seiner ganzen Länge erhielt. Auf der Seite, wo es abgerissen war, zeigte es starke Contractionen , die sich manchmal über das ganze Rückengefäss erstreckten. Die Spaltöffnungen konnte ich nicht wahrnehmen. Das Rückengefäss ist aus einer Schicht von sehr abgeplatteten mit einander verschmolzenen Zellen gebildet, um deren mit Kern- körperchen versehenen Zellkern eine kleine Anhäufung von körnigem Protoplasma vorhanden ist. Sehr dünne Muskelfasern verlaufen ziemlich unregelmässig der Länge nach und schief (Taf. III, Fig. 19). (431) 36 Enianuel Witlaczil; IX. Die Geschlechtsorgane. In der Fortpflanzung der Aphiden treten uns Erscheinungen entgegen, welche, seit sie durch B o n n e t, Reaumur und De G e e r bekannt wurden , das allgemeine Interesse der Naturforscher er- regten, und in einer grossen Anzahl von Arbeiten die verschie- densten Erklärungsversuche hervorriefen.1) Ich werde hier auf x) Die wichtigere Literatur darüber habe ich im Folgenden zusammengestellt : Ch. Bonnet: Oeuvres d'hist. nat. et Philos. I. p. 22. — Tratte d'Insects : Observat. snr les pucerons I. 1745. — Considerat. sur le corps organises II. 1776. p. 112. R. A. Reaumur: Mem. p. servir ä l'hist. d'Insects, III. 1737 p. 281, VI. 1742 p. 523. Germar in Ersch und Gruber: Encyklopädie, Art. Aphidii. J. F. Kyber: Einige Erfahr. u. Bemerk, ii. d. Blattläuse in Germars Magaz. d. Entom. I. 2. 1815 p. 1—39. Duvau: Nouv. rech, sur l'hist nat. du Pucerons in d. Mem. du Mus. d'hist. nat. XIII. 1825. p. 126. C. de Geer: Mem. p. servir ä l'hist. d'Insects. III. 1773. p. 27. — Deutsch: Abhandl. zur Naturg. der Insecten. Nürnberg. III. 1780. Trembley: Brief an Bonnet vom 24./1. 1741 in Bonnets: Consid. sur les corps org. II. 1776- p. 103. Kirby and Spence: An Introduction to Entomology IV. 1828. p. 161. Dutrochet: Observ. sur les organ. de la generat. chez les Pucerons : Annal. d. sc. nat. Zool. Ser. I. T. XXX. 1833. p. 204. L. Dufour: Rech. anat. et physiol. sur les Hemipt. 1833. (Auch in den Mem. de l'Instit, de France. Scienc. math. et phys. IV. 1833. p. 232. und Taf. 17. Fig. 192.) M. Ch. Morren: Mem. sur l'emigr. du Pucer. du Pecher et s. 1. caract. et l'anat de cette espece : Annal. d. sc. nat. Zool. Ser. II. T. VI. 1836. p. 65. Taf. VI, VII. Tb. C. v. Siebold: Ueber die inneren Geschlechtswerkz. d. vivip. und oviparen Blattläuse: Frorieps Nene Notizen 1839. Nr. 262. p. 305. Ratzeburg: Agenda hemipterologica : Stett. entom. Zait. V. 1844. p. 9. — Fortgesetzte Beob. über die Copula der Blattläuse : Ibid. V. 1844. p. 410. J. H. Kaltenbach: Einige Bemerk, zu H. Prof. Ratzeburg's Agenda hemipter.: Ibid. V. 1844. p. 133. Bouche: Bemerk, ü. d. Naturgesch. d. Blattläuse: Ibid. V. 1844. p. 81. C. v. Hey den: Zur Fortpflanz, d. Blattläuse: Ibid. XVIII. 1857. p. 83. G. Newport: Note on the Generat. of Aphides: Transact. of the Linn. Soc. of London XX. 1851. p. 281. R. Leuckart: Zur Kenntniss des Generationswechsels u. d. Parthenogenese bei den Insecten. 1858. p. 7. — Die Fortpflanz, der Rindenläuse : Arch. f. Naturg. XXV. 1859. — Die Fortpflanz, d. Blatt- und Rindenläuse. 1874. C. Claus: Generationsw. u. Pathenog. im Thierreich. 1858. — Beobacht. ü. d. Bildung des Insecteneies : Zeit. f. wiss. Zool. XIV. 1864. — Grundzüge der Zoologie. 4. Aufl. I. 1880. p. 710. (432) Zar Anatomie der Aphiden. 37 dieselben nicht eingehen und beschränke mich auf die Bemerkung, dass, seitdem der Generations Wechsel durch St eenstrup näher bekannt worden war, derselbe für die Aphiden in Anspruch ge- nommen wurde. De F i 1 i p p i und C. Claus suchten zuerst darzuthun, dass die viviparen Aphiden Weibchen sind und die Fortpflanzungs- weise derselben auf Parthenogenese beruht. Die agamen Weibchen der viviparen Generationen zeigen die Fruchtbarkeit begünstigende Anpassungen und dem entsprechend von den begattungsfähigen Weibchen Abweichungen im Bau, welche mit dem Ausfall der Be- gattung in Zusammenhang stehen und eine Begattung unmöglich erscheinen lassen. Die Fortpflanzungsvorgänge beruhen demnach auf Heterogonie, wie sie ja auch bei den nächst verwandten Rindenläusen der Gattung Chermes auftritt. Die Fortpflanzungsorgane der Geschlechtsthiere der Aphiden wurden, nachdem die der viviparen und oviparen Weibchen wegen der interessanten Fortpflanzungsverhältnisse schon von vielen Forschern untersucht worden waren, noch ausführlich von B albiani besonders in histologischer Beziehung erforscht. Soweit ich diese Verhältnisse untersuchte, kann ich die von B albiani beobachteten Thatsachen nur bestätigen. Ich konnte sowohl öfter bei schon in der Entwicklung vorgeschrittenen Eiern das Keimbläschen beobachten, als ich auch oft z. B. bei Aphis Sambuci und Chaitophorus Populi das Ligament, welches die Enden der Eiröhren verbindet , auffand. Bei den oviparen J. V. Carus: Zur näheren Kenntniss des Generationswechsels 1849. — Einige Worte über Metamorphose und Generationswechsel: Zeit. f. wiss. Zool. III 1851. p. 359. F. Leydig: Der Eierstock und die Samentasche der Insecten 1866. p. 79. — Einige Bemerk, über die Entwickl. der Blattläuse : Zeit. f. wiss. Zool. II. 1850. R. Owen: Lectures on Comparative Anatomy 1843. — Ou Parthenogenesis. 1819. passim. Th. H. Huxley: On the agamic Reprod. andMorphol. of Aphis, Part. I. II : Transact. of the Linn. Soc. of Lond. XXII. 1859. p. 103. Lubbock: Ou the ova and pseudova of insects. 1859. p. 341. De Quatrefages: Hetamorphoses de l'Homme et des Animaux. 1862. p. 281. C. E. v. Baer: Ueber Entwicklungsgeschichte der Thiere. I. 1828. p. 152- Balbiani: Sur la reprod. et l'embryogenie de Pucerons. Compt. rend. T. 62. 1866. p. 1231. 1285. 1390. — Mem. sur la generat. des Aphides: Annal. d. sc. nat. Zool. Ser. V. T. XI. 1869. Art. Nr. 1. Taf. 2, T. XIV. 1870. Art. Nr. 2 und 9. Taf. 18- und 19, T. XV. 1872. Art. Nr. 1 und 4. E. Mecznikow: Untersuch, über die Embryol. d. Hemipt.: Zeit. f. wiss. Zool. XVI. 1866. p. 128. — Embryol. Studien an Tnsecten. Die Entwickl. d. vivip. Aphiden. Ibid. p. 437. (433) 38 Emanael Witlaczil: Weibchen von Pemphigus spirothecae, die ich mit den Männchen im Herbste fand, sind die Eiröhren uniloculär, während die Keimröhren der viviparen Weibchen vielkammerig sind und die sogenannten Altmütter, welche die Gallen im Frühjahre er- zeugen, sogar sieben bis acht Fächer in jeder Keimröhre besitzen. Es entwickelt sich hier vollständig überdies nur eine Eiröhre mit einem allerdings sehr grossen Ei. Das Endfach ist gross und enthält Dotterbildungszellen. Die Fortpflanzungsorgane der agamen Weibchen mit vivi- parer Fortpflanzung wurden auch schon von vielen Forschern untersucht. Es ist bekannt, dass sich keine Dotterbildungszellen und keine Dotterstränge in den sonst mit den Eiröhren überein- stimmenden und nur behufs Erzielung einer möglichst grossen Nachkommenschaft meist noch mehrfächrigen Keimröhren ausbilden. Dass am Oviducte fteceptaculum seminis und die Kittdrüsen, da sie nicht benöthigt werden, fehlen, hat schon der ausgezeichnete Forscher Siebold nachgewiesen. — Der histologische Bau scheint mit dem der oviparen Weibchen übereinzustimmen. Die Keimröhren sind auch nur aus einer Schicht von sehr abge- platteten Epithelzellen gebildet und sind ohne Muskelfasern. Da- gegen ist auf den paarigen und dem unpaaren Ausführungsgange eine Schicht von quer verlaufenden dicken Muskeln vorhanden, die mit einander anatomisiren , und unter dieser Schicht scheint wie bei den oviparen Weibchen auch eine Schicht von Längsfasern vorhanden zu sein. Eine äussere peritonäale Tunica noch über den Muskelschichten, welche ßalbiani für die oviparen Weibchen angibt, konnte ich nicht finden. Meine Untersuchungen über diese Verhältnisse habe ich bei AphisSambuci, AphisSalicaria und Pemphigus spirothecae angestellt. Ich möchte hier schliesslich noch zwei Ansichten Balbiani's besprechen , wovon die erste sich auf die Bedeutung der Dotter- bildungszellen und des Dotterstranges, welche von Stein bei den Insecten entdeckt und schon von Huxley für die Aphiden nach- gewiesen wurde, bezieht. Professor Claus zeigte, dass der Dotter- strang bei diesen sich im Endfache theilt und durch diese Fort- sätze direct in die Dotterbildungszellen übergeht. Balbiani1) nun will beobachtet haben, dass die homogene Masse im Centrum des Endfaches (nach Claus die verbreiterte sichtheilende Partie des ') Mem. sur la generat. des Aphides. Anat. et physioL de l'app. de Ja fem. ovipare: Annal. de sc. nat. Zool. Ser. V, T. XIV. 1870. Art. Nr. 2. (434) Zur Anatomie der Aphiden. 39 Dotterstranges) eine Zelle ist, ans welcher durch Sprossung sowohl die sogenannten Dotterbildungszellen, als auch die Eichen entstehen. In der Mitte dieser Mutterzelle sei der Kern, ein Fleck, umgeben von einer granulirten Zone, welcher auf der Abbildung B al biani's ohne jede scharfe Begrenzung ist. Ich konnte diesen „Kern" nicht finden. Die grossen Dotterbildungszellen sollen lediglich wegen ihrer für die Ausbildung zu Eiern ungünstigen Lage abortirte Eichen sein, denen weiter keine Bedeutung zukommt. Der mächtige Dotterstrang aber sei nur die sich erhaltende Verbindung des Eies mit seiner „cellule mere". Gegen die allgemeine Deutung dieses Stranges als Zuführungsapparat spreche die solide Structur des- selben, der Mangel einer Körnchenbewegung in seinem mit dem Eiinhalte keine Aehnlichkeit zeigenden Inhalte sowie der Mangel einer unmittelbaren Communication durch ihn zwischen Ei und Dotterbildungszellen, endlich sein Verschwinden, ehe das Ei voll- kommen ausgewachsen ist. Die Behauptung Balbiani's, dass Eichen und Dotter- bildungszellen als Sprosse von einer Mutterzelle entstehen, steht im seltsamen Widerspruche mit den Angaben Meczniko w 's und Balbiani's selbst über die Anlage und erste Entwicklung der weiblichen Geschlechtsorgane , denn nach beiden entstehen die einzelnen Endfächer aus Zellenhaufen, welche durch wiederholte Theilung des die erste Anlage des weiblichen Geschlechtsapparates vorstellenden Zellhaufens gebildet werden. Der Mutterzellen er- wähnt hier Balbiani1) gar nicht, obwohl sie doch in diesem Stadium besonders hätten hervortreten müssen. Die Entstehung des Dotterstranges stelle ich mir so vor, dass, während in Folge des Druckes beim Weiterwachsen jener Zellhaufen die peripheren Zellen mit einander verschmelzend und sich ab- plattend das Epithel des Endfaches bilden, die Zellen im Innern des- selben sich gegenseitig polygonal begrenzen, und in der Mitte des Endfaches, wo der Druck der grösste ist, mit ihren hier radiär zu- sammentreffenden Spitzen verschmelzen. Der Dotterstrang des sich entwickelnden Eies repräsentirt uns noch späterhin die dadurch erzeugte Verbindung zwischen den einzelnen Zellen, erhält sich aber nur deshalb , weil er mit Ausbildung der Dotterbildungszellen die besondere Aufgabe gewinnt, den durch diese bereiteten Dotter den sich entwickelnden Eiern zuzuführen. — Wenn sie nicht diese J) Mem. sur la generat. des Aphides : Annal. d. sc. nat. Zool. 8er. V, T. XV. 1872. Art. Nr. 4. 30 Claus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. Tom. IV, Heft 3. (435) 40 Emannel Witlac zil: Bedeutung hätten, wozu würden Dotterbildungszellen und Dotter- strang dann so gross , während bei den viviparen Aphiden , wo der Embryo durch selbstständige Assimilation sich ernährt, alle sich nicht zu Embryonen entwickelnden Zellen des Endfaches klein bleiben, und kein Dotterstrang sich ausbildet? Allerdings verarbeitet das Ei selbst das ihm von den Dotterbildungszellen durch den Dotterstrang zugeführte Plasma in Dotterkörner und muss auch direct Körpersäfte zu assimiliren im Stande sein. Die Bildung von Plasma in den Dotterbildungszellen geht auch nicht so sehn sl L vor sich , dass wir im Dotterstrange eine Bewegung des Inhaltes zum Ei beobachten könnten. Die von Balbiani gegen die allgemeine Deutung des Dotterstranges vor- gebrachten Gründe scheinen mir daher nicht stichhältig zu sein. Die andere der hier zu besprechenden Angaben Balbiani's1) bezieht sich auf die ersten Entwicklungsphasen des Eies der Ovi- paren Weibchen. — Nachdem das Ei eine Länge von gegen 0-3 Mm. erreicht hat, soll mit 500 — TOOfacher Vergrösserung ausser dem Keimbläschen noch am hinteren Eipole in der klaren peripheren Protoplasmaschicht ein kleineres, einen Kern enthaltendes Bläschen zu finden sein, welches klar und durchsichtig ist und eine noch viel zartere Contour wie jenes zeigt. Das Ei hängt in diesem Stadium am hinteren Pole durch ein Filament fest, welches vom Eiröhrenepithel hinter dem Eie ausgeht und in das Ei eintretend, sich in eine helle granulirte Masse, welche jenes Bläschen umgibt, verliert. Balbiani glaubt, dass dies Filament der Stil jenes Bläschens, das eine Zelle sei, ist und von Aussen in das Ei gedrungen sei, da es gegen das Ei zu immer dicker wird. Es soll sich nämlich die Sachlage so verhalten. Während das Ei in Form eines Sprosses seiner Mutterzelle aus dem Endfache heraustritt, soll ein anderes, viel kleineres und zarteres Zellchen als Spross aus dem Epithelium der hinteren Wand des Endfaches entstehen. Indem beide Zellen gegen einander wachsen , treten sie bald in Contact und die letztere bohrt sich durch die Substanz der stärker wachsenden Eizelle eine Oeffnung und bildet am hinteren Eipole jenes Bläschen: die „Antipodenzelle". Mit dem Epithelium, welches bei einigen Arten, so Aphis pla tan oi des, eine besondere kleine Kammer für dieselbe bildet, bleibt die „Antipodenzelle" durch das Filament in Verbindung. ') Mem. sur la generat. des Apilides. Du mode de format. et constit. des oenfs: Annal. d. sc. nat Zool. Ser. V. T. XIV. 1870. Art,. Nr. 9. p. 14. T. XV. 1872. Art. Nr. 1. und 4. (43C) Zur Anatomie der Apkiden. 41 Um die „Antipodenzelle" bildet nach Balbiani die äussere hyaline Protoplasmaschicht des Eies eine Anschwellung und diese ganze Masse nennt er „Polare Masse", Sie nimmt allmälig eine grüne Färbung an und erscheint dann als grosse grüne Kugel, die eine Menge auf einander geschichteter blasser Bläschen mit Kern, aber ohne Kernkürperchen enthält und anfangs im hinteren Theile des Eies gelegen, später durch das Wachsthum des inneren Keimstreifens Verschiebungen nach vorn und wieder zurück erleidet. Wenn wir vorsichtig die „Polare Masse" zerdrücken, so finden wir sie aus vielen Zellen bestehend, welche nach B al biani noch kleine Zellchen enthalten sollen. Dies letztere ist sicher falsch, da auch bei vollkommen ausgebildeten Thieren die grossen grünen Zellen des „secundären Dotters", welcher ja aus der „Polaren Masse" entsteht, keine Zellen enthalten. Balbiani betont die Analogie der erwähnten Verhältnisse mit ähnlichen bei den viviparen Thieren. Ich glaube , dass diese Analogie nicht vorhanden ist. Nach Balbiani's Angaben tritt bei den viviparen Thieren nach Bildung des Blastoderms durch eine Oeffnung desselben am hinteren Eipole Eiinhalt, welchen Balbiani für eine Zelle ansieht, heraus und inserirt sich am Eiröhrenepithel. Diese „Zelle" soll sich in zwei theilen, von denen die vordere die weibliche Geschlechtsanlage , die hintere aber den sogenannten secundären Dotter durch Abschnürung erzeugt, welche Bildungen später wieder vom Blastoderm um- schlossen werden. Mecznikow beobachtete auch das Heraustreten von Eiinhalt ; doch gibt er an, dass dieser sich abschnürt und für den Keim ohne Bedeutung ist, indem vom Blastoderm aus sich ein Keirahügel bildet, der die weibliche Geschlechtsanlage und den „secundären Dotter" durch Abschnürung entstehen lässt. Mit diesen Angaben Meczniko w's stimmen auch meine Beobachtungen überein. Wenn wir also auf den Vergleich mit den Erscheinungen bei den viviparen Aphiden unsere Erklärung jenes Vorganges basiren wollen, so können wir beim Oviparen Weibchen wohl nur auf ein Heraustreten von Eisubstanz, die jenes Filament bildet, schliessen, was hier wie bei den viviparen Weibchen vielleicht ein dem Aus- stossen der Richtungsbläschen homologer Vorgang ist. Eine „Antipodenzelle" konnte ich nicht beobachten. Ich fand lediglich in einem ziemlich vorgeschrittenen Stadium der Ent- wicklung des Eies am hinteren Pole desselben eine runde Proto- plasmamasse von derselben Beschaffenheit, wie die periphere Proto- plasmaschicht, mit einem Zellkern in der Mitte. Zu derselben 30* (-437) Eman uel Witlaczil: Zeit und in denselben Präparaten konnte ich nie mehr, auch nicht auf Schnitten, das Keimbläschen wahrnehmen, welches nach den neuen Untersuchungen über dasselbe und über die Bildung des Blastoderms bei Insecten, doch vorhanden sein müsste. Ich halte die „Polare Masse" in diesem Stadium für das, um dort durch Theilung das Blastoderm zu bilden, an die Peripherie des Eies gerückte Keimbläschen. Ich sah auch thatsächlich Eier , wo die „Polare Masse", d. h. das Keimbläschen, noch ein Stück vom hinteren Eipole abstand. Die Bildung des Blastoderms geht nach der von Bobretzky, Grab er und A. Brandt für die. Insecten überhaupt, und von Mecznikow für die viviparen Aphiden beschriebenen Weise von hinten vor sich und ist eine verdeckte äquale Furchung. Am hinteren Eipole bildet sich durch Theilung der Blastodermzellen homolog wie bei den viviparen Weibchen ein anfangs hohler, nach innen wachsender cylindrischer Keim- hügel, von welchem sich eine grün werdende und sich weiter theilende Zelle (auch „Polare Masse" Balbiani's) trennt und später den sogenannten „secundären Dotter" entstehen lässt. (438) Zur Anatomie der Aphiden. 43 Erklärung der Tafeln. a Anus. a t Autenne. atn Antennennerv. bh Bindegewebhülle (des Centrai-Nerven- systems). bm Bauchmark, bst Bauchstrang. ch Chitinstab. cn Cuticula. dd Dünndarm, de Depressor der Flügel, ed Enddarm, el Elevator der Flügel, ep Epithel, fl Flügel, fz Fettzellen, g Gehirn, ge Geruchsgrube. gi Unterschlundganglion, gs Seitenlappen des Gehirns, gv Vorderlappen des Gehirns, h Herz, i Intima. kr Keimröhre, la Labrum. lb Labium. m Muskel. mmo motorischer Muskel, mre respiratorischer Muskel, mpha Muskel zum Pharynx. md Mandibel. mxt I. Maxille. mx2 II. Maxille. mx,t Maxillartaster. o Auge. op Opticus. o s einfaches Auge. oe Oesophagus. Pj erstes Fusspaar. p2 zweites Fusspar. p3 drittes Fusspaar. pha Pharynx. pr Protractor der Stechborsten. r retortenförmiges Organ. re Retractor der Stechborsten. sd „seeundärer Dotter". se Stechborste (seta). sp Speicheldrüse. st Stigma. t Tunica propria. tr Trachee. tro oberer Ast des Tracheenst-irnmes. tru unterer Ast des Tracheenstammes. v Vulva. ve Magen. vk Vorderkopf. wdr Wachsdrüse. zr Zuckerröhre. zrm Zuckerröhrenmuskel. z z Zuckerzelle. Taf. I. Fig. 1. Das Tracheensystem vou oben gesehen. Halbentwickelte Larve eines agamen ungeflügelten Weibchens von Aphis Pelargonii, frisch in Salzlösung. Vergrösserung circa 160 (= Ocular III. Objectiv 5. Hartnack). Fig. 2. Die Muskulatur von oben; der „seeundäre Dotter". Halbentwickelte Larve eines Männchens von Aphis platanoides mit Beale'schem Carmin gefärbt, in Canadabalsam. Vergr. 90 (=111. 4. H.). U39) 44 Emauuel Witlaczil: Fig. 3, A. und B. Oberansicht eines Stückes aus der Mitte uud des unpaaren Endstückes des „secundären Dotters". C. und D. Querschnitte durch den „se undären Dotter" an einer dünnen und einer dickeren Stelle. — Alles von Aphis pla- tanoides mit B. Carm. gefärbt. Vergr. nicht ganz gleich circa 300 (=11. 8. H.) Die mit eiuem Kreuzchen (f) bezeichneten Stellen sind durch Contraction der Zellen entstandene Vacnolen. Fig. 4. Die Wachsdrüsen bei einer sogenannten Altmutter von Pemphigus bursarius. Canadabalsampräparat. Vergr. 60 (= II. 3. H.). Fig. 5. Einzelne Waclisdrüse desselben Thieres. A. im optischen Durch- schnitt, B. von oben gesehen. Mit B. Carm. gefärbl. Vergr. 300 (= II. 8 H.). Fig. 6. Die inneren Organe (besonders Herz und „secundärer Dotter") bei einem entwickelten Embryo von Chaito pho r u s Populi, In Salzlosung beobachtet. Vergr. 160 (=111. 5. H.). Fig. 7. Etwas sohematisirte Seitenansicht eines entwickelten agamen Weibchens von Aphis Pelargonii, um den Verdauungsapparat und die Lage der inneren Organe zu zeigen. Mit B. Carm. gefärbtes Präparat in Canalabalsaru. Vergr. 160 (=111. 5. H.). Taf. IT. Fig. 1, A. Kopf von Aphis platanoides von unten im optischen Durch- schnitt, um den Saugapparat im Vorderkopfe zu zeigeu. Mit B. Carm. gefärbtes Piäparat in Canadabalsam. Vergr. 180 (= II. 6. H.). B. Der Vorderkopf desselben Thieres von oben, eine Muskulatur zeigend, welche der Deutlichkeit wegen in der ersten Zeichnung weggelassen wurde. Fig. 2. Vorderkopf eines Thieres derselben Art, in Kalilauge gekocht, um das Chitingerüst in demselben zu zeigen. Vergr. 180 (= II. 6- H.). Fig. 3. Retortenförmiges Organ und Anfang des Schlundes von Aphis Pelargonii in Salzlösung. Vergr 400 (= III. 8. H.). Fig. 4. Sagittalschnitt durch den Kopf von Aphis p 1 at an o i des. Saug- apparat. Centralnervensystem. Mit B. Carm. gefirbt. Vergr. 24) (= III. 6. H.). Fig. 5. Querschnitt durch die Borstenscheide von Aphis platanoides. Vergr. 240 (= III. 6. H). Fig 6. Querschnitt durch das Gehirn von Aphis Pelargonii. Vergr. 240, Fig. 7. Querschnitt durch das Bauchwerk von Aphis Pelargonii. Vergr. 240, Fig. 8. Querschnitt durch das Abdomen von AphisPelargonii gegen das Körper ende hin. Vergr. 240. Fig. 9. Halbentwickelter Embryo von Chaitophorus Populi L. in der Keimröhre steckend. Dieser und die folgenden gezeichnet, um die Entwicklung der Muudtheile zu zeigen. In Salzlösung untersucht. Vergr. überall 180 (= II. 6. H.). Fig. 10. Mehr entwickelter Embryo derselben Art. Fig. 11. Noch weiter entwickelter Embryo derselben Art. Fig. 12. Vollkommen entwickelter Einbiyo dieser Art. Taf. III. Fig. 1. Die beiden Speicheldrüsen (eine von o'en, die andere im optischen Durchschuitt) und ihr Ausführungsgang bei Aphis Pelargonii. Mit B. Carm. gefärbt. Vergr. 300 (= II. 8. H.). Fig. 2. Querschnitt durch eine Speicheldrüse von Aphis Pelargonii. Gefärbt. Vergr. 300. Fig. 3. Eine Speicheldrüse von Chaito phornsPopuli. Frisch mit Essig- säure behandelt. Vergr. 180 (= II. 6. H.). (410) Zur Anatomie der Aphiden 45 Fig. 4. Zuckerrohre von Aphis Pelargonii. Gefärbt. Vergr. 300. Die Matrix ist stellenweise von der Cuticula abgelöst Fig. 5. Zuckerrohre von Aphis platanoides. Friich in Salzlösung. Vergr. 160 (= in. 5. H.). Fig. 6. Zuckerröhre von Callipterus Quercus. Frisch in Salzlösung. Vergr. 240 (= III. 6. H.). Fig. Ca. Verkümmerte Zuckerröhre von Pemphigus spirothecae von oben. Frisch in Salzlösung. Vergr. 240. Fig. 7. A. B. Die Spitze der Zin.kerröhre vou Aphis platanoides von der Seite und von oben. Gefärbt. Vergr. 400 (= III. 8. H.). Fig. 8. Zuckerzellen an die Luft gebracht. Von oben und im Durchschnitt. Von Aphis Pelargonii. Vergr. 240 Fig. 8a. Blattlauszucker von Chaitophorus Populi Flachgedrückt. Frisch. Vergr. 300. Fig. 9. Ende des Oesophagus und Anfang des Magens von Pemphigus spirothecae Frisch in Salzlösung. Vergr. 240 (III 6. H.). Fig. 10. Stück des Magens von Aph i s S ambu ci, mit Essigsäure behandelt. Vergr. 300. Fig. 11. Enle des Dünndarmes und Anfang des Emldarmes von Pemphigus spirothecae mit Essigsäure behandelt. Vergr. 300. Fig. 12. Nervensystem von Aphis Pelargonii, mit Essigsäure behandelt. Vergr. 240 (= III. G. H.) Fig. 13. Bauchmark und Banchstrang von Pemphigus spirothecae, mit Essigsäure behandelt. Vergr. 180 (= II. 6. H). Fig. 14. Ein Stück des Herzens von Pemphigus spirothecae, mit Essig- säure behandelt. Vergr. 600 (= IV 8. H.) Fig 15. Anfang des dritten Antennengliedes eines agamen Weibchens von Aphis Pelargonii mit Geruchsgruben. Gefärbt. Vergr. 300. Fig. 16. Antenne von Aphis Umbellatarum K. mit Geruchsgruben. Vergr. 180 (= II. 6. H.) Fig 17. Antenne eines Männchens von Chaitophorus PopuliL. Vergr. 180. Fig. 18. Antenne eines geflügelten agamen Weibchens von Chaitophorus Pop uli. Vergr. 180. Fig. 19. Kopf eines Männchens von Pemphigus spirothecae von unten. F,i eh. Vergr. 80 (= III 3. H.) Fig. 20. Vorderkopf von Aphis Sambuci von der Seite. Gefärbt. Vergr. 180. (441) Druck von G. Gistel & Co., Wien, Sbidt, Augustinerstrasse 12. . Il,,« lUn'He/H.Tafl. Fig.l -:-:: Ilatsclwk Entm d . h'i/i/ir/' < li l Ta t I Fiff J Fig. 7 Fig 9 Fty II Figß , Arbeite« aus dem «ml .Institut tu Wien Mirileltl Tal II Fig /J Fig.i Fig.lS lleifsetii-l Fntm el Amphioxut Tal II Fig.lS Fig 23 Fte/ß Arbeiten aus Jan zoeloj JnstUnt m Mm Biiy.Befll.Tttr.il Fig-JJ r'.'l -''' Hätschelt Kulm i.Amphioxus Tai III Fig. :>S Fig. 3? FigM F«/ 31 F„,:a ■ ■ FVW istlbil tMlai Biß ' lluhihrk 1 Ulli, ,1 . : FigM I'iy 'i'J Fit/ JU FiijJI Tig.S2 /,V.-J ! Arbeiten aus d zuolog .Insliuil tWen BdJV.Hefll. Tai V TtgJt t'{t/-'-> Fii/Jli Natsdick.Enlto-d.AmphlQXU} lat V. Fig 61 . Iröcittn an.- d gatschek. L'niv d . ■ Fig 70 "° " griS^^^^aS^SXZIZ^TI'g' '* ' »' f «j * ''^^T^S^ü7 _ _ _ ..■ -' ■ ''l'i'l I "-, , t-Vrr . .v; ßs o Arbeiten aus d. tooleg Institut .. Wün Bd.Ii " //■ ■ ■ Fiff.91 w> , -■ - v Htstätüi Wim BdJl'.Beftl TufJX Hahchek Entuf d ..- : i ''■"'{.•;< fu;//: .«v *_V-' ■ '?\k*,k> ''"■";l°^" °'r\, ■''■'■' "■'.. '''•''•'•. '.-''/''S' &•& i • v ■ flgHG Jm jjV V Claim, Enln andler in Wi ■■■■■.■■: l«n>i ihr h',r\nittr ■ ■ ■ ^y ■ // II „I, /;■/„,*. t„n;l: ,v • » t vVI.-o , jtlfret) Holder tttatrxu Wen // 11,,/ a l'etrrdir Pannlic der Hopyridm TafÄ M itäts-Buchhändler in Wie ■ -mit xa Wen Jh/n 'He/t II Tu/ Will r/n i >•■ v./nstitiitziiMm.ßd.H:ffe/III.Taf.\7.\\ Fl0.l I Fig 9. r i Mi
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