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MARINE BIOLOGICAL LABORATORY.

Received
Accession No.
Given by
Place,

***flo book op pamphlet is to be removed from the Liab-
OPatopy taithout tbe pepmissior» of the Tpustees.

ARBEITEN

AUS DEM

ZOOLOGISCHEN INSTITUTE

DER

UNIVERSITÄT WIEN

UND DER

ZOOLOGISCHEN STATION IN TRIEST.

HERAUSGEGEBEN

D* C. CLAUS,

O. Ö. PROFESSOR DER UNIVERSITÄT UKD VORSTAKD DES ZOOLOGISCH-VERGL.-ANATOMISCHEN INSTITUTS IN WIEN,
DIRECTOR DER ZOOLOGISCHEN STATION IN TRIEST.

TOM. VIII.

Mit 30 Tafeln und 4 in den Text gedruckten Holzschnitten.

WIEN, 1889.

ALFRED HOLDER,

K. U. K. HOF- UND UNIVERSITÄTS-BUCHHÄNDLER,

ROTHENTHURMSTRASSE 15

Alle Rechte vorbehalten.

/ 33 3

VIII. Band.

Inhalt.

Seite

Claus, Dr. C, Ueber den Organismus derNebaliden und die syste-
matische Stellung der Leptostraken. Mit 15 Tafeln .... 1

Claus, Dr. C, Bemerkungen über marine Ostracoden aus den

Familien der Cypridinen und Halocypriden 149

Grobben, Prof. Dr. Carl in Wien, Zur Morphologie des Pteropoden-

körpers 155

Claus, Dr. C, Zur Beurth eilung des Organismus der Siphon ophoren
und deren phylogenetischer Ableitung. Eine Kritik von E.
Haeckel's sog. Medusom-Theorie 159

Haller, B. (Ungarn), Beiträge zurKenntniss der Textur des Central-
Nervensystems höherer Würmer. Mit 5 Tafeln und 4 Holz-
schnitten 175

Claus, Dr. C, Zur morphologischen und phylogenetischen Beur-

theilung des Bandwurmkörpers 313

Claus, Dr. C, Ueber neue oder wenig bekannte ha lb par asi ti seh e
Copepoden, insbesondere derLichnmolgiden- und Asco-
myzontiden-Gruppe. Mit 7 Tafeln 327

Pintner, Dr. Theodor, Assistent am k. k. zoologischen Institute der Wiener
Universität, Neue Untersuchungen über den Bau des Band-
wurmkörpers. I. Zur Kenntniss der Gattung Echinobothrium. Mit
3 Tafeln 371

ARBEITEN

AUS DEM

ZOOLOGISCHEN INSTITUTE

DEK

UNIVERSITÄT WIEN

UND DER

ZOOLOGISCHEN STATION IN TRIEST.

HERAUSGEGEBEN

Dß C. CLAUS,

O. Ö. PROFESSOR DER UNIVERSITÄT UND VORSTAND DES ZOOLOGISCH-VERGL.-ANATOMISOHKN INSTITUTS IN WIEN,
DIKECTOR DER ZOOLOGISCHEN STATION IN TRIEST.

TOM. VIII, I. Heft.
Mit 15 Tafeln.

WIEN, 1888.
ALFRED HOLDER,

K. K. HOF- UND ÜNIVERSITÄTS-BUCHHÄNDLER,

I., KOTHENTHÜRMSTRASSE 15.

Alle Rechte vorbehalten.

Ueber den

Organismus der Nebaliden und die
systematische Stellung der Leptostraken.

Zwei Behandlungsarten sind zur Finsterniss
und Verspätung die traurigsten Werkzeuge:
entweder man nähert und verknüpft himmel-
weit verschiedene Dinge in düsterer Phantasie
und witziger Mystik oder man vereinzelt das
Zusammengehörende durch zersplitternden
Unverstand, bemüht sich nahe verwandte
Erscheinungen zu sondern, jeder ein Gesetz
zu unterlegen, woraus sie zu erklären sein soll.

Go< >h'.

Von

C. Claus.

(Mit 15 Tafeln.)

Als ich vor mehr als einem Decennium die Ergebnisse ein-
gehender auf die Organisation von Nebalia G-eoffroyi be-
züglicher Untersuchungen in kurzer Fassung veröffentlichte ri , um
dieselben in einem besonderen diese Crustaceenform behandelnden
Abschnitte für die Genealogie der Crustaceengruppen zu verwerthen,
stellte ich eine ausführlichere Darstellung des Gegenstandes für
die nächste Zukunft in Aussicht. Vielfache Berufsarbeiten und an-
derweitige wissenschaftliche Beschäftigungen haben es verschuldet,
dass sich die beabsichtigte Publication so lange verzögerte. Zudem
schien es mir wünschenswerth, zuvor noch eine Reihe von Fragen,
insbesondere über die Organisation der Phyllopoden und Schizo-
poden , zu welchen Nebalia und Verwandte mannigfache Be-
ziehungen bieten, beantwortet zu haben, um zu einem gesicherten
Urtheile über die Stellung der letzteren gelangen zu können. Eine
Anzahl von mir inzwischen veröffentlichter Schriften verdankt zum
Theil dieser Rücksichtnahme ihre Entstehung. Wiederholt habe

v) C.Claus, Untersuchungen zur Erforschung der genealogischen Grundlage
des Crustaceensystems. Ein Beitrag zur Descendenzlehre. Wien 1876, pag. 26, Taf. XV.
Clans, Arbeiten ans dem Zoologischen Institute etc. Tom. VIII, Heft l. 1 (1(

2 C. Claus:

ich in der Zwischenzeit Gelegenheit gehabt, durch erneuerte Be-
obachtungen nicht nur die Richtigkeit meiner früheren morpho-
logischen und anatomischen Angaben im Allgemeinen zu bestätigen,
sondern dieselben auch hier und da im Detail zu corrigiren , und
durch Anwendung der verbesserten Schnittmethoden wesentlich zu er-
gänzen, so dass die nunmehr vorzulegende Abhandlung auch eine Reihe
neuer Thatsachen bringt, welche mit Rücksieht auf die Bedeutung
von Nebalia und der auf dieselbe gegründeten Gruppe der Lepto-
straken für die Crustaceen ein allgemeines Interesse bean-
spruchen dürften. Nachdem meine Untersuchungen zu einem
gewissen Abschlüsse gelangt sind , glaube ich mit der Veröffent-
lichung derselben gegenwärtig umsoweniger zurückhalten zu dürfen,
als in jüngster Zeit von scheinbar berufener Seite Ansichten über
Nebalia und deren systematische Stellung ausgesprochen wurden,
welche, sei es aus Unkenntniss, sei es in absichtlicher Ignorirung
sowohl der anatomischen Ergebnisse als der allgemeinen Schluss-
folgerungen meiner früheren Untersuchungen, auf völlig unhaltbare
Gesichtspunkte gestützt sind und das Urtheil der nicht näher auf
dem Crustaceengebiete orientirten Zoologen auf falsche Bahnen zu
leiten oder zu verwirren geeignet erscheinen.

In Bezug auf die geschichtliche Entwicklung unserer Kenntniss
der Leptostraken erscheint es unabweislich, eine kurze übersichtliche
Darstellung derselben vorauszuschicken.

Während die älteren Autoren 1), wie Leach, Lamarck, L a-
treille, Nebalia zu den Malacostraken stellten, war es die Autorität
von MilneEdwards, auf welche sich die nachher allgemein accep-
tirte Meinung von der nahen Verwandtschaft dieser Crustaceengattung
mit A p u s und Limnadia zurückführt. In seiner ersten Arbeit -)
über Nebalia gelangte M.Edwards auf Grund näher mitgetheilter
Beobachtungen zu der Ueberzeugung, dass jene Gattung aus der
Gruppe der langschwänzigen Decapoden zu entfernen sei und sprach
in einem zweiten Aufsatze3) Latreille gegenüber, welcher die
Stellung derselben unter den Decapoden aufrechterhalten wollte
(Regne animal. 2. edit, T. 4, pag. 584), die Meinung aus : „II me parait
evident, que d'apres leur mode d'organisation, ils tendent ä etablir
le passage entre les Mysis et les Apus." Gleichwohl beurtheilte
er die Verwandtschaft von Nebalia mit den Phyllopoden als eine

'jEKroyer, Carcinologiske Bidrag. Naturhist. Tidskrift. 1847, 2 Raekke, T. II.
'-) M. Edwards, Memoire sur quelques Crustacees nouveaux. Ann. sc. natur.
1827, I. Ser ., Tom. XIII. 2. Ser.

y) Derselbe, Note snr le genre Nebalia. An. sc. nat; 1834, II. Ser., T. III.

(2)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 3

weit nähere und stellte diese Gattung in seinem Crustaceenwerke l)
neben Limnadia unter die Phyllopoden. Diese irrige Auffassung
gab dann den Paläontologen Anlass, die fossilen als Hymenocaris,
Ceratiocaris, Dictyocaris, Peltocaris beschriebenen
Crustaceenreste auf Grund ihrer Aehnlichkeit mit Nebali a für
Phyllopoden auszugeben. So äusserte sich S alter2; über die
verwandtschaftliche Beziehung jener fossilen Gattungen in folgender
Weise: „The links between these Coal-measure forma and tho.-e of
lecent times are many of them wanting ; but in Nebalia we
have a good representative of the compact, shield shaped form of
Ceratiocaris, the two valves soldered into one, and the
rostrum attached — the eyes being still beneath tbe carapace-
und betrachtete dieselben als Estheria und Apus nahestehende
Phyllopoden.

Erst Elias Met seh nik o ff 3) lenkte wieder in die Auffassung
der älteren Autoren zurück, indem er in dem Vorhandensein eines
mit Chitinplatten bewaffneten Kaumagens und in der Aehnlichkeit
der Embryonalentwicklung mit der von Mysis, sowie in dem
vermeintlichen Auftreten eines Zoeastadiums Beweisgründe zu er-
kennen glaubte. Nebalia als „phyllopodenähnlichen Decapoden"
betrachten zu müssen. Ich selbst habe mich bald nachher4) jener
Auffassung insoweit angeschlossen, als mit derselben die herrschende
Deutung von Nebalia als Phyllopod zurückgewiesen wurde, bin
aber insofern wesentlich abgewichen, als ich das von Metschni-
koff als Zoea gedeutete Entwicklungsstadium nicht als Zoea
anzuerkennen5) vermochte und damit die Decapod ennatur für
unbewiesen erachtete. Vielmehr glaubte ich lediglich die nahezu voll-
ständige morphologische Uebereinstimmung mit dem Malaco-

*) M. Edwards, Histoire naturelle des Crustacees. 1840, Tom. XIII.
a) J. W. Salt er, On Peltocaris, a new genus of Silurian Crustacea. Quart.
Journ. of the Geological Soci-ty of Londo n. 1863, Vol. XIX. pag. 87.

3) E. Metschnikof f, Sitzungsberichte der Naturforscherversammlung zu
Hannover, 1865, pag. 218, sowie in einer russischen von 2 Tafeln begleiteten Ab-
handlung vom Jahre 1868.

4) C. Claus, üeber den Bau und die systematische Stellung von Nebalia etc.
Zeitschr. für wiss. Zoologie. 1872, Tom. XXII.

5) Die Gründe meines diesbezüglichen Dissenses, welche Packard (in dem
Berichte über The Order Phyllocarida etc. Washington 1883) zu vermissen behauptet,
glaube ich in meiner Schrift vom Jahre 1872 klar genug ausgesprochen zu haben.
Aber auch ohne diese Kenntniss hätte Packard, nach dem gegenwärtigen Stand-
punkte unseres Wissens über die Zoea, darüber klar sein müssen, dass der Beweis
für die Zoeanatur jenes Nebaliastadiums nicht erbracht wurde.

1* (3)

4 C. Claus:

strakentypus vertreten und den Nachweis führen zu können,
dass Nebalia den Malacostraken sehr nahestehe.

Im Anschluss an diese Auffassung wurden auch die paläo-
zoischen mit dem silurischen Hymenocaris beginnenden Crusta-
ceenreste von den Phyllopoden ausgeschlossen und als mit Nebalia
verwandte Crustaceentypen gedeutet, „welche aus niederen Ento-
mostraken ähnlichen Formenreihen die Entstehung des Malaco-
strakentypus vorbereiteten, während Nebalia ein in die Jetzt-
welt hineinreichendesVerbindungsglied d arstelle" . Auch
wurde die bislang unbekannt gebliebene männliche Form beschrieben
und die an die Diastyliden und Amphipoden erinnernden
Sexualeigenthümlichkeiten näher erörtert.

Diese von mir vertretene Auffassung ist dor.h wohl sehr
verschieden von dem, was G. 0. Sars für dieselbe ausgibt, wenn
er im Anschluss an die Worte: „Thus, Dr. E. Mets chnikof f etc.
was led to the result, that this form should more properly be
referred to the Decapoda than to the Phyllopoda and accordingly
named it a phyllopodiform Decapod" sagt: „A similar view seems
also to have been partly adopted by Professor Claus in trans-
ferring Nebalia from the Entomostraca to the Malacostraca."

In meinem grösseren, mehrere Jahre später publicirten Werke
über das Crustaceensystem *) etc. folgte sodann eine ergänzende, vor-
nehmlich auf die innere Organisation Bezug nehmende Darstellung,
welche die zahlreichen Beziehungen der Nebalia zu den Malaco-
straken, insbesondere zu den Mysideen in der Gestaltung des
Nervensystems, Herzens, Darmcanales, der Leberschläuche, Anten-
nendrüse und Sexualorgane zur Kenntniss brachte.

Inzwischen (1875) beschrieb Willemoes-Suhm2) eine neue
Nebaliaart mit sehr verlängerten Beinästen und Kiemenblättern
als N. longipes, und beurtheilte die Verwandtschaft der Ne-
baliaden in anderer Weise, indem er dieselben als Familie den
Schizopoden zugesellte.

Im Jahre 1879 machte Packard3), ohne, wie es scheint, mit
meiner schon 1872 ausgeführten Erörterung über die Verwandtschaft
der Nebalia mit Ceratiocaris und den verwandten fossilen

:) C. Claus, Untersuchungen zur Erforschung der genealogischen Grundlage
des Crustaceensystems. Ein Beitrag zur Descendenzlehre. Wien 1876.

2) Willemoes-Suhm, On some atlantic Crustacea from the Challenger-
Expedition. Transactions of the Linnean Society of London. 1875.

) A.S. Packard, The Nebaliad Crustacea as types a new Order. American
Naturalist. February 1879, Vol. XIII, pag. 128. — Derselbe, Zoology for high
Schools and Colleges. New- York 1879, 1. Edit.

(4)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 5

Formen der paläozoischen Zeit bekannt zu sein, den Vorschlag, die
Nebaliaden und Ceratiocariden als Ordnung der „Phyll o-
c ariden" zwischen den Tetradecapoden und Decapoden
unter den Malacostraken aufzunehmen.

Ich selbst1) stellte in der neuen Bearbeitung der Grundzüge,
durch das Bedürfniss gezwungen, für Nebalia und deren fossilen
Verwandten einen den ermittelten Befunden entsprechenden Platz im
System anzuweisen — unter der für die fossilen Ceratiocariden
mit Rücksient auf unsere höchst dürftigen Kenntnisse von denselben
gebotene Vorsicht — , gegenüber den Arthrostraken und Thoraco-
straken eine neue Unterclasse als „Lep tostraka" auf, die ich
nach den wichtigsten an Nebalia ermittelten Gestalt- und Organi-
sationsverhältnissen charakterisirte. Später hat Packard2) eine
Zusammenstellung über Bau und Entwicklung der Nebalia im
Wesentlichen nach Auszügen aus meinen beiden Schriften ver-
öffentlicht und denselben ein Resume über die paläozoischen Ver-
wandten derselben angeschlossen. In diesem hält er seine nach
Nebalia charakterisirte Ordnung der Phyllocariden aufrecht,
in welcher die Familien der Neb ali a d en und Ceratiocari den
unterschieden werden.

In neuerer Zeit ist wiederum Boas3j in die frühere Ansicb.1"
von M. Edwards zurückgefallen, indem er auf Grund des Körper-
und Gliedmassenbaues von Nebalia zu dem Schlüsse gelangte,
dass diese Gattung zwar eine Uebergangsform von den Phyllo-
poden zu den Malacostraken sei, jedoch von den letzteren
als fremdartiges Element abseits stehe und angemessener unter den
Pbyllopoden ihre Stellung erhalte. Ein solcher Rückfall war jedoch
nur bei höchst oberflächlicher Behandlung und unter völliger Nicht-
beachtung der seither über die innere Organisation festgestellten That-
sachen möglich und fand als solcher bereits seine Zurückweisung. 4)
Gleichwohl hat vor Kurzem eine ähnliche Auffassung, freilich aber-
mals unter Ignorirung der inneren Organisation und der über dieselben
publicirten Arbeiten, ihren Vertreter gefunden. In seinem Berichte

x) C.Claus, Grundzüge der Zoologie. 1880, 4. Auflage, 2. Heft.

'-) A.S. Packard, A Monograph of North American Phyllopod Crustacea.
Washington 1883. I. The Anatomy and Developement of Nebalia, pag. 432 — 443.
II. The Palaeozoic Allies of Nebalia, pag. 443 — 452.

3j J. E. V. Boas, Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Mala-
costrakeD. Morphol. Jahrb. 1883, Tom. VIII, pag. 519.

4) C.Claus, Neue Beiträge zur Morphologie der Crustaceen. Ueber das
Verhältniss von Nebalia zu den Malacostraken, pag. 83 — 90. Arbeiten aus dem
zool. Institute zu Wien etc. 1885, Tom. VI, Heft 1.

(5)

6 C. Claus:

über die von W illemoes-S u hm gesammelten Phyllocariden der
ChalJenger-Expedition theilt G. 0. Sars1) im Anscbluss an Para-
nebalia die Beschreibung einerneuen, interessanten, blinden Ne-
bal i den -Gattung der Tiefsee „Nebaliops is" mit und macht
uns mit seiner Ansicht über die systematische Stellung dieser
Crustaceen bekannt, nach welcher Nebalia ein „C opep o d if orm-
B r a n c h i o p o d" sei und die Phyllo cariden neben den P h y 1 1 o-
poden, Cladoceren und Branchiuren als Ordnung der
Branchiopoden ihre Stellung erhalten

Allgemeine Körperform und Gliedmassengestaltung.

In der äusseren Erscheinung macht Nebalia den Eindruck
eines beschälten Phyllopoden, welcher in einzelnen Charakteren und
insbesondere in der Gestaltung des Abdomens an die Copepoden er-
innert. Die zarte lamellöse Schale, welche als Integumentduplicatur am
Kopfe entspringt und den Mittelleib umschliesst, ohne mit dessen
Segmenten verwachsen zu sein, weist auf ein ursprüng-
liches, bei vielen Branchiopoden wiederkehrendes Verhältniss hin,
welches sich auch unter den Malacostraken bei den Squilliden und
bei zahlreichen Schizopoden erhalten hat.

Einen ganz ungewöhnlichen fremdartigen Eindruck macht
das Vorhandensein eines dritten unpaaren Schalenstückes , der
bewegl ichen Kopfplatte, welche am Vorderrande beider Schaien-
hälften vom Rücken aus den Vorderkopf mit den Stielaugen und
Antennen bedeckt und durch die Erhebung dieser Korpertheile selbst
klappenfürmig emporgehoben wird. Aehnliche als Theile der Schalen
zu betrachtende Bildungen wurden bislang nur bei den fossilen
Ceratiocariden gefunden und weisen auf sehr alte Formen
zurück. Ausser dem Kopf wird auch der grössere Theil des Leibes
von den Schalenklappen bedeckt , aus welchen nur der hintere
allmälig verjüngte, dem Abdomen der Copepoden ähnliche Leibes-
abschnitt hervorragt , um mit zwei fast stabförmig gestreckten
Eurcalgliedern zu enden. Der bedeckte Theil lässt in seiner vorderen
Hälfte acht kurze Segmente unterscheiden, welche ebensoviel Paare
phyllopodenähnlicher Schwimmfüsse tragen; die hintere Hälfte
wird nur aus vier etwa doppelt so langen Segmenten gebildet,
denen vier Paare weit vorstehender zweiästiger Ruderfüsse ange-
hören, welche dem Thiere eine gewisse, durch die Gestaltung der

') G. 0. Sars, Report on the Plnilocarida collected by H M S. Cha II enge r
during the years 1873 — 1876. The voyige of H. M. S. Cb all enger, Zoology
1887, Vol. XIX.

(6)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 7

terminalen frei vorstehenden Leibesregion wesentlich verstärkte
Copepodenähnlichkeit verleihen. Nimmt man dann noch den so-
gleich in das Auge fallenden ansehnlichen Schliessmuskel der Schale
wahr, der nach Lage und Verlauf durchaus den Adductoren der
OstracodeD- und Phyllopodenschalen entspricht , so hat man den
Eindruck eines die Charaktere von Phyllopoden und Copepoden in
eigentümlicher Weise verbindenden Schalenkrebses gewonnen,
welchen man den Entomostraken unterzuordnen kaum noch im
Zweifel ist.

Das war auch der erste Eindruck, den ich vor vielen Jahren
bei der ersten Bekanntschaft mit den mir von Metschnikoff zu-
gesandten Nebalien empfing. Die äussere Aehnlichkeit, insbeson-
dere mit gewissen Copepoden der Harpactiden- Familie, die
Gr. 0. Sars1) zu einem so fundamentalen Irrthum in df.r
morphologischen Deutung verleiten sollte, fiel auch mir sofort als

') Wenn es G. 0. Sars staunenswerth rindet, dass die grosse Aehnlichkeit
der Nebalia mit gewissen Copepoden der Aufmerksamkeit der Naturforscher entgangen
sei, und dass auch ich trotz meiner ausgedehnten Untersuchungen über Copepoden
von dieser Verwandtschaft keine Ahnung gehabt hätte, so habe ich darauf zu er-
wiedern, dass Aehnlichkeit in der Erscheinung, die mir keineswegs verborgen
blieb, vielmehr beim ersten Blick überraschend schien, und morphologische Ver-
wandtschaft sehr verschiedene Dinge sind. Die Aehnlichkeit der Nebalia mit dem
Copepodenbau ist eine lediglich äusserliche, nicht entfernt tiefgreifende, und ich ver-
mag mein Staunen nicht zurück zu halten, wie es einem Forscher wie Sars möglich
war, secundäre äussere Aehnlichkeit mit Homologie so vollständig zu confundireu.
Eine ernstliche Discussion der von Sars behaupteten Homologien dürfte demjenigen
gegenüber, welcher dea Copepodenorganismus mit dem der Nebalia näher in
Vergleich gezogen hat und eine Vorstellung vou den Anforderungen einer morpho-
logischen Parallelisirung besitzt, gar nicht erforderlich sein, umsoweniger, als bei
G. 0. Sars der Evidenzsatz die Stelle des Beweises vertritt. Was bei den Copepoden
als Thorax beschrieben ist, wird als „u n d o u b t e d 1 y" dem vorderen Theile des
Abdomens der höheren Krebse homolog gestellt, während das sogenannte Abdomen
der Copepoden .,e v i d e n 1 1 y" dem hinteren Theil des Abdomens derselben oder
dem Schwanz der Nebalia mit den beiden rudimentären Fusspaaren und den Farcal-
gliedern entsprechen soll. Diesen Evidenzsatz als Ausgangspunkt genommen, erscheint
es dann als nothwendig, den vorausgehenden mit den acht phyllopodenähnlichen
Beinpaaren behafteten Mittelleib der Nebalia bei den Copepoden „only fainthly
indicated" zu finden, jene acht Gliedmassenpaare durch das Kieferfusspaar der
letzten vertreten zu sehen und bei den Copepoden den Ausfall des ersten Maxillen-
paares (the first pair of maxillae not being developed) anzunehmen ! Schon diese
Pröbchen genügen vollständig, um das geradezu Erstaunliche der Sars'schen
Leistung in der Zurnckführung des Nebaliden auf den Copepodenbau erkennen
zu lassen, und den Beweis zu geben, dass solchen Znrückführungen, durch welche
die Morphologie zum unterhaltenden und erheiternden Spiele wird , jede wissen-
schaftliche Basis mangelt.

(7)

8 C. Claus:

eine überraschende auf und war für den ersten Versuch der Zu-
rückführung bestimmend, um jedoch nach näherer Kenntnissnahme
der Gliederung und Organisation alsbald von einer besseren und
richtigeren Einsicht verdrängt zu werden. Nicht nur dass bei
genauerer Untersuchung die Aehnlichkeit der vier Ruderfusspaare
mit den Copepodenfüssen als eine blos oberflächliche erkannt wird,
während sich eine grosse Uebereinstimmung mit den Pleopoden
der Malacostraken herausstellt, man findet alsbald auch fast voll-
ständigen Anschluss an die letzteren in dem Zahlenverhältnisse
der Extremitäten und Segmente, so dass man die Grenzen der
Regionen conform mit denen der Malacostraken l) zu bestimmen
im Stande ist.

Die auf den Kopf mit seinen vier Antennen und drei Kiefer -
paaren folgende Region von acht kurzen Segmenten und ebenso-
vielen phyllopodenähnlichen Beinpaaren wird als Mittelleib oder
Brust erkannt, dem Thorax der Malacostraken gleichwerthig,
welcher ursprünglich acht bei Malacostrakenlarven und Schizopoden
noch völlig gleichgestaltete, aus den Phyllopodenbeinen ableitbare
Gliedmassenpaare trägt, während der hintere, von den Schalen
bedeckte Leibesabschnitt mit seinen vier zweiästigen Beinpaaren in
Verbindung mit der langgestreckten frei vorragenden Schwanzregion
dem Hinterleib oder Abdomen der Malacostraken zu entsprechen
scheint. Obwohl von ungewöhnlicher Grösse und von abweichender
Gestaltung des äussersten Endabschnittes, ist derselbe wie jener
mit sechs Beinpaaren behaftet, von denen die vier vorderen den An-
forderungen des Pleopodenbaues genau entsprechen, und die beiden
hinteren die einfachere Form einer früheren Entwicklungsphase,
bewahrt haben. Bemerkens werth ist die flügeiförmige Integument-
platte, welche das vierte Abdominalsegment jederseits auszeichnet.
Die Abweichung des äussersten Endabschnittes, welcher an Stelle
des so verschieden gestalteten „Telsons" aus zwei cylindrischen in
zwei langgestreckte Furcalglieder auslaufenden Ringen zusammen-
gesetzt ist, würde mit Hilfe der naheliegenden, überdies durch zahl-
reiche Thatsachen -) unterstützten Annahme, nach welcher das Telson

1) C. Claus, Untersuchungen zur Erforschung etc. 1. c 1876, pag. 6, 23, 37 etc.
Ferner: Neue Beiträge zur Morphologie etc. 1. c. 1835, pag 24.

2) G. 0. Sars, der diese Annahme (Voyage of H. M. S. Challenger, pag. 20),
einfach „very unreasonable'- nennt, ist offenbar mit den dieselbe stützenden That-
sachen. welche in meinen späteren von Sars unberücksichtigt gebliebenen Abhandlungen
über Nebalia discutirt wurden, ganz unbekannt. Yergl. C. Claus, Neue Beiträge
zur Morphologie etc. 1885, pag. 88.

(8)

Organismus der Nebaliden und systematische. Stellung der Leptostraken. 9

als ein zusammengezogenes, aus mehreren Segmenten hervorge-
gangenes Endstück zu betrachten ist, eine ungezwungene Erklärung
finden. Und diese Bezeichnung und Abgrenzung der Leibesregionen
von Nebalia nach Massgabe des Malacostrakentypus wird durch die
Ergebnisse der anatomischen Untersuchung bestätigt. Das Vor-
handensein eines mächtig entwickelten, den Entomostraken durchaus
fremden Kaumagens, welcher alle wesentlichen Theile des Edrio-
phthalmen- Magens enthält, die Gestalt des Mitteldarmes mit den
langen, der Wandung desselben angelagerten Leberschläuchen, die
ventrale Lage der Afteröffnung, der Bau des Mysideen ähnlichen
Herzens, die Gestaltung der Geschlechtsorgane mit ihren Oeffnungen
an den äquivalenten Segmenten des Mittelleibes bestätigt die nahe
Beziehung und den unmittelbaren Anschluss der Nebalia an den
Malacostrakentypus. Unter solchen Verhältnissen ergibt sich als
naturgemäss die von mir vertretene Auffassung, nach welcher
Nebalia nebst den verwandten paläozoischen Formen einer sehr
alten Crystaceengruppe angehöre, welche den aus den Protostraken
(Urphyllopoden) abzuleitenden Stammformen der Malacostraken
nahe stehe, und dass dieselbe trotz der das Schwanzende betreffen-
den Abweichungen den beiden Hauptabtheilungen der Malacostraken
den Arthrostraken (Edriophthalmen) und Thoraco-
straken (Podophthalmen) als Leptostraken gegenüber-
zustellen sei. Die nähere Prüfung des gesammten Organismus auf
seine äusseren Körpertheile und inneren Organe, die Vergleichung
der Befunde mit dem Organismus der Arthrostraken und Podo-
phthalmen wird es dem Leser möglich machen, sich über die Be-
rechtigung dieser Zurückführung gegenüber der in jüngster Zeit zu
Tage getretenen Missdeutungen ein sachgemässes Urtheil zu bilden.

Die Antennen.

Die vorderen Antennen von N. Geof froyi bestehen, um
mich wörtlich an meine ältere Beschreibung zu halten, „aus einem
kräftigen, viergliederigen, in der Mitte knieförmig nach hinten um-
gebogenen Schaft und zwei Geisselar.hängen, von denen freilich der
eine zu einer breiten, borstenrandigen Platte umgeformt, an die
Schuppe erinnert, welche das zweite Antennenpaar der meisten
langschwänzigen Decapoden auszeichnet und für die Schwimmbe-
wegung so wichtige Dienste leistet. Die Hanptgeissei ist schmal,
10— 12gliederig, und trägt, zwischen den Borsten vertheilt, Gruppen
von „Riechfäden", die im männlichen Geschlechte in viel dichterer
Häufung die hier stark aufgetriebenen Fühlerglieder umlagern".

(3)

10 C. Claus:

Die knieförmige Beugung des Schaftes ist eine doppelte und
steht in Beziehung zu der Bewegung der Kopfklappe. Das durch
höckerformige Vorsprünge und wulstartige Auftreibungen auffallend
unregelmässig geformte Basalglied liegt unterhalb des Stielauges
schräg ventralwärts gerichtet und wird durch Muskelgruppen (A'M)
nach vorn gehoben, beziehungsweise nach hinten gezogen. Das in der
Verlängerung folgende zweite Schaftglied, welches eine langge-
streckte, cylindrische Form besitzt, kann zu dem ersten in nahezu
rechtem, dorsalwärts geöffneten Winkel gebeugt werden. In diesem
Falle erhebt sich dasselbe nach vorne und berührt mit seinem Ende
die emporgehobene Kopfklappe (Taf. I, Fig. 2). Das dritte Schaft-
glied, welchem sich das kurze, verbreiterte, vierte Glied nur
wenig beweglich anschliesst, wird in umgekehrter Richtung in einem
ventralwärts und nach hinten offenen Winkel gebeugt, bei welcher
Haltung die Geissei nach hinten gerichtet ist.

Auch die eigenthümliche Anordnung der Borsten am Schafte
verdient beachtet zu werden, zumal dieselbe bei Paranebalia
in ganz ähnlicher Form wiederkehrt. Während das basale Glied
der Cuticularanhänge entbehrt, erhebt sich an der lateralen Fläche
des zweiten Gliedes eine Längsreihe langer Fiederborsten, zu der
noch eine grosse, vereinzelt stehende dorsale Fiederborste und am
distalen Rande ein Büschel quer gestellter Borsten hinzukommt
(Fig. 4). Auch dieses gehört der lateralen Fläche an, setzt sich aber
dorsalwärts bis zur Medialseite in eine Querreihe von acht verschieden
langen Borsten fort, von denen fünf im männlichen Geschlechte
zu ansehnlichen Stacheln (Fig. 5) umgestaltet sind. In dieser
stärkeren Bewaffnung des Schaftes liegt ein leicht bemerkbarer
Sexualcharakter der männlichen Antenne. Ein ähnlicher , jedoch
mehr der medialen Fläche zugehöriger Borstensaum findet sich am
Ende des nachfolgenden Gliedes , an welchem stärkere Dornen
oder Stacheln fehlen.

Das vierte Glied, welches sich von seiner Basis aus distal-
wärts verbreitert und an der oberen dorsalen Seite in einen langen,
zapfenförmigen Vorsprung ausläuft, erscheint an der lateralen Fläche
des letzteren von einer unteren und oberen Längsreihe von Borsten
besetzt , von denen sich die letztere in eine Gruppe von Stacheln
fortsetzt. Im weiblichen Geschlechte sind es meist nur drei oder
vier (Fig. 4), im männlichen dagegen (Fig. 5') fünf oder sechs
Stacheln, welche die dorsale Bewaffnung des Vorsprunges bilden,
eine Abweichung, welche ebenfalls zur Unterscheidung des Ge-
schlechtes in Betracht gezogen werden kann. Zu diesen Cuticular-

(10)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 11

anhängen kommt noch eine sehr lange Geisseiborste am schräg ab-
gestutzten Distalrande des vierten Schaftgliedes zwischen Fächer-
anhang und Geissei hinzu. Bei Paranebalia ist der Fortsatz
am vierten Schaftglied ausserordentlich stark und an seinem freien
Aussenrand durch zahnartige Kerben wie gesägt.

Die Geissei, welche sich als Träger der Riechfäden in beiden
Geschlechtern verschieden verhält, besteht im geschlechtsreifen
Zustande des Weibchens meist aus 10—12 Gliedern, deren Zahl
sich jedoch durch Abschnürung neuer Glieder am Ende des lang-
gestreckten Basalgliedes noch um 1 oder 2 erhöhen kann, im
männlichen Geschlecht in der Regel eine grössere ist und selbst auf
15 und 16 steigt. Dies Verhältniss gilt nicht nur für die Triester
Nebalia, sondern auch für die als N. bipe s beschriebene nordische
Form. Es ist jedoch nicht unwahrscheinlich, dass nach Alter und
Oertlichkeit grössere Variationen in der Länge und Gliederzahl der
Geissei auftreten. Nicht selten findet man die Zahl der Glieder
an beiden Antennen um 1 verschieden, indem beispielsweise die
Jinke Antenne des Weibchens 12, die rechte 13 Geisseiglieder besitzt.
Dann ist das Basalglied der Geissei an beiden Seiten ungleich
lang, an der Seite mit höherer Gliederzahl kürzer und um eine
Gruppe von Riechschläuchen ärmer. Die letzteren entspringen an
der dorsalen, nach oben gekehrten Fläche auf kleinen Vorsprängen,
welche der Autennengeissel in der Seitenansicht ein gezahntes
Ansehen verleihen. Nach dem verjüngten Ende zu werden die
Glieder beträchtlich länger und gestreckter, während sich zugleich
die Vorsprünge im Zusammenhang mit der verminderten Zahl von
Cuticularanhängen und Riechborsten allmälig mehr und mehr ver-
lieren. Besonders umfangreich und zu wulstförmigen Anschwel-
lungen verstärkt erscheinen die Vorsprünge im männlichen Ge-
schlechte, wo sie einer viel grösseren Zahl von Riechschläuchen
die Insertion geben (Fig. 5). Viel geringer ist die Zahl der
letzteren bei Paranebalia, deren Antennengeissel beim Weib-
chen an jeder Borstengruppe nur einen Riechschlauch trägt.

In jeder Gruppe von Riechschläuchen finden sich mehrere
schwachgebogene, sondenähnliche Tastborsten, von denen eine oder
zwei über die Enden jener hinausragen. Aehnliche Tastborsten,
und zwar je eine nahe am Vorderrande jedes Gliedes, stehen auf
der Medianfläche fast rechtwinklig zur Längsachse der Antennen
nach unten gerichtet (Fig. 4).

Im jugendlichen Alter verhält sich der ßorstenbesatz und
die Bewaffnung der Stacheldornen, welche später einen Sexual-
en)

12 C. Claus:

charakter bilden, weit einfacher, obwohl die allgemeine Form der
Antenne dieselbe ist. An eben aus dem Brutraum ausgeschlüpften
Larven von 1'5 Mm. Länge besteht die Antennengeissel nur aus
drei Gliedern, von denen das basale langgestreckt ist und ein
einziges Haarbüschel mit 4 Riechschläuchen, das zweite ein solches
mit 2 Riechschläuchen trägt, Mit der nachfolgenden Häutung,
nach welcher das vierte Ruderfusspaar eine dem vorausgehenden
ähnliche Gestaltung gewonnen hat, wird die Antennengeissel
viergliedrig. später an 2'5 bis 3 Mm. langen Formen fünf-
gliedrig.

Ein bemerkenswerther Charakter der Antenne liegt in dem
Vorhandensein der gestreckt ovalen Platte, welche an dem oberen,
stark vorspringenden (von Packard irrthümlich als besonderes
fünftes Glied betrachteten) Fortsatze des vierten Schaftgliedes
entspringt und die Geisseibasis von oben und aussen bis zum
vierten Gliede bedeckt. Der obere dorsale Rand derselben trägt
einen dichten Besatz ungleich langer und verschieden gestalteter
Borsten, welcher über den gerundeten Distalrand reicht und am
unteren Ende desselben mit einer starken , meist abwärts ge-
richteten Borste endet. Aber auch über die mediale, den Cuticular-
anhängen der Geissei zugekehrte Fläche der Platte verläuft in
schwachem Bogen eine Reihe (meist 8) kurzer Borsten , welche
die Form und Bedeutung der Sondenborsten wiederholen und zum
Tasten dienen möchten. Aehnlich verhält sich die erste Reihe
der Randborsten, welche um vieles länger sind, und dorsalwärts
emporgerichtet die drei lateralwärts nachfolgenden Reihen de" hier
viel dichter gestellten Randborsten winklig durchkreuzen. Diese
sind mehr schräg nach vorn, beziehungsweise longitudinal gerichtet
und entsprechen stärkeren, zur Locomotion und zum Schutze
dienenden Anhängen. Die Borsten der äussersten Reihe gehören
der Lateralfläche an und zeichnen sich bei relativ geringer Länge
und bedeutender Stärke durch eine sägeartige Zähnelung ihrer
oberen Hallte aus.

Die Deutung dieser functionell der Schuppe am zweiten
Antennenpaare der Mysideen vergleichbaren Platte habe ich bereits
früher in der genealogischen Grundlage des Crustaceensystems
(zu geben versucht, bevor dieselbe von Packard unrichtiger
Weise dem Exopoditen der Rumpfgliedmassen gleichgestellt wurde).
„Die Vorderantennen", äusserte ich mich in dieser Schrift, „scheinen
freilich auf eine Ausnahmsstellung hinzuweisen , indem sie als
Nebenast eine mit Borsten besetzte Platte tragen, welche mit

(12)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 13

der Schuppe an der zweiten Antenne der langschwänzigen Deca-
poden verglichen werden kann und vielleicht auch bei der Schwimm-
bewegung eine ähnliche Function ausübt. Indessen ist es auch
bei den Malacostraken gar nicht ungewöhnlich , dass diese ur-
sprünglich nur durch eine Gliederreihe bezeichnete Extremität
einen kurzen (Amphipoden) oder auch langen, geisselartigen
Nebenast erzeugt. Bei den Stomatopoden und einigen lang-
schwänzigen Decapoden trägt die vordere Antenne sogar drei
Geissein, von denen zwei Nebenästen entsprechen. Der Vorgang,
durch welchen die Bildung eines secundären, nicht mit dem
äusseren Schwimm fussaste1) zu verwechselnden
Nebenastes eingeleitet wird, vollzieht sich überall in höchst
einfacher und wesentlich übereinstimmender Weise , indem sich
ein Glied in einen Fortsatz auszieht , der sich mit dem weiteren
Wachsthum beweglich absetzt und mit einer späteren Häutung
in zwei oder mehrere Glieder zerfällt". Somit hatte ich nicht nur
die morphologische Verschiedenheit dieses als secundären Neben-
astes gedeuteten Schuppenstückes von dem Exopoditen oder äusseren
Schwimmfussast der Rumpfgliedmassen ausdrücklich2) hervor-
gehoben, sondern auch die Gleichwerthigkeit mit dem Nebenaste an
den Vorderfühlern der Malacostraken unter Hinweisung auf dessen
secundäre Entstehungsweise zu begründen versucht.

G. 0. Sars, welcher sich gegen die Gleichstellung der
äusseren Platte des N ebaliafühlers mit dem Nebenaste der
Malacostrakenantenne erklärt , kennt offenbar meine Begründung
gar nicht und bringt zum Beweise seiner Ansicht zwei Argumente
vor: 1. Die Viergliedrigkeit des Schaftes im Gegensatze zu
dem dreigliedrigen Schafte der Malacostrakenantenne. 2. Das
Lagenverhältniss der Platte zur Geissei , welches das umge-
kehrte als bei den Malacostraken sei. Was den ersten
Punkt anbelangt, so beweist derselbe an sich gar nichts gegen
die Zurückführung der Platte auf einen secundär entstandenen
Nebenast, der ja bei den Leptostraken an einem anderen
Gliede , eben am vierten an Stelle des dritten , hätte entstanden
sein können. Indessen ist es in hohem Grade wahrscheinlich,

x) Als solcher (Exopodit) wnrde derselbe später von Pack ard irrthümlich gedeutet.

2) Ich betone diese meiue Darstellung unter Heranziehung des citirten Passus
deshalb besonders, weil B o a s bei Gelegenheit seiner im Wesentlichen übereinstimmen-
den Beschreibung behauptet hatte, es sehe recht plausibel aus , den Schaft und
den Innenast des Vorderfühlers als Endopodit, den Aussenast als Exopodit aufzu-
fassen, was bisher auch immer geschehen sei. Boas, 1. c. II, pag. 490.
Vergl. auch C.Claus, Neue Beiträge zur Morphologie. 1. c. pag. 5.

(13)

14 C. Claus:

dass trotz der Verschiedenheit in der Gliederzahl des Schaftes die
Ursprungsstelle in beiden Fällen die nämliche ist. In gleicher
Weise, wie der fünfgliedrige Schaft der zweiten Antenne dem ur-
sprünglich zweigliedrigen Schaft gegenüber, auf welchem sich neben
dem Endopodit der Exopodit erhob, einen secundäten Formzustand
bezeichnet, wofür nicht nur die Metamorphose der Penaeiden etc.,
sondern auch das Verhalten von Apseudes einen zutreffenden
Beleg gibt, könnte auch die Dreigliedrigkeit des Schaftes der vor-
deren Antenne mit Rücksicht auf den Ursprung des zur Neben-
geissel sich entwickelnden Seitenfortsatzes einen späteren Zustand
bezeichnen. Dass dem in der That so ist, lehrt nun die erst
kürzlich von mir beobachtete Entwicklungsweise der Haupt- und
Nebengeissel an den Vorderantennen von Apseudes. An den
Embryonen und Larven dieser Arthrostrakengruppe besitzt nämlich
die Vorderantenne, wie ich1) in meiner Abhandlung über Apseudes
zeigte, einen viergliedrigen Schaft, dessen viertes Glied sich in die
Hauptgeissel fortsetzt und seitlich die dreigliedrige Nebengeissel
erzeugt hat. Erst im Laufe der freien Entwicklung spaltet sich das
kurze vierte Schaftglied der Länge nach in zwei Stücke , welche
sich schliesslich vollständig von einander trennen und zu den Grund-
gliedern der Hauptgeissel und Nebengeissel werden, während sich
der Schaft auf drei Glieder reducirt. Die ursprüngliche Glieder-
zahl des Schaftes stimmt demnach mit der des Antennenschaftes
von Nebalia überein und erscheint erst secundär bei Apseudes
und vielleicht in gleicher Weise bei den Malacostraken überhaupt
auf drei Glieder herabgesetzt.

Was das zweite Argument anbelangt, welches sich auf die
entgegengesetzte Lage der äusseren und inneren Geissei stützt, so
ergibt sich dasselbe bei näherer Betrachtung in gleicher Weise als
hinfällig. Offenbar hat G. 0. Sars ein ganz untergeordnetes Ver-
hältniss in den Vordergrund gestellt, das Wesentliche aber, auf
das es bei der morphologischen Beurtheilung ankommt, unbeachtet
gelassen. Nicht eine der ßiechfunction dienende Aussengeissel und
eine mit Tasthaaren besetzte Innengeissel erheben sich am Schaft-
ende als gleichwerthige Bildungen, sondern eine die Riechhaare
tragende Hauptgeissel bildet die Fortsetzung des Schaftes , an
dessen Ende die secundär entstandene Nebengeissel entspringt.
Allerdings liegt diese bei den Thoracostraken und Amphipoden

l) C. Claus, LTeber Apseudes Latreillii Edw. und die Tanaiden. II. Wien
1887. Taf. I, Fig. IA\

(14)

Organismus der Nebaüden und systematische Stellung der Leptostraken. 15

an der medialen Seite der Hauptgeissel , deren Riechhaare an
der lateralen Fläche vorstehen , und man kann daher nach
diesem Lagenverhältniss die Hauptgeissel auch als äussere oder
laterale, die Nebengeissel als innere oder mediale bezeichnen.
Diesem Verhältniss aber morphologisch einen bestimmenden Werth
beizulegen, erscheint durchaus verfehlt, nicht nur weil man mit
demselben Rechte die Ungleichwerthigkeit der mit Riechfäden be-
hafteten Geissei, welche beiNebalia die innere, beidenAmphi-
p o d e n und Decapoden die äussere ist, behaupten musste, sondern
mit Rücksicht auf die Beziehung, welche die Lage des secundären
Anhanges zur Function bietet, in welcher die Modifikation der Lage
begründet sein dürfte. Die Entwicklung der Riechfädenbüschel an der
äusseren oder lateralen Seite der Greissei resultirt wahrscheinlich aus
dem Bedürfniss einer möglichst freien, flächenhaften Entfaltung in
dem umgebenden Medium und kehrt als allgemeiner Charakter an
allen mir bekannt gewordenen Fühlerbildungen wieder. Hiermit steht
im Zusammenhange, dass eine secundär auftretende, gegliederte
Nebengeissel , deren Bedeutung vornehmlich in der Tastfunction
liegen dürfte, an der Medialseite der Hauptgeissel zur Entwicklung
kommt. Gestaltet sich aber die Anlage dieses Nebenanhanges zu einer
borstenrandigen Platte von vorwiegend locomotorischer Function.
so wird dieselbe, analog der sogenannten Schuppe am zweiten
Antennenpaare der Garneelen, an die laterale Seite des Schaftes
rücken müssen, wo sie unbeschadet der Ausbreitung der Riech-
haare zu einer leichteren und besseren Wirkung gelangen kann.
In diesem Sinne wird die nach aussen und oben (dorsalwärts) ge-
rückte Lage der Fächerplatte des Nebaliafühlers im Gegensatze zu
dem als Innengeissel auftretenden Nebenanhang der Malacostraken-
fühler zu erklären sein. Dagegen ist mir kein Phyllopod bekannt,
dessen Vorderantennen einen jener Platte gleichzustellenden Anhang
tragen, und wenn G. 0. Sars den Copepodenfühler in Consequenz
seiner unglücklichen Betrachtungsweise heranzieht, um in der
geniculirenden Verbindung der Glieder den Ausdruck der nahen
Beziehung zu finden und vor der Ableitung des Nebenanhangs aus
einer Riechborste der Harpactidenantenne nicht zurückschreckt,
so bezeugt er mit einer solchen Homologisirung lediglich, zu welch
absurden Deutungen in der Morphologie ein verfehlter Ausgangs-
punkt zu verleiten vermag.

Das zweite Antennenpaar (Taf. II, Fig. 1—9). Meiner
früheren Darstellung gemäss ist ,,der Schaft desselben ebenfalls knie-
förmig gebogen, jedoch nur aus drei Gliedern zusammengesetzt und

(15i

16 C. Claus:

läuft in eine schmale, etwa 12 — 17gliedrige Geissei aus". „Im männ-
lichen Geschlechte ist dieselbe wie bei den Cumaceenmännchen ausser-
ordentlich, fast bis zum hinteren Körperrande verlängert und besteht
aus ungefähr SO Gliedern, eine in der That so auffallende Geschlechts-
differenz, dass man an ihr sofort die Männchen zu erkennen im
Stande ist." Ich fügte dieser Beschreibung später (Crustaceen-
system) noch die Ansrabe hinzu, dass die Geissei im männlichen
Geschlechte an sämmtlichen Gliedern zarte Sinnesfäden trägt.

Streng genommen ist jedoch die Geniculation des Stieles eine
zwiefache (Taf. II, Fig. 1), indem nicht nur das zweite und dritte,
sondern auch das erste und zweite Glied miteinander geniculiren.
Allerdings erscheint die proximale Geniculation minder ausgeprägt
und entzieht sich leichter der Beobachtung, tritt jedoch bei bestimmter
Muskelaction deutlich hervor, indem das zweite Glied ganz ähnlich
wie das entsprechende am Schafte der Vorderantenne zum Basal-
gliede in einem stumpfen, nach vorn geöffnetem Winkel gestellt
wird. Umgekehrt verhält sich die Stellung der viel ausgeprägteren
nachfolgenden Geniculation, durch welche das dritte, die Geissei
tragende Glied einen mehr oder minder spitzen, nach unten und
hinten geöffneten Winkel mit dem zweiten Gliede bildet und längs des
Körpers longitudinal nach hinten gewendet wird. In dieser Gelenks-
stellung jedoch einen Beweis für den engeren, morphologischen
Anschluss an die Copepoden zu finden, scheint mir in dem Masse ver-
fehlt, dass überhaupt eine ernstliche Widerlegung überflüssig ist,
zumal die Aehnlichkeit mit der entsprechenden Copepoden- und insbe-
sondere Harpactic us antenne lediglich als eine rein äussere gelten
kann, welche für die Beurtheilung der näheren Verwandtschaft nicht
in Frage kommt. Wenn G. 0. Sars die hintere Harpacticusantenne
aus drei bestimmt begrenzten Gliedern zusammengesetzt sein lässt
und das vierte Glied mit den Klammerborsten als rudimentäre
Geissei betrachtet, so steht diese Deutung weder in irgend-
welcher Beziehung zur Entwicklung der Gliedmasse , die bekannt-
lich im Jugendzustande am zweigliedrigen Schaft einen Nebenast
trägt und diesen auch bei den Calaniden, Pontelliden und
hoch entwickelten Copepoden bewahrt, noch lässt sich dieselbe
durch die Gestaltungsverhältnisse der Antenne dieser letzteren
begründen, sondern erscheint lediglich seiner unglücklichen Theorie
zu lieb erfunden. Packard stellt den Schaft der Nebalia-
antenne als zweigliedrig dar , indem er das dritte mit dem
Schaftende geniculirende Glied zur Geissei bezieht. In der That
würde man diese Auffassung dann berechtigt finden, wenn es

(IG)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 17

sich um die Abgrenzung des primären Schaftes handelte, welcher
dem zweigliederigen Stamme der Rumpfgliedmasse entspricht und
sich unter den Malacostraken z. B. bei Apseudes als solcher
erhalten hat. Denn erst secundär gestalteten sich die basalen Glieder
des zur Geissei werdenden Endopoditen stilartig . gewisser-
massen zu einem Schafte zweiter Ordnung, welcher sich im
Falle der Erhaltung des Exopoditen vom primären Schafte sehr
bestimmt abhebt, während derselbe da, wo der Exopodit hinweg-
fällt, den distalen meist dreigliedrigen Abschnitt des zusammen-
gesetzten oder secundären Schaftes bildet. Demgemäß wird der
letztere in der Regel aus fünf Gliedern gebildet sein.

Indessen erscheint diese Gliederzahl keineswegs so constant,
dass sie als typischer Charakter der Malacostraken- Antenne in Frage
kommen könnte. Bei zahlreichen Arthrostraken und insbesondere
Hyperiden sinkt dieselbe auf eine geringere Zahl herab, indem
nicht nur das Basalglied des primären Schaftantheiles in die Kopf-
fläche einschmilzt, sondern auch der distale Antheil zwei- oder ein-
gliedrig werden kann. Bei den G a m m a r i d e n ist der Schaft 4- oder
3gliedrig, und diesen steht Nebalia in der Gestaltung der Fühler
überhaupt am nächsten. Wenn daher G. 0. Sars die Dreigliedrigkeit
des Schaftes als Einwand gegen die Zurückführung der Nebalia-
Antenne als Malacostrakenfühler vorbringt, da bei allen bekannten
Malacostraken die Zahl der Scliaftglieder eine grössere, und zwar
die Fünfzahl sei , so erscheint dieser Einwand schon wegen der
Unrichtigkeit der Begründung hinfällig. Dazu kommt noch die
grosse Uebereinstimmung mit der hinteren Antenne derCumaceen-
Männchen, deren Schaft nicht nur die gleiche Geniculation zeigt,
sondern auch an seinem langgestreckten distalen Abschnitte keine
weitere Gliederung erfährt und an der vielgliedrigen verlängerten
Geissei eine grosse Zahl von Sinnesborsten trägt.

Bezüglich der besonderen Gestaltung der drei langgestreckten
Schaftglieder bemerke ich, dass am distalen Ende des basalen
Gliedes, in welchem die Antennendrüse liegt, ein wulstförmiger
Vorsprung sich erhebt, gegen welchen das nachfolgende Glied ge-
lenkig bewegt wird. Dieses ist am oberen Ende seines distalen
Randes mit einem hakenförmigen Fortsatz bewaffnet, der im männ-
lichen Geschlechte durch viel bedeutendere Stärke hervortritt.
Borstenanhänge fehlen an beiden Gliedern vollständig, treten aber
um so reicher am dritten Schaftgliede auf, an welchem man einen
mächtigeren Proximalabschnitt und ein etwas verschmälertes, kürzeres
Distalstück unterscheiden kann. Beide entsprechen wahrscheinlich

Claus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. Tom. VIII, Heft 1. 2 (17)

18 C. Claus:

besonderen Gliedern, die in der That bei Nebaliopsis (ähnlich wie
beiden Am phipoden) getrennt erscheinen. Der proximale Abschnitt
ist an seiner oberen dorsalen Fläche mit sieben oder acht Stachel-
dornen bewaffnet, zu deren Seite medialwärts lange, gefiederte
Haarborsten stehen , während nach der lateralen Fläche des
Gliedes hin stärkere gekrümmte und stachelartige Borsten ent-
springen, Dann folgt noch in weiterem Abstände eine Längsreihe
von meist fünf flächenständigen Borsten , von denen die vordere
Stachelborste eine dicht gestellte Borstengruppe lateralwärts ah-
schliesst (Taf. II, Fig. 2). An der medialen Fläche des Abschnittes
erhebt sich nahe der Basis eine bogenförmige Reihe schwacher, con-
tinuirlich an Länge zunehmender Borsten (Taf. II, Fig. 3), welche eben-
falls mit einer langen Fiederborste abschliesst. Ausser dieser findet
sich noch eine viel längere Fiederborste an der unteren Seite desselben
Abschnittes. Das distale Stück des Schaftgliedes endet mit einer
oberen dicht gestellten Stachelreihe, einer Randgruppe von fünf
bis sechs Borsten der Lateralfläche, und einem randständigen, quer
über die Medialfläche gestellten Saum von langen Fiederborsten,
Die nordische als bipes unterschiedene Nebalia stimmt in
der Gestalt und Borstenbewaffnung des Antennenschaftes mit der
mediterranen Form im Wesentlichen überein, während Para-
nebalialongipes in der Bestachelung , sowie durch die grössere
Länge des Distalstückes abweicht. Bemerkenswerth erscheint aber
für Nebalia die Divergenz in der Bewaffnung des Antennen-
schaftes am ausgebildeten geschlechtsreifen Männchen , dessen
jugendliche Zustände den Charakter der weiblichen Form wieder-
holen. Dieselbe beschränkt sich nicht auf die bereits erwähnte
Grösse des Hakenfortsatzes am zweiten Gliede, sondern betrifft
auch die Haken und Borsten am dritten Schaftgliede, welche letztere
bedeutend "schwächer entwickelt und theilweise wie die des kranz-
förmigen Saumes am distalen Rande fast verkümmert erscheinen.
Weitere Argumente für den Anschluss an die Malacostraken-
Antenne liegen in dem Verhalten der Geissei und der Verwendung
derselben im männlichen Geschlecht als hoch entwickelter Sinnes-
apparat. Die Antennengeissel der geschlechtsreifen Weibchen be-
steht je nach Grösse, Alter und Fundort aus 12 — 17 und mehr
Gliedern, während .sie im männlichen Geschlecht bei ganz ver-
schiedener Gestaltung des Borstenbesatzes wohl die 3 — 4fache
Länge erreicht und etwa 80 und mehr Glieder unterscheiden lässt.
An den aus dem Brutraum ausschlüpfenden Larven mit noch un-
vollständiger Entwicklung der Abdominalfüsse ist keine sexuelle
Verschiedenheit weder der vorderen noch hinteren Antenne ersieh t-

(18)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken.

19

lieh, alle Formen verhalten sich im Antennenbau untereinander
gleich, indem auf dem bereits charakteristisch gestalteten drei-
gliedrigen Schaft eine dreigliedrige Geissei aufsitzt, von deren lang-
gestrecktem Basalgliede sich mit den nachfolgenden Häutungen
neue Glieder absetzen. (Taf. II, Fig. 1.)

Aber schon in den nächstfolgenden Jugendstadien, deren An-
tennen bei allmäiiger Verlängerung eine grössere Zahl Geissel-
glieder gewinnen, tritt in der Gestaltung dieser Gliedmassen ein
Unterschied hervor. An jungen Nebalien von etwa 21 2 Mm. Länge
mit bereits normaler Gestaltung des vierten der vorderen Abdominal-
beine ist die Gliederzahl an der Geissei der hinteren wie auch
vorderen Antenne auf 4 oder 5 vermehrt, und man kann jetzt
schon die männlichen und weiblichen Formen an dem Verhalten
des neu gesonderten Gliedes am Basaltheile der Geissei des zweiten
Antennenpaares unterscheiden. Viel bestimmter tritt der Gegen
satz an etwas älteren Formen von circa 3 bis 4 M. Länge hervor.
Man beobachtet jetzt recht übersichtlich die charakteristische An-
ordnung der Borsten an den Geisselgliedern der hinteren Antenne.
Auch hier wiederholen sich die Borstengruppen nahe dem distalen
Rande der oberen Fläche, welche bei der gewöhnlichen nach
hinten gestreckten Lage der Antenne nach unten gerichtet
sind. Jede Gruppe besteht aus einer Querreihe von drei diver-
girenden Stachelborsten , von denen die mittlere nur kurz , aber
um so kräftiger erscheint, und einer dazwischen stehenden zarten,
wohl zum Tasten dienenden Sondenborste. Hierzu kommt noch
auf der entgegengesetzten Seite eine längere quer abstehende
Sondenborste. Am Termin algliede stehen die Borsten zusammen-
gedrängt und die verlängerten Borsten haben den Charakter von
Stachelborsten verloren (Fig. 4). So verhält sich die Antennen-
geissel der jungen weiblichen Form. Die Antennen der gleich-
grossen Männchen zeigen jedoch bereits ein abweichendes Ver-
halten der Geisselglieder, indem an dem drittletzten oder viert-
letzten Gliede eine seeundäre Gliederung beginnt, die nach der
Basis zu fortschreitet. Das drittletzte oder viertletzte Glied ist
nämlich in zwei , das vorausgehende in drei , die nach der Basis
folgenden in vier oder fünf Glieder aufgelöst, und ebenso zeigt
das langgestreckte Basalglied innerhalb der drei oder vier theil-
weise schon mit ßorstengruppen versehenen Absätze, welche auch
an der weiblichen Antennengeissel vorhanden sind und ebenso
vielen später zur Abtrennung kommenden Gliedern entsprechen,
unterhalb der Cuticula die kurze Ringelung, welche die seeundären

2* (19)

20 C. Claus:

Glieder liefert (Fig. 5). Bei etwas grösseren Formen von 5 bis 6 Mm.
Länge erscheinen die Geisselglieder an beiden Antennen . auf
neun Glieder vermehrt , von denen die neugebildeten aus dem
inzwischen noch mehr verlängerten und mit neuen Gliederanlagen
versehenen Basalgliede zur Sonderling gelangt sind. Mit dem Her-
vortreten der secundären Gliederung macht sich aber meist eine
Unregelmässigkeit im Ursprung der zu einer Gruppe gehörigen
fünf Borsten bemerkbar, indem sich dieselben nicht mehr in einer
Querreihe am Distalrande des Primärgliedes erheben, sondern sich
auf benachbarte Secundärglieder dieses letzteren vertheilen (Fig. 7).
Auch können an jenen einzelne Borsten sich wiederholen, so dass
die Zahl derselben an den vier oder fünf zu einem Abschnitte
gehörigen Secundärgliedern eine grössere wird. Mit dem weiteren
Wachsthum (Fig. 8) erhöht sich die Gliederung der männlichen
Antennengeissel entsprechend der Zahl der Abschnitte, deren secun-
däre Gliederung mit der Abstreifung der Haut keine Veränderung
erfährt, bis schliesslich im letzten Jugendstadium, mit dessen Häu-
tung die geschlechtsreife Form hervortritt, eine im Vergleich
zum weiblichen Thiere bereits recht ansehnlich gestreckte An-
tennengeissel zum Vorschein kommt, deren Basalglied unter der
Haut sechs und mehr secundär geringelte Abschnitte erkennen
lässt, während die nachfolgenden Abschnitte mit Ausnahme
der zwei oder drei Terminalglieder in fünf, vier, drei oder zwei
kurze deutlich abgesetzte Glieder zerfallen sind. Eine solche
Geissei wurde auch bereits von Packard1) abgebildet, merk-
würdigerweise aber gar nicht von der weiblichen unterschieden,
geschweige denn als Antenne de? jungen Männchens erkannt.

Mit dem Uebergang in den Zustand des geschlechtsreifen Männ-
chens erscheint die Antenne wesentlich verändert, indem der an der
Geissei und deren Borstenbesatz bislang ausgesprochene weibliche
Habitus zu Gunsten einer anderen Gestaltung gewichen ist, welche
die Function des Sinnesapparates in den Vordergrund treten lässt.
Nunmehr werden nahezu an 80 Glieder unterschieden , von denen
jedes an der oberen Seite nahe dem Terminalrande einen blassen
schlauchförmigen Cuticularanhang trägt, neben welchem drei kurze,
eine aufwärts gerichtete und zwei rechtwinklig abstehende, Borsten
entspringen. Die den weiblichen Geisselgliedern entsprechenden
Hauptabschnitte, aus deren secundärer Gliederung die Vermehrung
der Gliederzahl abzuleiten ist, sind noch aus der Zahl der zarten
Borstenfäden , welche den oberen Borstengruppen gegenüber ent-

*) Packard 1. e. Taf. XXXVII, Fig. 2.

(20)

Organismus der Nebaliden und sj^stematische Stellung der Leptostraken. 21

springen und nach entgegengesetzter Richtung rechtwinklig ab-
stehen (Taf. II, Fig. 9b) bestimmbar. Am proximalen Theile der Geissei
erscheinen die Glieder kurz und gedrungen, strecken sich dann aber
im weiteren Verlaufe mehr und mehr, um nach dem Distalrande
zu unter allmäliger Verschmälerung eine bedeutende Länge zu
gewinnen. Das Basalglied beginnt am Ende des Schaftgliedes ver-
breitert und zeigt meist drei, (Suticularanhänge tragende Absätze,
welche ebenso vielen nicht zur Sonderung gelangten Gliedern ent-
sprechen (Fig. 9 a).

Die Mundesgliedmassen.

Von den Mundesgliedmassen schliessen sich die Mandibeln
durch den Besitz eines umfangreichen nach vorn emporgerichteten,
dreigliederigen Tasters an die entsprechenden Kiefer der Mala-
costraken (Amphipoden, Mysideen) an, im Gegensatze zu den
Phyllopoden, welche nur als Larven einen zweiästigen Taster
tragen, denselben aber im Laufe der Entwicklung rückbilden und
im ausgebildeten Zustand stets entbehren (Taf. II, Fig. 10 und 11).
Ich habe diesem Umstände schon früher grossen Werth für die Be-
urtb eilung der Verwandtschaft beigelegt und es als wahrscheinlich
dargestellt, dass der Mandibeltaster von Nebalia — gleich dem
der Malacostraken — auf eine secundär nach Verlust des ursprüng-
lichen zweiästigen Beinanhanges von Neuem erzeugte Bildung
zurückzuführen ist (vgl. die Larven von Ser gestes, den Mangel
des Mandibeltasters im Zoeastadium und das späte Auftreten des-
selben in der Decapodenentwicklung.)

An dem Coxalglied der Extremität unterscheidet man den
langgestreckten, mit Muskeln erfüllten Körper und einen irn
rechten Winkel abstehenden Molarfortsatz , welcher unterhalb der
Oberlippe in die Vorhöhle des Mundes hineinragt und an seiner
Endfläche, einer Reibe vergleichbar, mit Querreihen von spitzen
Höckern bewaffnet ist. Bei näherer Vergleichung der Reibfläche
der rechten und linken Mandibel stellt es sich heraus, dass sich
dieselbe constant an beiden Seiten verschieden verhält, so dass die
asymmetrische Gestaltung der Mahlfortsätze, welche für die
Mandibeln der Malacostraken charakteristisch ist, auch bei den
Leptostraken auftritt. Beide Triturationsflächen, von denen die links-
seitige ganz auffallend mit der von G. 0. Sars für Gammarus
neglectus abgebildeten Mahlfläche übereinstimmt, zeigen an
der convex vorspringenden mit Höckerreihen besetzten Reibe eine
schwach concave Einbuchtung, welche an der rechtsseitigen
Mandibel mit sechs bis sieben schrägen in weiterem Abstand

(21)

22 C Claus:

folgenden Höckerreihen bewaffnet ist, von denen vier mit je ein^r
langen Stachelborste abschliessen (Taf. III, Fig. 1.) Am Molarfort-
satze der linken Seite fehlen diese Nebenreihen von Erhebungen,
während die letzten Reihen der Reibe fast spiral eingekrümmt
liegen und sich auf die Bewaffnung mit je einer terminalen Stachel-
borste beschränken , welche wie die gleichen Borsten der voraus-
gehenden Reihe an Stärke die entsprechenden der rechtsseitigen
Mandibel weit übertreffen (Taf. III, Fig. 2). Ebenso bemerkenswerth
ist das Vorhandensein eines Zahnfortsatzes, der sich dicht neben der
Tasterinsertion am Ventralrande des Molarfortsatzes als sichel-
förmig vorspringende Firste erhebt und am Medialrande unterhalb
eines terminalen Zahnes mit einem cuticularen, Härchen tragenden
Saum besetzt ist (Fig 12). Bei Paranebalia, deren Mandibel
durch den Besitz eines Wulstes hecheiförmig gestellter Spitzen
an der Basis des Kaurandes abweicht, soll nach G. 0. Sars kein
Unterschied in der Bewaffnung des Mahlfortsatzes der rechten und
linken Seite bestehen, ich habe mich jedoch überzeugt, dass ganz
ähnliche Eigentümlichkeiten auch hier wiederkehren, die nur
deshalb jenem Autor entgangen sein dürften, weil derselbe das
Flächenbild nicht beachtet, jedenfalls nicht unter stärkerer Ver-
grösserung verglichen hat.

Der mächtig entwickelte, wie bei den Schizopoden, Amphi-
poden und Cumaceen nach vorne gerichtete Taster (Fig. 10,
11), besteht aus 3 frei beweglichen und gegen einander ein-
schlagbaren Gliedern, von denen das basale das kürzeste ist und
der Borsten entbehrt. Am zweiten Gliede sitzen nur zwei Borsten
auf, die eine an der äussern Fläche , die andere fast terminal
im Gegensatz zu Paranebalia, deren zweites Tasterglied an der
Aussenfläche 4 Borsten trägt. Das stark comprimirte dritte, mit
dem vorausgehenden gleichlange Glied trägt dagegen längs seines
ventralen Randes eine Reihe dicht gestellter, mit Spitzen besetzter
Borsten, zu denen noch am Distalende eine zweite äussere Reihe
stärkerer in Bogen gekrümmter Hakenborsten hinzukommt. Bei Para-
nebalia bleibt das proximale Dritttheil des Gliedes nackt, und
die äussere Nebenreihe von Borsten erscheint vom Ende weiter
abwärts gerückt.

Beim Männchen macht sich an dem Kautheil der Mandibel als
sexuelle Abweichung eine geringere Ausbildung der cuticularen
Höcker bemerkbar , ferner am Taster der Mangel der zweiten
Borstenreihe , während dieselbe am jugendlichen Männchen genau

(22)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 23

wie im weiblichen Geschlecht vorhanden ist. Wahrscheinlich trifft
dasselbe Verhältniss auch für Par an ebalia zu, dessen Männchen
bislang nicht näher benannt geworden ist.

An dem nun folgenden vorderen Maxillenpaare (Taf. III,
Fig. 3) erscheint die für die Malacostraken so charakteristische
Duplicität der Laden und die Umgestaltung des verlängerten, rück-
wärts umgebogenen Endopoditen oder Tasters als Putzfuss be-
merkenswerth. Die proximale schwächere Lade ist bei Nebalia
an ihrem convex gekrümmtem Medialrande mit einer einzigen Reihe
(meist 12) langer, sichelförmig gekrümmter Borsten bewaffnet, von
denen die beiden oberen stets am kürzesten bleiben. Die obere
(distale) Lade (Taf. III, Fig. 4, 5) bildet eine hohe umfangreiche
Platte und springt beilförmig vor, während dieselbe bei Para-
n ebalia viel niedriger, aber gestreckter und daher Mandibel-
ähnlicher erscheint. In beiden Gattungen ist der Borstenbesatz auf
zwei Reihen vertheilt, die freilich bei der letzteren beträchtlich
kürzer und an Borsten minder reich sind (Fig. 9). Die äussere
(der bauchwärts abgewandten Fläche zugehörige) Reihe beginnt
bei Nebalia in beträchtlicher Entfernung vom unteren Rande
und reicht fast bis zum Tastervorsprung (Fig. 5). Die derselben
angehörigen Borsten (Fig. 6 b) enden fast spateiförmig mit ver-
breiteter Terminal fläche und scharfer bezahnter Schneide. Nur die
obere dem Taster zunächst stehenden Borsten laufen lanzenförmig
in eine lange Spitze aus (Fig. 6 c). Die innere dem Körper zu-
gewandte Borstenreihe nimmt etwa die Hälfte des Randes ein und
beginnt am unteren Ende desselben (Fig. 4). Die Borsten sind hier
kurz und kräftig (Fig. 6 a), nehmen nach aufwärts an Länge beträcht-
lich zu und enden mit drei oder vier zahnähnlichen Vorsprüngen.
Auf dieselben folgen noch zwei lange, von einander durch einen
weiten Abstand getrennte Fiederborsten.

Der als Endopodit r) zu deutende Taster erreicht eine ganz
ausserordentliche Länge (Fig. 3) und liegt rückwärts umgekrümmt
der innern Schalenlamelle an, welche er durch seine Schwingungen
gewissermassen als „Putzfuss" von Schlamm- und Detritustheilen
frei zu halten hat. Auch die beiden überaus beweglichen von
Muskeln erfüllten Basalglieder, welche die bogenförmige Umbiegung

') In meinen neuen Beiträgen zur Morphologie der Crustaceen ist durch ein
Versehen, pag. 23, irrthümlich der Putzfuss von Nebalia als Aussenast oder Exo-
podit angeführt, während pag. 20 ganz richtig der Mangel der Exopoditen als
charakteristisch für die vordere Maxille der Malacostraken mit Ausnahme der
Euphausiden hervorgehoben worden war.

(23)

24 C. Claus:

vermitteln , folgt ein dünner peitschenförmig verlängerter Ab-
schnitt, welcher nur undeutlich gegliedert erscheint und mit sehr
langen Borsten besetzt ist. Die proximalen derselben entspringen
dicht neben einander und bilden einen längern Borstensaum, die
übrigen vereinzelt und in weiten Intervallen abstehend. Unter den
Malacostraken finden wir den homologen, wenn auch an Umfang
und Grösse reducirten „Putztaster" bei den mit einem Schalen-
reste versehenen Apseudiden und in noch beträchtlicher Ver-
einfachung, auf einen eingliedrigen rückwärts gewendeten Taster
reducirt, bei den Cuniaceen. Sowohl die beiden Laden als der
rückwärts gewendete Tasteranhang des Nebalidenkiefers zeigen
daher einen unmittelbaren Anschluss an die vorderen Maxillen der
genannten Malacostraken. während in keiner Entomostrakengruppe
auch nur entfernt ähnliche Kieferbildungen auftreten. Es ist daher
die Angabe von G. 0. Sars, nach welcher die vorderen Maxillen
nur einen ganz allgemeinen Vergleich mit denen der höheren
Crustaceen gestatten, völlig ungerechtfertigt.

Im männlichen Geschlechte verhält sich der Putztaster nach
Grösse, Lage und Function genau wie in der weiblichen Form
und ist hier im Leben keineswegs, was ich früher für wahrscheinlich
hielt, nach vorne gewendet, dagegen erscheinen die Borsten an
beiden Laden ausserordentlich verkümmert (Taf. III. Fig. 7), während
sie sich im Jugendzustande genau wie im weiblichen Geschlechte
verhalten.

Die Maxillen des zweiten Paares (Taf. III, Fig. 8) zeigen
in ihrer Gestalt bereits entschieden den Charakter des Phyllopoden-
fusses, dessen Epipodialanhanges oder Kiemenblattes sie allerdings
entbehren. Der lamellöse Haupttheil oder Schaft, an welchem man zwei
Glieder unterscheidet, besitzt medialwärts drei Laden, von denen die
distale dem kürzeren zweiten Gliede angehört. Am Medialrande dieser
Laden erheben sich je drei Reihen massig langer, mit Spitzen besetzter
Borsten, von denen nur die der mittleren und inneren Reihe in dichter
Folge nebeneinander, die der äusseren mehr unregelmässig und in
grösserem Abstand von einander vertheilt sind. Die Borsten-
bewaffnung der zweiten Maxille verhält sich beim Männchen im
Zustande der Geschlechtsreife auffallend schwach und verkümmert.
Der Hauptabschnitt (Schaft) des Kiefers trägt eine schmale, dem
Exopoditen CExognathen) entsprechende, mit Borsten besetzte Aussen-
lamelle und setzt sich in einen beinförmig gestreckten zweigliede-
rigen Endopoditen (Endognathen'> fort , an dessen Basis sich ein
niedriger als vierte Lade zu deutender Fortsatz erhebt. Derselbe

(24)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 25

ist meist mit sechs, bei der grösseren nordischen Nebalia bipes
mit acht Fiederborsten besetzt, von denen die beiden distalen eine
bedeutendere Länge erreichen. Der nach Art eines Tasters gestal-
tete Endopodit trägt an der äusseren Fläche beider Glieder eine Reihe
von langen, in weitem Abstände von einander entspringenden, schräg
nach vorn gerichteten Borsten, zu denen am medialen Rande des
unteren Tastergliedes noch eine zweite Reihe von Borsten hinzu-
kommt. Diese rechtwincklig abstehenden Borsten beschränken sich
auf die obere distale Hälfte des Gliedes (Fig. 9. Die Zahl der
Borsten, sowohl an der exopcdialen Lamelle, als am Taster wechselt
nach der Grösse der Individuen und ist an den grossen Exem-
plaren der nordischen Form ebenso wie die Länge des Exo-
poditen und Tasters im Verhältniss zum ladentragenden Haupt-
abschnitt eine viel beträchtlichere. Bei Paranebalia bleiben
Exopodit und Taster verhältnissmässig viel kürzer, auch ist die
Borstenzahl eine geringere, während bei Nebaliopsis die ge-
sammte Form der Maxille bedeutender abweicht und den nach-
folgenden Phyllopoden-ähnlichen Beinen noch ähnlicher wird.

Auch die zweite Maxille der Nebaliden gestattet sehr wohl
einen näheren Vergleich, beziehungsweise specielle Zuführung auf
das entsprechende Kieferpaar der höheren Malacostraken, welches
von mir schon von mehreren Decennien mit vollen Rechte als ..eine
Art Phyllopodenfuss" bezeichnet worden war. Insbesondere sind es
die Mysideenkiefer1), mit welchen sich die Homologie in fast allen
Einzelnheiten durchführen lässt. Dagegen kann ich es wieder nur
als ein arges Missverständniss bezeichnen, wenn G. 0. Sars die
Beziehung zur Copepodenmaxille zum Ausgangspunkt der Zurück-
führung nimmt. Nicht nur, dass er bei einem so verkehrten Aus-
gangspunkt zu der völlig haltlosen Folgerung von dem Mangel
des ersten Maxillenpaares in der Copepodengruppe geführt wird,
auch die noch ungereimtere Vorstellung von der Zurückführung
des Maxillarfusssegmentes der Copepoden auf die Region der
8 Phyllopoden-ähnlichen Beinpaare der Nebaliden knüpft an die
specielle Homologisirung des Kieferpaares an. Diese kann aber
nur insoweit Berechtigung haben, als die Maxille der Cope-
poden ebenso wie die Phyllopodenbeine von den gleichen Extre-
mitäten der Protostraken abzuleiten ist und somit an beiden alle
wesentlichen Elementesich wiederholen. Uebrigens besitzt die Cope-
podenmaxille (Calaniden, Pontelliden) ein Element, welches am

') Vgl. C.Claus, Neue Beiträge zur Morphologie der Crnstaceen. 1. c. Taf. I,
Fig. 8, 9.

26 C. Claus:

Kiefer der Nebalia . und der Malacostraken fehlt, ich meine die
fächerförmige mit Borsten besetzte Epipodialplatte1), welche
morphologisch von einem Branchialanhang nicht verschieden ist.
Das alles ist G. 0. Sars uo bekannt geblieben oder doch von ihm
nicht berücksichtigt worden.

Die acht Beinpaare des Mittelleibes.

Auf die Mundesgliedmassen folgen acht Paare blattförmiger
Beine, welche an ebenso vielen, scharf abgegrenzten, kurzen Seg-
menten des Mittelleibes entspringen und eine so grosse Aehnlichkeit
mit den Phyllopodenbeinen zeigen, dass man die frühere irrthüm-
liche Ansicht von der Zugehörigkeit der Nebalia zu den Phyllopoden
begreiflich findet. Wie ich aber bereits in meiner früheren Ab-
handlung nachzuweisen suchte und durch die nähere Untersuchung
der Beine von Paranebalia bestätigt fand , ergibt sich bei ein-
gehenderem Vergleich doch manche Eigentümlichkeit, welche einen
engeren Anschluss an die Spaltfüsse der Schizopoden, deren Ab-
schnitte und Glieder bereits an dem blattförmigen Beine der Nebalia
vorgebildet sind, über alle Zweifel hebt. Während am Phyllopoden-
fusse die durch Lappenfortsätze (Enditen) angezeigte Gliederung
mannigfache Variationen erfährt und der Zahl der Glieder nach
noch nicht in der Weise fixirt ist, dass wir dieselbe als Ausgangs-
punkt zur Ableitung sämmtlicher Glieder des Schizopodenbeines
benutzen können , so finden wir einen solchen in der Gestaltung
des Nebaliabeines.

An jedem der acht Beinpaare können wir einen zwei-
gliedrigen Basalabschnitt und einen mehr oder minder deutlich
fünfgliedrigen Hauptast (Endopoditen) nachweisen. Wollten wir
beide nach dem Vorgang anderer Autoren zusammenziehen und
als Endopoditen betrachten , so würde dieser aus sieben Gliedern
zusammengesetzt sein. Ich halte es jedoch, meiner vollkommen
richtigen früheren Darstellung folgend, mit Rücksicht auf die Grund-
form2) der Rumpfgliedmassen für zutreffender, den zweigliedrigen
Schaft, obwohl er sich in unserem Falle direct zum Innenast ver-
längert, nicht mit diesem zusammenzuziehen, vielmehr nur den
letzteren unter jener Bezeichnung zu begreifen. Der Basalabschnitt
oder Schaft stellt sich als breite Platte dar und trägt an der

*) Vgl. C. Claus, Ebendaselbst, pag. 16—24.

2) Vergl. auch Claus, Zur Kenntniss der Malacostrakenlarven. Würzburger
naturw. Zeitschr. Tom II. 1861, pag. 33. Derselbe, Crustaceensystem 1. c. Wien
1876, pag. 16, 17. Ferner, Neue Beiträge zur Morphologie der Crustaceen 1. c.
1885, pag. 3 u. 84,
(26;

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 27

lateralen Seite seines Grundgliedes eine sehr grosse zweizipfelige
Lamelle , den als Kieme fnngirenden E p i p o d i a 1 anhang.
(Taf. III, Fig. 10 Ep).

Ebenso trägt das zweite Glied des Basalabschnittes, lateral-
wärts vom Ursprung des Endopoditen , in welchen sich dasselbe
unmittelbar fortsetzt, eine breite lamellöse Platte, welche dem
äusseren, bei den Schizopoden zum Schwimmfussast umgebildeten
Nebenast oder Exopoditen entspricht. Obwohl die acht Beinpaare
im Wesentlichen gleich gestaltet sind, ergeben sich doch bei näherer
Betrachtung Unterschiede in dem Bürstenbesatz und dem Grössen-
verhältniss der Abschnitte, durch welche insbesondere das erste
und letzte Beinpaar leicht erkenntlich sind.

Die Epipodialplatte wird transversal von einem Blutcanal
durchsetzt, welcher sich nahe dem Aussenrande in einen vorderen
und hinteren Schenkel theilt, Der erstere begleitet den Lateral-
rand des vorderen, zipfelförmig sich verjüngenden, der andere
den des hinteren, oval gerundeten Lappens der Kiemenlamelle,
welche fast die Länge der Extremität erreicht und nur am letzten
Beinpaare beträchtlich reducirt erscheint. Beide Blutcanäle biegen
am Ende der Lappen um und setzen sich , der vordere an dem
concav gekrümmten Medialrand des lateralwärts mit wenigen Bor-
sten besetzten Vorderlappens, der hintere an dem convexen Medial-
rande des stets borstenfreien hinteren Lappens, in entsprechende
Canäle fort in welche das Blut vom Schafte aus einströmt.

Der vorn am Aussenrande des zweiten Schaftgliedes ent-
springende Exopodit x) erscheint bei Nebalia zu einer nach vorn ge-
richteten breiten, fast triangulär gestreckten Platte umgestaltet,
welche bis zum Distalrande des in sanftem Bogen um ihren Medial-
rand gekrümmten Endopoditen reicht und nur an ihrem Lateralrand
von einzelnen, in weitem Abstände inserirten Borsten besetzt wird.
An den beiden ersten Beinpaaren ist die Zahl der Borsten, welche
besonders am verbreiterten Distalabschnitt der Platte dichter stehen
und hier mit drei langen in einer Einbuchtung nebeneinander
entspringenden Borsten absch Hessen, eine grössere als an den nach-
folgenden Paaren. Am Exopoditen des ersten Beinpaares (Fig. 10)
finden sich circa 20 und mehr, am zweiten 12 — 14 Borsten, vom dritten
Beinpaare an sinkt die Zahl derselben auf 8 oder 7 herab, und es
ist auch nur eine Borste, welche in der Einbuchtung des Distal-

') Packard betrachtet irrtliümlich den zweilappigen Kiemenanhang als dem
Flabellum oder Exopoditen des Phyllopodenbeines gleichwertig, während er um-
gekehrt den diesem entsprechenden Exopoditen als Kiemenanhang darstellt.

(27)

28 C Claus:

randes entspringt. Am letzten ßeinpaare (Taf. IV, Fig. 5) erscheint der
Exopodit verschmälert und nicht dreiseitig, sondern oval gestreckt,
während sich die Zahl der Randborsten auf 5 und weniger reducirt.
Die Structur der exopodialen Platte stimmt durchaus mit der des
zweilappigen Epipodialanhanges überein, und dürfte demnach auch
die Function die gleiche sein. Ein longitudinaler Blutcanal durch
zieht die Mitte derselben und nimmt das Blut durch eine Menge
engerer Seitencanälchen auf. Wie am Epipoditen wird auch hier
der Rand der Lamelle von einem weiten Blutcanal begleitet, in
welchem das Blut aufwärts strömt und nach dem longitudinalen
Canale geleitet wird.

Den inneren oder medialen Rand des Stammes und Endo-
poditen bekleiden drei Reihen von Borsten von verschiedener zum
Theil sich winkelig kreuzender Richtung. Zwei von diesen Borsten-
reihen i^SR, NR) gehören der vom Körper abgewendeten, bei recht-
winkeliger Haltung des Beines nach hinten gerichteten Fläche des-
selben an. Die dritte, streng randständige Reihe (RR), enthält die
grösste Zahl von Borsten and verläuft von der Basis des Schaftes
bis zum Terminalglied des Endopoditen, um sich über dessen End-
spitze nach dem äusseren oder lateralen Rande als laterale Borsten
(LB) fortzusetzen.

Die Borsten dieser Hauptreihe (Taf. IV, Fig. 2, 5, R R) stehen
am Schaft und am proximalen Abschnitt des Endopoditen sehr dicht
und sind lange, an ihrem Ende /-förmig gekrümmte Fiederborsten.
Eine ganz besondere Grösse erlangen dieselben an dem winkelig nach
aussen gebogenen Endglied des Endopoditen , dessen convexen
Medialrand sie in fächerförmiger Ausbreitung umsäumen. Dieser
mächtige, für die Beinpaare des trächtigen Weibchens charakte-
ristische Borstenfächer (BF), welchen ich anfangs für einen Strudel-
apparat zur Verstärkung der durch die Schwingungen der Beine
erzeugten Wasserströmung zu beurtheilen geneigt war. bleibt im
männlichen Geschlechte ganz rudimentär (Taf. IV, Fig. 3, 4), wie
er auch im jugendlichen Alter überaus reducirt ist (Taf. III. Fig. 11,
Taf. IV, Fig. 1).

Die wahre Bedeutung dieses Borstenfächers scheint demnach
eine sexuelle zu sein , und in That ergiebt sich aus der Unter-
suchung lebender, mit Larvenbrut erfüllter Weibchen, dass die
medialwärts umgekrümmten Borsten eine Art Korb herstellen,
weicher die Bruthöhle unbeschadet der durch schwache Auf- und
Abwärtsbewegungen sämmtlicher acht der Schale anliegender
Beinpaare regulirten Wasserströmung zwischen den Schalenlamellen

(28)

Organismus der Nebalideu und systematische Stellung der Leptostraken.

29

abschliesst und die Brut vor dem frühzeitigen Austritt aus dem
Biutraume schützt.

Von den beiden der äus-eren Fläche zugehörigen Borsten-
reihen entspricht die mediale, welche wir als die Seitenreihe
bezeichnen wollen, der am Taster der zweiten Maxillen beschrie-
benen Aussenreihe. Die Borsten der Seitenreihe sind auch mit
feinen Spitzen besetzt, erreichen aber kaum die halbe Länge der
inneren Borsten, mit welchen sie sich bei ihrer schräg aufwärts
nach dem Distalende der Extremität gerichteten Haltung unter
spitzem Winkel kreuzen. Dieselben stehen in weiterem Abstände als
jene und sind daher minder zahlreich, zumal sie schon am dritt
letzten Gliede der Extremität aufhören. Nur am achten Beinpaare
reichen sie bis zum Endgliede , verlaufen hier auch mehr lateral-
wärts über die Fläche des Endopoditen , an dessen Endgliede sie
mit den lateralen Borsten zusammentreffen (Taf. IV, Fig. 5 S R.).
An demselben bleiben diese flächenständigen Borsten an Umfang nicht
hinter denen der Hauptreihe zurück und bilden hier gewissermassen
eine Art Gitter, welches den unter der Brustfläche zwischen den 8 Bein-
paaren hergestellten Brutraum nach hinten abschliesst.

Die dritte Borstenreihe (N ß) entspringt lateralwärts von der
Seitenreihe und besteht aus kurzen Stiftborsten, welche durch
weite Spatien getrennt die Aussenfläche bedecken, am Endopoditen
spärlicher werden und schon am drittletzten G-liede desselben nicht
mehr nachweisbar sind. Es findet sich aber am Basalgliede der
Schaftplatte sämmtlicher Beine noch pine vierte accessorische
Gruppe sehr langer Borsten (ZB), welche 10 bis 12 an Zahl zwischen
der Hauptreihe und Seitenreihe inserirt sind und nach dem Distal-
ende des Gliedes zu continuirlich umfangreicher werden. Diese acces-
sorische Borstenreihe dürfte vielleicht zur Enfernung der Detritus-
massen, welche mit dem Wasserstrudel die mediane zwischen beiden
Beinreihen befindliche Rinne durchsetzen, eine Beziehung haben, in-
dem sie die Wirkung der Bewegung in dem Medianfelde verstärken.
Bezüglich der Gliederung des Endopoditen vermag ich nach
wiederholter Prüfung meine früheren Angaben in allen Punkten
aufrecht zu erhalten. Das erste oder basale der fünf1) Endopoditen-

J) Packard lässt die Extremität von Nebalia unrichtigerweise nur aus
sechs Gliedern bestehen, bezeichnet den Exopoditen als Kieme, den Epipodialanhang
als Flabellum und gibt den Anhängen meiner ihm bereits bekannten Zurückführung
gegenüber, eine incorrecte Deutung mit Beziehung auf die des Schizopodenbeines.
Dagegen zeigt das Schema, welches Boas vom Nebaliabeine abgebildet hat, meiner
früheren Darstellung (1. c. Fig. 10) entsprechend, die sieben Glieder richtig an.

(29)

30 C. Claus:

glieder erscheint nur durch eine schwache Einkerbung vom zweiten
Schaftgliede, in dessen Verlängerung dasselbe liegt, abgegrenzt und
nach dem Distalende merklich verjüngt. Meist beobachtet man in
der Mitte der langgestreckten, mit zahlreichen Borsten der Haupt-
reihe besetzten Randes einen Einschnitt, welcher eine Sonderung
in zwei Glieder andeuten könnte.

Von den vier kürzeren nachfolgenden Gliedern sind lediglich
die drei oberen an allen Beinen in ganzer Breite abgesetzt und
mit besonderen Muskeln zur Bewegung des Endgliedes und dessen
Borstenfächers versehen. Das auf das basale folgende zweite
Glied ist mit 9 bis 10 Borsten der Hauptreihe besetzt , deren
Zahl am letzten und an den beiden vorderen Beinpaaren auf sieben
herabsinkt. Das dritte Glied trägt 4 bis 5, an den beiden vorderen
Beinpaaren sogar nur 3 oder 2 Borsten der Hauptreihe und ist das
kürzeste von allen , das nachfolgende vierte etwas längere Glied
trägt 3 bis 5 Randborsten der Hauptreihe, unterscheidet sich aber
noch durch den Besitz von äusseren Lateralborsten, deren Zahl an
den beiden vorderen Beinpaaren sich auf fünf erhebt, an den nach-
folgenden aber auf vier, drei (Taf. IV, Fig. 2 LB) und am letzten
Paare auf zwei herabsinkt.

Nur das vordere Beinpaar (Taf. III, Fig. 10) trägt auch am Aussen-
rande des drittletzten Gliedes eine Borste und ist überhaupt durch
die grösste Zahl von lateralen Randborsten ausgezeichnet, die auch am
letzten Gliede in mehrfacher Zahl auftreten. An dieser Eigen-
schaft, sowie an der geringen Grösse des drittletzten Endopoditen-
gliedes ist das vordere Beinpaar kenntlich, wogegen sich das letzte
(8.) Paar durch den dichten, flächenständigen Borstenkamm der
Seitenreihe, sowie durch die Kürze des Endopoditen und die Reduc-
tion der Epipodiallamelle auszeichnet. Auch sind hier stets die
vier Endglieder des Endopoditen scharf von einander abgesetzt,
wohl in Folge der Verlängerung der Muskelgruppen, welche sich
vom Endgliede bis zur Grenze des vom Stamme nicht abgegrenzten
Basalgliedes erstrecken (Taf. IV, Fig. 6).

Während sich die nordische Nebalia bipes in Form und
Borstenbesatz der lamellösen Brustfüsse eng an die mediterrane
Nebalia- Art anschliesst , bietet die Gattung P ar an e bau a mehr-
fache Besonderheiten ihrer Brustgliedmassen, durch welche die
Beziehung zu den Extremitäten der Schizopoden eine noch nähere
wird. Nicht nur, dass die Endopoditen hier gestreckter sind und
beträchtlich über den Schalenrand hinaus vorragen, auch die
Borstenstellung derselben, obwohl nach denselben Reihen wie bei

(30)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 31

Nebalia geordnet, zeigt eine viel grössere Aehnlichkeit mit der
des Euphausidenbeines. Nach der Meinung von Gr. 0. Sars ist dieselbe
„more adapted for direct prehension of the food".1) Dazu kommt
die entsprechende Verlängerung des Exopoditen zu einer schmalen
dem Schwimmfussast des Schizopodenbeines ähnlichen Geissei und
die beträchtliche Reduction der Epipodialplatte zu einem schmalen
Kiemenanhang. Die Beschreibung, welche G. 0. Sars von den
Brustgliedmassen derParanebalia gegeben hat, kann ich nach eigenen
Untersuchungen als im Allgemeinen richtig bestätigen. Neben den
drei mächtig entwickelten Borstenreihen ist jedoch am Grundgliede
des Stammes auch die Gruppe der Zwischenborsten, welche jenein
Autor entgangen ist, vorhanden. Sudann sind die Glieder des
Endopodites keineswegs „very imperfectly defined" , sondern an
allen Beinen wenigstens die drei lateralwärts gebeugten letzten
Glieder scharf abgesetzt und das viertletzte Glied wenigstens er-
kennbar begrenzt. Der laterale als Strecker fungirende Längs-
muskel (LM) erstreckt sich in sämmtlichen Endopoditen wie bei
Nebalia im Endopoditen des letzten Beines bis zur unteren Grenze
des viertletzten Gliedes, nicht aber, wie in der Abbildung von
Sars unrichtiger Weise dargestellt ist, über diese Grenze hinaus
in den Schaft hinein. Am letzten Beinpaare erscheint auch die
Grenze dieses Gliedes scharf abgehoben und die des vorausgehen-
den ersten Endopoditengliedes gegen das zweite Stammglied so
deutlich markirt , dass man hier ausser den beiden Abschnitten
des Schaftes die fünf (nicht sechs) Endopoditenglieder sehr gut
zu unterscheiden vermag. Ob die am Endgliede des letzten Bein-
paares in der That vorhandene kurze Dornborste im Sinne einer
Endklaue gedeutet werden darf, mag dahin gestellt bleiben.

Ueberraschen muss es nur, dass G. 0. Sars trotz dieser von
ihm selbst nachgewiesenen grossen Uebereinstimmung die nähere
Beziehung von Nebalia zu den Schizopoden nicht acceptirt und
durch die Thatsache zurückweisen zu können vermeint, dass
dieselben Theile21, wie Endopodit, Exopodit und Epipodit in sehr
verschiedenen Crustaceengruppen und auch bei den Branchiopoden
nachzuweisen seien. Als wenn durch diese in der That zutreffende
und in früheren Abhandlungen von mir eingehend erörterte Zu-
rückführung der so mannigfach modificirten Crustaceengliedmassen
auf eine gemeinsame Grundform die viel nähere und unmittelbare
Beziehung des Nebaliden- und Schizopodenbeines wiederlegt würde !

1) G. 0. Sars, 1. c, pag. 16, 17, Taf. II, Fig. 2, 3. 4.

2) Derselbe, i. c, pag. 34.

(31)

32 C. Claus:

Sehr bedeutend differiren die Beine der kürzlich erst bekannt
gewordenen von Nebalia und Paranebalia weiter abstehenden Neba-
liopsis, indem dieselben bedeutend vereinfacht sind und oval-
gestreckte Laraellen darstellen, deren mit Borsten besetzter Innen-
rand nach G. 0. Sars'1) Beschreibung keine weitere Gliederung
erkennen lässt, während sich Epipodit und Exopodit auf schwache
Lappen reduciren.

Die sechs Pleopodenpaare.

Von den sechs Beinpaaren des Abdomens sind die vier vor-
deren Paare, welche an sehr umfangreichen noch von der Schale über-
deckten Segmenten entspringen, zweiästige Ruderfüsse , während
die beiden letzten einästig bleiben. Jene schliessen sich in ihrem
Baue den Pleopoden der Malacostraken an und bestehen wie diese
aus einem langgestreckten zweigliederigen Schafte mit ganz kurzem
Grundgliede und aus zwei langen schmalen, mit Dornen besetzten
Ruderästen (Taf. IV. Fig. 8).

Dazu kommt noch an der Medialseite des kurzen Grundgliedes
des Innenastes ein fingerförmiger , mit vier Häkchen besetzter
Anhang (Ret.), welcher sich mit dem der anderen Seite zusammenlegt
und durch diese Vereinigung die Conformität der Bewegungen des
rechten und linken Beines sichert. Diese von mir als Retinacula be-
zeichneten Gebilde sind bekanntlich auch bei den Stomatopoden,
Amphipoden, Schizopoden, vielen Decapoden und deren
Larven (Megalopa)2) nachgewiesen worden. In den Besonderheiten
des Baues dieser Gliedmassen stimmen Weibchen und Männchen
im Wesentlichen überein, während an den einzelnen Paaren be-
merkenswerthe Abweichungen auftreten. Für das vordere Paar
ist die bedeutendere Streckung des schlanken, seitlich etwas ge-
schweiften Schaftes, sowie besonders die dichte Stachelreihe, welche
den lateralen Rand des Aussenastes besetzt, charakteristisch
(Taf. V, Fig. 1, 2).

Diese Stacheln verhalten sich im männlichen und weiblichen
Geschlechte verschieden. Bei den Weibchen (Taf. V, Fig. 3) und
jugendlichen Männchen sind dieselben, besonders nach der Basis
des Astes hin, beträchlich länger und enden mit drei Spitzen, während
sie beim reifen Männchen kurze und einfache Spitzen darstellen.
Das zweite und dritte Paar stimmen nahezu überein , der
Schaft derselben ist cylindrisch und mit mehreren Borstengruppen

') Derselbe, 1. c, pag. 26, Taf. III, Fig. 3.

2) C. Claus, Crustaceensystem 1. c, pag. 23. Ferner, Neue Beiträge zur
Morphologie 1. c. pag. 39.

(32;

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 33

besetzt: die Bewaffnung am lateralen Rande des Aussenastes wird
am zweiten Paare durch 7. am dritten durch 8 gabelförmig gestellte
Dornpaare nebst Zwischenborsten hergestellt. Sodann folgen noch
drei nebeneinander entspringende terminale Dornen. Der me-
diale Rand des Aussenastes, sowie beide Ränder des schmäleren
und länger gestreckten Innenastes, an dessen kurzem Grundgliede
das Retinaculum entspringt, tragen wie am ersten Beinpaare
lange, gefiederte Schwimmborsten. Das vierte Beinpaar wird von
den vorausgehenden durch einen breiteren und gedrungeneren
Schaft mit grob gezacktem Aussenrand unterschieden. Der Borsten-
besatz der beiden Aeste stimmt mit dem des dritten Paares über-
ein. Der Innenast endet wie dort mit einem langen Dorn ; zwischen
beiden Aesten findet sich ein blattförmiger zugespitzter Integu-
mentfortsatz. welcher auch an den vorausgehenden Beinpaaren vor-
handen ist.

Obwohl sich die vier so gestalteten Beinpaare des Abdomens
eng an die Pleopoden der Malacostraken anschliessen und geradezu
als solche bezeichnet werden können, bieten sie doch, wie ich be-
reits in meiner früheren Abhandlung x) dargethan habe, einige Be-
sonderheiten , durch die wir unverkennbar an die Copepodenfüsse
erinnert werden. „Nicht nur, dass die mächtigen Schäfte eines jeden
Paares medianwärts mittelst eines wirbelartigen Zwischengliedes
untereinander zu gemeinsamer Leistung verbunden sind und die
Schwimmfussäste in Form und Bewaffnungsweise manche Aehnlich-
keit mit den Ruderfüssen der Copepoden darbieten, auch die
Bewegungsart der kr äftigen Beinp aare, durch deren
Ruderschläge der Körper in hüpfenden Bewegungen
fortgeschnellt wird, wiederholt täuschend die Lo-
comotion von Cyclo psu.

Hätte G. 0. Sars, bevor er seinen Rep ort of the Phy llo-
c ariden schrieb, den Inhalt meiner vor 11 Jahren veröffentlichten
Untersuchungen über das Crustaceensystem, auf welche er schon
durch die von ihm benützten Schriften Packard's und Boas'
verwiesen worden war, nicht völlig ignorirt, so würde er schon aus
dem citirten Passus darüber belehrt worden sein, dass mir der Ver-
gleich der Nebaliden mit den Copepoden keineswegs fremd geblieben
ist. und dass ich doch wohl eine Ahnung von der Aehnlichkeit („aware
of this unmistakable resemblance") gehabt haben möchte. Er würde
dann wohl auch die Gründe kennen gelernt haben, wesshalb ich

*) C. Claus, Crustaceensystem 1. c, pag. 25.
Claus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. Tom. VIII, Heft 1. 3 (33)

34 C. Claus:

diese Aehnlichkeit nur als eine mehr äusserliche und ganz secundäre
zu beurtheilen vermochte und dann vielleicht bei näherer Bekannt-
schaft mit dem in jenem Werke versuchten Nachweise der genea-
logischen Verwandtschaft zwischen den verschiedenen Crustaceen-
zweigen nicht nur vor seiner Zurückführung der Nebalia auf ein
„copepodiform Branchiopod", sondern auch vor der in der That er-
staunlichen Entdeckung, nach welcher der Mittelleib oder Thorax der
Copepoden „undoubtedly" dem Abdomen der höheren Crustaceen
entspreche und der bisher missverstandene Copepodenbau erst jetzt
seine wahre Deutung erhalte, bewahrt worden sein.

Mag auch, wie ich selbst ausdrücklich betont habe, eine Aehnlich-
keit zwischen den Pleopoden vonNebaliaund den Beinen der Copepoden
bestehen, so ist doch die Uebereinstiminung mit den Pleopoden der
Malacostraken eine viel grössere, so dass ich dieselben mit Eecht
in unmittelbarem Vergleiche mit den Abdominalfüssen l) der Am-
phipoden und deren Abschnitten beschreiben konnte.

Jene Aehnlichkeit aber, die besonders an jugendlichen Formen
mit noch kurzen Ruderästen hervortritt, erklärt sich in der bereits
an anderen Orten dargelegten Weise aus der Zurückführung der
Pleopoden und Ruderfüsse auf eine gemeinsame Grundform. -)

Nebalia und Paranebalia stehen sich im Bau der zwei-
ästigen Pleopoden ausserordentlich nahe, so dass selbst die beson-
deren Unterscheidungsmerkmale der einzelnen Paare, wenigstens
des ersten von den nachfolgenden Paaren auch bei dieser wieder-
kehren. Auch die Retinaculahäkchen sind in beiden Gattungen
überaus ähnlich. Nur die Ruderäste sind etwas kürzer und ent-
sprechen jugendlichen Stadien von Neb al ia mit einer geringeren
Zahl von Stachelgruppen und Randborsten.

An den l1 , Mm. langen Larven von Nebalia ist das vierte
der zweiästigen Pleopodenpaare noch unentwickelt und liegt in Form

!) Vergl. C. Claus, Ueber den Bau und die Stellung von Nebalia 1. c,
pag. 327. Wenn G. 0. Sars meine Worte : „Diese (die zweiästigen Ruderfüsse) bestehen
wie die Afterfüsse (Pleopoden) der Amphipoden aus einem langgestreckten Grundgliedes
und zwei schmalen und langen mit Dornen und Borsten besetzten Ruderästen etc."
damit zu wiederlegen glaubt, dass er die Abdominalfüsse auf die Springfüsse
beschränkt und dann sagt: „To compare then (the pleopoda) to the caudal limbs
or the so called saltatory legs in the Amphipoda, as proposed by Prof. Claus,
is I think objectionable, since the latter limbs belong to a different division of the
body and more properly answer to the rudimentary caudal limbs in Nebalia", so
mag er die Sophistik einer solchen Beweisführung vor dem urtheilsfähigen Leser
selbst verantworten. Von den Springfüssen war gar nicht die Rede.

2) C. Claus, Neue Beiträge zur Morphol. 1. c, pag. 38.

(34)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 35

zweier glattrandiger, auf kurzem Basalstücke entspringender
Blätter dem Segmente angefügt (Taf. I, Fig. 3). Die vorausgehen-
den drei Paare zeigen bereits die besonderen Merkmale des ausgebil-
deten Zustandes ausgeprägt, wenn auch die Zahl der Borsten und
Stacheln an den noch sehr kurzen Aesten eine sehr geringe ist.

Die beiden nachfolgenden, einfacher gebauten Beinpaare sind
als auf einer früheren Entwicklungsstufe zurückgebliebene Pleopoden
zu betrachten, bei denen es überhaupt nicht zur Anlage zweier Aeste
gekommen ist. Man wird es daher begreiflich finden, dass dieselben
den rudimentären Copepodenfüsschen ähnlich erscheinen , welche
aus der gleichen Anlage derselben Grundform entstanden, bei vielen
Gattungen dieser Entomostraken einästig bleiben.

Das vordere der beiden Paare ist stets zweigliederig und trägt
auf kurzem Basalgliede ein langgestrecktes zweites Glied , an
dessen medialem Rande sich eine Reihe von Borsten erhebt, während
der laterale Rand mit Stacheln und zwischenstehenden Borsten
bewaffnet ist. Die Basalglieder beider Beine stossen median fast
zusammen und werden am Grunde von einem kurzen spitz zu-
laufenden Integumentfortsatze des Segmentrandes bedeckt (Taf. V,
Fig. 6). Im männlichen Geschlechte sind die Stacheln des länger
gestreckten Beines auf die distale Hälfte beschränkt (Taf. V,
Fig. 4).

Das zweite der rudimentären Pleopodenpaare reducirt sich
beim Weibchen auf ein einziges, massig getrecktes Glied mit nur
wenigen Borsten am Medialrand und vier lateralen, sowie
einem terminalen Stacheldorn (Fig. 7 . Auch an diesem Füsschen-
paare fällt die mediale Lage und. das Vorhandensein einer drei-
seitigen Deckplatte als Fortsatz des Segmentrandes auf. Im männ-
lichen Geschlechte besteht aber auch dieses Fusspaar, wenigstens am
geschlechtsreifen Thiere , aus zwei Gliedern und ist wie das vor-
ausgehende Paar grösser und länger gestreckt als beim Weibchen
und mit zahlreicheren Seitenstacheln bewaffnet (Fig. 5).

Bei Paranebalia scheinen die beiden rudimentären Pleo-
podenpaare im Wesentlichen mit denen jugendlicher Nebalien über-
einzustimmen. Das vordere wurde von Will emo es- S uh m gewiss
richtig zweigliedrig dargestellt, während die Abbildung von Sars
das Basalglied vermissen lässt.

Ein ausreichender Grund, dieses letzte Paar dem von mir als
Gliedmassenrudiment betrachteten Fortsatze am Genitalsegmente
der Copepoden speciell homolog zu stellen, liegt nicht vor.

3 * (35)

36 C. Claus:

Das Ende des Abdomens und die beiden F u r c a 1-

gli ede r.

Die zwei gabelförmig gestellten Stäbe, in welche das After-
segment des Abdomens ausläuft, gleichen auffallend, besonders im
Larvenalter, der Copepodenfurea, in späteien Zuständen mehr den
jenen gleichwerthigen Caudalgabeln von B r a n c h i p u s und anderer
Phyllopoden.

Die Furcalstücke der Larve sind nur wenig länger als das
Aftersegment und am zugespitzten Ende mit einer sehr langen und
einer kurzen Borste besetzt, während über den Lateralrand 5 Dornen
vertheilt sind und am Medialrand 3 Dornen und mehrere zarte
Borsten stehen. In den nachfolgenden Jugendstadien wird mit dein
fortschreitenden Wachsthum der Caudalanhänge die Zahl der Seiten-
borsten und Dornen eine immer grössere, so dass wir am ausge-
bildeten Thiere den Lateral rand in ganzer Länge mit Stacheldornen,
den Medialrand mit einer Reihe von langen Fiederborsten und
ventralwärts von denselben mit einer zweiten Reihe in etwas
weiteren Abständen gestellter Dornen besetzt finden. An der
Ventralfläche begleiten grosse Poren als Ausmündungsüffnungen
von Drüsenschläuchen die lateralen Stacheln , welche am Distal-
ende länger werden und continuirlich zu den langen Terminal-
dornen hinführen.

Auffallend länger und gestreckter gestalten sich die Caudal-
glieder des Männchens, indem sie hier fast die Länge der drei
letzten Abdominalsegmente erreichen und mit einer weit grösseren
Zahl lateraler und medialer Borstenanhänge besetzt sind. Ueber
die Beziehung der ähnlich wie bei Branchipus als Schwanzflosse
beim Schwimmen bedeutungsvollen Furcal- oder Caudalglieder zur
Furca der Copepoden und der dieser gleichwerthigen Schwanz-
flosse von Branchipus und der Phyllopoden dürfte wohl keine
Meinungsdifferenz unter den Autoren bestehen. Aber diese auch von mir
niemals bestrittene Gleichwerthigkeit beweist lür sich gar nichts
für die Zugehörigkeit von Nebalia zu den Phyllopoden , ebenso-
wenig wie sie die aus dem Gesammtorganismus hervorleuchtende
viel engere Verwandtschaft mit den Malacostraken zu widerlegen
vermag. Denn wenn auch ein Telson im Sinne der Decapoden,
Schizopoden oder Cumaceen nicht vorhanden ist, so bleibt doch
die morphologisch erwiesene Ableitimg desselben aus dem Hinter-
leibsende Phyllopoden-ähnlicher Formzustände in Anschlag zu
bringen. Wenn G. 0. Sars meine, ihm auffallenderweise bekannte,

(36)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 37

Hypothese, nach welcher die zwei letzten Abdominalsegmente nebst
den Caudalanhängen der Nebalia dem Telson der Malacostraken
entsprechen , „very unreasonable" findet, so hätte er die zur Stütze
derselben herangezogenen Gründe, anstatt über sie einfach hinwegzu-
gehen, widerlegen sollen. Indessen sind ihm dieselben, da er
den Inhalt meiner bezüglichen Schriften über Nebalia und das
Crustaceensystem ignorirt, wahrscheinlich ganz unbekannt. Im
anderen Falle hätte er doch wissen müssen, dass auch an den
Protozoea-Larven von Sergestes und Penaeus das Abdomen phyllo-
podenähnlich endet, und dass sich der Terminalabschnitt desselben
mit diesen Furcalfortsätzen erst später zum Telson umgestaltet.
Ohne von diesen und von einer Reihe anderer auf jene Frage
bezüglichen Thatsachen Kenntniss zu haben , wird man freilich
leicht meine Ableitung „unreasonable" nennen, weil man dieselbe
zu verstehen , geschweige denn zu beurtheilen gar nicht in der
Lage ist. Ich habe es daher nicht nöthig, dieselbe der absprechen-
den Meinung von Sars gegenüber hier nochmals zu vertheidigen,
sondern kann mich darauf beschränken, auf die Erörterungen zur
Begründung derselben in früheren Arbeiten1) hinzuweisen.

Die Schale.

Um die dünnhäutigen Schalenklappen, welche nicht nur Kopf-
und Brust, sondern auch die vorderen Segmente des Abdomens
umschliessen, ihrem morphologischen Werthe nach richtig zu beur-
theilen, haben wir uns den wichtigen und wie ich glaube von mir
durch ausreichende Gründe gestützten Satz 2) zu vergegenwärtigen,
nach welchem die Panzerduplicaturen der Malacostraken und
die Schalenbildungen der Entomostraken von dem gleichen
Ausgange abzuleiten sind und einander homologe Körpertheile
darstellen. Sowohl an Entomostrakenlarven, als an Metanauplius-
larven von Malacostraken (Euphausia, Penaeus) treten die-
selben als dachförmige Int egumentduplicaturen am Rücken und an
der Seite der Maxillarregion hervor, und bleiben entweder auf
diese Anlage beschränkt, um im Laufe der Entwicklung wiederum
rückgebildet zu werden (Copepoden) oder breiten sich über
einen grösseren oder geringeren Theil des Mittelleibes und Hinter-
leibes, beziehungsweise, wie bei den meisten Entomostraken,
zugleich nach vorn über den Kopf vorwachsend aus.

1) Vergl. C. Claus, Untersuchungen über das Crustaceensystem 1. c, pag. 12,
und id6, ferner Neue Beiträge, pag. 88.

2) Claus, Crustaceensystem 1. c, pag. 9, 77.

(37)

38 C Claus:

Nur ausnahmsweise, wie an der Metanauplius- und Zoealarve
der Euphausiden, ist die letztere Wachsthumsform auch an der
zum Schalenpanzersich gestaltenden Integumentduplicatur von Mala-
costraken nachweisbar. In dem erwähnten Falle wiederholen die
grossen flügeiförmigen Hautduplicaturen , an deren Seiten sich
nahe dem Vorderende sogar die Einschnitte wiederfinden , welche
wir an manchen Entomostrakenschalen, z. B. der Cypridinen, beob-
achten, die tiefer stehenden für die Entomostraken charakteristischen
Schalenbildungen, neben welchen noch das Vorhandensein der fron-
talen Sinneszapfen und die Phyllopoden-ähnliche Gestaltung der acht
Brustbeinpaare auf die tiefe und weit zurückreichende Stellung dieser
Schizopodengruppe hinweist. Noch ursprünglicher und der Ento-
mostrakenschale näher stehend verhält sich freilich die Schalen-
duplicatur der Nebaliden, und zwar auf Grund zweier wichtiger
Eigenthümlichkeiten, des Vorhandenseins eines Schalenmuskels und
einer lamellösen beweglich abgesetzten Kopfklappe.

Der als Adductor wirkende Schalenmuskel der Maxillarregion
entspricht nach Lage und Function dem Schalenmuskel der Ostra-
coden und Estherien. Gleichwohl würde es unzulässig sein, aus dem
Vorhandensein desselben auf die Zugehörigkeit der Nebalia zu
den Phyllopoden zu schliessen. Der dem vorderen Maxillar-
segmente gehörige Schalenmuskel begründet keineswegs schlechthin
einen Pbyllopodencharakter, sondern weist lediglich auf eine vielen
Entomostraken gemeinsame ursprüngliche Verbindungsweise der
Schalenklappen hin , welche bei den Malacostraken bislang nicht
beobachtet wurde. Damit ist aber noch durchaus nicht bewiesen, dass
nicht auch bei Malacostraken und insbesondere bei solchen Schizo-
poden, deren Schalen sich frei über dem Kücken des Thorax aus-
breiten , ohne mit den Segmenten desselben verwachsen zu sein,
Ueberreste des Schalenmuskels vorhanden sind und bei sorgfältiger
Untersuchung noch aufgefunden werden. Wären dieselben aber
auch in keinem Falle bei Malacostraken mehr nachweisbar , so
würde doch, zumal auch bei vielen Phyllopoden kein Schalenmuskel
mehr vorhanden ist, aus dem Besitze eines solchen bei Nebalia
nicht mehr gefolgert werden dürfen, als dass sich in dem Schalen-
muskel ein alter ursprünglicher Charakter der Protostraken
vererbt und erhalten hat.

Eine zweite, dem Alter nach weit zurückreichende und deshalb
nicht minder bedeutungsvolle Eigenthümlichkeit liegt in dem Besitze
der unpaaren vorderen Klappe, welche bei keinem Phyllopoden
angetroffen wird, und somit wiederum die Nebaliaschale zu den

(38)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 39

Schalen jener Entomostraken in einen Gegensatz bringt. Diese
die Stielaugen bedeckende und schützende Klappe (K) ist vom
Rückenintegument , in welchem beide Schalenklappen zusammen-
laufen, beweglich abgesetzt und als Hautduplicatur von gleicher
Structur, als unpaarer medianer Abschnitt, gewissermassen als
dritte nach vorn gerichtete Schalenklappe zu betrachten. Die wie
in einem Charniergelenke erfolgende Hebung und Senkung der-
selben wird nicht durch besondere Muskeln, sondern indirect
durch die Hebung des Vorderkopfes sowie der Augen und Vorder -
fühler vermittelt. Ein Vergleich der Klappe mit dem Rostrum
der Copepoden erscheint daher eben so unzutreffend als ein solcher
mit dem Rostralfortsätzen am Panzer zahlreicher Malacostraken.
Eine diesen entsprechende Bildung findet sich überdies unter
der Klappe als ein in zwei Stacheln (St) auslaufender Kopfhöcker.
Die Sars'sche Homologisirung der Nebaliaschale mit dem seit-
lichen Integumentsaum am Cephalothorax der Harpacticiden
muss daher um so mehr als eine verfehlte bezeichnet werden,
als von jenem Autor dem Rostrum der Harpacticiden irrthümlich
eine ähnliche Beweglichkeit beigelegt wurde. Dagegen tritt die
gleiche bewegliche, vom Rostrum ganz verschiedene Kopfklappe an
der Schale der paläozoischen C er atio c ariden auf, weicheneben
der gesammten Körpergestaltung und der Endigungsweise des
Hinterleibes diesen Charakter mit den jetzt lebenden Nebaliden
gemeinsam haben. Ich theile vollkommen die von Packard aus-
gesprochene Meinung, nach welcher der beweglichen Kopfklappe
der Werth eines wesentlichen diagnostischen Merkmales der beide
Crustaceengruppen vereinigenden Ordnung zukommt.

Ich bezeichne die Klappe als Kopfklappe, weil sie dem vor-
deren beweglich abgesetzten Kopfabschnitte , welcher die beiden
Antennenpaare trägt, als schützende Deckplatte aufliegt. Dabei
übernimmt ein paariger Stirnstachel , den man seiner Lage
nach als Rostralstaehel zu bezeichnen wohl berechtigt ist , die
Rolle, mit Hilfe eines bemerkenswerthen Mechanismus die den
Bewegungen der Augen und Fühler zweckmässig entsprechenden
Lageveränderungen der Kopfklappe zu sichern. An der dorsalen
Seite des Vorderkopfes über der Insertion des Fühlerpaares erhebt
sich nämlich ein nach den Seiten dachförmig vorspringender und
die Basis der Augen überwölbender Kopfhöcker (Kh), welcher in
zwei langausgezogene Stirnstacheln (St) ausläuft (Vergl. Taf. V,
Fig. 8, 9. 10, KhSt: ferner Taf. VII, Fig. 1. 2, Kh). Die medialen,
parallel und geradlinig nach vorn gerichteten Ränder beider Stirn-

40 C. Claus:

stacheln umgreifen mm mittelst einer rinnenförmigen Vertiefung
die in entgegengesetzter Richtung nach oben umgebogenen Seiten
ränder eines basalen Wulstes (W) der Kopf klappe, so dass sie wie
auf einer Schiere bei der Bewegung des Schnabels vorwärts und
rückwärts laufen und gleichzeitig die Verbindung der Klappe
sichern. Die wulstförmige Auftreibung, welche sich an der Unter-
fläche der Kopfklappe erhebt, erscheint mit Fettkugeln enthaltendem
Bindegewebe ausgefüllt und einem weichen Polster vergleichbar,
dessen Seiten den Haltapparat bilden, an welchem die Stirnstacheln
bei Hebung und Senkung des Kopfes mit seinen Anhängen und ent-
sprechendem Heben und Senken der Klappe wie auf Schienen vor-
wärts und rückwärts gleiten (Taf. I, Fig. 1 u. 2). Bei Parane-
balia, deren Untersuchung mir die zuvorkommende Güte des
Herrn J. Murray; durch Zusendung einiger wohl erhaltener
Exemplare der Challenger Expedition ermöglichte , fehlt diese
Einrichtung. Es finden sich hier weder die Rostralstacheln noch
der Klappenwulst, und die Kopfklappe repräsentirt eine einfache
in einen terminalen Stachel auslaufende Platte.

Wie sich aus der feineren Structur der Schale ergibt, welche
mit der des Exopoditen und Epipoditen der Brustbeine im Wesent-
lichen übereinstimmt, hat die Schale neben der Bedeutung als
passives Schutzorgan zugleich eine entschieden respiratorische
Function. Schon in einer früheren Abhandlung habe ich auf das Vor-
handensein zweier seitlicher Blutcanäle und eines mit jenen durch
ein dichtes Netzwerk engerer Gänge verbundenen Mediancanals
hingewiesen und gezeigt, dass das Blut vom Herzen aus eintritt,
um in rückströmender Bewegung in den Mediancanal zu gelangen
und von diesem aufwärts in den Pericardialsinus des Herzens
zurückzufliessen, ähnlich wie sich der Kreislauf auch in der Schalen-
duplicatur der Mysideen und Stomatop öden verfolgen lässt,
während in der breiten Kopfklappe das Blut in einem Median-
canal aufwärts bis zur Spitze emporströmt und durch netzförmige
Anastomosen in seitliche Canäle abfliesst.

Integument, Bindegewebe, Fettkörper.

Das Körperintegument bietet keine auffallenden Besonder-
heiten, welche eine eingehendere Darstellung erforderlich machten
und schliesst sieh den bekannten Verhältnissen anderer Crustaceen
an. Soweit die Schalenklappen den Körper bedecken, ist die Chitin-
haut dünn und glatt. An den vorderen Abdominalsegmenten
beginnt dieselbe stärker zu werden und eine polygonale Sculptur

(40)

Organismus der Nebalidea und systematische Stellung der Leptostraken. 41

zu gewinnen, deren Begrenzung die der unterliegenden Matrikai-
zellen wiederholt. Es sind quergezogene, rautenförmige, vier- bis
sechsseitige Felder, welche eine fast schuppenähnliche Zeichnung
bedingen und an ihren Grenzen durch Reihen vorspringender
Höckerchen wie gezackt erscheinen (Taf. XI, Fig. la).

Am dritten und vierten Abdominalsegmente wird die Cuticula
schon derber, und auch über die Fläche der Felder zerstreut er-
heben sich zarte Spitzen , welche der Cuticula ein überaus fein-
körniges granulirtes Aussehen verleihen (Fig. 1 b). Ganz ähnlich
verhält sich das Integument der Abdominalfüsse und der Schale,
doch erscheint an dieser die Granulirung mehr gleichmässig , da
die Höckerchen an den Grenzen der polygonalen Felder nicht wie
im ersteren Falle durch beleutendere Grösse hervortreten. Dazu
kommt noch das Vorhandensein kleiner, über die Oberfläche der
Schale zerstreuter Porencanäle, welche in der Nähe der Schalen-
ränder, an dem dreiseitigen Schilde zwischen den Vorderantennen und
auf der Kopfklappe dichter und regelmässiger auftreten. Die be-
deutendste Stärke und eine incrustrirte Beschaffenheit zeigt der
Hautpanzer an den frei vortretenden Abdominalsegmenten und an
den Furcalgliedern, deren Integument ebenso wie das der voraus-
gehenden Segmente reich an Kalksalzen ist. Die Contouren der poly-
gonalen Felder sind hier schärfer umschrieben und durch breite,
starke lichtbrechende Zonen bezeichnet, in welche auch die ziemlich
dicht und regelmässig vertheilten Porengänge hineinfallen (Fig. c).
An der Ventralfläche der Furcalglieder finden sich noch längs
jeder lateralen Hakenreihe sehr weite Poren als Oeffnungen schlauch-
förmiger Hautdrüsen (Fig. 1 d).

Einen sehr zierlichen Schmuck, aber auch einen gewissen
Schutz für das Abdomen, gewähren Reihen zahnförmiger Fort-
sätze der Chitinhaut, durch welche der vorspringende Hinterrand
der Abdominalsegmente sägeartig gezackt erscheint. Nur das
erste und letzte der Segmente entbehrt dieses Besatzes, und am
zweiten bleibt derselbe auf die Dorsalseite beschränkt. Die gleiche
Zähnelung wiederholt sich auch bei der nordischen Nebalia
bipes an denselben Abdominalsegmenten, während sie bei
Paranebalia longipes auf das vorletzte und drittletzte Segment,
bei Nebaliopsis auf die drei dem Endsegmente voraus-
gehenden Abdominalsegmente beschränkt ist. Dass G. 0. Sars
unter den Argumenten, auf welche er die Homologie der drei
hinteren Abdominalsegmente der Nebaliden mit dem Abdomen
der Copepoden stützen zu können vermeint , auch auf diese

(u)

42 C. Claus:

Zähnelung Rücksicht nimmt und sich auf die ähnliche „denticulate
armature" am Hinterrande der Abdominalsegmente von Harpac-
ticiden beruft, muss einen geradezu befremdenden Eindruck machen,
als wenn diese so häufig bei kleinen Crustaceen auftretende Inte-
gument-BewafFnung, welcher als secundäre Anpassung eine höchst
untergeordnete Bedeutung zukommt, einen Charakter von morpho-
logisch bestimmendem Werth abgeben könnte.

Am schönsten weist man die Sculptur an abgestreiften Häuten
nach, deren Untersuchung auch zur Constatirung einzelner Detail-
verhältnisse des Körperbaues und der Gliedmassengestaltung anzu-
empfehlen ist und werthvolle Aufschlüsse gibt.

Bezüglich der als Matrix der Cuticula fungirenden Hypodermis,
deren Zellengrenzen an frisch gehäuteten lebenden Exemplaren
als den polygonalen Feldern der Cuticula entsprechend recht
deutlich erkannt werden, kehren ähnliche Verhältnisse wieder, wie
ich sie für Branchipus1) und Verwandte näher dargestellt habe.
Auch bei den Nebaliden findet die Ausscheidung der erhärtenden
Chitinsubstanz nicht nur an der Aussenseite der Zellen zur Her-
stellung des oberflächlichen Cuticularpanzers statt, sondern an
zahlreichen Territorien des Körpers, und besonders da, wo zwischen
Integumentduplicaturen oder nahe aneinander liegenden Hautaus-
breitungen nur enge Spalträume der Leibeshöhle als Blutlacunen
zurückbleiben, werden die säulenförmig verlängerten Hypodermis-
zellen grossentheils zu chitinösen Fasern und Bälkchen verbraucht,
welche als Connectivfasern zur Stütze und Begrenzung der mit
Blut gefüllten Lücken dienen. In grosser Ausdehnung findet sich
aber in der Tiefe der Hypodermis eine zweite dünne Chitinhaut
abgeschieden, welche als Basalmembran (Taf. XI, Fig. 1 1 B m) die
Festigkeit des Hautgewebes wesentlich unterstützt. Dieselbe wieder-
holt sich auch an den durch Einstülpungen der Haut erzeugten
Darmabschnitten, sowohl am Mund- als am Afterdarm, an welchem
sie die äussere von Quermuskelreifen überkleidete Grenzmembran
des hohen Epithels bildet. Sowohl am äusseren Integument als an
gleichwerthigen Hautbildungen dieser Darmabschnitte durchsetzen
die Sehnenfasern der herantretenden Muskeln die äussere Grenz-
membran, um zwischen den Hypodermiszellen hindurchzustrahlen
und an der viel stärkeren, geschichteten Cuticula, beziehungsweise
Intima ihren Ansatz zu nehmen (Taf. XI, Fig. 7).

') C. Claus, Untersuchungen über die Organisation und Entwicklung von
Branchipus und Artemia. Arbeiten aus dem zool. Institute in Wien 1886. Tom. VI,
pag. 20—25.

(42)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 43

Mit diesen bereits vom Gewebe der Bindesubstanz nicht streng
abzugrenzenden Bildungen der Haut treten an vielen Stellen
die mächtig entwickelten Bindegewebsnetze der Leibeshöhle in
Berührung. Es ist das gleiche zellige Bindegewebe, wie das im
Körper anderer Cr ustaceen , sowohl von Branchipus und A r t e m i a
als Asellus und Gammarus verbreitete Zellengewebe, welches in
derselben Weise Träger von Fettanhäufungen wird und mit Rücksicht
auf diese an vielen »Stellen als ,.Fettkörper" bezeichnet werden kann.
Am massigsten erscheint dasselbe in der Umgebung des Darm-
canales entwickelt, welcher sammt den Leberschläuchen und Geni-
taldrüsen in einen perienterischen, den grössten Theil der Leibes-
höhle erfüllenden Fettstrang verpackt erscheint. Rechts und links
entsendet der mit Fettkugeln dicht gefüllte Strang flügeiförmige
Fortsätze nach dem Integumente, unter welchem dieselben zwischen
den dorsalen und ventralen Längsmuskeln des Rumpfes in eine
kleinzellige, subdermale Bindegewebsschicht übergehen.

In den letzten Segmenten des Abdomens entsendet dieselbe auch
ventral und dorsal bis zum Integument reichende Ausläufer (Taf. XII,
Fig. 6). In den Beine tragenden Segmenten des Abdomens vTaf. XII,
Fig. 3), sowie im Thorax sind die ventralen Bindegewebsmassen
durch die Ganglienkette, die dorsalen durch das Herz und die
Blutsinus verdrängt, beziehungsweise ausgefüllt. In jenen Seg
menten reichen die seitlichen Ausläufer nicht bis zum Integu-
ment, indem sich dieselben an der medialen Seite der vom
Rücken der Segmente entspringenden , schräg absteigenden Ex-
tremitätenmuskeln befestigen (Taf. XII, Fig. 3). Aber auch hier
grenzen sie die dorsalen von den ventralen Rumpfmuskeln ab und
liegen dem quer ausgespannten Septum für die grossen Blutsinus
der Leibeshöhle an. In der vorderen Brustgegend nähern sich
die seitlichen Fortsätze, indem sie zum Rücken emporsteigen, dem
Herzen, zu dessen Seiten der dorsale Blutsinus beträchtlich ver-
engert wird.

In der vom Schalenmuskel quer durchsetzten Maxillarregion
reichen die Bindegewebsmassen dorsalwärts bis zum Integument
(Taf. IX, Fig. 6 Bg) , verschmälern sich aber zu den Seiten des
Magens, durch ilie Muskeln der Kiefer verdrängt, zwischen welche
sie zahlreiche Ausläufer entsenden (Taf. XI, Fig. 8, 11 Bg). Auch in
der Oberlippe, in den Mundesgliedmassen und Antennen, sowie in der
Kopfklappe finden sich bindegewebige Zellennetze als Füllungs-
masse zwischen Integument, Muskeln und Blutcanälen. In der
polsterartig aufgetriebenen Basis der Kopfklappe (Taf. V, Fig. 10, 11,

M3)

44 C. Clans:

Taf. VII, Fig. 8' Bg), sowie zwischen den Lamellen der seitlichen
Schalenstücke sind es grosse mit Fettkugeln erfüllte Zellen,
während in den Gliedmassen und intermuskularen Spalträumen die
kleinzellige Form des Gewebes vorherrscht.

Wie bereits hervorgehoben wurde, ist die Ansammlung von
Fettkugeln vornehmlich in dem grosszelligen als Fettkörper zu
bezeichnenden Bindegewebe eine ganz ausserordentlich reiche und
steht im Zusammenhange mit den Ernährungsverhältnissen, welche
zu verschiedenen Zeiten und in beiden Geschlechtern verschieden
sind. Von dem angehäuften Nahrungsdepot-, auf das sich zugleich
auch die in dem feinkörnigen Protoplasma jenes Gewebes enthal-
tenen Protei'nsubstanzen beziehen durften, zehren die Weibchen
während der Dauer der Trächtigkeit, während welcher die in dem
Brutraume aufgenommenen Eier die embryonale Entwickelung
durchlaufen. Während dieser geraumen Zeitperiode, welche noch
dadurch verlängert wird, dass die ausgeschlüpften Larven nicht
sogleich den Brutraum verlassen, nehmen die Mutterthiere keine
Nahrung zu sich, man sieht nur geringe, die Respiration unter-
haltende fast rhythmische Schwingungen der Brustbeine, die nicht
einmal ausreichen, um die mit dem Wasser in den Brutraum ein-
tretenden und sich hier oft anhäufenden Schlammtheilchen zu ent-
fernen. Der Darmcanal entledigt sich seines Inhaltes und bleibt
leer, während der Fettkörper allmälig verbraucht wird un 1
sammt Darm und Leberschläuchen merklich zusammenschrumpft.
Gleichzeitig erlangen aber die Bluträume eine grössere Ausdeh-
nung, die in denselben circulirende Säftemenge wird auf Kosten
der aus dem Fettkörper ausgezogenen Nährsubstanzen eine reich-
lichere. Untersucht man solche mit reifer Brut behaftete Weibchen,
so findet man auf Schnittserien die ventralen und dorsalen Blut-
behälter entsprechend vergrössert, während die von dem, den ge-
schrumpften Darm und die Leberschläuche umschliessenden Strange
ausgehenden Seitenflügel auf das transversale Septum reducirt
sind, welches zwischen der Rücken- und Bauchmnskulatur des
Rumpfes ausgespannt ist und an die homologen Septen im Körper
sowohl der Branchiopoden als höheren Malacostraken, wiePhro-
nima, Apseudes u. A. anschliesst. Es erscheint demnach der
Fettkörper bei Nebalia als Regulator des Stoffwechsels im
Lebenshaushalte des Organismus von höchster Bedeutung.

Auch im männlichen Geschleehte kehrt die gleiche Erschei-
nung wieder. Schon durch die Reduction, welche der Borstenbesatz
an den Mundesgliedmassen und Brustbeinen der ausgebildeten
Männchen erfährt, war ich zu der Vermuthüng geführt, dass

(44)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 4^

dieselben im Zustande der Geschlechtsreife keine oder doch nur
geringe Mengen von Nahrung aufnehmen. Die Untersuchung ge-
scbleehtsreifer Männchen, die überhaupt durch ihre grössere Trans-
parenz und geringere Menge von Fettkugeln von den Weibchen
und jugendlichen Männchen abweichen , bestärkte meine Ver-
muthung, indem ich auf Schnittserien nicht nur Darm und Leber-
schläuche geschrumpft, sondern auch den Fettkörper völlig rück-
gebildet fand. Möglicherweise hat jedoch ausser dem Alter des
GeschlecLtsthieres — junge Männchen, welche erst kurze Zeit
vorher mit Abstreifung der flaut in das Stadium der Geschlechts-
reife eingetreten sind, besitzen Darm, Leberschläuche und Fett-
körper in voller Integrität — auch die Jahreszeit einen Einfluss,
da ich die Rückbildung lediglich an vereinzelten Männchen beob-
achtete, welche noch am Anfange des Winters , gegen Ende No-
vember, gefangen worden waren. Wahrscheinlicher ist es mir
jedoch, dass dieselben ältere, schon in früheren Monaten zur Reite
gelangte Formen waren, welche sich bis in diese Jahreszeit erhalten

hatten.

Muskulatur.

Die Muskulatur zeigt in der Anordnung ihrer Abschnitte,
sowie nach Insertion und Lage der einzelnen Muskelgruppen eine
grosse Uebereinstimmung mit der Muskulatur der Arthrostraken,
so dass die Beschreibung, die ich kürzlich von den Rumpf-
und Extremitätenmuskeln der Apseudiden gegeben habe, nur
geringer Modificationen bedarf, um auf Nebalia übertragen werden
zu können. Wie hier bestehen die allerdings weit massiger ent-
wickelten Rumpfmuskeln aus ventralen und dorsalen Längszügen,
welche an den Seiten des Körpers, durch die Ansätze des Septums
getrennt, fast zusammentreffen. Die dorsalen Längszüge (Taf. IX,
Fig. 8 DM, Taf. XII, Fig. 3. 5, 6 DM) zerfallen jederseits in ober-
flächliche und tief verlaufende Bündel. Jene entspringen vorn
am Vorderrande des Segmentes, welcher vom Hinterrande des
vorausgehenden Segmentes überdeckt wird, und ziehen in gerader
Richtung bis nahe dem Vorderrande des letzteren, wo sie in geringer
Entfernung von dem Ursprung des vorausgehenden Muskelabschnittes
ihren Ansatz erhalten. Die lateral und tiefer verlaufenden Muskel-
gruppen überspringen zwei , drei und mehr Segmente , die am
tiefsten gerückten Züge erstrecken sich von der Maxillarregion
bis in das Abdomen und durchsetzen fast die gesammte Körperlänge.
Die dorsalen Muskeln des letzten Segmentes (Taf.XII, Fig. 5, 10— 15
MM'), welche die Furcalglieder bewegen, verhalten sich etwas abwei-
chend. Dieselben inseriren sich nahe dem Vorderrande und bestehen

(45)

46 C. Clau s:

aus einer breiten oberflächlichen Lage (M), von der sich wieder ein
mediales Bündel abhebt, und einem tiefer verlaufenden Muskel
iM'), welcher in dem hinteren T heile des Segmentes eine mehr
mediale Richtung gewinnt, um sich zugleich mit einem am Rücken-
integument entspringenden schräg absteigenden Bündel (Fig. 13 M')
an die mediale und ventrale Seite des Furcalgliedes anzuheften.
Die oberflächliche Muskelgruppe inserirt sich dagegen lediglich am
dorsalen Rande der Furca (Fig. 13 M), zu welchem dieselbe von
der Seite des letzten Segmentes in schrägem Verlaufe absteigt
''Fig. 4, 5). Auch in den vorausgehenden Segmenten des Abdomens
nehmen die oberflächlichen Dorsal muskeln, welche von Segment zu
Segment ziehen, einen schräg sich kreuzenden Verlauf (Taf. XII,
(Fig. 4 DM', DM"), indem je eine Gruppe (DM") mit der entspre-
chenden der anderen Seite nach hinten, die zweite (DM') in um-
gekehrter Richtung nach vorne convergirt. Dagegen halten in den
kurzen Brustringen die oberflächlichen mehr medialen Muskelzüge
einen longitudinalen Verlauf ein, in gleicher Weise die angren-
zenden, tiefer ziehenden Muskeln, welche mehrere Segmente über-
springen; es treten aber lateralwärts auch schräge Züge auf,
ferner gehen hier schräg von vorn nach hinten verlaufende Bündel
zur Verstärkung der mächtigen, tiefen Muskelmassen von den
Seiten ab. Im Kopfe reichen die schräg aufsteigenden dorsalen
Muskelzüge bis in die Region des Schalenmuskels und inseriren
sich zur Seite des vorderen, von drei seitlichen Ostienpaaren durch-
brochenen Herzabschnittes am Integumente (Taf. XIII, Fig. 3 DM).
Die ventralen Muskelmassen (VM) halten die Längsrichtung
strenger ein und erfahren an den einzelnen Segmenten durch sehnige
Chitinlamellen, welche intermusculären Ligamenten entsprechen, eine
Unterbrechung. Diese entspringen nahe an den Grenzen der Segmente
und nehmen eine schräg nach vorne gerichtete Lage ein. An den sehr
beweglichen, frei aus der Schalenduplicatur vorstehenden Abdominal-
segmenten, deren Verbindungshäute eine grosse Ausdehnung besitzen
und vom Hinterrande der vorausgehenden Segmente überdeckt wer-
den, inseriren sich die nach Art von Apodemata nach innen ein-
springenden Chitinsehnen der medialen Muskelzüge am hinteren
Drittheile des Segmentes (Taf. XII, Fig. 5) , so dass die segmen-
talen Muskelabschnitte Schleifen bilden, denen ähnlich, welche,
wenn auch in ausgeprägterem Masse . bei Decapoden (z. B. bei
Astacus) auftreten. Die jederseits einspringenden Chitinsehnen
(Fig. 6 Ch S) erscheinen wie durch eine mediane Querbrücke verbunden;
unter welcher im vorletzten Segmente die hier gesonderten Stämmchen

(46)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 47

der Baucbganglienkette oberhalb einer subcutanen Bindegewebs-
schicht verlaufen (Fig. 6 Ns). Dagegen bewahren die lateralen Muskel-
züge auch an der Bauchseite ihre intersegmentalen Insertions-
stellen an den einspringenden Zwischenhäuten der Segmente. Auch
am Endsegmente beginnt der Ventralmuskel nicht am Furcal-
rande, sondern rechts und links an der ziem'ich festen Verbin-
dungshaut, an welcher derselbe mit einer langen, von einem
Matrikaischlauch umhüllten Sehne entspringt (Taf. XII, Fig. 13 VM).
Es besteht dieser terminale Muskelabschnitt aber nur aus zwei
kräftigen Bündeln , von denen das oberflächliche schleifenfö'rmig
über die Grenze des vorausgehenden Segmentes übergreift und an
der beschriebenen Sehnenbrücke endet, das tiefere dagegen einen
längeren Verlauf durch mehrere Segmente (Taf. XII, Fig. 5) nimmt.
Die Segmente der vier grossen Schwimmfusspaare des Abdomens
stehen ebenso wie die der Brustregion an der Ventralseite in einem
engeren festeren Anschluss, insofern zwischen denselben einspringende
Verbindungshäute fehlen. Die Muskelabschnitte nehmen auch hier
an den Grenzen der Segmente oberflächlich ihre Insertion, tiefer
dagegen an den mächtigen intermusculären Sehnenblättern , von
denen jedoch tiefe, durch mehrere Segmente bis in die hintere be-
wegliche Region des Abdomens hindurchgehende Muskelzüge un-
berührt bleiben , obwohl sie schräg medial wärts hinzutretende
Verstärkungsbündel erhalten.

Zu diesen sehnigen Blättern . welche auch zwischen den
Muskelabschnitten der Brustregion wiederkehren . läuft in jedem
Segment ein schräg medialwärts vom Rücken absteigender Muskel,
welcher als Spanner des Sehnenblattes fungirt (Taf. XII, Fig. 1 T Bp?
Fig. 2T.). Die zu einem Paare gehörigen Blätter verbinden sich
auch median durch eine Querbrücke , welche sich der bereits er-
wähnten Sehnenbrücke in den Abdominalsegmenten analog über
einen entsprechenden hinteren Abschnitt der Ganglienkette aus-
spannt (Fig. 2 S). Die durch diese mediane Verbindung und die
Wirkung der Tensoren erzielte Stützkraft scheint sowohl dem
Bedürfnisse der ventralen Myomeren, welche durch die Sehnen-
blätter getrennt sind, als besonders dem Ansatz der medialen Ventral-
muskeln der Extremitäten zu Gute zu kommen, da dieselben an Fort-
sätzen jener entspringen und in den Stamm der Extremitäten ein-
treten. An den Muskelabschnitten der vier vorderen Abdominal -
segmente, deren mächtige Gliedmassenpaare die Propulsion des
Körpers nach Art der Copepodenfüsse bewirken, treten sogar zwei

(47)

48 C. Claus:

Paare vGn Tensoren schräg vom Integument an das Sehnenblatt
heran (Taf. Xlf, Fig. 2T, T').

Vorn reichen die ventralen Muskelzüge bis in die Maxillar-
region (Taf. XII, Fig. 1), wo sie bis zur hinteren Grenze der
Sehne des Schalenmuskels (S. SM) zu verfolgen sind und theil-
weise an den lateralen Verdickungen derselben, von denen auch
Muskelzüge des 2. Maxillenpaares entspringen, sich anheften. Im
vorausgehenden Kopfabschnitte, dessen Segmente ohne Grenzen ver-
schmolzen sind, fehlen die Myomeren der Rücken- und Bauchmuscula-
tur, dagegen nehmen hier die vom dorsalen Integumente entspringen-
den Muskeln der beiden Antennenpaare und Kiefer einen um so
grösseren Raum ein. Dazu kommt der mächtige, durch ein abstei-
gendes Bündelpaar verstärkte Kaumuskel der Mandibeln und der
ebenfalls transversale Schalenmuskel.

Der letztere (Taf. IX, Fig. 5, 6 S M) hat in der Maxillar-
region seine Lage und scheint nach dem umfangreichen Insertions-
felde, mit welchem derselbe an beiden Schalenhälften entspringt,
beiden Maxillarsegmenten anzugehören (Taf. I, Fig. 1 SM). In-
dessen ist dieser Muskel ausschliesslich auf das erste Maxillarseg-
ment zu beziehen , wie sich nicht nur aus der Lage des medialen
gemeinsamen Sehnenstückes, sondern auch aus seiner Innervation
vom ersten Maxillarganglion (Taf. IX, Fig. 5 Mx' Nd) , sowie aus
dem Verlaufe der absteigenden Muskelzüge dieser Gliedmasse er-
gibt (Taf. IX, Fig. 6).

Die schräg nach vorn absteigenden Muskeln, welche hinter der
Kopfklappe am Rückenintegumente entspringen, sind Heber des Vor-
derkopfes, an welchem die Augen und beiden Antennenpaare entsprin-
gen. (Taf .VII, Fig. 1 , 2, 3, 8' M, Taf. XIII, Fig. 3 KM, KM'.) Die vordere
dieser paarigen Muskelmassen ist kürzer (KM), die hintere weit umfang-
reichere verläuft mehr schräg longitudinal (KM'j. Zwei Bündel dersel-
ben verlaufen nahe der Medianebene, die übrigen stärker lateralwärts.

Noch umfangreicher und langgestreckter sind die hinter diesen
kurzen Muskeln entspringenden, ebenfalls schräg nach vorn gerich-
teten Muskelbündel, (A'M) welche in die vordere Antenne ein-
treten und dieselbe nach der Bauchseite des Körpers adduciren. Die-
selben liegen tiefer und inseriren sich, etwas lateralwärts nach der
Oberfläche des Integumentes aufsteigend, oberhalb der Mandibeln und
des Schalenmuskels, über welchem ihre hintere Grenze bis. vor den
Ansatz der dorsalen Rumpfmuskeln reicht.

Lateralwärts von dem kurzen, zum Aufrichten des Vorder-
kopfes dienenden Muskel, über und zur Seite des Endstückes der

(48)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 49

vorderen Leberschläuche liegt das Insertionsfeld für die Muskeln
des zweiten Antennenpaares. Dieselben bestehen vorwiegend aus
seitlich unter dem Integumente verlaufenden Faserbündeln, welche
sich zur Bilduno: einer vorderen und hinteren nach der Antennen-
Insertion convergirenden Muskelgruppe vereinigen (Taf. XIII, Fig. 4
A"M', A"M"). Ein tiefer liegendes, weiter hinten und medial wärts
inserirtes Bündel bewegt die Antenne von aussen nach der Median-
ebene, die seitlichen Muskelgruppen ziehen dieselbe nach vorn oder
nach hinten und zugleich etwas nach aussen.

Auch die Mandibel erhält schräg vom Rücken absteigende,
den Rumpfmuskeln homologe Muskeln, ein mehr oberflächlich ver-
laufendes vorderes und hinteres Bündel, welche nach der dorsalen
seitlichen Einlenkungsstelle der Mandibel convergiren und diese
abduciren. (Taf. XIII, Fig. 13 Md M', Md M".) Denselben entgegen-
gesetzt wirkt ein mediales, an der inneren Seite der langen Antennen-
muskeln schräg nach aussen und hinten absteigendes Bündel (Taf.
IX, Fig. 4 Md Mi'), welches sich hinter dem Masseter an die Basis
des Mahlfortsatzes ansetzt und die Mandibel aufwärts hebt und
adducirt. Dazu kommt endlich noch ein vorderer mit der trans-
versalen Sehne des Masseter verbundener schräg nach innen ab-
steigender Muskel (Taf. XI, Fig. 9 Md Mi), von dessen langer Sehne
auch kurze Muskelfasern zur Wandung des Kaumagens ziehen.

Auch zu den Maxillarenpaaren ziehen vom Integumente schmäch-
tige Muskelbündel herab, welche der reducirten Musculatur von Rumpf-
gliedmassen entsprechen (Taf. IX, Fig. 4, 6 Me, Mi). Die zum ersten
Maxillarsegmente gehörigen Bündelpaare verlaufen vor und hinter dem
Schalenmuskel ventralwärts convergirend. Dazu kommen noch an
beiden Maxillarpaaren mehrere der Bauchseite angehörige, schräg
transversal von innen nach aussen verlaufende Muskeln (Fig. 4,
Ma, Mp) , auf welche auch der transversale Masseter (Taf. XI,
Fig. 5, Ms) der Mandibeln zurückzuführen ist und welche in etwas
veränderter Lage an den acht Brustgliedmassen wiederkehren. Am
ersten Maxillenpaare bilden dieselben eine obere und eine untere
Gruppe von Bündeln, welche median theils unmittelbar vereint
sind, theils an der vorderen sowie ventralen Partie der mächtigen
Sehne des Schalenmuskels inseriren. Die vordere Bündelgruppe
(Ma) verläuft nahezu transversal und gehört lediglich dem Basal-
glied an, die hintere (Mp) nimmt eine schräg nach aussen ab-
steigende Richtung und bewegt die grosse Kaulade. Dieser Gruppe
entspricht die hintere und untere Bündelmasse des mächtigen
Mandibelmuskels (Masseter), welche ohne Beziehung zur Median-

C laus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. Tom. VIII, Heft l. 4 (49)

50 C. Claus:

sehne bleibt, in ihrem ganzen Verlaufe musculös ist und zu
dem Tasterursprung zieht. Am zweiten Maxillenpaar ist nur
die vordere Muskelgruppe median verbunden (Taf. IX, Fig. 6Ma)
und schräg nach hinten und aussen absteigend, die zweite Gruppe
von Bündeln entspringt lateral an der queren Sehne des Schalen-
muskels (SM), da wo sich auch das vordere Ende der ventralen
Rurapfmuskeln anheftet und nimmt einen fast longitudinalen Ver-
lauf an der medianen Seite der Gliedmasse.

Ganz ähnlich verhalten sich die Muskeln der acht Extremitäten,
nur dass keiner der ventralen Muskelzüge eine mediane Verbindung
besitzt, indem beide an dem Sehnenseptum des ventralen Myomers
entspringen (Taf. IX, Fig. 8 Ma, Mp). Die an den Seiten des Rumpfes
entspringenden dorsalen Muskeln lassen sich auf eine vordere und
hintere Gruppe lateraler Faserzüge (Fig. 8 Me) und eine tiefer
verlaufende Gruppe mehr medial gerichteter Bündel (Mi) zurück-
führen. Weit umfangreicher sind die Muskelmassen , welche die
vier Pleopodenpaare nach Art der Copepodenfüsse in kräftigen
Ruderschlägen bewegen. Die dorsalen absteigenden Züge entspringen
höher am Rückenintegumente (Taf. XII, Fig. 3 Mi, Me), ganz
besonders beim Männchen, wo dieselben die dorsalen Rumpfmuskeln
mit Ausnahme der oberflächlich verlaufenden medialen von den
Seiten vollständig umlagern. Die Gruppirung der Faserzüge zu
vorderen, als Vorzieher wirkenden, und hinteren die Ruder-
schläge ausführenden Muskeln ist eine ganz ähnliche wie an den
Brustgliedmassen, ebenso die Vereinigung von schräg einwärts
verlaufenden Bündeln zur Bildung einer am medialen Rande des
Schaftes inserirenden Muskelmasse. Auch die an den Sehnenscheiben
der ventralen Myomeren entspringenden Ventralmuskeln lassen sich
unmittelbar auf die der Brustgliedmassen (Taf. XII, Fig. 3 Ma, Mp)
zurückführen. Die beiden rudimentären Pleopodenpaare werden nur
von schmächtigen Muskelzügen bewegt, welche an der beschriebenen
Sehne im Inneren des Segmentes entspringen und schräg medial-
wärts zum Grunde der Gliedmasse ziehen (Taf. V, Fig. 4 M).

Nervensystem.

Das Nervensystem besteht aus einem gestreckten , mehrere
Anschwellungen bildenden Gehirn und aus einem langen, mit jenem
durch kurze Schlundcommissuren verbundenen Bauchstrang, an
welchem der Gliedmassenzahl entsprechend 17 Ganglienanschwel-
lungen hervortreten (Taf. I, Fig. 1 ; Taf. VII, Fig. 8', 8")- Dieselben
repräsentiren ein Mandibel- und zwei Maxillarganglien , acht Gan-
glien der Brust und sechs Ganglien des Abdomens. Dieselben waren

(50)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraten. 51

bereits Met sehn iko ff bekannt, welcher sie im Embryo- und Larven-
körper nachweisen konnte. Was diesem Beobachter jedoch entgangen
war, ist das Vorhandensein einer auf die Pleopodenganglien folgenden
kleinen Anschwellung, welche dem gliedmassenlosen siebenten Ab-
dominalsegmente der Larve angehört, jedoch im Laufe der Entwicklung
vollständig rückgebildet wird (Taf. VTI, Fig. 7, G7). Die Anlage dieses
letzten siebenten Abdominalganglions weist darauf hin, dass die Zahl
der Pleopoden ursprünglich eine grössere war und erst durch Reduction
auf die Sechszahl beschränkt wurde. Dasselbe gilt auch für einzelne
Malacostraken1), deren letztes (6. Abdominalganglion nicht selten
durch seinen bedeutenden Umfang hervortritt. Die Thatsache, dass bei
Sphaeroma noch ein kleines siebentes Ganglion folgt (B e 1 1 o n ci) —
und es ist nicht schwer, durch Untersuchung dieser Jedem leicht zu-
gängigen Assel die Bestätigung zu geben — , scheint für die Auffassung
des Hinterleibes der Malacostraken in dem von mir mehrfach
vertretenen Sinne ein wichtiges Zeugniss abzugeben.

Sehr ausgeprägt erscheint die mediane Verschmelzung der
Seitenhälften jedes Ganglions, so dass im Gegensatze zu der strick-
leiterförmigen Gestaltung der Bauchkette bei Branchipus und
Estheria der Charakter der paarigen Duplicität der Ganglien
gänzlich zurücktritt. Erst bei genauer histologischer Prüfung
erkennt man in dem scheinbar einfachen Nervenknoten die mediane
Querfaserbrücke beider Hälften. Auch die Längscommissuren der
aufeinander folgenden Ganglien sind in der Brustregion so kurz,
dass sie erst mit Hilfe mikroskopischer Untersuchung nachgewiesen
werden können, und der gesammte Brustabschnitt als gedrungener
Strang mit dicht folgenden Anschwellungen (Taf. VII, Fig. 8') er-
scheint. Dagegen liegen die Ganglien des Abdomens in weiteren
Abständen entfernt und durch ansehnliche , median fast aneinander
liegende Längscommissuren getrennt (Taf. VII, Fig. 8", Ag' — Ag6).
Diese Ganglien sind langgestreckt, an der schwach ange-
schwollenen Ventralfläche durch den Besitz von einer medianen
(M w) und zwei echräg nach vorn gerichteten seitlichen An-
schwellungen (Lw) ausgezeichnet, welche bis zur Basalmembran
der Hypodermis reichen und an dieser mittelst Fortsätzen des Neuri-
lemms haften. Dieselben enthalten Ganglienzellen, welche in den
ventralen Zellenbelag des Ganglions Fortsätze entsenden.

Die Ganglien des fünften und sechsten Abdominalsegmentes,
deren Nerven die Muskeln der rudimentären Pleopoden, sowie die

*) C. Claus, Ueber Äpseudes Latreillii etc. 1867, J. c. pag. 13. sowie Neue
Beiträge zur Morphologie der Crustaceen. 1885, i. c. pag. 88 — 90.

4 * (51)

52 C. Claus:

ventralen und dorsalen Myomeren des sechsten und siebenten Seg-
mentes versorgen, treten an Umfang zurück, während ihre Längs-
commissuren gestreckter und länger sind. Das letzte Ganglion setzt
sich in zwei longitudinale Nervenstämmchen fort, welche nahe dem
Endrande des siebenten Segmentes noch ein Nervenpaar (Taf. I,
Fig. 1, N) abgeben, dann im achten Segmente allmählich seitlich
auseinander weichen und um d.'e ventralen Muskelbündel bis in
die Furca herabziehen i^Taf. XII, Fig. 6 EN). Dieselben versorgen
die Musculatur des Endsegmentes.

Die sehr schwachen Nerven des letzten Paares , welche am
Ende des siebenten Segmentes austreten, entsprechen wahrscheinlich
den Nerven des siebenten rückgebildeten Ganglions und verzweigen
sich an den Rumpfmuskeln (Taf. XIV, Fig. 6 L Np).

ßemerkenswerth ist die Art und Weise , wie der Ganglien-
strang mittelst der intersegmentalen Querligamente suspendirt
wird. An jedes dieser nahe an das vordere Segment grenzenden
Sehnenbänder (Jl) heftet sich eine vom Hinterrande des voraus-
gehenden Segmentes entspringende , schräg nach hinten empor-
steigende und zwischen den Längscommissuren durchtretende Chitin-
sehne. Dazu kommen noch zwei zarte Faserzüge vom Neurilemm der
benachbarten Ganglien hinzu, durch welche die Fixirung der Bauch-
kette am Endoskelet verstärkt wird (Taf. VII, Fig. 8").

In den vier vorderen, die grossen Pleopoden tragenden Segmenten
treten von jedem Ganglion zwei Nervenpaare zu den Muskeln der
Gliedmassen und des Rumpfes aus. Hinter denselben entspringt noch
ein drittes Nervenpaar, welches von den Längscommissuren etwa an
der Grenze zweier Segmente austritt (Taf. VII, Fig. 10, N1, N2, N3).
Von den kleinen Ganglien des fünften und sechsten Abdo-
minalsegmentes entspringt nur ein Nervenpaar, welches jederseits
einen kleinen Zweig an die Muskeln der Füsschen abgibt und die
ventralen und dorsalen Myomeren des nachfolgenden Segmentes
versorgt. Diese oberflächlich verlaufenden Nerven kann man am
lebenden Thiere leicht in ihrem Verlaufe verfolgen (Taf. XIV, Fig.Np).
An dem viel gedrungeneren Brustabschnitte der Ganglienkette
treten ebenfalls unpaare und paarige aus Ganglienzellen bestehende
Anschwellungen auf. Die unpaare Anschwellung liegt an der
Ventralseite jedes Ganglions und springt in den medianen Integu-
mentkiel zwischen den Gliedmassen des zugehörigen Paares vor. (Taf.
VII, Fig. 9, Bg 8). Indem dasselbe der Basalmembran der Hypodermis
unmittelbar anliegt, bewahrt es ein ursprüngliches Lagenverhältniss.
Die paarigen Ganglienwülste erheben sich an der dorsalen Seite und

(52)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 53

ragen scbräg nach hinten vorstehend in den vorderen Abschnitt des
nachfolgenden Segmentes hinein (Taf. VII, Fig. 9 Bg').

Nervenpaare treten hier nur in zweifacher Zahl aus ; ein vorderes
mehr ventral entspringendes Paar, welches die Muskeln der Glied-
massen versorgt, und ein weiter hinten, mehr dorsal aus dem Seiten-
wulste austretendes Paar, das zu dem entsprechenden Rumpfmyomer
verfolgt wird. An Serien gelungener Querschnitte gelingt es, die
Nervenpaare der aufeinander folgenden Segmente der Reihe nach
in der beschriebenen Ordnung aufzufinden (Taf. IX, Fig. 8). Auch die
medianen zur Fixation dienenden Bindegewebsfasern werden zwischen
den kurzen Längscommissuren der dicht gedrängten Ganglien auf
Sagittalschnitten nachgewiesen und ebenso an Querschnitten erkannt
(Taf. VII, Fig. 8').

Ganz ähnlich wie die beschriebenen Ganglien der Brustglied-
massen verhalten sich in Form und Bau die Ganglien der beiden
Maxillenpaare. Insbesondere zeigt das Ganglion der zweiten Mä-
xille, welche ja auch nach Gestalt und Gliederung den Charakter
eines Brustbeines wiederholt, eine so vollständige Uebereinstimmung
mit den Brustgangli^n , dass man die Beschreibung dieser auf
jenes unmittelbar übertragen kann (Taf. VII, Fig. 8;, Mx"g). Der
vordere ventrale Nerv desselben tritt in die Gliedmassen ein
(Taf. IX, Fig. 6, Mx" N v), der hintere dorsale verläuft zu dem von der
Sehne des Schalenschliessers entspringenden Myomer des Maxillen-
Segmentes (Taf. IX, Fig. 7, Mx", Nd).

Das Ganglion des vorderen Maxillenpaares erscheint beträcht-
lich verbreitert, trägt aber auch denselben Belag von Ganglien-
zellen, welcher eine stark vorspringende ventrale und zwei nach
hinten gerichtete dorsale Anschwellungen bildet An den letzteren
entspringt der dorsale Nerv, welcher die Muskelmassen des
Schalenschliessers versorgt und zu diesen von der hinteren Fläche
hinzutritt (Taf. IX, Fig. 5 Mx' Nd). Der vordere Nerv (Fig. 4)
entspringt ventral und verläuft zu den Muskeln der Maxillen.

Aehnlich, aber noch stärker verbreitert und mit bedeutend
ausgezogenen Seitenanschwellungen erweist sich das Mandibel-
ganglion (Taf. IX, Fig. 3, M dg), an dessen hinterer Grenze der
Zwischenraum hinter der kurzen Quercommissur von einem schräg
vonderMasseter-Sehne zum Epipharynx des Mund-Atriums absteigen-
den Muskelpaare durchsetzt wird (Taf. VII, Fig. 8', M; Taf. IX, Fig.
1 u. 2). Auch dadurch wird die Abweichung in der Form des Ganglions
bedeutender, dass der mediane Zellenbelag der Dorsalseite verstärkt
ist, und die ventralen Ganglienzellen anstatt einer unpaaren An-

f55)

54 C. Claus :

Schwellung eine paarige bilden. Dieses letztere Verhältniss tritt
auch schon an dem vorderen Maxillarganglion hervor und steht
damit im Zusammenhange, dass hier das mediane Integnment keinen
kielformigen ausgehöhlten Vorsprung bildet, sondern am vorderen
Maxillarsegmente die paarige Lippenplatte mit den Paragnathen-
wülsten, am Mandibelsegmente den hypopharyngealen Boden des
Mundatriums darstellt (Taf. V, Fig. 12 u. 14; Taf.VII, Fig. 8'). Das
Mandibelganglion liegt hinter der queren Sehne des mächtigen
Masseter, dessen Muskelmassen von dem aufsteigenden Dorsal-
nerven versorgt werden ; der vorher austretende viel schwächere
Ventralnerv verläuft zu den ventralen Bündeln und zu den Muskeln
des Tasters (Taf. IX, Fig. 2, Md N v).

In geringer Entfernung von dem Mandibelganglion findet sich
unmittelbar hinter dem Mundeingange des Oesophagus eine Quer-
commissur , welche man auf den ersten Blick geneigt ist als
Commissur jenes Ganglions zu betrachten. Das nähere Studium auf-
einanderfolgender Querschnitte und die Vergleiehung mit sagittalen
Schnittserien lässt jedoch keinen Zweifel darüber, dass dieselbe vor
der Commissur des Mandibelganglions liegt und durch einen ansehn-
lichen einspringenden Fortsatz des hypopharyngealen Integumentes
von dieser völlig getrennt ist (Taf. IX, Fig. 1, A'c; Taf. XI, Fig. 8).
Dieselbe repräsentirt die quere Verbindung des am Schlundringe
gelegenen Ganglions der zweiten Antenne und ist somit bereits
eine auf das Gehirn zu beziehende Commissur.

Das Gehirn erscheint nur an seinem Vorderende und an
der Ventralseite durch eine mediane Spalte zweilappig. Die kaum
vorgewölbte Dorsalseite, unter welcher quere als Commissuren fun-
girende Faserbriicken liegen, entbehrt einer Medianspalte und ist
nahezu flach. Dagegen bleibt die hintere Hälfte des Mittelhirnes
und das Hinterhirn der Länge nach getheilt. Das letztere wird
durch zwei gestreckte Schenkel dargestellt , welche in ihrer Ver-
längerung zugleich den Schlundring bilden.

Der verbreiterte Vorderabschnitt des Gehirnes repräsentirt
in zwei ventralen Anschwellungen die Ganglien der Vorderantennen
(Taf. VI, Fig. 1, 12; Taf. VIII L öl.) und in zwei frontalen Anschwel-
lungen das Vo rderhirn, von welchem die mächtigen Augenganglien
im Inneren der beweglichen Stiel-Augen entspringen (Taf. VIII, Fig. 2
V Gl). Die Ganglienzellen bilden auch hier einen Rindenbelag,
welcher jedoch nicht gleichmässig den ventralen Fasermassen auf-
lagert, sondern sich auf einzelne als kappenförmige Wülste hervor-
tretende symmetrische Ganglienlager concentrirt und zwischen den-

(54)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 55

selben liegende Partieen von ansehnlicher Ausdehnung frei lässt.
Man unterscheidet zwei frontale das Vorderhirn bekleidende Lagen
(Taf. VI, Fig. 1, FrG; Taf. VII? Fig. 2, 3), welche sich ventral-
wärts an der Medialseite, sowie lateral über die Seitentheile des-
selben ausbreiten (Taf. VIII, Fig. 2, VG1), ferner zwei mächtige
seitliche Ganglienlager, welche als dicke kappenförmige Massen
rechts und links der dorsalen Region des Mittelhirnes anliegen
(Taf. VI, Fig. 3—7, 11, 12, MGI). Dazu kommt ein G-anglienbelag
an der medialen Seite der Hirnschenkel, welcher dorsalwärts über-
greift und dem hinteren Theile des Mittelhirnes zugehört (Taf. VI,
Fig. VII MGd)

Auch an der lateralen Fläche der Hirnschenkel finden sich
Anhäufungen von Ganglienzellen (Taf. VI, Fig. 4 — 7, A"G), welche
die hintere zur Seite des aufsteigenden Oesophagus liegende Re-
gion derselben bekleiden, während hier die mediale Seite der Mark-
masse von Ganglienzellen theilweise frei bleibt.

Im Allgemeinen sind die Ganglienzellen leicht als solche
kenntlich an ihren grossen rundlichen Nuclei, deren Kernsubstanz
meist in Form eines grösseren und mehreren kleineren intensiv
gefärbten Nucleolen vertheilt ist ; doch zeigt der Umfang der
ersten und somit auch deren Kerne bedeutende Verschiedenheiten.
Vereinzelt finden sich sehr grosse Ganglienzellen im Frontalbelage,
sowie im Belage sämmtlicher Anschwellungen . zahlreicher in den
ventralen Zellenwülsten , sowie an dem dorsalen Belage der ab-
dominalen Ganglien (Taf. VI, Fig. 8, 9; Taf. VII. Fig. 11).

Die Umrisse der Ganglienzellen sind an guten Präparaten
wohl erhalten, jedoch vermag man sich über die Zahl und Be-
schaffenheit der Fortsätze mittelst der von mir angewandten Prä-
parationsmethode keine sichere Rechenschaft zu geben (Taf. VI
Fig. 9, Taf. VII, Fig. 11). Multipolare Zellen habe ich nicht beob-
achtet, sondern immer nur unipolare, deren Fortsätze in die Mark-
substanz einstrahlen. Es weist dies Verhältuiss darauf hin, dass
die Faserzüge der letzteren zu den G-anglienzellen treten , bezie-
hungsweise von denselben entspringen. Kleinere unregelmässig
gestaltete, meist oval gestreckte Kerne , welche in der Peri-
pherie der Ganglien zerstreut liegen, gehören dem Neurilemma
(Taf. VIII, Fig. 2) an und finden sich auch im Inneren der Mark-
substanz, und zwar an einzelnen bestimmten Stellen in grösserer
Zahl (Taf. VI, Fig. 3, CBl); dieselben sind auf Kerne der einge-
wucherten Bindesubstanz zu beziehen, welche als stützendes Faser-
gerüst in der Markmasse eine grosse Rolle spielt und dem Studium

(55)

56 C. Claus:

des Faserverlaufes deshalb bedeutende Hindernisse bereitet, weil es
nicht möglich ist, überall die nervösen Faserzüge von den binde-
gewebigen zu unterscheiden. Zwar sind die letzteren an der derberen
Natur und an den zugehörigen Bindegewebskernen und wiederum
jene an der zarten, feinpunktirt fibrillären Beschaffenheit zu erken-
nen, eine scharfe Grenzbestiinmung dürfte jedoch kaum möglich sein.

Ein bindegewebiges, von Nerven begleitetes Fasergerüst findet
sich im Vorderhirn an zwei Stellen; ein vorderes zwischen den
frontalen Ganglienlappen (Taf. VI, Fig. 4 VB1) und ein weiter
hinten, central und ventralwärts ausgebreitetes (Fig. 3, C Bl). Das
erstere tritt auf verticalen Querschnitten in Form zweier ansehn-
licher, schräg nach aussen dorsalwärts ausstrahlender, durch eine
mediane Kerneinlagerung verbundener Faserzüge hervor, das cen-
trale auf eben solchen weiter nach hinten geführten Schnitten,
aber noch markirter auf horizontalen Querschnitten, und erscheint
in Form transversaler Fasern, zwischen denen kleine ovale Kerne
eingestreut sind.

Im Mittelhirne sind es ausser einer bindegewebigen queren
Faserstütze für die hintere Commissur (Taf. VI, Fig. 6 Cp) vor-
nehmlich die beiden ventralen Fühler-Anschwellungen oder Riech-
ganglien, in denen Bindesubstanz-Elemente hervortreten. In der Axe
derselben strahlt schräg von hinten und aussen von den Seitenganglien
aus ein fester bindegewebiger Strang ein, welcher sowohl den
aufliegenden Faserzügen als den eigenthümlichen peripherischen
Punkthaufen der Marksubstanz zur Stütze dient (Taf. VI, Fig. 12 Ba).

Auch in den Ganglien der Rumpfgliedmassen kehren binde-
gewebige Faserzüge mit eingelagerten Kernen wieder , und zwar
überall ein querausgespanntes centrales Lager, das man mit einer
Quercommissur verwechseln kann, sodann mehr ventralwärts zwei
seitliche schräge Faserzüge, welche die Markkerne der ventralen
Nervenwurzeln nach oben von den longitudinalen Marksträngen
abgrenzen. Dazu kommen noch vereinzelte bogenförmig gekrümmte
und dorsoventral verlaufende Fasergruppen, deren Bedeutung zur
Stütze und Isolirung der verschieden gerichteten nervösen Fibril-
lenzüge einzuleuchten scheint.

Verschieden von diesen intraneuralen Bindegewebszügen sind
die interneuralen Wucherungen von Bindesubstanz, welche in
den medianen Spalten der Längscommissuren und in den supra-
oesophagealen Zwischenräumen der Hirnschenkel auftreten. Von den
ersteren wurden bereits die als Haftfäden der Ganglienkette fun-
girenden Sehnen beschrieben.

(56)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellang der Leptostraken. 57

Aber auch am Gehirn findet sich eine solche leicht zu
Verwechselungen führende Zwischenwucherung, und zwar in dem
medianen röhrenförmigen Räume, welcher an der Rückenseite
zwischen Vorderhirn und Mittelhirn bleibt und schon unter schwacher
Vergrösserung am isolirten Gehirne bemerkbar wird. Dieser an
die Medianspalte von Längscommissuren zweier aufeinanderfolgender
Ganglien erinnernde Zwischenraum ist von um so grösserem Interesse,
als derselbe, wenngleich bislang kaum beachtet, auch am Gehirn der
Malacostraken wiederkehrt und hier von einem Blutgefässe durch-
setzt wird.

Am sichersten constatirt man denselben auf verticalen und
horizontalen Querschnitten und weist mit Hilfe der ersteren nach,
dass diese Zwischenhöhle sich oberhalb der beiden median zu-
sammenliegenden ventralen Anschwellungen des Mittelhirns trichter-
förmig erweitert (Taf. VII, Fig. 4ZH, Fig. 5). Bevor die senkrecht
absteigende Röhre in den Trichter übergeht , findet sich an der
Vorderwand derselben ein paariger quergezogener Sehnenkörper dem
Neurilemma angelagert, wie es scheint zum Ansätze von Binde-
gewebsfasern, welche in der Tiefe der Oberlippe von der Vorder-
fläche von Oesophagus und Kaumagen zwischen die nach vorn
convergirenden Hirnschenkel (Taf. VI, Fig. 6 Sk) einwuchern und
bis zum Trichterraum (Taf. VII, Fig. 4, 5 Sk) reichen.

Dass der letztere ebenso wie der in denselben einmündende
Gang bei N e b a 1 i a einem Blutcanal entspricht, in welchem sich von
der Aorta aus ein absteigender Blutstrom abzweigt, kann als sehr
wahrscheinlich betrachtet werden, wenn es mir auch nicht gelang,
mit Sicherheit die Wandung eines Gfeässes nachzuweisen.

Hat man sich einigermassen von den auf Bindesubstanz zu
beziehenden Fasermassen Rechenschaft gegeben, so wird es mög-
lich sein, die Richtung und den Verlauf der fibrillären Nerven-
bahnen richtiger zu beurtheilen, von denen die longitudinalen an
Masse bei weitem überwiegen und an geeigneten Schnitten leicht
bis zum Mandibelganglion zu verfolgen sind.

In der hinteren, aus den beiden Hirnschenkeln mit dem Gan-
glion des 2. Antennenpaares (A" G) bestehenden Gehirnregion,
dem Hinterhirn, durchsetzen die Längsfaserzüge zwei Lager
netzförmiger feinpunktirter Marksubstanz 1) (Punktsubstanzballen),

*) Ueber die Bedeutung der Panktsubstanz kann ich nur das wiederholen,
was ich in früheren Abhandlungen ausgesprochen habe. Da ich jedoch mehrfach
missverstanden wurde, z. B. von Krieger, der meine Ansicht ganz misdeutet
hat , so hebe ich ausdrücklich hervor, dass es niemals meine Meinung war, als ob

(57)

58 C Claus:

von denen das hintere (Taf. VI, Fig. 5 HM 1") dicht vor dem
Uebergang in die hinter dem Mund befindliche Quercommissur, das
vordere (HM1') an der Austrittsstelle der beiden Antennennerven
liegt. Die Faserzüge der unter dem Munde verlaufenden Quercom-
missur strahlen in die zu den Seiten des Schlundes emporstei-
genden Schenkel des Antennenganglions und in dessen Marklager
ein, wie man an Querschnitten (Taf. VIII, Fig. 2) und an Sagittal-
schnitten nachzuweisen im Stande ist. Auch der in die Oberlippe
eintretende Nervenring mit dem Lippenganglion, den ich sowohl
bei Branchipus als bei Apseudes gefunden und abgebildet
habe , fehlt nicht und wird auf gelungenen Schnitten erkannt.
Der Ursprung desselben am Hirnschenkel liegt unmittelbar über
dem Munde am Beginne des aufsteigenden Oesophagus vor der
vorderen Gruppe der seitlichen Dilatatoren (Taf. VI, Fig. 5, 6 Md)
und wird durch eine Anhäufung von Ganglienzellen an der media-
len Seite des hinteren Marklagers der Hirnschenkel bezeichnet. Wie
an den Ganglien der Kiefer und Beinpaare entspringen auch an
dem das Antennenganglion repräsentirenden Hinterhirn ein ven-
traler stärkerer Nerv (Taf. VII, Fig. 6 A"Nv), welcher in die
Antenne eintritt und Zweige an deren Muskeln sowie sensible Fa-
sern an die Sinnesborsten abgibt, und ein dorsaler Nerv (Taf. VI,
Fig. 5, 6; Taf. VII, Fig. 6, Taf. VIII, Fig. A"Nd) für die Muskel-
gruppen, welche an der Rückenseite der Schale entspringen und den
Vorderkopf und dessen Gliedmassenpaare bewegen. Der letztere
tritt seitlich aus dem vorderen Marklager x) des Ganglions, ist aber
seinem Wurzel-Ursprünge nach weit medial in ein von Längsfaser-
zügen durchsetztes Marklager zu verfolgen. Dieser Nerv biegt
seitwärts um die Sehne des langen seitlichen Dorsalmuskels, welcher
zum Basal gliede der vorderen Antenne tritt und steigt unter Ab-
gabe von Nebenästen nach dem Rücken empor (Taf. VIII, Fig. 5).
Das Mittel hirn mit den Anschwellungen, aus welchen die
Fühlernerven oder sog. Riechnerven entspringen, ist seiner Haupt-
masse nach auf den Centralapparat der vorderen Antennen mit
ihrem Sinnesorgan zu beziehen, enthält freilich in seiner dorsalen

nicht auch aus den nervösen Fibrillennetzen Nervenfasern hervortreten and sich zur
Bildung von Nerven vereinigen könnten. Nur das habe ich mit Nachdruck bestritten,
dass die Panktmassen neben den Ganglienzellen als eine zweite Form von Nerven-
centren und demgemäss als Heerde der Erregung in Frage kommen könnten.

') Ich bezeichne als Marklager dasselbe, was von anderen Autoren, z. B.
Krieger, Punktsubstanzballen genannt wird. Da diese Punktmassen immer noch
von Faserzügen durchsetzt sind , so scheint die Bezeichnung Marklager besser
gewählt.

(58)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 59

Hälfte Nervenfasern, welche vornehmlich als longitudinale Bahnen die
Centren des Vorderhirns mit dem Hinterhirn und Bauchmark in
Verbindung setzen. Die mächtigen, als Lobi olfactorii zu bezeich-
nenden Anschwellungen (L ol) erbeben sich an der ventralen Seite
des Gehirnes und erscheinen weit nach vorn unter das Vorderhirn
vorgeschoben (Taf. VII, Fig. 4, Taf. VIII, Fig. 2 L ol,). An dem
vorderen Ende derselben entspringt der starke Fiihlernerv, dessen
Faserzüge aber noch in einem zweiten mehr medialen Marklager
(MM1) wurzeln, welches hinter dem vorgeschobenen Riechlappen
der dorsalen Hälfte des Mittelhirnes angehört.

Von diesem treten schräg abwärts nach vorn verlaufende
Fibrillenzüge in das Innere der Olfactoriusanschwellung ein und
bilden die mediale Masse (Taf. VI, Fig. 12 MB) von Nervenfasern,
durch welche die Anschwellung mit dem dorsalen Abschnitte des
Mittelhirnes in Verbindung steht, während laterale Fibrillenbündel
(LB) von der seitlichen Gangliendecke einstrahlen und an der
bindegewebigen Axe zu den für den Antennenlobus charakteristischen
Haufen von Punktsubstanz herablaufen. Aber auch in dieses mediale
hintere Marklager sieht man Faserbündel von dem lateralen
Ganglion (MGI) und einzelne Züge auch in die dorsale Mark-
masse des Mittelhirns eintreten. Die letzteren sind wahrschein-
lich auf die quere Commissur (Cp) des Mittelhirns zu beziehen,
während die übrigen von jenem Ganglion austretenden Nerven-
fasern zum grossen Theile zu der Markmasse der Fühleran-
schwellung (lobus olfactorius) ziehen. Wenn wir die bei Decapoden
und Isopoden näher bekannt gewordenen Verhältnisse vergleichen,
so gelangen wir zu dem Schlüsse, dass die als Riechlappen bezeich-
nete Anschwellung dem Theile des A stac usgehirnes entspricht,
welchen Dietl1) desshalb Lobus opticus nannte, weil aus dem
unteren Marklager desselben die hinteren Schenkel der sich kreuzen-
den zum Opticus gehörigen Nervenbündel entspringen. Krieger2)
zeigte dann, dass aus dem unteren Marklager, welches er als
hinteren Ballen von Punktsubstanz (II) der seitlichen Anschwel-
luno- unterschied, auch das Bündel der feinen Fasern des Fühler-
nerven entspringt, während die starken Faserzüge desselben in

J) M. J. Dietl, Die Organisation des Arthropodengehirns. Zeitschr. f. wiss.
Zool. XXVII. 1876. — Derselbe. Untersuchungen über die Organisation des Gehirns
wirbelloser Thiere. Sitzber. d. k. Akad. d. Wiss. Wien. Math. nat. A. 1878.

2) K. R. Krieger, Ueber das Centralnervensystem des Flusskrebses. Zeit-
schr. f. wiss. Zool. Tom. XXXIII, 1879, Taf. XXXII, Fig. 14. II, VT.

(59)

60 C. Claus:

einem kleineren medialen Markballen (VI) wurzeln. Bellonci1),
welcher diesen doppelten Ursprung für Nephrops bestätigte und
auf die Aehnlichkeit der Punkthaufen in dem unteren Markballen
mit den „Glomeruli olfactorii" im Bulbus olfactorius niederer
Vertebraten hinwies, nahm auf Grund dieser Structur sowie des
Ursprunges der zarten zu den Riechhaaren tretenden Fasern des
Antennennerven aus diesem Marklager dasselbe als Lobus olfac-
torius in Anspruch und zeigte, dass auch bei der Isopoden-
gattung Sphaeroma die entsprechende, dem mittleren Segmente
des Gehirnes zugehörige Anschwellung die gleiche Structur besitzt
und den Fühlernerven entsendet.

Ganz ähnlich verhält sich nun seinem Ursprünge nach bereits
der Fühlernerv bei Nebalia, wenn auch der Gegensatz von den
feineren und stärkeren Nervenfibrillen nicht in dem Masse hervor-
tritt; indessen die Parallele der Centralorgane wird dadurch un-
zweideutig, dass im Innern des Riech lobus Haufen von Punktsub-
stanz ganz ähnlich vertheilt sind, wie sie dort als Glomeruli
olfactorii beschrieben, das Centralorgan des Riechnerven charak-
terisiren. Besonders auffallend ist die Uebereinstimmung mit dem
mehr seitlich gelegenen Geruchscentrum von Sphaeroma2), welchem
nach Bellonci's Darstellung ebenfalls Ganglienmassen kappen-
artig aufgelagert sind. Die beiden dorsal ausgebreiteten Lager
(V, VI) dürften der mächtigen lateralen Gangliendecke (MGi)des
Nebaliagehirns entsprechen, die vorderen (VII) der medialen (M Gm),
welche in unserem Falle nicht scharf von der Gangliendecke des
Vorderhirns abzugrenzen ist. Nun findet sich aber auch an der
dorsalen Hälfte des Mittelhirns eine mediale Lage von Ganglien-
zellen (MGd), von denen Nervenfasern schräg nach vorne in die
longitudinalen Faserbahnen dieses Hirnabschnittes einstrahlen,

l) G. Bellonci, Sai Lobi olfattorii del Nephrops norwegicm. Memorie della
accad. delle scienze dell' istituto di Bologna. 1880. — Derselbe, Morfologia del
Sistema nervoso centrale della Sqnilla niantis. Annali del Museo civico di Genova
1878. — Derselbe , Sistema nervoso e organi dei sensi dello Sphaeroma serratum.
Atti della R. Accademii dei Lincei. Roma 1881-

8J Ganz ähnlich wie bei den Isopoden scheint der Gehirubau der Gam-
mariden, uach der Arbeit za schliessen, welche kürzlich R. Köhler über das
Gehirn von Gammarus pulex veröffentlicht hat. Die Nervenzellen, welche dieser Autor
mit c5, eis, clp bezeichnet hat, entsprechen den Frontalganglien und Ganglien
der Vorderhirnlappen (V G) bei Nebalia; die mit coa und cop markirten Lager
der „region olfactive" den Ganglien des Mittelhirns MGI, MGd und Mgm, endlich
die Nervenzellen c a i den Ganglien des Hinterhirns H G 1, H G m oder zusaramen-
gefasst A"G.

(60)

Organismus der Nebaliden niid systematische Stellung der Leptostraken. 61

welche dorsal wärts oberhalb der Lobi olfactorii vom Hinterhirn
her in das Vorderhirn eintreten. Diese schrägen Fibrillenzüge
verlaufen theilweise zu dem seitlichen Ganglienlager des Vorder-
hirns, zum Theil aber durch die Marklager desselben und gesellen
sich hiedurch den in die Augenganglien einstrahlenden Fasermassen
zu. Auch eine ansehnliche Brücke transversaler Nervenfasern ver-
bindet als hintere Quercommissur die beiden Hälften des Mittelhirns
und über derselben vei läuft ein gekreuztes Längsbündel von
Nervenfasern, dessen vordere Schenkel in das Vorderhirn eintreten.

Auch in dem feineren Baue des Vorderhirnes besteht eine
auffallende Uebereinstimmung mit dem Malacostrakengehirn. Nur
von untergeordnetem Werthe erscheint die Abweichung in der
Lage der Augenganglien , welche nicht zur Seite der Central-
lappen, sondern frontal vorn in der Verlängerung derselben sich an-
schliessen und vollständig in die beweglich abgesetzten Augenstiele
aufgenommen sind. Diese Verschiedenheit steht mit der Gestaltung
des Kopfes und dessen Beziehung zu den Schalenklappen im Zusam-
menhang und wird durch die entsprechende frontale Lage der Stiel-
augen bedingt. Demgemäss verlaufen die in die Augenganglien
einstrahlenden Nervenfasern in schräg longitudinaler Richtung.

Aehnlich wie bei Sphaeroma und auch bei Astacus
unterscheiden wir zwei Paare von Marklagern, ein vorderes (V Ml)
mit einer hinter der frontalen Ganglienkappe verlaufenden Quer-
commissur (C a) und ein hinteres mehr lateral gerücktes Lager
(SM1), dessen Aussenseite die laterale Gangliendecke des Vorder-
hirnes anliegt. Das letztere Lager erinnert an den hinteren Punkt-
sabstanzballen in der vorderen Anschwellung des Astacushirnes und
zeigt wie dieser eine mediane Verbindung durch Quercommissuren.
Diese Faserbrücken (es, ci) liegen in verschiedener Höhe und
durch die beschriebenen centralen Bindesubstanz-Einlagerungen (C B 1)
getrennt (Taf. VI, Fig. 3, 4, 5, 11). Auch findet sich vor denselben
eine quere, stark ausgezogene Punktsubstanzbrücke, durch welche
wohl Faserzüge verschiedener Richtung hindurchtreten dürften
(Taf. VI, Fig. 4, Fig. 10 CK). Dieselbe scheint dem Centralkörper
im Vorderhirne der Phyllopoden und dem fächerförmigen Gebilde
am Gehirne der höheren Arthropoden zu entsprechen. Die in das
Augenganglion der Stielaugen einstrahlenden Faserzüge durchsetzen
in schräg longitudinalem Verlaufe die vorderen Marklager
(Taf. VI, Fig. 3), deren Quercommissur die Verbindung der den beiden
Augen zugehörigen Fasermassen herstellen dürfte, und treten auch
in die hinteren seitlichen Marklager ein.

(61)

62 C. Claus:

Auf höheren, der Dorsalseite mehr genäherten Transversal-
schnitten (Fig. 5) verfolgt man Faserbündel in convergirendem
Verlaufe nach der Quercommissur beider der hinteren Marklager
(SM1) gerichtet. Dieselben dürften wahrscheinlich den etwas tiefer
gelegenen Centralkörper durchsetzen und durch denselben in die
Punktmassen entgegengesetzter Seite eintreten.

Auf noch höheren Schnitten trifft man gekreuzte Faser-
bündel (Fig. 7, GFb) in der Region der Quercommissur des
Mittelhirnes. Auch diese werden auf die Fasersysteme des Augen-
ganglions zu beziehen sein, wie schon bei Besprechung des Mittel-
hirnes erwähnt wurde, und das Cbiasma darstellen, dessen hintere
Schenkel bei Sphaeroma, Astacus, Nephrops etc. als im
Marklager der Olfactoriusanschwellung wurzelnd erwiesen werden
konnten.

Wahrscheinlich existiren aber, wie bei Phronima, noch andere
Faserkreuzungen, welche die von den Vorderhirnganglien in die Hirn-
schenkel und von da zum Bauchmark verlaufenden Faserzüge be-
treffen. Zu diesen dürften die frontalen und ventralen Ganglien-
decken des Vorderhirnes als Centren gehören, während die lateralen
Lager, die dem seitlichen Marklager aufliegen, ihrer Hauptmasse
nach zu den Nervenbahnen des Augenganglions als Projections-
centren (erster Ordnung) zu beziehen sein würden.

Wenn es bei der Schwierigkeit und complexen Natur des
Gegenstandes auch nicht möglich wurde , die Faserbahnen und
Ursprünge von Nerven in ihrem Zusammenhange mit den Ganglien-
centren im Detail klar zu legen, so scheint doch durch die
an sich unzureichenden Untersuchungsergebnisse die Basis für
den Vergleich, sowohl einerseits mit dem Phyllopoden- als
Arthrostrakengehirn gewonnen. Nach den mitgetheilten Be-
funden kann es keine Frage sein, dass das Gehirn von Nebalia
seiner Differenzirung nach nicht nur weit über dem der Phyllopoden
steht, sondern wesentliche Züge mit dem der Arthrostraken ge-
meinsam hat. Allerdings wird auch das Gehirn von B ranc hipus
und der Phyllopoden aus denselben drei Regionen gebildet, die
ich bereits in meiner ersten Arbeit über Apus und Branchipus
und in der Daphnidenschrift unterschieden habe 2). Dieselben sind :
1. die oberen (vorderen) Centrallappen mit ventraler (a) und dor-

*) C. Claus, Zur Kenntniss des Baues und der Entwicklung von Branchipus
stagnalis und Apus cancriformis. Göttingen 1873, pag. 21, Tat'. IV, Fig. 11. Derselbe:
Zur Kenntniss der Organisation und des feineren Baues der Dapbniden. Zeitschr.
f. wissensch. Zoologie. Tom. XXVII. 1876, pag. 378, 379.

(62)

Organismas der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 63

saler (b) Gangliendecke, der vorderen Quercommissur und den seit-
lichen zu den Augenganglien gehörigen Hirntheilen, 2. die unteren (hin-
teren) kleineren Lappen (c) oder Anschwellungen mit der unteren
(hinteren) Quercommissur und dem Fühlernerven und 3. die Längs-
stämme des Schlundringes mit ihrem Ganglienbelag, der suboesopha-
gealen Commissur und den Nerven des zweiten Antennenpaares.
Die Gangliencentren dieses dritten Gehirnabschnittes sind bei den
Malacostraken im Anschlüsse an die veränderte Insertion jener
Gliedmassen weiter aufwärts gerückt und der mittleren Region des
Gehirnes angeschlossen.

Am Gehirne von Nebali a werden zwar die Längsstämme des
Schlundringes noch in ganzer Länge von dem Ganglienbelage be-
kleidet, indessen verhält sich die hintere Hälfte schon mehr als
Commissuralganglion , an welchem die Nerven des Lippenringes
und die suboesophageale Commissur der Antennenganglien entspringt.
Dagegen ist der Ursprung der Antennennerven schon weit empor-
gerückt, so dass die vordere Hälfte der Längsstämme des Schlund-
ringes als hinterer Hirntheil erscheint. Dazu kommt die Gestaltung
des mittleren Gehirnabschnittes, an welchem die Fühleranschwellung
als Lobus olfactorius hervortritt, welcher die charakteristische
Structur der Punkthaufen zeigt, durch das gekreuzte Faserbündel mit
den Augenganglien verbunden ist und einen einzigen Fühlernerven
mit motorischen und sensiblen Faserbündeln entsendet.

Auch im Gehirne der Amphipoden sind, wie bereits R. K ö h-
ler1) für Gammarus pulex dargethan hat, diese gekreuzten
Faserbündel, welche die Olfactorius-Anschwellung mit den Augen-
ganglien verbinden , wohl entwickelt und wir haben allen Grund
in dem Vorhandensein derselben einen allgemeinen Charakter des
Malacostrakenkirnes zu erkennen.

Ebenso möchte ich der medianen Zwischenhöhle zwischen
Vorder- und Mittelhirn , welche von Bindesubstanz nebst einer
Blutlacune, beziehungsweise einem Gefässaste der Aorta ausgefüllt
wird, eine Bedeutung beimessen. Ich habe diese, wie ein Canal sich
ausnehmende Höhlung schon für das Gehirn von Apseudes
beschrieben und finde dieselbe auch bei Asellus und Idotea
in gleicher Form wieder, so dass sie als Charakter des Isopoden-
hirnes betrachtet werden kann. Am Amphipodengehirne, welches
nach Delage von einem medianen Gefässringe umzogen wird,
scheint dieselbe , so weit ich nach meinen Untersuchungen an

*) R. Köhler, Recherches sur la structur du cervean du Gammarus pulex.
Internat. Monatsschrift, für Anat. u. Phys. 1887. Bd. IV, Heft I.

(63)

64 C. Claus:

Phronima und den Beschreibungen, welche über den Gehirnbau
von Garn mar us und Caprella vorliegen, urtheilen darf, mehr
reducirt zu sein und deshalb leichter der Beobachtung zu entgehen.

Auch die Gestaltung der sympathischen Nerven und Ganglien
am Schlünde und Magen entspricht dem Malacostrakentypus , in-
soferne ausser dem am Schlundringe entspringenden, zum Lippenringe
und dessen Ganglion sich vereinigenden Nervenpaaren das unpaare
Magenganglion vorhanden ist, welches bei Branchipus und den
Phyllopoden fehlt, dagegen bei Apseudes und Asellus,
sowie bei Caprella1) unter den Amphipoden aufgefunden wurde
und wahrscheinlich sämmtlichen Arthrostraken gemeinsam ist.

Dasselbe betrachte ich als dem ansehnlichen Ganglion stomato-
gastricum 2) des Flusskrebses und der Decapoden homolog, welches
zwischen der vorderen Muskelgruppe des Magens gelegen, dem
oberen sympathischen Nervengerl echte angehört und mittelst eines
mehrfach verzweigten unpaaren Nerven mit dem unteren in dem
paarigen Nerven des Schlundringes wurzelnden Geflecht in Ver-
bindung steht. Das letztere entspricht dem Nervenringe nebst
Ganglion der Oberlippe, welcher schon bei A p u s und Branchipus
auftritt und bei Apseudes und Nebalia, sowie gewiss bei
allen Isopoden und Amphipoden vorhanden ist.

Wenn somit aus allen diesen Gründen das Gehirn der Neba-
liden dem Malacostrakentypus zugehörig erscheint, so nimmt das-
selbe innerhalb desselben eine tiefere, den niederen Formengruppen
entsprechende Stellung ein. Auf dieselbe weist nicht nur die lang-
gestreckte Form des Gehirnes , sondern auch der Umstand hin,
dass seine drei Abtheilungen hintereinander ohne Beuge in der
Ebene der Ganglienkette folgen.

Sowohl am Isopoden- als Amphipodengehirne erscheinen die
entsprechenden Abschnitte mehr oder minder zusammengedrängt
und in ausgesprochener Beugung unter das Vorderhirn gerückt,
dessen Lage hierdurch eine mehr senkrecht frontale, beziehungsweise
dorsale geworden ist. Dieser Lagenverschiebung entspricht eine
Beugung, die am Mittelhirne beginnt und dieses, sowie das Vorder-
hirn dorsalwärts hebt, beziehungsweise zugleich nach hinten wendet.
Unter den Isopoden scheint die Gattung Sphaeroma, nach Bel-
lonci's Abbildung zu urtheilen, die geradgestreckte und langge-

*) Paul Mayer, Die Caprelliden des Golfes von Neapel. Neapel 1882, Taf. V.

2) Vergl. u. a. V. Lemoine, Recherches pour servir ä l'histoire des systemes
üerveux, musculaire et glandulaire de l'ecrevisse. Ann. scienc. nat. V. Ser. Tom. IX
1868, pag. 212.

(64)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 65

zogene Gehirnform am wenigsten verändert zu bewahren und
unter den Hyperiden verhalten sich Oxycephalus und Rhab-
dosoma ähnlich. Dagegen ist bei Asellus, Oniscus und
Porcellio die Concentration und Ueberlagerung der hinteren
Hirnregion seitens des Vorderhirnes sehr ausgeprägt, und unter den
Amphipoden bei Caprella und P h r o n i m a die Beugung zwischen
Mittelhirn und Hinterhirn in so starkem Winkel durchgeführt, dass
das Vorderhirn dorsalwärts aufgerichtet, bei frontaler Ansicht nach
hinten gedrängt scheint. Die Anschwellungen desselben wurden
daher sowohl von mir bei Phronima1), als von P. Mayer-)
bei Caprella als Hinterhirn bezeichnet, während ich die vorn
gelegenen Ganglien des Fühlernerven vordere Gehirnanschwellungen
und demgemäss auch die Commissuren beider Hirntheile in ent-
sprechender Weise benannte.

Wenn nun auch für den speciellen Fall eine solche Unter-
scheidung und Benennung entschuldigt werden kann , so ist die-
selbe doch mit Rücksicht auf den morphologischen Vergleich als
unzutreffend und zu Verwechselungen Anlass gebend zurückzu-
weisen. Vertauscht man meine in jener Darstellung gebrauchten
Bezeichnungen im Sinne des morphologischen Werthes der Hirn-
abtheilungen in der Weise, dass aus den Hinterlappen die An-
schwellungen des Vorderhirnes und aus ihren Commissuren die
vorderen werden, dass ferner an Stelle der vorderen Anschwel-
lungen die Lobi olfactorii oder Anschwellungen des Mittelhirnea
treten und die Commissuren derselben zu den hinteren werden, so
ist die Zurückführung des Phronimagehirnes nicht nur in seiner
allgemeinen Gestaltung ohne Weiteres verständlich, sondern auch
die Vergleichung seines histologischen Baues mit dem von Sphae-
r o m a und N e b a li a im Einzelnen ohne Schwierigkeit durchführbar.

Sinnesorgane.

Die Stielaugen. Bekanntlich besitzt N e b a 1 i a. ähnlich wie
Braiichipus und die Podophthalmen unter den Malako-
straken zwei bewegliche Stielaugen, welche in unserem Falle ziem-
lich frontal am Kopf entspringen, und deren Ganglien daher eine
entsprechend modificirte Lage zu den Centralganglien des Vorder-
hirns erhalten. Diese Stielaugen zeigen eine hochdifferenzirte Orga-

*) C.Claus, Der Organismus der PhronimiJen. Arbeiten aus dem zoolog.
Institut zu Wien. Tom. 11, 1879, pag. 59.

*) P. Mayer, 1. c. Tat. VI, Fig. 4hh.
Claus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. Tom. VIII, Heft 1. 5 ,;5l

66 C. Claus:

nisation, welche sieh weit über die von Branchipus und Artemia
erhebt und an die der Podophthalmen unmittelbar anschliesst.

Gr. 0. Sars vertritt freilich die gerade entgegengesetzte
Meinung, ohne dieselbe jedoch begründen zu können. Die neun
Zeilen, auf welche sich seine Angaben über das Auge von Para-
nebalia beschränken, können aber doch nicht die Behauptung be-
weisen, dass diese Augen von denen der Podophthalmen durch ihre viel
einfachere Structur und durch den Mangel einer facettirten Cornea
wesentlich differiren, dagegen nach Form und Structur mit den
Augen der Branchipodiden vollkommen übereinstimmen. In Wahr-
heit ist aber der Sachverhalt der entgegengesetzte.

Offenbar hat Gr. 0. S ar s das Auge der Nebaliden unter stärkerer
Vergrösserung gar nicht näher angesehen , es hätte ihm sonst
unmöglich entgehen können, dass dasselbe eine sehr distincte
facettirte Cornea besitzt, die ich überdies für die Gattung
Nebalia längst nachgewiesen und beschrieben hatte. Ein so ober-
flächliches Bild, wie es Sars in Fig. 3 der Taf. I vom Auge der
Paranebalia gegeben hat, kann unmöglich als Beweis für die
Richtigkeit seiner Behauptung in Betracht kommen. Indessen würde
sieh aus dem Mangel von Cornea-Facetten, welche überdies bei Para-
nebalia schon unter schwacher Vergrösserung, und zwar viel leichter
als bei Nebalia, bemerkt werden, noch keineswegs die einfachere
Structur und die Uebereinstimmung mit dem Branchipusauge als
Folgerung ergeben. Das Auge könnte der Facetten völlig entbehren
und doch im Baue seiner Retinulae und. der Ganglien der Retina weit
complicirter sein.

Die Gestalt des Nebalia-Auges ist keine ganz regelmässige.
Man kann an demselben einen das Augenganglion umschliessenden
Stiel und einen längeren, stärker angeschwollenen Sehabschnitt
unterscheiden , welcher die Retina nebst Stäbchen, Pigment und
Krystallkegeln enthält und an der Oberfläche facettirt ist (Taf. X,
Fig. 2, 3). Der Stiel beginnt mit enger Einschnürung , über
welche sich das Integument fast kragenartig zurückstülpt, ist
aber nicht einfach cylindrisch, sondern dorsalwärts stärker ge-
wölbt als an der ventralen mehr abgeflachten Seite und bildet
hier eine Erhebung, welche sich über die Länge des dorsalen Ab-
schnittes bis zu dessen zugespitztem Vorderrande in eine schwache
Firste fortsetzt.

Nach dieser hin erscheinen die rechte und linke Seite der
dorsalen Augenfläche etwas comprimirt, wovon man sich an ver-
ticalen Querschnitten am besten überzeugt. Betrachtet man ein

(66)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 67

lebendes Thier in der Seitenlage, so erscheint der am stärksten
gewölbte laterale Theil des Auges als dreiseitig gerundetes Feld,
dessen dorsaler Rand der Firste entspricht, dem Beobachter zuge-
wendet. Diesem zwischen Kopfklappe und Schale frei vortre-
tendem Augenfelde gehört die grösste Zahl der Facetten und
Ommatidien an, dasselbe repräsentirt den vornehmlichen Theil des
zur Aufnahme der Lichtstrahlen dienenden Sehfeldes.

An der unteren ventralen Seite ist das Auge mehr abgeflacht,
und entbehrt mit Ausnahme der seitlichen Partieen und des
äussersten Endes der Cornea-Facetten, wovon man sich am sicher-
sten an abgestreiften Häuten überzeugt. Zur Bewegung des
Auges finden sich in der Basis des Stieles mehrere Muskel-
gruppen, deren wechselnde Contractionen vornehmlich Drehungen,
sowie geringe Senkungen veranlassen , während eine ausgeprägte
Querstellung, mit welcher ein Heraustreten des Sehabschnittes aus
dem Spaltraume zwischen Kopfklappe und seitlichem Schalenrande
verbunden wäre, ausgeschlossen erscheint. An der dorsalen Seite des
Stieles finden sich drei Muskelgruppen (Taf. VI, Fig. 6 ; Taf. X, Fig. 2
a, ß, y). Von den zwei lateralen beschränkt sich die tiefer liegende
auf ein langgestrecktes, schräg nach aussen gerichtetes, wohl als
Adductor wirkendes Muskelbündel (ß), um die sich drei mehr ober-
flächliche kürzere, das Auge nach aussen drehende Bündel (a) herum-
schlagen. Diesen liegt als Antagonist ein schräg verlaufender medialer
Muskel (y) gegenüber. Viel umfangreicher ist ein an der unteren
Seite etwas schräg verlaufender Längsmuskel, den man bei Be-
trachtung des Thieres von der Ventralseite in ganzer Länge bis
weit unter das Pigment verfolgt. Derselbe dürfte die Senkung des
Auges unter gleichzeitiger Drehung bewirken (Taf. X, Fig. 3, 9 5).

Bei der Präparation des Auges erhält dasselbe regelmässig
eine von der natürlichen Haltung abweichende Lage, indem es auf
die breite Fläche fällt, so dass die schwach gekrümmte Dorsalkante
auf die Seite zu liegen kommt. Betrachtet man jetzt das Auge von
der unteren,' medialen Seite, so fallen an der proximalen Grenze des
Stieles zwei Höcker (H, H') auf, von denen der vordere und obere
an die Rückenkante grenzt. Dieselben treten vornehmlich an dem
stärker angeschwollenen grösseren Auge des Männchens hervor,
so dass ich von vornherein geneigt war , in diesen Bildungen
Sinnesorgane zu vermuthen, etwa dem Frontalorgane analog, nach
welchem ich bei Nebalia bislang vergebens gesucht hatte. Ein solches
konnte aber möglicherweise mit der Abhebung des vorderen Kopf-
abschnittes zur Bildung der Stielaugen vom Kopfe abgerückt und

0 (67)

68 C. Claus:

an den Augenstielen seine Lage erhalten haben. Die nähere Unter-
suchung auf Schnittserien hat nun die Wahrscheinlichkeit eines
Sinnesorganes bekräftigt, es hat sich herausgestellt, dass in diesen
Vorsprüngen Züge von Fibrillen und Gruppen eigenthümlicher kolbig
walzenförmiger Körper enthalten sind , hinter denen grosse vom
Belage des Augenganglions getrennte Ganglienzellen und Nerven-
fasern liegen (Taf. X, Fig. 9Sk).

Es lag die Vermuthung nahe, dass auch bei andern Podoph-
thalmen ein ähnliches Organ am Stielauge vorkomme, und wirk-
lich hat mir die Durchsicht des kürzlich veröffentlichten umfang-
reichen Podophthalmen- Werkes von Spence Bäte1) für die Rich-
tigkeit meiner Vermuthung Anhaltspunkte gegeben. Die Papillen,
welche jener Autor am Stielauge der Dendrobranchiaten-Gattungen
Hepomadus, Gennadas und Benthesicymus beschreibt und
unter den phyllobranchiaten Makruren auch bei Bentheocaris
und Hymen od ora beobachtet hat, dürften die gleichwerthigen
Organe sein. Freilich soll nach Spence Bäte die Spitze der
Papille eine runde Linse umschliessen, zu der ein distinkter Zweig
des Augennerven herantrete. Die beigefügte Abbildung zwingt uns
jedoch, diese Angabe mit grosser Vorsicht aufzunehmen , so dass
die Bedeutung des Organes und eventuell die Beziehung zu den
Leuchtorganen von Euphausia, die jedenfalls für Nebalia aus-
geschlossen ist, vorläufig unbewiesen bleibt.

Von der Facettirung der Cornea überzeugt man sich am
besten an abgestreiften Häuten, an denen die Facetten als kreis-
förmig begrenzte nicht unmittelbar aneinander stossende Cuticular-
f eider sofort in das Auge fallen (Fig. 10). Am lebenden Thiere er-
wiesen sich ausgewachsene Exemplare und geschlechtsreife Männchen
zum Nachweise der linsenförmig gewölbten Corneafacetten, welche
an jüngeren Individuen in Folge geringerer Wölbung minder deut-
lich hervortreten, besonders geeignet (Fig. 13a und HCL).

Noch stärker als an den geschlechtsreifen Nebaliamännchen
sind die Cornealinsen am Auge von Paranebalia entwickelt,
dessen gewölbte Vorderseite im Gegensatze zu Nebalia bestachelt
ist. Die recht ansehnlichen stachelförmigen Höcker erheben sich hier
zwischen benachbarten Linsen, welche einen bedeutenden Brechungs-
index besitzen, fehlen aber an der flachen ebenfalls nicht facettirten
Seite des Auges (Fig. 1 CL) vollständig.

Die Hypodermiszellen haben sich als deutlich gesonderte Lage

*) Spence Bäte, Report of the Crustacea Macrnra. The voyage of H. M. S.
Challenger. Zoologie, 1887, Vol. XXV.
(68)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 69

erhalten und sind paarweise in Gruppen geordnet , so dass zu
jeder Cornealinse ein Paar von Zellen gehört. Die Kerne sind
von der Achse der Linse nach der Peripherie gerückt und
kommen an die Grenzen benachbarter Facetten zu liegen. Be-
sonders deutlich heben sich diese den Facetten zugehörigen
Zellenpaare der Hypodermis in dem der Häutung vorausgehenden
Stadium hervor, wenn sie die zur neuen Linsenhaut erhärtenden
Abscheidungen bilden. Indessen erkennt man die Zellengruppen
auch während des Zustandes ihrer Unthätigkeit und weist die An-
lage und gruppenweise Sonderung derselben an einer bestimmten
Stelle des Auges, der Knospungszone, noch an grösseren Individuen
nach. Aehnlich wie bei Branchipus findet sich auch am Auge
von Nebali a — und dasselbe gilt für das Podophthalmenauge —
eine Wachsthums- oder Knospungszone, welche die Vermehrung
der Augenelemente beim Wachsthum des Thieres vermittelt, auf
deren Verhalten ich später zurückkommen werde.

Unter jeder Facette liegt ein viertheiliger Krystallkegel
(Fig. 11, 13, 14), an dessen Peripherie sich eine Hülle abhebt,
welcher die vier Kerne der Krystallzellen anliegen. Von den mehr
oberflächlich gelegenen Kernen der Hypodermiszellen (Fig. 13 n h)
sind die zu den Krystallkörpern gehörigen Kerne (n k) sowohl
durch ihre Lage und Form als durch die intensivere Färbung bei
Carminbehandlung leicht zu unterscheiden, so dass schon die
Untersuchung des ausgebildeten Auges keinen Zweifel über den
Ursprung der Krystallkegel aus einer zweiten von der Hypoder-
mis wohlgesonderten Zellenlage zurhcklässt. Zudem gibt die
Untersuchung der Wachsthumszone sehr schöne und bestimmte
Bilder über die Sonderung der beiderlei Zellengruppen und über
die allmälige Abscheidung der vier centralen Krystallkörperelemente
aus der entsprechenden Gruppe der tieferen Zellenlage. An
solchen noch unfertigen kleineren und grösseren Krystallkegeln
sitzen die vier grossen von Protoplasma umgebenen Kerne kappen-
artig dem Vorderende auf, an welchem sich distalwärts die zuge-
hörige Zellengruppe der Cornealinse divergirend abhebt (Fig. 16 nh).

Es ist somit auch bei N e b a 1 i a das hypodermale, die Cornea
ausscheidende Epithel vorhanden, welches ich zuerst bei Phro-
nima1) und den Hyperiden oberhalb der Krystallkegelzellen
nachwies und in dessen allgemeines Vorkommen bei allen Crustaceen
mit zusammengesetzten Facettenaugen, welche auch im geschlechts-
reifen Zustande ihre Cuticula abstreifen und bei denen mit dem

') C. Ol-uis, Der Organismus der Phronimiden. 1. c. pag. 73.

(69)

70 C Claus:

Wachstimm des Leibes auch das Auge sich vergrössert und eine
Zunahme seiner Elemente erfährt, ich keinen Zweifel setzte.

Gegen diese theoretisch vollkommen richtige Anschauung er-
hoben sich mir später *) wiederum Bedenken, als ich die gesonderte
Lage von Hypodermiszellen bei Apus und Branchipus auf-
gefunden hatte , dagegen am Facettenauge der Schizopoden und
Decapoden nicht beobachten konnte. Da dieselbe auch P. May er 2)
bei den Amphipoden und Laemodipoden nachgewiesen
hatte, glaubte ich das Vorkommen einer besonderen Hypodermis
wenigstens bei den Crustaceen mit glatter Cornea für gesichert
zu halten und den Mangel einer besonderen Lage von Hypodermis-
zellen als secundäres, erst mit der Ausbildung von Facetten ent-
standenes Verhältniss betrachten zu können. Nun ist inzwischen
von mehreren Forschern auch an den Facetten der Podophthalmen,
zuerst von Reichen b ach für den Flusskrebs und kürzlich von
Patten für die Paguriden und Garneelen der Nachweis geliefert
worden , dass auch hier eine die Cornea erzeugende Hypodermis
über den Krystallkegelzellen erhalten ist, und auch ich habe mich
nunmehr bei Mysideen von dem Vorhandensein derselben über-
zeugen können. Somit scheint die Erhaltung „corneagener" Ecto-
dermzellen über den durch die Semper'schen Kerne bezeichneten
Krystallkegelzellen bei den Crustaceen ein ganz allgemeines
Verhalten im Gegensatze zu den Insecten, welche keiner weiteren
Häutung unterworfen sind. Am M y s i s - Auge, über dessen Entwick-
lung kürzlich J. Nasbaum3) Beobachtungen veröffentlicht hat,
gehören zu jeder Facette besondere Corneazellen, deren Kerne sich
oberhalb des gestreckten, aus zwei Zellen erzeugten Krystallkegels
mit den S emp er'schen Kernen derselben sich rechtwinkelig kreuzen
und von diesen durch beträchtlich geringere Grösse differiren.
Nusbaum lässt irrthümlich jede dieser Zellengruppen aus vier
Zellen bestehen. In Wahrheit sind jedoch in jeder Gruppe nur
zwei Zellen enthalten , deren Kerne unter rechtwinkeliger Kreu-
zung miteinander alterniren (Fig. 18 ab). Schon Grenacher 4) hat
dieses Verhältniss richtig beobachtet und abgebildet, aber falsch

') C. Claus, Untersuchungen über die Organisation und Entwickelung von
Branchipus und Artemia, 1. c. pag. 57.

2) P. Mayer, Die Caprelliden des Golfes von Neapel und der angrenzenden
Meeresabschnitte. Eine Monographie. Leipzig 1882, pag. 122.

:i) J osef Nu s bäum , L'embryologie de Mysis chameleo. Archives de Zoologie
experimentale et generale. 2. Ser., Tom. V, 1887, Nr. 2, pag. 179.

4) B. Grenacher, Untersuchungen über das Sehorgan der Arthropoden.
1879, pag. 117—122, Taf. X, Fig. 111 u. 113.

(70)

Organismus der Nebaliden nnd systematische Stellung der Leptostraken. 71

gedeutet. Indem derselbe die ungleiche Grösse und verschiedene
Lage beider Kerngruppen nicht würdigte, bezog er beide auf die
zu einem Krystallkegel gehörigen Semper'schen Kerne, „von
denen zwei näher an die Facette, die beiden anderen mehr in die
Tiefe gerückt" seien, während die Zellenconturen den Eindruck
hervorrufen, „als ob zwei Zellen übereinander geschoben wären".
Diese und die weitere ganz richtige Beobachtung über die Zwei-
zahl der Krystallkegel-Segmente, in welcher im Gegensätze zu den
anderen untersuchten Podophthalmen Mysis mit den Amphi-
poden und Isopoden übereinstimmt, hätten Grenadier con-
sequenter Weise schon von dem Irrthume seiner Auslegung und
von dem Vorhandensein einer peripherischen Gruppe von zwei
Corneazellen über je zwei Krystallkegelzellen überzeugen müssen.
Auch die Zurückführung der kleinen spitzen Dörnchen, welche
in regelmässiger Vertheilung um die Facetten gruppirt nach innen
vortreten, auf spitzenförmige Vorsprünge der Cuticula trifft nicht
zu, wie man sich an Exemplaren, welche im Häutungsprocesse be-
griffen sind, überzeugt. Es handelt sich vielmehr um Ansätze der
Pigmentzellen, welche bei der Häutung zurückbleiben.

Zwischen den Krystallkegeln finden sich langgestreckte, einen
ovalen Kern enthaltende Fadenzellen (Fig. 14, 16 Fdz), welche die
Verbindung der tieferen Pigmentregion des Auges und der Oberfläche
vermitteln. Man übersieht dieselben in ganzer Länge besonders
schön an Sagittalschnitten und überzeugt sich, dass zwischen zwei
benachbarten Krystallkegeln nur eine Fadenzelle verläuft, also
wohl jeder Krystallkegel von vier solcher Zellen umgeben ist,
welche sich an die schmalen, zwischen den Facetten verbleibenden
Cuticularstreifen ansetzen. In grosser Zahl und dichter Häufung
treten die gleichen Fadenzellen an der Grenze des Augenstieles und
Sehabschnittes auf und bilden hier eine Art Grenzstreifen , an
dessen Distalseite die Knospungszone für die Bildung neuer
Krystallkegel und Ommatidien gelegen ist. Die Zellen des Grenz-
streifens erweisen sich als spindelförmige Hypodermiszellen, deren
tiefe in lange Fasern ausgezogene Fortsätze sich an die Basal-
membran befestigen , welche als Fortsetzung der Membrana limi-
tans zwischen Sehstäben und Faserbündeln der Retina an Hori-
zontal- und Sagittalschnitten leicht erkannt wird (Fig. 17 Mb).

Die hinter dem Krystallkegel in der Tiefe folgenden Ele-
mente jedes Ommatidiums bestehen aus 7 distalen Pigmentzellen,
einer Gruppe langgestreckter flacher Retinulazellen und einem
centralen von beiden Zellenformen umlagerten Rhabdom. Die

(71)

72 C. Claus:

Pigmentzellen haben eine kugelig birnförmige Gestalt und ent-
halten einen grossen blasigen Kern, der vom Pigmente vollkommen
verdeckt wird. An Embryonen, deren Augenpigment erst abgelagert zu
werden beginnt, sowie an kleinen in der Entstehung begriffenen Omma-
tidien der Wachsthumszone treten die sieben etwas unsymmetrisch
um einen Mittelpunkt gruppirten Kernblasen umso deutlicher her-
vor, je weniger noch die Pigmentablagerung in der Protoplasmazone
der Zelle vorgeschritten ist (Fig. 12 a). Im ausgebildeten Zustand
weichen die sieben Zellen distalwärts etwas auseinander und um-
lagern becherförmig das hintere in einen kurzen Stiel ausgezogene
Ende des Krystallkegels. Auf Querschnitten erhält man im Centruin
jeder Pigmentzellengruppe das Bild eines hellen siebenstrahligen
Sternchens, dessen Mitte den Raum bezeichnet (Fig. 12 b), welchen
der kurze Stiel des Krystallkegels einnimmt. Auf die birnförmigen
Pigmentzellen, welche zugleich das äusserate Ende des Rhabdoms
umlagern, folgen die langen ebenfalls dicht mit Pigment erfüllten
Retinulazellen, deren ovalgestreckte Kerne eine bedeutendere Grösse
besitzen und in der Tiefe auf zwei Reihen unregelmässig vertheilt
sind. Die Zahl derselben mit Sicherheit zu bestimmen , ist mit
o-rosser Schwierigkeit verbunden, da schon das Pigment ein Hinder-
niss für den Nachweis des Kernes abgibt. Mit Eilfe einer ge-
lungenen Serie von Schnitten, an welchen das Augenpigment aufge-
löst worden war, während sich die Zellkerne intensiv gefärbt und
die stark angeschwollenen Rhabdome trefflich erhalten hatten, glaube
ich jedoch durch Vergleichung von Quer- und Längsschnitten der
Ommatidien wenigstens als wahrscheinlich erkannt zu haben, dass
es ebenfalls sieben Retinulazellen sind, welche dasRhabdom umgeben.
Gleiches dürfte auch für die Augen der Mysideen
Geltung haben , deren Retinulakerne in drei nicht ganz regel-
mässigen Reihen hintereinander liegen. Diese Kerne sind frei-
lich mehr kuglig gerundet und bieten in höherem Grade das
Aussehen von Kernen nervöser Endzellen. Zwischen denselben
liegen der mittleren Reihe genähert lang gestreckt walzenförmige
Kerne, dem Anscheine nach in den Zwischenräumen der Retinulae
in der Verlängerung der vorderen und hinteren Pigmentzellen,
welche die Krystallkegel von Mysis umgeben. Ich glaube nicht
zu irren , wenn ich diese drei in Längsstreifen hintereinander
folgenden Zellen, beziehungsweise Kerne, welche zwischen den
Ommatidien ibre Lage haben, auf die von Nusbaum am embryo-
nalen Mysisauge abgebildeten ..piliers cellulaires" (vergl. Fig. 93 r)
beziehe, welche nach diesem Autor den Zellen der Retinula Ent-

(72

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 73

stehung geben sollen. Dass diese Meinung eine irrthümliche ist,
ergibt sich schon aus der oberflächlichen Lage dieser Kerncolumnen
in der Hypodermis und Krystallkegelzone. Ich habe auf einer ge-
lungenen Schnittserie durch das ausgebildete Mysisauge, an welchem
wie auch an dem Decapoden- und Stomatopodenauge die schon
mit Rücksicht auf die Vermehrung der Augenelemente bei zuneh-
mender Körpergrösse nothwendige Wachsthumszone wiederkehrt,
das auf Fig. 18 abgebildete Verhältniss von Linsen- und Krystall-
kegelzellen, sowie Pigmentzellen der Krystallkegel mit den zuge-
hörigen Kernen (P n) sicher bestimmen können und glaube kaum,
dass ein Vergleich mit der bereits angezogenen Abbildung N u s-
baum's einen Zweifel über die Richtigkeit der vou mir gegebenen
Deutung zurücklässt.

Das centrale Element des Nervenstabes (Retinula), das Rhab-
dom, ist im Auge von Nebalia ausserordentlich umfangreich und
bildet einen langgestreckten proximalwärts verjüngten Kegel oder
genauer eine vierseitige Pyramide, deren Basis zwischen den sieben
Pigmentzellen am Ende des Krystallkegelstiels ihre Lage hat.
(Fig. 13, 14.) Bekanntlieh hat die von G-rena eher dem Rhabdom
gegebene Deutung als centrale Cuticularausscheidung der Retinula-
zellen in einer grösseren Arbeit von Patten1) eine Ablehnung
erfahren. Patten betrachtet das Rhabdom als Fortsetzung der

1) W. Patten, Eyes of Mulluscs and Arthropods. Mitth. der zool. Station
zu Neapel. 1886, Taf. 28—32, 4. Heft, Tom. VI. — W. Patten hat meiue An-
gaben über die Knospungszone von Branchipus gänzlich missverstanden, wenn
er mir in seiner jüngst veröffentlichten Schrift „Studies on the Ej'es of Arthropods"
(Journal of Morphology. Vol. I, 1887) die Meinung unterlegt, dass die Retinula aus
derselben Masse proliferirender Zellen hervorgehe , auf welche die Elemente des
wachsenden Sehganglions zurückzufahren sind, während die oberhalb der Eetinula
gelegenen Krystallzellen getrennt entsprängen. Gerade das Umgekehrte habe ich
behauptet und an mehreren Abbildungen, welche jede andere Deutung ausschliessen,
erläutert (Branchipus 1. c. pag. 41, Taf. VII, Fig. 1, 2, 3). Allerdings bilden die
Krystallzellen und Eetinulae zwei aufeinanderfolgende Schichten, die aber aus der-
selben Zelleumasse ihren Ursprung nehmen, während die zur Verstärkung des Seh-
ganglions dienenden Zellen aus einer besonderen jener proximal anliegenden Hypo-
dermiswueherung hervortreten. Wie freilich dieses Missverständniss meiner unzwei-
deutigen Darstellung zu erklären ist, bleibt mir unverständlich und ich kann es
nur dem umstände zuschreiben, dass dieselbe in einer dem Verfasser fremden und
daher minder geläufigen Sprache gegeben wurde. Thatsächlich besteht kein Wider-
spruch zwischen meiner Darstellung und Patten's Beobachtung und Deutung;
ebensowenig trifft die Meinung dieses Autors zu, es wären die von mir beobachteten
Metanaupliusstadien zu weit vorgeschritten gewesen, um das Verhältniss richtig zu
sehen und beurtheilen zu können. Auch die Stielaugen viel älterer Larven sowie
die des jungen Branchipus erweisen sich hierzu noch vollkommen geeignet.

74 C. Claus:

Krystallkegel und als tiefer liegendes Product der Krystallkegel-
zellen , die als Retinophoren bezeichnet werden und bis zur Basal-
membran reichen sollen. Ohne mich vorläufig für oder wider diese
Auffassung, die jedenfalls die Natur des Rhabdoms als Ausschei-
dungsproduct intact lässt, erklären zu wollen, muss ich doch auf
die abweichende Lichtbrechung und auf die sehr ausgesprochene
Blättchenstructur des Rhabdoms von Nebalia als der Deutung
Patten's wenig günstig hinweisen. Dazu kommt die entfernte
Lage der Kerne an der Vorderfläche der Krystallkegel und die
Thatsache, dass die Sinnesepithelien so häufig Cuticulargebilde ab-
sondern, und von den Nervenzellen der Retina, denen doch die
Retinulae entsprechen würden, so allgemein Cuticulargebilde er-
zeugt werden. Auch Reagentien und Färbemittel wirken auf die
Krystallkegel und Rbabdome verschieden ein. An Chromsäure-
präparaten erscheint das Rhabdom intensiver gelb. Umgekehrt
veranlasst Boraxcarmin nach vorausgegangener Sublimat- und
Alkoholbehandlung eine stärkere Tinction der Krystallkegel.

An dem proximalen Ende der Retinulazone breitet sich noch
eine dünne Schichte von Pigment aus, welches vielleicht auf eine
besondere Lage kleiner Pigmentzellen zu beziehen ist , wenn das-
selbe nicht aus der Nervenbündelschichte der Retina eingetretenen
Nervenfasern zugehören und hier entstanden sein sollte.

Alle diese distalwärts von der der Basalmembran der Hypo-
dermis entsprechenden Grenzmembran gelegenen Augenelemente,
also sämmtliche Theile der Ommatidien, sind ihrem Ursprünge
nach auf die Hypodermis zurückzuführen, deren Zellen auch am
entwickelten Stielauge in dem als Knospungs- oder Wachsthums-
zone bezeichneten Streifen, an der Grenze von Sehabschnitt und
Stiel, in lebhafter Wucherung begriffen sind und neuen Omma-
tidien Entstehung geben.

Wie bei B r a n c h i p u s stellt sich auch am N e b a 1 i a äuge die
Knospungszone als ein gürtelförmiger, die Längsachse fast recht-
winkelig kreuzender Streifen der dorsalen Augenfläche dar, welcher
beiderseits auf die Unterseite übergreift. Proximalwärts wird der-
selbe von einer Zone langgezogener Connectivzellen (C z) der
Hypodermis begrenzt, welche sich an die Basalmembran anheften.
Es liegt somit der gesammte, die Ommatidien fassende Augen-
abschnitt in der Hypodermis, deren Basalmembran hier zu Limitans
zwischen der Retinulae und der Nervenbündelschicht der Retina
geworden ist (Taf. X, Fig. 17 Mbj. An der Distalseite der Con-
nectivfasern liegen fadenähnliche langgezogene Zellen , von denen

(741

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 75

sich bereits gruppenweise geordnete Zellen abheben. Erstere sind
die in Wucherung begriffenen Elemente , als deren Theilproducte
die Corneazellen, Xrystallzellen und Connectivzellen, sowie die tiefer
gelegenen Pigment- und Retinulazellen hervorgehen. An Flächen-
schnitten sowohl (Taf. X, Fig. 8, 9) wie an Verticalschnitten (Fig. 1 7)
vermag man die allmälige Differenzirung und Anordnung dieser
Zellenformen mit Sicherheit nachzuweisen. Anfangs sind die Kerne
ausserordentlich gross und in der Protoplasmazone der tieferen Zellen
noch kein Pigment abgesondert, wie denn auch die Rhabdome und
Krystallkegel in einigem Abstände von dieser Grenzzone (Fig. 16 a),
nachdem sich die verschiedenen Zellengruppen bestimmter differen-
zirt haben, nachweisbar werden.

Die der Vermehrung der Ommatidien entsprechende Verstär-
kung des Sehganglions und dessen als Retina oder Retinaganglion
unterschiedenen distalen Abschnittes scheint mir auf der proxi-
malen Seite des durch die Ausbreitung der Fadenzellen bezeich-
neten Grenzstreifens durch einen der Hypodermis anliegenden
breiten Streifen von Zellen vermittelt zu werden, aus welchem
Elemente nach der Retina und dem Sehganglion herabrücken
(Taf. X, Fig. 2 Z S). Es ist jedoch wahrscheinlich, dass auch in
der Peripherie der einzelnen Abschnitte des G-anglions eine dem
Wachsthum des Auges und der Zunahme der Ommatidienzahl ent-
sprechende Vermehrung der Elemente parallel geht. Offenbar findet
ganz derselbe Vorgang auch beim Wachsthum der Stielaugen der
Podophthalmen statt, an denen sich in gleicher Weise das Vor-
handensein einer die Vermehrung der Ommatidien vermittelnde
Knospungszone nachweisen lässt. Leider ist dieselbe von den seit-
herigen Beobachtern vollkommen übersehen und daher für die Be-
urtheilung der Augenentwicklung nicht verwerthet worden. Viel-
mehr fand bisher lediglich die sehr schwer zu beurtheilende
embryonale Anlage Berücksichtigung, ohne jedoch zu einer klaren
Einsicht in den Vorgang geführt zu haben. — Was Reichen-
bach1) Augenfalte nennt, Kingsley „optic invagination" nennt,
betrifft offenbar die homologe Wucherung, welche als zusammen-
gezogener und abgekürzter Entwicklungspr ocess zu
betrachten ist. An diese Auffassung, welche sich aus einem Vergleiche
mit der Augenentwicklung von Branchipus und aus der phylogene-
tischen Ableitung der stieläugigen Malacostraken unmittelbar ergibt,

') H. Reichenbach, Studien zur Entwicklungsgeschichte des Flusskrebses.
Abhandlungen : Senkenberg. nat. Ges. Frankfurt 1886.

(75)

76 C. Claus:

hat keiner der genannten Autoren gedacht. Reichenbach ist die
Entstehungsweise des Branchipusauges, die ich schon in meiner älteren
Arbeit über Apus und Branchipus beschrieben, anscheinend ganz un-
bekannt geblieben, da er sich sonst nicht in gleicher Weise wie später
Nusbaum für die ältere von mir längst widerlegte Ansicht hätte
aussprechen können, dass das Stielauge das vorderste Gliedmassen-
paar des Kopfes und die Augenganglien Segmentganglien seien.
Kingsley1), dessen Angaben von denen Reichenbach's mehr-
fach abweichen , hat zwar der Entwicklung des Branchipusauges
Rechnung getragen , indessen anstatt den Inhalt meiner späteren
Arbeit zu lesen , lediglich auf einige derselben beigegebene Ab-
bildungen Rücksicht genommen und daher die zwischen beiden
bestehende Beziehung nicht verstanden, obwohl dieselbe unmittelbar
einleuchtet. Nicht nur dass die von mir beschriebene und abge-
bildete Hypodermisverdickung (C. Claus, 1. c. Taf. VII, Fig. 1,
2, 3 Kz, Ret. Gr.) von einer Invagination nicht wesentlich ver-
schieden ist, vielmehr den Anfang einer solchen darstellt und bei
abgekürzter und zusammengezogener Entwicklung zur Entstehung
einer wahren Invagination führen muss, auch bezüglich der ausser-
halb der Pigmentzone beschriebenen Kerngruppen hat Kings-
ley meine Darstellung irrthümlich gedeutet und einen nicht vorhande-
nen Widerspruch in dieselbe hineininterpretirt. In Wahrheit lassen
sich sowohl die Entwicklungsvorgänge des viel einfacher gebauten
Branchipus- und Art emia- Auges wie die in der Knospungs-
zone des Nebalia- und P odoph thalmen- Auges erfolgenden
Neubildungen sehr wohl mit den in der embryonalen Anlage der
Augen von Astacus, Crangon, Mysis auftretenden Differenzi-
rungen in Beziehung bringen. Man überzeugt sich zunächst aus der
übereinstimmenden Structur, dass die Wachsthumszone des fertigen
Stielauges bei Nebalia ein an der Oberfläche liegender Rest der
embryonalen Einfaltung ist vergl. Taf. X, Fig. 8, 9 Kn z, G-z,

*) Kingsley, Development of the compouod eye of Crangon. Journal of
Morphology. Boston 1887, Nr. 1. Wenn Kingsley hervorhebt, dass von mir nur in
einer Figur Kerne ausserhalb der Pigmentzoue abgebildet seien — und er bezieht sich
auf Fig. 7, Taf. VII — so hat er die Figur 10, welche das Auge der Branchipus 1 arv e
darstellt, übersehen; desgleichen scheint er die Stelle im Text nicht gelesen zu
haben, nach welcher die Kernreste der Krystallkegelzellen am ausgebildeten Thiere
nicht erhalten seien und die in den Ecken der sechsseitigen Cuticularfelder
liegenden Kerne den oberflächlichen Hypoderniiszrllen zugehören, was durch den
Vergleich mit dem Apusauge (Fig. 11) bestätigt wurde. Ich habe gerade das Gegen-
theil von dem, was Kingsley für wahrscheinlich hält, indem er die oberflächlichen
mit Hp bezeichneten Hypodermiskerne auf Kerne seiner Retinophorenzellen be-
zieht, behauptet und, wie mir scheint, hinreichend klar erwiesen.

'76)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 77

Fig. 17 Knz und Kings ley, 1. c. Fig. 6, 12). Auch hier wiederholt
sich die oberflächliche Lage von Hypoderrniszellen und die tiefere
durch fadenförmig langgezogene und in Theilung begriffene Ele-
mente bezeichnete Zellenlage (Knz), welche Kingsley die retino-
gene nennt. Beide sind durch die Basalmembran abgegrenzt von
dem Streifen, an welchem die ganglionären Zellen gewissermassen
als zweites (proximales oder inneres) Blatt der hypodermalen Ein-
faltung der Hypodermis anliegen. Ganz dasselbe gilt für die bei
Branchipus beschriebene Knospungs- oder Wachsthumszone, an
deren hypodermaler Einwucherung ich bereits dieselben Streifen,
einen distalen (äusseren), welcher die Zellen der Hypodermis, sowie
die der Krystallkegel und Nervenstäbe erzeugt und einen proxi-
malen (inneren) , an welchem die Zellen der ganglionären Lagen
wuchern, unterschieden habe. So scheint mir auch Reichenbach's
Darstellung insoweit in Uebereinstimmung , als die als Innenwall
der Augenfalte unterschiedene Region sämmtliche Zellen und deren
Derivate distalwärts von der Basalmembran erzeugt, der Aussen-
wall derselben dagegen die ganglionären Elemente des Retina- und
Augenganglions liefert.

Der Nerven- und Ganglienapparat, welcher zwischen Gehirn
und Sehabschnitt des Stielauges gelegen ist und den Stiel des
letzteren erfüllt, entspricht dem Ganglion opticum, an welchem
wir wie bei den höheren Crustaceen und Insecten drei Abschnitte
zu unterscheiden vermögen, eine proximale Anschwellung mit dem
inneren Marklager (Berger), eine distale mit dem äusseren Mark-
lager und das am meisten distalwärts zur Basalmembran des
Sehabschnittes reichende Retinaganglion. Zwischen innerem und
äusserem Marklager liegt die innere (Taf. X, Fig. 6 IFk), zwischen
dem letzteren und dem Retinaganglion die äussere Faserkreuzung
(Fig. 5 AFk). In der Peripherie der Marklager breitet sich ein
dicker Mantel von Ganglienzellen aus, welcher zwischen den drei
aufeinanderfolgenden Abschnitten auf Längsschnitten keilförmig in
das Innere einspringt, wodurch die beiden Marklager von einander
und das äussere von der Punktsubstanz des Retinaganglions (Mo-
lecularschicht des ganglionären Theiles der Retina, Berg er)
schärfer abgesetzt werden. Eine ganz eigenthümliche Gestaltung
der Oberfläche erhält der Rindenbelag durch etwas schräg zur
Längsachse des Augenstieles verlaufende Blutcanäle , welche die
breite dorsale und ventrale Blutlacune des Auges verbinden und
durch ebenso viel bandförmige Aufwulstungen des Rindenbelages
von einander abgegrenzt werden (Taf. X, Fig. 2, 3, 4, 6).

(77)

78 C. Claus:

Den bei weiten grössten Umfang besitzt die proximale An-
schwellung des Augenganglions, deren Punktmasse in mehrere,
durch Bündel von Nervenfibrillen begrenzte Ballen zerfällt, während
der Faserverlauf der Nerven durch mehrfache Kreuzungen , ein
recht complicirter ist. Diese hohe Differenzirung weist auf das
Augenganglion der Podophthalmen hin, dessen proximale An-
schwellung eine sehr complicirte, vornehmlich durch Bellonci's
Arbeit über Squilla näher beschriebene Structur darbietet.

Ausserdem „corpo stratificato posteriore", welches dem inneren
Marklager des Augenganglions der Edriophthalmen und Insecten
entspricht, werden hier als „massa reticolata, corpo emielissoidale,
allungato und reniformea Ballen von feinster Punktsubstanz
unterschieden , welche ihrer Anlage nach auch in dem inneren
Marklager des Augenganglions von Nebalia enthalten sein dürften.
Schon Bellonci hat die Frage aufgeworfen, ob diese so bedeu-
tende Complication , welche für die G-estaltung der proximalen
Ganglienregion des Podophthalmenauges gegenüber dem Edri-
ophthalmenauge charakteristisch ist , auf Neubildungen zurück-
zuführen sei, welche zum inneren Marklager hinzugekommen seien,
oder bereits im Gehirn vorhandenen, von diesem aber getrennten und
mit dem corpo stratificato posteriore vereinigten Theilen entspreche,
und sich in ersterem Sinne entschieden. Indessen ist bei der Frage-
stellung übersehen, dass die Edriophthalmen, obwohl in der Or-
ganisation tiefer stehend, doch keineswegs phylogenetisch ältere
Formzustände repräsentiren , von denen aus die Podophthalmen
entsprungen, sondern umgekehrt von stieläugigen Malacostraken 2)
abzuleiten sind, deren Stielauge zum Sitzauge rückgebildet wurde
und damit auch zugleich Vereinfachungen des Ganglienappa-
rates erfuhr. Die Thatsache , dass schon das Nebaliaauge die
Complicationen, welche für das Stielauge der Podophthalmen
charakteristisch sind, in der Gestaltung des Augenganglions auf-
zuweisen hat, dürften dieser Ableitung, die ich3) bereits vor vielen
Jahren entwickelte, eine weitere bedeutende Stütze sein. Ebenso-
wenig kann ich mich mit der Ansicht jenes Autors einverstanden
erklären, nach welcher diese hinteren Partieen des Augenganglions

') 6. Bellonci, Nuove richercbe sulla struttura del ganglio ottico della
squilla mantis. Memorie delT Academia delle scienze di Bologna 1882.

") G. Bellonci, Intorno al ganglio ottico degli artropodi superiori. Intern.
Monatsckr. f. Anat. u. Hist. 1886, Tom. III, pag. 196.

■') C. Claus, Untersuclmngen zur Erforschung der genealogischen Grundlage
des Crustaceensysteius. Wien 1876.

(78)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostrakeo. 79

(masse ganglionari posteriori) auf die sogenannten pilzhutförmigen
Körper des Insectengehims morphologisch und auch der Function
nach (wenn auch nur uncomplet) zu beziehen seien. Dazu scheint mir
doch das Vorhandensein analog verlaufender Bündel, welche ähn-
liche Verbindungen herstellen, nicht ausreichend. Den Verlauf der
vom Gehirn in den Augenstiel eintretenden, sowie der vom Zellen-
belage des Augenganglions entspringenden, mit jenen und unter-
einander mehrfach gekreuzten Faserzüge im Detail zu bestimmen,
schien mir theils von der Hauptaufgabe dieser Abhandlung zu weit
abzuführen, theils dem Zeitaufwande nach mit den etwa zu er-
zielenden Resultaten nicht in Einklang zu stehen, so dass ich von
dem weiteren und tiefergehenden Verfolgen dieser interessanten
Fragen vorläufig abgesehen habe.

Die distale, als Retinaganglion oder Ganglientbeil der Retina
zu bezeichnende Anschwellung wiederholt im Wesentlichen das
für andere zusammengesetzte Augen (Phronima) bekannt gewor-
dene Verhalten. Wir unterscheiden eine proximale Punktmasse, in
welche die gekreuzten Fasern des Opticus einstrahlen (ßerger's
Molecularschicht), und eine distale, schalenförmig aufgelagerte
Schichte von Ganglienzellen, aus welcher die zwischen die Pig-
mentmasse eintretende und die Grenzmembran durchsetzende Nerven-
bündelschicht folgt. Da, wo an der proximalen Seite der Punkt-
masse die Fibrillenzüge des Sehnerven sich kreuzen, liegt eine
grosse Zahl von Kernen und Zellen eingestreut, die man jedoch
nicht berechtigt ist, als besondere Schichte zu unterscheiden. Im
Mysisauge wurden von Grenacher zwei Kernreihen beschrieben x),
welche an der distalen Seite der Molecularschichte hinziehen und
der Ganglienzellenschichte (Berge r's Körnerschichte) entsprechen.
Die innere derselben bildet nur eine einzige Reihe perlschnurähn-
lich aneinander gereihter Zellen an der äusseren Grenze der
Molecularschichte, die Grenacher als erste gangliöse Masse (G)
bezeichnet. Das zweite Ganglion dieses Autors entspricht der
Region der äusseren Markmasse des Augenganglions , das dritte
der inneren Markmasse nebst parietalem Zellenbelag , das vierte
endlich den „masse ganglionari posteriori" Bellonci's mit seinen
verschiedenen Lagern von Punktsubstanz und Faserzügen.

Ganz dasselbe gilt für die von Carriere2) für das Augen-
ganglion des Flusskrebses gegebene Darstellung. Das erste

*) Vergl. Grenacher, 1. c. pag. 183, Taf. X, Fig. 110 Km' und Km".
2) J. Carriere, Die Sehorgane der Thiere. 1885, pag. 167, Fig. 120.

(79)

80 C. Claus:

Ganglion mit seiner schalenförmig gewölbten Vorderfläche ist
das Retinaganglion, aus welchem die von Capillaren und Blutge-
fässen quer durchsetzte Nervenbündelschichte zur Basalmembran
emporsteigt. Die in dasselbe nach vorausgegangener Kreuzung
(äussere Kreuzung) eintretenden Nervenfasern würden denen des
Sehnerven entsprechen. Das zweite und dritte Ganglion um-
schliessen das äussere und innere Marklager (Bellonci's corpo
stratificato anteriore e posteriore), getrennt durch die innere Faser-
kreuzung, das vierte Ganglion endlich repräsentirt die „masse
ganglionari posteriori", an deren distaler Grenze eine dritte, die
hintere Faserkreuzung, zur vollen Ausbildung gelangt. Der in das
Stielauge eintretende Nerv würde überall mit Berger dem Seh-
nerven gegenüber als Stiel des Augenganglions zu bezeichnen sein.
Die reichen Blutmengen, welche in das Stielauge treten, durch-
setzen dasselbe in ganz regelmässigen, durch Lacunen und Lücken
zwischen den Geweben hergestellten Bahnen. Der Blutstrom er-
giesst sich an der Dorsalseite in einen medianen zwischen Integument
und Ganglion befindlichen Blutcanal , der im Äugenstiel sechs
Paare anastomosirender Seitengänge abgibt und distalwärts inner-
halb der Nervenbündelschicht in ein Netz von Lacunen führt. Aus
diesem und aus den Seitengängen , welche bogenförmig das Augen-
ganglion umziehen , gelangt das Blut in einen weiten ventralen
Blutcanal, um durch denselben in den Körper zurückzuströmen.
Am schönsten beobachtet man die regelmässige lebhafte Blutbewe-
gung im Auge der Larven , in deren Lacunensystem man die
grossen amöboiden Blutzellen auf ihrem Wege vom Eintritt bis zum
Austritt aus dem Auge zu verfolgen vermag (Taf. X, Fig. 4).

Ich kann die Besprechung des Stiel auges nicht verlassen,
ohne noch einmal auf die morphologische Beurtheilung des-
selben zurückzukommen, da sich noch immer Stimmen vernehmen
lassen , welche der alten , seit Decennien zurückgewiesenen
Deutung des Stielauges als vorderste Gliedmasse des Kopfes bei-
stimmen. Wir haben hier wiederum ein schlagendes Beispiel für
die Zähigkeit, mit welcher veraltete, durch die zutreffendsten
Beweisgründe längst widerlegte Irrlehren immer wieder von
Neuem auf eine oberflächliche, veraltete Argumentirung hin hervor-
tauchen, deren eifriges Festhalten freilich nur für die Unbekannt-
schaft mit den wohlbegründeten Ergebnissen neuerer Forschung
Zeugniss ablegt. Aus diesem Umstände erklärt sich mir hin-
reichend Reichenbach's und Nusbaum's durch kein weiteres
Argument als das plausible des äusseren Scheines gestützter

(80)

Organismus der Mebaliden und systematische Stellung der Leptostraken.

81

Anschluss an jene irrige Deutung; beide Autoren stehen offen-
bar, trotz ihrer sehr eingehenden Behandlung eines speciellen
embryologischen Themas aus dem umfassenden Crustaceengebiete,
den morphologischen Gesichtspunkten und Lehren fern, welche
insbesondere durch vergleichende anatomische und auf die post-
embryonale Entwicklung bezügliche Studien gewonnen wurden
und sowohl auf die Beurtheilung der phylogenetischen Verwandt-
schaft der Crustaceengruppen als der gesammten Morphologie der
Gliederthiere ihren Einfluss übten.

Wie es aber möglich ist, dass ein Crustaceenforscher von der
Bedeutung Spence BateV), welcher das specielle Formengebiet
durch so viele umfangreiche, descriptiv systematische Arbeiten in
hervorragender Weise gefördert und als Berichterstatter über die
Forschungen auf dem Crustaceengebiete eine ganze Reihe von Jahres-
berichten abgefasst hat, auf demselben Standpunkt zurückgeblieben
verharrt und diesen noch dazu durch völlig irrelevante, das Wesen
der Frage gar nicht tangirende Angaben stützen zu können ver-
meint, wird weit schwerer und schliesslich nur durch den Umstand
begreiflich , dass die descriptiv systematisirende Richtung nicht
selten für sich abgeschlossen einhergeht und ohne Beziehungnahme
auf vergleichend anatomische und entwicklungsgeschichtliche For-
schung gar oft von dieser unbeeinflusst ihren eigenen Weg einhält.
Wenn Spence Bäte mit der sehr decidirten Behauptung beginnt,
dass durch den Verlauf der Entwicklung und ebenso mit
Hilfe der Zergliederung die Bedeutung der die Stielaugen
tragenden Kopfregion als vorderstes Somit bewiesen worden
sei, so werden wir überrascht, von den Beweisgründen, welche
die Entwicklungsgeschichte geben soll, kein Wort weiter zu vernehmen,
während sich der vermeintliche anatomische Beweis auf die That-
sache beschränkt, dass die vordersten Ausläufer des Gehirns direct
zu dem Sehorgane gehen , eine Thatsache , welche doch nur für
das Lagenverhältniss der Augen vorne am Kopfe vor den An-
tennen Zeugniss ablegt, dagegen für die Natur dieses Kopftheils
als Somit ebensowenig wie für die Bedeutung der Stielaugen als
Gliedmassen desselben auch nur die geringste Beweiskraft besitzt.
Noch schlechter steht es mit dem morphologischen Hinweis auf
die in einzelnen Fällen (P al in urus) hervortretende distincte Ab-
hebung eines gestielte Augen tragenden Kopfsegmentes , das in

1) Spence Bäte, Report oa the Crustacea Macrara collected by H. M. S.
Challenger during tlie years 1873—1876. The voyage of H. M. S. Challenger, Zoo-
logy. Vol. XXIV, 1888.

Claus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. Tom. VIII, Heft 1. 6 (81)

8X C. Claus:

anderen Fällen versteckt zwischen Schnabel und Antennensegment
keine verkalkte Structur mehr darbiete und deshalb die von mir
und Fr. Müller vertretene Meinung veranlasst habe, dass zu
den Stielaugen kein oculares Somit gehöre. Niemals ist weder
für mich noch für Fr. Müller ein solches Verhältniss mass-
gebend gewesen, um das Vorhandensein eines Antennensomiten zu
bestreiten und deshalb den Werth der Stielaugen als Segment-
anhänge oder Gliedmassen in Abrede zu stellen, vielmehr bot umge-
kehrt die letztere, aus ganz anderen Gründen abgeleitete Ablehnung
den Ausgangspunkt, um die durch nichts erwiesene Annahme
eines besonderen Augensegmentes zurückzuweisen. Natürlich
den Begriff „Segment" im Sinne eines metameren Theilstückes mit
Ganglion und Gliedmassenpaar, nicht aber als einfache quere
Zone oder Region des Kopfes genommen , deren Vorhandensein
von keiner Seite jemals bestritten wurde und zu bestreiten
war, da ja das Augenpaar einem Abschnitte des Kopfes, und
zwar stets dem vordersten Endstücke desselben angehört. An-
fangs1) waren es für mich lediglich Gründe negativer Art,
welche die bislang herrschende Zurückführung der Stielaugen auf
ein Gliedmassenpaar des Kopfes als willkürlich und unthunlich
erscheinen Hessen , der Mangel eines positiven Anhaltspunktes 2J,
um die Natur des dem Sitzauge gleichwerthigen Stielauges als
Gliedmasse auch nur wahrscheinlich zu machen. Später aber habe
ich zuerst durch die Untersuchung der Entwicklungsweise des
Stielauges von Branchipus , sodann durch die gleiche Verfolgung
des Augenwachsthums vor und während der Zoe aentwicklung den
positiven Beweis erbracht, dass dasselbe sowohl bei den stieläugigen
Phyllopoden, als bei den Podophthalmen unter den Malacostraken,
durch Abschnürung der Seitenstücke des verbreiterten Kopfab-
schnittes entsteht und dass während dieser Wachsthumsvorgänge

') Vergl. C. Claus, Zur Kenntniss der Malacostrakenlarven. 1. c. 1861. —
Fr. Müller, Für Darwin. 1863. Fr. Müller schloss sich in dieser Schrift, pag. 9
einfach meiner Auffassung an, ohne selbst weitere Argumente anzuführeu.

2) Wie man aus dem einmaligen Befund einer abnormen Bildung, dem Vor-
handensein eines geisselähnlichen Anhanges am Augenstiele, den Beweis für die Natur
des Stielauges als Gliedmasse erbracht zu haben vermag, wird nur derjenige ver-
stehen, welcher sehr geringe Anforderungen an eine morphologische Beweisfüh-
rung stellt. In der kurzen Note von Alph. Mi Im Edwards, Sur un cas de
transformation da pedoncule oculaire eu une antenne, observe chez une langouste.
Comptes rendus, Tom. LIX, pag. 10, 1864, liegt der Deutung jenes Autors die Vor-
aussetzung zu Grunde, dass ein supranumerärer Geisselanhang lediglich an einer
Gliedmasse entstehen könne, eine Voraussetzung, die durch nichts erwiesen ist.

(82)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 83

auch die seitlichen Ganglienmassen des Vorderhirns in die zu
den Augenstielen sich ausziehenden Seitenstücke des Kopfes mit
aufgenommen werden und somit ohne ihr ursprüngliches Lagen-
verhältniss zu dem vordersten Abschnitte des Kopfes aufzugeben,
als Augenganglien in die Augenstiele scheinbar hineinrücken. Dieser
Entwicklungsmodus hat mit dem der Extremitäten, welche als
Anhänge an den Segmenten hervorsprossen und der Zeit nach
früher auftreten , als sich die Abschnürung der Augenstiele voll-
zieht, nichts zu schaffen und liefert zumal in Verbindung mit den
auf die Ganglien desselben bezüglichen Entwicklungsvorgängen für
die von mir vertretene morphologische Auffassung ein so unzwei-
deutiges Zeugniss, dass ich nicht wüsste, wie demselben gegenüber
die gegnerische Ansicht noch vertheidigt werden könnte. Ich vermag
mir das Festhalten an derselben lediglich aus der Unkenntniss jener
von mir beschriebenen Entwicklungsweise zu erklären. Dass sich auch
Spence Bäte ungeachtet der zahlreichen Jahresberichte über
Crustaceenliteratur in diesem Falle befindet, dürfte wohl schon
aus dem Citate der Schrift von Fr. Müller hervorgehen, auf
die er sich ausschliesslich beruft, ohne der älteren und ebenso
der für jene Frage weit wichtigeren späteren Arbeiten von mir
über Branchipus, Apus, Artemia, sowie über die Zoeaentwicklung
der Euphausiden etc. aus den Untersuchungen über das Crustaceen-
system, pag. 18 etc., auch nur Erwähnung zu thun.

In vollkommener Uebereinstimmung mit den Ergebnissen der
ontogenetischen Entwicklung, durch welche bewiesen wird, dass
die Stielaugen nicht Gliedmassen, sondern die abgeschnürten und
beweglich abgesetzten Seitenstücke des Vorderkopfes sind, welche die
Seitenganglien des Vorderhirns (Augenganglien) einschliessen, stehen
die Grundanschauungen über die Stammesentwicklung der Glieder-
thiere und die aus den anatomischen und entwicklungsgeschicht-
lichen Beziehungen der Arthropoden, beziehungsweise der Crustaceen
zu den Anneliden abgeleiteten fundamentalen Sätze der Phylogenie
im besten Einklänge. Nicht nur die Uebereinstimmung in der gegen-
seitigen Lage und metameren Gliederung der Organe (Nerven-
system, Musculatur, Darmcanal, Rückengefäss) , sondern auch die
verwandte Entwicklungsweise der.Larven, die Knospung der Rumpf-
segmente an der L o v e n'schen Larve und Naupliuslarve lässt die
Gleichstellung der primären Annelidenfühler mit den vorderen
Antennen der Arthropoden als Anhänge des praeoralen Kopfab-
schnittes, sowie die Zurückführung des zweiten Antennenpaares
der Crustaceen auf das erste Gliedmassenpaar des Rumpfes als

6* (83)

84 C Claus:

wohlbegründet erscheinen. Das grosse zusammengesetzte Seiten-
auge der Arthropoden, welches seine Lage vor den Fühlern hat,
ist eine diesem Thierkreise eigenthümliche Bildung , welche zwar
von dem seitlichen , zuweilen zu hoher Differenzirung gelangten
Kopfauge der Anneliden ihren Ausgang genommen haben kann,
jedoch in der mächtigen Ausbreitung über bedeutende Kopfnächen
sowie in der specifischen Gestaltung und Structur erst aus späteren
nach Abzweigung vom Annelidenstamme eingetretenen Anpassungen
zu erklären ist. Die allgemeine Structur und Beziehung zum
Gehirn bleibt, mag das Seitenauge als sogenanntes Sitzauge
der Kopffläche unmittelbar angehören oder als Stielauge extremi-
tätenähnlich abgesetzt sein und dadurch den Vortheil eines leicht
und nach allen Seiten hin veränderlichen Sehfeldes gewähren , so
vollkommen dieselbe, dass die Homologie beider Augen auch
niemals bezweifelt wurde und merkwürdig genug von dem Stielauge
und dessen vermeintlichem Kopfsegment auch auf ein Segment
oder Somit des Sitzauges zurückgeschlossen wurde.

Wie aber hätte secundär am Vorderende des Kopfes ein neues
Metamer und an diesem ein Gliedmassenpaar entstehen sollen
und welche Bedeutung hätte das letztere zuvor gehabt haben
können, bevor dies zusammengesetzte Seitenauge sammt den dazu
gehörigen Seitenanschwellungen des Gehirns nach dem Basalgliede
desselben aufgerückt und in dasselbe eingetreten wäre? Für
Jeden , welcher phylogenetisch zu denken vermag und von den
Fortschritten unterrichtet ist, welche die Morphologie der Arthro-
poden durch die vergleichende Ontogenie der Anneliden und Cru-
staceen gewonnen hat, eine geradezu unannehmbare Vorstellung, die
nicht nur mit dem erfahrungsmässig festgestellten Fundamentalsatze *)
vom Wachsthume des Arthrozoenleibes und der mit demselben
von vorn nach hinten vorschreitenden Metamerenbildung in directem
"Widerspruche steht, sondern eines jeden Anhaltspunktes auch nur
für ihre Wahrscheinlichkeit entbehrt.

Die Sinnesorgane der Antennen. Wie bei allen Cru-
staceen, so ist auch bei Nebalia die vordere Antenne Träger blasser
als Riech- oder Spürorgane zu deutender Schläuche, welche am oberen
Rande der einzelnen Geisseiglieder aufsitzen und die so zahlreich
wie an manchen Podophthalmen-Fühlern vorhanden sind. Das weib-
liche Geschlecht steht dem männlichen an Reichthum der Spür-
anhänge bedeutend nach. Es sind hier nur vier bis sieben Schläuche

*) Vergl. C. Claus, Untersuchungen über das Contraceensystem. I.e. 1876, pag. 6.

(84)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 85

in jedem Büschel , welches noch eine untere Querreihe von drei
verschieden langen Borsten enthält. An den oberen Fühlergliedern
sind die Borsten, von denen zwei der Medialfläche, die dritte kürzere
der Lateralfläche des Gliedes angehören, länger als die Riech-
schläuche, deren Zahl auf fünf oder vier herabsinkt. Am vorletzten
Gliede sind sogar nur noch zwei Riechschläuche vorhanden, und
am Endgliede fallen dieselben ganz hinweg. An der Antenne des
Männchens verhalten sich die fünf bis sechs oberen Glieder, abge-
sehen von ihrer bedeutenden Längsstreckung und dem Vorhandensein
eines Riechschlauches am Endgliede, in dem Besätze cuticularer
Schläuche und Borsten im Wesentlichen übereinstimmend ; von hier
an aber nach der Basis fortschreitend, wird die Zahl der Riech-
schläuche an jedem Gliede eine unverhältnissmässig grössere, indem
sich jedes Büschel über die dorsale und mediale Seite des wuistförmig
erhobenen Gliedes flächenhaft ausbreitet und an der lateralen Seite
durch eine breite Querzone von Schläuchen verstärkt wird. Die letztere
erscheint als Neubildung und fehlt noch im Jugendzustande, sowie
stets an dem meist mit drei Wülsten versehenen Basalgliede. Am
sechstletzten Gliede ist sie in der Regel nur durch zwei oder drei,
am vorausgehenden durch 10 — 12 Schläuche vertreten , welche in
geschlossener von dem dorsalen Büschel noch separirter Reihe stehen
(Taf. XIV, Fig. 1 R s) ; erst von dem nach der Basis zu folgenden
Gliede an fliessen beide Gruppen von Schläuchen zu einer einzigen
zusammen, welche ein recht ansehnliches, quergezogenes Flächen-
stück als Spürfeld besetzt. An dem lateralen Abschnitte desselben,
welcher die ganze Breite des Gliedes einnimmt, erheben sich die
Riechschläuche in zwei bis drei dicht gedrängten Querreihen,
während sie am dorsalen Abschnitte , auf die mediale Fläche
des Wulstes übergreifend, fünf bis sieben und mehr unregel-
mässige Reihen bilden. Die Zahl der Spürschläuche an jedem
Wulste der proximalen Antennenhälfte mag an den grösseren Indi-
viduen leicht acht bis zehn Dutzend betragen, und die Gesammt-
zahl derselben an jeder Antenne wohl auf circa tausend sich
belaufen.

Auch in Grösse und Gestalt zeigen die Riechschläuche im
männlichen Geschlechte Besonderheiten , welche die Function zu
begünstigen scheinen. Am weiblichen Fühler sind dieselben ziem-
lich geradgestreckte , cylindrische Schläuche , deren Basis durch
die Stärke der Cuticularbekleidung hervortritt und sich als doppelt
contourirter Stiel von dem zarten, blassen Schlauche abhebt (Taf. XIV,
Fig. 2d). An der dem Gliede zugewendeten Seite zieht sich vom

(85)

86 C. Claus:

Stiel aus an der zarten Wand des Schlauches eine stärker cuticulari-
sirte, glänzende Stützleiste wohl über die halbe Länge desselben
hin. Im männlichen Geschlechte erreichen die Riechschläuche nicht
nur eine beträchtlichere Länge , sondern gewinnen dadurch eine
etwas complicirtere Gestalt, dass der stielformige Träger bauchig
aufgetrieben und wie auf einem Sockel am Integumente des Fühler-
gliedes eingefügt zu sein scheint (Fig. 2a,b, c). Auch reicht die
glänzende Chitinleiste weiter aufwärts nach der geschlossenen Spitze
des Schlauches, und der Stützapparat erscheint, dem bedeutenderen
Umfange jenes entsprechend, kräftiger entwickelt. Der Inhalt des
schlauchförmigen Cuticularanhanges ist eine blasse unter sehr
starker Vergrösserung feinstreifige Substanz, die sich bei Behand-
lung mit Boraxcarmin intensiv tingirt. Dieselbe tritt nicht etwa
durch eine terminale Oeffnung des Schlauches nach aussen, da dieser
an seinem etwas spitz zulaufenden Ende ursprünglich geschlossen ist.
Allerdings kann dasselbe auch gerundet und offen oder secundär
geschlossen und dann mit einem glänzenden Körperchen behaftet sein.
Nach sorgfältiger Vergleichung einer grossen Zahl von Anhängen
kann ich jedoch diese Fälle nicht für normal halten, sondern nur
auf Verletzung der Endspitze mit nachfolgendem Verschluss zurück-
führen und werde in dieser Deutung auch durch die Beobachtung
bestärkt, dass die Anhänge nicht selten weiter abwärts zuweilen
schon in halber Länge abgebrochen sind und dann am verletzten
Ende eine viel grössere glänzende Vernarbungsstelle aufweisen.
Ich finde somit meine frühere an zahlreichen anderen Crustaceen
gewonnenen Befunde, durch welche ich wiederholt veranlasst wurde,
der von Leydig ausgesprochenen und von anderen Autoren
adoptirten Ansicht von dem normalen Vorhandensein einer
terminalen Oeffnung an den Riechzapfen der Crustaceen ent-
gegenzutreten , durch die an Nebalia gemachten Beobachtungen
bestätigt.

Wenn schon aus dem optischen und chemischen Verhalten
der zartstreifigen zähflüssigen Substanz , welche den Inhalt der
Riechschläuche ausmacht, auf die nervöse Natur jener geschlossen
werden kann, so spricht für dieselbe auch die Verbindung der-
selben mit Nervenfasern , welche sich von den ansehnlichen An-
tennennerven abzweigen und unter Einschaltung von Ganglien-
zellen zur Basis der Anhänge hinziehen. Die zu denselben gehö-
rigen Ganglienzellen liegen in grosser Zahl dicht zusammengedrängt
unterhalb des Riechfeldes und bilden die Füllung der wulstig vor-
springenden Erhebungen der Antennenglieder.

(86)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 87

Auf Zusatz verdünnter Osmiumsäure bräunt sich, der Inhalt
des Riechschlauches und erstarrt zu varicös fibrillären Streifen,
deren nervöse Natur nicht bezweifelt werden kann.

Eine interessante und bedeutungsvolle Reaction, die zuerst
Kowalevsky für die Sinnesanhänge an den Antennen der Phyllo-
poden angewendet hat, wird durch Fütterung der Thiere mit Lack-
mus und Carmin eingeleitet. Schon wenige Stunden, nachdem man
Lackmusstückchen dem Seewasser zugesetzt hat, erscheint der Inhalt
der Schläuche besonders an der Basis derselben blau tingirt, während
in den unterliegenden, zu jenen hin verlaufenden Nervenfasern
roth gefärbte Körnchen auftreten. Setzt man eine Spur Essigsäure
zu, so geht die blaue Färbung in die rothe über, und umgekehrt
wird bei Zusatz von Ammoniak die rothe der Körnchen in blaue
übergeführt. Nach Carminfütterung lagern sich in den Ausstrah-
lungen der Antennennerven unterhalb der Sinnesfäden rothe
Körnchen in grosser Menge ab.

Auch die Antennen des zweiten Paares, deren Verlängerung
in Folge vermehrter Gliederzahl im männlichen Geschlechte bereits
beschrieben wurde , erscheinen am geschlechtsreifen Männchen
als Träger ähnlicher blasser Schläuche, welche der gleichen Func-
tion, beziehungsweise einer specifischen, nicht zu ermittelnden
Variation derselben dienen dürften. Jedes Glied der aus circa
80 Gliedern bestehenden Antenne trägt am oberen Ende nahe dem
terminalen Rande einen blassen Cuticularschlauch , neben welchem
drei kurze Borsten, nämlich eine aufwärts gestellte (B) und zwei recht-
winkelig abstehende (B'j Borsten entspringen (Taf. II, Fig. 9 a, b,
ferner Taf. XIV, Fig. 3). Auch hier hebt sich ein scharf con-
tourirter stark lichtbrechender Stiel von dem blassen , an seinem
zugespitzten Ende geschlossenen Schlauch scharf ab, und wird der
Inhalt von einer zähflüssigen, mit einzelnen Kügelchen behafteten
Substanz gebildet. Die Form des Schlauches weicht insofern von der
beschriebenen, der den vordem Fühlern ansitzenden Spürschläuche ab,
als derselbe bei seitlicher Betrachtung einem Messer gleicht, dessen
Griff dem Stiele entspricht (Fig. 3). Die eigenthümlich gezackte
Chitinleiste verläuft in gleicher Weise an der dem Gliedrande
(R) zugewendeten schwach convex gekrümmten Seite des zart-
wandigen Schlauches. Nur an den schmäleren und länger gestreckten
Schläuchen, welche den stark verjüngten langen Endgliedern an-
gehören , ist derselbe geradlinig und liegt dem Rande des Gliedes
an. Von dem in die Antenne eintretenden längs der Arterie ver-
laufenden Nervenstamm sieht man, am deutlichsten in den kurzen

(87)

88 C. Claus:

Gliedern der Basis, Nervenzweige abgehen und in einiger Ent-
fernung von den einzelnen Cuticularschläuchen zu oval gestreckten
Ganglienzellen anschwellen.

Die nahe functionelle Beziehung dieser blassen Anhänge zu
den Riechschläuchen der ersten Antenne dürfte aus der gleichen
Reaction nach Fütterung mit Lackmus wahrscheinlich sein.

Das Auftreten blassrandiger Sinnesanhänge am zweiten
Antennenpaare erscheint als ein verhältnissmässig seltenes und
exceptionelles. Unter den Entomostraken ist mir kein sicherer Fall
bekannt, während unter den Malacostraken die auch durch viele
andere Besonderheiten ausgezeichneten Cumaceen die gleiche
Eigenschaft der männlichen Antennen aufzuweisen haben. Auf
diesen den Leptostraken und Cumaceen gemeinsamen Charakter
habe ich schon in früheren Arbeiten über Nebalia die Aufmerk-
keit gelenkt.

Darmcanal und Anhangsdrüsen.

Der im Bogen aufsteigende Munddarm beginnt, wie bei allen
Malacostraken, mit einer die Kaufortsätze (Processus molares) der
Mandibeln aufnehmenden Atrialhöhle, deren Eingang von der
gewölbten Oberlippe und zweilappigen Unterlippe begrenzt wird
(Taf. V, Fig. 15 Atr.). Die Oberlippe (Ol) hat im Allgemeinen
die Form eines sechsseitig gerundeten, convex gewölbten Schildes,
dessen Vorderseite mittelst zapfenformiger Chitinverdickung im
medianen Integumentfelde des Antennensegmentes gestützt wird
(Fig. 12). Der freie Lippenrand am Eingang der Atrialhöhle er-
scheint median ein wenig eingebuchtet und mit kleinen Chitin-
zähnchen bewaffnet. Der unbedeutenden Einbuchtung des Zahnrandes
entspricht aber eine rinnenförmige Aushöhlung am medianen Theil
der Aussenfläche. Im Boden dieser Aushöhlung, welche rechts und
links von feinen Haarborsten überdeckt wird, bemerkt man eine
mediane den Lippenrand stützende Längsplatte und zu deren Seiten
parallele Reihen querer Chitinleistchen , durch welche jederseits
in nischenförmiger Vertiefung zwei ovale quersculpturirte Felder
begrenzt werden (Fig. 12).

Die vordere Partie der gewölbten Oberlippe, von dem frei
vorstehenden Lippentheil rechts und links durch einen queren,
etwas bogenförmig gekrümmten Chitinstab abgegrenzt, wird nur
von einem spärlichen Besätze äusserst zarter Härchen bekleidet
und erscheint bei schwächeren Vergrösserungen glatt. Dagegen
trägt dieselbe an ihrer oralen Unterfläche, welche die Decke der

(88)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 89

Atrialhöhle bildet , auf einem medianen , durch jene Chitinstäbe
gestützten Längswulste zwei nach der Tiefe ziehende Reihen rück-
wärts gerichteter Spitzen (Fig. 13 AW) , zu welcher zwei in
etwas weiterem Abstände gestellte Härchengruppen (HW) an der
Unterfläche des distalen Lippentheiles hinleiten. Man kann diese
mit Cuticulargebilden besetzten Vorsprünge wohl als Epipharynx
(Fig. 15 Ep.) unterscheiden.

An der Unterlippe (Fig. 12, 13 Ul) erheben sich zwei mit
feinen Haaren dicht besetzte Lappen auf dem Zwischenfelde der
vorderen Kieferregion, die Paragnathen (Pgn). Dasselbe wird durch
einen medianen Chitinstab in zwei Seitenfelder getrennt, welche
nach dem Zwischenfelde der hinteren Kiefergegend in ovaler Ab-
randung rahmenartig abschliessen (Ul) und medial einen dichten
Besatz feiner oralwärts gerichteter Härchen tragen. Dagegen trägt
das Zwischenfeld, welches dem Segmente des zweiten Kieferpaares
angehört, bereits ganz den Charakter der nachfolgenden Inter-
pedalfelder, auf denen sich als einzige Differenzirung eine mediane,
mit Härchen besetzte Längsfirste erhebt (Fig. 12 Kfw). In der
Tiefe der Atrialhöhle verlaufen von dem Zwischenfelde aus zwei
oralwärts convergirende , mit Härchen besetzte Erhebungen,
welche in der Verlängerung des Chitinstabes zusammentreffen und
sich auf dem verengten medianen Wulste in Form stärkerer
zahnähnlicher Spitzen unterhalb des Epipharynx fortsetzen. Man
wird diese Differenzirung im Boden der Atrialhöhle, entsprechend
den homologen Bildungen der Malacostraken , als Hypopharynx
bezeichnen können (Fig. 14, 15 Hp.).

Ueberaus kurz bleibt der senkrecht aufsteigende Oesophagus
(Taf. V, Fig. 15 Oes.), dessen Wandung seitlich, sowie ventral und
dorsal mittelst mehrerer am hitegumente entspringender Muskel-
paare an jenem befestigt ist. Dieselben wirken als Dilatatoren den
mächtigen Ringmuskeln entgegen (Taf. XI, Fig. 6 und 7 RM),
welche die chitinige Innenhaut des Oesophagus umkleiden. Die als
continuirliche Fortsetzung des atrialen Integumentes entstandene
Auskleidung des Schlundes ist eine ziemlich derbe Cuticula, an welcher
sich längs der Seitenwände Reihen kleiner Höckerchen erheben. An
der Dorsalwand erzeugt die stark entwickelte Matrix der Intima
unmittelbar vor dem Uebergang in den Kaumagen einen zapfen-
förmigen, mit Härchen und Spitzen besetzten Vorsprung (Taf. V,
Fig. 15 DZ), dessen schräg nach hinten gerichtete Spitze bis in
den Kaumagen hineinragt (Taf. XI, Fig. 2, 3, 5 DZ).

(89)

90 C. Claus:

Der als Kaumagen zu bezeichnende Abschnitt des Mund-
darmes ist von dem fast senkrecht aufsteigenden Oesophagus winklig
abgesetzt und fällt in die Längsachse des Thieres. Im Verhältniss
zu diesem nur wenig erweitert, erscheint derselbe merklich höher
als breit (Taf. XI, Fig. 8, 9) und durch die Bewaffnung mehrerer
in das Lumen vorspringenden Chitinbildungen, sowie durch die be-
deutend complicirtere Gestaltung der Musculatur verschieden. An
der Rückenseite mittelst zweier Paare schräg absteigender Muskeln
(Taf. XI, Fig. 6, 8, 9, Taf. XIII, Fig. 3 MMs' MMs") am Integumente
befestigt, wird der Magen auch seitlich und ventral wärts durch paarige
Muskeln suspendirt, welche als Dilatatoren den ringförmig ange-
ordneten Muskelbändern der Wandung entgegenwirken (Taf. XI,
Fig. 8, 9). Die Matricalzellen der Chitinhaut sind besonders an den
in das Innere vorspringenden Falten und Erhebungen mächtig
entwickelt. An der Dorsalwand unterscheidet man zwei lange
walzenförmig gestreckte Chitinwülste (CK) , deren Oberfläche
durch dichtgestellte cuticulare Querleistchen eine transversale
Streifung gewinnt, durch Querleistchen, welche sich lateralwärts
über die rechte und linke Ausbuchtung der Innenfläche auf die
cuticularen Seitenwände, an der sie überaus zarte Streifen bilden,
fortsetzen (Taf. XI, Fig. 1 bis Fig. 3).

Die walzenförmigen Chitinerhebungen, welche ich als Car-
diacalkiefer (CK) bezeichnen werde, weil dieselben ihrer Lage nach
den Cardiacalkiefern der Malacostraken entsprechen, beginnen am
Eingange des Magens in breitem Abstände und convergiren von
vorn nach hinten in spitzem Winkel bis zum Zusammentreffen
(Taf. XI, Fig. 3). Zwischen beiden durch feine Chitinleisten quer
gerieften Walzen erhebt sich an der Decke des Magens ein unpaarer
Längswulst, welcher nach hinten in eine scharfe mediane Leiste
ausläuft (Taf. XI, Fig. 2 mF). Dazu kommt noch an der rechten
Seite des Magens eine wenig vorspringende aber mit langen Borsten
besetzte Leiste (Taf. XI, Fig. 2, 3, Bl), welcher wohl ebensowie
wie dem dorsalen Zapfen am Ende der Speiseröhre die Bedeutung zu-
kommt, die in den Kaumagen eingetretenen Nahrungsstoffe während
der Action der Magenmusculatur nicht wieder in den Oesophagus
zurücktreten zu lassen. Die Seiten wände dieses vorderen als car-
diacalen zu unterscheidenden Magenabschnittes springen als
hohe Wülste in das Lumen vor (Taf. XI, Fig. 8, 9), so dass der
Raum unterhalb der walzenförmigen Chitin vorsprünge verengert
wird und einer Längsspalte gleicht , die sich über der ventralen
Wand wieder zu einer breiten Querspalte erweitert. Auch die

<90)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 91

ventrale Wand wird von einer stark chitinisirten Intima bekleidet,
welche im optischen Längsschnitt bei seitlicher Betrachtung des
lebenden Thieres als schwach concav ausgebuchtete Contour hervor-
tritt. Der Magen erscheint bedeutend nach vorn gezogen und hat
seine Lage über und hinter der Mandibel (Taf. VII, Fig. 8', Taf.
XIII, Fig. 3), so dass die cardiacale Portion und der nach vorn
aufsteigende Oesophagus weit in das Antennensegment hinaufreichen.
Am dorsalen Integumente durch die erwähnten Muskelpaare be-
festigt (Taf. XI, Fig. 6 MM 5', Fig. 9 MM 5", Taf. XIII, Fig. 3),
hebt sich die Rückenwand bei der Erweiterung des Magenraumes
unter schwacher Krümmung, vornehmlich in ihrer vorderen Partie,
während gleichzeitig die ventrale Wand besonders stark an dem
sich ebenfalls erweiternden Schlundende herabgezogen wird. Im
nächsten Moment kehrt die Rücken wand in ihre Ruhelage zurück,
und die ventrale Wand klappt aufwärts zuerst etwas nach vorn
bewegt , dann aber sehr rasch mit ihrem hinteren, zapfenförmig in
den Pylorusabschnitt vorspringenden Ende ein wenig nach hinten
emporgezogen. Während der ersteren Bewegung, durch welche bei
seitlicher Ansicht des lebenden Thieres der cardiacale Magentheil
sich glockenförmig zu öffnen scheint, dürften die seitlichen Chitin-
bekleidnngen der Magenwand einander genähert und das zwischen
denselben befindliche Lumen verengert werden. Der zu triturirende
Inhalt würde alsdann vornehmlich in den oberen dorsalen Magen-
raum getrieben werden, in welchem der Medianwulst, die Cardiacal-
walzen und die gerieften Seitenwände einer Reibe vergleichbar auf
die Nahrungstheile wirkten. Als Dilatatoren der Seitenwand
dürften die quer in derselben ausgespannten Muskelfasern fungiren,
welche theilweise der langen Sehne des vorderen vom Rücken-
integument herabziehenden Mandibelmuskels (Md Ma) entspringen.
Der hintere Theil des Kaumagens, welchen man passend als
pyloricalen Abschnitt bezeichnen kann, ist von dem cardiacalen
durch eine schwache Einschnürung seiner Wand abgesetzt und
durch den Besitz einer langen, rinnenförmig gebogenen Chitin-
lamelle, sowie zweier seitlicher mit Borsten besetzter Blätter aus-
gezeichnet. Die erstere gehört der Rückenwand an und beginnt
als Einfaltung der cuticularen Decke an der Grenze des cardia-
calen Magenabschnittes. Diese Einfaltung besitzt die Form eines
sehr langen rinnenförmig nach der Bauchseite geöffneten Trichters,
dessen seitliche Ränder mit schräg von aussen nach innen und
hinten gerichteten Härchenborsten bekleidet sind (Taf. XI. Fig. 5,
10, 11 Tr.). Nach hinten verlängert sich der Trichter weit über

(91)

92 C. Claus :

die Magengrenze hinaus und erstreckt sich im Lumen des Mittel-
darmes bis in die hintere Brustgegend. Von den seitlichen auf das
Magenlumen beschränkten Lamellen bleibt das ventrale Paar kurz
und erscheint blos am freien Rande mit Borsten besetzt (Fig. 5 Bp).
Das zweite Paar (PBw), welches oberhalb des ersten entspringt
und den grössten Theil der Seitenwand einnimmt . ist weit um-
fangreicher und an seiner Oberfläche mit kurzen Borsten übersäet.
Dasselbe erscheint minder abgeflacht, zipfelförmig verjüngt und
erstreckt sich über die Einmündung der Leberschläuche in den
Dünndarm hinein (Taf. V, Fig. 15).

Die Bedeutung dieser pyloricalen Differenzirungen gegenüber
denen des vorderen cardiacalen Abschnittes ergibt sich aus dem
Befunde des Mageninhaltes, welcher sowohl zwischen den paarigen
Vorsprüngen der Magenwand, als besonders in der röhrenförmig
gebogenen dorsalen Chitinlamelle zurückgehalten wird, offenbar um
der Einwirkung des zufliessenden Secretes der Mitteldarmdrüse vor
dem Uebertritt in den Dünndarm entsprechend lange Zeit ausgesetzt
sein zu können.

Wir finden somit vor dem Dünndarm einen mächtig ent-
wickelten Vormagen, und dasselbe trifft, wie ich leicht constatiren
konnte, auch für Paran ebalia zu, deren vorderer cardiacaler und
hinterer pyloricaler Magenabschnitt ähnliche Differenzirungen zeigt.
Der rinnenförmige, mit Speisetheilen erfüllte, weit in den Dünn-
darm hineinragende Trichter (Taf. V, Fig. 15, Taf. XI. Fig. 5 Tr) findet
sich in einzelnen Malacostrakengruppen, wie z. B. bei den Gramm a-
riden, in ähnlicher Weise wieder, und auch die paarigen Platten
und Faltungen der Seitenwand treten entsprechend modificirt als
Grenzfalten pyloricaler Taschen im Magen der Malacostraken auf.
Indessen erscheint der Magen von Nebalia im Ganzen doch ein-
facher gebaut; man vermisst insbesondere die nach vorne conver-
girenden quergestreiften Chitinfaltungen an der Ventralwand des
pyloricalen Abschnittes, sowie in Fortsetzung derselben die zungen-
förmige Klappe, welche sowohl bei Apseudes und den Isopo-
den. als bei den Gammariden vorhanden sind, bei den Hype-
riden jedoch wiederum fehlen.

Weder bei den Copepoden und Phyllopoden, noch in
einer anderen Entomostrakenordnung findet sich am Vorderdarm,
soweit meine Kenntniss reicht, eine dem Kaumagen der Nebaliden
entsprechende Bildung. Die erste Andeutung einer solchen könnte
vielleicht in dem wulstförmig vortretenden Schlundende der Phyllo-
poden erkannt werden, welches bei Branch ipu s zweiklappig und

(92)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 93

am Rande mit kleinen cuticularen Papillen bewaffnet, in den Mitteldarm
hineinragt. Bereits in einer früheren Arbeit *) habe ich die Ansicht
ausgesprochen, dass auf diesen kurzen trichterartig vorspringenden
Abschnitt der niederen Crustaceen die complicirten Bildungen des
Malacostraken-Kauraagens, welche in den Mitteldarm hineinragen,
zurückzuführen sind. Indessen handelt es sich höchstens um die
ersten Anfangsstufen von Differenzirungen , welche in der pylori-
calen Region des Vormagens auftreten, nicht aber wie bei Nebalia
um einen complicirt gestalteten, als Kaumagen gegliederten und
bereits mit den wesentlichsten Differenzirungen des Malacostraken-
darmes versehenen Schlundabschnitt.

Auch die Wandung des pyloricalen Magens ist überaus
muskulös, und man vermag leicht am lebenden Thiere den rhyth-
mischen Bewegungen der Cardiacalportion parallel schreitende Con-
tractionen der ventralen Wand zu beobachten. Dagegen fehlen
hier Muskeln, welche vom Integumente aus an die Magenwandung
treten und diese zu fixiren, beziehungsweise dem Integumente zu
nähern vermögen.

An der Ventralwand dieses Magenabschnittes erheben sich
unmittelbar seitlich vor der weiten Einmündung der Leberschläuche
zwei kurze nach vorne gerichtete Drüsensäckchen (Taf. V, Fig. 15
DrS, Taf. IX, Fig. 4, Taf. XI, Fig. 10), über deren specielle Func-
tion ich keinen Aufschluss zu geben vermag. Wahrscheinlich sind
es dieselben Gebilde, welche an der gleichen Oertlichkeit, wenn auch
median zu einem unpaaren Drüsenanhang vereint , am Magen der
Grammariden beschrieben worden sind. In Form und Grösse gleichen
dieselben den bekannten Leberhörnchen der Daphniden, nur dass
sie an der Ventralseite liegen und in der Beschaffenheit ihres
Epithels und des engen bis auf einen schmalen Spaltraum ge-
schlossenen Lumens abweichen.

Einen weit bedeutenderen Umfang erreichen die mit Körnchen-
haufen, Fettkugeln und grünlichgelber Flüssigkeit erfüllten Leber-
schläuche, welche an der ventralen Hälfte der hinteren Magenregion
mit gemeinsamer median eingebuchteter Oeffnung einmünden. Es
sind drei Paare langer, bis in die letzten Segmente des Abdomens
reichender Schläuche, welche zugleich mit dem median verlaufen-
den Darm in die bereits beschriebene perienterische Bindegewebs-
masse fest eingebettet sind und ihrer Lage nach als obere, seit-

*) Vergl. C. Claus, Untersuchungen über die Organisation und Entwick-
lung von Branchipus und Artemia. Arbeiten des zoolog. Institutes. Wien 1886.
Tom. VII, pag. 63.

(93)

94 C. CM aus:

liehe und untere (ventrale) Leberschläuche unterschieden werden
können. Dieselben treten jederseits zur Bildung eines kurzen,
weiten Sinus zusammen , welcher mit dem der anderen Seite an
dem hinteren Abschnitt des Pylorusmagens vereinigt, die ven-
trale und seitliche Wand desselben bildet (Taf. XI, Fig. 11,
Taf. XIII , Fig. 3 Loe). Vor diesem Sinus erheben sich, und
zwar an der Dorsalwand desselben Magenabschnittes , zwei wei-
tere Schläuche , die vorderen Leberschläuche. Dieselben sind zwar
kürzer aber von bedeutender Stärke und erstrecken sich dorsal-
wärts zu den Seiten des Kaumagens weit nach vorne über die
hintere Hälfte des Gehirns bis in den Vorderkopf (Taf. I, Fig. 1
und 2 OL; Taf. VI, Fig. 10 L ; Taf. VIII, Fig. 5 VL; Taf. XIII,
Fig. 1, 3, 4 VL).

In ihrem feineren Bau wiederholen die Leberschläuche im Wesent-
lichen die bekannten Structurverhältnisse der Isopoden- und Am-
phipodenleber. Die äussere Bekleidung wird von Ringmuskelzellen
gebildet, welche in weitem Abstände reifartig die Wandung um-
gürten und wie bei Asellus durch zarte longitudinale Ausläufer
untereinander in Zusammenhang bleiben. Dieselben veranlassen
Einschnürungen, zwischen denen sich die muskelfreien Partien als
Auftreibungen vorwölben (Taf. XV, Fig. 5), welche wiederum von
unregelmässigen longitudinalen Furchen durchzogen werden. Die
letzteren erweisen sich als Ausdruck der longitudinalen Muskel-
fortsätze, welche auf der Membran des Schlauches ein zartes,
oberflächliches Netzwerk bilden (Fig. 6). Die Epithelzellen, welche
an der Innenseite der Membrana propria aufsitzen, springen in
das Lumen mit convexer Wölbung vor und zeigen an dieser einen
dicken glänzenden Grrenzsaum, der sich am frischen Objecte wie
eine doppelt conturirte Intima wellenförmig über die Epithelbe-
kleidung hinzieht.

Je nach dem Ernährungszustande enthalten die Zellen (Fig. 7)
grössere oder kleinere Fettkugela, beziehungsweise Haufen concre-
mentähnlicher Körnchen, welche sich jedoch Reagentien gegenüber
im Wesentlichen wie jene verhalten und daher nicht der feinkörnigen
Masse entsprechen können, welche in den Fermentzellen der Deca-
podenleber den Inhalt der sogenannten Secretionsblasen bilden.
Nach solchen Bestandtheilen habe ich in den Leberzellen von
Nebalia vergebens gesucht und muss daher der grünlichgelben
Flüssigkeit, welche zugleich mit den grösseren und kleineren Fett-
kugeln das Secret der Drüsenzellen bildet, die Function der Eiweiss-
verdauung zuschreiben.

(94)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 95

Diese besonders in den vorderen und mittleren Partien der
Leberschläuche reichlich abgesonderte Flüssigkeit tritt, durch die
Ringmuskeln nach vorne bewegt , in den Pylorusmagen ein und
vermischt sich mit den in demselben befindlichen Nahrungstheilenr
denen es auch in der langen trichterförmigen Röhre im Darme
beigemengt bleibt. Daher erfolgt jedenfalls schon in dem hinteren
Abschnitte des Munddarmes die Verdauung, wenn sie auch erst
im Verlaufe des Mitteldarmes ihren Abschluss findet. Der hintere
Abschnitt der langen Leberschläuche scheint noch nicht zur Ab-
sonderung verwendet zu werden, sondern die dem Wachsthum des
Leibes entsprechende G-rössenzunahme zu unterhalten. Die Zellen
sind hier klein und cylindrisch , so dass sie ein nur sehr enges
Lumen freilassen, auch enthält das spärliche Protoplasma derselben
weder Fettkugeln, noch flüssige Secrete (Taf. XII, Fig. 6 — 10).

Sehr hoch sind die Cylinderzellen , welche die Epithelbe-
kleidung der vorderen Leberschläuche bilden , deren Lumen auf
einen ganz schmalen hohen Spaltraum beschränkt ist und sich
erst nahe der Mündung in den Pylorusmagen erweitert. Auch
enthalten dieselben weder Fettkugeln , noch das für die Leber
charakteristische grünliche Secret und werden demgemäss eine
von dieser abweichende Function haben, zu deren Eruirung mir
leider die erforderlichen Anhaltspunkte fehlten. Mit der modi-
ficirten Function derselben mag vielleicht auch im Zusammenhang
stehen, dass sie nicht wie die 6 hinteren Schläuche in den peri-
enterischen Fettkörper eingebettet liegen, sondern von einer zarten
kleinzelligen Serosa umhüllt, direct vom Blute umspült werden.

Das Secret der Leberschläuche reagirt wie das Protoplasma
der Leberzellen schwach sauer, wie aus dem Verhalten der mit
Lackmus gefütterten Thiere hervorgeht. Während das Darmrohr
derselben mit Lackmustheilen gefüllt ist, welche in eine ungefärbte
an der Oberfläche membranähnlich erstarrte Schleimschicht einge-
hüllt sind, erscheint das Epithel der Leberschläuche roth tingirt
und nimmt auf Zusatz von Ammoniak alsbald die blaue Färbung
an. Die Darmflüssigkeit, die auch in die Leberschläuche dringt,
ist intensiv blau gefärbt. Es dürfte daher die Verdauung der
Eiweissstoffe doch bei schwach saurer Beschaffenheit der Lösung
erfolgen, während der Darmsaft alkalisch reagirt.

Die Leberzellen trennen sich überaus leicht von der Wandung
und nehmen im Lumen des Schlauches, in welchem man bei Prä-
paration in Seewasser zahlreiche Ballen losgelöster Leberzellen
findet, Kugelform an. Der protoplasmatische Inhalt derselben

(95)

96 C Claus:

dürfte zum guten Theil das verdauende Ferment liefern , ohne
dass dieses in Form von Fermentkörperchen abgelagert würde.

Der an den Magen sich anschliessende Mitteldarm erscheint
als langes cylindrisches Rohr, welches in gerader Richtung, ohne
Windungen zu bilden, die Mitte des Thorax ur.d Abdomens durch-
setzt und erst an der hinteren Grenze des vorletzten Leibesseg-
mentes in den Afterdarm übergeht. Die Wandung des Darmes wird
von einer äusseren Ringmuskelschicht gebildet, deren breite Fasern
in dichter Folge reifartig die Tunica propria umgürten. Einge-
bettet in die Achse des perienterischen Fettkörpers wird der Darm
ebenso wie die Leberschläuche noch von einer kleinzelligen Serosa
umhüllt, deren Vorhandensein darauf hinweist, dass die Fettkörper-
umlagerung keine ursprüngliche, sondern erst durch Vereinigung
der im Leibesraume zwischen Leberschläuchen und Darm ausgebrei-
teten fetthaltigen Bindegewebszellen entstanden ist. Die Darmzellen
verhalten sich in den einzelnen Individuen nach Alter und Ernäh-
rungszustand sehr verschieden. Bei normaler Entwickelung sind
sie massig hoch, cubisch bis cylindrisch, und an der dem Lumen
zugewandten Seite mit einem deutlichen Grenzsaum versehen.
Sehr häufig aber ist ihre Höhe reducirt und sie erscheinen abge-
flacht, im höchsten Grade am Darme trächtiger Weibchen und
solcher Männchen, deren perienterischer Fettkörper verbraucht und
rückgebildet ist. Im vierten Abdominalsegmente beginnt an der
Dorsalseite des Darmrohres eine von hohen Cylinderzellen be-
kleidete faltenartige Erhebung, welche nach hinten zu allmälig
an Umfang zunimmt und sich über die ganze Länge des Darmes
bis zur hinteren Grenze des vorletzten Segmentes fortsetzt, um
sich hier oberhalb des beginnenden Afterdarmes als selbständiger
Schlauch abzuheben und in einen weiten das letzte Abdominalseg-
ment durchsetzenden Blindsack fortzusetzen (Taf. XV, Fig. 8 B1DA
Derselbe endet mit zwei seitlichen und abgerundeten Vorstülpungen x)
(Taf. XII, Fig. 10). Dieser kurze dorsale Blindsack ist mit
sehr hohen Cylinderzellen ausgekleidet und setzt sich an der
Grenze des Mitteldarmes und Afterdarmes als hohe, fast cylin-

*) Nur das Ende des Blinddarms, bis zu welchem sich die mittleren Leber-
schläuche erstrecken, ist paarig, nicht aber der gesammte Anhang, wie ich früher
(Crustaceensystem 1. c, pag. 28) irrthümlich angab. Die einfache Präparation
mit der Nadel reicht hier nicht aus, um das Richtige zu erkennen und eine
Verwechslung mit den hinteren Enden der mittleren Leberschläuche zu vermeiden.
Erst die Methode der Querschnitte, deren ich mich bei der früheren Untersuchung
von Nebalia noch nicht bediente, führt zur sicheren Bestimmung.

(96)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 97

drisch geschlossene, nach vorne allmälig sich reducirende Rinne fast
über die halbe Länge des Mitteldarmes fort. Es handelt sich um
einen unpaaren Drüsenanhang, welcher sein Secret durch die
mediane langgestreckte Spalte der Rinne in das scharf abgesetzte
weite Lumen des Darmes einfliessen lässt. Die Beschaffenheit dieses
^ecretes ist offenbar eine flüssige; wahrscheinlich unterstützt das-
selbe die Verdauung, jedenfalls hat dasselbe mit Harnausscheidungen,
für welche andere Drüsen vorhanden sind , nichts zu thun. Das
hohe Cylinderepithel, das mit der Epithelauskleidung der vorderen
Leberschläuche (Kopfleber) grosse Aehnlichkeit besitzt , ist sicher
aus demselben Blatte entstanden, als das Epithel des Mitteldarms,
also wohl aus dem Entoderm. Mit dem scharfabgesetzten Afterdarm,
dessen Zellenbekleidung eine ectodermale ist , steht dasselbe in
keinem Zusammenhang.

Der Enddarm bleibt kurz und auf da3 Endsegment des Ab-
domens beschränkt, an dessen Integument derselbe durch seitliche,
dorsale und ventrale Dilatatoren suspendirt ist. Von queren Muskel-
binden umgürtet, welche am lebenden Thiere lebhafte peristaltische
Bewegungen der Darmwand veranlassen, trägt die Tunica propria
ein ziemlich hohes ectodermales Epithel nebst derber cuticularer
Intima, von deren Abstreifung man sich bei jeder Häutung über-
zeugen kann. Die Afteröffnung liegt im Gegensatz zu den Phyllo-
poden und Copepoden an der Ventralseite des Endsegmentes,
ein ebenso wichtiger als unzweideutiger Malacostrakencharakter. Vor
dem Uebergang in dieselbe gewinnen die seitlichen Wandungen
des Enddarmes eine derbere Beschaffenheit und enden mit zwei
klappenähnlichen Fortsätzen, welche während der Dilatation der
Darmwandung auseinander weichen (Taf. XV, Fig. 9 A k). Dazu
kommen noch als Schutzeinrichtungen des Afters zwei grosse ven-
trale Analplatten (Ap), deren stachelförmige Ausläufer weit über
die Afterspalte hervorstehen.

Excretionsorgane.

Als solche kommen in erster Linie die beiden Drüsenpaare in
Betracht, welche als „Antennendrüse" und „S chalendr üse"
Harnproducte abscheiden. Beide Drüsenpaare finden sich jedoch in
reducirter Form , die dem zweiten Maxillarsegmente zugehörige
Schalendrüse sogar in dem Grade rückgebildet, dass sich dieselbe
bisher der Beobachtung entzogen hat und nur bei sehr sorg-
fältiger Untersuchung , sowie auf Querschnitten mit Sicherheit
nachgewiesen wird.

Claus. Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. Tom. VlH, Heft 1. 7 (97)

98 C. Claus:

Die Antennendrüse erkennt man ohne Schwierigkeit bei
seitlicher Betrachtung des lebenden Thieres, in welchem sie als lang-
gestreckter Schlauch durch das Integument der Gliedmassen und der
aufliegenden Scbalenplatte hindurchschimmert. (Taf. I, Fig. 1 und 2,
Taf. XIII, Fig. 4 A Dr.) Der Drüsenschlauch durchsetzt fast die
ganze Länge des Basalgliedes und hat an dessen lateraler Seite
oberhalb zweier Längsmuskeln seine Lage. Schwieriger und nur an
recht durchsichtigen Objecten mit hellem Inhalt des Drüsenlumens
gewahrt man bei tieferer Einstellung einen zweiten, minder breiten
Schenkel derselben, welcher nahe dem distalen Ende des Gliedes
beginnt und als cylindrischer Gang das Drüsensecret ausführt.
Eine OefFnung desselben vermochte ich nicht deutlich nachzu-
weisen , möchte dieselbe aber am Grunde des Basalgliedes ver-
muthen, da der Sack am distalen Ende des Gliedes in den Gang
umbiegt und eine Ausmündung des letztern nach aussen schon durch
die wechselnde Beschaffenheit des Inhalts wahrscheinlich wird. Die
Zellen, welche die Wandung des Schlauches auskleiden , springen
in das Lumen desselben mit stärkerer oder schwächerer Wölbung
vor und verhalten sich wie der zellige Drüsenbelag des Säckchens
der von anderen Crustaceen näher bekannt gewordenen Antennen-
drüse. Meist enthalten dieselben verschieden grosse, gelbliche oder
braune Körnchen, aber auch Fettkugeln, welche besonders an fett-
erfüllten Weibchen vor dem Eintritt der Eier in dem Brutraum
angetroffen werden. Dann ist meist auch die Füllung der Drüsen-
zellen mit Körnchen so reich, dass der Drüsenschlauch eine gelb-
braune Färbung erhalt und das Lumen unsichtbar wird. Die
Aussenfläche der Wand erscheint durch Connectivfasern , die sich
am Integumente befestigen, in einer weiten Blutlacune suspendirt,
in welcher man am lebenden Objecte einen recht lebhaften Blut-
strom beobachtet. Eine genauere Vorstellung von der besonderen
Gestalt der Drüse erhält man mittelst querer und verticaler
Schnitte (Taf. XIV, Fig. 6, 8), welche zeigen, dass der Drüsen-
schlauch vornehmlich in transversaler Richtung verbreitert ist,
während der an der Innenseite desselben gelegene enge Gang eine
unregelmässige cylindrische Form besitzt. An transversalen
Schnitten (Fig. 7) weist man die Umbiegung des Schlauches in
den Gang nach. Der letztere (Drg) zeigt ein nur wenig ent-
wickeltes Epithel, enthält aber in einzelnen Individuen ein gelb-
liches, in Folge der Behandlung mit Alkohol , Chloroform (behufs
Anfertigung der Trockenschnitte) geronnenes Excret (Excr), welches
offenbar von der Zellenwand des in gleicher Weise gefüllten

(98)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 99

Drüsenschlauehes abgeschieden ist. Ich war daher schon auf
Grund dieser Befunde der Meinung zugethan, der Drlisenschlauch
möchte dem terminalen Säckchen der Antennendrüse , der Canal
aber lediglich dem indifferenten ausführenden Endstück ent-
sprechen, während der gewundene beiAmphipoden, Schizo-
poden und Decapoden so mächtig entwickelte Schleifencanal
in unserem Falle nicht vertreten sei. Die Anwendung der Re-
actionen, welche nach den Mittheilungen1) Kowalevsky's einer-
seits für den Drüsensaok, andererseits für den Schleifengang der
Antennendrüse höchst charakteristisch sind, hat in der That jene
Deutung bestätigt und erhärtet. Nebalien , welche mit Carmin
gefüttert wurden und mit diesem ihren Magen und Darm füllten,
enthielten einige Tage später im Drüsenschlauch Carminkörnchen
abgesetzt, während bei Zusatz von Indigocarmin Drüsenschlauch
und Endgang ungefärbt blieben. Am bestimmtesten gelingt der
Nachweis der Carminablage in der Antennendrüse der Larven und
jugendlicheren Individuen , deren Organisation bei der ausser-
ordentlichen Pellucidität die Untersuchung des Objectes unter den
stärksten Vergrösserungen gestattet.

Weit mehr reducirt und deshalb schwieriger aufzufinden ist
die am zweiten Maxillenpaare gelegene Schalendrüse, welche
mir bei der ersten Untersuchung entgangen war und daher auch
in der älteren Darstellung keine Erwähnung faud.

Ich fand dieselbe zuerst auf schräg longitudinal geführten
Querschnitten unterhalb des Schalenmuskels als ringförmig be-
grenztes Organ , dessen Epithel und Lumen auf eine Drüse
hinwies (Taf. XV, Fig. 1, SDr). Am lebenden Thiere wollte mir
aber lange Zeit der Nachweis der kleinen Drüse nicht gelingen,
bis ich durch Fütterung jugendlicher Thiere mit Carmin in Folge
der Ablagerung von Carminkörnchen das Drüsensäckchen erkannte.
Man sieht an solchen Thieren bei tiefer Einstellung ein schlauch-
förmiges röthliches Drüsensäckchen am Kopfe des Schalenmuskels
und noch von diesem bedeckt durch das Integument hindurch-
schimmern und findet an günstigeren Larven sogar die Contouren
von der Umgebung abgehoben. Das Drüsensäckchen, welchem kein
weiterer Schleifencanal folgt, erstreckt sich mit kurzem halsartig

*) Ich kann diese Angaben wenigstens für die Larven von Branchipus
bestätigen. Futtert man dieselben mit Carmin, so treten einige Tage nachher im
Endsäckchen sowohl der Antennendrüse als der Schalendrüse rothe Körnchen und
Kugeln auf. Dagegen gelang es mir für die Schalendrüse von Moina und
Diaptomus nicht, das gleiche Verhalten nachzuweisen.

7 * 09)

100 C. Clans:

verengtem ausführenden Gang in die Basis der zweiten Maxille
hinein (Fig. 2 SDr). Auch in den beiden ihrer Ausbildung nach
meist im Wechselverhältniss stehenden Drüsenpaare spricht sich
sonach ein unverkennbarer Gegensatz zu den Phyllopoden aus,
welche die im Larvenleben vorhandene Antennen drüse früh rück-
bilden, während die Schalendrüse im Schalenraume zu mächtiger
Entwicklung gelangt, und insbesondere der Schleifencanal in viel-
fachen, sehr regelmässig geordneten Windungen zusammengedrängt,
eine ausserordentliche Länge erreicht. Dagegen macht sich wiederum
die nahe Beziehung zu den Malacostraken geltend, bei denen die
Schalendrüse, wenn überhaupt vorhanden, doch der Antennen-
drüse gegenüber zurücktritt. Allerdings ist in jüngster Zeit auch
in einzelnen Malacostrakengruppen , bei den Anisopoden und
Isopoden, eine recht ansehnlich entwickelte Kieferdrüse1) mit
reichen Windungen des Schleifencanals bekannt geworden, während
hier die Antennendrüse auf ein ganz rudimentäres Säckchen reducirt
erscheint, allein diesen Formengruppen steht der Organismus von
Nebalia auch minder nahe als denen der Amphipoden und
Schizopoden, bei denen die Schalendrüse, wenn sie überhaupt
noch vorhanden ist, sehr reducirt sein muss, da sie tiotz eifrigen
Nachsuchens bislang nicht aufgefunden wurde.

Bei der bedeutenden Reduction beider Drüsenpaare ist es
schon von vornherein höchst wahrscheinlich , dass zur Aus-
scheidung stickstoffhaltiger Excretionsstoffe noch andere Drüsen-
zellen vorhanden sein dürften, welche zum Ersatz der ausgefallenen
Schleifengänge eine diesen entsprechende Function ausüben. Schon
bei oberflächlicher Betrachtung des lebenden Thieres fallen an den
8 Brustsegmenten ebenso viele Paare gelblich- brauner Streifen auf
(Taf. I, Fig. 1 — 3), welche den Basalgliedern der 8 Beinpaare zu-
gehören und nahe dem nach hinten gewendeten Rückenrande der-
selben liegen. Untersucht man an dem auf der Seite liegenden
Thiere nach Entfernung der Schale und der aufliegenden Epipodial-
lamellen (Taf. XV, Fig. 3) die Streifen sorgfältiger , so überzeugt
man sich, dass dieselben dem äusseren Randwulste einer besonderen
Zellenlage entsprechen, welche einen Blutraum des an dieser Stelle
massig aufgetriebenen Schaftgliedes rinnenartig umlagert (Taf. XV,
Fig. 4 a) und sich an der vom Beobachter abgewendeten medial-
wärts liegenden Fläche desselben als ansehnliche, im ersten Bein
paare besonders hervorragende Zellenplatte fortsetzt (Fig. 4 b). Der

') Yergl. C. Claus, Ueber Apseudes etc. II. 1. c. pag. 50 — 54.
(ioo;

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 101

selben schliesst sich an der oberen Fläche dem hohen Randwulste
gegenüber ein schmaler, mit Fettkügelchen erfüllter Streifen an,
welcher die Begrenzung des ßlutsinus nach der Mitte des Gliedes
hin vervollständigt. Wie man an lebenden Thieren leicht con-
statiren kann, wird der Blutsinus von dem aus den Beinanbängen
zurückkehrenden Blute durchströmt, von welchem offenbar an die
denselben wie ein Drüsenepithel umlagernder Zellen Bestandteile
abgegeben und als Concremente niedergeschlagen werden. Auch
in der feineren Structur der Zellen, welche sich in einer Längs-
streifung des Protoplasmas und einer entsprechenden, an dem
hohen Epithel des Randwulstes besonders deutlich nachweisbaren
Anreihung der Concrementkörnchen ausspricht, tritt der Charakter
von Drüsenzellen unverkennbar hervor, wenn auch der Bau der
Drüse darin eine wesentliche Umgestaltung, ja gerade Umkehrung
erfahren hat, dass im centralen Lumen derselben an Stelle der
Drüsensecrete , die Blutflüssigkeit die Drüse durchströmt, während
die Secrete des Epithels in diesem angehäuft zurückbleiben.

Dass es nun Uratablagerungen sind, und zwar von ähnlicher
Beschaffenheit, wie sie sonst in dem Schleifencanale der Antennen
und Schalendrüse abgelagert werden, ergibt sich aus dem ähnlichen
Verhalten nach Fütterung mit Indigocarmin , indem sich schon
kurze Zeit , nachdem dasselbe vom Darme aufgenommen, in das
Blut resorbirt ist, die acht Drüsenpaare intensiv blau färben.
Wahrscheinlich ist der geringe Gehalt dieser Zellen an wässerigen
Theilen die Ursache, dass sich das Indigocarmin nicht wie in den
Vacuolen analoger1) Excretionszellen in Form nadeiförmiger
Krystalle niederschlägt, sondern die Concrementkörnchen blau
tingirt, so dass die Drüsenzellen eine intensiv indigoblaue Farbe
erhalten. Derartig gefärbte Beindrüsen erweisen sich nun auch zur
Präparation und näheren Untersuchung höchst geeignet und lassen
das oben dargestellte Verhältniss auf Querschnitten (Tafel XV,

*) Es ist interessant zu beobachten, dass sich in den schon seit geraumer
Zeit als Harnzellen gedeuteten concrementhaltigen Zellen im Mitteldarm der Cope-
poden auch Indigocarmin ablagert Füttert man Diaptomus castor mit Indigo-
carmin, indem man eine gelinge Menge dieser Substanz dem Was?er zusetzt, so
kann man schon wenige Stunden später nadeiförmige Krj'stalle in den genannten
Darmzellen nachweis n, und zwar erscheinen dieselben stets den Concremet ten
ankrystallisirt , so dass man in üen grossen Vacuolen dieser Zellen Packe'e steck-
nadelförmiger Stäbchen firnJet, deren Köpfe die schon früher vorhandenen Concrement-
Körncheu darstellen. Säckchen und Schleifengang der Schalendrüse bleiben unver-
ändert.

(101)

102 C. Claus:

Fig. 4c) ebenso leicht als sicher nachweisen. Insbesondere erscheinen
auch die Zellen von einander schärfer abgegrenzt, ihre ansehnlichen
Kerne treten in den einzelnen Zellen deutlich hervor, und die schon
mittelst Osmium schön nachweisbare streifige Beschaffenheit bleibt
nicht minder deutlich erkennbar.

Man kann in dieser Weise behandelte Thiere auch nach der
G i es brecht'schen Methode schneiden und die Schnitte nachträg-
lich mit Boraxcarmin färben. Die hohen Drüsenzellen bewahren
die blauen Körnchen unverändert und lassen die roth tingirten
Kerne um so schärfer hervortreten. Es ergibt sich auch, dass diese
Zöllen vergrösserte Hypodermiszellen sind, welche die Eigenschaft,
Urate auszuscheiden, erworben haben, ohne ihre Fähigkeit, neue
Cuticularabsondernngen zu bilden, eingebüsst zu haben (Fig. 4 c).
Mit Carmin oder Lackmus gefütterte Thiere zeigen keine Ver-
änderung in der Färbung der Beindrüsen ; dagegen hat die Er-
nährung mit Alizarinblau zur Folge, dass dieselben in kurzer
Zeit eine intensiv gelbe Tinction erhalten, während die Säckchen
der Antennen- und Kieferdrüse keinen merklichen Farbenwechsel
erfahren. Es bedarf nach dem dargestellten Verhalten keiner weiteren
Ausführung, dass die 8 Paare von Beindrüsen, welche sich segment-
weise wiederholen, mit Segmentalorganen, für die sie bei der ersten
Betrachtung gehalten weiden könnten, nichts zu thun haben, auch
nicht etwa aus dem mesodermalen Zellenmateriale, welches diesen
Organen zur Anlage dient, aufgebaut sein können.

Im Anschluss an die beschriebenen Excretionsorgane möchte
ich noch hervorheben, dass im Endopoditen des zweiten Maxillen-
paares in strangförmig sich anreihenden Fettzellen ganz regelmässig
gelbe Körnchen in dichter Häufung auftreten, so dass diese bein-
ähnliche Extremität schon durch die intensiv gelbe Färbung sogleich
bemerkbar wird. Auf die in diesen Zellen angehäuften gelben
Kügelchen übt die Fütterung mit Carmin, Indigocarmin und Alizarin-
blau keine verändernde Einwirkung aus.

Es bleibt noch eine Gruppe von einzelligen Hautdrüsen zu
besprechen, welche in den Porenreihen der Furcalglieder nach aussen
münden und fettartige Excretionsstoffe abzusondern scheinen. Be-
trachtet man das Hinterleibsende eines lebenden Thierts von der
Bauchseite, so findet man an der Aussenseite der Furcalglieder eine
grosse Zahl schräg nach hinten gerichteter Schläuche, welche in
grossen halbmondföimigen Porensralten medialwärts von den Seiten-
stacheln ausmünden. Jeder flaschenförmige Sehlauch entspricht
einer einzelligen Drüse , welche dicht mit mattglänzenden , den

(102)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 103

Kern verdeckenden Kugeln erfüllt ist nnd mit verengtem , lang-
gezogenem Halse zum Porus zieht (Taf. XV, Fig. 10). Die den
Inhalt des Schlauches bildenden Kugeln fliessen oft zu grösseren
Ballen zusammen und setzen sich dann scharf von einer hellen, mehr
wässerigen Flüssigkeit ab, welche sich im Halse des Drüsen-
schlauches ansammelt. Auf Zusatz von Osmiumsäure schwärzen
sich dieselben alsbald intensiv, ähnlich wie Fettkugeln, von denen
sie sich jedoch durch den matteren Glanz unterscheiden.

In dem Furcalgliede des ausgewachsenen Thieres mögen, mit
der Zahl der Poren übereinstimmend, wohl 60 bis 80 solcher Drüsen
enthalten sein. Dieselben liegen im oberen Theile der Furca , ent-
sprechend der grössern und auf zwei unregelmässigen Reihen ver-
teilten Porenzahl dichter gehäuft ; schon in der Mitte des Gliedes
sind sie auf eine Reihe beschränkt, die sich unter immer weiter ent-
ferntem Abstände der Poren nahe bis zur Spitze des Gliedes erstreckt.
Der Haut anliegend werden die Drüsenschläuche seitlich von dem
ßlutstrom bespült, welcher in dem äussern Seitencanal aufwärts in
das Abdomen zurückfliesst.

Ueber die Bedeutung dieser in den Furcalgliedern angehäuften
Hautdrüsen vermag ich keine sichere Meinung zu äussern. Wahr-
scheinlich schaffen dieselben Excretionsstoffe bestimmter Quali-
tät aus dem Körper , welche zugleich vielleicht im Zusammen-
hang mit den kräftigen Stachelreihen, an deren Grunde die
Poren liegen , zur Verteidigung und zum Schutze verwendet
werden. Man wird an die in der Furca der Copepoden vereinzelt
auftretenden Drüsenzellen, sowie an die mit hellen Kugeln gefüllten
Hautdrüsen von Apseud es erinnert, ohne jedoch eine bestimmtere
Parallele durchführen zu können.

Am Larvenleibe, dessen Furca an jedem Gliede nur 4 bis 5
äussere Seitenstacheln trägt, findet sich nur ein einziger grosser
Porus, und zwar medialwärts vom zweiten Stachel und demgemäss
auch nur eine Drüse vor.

Herz- und Gefässsystem. Kreislauf.

Ein besonderes Interesse nimmt die Gestaltung des Herzens
in Anspruch, welches zwar mit Rücksicht auf seine bedeutende
Längenentwicklung dem Rückengefäss der Phyllopoden ähnlich
sieht , indessen bei genauerer Untersuchung Besonderheiten auf-
weist , welche den engeren Anschluss an das Malacostrakenherz
über jeden Zweifel darthun. Vornehmlich verdienen in dieser Hin-
sicht die Ungleichmässigkeiten in Grösse und Lage der Ostien

(103)

104 C. Claus:

Beachtung , welche sowohl an die Herzspalten der Isopoden als
Mysideen erinnern.

Wie ich schon in meiner älteren Darstellung hervorgehoben
habe, erstreckt sich das Herz von der Maxillarregion durch den
ganzen Mittelleib und die vordere Hälfte des Abdomens, um etwa
in der Mitte des vierten der umfangreichen Abdominalsegmente,
welche die grossen zweiästigen Ruderfüsse tragen, zu enden. Das
grösste der Ostienpaare (Os m), welches dem grossen seitlichen
Spaltenpaar von Mysis ähnlich ist, findet sich etwa in halber Länge
des Herzens im drittletzten Brustsegmente. Der hintere Abschnitt
des weiten Herzschlauches entbehrt der Spaltöffnungen gänzlich,
(Taf. XIII, Fig. 2), während der des vorderen Abschnittes noch
von sechs Paaren theils dorsaler, theils seitlich ventraler Ostien
durchbrochen wird.

Sehr kurz und eng sind drei dorsal wärts gerückte Spalten -
paare (Osd', Osd", Osd'") , welche an der hinteren Grenze des
zweiten, in der Mitte des vierten und des fünften Brustsegments
liegen. Vor denselben finden sich noch drei seitliche Spaltenpaare,
von denen das hintere (Osd/y/), obwohl etwas vor der vorderen Grenz-
contour des ersten Brustsegmentes gelegen , doch auf dieses zu
beziehen sein dürfte, und nur die beiden vorausgehenden zu den
Maxillarsegmenten gehören. Das letzte dieser drei Ostienpaare
habe ich früher als erstes dorsales Ostium beschrieben , getäuscht
durch eine quere Contour der Dorsal wand (Taf. XIII, Fig. 1). In-
dessen findet sich bei allen jenen Individuen das Spaltenpaar unterhalb
jener queren Linie an der Seitenwand des Herzens. Ebenso constant
ist das vordere der drei seitlichen Spaltenpaare, welches schwieriger
besonders an jugendlichen Individuen zu beobachten ist und leicht
ganz übersehen wird. So erklärt sich meine frühere unrichtige
Angabe , dass bei ausgebildeten Männchen und Weibchen regel-
mässig noch ein drittes seitliches Ostienpaar vorhanden sei, welches
am jugendlichen Individuum fehle.

Den vordersten verengerten Theil des Herzens, welcher bis
zum Pylorustheil des Kaumagens reicht und über demselben mit
einem paarigen Klappenventil endet, habe ich in der früheren
Zeichnung nicht abgebildet und mit der Aorta verwechselt. Erst
sagittale und transversale Schnittserien stellten die Bedeutung
dieses Rohres als musculösen Herzabschnitt ausser Frage, und
nachher war es leicht, auch am lebenden Thiere die Zugehörigkeit
dieses Abschnittes zum Herzen und den Abschluss durch ein
Klappenpaar zu constatiren (Taf. XIII, Fig. 2).

(104)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 105

Die Herzwand wird von kräftigen Muskelfasern gebildet, deren
quergestreifte Fibrillen ringförmig verlaufen. Die zahlreichen
kleinen Kerne liegen der inneren, das Lumen begrenzenden Intima
an, von der ich im Zweifel geblieben bin, ob dieselbe als besondere
Bindegewebsmembran zu betrachten oder, was mir wahrscheinlicher
dünkt, als innere sarcolemmartige Ausscheidung zu der Muskelschicht
zu beziehen ist. Dagegen liegt an der Aussenseite der Muskelwand
eine bindegewebige Membran, welche durch die sehr grossen in
Längsreihen gestellten Kerne sogleich in das Auge fällt, und sich
von den Seiten des Herzschlauches, besonders an der ventralen
Fläche, leicht abhebt (Taf. IX, Fig. 8). An den venösen Ostien
finden sich musculöse kernhaltige Lippenklappen, welche mit den
bekannten homologen Klappenbildungen des Herzens anderer Crusta-
ceen übereinstimmen.

Schwieriger ist die Frage über die Beschaffenheit der peri-
pherischen Blut führenden Canäle zu entscheiden, welche an vielen
Stellen des Körpers den Eindruck wahrer Blutgefässe machen. In-
soferne dieselben eine bindegewebige Begrenzung besitzen und im
Zusammenhang mit dem Herzen erkannt werden , wird man be-
rechtigt sein, sie als Blutgefässe zu bezeichnen , und ich habe in
diesem Sinne bereits früher eine vordere und hintere Aorta nebst
hinterem Gefässpaare unterschieden. Ob ausser diesen den Blutstrom
nach vorn und hinten fortleitenden Arterien noch weitere Gefässe
am Herzen entspringen, konnte ich nicht mit Sicherheit entscheiden.
Von weiten bindegewebig umgrenzten Bluträumen der Leibes-
höhle sind der dorsale Pericardialsinus und der ventrale, unterhalb
des Darmes gelegene Blutsinus hervorzuheben. Der erstere nimmt den
Raum zwischen Herz- und Rückenmusculatur ein und wird ventral-
wärts durch ein quer oberhalb des Darmes und dessen perienterische,
die Leberschläuche und Geschlechtsdrüsen umlagernde Bindegewebs-
masse ausgespanntes Septum abgeschlossen. In denselben gelangt
das Blut vor seinem Eintritt in die venösen Ostien des Herzens
im Thorax von vorn nach hinten, im Abdomen von hinten nach
vorn den Spaltenpaaren zuströmend. In den ventralen Blutsinus,
von dem aus das perienterische Bindegewebe mit den umschlossenen
Organen und die Bauchganglienkette ernährt wird , strömen
auch die aus den Extremitäten zurückkehrenden Blutmengen ein,
Indessen beobachtet man auch noch lebhafte Blutströmehen unter-
halb der Oberfläche in Lücken und Lacunen zwischen Integument
und Musculatur, und zwar an vielen Stellen in entgegengesetzter,
mit den tieferen Strömen sich kreuzender Richtung.

(105)

106 C. Claus:

Nicht nur der Bau des Herzens und die arteriellen Ostien
desselben, an welchem die vordere und hintere Aorta entspringen,
auch die complicirte in gefässähnlichen Bahnen sich bewegende
Circulation des Blutes erhebt die Nebaliden über die Phyllopoden
und weist auf ihre nähere Beziehung zu den Malacostraken hin.
Auch zeigt der Schalenkreislauf mit dem der Mysideen und
Stomatopoden, wie ich schon früher hervorgehoben habe, eine
grosse Uebereinstimmung.

In die Ostienpaare des Herzens tritt das aus dem Körper
zurückkehrende Blut ein, und zwar seiner Hauptmasse nach durch
die grosse seitliche Spaltöffnung (Fig. 2 Os m) im drittletzten Brust-
segmente. Durch die vorausgelegenen kleineren Ostien der Dor-
salseite wird vornehmlich das aus dem Mediancanal der Schale
ausfliessende Blut , durch die vorderen seitlichen Paare der aus
dem Kopf zurückkehrende Blutstrom in das Herz geleitet. Das
durch jene Spaltöffnungen aufgenommene Blut wird durch die
Contractionen der Herzwand aus der vorderen und hinteren je
durch ein Klappenpaar verschliessbaren arteriellen Oeffnung aus-
getrieben. Aus der vorderen gelangt die Flüssigkeit in den weiten
als Aorta zu bezeichnenden Blutraum zwischen Magen, vorderen
Leberschläuchen und Integument und bewegt sich in gerader
Richtung nach der Basis der Kopfklappe hin, um von hier aus
durch seitliche Bahnen schräg zu den Antennen geleitet zu werden.
Dieser aufwärts gerichtete arterielle Blutstrom tritt zwischen
beiden vorderen Leberschläuchen in einen weiten Sinus ein, welcher
vorn mittelst bindegewebiger Wand blasenartig abgegrenzt ist.
Bei jeder Contraction des Herzens erweitert sich der Blutbehälter
und man sieht nicht nur, wie die Leberschläuche etwas auseinander
weichen , sondern auch die Vorderwand einer jeden Sinushälfte
klappenartig aufgehoben wird. Diese pulsirenden Bewegungen er-
folgen streng rhythmisch und mit den Contractionen des Herzens
synchronisch. Man glaubt zuerst den Eindruck von Nebenherzen
zu empfargen , bis man sich überzeugt , dass die klappenartigen
Hebungen von dem aus dem Herzen ausgetriebenen Blutstrom be-
wirkt werden.

Aus den beiden Seitenhälften des Blutsinus gelangt die Blut-
flüssigkeit theils in die Kopfklappe , theils in die grossen
Seitencanäle der schildförmigen Schale, ein anderer Theil mengt
sich dem aus den Augen und Antennen zurückkehrenden Strome
bei, welcher an der Oberfläche unter der Haut abwärts fliesst.
Somit ist es nur ein Theil des aus dem vorderen Herzende aus-

(106)

Organismus der Nebalideii ULd systematische Stellung dtr Leptos!rak< n. 107

tretenden Blutes, welcher die Schale versorgt und zu dem offen-
bar respiratorischen Kreislauf in dem Canalsystera derselben Ver-
wendung findet. Dasselbe wird durch den nahe dem Schalenrande
verlaufenden Hauptcanal theils direct, theils mittelst eines compli-
cirten Netzes engerer transversaler Zwischencanälchen in den
weiten Mediancanal der Schale geführt und steigt in diesem auf-
wärts empor, um durch die vordere Oeffnung obeihalb der dor-
salen Spaltenpaare in den Pericardialsinus einzutreten und durch
jene in den Herzraum zurückzugelangen.

In der 1 reiten schnabelähnlichen Kopfklappe , die ich früher
als Stirntheil der Schale bezeichnet habe, steigt das B'ut von der
Aorta aus empor, durchströmt deren medianen Blutcanal, um von
hier durch netzförmige Queram stomosen in seitlichen Läng:canälen
abzuflie^sen.

Aus dem grossen auf- und anschwellenden Sinus wird auch
das Gehirn , ferner die Augen und Antennen mit Blut versorgt.
In diesen sieht man einen aufsteigenden und absteigenden Strom-
kreisen. Der erstere verläuft tiefer im Innern der Gliedmasse, in
einem deutlich begrenzten Gefässe , welches sich längs der dor-
salen, die Borsten und Sinnesfaden tragenden Seite der Geissei
verfolgen lässt , während das zurückfliessende Blut an der ent-
gegengesetzten Seite in oberflächlichen Bahnen herabsteigt und sich
im Körper dem grossen Seitenstrome zugesellt, welcher unter dem
Integument zu den Seiten des Kaumagens und des Leberschlauches
hinter den Mandibeln herab läuft.

Besonders scharf treten an der zweiten Antennenarterie die
Gefässwandungen hervor. Im Basalglied wird dieses Gefäss bei
seitlicher Betrachtung des Objectes von dem breiten Drüsen-
schlauche, im zweiten Gliede von den Muskelbündeln verdeckt,
zwischen denen es erst bei tiefer Einstellung bemerkbar wird; im
dritten Gliede gibt dasselbe mehrere offene Aeste ab (Taf. XIV,
Fig. 4 Ar und Ar) und ist von da an aufwärts aber bis zur Spitze der
Antennengeissel zu verfolgen , an deren oberem Rande das Gefäss
in gerader Richtung bis zum Enclgliede verläuft. In diesem oder
auch im vorausgehenden Gliede (Taf. XIV, Fig. 5 Oe) endet dasselbe
mit einer terminalen oder seitlichen Oeffnung , aus der man die
aufwärts getriebenen Blutzellen in den abwärts führenden Blut-
canal übertreten sieht. Indessen auch im Verlaufe ist die Wandung
des Gefässes am Ende der einzelnen Glieder von Oeffnungen durch-
brochen, durch welche Blutelemente schon weiter abwärts in den
rückiuhrenden Strom übertreten. Nach der Complication zu schliessen,

(107)

10S C. Claus:

welche die Antennenarterie im langgestreckten dritten Antennen-
gliede bieten , dürften auch an anderen der Beobachtung minder
leicht zugänglichen Körperstellen, besonders im Abdomen, einfache
und verzweigte Gefässe vorhanden sein.

In den Augen findet eine sehr lebhafte Circulation statt,
indem der Blutstrom in den dorsalen Hauptcanal (D Blc) des
Augenstieles eintritt und theils durch die enge Lacune in die
Nervenbündelschicht, theils durch Querschlingen in die Umgebung
des Augenganglions in den abführenden ventralen Canal (V Blc)
übergeht (Taf. X, Fig. 3, 4). Auch die Beinpaare der Brust er-
halten einen mächtigen Strom zugeführt, der in das Stammglied
eintritt und in die lamellösen Epipoditen und Exopoditen Ab-
zweigungen entsendet. In diesen steigt das Blut durch die weiten
Randcanäle aufwärts, durchsetzt einen Theil des flächenständigen
engen Lückensystems und fliesst durch den medianen Canal wieder
abwärts, um in den am Dorsalrande des Stammgliedes verlaufenden
ausführenden Gang einzutreten. In den Endopoditen steigt der
Blutstrom an dem (innern oder) medialen borstenbesetzten Rand
empor und biegt in den lateralen Canal, welcher längs des dor-
salen, glatten Randes verläuft, zu dem rückführenden Strome um
(Taf. IV, Fig. 4). In den äusseren Aesten der Pleopoden bewegt
sich das Blut an der medialen Seite aufwärts, um in einer weiten
Blutlacune längs der Lateralseite abwärts zurückzufliessen.

In der speciellen Gestaltung der Blutcanäle und des dieselben
verbindenden vielfach anastomosirenden Lückensystems verhalten
sich die beiden lamellösen Beinanhänge, die zweizipfelige Kiemen-
platte (Epipodit) und der blattförmige Exopodit ganz ähnlich wie
die Schale und fungiren. wie diese, als Athmungsorgan.

Der hintere Abschnitt des Herzens regulirt die Blutbewegung
im Abdomen und dessen Gliedmassen. Aus der hinteren arteriellen
Oeffnung des Herzens wird das Blut durch die abdominale Aorta
und zwei zu deren Seiten entspringende, schräg absteigende Arterien
(Taf. XIII, Fig. 2) in die hinteren Segmente des Abdomens geführt.
Man verfolgt sowohl in diesen Segmenten, als innerhalb der
Furcaläste den absteigenden Blutstrom, welcher am Ende der-
selben in den aufsteigenden Strom umbiegt. Dieser bewegt sich
längs der lateralen Seite in einem weiten Blutcanal, umspült die
Drüsenschläuche und tritt in das letzte Abdominalsegment ein, in
welchem er an der ventralen Seite zwischen den Diktatoren des
Darmes in das vorletzte Segment, und von hier in die beiden vor-
ausgehenden Segmente zu verfolgen ist. In diesen Segmenten wird

(108)

Organismus der Nebaliden uud systematische Stellung der Leptostraken. 109

aber auch ein oberflächlicher absteigender Blutstrom bemerkbar,
welcher am Hinterrande derselben in transversalen Schlingen nach
dem Rücken umbiegt (Taf. XIV, Fig. 9).

Respirationsorgane.

Als Athmungsorgane haben wir alle zarthäutigen tiächen-
haft ausgebreiteten Integumentduplicaturen und unter diesen in
erster Linie die Schale, sowie die beiden lamellösen Anhänge, den
Exopoditen und Epipoditen der Brustbeine, zu betrachten. Die Schale,
deren Lage und Gestaltung bereits oben besprochen wurde, fungirt
vornehmlich an ihrer inneren, dem Leibe zugekehrten Fläche, deren
Chitinbekleidung ausserordentlich zart bleibt, als Athmungsorgan.
Wollte man die respiratorische Function derselben bezweifeln , so
würde schon der Hinweis auf die Thätigkeit des langen , nach
hinten gewendeten Maxillartasters, welcher die Schalenfläche von
Schleim- und Schmutztheilen frei erhält, für die Wahrscheinlichkeit
sprechen , die lebhafte und reiche Blutcirculation im Innern der
Schalen duplicatur, sowie der feinere mit der Kiemenstructur überein-
stimmende Bau jedes Bedenken beheben. Wie an den Kiemenblättern
der Amph ipoden1) und Isopoden sind auch an der Schale die
Hypodermiszellen an beiden Blättern der Doppellamelle durch ihre
Anordnung sowohl zur Herstellung von stützenden Scheidewänden,
als zur Bekleidung des Canalsystemes verwendet worden. Auf
Schnitten, die der Länge und Quere nach geführt sind, findet man
die epithelartigen geordneten Hypodermiszellen der äusseren und
inneren Schalenlamelle einander zugekehrt und jede mit einer
Basalmembran versehen. An den Längs- und Quercanälen weichen
die sonst aneinander schliessenden Basalmembranen, das Lumen des
Canales begrenzend, auseinander.

Die Ungleichmässigkeiten in der Lage der Kerne steht im
Zusammenhange mit dem Vorhandensein senkrechter, von beiden
Zelllagen abgeschiedener Connectivfasern , welche als Stützpfeiler
die obere und untere Chitinlamelle mit einander verbinden , und
welchen das Protoplasma der Zellen nebst zugehörigen Kernen, von
den Lücken und Canälen abgehoben, anliegt. Ueberall bleibt die
obere Zellenschicht wohl im Zusammenhang mit der von ihr aus-
geschiedenen dickern und incrustirten äusseren Chitindecke niedriger
als die untere, welche besonders in der Umgebung des Schalen-
muskels beträchtlich höher erscheint und hier aus regelmässig ge-

*) Vergl. C. C 1 a u s , Die Platysceliden. Wien 1887, pag. 25, Taf. XXI, Fig. 12, 13.

(109)

HO C. Claus:

ordneten Cylinderzellen gebildet wird, deren zugehörige Stützfasern
dem Bedürfniss einer grösseren Festigkeit der Schale entsprechend
stärker entwickelt sind.

Die Insertion des mächtigen Schalenschliessers findet sich an der
äusseren Schalendecke, indem die Muskelfasern desselben dieSchalen-
duplicatur durchsetzen und nach aussen divergirend an der incru-
stirten äusseren Chitinplatte sich befestigen. Hinter der Insertion
des Schliessmuskels , nach dem Mittelfeld der Schalenklappen zu,
erreicht das untere Epithel die bedeutendste Höhe, so dass dasselbe
eine schwach convexe Auftreibung der inneren Schalenfläche veran-
lagst. Da zugleich das Protoplasma der hohen Cylinderzellen an der
inneren zarten Cuticularmembran angehäuft liegt, die Stützfasern
aber zurücktreten, so scheint mir die Möglichkeit nicht ausgeschlossen,
dass von diesem Theile des unteren Schalenepithels zur Zeit der
Brutpflege Substanzen ausgeschieden werden , welche den so ge-
raume Zeit im Brutraume weilenden Eiern und Embryonen als
Nährstoffe dienen. Dazu kommt, dass zu dieser Zeit der Sehalen-
raum Träger von Fettanhäufungen wird; welche sich in Form
grösserer und kleinerer Kugeln und Tropfen in Bindegewebszellen —
ähnlich denen des Fettkörpers und des Fettzellenpolsters der Kopf-
klappe _ zwischen beiden Zellenschichten der Schale ablagern
(Taf. XV, Fig. 1 l a Bz).

Das System von Canälen, welches in der oben beschriebenen
Weise zwischen beiden Zellenlagen und deren Stützbalken, aber noch
von beiden Basalmembranen begrenzt (Fig. IIa, zu Stande kommt,
lässt sich auf zu- und abführende Hauptgänge , auf grössere,
beide verbindende und untereinander communicirende Zwischen-
canäle und ein sehr reiches, zwischen diesen entwickeltes Netz
feinster Capillarcanälchen zurückführen, welche letztere nicht mehr
von Blutkörperchen, sondern nur von der plasraatischen Flüssigkeit
durchströmt werden. Der zuführende Hauptgang ist paarig, entspringt
seitlich aus dem weiten pulsirenden Sinus am oberen Ende der Aorta
(Taf. XIII, Fig. 1 Blc), um nahe dem Vorderrande der Schale zu ver-
laufen und im Bogen in den langen, dem Rande mehr genäherten
seitlichen Längscanal umzubiegen. Der abführende Hauptcanal
verläuft median in dem kürzeren, beiden Schalenklapp ?n gemein-
samen Rückentheile der Duplicatur und mündet in der hinteren
Maxillargegend über der letzten der drei vorderen Seitenostien
(Oi'") in den dorsalen Sinus ein.

Mit den zuführenden Seitencanälen ist derselbe verbunden
durch ein weitmaschiges Netz von engeren Blutcanälen , welches

(110)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 111

beide Schalenklappen durchsetzt und von bogenförmigen, durch
zickzackförmige Längscanäle verbundenen Transversalcanälen her-
gestellt wird. Demnach stellen sich die Maschen dieses Netzes
als unregelmässig fünf- oder sechsseitige, beziehungsweise schräg
rautenförmige Felder dar, welche ihrerseits aber wieder von einem
viel feineren Netze capillarähnlicher, durch die Substanzinselchen
getrennter Canälchen durchzogen werden, deren Inhalt helle plas-
matische Blutflüssigkeit unter Ausschluss von Blutkörperchen bildet.
Auch vor den beiden weiten Randcanälen , zwischen diesen und
dem Schalenrande, finden sich ähnliche, wenngleich sehr schmale
und langgezogene Netze , die dann am Vorderrande und be-
sonders an dem winkelig vorspringenden Uebergange desselben in
den Seitenrand eine bedeutendere Breite und Ausdehnung gewinnen.
Am hinteren, schräg aufsteigenden Schalenrande fällt der
breite Seitengang hinweg, da sich derselbe schon am Ende des
Seitenrandes in mehrere bogenförmige Zwischencanäle mit zuge-
hörigen Capillarnetzen aufgelöst hat.

Die dem Epipoditen und Exopoditen entsprechenden blatt-
förmigen Beinanhänge stimmen in Bezug auf ihre Structur und
Anordnung der Blutcanäle mit der Schale im Wesentlichen
überein. Auch hier kehren die beiden zuführenden randständigen
Canäle wieder und vereinigen sich zu einem abführenden Canal,
welcher am Epipoditen transversal, am Exopoditen longitudmal
verläuft und zwei ziemlich gleich grosse Felder trennt. Nur inso-
ferne verhält sich das System der Zwischencanäle einfacher, als
dasselbe, ohne secundäre Netze zu erzeugen, beide Hauptgänge
verbindet und somit direct das Capillarnetz repräsentirt, welches
freilich an manchen Stellen auch Blutzellen Durchgang gestattet.
An jedem der Beinanhänge tritt, in Folge eigenthümlicher
Verlöthung des äusseren und inneren Blattes, eine sehr regel-
mässige longitudinale Linie hervor , welche am Exopoditen längs
des medianen Blutcanales, und zwar an der Aussenseite desselben,
verläuft, am Epipoditen, der Anheftungsstelle genähert, den Quer-
canal rechtwinklig durchschneidet. Dieselbe (Taf. IV, Fig. 2 R)
gleicht einer Naht (Raphe) , welche aus länglichen , streng linear
gehaltenen Stichen zusammengesetzt erscheint. Den letzteren ent-
sprechen niedrige , aber langgezogene Connectivfasern , neben
welchen stets ein oder zwei Kerne nebst Protoplasmaresten erhalten
sind (Taf. XV, Fig. 12 C fj. Die Bedeutung dieser niemals fehlenden
Differenzirung scheint auf einer engeren und festeren Verbindung
von beiden Lamellen der lamellösen Platte zu beruhen.

(in)

112 C. Claus:

Geschlechtsorgane und Fortpflanzung.

Sowohl Ovarien als Hoden sind langgestreckte Schläuche,
welche rechts und links an der Dorsalseite des Darmcanals ihre
Lage haben (Taf. I, Fig. 1 u. 2 Ov). In jugendlichen Exemplaren
sind dieselben auf die hintere Brust- und vordere Abdominal-
gegend beschränkt, im geschlechtsreifen Zustand nach vorn bis
zum Kaumagen und nach hinten bis in das letzte Abdominal-
segment verlängert. Als Ausfnhrungsgänge findet man mit Leich-
tigkeit im männlichen Geschlechte kurze Samenleiter , welche
auf einem vorragenden Zapfen am Coxalstücke des 8. Beinpaares
ausmünden und somit die Lage und Mündungsstelle mit den
Samenleitern der Malacostraken gemeinsam haben (Taf. XV, Fig. 13).
Im weiblichen Geschlechte ist es viel schwieriger, über die Frage
in's Klare zu kommen , ob Ausführungsgänge überhaupt existiren
und, im bejahenden Falle, in welchem Körpersegmente dieselben aus-
münden. Ich habe lange Zeit vergeblich nach dem Ausführungsgange
der Ovarien gesucht, wie ja auch in manchen Malacostrakengruppen
(Isopoden) die Oviducte schwierig und nur in bestimmten Zuständen
der Geschlechtsthätigkeit nachgewiesen werden konnten , glaube
jedoch ihr Vorhandensein im drittletzten Brustsegmente constatiren
zu können.

Der lange, segmentweise angeschwollene Hodenschlauch wird
von einer zarten bindegewebigen Hülle, welche an den flachen ovalen
Kernen kenntlich ist, umschlossen. Dann folgt ein Epithel, dessen
Zellen rundliche granulirte Kerne bergen und das Keimepithel dar-
stellen. Dasselbe erscheint an der äusseren oder lateralen Seite in
lebhafter Wucherung begriffen (Taf. XV, Fig. 13 Spb) und erzeugt
in dem als mächtiger Längswulst nach dem Lumen zu vor-
springenden Keimlager die Spermatoblasten. Man findet hier die
Kerne der Keimzellen bedeutend vergrössert und zu Kernspindeln
verschiedener Theilungsstadien umgestaltet. Daneben liegen Zellen
mit 2, 4, 8, 12, 16 und mehr Tochterzellen noch in die wulstige
Wand eingebettet, während in das enge Lumen nur spärlich
Spermakugeln übergetreten sind. So verhält sich der Hoden jugend-
licher Männchen , in welchem die Wucherung der Keimzellen und
die Bildung von Spermazellen in sehr lebhaftem Fortschritt begriffen
ist, während in begattungsreifen Männchen das Keimlager bereits auf-
gelöst erscheint und die Samenzellen das Lumen des Hodens strotzend
erfüllen (Taf. XV, Fig. 15). An der seitlichen Wandung macht
sich auch hier noch eine Verdickung geltend , in welcher sich

(112)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 113

Epithelzellen mit dichteren und grösseren Kernen finden. Es sind
dies Reste der Zellen , welche auch für die laterale Hodenwand
des jugendlichen Männchens charakteristisch sind und wohl in die
Kategorie von Secretionszellen gehören. Dieselben treten hier in
viel grösserer Zahl und dichter gehäuft auf und sind von der an-
grenzenden Zone, in welcher die Spermatoblasten und Samenzellen
erzeugt werden, ziemlich scharf abgegrenzt Für das Verständniss
derselben ist in Betracht zu ziehen, dass zwischen den in das
Lumen übergetretenen Samenzellen eine von zähen kleinen Körnchen
und blassen Kugeln gebildete Substanz bemerkbar wird, welche wohl
nichts anderes als ein Secret (Taf. XV, Fig. 14 a) der Hodenwand ist.
Zur Bereitung desselben können nur diese durch dichtere Kerne und
reichliches blasses Protoplasma kenntlichen Zellen, welche sich von
den samenerzeugenden Hodenzellen scharf unterscheiden, in Frage
kommen, zumal für dieselben keine andere Function geltend gemacht
werden kann und auch ihre eventuelle Beziehung auf Ersatzzellen,
wie sie im Hoden höherer Crustaceen so allgemein verbreitet sind,
bei der Auflösung des Keimlagers ausgeschlossen erscheint.

Die Samenzellen, welche durch fortgesetzte Theilung aus
den Spermatoblasten hervorgehen, fand ich niemals, auch nicht
im strotzend gefüllten Samenleiter des begattungsreifen Männchens,
frei, sondern stets in der bestimmten, der Entstehungsweise durch
Theilung entsprechenden Zahl vereint, von dicker Hülle um-
kapselt. In diesem Zustande werden die Samenkapseln , kleinen
Spermatophoren vergleichbar, durch das erwähnte zähe Secret
zu Ballen vereint , aus der Oeffnung des Samenleiters am Grunde
des letzten Beinpaares entleert. Man kann jedoch durch vor-
sichtig ausgeübten Druck die Samenkapseln in der Weise sprengen,
dass die Samenzellen unversehrt aus denselben hervortreten (Taf. XV,
Fig. 14 c). Dieselben erweisen sich als kleine Kugeln von 00045
Millimeter Durchmesser , deren grosser kernkörperhaltiger Kern
von einem fein granulirten Hof eines sehr dichten zähen Proto-
plasmas umgeben ist. Ueber das weitere Schicksal der Samen-
zellen habe ich mich vergeblich bemüht, in's Klare zu kommen.
Ob die Samenkapseln bei der Begattung in die Leitungswege des
Weibchens entleert werden und dann in diesen die Kapseln ge-
sprengt und die Samenzellen frei werden , oder ob letzteres im
Brutraum des Weibchens während der Eierablage geschieht, vermag
ich nicht zu entscheiden.

Der Hoden , welcher in den einzelnen Brustsegmenten seit-
liche Anschwellungen bildet , entbehrt einer äusseren Muskel-
cia us, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. Tom. VIII, Heft l. 8 (H3)

114 C. Claus:

bekleidung; ebensowenig habe ich eine solche an dem Vas deferens
aufgefunden, dessen Zellenwand am besten an jugendlichen Männchen
erkannt wird. Das Lumen des Samenleiters erscheint in diesem
Alter eng und fast frei von Samenkapseln, die erst mit dem Eintritt
in das begattungsreife Stadium aus dem Hoden übertreten und
den Samenleiter blasenartig auftreiben. Muskeln ziehen aber in
mehrfachen Bündeln vom Integumente des Beinfortsatzes an das
Ende des Leitungsweges , der in einer stark erweiterungsfähigen
Oeffnung ausmündet.

Die Ovarien haben genau dieselbe Lage wie die Hoden, dorsal-
wärts zu den Seiten des Darmes und der in den perienterischen
Fettstrang verpackten Leberschläuche. In den verschiedenen Grrössen-
und Reifezuständen, natürlich von verschiedener Ausdehnung, sind
dieselben schon frühzeitig in den jüngsten Formen als schmale,
kurze Zellenschläuche nachweisbar, erreichen dann aber in den
geschlechtsreifen Weibchen vor dem Eieraustritt in die Bruthöhle
sehr bedeutende Dimensionen und erstrecken sich vom Kopf bis in
das letzte Abdominalsegment. Die meist in einer Längsreihe an-
geordneten (hier und da alternirend in einander geschobenen) Eier,
welche das Lumen des Ovaiialschlauches füllen , sind reich an
dunkelkörnigem, Fettkugeln enthaltenden Nahrungsdotter und ver-
decken durch ihren Umfang bei seitlicher Betrachtung des Thieres
nicht nur Darm und Leberschläuche, sondern auch die ventrale Partie
des Herzschlauches. Wie am Hoden unterscheiden wir am Ovarium
eine äussere, durch flache, gestreckt ovale Kerne kenntliche
Serosa, die den Zellen des perienterischen Fettkörpers eng an-
lagert, dorsalwärts aber an die quer zwischen dorsalem und ven-
tralem Blutsinus ausgespannte und ganz ähnliche Kerne enthaltende
Scheidewand angrenzt. Das Keimlager entwickelt sich auch am
Ovarium an der lateralen Seite, so dass mit fortschreitendem Wachs-
thum die grösseren Eier nach der Medialseite des Schlauches rücken,
hier aber wie in besonderen Eikammern von einem kleinzelligen
Epithel umgeben werden, welches wahrscheinlich die Vermehrung
des Dotters unterhält und sich vielleicht auch an der Bildung
der Eihülle betheiligt. Sicher konnte ich hierüber nicht in's
Klare kommen , da die Eihülle des in den Brutraum eintretenden
Eies eine einfache ist und daher auch lediglich aus dem Dotter
ausgeschieden sein kann (Taf. XV, Fig. 16).

Vielfache Schwierigkeiten verursachte mir die Frage nach
dem Vorhandensein eines Oviductes und dessen Mündungsstelle.
Lange Zeit suchte ich nach einem solchen vergeblich. Weder die

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 115

Präparation mittelst sorgfältiger Zerzupfung, noch Querschnitt-
Serien gaben mir Anhaltspunkte zum Auffinden des Ausführungs-
ganges, bis ich endlich Weibchen zur Hand nahm, deren umfang-
reiche, mit reifen Eiern erfüllte Ovarien auf den bevorstehenden
Uebertritt der Eier in die Bruthöhle hinwiesen. Zuerst gluckte es
mir, auf dem Wege der Piäparation einen dünnhäutigen Strang
nachzuweisen, der den Ovarialschlauch mit dem Körperintegument
an der Ventralseite des drittletzten Brustsegmentes herstellte.
Schnittreihen durch ein solches vor der Brutpflege stehendes
Weibchen erwiesen denn auch das Vorhandensein eines reifen, mit
Fettkugeln erfüllten E:es in dem kurzen zarthäutigen Verbindungs-
gang , welcher jederseits an der Ventralseite des diittletzten
Brustsegmentes an der Basis des zugehörigen Beinpaares zu be-
merken war und den ich daher als Oviduct in Anspruch nehmen
zu können glaube. Durch denselben werden die Eier bei der Ent-
fernung der Ovarialschläuche in den Brutraum gelangen, der
nicht wie bei Estheria und den Phyllopo len zwischen Körper
und Schale, sondern wie bei den Arthrostraken und Mysideen
zwischen den lamellösen Beinanhängen unterhalb der Brust gelegen
ist. Bei Nebalia sind nicht nur die Epipodiallamellen und die
blattförmigen Exopoditen an der Bildung und Umgrenzung des
Brutraumes betheiligt, sondern auch die langgezogenen flachen
Endopoditen, dessen Endglied schon vor dem Eieraustritt winklig
umgebogen erscheint und den bereits oben beschriebenen mächtigen
Borsten fächer gewonnen hat.

Eier tragende Weibchen sind stets an dem gelblich opaken
Aussehen der Schale kenntlich, welches durch die durchschimmernde
Färbung der Eidotter bedingt ist. Wenn sich die Eier im Laufe
einiger Wochen zu Embryonen entwickelt haben, erscheint die
Färbung durch angehäufte Schlammtheilchen zwischen Schale und
Beinen in eine schmutzigbräunliche verändert. Mit dem Eintritt in
den Zustand der Trächtigkeit stellen nämlich die Weibchen die
Bewegungen ihrer Brustbeine bis auf geringe Schwingungen ein,
welche, wie es scheint, zur Unterhaltung der Respiration, sowie der
Wassercirculation in der durch die Borstenfächer korbartig ge-
schlossenen Bruthöhle erforderlich bleiben. In Folge dieser offenbar
für die Brutpflege notwendigen Bewegungsreduction hört die leb-
hafte Strudelung auf, durch welche unter normalen Verhältnissen
Schlamm- und wohl auch Nahrungstheilchen nach dem Munde
zwischen Kiefer und Beine bewegt und von diesen wieder weg-
gespült werden, und es beginnt ein allmäliger Ansatz von Schmutz-

8* (115)

116 C Claus:

und Schlammtheilen zwischen den Beinpaaren und insbesondere
den Borsten des Fächers, bis gegen Ende der Brutzeit die An-
häufung von Schlamm zwischen den Blättern der Bruthöhle die
Kenntlichkeit der Theile beeinträchtigt. Unter solchen Verhält-
nissen scheint auch die Nahrungsaufnahme zur Zeit der Brutpflege
wenn nicht völlig aufgehoben , so doch bedeutend herabgesetzt,
und es werden nun die reichen , in den Fettzellen besonders des
perienterischen Stranges deponirten Nahrungsüberschüsse von dem
Blute wieder aufgenommen und zur Erhaltung des Stoffwechsels
verbraucht. Daher findet man gegen Ende der Brutzeit die Fett-
kugeln im Körper des Mutterthieres grösstentheils geschwunden
und den perienterischen Strang sammt Darm und Leberschläuchen
beträchtlich reducirt , dagegen die Bluträume, sowie den Herz-
schlauch im entsprechenden Masse erweitert und ausgedehnt. Gleich-
zeitige Veränderungen in der Beschaffenheit der beiden Drüsen-
säckchen , sowie der 8 Paare von Beindrüsen , die auf einen
lebhaften oder veränderten Stoffwechsel hingewiesen hätten, sind
mir nicht aufgefallen.

Im männlichen Geschlechte schreitet die Schrumpfung des
perienterischen Fettkörpers, der Leberschläuche und des Darmes
viel weiter vor, wenn die begattungsreifen Thiere längere Zeit
am Leben bleiben. Auch hier scheint die Nahrungsaufnahme eine
sehr beschränkte zu sein, wie schon aus der Verkümmerung der
Borstenanhänge an Kiefern und Beinen wahrscheinlich wird.
Immerhin führt die, wenn auch schwache Strudelung der Brust-
beine, die für die Athmung unerlässlich sein dürfte, fein im
Wasser vertheilte Stoffe zum oralen Ostium und in den Darm-
canal, wovon man sich leicht durch Zusatz von Carmin oder Indig-
carmin zum Seewasser überzeugen kann. Ballen von beiderlei
Farbstoffpartikelchen werden alsbald im Darmcanale nachgewiesen
und auch in den Stoffwechsel aufgenommen, wie die später ein-
tretende blaue Färbung der Beindrüsen beweist.

Die accessorischen Sexualcharaktere, durch welche
sich die niemals in grosser Zahl, sondern mehr vereinzelt auf-
tretenden begattungsreifen Männchen von den Weibchen sogleich
kenntlich machen, wurden zum grossen Theil schon bei Be-
sprechung des Körperbaues und der Gliedmassen hervorgehoben.
In erster Linie ist die grössere Streckung und schlankere Körper-
form, sowie die bedeutendere Länge der Furcalglieder für das
Männchen charakteristisch , Eigenschaften , welche im Vereine
mit der kräftigeren Musculatur des Abdomens und der ent-

(tl6)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 117

sprechenden stärkeren Entwicklung der vier Schwimmfusspaare
desselben eine raschere und behendere Locomotion möglich machen.
Dazu kommt die grosse Zahl von Riechschläuchen an den Geissein
des ersten Fühlerpaares und das durch jene veranlasste buschige
Aussehen der Antennen , ferner die beträchtliche Verlängerung
und vermehrte Gliederzahl des zweiten Antennenpaares , sowie
das Vorhandensein von zarten Sinnesschläuchen an den Gliedern
desselben. Auch die Stielaugen sind umfangreicher und durch die
ansehnlichere Stärke ihrer beiden Sinneshöcker, sowie der Corneal-
linsen ausgezeichnet. Kiefer und Brustbeine sind dagegen schmäch-
tiger, ihr Borstenbesatz spärlich und verkümmert. Sodann er-
scheinen die beiden rudimentären Beinpaare im Vergleiche mit
denen des Weibchens länger und mit einer grösseren Zahl von
Borsten und Dornen besetzt. Dazu kommt für die innere Organi-
sation die Reduction des perienterischen Fettstranges, sowie die
Ansammlung von grossen Fettkugeln in den Bindegewebszellen
der Schale und der Beinpaare, sowie endlich die viel beträcht-
lichere Ausdehnung des Herzschlauches und der blutführenden
Räume und Lakunen der Leibeshöhle.

Beffattungsreife Männchen und trächtige Weibchen findet
man mit Ausschluss der strengen Wintermonate December, Januar
und Februar zu jeder Jahreszeit, doch beginnen dieselben schon
im November spärlich zu werden und sind gegen Ende dieses
Monates fast vollständig verschwunden. Im Winter findet man in-
dessen auch reife Weibchen, jedoch ohne die Borstenfächer der Beine,
mit schmächtigen, aber völlig entwickelten Ovarialschläuchen, die
auf die Reife der sexuellen Functionen hinweisen. Der grösseren
Mehrzahl nach sind es aber Jugendstadien aller Grössen und unter
diesen auch junge Männchen in verschiedenen Alterszuständen,
welche man jetzt antrifft:. Unter den reifen , nicht geschlechts-
thätigen Weibchen dürften auch Formen enthalten sein, welche
bereits Brut producirt und mit der später erfolgten Abstreifung
der Haut die langen Borstenfächer verloren haben , wie es über-
haupt wahrscheinlich ist, dass die Weibchen nach einer einmaligen
Bruterzeugung nicht zu Grunde gehen, sondern nach Verlauf einer
gewissen Ruhezeit und entsprechenden Häutung von Neuem
trächtig werden. Auf ein solches Verhalten weisen auch die nicht
unbeträchtlichen Unterschiede in der Zahl der Antennenglieder,
sowie in der Körpergrösse der mit Brut erfüllten Weibchen hin.
Leider bin ich zur Zeit ausser Stande, über die Art der Be-
gattung, der Beziehung derselben zur Eiablage und den Ort der

(117)

118 C. Claus:

Befruchtung Auskunft zu geben, hoffe aber über diese und andere
sich anschliessende Fragen durch fortgesetzte Beobachtungen später
noch Aufschluss zu gewinnen.

Ihrem Aufenthalte nach sind die Nebalien Schlammbewohner,
die sich an seichten Stellen des Meeres, in der Nähe der Küsten,
besonders da, wo Aas und putrescirende Stoffe angehäuft sind,
massenhaft ansammeln. An solchen Oertlichkeiten finden sich die-
selben auch im Hafen von Triest1), wo sie in versenkten Fisch-
kästen mit Cadavern grösserer Crnstaceen zu jeder Zeit leicht
in grosser Menge gefangen werden. Diesem Aufenthalt entspricht
die Ernährung von zerfallenden thieiischen Stoffen und orga-
nischem Detritus , welcher durch die Kiefer bearbeitet , in den
Schlund gelangt und von da in den Kaumagen übergeführt, einer
nochmaligen Zerkleinerung durch die Cardiacalwalzen unterworfen
wird. Von diesem mit Erd- und Schlammtheilen untermengten
Detritus erscheint unter normalen Verhältnissen — die trächtigen
Weibchen und die begattungsreifen Männchen ausgenommen — das
gesammte Darmrohr angefüllt. Auch lassen unsere Thiere die Cadaver
der eigenen Grattung nicht unverschont. Recht oft findet man jugend-
liche Formen zwischen Schale und Körper abgestorbener Nebalien
eingeschlüpft, mit dem Aufzehren der Ueberreste dieser beschäftigt,
und in Pokalen, welche Hunderte lebender Nebalien enthielten,
ist nach Monaten der ganze Inhalt bis auf Haut und Schalenreste
und wenige lebend zurückgebliebene Individuen verschwunden.

Viel rascher vollzieht sich dieser Zerstörungsprocess, wenn ein
oder mehrere Grammariden, insbesondere der gefrässige, mit Nebalien
vergesellschaftete G. locusta, mit eingesetzt wurden, welche jene
lebend angreifen und zur Beute machen. Uebrigens sind die

!) Ueber das Vorkommen im Hafen von Triest theilt mir Dr. Graeffe
Folgendes mit: „Nebalia ist ziemlich allgemein im ganzen Golfe von Triest ver-
breitet. Sowohl in den tieferen (7 — 8 Faden) Schlammgrauden , wie an der Küste
findet man die Nebalia immer in einzelnen Exemplaren. Am häutigsten ind';ss be-
wohnt dieselbe den Schlammgrund im Hafen vou Triest, und zwar besonders die-
jenige kleinere Abtheilung des alten Hafens an der Riva Grumula , wo die italie-
nischen Fischer ihre „Baragozza" zu ankern pflegen. Jeder Schleppnetzzug bringt
dort mit Algen und Schlamm gemischt eine giössere Menge dieser Thiere herauf.
Siebt man dieses Gemisch im Wasser von den feineren Schlammtheilen frei, so ist
es dann leicht, eine grössere Anzahl von diesen Crnstaceen zuisoliren. Es sei übrigens
noch erwähnt, dass auch andere ruhige Stellen des Hafens auf ihrem Grunde die
Nebalia in grösserer Menge beherbergen , so namentlich der sogenannte „Canal
grande" , welcher in die Stadt hinein sich erstreckt. Die aus dem Grunde der See
einige Seemeilen von der Küste gefischten Nebalien sind durchschnittlich kleiner ^
was wohl mit den weniger günstigen Ernährungsverhältnissen zusammenhängt."

(118)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 119

Weibchen und Jugendformen der Nebalia durch eine staunenswerthe
Lebenszähigkeit ausgezeichnet; nicht nur dass sie, wohl durch die
Anhäufung von Nährstoffen im Fettkörper begünstigt, viele Wochen
lang ohne Nahrung bleiben können , selbst in völlig verdorbenem,
mit Fäulnissstoffen und Zersetzungsproducten erfülltem Seewasser
halten sie aus, wenn alle übrigen Organismen bereits abgestorben
sind. Und diesem mit ihrer Lebensweise und Aufenthaltsorte ver-
knüpften Umstände mag überhaupt die Erhaltung dieser Form
mit so vielen ursprünglichen Eigenthümlichkeiten der Organisation
aus sehr alten Zeiten in die Lebewelt zu verdanken sein.

Unter normalen Verhältnissen ruhen die Thiere stundenlang
auf den Boden des Pokales ausgestreckt, bis auf regelmässige, zur
Unterhaltung der Athmung erforderliche Schwingungen der Brust-
beine unbeweglich; eine heftige Erschütterung genügt jedoch, um
die Mehrzahl derselben momentan aufzuschrecken und zum Fort-
schwimmen mittelst kräftiger Ruderschläge der Pleopoden zu ver-
anlassen. Nur vereinzelt steigen sie zur Oberfläche empor, fangen
dann aber gelegentlich Luft , die der Aussenseite der Schalen-
fläche leicht adhärirt, zwischen Schale und Leib, und die Schalen-
hälften beginnen sich flügeiförmig abzuheben und in horizontaler
Ausbreitung der Oberfläche des Wassers anzulegen.

Dass sich am Körper unserer Thiere ausser marinen Infusorien
häufig Parasiten ganz eigener Gattungen ansiedeln, ist durch die
Arbeiten über Seison1) und über eine parasitische Turbellarie2)
hinreichend bekannt. Von entozoischen Schmarotzern habe ick
gelegentlich, jedoch überaus selten, einen jugendlichen Echino-
rhynchus im Leibesraume der Nebalia gefunden.

Geographische Verbreitung.

Das Vorkommen von Nebalien an den Meeresküsten verschie-
dener Continente und Inseln weist auf die grosse räumliche Ver-
breitung dieser Gattung hin und macht es wahrscheinlich , dass
dieselben zu den Kosmopoliten gehören.

') C. Claus, Ueber die Organisation und die systematische Stellung der
Gattung Seison Gr. Wien 1876.

L. Plate, Ueber einige ektoparasitische Rotatorien des Golfes von Neapel.
Mittheilungen aus der zoologischen Station zu Neapel. Tom. VII, 1887.

2) W. Repiachoff, Ueber eine neue an Nebalien lebende Turbellarie. Zoo-
logischer Anzeiger, 1884, VII, pag. 717.

(119)

120 C. Claus:

Zuerst wurden Nebalien im hohen Norden von den sandigen
Küsten Grönlands bekannt und von 0. Fabricius1) als Cancer
bipes beschrieben. Eine ähnliche, durch Grösse hervorragende
Form fand später auch Leach an der Westküste Englands
und bezeichnete sie als Nebalia Herbstii. Wahrscheinlich
fallen beide Formen der Art nach zusammen und repräsentiren
die hochnordische Nebalie, welche inzwischen auch an verschiedenen
Küstenpunkten Norwegens (Tromsoe2) gefunden wurde. Dass
Nebalien auch in bedeutender Tiefe ihren Lebensunterhalt finden,
wurde zuerst durch G. 0. Sars erwiesen, dem wir die Be-
schreibung der N. typhlops3) von den Lofoten verdanken.
Leider war der genannte Forscher auf ein einziges Exemplar
dieser interessanten blinden Form verwiesen, deren Merkmale
nur ganz allgemein und für die Artbestimmung unzureichend
beschrieben werden konnten. Wir erfahren aus der Sars'schen
Diagnose kaum mehr, als dass N. typhlops bis auf die gerin-
gere Grösse , schwächere Gestaltung der Gliedmassen und die
rudimentären, des Pigmentes, sowie der Krystallkegel entbehrenden
Stielaugen im Wesentlichen mit der nordischen Nebalia überein-
stimmt.

Die durch Milne Edwards bekannt gewordene Nebalia
Geoffroyi von der französischen Küste (Bretagne) findet sich
auch im Mittelmeere (Nizza, Neapel), sowie in der Adria und unter-
scheidet sich von der nordischen Form vornehmlich durch ge-
ringere Dimensionen des Körpers und der Gliedmassen, ohne jedoch
meiner Meinung nach die Grenze der Varietät zu überschreiten und
als Art getrennt werden zu können. Die von Kowalevsky an
der Küste des rothen Meeres beobachtete Form stimmt, wie ich mich
aus der Untersuchung einiger mir gütigst übersandter Exemplare
überzeugen konnte, mit der Nebalia von Neapel und Triest in
allen wesentlichen Charakteren überein. Aus dem atlantischen
Ocean konnte ich zwei Exemplare4) von Madeira vergleichen, von
denen das grössere von 9 Millimeter Körperlänge ein jugendliches
Männchen war, das kleinere, zwischen 7 und 8 Millimeter lange

1) Otto Fabricius, Fauna Groenlandica. 1780.

2) Von dieser Oertlichkeit erhielt ich durch die Güte des Museumsvorstandes
in Bergen, Herrn Daniel ssen, eine Reihe gut erhaltener Weingeistexemplare,
leider fehlten jedoch begattungsreife Männchen und trächtige Weibchen.

J) Nye Dybvandscrustaceer fra Lofoten. Vidensk Selsk. Forhandlinger for 1869.

4) Ich verdanke dieselben der Freundlichkeit des Herrn Collegen Lütken in
Kopenhagen, der mir auch einige Exemplare der grönländischen Nebalia gütigst
übersandte.
(120)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 121

Exemplar sich als ein noch unausgewachsenes Weibchen mit ein-
gliedrigen Antennengeisseln erwies. Auch für diese atlantischen
Formen ergab sich eine so vollständige Uebereinstimmung mit den
mediterranen, dass ich über die Artidentität umsoweniger im
Zweifel sein kann, als ich auch in der Darstellung, welche
Packard von der an den Küsten von Labrador und Puget Sound
gesammelten amerikanischen Nebalia gab, keine auf eine besondere
Species hinweisenden Unterschiede aufzufinden vermag.

Ich habe ferner Gelegenheit gehabt, Nebalien von den Küsten
Japans zu vergleichen. Obwohl mir eine grosse Zahl von Exemplaren
aus der Sammlung des Wiener Hofmuseums vorlag, fehlten leider
begattungsreife Männchen und trächtige Weibchen. Die grösseren
8 bis 10 Millimeter langen Exemplare erwiesen sich als junge
Männchen und ziemlich ausgebildete Weibchen, deren Vorder- und
Hinterantennen meist lögliedrige Geissein trugen. Bei einer sonst
grossen Uebereinstimmung mit der mediterranen und atlantischen
Form traten doch einzelne Besonderheiten hervor, welche als Art-
merkmale in Anspruch genommen werden könnten, nämlich geringe
Grösse des Augenstieles im Verhältnisse zu dem umfangreichen
Pi°;mentabschnitt, sowie der glatte Aussenrand am Schafte des
4. Pleopodenpaares. Auch mag ein sehr detaillirter Vergleich der
Mundtheile und Beinpaare noch weitere kleinere Unterschiede zu
Tage fördern, trotzdem aber scheint es mir kaum zweifelhaft, dass
man die Unterschiede als Racen- und nicht als Artmerkmale auf-
zufassen hat.

Es schien mir sehr wichtig, auch Nebalien von den Küsten
Chile's, von denen sich zwei Exemplare in der Schmarda'schen
Abtheilung der Wiener Universitätssammlung fanden, vergleichen zu
können. Beide Exemplare, das eine von 10, das zweite von 11 Millimeter
Länge, sind trächtige Weibchen mit sehr ausgebildeten Borsten-
fächern am Endgliede der Brustbeine. An dem grösseren Exem-
plare ist die Geissei des Vorderfühlers 16gliedrig, die des Hinter-
fühlers 17gliedrig mit kurzem Endgliede, an dem kleineren die
Geissei des rechten Vorderfühlers 14gliedrig, die des linken
12gliedrig (die Geissei der 2. Antenne war beiderseits abgebrochen).
Das auffallend langgestreckte Stielauge ist auch bei dieser
Nebalie durch den Umfang des pigmentirten Sehabschnittes aus-
gezeichnet, welcher sich fast über das ganze Auge erstreckt. Der
Aussenrand des 4. Pleopodenschaftes besitzt hier aber die charak-
teristische Zähnelung. Die Verhältnisse der Körpertheile stimmen
mit der mediterranen Form im Wesentlichen überein , so dass ich

(121)

122 C. Claus:

auch die Nebalia von den Küsten Chile's nur als Varietät anzu-
sehen vermag.

Auch der Küstenfauna Australiens und Neuseelands scheinen
Nebalien nicht zu fehlen, wie aus dem Funde eines Exemplares
bei Dunedia Harbour hervorgeht, weiches Gr. Thomson1) als
neue Art unter dem Namen Nebalia longicornis beschrieben
hat. Leider sind jedoch Beschreibung und Abbildung für die
Kenntniss der Einzelheiten im Körper- und Gliedmassenbau so un-
zureichend, dass man die Form mit Sicherheit nur als ein begattungs-
reifes Männchen bestimmen kann , ohne irgend welche Anhalts-
punkte zu finden , welche über die Besonderheit der Art Ent-
scheidung brächten. Denn die von Thomson als Artcharakter in
Anspruch genommene Länge und Vielgliedrigkeit der 2. Antennen-
geissel ist lediglich der bekannte Sexualcharakter der männlichen
Geschlechtsform, mit welchem dieser Autor aus meiner 5 Jahre vor
seiner Publication veröffentlichten Arbeit über das Nebaliamännchen
wohl hätte bekannt gewesen sein können. Die Angabe, nach welcher
die Schale die drei ersten Abdominalsegmente bedeckte und der
Hinterrand des 3. bis 7. Abdominalsegmentes mit Spitzen besetzt sei,
würde für die Zugehörigkeit der neuseeländischen Form zu dem
engeren Typus alier von mir untersuchten Nebaliaformen sprechen,
nur dass dann dem Autor das Vorhandensein der viel kürzeren
Spitzenreihe am Rücken des 2. Abdominalsegmentes entgangen wäre.

Systematisches.

Erst seitdem durch Willemoes-Suhm eine zweite, sehr
abweichende Nebalidenform bekannt und als Nebalia longipes
beschrieben wurde , erscheint die Bestimmung der generischen
Charaktere von Nebalia ausführbar, da jene Art in so zahl-
reichen und bedeutenden Differenzen abweicht, dass sie einer
besonderen Gattung, für die ich den Namen Paranebalia vor-
schlug, zugetheilt werden muss.

Die Gattungs-Charaktere von Nebalia würden demnach in
folgender Weise bestimmt werden können :

Di e Schal enklappen verbinden sich dorsalwärts
an der hinteren Grenze des ersten Abdominal-
segmentes, so dass derüückentheil der drei nach-
folgenden, seitlich mehr oder minder bedeckten

') G. Thomson, On a new species of Nebalia from New-Zealand. Ann. of
nat. bist. 5. ser. Tom. IV. 1879.

(122)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 123

Abdominalsegmente zwischen den auseinander
weichenden, schräg ventralwärts nach hinten ver-
lauf en den Hinterrändern beider Schalenhälften theil-
weise freiliegt. Vorderkopf mit zwei Stirnstacheln,
welche an der Basis der Kopfklappe (Rostralplatte)
schienenartig fixirt sind. Die acht Beinpaare der Brust
ragen nicht über den Rand der Schalenklappen hervor.
Die Endopoditen der Brustbeine deutlich geglie-
dert, die des trächtigen Weibchens mit Borstenfächer.
Exopodit flachtriangulär, am Rande mit vereinzelt
stehenden Borsten. Epipodit halbmondförmig, in der
Mitte eingeschnürt, fast ohne Randborsten. Die
Geissei der zweiten Antenne im männlichen Ge-
schlechte beträchtlich verlängert.

Dem gegenüber würde die Gattung Paranebalia folgen der-
massen zu charakterisiren sein :

Die Schalenklappen vereinigen sich dorsalwärts
in der mittleren Brustregion, so dass schon die hin-
teren Brustsegmente zwischen den seitlich ausein-
ander weichenden, schräg ventralwärts nach hinten
verlaufenden Hinterrändern beider Schalenhälften
frei liegen und vom Abdomen nur die Seitenflächen
des ersten und theilweise auch des zweiten Segmentes
bedeckt werden. Kopfklappe ohne die Einrichtung
des Haltapparates, da die Stirnstacheln an der
Dorsalseite des Vorderkopfes fehlen. Die deutlich
gegliedertenEndopoditen derBrustbeine ragen über
dem Rand der Schale frei vor. Exopoditen schmal,
fast beinförmig verlängert, mit b orsten besetztem
Aussenrande Die Epipoditen sind schmale, nach
hinten gewendete, am äusseren Rande mit feinen
Härchen besetzte Blättchen. DieGeisselder zweiten
Antenne im männlichen Ge schlechte von der des
Weibchens nicht wesentlich verschieden.

Durch G. 0. Sars, welcher unsere Kenntniss von Para-
nebalia durch eine eingehende genaue Beschreibung des Körper-
baues dieser Thierform ergänzte und vervollständigte, wurde noch
eine dritte, leider nur unvollständig erhaltene Nebalidengattung
bekannt und als Nebaliopsis beschriebsn.

Die Charaktere dieser dritten Gattung würden sich folgender-
massen zusammenfassen lassen :

(123)

124 C. Claus:

Die Schalenklappen vereinigen sich dorsal wärts
oberhalb des dritten Abdominalsegmentes ohne
Incisur in der Weise, dass der Rücken nicht nur der
Brust, sondern auch der zwei bis drei vorderen Ab-
dominalsegmente von der Schale bedeckt wird. Die
Hinterränder beider Schalenhälften divergiren ven-
tral wärts nach vorn und lassen die Seitenflächen der
abdominalen, sowie auch der hinterenBrustsegmente
theilweiseunbe deckt. Brustabschnittunverhältniss-
mässig verlängert, fast so lang als das Abdomen.
Die Endopoditen der Brustbeine zu ovalen unge-
gliederten Lamellen verbreitert, mit borstenbe-
setztem Innenrande, am Aussenrande mit lang-
gezogener Ansatzfläche der als schmale Lappen
vorstehenden borstenlosen Exopoditen und Epipo-
diten. Stielaugen kurz und pigmentlos, dementspre-
chend auch die Kopfklappe verkürzt.

Da von jeder der beiden letzten Gattungen nur eine einzige
Art bekannt geworden ist, erscheint die Abgrenzung der Speeies-
cbaraktere kaum durchführbar, insbesondere bei der ihrem Glied-
massenbau nach unvollständig beschriebenen Nebaliopsis
typica G. 0. Sars.

Für Paranebalia longipes wird man als Speciesmerk-
male Besonderheiten in dem Grössenverbältniss und der Gestaltung
einzelner Körpertheile heranzuziehen haben und als solche vor-
nehmlich folgende Charaktere hervorheben können: Kopfklappe in
eine Spitze ausgezogen, kaum länger als die Stielaugen. Stielaugen
vorn und an ihrer Aussenseite bestachelt. Geissei der Vorder-
antenne kaum halb so lang als der dreigliedrige Stiel, die Länge
der Nebenplatte etwa um das Doppelte übertreffend, meist fünf-
gliedrig. Fortsatz am Endgliede des Stiels breit, am Aussenrand
sägeartig gekerbt. Stiel der zweiten Antenne am Vorderrande des
dritten sehr lang gezogenen Gliedes mit zwei vorstehenden Haken
bewaffnet. Geissei meist sechsgliedrig , kürzer als der Stiel. Der
Hinterrand des vorletzten und letzten Abdominalsegmentes ge-
zähnelt. Hinterrand des Stieles der drei letzten zweiästigen Pleo-
podenpaare sägeartig gekerbt. Dorsalende der rudimentären Pleo-
poden abgestutzt und mit drei Dornen bewaffnet. Furcalglieder
nicht ganz so lang als die drei vorausgehenden Abdominalseg-
mente. Körperlänge ungefähr 6 Mm.

Fundort: Barrengton Sound, Bermudas.

(124)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 125

Von der Gattung Nebalia wurden bislang eine Reihe von
Formen weit getrennter Fundorte als besondere Arten beschrieben,
indessen sind sämmtliche Darstellungen der Autoren einer strengen
Kritik gegenüber zum Nachweise der Artverschiedenheit unzu-
reichend. Die durch bedeutende Körpergrösse, reichere Gliederung
der Antennengeisseln und stärkere Bedornung der Pleopoden aus-
gezeichneten hochnordischen Nehalien entsprechen dem Cancer
bipes von 0. Fabricius, mit welchem Kroyer's Nebalia
bipes und Leach's Nebalia Herbstii identisch sind. Die
kleinere mediterrane Form, welche zuerst Risso bei Nizza ge-
funden und als N. Straussi beschrieben hatte, weicht nicht
wesentlich von der in der Bretagne von M. Edwards beobachteten
und als N. Geoffroyi unterschiedenen Form ab, mit welcher
auch die Nebalien Triest's und der Adria in allen wichtigen Merk-
malen übereinstimmen.

Ich habe eine grössere Anzahl grönländischer und norwegischer
Nebalien näher verglichen, indessen keinen wesentlichen, zur Art-
unterscheidung ausreichenden Charakter aufzufinden vermocht. Die
Schnabel- und Schalenform des 2 — 16 Millimeter langen Leibes sind
dieselben, desgleichen stimmt das Grössenverhältniss und die Be-
zähnelung der Segmente, sowie die Gestalt der Gliedmassen überein.
Auch zeigen die Antennen und die Mundtheile keine irgendwie er-
hebliche Abweichung, da ich die meist grössere (übrigens zwischen
12 und 17 wechselnde) Gliederzahl der Geissein, ebenso wie die ver-
mehrte Zahl von Borsten an den massiger gestalteten Kiefern als
variabel befunden habe und daher nicht als belangreich betrachten
kann. Ein begattungsreifes Männchen , welches ich untersuchen
konnte, stimmte in der schlanken Körpergestalt, sowie in der
Verlängerung der etwa 80gliedrigen zweiten Antennengeissel und
der in Folge der vermehrten Riechschläuche buschig erscheinenden
Vorderantennen überein.

Umgekehrt bleiben die Nebalien von Neapel, soweit ich nach
den mir vorliegenden Exemplaren zu urtheilen berechtigt bin , in
Körperutnfang und Gliederzahl der Extremitäten hinter der adria-
tischen Form beträchtlich zurück, ohne deshalb in irgend einem
anderen Charakter specifisch abzuweichen. Ich habe trächtige
Weibchen von 6 — 7 Millimeter Körperlänge mit lOgliedriger
Vordergeissel , 13 — lögliedriger Geissei der hinteren Antennen,
mit 5 und 6 Dornpaaren am Rande der äusseren Pleopodenäste
beobachtet, die in allen wesentlichen Merkmalen mit der nordi-
schen und adriatischen Nebalia übereinstimmten und nur als

(125)

126 C. Claus:

Formen einer im Wachsthum zurückgebliebenen schmächtigeren
Race zu beurtheilen sind.

Betrachten wir die hochnordischen, mediterranen, adriatischen
und atlantischen Nebalien nur als geographische Abänderungen
derselben Art , welche wir nach dem gemeinsamen Charakter des
sägeartig gezahnten Randes der Abdominalsegmente als N. serrata
bezeichnen könnten , so würden die Charaktere dieser Art etwa
folgende sein:

Beide Schalenhälften unter einspringender In-
cisurüber d em ersten Abdominal segment vereint, die
Seitenflächen der vier vorderen Abdominalsegmente
mehr minder vollständig bedeckend. Kopfklappe
schalenförmig gebogen, vorne abgerundet, weit über
das Ende der Stielaugen hinausragend, etwa 2/5 so lang
als der vereinte Dorsal rand beider Schalenhälften.
Fortsatz am letzten Stielglied der Vor der antennen
kurz, mit m ehr er en Stacheldornen bewaffnet. Neben-
platte so lang als die 3 bis 4 proximalen Greissei-
glieder. G-eissel 10— 17 gliedrig. Die zweite Antenne
am Ende des zweiten Stielgliedes mit hakigem Fort-
satz bewaffnet. Der Hi n t e rr and der Abdo m in al Seg-
mente, mit Ausnahme des ersten und letzten Segmentes,

sägeartig g e z ä h n e 1 1. Der Aussenrand des vierten
Pleopo den schaft es mit 5 bis 6 zahnähnlichen Vor-
sprüngen. Die Furcalglieder des Weibchens kaum
so lang als die beiden vorausgehenden Segmente,
die des begattungs reifen Männchens beträchtlich
länger.

Es war mir von grossem Interesse, dass auch die an den
Küsten Chile's und Japan's gefundenen Nebalien in allen wesent-
lichen Charakteren mit dem beschriebenen Typus übereinstimmen.
Immerhin Hessen sich einzelne Besonderheiten nachweisen, welche
vielleicht von anderer Seite als zur Artunterscheidung ausreichend
betrachtet werden könnten, bei der chilenischen Form mit 14- bis
16gliedriger Vordergeissel und I7gliedriger Geissei der Hinter-
antennen (des trächtigen Weibchens), die relativ grosse Ausdehnung
des pigmentirten Sehabschnittes am Stielauge, die grössere (7)
Zahl der Dornen am zweiten rudimentären Füsschen, bei der

') Voii der Stirne bis zum Ende des Furcalgliedes anter Ausschluss der
Furcalborsten gemessen.
(126)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 127

japaDesischen x) Form mit lögliedriger Vordergeissel und 14- bis
16gliedriger Geissei der hinteren Antenne, der in gleichem Um-
fang hervortretende pigmentirte Sehabschnitt des Stielauges, die
Grössa der Schalenklappen , welche sich auch über das fünfte
Abdominalsegment ausbreiten, und der glatte unbezahnte Aussen-
rand am Schafte des vierten Pleopodenpaares.

Die grosse Conformität, welche in der speciellen Gestaltung
der so entfernt lebenden, durch Meere und Continente getrennten
Nebalien zum Ausdruck gelangt und es kaum möglich macht,
scharf bezeichnete geographische Varietäten zu unterscheiden,
dürfte wohl mit dem Aufenthalt und der Ernährungsweise, die
überall auf ähnliche Lebensbedingungen hinweisen, sowie mit der
erstaunlichen Lebenszähigkeit, welche ein Ueberdauern sehr un-
günstiger Verhältnisse der Ernährung und der Beschaffenheit
des Mediums ermöglicht, in causalem Zusammenhange stehen.
Manchem liegt vielleicht die Annahme nahe, unserer so ver-
breiteten und in nur geringen Varietäten abändernden Nebaliaart
einen relativ jungen Ursprung zuzuschreiben , indessen haben wir,
da bislang paläontologische Ueberreste von Nebalien in älteren oder
jüngeren Formationen nicht bekannt wurden, keinerlei Anhaltspunkte
für die Ableitung aus einer älteren Art oder Gattung. Andererseits
weist der gesammte Typus der Organisation, wenn wir von Gattungs-
und Artcharakteren abstrahiren, auf sehr alte ursprüngliche Ver-
hältnisse hin, die sich eben in nur wenigen, vereinzelt dastehenden
Gliedern in die Lebewelt erbalten haben, und gerade der beson-
deren Gestaltung ihres zähen, die ungünstigsten Lebensbedingungen
überdauernden Organismus ihre Erhaltung zu verdanken haben.
Die nahen und unmittelbaren Beziehungen der Nebaliden zu
den Malacostraken sind bereits bei der Darstellung der einzelnen
Organsysteme in einer Weise hervorgetreten, dass ich es für
überflüssig halte, auf dieselben noch einmal zurückzukommen.
Wer trotz der nunmehr näher bekannt gewordenen Gestaltung
des Magens und Darmes, des Herzens und Gef ässsystems , des
Gehirnbaues und der Structur des Stielauges neben dem wesent-
lich gleichen Zahlenverhältniss der Segmente und Gliedmassen,

l) Die von Japan stammenden Nebalien, von denen ich eine grössere Zahl
verschieden grosser Exemplare (leider fehlten begattungsreife Männchen und träch-
tige Weibchen) vergleichen konnte, sind in der Sammlung des hiesigen Hofmuseums
aufbewahrt. — Ich unterscheide dieselben als N. j apa n e nsi s , die chilenischen
als N. chilensis, mögen sie nun geographische Racen der N. serrata sein,
oder für besondere Arten gehalten werden.

(127)

128 C. Claus:

der übereinstimmenden Lage der Geschlechtsöffnungen , an der
engeren Verwandtschaft mit den Phyllopoden oder gar Copepoden
festzuhalten vermag , für den halte ich jede Argumentation für
unnütz. Ich habe diese Beziehungen schon auf Grund -meiner
früheren unvollständigen Untersuchungen in früheren Arbeiten, wie
ich glaube, zutreffend gewürdigt, und insbesondere in den neuen
Beiträgen zur Morphologie1) das Verhältniss von Nebalia zu den
Malacostraken näher besprochen , so dass ich mich darauf be-
schränken könnte, auf diese Darstellung einfach hinzuweisen, zumal
der Versuch von Gr. 0. Sars, die Nebaliden als copepodiforme
Phyllopoden zu deuten, meine ihm völlig unbekannt gebliebene
Begründung in keinem Punkte abzuschwächen geeignet ist.

Nach wie vor bleibt es freilich nach Massgabe des zur Zeit
noch unzureichenden Materiales unmöglich, die Stellung scharf zu
präcisiren, welche die Nebaliden, oder, wie ich dieselben als
allgemeinere Gruppe bezeichnete, die Leptostraken neben den
Malacostraken einzunehmen haben, theils mit Rücksicht auf
die Werthschätzung des branchipodiformen Schwanzendes mit
seiner grösseren Segmentzahl , theils wegen unserer gänzlichen
Unbekanntschaft mit der besonderen Gliederung und Gestaltung
des Körper- und Gliedmassenbaues der paläozoischen Ceratio-
cariden , welche sich in dem Verhalten der Schild- oder Schalen-
duplicatur und insbesondere deren Kopfklappe mit den Lepto-
straken verwandt erweisen, indessen wiederum in der Form des
Schwanzendes wesentlich abweichen.

Betrachtet man die Sechszahl der Abdominalsegmente mit
ihren sechs Gliedmassenpaaren und der Telsonplatte mit ihrer
ventralen Afterspalte als massgebend für die Definition der
Malacostraken , so wird man denselben die Leptostraken nicht
unmittelbar einverleiben können. Beurtheilt man jedoch den
Werth dieses Charakters nicht einseitig nach dem fertigen Zu-
stande , sondern mit Rücksicht auf die Entwicklung , welche für
das Abdomen und dessen Endstück noch jetzt ontogenetisch
bei einzelnen Malacostrakengattungen bekannt geworden ist, so
wird man die Bedeutung des Charakters in anderer Weise
beurtheilen und die Leptostraken sehr wohl mit dem Mala-
costraken begriff in Einklang zu bringen vermögen. In der That
erscheint mir diese Deutung als die naturgemässe. Schon die
zahlreichen Abweichungen und Reductionen , welche der Hinter-

») C. Claus, 1. c. 1885, pag. 83— 91.

(128)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 129

leib in den verschiedenen Malacostrakengruppen erfährt, weisen
darauf hin , dass diese bedeutenden Abänderungen unterworfene
Körperregion sich aus ursprünglich variabelen , der Segmentzahl
nach nicht fest begrenzten Zuständen entwickelt hat.

Dass der Segmentzahl gerade der hinteren Leibesregion nur
ein relativer Werth beizumessen ist, dürfte auch aus dem Vergleiche
mit ähnlichen Schwankungen , welche die hintere Rumpfregion in
anderen Thierkreisen unterworfen ist, hervorgehen, und aus dem
Umstände sich erklären, dass bei metamerischen Thieren die
Knospungszone neuer Segmente am Körperende liegt und hier
die Neubildungen ihren Abschluss finden. In diesem Sinne deute
ich eine Reihe zwar bekannter, aber meist unbeachtet gebliebener,
jedenfalls ihrer Bedeutung nach nicht gewürdigter Eigenthümlich-
keiten am Abdomen verschiedener lebender Malacostraken, welche
meist als Abnormitäten betrachtet werden.

Als solche hebe ich die beweglichen Seitenstacheln am Telson
der Euphausiden x) und die Sonderung des sechsten Abdominal-
segmentes von Gnathophausia2) in zwei Segmente hervor, in deren
Folge das Abdomen dieser Gattung aus sieben Segmenten und dem
Telson zusammengesetzt zu sein scheint. Jene Stacheln entsprechen
offenbar den zwei Seitenstacheln, welche am unpaaren, dem Telson
zu vergleichenden Schwanzstachel der fossilen Gattungen Ceratio-
caris und Dithyrocaris vorhanden sind und in noch vermehrter
Zahl am Leibesende der älteren Gattungen Hymenocaris und
Peltocaris auftreten. Wahrscheinlich haben diese beweglich ein-
gefügten Seitenstacheln morphologisch den Werth vereinfachter
Gliedmassen, deren Zahl in der hinteren Leibesregion noch eine
grössere war. Und hiermit würde auch die Zurückführung des
Telsons auf ein indifferentes, aus mehreren Segmenten oder deren
Anlagen zusammengezogenes Terminalstück des Rumpfes im Ein-
klang stehen. Andererseits würde die vermehrte Gliederung des
Abdomen bei Gnathop h ausia den Schluss gestatten, dass
die beiden dem Telson vorausgehenden Glieder, von denen der
letzte den Fächeranhang trägt, nicht mehr den Werth zweier
Segmente haben, da von einer entsprechend vermehrten Zahl der
Ganglien nichts bekannt geworden ist. Auch beiNebaiia würde

x) C. Clans, Heber einige Schizopoden und andere Malacostraken Messinas.
Zeitschr. für wiss. Zool. 1863, Tom. XIII, pag. 449 u. 451, Fig. 43.

-) Willemoes-Suhm, On some atlantic Crustacea from the „Challenger"
Expedition. Transactions of the Litm. Soc. of London. 1875, Vol. I, pag. 31,
Taf. IX, Fig. 1.

Claus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. Tom. VIII, Heft 1. 9 (129)

130 C. Claus:

die Zahl der Hinterleibssegmente, obgleich auf die sechs Glied-
massen tragenden Segmente noch zwei Körperringe mit den Furcal-
ästen folgen, da nur in jenen Ganglienknoten vorhanden sind,
thatsächlich keine grössere sein, und das aus den zwei letzten
Körperringen und den Furcalästen zusammengesetzte Schwan-
zende dem Telson entsprechen. Ebensowenig wie das Telson be-
sitzen die beiden letzten Schwanzringe von Nebalia Ganglien,
wenn auch, wie ich oben (pag. 51) gezeigt habe, im Embryo und
Larvenleib (Taf. VII, Fig. 7) eine kleine Anschwellung im glied-
massenlosen siebenten Segmente vorhanden ist. Die Anlage eines
siebenten Abdominalganglions, welche im Laufe der weiteren Ent-
wicklung wieder rückgebildet wird, tritt nun auch bei Sphaeroma
unter den Isopoden auf und dürfte wahrscheinlich unter den
Malacostraken eine weitere Verbreitung haben. Dieselbe scheint
mir im Vereine mit ihrer alsbald erfolgenden Rückbildung als
zutreffender Beleg für die Richtigkeit der von mir versuchten
Zurückführung. Die branchipodiforme Endigungsweise des Abiomens
von Nebalia mittelst zweier langgezogener Furcalglieder, welche
beim ersten Blick für die Zugehörigkeit zu den Phyllopoden spricht,
hat mit Rücksicht auf die von mir beschriebene Entwicklung des
Telsons von P e n a e u s und Sergestes mit ganz ähnlichen Furcal-
anlagen imStadium der Protozoea umso weniger entscheidendenWerth,
als die After Öffnung bereits die für die Malacostraken charak-
teristische Lage an der Ventralseite des Endgliedes aufweist.
Wenn wir lediglich auf Grund der jetzt lebenden Nebaliden-
gattungen, deren Bau und Organisation uns näher bekannt geworden
ist, den Begriff der Leptostraken bestimmen, so würde mit der
gegebenen Zurückführung des branchipodiformen Hinterleibsendes
das Hinderniss beseitigt sein, welches der Vereinigung derselben
mit den Malacostraken entgegenstünde und man würde dieselben in
die drei Abtheilungen Leptostraca, Arthros traca, Thoraco-
straca einzutheilen berechtigt sein. Nun aber ergibt sich eine
neue Schwierigkeit aus den verwandtschaftlichen Beziehungen der
Nebaliden zu den fossilen C e r a t i o c a r i d e s, auf welche schon vor
langer Zeit zuerst Salter hingewiesen hatte. Vor Allem bezeugt
die Uebereinstimmung in dem Besitze einer beweglich abgesetzten
Kopfklappe, welche in keiner anderen bekannten Crustaceengruppe
wiederkehrt, die Verwandtschaft der Nebaliden und C erat io-
cariden !) und ihre Zugehörigkeit zu einer einheitlichen, sehr

*) C. Claus, Zeitschr. für wiss. Zoolog. Tom. XXII, 1. c. pag. 329, 330- Crusta-
ceensystem, 1. c. pag. 24, 105. Neue Beiträge zur Morphologie 1. c. pag. 86.

(130)

Organismus der Nebaliden und systematische Stelling der Leptostraken. 131

alten Formenreihe. Auch ich habe es seinerzeit nicht unter-
lassen, diese Beziehungen zu jenen ältesten paläozoischen Ueber-
resten hervorzuheben und dieselben als G-lieder eines sehr alten
Crustaceenzweiges x) zu betrachten, welcher durch die Nebaliden
zur Gestaltung des Malacostrakentypus führte. Viel weiter ist
Packard gegangen, wenn er die Nebaliden mit ihren paläo-
zoischen Verwandten zu einer Gruppe vom Werthe der Ordnung
als Phyllocarida vereinigte. Indessen ist uns derselbe den Beweis
für die Berechtigung zu einem so engen Verbände dieser Formen-
gruppen schuldig geblieben. Als gemeinsamer Charakter desselben
ist uns doch kaum mehr als der beweglich abgesetzte sogenannte
Rostralfortsatz bekannt, von welchem ich gezeigt habe, dass er
einem besonderen als Kopfklappe bezeichneten Schalenstück ent-
spricht. Wenn durch diesen wichtigen Charakter auch die Zuge-
hörigkeit in eine gemeinsame alte Crustaceenreihe wahrscheinlich
gemacht ist, so folgt doch noch nicht die Uebereinstimmung in
der Organisation und Körpergliederung, sowie im Gliedmassenbau,
noch weniger aber das gleiche Zahlenverhältniss der Segmente und
Gliedmassen, welches bei den Nebaliden mit dem der Malacostraken
zusammenfällt.

Nicht nur , dass für das Vorhandensein gestielter Augen
keine Anhaltspunkte vorliegen, auch die Gestaltung der Antennen,
Kiefer und Beinpaare könnte ja eine sehr abweichende und die
Zahl der letzteren, sowie der Abdominalsegmente eine andere und
selbst für die einzelnen Gattungen verschiedene gewesen sein.

Dann aber würden wir kaum berechtigt sein , die durch die
bewegliche Kopfklappe der Schale charakterisirte Gruppe dieser
paläozoischen Crustaceen, die wir als Archaeostraken be-
zeichnen könnten, mit den Leptostraken in eine Ordnung zu
vereinigen, umsoweniger, als uns die innere Organisation ganz un-
bekannt geblieben ist und das Hinterleibsende bemerkenswerthe
Abweichungen zeigt. Allerdings wird auch für die Familien der
Phyllopoden, die man als eine Ordnung der Entomostraken
betrachtet, ein überaus schwankendes Zahlenverhältniss in den
Körpersegmenten und Beinpaaren beobachtet, indessen konnte
doch die grosse Uebereinstimmung in der Organisation und im
Baue der Mundwerkzeuge für die Zugehörigkeit in die gleiche
Ordnung verwerthet werden. Wollten wir eine solche Ueberein-
stimmung auch für die als Ordnung der Phy llocariden im

') Ä. S. Packard, The Nebaliad Crustacea as types of a new order. American
Naturalist. 1879.

9 * (130

132 C. Claus:

Sinne Packard's vereinigten Archaeostraken und Lepto-
straken voraussetzen, so würden wir dieselben doch nicht als
Abtheilung unter den Malacostraken aufnehmen können , da die
Uebereinstimmung der Archaeostraken auch in dem für jene
charakteristischen Zahlenverhältnisse der Segmente und Glied-
massen sehr problematisch und in Hinblick auf die zum Ver-
gleiche auffordernden Phyllopoden höchst unwahrscheinlich sein
dürfte. Unter solchen Verhältnissen werden wir zwar dieLepto-
straken, das heisst die für die Nebaliden aufgestellte Abtheilung,
welche sich nach Körperbau und Organisation so vollständig als
Malacostraken erwiesen haben , mit diesen vereinigen , die ver-
wandten Archaeostraken aber trotz ihrer Zugehörigkeit in die
gleiche Entwicklungsreihe zur Zeit nicht mit einzubeziehen be-
rechtigt sein.

Resume der allgemeinen Ergebnisse.

1. Unter den zu einer Art gehörigen Nebalien hat man
folgende Formen zu unterscheiden : a) Begattungsreife Männchen,
kenntlich an der schlanken, gestreckten Körperform, den langen
Furcalgliedern, buschigen Geissein der Vorderantennen und stark
verlängerten Geissein des zweiten Antennenpaares, b) Trächtige
Weibchen mit Borstenfächer am Terminalglied eines jeden Brust-
beines, c) Geschlechtsreife Weibchen und jüngere Weibchen ver-
schiedener Grösse mit kurzem Borstenbesatze am Terminalgliede
der Brustbeine, d) Jugendliche Männchen verschiedener Grösse,
kenntlich an den kurz geringelten Geisseigliedern der zweiten
Antenne, e) Larven mit dreigliederigen Antennengeisseln und noch
einfachem vierten Pleopodenpaare.

2. Die nordische als N. bipes 0. Fabr. beschriebene Form
ist eine durch grössere Dimensionen des Körpers und reichere
Gliederung der Antennengeisseln ausgezeichnete Varietät der
adriatischen, mediterranen und atlantischen Nebalia, mit welcher
auch die Nebalien von der Ostküste Nordamerikas zusammen-
gehören.

3. Auch die von mir untersuchten Nebalien von den Küsten
Chiles und Japans (sowie wahrscheinlich auch die als N. longi-
cornis beschriebene Nebalia Neu-Seelands) zeigen so geringe und
untergeordnete Abweichungen, dass sie mit grösserem Rechte als
Varietäten der gleichen Art, denn als besondere Species zu be-
trachten sind.

(132)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 133

4. Die sogenannte Rostralplatte entspricht einem dritten als
Kopfklappe beweglich abgesetzten Schalenstücke, welches zwei
Rostralfortsätze des Kopfes bedeckt und mit diesen in derartiger
Verbindung steht, dass durch die Hebung des Kopfes auch die
Kopfklappe der Schale emporgehoben wird.

5. Die zwei letzten Segmente des Abdomens nebst der branchi-
podiformen Furca entsprechen dem sogenannten Telson der Mala-
costraken, mit dem sie auch die ventrale Lage des Afters am
Endsegmente gemeinsam haben.

6. Die complicirte Structur des Gehirns, welche sich weit
über die der Phyllopoden erhebt, weist auf die Zugehörigkeit zu
den Malacostraken hin.

7. Das Mittelhirn mit den Centren des Riechnerven stimmt
in dem Vorhandensein der sogenannten „Glomeruli olfactorii" mit
den Lobi olfactorii der Isopoden und Podophthalmen überein.

8. Das Hinterhirn (Ganglien des zweiten Antennenpaares)
liegt an der Schlundcommissur und besitzt eine schwache suboeso-
phageale Quercommissur vor der Commissur des Mandibel-
ganglions.

9. Die Mandibel- und Kieferganglien sind wie beiApseudes
und S phaerom a wohl gesondert, ebenso die Ganglien der Brust-
segmente.

10. Hinter den sechs Abdominalganglien wird im Embryo
und Larvenleibe noch die Anlage eines siebenten Ganglions
(wie bei Sphaer oma) nachgewiesen, die später rückgebildet wird.

11. An der Medialseite des Stielauges findet sich unterhalb
zweier Höcker ein besonderes Sinnesorgan unbekannter Function
(Frontalorgan?).

12. Der feinere Bau des facettirten Stielauges und seines
Augenganglions steht dem der Mysideen am nächsten.

13. In dem Kaumagen findet sich, wie bei den Malacostraken,
ein complicirter Apparat von Chitinbildungen, bestehend aus zwei
walzenförmigen Cardiacalkiefern, einer rechtsseitigen Borstenleiste,
zwei Paaren pyloricaler mit Borsten besetzter Blätter und eine
weit in den Dünndarm hineinragende Trichterrinne.

14. Die Leber besteht aus zwei vorderen, in den Kopf ein-
tretenden Schläuchen und drei Paaren von hinteren bis in die
letzten Abdominalsegmente reichenden Schläuchen.

15. Mitteldarm und hintere Leberschläuche sind in eine peri-
viscerale , auch die Sexualdrüsen umlagernde Bindegewebsmasse
eingebettet, deren Zellen von Fettkugeln erfüllt sind und für

(133)

134 C. Claus:

die Regulirung der Ernährung zur Zeit der sistirten Nahrungs-
aufnahme grosse Bedeutung haben.

16. Trächtige Weibchen, sowie begattungsreife Männchen
verbrauchen die in diesem Gewebe deponirten Nährstoffe allmälig,
so dass schliesslich nach Schwund der Fettkugeln der periente-
rische Zellenstrang einschrumpft, während die Bluträume der
Leibeshöhle in gleichem Masse erweitert erscheinen.

17. Am Ende des Mitteldarmes mündet ein unpaarer, ober-
halb des Afterdarmes gelegener Blindsack ein, dessen hohe Cylinder-
zellen sich weit nach vorne an der dorsalen Darmwand fortsetzen.

18. Ausser der Antenn en drüse ist auch eine kleine, fast
ganz auf das Endsäckchen reducirte Schalendrüse vorhanden,
in welcher sich , wie in dem Endsäckchen jener , nach Carmin-
fütterung Carminkörnchen ablagern. Die fehlenden Schleifengänge
werden durch 8 Paare von Beindrüsen ersetzt, welche sich
nach Indigocarrainfütterung blau färben.

19. Das Herz erstreckt sich von der Maxillarregion durch
den ganzen Mittelleib bis in das vierte Segment des Abdomens
und ist von 7 Ostienpaaren durchbrochen, von denen das 4. bis 6.
kleine, an der Dorsalseite gelegene Spalten sind, die übrigen der
rechten und linken Seitenfläche angehören. Ausser einer vorderen
und hinteren Aorta finden sich verzweigte Arterien in beiden
Antennenpaaren und im Abdomen.

20. Die Ausführungsgänge der Sexualdrüsen verhalten sich
nach Lage und Mündung wie die der Malacostraken.

21. Die Weibchen tragen Eier und Brut an der Brustseite
des Thorax zwischen den lamellösen Beinpaaren und deren Borsten-
fächern wie in einem von Wasser durchströmten Korb mit sich
herum und bergen auch die ausgeschlüpften, sich häutenden Larven
noch längere Zeit in diesem Brutraume.

22. Die Leptostraken sind als erste Hauptabtheilung
unter den Malacostraken aufzunehmen.

23. Die fossilen Archaeostraken (Ceratioc ariden und
verwandten Crustaceengattungen) gehören zwar, nach dem Besitze der
beweglichen Kopfklappe zu schliessen , mit den Leptostraken in
die gleiche Entwicklungsreihe , sind mit diesen aber nicht in der-
selben Ordnung zu vereinen, da die Organisation, Gestaltung der
Mundtheile und Gliedmassen , sowie das Zahlenverhältniss der
Segmente sehr abweichend gewesen sein können.

(134)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptost raken. 135

Die Literatur über Nebaliden.

Otto Fabricius: Fanna Groenlandica. 1780.

J. Herbst: Versuch einer Naturgeschichte der Krabben und Krebse. Tom. II, 1796.

0. Montagu: Descriptions of severae new and rare animals discovered on the

southcoast of Devonshire. Transactions of the Linnean society. IX, 1813.
W. Leach: Naturalists miscellany. 1814.
H. Milne-Ed wards: Memoire sur quelques Crustaces nouveaux. Ann. scienc.

natur. Tom. XIII, 1828.

— Note s>ur le genre Nebalia. Ann. scienc. natur. 2. Ser., Tom. III, 1835.

— Histoire naturelle des Crustaces. Vol. III, 1840.

H. K r o y e r : Karcinologiske Bidrag. Natarhistorisk Tidskrift. 2. Raekke, Tom. II, 1847.
W. Baird: The natural history of the Brit. Entomostraca. 1850.
E. Metschnikoff: Sitzungsbericht der Verhandl. deutscher Naturforscher zu
Hannover. 1865.

— Die Entwicklung von Nebalia (Russische Schrift). Petersburg 1868.

C. Claus: Ueber den Bau und die System. Stellung von Nebalia, nebst Bemerkungen
über das seither unbekannte Männchen dieser Gattung. Zeitschr. für wiss. Zool.
Tom. XXII, 1872.

— Untersuchungen zur Erforschung des Crustaceensystems. 1876.

— Neue Beitiäge zur Morphologie der Crustaceen. Arbeiten des zool. Instituts zu
Wien und der zool. Station zu Triest. Tom. VI, 1885.

A. S. Packard: The Nebaliad Crustacea as types of a new order Phyllocarida.

American Naturalist, Tom. XIV, 1879.
The order Phyllocarida and its systematic position. A monograph of Nord

American Phyllopod Crustacea. Washington 1883.
R. v. Willemoes-Suhm: On some Atlantic Crustacea from the „Challenger"

Expedition. Transactions of the Linnean Society, 2. ser. Zoology. I, 1875.
G. 0. Sars:NyeDybvandscrustaceer fraLofoten. Vidensk.Selskab Forhandlinger. 1869.

— Report of the Phyllocarida collected by H. M. S. Chal 1 en ger during the
years 1873—1876. The voyage of H. M. S. C h a 1 1 e n g e r. Zoology. Vol. XIX, 1887.

G. Thomson: On a new species of Nebalia from New-Zealand. Ann. of nat.-hist.

5. ser., Tom. IV, 1879.
J. E. V. Boas, Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malacostraken.

Morph. Jahrb. Tom. VIII, 1883.

(135)

136 C. Claus:

Taf. I.

Fig. 1. Nebalia Geoffroyi. Weibchen im Stadium der Geschlechtsreife vor
der Brutproduction, von der linken Seite dargestellt, schwach vergrössert. A'. vordere
Antenne, A". zweite Antenne. SM. Schalenmuskel. Plp1. Erster Pleopod. Plp6. Rudi-
mentärer Pleopod des 6. Paares. AD. Afterdarm. OL. Oberer Leberschlauch. B1D.
Blinddarm. Ov. Ovarium. C. Herz. N. Nervensystem. K. Kopfklappe. SM. Schalen-
muskel. ADr. Antennendrüse. Fg. Furcalglied. Die Epipodiallamellen sind beträcht-
lich zu klein dargestellt, da sie die 8 Beindrüsen bedecken.

Fig. 2. Männchen derselben Form im Siadium der Geschlechtsreife. MT.
Mandibeltaster. T. HodeD. K. Kopfklappe im erhobenen Zustande.

Fig. 3. Aus dem Brutranm austretende Larve, etwas stärker vergrössert
Der vierte Pleopod Plp4 noch rudimentär.

Fig. 4. Vordere Antenne des Weibchens, stärker vergrössert, von der lateralen
Seite dargestellt.

Fig. 4'. Zapfenförmiger Vorsprung am Ende des vierten Schaftgliedes, sehr
stark vergrössert.

Fig. 5. Vordere Antenne des Männchens, von der medialen Seite dargestellt.

Fig. 5'. Zapfenförmiger Vorsprang am Ende des vierten Schaftgliedes , sehr
stark vergrössert.

Fig. 6. Vordere Antenne der Larve, unter starker Vergrösserung.

Taf. II.

Fig. 1. Zweite Antenne der Larve von Nebalia Geoffroyi, sehr stark
vergrössert.

Fig. 2. Der Schaft der linksseitigen zweiten Antenne mit Ausschluss der
Geissei eines ausgebildeten Weibchens, von der lateralen Seite dargestellt. ADr. An-
tennendrüse.

Fig. 3. Die rechtsseitige zweite Antenne eines ausgebildeten Weibchens, von
der medialen Seite dargestellt, schwächer vergrössert.

Fig. 4. Die Antennengeissel einer weiblichen Jugendform von 21 ,'., Mm. Länge.

Fig. 5. Dieselbe eines ebenso grossen jungen Männchens.

Fig. 6. Dieselbe eines jugendlichen Weibchens von 41/-, Mm. Länge.

Fig. 7. Die Geissei der hinteren Antenne eines jugendlichen, etwa 5 Mm.
langen Männchens. Die eingeklammerten Zahlen bezeichnen die den einzelnen Geissei-
gliedern der weiblichen Antenne entsprechenden Abschnitte.

Fig. 8. Dieselbe eines fast ausgewachsenen Männchens vor dem Uebergang in
den geschlechtsreifen Zustand.

Fig. 9. Basalstück (a) und oberes Stück (b) der Geissei der hinteren Antenne
des ausgebildeten Männchens mit den Sinnesschläuchen.

Fig. lö. Rechtsseitige Mandibel mit Taster.

Fig. 11. Linksseitige Mandibel mit Taster.

Fig. Iz. Der Molarfortsatz des Coxalstückes sowie der Zahnfortsatz nebst
härchentragenden Saum, stärker vergrössert.

Taf. III.

Fig. 1. Reibfläche des Molarfortsatzes der rechtseitigen Mandibel, sehr stark
vergrössert. P. Poren.

(136)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 137

Fig. 2. Dieselbe vom Molarfortsatze der linksseitigen Mandibel.

Fig. 3. Die Maxille des ersten Paares mit dem als Putzfuss fongirenden
Taster.

Fig. 4. Die obere (distale) Lade derselben nebst Tasteransatz , stärker ver-
größert, von der inneren (dem Munde zugekehrten) Seite dargestellt.

Fig. 5. Dieselbe von der äusseren Seite dargestellt.

Fig. 6 a, b, c. Die Borstenformen derselben, stärker vergrössert.

Fig. 7. Die obere Maxillarlade des geschlechtsreifen Männchens.

Fig. 8. Die Maxille des zweiten Paares von Nebalia Geoffroyi, massig
stark vergrössert.

Fig. 9. Die beiden Laden der vorderen Maxil la nebst Tasterstück von Para-
nebalia longipes.

Fig. 10. Vorderes Brustbein eines zur Brutproduetion reifen Weibchens.
Ep. Epipodialplatte. BF. Borstenfächer am Endgliede des Hauptastes Ex. Exopo-
dialplatte. RR. Randständige Borstenreibe. SR. Seiteureihe. NR. Nebenreihe.

Fig. 11. Die drei Endglieder des Hauptastes vom vorderen Brustbeine eines
ausgebildeten aber nicht trächtigen Weibchens.

Taf. IV.

Fig. 1. Endstück des 5. Brustbeines einer weiblichen Jugendform, das vor-
letzte und drittletzte Glied noch nicht getrennt.

Fig. 2. Drittes Brustbein eines trächtigen Weibchens von der hinteren, bei
normaler nach vorn geschlagener Lage, unteren Seite gesehen. ZB. Zwischenborsten
am Schaftstücke. LB. Laterale Borsten der Endglieder. RR. Randständige Borsten-
reihe. NR. Nebenreihe. B1C. Blutcanal. R. Raphe.

Fig. 3. Endabschnitt des vorderen Brustbeines eines geschlechtsreifen Männ-
chens. Das vorletzte und drittletzte Glied bleiben vereinigt. Die Borsten kurz.

Fig. 4. Endopodit und Schaft des letzten Brustbeines eines reifm Männchens.
Das vorletzte und drittletzte (314) Glied bleiben vereinigt.

Fig. 5. Letztes (8.) Brustbein eines reifen Weibchens. Buchstabenbezeichnung

wie Fig. 2.

Fig. 6. Endopodit des achten Brustbeines eines Weibchens nach Verlust des
Borstenfächers, mit den beiden Muskelgruppen der gesonderten Glieder. Nur zwei
Lateralborsten siud vorhanden.

Fig. 7. Terminalstück des 8. Brustbeines eines jugendlichen Weibchens. Vor-
letztes und drittletztes Glied noch nicht getrennt.

Fig. 8. Pleopod des zweiten Paares von einem ausgewachsenen Weibchen.
Ret. Anhang mit Retinaculnm.

Taf. V.
Fig. 1. Endstück des Aussenastes vom ersten Pleopodenpaar eines reifen
Männchens mit den drei an der Basis verbundenen Terminalborsten und den einfachen
lateralen Dornen.

Fig. 2- Die laterale Dornreihe nebst den vier paarweise stärker entwickelten
Enddornen, stärker vergrössert.

Fig. 3. Dornen der lateralen Reihe vom Aussenaste des ersten weiblichen
Pleopodenpaares, stark vergrössert.

Fig. 4. Fünfter Pleopod des geschlechtsreifen Männchens. M. Muskel, welcher
das Basalglied medialwärts bewegt.

Fig. 5. Sechster Pleopod desselben.

(137)

138 C. Claus:

Fig. 6. Fünfter Pleopod «les Weibchens.

Fig. 7. Sechster Pleopod desselben.

Fig. 8. Kopiklappe (K) der Schale von der Dorsalseite aus gesehen. W. Basaler
Wulst derselben mit seitlichen Schienen, um welche sich die umgebogenen Seiten-
ränder der beiden Stirnstacheln (St) des Kopfes legeD. BIG. Medianer Blutcanal
mit seinen Ramificationen. 0. Stielaugen.

Fig. 9. Kopfklappe (K), Kopfhöcker (Kn) mit Stirnstachel und Stielaugen (0.)
bedeckend, von der Seite dargestellt. R. Yoiderrand der linken Schalenklappe.
W. Basaler mit Fettgewebe eifülller Wulst der Klappe. Schienen und Stirnstachel
ausser Verband.

Fig. 10. Querschnitt durch den basalen Wulst (W.) der Kopfklappe und die
von derselben bedeckten Stielaugen. Ost. Stielauge mit dem Ganglion opticum (Go.).
St. Stirnstacheln = Rostralstacheln, anf den Seitenschienen des Wulstes beweglich.

Fig. 11. Querschnitt vor der Einlenkung der Kopfklappe. Kh. Kopfhöcker,
welcher dachartig über die Basis der Augenstiele vorspringt und nach vorn sich in
die Stirnstachel fortsetzt. A'. Vordere Antenne.

Fig. 12. Oberlippe und Unterlippe von der freien Unterseite dargestellt, in
natürlicher Lage. Ol. Oberlippe. Ul. Platten der Unterlippe. Pgn. Paragnathen. Klw.
Kielförmiger Medianwulst des 2. Maxillarsegmentes.

Fig. 13. Oberlippe von der inneren dem oralen Atrium zugekehrten Seite
dargestellt. Ep. Epipharynx in der Tief* des Atriums. HW. Härchenbesetzte Wülste
im vorderen Theile des Torraumes, stärker vergrössert.

Fig. 14. Unterlippe nebst Hypopharynx (Hp.) in der Tiefe des Atriums nach
Entfernung der Oberlippe.

Fig. 15. Lippen und Atrium in Zusammenhang mit dem Oesophagus und
Magen, von der linken Seite dargestellt. Ol. Oberlippe. Ul. Unterlippe. Atr. Atrium.
Ep. Epipharynx. Hp. Hypopharynx. Oes. Speiseröhre. Dz. Dorsaler Zapfen derselben
vor dem Eingange in den Magen. Br. Borstenreihe (der rechten Seite). Kw. Kiefer-
wulst. Bp'. Bp". Die beiden Borstenplatten. DrS. Ventrales Drüsensäckchen. Tr.
Trichter. M. Mnskelwand.

Taf. VI.

Fig. 1 — 7. Horizontalschnitte durch das Gehirn von Nebalia Geoffroyi,
Haitn. Syst. 2 (bei ausgez. Tubus), mittelst Camera von Oberhäuser gezeichnet, nicht
ganz 90fach vergrössert.

Fig. 1. Ventraler Horizontalschnitt oberhalb der Oberlippe. VMi. Vorderes
Mai-klager des Vorderhirns. FrG. Frontales Ganglienlager desselben. Lol. Olfactorius-
Anschwellung. A', A" Durchschnitte durch die Basis der beiden Antennen.

Fig. 2. Nächst höherer Schnitt dnrch die Gangliendecken und Maiklager des
Vorderhirns (VH.) und Mittelhirns (MH.). A'M. Mu-keln der vorderen Antennen, A"M.
Muskeln der hinteren Antennen.

Fig. 3. Höherer Schnitt, welcher auch die medialen Ganglienlager des Mittel-
hirns und die vordere Hälfte des Hinterhirns (HH.) trifft. 0. Basis der Stielaugen mit
dem in das Augenganglion einstrahlenden Nervenfasern. VMI. Vorderes Marklager.
SM1. Seitliches Marklager des Vorderhirns. CB1. Centraler Biudegewebsbalken. Ca.
Vordere Commissur. MGI. Seitliche Ganglienkappe des Mittelhirns.

Fig. 4. Höherer Schnitt. Vßl. Vorderes Bindegewebslager. CK. Centralkörper
vor dem Bjndegewebsbalken zwischen den seitlichen Marklagern •les Vorderhirns.
A"G. Vordere Haltte des Hinterhirns mit dem seitlichen und medialen Zellenbelag
des Antencenganglions. Die übrigen Buchstaben wie in Fig. 3.
(138)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 139

Fig. 5. Nächst höherer Schnitt. Auch der hintere die Schlundcommissur bildende
Abschnitt des Hinterhirns ist getroffen mit dem seitlichen und medianen Ganglien-
belag, welchen man als Commissurenganglion (nach Analogie von Astacus) bezeichnen
könnte. An der medialen Seite desselben treten die unteren Dilatatoren (Mdi.) zum
Schlünde. A"Nd. Der seitliche dorsal aufsteigeude Nerv der 2. Antenne. HM1'. Vor-
deres Marklager des Hinterhirns. HM1". Hinteres Marklager desselben am Com-
missurenganglion. Die seitlichen Marklager des Vorderhirns sind durch queie Faser-
züge verbunden, vor denselbeu sieht man die sich kreuzenden Fasersysteme im
Vorderhirn.

Fig. 6. Nächst höherer Schnitt durch die dorsale Region des Gehirns. Cp.
Hintere Commissur des Mittelhirns. Vor derselben der mediane Spaltraum mit inter-
cerebralem Bindegewebe und einem quer ausgespannten hantelförmigeu Körper (SK).
M. Mnskel zur Seite des Hinterhirns, welchen der seitlich dorsal aufsteigende An-
tennennerv (A"Nd.) umzieht. A"G. Hintere dem Commissurenganglion entsprechende
Partie des Antennengan^lions.

Fig. 7. Höherer Transversalschnitt, nahe der dorsalen Oberfläche des Gehirns
geführt. MGd. Dorsale Partie des medianen Ganglienbelags am Mittelhirn. GFb.
Gekreuzte Faserbündtl, wahrscheinlich zum Chiasma der zum Gangliuni opticum
tretenden Nervenzüge gehörig. Sk. Der transversale bindegewebige Körper im
medianen Spaltraum. Mdg. Mandibelganglion. Md. Mandibel. Linksseitig sieht man
die Verlängerung der Schlundcommissur zum Mandibelganglion getroffen und median
einen Thcil des aufsteigenden Schlundes und des Atriums mit den beiden Mandibel-
laden geöffnet. Ch. Medianer Chitinwulst.

Fig. 8, 10 — 12. Querschnitte durch das Gehirn nebst umgebenden Theilen
des Kopfes von Nebalia, uuter der Camera bei gleicher Vergrösserung.

Fig. 8 Querschnitt durch die vordere Gegend des Vordeihirns und die beiden
Vorderfühler. VB1. Vordere Bindegewebseinlagerung. Fb. Faserbündel, welche zu den
Stielaugen gehören. VGi. Unteres frontales Ganglienzellenlager.

Fig. 9. Ganglienzellen aus dem unteren frontalen Ganglienzellenlager. Hartn.
VIII. Ocul. 3.

Fig. 10. Schnitt durch die mittlere Gegend des Vorderhirns und die Vorder-
fühler. VGL Seitliches Lager des Vorderhirnganglions. CK. Ceutralkorper. L. Vor-
derer Leberschlauch.

Fig. 11. Querschnitt durch die hintere Gegend des Vorderhirns und die
vordere des ilittelhirns, schräg von hinten und oben nach vorne und unten (ventral)
geführt. MGI. Seitliches Ganglienlager des Mittelhirns. Cp. Hintere Commissur.
Bz. Bindegewebswucherungen in der medianen Lücke zwischen Mittel- und Vorder-
hirn. Cs., Ci. Obere und untere Commissurenfasern im Vorderhirn, dazwischen binde-
gewebige Querbalken. VGL Seitliches Ganglienlager des Vorderhi'-ns. JIGm. Mediales
Ganglienlager desselben in der Verlängerung des frontalen Lagers auf die Lobi
olfactorii sich fortsetzend. A'N. Fühlernerv.

Fig. 12. Querschnitt durch das Mittelhirn und die Lobi olfactorii desselben,
sciiräg von hinten und oben nach vorn und unten (ventral) geführt. MGd. Dor-
sales Ganglienlager an den Medialseiten der hinteren getrennten Stämme des Mittel-
hirns. DF. Dorsale Faserzüge desselben, Lol. Lobi olfactorii mit den charakte-
ristischen Punkthaufen (Glomeruli olfactorii). Ba. Bindegewebszüge in der Achse
desselben. MB. Mediale Nervenbündel. LB. Laterale Nervenbündel.

(139)

140 C. Claus:

Taf. VIT.

Fig. 1 — 4 Und 6. Verticale Querschnitte durch das Gehirn nebst umgebenden
Theilen. Vergrösserung wie die Schnitte auf Taf. VI.

Fig. 1. Schnitt durch den vordersten Theil des Kopfes am Ursprung der
Stielaugen. Kb. Frontaler Kopfhöcker als Basis der median vereinigten Rostral-
stacheln. Go. Ganglion opticum.

Fig. 2. Querschnitt durch den Vorderkopf an der vorderen Grenze der
Fühlerinsertion hinter dem Ursprung der Stielaugen. FrG. Frontales Ganglion. KM.
Insertion der Muskeln, welche vermittelst des Vorderkopfes und der Stirnhöcker
die Kopfklappe heben.

Fig. 3. Schnitt durch das Vorderhirn mit den Frontalganglien und vorderem
Marklager. Auf diesen Schnitt folgen die in Fig. 8 und 10, Taf. VI, abgebildeten
Querschnitte.

Fig. 4. Ventraler Schnitt durch die Grenzregion von Vorder- und Mittelhiru.
SK. Hanteiförmiger Sehnenkörper am Ende des canalförmigen Spaltraumes. ZH.
Trichterförmige Erweiterung desselben über den beiden Lobi olfactorii. Fb. Gekreuzte
Faserbündel in der dorsalen Region des Vorderhirns. Ba. Bindegewebe im Centrum
der Lobi olfactorii. MGI. Vorderende der lateralen Gangliendecke des Mittelhirn.

Fig. 5. Die Contouren des als Blutlacune zu betrachtenden Trichterraumes
mit dem Sehnenkörper (SK.) und Bindegewebseinwucheruug, stärker veigrössert.

Fig. 6. Querschnitt durch die vordere Partie der Hirnschenkel am Ursprünge
der beiden Nerven der Hinterantenne. A"Nd. Seitlicher dorsal aufsteigender Nerv,
welcher die dorsalen Muskeln des Kopfes und der Antennen versorgt. A"Nv. Vor-
derer in die Antenne eintretender Nerv. M. Muskeln, welche der erstere umzieht
VL. Vorderer Leberschlauch. HGm. Mediane Ganglienzellenhaufen des Hinterhirnes.
HG1. Laterale Ganglienzellenhaufen desselben.

Fig. 7. Abdominaler Theil der Ganglienkette einer aus dem Brutraum aus-
schlüpfenden Larve, sehr stark vergrössert. Plp4., Plp5., Plp6- Die drei hinteren
Pleopodenpaare. G1 bis G7. Die 7 Ganglien des abdominalen Theiles der Bauchkette,
von der rechten Seite dargestellt.

Fig. 8', 8", 9. Sagittalschnitte durch das Nervensystem von Nebalia mit Hilfe
der Camera dargestellt. Vergrösserung wie vorher, etwa 90fach.

Fig. 8'. Nahezu median geführter Schnitt durch das Gehirn und die Ganglien-
kette der Kiefer und Brustsegmente. K. Kopfklappe der Schale. FrG. Frontales Gang-
lion. Lol. Lobus olfactorius, über demselben der trichterförmige Spaltraum. Ol. Ober-
lippe. Md. Kautheil der Mandibel in der Atrialhöhle. Oes. Oesophagus. A"C. Antennen-
commissur. M. Muskel, welcher von der Sehne des Masseters entspringt, zwischen
Maxillen- und Mandibelganglion hindurchtritt und sich an den Hypopharynx an-
heftet. S'. Querschnitt durch die Sehne des Schalenmuskels. Mx"g. Ganglion des
2. Maxillenpaares. Bg1. — Bg8. Die 8 Ganglien der Brustbeine.

Fig. 8". Abdominaler Theil der Ganglienkette. Ag1. - Ag6. Die 6 Ganglien
des Abdomens. II. Querschnitt durch die intermuscularen Ligamente, von denen
mediane Sehnen zwischen den Ganglienpaaren hindurch an das Integument treten,
und sehnige Anheftungen des Neurilemms die Ganglienkette suspendiren. Mw. Medianer
schlauchförmiger Ganglienzellenwulst. Lw. Lateraler Ganglienzellenwulst. Plp6.
Fünfter Pleopod.

Fig. 9. Sagittaler Schnitt durch das Hinterhirn, die Schlundcommissur und
Kieferganglien. SMm. Querschnitt durch die Sehne des Masseters. SSM. Querschnitt
durch die Sehne des Schalenmuskels. Ul. Unterlippe. Ol. Oberlippe. Md. Kautheil

(140)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 141

der Mandibel im oralen Atrium. Mdg. Mandibelganglion mit dem Punkthaufen für
den dorsalen und ventralen Mandibelnerven. Mx'g., Mx"g. Die Ganglien des 1. und
2. Maxillensegmentes. Bg'. Ganglion des ersten Brustbeines. II. Intermusculäre
Ligamente.

Fig. 10. Transversaler Schnitt darck das erste Abdominalganglion mit, den
drei austretenden Nervenpaaren (N'. — N'".), den medianen hinteren (Mw.) und den
paarigen nach vorne gerichteten Ganglienwülsten (Lw.).

Fig. 11. Ganglienzellen aus dem medianen Wulste des 4. Abdomiualsegments.
NS. Nervenscheide mit anliegenden Kernen, etwa 400fach vergrössert.

Taf. VIII.

Fig. 1, 3, 4 n. 5. Sagittalschnitte durch das Gehirn von Nebalia mittelst
Camera gezeichnet, unter 90facher Vergrösserung. Fig. 2 stärker vergrössert. Hartn.
Objectiv 4 bei eingezogenem Tabus.

Fig. 1. Sagittalschnitt nahe der Medianlinie. K. Kopfklappe der Schale mit
Fettgewebe gefüllt, charnierartig eingelenkt. KM. Heber des Vorderkopfes. A'. Inser-
tion der vorderen Antenne unterhalb des Stielanges (0.). Lol. Lobus olfactorius mit
dem austretenden Antennennerven. A"g. Vordere Partie des Hinterhirns mit dem
medianen Belage von Ganglienzellen. A"c. Antennencommissur unter dem Schlünde.
Kh. Kopfhöcker.

Fig. 2. Sagittaler Schnitt durch Gehirn, Schlundring und Kieferganglien, der
Figur 9 auf Taf. VII entsprechend, stärker vergrössert. Og. Augenganglion. SM1.
Seitliches Marklager. VM1. Vorderes Marklager des Vorderhirns, bedeckt vom ven-
tralen Ganglienbelage desselbeu (VGL), A'N. Fählernerv mit seinen beiden Wurzeln
im Lobus olfactorius und medialen Marklager des Mittelhirns (MM1.). Die Buch-
staben M, K, St., Ul., SMui. und SSm. wie in den früheren Figuren. MGd. Dor-
saler Ganglienzellenbelag der hinten getheilten Region des Mittelhirns. HG1. Ganglion
des Hinterhirns. SR. Seitenschenkel des Schlundringes. MdNd. Punktmasse als
Wurzel des dorsalen Mandibelnerven. MdNv. Dieselbe für den ventralen Mandibel-
nerven. DMx'N. Dieselbe für den Dorsalnerven des ersten Maxillenganglions. VMx'N
Für den Ventralnerven desselben. VMx"N. Puukthaufen für die Wurzel der ven-
tralen Nerven der 2. Maxille. M. Muskeln des Kopfes.

Fig. 3. Sagittalschnitt durch die laterale Gegend des Schlundringes. VGL
Lateraler Ganglienbelag des Vorderhirns. MM1. Mediales Marklager des Mittelhirns.
VL. Vorderer Leberschlauch. Die Bedeutung der übrigen Buchstaben wie früher.

Fig. 4. Sagittalschnitt lateralwärts von Fig. 3 durch die seitlichen Partien
des Gehirns geführt. A"Nv. Vorderer Nerv der 2. Antenne.

Fig. 5. Schnitt noch weiter lateralwärts, durch die beiden Nerven der 2. An-
tenne geführt. A'. Vordere, A". Hintere Antenne. A"Nd. Dorsal aufsteigender seit-
licher, A"Nv. Vorderer Nerv der zweiten Antenne. VL. Vorderer Leberschlauch.

Taf. IX.

Fig. 1. Transversalschnitt durch den Schlundring und die Kieferganglien der
Bauchkette in der Höhe der Marklager für die dorsalen Kiefernerven. A"c. Än-
tennencomniissnr unterhalb des Schlundes (Oes.) vor dem Mandibelganglion. Mdc.
Commissnr desselben. MdNd. Marklager für den dorsalen Mandibelnerv. Zwischen
MandilieL und Maxillencomiuissur befindet sich eine mediane Nervenverbindung, zu
deren Seiten man die Querschnitte des zum Hypopharynx tretenden Muskelpaares
sieht (vergl. Tafel VII, Figur 8')- MD. Mandibel. Mdg. Mandibelganglion. Mx'g.

(141)

242 C. Claus:

J. Maxillenganglion. L. Leber. Zeichnung mittelst Camera, etwa 90fach ver-
grössert.

Fig. 2. Mehr ventralwärts geführter Horizontalschnitt bei gleicher Vergrösse-
rung, mittelst Camera. Aus den drei Kiefeiganglien sieht man die ventralen Nerven
in die Mandibeln nnd Maxillen (Mx', Mx") eintreten.

Fig. 3 — 8. Querschnitte durch die Kieferganglien und deren Nerven mittelst
der Camera gezeichnet, 90fach vergrössert.

Fig. 3. Schnitt durch das Mandibelganglion, hinter der Sehne des Masseters
geführt, vor der vorderen Maxille und deren Muskeln. Man sieht die schräg auf-
steigende Wnrzel des dorsalen Nerven.

Fig. 4. Schnitt durch die vordere Maxille und deren Ganglion vor der
transversalen Sehne des Schalenschliessers geführt. Mx'g. Das Maxillenganglion mit
dem vorderen oder ventralen Nerven, welcher in die Gliedmasse eintritt. Mp. Aeusserer
Abductor. Mi. Innerer Abductur der Maxille. Mp. Unterer Adductor der Maxille.
MdMi. Hinterer innerer medialer Mandibelmuskel.

Fig. 5. Querschnitt durch den Schalenschliesser und die unterhalb desselben
gelegene Partie des Maxillenganglions mit dessen Dorsalnerven, welche die Muskel-
masse des Schalenschliessers versorgen. SM. Schalenmuskel. SSM. Sehne desselben.

Fig. 6. Querschnitt durch den vorderen Theil des 2. Maxillenganglions hinter
der Sehne des Schalenschliessers geführt. Mxg". Zweites Maxillenganglion. Mx"Nv.
Ventraler Nerv desselben. Ma., Mp. Die beiden Muskelgruppen der 2. Maxille. MiMe.
Dorsal absteigende Maxillenmuskeln. VM. Das Vorderende der ventralen Eumpf-
muskeln an der Sehne des Schalenschliessers. SM Schalenschliesser. L'. Gemein-
samer Mundendabschnitt der 3 hinteren Leberschläuche. Bg. Bindegewebe.

Fig. 7. Schnitt durch die hintere Partie des 2. Maxillenganglions mit dem
dorsalen Nerven, welcher zu den ventralen Rnmpfmuskeln aufsteigt. Bg. Binde-
gewebe.

Fig. 8. Querschnitt durch das zweite Brustsegment eines jungen, noch nicht
begattungsreifen Männchens. Bg3. Beinganglion. Mi., Me., Ma., Mp. Die den gleich-
bezeichneten Kieferauskeln entsprechenden Muskeln des Beinpaares. II. Iutermuscu-
läres Ligament. Ueber demselben der Darm mit den 6 Leberschläuehen und den
Ovarien, iu die periviscerale mit Fettkugeln erfüllte Bindegewebsmasse eingebettet.
C. Herz. PS. Pericardialsinus. T. Hoden. DM. Dorsale, VM. Ventrale Rumpfmuskeln.

Fig. 9. Querschnitt durch den oberen Theil des Oesophagus vor der Ein-
mündung in den Kaumagen. G. Sympathisches Magenganglion. Zeichnung mittelst
Camera Obe-h. Objectiv 4, mit eingezogenem Tubus.

Taf, X.

Fig. 1. Endstück des Stielauges von Paranebalia, stark vergrössert. CL.
Cornealinsen zwischen den kegelförmigen Erhebungen. Kr. Krystallkegel mit den
unterliegenden pigmentirten Retinastäben.

Fig. 2. Stielauge vonNebalia, von der dorsalen Seite dargestellt, mit dem
aufliegenden Stirnstachel, schwach vergrössert. a, ß, y. Die drei dorsalen Muskel-
gruppen. Bll. Blutlacunen. ZS, Zellenstreifen unter der Hypodermis distalwärts von
der Wachsthumszone. H. Höcker nebst Sinnesorgan.

Fig. 3. Dasselbe von der ventralen Seite dargestellt, etwas stärker vergrössert.
HH'. Die beiden Höcker des accessorischen Sinnesorganes. S Ventraler Längsmuskel.
DBlc. Dorsaler, VBlc. Ventraler Blutcanal, durch Quercanäle verbunden.

(142)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 143

Fig. 4. Stielauge der Larve, vor dem Ausschlüpfen aus dem Brutraum nach
begonnener Pigmentablagerung im Sehabschnitt. Man sieht die Blutuanäle, welche
den dorsalen und ventralen Caual verbinden, sowie im Dorsalcanale eine mit dem
Blut&trom fortgetriebene Blutzelle.

Fig. 5. Etwas schief gehaltener Sagittalschnitt durch das Stielauge von
Nebalia. AFk. Aeussere Faserkreuzung. Einstrahlung des Sehnerven in das Retiua-
ganglion. MS. Molekularschicht desselben. Gz. Ganglienzellenschichte. AMI. Aeusseres
Marklager (Bellonci's corpo stratificato anteriore). ZS. Zellenstreifen (Ganglieuriude
des Augenganglions) distalwärts von der Knospungszone. DBlc. Dorsaler, VBlc.
Ventraler Bfutcanal. a, ß, S. Muskeln. Zeichnung mittelst Oberh. Cameraobjectivs 2
mit ausgezogenem Tubus.

Fig. 6. Nächstfolgender Sagittalschnitt, in welchem der Basaltheil des Augen-
schafts mehr median geroffeu ist. AG. Aeussere Ganglienanschwellung. IG. Innere
Ganglienanschwellung mit der inneren Faserkreuzung (IFkV Die dorsale Hypoder-
mis mit weit abgehobener durch Stützfasern getragener Basalmembran. R. Die
Rostralplatte mit dem Stirnstachel oberhalb des Auges. (Vergrösserung wie

Fig. 5.)

Fig. 7. Nächstfolgender Sagittalschnitt durch die Mitte des Augenganglions,
dessen grössere proximale Anschwellung mehrere Lager von Punktsubstanz (IM1.)
enthält. Sk. Ovale Körper desaccessorischen (frontalen?) Sinnesorganes. (VergrösseruDg
wie Fig. 5.)

Fig. 8- Nächstfolgender Schnitt, an welchem die Knospungszone getroffen
ist. Knz. Knospungszone. Bm. Basalmembran. (Vergrösserung wie Fig. 5.)

Fig. 9. Entsprechender Sagittalschnitt durch das Auge der auderen Seite.
(Vergrösserung wie Fig. 5.)

Fig. 10. Sieben benachbarte Cornealinsen, von der äusseren Fläche betrachtet.
Fig. 11. Die unterliegenden viert heiligen Krysta'lkegel, etwas stärker ver-
grössert.

Fig. 12. Querschnitte durch das vordere Ende der Stäbe, a) durch die sieben
distalen Piginentzelleu, deren Kerne durchschimmern, b) durch die Mitte derselben
und das 7strahlige helle Centrum.

Fig. 13. Längsschnitte durch 2 benachbarte Ommatidien. a) Mit erhaltener
Kerngruppe. CL. Cornealinse. nb. Kerne der Hypodermiszellen, welche die Linse
abgeschieden haben, nk. Kerne der Krystallzellen (Retinophoren nach Patten).
Rhd. Rhabdome mit Blättchenstructur von der Pigmentzone der Segmentzellen und
Retinulazellen umgeben, b) Durch 2 Rhabdome und Krystallkegel eines anderen
Schnittes. Die Kerne und Cuticnlarschicht sind nicht dargestell-.. K. Krystallkegel.
Fig. 14- Schnitt durch Cornealinse und Krystallkegel mit dazwischenliegenden
Fadenzellen (Fdz.). Bezeichnung wie in Fig. 13.

Fig. 15. Zwei Rhabdome mit vorliegenden Pigmentzelleu (Pz.) und Faden-
zellen (Fdz.), sowie anliegenden o valgestreckteu Kernen (K.) der Retinalzellen.

Fig. 16 a u. b. Die Elemente von je zwei Ommatidien an der Grenze der
Knospungszone mit Weglassung des Pigmentes, n'. Kerne der Pigmentzellen, n".
Kerne der Retinalzellen. K. Krystallkegel. nk. Deren Kerne, nh. Kerne der Hypo-
dermiszellen, welche die Cornealinsen abscheiden. Fdz. Fadenzellen.

Fig. 17. Schnitt durch die Gegend der Knospungszone. Mb. Basalmembran.
Kz. Knospungszone Cz. Connectivzellen. Gz. ganglionäre Zone. Rg. Retinaganglion.

Fig. 18. Cornealinsen, Hypodermis, Krystallkegel und Pigmentzellen aus dem
Auge von Mysis. a. und c. im Längsschnitt, b. die zwei Kernpaare der Hypo-

(143)

144 C. Claus:

dermis- (nh.) und Krystallkegelzellen (nk.) von der Fläche unterhalb der Cornea-
linse. Pn. Kerne der Pigmentzellen, welche die Krystallkegel umlagern.

Taf. Xt.

Fig. 1. Caticulare Sculptur verschiedener Integumeotpartiea von Nebalia
Geoffroyi unter starker Vergrösserung. a. Rautenförmige Felderung der
Cuticula. b. Dieselbe vom 3. und 4. Segmente des Abdomens, c. Von den nach-
folgenden Abdominalsegmenten, d. Von dem Integument der Furcalglieder. P. Kleine
Poren. P1. Grosse Porenöffaung eines Drüsenschlauches.

Fig. 2. Die dorsale Bewaffnung der cardiacalen Portion des Kaumagens von
der linken Seite dargestellt. Dz. Dorsaler Zapfen am Mageneingang. CK. Cardiacal-
kiefer. mF. mediane Längsfirste. Bl. Rechtseitige Borstenleiste.

Fig. 3. Dieselbe von der ventralen Seite dargestellt. Bachstabenbezeichnung
wie Fig. 2.

Fig. 4. Querschnitt durch das dorsale Lumen des cardiacalen Magenab-
schnittes, a. Cardiacalkiefer. b. geriefte Seitenwand, c Medianer Wulst.

Fig. 5. Die Chitinbewafinung des von der Ventralseite geöffneteu Kaumagens
DZ. Dorsaler Zapfen am Mageneingang. Bl. Borstenleiste. CK. Cardiacalkiefer. SW.
Seitenwand. MM". Hinterer Dorsalmuskel , welcher sich am Ende des cardiacalen
Abschnittes inserirt. Tr. Trichter des pyloricalen Abschnittes. Bp. Veatrale Borsten-
platte. PBw.Zipfelförmiger Borsten wulst der Seitenwand. Tr'. Verlängerung des Trichters
in den Darmcanal.

Fig. 6. Querschnitt durch die Speiseröhre und die vordere Portion des car-
diacalen Magens, etwas schräg von vorne nach hinten geführt. Ol. Oberlippe.
A"g. Antennenganglion. DOe<., D'Oes. Seitliche Dilatatoreu des Oesophagus. RM.
Ringmuskeln desselben im Querschnitt. MM'. Vorderes Muskelpaar des Kaumagens.
Bl. Borstenleiste desselben. VL. Vorderer Leberschlauch.

Fig. 7. Längsschnitt durch die Seitenwand des Oesophagus, stärker ver-
grössert. Die säulenförmigen Zellen der "Wand, welche die Matrix der Intima (I)
und der cuticularen Aussen^hicht bildet. Die letztere wird von den Ringmuskeln
(Rm.) bekleidet und ebenso wie die Zellenwand von den an die Intima sich an-
heftenden Sehnen der Dilatatoreu durchsetzt.

Fig. 8. Querschnitt durch den Cardiaealabschnitt und die Antennencommissnr
(A"c) unterhalb desselben Bm. Die von der Hypodermis abgelöste Basalmembran.
Ao. Aorta. MdM'. Vorderer äusserer Mandibelmuskel. Md. Mandi'nel. Die übrigen
Buchstaben wie in Fig. 6

Fig. 9. Nachfolgender Querschnitt durch die hintere Portion des Cardiaeal-
abschnittes und die transversale Sehne des Masseters (Ms) MM". Hinteres Muskel-
paar des Kaumagens. A'M. Grosser Fühlermuskel. MdM'. Vorderer äusserer Man-
dibelmuskel. Md, Ma. Vorderer innerer, zum Masseter absteigender Muskel mit
langer Sehne, von welcher schräge Faserzüge entspringen und zur ventralen Wand des
Kaumagens ziehen. Die übrigen Buchstaben wie Fig 8.

Fig. 10. Weiter hinten geführter Querschnitt durch den pyloricalen Magen-
abschnitt. DrS. Drüsensäckchen an der ventralen Wand desselben. VMx'N. Vorderer
Nerv des ersten Maxillarganglions. Die übrigen Buchstaben wie in Fig. 5

Fig. 11. Querschnitt durch die hintere Portion des pyloricalen Magenab-
schnittes an der gemeinsamen Einmündungssteile der vorderen und der hinteren
Leberschläuche. SM. Schalenmuskel (Adductor der Schale) mit seiner transversalen
Sehne. Mx"Nd. dorsaler, Mx"Nv. ventraler Nerv des 2. Maxillarganglions. C.

(144)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 145

Ende des Herzens mit den beiden Klappen am Ostiam der Aorta. Bg. Bindege-
webszellen.

Sämmtliche in den Fig. 6, 8, 9, 10, 11 dargestellten Querschnitte sind etwas
schräg von oben und vorne nach unten und hinten geführt und mittelst Camera
Hartn. Syst. 2 bei ausgezogenem Tubus gezeichnet.

Taf. XII.

Fig. 1. Die ventralen Myomeren der Maxillar- und vorderen Brustsegmente,
von der Seite dargestellt. 2Mx. Maxille des zweiten Paares. Bp1. Vorderer Brust-
fuss. S. Sehne des Schalenmuskels (SM). T. Strecker der intersegmentalen Ligamente.

Fig. 2. Querschnitt durch ein ventrales Myomer und dessen intersegmentales
Ligament (S). Abg". Zweites Abdominalganglion.

Fig. 3- Querschnitt durch das dritte Abdominalsegment und dessen dorsales
(DM) und ventrales (VM) Mj'onier. C. Herz. T. Hoden am oberen Ende des perien-
terischen Bindegewebsstranges , in welchem der Darm und die 6 Leberschläuche
eingelagert sind. Mi, Me, Mp, Ma. Die Muskelgruppen zur Bewegung des dritten
Pleopodenpaares.

Fig. 4. Die dorsalen Muskeln der hinteren Abdominalsegmente, unter Lupen-
vergrösserung. DM', DM". Die oberflächlich verlaufenden sich kreuzenden Bündel.

Fig. 5. Sagittaler Schnitt durch dieselben Segmente , unter Lupenvergrösse-
rung. VM. Ventrale Muskelzfige. DM. Dorsale Muskelzüge mit ihren Insertionen.
MM'. Die dorsalen Muskelbündel des Endsegmentes, welche die Furca bewegen.

Eig. 6. Querschnitt durch das vorletzte Abdominalsegment eines jungen
Männchens. Der perienterische Bindegewebskörper mit dem Darm und 4 Leber-
schläuchen erfüllt die Mitte des Segmentes und reicht seitlich bis zum Integument,
die dorsalen (DM) und ventralen (VM) Myomeren abgrenzend.

NS. Die beiden Längsstämme der Ganglienkette unterhalb der brückenartig
ausgespannten Chitinsehne (ChSj, an welcher sich Muskelbündel der ventralen
Myomeren anheften.

Fig. 7. Querschnitt durch die hintere Grenze des vorletzten Abdominal-
segmentes. DM. Ansätze der Dorsalmuskulatur. Bg. Ventraler Fortsatz des Binde-
gewebsstraDges, welcher den Darm und die 4 Leberschläuehe umgibt.

Fig. 8. Querschnitt durch die vordere Portion des letzten Abdominalseg-
mentes. Enddarm (Ai'D) und Blinddarm (B1D) gesondert.

Fig. 9. Nachfolgender Schnitt. D. Diktatoren des Afterdarmes. Nur 2 Leber-
Schläuche reichen in diese Region.

Fig. 10. Querschnitt durch die beiden Endsäckchen des Blinddarmes. M, M'
die beiden Muskelgruppen des dorsalen Myomers.

Fig. 11. Querschnitt hinter dem Blinddarm durch das Endstück des noch
vom Bindegewebsstrange umschlossenen Afterdarmes.

Fig. 12. Querschnitt durch das Ende des letzten Abdominalsegmentes. VM.
Matrikaischlauch der Sehue des Ventralmuskels.

Fig. 13. Nachfolgender Schnitt durch die seitlichen und ventralen Klappen
der Afterspalte. Fu. Die in das Segment eingefügten Furcalglieder.

Sämmtliche Figuren , mit Ausnahme von Fig. 1, 4, 5 , sind mittelst Camera
Hartn. Syst. 2 bei ausgezogenem Tubus gezeichnet.

Taf. XIII.

Fig. 1. Herz und vordere Leberschläuche vom Rücken aus dargestellt. Blc.
Seitlicher Blutcanal der Schale. Osd', Osd", Osd"'. Die drei dorsalen Ostienpaare.
Claus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. Tom. VIII, Heft 1. 10 (H5)

146 C Claus:

Osm. Das grosse laterale Ostienpaar im drittletzten Brustsegrnente. Os', Os", Os'".
Die drei vorderen Paare seitlicher Ostien. Der Pfeil deutet die Richtung der Blut-
bewegung in der Aorta aD. VL. Vordere Leberschläuche zur Seite der Aorta und
des Kaumagens. A'M, A"M. Muskeln der vorderen and hinteren Antennen. MdM'
MdM". Die dorsalen Mandibelmuskeln. KM. Die langen Kopfmuskeln. K. Kopfklappe,
welche die Augen und die Rostralstacheln bedeckt. Blc. Seitlicher Blutcanal der Schale.

Fig. 2. Das Herz in seitlicher Ansicht. Gr. Vorderer Grenzrand des ersten
Brustsegmentes. Ao. Aorta. Die übrigen Buchstaben wie in Fig. 1.

Fig. 3. Kopf und vordere Brustregion bei tiefer Einstellung in seitlicher
Ansicht. Bkl. Klappenartig sich bewegende Wandungen des Blutsinus. KM , KM'.
Die beiden Gruppen der Kopfmuskeln. A"M, A"M'. Die absteigenden Muskeln der
zweiten Antennen. Mils', MMs", Vorderer und hinterer Muskel des Kaumagens.
Md Mi. Vorderer medialer Mandibelmuskel, dessen Sehne mit der Sehne des Masseters
sich vereinigt. Md Mi'. Zweiter medialer Mandibelmuskel. Mx'M. Absteigende Muskeln
der vorderen Maxille. Mx'T. Taster derselben. Mx"M. Absteigende Muskeln der zweiten
Maxille. SM. Schalenmuskel. Md. Mandibel. Gr. Grenzrand des vordersten Brust-
segmentes. Loe. Einmündung der hinteren Leberschläuche. Fk. Ansatzstelle des Fett-
körpers oberhalb desselben. Oa. Ostium der Aorta. Die übrigen Buchstaben wie in
Fig. 1. Man verfolgt den aufsteigenden Blutstrom an der dorsalen Seite der vorderen
Leberschläuche, den absteigenden zu den Seiten derselben und sieht die Contouren
des Oesophagus, sowie der Cardiacalkiefer und der ventralen "Wand des Kaumagens.

Fig. 4. Kopf und vordere Brustregiou, bei mehr oberflächlicher Einstellung,
in seitlicher Ansicht. Buchstabenbezeichnung wie in Fig. 1 u. 3. ADr. Antennendrüse.

Taf. XIV.

Fig. 1. Siebentes (7), achtes (8) und neuntes (9) Glied einer 13gliedrigen Geissei
der vorderen männlichen Antenne, von der lateralen Fläche gesehen. Rs. Riechschlaueh.

Fig. 2. Die Riechschläuche stärker vergrössert. a. und b. Vom MänncheD.
c. Sockel, Schaft und Chitinleiste nach Verlust der zarten Hüllmembran des
Schlauches, d. Riechschlauch von der Antenne eines weiblichen Thieres.

Fig. 3. Ein Sinnesschlauch (Ss) der zweiten Antenne, stark vergrössert.
R R. Rand zweier Glieder. B B'. Die Borsten, welche den Schlauch umstellen.

Fig. 4. Drittes Glied des Schaftes der zweiten Antenne. Ar. Arterie. Ar'.
Aeste derselben. N. Antennennerv.

Fig. 5. Die fünf letzten Glieder der Antennengeissel. Ar. Arterie. Oe, Oe.
Oeffnungen derselben mit austretenden Blutkörperchen.

Fig. 6. Querschnitt durch das erste, die Drüse umschliessende Glied der
zweiten Antenne, nahe seiner Insertion. M M. Die Muskeln der dorsalen, M' die der
ventralen Seite. A"N. Nerv. Blc. Bluträume. Drs. Drüsensack. Drg. Drnsengang.
Zeichnung mittelst Camera Hartn. Syst. 4.

Fig. 7. Transversaler Längsschnitt durch dieses Glied und die umgebogene
Drüse , in der Richtung y — 3 der Fig. 6 geführt. Excr. Excretionsstoffe im Lumen.
Buchstabenbezeichnung und Vergrösserung wie in Fig. 6.

Fig. 8. Verticalschnitt durch den Drüsenschlauch in der Richtung a — ß der
Fig. 6 geführt. Vergrösserung etwas stärker.

Fig. 9. Viertes (S4), fünftes (S5), sechstes (S6) , siebentes (S7) und achtes
(S8) Segment des Abdomens einer weiblichen Nebalia, von der linken Seite dar-
gestellt, unter starker Vergrösserung. Im 7. Segmente ist die Muskulatur einge-

(146)

Organismus der Nebaliden und systematische Stellung der Leptostraken. 147

zeichnet, die den Darm verdeckt. C. Ende des Herzens mit dem arteriellen Ostiuni
und der hinteren Aorta. Ov. Ovarium. DM. Dorsales, VM. Ventrales Myomer des
7. Segmentes. Md. Dilatatoren des Afterdarmes. AD. Afterdarm. BD. Blinddarm.
Fa Furca. Np. Nervenpaar des 4. , 5. und 6. Abdominalganglions. LNp. Letztes
Nervenpaar. EN. Endnerv. Oe Oeffnungea der Aorta, aus welchen Blut in die Leibes-
höhle austritt, um in umgekehrter Richtung in den Segmenten emporzuflie&sen. Die
Pfeile bezeichnen die Richtung der Blutströmung! D.Darm. VL Ventraler, DL. Dor-
saler Leberschlaucb.

Fig. 10. Stück des Schalengewebes vom lebenden Thiere. Man sieht den seit-
lichen Blutcanal der Schale und die mit derselben communicirenden Seitencanälchen
erster und zweiter Ordnung getrennt durch die sogenannten Substanzinseln, das
heisst die von Hypodermiszellen beider Lamellen und deren Stützbalken gebildeten
Trabekelsysteme von der Fläche. Blz. Blutzellen.

Taf. XV.

Fig. 1. Schräger Querschnitt durch die Region des Schalenmuskels. Ls. Sinus-
artiger Endabschnitt der Leberschläuche. SM. Schalenmuskel. SDr. Schalendrüse
G. GaDglion. Zeichnung mittelst Camera Hartn. Syst. 2 (bei ausgezogenem Tubus).

Fig 2. Seitenansicht der M^xillarregion einer Larv;, etwa 300f*ch ver-
grössert. SM. Schalenmuskel. SDr. Schalendrüse. BDr. Vordere Beindrüse. Gz. Gelbe
Zellen im Endopoditen der 2. Maxille.

Fig. 3. Die acht Beiudrüseu eines ausgebildeten Thieres in seitlicher Ansicht.
Ep. Epipoditen.

Fig. 4 a. Beindrüse von der äusseren Seite des nach vorn geschlagenen Beines
aus dargestellt, circa 300fache Vergrösserung. Ep. Mündung des abführenden Blnt-
canals der Epipodialplatte.

Fig. 4 b. Dieselbe von der unteren (hinteren) Seite aus dargestellt,

Fig. 4 c. Querschnitt durch die Beindrüse und den Blutraam. M. Muskel.

Fig. 5. Stück eines frei gelegten Leberschlauches in frischem Zustand, mit
den Fettkügelchen hältigen Leberzellen und den Quermuskeln.

Fig. 6. Zwei Muskclzellen der Leberwand durch Fortsätze netzförmig verbunden.

Fig. 7. Leberzellen, isolirt, circa 300fach vergrößert.

Fig. 8. Medianer Längsschnitt durch die zwei letzten Abdominalsegmente,
schwach vergrössert. BD. Blinddarm. R. Rectum mit seinen Dilatatoren. DL Darm-
inhalt DZ. Dorsaler Zellenwulst. Af. After.

Fig. 9. Endstück des letzten Abdominalsegmentes, von der Bauchseite dar-
gestellt, massig stark vergrössert. Af. Afteröffnung. Ap. Afterplatte. Ak. After-
klappe. Fk. Fettkugeln. Dil. Dilatatoren. R. Rectum.

Fig. 10. Ein Stück der äusseren Hälfte eines Farcalgliedes. D. Dornen am
Aussenrande. DrS. Einzellige Drüsenschläuche, welche in den grossen Poren an der
Ventralseite ausmünden.

Fig. 11. Durchschnitt durch den Randtheil der Schale nach Erhärtung in
Sublimat und Behandlung mit absolutem Alkohol und Chloroform, a. Sehr stark
vergrössert. J. Cuticularmembran der Innenfläche. E. Die dickere chitinisirte Aussen-
decke. RC. Seitlicher Blutcanal mit geronnenem Blutplasma und 2 Blutzellen. Man
sieht die Hypodermiszellen beider Blätter, die von denselben gebildeten Stützbalken
und die Bluträume zwischen den Basalmembranen, b. Ein zweiter Schnitt, schwächer
vergrössert. Bz. Mit Fett (durch die Behandlung ausgezogen) gefüllte Bindegewebs-
zellen im Innenraum.

Fig. 12. Stück der Naht (Raphe) eines Epipo liten. Cf. Connectivfasern.

10* (147!

148 C. Claus: Organismus d. Nebalidenu. systeruat. Stellung d.Leptostraken.

Fig. 13. Querschnitt durch den Hoden eines jungen, noch nicht begattungs-
reifen Männchens. Spb. Spermatoblasten, die Samenzellen erzeugend. Sz. Secretions-
Zellen in der lateralen "Wand des Hodens. Das Lumen noch ohne Samenzellen , die
aber schon in dasselbe einzutreten beginnen.

Fig. 14. a. Kapseln von Samenzellen mit der zähen , aus kleinen Körnchen
und blassen Kugeln bestehenden, von den Secretzellen abgesonderten Zwischen-
substanz, b. Dieselben nach Behandlung mit Essigsäure, c. Eine Samenkapsel,
gesprengt mit den austretenden Samenzellen, d. Samenkapseln nach Behandlung
mit absolutem Alkohol in Boraxcarmin gefärbt.

Fig. 15. Durchschnitt durch den Hoden (T) und das Vas deferens (Vdf) eines
begattungsreifen Männchens. Darm (D) und Leberschläuche sammt perienterischem
Fettkörper. Die Fettkugeln aufgebraucht, die Zellen geschrumpft. G. Ganglion der
Bauchkette. S. Septum.

Fig. 16. Sagittalschnitt durch das Ovarium eines jungen Weibchens. TS. Trans-
versales Septum.

Corrigenda.

Pag. 25 Zeile 9 von oben statt (Fig. 9) : (Fig. 8).

Pag. 28 Zeile 15 von unten statt „nach aussen gebogenen" ist zu setzen: „nach

aussen und hinten umgebogenen".
Pag. 33 Zeile 10 von oben ist einzuschalten: Am Ende desselben fehlt die lange
Borste, welche an den drei vorausgehenden Pleopodenpaaren vorhanden ist,
Pag. 39 Zeile 15 von unten ist statt „Ordnung"; „Crustacceureihe" zu setzen.

(148)

Bemerkungen über marine Ostracoden

aas den Familien der Cypridiiien und Haloeypriden.

Von

C. Claus.

Unter den zahlreichen, durch genaue Beobachtung wie gründ-
liche Verarbeitung gleich ausgezeichneten Crustaceenschriften, welche
wir dem norwegischen Zoologen Gr. 0. Sars verdanken, nimmt
eine umfangreiche, im vorigen Jahre veröffentlichte Abhandlung x)
über mediterrane Ostracoden unser Interesse in Anspruch. Leider
scheint sich jedoch der Verfasser sehr wenig mit der seither
erschienenen Literatur bekannt gemacht zu haben, es wäre ihm sonst
unter Anderem 2) unmöglich entgangen, dass ich in drei vor einer
Reihe von Jahren veröffentlichten Schriften und Werken Beob-
achtungen über Cypridina mediterranea, ferner über Con-
choecia- und mediterrane H a 1 o c y p r i s- Arten , sowie über
Asterope oblonga veröffentlicht habe, mit denen seine für
neu gehaltenen Beobachtungen dieser Formen sich theilweise in
erfreulicher Uebereinstimmung decken. Diese meine unberücksichtigt
gebliebenen Schriften sind:

1. Neue Beobachtungen über Cypridinen , Zeitschrift für
wissenschaftliche Zoologie. 1873, Tora. XXIII, pag. 211—227 mit
Taf. X und XL

2. Die Familie der Haloeypriden. Schriften zoologischen
Inhalts. 1874, Heft 1, Wien, pag. 5—16, Taf. I bis III.

*) G. 0. Sars, Nye Bidrag til knndskaben om Middelhavets Invertebrat-
fauna. IV. Ostracoda mediterranea (Südeurop. Ostracoden.) Kristiania 1887. Separat-
aftryk af Archiv for Mathematik og Naturvidenskab.

2) Zum Beispiel auch A. Garbini's Contribuzione all'Anatomia ed alla Istologia
delle Cypridinae. E. Bolletino della societä Ent. Ital. XIX.

(149)

C. Claus:

3. Untersuchungen zur Erforschung der genealogischen Grund-
lage des Crustaceensystems. Wien 1876, pag. 91 — 100, Taf. XVII
und XVIII.

In der ersten Schrift habe ich die mir früher unbekannt ge-
bliebenen Sexualunterschiede der Cypridina mediterranea —
im Anschluss an die bedeutender in das Auge fallenden Sexual-
diffVrenzen der Cypridina stelliferaCls — näher beschrieben
und als Charaktere des Männchens, von der gestreckten Schalenform
abgesehen, in erster Linie die zwei langen Sinnesborsten nebst zwei
mit Haftscheibchen besetzten Seitenborsten der vorderen Antenne
hervorgehoben, während ich in dem kleinen , einfach gebliebenen
Nebenast der Schwimmfussantenne (Antenne des zweiten Paares)
den an der Schwimmfussantenne der männlichen C. stellifera so
mächtig hervoi tretenden Greifhaken vermisste. G. 0. Sars scheint
diese mit Saugscheibchen bewaffnete Nebenborsten der männlichen
Antenne nicht weiter beachtet und an derselben, nach seiner
Abbildung Taf. VIII, Fig. 2 zu schliessen , lediglich die grössere
basale Haftscheibe gesehen zu haben. Da G. 0. Sars nur von der
mediterranen Cypridina männliche Formen beobachtet hat , so be-
trachtet er im Gegensatze zu Asterope und Philomeles die
geringe Grösse und mangelnde Greifeinrichtur.g am Nebenaste der
männlichen 2. Antenne als Gattungscharakter vun Cypridina. Ich
habe aber für C. stellifera, welche alle wesentlichen Merkmale
im Bau der Antennen, Kiefer und Beine mit jener Form gemeinsam
hat und nur in untergeordneten zur Aufstellung einer besonderen
Gattung nicht ausreichenden Besonderheiten abweicht, gezeigt, dass
der Nebenast der männlichen Schwimmfussantenne ebenso wie bei
Cypridina Grubii1) Fr. Müll, dreigliedrig ist und mit
kräftigem Greifhaken endet. G. S. Brady2), welchem meine drei
erwähnten Arbeiten, sowie Fr. Müller's Schrift ebenfalls unbe-
kanntblieben, hat in seinem Berichte über die Challenger-Ostracoden
nach einer solchen männlichen Cyprinide eine besondere Gattung
Crossophorus aufgestellt, ohne sich, bewirfst zu werden, dass
er in erster Linie einen männlichen Sexualcharakter als Haupt-
merkmal der Gattung verweithete. Die übrigen, den vorderen

') Fritz Müller, Bemerkungen über Cypridina. Jena'sche naturw.
Zeitschrift. 1870, Tom. V, pag. 255-276, Taf. VIII und IX. Die von Fr. Müller
als Cvpridina Agassizii und nitidula unterschiedenen Arten mit Kiemen-
blättern am Rücken dürften auf die Gattung Asterope zu beziehen sein.

2) G. S. Brady, Report on the Os-tracoda „Voyage of H. M. S. Challenger."
Zoology. Tom I, 1680.

(150)

Bemerkungen über marine Ostracoden etc. 3

Antennen und Gliedmassen entlehnten Merkmale sind so unbe-
stimmter Natur, dass sie, zumal da das weibliche Thier nicht in Frage
kam, zur Begründung einer neuen Gattung ungenügend erscheinen,
wenn auch die Wahrscheinlichkeit nicht zu bestreiten ist, dass
die so mangelhaft untersuchte Form (wie auch Cypridina Grubii
Fr. Müll, mit sechsgliederigen Vorderantennen) auf eine andere
Cypridinidengattung , vielleicht auf Philomedes Lilljeb., zu
beziehen ist. Ich habe dann in meiner Schrift über das Crustaceen-
system bei Besprechung des Verhältnisses der Ostracoden zu den
Phyllopoden die Gattungen Cypridina und Asterope ihrem
Gliedmassenbau nach eingehend verglichen und zwei auf die
Gestalt und Organisation der männlichen und weiblichen C.
mediterranea bezügliche Abbildungen mitgetheilt, von denen
reducirte und vereinfachte Copien in das illustrirte Lehrbuch x)
aufgenommen wurden. Ich betrachtete als einen wesentlichen Cha-
rakter der Gattung Cypridina die siebengliederigen Vorderantennen,
sowie im männlichen Geschlechte den Besitz der mit zwei Reihen
von Riechschläuchen besetzten Sinnesborste am Ende des fünften
Gliedes und die beiden mit Haftscheiben bewaffneten Seitenborsten,
welche die zwei geisseiförmig verlängerten Terminalborsten begleiten,
während die übereinstimmende Gestaltung des Nebenastes der
männlichen Schwimmfussantenne mit dem der weiblichen nicht als
generisches Merkmal gelten kann.

Von der Gattung Asterope Phil., welche durch die Mit-
theilungen der älteren Autoren, Philippi und Grube, nur sehr
unzureichend beschrieben und auch durch Fr. Müller's ergänzende
Mittheilungen (über die zu derselben gehörigen C. Agassizii
und nitidula) nicht genügend aufgeklärt worden war, habe ich
in meinem Werke über das Crustaceensystem nach der adriatischen
A. oblonga Gr. eine genaue und vollständige Darstellung des
Körper- und Gliedmassenbaues gegeben und damit alle erforder-
lichen Anhaltspunkte zur Aufstellung einer Gattungsdiagnose dem
Genus Cypridina gegenüber vorgelegt. Ich habe zu derselben
ausser dem Vorhandensein der sieben Paare dorsaler Kiemenlamellen
sowohl die sechsgliederigen Vorderantennen, welche die mit zwei
Reihen von Riechschläuchen besetzte Sinnesborste am vierten

') Anffallenderweise verweist G. 0. Sars auf diese Holzschnitte im Lehrbuch",
3. Aufl., pag. 354, ohne freilich weitere Beziehung auf die in demselben zum Aus-
drucke gebrachte Organisation zu nehmen. Wenn ihm aber das Lehrbuch bekannt war,
so ist nicht verständlich, weshalb er meine drei Abhandlungen, welche sich in jenem
"Werke citirt finden, gänzlich unberücksichtigt liess.

(151)

C. Claus:

Gliede tragen und am Ende neben den terminalen Anhängen mit
einer Hakenborste bewaffnet sind, als die kräftigeren gedrungeneren
Mandibularfüsse mit ihrem basalen , einwärts gekrümmten Kiefer-
haken und -Borsten besetztem Ladenfortsatz am zweiten Gliede, vor
Allem aber die ganz eigentümliche Gestalt der drei Maxillenpaare
verwerthet, über welche weder Grube, noch F r. M ü 1 1 e r hatten in's
Klare kommen können. Die vordere Maxille wurde als sichelförmig
gebogene, am Unterrande mit langen Borsten besetzte Lamelle
(Endopodit) beschrieben, ihr dorsaler Nebenanhang als der Dorsal-
platte des Phyllopodenfusses entsprechender Aussenast (Exopodit)
gedeutet. Auch für die Maxille des zweiten Paares wurde die
Homologie mit dem Phyllopodenfusse betont und die für die
Gattung charakteristische Besonderheit des lamellösen, lancetförmig
verlängerten und eigenthümlich gebogenen Endopoditen mit seinem
basalen Kieferhaken hervorgehoben, während für das dritte Maxillen-
paar der Mangel der Ladenfortsätze und die Vereinfachung zur
Form einer dreiseitigen borstenbesetzten Platte als bezeichnend
erkannt worden war. Mit meiner in mehrfacher Hinsicht voll-
ständigeren Zurückführung stimmt nur die Beschreibung und
Diagnose, welche G. 0. Sars von Asterope gibt, in allen
wesentlichen Punkten überein und reicht nur insofern über jene
hinaus, als sie auch auf die Sexualcharaktere des mir unbekannt
gebliebenen Männchens Bezug nimmt.

Ueber die Gattungen Conchoecia Dan. und Halocypris
Dan., welche nach den unzureichenden Beschreibungen Dana's
so wenig auseinanderzuhalten waren, dass spätere Beobachter nur
eine derselben aufnahmen und bald den einen, bald den anderen
Gattungsnamen verwendeten, habe ich in meiner Schrift „die Familie
der Halocypriden" ausführliche Beobachtungen mitgetheilt und die
bisher gänzlich unbekannte Organisation, insbesondere das Herz,
das Nervensystem, den Darm-, Drüsen- und Geschlechtsapparat, sowie
die Drüsen- und Schlosseinrichtung der Schale näher beschrieben.
Auch wurden für beide Gattungen und deren mir bekannt gewordenen
mediterranen, atlantischen und Südsee-Arten kurze Diagnosen ge-
geben und die kleine Gruppe mariner Ostracoden nach dem Vorgange
von G. 0. Sars (1865) als Familie der Halocypridae (Con-
choeciadae) von den Cypridinen getrennt.

In seiner neueren Schrift hat G. 0. Sars die Charaktere
der Familie in wesentlich übereinstimmender *) Weise nach Schalen-

*) Die untergeordneten Differenzen zwischen meiner und Sars' Charakteri-
sirung erklären sich aus der unvollständigeren Kenntniss sowohl der Organisation,

(152)

Bemerkungen über marine Ostracoden etc. 5

form, Antennen und Gliedmassen bestimmt. Ebenso wurden von
demselben für die Gattung Conchoecia so ziemlich dieselben
Merkmale verwerthet, indessen die besondere Form der Zahnbe-
waffnung am Ladentheil der Mandibeln, in welcher die drei von
mir unterschiedenen Gattungen Conchoecia, Halocypris und
Halocypria merklich differiren, unberücksichtigt gelassen. Meine
beiden als C. spinirostris und magna beschriebenen Con-
choecia-Arten von Messina und Neapel sind vielleicht mit
C. pellucida und C. tetragona von G. 0. Sars identisch.
Dahingegen weicht nun die Sars'sche Gattungsdiagnose von Halo-
cypris von derjenigen, welche ich für Halocypris aufgestellt
hatte, wesentlich ab und fällt, wie ich gleich hinzufügen will, mit
der für Conchoecia gegebenen generisch zusammen. Von den
D an a'schen Charakteren x) erscheint doch ausschliesslich die allge-
meine Form der Schale als einziges, aber für sich unzureichendes
Merkmal verwerthbar, und an dieses anschliessend habe ich an
einer aus dem atlantischen Ocean und der Südsee stammenden Art
den winkelig gebogenen Schaft der Vorderantenne, die besondere Be-
zahnung der Mandibel und die in beiden Geschlechtern überein-
stimmende Gestaltung der Vorderantennen und des vorletzten Bein-
paares als generische Merkmale in Verwendung gebracht. Die me-
diterrane, seinerzeit von mir beobachtete und vornehmlich auf
die Sexualunterschiede untersuchte Halocypride (lieber die Ge-
schlechtsdifferenzen von Halocypris. Zeitschr. für wiss. Zool. 1865),
welcher G. 0. Sars die Gattungsdiagnose von Halocypris ent-
lehnte und die er als H. Clausii genau beschrieb, ist generisch
von Conchoecia nicht zu trennen und lediglich eine gedrungenere,
der atlantischen C. serrulata Cls sehr ähnliche Art mit überaus

als des Formengebietes, von welchem G. 0. Sars ausschliesslich mediterrane und
nordische Arten kannte. So z. B. wurde von Sars die Ungleichheit des vorletzten
Gliedmassenpaares in beiden Geschlechtern als Familienmerkmal verwerthet, während
dasselbe lediglich Charakter der Gattung Conchoecia ist.

*) Dana gibt als Charaktere für Conchoecia an: „Testa oblonga, Pedes
mandibulares articulis tribus ultimis inflexi, 2do multum oblongo", für Halocypris:
„Corpus curtum. Pedes mandibulares fere recti et non inflexi, articulo 2do parum
oblongo". Der erste Theil des 2. Merkmales ist unrichtig und bezieht sich lediglich
auf den Contractionszustand der Musculatur, der zweite Theil generisch nicht ver-
werthbar. So bleibt nur der Unterschied in der Schale und Leibesform übrig, der
in der Diagnose viel zu allgemein und unbestimmt zum Ansdruck gelangt. Dagegen
geben uns die Abbildungen insbesondere von Dana's H. inflata, einer Art, die
jedenfalls meiner H. concha sehr nahe steht, Anhaltspunkte, um die beiden Gattungen
nach Schalengestalt und Gliedmassenbau in der von mir versnobten Weise ausein-
anderzuhalten.

(153)

6 C. Clans: Bemerkungen über marine Ostracoden etc.

kurzem und gedrungenem oberen Ladenglied der Mandibel (Basal-
glied des viergliedrigen Tasters nach Sars), welches wohl als
specifisches , nicht aber als generisches Merkmal verwerthet werden
kann. Sowohl in der Form der Schale, als in der Gestaltung der
Gliedmassen und den sexualen Besonderheiten des Männchens ist
H. Clausii G. 0. Sars eine Conchoecia-Art.1)

J) Wie es möglich war, dass G. 0. Sars meine Crustaceenarbeiten aus den
Jahren 1873, 1874 und 1876 so vollständig übersehen konnte, mag zum Theil auch
aus dem kläglichen Zustande der Jahresberichte über Crustaceenliteratur Erklärung
finden. Schlagen wir die Jahresberichte im Archiv für Naturgeschichte nach, so ver-
missen wir zu unserer grossen Ueberrascbung die Berichte über Crustaceenforschung
während der Jahre 1871, 1872, 1873, 1874 vollständig. Vom Jahre 1875 an sind die-
selben wieder aufgenommen, aber in höchst unbefriedigender Weise fortgeführt.
Ueber mein Werk vom Jahre 1876 wird der Bericht einfach auf einen späteren Jahr-
gang verschoben und in diesem dann ganz allgemein mit ein paar Sätzen abgefertigt,
ohne dass man in der Besprechung der einzelnen Ordnungen über den Inhalt der
Untersuchungen, z. B. Nebalien, Sergestidenentwicklung etc., Ostracoden, Cirri-
pedien etc. betreffend nähere Daten erhält. Ein solcher Zustand der Crustaceenbericbte
scheint aber in diesem Archiv permanent werden zu sollen. Der Bericht für die
Jahre 1885 — 1887 ist gar zur Stufe eines einfachen, in alphabetischer Reihenfolge
gehaltenen Verzeichnisses der Publicationen, der Abschrift eines englischen Registers
in deutscher Sprache, herabgesunken, während über den Bericht für das Jahr 1887
im 2. Heft des II. Bandes 1888 die zuversichtliche Auskunft ertheilt wird, dass derselbe
mit dem über das Jahr 1838 gleichzeitig im nächsten Jahrgang erscheinen solle.

(154)

Zur Morphologie des Pteropodenkörpers.

Von

Prof. Dr. Carl Grobben

in Wien.

Es kann heute kein Zweifel darüber bestehen, dass die Ptero-
poden Gastropoden sind und sich von den Opisthobranchiern her-
leiten. Boas und Pelseneer ordnen dieselben geradezu in die
Gruppe der Opisthobranchier ein und kommen damit auf die später
auch von Souleyet gestützte Auffassung de Blainville's
zurück, wonach die Pteropoden ihren Platz neben Bulla, Gastro-
pteron und Aplysia finden. Für die Gastropodennatur der Ptero-
poden sind in neuerer Zeit auch Fol, Spengel, der dieselben
zu seinen Euthyneuren stellte, sowie auch ich eingetreten.

Es handelt sich in den Pteropoden um der pelagischen Lebens-
weise angepasste Gastropoden. Daraus sind die Eigentümlichkeiten
des Pteropodenkörpers ableitbar, so die Rückdrehung und Streckung
des Eingeweidesackes, die umfangreiche Ausbildung der Epipodien
unter gleichzeitiger mehr oder minder weitgehender Rückbildung
des Protopodiums , die Leichtigkeit oder der vollständige Verlust
der Schale u. A.

Es seien blos bezüglich der beiden ersten Punkte einige
Bemerkungen hier angeknüpft.

In Betreff des Fusses der Pteropoden möchte ich auf die
Thatsache hinweisen, dass sich am Protopodium der Gymnosomen
noch die Sohle des Gastropodenfusses erhalten hat und diesen
Hinweis als Anlass nehmen, um eine Beobachtung Souleyet's
in Erinnerung zu bringen, welche auch die functionelle Bedeutung
dieses mittleren Fussabschnittes als eine mit der Gastropoden-
sohle in ihrer Verwendung als Haftorgan übereinstimmende er-

(155)

2 Carl Grobben:

weist. Nachdem bereits P. J. van Beneden1) die Vermuthung
ausgesprochen hatte, dass dieser mittlere Fusstheil von Pneumo-
dermon die Function des G-astropodenfusses ausübt, wenn das
Thier nicht schwimmt, stellte Souleyet durch directe Beob-
achtung fest, dass Pneumodermon im Stande ist, sich mittelst
dieses Fusstheiles festzuheften, wie dies die Heteropoden mittelst
ihrer zu einem Saugnapfe reducirten Sohle thun. „Nous avons vu,
en effet", heisst es bei Souleyet2) „les Pneumodermes que nous
conservions dans les vases, s'attacher tres-fortement ä leurs parois
au moyen de cet organe."

Was die Epipodien anbelangt, so sei mit Bezug auf die von
mir bei früherer Gelegenheit 3) ausgesprochene AufPassung der-
selben ohne weiteres Eingehen auf die einschlägige Literatur noch
folgende Ausführung gegeben. Ich betrachte die Epipodien als
vom Protopodium aus neu entstandene und von demselben zu
unterscheidende paarige Fusstheile , welche in demselben Ver-
hältnisse zum Protopodium stehen, wie ich dies vom Pterygo-
podium der Heteropoden erörtert habe. *) Es handelt sich meiner
Ansicht nach hier nicht um einen Theil, „der vollkommen neu
mit dem Protopodium keinen Zusammenhang hätte. Es liegt vielmehr
in der Flosse eine „Neubildung" vor, welche nur „in beschränktem
Sinne" eine solche zu nennen ist".

Was den zweiten Punkt, den ich hier berühren will, betrifft,
nämlich die Rückdrehung des Eingeweidesackes, so ist von Boas B)
sowohl als von Pelseneer6) die bezügliche Stelle in meiner
Publication 7) so aufgefasst worden, als meinte ich in jener die
Aufrollung des Eingeweidesackes , d. h. den Verlust der Win-
dungen. Dass ich jedoch mit dem Ausdrucke „Drehung" und

J) P. J. van ßeneden, Anatomie da Pneumodermon violaceum. Memoires
de l'Acad. Bruxelles 1837, pag. 6.

2) Souleyet, Voyage autoar da moade execute pendant les annees 1836
et 1837 sur la corvette La Bonite. t. II, Paris 1852, pag. 258.

s) C. Grobben, Morphologische Studien über den Harn- nnd Geschlechts-
apparat, sowie die Leibeshöhle der Cephalopoden. Arb. a. d. zoolog. Instit. zu
Wien. Bd. V, 1884, pag. 59.

4) C. G robben, Zur Morphologie des Fusses der Heteropoden. Ebendaselbst.
Bd. VII, 1887, pag. 8.

6) J. E. V. B o a s, Spolia Atlantica. Bidrag til Pteropodernes Morfologi og
Systematik. Vidensk. Selsk. Skr. 6. Raekke, 1886, pag. 183.

6) P. Pelseneer, Report oa the Pteropoda collected by H. M. S. Challenger.
P. LXVI, 1888. Part III, pag. 30.

7) C. Grobben, Morphologische Studien über den Harn- und Geschlechts-
apparat etc. der Cephalopoden, pag. 63.

(156)

Zur Morphologie des Pteropodenkörpers. 3

„Rückdrehung" die Bewegung des Eingeweidesackes um die dorso-
ventrale Axe des Thieres verstanden habe, kann nicht zweifelhaft
sein, da ich dies an einem Beispiele erörtere; die betreffende
Stelle lautet: „Die dorsale Lage der Mantelhöhle, wie sie bei
allen spiralig gedrehten Gasteropoden vorkommt, ist erst bei der
Drehung des Eingeweidesackes zu Stande gekommen, somit secundär.
Es lässt sich dies leicht zeigen, wenn wir die Verhältnisse z. B.
von Helix genauer beobachten, und auf die Lage der Niere
zur Mantelhöhle unser Augenmerk richten. Die Niere von Helix
liegt links neben der Mantelhöhle (sog. Lunge). Sie ist aber die
rechte Niere, deren Linkslagerung eine Folge der Drehung des
Eingeweidesackes ist. Drehen wir aber die linksgelegene rechte
Niere auf die rechte Seite zurück, so kommt die rechts von ihr
gelegene Mantelhöhle an die Hinterseite (Ventralseite) des Ein-
geweidesackes zu liegen."

Die misverständliche Auffassung dieser Stelle seitens Boas
und Pelseneer könnte ich nur darauf zurückführen, dass ich
einmal den Ausdruck „gedreht" für „gewunden" verwende, und
zwar in der eben citirten Stelle in dem ersten Satze, „wie sie bei
allen spiralig gedrehten Gasteropoden vorkommt".

Ich hielt mich für verpflichtet, bei sich bietender Gelegenheit
diesen Punkt zur Sprache zu bringen, um nicht durch Ueber-
gehung desselben den Schein zu erwecken, als wäre die Auffassung
jener Stelle mit meiner in derselben ausgesprochenen Ansicht in
Uebereinstimmung.

Ich muss übrigens hier noch hinzufügen, dass ich, obwohl ich
in jenem Passus zunächst nur die Drehung des Eingeweidesackes im
Auge hatte, wie aus dem beigegebenen Beispiele ersichtlich ist,
doch bisher der Ansicht war, dass die spirale Aufrollung des
Eingeweidesackes mit der Drehung des letzteren zusammenhängt,
ebenso wie der Verlust der Windungen und die Rückdrehung des
Eingeweidesackes Vorgänge sind, welche mit einander in Ver-
bindung stehen. Erst die in neuerer Zeit bekannt gewordenen
Thatsachen haben diese Ansicht in mir erschüttert.

Wien, December 1888.

Druck von Gottlieb Gistel & Comp, in Wien, I., August inerstrasse 12.

(157)

ARBEITEN

AUS DEM

ZOOLOGISCHEN INSTITUTE

DER

UNIVERSITÄT WIEN

UND DER

ZOOLÜGISCHEN STATION IN TRIEST.

HERAUSGEGEBEN

DR C. CLAUS,

O. Ö. PROFESSOR DER UNIVERSITÄT UND VORSTAND DES ZOOLOGISCH-VERGL.-ANATOWSCHEN INSTITUTS IN WIEN
DIRECTOP. DKK ZOOLOGISCHEN STATION IN TRIES'l .

TOM. VIII, II. Heft.
Mit 5 Tafeln und 4 in den Text gedruckten Holzschnitten.

WIEN 1889.

ALFRED HOLDER,

K. K. HOF- UND UNI VERSITÄTS-BUCHHÄNDLER.

ROTHEXTHURMSTRASSE 15.

Alle Rechte vorbehalten.

Zur

Beurtheilung1 des Organismus der Siphonophoren

und deren phylogenetischer Ableitung.

Eine Kritik von E. Haeckel's sog. Medusom-Theorie.

Von

C. Claus.

.bekanntlich weichen die Ansichten über die Deutung der
Siphonophoren nach zwei Richtungen auseinander, indem eine Reihe
von Forschern nach dem Vorgange C. Vogt's und R. Leuckart's
im Anschlüsse an des letzteren Lehre vom Polymorphismus die
Siphonophoren als freischwimmende Hydroidstöcke mit polypoiden
und medusoiden Individuen betrachtet, andere Zoologen der älteren
Auffassung von Eschscholtz und Huxley beipflichten und be-
stärkt durch das Bild einer proliferirenden Sarsia (M e ts c h n i k o f f)
den Organismus der Siphonophore auf die Meduse beziehen. Ich
selbst habe mich schon 1860 bemüht (in meiner Arbeit „Ueber
Physophora hy dr ost at ica", Zeitschr. für wiss. Zool. Tom.
XII), die Richtigkeit der ersteren Auffassung klarzulegen, in
neuerer Zeit aber in zwei Schriften das Gemeinsame beider Lehren
hervorgehoben und dieselben zu vereinigen versucht. Dasselbe hat
auch, wenngleich theilweise von anderen Gesichtspunkten ge-
leitet, kürzlich E. Haeckel in seinem an Beschreibungen interes-
santer bisher unbekannter Formen so reichen „Report on the
Siphonophorae collected by H. H. S. Challenger during the years
1873 — 1876", sowie in einem diesem Werke vorausgeschickten Aus-
zuge „System der Siphonophoren auf phylogenetischer Grundlage"

Claus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. Tom. VIII. Heft 2. \[ ,,59)

2 C. Claus:

(Jen. Zeitschr. für Naturw. Tom. XXII, 1888) gethan und eine
vermittelnde Lehre entwickelt, welche nach der Meinung ihres
Autors die wahren Bestandteile der beiden älteren Theorien
vereine, dagegen ihre Irrthümer ausscheide und zuerst die wahre
Natur der Siphonophore aufdecke.

Den Schein der Neuheit und Besonderheit wusste E. Haeckei
seiner Medusom-Theorie, wie er sie nannte, in sehr geschickter
"Weise dadurch zu verleihen, dass er in der Definition beider
Lehren nebensächlich gewordene Momente in den Vordergrund stellte
und sich dem entsprechend neuer Bezeichnungen bediente, welche
das Wesentliche der Lehren verdeckten. Die erste wurde als
Polyp er son- Theorie, die zweite als Polyorgan- Theorie be-
zeichnet und von beiden behauptet, dass sich dieselben in gleicher
Weise wie früher noch heute schro ff gegenüberständen. Nach
der letzteren sei die Siphonophore eine individuelle Hydroidmedusen-
Person, also ein morphologisches Individuum dritter Ordnung,
nach der anderen, welche die Abstammung von Polypen be-
haupte, ein schwimmender Hydropolypenstock oder ein morpho-
logisches Individuum vierter Ordnung. Eine derartige Begriffs-
bestimmung entspricht jedoch keineswegs dem wahren Sachverhalt,
sondern einer einseitigen, den Kernpunkt der Frage verhüllenden
Darstellung, welche im Hinblicke auf unsere durch neuere Arbeiten
gewonnenen Anschauungen über das Verhältniss von Meduse und
Polyp als unrichtig zurückzuweisen ist.

Diesen Anschauungen gemäss konnte sich die von R. Leuckart
begründete Lehre vom Polymorphismus keineswegs in ihrer alten
Form und Fassung unverändert erhalten , und ebenso wie der
vermeintlich schroffe Gegensatz von Polypersonen und Polyorganen
längst eine Ausgleichung fand, so ist es auch keineswegs mehr
zulässig, aus der Zurückführung der Siphonophore auf einen
schwimmenden Hydroidenstock den „philosophischen Schluss abzu-
leiten, dass die ganze Klasse von Polypen abstammt".

Wer nur einigermassen auf dem Coelenteratengebiete orientirt
ist, sieht alsbald ein, dass auch die Lehre, welche in der Sipho-
nophore auf die Meduse zurückführt und demnach wohl am besten
als Medusen-Theorie zu bezeichnen ist, keineswegs die not-
wendige Folgerung einschliesst , die Siphonophore als Individuum
dritter Ordnung oder Person im Sinne E. Haeckel's zu betrachten.
Denn wenn auch die Ausgangsform für die morphologische Ge-
staltung der Larve eine Meduse ist, von welcher sich durch fort-
gesetzte Knospung neuer Medusen oder Medusentheile die Anhänge

(160)

Zur Benrtheilung des Organismus der Siphonophoren etc. 3

der Siphonophore entwickelten, so muss in gleicher Weise, wie der
Sarsienstock , welcher durch Prolification von Tochtermedusen am
Mutterthiere entsteht, auch die Siphonophore durch Hervorsprossung
einer grossen Zahl neuer Medusen und deren dislocirter Körper-
theile an dem Leibe der primären Meduse zu einem Thierstock
oder Cormus , einem Individuum vierter Ordnung im Sinne
E. Haeckel's werden. Nicht in der Frage, ob Person oder Thier-
stock, lag der Schwerpunkt der Controverse, sondern in dem für die
Deutung der Larve massgebenden Ausgange von der Hydroid-
Meduse oder von dem schwimmenden Hydroid-Stöckchen.
Aber auch im letzteren Falle bleibt die Hydroid-Meduse
das den Stock begründende Geschlechtsthier. Es ist deshalb ein
schwerwiegender Irrthum, wenn E. Haeckel von dieser zweiten
Lehre, welche wir als Hydroid-Theorie bezeichnen wollen,
behauptet, dieselbe führe die Abstammung der letzteren auf den
Polypen zurück und sei daher gezwungen, sämmtliche Schwimm-
organe der Siphonophoren als Neubildungen aufzu-
fassen.

Man sieht aus dieser von mir bereits wiederholt ausgeführten
Betrachtung, wie wenig zutreffend die Behauptung ist, dass sich
beide Lehren heute noch schroff gegenüberstehen. Ich habe be-
reits vor 11 Jahren in einem besonderen Capitel meiner Haiistemma-
Arbeit x), welches die Ueberschrift führt : „Ueber die Auffassung der
Siphonophoren als polymorphe Thierstöcke", das Verhältniss beider
Theorien klargelegt und nachgewiesen, dass dieselben keineswegs
scharf und unvermittelt gegenüberstehen. Ganz ähnlich habe ich
fünf Jahre später in einem kleinen Aufsatze'2) „Ueber den phy-
logenetischen Entwicklungsgang der Siphonophoren", den Sach-
verhalt dargestellt und darauf hingewiesen , dass auch die H y-
droid-Theorie, welche das schwimmende Hydroid-Stöckchen
zum Ausgange des Vergleiches nimmt, die demselben als Ge-
schlechtsthier zu Grunde liegende Meduse als Stammform voraus-
setzt, somit nach beiden Seiten sowohl mit Rücksicht auf die Auf-
fassung von Polymorphismus und Thierstock als auf die Stammform
der Meduse eine Ausgleichung versucht. E. Haeckel hat den
diesbezüglichen Inhalt beider Schriften vollständig ignorirt , die
erstere zu meiner Ueberraschung zwar citirt , die letztere aber

*) Arbeiten des zool. Institutes zu Wien, Tom. I, 1878. Ueber Haiistemma
Tergestinum etc. S. 47 — 51.

■) Ebenda, Tom. V, 1883. Ueber das Verhältniss von Monopbyes zu den
Diphyiden, sowie über den phylogenetischen Entwickelungsgang der Siphonophoren.

11* (161)

4 C. Claus:

nicht einmal in dem seinem Werke angeschlossenen Schriftenver-
zeichniss auch nur aufzuführen für zweckmässig erachtet. Hätte
er auf dieselben Beziehung genommen, so wäre es ihm freilich eben-
sowenig möglich gewesen, einen heute noch bestehenden schroffen
Gegensatz der Polyperson- und Polyorgan-Theorie zu lehren, als
seine Medusom -Theorie, welche in Wahrheit mit der Medu-
sen-Theorie zusammenfällt, als eine neue zwischen beiden ver-
mittelnde Lehre darzustellen.

Unter solchen Umständen darf ich mir wohl erlauben, zumal
die in beiden Schriften gegebenen Ausführungen in weiteren
Kreisen wenig bekannt geworden zu sein scheinen, einige der für
unsere Frage entscheidenden Stellen zum Abdrucke zu bringen.

In dem citirten Capitel der Haiist emmaarbeit linden sich
zunächst die Argumente erörtert, welche gegen die Medusenlehre
Huxley's und Met sehn ikoffs sprechen. Dann heisst es pag. 48 :
„Aber gerade die Tendenz zur Wiederholung gleichartiger Organe,
welche Metschnikoff gezwungen ist, dem Siphonophoren-
Organismus beizulegen, führt ihn von seinem abweichenden Aus-
gangspunkt (Meduse) wieder auf die Theorie des Polymorphis-
mus zurück, die er mit so grosser Bestimmtheit widerlegt zu haben
glaubt. Denn in Wahrheit kommt bald ein zweites Deckstück, oder
eine neue Schwimmgloeke, ein zweiter, dritter Polyp oder Taster
hinzu, und der Stiel des primären Magens oder Medusenmundstiels
wird, ich will gern zugestehen, einer Sarsia prolifera ähn-
lich, zu einer Art proliferirenden Stamm mit vielen Hunderten
von Anhängen. Hiermit aber ist zugleich die Auffassung
der Siphonophore als eine Vielheit sich wiederholender
Medusentheile,beziehungsweisereducirterMedusen
mit besonderen Functionen ausgesprochen und die
Lehre vomPolymorphismus undderArbeitstheilung
vollkommen bestätigt, denn wenn die in Vergleich gestell-
ten Gemmen am Magenstiel der Sarsia zu neuen Medusen sich
gestalten, morphologisch also Anlagen von Individuen sind, so
gilt gleiches auch für die sprossenden Siphonophoren-Anhänge,
mögen diese nun als Genitalschwimmglocken die volle Medusen-
form zum Ausdruck bringen oder als Taster und Polyp (Magen-
schlauch), beziehungsweise als Schwimmglocke und Deckstück
lediglich Theile von Medusen, das heisst reducirte Medusen
wiederholen und demgemäss nur Theilfunctionen der Arbeit zu
besorgen im Stande sein."

(162)

Zur Beurtheilung des Organismus der Siphonophoren etc. 5

„Der Unterschied von Leuckart's Deutung des Siphono-
phorenleibes als eines polymorphen freischwimmenden Hydroiden-
stockes betrifft also im Grunde lediglich die Aus-
gangsform, die Leuckart bei dem damaligen Stande der
Entwicklungslehre in der als isolirter Magenschlauch die Colonie
begründenden Larve zu erkennen glaubte, während dieselbe nach
den neueren entwicklungsgeschichtlichen Erfahrungen durch die
Theile einer Meduse repräsentirt zu sein scheint."

„Wäre aber auch wirklich, wofür vielleicht die Ergebnisse
späterer Untersuchungen entscheidende Anhaltspunkte liefern
werden, die morphologisch höhere Hydroidform, die Meduse, phylo-
genetisch der Ausgang für die Entstehung der Siphonophore,
so wäre doch, wie die vorausgeschickten Betrachtungen dargethan
haben, der Polymorphismus unserer nunmehr als „Röhren-
quallen" zu bezeichnenden Organismen, welche den Charakter
von Hydroidstöckchen gewinnen, nicht im entferntesten widerlegt;
vielmehr würden die Anhänge derselben nach wie vor, je nachdem
sie den Magenstiel (Polypiten) oder den Medusenschirm, bezie-
hungsweise beide Abschnitte in vereinfachter Form (Geschlechts-
gemme) wiederholen, morphologisch als polypoide und medu-
soide Individuen im Sinne Leuckart's zu bezeichnen sein. Da
wir uns aber bereits klar gemacht haben, dass Polyp und
Meduse im Grunde ein und dasselbe1) sind, so würde
der in beiden Auffassungen ausgesprochene Unter-
schied nur noch für die phylogenetische Zurück-
führung der Siphonophore bedeutungsvoll bleiben."
„Uebrigens ergibt sich zugleich, was in ähnlicher Weise auch aus
der Morphologie und Entwicklungsgeschichte der Cestoden abge-
leitet werden kann, dass die Begriffe von Individuum und Thier-
stock bei niederen Thieren keineswegs im Sinne von „Person" und
„Cormus" HaeckeTs morphologisch scharf begrenzt einander
gegenüberstehen, sondern in gleicher Weise wie die von Organ und
Individuum nur als Verhältnissbegriffe betrachtet werden
müssen und je nach dem Vergleichsobjecte eine wechselnde An-
wendung gestatten. Daher kann auch Leuckart's Kriterium,
welches die Individualität sämmtlicher Siphono-
phorenanhänge beweisen soll, die gleichartige Be-
schaffenheit im Knospenzustand, in diesem Sinne

*) An einer früheren Stelle dieser Abhandlung (pag. 26 — 30) war die morpho-
logische Ableitung von Schwimmglocke, Hydroidmeduse und Acalephe von Polypen
genetisch begründet.

(163),

6 C Claus:

nicht im entferntesten verwerthet werden. Auch der
sprossende Randfaden am Medusenschirme, der Tentakel einer
Scyphistoma oder eines beliebigen Polypen würde damit als Indi-
viduum erwiesen sein. Dieser allerdings unverkennbare Wider-
spruch, der aber mit der Auffassung von Individuum und Stock
als Verhältnissbegriffe sofort hinwegfällt, scheint für Metschni-
koff vornehmlich Anlass gewesen zu sein, gegen die Polymor-
phismustheorie aufzutreten und sozusagen das Kind mit dem Bade
auszuschütten."

Nicht minder bestimmt sprach ich mich in der späteren
kleinen Schrift (pag. 9) über das Verhältniss beider Ansichten und
die Möglichkeit ihrer Vereinbarung in folgender Weise aus : „Ich
habe schon früher (in dem Halistemma-Aufsatz) zu zeigen ver-
sucht, dass der Unterschied beider Auffassungen, zumal bei dem
relativen Werthe des Begriffes „Individuum" und bei der Bezie-
hung der Meduse zu Hydroidstock als dessen aufgeammten Ge-
schlechtsthieres, keineswegs so bedeutend ist, als er beim ersten
Blick zu sein scheint, und dass auch die zweite Auffassung (Me-
dusentheorie) die Lehre vom Polymorphismus nicht im
Entferntesten alterirt."

Wenn daher E. Haeckel der Medusen-Theorie darin Unrecht
gibt, dass sie dem ausgebildeten Siphonophoren-Cormus nur den
Werth einer Person zuspreche und die Personen, welche denselben
zusammensetzen, nur für Organe (im morphologischen Sinne) halte,
so ist ihm entgangen, dass ich bereits wiederholt näher aus-
geführt hatte , wie wenig eine solche Folgerung in der Lehre
selbst begründet ist , indem dieselbe im vollen Einklänge mit
der Forderung seiner Medusom -Theorie die ausgebildete
Siphonophore als einen aus zahlrei chen po lymorphen
Personen zusammengesetzten Cormus zu betrachten
hat. Wenn er ferner an der Hydroid - Theorie die Aus-
stellung macht, dass dieselbe darin zu weit gehe und Unrecht
habe, wenn sie auch den einzelnen (morphologischen) Organen
dieser Personen den gleichen Werth zuschreibe, so hat er zu sagen
vergessen, dass diese Mängel durch die in jenen Schriften gege-
benen Erörterungen bereits beseitigt und in der von mir vertretenen
Fassung der Theorie nicht mehr enthalten waren, dass somit be-
reits eine Vermittlung zwischen beiden Theorien vorlag, durch
welche der vermeintlich bestehende schroffe Gegensatz derselben
aufgehoben war. Hätte aber E. Haeckel dem Inhalt meiner Schriften
Rechnung getragen , so würde nicht nur die in seiner Medusom-

(164)

Zur Beurtheilung des Organismus der Sipkonophoren etc. 7

Theorie enthaltene Vermittlung den Schein der Neuheit verloren
haben, sondern auch das Wesentliche, die wahre Natur des Gegen-
satzes der beiden seitherigen Lehren und damit die Coincidenz seiner
Medusom-Theorie mit der Medusen-Theorie zu Tage getreten sein.

Allerdings war es consequent, dass sich E. Haeckel im
Anschluss an einen ihm von E. Metschnikoff gemachten Vor-
halt, die Deutung 1) der Siphonophorenlarve als Meduse betreffend,
von der Vogt-Leu ckart'schen Theorie, deren eifriger Anhänger
er bislang gewesen , zu der Medusen-Theorie bekehrte und in
diese den Polymorphismus der ersteren übertrug. Indessen hätte
man von ihm doch wenigstens die Darlegung der Gründe erwarten
sollen, warum nicht ein schwimmender Polypenstock der phylogene-
tische Ausgang der Siphonophoren gewesen sein könne, umsomehr,
als in jüngster Zeit mehrere Argumente zu Gunsten desselben
und zur Widerlegung der Medusen-Theorie vorgebracht worden
waren. Anstatt die von R. L e u c k a r t, sodann von mir und Anderen
hervorgehobenen Schwierigkeiten, welche die vorausgesetzte Dis-
locatiou zahlreicher Medusentheile dieser Lehre bereitet, zu be-
heben und die vou mir erhobenen Einwürfe gegen die Annahme,
dass die Geschlechtsform der Hydroidpolypen in ihrer vollendeten
Gestalt als Meduse den Ausgangspunkt für die Entstehung der
Siphonophoren gab, zu widerlegen, werden eine Reihe von Behaup-
tungen als Axiome hingestellt und als Sätze im Schematismus der
neuen Medu?om-Theorie aufgenommen.

Womit beweist uns denn E. Haeckel, dass die primäre
medusiforme Siphonophorenlarve p ali ngenetis ch zu beuitheilen
sei und die Annahme einer weitgehenden Multiplication und
Dislocation der einzelnen Medusen-Organe der Wahrheit entspreche?
Und auf welche neue thatsächlichen Verhältnisse beruft er sich,
wenn er als Schiedsrichter in dieser Hauptfrage die gegentheilige
Ansicht, welche eine weitgehende secundäre Multiplication und
Dislocation dieser Organe leugnet und- die primäre medusiforme
Larve für eine cenogenetische Form hält, als unrichtig ver-
wirft? Oder ist es mehr als ein Axiom, von einer bilateralen
Meduse als der primären Larve oder „Siphonula" auszugehen,
welche durch eine ventrale Schirmspalte und den Besitz eines
einzigen Randfadens ausgezeichnet , einer uralten bilateralen,
„Protomeda" getauften Stammform der Anthomedusen-
gruppe entsprungen sei? Seit wann ist denn im System Haeckel's

1) El. Metschnikoff, Studien über die Entwicklung der Medusen und
Siphonophoren. Zeitschr. für wiss. Zoologie. Tom. XXIV, 1874, pag. 38.

(165)

g C. Claus:

die bilaterale Symmetrie, welche doch nach seiner sog. Gastraea-
theorie in Folge kriechender Lebensweise entstanden sein soll,
ein so uralter Charakter der Meduse geworden, deren ontogene-
tische Entwicklung am Hydroidstock auf eine regulär radiäre
Grundform hinweist?

Mit einer solchen dogmatischen, jeder Erfahrung wider-
streitenden Behauptung erspart man sich freilich die Beant-
wortung der Frage1), auf welchem Wege Magenrohr und Fang-
faden aus dem Centrum und vom Schirmrande hinweg an die
Aussenseite des Medusenschirmes gelangt seien und welchen Vor-
theil diese Abweichung von der radiären Grundform für die Er-
haltung des Organismus gehabt haben könnte , ohne zu bedenken,
dass man damit den Knoten zerhauen hat, anstatt ihn zu lösen.

Nicht anders steht es mit dem zweiten Axiom, welches der
Haeckel'schen Medusen-Theorie ihren besonderen Charakter verleiht,
der Annahme einer zweiten, „Archimeda" benannten uralten
Stammform von octoradialem Bau aus der Trachymedusengruppe,
um von derselben eine zweite medusiforme Larve, die „Discon ula",
abzuleiten, welche im Besitze eines marginalen Tentakelkranzes, die
Individuen des Stockes durch Knospung aus der Subumbrella erzeugt
habe und den Ausgang für die Entwicklung der in Disconanthen
umgetauften Discoideen (Porpita, Velella) darstellte. Durch
diese Hypothese und die mit derselben ausgesprochene Suppo-
sition eines diphyletischen Ursprunges der Siphonophoren wird die
Lehre H a e c k e l's allerdings zu einer neuen Abart der Medusen-
Theorie, büsst jedoch zugleich in demselben Grade an Wahrschein-
lichkeit ein , als die neue absonderliche Annahme willkürlich und
unbegründet erscheint. Aus beiden Axiomen folgt die Trennung
der Siphonophoren in zwei Hauptabtheilungen, die E. Haeckel
als Siphonanthen und Disconanthen bezeichnet und von
denen jene ihrem Ursprung nach auf die Anth o me dusen, diese
auf die Trachy m eduse'n zurückzuführen sein würden. Die
Unzulässigkeit dieser diphyletischen Ableitung wurde bereits von
anderer Seite dargethan und auf die Widersprüche hingewiesen,
welche sich für Bau und Entwicklung der Velellen aus der
Anknüpfung an octoradiale Medusen ergeben würden. 2) Nicht nur,

x) Vergl. C. Claus, Ueber das Verhältniss von Monopbyes zu den Diphyiden,
sowie über den phylogenetischen Entwicklungsgang der Siphonophoren. Arbeiten
des zool. Instituts etc. Wien 18?3, pag. 9.

2) C. Chun, Bericht über eine nach den Canarischen Inseln im Winter
1887 — S8 ausgeführte Reise. Sitzungsberichte der k. preuss. Akademie der Wissen-
schaften, Berlin 1888, XLIV, pag. 3, 4.

(166)

Zur ßeurtheilung des Organismus der Siphonophoren etc. 9

dass das Stadium der radiären Disconula erst auf einfacher
gestaltete bilaterale Entwicklungsstadien folgt, welche es wahr-
scheinlich machen , dass hier eine ähnliche bilaterale Gliederung wie
an Siphonanthenlarven vorausgeht, auch die Entstehungsweise des
keineswegs unmittelbar auf die Medusenumbrella zu beziehenden
Mantels, sowie die Entwicklung eines reichen Gefässnetzes und
kräftigen Muskelbelages auf der aboralen Fläche im Gegensatze
zu der gefässlosen und muskelfreien Exumbrella der Meduse lassen
sich mit Haeckel's Annahmen nicht vereinigen.

Gegen die Medusen-Theorie, in welcher Form und Modifikation
sie auch vertreten werde, habe ich aber in meiner früheren Schrift
noch ein anderes Argument verwerthet, welches von E. Haeckel
gänzlich ignorirt worden ist. Ich bemerkte, „eine andere Be-
trachtung macht es unwahrscheinlich, dass die Geschlechtsform
der Hydroidpolypen in ihrer vollendeten Gestalt den Ausgangs-
punkt für die Entstehung der Siphonophoren gab, da dieselbe
ja ihrer ontogenetischen Entstehung nach durch
Hydroidstöckchen vorbereitet wird, welche demnach
auch bei einer durch Dislocation bestimmter Kör per-
theile veränderten und zur Stammform der Siphono-
phoren gewordenen Meduse1) in deren Entwicklung
hätten wiederkehren müssen." „Die directe Entwick-
lung (ohne Generationswechsel) einzelner Hydro id-
Medusen2) aber ist unbestritten eine erst später ent-
standene secundäre Zusammenziehung der Entwick-
lungsvorgänge, die wir deshalb gewiss nicht zum
Ausgang der Ableitung zu nehmen berechtigt sind."
Die Medusen-Theorie knüpft nun an diese secundäre, erst später
entstandene hypogenetische Entwicklung der Stammform an, welche
schon in der bilateralen (Siphonula) oder radialen (Disconula) Si-
phonophorenlarve als Meduse zur Wiederholung gelangt, lässt demnach
die ältere und ursprünglich metagenetische Entwicklung der Meduse
durch Hydroidstöcke gänzlich unberücksichtigt. Das ist der
Schwerpunkt, aber auch der schwächste Punkt der Theorie, der
zugleich den Gegensatz zur Hydroid-Theorie zum Ausdruck bringt.
Diese knüpft an die ältere und ursprüngliche metagenetische
Entwicklung der Stammform an und führt die so frühzeitig an

*) Wie sie Metscli n ik of f voraussetzt und auch E. Haeckel in seiner
„Protoraeda" voraussetzt.

2) Zu denselben gehören die Trachyraedusen, also auch Haeckel's „Archi-
meda".

(167)

10 C. Clans:

der jungen Siphonophorenlarve hervortretende Aehnlichkeit mit
einer bilateral gestalteten Meduse nur auf äusserliche , erst
secundär entstandene Analogien zurück. Für sie erscheint die
Siphonophorenlarve nicht als Wiederholung einer uralten , hypo-
genetisch sich fortpflanzenden, bilateralen Oceanide mit dislo-
cirtem Magenrohr und Randfaden, welche durch fortgesetzte Knospung
neuer Medusen und Medusentheile den polymorphen Stock erzeugt,
sondern ein freischwimmendes Entwicklungsstadium des Hydroid-
stöckchens einer metagenetisch sich fortpflanzende Oceanide
gab den Ausgang für die Entstehung der Siphonophoren , und
zwar war die Behinderung an der Fixation die Ursache der ersten
Veränderung, der Anlass zu einer Reihe von Umgestaltungen,
welche dann auch die an dem Stocke hervorsprossende Geschlechts-
meduse betrafen. Natürlich muss es bei dem Mangel bestimmterer,
etwa in Uebergangszuständen und Zwischenformen vorliegender
Anhaltspunkte der Phantasie überlassen bleiben, sich das Bild
der Veränderungen auszumalen, durch welche im phylogenetischen
Process die einer Hy dracti nia-oderP o docory ne-Larve ähnliche
Ausgangsform sich zur Siphonophore umgestaltet haben konnte.
Nur in diesem Sinne ist der in meiner kleinen Schrift vor-
gelegte Versuch1) zu beurtheilen, als eine Vorstellung, welche dem
Bilde der knospenden Meduse gegenüber mindestens gleiche Be-
rechtigung hat. Der Ausgleich, den ich mit dieser Darlegung
zwischen der Medusen- und Hydroid -Theorie versuchte, be-
ruhte demnach auf dem Nachweise, dass während für die erstere
die Auffassung der Siphonophore als polymorpher Thierstock
keineswegs ausgeschlossen erscheint, auch die zweite Lehre eine
in der Stammform bereits vorhandene Hy dr oidmeduse voraus-
setzt. Ich konnte der Medusen-Theorie darin Recht geben, dass sie
an die Hydromeduse anknüpft, aber nicht darin beistimmen, dass
sie diese schon in der primären Larve wiederholt findet und diese
letztere palingenetisch beurtheilt. Dahingegen vertrat ich die
Hydroid-Theorie, in deren Auffassung vom polymorphen Thierstock
ich keinen Widerspruch zu der ersteren fand , mit Rücksicht auf
den für die Entstehung behaupteten Ausgangspunkt der Siphono-
phore , welcher nicht in dem fertigen Hydroid-, sondern in dem

x) Ueber denselben wurde seinerzeit in der unter E. Haeckel's Aegide
erscheinenden Zeitschrift „Kosmos" ein Referat gebracht, dessen ablehnende Be-
nrtheilung in sehr naiver Weise durch die geringe Grösse der gedachten Larve
den ausgebildeten Siphonophoren gegenüber, an denen dcch die langsamen Ab-
änderungen hätten auftreten müssen, begründet wurie.

(168)

Zur Beurtheilung des Organismus der Siphonophoren etc. 11

freischwimmenden Larven -Stöckchen zu suchen ist. Nichteine sym-
metrisch gewordene Meduse mit dislocirten Körpertheilen und hypo-
genetischer Entwicklung, sondern eine metagenetisch sich ent-
wickelnde normal gestaltete Meduse wurde als Stammform vor-
ausgesetzt und in deren schwimmendem Larvenstöckchen der Aus-
gang, beziehungsweise Anstoss zur Entstehung der Siphonophore
erkannt.

Somit standen sich beide Lehren keineswegs mehr als Po ly-
organ- und Polyp er so n -Theorien schroff gegenüber und
waren auch darin einander nähergeführt, dass ebenso seitens der letz-
teren die Abstammung von der Hydroidmeduse eingeräumt werden
konnte. Die Mischung von Wahrheit und Irrthum war bereits,
wenn auch in einer anderen Form und Richtung als in E. Haeckel's
sogenannter Medusom-Theorie, zu klären versucht worden, und zwar
zu Gunsten der Hydroidtheorie , welche die Siphonophore für
„schwimmende Hydropolypenstöcke" hält und die Medusenähnlichkeit
der Larven aus cenogenetisch veränderten Zuständen ableitet. Nur
insoweit war es erforderlich, die ursprüngliche, von R. Leuckart
begründete Auffassung zu modificiren, dass an Stelle des Hydroid-
stöckchens, welches nach Ablösung von seiner Unterlage die pela-
gische Lebensweise angenommen und an der nach oben gewendeten
Basis einen hydrostatischen Apparat gewonnen habe, die schwim-
mende , an der Fixation behinderte , aber nicht in der Ernährung
gestörte Larve gesetzt und im Anschlüsse an die erst in neuerer
Zeit begründeten Anschauungen über das Verhältniss von Meduse
zum Polypen die Abstammung der Siphonophore von der Meduse
als dem Geschlechtsthiere des Hydroidenstockes anerkannt wurde.

Was die neue Classification der Siphonophoren anbetrifft,
welche E. Haeckel seinem Werke zu Grunde gelegt hat, so er-
geben sich die Besonderheiten derselben zunächst als Consequenzen
seiner Hypothese des diphyletischen Ursprunges. Die Siphonophoren
werden zur Classe erhoben und mit Rücksicht auf die zweifache
Abstammung in zwei Legionen oder Unterclassen getheilt. 1. In die
von der hypothetischen Protomeda abzuleitenden Siphonan-
then und 2. in die von der hypothetischen Archimeda ent-
sprungenen Disconanthen. Die erste Unterclasse zerfällt in
die zu Ordnungen erhobenen Abtheilungen der Calyconectae,
Physonectae und Cystonectae, welchen den bisher be-
kannten Gruppen der Caly cop horiden, Phy sophoriden
und Physaliden entsprechen und zu denen noch die Auro-
nectae, eine Gruppe höchst merkwürdiger, seither unbekannt

(169)

12 C. Claus:

gebliebener Tiefseeformen als vierte Ordnung hinzukommen. Die
zweite Unterclasse enthält die einzige Ordnung der Disconec-
tae, welche mit der als Chondr ophoriden oder Discoideen
bekannten vierten Siphonophorengruppe zusammenfällt. Da die An-
nahme einer besonderen Stammform für die von den Physophoriden
leicht und ungezwungen ableitbaren Discoideen weder nothwendig
noch begründet erscheint, wird die auf dieselbe gestützte Aen-
derung des Systemes, welche die Discoideen in ein gleichwertiges
Verhältniss zu der Gesammtheit aller übrigen Gruppen bringt,
als eine durch den Sachverhalt keineswegs gerechtfertigte Neue-
rung zurückzuweisen sein. Nicht anders möchte es mit den zahl-
reichen neuen Bezeichnungen zu halten sein, durch welche
E. Haeckel seiner bisherigen Gewohnheit folgend, eine Menge
althergebrachter und in der Wissenschaft eingebürgerter Namen
aus derselben ohne zureichenden Grund verschwinden lassen will.
Nicht nur den Ordnungen, vielen Familien und Gattungen werden
neue Bezeichnungen gegeben , sondern auch für die Theile und
Anhänge der Siphonophoren ganz ohne Nöthigung und ohne vor-
handenes Bedürfniss eine neue Nomenclatur eingeführt.

Der Fiction des Medusombegriffes entsprechend, werden alle
Organe, welche ursprünglich einer Medusenperson zugehört haben
sollen, als „Medusonr' zusammengefasst und palingene von ceno-
genen Medusomen unterschieden. Bei den ersteren sollen die Haupt-
organe mehr oder weniger im ursprünglichen Zusammenhange
geblieben, bei den letzteren in Folge cenogenetischer Wanderung
mehr oder weniger dislocirt worden und eine secundäre Ver-
mehrung gleichwerthiger Theile, eine „Multiplication" der
Organe eingetreten sein. Gruppen zusammengehöriger Medusome
werden als Cor midien bezeichnet und diese falls sie durch freie
Internodien getrennt sind und sich in metamerischer Aufeinander-
folge wiederholen, als Ordinate (Cormidea ordinata), falls die-
selben am Stamme zerstreut und ihre Organe von einander getrennt
sind, als dissolute Cormidien (Cormedia dissoluta) unter-
schieden. Die Schwimmsäule heisst fortan „Nectosom", der unter-
halb derselben folgende Stamm „Siphosom", die Schwimm-
glocke „Nectophore", der Magenschlauch oder Nährpolyp wird
als „Siphon", der Taster als „Palpon" umgetauft, für den
Fangfaden wird der Ausdruck „Tentake 1" ]), für die Endfäden

]) Ich habe in meinen Arbeiten wiederholt den Ausdruck Tentakel als
synouym mit Taster in Anwendung gebracht, wie man ja auch die Fühler der
Mollusken als Tentakeln zu bezeichnen pflegt. Für E. Haeckel, welcher mit Ten-

(170)

Zur Beurtheilung des Organismus der Siphonophoren etc. 13

am Nesselknopfe ,,T e ntil len", für den Nebenfaden des Tasters
„Palpakel", für den tasterähnlichen Anhang mit terminaler Oeff-
nung „Cyston", für das Deckstück „Bractee", für den Ge-
schlechtsgemmen tragenden Taster oder Magenschlauch „G ono-
styl", für die Geschlechtsgemme „Gonophore" in Anwendung
gebracht. An der Luftkammer oder Pneumatophore wird der Luft-
sack als „Pneumoto Saccus" , die Luftflasche als „Pne um ato-
cystis". deren unterer als Gasdrüse fangirender Theil als
„Pneumo d eni a" und dessen basale Oeffnung oder Trichterpforte
als „Pneum atopyle" bezeichnet. Dass E. Haeckel von der
Kunstfertigkeit, neue zutreffende Namen zu bilden, einen sehr aus-
gedehnten, fast schrankenlosen Gebrauch macht, wird allerdings
aus dem Umstände begreiflich, dass er dieselbe in hohem Grade
besitzt und durch langjährige Uebung zu einer Specialität ausge-
bildet hat, in welcher ihn zur Zeit kein zweiter Gelehrter erreichen
dürfte. Wenn nun auch nicht geleugnet werden kann, dass die
Einführung neuer sachgemässer Benennungen manchen Vortheil
bringt und insbesondere für die Conformität im Schematismus der
Theorie und des Systemes unentbehrlich wird, so ist es doch ebenso
unbestreitbar, dass dieselbe durch fortgesetzte Häufung der Syno-
nyme eine in's Unbegrenzte wachsende Complication der Nomen-
clatur zur Folge hat, manche Verwirrung veranlasst und das
Studium nicht erleichtert, sondern erschwert. Dieselbe erscheint
daher nur da, wo es der Sachverhalt unbedingt erfordert, in mass-
voller Weise geübt , wohl am Platze , dagegen ohne vorhandenes
Bedürfniss in massloser Weise übertrieben, entschieden von Uebel
und in dem Falle geradezu verwerflich , wenn durch sie alte,
nicht minder gute und durch die Person verdienter Autoren
historisch gewordene Namen verdrängt und aus der Wissenschaft
beseitigt werden.

Indessen erfährt unsere Kenntniss des Formengebietes durch
E. Haeckel's Werk eine ganz ausserordentliche Erweiterung,
indem unter 240 aufgeführten Arten mehr als 60 bisher unbekannte

takel den S^nkfaden bezeichnet, gibt dieser verschiedene Gebrauch des Wortes An-
lass zu dem logischen Schlafs, „nicht selten seien die Palponen mit Tentakeln ver-
wechselt (coDfused) worden. z.B. wiederholt von Claus selbst bei Physophora"
(Report, pag. 17, 193, 260). Ein Einblick in meine Arbeiten und insbesondere in
die Haiistemmaschrift (1878) überzeugt Jedermann sogleich, dass ich Tentakel
mit Taster synonym gebrauche und mich beider Bezeichnungen abwechselnd
bediene, dass also von einer Verwechselung mit dem Senkfaden gar nicht die Rede
sein kann. Ueberdies ist es gaaz und gar unverständlich, wie es möglich sein soll,
die Taster zumal von Physophora mit den Senk fäden zu confund ren.

(171)

14 C. Claus:

Arten, welche sich vorwiegend auf neue interessante Gattungen
vertheilen, enthalten sind. Durch diese staunenswerthe Bereicherung
des Materiales musste auch dem System eine entsprechende com-
plicirtere Gestalt und reichere Gliederung erwachsen, und neben
neuen Gattungen neue Kategorien höherer Ordnung, insbesondere
Familien und Unterfamilien aufgestellt werden. Ohne Frage be-
sitzt der specielle beschreibende Theil , der auch an Umfang bei
weitem überwiegt, einen ungleich höheren Werth als der in den
kurzen einleitenden Capiteln mehr aphoristisch behandelte allge-
meine, im Sinne Haeckel's „philosophische" Theil, welcher die
Medusom-Theorie und das auf dieselbe gestützte System begründen
soll. Ob freilich der Verfasser auch in jenem überall das Richtige
getroffen hat und nicht gar oft zu weit gegangen ist , wird jetzt
schon mit berechtigtem Zweifel gefragt und in Zukunft von
späteren Untersuchungen entschieden werden können. Zahlreiche
Neuerungen betreffen die Auflösung bisheriger Gattungen in zwei
oder mehrere Gattungen, und zwar auf Grund geringfügiger, zu
generischen Merkmalen kaum verwendbarer Unterschiede. Beispiels-
weise mag angeführt werden : Die Spaltung von Physalia in
Physalia und Caravella, von Alophota in Alophota
und Arethusa, sowie die an dieselbe anknüpfende Aufstellung
zweier Unterfamilien ; ferner die Auflösung von Rhizophysa
nach ihren einzelnen Arten in die Gattungen Aurophysa,
Cannophysa, Linophysa, Nectophysa, Pneumophysa,
Rhizophysa und die Unterscheidung zweier Unterfamilien
als Cannophysiden und Linophysiden nach Unterschieden,
welche etwa die generische Trennung rechtfertigen. Gleiches
gilt von der Spaltung der Agalm idengattungen, soweit zur Be-
gründung derselben ausschliesslich die Gestalt der Tentillen ver-
werthet wurde (Agalmopsis — Lychnagalma; Halistem ma
— Cupulita; Anthemodes — Cuneolaria; Agalma —
Phyllophysa; Stephanomia — Crystallodes).

Sodann scheint es mir ganz ungerechtfertigt , für die merk-
würdigen, durch den Besitz der Aurophore charakterisirten Tiefsee-
Gattungen Stephalia (Stephonalia), Auralia und R no-
dal ia eine besondere Siphonophoren -Ordnung zu creiren, da
diese Formen doch die Pneumatophore der Physophoriden (Phy-
sonectae) besitzen und nur durch die Verbindung des proxi-
malen Abschnittes derselben mit einem Luft ausführenden Apparat
(Aurophore) die ihnen eigenthümlichen Charaktere gewonnen haben,
durch die sie sich als besondere Physophoriden gruppe erweisen.

(172)

Zur Beunheilung des Organismus der Siphonophoren etc. 15

Dass der eigenthümliche als A u r o p h o r e bezeichnete Apparat durch
Umgestaltung einer Schwimmglocke entstanden sei, ist nicht nur
nicht dargethan, sondern sogar sehr unwahrscheinlich, da man
nicht einzusehen vermag, wie eine Schwiramglocke an die stets
knospenfreie Dorsallinie des Stammes gelangt sein konnte. Selbst
wenn dieser merkwürdige Pneumoduct nach Analogie der Schwimm-
glocken-Anlage durch eine knospenartige Erhebung der beiden
Zellenschichten des Stammes mit nachfolgender Entodermwucherung
und Einstülpung des umlagernden Entoderms vorbereitet sein
sollte, so wäre hiemit doch noch keineswegs der Beweis geführt,
dass er nun auch durch Umgestaltung einer Schwimmglocke her-
vorgegangen sei, vielmehr würde die Deutung desselben als einer
dem Bedürfnisse des Luftaustrittes entsprechenden besondern
Differenzirung der Stammeswand am Lufttrichter der Pneumato-
phore viel grössere Berechtigung haben. Indessen würde auch im
ersteren Falle kein Grund zur Aufstellung einer besonderen
Ordnung vorliegen.

Eine andere weit schwerer wiegende Ausstellung betrifft die
Classification der Caly cophor iden (Caly conectae), unter
welchen die Eudoxiden und Ersaeiden mit ihren Gattungen
und Arten als besondere Familien neben den Mo nop hy iden und
Diphyiden figuriren. Es ist geradezu ein fundamentaler Ver-
stoss gegen den Begriff eines natürlichen, auf phylogenetischer
Grundlage aufgebauten Systems, die selbstständig gewordenen Ge-
schlechtsgenerationen von den sie aufammenden Generationen zu
trennen und als besondere Arten eigenen Gattungen und Familien
zu subsummiren, die neben den entsprechenden Kategorien der
Ammengenerationen aufgenommen und aufgezählt werden. Nicht
weniger als 25 Arten, 8 Gattungen und 2 Familien kehren somit
zweimal und unter doppelten Bezeichnungen wieder. In der That
würde eine derartige Verdoppelung gleichwerthiger Kategorien das auf
Genealogie basirte natürliche System durch Dislocation und Wieder-
holung zusammengehöriger Glieder zu einem künstlichen schablonen-
mässigen Fachwerk herabsetzen. Fände dieses von E. Haeckel
gegebene Beispiel Aufnahme und Nachahmung, die bei den vielen
talentvollen Anhängern der Schule wahrscheinlich nicht lange
ausbleiben dürfte, so würden wir bald dahin kommen, auch die
analoge Umänderung z. B. des Cestodensystems , als consequenten
und zeitgemässen Fortschritt gepriesen zu sehen. Nach dem vor-
liegenden Muster würden zunächst für die Proglottiden und Strobila-
formen, dann auch für die Cysticerken besondere Familien ge-

(173)

16 C. Claus: Zur Beurtheilung des Organismas der Siphonophoren etc.

gründet und dem Principe der Dislocation und Multiplication
der Organe analog in Familien, Gattungen und Arten gegliedert
werden. Es ist schwer, einen vernünftigen Grund ausfindig zu
machen, welcher dem Autor Anlass zu einem so unbegreiflichen
logischen Lapsus gegeben haben kann. Sollte es vielleicht die
Conformität der Anordnung gewesen sein, welche der Schematismus
der Classification verlangt? Die übrigen Ordnungen beginnen mit
monogastrischen Familien, die Physonectae mit den Circa-
lid en und Athoriden, die Cystonecten mit den Cy sta-
nden, die Disconectae sind ausschliesslich monogastrische
Siphonophoren, so müssen auch an der Spitze der Calyconectae
monogastrische Familien vorausmarschiren. Indessen hätte doch die
Ungleichwerthigkeit der monogastrischen Familien auffallen müssen,
indem dieselben in jenen Ordnungen die einfachsten und der Ent-
wicklung nach ältesten Gattungen repräsentiren , während die
Eudoxiden und Er sa ei den als metamere den sog. Prodo-
xien der polygastrischen Apolemiaden gleichwerthige Theilstücke
die Endglieder der Entwicklung repräsentiren.

Inwieweit die Aenderungen , welche die Nomenclatur der
Gattungen und Familien betreffen, Berechtigung haben, soll hier
nicht weiter erörtert werden , nur eine Abweichung vom alther-
gebrachten Gebrauche, welche sich E. Haeckel wie in früheren
Werken, so auch in seinem Systeme der Siphonophoren er-
laubt, mag erwähnt und als unstatthaft zurückgewiesen werden.
Dieselbe betrifft das ganz neue Verfahren, an bereits be-
kannten, von früheren Autoren aufgestellten Arten, auf Grund
der gewechselten Gattungsbezeichnung, den Namen des Autors zu
streichen und an dessen Stelle den eigenen Namen als des
Autors der neuen Gattung zu substituiren. Es ist das eine Licenz,
die sich, soweit mir bekannt, kein anderer Forscher herausnimmt,
eine der Specialitäten Haeckel's, welche in Verbindung mit dem
Principe, nach geringfügigen seither zur Unterscheidung der Arten
benützten Unterschieden die Gattungen in neue zu spalten, dem
Mihi des Systematikers Aussicht auf ein ganz neues höchst er-
giebiges Feld eröffnet.

Wien, im December 1888.

(174)

Beiträge zur Kenntniss der Textur

des

Central-Nervensystems höherer Würmer.

Mit 5 Tafeln.
Von

B. Haller

(Ungarn).

Bereits in früheren Publicationen war ich bemüht, die doppelte
Ursprungsweise der Nerven im Central-Nervensystem, einerseits
direct aus Ganglienzellen, andererseits aus jenem centralen Nerven-
netze , welches bei den Vertebraten von J. Gerlach1) entdeckt
wurde, nachzuweisen. Wie ich glaube, ist mir dieses für die rhipido-
glossen Prosobranchier gelungen, was hauptsächlich jenem gewich-
tigen Umstände zuzuschreiben ist, dass bei diesen Thieren, noch
mehr aber bei den Placophoren und Cyclobranchiern das primäre
Nervensystem, welches noch keine gedrungeneren Ganglienbildungen
aufweist, der neuroglialen Umhüllung insoferne keine grössere Rolle
im Aufbau des Central-Nervensystems zukommen lässt, als dieselbe
in die tieferen Schichten derselben nicht eingreift. Es findet sich
hier eben ein corticalwärts gelegener Ganglienzellbelag vor, dessen
einzelne multipolare Elemente, untereinander sich vielfach direct ver-
bindend, andere Fortsätze in Form einer peripheren Nervenfaser in
einen Nervenstamm übertreten lassen. Zum grössten Theil gehen
aber die Fortsätze der Ganglienzellen, sich allmälig theilend, in ein
central gelegenes Nervennetz über, aus welchem sich wieder centrale
Nervenfasern construiren können. Die directe Nervenhülle schickt
blos Fortsätze in das centrale Nervengewebe, welche innerhalb der
Ganglienzellschichte , sich theil weise theilend , hierselbst stützend

*) J. Gerlach, „Von dem Rückenmark." Ia Stricker's Handbuch von den
Geweben. Leipzig 1871-

Claus, Arbeiten aus dem Zoologiscben Institute etc. Tom. VIII, Heft 2. 12 (175)

B. Haller :

eingreifen und innerhalb derselben im centralen Nervennetze immer
blind endigen. Ich stellte seinerzeit dieses hier kurz geschilderte
Verhalten, über welches im Speciellen in jener Arbeit nachzulesen
ist1), als ein primäres hin. In der That ist dieses Verhalten auch
bei Würmern und betreff der Neuroglia noch einfacher aufzufinden,
die als sehr ursprüngliche Formen nicht nur für die Anneliden,
wenn wir das Annelid, und ich glaube mit vollem Recht, als ein
secundäres Stadium auffassen, sondern auch für die Mollusken als
Ausgangspunkt dienen, nämlich den Nemertinen.

Meine Entdeckungen für die Prosobranchier wurden für die
Acephalen von B. Rawitz2) bestätigt und ich selbst habe in einer
kurzen Mittheilung3) die Resultate veröffentlicht, welche ich in
diesem Punkte bei Würmern, Arthropoden und Vertebraten gefunden
habe. Dort schon habe ich gesagt, dass ich meine diesbezüglichen
Resultate mit den nöthigen Tafeln versehen zu veröffentlichen
wünsche, doch obgleich meine diesbezüglichen Untersuchungen für die
Würmer damals schon vollständig abgeschlossen waren, konnte wegen
Zeitmangel an die Fertigstellung zum Drucke nicht gedacht werden,
und erst jetzt kann ich diese Resultate über die Würmer wenigstens
der Oeffentlichkeit übergeben.

Zweck der Untersuchung war, bei vielen mir zugänglichen
Wurmtypen das centrale Nervennetz und die doppelte Ursprungs-
weise der Nerven nachzuweisen. Untersucht wurden hierauf die
Nemertinen, Sipunculiden, polychaeten und oligochaeten Anneliden
in allerdings sehr wenig Vertretern, welche jedoch bei dem gesteckten
Ziele genügten. Später wurde in mir der Wunsch rege, auch nach
dem Grade der Entwicklung der Neuroglia in den verschiedenen
Wurmclassen zu trachten, was übrigens mit jener obigen Frage
zusammenhängt und bei der Untersuchung ohnehin berücksichtigt
werden musste. Dass aber bei diesem festgesetzten Plane hier auch
viele andere morphologische Fragen Erörterung finden müssen,
war bei den vielen offenen Fragen hierselbst unvermeidlich. Hier-
durch glaube ich die leitenden Motive zu dieser Arbeit gekenn-
zeichnet zu haben. Eine ausführliche topographische Histologie
der hier zu erörternden Nervensysteme zu schreiben lag nicht in
meiner Absicht.

Die Objecte wurden entweder nur mit Alkohol oder Osmium-

') B.Hall er, „Stadien über mar. Rhipidoglossen." II. Morph. Jahrb. Tom. XL
-) B. Eawitz, „Das centrale Nervensystem der Acephalen." Jena'sche Zeit-
schrift f. Naturwiss. 1887, Tom. XX.
3) Morph. Jahrbuch. 1886,

(176)

Textur des Central-Nervensystems höherer "Würmer. 3

säure, oder auch mit chromsaurem Ammoniak gehärtet und mit
Carmin oder Picrocarmin tingirt, im Speciellen soll aber an Ort und
Stelle berichtet werden. Die Schnitte waren, die meisten wenigstens,
die denkbar feinsten, und die verwendeten Vergrösserungssysteme
(unter diesen ein Wasserimmersion Reichert XI) tadellos. Dass ein
in neurohistologischen Untersuchungen geübtes Auge auf diese Weise
auch das Möglichste beobachten kann, ist mir sicher. Besonders waren
meine Präparate, mit gewöhnlichem Carmin gefärbt, ausgezeichnet.
Retesdorf, bei Schässburg in Siebenbürgen, im Juni 1889.

Anneliden.
A. Polychaeten.

a) Raubpolychaeten.

Von erranten Polychaeten wurden auf Querschnitten Lepidas-
thenia elegans Gr., da mein Material jedoch zu Längsschnitten
nicht ausreichte, zur Entscheidung einiger strittiger Punkte im
Gehirne Nereis Costae Gr. untersucht. Die Angaben über das
Bauchmark beziehen sich lediglich auf Lepid. elegans. Beide Thiere
wurden, da sie mir unbekannt waren, auf mein Ansuchen von
Herrn Dr. E. von Marenzeller am k. k. Hofmuseum zu Wien
bestimmt. Dieser Liebenswürdigkeit halber fühle ich mich genanntem
Herrn gegenüber zu Dank verpflichtet.

Das Central-Nervensystem wird nach aussen vollständig durch
eine Nervenhülle umscheidet, die entweder wie im Gehirne dorsal-
wärts, oder im Bauchmarke ventral wärts , direct unter der oft
sehr dünnen Basalmembran des Hautepithels (Hypodermis) liegt
und darum fälschlicher Weise von E. Roh de1) als Subcuticula
aufgefasst wurde oder wie dorsal wärts im Bauchmarke der Musku-
latur anliegt.

Diese innerste Nervenhülle schickt, wie fast überall bei den
Bilaterien, Fortsätze in das Nervengewebe, die dort hauptsächlich
als Stützgewebe functioniren. Dieses Stützgewebe ist aber bei den
Polychaeten ein wirkliches Netz, das entweder sehr weitmaschig
ist und zwischen den Maschenräumen stellenweise Ganglienzellen
birgt, oder als sehr feines Netz das centrale Nervennetz gleichmässig
durchsetzt. 2)

') E. Roh de, „Histologische Untersuchungen über das Nervensystem der
Chaetopoden." In A. Schneider's zoolog. Beiträgen. 1887, Tom. II.

-') Die Behauptung Rohde's, wonach das bindegewebeartige Netz in der
nervösen Centralsubstanz nicht vorhanden sei, sondern das äussere Stütznetz sende
blos blinde Fortsätze oder quer durchsetzende Balken durch dieselbe, bedarf ihm

12* (177)

4 B. Haller:

Die Nervenhülle setzt sich aber auch auf die peripheren
Nerven continuirlich fort und hängt dort gleichfalls mit einem
Stützgewebe, das, ebenfalls ein weitmaschiges Netz vorstellend,
die Nervenfasern umspinnt, enge zusammen. DasNeurilemm hängt
somit mit einem Stützgewebe, das wieder als identisch
mit der Neuroglia der Wir belthiere zu betrachten ist,
organologisch ganz enge zusammen, oder bildet,
anders ausgedrückt, ein enge zusammenhängendes
Ganzes mit ihm, was auch gewiss durch die Histogenese Be-
stätigung finden wird.1) In dieser Beziehung stimmen Rohde's
Untersuchungen, in denen das Studium auf eine grössere Zahl von
Polychaeten ausgedehnt wurde, und meine vollständig überein,
warum ich mir diesen Satz auf die erranten Polychaeten allgemein
auszudehnen erlaube.

Bevor ich die specielle Beschreibung beginne, möchte ich be-
merken , dass die von mir untersuchte Lepidasthenia elegans Gr.
wohl kaum identisch sein wird mit jener, die von "Roh de unter-
sucht wurde, was ich daraus schliesse, dass in manchen Punkten,
die eventuell auf Specieseigenthümlichkeit zurückführbar sind, unsere
Beobachtungen abweichen, natürlich abgesehen von anderen wich-
tigeren Fragen, in denen wir nur wenig übereinstimmen. Der von
E, o h d e untersuchte Polynoe heisst nach seiner Angabe P. elegans Gr.,
während er den Namen Lepidasthenia elegans von Malmgreen
führt. Ferner vertritt Roh de eine Auffassung, wonach das von
mir als perineurales Stütznetz bezeichnete Gewebe um das Central-
Nervensystem herum, direct mit der Subcuticula, also mit der
Hypodermis zusammenhänge. Diese zwar althergebrachte, aber auch
von neueren Autoren, wie Jourdan2), einigermassen getheilte

gegenüber keiner ernsten Widerlegung, da, wieVejdovsky ganz richtig bemerkt,
die feineren Verhältnisse der sogenannten Leydig'schen Punktsubstanz Roh de
unbekannt blieben und es so auch nicht zu verlangen ist, dass er bei dieser Un-
kenntniss ein weiteres feineres Verhalten des neuroglialen Netzes erkennen sollte.

') Es ist mir darum nicht recht verständlich, wie Roh de behaupten mag.
dass ich einen Zusammenhang dieses Netzes mit der Nervenhülle seiner „Subcuticula"
nicht angebe (1. c. pag. 68), wobei ich doch in meinem kurzen Berichte über diese
Verhältnisse (Morph. Jahrbuch 1886), nachdem ich über die chemisch verschiedene
Schichtung der Nervenhülle gesprochen , ausdrücklich betont habe , dass auch dem
inneren Theile der Umhüllung (Rohde's Subcuticula) Fortsätze in das perineurale
Netz, wie ich es dort nannte, übergehen, und ich sagte weiter „präciser ausgedrückt
lautet dies so, dass letzteres (Netz) mit ersterem (Neurilemm) organologisch enge
zusammenhängt".

2) Jourdan, „Cerveau de l'Eunice Harassi et ses rapports avec l'hypo-
derme". Compt. rend. d. l'Acad. des scienc. de Paris. 1884.

(178)

Textur des Central-Nervensystems höherer Würmer. 5

Ansicht beruht auf ungenauer histologischer Beobachtung und
wird durch jene dogmatische Auffassung genährt, wonach bei
ursprünglicheren Formen, wofür aber noch nach der Geoffroy-
St. H i 1 a i r e'schen Auffassung die Anneliden gehalten werden und
bei denen in der That, bei vielen Polychaeten wenigstens, das Central-
Nervensystem zeitlebens seine ectodermale Lagerung beibehält, die
Hypodermiselemente (Leibesepithel) noch einen directen, oder doch
gewissermassen directen Zusammenhang mit den fest anliegenden
Nervenelementen des Central-Nervensystems gewahrt hätten. Und
doch, wie sonderbar die Behauptung noch für Viele klingen mag,
ist es Thatsache, dass das Central-Nervensystem der Sipunculiden
und Nemertinen, Central-Nervensysteme also, welche bereits ihre
definitive Lagerung ausserhalb des Ectodermes haben, betreff der
nervösen Structur ein ursprünglicheres Verhalten aufweisen wie
die Anneliden, insbesondere die Polychaeten, denn die Oligochaeten,
bei denen ja das Central-Nervensystem schon aus dem Ectoderme
herausgerückt ist, zeigen trotzdem ursprünglichere Texturver-
hältnisse wie erstere.

Gerade das Studium der Textur des Central-Nervensystems
ist es, welches die übliche Annahme, als stamme der ungegliederte
Körper anderer Würmer, ganz geschwiegen von dem der Mollusken,
vom Annelid ab, sehr zu untergraben hilft und eher jener Annahme
beipflichtet, dass im Gregentheil das Annelid kein primärer Zustand
ist und dass eher die Ringelwürmer von einer ungegliederten Form,
welche vielleicht auch den Stammeltern der Mollusken nahe stand,
abstammen.

Ich will hier, bevor ich meine eigenen Beobachtungen mit-
theilen werde, die Beobachtungen Rohde's über dieses Gewebe
auszüglich mittheilen. Er fand das Netz um das neurale Gewebe
überall in dieser Form vorhanden, wohl am einfachsten mit zahl-
reichen, in die Knotenpunkte eingelagerten Zellkernen bei Aphro-
diten und Polynoe elegans; etwas complicirter bei Sthenelais und
Sigation. Bei diesen zwei letztgenannten Formen sollen sogar Ein-
lagerungen in den Maschenräumen stellenweise auftreten. Bei
Sthenelais soll dieses Gewebe dorsalwärts vom Hirne wesentlich
anders gebildet sein als lateral- und ventralwärts. Dorsalwärts ist
es ein engmaschiges Netz mit eingestreuten Kernen, um die herum
,,in geringerer oder stärkerer Ausbildung ein Besatz feiner Körn-
chen, welche die feinen Fasern theilweise verdecken", vorhanden
sein soll, doch drückt sich über die Natur dieser Körnchen Roh de
weiter nicht aus. Vom Hirn ventralwärts sollen die Maschen des

(179)

6 B. Haller:

Netzes viel weiter sein und ein feineres Netz soll hier überhaupt
fehlen, und die Maschenräume sollen durch eine „grosskrümmliche
Masse" erfüllt sein , welche je einen Zellkern enthält. Auch die
Bedeutung des letztbeschriebenen Gebildes blieb dem Autor un-
bekannt.

Gegen die nervösen Elemente hin wird dieses Netz enger und
bildet um die Ganglienzellen herum Scheiden, und sollen die Kerne an
diesen Stellen im Netze etwas länglicher geformt sein. Aus diesem
Grunde unterscheidet Rohde dieses feinmaschigere Netz von dem
peripherer gelegenen weitmaschigen als inneres. Innerhalb der
sogenannten Leidig'schen Punktsubstanz bildet aber dieses Ge-
webe kein Netz , sondern blos einzelne Fortsätze sind es , welche
dorthin eindringen und dieses sogar ganz durchsetzen sollen. In
eine viel innigere Beziehung soll dieses Netzwerk nach Rohde zu
den Ganglienzellen treten, denn obgleich Rohde sehr unverständ-
lich ist, so geht aus seiner Angabe soviel doch hervor, dass die
Netzfasern in den Zellleib eindringen und hier mit dem Mitom
(Protoplasma im engeren Sinne) verschmelzen. Dies ist aber ein
Irrthum, in welchen für die Wirbelthiere früher bereits E. La-
housse1') verfallen ist, der in die unklarsten Behauptungen geräth
und angibt, dass die Neuroglia mit den Ganglienzellen innig und
organologisch zusammenhänge, wie dieses seiner Zeit auch Sal.
Stricker annahm.

Die Hauptsache aber ist und bleibt bei der Rohde'schen
Auffassung , dass dieses perineurale Netz als directe Fortsetzung
der sogenannten Subcuticularzellen zu betrachten ist, wesshalb es
von ihm auch als „Subcuticularfasergewebe" benannt wurde. Rohde
machte nämlich die Beobachtung, dass bei Sthenelais dorsal wärts
vom Hirn die hier sehr niedrigen „Subcuticularzellen" mit ihren
basalen, dem Centrum zugekehrten Rändern mit zahlreichen Fort-
sätzen direct in jenes Netzwerk übergehen , welches Verhalten von
ihm auch abgebildet wurde. Ausser dem eben Angeführten hat er
noch mehrere Beobachtungen gemacht, welche diese seine Annahme
stützen sollen, von denen wir aber blos die eine anführen möchten,
dass „die die beiden Hälften des Bauchmarkes trennende mediane
Scheidewand fast ausschliesslich von den dichen Fortsätzen der
Subcuticularzellen gebildet wird". Nach dieser Auffassung würde
somit dieses Stützgewebe von der „Subcuticula" kaum scharf zu
trennen sein.

pag

(180)

l) Lahousse, „La cellule nerveuse et la nevroglia." Anatom. Anzeiger, 1886,
116.

Textur des Central-Nervensystems höherer Würmer. 7

Soviel, glaube ich, genügt, um Rohde's Standpunkt über
dieses Gewebe zu kennzeichnen, um später in Detailfragen, soweit
es sich auf Lepidasthenia bezieht, auf seine Beobachtungen zurück-
zukommen.

Dieses perineurale Netz wurde vor mir und Roh de bereits
vielfach beobachtet, wenngleich keine grössere Aufmerksamkeit
demselben geschenkt wurde. G. Pr u vot x) unterscheidet am Central-
Nervensystem der Polychaeten eine corticale Lage von einer ihr
centralwärts eingelagerten. Die letztere hält er für das wirklich
nervöse, während die corticale Lage nach ihm das perineurale Netz
ist. Bei Nephthys Hombergi aber, wo er diese Verhältnisse genauer
studirt hatte, unterscheidet er ein Neurilemm, das er an seinen, freilich
sehr klein gehaltenen Abbildungen auch wiedergibt. Jourdan2),
der dieses Gewebe nicht besonders ausführlich behandelt, nimmt,
wie schon erwähnt, jenen Standpunkt demselben gegenüber ein, den
Roh de später in seiner citirten Arbeit ausführlicher vertritt. Bei
den Archianneliden erwähnt J. Fraipont3) dieses Gewebe nicht,
doch gibt er eine deutliche Membran zwischen dem Nervengewebe
und den Epidermzellen mehrfach an. Es wäre nun sehr interessant,
zu erfahren , ob dieses Gewebe in jener Mächtigkeit bei diesen
Urformen der Ringelwürmer bereits auftritt oder nicht.

Ob weitere Angaben von Bedeutung über dieses Gewebe in
der Literatur vorhanden sind, ist mir unbekannt geblieben, doch
auch in der neueren Literatur finde ich darauf keinen Hinweis.

Die Nervenhülle oder das Neurilemm ist im Gehirn sehr dünn,
und eine nach meinen Beobachtungen homogene Schichte, in der
ich selten und dann auch in) sehr undeutlich Kerne erkennen konnte.
Dorsalwärts lagern sie sich dem medianwärts hohen (Fig. 1 E), hier
pigmentlosen, dann aber jederseits lateralwärts niedrigen und
dunkel pigmentirten (Fig. 1 y) Ectoderm fest an. Auch die Augen
liegen ausserhalb derselben, doch werden sie von ihr von hinten
gleichsam umhüllt (Fig. 3 A). Sie ist erkenntlich an genügend
feinen Präparaten, denn während das Leibesepithel nur durch
seine gefärbten Kerne auffällig ist, färbt sich die Nervenhülle
intensiv. Bei starken Vergrösserungen sah ich zwischen ihr und
dem Epithel eine sehr zarte Membran , die nichts anderes als die

*) G. Pruvot, „Systeme nerveux des annelides polychetes." Arch. d. Zool.
experm. et generale. 1885, Serie 2, Tom. II.

2) I. c.

3) J. Fraipont, „Recherches s. 1. Systeme nerveux central et peripherique
des Archiannelides." Arch. de Biologie. 1384, Tom. Y.

(181)

8 B. Haller:

zarte Basalmembran des Leibesepithels sein kann. Bei Nereis
Costae legt sich die Nervenhülle dem Leibesepithel nicht fest an,
da zwischen diesem und dem Gehirn eine Höhlung sich vorfindet
(Fig. 22 h), welche dadurch , dass erstere medianwärts durch einen
engen Isthmus (a) sich dem Gehirn anlegt, paarig, das ist bilateral
symmetrisch wird. An dieser oben erwähnten Stelle lagert die Nerven-
hülle so fest an die Basalmembran des Leibesepithels, dass eine
Grenze zwischen ihnen umso schwerer erkennbar ist, da sie sich
dazu noch beide sehr intensiv färben. Unter den Augen (A), wo
die Basalmembran eine bedeutende Dicke aufweist, konnte ich
eine Grenze stets erkennen. Auf die Nerven setzt sich diese Hülle
des Gehirns deutlich fort, was bei Nereis Costae, da sie sich hier
viel intensiver färbt wie bei Lepidasthenia elegans , schon bei
schwächeren Vergrösserungen erkennbar ist (Fig. 22, 23, 24). Wie
ich schon am anderen Orte hervorgehoben habe, ist um das Hirn
insoferne eine chemische Differenzirung der Nervenhülle eingetreten,
als sie sich durch die angewandten Farbstoffe schichtenweise mit ver-
schiedener Intensität färbt, wobei aber die Farbentöne continuirlich
in einander übergehen (Fig. 7). Zu äusserst und wohl der grösste
Theil färbt sich schön rosa (a), welche Schichte durch eine hellere (b)
mit der innersten gelblich-rosa gefärbten (c) verschmilzt. Es ist dies
aber eine blos chemische Differenzirung, der keine morphologische zu
Grunde liegt. Ich halte diese chemische Differenzirung für insoferne
wichtig, als sie auf die Entstehung der Nervenhülle direct hinweist.
Zu innerst, also aus der gelblich gefärbten Schichte der Nervenhülle,
gehen kurze Fortsätze ab, die aber sofort in das perineurale Netz
continuirlich übergehen, und somit gibt es hier zwischen
diesem und der Nervenhülle keine Grenze. Das perineu-
rale Netz selbst wird aber gleich von seinem Beginne aus dem
Neurilemm an weder durch Picrocarmin, noch durch ammoniakalisches
Carmin gefärbt. Ganz ähnlich verhält sich die Nervenhülle ventral-
wärts über der Darmmusculatur (m). Auch dort, wo das Neurilemm
den Palpen (n, n', Fig. 1) fest anliegt, ist es durch die dort stark ver-
dickte Basalmembran vom Körperepithel abgegrenzt, doch konnte
ich nirgends eine völlige Verschmelzung mit dieser wahrnehmen.
Schon der Umstand, dass zwischen der Nervenhülle und dem deut-
lichen Leibesepithel eine Basalmembran sich vorfindet, noch mehr
jedoch die Verhältnisse, wie sie sich bei Nereis Costae vorfinden,
wo zwischen Hirn und Hypodermis eine deutliche Spalte sich aus-
gebildet hat (Fig. 22, 23, 24 h), schliesst schon a priori jene zu
allerletzt von Rohde vertretene Ansicht aus, dass das perineurale

(182)

Textur des Central-Nervensystems höherer "Würmer. 9

Netz mit dem Leibesepithel zusammenhängt, womit ich aber durch-
aus nicht behaupten will, aus welchem der Keimblätter dieses
G-ewebe eigentlich entstammt. Wissen wir doch heute mit Sicher-
heit überhaupt nicht , ob die Neuroglia aus dem Ecto- oder Meso-
derme sich bildet. Bei Sthenelais zeichnet freilich Rohde den
innigen Zusammenhang des perineuralen Netzes mit dem Leibes-
epithel (auf seiner Figur 24b) sehr deutlich, doch kann ich zu
meinem Bedauern dieser Angabe keinen Glauben schenken, denn
obgleich ich die Verhältnisse bei Sthenelais ans eigener Anschauung
nicht kenne, so muss ich die Richtigkeit von Rohde's Behauptung
umsomehr in Zweifel ziehen, als er auch für Lepidasthenia diese
Behauptung aufstellt, wo doch die Verhältnisse ganz andere sind,
wie er sie angibt. Wie ich für jene Scheidewand zwischen den
jederseitigen Bauchmarkhälften für Lepidasthenia zu zeigen Ge-
legenheit haben werde, befand sich hierin Rohde auch im Irrthum.
Er gibt geradezu an, dass „die beide Hälften des Bauchmarkes
trennende mediane Scheidewand" fast ausschliesslich von den
dicken Fortsätzen der Subcuticularzellen gebildet werde. Weiter
aber gibt er darüber, was noch an der Bildung derselben Antheil
nimmt, nichts an.

Nach den Angaben Rohde's ist dieses perineurale Netz,
welches er als „Subcuticularfasergewebe" bezeichnet, bei den ver-
schiedenen untersuchten Formen nicht nur verschieden, sondern
diese Verschiedenheit erstreckt sich bei Sthenelais sogar auf die
verschiedenen anatomischen Stellen im Gehirn. Es soll nämlich
bei letzterer Form dorsal vom Hirn ein Netzwerk sich vorfinden,
in dessen Knotenpunkten grosse und deutliche Zellkerne eingelagert
sind. „In der Umgebung dieser Kerne findet sich oft in geringerer
oder stärkerer Ausbildung ein Besatz feiner Körnchen, welche die
feinen Fasern theilweise verdecken. Hierdurch wird das Bild von
verschieden grossen Zellen hervorgerufen, welche nach der Peri-
pherie zu immer deutlicher in Fasern zerfallen und unterschiedslos
in das umgebende feinfaserige Gewebe übergehen/' Lateral vom
Hirn soll nun jenes feine Netzwerk zwar fehlen, nicht jedoch ein
gröberes, dessen Maschenräume von grossen, sehr hellen Zeilen
eingenommen werden. Es scheint mir fast, dass die „grossen
Krümmein", deren Rohde theils zwischen den Maschenräumen,
theils um die Kerne herum Erwähnung thut , in der That nichts
anderes sind, als das extrahirte, chemisch vielleicht durch die Re-
agentien veränderte Pigment aus den Ganglienzellen. Bei den
Aphroditen und Polynoe (Lepidasthenia} elegans soll das „Sub-

(183)

10 ß. Haller:

cuticularfasergewebe überall im Hirn etwa die Structur , welche
es bei Sthenelais dorsal zeigt", besitzen. „Es besteht aus feinen,
engmaschig sich verbindenden Fasern , zwischen denen spärlich
feine Körnchen auftreten." Endlich gelangt Roh de zu dem Re-
sultate, dass das perineurale Netz überall im Wesentlichen aus
einem Netz besteht. Diese Angabe scheint mir wichtig , denn
obgleich ich mit seinen Resultaten, nach welchen dieses perineurale
Gewebe von den directen Fortsätzen der „Subcuticularzellen" ge-
bildet werde , nicht übereinstimmen kann , da nach meinen Er-
fahrungen das perineurale Netz bei Lepidasthenia und Nereis
nirgends einen Zusammenhang mit der Subcuticula aufweist, aber
auch diese Zellen des Leibesepithels nirgends Fortsätze besitzen,
so muss ich jener Annahme, wonach die Netzform das Hauptsäch-
lichste an diesem Gewebe bildet, mich anschliessen. Das Vorkommen
der selbständigen , vom Zeilverbande des Netzes unabhängigen
Elemente zwischen den Maschenräumen bei Sthenelais möchte ich
nicht bestreiten, da ich Sthenelais aus eigener Betrachtung über-
haupt nicht kenne , diese Modifikation wäre aber überall , wo sie
vorkäme, von mehr oder weniger untergeordneter Bedeutung und
blos das Netzwerk als solches von "Wesenheit.

Um durch weitere Erwähnung der Rohde'schen Angaben in
der Beschreibung der eigenen Beobachtungen nicht aufgehalten zu
werden, führe ich noch an, dass er meine Beobachtungen, nach
welchen dieses perineurale Netz auch in die sogenannte L e y d i g'sche
Punktsubstanz in freilich verfeinerter Form eindringt, bestreitet, was
jedoch bei dem Umstände, dass er über die Structur der sogenannten
Punktsubstanz nicht weiter hinausgekommen ist, wie Forseher etwa
zwanzig Jahre vor ihm , kaum von einigem Gewicht sein dürfte.

Dafür gibt aber Roh de an, dass das perineurale Netz nach
Art, wie nach G. F ritsch die feinsten Capillaren in die riesen-
haften Ganglienzellen der Markanschwellungen von Lophius *), in den
Körper der Ganglienzellen eindringen. Ich kann dem gegenüber nur
behaupten, dass mir so etwas nie begegnet ist, und muss sowohl
diese, wie Lahousse's früher erwähnte gleichartige Angabe als
völlig unrichtig bezeichnen.

Nach meinen eigenen Beobachtungen ist somit
eine deutliche Basalmembran unter dem Körper-
epithel (Hypo dermis) vorhanden, welche dieses vom
perineuralen Netze und somit auch vom Neurilemm

') G. Fritsch, „Ueber einige bemerken swerthe Elemente des Centralnerven-
systems von Lophius piscatorius." Arch. f. mikr. Anat. Tom. XXVII,
(1H)

Textur des Central-Nervensystems höherer "Würmer. 11

trennt und wobei das Netz, nur mit dem Neurilemm
zusammenhängend, mit ihm ein einziges organisches
Ganzes vorstellt.

Dorsalwärts im Gehirne (Fig. 2 bei v) finden wir das peri-
neurale Netz sehr weitmaschig, doch sind die Maschenräume durch-
aus nicht gleich weit, sondern neben sehr weiten finden sich auch
bedeutend engere vor. In der Gegend des zweiten Augenpaares reicht
jenes Ganglion, das von sehr kleinen Nervenzellen gebildet, noch
in der Gegend des ersten Augenpaares (Fig. 1 g) sich weit median-
wärts, fast bis zum medianen Septum (p) erstreckt, nicht so
weit nach innen, und da das Septum hier gleichfalls keine solche
Mächtigkeit besitzt wie an erster Stelle, so ist zwischen diesen
Theilen jederseits eine Stelle vorhanden, welche dorsalwärts ganz
frei von Ganglienzellen ist und blos vom perineuralen Netze einge-
nommen wird (Fig. 2 bei v). Ebenso ist ventralwärts oberhalb des
Darmes (Fig. 1 k) das perineurale Netz nach aussen dem Perineurum
zu vollständig frei von Ganglienzellen. Diese zwei Stellen sind desshalb
am geeignetsten , um dieses Gewebe zu studiren.

Hier im Gehirne ist in diesem perineuralen Netze, mit Aus-
nahme einer noch zu erwähnenden ganz bestimmten anatomischen
Stelle, in dessen Knotenpunkten nur in den allerseltensten Fällen
ein Zellkern nachweisbar. Auch in dem Falle, dass ich einen
solchen beobachten konnte , geschah dies nur mit starken Ver-
grösserungen und bei der grössten Aufmerksamkeit, denn der
Kern färbte sich mit den zwei von mir angewandten Farbstoffen,
ammoniakalischem Carmin und Picrocarmin, nicht. An den Knoten-
punkten des Netzes finden sich dafür sehr oft verbreiterte Stellen
vor (Fig. 1 q, h u. s. w.), in denen zwar ein Zellkern nicht er-
kennbar ist, die aber ihrer Form nach als Verschmelzungen mehrerer
Zellen aufzufassen sein werden. Solche breite Stellen sind recht
häufig. In der Nähe der Nervenfasermasse, der die Ganglienzellen
peripher anlagern , sind letztere in die einzelnen Maschenräume
des perineuralen Netzes eingelagert (Fig. 1, 4, 6). Manchmal fand
ich auch zwei kleinere Ganglienzellen innerhalb eines Maschen-
raumes, aber immerhin recht selten. Natürlich werden an der
Peripherie einer solchen Ganglienzelle auch Stellen sein , wo ihr
eine andere direct anliegt, d. h. durch die Balken des Netzes nicht
getrennt wird, ich glaube aber, dass es sich in vielen Fällen
anders verhält, denn ich habe oft beobachten können, dass eine Seite
einer Netzmasche sich sehr verbreiterte (Fig. 4, 6, 7 p) und da-
durch ein sackartiges Gebilde hergestellt wurde, welches nicht die

(185)

12 B. Haller:

ganze Ganglienzelle , sondern nur den untern abgerundeten Theil
derselben aufnahm. Dass diese verbreiterten Stellen an den Maschen
des perineuralen Netzes mit jenen früher beschriebenen Gebilden
gleichartig sind und offenbar durch die Vereinigung mehrerer oder
doch zweier Zellen dieses Netzes entstanden sein müssen, ist ge-
wiss. Klar ist es ferner, dass man solche nach zwei bis drei Seiten
hin concav verbreiterte Stellen zwischen dicht aneinander gelegenen
Ganglienzellen selbst auf feinen Schnitten nicht beobachten kann ;
zumeist habe ich solche sackartige Erweiterungen an Stellen ge-
funden , wo sonst Ganglienzellschichten lagern (Fig. 4 p) , und so
liegt der Gedanke nahe, dass an einer solchen Stelle eine Ganglien-
zelle darinnen gelegen , aber durch das Präpariren herausgefallen
war. Dabei bin ich aber weit entfernt, annehmen zu wollen,
dass diese Verbreiterungen lediglich dazu bestimmt wären, den
Ganglienzellen als Bett zu dienen, denn ich fand sie, wenngleich
auch seltener, auch an solchen Stellen, wo sonst keine Ganglien-
zellen lagern. Dort, wo ventralwärts unter der Nervenfasermasse
die Ganglienzellen fehlen (Fig. 2 w) oder auch oberhalb dieser,
zwischen Ganglienzellen und der Nervenfasermasse (Fig. 4 w), also
stets an Theilen des perineuralen Netzes, welche direct an die
Nervenfasermasse anstossen , fand ich dieses Netz engmaschiger
wie sonst wo, doch war der Unterschied kein besonders auffallender.

Das perineurale Netz umgibt das Gehirn von allen Seiten
und schliesst es der Haut und den Augen gegenüber dadurch, dass
es in eine verdickte und aus ihm hervorgegangene Membran, der
Nervenhülle, direct übergeht (Fig. 7), ab. Im Gehirne ist somit bei
Lepidasthenia elegans und Nereis Costae keine Stelle vorhanden,
die beweiskräftig dafür auftreten könnte , dass die verlängerten
basalen Enden der Hypodermiszellen direct in dieses Netz über-
gehen würden, wofür mir gegenüber Roh de eintritt. Diese in
letzter Zeit eben durch ihn vertretene Ansicht beruht lediglich auf
einem Beobachtungsfehler.

Bevor ich auf die medianen Septe des Hirnes von Lepida-
sthenia elegans eingehen möchte, die auch eine Bildung aus dem
perineuralen Netze ist , möge hier Einiges über die chemische
Eigenschaft des perineuralen Netzes im Hirne mitgetheilt werden,
welches ich übrigens in meiner früheren Publication angeführt hatte.
Es sind der gelbe Hornglanz dieses Netzes sowie der Schwund
der Zellkerne einerseits, andererseits das ganz indifferente Ver-
halten den zwei angewandten und schon erwähnten Farbstoffen
gegenüber. Der Umstand nun, dass ich dieses perineuiale Netz in

(186)

Textur des Central-Nerven Systems höherer Würmer. 13

seiner ganzen Wesenheit, also auch jenen Theil im nervösen cen-
tralen Fasertheil des Gehirns wie Bauchmarkes, als ein unzwei-
deutiges Homologon mit dem durch H. Gierke1) wohl am aus-
führlichsten beschriebenen Neuroglianetze der Wirbelthiere erkannt
habe, sowie der Umstand, dass jenes Netz bei erwachsenen Säuge-
thieren eine allmälige Verhornung, d. h. Umwandlung der Eiweiss-
substanz in Keratin oder wie die Entdecker dieses Verhaltens,
Ewald und Kühne2), dieses Keratin benannten, „Neurokeratin",
eingeht, was durch Gierke abermals ausführliche Erörterung
fand, veranlassten mich, bei dem Umstand, dass die Zellkerne
dieses Netzes im Gehirne der hier aufgeführten zwei Polychaeten
eine Umwandlung erfuhren, anzunehmen, dass hier möglicherweise
auch eine Verhornung eingetreten sei. Die Zellkerne in den Knoten-
punkten des Netzes sind derart umgewandelt, dass ich sie nur,
wie ich schon mittheilte, in den seltensten Fällen auffinden konnte.
Das Netz verräth einen auffallenden matten Glanz, wodurch
die Begrenzung der Fasern viel schärfer hervortritt, wie im Bauch-
marke. Dies sind alles Eigenschaften, die dem Neuroglianetze der
Wirbelthiere, wo jene Verhornung zumeist überall im Central-
nervensystem durch Gierke constatirt werden konnte, eigen sind.
Ich kann heute aber diese Anschauung für das perineurale Netz
nicht mehr aufrecht halten, denn wenn ich auch noch jetzt behaupten
muss, dass durch die oben angeführten Eigenschaften eine chemische
Umwandlung des perineuralen Netzes erfolgt ist, so kann ich doch
nicht mehr annehmen, dass jener Process eine Keratinisirung sei,
denn abgesehen von dem Umstände, dass ich überhaupt wichtigere
chemische Reagentien, wie Alkalien und Säuren, sowie die Ver-
dauungsversuche nicht vorgenommen habe, färbt sich das perineurale
Netz im Gehirne, d. h. um die Nervenbestandtheile, mit ammonia-
kalischem Carmin nicht , was doch geschehen müsste , wenn eine
veritable Verhornung eingetreten wäre. Ich beschränke mich also
jetzt nur auf jene Wahrnehmung , dass in jenem Netze und an
angeführter Stelle sich ein Process vollzog, welcher die Zellkerne
bei der angeführten Behandlung nicht mehr erkennen lässt.

Medianwärts in der Mitte des Hirnes zieht durch dessen
ganze Länge eine septale Bildung hin, welche von Rohde zwar

*) H. Gierke, „Die Stützsubstanz des Centralnervensystems." Archiv f.
mikr. Anat. Tom. XXV, XXVI.

2) A. Ewald und W. Kühne, „Ueber einen neuen Bestandtheil des Central-
nervensystems." Verhandl. d. naturhist.-med. Vereins zu Heidelberg. Neue Folge,
1877, Tom. I.

(187)

14 B. Haller:

beobachtet, aber ganz unrichtig aufgefasst wurde. Roh de zeichnet
und beschreibt dieses Gebilde als aus den hier besonders langen
Hypodermiszellen gebildet und an einen vereinzelten Strang des
Subcuticularfasergewebes anstossend und mit ihm verschmelzend.
Dieser Strang soll dann unter dem letzteren gelegen nach hinten
verlaufen, um zum Schlüsse in die Leibeshöhle hervortretend aufzu-
hören. Meine Beobachtungen sind von Rohde's Angaben grund-
verschieden, denn nach jenen ist dieses System (Fig. 1, 2), welches
bei Nereis Costae fehlt (Fig. 12), in der vorderen Kopfregion aus
einem mittleren mächtigen, direct an das Kopfdach stossenden
unpaaren Abschnitte und drei Fortsätzen gebildet (Fig. 1 p). Die
zwei lateralen Fortsätze ziehen, jederseits unter dem innern Rande
des jederseitigen kleinzelligen Stirnganglions (mihi) gelegen und
diesem fest angelagert, bis zur Stelle, wo die vonRohde richtig
beobachtete Ganglienzellschichte desselben Ganglienpaares aufhört
und seine Fasermasse beginnt. Der unpaare mediane Fortsatz ist kurz,
von etwas conischer Form und hört oberhalb der medianen gross -
zelligen Ganglienzellschichte des Hirns zugespitzt auf. Ich habe,
um die Structur dieser stützenden Vorrichtung, worauf es mir ja in
erster Instanz hier ankam, kennen zu lernen, einen Schnitt durch
eine Stelle geführt, wo sie ein lockeres Gefiige zeigt — es ist dies die
Gegend des zweiten Augenpaares — und habe diesen Schnitt auf
Fig. 2 abgebildet. Hier sehen wir nur noch den medianen Fortsatz (p)
in seiner früheren Compactheit und Mächtigkeit entwickelt, denn der
mächtige Theil , aus dem die drei Fortsätze abtraten , hört hier
ganz auf. Der unpaare Fortsatz stösst fest an die Nervenhülle
an und scheint mit dieser innig verwachsen. Er besteht aus von
oben nach unten ziehenden und fest aneinander gereihten Fasern,
welche an der Peripherie und besonders nach unten in ein feines,
sehr kernreiches Netz sich auflösen (y). Dieses Netz reicht bis an
die Fasermasse, oder richtiger gesprochen, an das obere Commis-
suralsystem (f) des Gehirnes. Hier speciell sind den Maschenräumen
dieses Netzes keine Ganglienzellen eingestreut, doch werden sie
einige Schnitte früher von solchen ganz ausgefüllt.

Von oben ziehen dem unpaaren Fortsatze angelagert (t) jeder-
seits , gleich diesem anfangs fest aneinandergereihte, später unten
aber auseinanderweichende Fasern , ohne sich netzförmig ausser-
halb der nervösen Fasermasse zu verbinden, bis zu letzterem. Diese
Fasern senken sich von hier mit den Fortsätzen der anliegenden
Ganglienzellen in die nervöse Fasermasse ein. Von dem unpaaren
Fortsatze treten gleichfalls lateral wärts Fasern über (p), und unten

(188)

Textur des Central-Nervensystems höherer Würmer. 15

findet sich zwischen ihnen jenes oben erwähnte kernreiche feine
Netz vor. Das oben beschriebene Gebilde gehört somit dem peri-
neuralen Netze an, und sind seine Fasern gleich denen des übrigen
Netzes gegen die angewandten Farbstoffe unempfindlich, von dem-
selben gelben Hornglanze. Nur das feine Netz verräth eine leise
Färbung nach gehörig langer Einwirkung der angewandten Farb-
stoffe und seine deutlichen Kerne (g) wurden vom Picrocarmin
gut tingirt. Aus alldem zu schliessen ist dieses kernreiche Netz
chemisch derart nicht verändert, wie das übrige perineurale Netz.

Weiter nach vorne, dort, wo die mittlere Einsenkung des
medianen Gehirndaches (E) keine so grosse ist , ist , wie schon oben
erwähnt wurde, das mediane Septum mächtiger entwickelt (Fig. 1)
und sowohl die lateralen wie der unpaare Fortsatz hängen durch
abtretende Verbindungen mit einem Netze zusammen , dessen
Maschenräume von Ganglienzellen vollständig ausgefüllt werden.
Dieses Netz zeigt hier aber jene Eigenschaften des eben beschrie-
benen, weiter hinten sich an dieser Stelle vorfindenden Netzes
nicht mehr und unterscheidet sich durch nichts vom übrigen peri-
neuralen Netze.

Dort, wo Ganglienzellen sehr dicht aneinanderliegen, wie die
grossen Zellen auf Fig. 2, dort konnte ich nur die wandständiger
gelegenen, von den Fasern des perineuralen Netzes umgeben, be-
obachten. Darum glaube ich, dass das perineurale Netz ebenso-
wenig bis zu innerst in die dichte Ganglienzellschichte eindringt,
wie in die sehr compacten Stirnganglien.

Die jederseitigen zwei Commissuren vom Gehirne zu dem
Bauchmarke (Fig. 1 d) werden auch, nachdem ihre Ganglienschichte
(g z s) aufgehört hat , lateralwärts von dem perineuralen Netze,
welches hier freilich sehr reducirt ist, umgeben, so dass das peri-
neurale Netz des Gehirns mit jenem des Bauchmarkes continuirlich
zusammenhängt. Gleich bei der ersten gangliösen Verdickung des
Bauchmarkes finden wir das perineurale Netz mächtig entwickelt
(Fig. 31, 32). Wenn wir aber dieses Netz hier um das Bauchmark
herum nach guten Carminpräparaten betrachten , so werden uns
sogleich zwei Eigenschaften dieses Gewebes auffallen, welche dem-
selben Gewebe bis auf jene schon erörterte Stelle im Gehirne
fehlen ; denn erstens sind die Zellkerne in den Knotenpunkten des
Netzes schön umrandet und sehr intensiv tingirt , zweitens aber
fehlt hier dem Netze jener Hornglanz, welcher im Hirne so auf-
fiel. Wir sind somit sowohl durch die positive wie
durch die negative Eigenschaft zur Annahme voll-

(189)

16 B. Hall er:

berechtigt, dass das perineurale Netz um das Bauch-
mark herum chemisch anders beschaffen ist, wie im
Hirne.

Dorsalwärt-; unter der Körpermuskulatur (Fig. 12, 13, 16, 18,
31, 32 m) findet sich eine Nervenhülle (f t) vor, die gerade so wie
im Gehirne mit dem perineuralen Netze ganz eng zusammenhängt
und ohne Zweifel aus diesem entstanden ist. Bei schwächeren Ver-
grösserungen scheint es, wie wenn diese Hülle sich auch als Grund-
membran um die umliegende Hypodermis erstrecken würde (Fig. 15,
18). Doch wird man bei den feinsten Schnitten und stärkeren Ver-
grösserungen wohl erkennen können , dass dem nicht so ist und
dass die dorsale Nervenhülle hier von innen, der Hypodermis an-
lagernd, hierorts nach unten biegt. Sie hört aber dann hier plötz-
lich als eine dicke compacte Membran weiter zu bestehen auf, denn
wir werden an der lateralen und ventralen Begrenzung jenes Raumes,
der zur Aufnahme des Bauchmarkes dient und von diesem, sowie dem
perineuralen Netze ausgefüllt wird, vergebens nach einer ähnlichen
Nervenhülle suchen, da diese als solche hier fehlt. Wir finden
hier bei stärkeren Vergrösserungen höchstens, dass das perineurale
Netz bei dem Anstossen an die Hypodermis viel engmaschiger ge-
worden ist als sonst wo. Somit ist es im Bauchmarke an dessen
lateraler und ventraler Begrenzung noch zu keiner ähnlichen
Hüllenbildung gekommen, wie dieses im Gehirne überall und dorsal-
wärts im Bauchmarke sich bereits vorfindet , denn , wie ich dort
den Nachweis geliefert habe, hat sich die Nervenhülle aus dem
perineuralen Netze durch dessenVerdichtung herausgebildet.
Vielmehr ist das Bauchmark der Hypodermis gegenüber noch nicht
durch eine membranartige Hülle abgegrenzt, und dieses ist um
so auffallender, als hier das perineurale Netz sich
in die Hypodermis fortsetzt und als solches sich hier
überall nachweisen lässt (Fig. 12). Es wäre aber darum
anzunehmen, dass dieses Netz mit den Hypodermiszellen eng zu-
sammenhänge, wie nach den Angaben von Roh de zu vermuthen
wäre, ganz unrichtig, denn die Hypodermis besteht hier immer,
vorausgesetzt, dass durch unzweckmässiges Conserviren ihre Ele-
mente durch allzu grosse Schrumpfung nicht fadenförmig geworden
sind, was dann in der That zu einer confusen Auffassung Gelegen-
heit gegeben hätte, aus breiten hohen Cylinderzellen, deren grosser
schwach tingirbarer Kern von jenem des perineuralen Netzes
scharf absticht. Zwischen diesen Hypodermiszellen liegt dann das
Netz gleich den abtretenden Nerven, und es ist als eine Fortsetzung

(190)

Textur des Central-Nervensystems höherer Würmer. 1 7

des perineuralen Netzes zu betrachten. Weiter habe ich die Ver-
hältnisse innerhalb der Hypodermis nicht verfolgt, kann aber das
Mitgetheilte mit gutem Gewissen versichern.

Aus jedem beliebigen Querschnitte ist ersichtlich, was schon
durch Pruvot und dann genauer durch R o h d e bekannt geworden
ist, dass das Bauchmark jederseits aus einer mehr oder weniger
runden, oder wo Nerven abtreten, etwas ovalen Nervenfasermasse
und aus dem dieser nach aussen fest anliegenden Ganglienzellbelag
besteht. Diese Ganglienzellen liegen dann, gleich wie im Gehirne,
wie dieses ja von Roh de richtig beschrieben wurde, in den
Maschenräumen des perineuralen Netzes. Ferner werden wir auch
an jedem beliebigen Querschnitte constatiren können, dass um die
Fasermasse herum das perineurale Netz bestrebt ist, sich concen-
trisch anzuordnen, wodurch erstens eine lockere, beide Faserstrang-
massen in sich aufnehmende (Fig. 12 r) und eine um jede Faser-
masse kreisende Hülle entsteht (r'). Dieses kommt dadurch zu
Stande, dass die Maschen des Netzes sich um die Faserstränge
in die Quere der Körperachse ziehen, wobei die Fasern enger an-
einander zu liegen kommen. Die concentrische Schichtung ist um
die einzelnen Faserstränge dichter, als die gemeinsame um beide
Faserstränge herum. Auf gröberen Schnitten macht erstere sogar
oft den Eindruck, wie wenn um jeden Faserstrang herum eine
kernreiche Membran sich befinden würde. Obgleich aber diese Hülle
um die beiden Faserstränge herum bei den von mir untersuchten
Polychaeten keine compacte ist, so möchte ich doch in Anbetracht
ihrer phyletischen Bedeutung sie benennen, und zwar jene um
beide Fasermassen herum als die gemeinsame, die anderen zwei
aber als die eigenen Umhüllungen der Faserstränge. Dieses schien
mir auch bei der weiteren Beschreibung geboten, doch möchte ich,
um jedem zukünftigen Missverständnisse aus dem Wege zu gehen,
abermals betonen , dass es sich hier um keine compacten Hüllen,
sondern blos um eine Verdichtung des perineuralen Netzes in der
angegebenen Richtung handelt.

Ausser dieser eigenen Umhüllung werden die zwei Nerven-
faserstränge noch von einem dorso - ventralwärts ziehenden ver-
ticalen Septum getrennt (s. d. Abbild, s). Dieses Septum wird
von Roh de beschrieben und abgebildet, der es als mediane Scheide-
wand bezeichnet hat. Von der Annahme ausgehend, dass das peri-
neurale Netz mit der Hypodermis eng zusammenhänge, fasst er
auch dieses Septum als eine lediglich von den Hypodermiszellen
gebildete auf. Dieses hat für denjenigen, der mit diesen Verhält-

Claus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. Tom. VIII, Heft 13 (191)

18 B. Haller:

nissen nicht aus eigener Anschauung bekannt ist, und in Betracht
des Umstandes, dass das Centralnervensystem noch immer jene
primäre Lage im Ectoderme gewahrt hat, ich sehe es ein, etwas
sehr Bestechliches, zumal wenn man die Abbildungen Rohde's
über Sthenelais ansieht. Ich habe allerdings Sthenelais nicht unter-
sucht und man könnte mir darum leicht einwenden, dass mein
Einwand der Rohde'schen Behauptung gegenüber völlig unbe-
rechtigt sei. Von diesem Standpunkte aus betrachtet wäie ja dies
gewiss richtig, wenn ich aber bedenke, wie unrichtig diese Ver-
hältnisse Rohde bei Lepidasthenia elegans wiedergibt und recht
gut weiss, dass jenes Septum weiter mit den Hypodermiszellen
als solchen nicht zusammenhängt, wenn ich dann ferner be-
denke, dass Sthenelais in der sonstigen Organisation nicht als eine
ältere Form auffassbar ist, dann muss ich diese Verhältnisse, so
wie sie Rohde wiedergibt, mit ganzer Entschiedenheit bezweifeln.
Ich beschränke mich nun auf Lepidasthenia, wo Rohde dieses
Verhalten in der Weise, dass die Septenfasern directe Verlän-
gerungen der Hypodermiszellen wären, nicht so deutlich zeichnet.
Seine zwei Abbildungen (Fig. 80 a, 80 b) sind durchaus nicht so
beweiskräftig, zumal wenn man bedenkt, bei wie schwachen Ver-
grösserungen diese Abbildungen gezeichnet wurden.

Dieses Septum ist nicht compact, sondern besteht aus locker
aneinandergefügten Fasern, die, ganz ähnlich wie das übrige
perineurale Netz, mit der dorsalen Nervenhülle eng zusammen-
hängt (Fig. 12, 13, 16, 18, 31, 32 s). Es sind verticale Fasern
in verschiedener Zahl , die , von der Nervenhülle entspringend
<Tiff. 31. 32 s), nach unten ziehen. Bereits zwischen den Nerven-
fasersträngen beginnen diese verticalen Fasern sich zu gabein
(Fig. 14 s) und zerfallen, bis an die Hypodermis angelangt, in
ihre Endäste oder besser gesagt, sie gehen in das kernreiche peri-
neurale Netz auf (siehe d. Figg. %). Dieses Netz setzt sich dann
wie immer in die Hypodermisschicht fort. Bevor aber diese ver-
ticalen Fasern diesen Zerfall in das perineurale Netz eingegangen
wären, divergiren sie etwas unterhalb der G-anglienzellschichte.
Während ihres Verlaufes zwischen den Nervenfasersträngen werden
sie vom übrigen Netze durchsponnen (Fig. 14 s), doch enthalten
sie selber hier nur selten einen Zellkern. Sie sind somit ein
blosser Theil jenerSubstanz, welche das perineurale Netz
bildet. Diese Verhältnisse sind so klar zu beobachten , dass man
sich in der That wundern muss, wie Rohde in den erwähnten
Irrthum verfallen sein konnte.

(192)

Textur des Central-Nervensystems höherer Wärmer. 19

Dort, wo Nerven abtreten, umlagert das perineurale Netz die-
selben und bildet um dieselben eine dichte Hülle (Fig. 13, 16, 18 n),
wobei es nach innen in den Nervenbündel als ein nach allen Rich-
tungen hin abgeschlossenes Netzwerk sicherstreckt, und die Nerven-
fasern liegen dann in den Maschenräumen dieses Netzes. Um dieses
perineurale Netz in seiner gesammten Vollständigkeit zu würdigen,
möge gleich hier mitgetheilt werden, wie die centrale Fasermasse
des Centralnervensystems , oder wie schon ziemlich unzutreffend
bezeichnet wurde, die „Marksubstanz" beschaffen ist. Rohde ist
bezüglich der feineren Structur dieser Centralsubstanz nicht weiter
gekommen als die ältesten Autoren vor ihm. Ich meine hier natür-
lich die feine Netzstructur. Ich *) hatte hierüber mitgetheilt, dass
man, und dieses möchte ich hier nochmals betont haben , bei den
feinsten Präparaten und mit guten Immersionssystemen hier in
dieser Centralsubstanz ein etwas gröberes Netzwerk und ein feineres
erkennen kann, die sich vielfach ineinander flechten , ohne jedoch
mit einander irgendwie zu verschmelzen. Das gröbere Netz, be-
hauptete ich dann, gehöre dem perineuralen Netze als dessen Fort-
setzung an , während das viel feinere mit aller Sicherheit ein
Nervennetz sei, welches von mir für andere Thiere als „centrales
Nervennetz" bezeichnet wurde und dessen Entdecker für alle
Zeiten nur und allein L. Ger 1 ach gelten kann. Hierauf erwiderte
Rohde folgendermassen : „Hai ler behauptet, dass die Central-
substanz des Gehirns bei den Polychaeten ähnlich wie bei den
Wirbelthieren neben dem nervösen Netz auch ein sehr ausgebildetes
bindegewebiges erhalte. Das kann ich nicht bestätigen. Es ziehen
zwar im Hirn und Bauchmark Subcuticularfasern theils in Be-
gleitung der Ganglienzellfoitsätze, theils unabhängig von diesen
allenthalben in die nervöse Centralsubstanz hinein, sie endigen
aber in dieser entweder nach kürzerem Verlauf blind oder treten
die Centralsubstanz quer durchsetzend aus dieser am entgegen-
gesetzten Rande des Bauchmarkes wieder heraus. Niemals aber
verbinden sie sich innerhalb der Centralsubstanz zu einem Netz,
wie ich mich namentlich deutlich bei Sthenelais überzeugen konnte,
wo sich die Subcuticularfasern nach Sublimatbehandlung stets
durch dunklere Färbung von den centralen nervösen Fibrillen
scharf abheben." Auch vom centralen Nervennetze will Rohde
nichts wissen , seine Abbildung auf Fig. 29 beweist aber nur zu
sehr, dass er in diese subtilen Verhältnisse gar nicht eingedrungen

') l. c.

13* (193)

20 B. Haller:

ist, wenngleich ihn dies nicht abhält, trotzdem darüber ein Urtheil
zn fällen. Es ist somit ganz überflüssig, hier weiter sich mit seinen
Angaben hinsichtlich dieser Frage zu befassen. Ich selbst nannte
das perineurale Netz sowohl ausserhalb wie innerhalb des cen-
tralen Nervennetzes ein bindegewebiges, jetzt möchte ich aber
diesen Ausdruck aus später anzuführenden Gründen fallen lassen.

L ey d i g's sonderbare Auffassung betreffs des centralen Nerven-
netzes habe ich in meinen Studien über marine Rhipidoglossen
zurückgewiesen und gleiches auch später wiederholt. Es ist darum
unbegreiflich, wie L e y d i g heute behaupten mag 1), dass er in meiner
letzten diesbezüglichen Mittheilung schon etwas von Unsicherheit
„und ein Hinneigen zu dem, was er behauptete", bemerke. Hier-
gegen muss ich ganz entschieden protestiren. Ich habe dieses nur
der Berichtigung halber erwähnt und will hier auf die neuere
Literatur über das centrale Nervennetz wie der Neuroglia nicht
eingehen, da ich zum Schlüsse dieser Abhandlung mir Gelegenheit
nehmen werde, mich kritisch auf dieselben einzulassen. Hier will
ich nun die diesbezüglichen Verhältnisse, wie ich sie bei den unter-
suchten zwei erranten Polychaeten gefunden, mittheilen. Unter meinen
diesbezüglichen Präparaten wurden nun auch viele in chromsaurem
Ammoniak gehärtet, frei aus der Hand geschnitten, ohne zuvor
sie einzuschliessen und mit ammoniakalischem Carmin , aus dem
jedes freie Ammoniak entfernt wurde, gefärbt. Eingeschlossen
wurde in Canadabalsam und mit einem ganz vorzüglichen Wasser -
immersions-System XI von Reichert untersucht. Dabei wurde
von Zeit zu Zeit auch der Beleuchtungsapparat angewandt. Bei
solcherweise angestellten Untersuchungen konnte ich im Gehirne
an Stellen, wo massenhaftere Nervenfaserzüge mehr oder weniger
fehlten, wie unter Anderem in der Gegend der unteren Commissural-
züge (Fig. 2 -), gleich bei der ersten Betrachtung ein Netzwerk
mit aller nur wünschenswerthen Sicherheit erkennen. Es gehört
hierzu freilich ein auf ähnliche Nervenpräparate eingeschultes
Auge, denn ein anderes wird erst nach längerem Suchen mit
solcher Sicherheit das Vorhandensein eines regelrechten Netzes
constatiren können.

Es war mir im Anfang nicht möglich, etwas anderes zu
sehen, als eben ein subtiles Netz , dem hie und da recht selten
ein gut gefärbter Zellkern eingelagert war. Erst als ich die denk-
barst feinsten Schnitte mehrere Tage hindurch fast unausgesetzt

') Zoolog. Anzeiger. XI. Jahrgang. Nr. 281, pag. 311.

(194)

Textur des Central-Nervensystems höherer Würmer. 21

beobachtete , konnte ich mich überzeugen , dass hier die Verhält-
nisse nicht so einfach sind , wie etwa bei den rhipidoglossen
Schnecken und dass ich es mit Complicationen zu thun habe, die
lebhaft an ähnliche Verhältnisse bei Vertebraten erinnern. Wie
es sich dann nachträglich herausstellte, sind zwar die Verhältnisse
hier durchaus nicht so complicirt wie bei den Wirbelthieren, doch
bilden sie immerhin eins der schwerst enträthselbarsten Objecto
der Histologie.

Ich habe aber trotz diesen Umständen keine andere Technik
angewandt, da ich überzeugt bin, dass die angewandten Reagentien
auf Nervenhistologie heute wenigstens das möglichst Vollkom-
mendste leisten. Hierin stimme ich mit dem sachkundigen Gier k e
vollkommen überein. Sollten also meine Untersuchungen kritisch
besprochen werden, so kann dies nur dann geschehen, wenn der
betreffende Forscher auf dieselbe Weise untersucht hat, nicht aber
nach oberflächlichen und schülerhaften Studien. Ich werde mich
in Zukunft stets hüten, auf solche zu reflectiren, denn hiermit ist
in dieser Sache nichts Förderndes anzustellen ; im Gegentheil, sie
wird nur immer complicirter.

Wie ich schon erwähnt habe, erkannte ich die Structur des
centralen Fasertheiles am ersten und genauesten in der Gegend
des Abganges des hinteren Augennerven. An dieser Stelle fehlten
die anderen Commissuralsysteme , blos die obere (Fig. 2 f) war
vorhanden. Lateralwärts von dieser median gelegenen Stelle (N)
trat ein Theil der Nervenfasern des hinteren Augennerves
von oben nach unten hierher ein (n u a), um sich dann hier in die
Endäste aufzulösen , oder correcter gesprochen , ein Theil der
Nervenfasern des hinteren Augennerven entsprang von hier. Wie
ich schon bei Beschreibung des medianen Septums erörtert habe,
treten jederseits an dieser Stelle Längsfasern des perineuralen
Netzes mit den Fortsätzen anliegender Ganglienzellen hierher
ein (x). Man kann diese Stützgewebsfasern bis weit in das centrale
Faserwerk schon mit stärkeren Trockensystemen verfolgen , ohne
jedoch ihr Endverhalten auf diese Weise ermitteln zu können.
Erst bei Anwendung des gedachten Immersionssystemes konnte
ich feststellen, dass diese Fasern sich allmälig ramificirend hier
in ein feines Netz auflösten (Fig. 3 b). Betrachtet man solche Prä-
parate längere Zeit bei der gewünschten Beleuchtung und auch
bei Anwendung des Beleuchtungsapparates, so wird man gut er-
kennen können, dass hier die Lücken dieses Netzes, dessen Fasern
deutlich doppelt contourirt und etwas wie glänzend erscheinen,

(195)

22 B. Haller:

von einem andern bedeutend feineren und regelmässigem Netze
ausgefüllt werden. Wenn man eine bestimmte Faser dieses grö-
beren Netzes längere Zeit betrachtet, so wird es einem nicht ent-
gehen können, dass die Fasern des feineren Netzes stellenweise
über sie hinwegziehen und auf diese Weise das feine Netzwerk
innerhalb der Maschenräume des gröberen Netzes mit dem in an-
liegenden Maschenräumen zusammenhängt, oder, dass jenes feinere
Netz ein eben so innig zusammenhängendes und in sich abge-
schlossenes Ganzes darstellt, wie jenes gröbere.

Da die längere Betrachtung so feiner Structuren das Auge
sehr ermüdet, man aber dann leicht einer Täuschung ausgesetzt
sein könnte, andererseits aber man eventuell bei solch feinen
Structuren auch etwas sehen könnte, was eine Vortäuschung,
begünstigt durch die subjective Auffassung der Dinge, sein könnte,
so verfuhr ich, um von solchem Irrthum möglichst verschont
zu werden, auf folgende Weise: Ich suchte mir eine beliebige
Stelle im Präparate aus, studirte diese und zeichnete sie; dann
stellte ich die Betrachtung für etliche Tage ein, indem ich das
Präparat auf dem Mikroskop befestigt liegen Hess, und nahm die
Betrachtung dann abermals auf. Dann zeichnete ich jene Stelle im
Präparate wieder, ohne jedoch die erste Zeichnung von der Zeit
her, wo ich sie fertiggestellt hatte, zu betrachten. Erst als ich
drei solche Zeichnungen auf diese Weise fertiggestellt hatte, ver-
glich ich sie. Sie stimmten auffallend überein ! Ich kann darum
behaupten, dass die Abbildung in Fig. 3 sehr naturgetreu ist.

Der Unterschied zwischen den zwei Netzen besteht äusserlich
hauptsächlich darin , dass das eine Netz breitere Fasern besitzt,
diese doppelt contourirt sind und einen gewissen Glanz besitzen.
Diesen Eigenschaften gegenüber ist das andere, viel zartere Netz
ganz matt, und vermöge der grossen Feinheit seiner Fasern erscheinen
dieselben auch nicht so scharf begrenzt, sondern stellenweise varicös.
Ferner sind an den Knotenpunkten letzteren Netzes feinste Punkte
eingestreut, die nichts anderes als die Querschnitte der von hier
abtretenden Fasern sind. Dem gegenüber erkennt man an dem
gröberen Netz solche quergeschnittene Fasern nur nach öfterem
Verschieben des Tubus und auch dann nicht so deutlich wie an dem
feineren Netz, bei welchem sie sofort in die Augen fallen. Während
ferner das feinere Netz sich durch ammoniakalischen Carmin nicht
färbt, erfahrt das grössere Netz eine ganz leise Tinction.

Wie ich schon mitgetheilt habe, gehen jene verticalen Fasern
aus dem perineuralen Netz durch allmälige Ramification in das

(196)

Textur des Central-Nervensystems höherer Würmer. 23

gröbere Xetz innerhalb der centralen Fasermasse am genannten
Orte über, wie dieses mit aller nur wünschenswerthen Sicherheit
constatirt werden konnte. Bei gut tingirten Präparaten sieht man
innerhalb der centralen Fasersubstanz zwei Gebilde sehr schön
tingirt. Erstens sind es schöne runde, mehr oder weniger ovale
und verhältnissmässig grosse Zellkerne (Fig. 2 1), die ein feines
Kerngerüst und stets ein deutliches Kernkörperchen besitzen. Ein
Zellleib ist zwar um diese Zellen herum stets vorhanden, denn
möge es noch so sehr den Anschein gehabt haben , dass diese
Kerne frei innerhalb des centralen Fasergewebes einlagern, so
konnte doch bei genauer Besichtigung ein , wenn noch so feiner
Zellleib um den Kern herum beobachtet werden. Von diesem
geringen Zellleibe, und somit nicht vom Zellkerne, gehen dann
kurze Fortsätze ab, die in jeder Beziehung den Fasern des gröberen
Netzes entsprechen und sich, dichotomisch theilend, in dieses auf-
lösen. Somit gehören diese Kerne dem gröberen Netze an und,
obgleich man bei der Feinheit des Netzes und der verhältniss-
mässig ganz bedeutenden Grösse dieser Zellkerne nicht so recht
sagen kann, dass sie die Knotenpunkte des Netzes einnehmen , so
ist dies in Wirklichkeit doch der Fall. Was ich aber betonen
möchte , sind diese Kerne selbst an diesem Orte nicht häufig und
verrathen blos eine mittelstarke Tinction.

Eine andere Einlagerung innerhalb des gröberen Netzes sind
grössere Gebilde in den Knotenpunkten , die durch die Carmin-
tinction eine mittelstarke Färbung, etwa wie die besprochenen
Zellkerne, annehmen. Diese Gebilde (z, z') besitzen Ausläufer, die
in das Netz übergehen. Ein Zellkern lässt sich hier in diesen Ge-
bilden, die nichts anderes sind wie chemisch umgewandelte Zellen,
durch die angeführte Tinctionsweise nicht nachweisen , und wenn
ein solcher durch besondere Kernfärbemittel, wie Beale'schen
Carmin, Alauncarmin etc., sich nachweisen lassen wird , so sind
diese Zellen, die morphologisch mit jenen eben beschriebenen gross-
keinigen identisch sind, von ihnen chemisch doch ganz verschieden.
Ob freilich diese Umwandlung auf einer Verhornung beruht, das.
kann ich nicht unterscheiden.

Das gröbere Netz hängt somit ganz enge zusammen mit dem
perineuralen Netz und ist mit demselben eins und dasselbe , nur
mit dem Unterschiede, dass es, den topographischen Verhältnissen
entsprechend, viel engmaschiger und bedeutend feiner ist, wobei es
chemisch noch eine Veränderung erfahren hat, die dem perineuralen
Netze fehlte. An der beschriebenen Stelle der centralen Fasermasse

(197)

24 B. Hall er:

im Gehirn war dieses Netz wohl am schönsten sichtbar. Ich werde
das perineurale Netz im Gehirn sowohl wie im Bauchmark von
nun an per ineurales Neur oglianetz, jenes in der centralen
Fasermasse aber centrales Neuroglianetz nennen, wobei ich
den innigen Zusammenhang beider abermals betonen möchte. Die
Begründung dessen, wenn es nunmehr einer solchen noch bedarf,
dass in der That dieses Stütznetz ein Homologon der Neuroglia
der Vertebraten ist, soll mehr weiter unten erfolgen.

Bevor ich hier die allgemeine Verbreitung der Neuroglia, soweit
ich das Central-Nervensystem angeführter erranten Polychaeten unter-
sucht habe, im Gehirn sowohl, wie im Bauchmark noch kurz erörtern
würde, möge zuvor das centrale Nervennetz besprochen werden.
Dieses Netz ist äusserst zart und seine Fäden nehmen keine Färbung
an. In den Knotenpunkten sieht man die Querschnitte nach einer an-
deren Richtung abtretender Nervenfasern (Fig. 3, 4). Betrachten wir
abermals die früher erörterte Stelle im Gehirn (Fig. 2 N), so finden
wir, wie ich dieses schon erwähnt habe, dass ein Theil der Fasern (kr)
des hinteren Augennerven, die Commissur (t) kreuzend, sich hierher
begibt, um allmälig in feinere Aeste zerfallend (nua), bei Trocken-
systemen unserem weitern Blicke zu entgehen. Es gelang mir bei
aufmerksamer Betrachtung bei vorzüglicher Beleuchtung auch schon
mit den stärksten Trockensystemen constatiren zu können , dass
diese Fasern (nua) allmälig in das Netzwerk sich auflösen. Bei
Immersionssystemen sieht man aber recht deutlich , dass diese
Nervenfasern (Fig. 3 nua), welche den gröberen Neurogliafasern (b)
gegenüber ganz blass erscheinen, allmälig sich in das feinere Netz
auflösen. Ich beobachtete dies Alles mit der grössten Sicherheit
und ich glaube darum den Beweis erbracht zu haben, dass das
feinere Netz innerhalb der centralen Fasermasse ein nervöses ist,
wie ein solches für das Central-Nervensystem der Prosobranchier
von mir1) und für jenes der Bivalven von Itawitz2) mit aller nur
wünschenswerthen Sicherheit beschrieben wurde. Der Unterschied
wäre zwischen dem der untersuchten erranten Polychaeten und dem
der Mollusken nur der, dass das centrale Nervennetz ersterer viel
engmaschiger ist. Es existiren somit bei diesen Poly-
chaeten innerhalb der centralen Fasermasse zwei in-
einander verschlungene, doch miteinander nicht ver-
bundene Netze, und zwarein gröberes, der Neuroglia

*) Morphol. Jahrbuch, Tom. XL

2) B. Rawitz, Das centrale Nervensystem der Acephalen. Jena'sche Zeitscbr.
f. TSfalnrwiss. Tom. XX, N. F. XIII.

(198)

Textur des Central-Nervensystems höherer Würmer. 25

angehörendes und ein viel zarteres Nerven netz, welch
letzteres aus denFortsätzend er Ganglienzellen sieh
construirt und peripheren Nervenfasern zum Ur-
sprung dient.

Nun möchte ich nochmals auf das centrale Neuroglianetz zurück-
kommen, um zu erörtern, wie weit es, sich allgemein verbreitend, im
Central-Nervensystem dieser Würmer anzutreffen ist. Was das Bauch-
mark betrifft, so ist es dort überall in der centralen Fasermasse
gleichmässig vertheilt. In Bezug auf das Gehirn sind aber meine
Beobachtungen nicht ausreichend genug, um für alle Theile ein
sicheres Urtheil abgeben zu können; so viel aber schien mir ganz
sicher, dass erstens die innere Neuroglia feiner ist wie im ßauch-
mark und zweitens, dass sie sich nicht jener allgemeinen Verbreitung
erfreut wie dort. Es existirt nämlich ein äusserst feines Netzwerk
gleich unterhalb der Kreuzung des hinteren xlugennerven mit
der Commissur (t) innerhalb der centralen Fasermasse, welches
lediglich aus einem äusserst feinen Nervennetz (g) besteht, das noch
feiner ist wie das Nervennetz an anderen Stellen und innerhalb
welchem die innere Neuroglia gänzlich fehlt. Es treten zwar in
nächster Nähe der Commissur gröbere Fasern der äusseren Neu-
roglia hierher ein (ß), diese dienen aber eher zur Stütze der Com-
missur und verästeln sich nicht in ein feines Netz, sondern bilden
blos etliche gröbere Maschen. Dadurch nun, dass an dieser kleinen
Stelle weder gröbere Nervenfaserbündel sich vorfinden, andererseits
aber, dass hier das Nervennetz enger wie sonst ist und das innere
Neuroglianetz fehlt, erhält diese Stelle (g) der Nachbarschaft gegen-
über ein etwas blassmattes eigenartiges Aussehen.

Ventralwärts (w) sieht man fast immer aus der perineuralen
Neuro o-lia Fasern in die centrale Fasermasse eintreten, welche
dann die innige Verbindung zwischen dem centralen und peri-
neuralen Neuroglianetz herstellen. Es sind mir aber einige Male
Stellen aufgefallen (Fig. 4), wo blos die Ganglienzellfortsätze (gzf)
in das centrale Nervennetz (nn) sich einsenkten, während die peri-
neurale Neuroglia (sn) keine Fortsätze einsandte, vielmehr an der
inneren Fasermasse ganz abgeschlossen (w) zu enden schien und
man auch an letztem Orte keine innere Neuroglia erkennen konnte.
Wie weit diese Stelle reicht, ob sie grössere Ausdehnung besitzt,
oder blos auf kleine Strecken sich erstreckt, darüber habe ich kein
Urtheil.

Dieses ist nun Alles, was ich über die Neuroglia dieser Poly-
chaeten ermitteln konnte , und ich werde nun die Neuroglia hier zu

(199)

26 B. Hai ler:

charakterisiren versuchen. Bei den zwei untersuchten
Formen besteht die Neuroglia aus einem äusseren
und inneren Netz. Das äussere weitmaschige Netz
umgibt die nervösen Theile des Gehirnes und des
Bauchmarkes von allen Seiten, in ihren Maschen-
räumen die Ganglienzellen bergend. Nach aussen zu
wird das Gehirn von einer Membran abgeschlossen,
die ich mit der „Glyahülle" Gierke's bei den Wirbel-
thieren vergleiche und welche als eine Umwandlung
der äussersten, dem Hypode rmis angrenzende n Theile
des perineuralen Neuroglianetzes zu betrachten ist,
entstanden dadurch, dass diese Theile des Netzes
sich morphologisch verdichteten und durch feste
Aneinander lagerung d erNetz fä den, sowie chemische
Umwandlung zu einem einheitlichen Ganzen wu r den.
Im Bauchmark aber findet diese Membranbildung nur
dorsalwärts statt, da lateral- wie ventralwärts das
perineurale Neuroglianetz sich in dieHypodermis-
schicht fortsetzt, ohne jedoch mit den Elementen
derselben zu verschmelzen. Diese perineurale Neu-
roglia setztsich dann in viel feiner er Netzform auch
in die centrale Fasermasse fort und bildet dort gleich-
falls ein zusammenhängendes Netz. Aus all dem geht
aber hervor, dass die Neuroglia hier ein Stiitzgewebe in physiolo-
gischem Sinne /,xr zcpyrp ist.

Soviel einstweilen hier über dies Gewebe, und nun möge auf
die Angaben Rohde's bei anderen Formen Rücksicht genommen
werden. Nach Roh de kommen bei Sthenelais sehr grosse und
vielfach verästelte Zellen innerhalb der Knotenpunkte des peri-
neuralen Neuroglianetzes vor. Diese wären dann , meiner Ansicht
nach, als ungemein vergrösserte Formen der bei Lepidasthenia und
Nereis in den Knotenpunkten sieh vorfindenden Zellen zu betrachten.
Ganz anders würde es sich mit den Zellen innerhalb der Netzfächer
der lateralen und ventralen Theile bei Sthenelais verhalten. Diese
wären Elemente, welche der Lepidasthenia und Nereis Costae ganz
fehlen und deren Bedeutung als eingewanderte Mesodermgebilde,
die vielleicht durch das Bedürfniss des Stoffwechsels hierher befördert
wurden, noch am wahrscheinlichsten ist. Immerhin bedürften aber
die durch Rohde untersuchten Formen mehr zum Zwecke der
Erweiterung einer eingehenderen histologischen Untersuchung.

(200)

Textur des Central-Nervensystems höherer Würmer. 27

Die Topographie des Central Nervensystems.

Die Form der Ganglienzellen betreffend, kann ich insoferne
Roh de beistimmen, als auch ich die Ganglienzellen sowohl von
Lepidasthenia als Nereis mit Ausnahme weniger Stellen birnförmig
und somit scheinbar wenigstens unipolar fand. Diese Unipolarität
bezieht sich aber selbstverständlich nicht darauf, dass der Fortsatz
sich ungetheilt in einen peripheren Nerven fortsetzen würde, wo-
durch die Nervenzelle ausser allen Zusammenhang mit dem übrigen
Central-Nervensystem gerathen würde. Eine solche echte Unipolarität
ist im physiologischen Sinne rein unmöglich und es liegen nur Be-
obachtungen morphologischer Art zahlreich genug vor, um sie mit
aller Bestimmtheit leugnen zu müssen. Gerade meine hier mitzu-
teilenden Beobachtungen sind ein weiterer Beleg für diese Be-
hauptung. Die Ganglienzellen sind zwar hier birnförmig, doch
theilt sich der strunkförmige Fortsatz innerhalb des centralen
Nervennetzes , um entweder sammt allen Aesten oder blos mit
dem einen, oder doch wenigen, dann gewöhnlich sehr feinen,
sich in dasselbe aufzulösen. Im letzteren Falle geht der stärkste
Ast in einen peripheren Nerven oder in eine Commissur über.
Dies ist die allgemeine Regel und somit würden die Ganglien-
zellen hier untereinander keine directen Anastomosen eingehen,
sondern der Zusammenhang unter der Gesammtheit der
Ganglienzellen würde durch das centrale Nervennetz
vermittelt werden.1) Damit will ich aber durchaus nicht be-
hauptet haben, dass directe Anastomosen zwischen Ganglienzellen
hier überhaupt nicht vorkämen, doch sind es blos ganz bestimmte
anatomische Stellen, wo solche vorkommen. So beobachtete ich
ausser im Tentakelganglion und stellenweise im übrigen Gehirn,
dass Ganglienzellen zweier entgegengesetzter Seiten, also sehr
weit auseinander gelegener Gebiete (Fig. 26, 27), mitein-
ander sich direct verbanden. Es gibt aber gewiss keine Zelle im
Central-Nervensystem der Polychaeten, die ausser dem dicken
Fortsatze, für den Fall er in einen Nerven oder Commissur ein-
treten sollte, nicht feinste Aeste in das centrale Nervennetz
abgeben sollte. Es gibt aber eben so viele Fälle, wo der gesammte
Fortsatz einer Zelle sich in das centrale Nervennetz auflöst. Für
den ersteren Fall geben uns ein schönes Beispiel jene riesenhaften
durch Rohde entdeckten Ganglienzellen im Bauchmark, die jeder-
seits lateral an ganz bestimmten Stellen gelegen sind.

') Rohde scheint die Unipolarilät in der That im althergebrachten Sinne
zu verstehen. S. 1. c. pag. 23.

(201)

28 B. Haller:

Der Zellkern ist in der Ganglienzelle von Lepidasthenia und
Nereis im Verhältniss zum Zellleib nicht gross; im Gegentheil
sind es diese Ganglienzellen , welche in dem angeführten Ver-
hältniss bei den mir bekannt gewordenen Nervenzellen die kleinsten
Kerne besitzen (siehe Taf. II). Dies ist eine Eigenschaft , die bei
den Oligochaeten nicht anzutreffen ist, wo der Zellkern der Gang-
lienzellen geradezu sehr gross ist.

Ein grösseres Kernkörperchen kommt allen Ganglienzellen
dieser Polychaeten zu. Die Zellkerne behalten ihre vollkommene Kugel-
form resistenter wie sonst eine Ganglienzellenart, wenigstens konnte
ich bei der von mir angewandten Methode nur sehr selten einen
verzerrten Zellkern antreffen.

Roh de unterscheidet bei den Polychaeten nach Grösse,
dichterer Granulirung des Zellkörpers und nach der chemischen
Natur des Zellkernes zwei Typen von Ganglienzellen , welcher
Unterscheidung ich aber für die von mir untersuchten Polychaeten
wenigstens nicht beistimmen kann ; wie es denn überhaupt ungemein
schwer fällt, dort, wo es nicht zu ganz besonderen Gruppirungen
gewisser Nervenzellen im Central-Nervensystem kommt, wie etwa
im Hirn der Vertebraten etc. zwischen den Ganglienzellen Grenzen
durchzuführen. Dies geht aber auch aus Rohde's Angaben deutlich
hervor, da er selbst zwischen seinen zwei aufgestellten Ganglien-
typen „alle möglichen Uebergangsformen" angibt. Den Unterschied
nach dem chemischen Verhalten des Zellkernes konnte ich bis auf
die Zellen der Tentakelganglien gleichfalls nicht constatiren, ob-
gleich ich auch neuerdings auf meinen Präparaten eine Musterung
in dieser Richtung vornahm. Ebenso wenig konnte ich das Fehlen
eines grösseren Kernkörperchens in den Zellkernen der kleineren
Zellen feststellen.

Was schliesslich die Granulation der Ganglienzellen betrifft,
womit Rohde allerdings nicht näher bestimmt, ob er ausschliesslich
das Protoplasma (Filarmasse) oder auch die noch nach der Con-
servirung theilweise im Zellleib verbliebenen Stoffwechselproducte
versteht, so konnte ich unter den gewöhnlichen Zellen nur den sehr
hellen Zellleib mit sehr feiner, zumeist um den Kern gruppirter
Filarmasse beobachten , der nur selten noch Stoffwechselproducte
eingelagert waren. Man wird aber auch an fest aneinander gelagerten
und von einander sonst gar nicht verschiedenen Ganglienzellen,
deren Fortsätze fest aneinander liegend sogar in ein und denselben
Faserbündel eintreten , beobachten können , dass sie nicht gleich
„dicht granulirt" sind. Es lässt sich aber darum, wie dieses Fig. 2

(202)

Textur des Central-Nervensystems höherer "Würmer. 29

am besten versinnlicht, noch kein zutreffendes Charakteristiken
zwischen ihnen herausfinden. Ich bin vielmehr der Meinung, dass
es sich in solchen Fällen, wo eine „dichtere Granulirung" vor-
handen ist, weniger um ein dichteres Filarwerk (Protoplasma),
sondern um feine Körnchen eines Stoffwechselproductes handelt,
die zwischen den Fäden der Filarmasse sich gleichmässig vertheilen.

Was die Anordnung der Filarmasse betrifft, so hat Roh de
besonders bei Aphrodite öfter an jenen schönen grossen Elementen
die concentrische Anordnung beobachtet. Ich selbst habe zumeist
nur die netzförmige Anordnung angetroffen und nur an den Riesen-
zellen des Bauchmarkes gelang es mir einige Male, die concentrische
Anordnung zu sehen. Damit will ich aber selbstverständlich nicht eine
zeitweise concentrische Anordnung der Filarmasse in den Ganglien-
zellen bezweifeln, denn eine concentrische habe ich an den Riesen-
zellen des Bauchmarkes, wie ich es eben erwähnte, auch beobachtet.
Ich vertrete vielmehr jene von mir schon vor fünf Jahren ausge-
sprochene Ansicht1), wonach innerhalb der Ganglienzelle die Filar-
masse nach dem jeweiligen Functionszustande der Zelle eine con-
centrische, netzförmige oder gleichmässig vertheilte Anordnung ein-
gehen kann.

Nur in den Riesenzellen des Bauchmarkes konnte ich in der
That eine gröbere Granulirung erkennen, aber auch da würde man
sich irren, wollte man annehmen, dass diese gröbere Granulirung
lediglich auf eine gröbere und zahlreichere Filarmasse zurück-
zuführen sei, denn in der Tbat handelt es sich hier auch um zahl-
reiche Stoffwechselproducte (Fig. 14 v), die in Form feinerer
oder gröberer Körnchen die Zelle erfüllen. Doch habe ich manchmal
auch diese Riesenzellen nicht so dicht erfüllt von Stoffwechsel-
producten angetroffen , wenn sie auch heller erschienen , doch bei
weitem nie so hell , wie die übrigen Ganglienzellen. Auch Fälle
fanden sich vor (Fig. 18 h), wo ein gewisses Stoffwechselproduct
einmal ausgeschieden die Randpartien des Zellleibes in Form von
kranzförmig gestellten, mehr oder weniger unregelmässigen Kugeln
einnahm, wo dann diese lichten Plätze von Filarmasse freibleiben.
Es entstanden dann sehr oft Figuren, wie sie von Rohde so aus-
führlich beschrieben und auf Taf. IV abgebildet wurden und die
lediglich als Kunstproducte anzusehen sind.

Nach dieser Erörterung auf die topographisch-histologischen
Verhältnisse übergehend, möchte ich hier mit dem vorderen, oberen

*) B. Haller, Beiträge zur Kenntniss der Nerven im Peritoneum von Doris
tuberculata. Arb. a. d. Zool. Institut z. Wien, Tom. V.

(203)

30 ß. Hall er:

Theil des Gehirnes beginnen. Wenn wir die vordersten Querschnitte
über das Gehirn von Lepidasthenia nach Carmintinction betrachten,
so werden uns sofort durch ihre intensive Tinction ein paar gang-
liöse Gebilde auffallen müssen (Fig. 1 g). Obgleich mir die Bedeutung
dieser Gebilde nach ihrer Auffindung sofort klar wurde und ich
mich darüber zum Theil wenigstens auch geäussert habe, so fand
diese Deutung, möglicherweise darum, weil ich sie in jener kurzen
Mittheilung zu wenig eingehend motiviren konnte, bei Rohde
keinen Anklang. Bevor ich nun auf die Mittheilung anderer Autoren
über diesen Organtheil bei Lepidasthenia oder bei anderen Formen
mich einlassen werde, möchte ich zuvor über denselben meine eigenen
Beobachtungen mittheilen. Bei Lepidasthenia elegans, wo ich dieses
Ganglienpaar auf Querschnitten bei den zwei von mir untersuchten
Exemplaren zu beobachten Gelegenheit hatte , sind es zwei , ganz
richtig von Rohde als hutpilzförmig bezeichnete, rein gangliöse
Gebilde (Fig. 1 g, g') und sitzen ganz ähnlich wie der Hut des
Pilzes auf seinem Stiele einem kurzen Stiele (n, n') auf, der mit dem
ganglienzelllosen Kerntheil des Gehirns eng verwachsen ist. Sie
stossen hier nicht direct an die Hypodermis, obgleich sie bei dem
Umstand, dass sie bei schwächeren Vergrösserungen der pigmen-
tirten Epithelschicht fest anzuliegen scheinen (Fig. 1), in der
That leicht zu dieser Auffassung verleiten könnten. Bei stärkeren
Vergrösserungen (Fig. 2 sg) erkennt man aber deutlich , dass sie
gerade so, wie das ganze Gehirn, durch die Neurogliahülle von der
Hypodermis getrennt werden. Von den Augen, die ihnen nach
aussen und unten (Fig. 1 an, an') fest anliegen, sind sie gleichfalls
durch eine zarte Neurogliaschichte getrennt. Dieses Ganglienpaar
innerhalb des Gehirns ist, wie ich schon früher Gelegenheit gehabt
habe hervorzuheben und, wie dieses vor mir bei anderen Formen
schon durch Pruvot geschehen ist, dadurch auffallend, dass die
Kerne seiner Ganglienzellen viel intensiver durch ammoniakalischen
Carmin und Picrocarmin tingirt werden, als jene der übrigen
Ganglienzellen des Central-Nervensystems. Diese Angabe bestätigt
auch Rohde nicht nur für Lepidasthenia, sondern auch für die
Aphroditen.

Wie schon Rohde ganz richtig mitgetheilt hat, erkennt man
innerhalb der Zellschichte dieses Ganglions Faserzüge, welche aber
nur zum allergeringsten Theile Neurogliazüge sind, die sich
von oben her nur auf eine ganz kurze Strecke in die Zellenschichte
stützend fortsetzen; zum grössten Theil sind es die nervösen
Faserzüge (x), die sich aus der Ganglienschichte in den faserigen

(204)

Textur des Central-Nervensystenis höherer "Würmer. 31

Stiel (n) begeben. Was die histologische Structur dieses Ganglions
weiter betrifft , so ist es aus kleinen multipolaren Ganglienzellen
gebildet, deren im Verhältniss zum Zellleib grosser Kern sich sehr
intensiv tingirt. Die Fortsätze dieser Zellen sind sehr kurz und
verbinden sich mit jenen der anliegenden Zellen , wodurch ein
inniger Zellverband hergestellt wird , oder gehen manche unter
ihnen, miteinander zu Bündeln vereint, auf die schon angegebene
Weise in den faserigen Stiel über. Ob dabei freilich jede einzelne
Zelle eine Faser in den Stiel sendet, ist mehr als unwahrscheinlich,
soviel steht aber fest, dass die meisten unter ihnen auch solche
Fortsätze besitzen. Nur selten sah ich in diesen Ganglien und
dann stets an ihren Rändern, und zwar an jenen der den übrigen
Ganglienzelllagen am meisten genäherten , eine grössere gewöhn-
liche Ganglienzelle (Fig. 2 gzg). Diese Structurverhältnisse sind
aber, ich gestehe es gerne zu, äusserst schwer zu beobachten,
denn die Zelikörper sind sehr fein und von sehr geringer Aus-
dehnung. Nur die feinsten und bestgelungensten Präparate lassen
die beschriebenen Structurverhältnisse erkennen, aber bereits etwas
dickere Schnitte, solche, an denen man anderweitige histologische
Beobachtungen noch mit Erfolg machen kann, zeigen nur die dicht
gestellten Zellkerne, sonst aber gar nichts weiter.

Ich habe bei dem geringen Material keine Längsschnitte
am Gehirn des Lepidasthenia angelegt und konnte so über die
volle Bedeutung dieser Ganglien hier nicht in 's Klare kommen und
nur soviel ermitteln , dass sie zum Theil dazu dienen , mit ihren
nach innen gerichteten Fasern die Centralsubstanz zu verstärken,
auf welche Weise aber, darüber soll weiter unten die Rede sein.
Völlige Klarheit über die Bedeutung dieser Ganglien erhielt ich dann
bei Nereis Costae, wo ich zahlreiche Exemplare zur Untersuchung
hatte und so auch Längsschnitte über das Hirn anfertigen konnte.
Diese Ganglien liegen bei Nereis viel weiter auseinander als
bei Lepidasthenia (Fig. 22 g') und reichen auch oben nicht bis zur
Neurogliahülle, von welcher sie durch das Neuroglianetz getrennt
sind. Sie sind der Länge nach von grösserer Ausdehnung wie bei
Lepidasthenia, was ich für letzte Form aus den Querschnitten
schliesse , sind dabei aber schmäler (Fig. 22) wie bei derselben.
Jedes Ganglion überdeckt das übrige Gehirn seitlich fast in seiner
ganzen Länge (Fig. 23 g), ganz ähnlich, wie dieses Roh de für
Sigalion angibt, und stösst nach vorne beinahe an die vordere
Gehirnseite. Das sonstige Verhalten schliesst sich im Uebrigen
jenem bei Lepidasthenia völlig an.

(205)

32 ß. Hall er:

Wenn man auf einer Längsschnittserie einen Schnitt betrachtet,
der gerade durch die Mitte des einen Tentakels geführt wurde, so
erkennt man, dass der Tentakelnerv (Fig. 23 tn) aus dem vorderen
oberen Theil jenes „pilzhutförmigen" Ganglions (g) heraustritt und
somit unterliegt es keinem Zweifel, dass der Tentakel-
nerv jederseits aus diesem Ganglion seinen Ursprung
hat; freilich ist dieser weiter in seinem histologischen Detail nicht
verfolgt worden. Man findet, wie auf angeführter Abbildung, die
Ganglienzellschichte sich sogar noch in den abgehenden Nerven
etwas verlängern. Etwas unterhalb des Tentakels schwillt der
Tentakelnerv bedeutend an , wo ihm zahlreiche grosse Ganglien,
zellen (tg) peripher anlagern und ihn verstärken helfen , nicht
unähnlich wie etwa die Nervenzellen des Bulbus olfactorius bei
den Selachiern , die in das Geruchsorgan tretenden Nervenfasern.

Weiter nach innen vom Tentakelnerven treten zwei andere
Nerven (Fig. 24 n, 1) aus dem Gehirn ab , von denen der obere (n)
sofort in der dorsalen Hypodermis der Tentakelwurzel sich auflöst,
während der untere (1) an die ventrale Seite der Tentakelwurzel
sich begibt. Keiner dieser beiden Nerven nimmt seinen Ursprung
aus dem pilzhutförmigen Ganglion. Es ist somit klar, dass, neben
der innigen Verbindung der pilzhutförmigen Ganglien mit dem
übrigen Hirn es ausschliesslich jederseits zum Ursprung
des Tentakelnerven dient. Das Sinnesepithel der Tentakeln
beginnt an dem Ende des Tentakels, während der übrige Theil
bis zum Gehirn (Fig. 24) Drüsen und indifferente Epithelzellen
gemeinsam vermischt führt. Nun werden aber diese Theile der
Tentakeln auch von anderen Nerven versehen, als die Spitze. Es
ist somit gewiss , dass das Ende der Tentakeln ein wichtiges
Sinnesorgan sein muss , dessen Wichtigkeit schon daraus er-
hellt, dass ihm im Gehirn ein sehr ansehnliches Ganglion aus-
schliesslich zum Ursprung dient. Es ist somit die Bedeutung dieses
Ganglions und zugleich jene der Tentakeln klar. Wichtig ist ferner
noch, dass bei Formen, wo paarige Tentakeln am Kopfe wie auch
alle übrigen Anhänge fehlen und blos ein unpaarer Fortsatz, der
aber mit Tentakeln nicht zu homologisiren wäre , wie bei den
meisten Opheliaceen1) (mit Ausnahme der Gattung Polyophthalmus)
diese Ganglien in der That zu fehlen scheinen. Sehen wir uns nun
in der Literatur bei den Anneliden um, so finden wir dasselbe
Ganglienpaar bereits bei den Archianneliden, bei Protodrilus und

1) S.d. W. Küken thal, Ueber das Nervensystem der Opheliaceen. Jena'sche
Zeitschr. f. Naturwiss. Tom. XX (neue Folge Tom. XIII).

(206)

Textur des Central-Nervensystems höherer Würmer. 33

Polygordius wieder, wo es durch F r a i p o n t r) ausführlich beschrieben
wurde, der jederseits das Ganglion „ganglion nerveux anterieur"
bezeichnet und innervirt nach des Autors Angabe jederseits den
Tentakel. Wer nun die Abbildungen Fraipont's (Taf. XII, Fig. 9
und Taf. XIII, Fig. 2) mit meinen bei Lepidasthenia und Nereis und
mit Eduard Meyers 2) bei Polyophthalmus andererseits vergleicht,
der wird kaum darüber zweifeln dürfen, dass es sich hier um
homologe Gebilde des Hirnes handelt, Bei letzter Form würden
dann die aus den Ganglien tretenden Nerven ein Sinnesorgan ver-
sorgen, das möglicherweise der Tentakelspitze gleichwerthig zu
setzen wäre. Von Pruvot3) wurden diese Ganglien für Nephthys
und Staurocephalus beschrieben, doch nicht richtig verstanden, da
er sie für Hirnloben hält.

Obgleich Roh de4) meine Angabe über dieses Ganglienpaar,
nach welcher sie aus wirklichen Ganglienzellen bestehen, bezweifelt
und auch von derHomologisirung dieser Ganglien mit jenen von Poly-
ophthalmus nichts wissen will, so gibt er weder was die Structur,
noch was die Bedeutung derselben betrifft , etwas über sie an.
Ueber die Structur meint er, beständen diese Gebilde aus „Nerven-
kernen" (!), die jedes Plasmabeleges ermangeln sollen. Unter Nerven-
kernen verstand man in der Hirnanatomie des Menschen und
höherer Vertebraten früher etwas anderes, als was dieser Autor
meint, denn er bezeichnet damit in der Tbat freie Zellkerne. Diese
weiland „freien Zellkerne" sind aber aus der normalen Neurohisto-
logie allmälig geschwunden, und selbst jene in der Neuroglia der
Wirbelthiere erwiesen sich unter der Hand des sachkundigen Hans
Gierke als mit einem wenngleich geringen Zellkörper umgeben,
der sogar zahlreiche Fortsätze absendet. Dabei gibt aber Rohde
selbst an , feine Nervenfäden an die einzelnen Kerne treten
gesehen zu haben; ferner, dass solche „Nervenkerne" bei ver-
schiedenen Wirbellosen, im engsten Zusammenhange mit Sinnes-
nerven stehend, beobachtet wurden. Roh d e's Endresultat ist aber
trotzdem , dass dieser „Pilzhut" , wie er diese Ganglien nennt,
weder mit Fühlern, noch mit Palpen oder Augen in nachweisbarem

') J. Fraipont, „Recherches sur Je Systeme nerveux central et peripherique
des Archiannelides". Arch. de Biologie. 1884, Tom. V.

-j Eduard Meyer, „Zur Anatomie von Polyophthalmus pictus", Clap. Arch.
f. mikr. Anat. Tom. XXI.

3) G. Prnvot, „Systeme nerveux des annelides polychetes". Arch. d. Zool.
exper. et generale, Serie 2, Tom. III.

4) 1. c.

Claus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. Tom. VIII, Heft 2. 14 (.307n

34 B. Haller:

Zusammenhange stünden. Hierüber wäre Roh de allerdings anderer
Meinung geworden, hätte er auch Längsschnitte untersucht.

Die Benennung Rohde's als „Hutpilz" oder hutpilzförmiger
Körper für diese Ganglien möchte sich aber schon aus dem Grunde
nicht verwenden lassen, weil sie sehr leicht zu einer Verwechslung
mit den hutpilzförmigen Körpern am Hirn der Insecten veranlassen
dürfte, mit denen aber diese Ganglien nichts Homologes aufweisen
können. Ich möchte darum dieses Ganglienpaar in Anbetracht des
aus ihnen abtretenden Tentakelnerven als „Ten takel gang lion"
bezeichnen und nochmals zugleich darauf hinweisen, dass im Tentakel
der Anneliden offenbar ein wichtiges Sinnesorgan vorliegen dürfte.
R o h d e beschreibt noch ein Gebilde im Hirn von Lepida-
sthenia, welches er, in Folge der Paarigkeit, „Hirnkörner" nennt.
Sie liegen, jederseits einer, hinter den Tentakelganglien als schmale
Streifen, die lediglich aus denselben Elementen gebildet werden wie
die Tentakelganglien. Aus der Mitte dieser Gebilde sollen, jederseits
ein stärkerer, Faserbündel nach innen ziehen, um sich in der Mitte
des Hirnquerschnittes zu vereinigen. Der vereinigte Bündel würde
aber im Fasertheil des Gehirns sich nicht auflösen , sondern ihn
durchsetzend ventral und, wie aus Rohde's Abbildungen (Taf. II,
Fig. 12, 17, 18) hervorzugehen scheint, ausserhalb des Gehirns in
eine Gruppe ventral gelegener Ganglienzellen übergehen. Was nun
die oberen Theile der „Hirnhörner" betrifft, so liegt dort meiner
Ueberzeugung nach nichts Anderes vor, wie der hinterste Theil der
Tentakelganglien, die ihre Fasern in das Faserwerk des Hirnes
senden. Was aber den unteren Theil der Rohde'schen Hirnhörner
anbelangt , so muss da dem Autor ein Irrthum unterlaufen sein,
wenigstens habe ich so etwas nie beobachtet.

Wenn man das Hirn von Lepidasthenia etwa in der Gegend
des vorderen Augenpaares, und zwar hinter dem Abgange des
Augennerven, auf dem Querschnitt beobachtet , so findet man die
ganglienzelllose Fasermasse (Fig. 1) in Form eines H angeordnet,
dessen untere Schenkel jederseits sich theilen und auf diese Weise
das Hirn verlassen, um in das Coramissuralganglion (gzs) einzu-
treten. Nachdem sie aus diesem Ganglion, das ich auf sein weiteres
histologisches Verhalten nicht untersucht habe, neue Fasern auf-
genommen haben, treten sie auch als äusserlich erkennbare Com-
missuren, die jederseits doppelten Schlundcommissuren, nach län-
gerem Verlaufe in 'das erste Ganglion des Bauchmarkes, in das
sogenannte untere Schlundganglion, ein. Sie sind die Wurzeln dieser
Commissuren.

(20S)

Textur des Central-Nervensystems höherer "Würmer. 35

Oberhalb, unterhalb, seitlich und hinter der Fasermasse, wie
auch zwischen den beiden Commissuralwurzeln liegen die Ganglien-
zelllagen, so dass somit die Fasermasse allseitlich von Ganglien-
zellen umgeben wird. Wir wollen auf die weitere Form dieses
Faserkernes hier nicht eingehen und blos die Verhältnisse, so
wie sie uns auf angeführtem Querschnitt vorliegen , genauer be-
trachten, denn für unsere Zwecke genügt so viel hier vollständig
und eine detaillirte Beschreibung bezweckt diese Abhandlung nicht.

Oberhalb der Fasermasse findet sich nach den Tentakel-
ganglien die mächtigste Ganglienzelllage des Hirnes vor. Auf
feinen Schnitten und bei entsprechend starker Vergrösserung (Fig. 2
oben) finden wir diese Zellschichte aus verschieden grossen Elementen
gebildet. Die grössten Zellen unter ihnen waren birnförmig, unter
den kleinsten fanden sich aber tri- bis quadripolare vor , welche
stellenweise untereinander kurze Anastomosen eingingen (s). Eine
weitere Beschreibung dieser Zellschichte wäre hier nicht am Orte und
ich glaube, die sehr naturgetreue Abbildung (Fig. 2) ist am besten
geeignet, die sich hier vorfindenden Verhältnisse zu vergegenwärtigen.
Die seitlich dem Faserkerne anliegende Ganglienzellsehichte ist
ebenso zusammengesetzt wie die zuvor beschriebene, und auch hier
gelang es , gleich wie dort , manchmal eine Anastomose zwischen
zwei anliegenden Zellen zu beobachten (cg). Etwas anders zusammen-
gesetzt fand ich die Zelllage unterhalb der Fasermasse (Fig. 1 w'),
denn hier kommen stets nur birnförmige Zellen vor (Fig. 4, 5) und
die kleinen multipolaren Zellen fehlen. Ich muss Rohde beistimmen,
dass sich im Gehirn hier die grö'ssten Ganglienzellen befinden,
wenngleich ich die Differenz zwischen der Grösse dieser Zellen und
jenen im übrigen Gehirn für nicht so gross fand wie Rohde. Wie
ich schon dieses bei Gelegenheit der Beschreibung des Neuroglia-
netzes mitgetheilt habe , ist die Ganglienzellsehichte am unteren
Rande der Fasermasse keine continuirliche , sondern fehlt stellen-
weise bei Lepidasthenia (Fig. 2) vollständig, bei welcher Form sie
nie die Mächtigkeit der oberhalb der Fasermasse gelegenen Ganglien-
zellsehichte erreicht. Bei Nereis Costae ist diese Schichte lateral-
wärts stets continuirlich vorhanden (Fig. 22, 23), doch wird sie
medianwärts stellenweise wenigstens (Fig. 22, 24) unterbrochen.
Von hinten wird die Fasermasse gleichfalls von Ganglienzellen
umgeben, die gleich jenen der oberen Seite entweder grosse birn-
förmige oder kleine multipolare sind.

Auf die weiteren Details möchte ich aber hier weiter nicht
eingehen und blos noch erwähnen, dass ich bei Nereis Costae hinten

14* (209)

36 B. Haller:

im Gehirn an der Stelle, wo die Neurogliahülle innig mit der
Subepithelialschichte zusammenhängt (Fig. 23, 24 q), eine durch
stärkere Neurogliafasern von den übrigen Ganglienzelllagen sozu-
sagen vollständig abgeschlossene Ganglienzellgruppe mittelgrosser
Zellen auffand (wg), deren volle Bedeutung mir nicht ganz klar
wurde. Ich fand ans ihr ein Nervenfaserbündel (Fig. 23 n') abgehen,
der, nach innen biegend (Fig. 24 n), die Wurzel des Nerven für das
obere Tentakelwurzelepithel (t) in der Fasermasse des Gehirns
errreichte und sich mit diesem vereinigend innen vom Tentakel-
ganglion (Fig. 22 y) nach vorne in den Nerven (Fig. 24 n) begab.
Da jedoch dieser Nerv auch Fasern aus der Fasermasse des
Gehirns aufnimmt , so scheint es mir nicht unmöglich , dass die
Fasern aus jener Ganglienzellgruppe hauptsächlich die Fasern
directen Zellursprunges jenes Nerven bilden ; dass jene Ganglien-
zellgruppe aber ausschliesslich dazu dienen möchte , scheint mir
bei der geringen Grösse des abgehenden Faserbündels für völlig
ausgeschlossen.

Nach dieser Beschreibung möchte ich abermals auf die cen-
tralen Faserkerne des Gehirns zurückkommen und die Ursprungs-
weise der beiden Schlundcommissuren jederseits und die der Augen-
nerven besprechen. Beginnen wir vorerst mit dem Ursprung der
unteren Schlundcommissur. Man findet gerade unter der oberen
Zelllage in der Fasermasse des Gehirns eine bogenförmig von oben
nach unten biegende Quercommissur (Fig. 1, 2 f). Sämmtliche Fasern
dieser Quercommissur zu verfolgen, gelang mir allerdings nicht,
doch so viel steht fest, dass sie in innigstem Znsammenhange mit
der unteren Schlundcommissur steht und meiner Ueberzeugung nach
nur Fasern derselben zuführt. Von den untersten Fasern dieser
Quercommissur (Fig. 2 uf) konnte mit aller nur wünschenswerther
Klarheit ermittelt werden, dass sie aus dem Nervennetz der Central-
masse sich construiren, und dass sie somit Nervenfasern „indirecten
Ursprunges" sind. An den oberen Fasern erkannte ich aber, dass
sie ihren Ursprung direct aus der oberhalb gelegenen Ganglien-
schichte nehmen (Fig. 2 z). Diese Ursprünge der unteren Schlund-
commissuren würden sich aber nur auf die jederseitige Hälfte
des Gehirns beziehen, wobei dann ein Theil der Fasern jener Quer-
commissur sich unter der Zell schichte auf die andere Hälfte des
Gehirns fortsetzt (Fig. 2 f). In der That verhält sich dies aber
ganz anders. Wenngleich ich, um die Tafelzahl nicht unnöthiger
Weise zu vermehren, diese Verhältnisse nicht abgebildet habe, so
glaube ich , genügt nach dem beschriebenen Verhalten die blosse

(210)

Textur des Central Nervensystems höherer Würmer. 3.7

Angabe, dass diese quer von der einen Hälfte des Gehirns in
die andere sich fortsetzenden Fasern nichts anderes sind, als die
beiderlei Ursprünge von Nervenfasern der unteren Schlundcommissur
aus der entgegengesetzten Hälfte des Gehirns, wodurch eine mediane
Faserkreuzung entsteht. Somit entspringt also aus dem Gehirn
jede der beiderseitigen unteren Schlundcommissuren auf die Weise,
dass ein Theil seiner Fasern sowohl directen als indirecten Ur-
sprunges, also aus Ganglienzellen und aus dem centralen Nerven-
netze aus der gleichseitigen Hälfte des Gehirns entsteht, während
der andere Theil auf dieselbe Weise aus der entgegengesetzten
Hälfte desselben beginnt. Ganz ähnlich verhält es sich mit der
unteren Quercommissur im Hirn (Fig. 1 nv'j, die gleichfalls an
dieser Stelle Ursprungsfasern für die untere Schlundcommissur
führt. Diese zwei Quercommissuren sind nur in der Gegend des
ersten Augenpaares in derselben Querebene vorhanden (Fig. 1),
während die unteren in der Gegend des zweiten Augenpaares
bereits fehlen. Selbstverständlich sind auch Fasern in der unteren
Wurzel der unteren Schlundcommissur vorhanden, die von vorne
etwas nach hinten, oder umgekehrt, ziehen, um dann in die Com-
missur einzubiegen.

Aus dem Faserkern der Tentakelganglien ziehen Fasern
(Fig. 1 tt) direct in den Faserkern des Gehirns, um sich hier auf-
zulösen, dann sieht man gerade in der Gegend des ersten Augen-
paares eine Quercommissur (pv) aus dem einen Ganglion durch die
Fasermasse des Gehirns zum anderen ziehen. Diese Quercommissur
ist von oben nach unten gebogen und somit nach oben zu concav ;
sie verbindet die beiderseitigen Tentakelganglien miteinander. Zu
äusserst aus der Centralsubstanz jener Ganglien zieht ein äusserst
starker Faserbündel (Fig. 1 af) direct in die obere Schlund-
commissur. Ausser dieser Wurzel bekommt die obere Schlund-
commissur noch eine andere starke Wurzel (Fig. 22 uv) aus der
Fasermasse des Gehirns selbst. Die Wurzel kann bei Nereis Costae
bis in die Mitte der Fasermasse verfolgt werden, wo auch eine
Kreuzung der Endfasern der beiderseitigen Wurzeln zu beobachten
ist; sie geht ferner eine sehr schöne Kreuzung mit der Wurzel
der unteren Schlundcommissur ein (Fig. 22 uc). Nach dem Mit-
geteilten würde somit die obere Schlundcommissur zum Theil
aus dem Tentakelganglion entspringen. In das feinste Verhalten
aber habe ich den Ursprung der oberen Schlundcommissur nicht
verfolgt, doch möchte ich es für sehr wahrscheinlich annehmen,
dass sie ihre Fasern directen Ursprunges aus der unteren Ganglien-
zellschichte erhält.

(211)

38 B. Hall er:

Ich will nun, bevor ich das Gehirn verlassen möchte, den
Ursprung der Augennerven besprechen, worüber ich schon mit-
getheilt1), dass er am hinteren 'Augenpaare , wo ich ihn dazumal
beobachtet hatte, sowohl Fasern aus dem centralen Nervennetz,
als aus den Zellen der oberhalb der centralen Fasermasse gelegenen
Ganglienzellschichte erhält. Heute, nachdem ich dieses Verhalten
nochmals unbefangen genau geprüft habe, muss ich meine frühere
Angabe als unrichtig bezeichnen. Meine Controlbeobachtungen über-
zeugten mich nämlich , dass jene Fasern aus den Ganglienzellen
(Fig. 2 z), welche ich anfänglich in die Augennerven sich einbiegen
dachte, nicht dorthin, sondern in die untere Schlundcommissur sich
begeben und dass thatsächlich die Augennerven keine Fasern
directen Ursprungs erhalten, sondern dass ihre sämmtlichen Fasern,
wie dieses auf Fig. 2 für einen grossen Theil derselben abgebildet
wurde, aus dem centralen Nervennetz sich sammeln (nu). Sie
kreuzen beim hinteren Augenpaar vielfach die Fasern der unteren
Schlundcommissur (kr) und treten durch diese aus der Fasermasse
des Gehirns, wobei ich beobachten konnte, dass die unteren Fasern
des Augennerven die oberen kreuzen (Fig. 2) und so den oberen
Theil des Auges 2) innerviren, während die oberen nach unten an

') Morphol. Jahrbuch. 1886.

2) Nach Carriere (Die Sehorgane der Thiere. München und Leipzig 1885)
soll der Binnenraum des Auges bei Nereis cultifera „von einem faserigen , körnig
gerinnenden Gallertkörper erfüllt" sein, dessen Aussehen aber selbst bei ver-
schiedenen Exemplaren wechseln soll. Dem gegenüber besteht aber nach Grab er
(Morphol. Unters, u. d. Augen der freilebenden marinen Borstenwürmer. Arch. f. mikr.
Anat. Tom. XVII, citirt nach Carriere) der Glaskörper der erranten Polychaeten
gerade so wie bei den Alciopiden aus kernhaltigen Zellen. Diese Angabe bestreitet
Carriere, dem ich für Lepidasthenia elegans und Nereis Costae ganz entschieden
für Graber entgegentreten muss. Bei Lepidasthenia besteht der Glaskörper aus
einzelnen, fest aneinander gelagerten Zellen, die mit einem durch Carmin sich sehr
wenig tingirenden Zellkern versehen sind (Fig. 1). Bei Nereis Costae ist dieser
Glaskörper gleichfalls aus fest aneinander gelagerten Zellen zusammengesetzt, doch
ist an letzteren eine ausgesprochene Verschiedenheit bemerkbar. Während nämlich
das hintere Zweidrittel des fast kugeligen Glaskörpers aus Zellen besteht, die den
Zellkern deutlich zeigen, fehlen letztere den Zellen des vorderen Drittheils (Fig. 22).
Somit ist hier bereits im vorderen Drittel eine Differenzirung der Zellkörper ein-
getreten und es wäre nicht unmöglich, dass bei gewissen Formen, wie bei Nereis
cultifera, in der That diese Differenzirung der Zellkörper für die gesammten Zellen
des Glaskörpers noch in höherem Grade eingetreten ist und auf diese Weise ein
mehr oder weniger homogener Glaskörper gebildet wird, wie ihn bei dieser Form
Carriere beobachtet hat. Es würde sich dann die ontogenetische Entwicklung des
Glaskörpers hier aus den Hypodermiszellen phylogenetisch von Lepidasthenia durch
Nereis Costae zu Nereis cultifera verfolgen lassen.

(212)

Textur des Central-Nervensystems höherer Würmer. 39

das Auge treten. Somit haben wir in den Augennerven der unter-
suchten Polychaeten bei den Wirbellosen zum ersten Mal einen
reinen Sinnesnerven vor uns, der keine Fasern directen Ursprungs,
also aus Ganglienzellen, sondern ausschliesslich aus dem cen-
tralen Nervennetz bezieht. Ganglienzellen am Auge des vorderen
Augenpaares konnte ich weder bei Nereis Costae, noch bei Lepidas-
thenia auffinden, ebenso fehlen diese am hinteren Augenpaar.

Mit der Beschreibung der histologischen Verhältnisse im
Bauchmark beginnend, möchte ich mittheilen, dass meine dies-
bezüglichen Angaben sich ausschliesslich auf Lepidasthenia elegans
beziehen. Zu allererst finden wir im Bauchmark das Subösophageal-
ganglienpaar, welches, wie seit Quartr ef ages bei Nereis bekannt,
das stärkste im ganzen Bauchmark ist. Wenn wir aus dem vor-
dersten Theil dieses Ganglienpaares einen Querschnitt betrachten,
so finden wir die beiden Faserkerne des Bauchmarkes unter ein-
ander durch eine zarte Quercommissur (Fig. 31 com) verbunden.
Sie besteht aus 7—11 nicht sehr dicken Nervenfasern, welche lose
aneinander gelagert durch das Neuroglianetz zu einem lockeren
Bündel zusammengehalten werden. Diese Commissuralfasern lösen
sieb, in den Faserkern der jeweiligen Bauchmarkshälfte eintretend,
dortselbst sofort in das centrale Nervennetz auf, so dass nur selten
eine dieser Fasern sich bis zur Mitte des Faserkernes verfolgen
lässt. Nie habe ich beobachten können, dass die Fasern dieser Quer-
commissur sich mit Ganglienzellen verbunden hätten, und ebenso
wenig gelang es mir, dickere Nervenfasern nach Art der colossalen
Nervenfasern hier zu beobachten. Letztere Beobachtung führe ich
hauptsächlich darum an, weil nach Roh de die von ihm als innere,
kleinere colossale Nervenfaser jeder Bauchmarkshälfte aus einer
colossalen Ganglienzelle der entgegengesetzten Bauchmarkshälfte
im Subösophagealganglion entstehen soll, von wo sie, das Bauch-
mark quer durchsetzend, dann zu ihrem Bestimmungsorte gelangt.
Obgleich nunßohde über die Quercommissur der Subösophageal-
ganglien nichts angibt , so kann die Kreuzung der erwähnten
Colossalfasern nur dort stattfinden, denn eine andere nervöse Ver-
bindung, mit Ausnahme der Fortsätze der lateral gelegenen colos-
salen Ganglienzellen, findet sonst unter den beiderseitigen Bauch-
markshälften nicht statt. Wie ich aber eben mitgetheilt habe,
konnte ich in der Quercommissur der Subösophagealganglien keine
colossale Faser, ja nicht einmal eine von besonderer Dicke auf-
finden. Aus diesem Grunde scheint mir die Rohde'sche Behauptung,
wonach in der angegebenen Weise eine Kreuzung zweier kleinerer

(213)

40 B. H all er:

Colossalfasern hierselbst stattfinden sollte, was übrigens Roh de
nicht abbildet, wohl auf einem Irrthum seinerseits zu beruhen.

Die beschriebene Quercommissur befindet sich gerade vorn in
dem Subösophagealganglion , so dass ein Schnitt, der die Mitte
des Ganglions getroffen hat (Fig. 32), dieselbe nicht mehr zeigt.
Die Ganglienzellen in den Subösophagealganglien sind , mit Aus-
nahme der lateralen Colossalzellen , die mächtigsten im ganzen
Central-Nervensystem. Am zahlreichsten sind die Ganglienzellen
an der ventralen Seite, weniger zahlreich an der dorsolateralen,
und an der dorsomedianen Seite fehlen sie im Bauchmark über-
haupt (Fig. 32). Unter den abgehenden Nerven gelegen befinden sich
die beiden lateralen Colossalzellen (kz) schon in den Subösophageal-
ganglien vor. Sie wurden sammt ihrem Fortsatz von .Roh de be-
schrieben, auf welche Beschreibung sowohl, wie auf meine eigenen
Befunde hierüber ich weiter unten eingehen möchte. Ausser dieser
Colossalzelle befinden sich noch Colossalzellen , wenngleich von
geringerer Mächtigkeit, in den Subösophagealganglien vor, wie
dieses Roh de wohl bekannt war. Ich fand drei solche unter ein-
ander nicht gleich mächtige Ganglienzellen in der dorsolateralen
Zellgruppe, von welchen aber die zwei kleineren ihrer Lage nach
nicht ganz constant waren und einmal übereinander, ein andermal
unter dem grössten (z, z') gelagert waren. Die übrigen Ganglienzellen
der dorsolateralen Schichte sind verschieden gross und unter ein-
ander vermischt; sie senden ihre Fortsätze, nachdem mehrere der-
selben sich zu Bündeln vereinigt haben, in den Faserkern oder ganz
einzeln direct (du) in den abgehenden Nerven. Auch die Ganglien-
zellschichte der ventralen Seite besteht aus sehr verschieden grossen
Elementen (Fig. 32), die unter einander gleichfalls vermischt sind.
Es finden sich hier manchmal geradezu sehr grosse Elemente
vor (gzg). Die Zellen , insoferne sie nicht direct mit ihren Fort-
sätzen in den abgehenden Nerven eintreten, vereinigen zu mehreren
ihre Fortsätze bündelweise und lassen sie auf diese Weise in
einem gemeinsamen Bündel in den Faserkern des Bauchmarkes ein-
treten; ich konnte nie beobachten, dass eine grössere Zelle zum
Ursprung einer colossalen Nervenfaser gedient hätte.

Die Ganglienzellhaufen der beiden Seiten stossen medianwärts
hier so fest aneinander, dass man oft in Verlegenheit geräth,
anzugeben , welche medianwärts gelegene Zelle der rechten Seite
und welche der linken angehört. Aber schon einige Schnitte hinter
dem vorigen erscheint das mediane Septum der Neuroglia (s) auch
zwischen der ventralen Ganglienzellschichte und theilt diese nach

(214)

Textur des Central-Nervensystems höherer Würmer. 41

den zwei Seiten in zwei Gruppen. Allmälig nehmen nun die Gang-
lienzellen an Zahl ab, bis sie wiederum mit dem nächstfolgenden
Ganglienpaar an Zahl zunehmerj. Nach meinen Untersuchungen gibt
es somit im Bauchmark hier keine Stelle, welche von Ganglien-
zellen vollständig frei wäre.

Die Ganglienzellen sind, wie im ganzen Bauchmark, auch hier-
mit allerdings wenigen Ausnahmen birnförmig und pseudo-unipolar,
doch konnte ich hier selbst unter den kleinsten Zellen jene tri- bis
quadripolaren des Gehirnes ebenso wenig antreffen, wie überhaupt
im gesammten Bauchmark.

Die Verhältnisse im Faserkern möchte ich hier nicht be-
sprechen , dieses soll vielmehr im Zusammenhange mit den des
ganzen Bauchmarkes erst dann geschehen , nachdem wir ein
Ganglienpaar der gewöhnlichen Art aus dem Bauchmark be-
sprochen haben.

Ein Schnitt durch die Mitte des Bauchmarkganglions (Fig. 16)
zeigt, dass die Ganglienzellschichte , gleich wie in den Suböso-
phagealganglien, jederseits den Faserkern von unten und innen nach
aussen und oben halbmondförmig umgibt und somit auch hier die
dorsale und dorsomediane Seite des Faserkernes von keinen Gang-
lienzellen umlagert werden. So ist es im ganzen Bauchmark. Hier
gibt es mit Ausnahme der lateralen Colossalzellen keine so grossen
Ganglienzellen wie in den Subösophagealganglien. Es gibt aber
andererseits hier auch selten eine so kleine Ganglienzelle, wie
wir sie dort in grösserer Zahl angetroffen haben , und somit be-
halten hier die Ganglienzellen eine grössere Gleichförmigkeit in
ihrer Grösse untereinander. Sie sammeln ihre Fortsätze zu grösseren
Bündeln, um sie so in den Faserkern treten zu lassen. Solche Zell-
gruppen (lgr) sehen dann ganz ähnlich Packeten einzelliger Drüsen
mit langen Ausführungsgängen , wie sie etwa unter Anderem in
den Speicheldrüsen der Ameisen oder in den Fussdrüsen der Ar-
thropoden vorkommen. Entweder lassen solche Zellgruppen ihre
Fortsatzbündel lateralwärts (Fig. 16 lgr), oder ventralwärts (Fig. 13
vgr, vgr') in den Faserkern eintreten. Man kann darnach eine laterale
(Fig. 16 lgr, lgr') und eine ventrale (Fig. 13, 16 vgr) Zellgruppe in
den Bauchmarksganglien unterscheiden. Zur ersteren würden auch
die latero dorsal gelegenen Zellen gehören. Nicht in allen Ganglien-
paaren konnte ich mit gleicher Sicherheit eine Verbindung zwischen
einem Element der laterodorsalen und dem der ventrolateralen
Zellen der lateralen Zellgruppe durch den Faserkern hindurch beob-
achten ; in einigen Fällen war jedoch diese directe Anastomose sehr

(215)

42 B. Haller:

deutlich. Man findet nämlich stellenweise die in den Faserkern ge-
langten Fortsatzbündel der unteren Zellen der Gruppe mit einem
Theil der dorsolateralen Zellen etwas lateralwärts von der Mitte
im Faserkern zusammenstossen. Dies findet in beiden Bauchmarks-
hälften gleichzeitig statt. Wenn man diese aneinander stossenden
Fasern an den dünnsten Präparaten betrachtet, so wird man
finden , dass hier eine der unteren Zellen (Fig. 26, 27 C) mit
einer der oberen (a) durch ihren Fortsatz sich direct verbindet (c),
während die anderen Fortsätze der anliegenden Zellen im ventralen
Nervennetz sich auflösen. Bei genauer Betrachtung konnte auch
sichergestellt werden, dass von dieser Anastomose sich äusserst
feine ßeiserchen abzweigten, die sich gleich den anliegenden Fort-
sätzen im centralen Nervennetze auflösten. Es liegt hier somit
eine directe Anastomose zweier Ganglienzellen vor , und es wäre
wichtig zu erfahren, ob diese Verbindung auch in jedem Ganglien-
paar auf diese "Weise sich vorfindet. Wenn ich auch dieses mit
entschiedener Sicherheit nicht habe ermitteln können , so liegen
mir doch Gründe vor, um es anzunehmen.

Medianwärts stossen die Ganglienzellen der beiderseitigen
Bauchmarkshälften nicht so fest aneinander wie in den Suböso-
phagealganglien und werden von einander durch das mediane Septum
(Fig. 18 s) der Neuroglia getrennt. Diese Trennung ist mehr oder
weniger im ganzen Bauchmark vorhanden und wird in der Mitte des
Bauchmarkes nur durch zwei Zellen unterbrochen. Es sind das zwei
in der Medianlinie über einander gelagerte Ganglienzellen , die in
jedem Ganglion an demselben Orte anzutreffen sind , so deutlich
jedoch, wie in dem abgebildeten Falle (Fig. 16 X, l') selten beobachtet
werden konnten. Die obere dieser Zellen ist unzweideutig bipolar
(Fig. 20); ihr oberer mächtiger Fortsatz dringt in den links-
seitigen Faserkern ein, während der schwächere, dem Fortsatze
der unteren Zelle anlagernd, zwischen den Ganglienzellen der
rechtsseitigen Hälfte sich verlor. Bei starker Vergrö'sserung konnte
dieser schwächere Fortsatz bis in die nächste Nähe des Zellkernes
verfolgt werden, doch konnte ich, wie ich unverholen zugestehen
möchte , den directen Zusammenhang mit dem Zellkern sicher
nie beobachten. Von der unteren Zelle konnte der linksseitige
Fortsatz nicht beobachtet werden, doch war er an anderen Prä-
paraten eine kurze Strecke sichtbar. Es ist bezeichnend für dieses
Zellenpaar, dass es die gleiche Lagerung und die gleiche Form
überall beibehält und in jedem Ganglien paar vorkommt. Dies
war der Grund, warum ich diese Zellen mit den von Fried-

(216)

Textur des Central-Nervensystems höherer Wärmer. 43

1 an der1) bei Lumbricus entdeckten und von mir in dieser Arbeit
in ihrem weiteren Verhalten beschriebenen, und jenen beiHirudineen
durch Hermann beschriebenen gewiss homologen „Medianzellen"
gleichstelle. Diese Medianzellen sind gewiss dazu berufen, was
besonders bei den Polychaeten jedem denkenden Neurologen ein-
leuchten muss, den innigen Zusammenhang der beiderseitigen
Bauchstrangshälften zu vervollkommnen.

Einio-e Schnitte vor dem oben beschriebenen, also an der Stelle,
wo der Nerv aus dem Ganglion abgeht (Fig. 18), sind die Ganglien-
zellschichten nicht mehr so mächtig, und besonders sind die dorso-
lateralen Schichten reducirt. Gerade so verhält es sich hinter
der Mitte des Ganglions, bis endlich auf allen Stellen jene Armuth
an Ganglienzellen erreicht wird, wie dies etwa auf Fig. 12 dar-
gestellt wurde. Hinter dieser Stelle beginnt dann das Bauchmark
sich abermals zu einem Ganglienpaar zu verdicken. Am ehesten
schwindet nach hinten zu die laterale Zellgruppe, während die ven-
trale in der Gegend liegt, wo der schwächere Nerv des Bauchmarkes
(der III. nach Roh de) noch ganz gut erhalten ist (Fig. 13 vgr).
Wie ich aber nochmals betonen möchte, gibt es keine Stelle im
Bauchmark von Lepidasthenia elegans, wo die Ganglienzellen, wie
dieses bei zahlreichen anderen Polychaeten, wie Hyalinaecia, Phyllo-
doce u. A. m. der Fall ist, gänzlich fehlen sollten.

Mit der Betrachtung des Faserkernes im Bauchmark fällt
jene der Nervenursprünge zusammen. Aus einem Bauchmarkssegment
treten jederseits vier Nerven ab, und zwar sind zwei unter ihnen
nach dem gewöhnlichen Modus von einem Nervenfaserbündel ge-
bildet , während die zwei anderen blos aus einer einzigen , jedoch
colossalen Nervenfaser bestehen. Wir wollen mit der Ursprungs-
weise der ersteren beginnen, dieselben aber blos so weit verfolgen,
soweit es der Zweck der vorliegenden Untersuchung erfordert.
Nach meiner Beobachtung treten aus jedem Bauchmarkssegment
bei Lepidasthenia nicht drei, sondern blos zwei Nerven der letzten
Art ab , der eine und mächtigere aus der Mitte des Ganglions
(Fig. 16, 18, 32 n, n'), der andere etwa gegen Ende eines jeden
Segments. In vorliegender Untersuchung handelte es sich weniger
darum, nachzuweisen, wie weit jeder dieser Nerven von longitudi-
nalen Nervenfasern im Bauchmark ergänzt wird und wie weit sich
dieselben nach vorne oder hinten im Bauchmark verfolgen lassen,
was übrigens zu ergründen lediglich nur an Serien von Horizontal-

') B. Friedländer, Beiträge zur Kenntniss des Central-Nervensystems vou
Lumbricus. Inaug. Diss. — Berlin 1888 (Otto Franke).

(217

44 B. Haller:

schnitten möglich gewesen wäre. Solche wurden aber bei dem
geringen Material gar nicht verfertigt, denn mein Zweck war ja
nur, die doppelte Ursprungsweise der Nervenfasern nachzuweisen.
Dieses zu illustriren, wählte ich der grösseren Klarheit halber
einen schönen Querschnitt durch den dünneren hinteren Nerven
des Bauchmarkes, welchen ich auf Fig. 25 getreulich abbildete.
Wir sehen hier den rechtsseitigen Nerven (N) das Bauchmark oben
verlassen und in die Hypodermis (hy) eintreten. Das centrale
Nervennetz setzte sich noch eine Strecke weit in den Nerven fort
und wurde erst dort, wo der Nerv in die Hypodermis übertrat,
von den dicht aneinander gelagerten Nervenfasern verdrängt. Die
innersten dieser Nervenfasern verfolgend, erkannte ich, dass sich
ein Theil (m) der auf dem Schnitte erkennbaren Nervenfasern bald
darauf in das centrale, von der Colossalfaser nach aussen gelegene
Nervennetz auflöste, während die anderen (w, v), die Colossalfaser
von oben und unten passirend, sich ziemlich in die Mitte des Faser-
kernes begaben und dort, gleich wie die ersteren , im centralen
Nervennetz auflösten. Unterhalb des Nerven lagen mehrere Gang-
lienzellen der lateralen Gruppe, die ihre Fortsätze zu einem Bündel
vereinigt, von unten gerade an der Stelle in den Faserkern ein-
treten Hessen, an der der Nerv abzweigte. Sämmtliche dieser
Garjglienzellfortsätze bogeD nach aussen zu in den Nerven um
und die Fortsätze zweier Ganglienzellen (g, g') konnten weit in
den Nerven hinein verfolgt werden. An dem einen dieser Fortsätze
konnte ich sogar beobachten, dass er an der Stelle, an der er in den
Nerven überbog, ein feines Aestchen abzweigen liess, welches sich
bald darauf in das centrale Nervennetz auflöste. Durch diesen
letzten Umstand trat die scheinbar unipolare Zelle durch Vermittlung
des centralen Nervennetzes in Verbindung mit dem centralen Nerven-
system, ohne welche sie ein vom Central-Nervensystem ganz unab-
hängiges kleines Centrum gewesen wäre.

Ein dem eben beschriebenen Bilde ganz gleiches bildete ich
auch von dem grossen Nerven des Bauchmarkes auf Fig. 18 rechts
ab, wo man auch zwei Ganglienzellen (g') aus der ventralen Zell-
gruppe mit ihren Fortsätzen in den Nerven eintreten sieht. Ich
muss bemerken, dass auch aus der dorsolateralen Zellgruppe, wie
ich dieses oft genug zu beobachten Gelegenheit hatte, Nervenfasern
directen Zellursprunges in den Nerven abgeben können (Fig. 32 du).

Somit glaube ich nun di e doppelte Ursprungs weise
derNerven sowohl im Gehirn wie im Bauchmark bei
den erranten Polychaeten nachgewiesen zu haben.

(218)

Textur des Central-Nerven Systems höherer Würmer. 45

Nun möchte ich auf jene zwei Nerven jederseits im Segmente
eingehen, welche blos aus einer einzigen, aber ganz colossalen
Nervenfaser bestehen. Die schwächere unter den beiden Fasern ist
der Fortsatz der lateralen Ganglienzelle, welch letzteren zuerst Ro h de
beschrieb. Er traf diese enorme Ganglienzelle sowohl bei Sthenelais
als auch bei Lepidasthenia in ziemlich gleicher Lagerung an. Sie
sendet „ihren colossalen Nervenfortsatz quer durch den Bauch-
strang in den letzten der in jedem Segment abgehenden drei
Nerven (den schwächeren der zwei von mir beobachteten Nerven H),
mit welchem er gemeinsam zur Peripherie verläuft". Weiter gibt
Roh de über dieses Zellenpaar nichts an, welche so, wie sie von
Rohde beobachtet wurden, unbedingt ein vom ganzen Central-
Nervensystem unabhängiges kleines Centrum darstellen würden,
denn andere Fortsätze , wie die erwähnten , besitzen diese Zellen
nach Rohde nicht.

Was speciell die Lage dieser Zellen betrifft, so kann ich
Rohde insoferne beistimmen, als auch ich diese colossale Ganglien-
zelle in jedem Bauchmarksegmente paarig (in jeder Bauchmarkshäfte
eine) vorfand. Weniger kann ich jedoch diesem Autor beistimmen,
wenn er behauptet, dass diese Zellen immer hinter dem letzten
Nerven des Segmentes lagern. Allerdings trifft diese Angabe für
die meisten Fälle zu, doch findet man das Zellenpaar in manchen
Segmenten weit nach vorne gerückt und so sieb gerade in den
Bauchganglien befinden, wie dieses der Fall in dem ersten Ganglien-
paare, d. i. in den Subösophagealganglien (Fig. 32, kz, kz') ist, und
überhaupt scheint mir die letztbeschriebene Lagerung hauptsächlich
in den vorderen Ganglienpaaren sich vorzufinden (Fig. 16). In den
weiter nach hinten gelegenen Ganglien fand ich dann immer diese Zellen
an dem von Rohde angegebenen Orte liegen (Fig. 12, 13 kz, kz').
Sie liegen lateralwärts in der jederseitigen Bauchmarkshälfte und
entsenden ihren starken Fortsatz durch denselben Kerntheil in den
der anderseitigen Bauchmarkshälfte (Fig. 13), von wo diese jeder-
seits als ein peripherer Nerv abtritt. In der Mitte des Bauchmarkes,
zwischen den beiden Faserkernen also, kreuzen sich die beiden
Fortsätze und bilde n,ausserderQuercommissur, zwischen
den Subösophagealganglien die einzigen nervösen
queren Dur chbrück ungen im ganzen Bauchmark.

Bis hierher würden meine Untersuchungen mit den Angaben
Rohde's übereinstimmen, und meine weiteren Beobachtungen
bilden Ergänzungen hierzu. Ich will das Gefundene beschreiben,
wie ich es sehr schön an einem äusserst dünnen und wohl prä-

(219)

46 B. Ealler:

parirten Querschnitte zu beobachten Gelegenheit hatte. Es war
das ein Schnitt (Fig. 13) hinter dem letzten Nerven im Segmente, an
einer Stelle, wo nur die ventrale Ganglienzellgruppe sich vorfand.

Die Fortsätze kreuzten sich hier eigentlich erst im rechts-
seitigen Faserkerne (Fig. 13, 14). wo die Faser der linksseitigen
Zelle (b) sich ober die rechtsseitige begab; zwischen den Faser-
kernen und auch eine kurze Strecke im linksseitigen Faserkerne
lagen sie übereinander , wobei die rechtsseitige Faser der links-
seitigen auflag. Während die linksseitige Faser im rechtsseitigen
Faserkerne auf diesem Präparate durchschnitten war (Fig. 14 r),
trat der rechtsseitige oberhalb der lateralen Colossalfaser (Fig. kf )
im linksseitigen Faserkerne aus demselben, um, sich dem letzten
Nerven (n) des Segmentes anlagernd , das Bauchmark zu ver-
lassen. Auf den folgenden Schnitten verhielt sich die anderseitige
Faser ebenso. Wenn man nun den Fortsatz der Colossalzellen im
Faserkerne mit starken Vergrösserungen untersucht, so wird man
alsbald erkennen, dass jeder von ihnen bis zu seinem Abgange aus
dem Bauchmark sich etwas verjüngt hat. Vollends überzeugt wird
man hierüber, wenn man zu Beginn der Faser und bei ihrem Ab-
gange aus dem Bauchmark Messungen vornimmt. Der Grund davon
liegt darin, dass diese Fortsätze während ihrem Ver-
laufe im Faserkern feine Aestchen abgeben, die sich
im centralen Nervennetz auflösen. An vorliegendem Prä-
parate erkennt man linkerseits , dass der Fortsatz der dort der
centralen Fasermasse fest anliegenden Colossalzelle (kz) bald nach
seinem Abtritte in den Kerntheil dortselbst sich in zwei Aeste spaltet,
von denen der stärkere, als die eigentliche Fortsetzung, seinen oben
beschriebenen Weg einhält, während der untere (y), von viel ge-
ringerer Mächtigkeit, sich sofort im centralen Nervennetz auflöst.
Der Hauptfortsatz gibt ausserdem etwas vor dem Verlassen des
linksseitigen Kerntheiles noch ein Aestchen (y') in denselben ab,
das sich gleichfalls sofort theilt und in dem centralen Nervennetz
vollständig auflöst. An dem Hauptfortsatze der rechtsseitigen
Colossalzelle konnte ich hier nur ein Aestchen auffinden (z), das
etwa an derselben Stelle sich befand, wo das zweite Aestchen des
anderseitigen Fortsatzes war ; es löste sich gleichfalls im centralen
Nervennetz auf.

Somit würde der Hauptfortsatz der jederseitigen Colossal-
zelle in dem gleichseitigen Faserkern 1 — 2 Aestchen von ungleicher
Dicke abgeben, die sich im Kerntheile der betreffenden Seite, in
dessen centralem Nervennetz , auflösen. An einem meiner übrigen

(220)

Textur des Ceutral-Nervensystems höherer Würmer. 47

Präparate aus einer zwar anderen , jedoch ähnlichen Stelle , wie
die vorige war, konnte nur der Fortsatz der rechtsseitigen Zelle,
und auch dieser nicht in seiner Vollständigkeit beobachtet werden.
Man konnte hier beobachten , dass der vorhandene Fortsatz einen
dünnen Ast in den gleichseitigen Faserkern abgab (Fig. 12 z),
während die Fortsetzung in dem linksseitigen Faserkern , d. i. in
dessen centralem Nervennetz, sich auflöste (z'), worüber mich auch
meine stärksten Vergrößerungen überzeugen konnten (Fig. 9 a).
Wie aber aus den vorhergehenden Präparaten ersichtlich wurde,
zweigte sich ein Ast . und zwar der stärkste , nach vorne und
seitlich ab , um als Hauptfortsatz den linksseitigen Faserkern zu
verlassen und dann dem letzten Nerven des Segmentes sich fest
anzuschliessen. Auf demselben Präparate war auch der Fortsatz der
linksseitigen Colossalzelle vorhanden und somit fiel die Kreuzung
der Hauptfasern beider Zellen nicht in eine und dieselbe senkrechte
Ebene. Nach meinen mitgetheilten Beobachtungen gibt
somitjede der beiderseitigen lateralenColossalzellen
je einen mächtigen Fortsatz ab, der zwar, allerdings
in d en anders eitigen Faser kern sich fortsetzend, von
dort als periphere Nervenfaser abtritt, jedoch da-
neben so wohlin seinem eigenen, als auch in dem ander-
seifigen Faser kern feine Aeste abtreten las st, die
sich an beiden Orten in das centrale Nervennetz auf-
lösen. Hieraus wird also klar, dass der Zusammenhang auch
dieser Colossalzelle bei Lepidasthenia , und offenbar wird es sich
mit der homologen Zelle von Sthenelais ähnlich verhalten , mit
dem centralen Nervensystem durch das centrale Nervennetz her-
gestellt wird. Wenn wir nun aber nach der Bedeutung dieser
Zellen uns weiter umsehen, so würde sich daraus Folgendes ergeben.
Betrachten wir die Bilaterien, so werden wir überall finden, dass
die beiden seitlichen Hälften des Central-Nervensystems, des engeren
Zusammenhanges halber , was aus der phyletischen Entwicklung
derselben unbedingt folgt, von denjenigen primitiven Nervensystemen
angefangen, wo die beiderseitigen Hälften weit auseinander liegen,
wie etwa die sogenannten Hauptkörpernerven einer Turbellarie,
die durch nervöse Querverbindungen miteinander zusammenhängen,
bis hinauf zu den compactesten Nervencentren ähnlicher Art, deren
laterale Theile miteinander engstens verbunden sind, wie das
Rückenmark , wo die beiden seitlichen Theile durch Commissuren
(Pyramidenkreuzung des verlängerten Markes, Commissura alba
sive anterior u. s. f.) noch zusammenhängen, durch nervöse Quer-

(221)

48 B. Haller:

Verbindungen zusammenhängen. Diese nervösen Querverbindungen
oder Commissuren führen entweder Fasern , die aus der einen
Hälfte des centralen Nervensystems entsprungen sind und in der
anderseitigen endigen, oder solche, die, aus der einen Hälfte
entsprungen die anderseitige Hälfte durchsetzen , um in einen
peripheren Nerven dieser Seite eintretend, diese Seite des bilateral
symmetrischen Körpers innerviren zu helfen. Die Kreuzungen
solcher Nervenfasern sind ein morphologisch wohlbekanntes Object,
worüber unser Wissen bei den höheren Wirbelthieren noch durch
das physiologische Experiment sowohl, wie durch die Beobachtungen
am kranken und an dem verletzten Körper in höherem Masse ver-
vollständigt wird. Auch vorliegende Abhandlung gibt hierfür zahl-
reiche, wie ich glaube, lehrreiche Beispiele, doch, um uns nur aus
der allernächsten Nähe welche zu verschaffen , mögen aus diesem
Grunde speciell die Anneliden herangezogen werden. Wollen wir
mit den Olygochaeten beginnen, so sehen wir, dass den abtretenden
Nerven der einen Bauchmarkshälfte (siehe weiter unten bei Lum-
bricus) auch Fasern aus der anderen Bauchmarkshälfte, und zwar
sowohl aus dem Nervennetz , wie auch direct aus den Ganglien-
zellen entspringend (Fig. 48, 50), beigemengt werden. Unter den
Polychaeten hat uns Kükenthal x) bei den Opheliaceen, und
zwar bei Ophelia limacina und Travisia Forbesii Fälle kennen
gelehrt, wo Ganglienzellen der einen Bauchmarkshälfte ihre Fort-
sätze in die abgehenden Nerven der anderen Bauchmarkshälfte
entsendeten. Bei Aphrodite treten nach Rohde die Fortsätze
mehrerer Ganglienzellen der einen Bauchmarkshälfte gleichfalls in
den abtretenden Nerven der anderen Bauchmarkshälfte ab. Ueber
die dem centralen Nervennetz entspringenden Fasern berichten diese
zwei Autoren , da sie die feine Textur nicht weiter verfolgt
haben, nicht so, dass wir über diesen Punkt der sich kreuzenden
Nervenfasern hier ununterrichtet würden, wenngleich hier ein
Analogieschluss vollständig am Platze ist.

In Anbetracht der angeführten anatomischen Verhältnisse
können wir uns von der Bedeutung der lateralen Colossalzellen
einen Begriff machen. Erwägen wir einmal , dass mit Ausnahme
der Quercommissuren zwischen den Subösophagealganglien weiter
im ganzen Bauchmark von Lepidasthenia keine nervösen Quer-
verbindungen zwischen den beiderseitigen Hälften vorkommen,
wobei der Umstand, dass nach R o h d e solche zwischen den Nerven

') 1. c.

(222)

Textur des Central-Nervensystems höherer Würmer. 49

bei Sthenelais vorkommen sollen, kaum hindernd sein dürfte, und
dass bei Aphrodite, wie derselbe Autor mittheilt, nicht in der
Einzahl , sondern gruppenweise Ganglienzellfortsätze „nicht nur
in dem einen, sondern in jedem der jederseits abgehenden Nerven
eines Segmentes- ihre Fortsätze in die anderseitigen Nerven ent-
senden *), so muss uns die Bedeutung dieser lateralen colossalen
Ganglienzellen von Lepidasthenia klar werden. Ich denke mir nun
die Sache auf die Weise erklärbar, dass jene bei Aphrodite bereits
in geringer Zahl auftretenden grösseren Ganglienzellen , die ihre
Fortsätze in die Nerven der jenseitigen Bauchmarkshälfte entsenden,
schon durch ihre geringe Zahl und gleichzeitige bedeutende Grösse
darauf hindeuten, dass die physiologische Aufgabe, welche bei an-
deren Formen der erranten Polychaeten auf eine grössere Zahl von
kleineren Ganglienzellen vertheilt war (hier müssen wir uns aller-
dings bei dem heutigen geringen Wissen über den feineren Bau des
Central-Nervensystems der Polychaeten mit ihnen ferner stehenden
Formen, wo diese Verhältnisse genauer bekannt sind, also mit
Lumbricus begnügen), hier auf eine beschränktere Zahl grösserer
Ganglienzellen übertragen wurde , um endlich bei Lepidasthenia
auf eine einzige Zelle beschränkt zu werden, welche in Folge
dessen eine immense Grösse erreichen musste, da mit der Zunahme
der Functionsintensität die Zunahme der Grösse erfolgte.

Nebenbei möchte ich hier noch bemerkt haben, dass ich die
Nebenäste des Hauptfortsatzes dieser Zellen, die sich im centralen
Nervennetz der beiderseitigen Bauchmarkshälften auflösen, nicht
etwa so aufTasse, wie wenn sie aus dem centralen Nervennetz ent-
springen würden , sondern so , dass sie sich vom Hauptfortsatz
abzweigen; diese Annahme rechtfertigen die oben beschriebenen
anatomischen Verhältnisse vollständig.

Von dem oben auseinandergesetzten Standpunkt aus werden
auch sämmtliche colossalen Ganglienzellen sowohl, wie die längs
verlaufenden Colossalfasern , auf die wir jetzt weiter zu reden
kommen, zu beurtheilen sein. Für diese Auffassung für die Colossal-
fasern spricht speciell noch der gewichtige Umstand, dass nach
R o h d e bei Aphrodite und Herraione solche gar nicht vorkommen.

*) Zu welchen Zellen speciell jene starkeD Nervenfasern bei Aphrodite gehören,
konnte zwar dieser Autor nicht ermitteln, was weiter aber auch nicht von Bedeutung
ist. Diejenigen des starken vorderen Nerven schienen ihm jedoch „von lateral auf
entgegengesetzter Bauchmarkshälfte liegenden grossen Ganglienzellen des zweiten
Typus zu stammen", und diese Beobachtung, so sehr auch ganz positive Angaben
erwünscht gewesen wären , ist für die Bedeutung der lateralen Ganglienzellen von
Lepidasthenia von grossem Werthe.

C 1 au s, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. Tom. VII, Heft 2. 15 (223)

50 B. Haller:

Weder von den zahlreichen Mittheilungen über die colossalen
Nervenfasern, noch über ihr Vorkommen bei den verschiedenen Formen
der erranten Polychaeten soll hier die Rede sein, sondern blos
von diesen, soweit sie sich bei Lepidasthenia vorfinden. Bei Lepida-
sthenia elegans beschreibt Roh de zwei Paar längs verlaufende
colossale Nervenfasern im Bauchraark, und zwar jederseits eine
mittlere, schwächere und eine seitliche, viel stärkere. Erstere soll
im unteren Schlundganglion mit einer colossalen Ganglienzelle der
entgegengesetzten Seite in directe Verbindung treten. Ueber diese
Angabe habe ich mich weiter oben geäussert und möchte hier
blos noch hinzufügen, dass ich diese mittlere Colossalfaser stellen-
weise zwar auch angetroffen habe (Fig. 18 f, f ), dass ihr Vorkommen
in den einzelnen Abschnitten des ßauchmarkes aber bei weitem
kein so constantes ist, als das der lateralen Colossalfaser. Im
dritten und vierten Segment beginnend, findet man eine oft grosse
Zahl kleinerer Colossalfasern auf dem Querschnitte (Fig. 12, 13, 14)
beisammenliegen, doch sind dieselben im Faserkerne sehr unregel-
mässig zerstreut und ich glaube kaum, dass es sich hier um ganz
bestimmt localisirte Elemente handeln würde. An der Stelle der
mittleren Colossalfaser sieht man oft eine fest aneinander gelagerte
Colossalfasergruppe (Fig. 25 f ), so dass es in der That den Anschein
hat, wie wenn sich diese Faser in Aeste auflösen würde. Befrie-
digende Klarheit aber über das Verhalten der Colossalfasern werden
erst Serien von Horizontalschnitten gewähren, die ich zu unter-
suchen keine Gelegenheit hatte.

Viel mehr habe ich über die laterale Colossalfaser ermitteln
können. Diese, die mächtigste unter allen diesen Colossalfasern,
besitzt eine ganz constante Lagerung lateralwärts in jeder Bauch-
markshälfte (Fig. 12, 13, 14, 18, 25 kf). Ueber ihren Ursprung hat
Roh de nichts zu ermitteln vermocht, doch scheint es ihm am
wahrscheinlichsten, dass sie ihren Ursprung im Hirn hat, „da sie
in den Schlundcommissuren deutlich zu verfolgen ist". Dieser Be-
hauptung muss ich nun ganz entschieden entgegentreten, denn
sowohl diese Colossalfaser, wie auch die kleineren derselben Art,
fehlen bis auf einen einzigen (Fig. 16 f), in den vorderen zwei Seg-
menten und auch in den Subösophagealganglien ist von ihnen keine
Spur zu erkennen (Fig. 32). Die laterale Colossalfaser scheint
vielmehr erst im dritten Ganglienpaare des Bauchmarkes zu be-
ginnen (Fig. 16 f). Hier sah ich einmal im Faserkern an einer
Stelle, wo sonst die lateralen Colossalfasern liegen, eine kleinere
Ganglienzelle (Figg. 15, 16 w), welche umso mehr auffallen

(224)

Textur des Central-Nervensystems höherer Würmer. 51

musste, da sonst Ganglienzellen in der Mitte der Faserkerne nie
vorkommen , doch konnte ich weiter über ihren Zusammenhang mit
der Colossalfaser nichts ermitteln. Bei Sthenelais hat Roh de aber
thatsächlich in Colossalfasern solche Zellen eingeschoben auf-
gefunden. Vom dritten Bauchmarkssegmente beginnend, ist die
laterale Colossalfaser überall in jedem Segmente vorhanden, doch
findet man auch Stellen, wo sie in der einen Bauchmarkshälfte
mehr nach innen gerückt und in Aeste zerfallen ist (Fig. 12 links),
und auch R o h d e ist der Meinung , dass diese Faser sich im
Bauchmark öfter in Aeste theilt, die seiner Meinung nach aber
„eine Strecke neben einander weiter verlaufen, dann sich aber
wieder vereinigen". Wenn man diese Colossalfaser bei stärkerer
Vergrößerung betrachtet, so erkennt man, dass sie, vom Neuroglia-
netz scheidenartig umgeben, im Querschnitt nicht rund noch oval
ist und überhaupt nicht immer glatte Ränder besitzt, sondern
diese oft mehr oder weniger ausgezackt erscheinen. Auf Fig. 21
habe ich an einem dickeren Schnitte bei verschieden tiefer Tubus-
einstellung die Contouren dieser Faser zweimal mit der Camera
übereinander gezeichnet. Ebenso that ich auf Fig. 17 auf einem
anderen Präparate , wo ich sogar die Contouren dreimal mit der
Camera übereinander zeichnete. Aus erster Figur geht hervor,
dass die Faser auch auf eine ganz kurze Strecke Formverände-
rungen erleidet, während aus der zweiten die wichtige Thatsache
ersichtlich ist, dass diese Formveränderungen auch mit einer Ver-
jüngung der Faser verbunden sein können. Bei sehr feinen Prä-
paraten konnte ferner erkannt werden, dass die Colossalfaser kurze
Fortsätze abgibt, die sich sofort theilen und im centralen Nerven-
netz auflösen (Fig. 19 fr). Oft sind diese Fortsätze sehr kurz, dann
aber um so zahlreicher (Fig. 11), und erscheinen dann als kleine
Kegelchen, die mit dem centralen Nervennetz verschmelzen (a).
Mit Ganglienzellen habe ich aber bis auf jenen vereinzelten Fall
(Figg. 15, 16 w) die laterale Nervenfaser nie zusammenhängen gesehen.
Es steht somit nach meinen vorgetragenen Befunden
fest, dass sich die laterale Colossalfaser hauptsäch-
lich, wenn möglicherweise nicht ganz ausschliesslich,
aus dem centralen Nervennetz construirt, ähnlich wie
dieses nach meinen Beobachtungen die drei Colossalfasern der Oligo-
chaeten theilweise thun. Auch ihre zeitweise Verjüngung (Fig. 17)
weist darauf hin, dass sie ihren Ursprung aus dem Nervennetz hat.
Die laterale Colossalfaser gibt in jedem Segmente einen
mächtigen peripheren Ast ab (Fig. 8, 10 n), den ich in der Hypo-

15 * (225)

52 B. Haller:

dermisschichte bis unterhalb des Lateralmuskels (Fig. 8 l,m) verfolgen
konnte, ohne dass er sich verzweigt oder feinere Aeste abgegeben
hätte. Dieser periphere Ast der lateralen Colossalfaser ist nur
wenig schwächer wie diese selbst (Fig. 10) und erhält von dem
Neuroglianetz eine lockere netzförmige Umhüllung. Unbegreiflich
war es mir , wie R o h d e diese periphere Nervenfaser bei ihrer
Mächtigkeit hat übersehen können.

Es ist nun klar, dass, ebenso wie die laterale Colossalzelle
und ihr Hauptfortsatz, durch die Uebertragung der gleichwerthigen
Functionen mehrerer Elemente auf eine sich allmälig vergrösserte,
die laterale Colossalfaser aus der Gemeinschaft mit anderen wenigen
(Aphrodite), die zum Schluss zurücktreten mussten und die ganze
Function auf dieselbe übertrugen, sich heraushob und nun auf
diese Weise die enorme Grösse erlangen musste.

Zum Schluss möchte ich noch erwähnt haben, dass ich diese
Nervenfaser einer ganz gewöhnlichen Nervenfaser für homolog
halte, welche von der Filar- und Interfilarmasse gebildet wird,
wobei die als „Markscheide" etc. bezeichnete Hülle nichts als die
Interfilarmasse selbst ist. Die Filarmasse kann in der Faser aber,
ebenso wie in dem Ganglienzellleibe, je nach dem Functionszustande
sich entweder gleichmässig vertheilen (Fig. 14, kf), sich mehr
centralwärts gruppiren, sternförmig auf dem Querschnitte nach
der Peripherie zu anordnen (Fig. 10), oder sich in der Netzform
in der Interfilarmasse (Figg. 10, 11, 19)1) ausbreiten.

Fig. l.

Zum Schluss nun möchte ich die Ursprungsweise der Bauch-
marksnerven bei Lepidasthenia zusammenfassen und auf beigegebenem
Holzschnitte der Uebersicht halber kurz erörtern. Wir finden erstens
gewöhnliche periphere Nervenbündel (c), deren Einzelfasern entweder

') Selbstverständlich sind die von Roh de bei Sthenelais in den Colossal-
fasern gefundenen rosettenförmigen Gebilde nichts anderes, als postmortale krystal-
linische Ausscheidungen.
(226)

Textur des Central-Nervensystems höherer Würmer. 53

direct aus Ganglienzellen (a) oder aus dem centralen Nervennetz
entspringen (/?), welches seinerseits abermals aus den Fortsätzen
der gewöhnlichen Ganglienzellen (w) gebildet wird. Zweitens sind
zwei Colossalfasern vorhanden, von welchen die eine, und zwar
stets geringere (a), direct aus einer colossalen Ganglienzelle (z)
der anderen Seitenhälfte entspringt, welche Zelle aber ihren Zu-
sammenhang mit dem Central-Nervensystem sowohl derselben als
auch der entgegengesetzten Seite durch Aeste bewahrt, die im
centralen Nervennetz sich auflösen. Endlich ist noch die grössere
periphere Faser (b) vorhanden, die ein Ast einer centralen colossalen
Faser ist, die ihren Ursprung im centralen Nervennetz hat.

Es hat sich somit hier in diesen beiden peripheren Colossal-
fasern einerseits eine periphere Nervenfaser entwickelt, deren Ur-
sprung ein directer ist, während der Ursprung der anderen aus
dem Nervennetz erfolgt. Keine der beiden Ursprungsweisen
hat sich also hier einseitig verstärkt, sondern dies
erfolgte für beide gleichmässig.

b) Röhrenbewohnende Polychaeten.
Von den tubicolen Polychaeten habe ich nur ein einziges Exem-
plar einer bei Triest häufigen Serpula (vermicularis '?) mir auf die
"Weise conservirt, dass, nachdem ich das Thier aus dem Gehäuse
zog, es in dickere Querschnitte zerlegte und diese zuerst in
Osmiumsäure und nachträglich in immer concentrirteren Alkohol
brachte. Dabei ereignete es sich leider , dass die Stücke zu dick
waren und dem Eindringen der Osmiumsäure widerstanden. Darum
waren die aus dem Bauchstrang verfertigten Präparate nicht zu
feineren histologischen Detailbeobachtungen geeignet. Zufällig ganz
vorzüglich waren die unteren Schlundganglien conservirt, weniger
gut, aber noch immer brauchbar, war das Gehirn conservirt.
Immerhin konnte ich, abgesehen von der Form der Ganglienzellen,
in den Hauptpunkten feststellen , dass die Verhältnisse in den
Ganglienknoten des Bauchmarkes mit jenen in den unteren Schlund-
ganglien übereinstimmen. Ueber die unteren Schlundganglien besitze
ich vier ganz vorzügliche Querschnitte. Ein Querschnitt über das
Gehirn, das, nach den Querschnitten beurtheilt, nicht ganz die
Form besitzen dürfte, als diese in der bekannten Quatrefages-
schen Abbildung1) wiedergegeben ist, sondern hinter und vor dem
Abgang des mächtigen Nerven in die Tentakeln eine etwas eckige
Gestalt besitzt, zeigt Folgendes. Nach aussen wird das Gehirn

*) A. de Quatrefages, Histoire des Annales. PI. III, Fig. S.

(227)

54 B. Haller:

von einer Neurogliaschichte umgeben (Fig. 43 ah), die sich auch
auf den abtretenden Nerven fortsetzt. Dieser Nervenscheide heften
sich nach aussen Bindegewebsziige fest an (v), die, besonders an
der dorsalen Seite, septenförmig an das Integument inseriren und
auf diese Weise das Gehirn in seiner Lage fixiren. Ausser dieser
äusseren Neurogliahülle gibt es noch stellenweise eine innere,
deren Genese erst durch das Studium der Textur des unteren
Schlundganglions klar werden wird. Die innere Neurogliahülle
ist dorsolateral mit der äusseren verwachsen (m) und fehlt an der
dorsalen Seite des Gehirns; nur medianwärts findet sich noch ein
mit der äusseren Neurogliahülle verwachsener Rest davon vor (t),
der aber mit der übrigen inneren Neurogliahülle nirgends zusammen-
hängt. Die innere Neurogliahülle scheidet auf die oben angegebene
Weise somit lateral und ventral wärts einen Raum ab, der zwischen
ihr und der äusseren Neurogliahülle gelegen ist (r) und in welchem
die Ganglienzellen der lateralen und ventralen Seite des Gehirns
liegen. Die beiden Neurogliahüllen verbinden sich untereinander
durch zahlreiche, mehr oder weniger dicke Septen (s) und die
innere gibt ausserdem Fortsätze in den centralen Faseitheil (cf)
noch ab. In der ventralen Hälfte der inneren Neurogliahülle finden
sich von Blutgefässen ausgefüllte Räume vor (bg). Die sehr geringe
Ganglienzellschichte (r') im dorsalen Theile des Gehirns wird von
dem centralen Fasertheile durch keine innere Neurogliahülle ge-
schieden. In der Gegend, wo die beiden Hüllen verwachsen sind,
ist die Ganglienzellschichte der dorsalen Seite geradezu einschichtig.
Ein Längsschnitt durch das Subösophagealganglion (Fig. 42) zeigt,
dass die grösste Anhäufung von Ganglienzellen in der Nähe der
Schlundcommissuren (n) sich findet, während das entgegengesetzte
Ende, wo die Cerebralcommissur eintritt (m), und hauptsächlich
die obere laterale Seite (h) nur wenig Ganglienzellen besitzt. Die
Ganglienzellen gruppiren sich vollständig corticalwärts , so dass
inmitten des Ganglions gar keine Zelle zu finden ist. Da dieses
Präparat äusserst dünn, wohl conservirt und vorzüglich mit am-
moniakalischem Carmin gefärbt war, so konnte es auch zum Studium
der Textur verwendet werden. Die Abbildung auf Fig. 41 bei sehr
starker Vergrösserung ist etwa die Stelle, die auf Fig. 42 zwischen
den Linien vv' und rr' liegt. Medianwärts, in der Nähe der Schlund-
commissur (n), ist die Ganglienzellschichte (gz) recht ansehnlich.
Eine dickere Neurogliahülle ist nicht vorhanden, diese ist vielmehr
nicht einmal mächtiger, wie ihre zwischen die Ganglienzellschichte
sich fortsetzenden Septen. Letztere vereinigen sich zwischen den

(228)

Textur des Central-Nervensystems höherer "Würmer. 55

Ganglienzellen zu einem sehr weitmaschigen Netz , das der Com-
missur zu immer enger wird und endlich ganz aufhört, wobei sich
blos die einfache äussere Neurogliahülle weiter fortsetzt. Dieses
dicke Neivroglianetz innerhalb der Ganglienzellschichte ist umso
deutlicher zu beobachten, als sie sich ebenso, wie die dünne Neu-
rogliahülle , mit Carmin intensiv tingirt. Zellkerne konnten in
seinen Knotenpunkten deutlich nicht beobachtet werden, und wenn
dann und wann sich auch etwas Aehnliches zeigte (t), so war ich
meiner Sache doch nie sicher, ob ich es thatsächlich mit einem
Zellkern zu thun habe. Nach innen, dem centralen Nervennetz zu,
hört das Neuroglianetz entweder vollständig auf, oder schickt
es blos verschieden dicke Fortsätze in dasselbe, die sich öfter
sogar noch theilen können, dann aber plötzlich blind endigen (fs).
Gewöhnlich enden sie aber, ohne sich zuvor gegabelt zu haben,
blind auf. Das beschriebene Verhalten ist umso deutlicher zu
beobachten, als das centrale Nervennetz bekanntlich keine Tinction
erfährt. Auch wo die Ganglienzelllage blos einschichtig ist, wie
auf der oberen lateralen Seite (gz'), schickt die Neurogliahülle (h)
zwischen die multipolaren Ganglienzellen verzweigte Fortsätze
ein, die sich jedoch hier zu keinem Netz vereinen , wie dieses an
den dicken Ganglienzellschichten der Fall war, und die Neuroglia
setzt sich zwischen das centrale Nervennetz auch hier nicht weiter
fort. Somit ist das centrale Nervennetz in diesem
Ganglion sowohl, wie auch im Gehirn beiSerpula.
von keinem Neuroglianetz durchwebt, wie dieses bei
den erranten Polychaeten der Fall war , und ein solches ist blos
in den corticalwäits gelegenen Ganglienzellschichten mehr oder
weniger ausgebildet vorhanden. An diesem Beispiele ist ferner
auch sehr deutlich zu sehen , wie die Mächtigkeit des Neuroglia-
netzes in der Ganglienzellschichte mit der Dicke derselben zu-
nimmt und in der ventralen und lateralen Seite des Gehirns, wo
die Ganglienzellschichte ihre grösste Mächtigkeit im Central-
Nervensystem von Serpula erreicht, zur besseren Stütze derselben
selbst zu einer inneren Neurogliahülle sich entwickeln kann.

In den dickeren Ganglienzellschichten sind ausschliesslich
grössere, sogenannte unipolare Zellen vorhanden, welche ihre Fort-
sätze entweder in das centrale Nervennetz senden und in demselben
sie auflösen lassen (Fig. 41 w), oder es treten dieselben als directe
Nervenfasern (a, b) in die abtretende Commissur ein. Von zahl-
reichen Fasern der Commissur lässt sich erkennen , dass sie sich
aus dem centralen Nervennetz construiren (if, if'), so dass somit

(229)

56 B. Haller:

auch beiSerpula die doppelte Ursprungs weise der
Nervenfasern nun erwiesen ist. Ich habe unter den Gang-
lienzellen der dickeren Schichten, wie das an der oben beschriebenen
Stelle der Fall war, keine multipolaren Ganglienzellen und somit
auch keine directen Anastomosen zwischen ihnen auffinden können.
Kleinere multipolare Ganglienzellen fanden sich zwar hier und da
vor(V), doch lagerten dieselben schon ausserhalb des Neuroglianetzes.
Ganz anders verhält es sich mit den Elementen der dünneren
Ganglienzellschichten , denn diese sind (gz') immer multipolar
und ihre Fortsätze anastomosiren entweder direct mit denen der
Nachbarzellen, oder sie lösen sich theilweise in das centrale Nerven-
netz auf.

Der Zellleib der Ganglienzellen bei Serpula ist zart , ihr
Pigment war extrahirt. Er nimmt durch ammoniakalisches Carmin
sowohl, wie durch Picrocarmin eine leise Tinction an. Der Zellkern
ist gross und besitzt ein stets deutliches Kernkörperchen.

Wie ich schon im Vorhinein zugestanden habe , besitze ich
vom Bauchmark keine derartigen Präparate , welche das Studium
der feineren Structur ermöglichen würden , doch , soweit ich an
diesen Präparaten mich überzeugen konnte, ist die Textur ähnlich
der der unteren Schlundganglien.

B. Oligochaeten.

Von Oligochaeten habe ich nur Lumbricus terrestris L. (agricola
Hoffm.) untersucht, doch bin ich der Meinung, dass bei den Oligo-
chaeten bezüglich des quantitativen Verhaltens der gesammten
Neuroglia grosse Verschiedenheiten anzutreffen sein werden, weshalb
ich die bei Lumbricus gefundenen diesbezüglichen Verhältnisse
nicht auf die gesammten Oligochaeten übertragen möchte. Die
Topographie des Bauchmarkes , denn das Hirn wurde hier nicht
untersucht , ist von mir nur insoferne berücksichtigt worden,
als es der Zweck vorliegender Abhandlung unbedingt erheischte,
indem ich hier das Hauptgewicht auf die Feststellung der quanti-
tativen Betheiligung der Neuroglia am Aufbau des Central-Nerven-
Systems und auf den Nachweis der zweifachen Ursprungsweise der
Nervenfasern legte. Darum habe ich auch die sehr umfangreiche
Literatur über das Central-Nervensystem der Oligochaeten nur
insoweit berücksichtigt, als sie sich speciell auf Lumbricus bezog
oder bei Behandlung vorliegenden Themas doch unbedingt nöthig
erschien.

(230)

Textur des Central-Nervensystems höherer Würmer. 57

W. Vignal hat in seiner Abhandlung über das Central-
Nervensystem einiger "Wirbelloser x) auch des Central-Nervensystems
von Lumbricus terrestris L. gedacht, und da er somit über dieselbe
Art berichtet wie ich, so sind seine Angaben hier hauptsächlich zu
berücksichtigen. Wie schon seit lange her bekannt, wird das
Bauchmark von Lumbricus , ebenso wie bei zahlreichen anderen
Oligocbaeten, von einer sehr dicken und äusserst resistenten Nerven-
hülle umgeben , der stellenweise selbst Muskelfasern einlagern.
Vignal findet nun diese Nervenhülle aus drei verschiedenen
Schichten zusammengesetzt, wobei wir freilich in seiner angeführten
Arbeit auf beweiskräftige Detailabbildungen uns vergebens umsehen.
Zu äusserst findet er aus polygonalen Elementen eine platte ein-
schichtige Zelllage, die er am schönsten mit Argentum nitricum
darstellen konnte. Es ist dies dieselbe Lage, welche bereits durch
Claparede beschrieben wurde. Die hierauf folgende Muskel-
schichte ist die dickste von allen dreien. Gebildet aus glatten
Muskelfasern , ist zwischen den einzelnen Elementen nur ein sehr
spärliches Bindegewebe (Tissu conjonctif) vorhanden, über dessen
Structur wir weiter aber nichts erfahren. Auf diese Muskellage
folgt nun eine dritte, ganz homogene Schichte, welche für die
angewandten Farbstoffe, nämlich Carmin und Picrocarmin, eine
grosse Affinität zeigt und mit Hämatoxylin sich violett färbt ;
Osmiumsäure bräunt sie intensiv. In heissem Wasser mehrere
Tage gelegen, soll diese Schichte sich ähnlich in Lamellen zer-
legen lassen, wie die Desceme t'sche Membran. Aus all dem
zieht Vignal den Schluss, dass diese dritte Schichte der Nerven-
hülle eine cuticulare Bildung sei, ganz gleich der hinteren Membran
der Wirbelthiercornea. Seiner Ansicht nach sind es Bindegewebs-
zellen (Cellules conjunctives) innerhalb der Central-Nervenmasse,
welche diese Cuticula abscheiden, freilich weiter begründet wird
diese Ansicht nicht. Diese cuticulare Schichte sendet dann nach
diesem Autor sehr feine Fortsätze sowohl zwischen die Muskel-
bündelschichte, als auch in die Central-Nervenmasse. Zu ähnlichen
Resultaten kam auch Friedländer. In der kürzlich erschienenen
ersten Lieferung seines Lehrbuches der Zoologie zeichnet Hatschek
einen Querschnitt durch das Bauchmark von Allolobophora ab
(Fig. 142) und benennt eine sehr dicke Schichte über der Muskel-
lage als „Peritonealschichte". Diese Schichte ist nach der Zeichnung
äusserst dick, vielfach gekörnt und besitzt viele Zellkerne, die

1) W. Vignal, Rechercheshistologiqn.es sur les centres Derveux de quelques
intervertebres. Arch. d. Zool. exper. et gener. 1883, Serie 2, Tom. I.

(231)

58 B. Haller:

besonders dorsalwärts reihenförmig in der Körper -Querachse
angeordnet sind. Bei Lumbricus fand ich über der eigentlichen
Nervenhülle gelegen eine einschichtige, im Allgemeinen zwar platte
Schichte vor (Fig. 44 v, v'), welche aber stellenweise auch dicker
sein konnte. Diese Schichte ist sehr fein granulirt, zeigt, auf den
Querschnitten wenigstens , keine Zellgrenzen , doch sind stark
tingirbare Zellkerne vorhanden , deren Lage eben auf eine Ein-
schichtigkeit dieses Ueberzuges schliessen lässt. Sie umschliesst
das Nervenmark allseitig, setzt sich jedoch auch auf die ab-
tretenden Nerven nicht fort; auch Vignal beobachtete, dass
diese Zellschichte dort, wo der Nerv in das Gewebe eintritt, auf-
hört. Diese einschichtige Lage setzt sich der eigentlichen Nerven-
hülle gegenüber ganz scharf ab (Fig. 44). Wenn man nun
meine Abbildung mit der angeführten von Hatschek vergleicht,
so wird es klar, dass diese Zellschichte mit der bei Allolobophora
zwar sehr dicken , doch immerhin einschichtigen identisch ist,
und somit Hatschek's „Peritonealschic hte" bei Lum-
bricus darstellt. Hatschek's Abbildung ist bei schwacher Ver-
grösserung entworfen und so wird eine Abgrenzung der eigent-
lichen Nervenhülle gegenüber nicht angegeben. Bei Lumbricus
fand ich öfter gelbliche Körnchen in dieser Schichte zerstreut
liegen. Diese Schichte beschreibt nun Claparede zum ersten
Mal und Vignal rechnet sie irrthümlich, wie wir oben sahen,
zur Nervenhülle, indem er sie als äusserste Schichte derselben
auflas st.

Als die eigentliche Nervenhülle oder Neurogliahülle be-
zeichne ich nach meinen Untersuchungen bei Lumbricus eine sehr
dicke homogene (mit den bisher angewandten Reagentien wenigstens)
Hülle um das Central-Nervensystem herum, welche sich als dünne
Schichte auch auf die peripheren 'Nerven fortsetzt, wo ihre Zell-
kerne noch stellenweise aufzufinden sind. Diese Hülle reicht von
der centralen Nervenmasse an bis zur Peritonealschichte, welche
der glatten Oberfläche derselben aufliegt. Diese Nervenhülle ist
kein compactes Ganzes, sondern ist vielfach durch Hohlräume
unterbrochen. Die schon seit Alterszeiten her bekannten glatten
Muskelfasern lagern in Höhlungen derselben (Fig. 44 m). Die
Muskelfasern heften sich mit einem Ende an die äussere Wand
der Höhlung, mit dem anderen an die innere (Fig. 44) an. Auf
die Anordnung dieser Muskelfasern , wie auf ihre Yertheilung
während der ganzen Länge des Bauchstranges einzugehen, ist hier
nicht der Ort. Dass sie stellenweise spärlicher (Fig. 48), stellen-

(232)

Textur des Central-Nervensystems höherer Würmer. 59

weise in grösseren Massen (Fig. 46) auftreten, ist ja bekannt, doch
fehlt es noch immer an ausführlichen Angaben. Die Muskelbündel
füllen nur selten die ihnen in der Neurogliahülle angewiesene
Höhlung so vollständig aus, dass nicht kleinere Lücken, entweder
zwischen ihnen und der Höhlenwand oder zwischen ihnen selbst
nicht vorhanden wären. Innerhalb der Neurogliahülle liegt ferner
auch das grosse ventrale Gefäss (bgf ), dessen Muskel wände stellen-
weise sehr verschieden dick sind. Es finden sich ferner noch andere
Lückensysteme innerhalb der dicken Neurogliahülle (Fig. 44 gl)
vor , welche jedoch nie leer , sondern von eigenthümlichen Zellen
mehr oder weniger erfüllt gefunden werden. Manchmal findet man
solche Hohlräume von jenen Zellen ganz erfüllt (Fig. 44 gl') ; ferner
liegen die drei colossalen Nervenfasern mehr oder weniger inner-
halb der Neurogliahülle. Die Neurogliahülle nimmt mit Carmin-
tinction eine intensive rothe Färbung an und Picrocarmin färbt
sie blassrosa (Fig. 53 bz).

Die topographischen Verhältnisse der Nervenhülle hier zu be-
sprechen, würde zu weit führen, so viel mag aber angeführt werden,
dass es stellenweise Plätze gibt, wo jener Theil der Nerven-
hülle , welcher zwischen centraler Nervenmasse und der Muskel-
lage gelegen ist, eine grössere Breite aufweist wie auf Fig. 44,
und man dann ähnliche Bilder bei schwachen Vergrösserungen
gewinnt, wie die Abbildungen Vignal's (Taf. XVIII) sie wieder-
geben. Vignal gibt nun an, dass zu innerst eine Schichte liege,
welche er sehr deutlich als separate Membran gesehen haben will
und sie als eine von den innerhalb der centralen Nervenmasse von
ihm beobachteten Bindegewebszellen abgeschiedene Cuticula auffasst.
Leider wird diese Beobachtung durch keine Detailabbildung gestützt,
als durch seine bei schwachen Vergrösserungen aufgenommenen
Totalpräparate. Dies glaube ich aber genügt nicht, um einen von
der Richtigkeit seiner Aussage zu überzeugen. Eine solche Membran
existirt aber in der That nicht. Und doch wäre sehr zu wünschen,
dass in histologischen Streitfragen hauptsächlich das Gesehene
bildlich möglichst getreu wiedergegeben werde, denn nur auf diese
Weise Hesse sich für die Leser, die sich speciell mit dem Gegen-
stande aus eigener Anschauung nicht bekannt gemacht haben, eine
gewünschte Leetüre bieten. Gerade die Neurohistologie ist es, in
welcher auf diese Weise so viel gesündigt wurde, und nur daraus
lässt sich eben erklären, dass in Lehrbüchern der Zoologie so
oft über die Histologie des Central-Nervensystems so unerklärlich
Sonderbares mitgetheilt wird.

(233)

60 B. Haller:

Es war mir bei dem Studium des Central-Nerven Systems von
Lumbricus sehr wichtig, zu erfahren, wie weit die Neurogliahülle
durch Einsenden von Fortsätzen in die centrale Nervenmasse am
Aufbau derselben betheiligt sei. Sehr wahrscheinlich schien es mir
Verhältnisse zu finden, wie sie sich bei den erranten Polychaeten
vorfänden, und dass somit auch hier ein schönes inneres Neuroglianetz
zu beobachten sein wird. Vignal, der von der Neuroglia nichts
redet, sondern das nichtnervöse Gewebe innerhalb des centralen
Nervengewebes als „Tissu conjonctif" bezeichnet, findet dieses hier-
selbst in folgender Form vor. Ich will ihn selber sprechen lassen :
„Le tissu conjonctif, au milieu duquel elles se trouvent, me
parait etre forme* de lamelles intimement, unies entre elles par
un cement qui ne se revele que par une legere diffe'rence de r&
fringence; dans certains points , il est dense et serre" (contre la
gaine anhiste, cloison), le lamelles sont formement appliqu^es les
unes contre les autres; dans d'autre points, au contraire, il se
präsente sons la forme de minces et elegantes lamelles isole'es
(colonnes des fibres nerveuses). II m'a ete impossible de decomposez
ces lamelles en fibres." Durch Abbildungen wird diese kurze und
unsichere Aussage nicht gestützt, und wie Vignal zur Auffassung
gelangt sein mag, dass in der centralen Nervenmasse das Zwischen-
gewebe in Form lamellöser Septen sich vorfindet, ist mir ganz
unerklärlich. Dies ist aber auch Alles, was der Autor uns hierüber
mitzutheilen weiss. Viel wichtiger als diese nichtssagende Mittheilung
ist eine andere Beobachtung Vignal's, nach welcher nämlich
innerhalb der centralen Nervenmasse Zellen nichtnervöser Natur,
die er als Bindegewebszellen (cells conjonctifs) anspricht, sich vor-
finden. Es sind granulirte Zellen der verschiedensten Form, spindel-
förmig bis vieleckig. Die Granula selbst sind sehr kleine Kügelchen
von stärkerem Lichtbrechungsvermögen wie der Zellleib. Die che-
mische Natur dieser Kügelchen konnte er zwar sicher nicht
ermitteln, doch meint er, sie mögen auch etwas Fett enthalten.
Manche unter diesen Zellen und notorisch diejenigen , welche
in der centralen Nervenmasse mehr peripher und in unmittelbarer
Nähe der Neurogliahülle liegen , wo sie unter Umständen eine
förmliche Schichte bilden sollen, sind von diesen Kügelchen
derart vollgepfropft, dass man selbst den Zellkern nicht zu
sehen vermag. Andere, und zwar solche, die eine mehr centrale
Lagerung einnehmen , enthalten nur wenige dieser Kügelchen
und zwischen diesen beiden Extremen gibt es alle möglichen
Uebergänge.

(234)

Textur des Central-Nervensysteros höherer Würmer. 61

Diese Zellen sind nun, wieVignal sich vielfach ausdrückt,
sehr gestaltveränderlich, ob er aber der Meinung ist, dass sie
im Leben spontan amöboid sich verändern könnten , ist mir nicht
klar geworden. Diese Abänderung in der Gestalt beobachtete
Vignal wenn er Nervengewebe frisch in Körperflüssigkeit des
Thieres macerirte , wo dann diese Zellen in Folge der Strömung
der Körperflüssigkeit eine Gestaltveränderung erfuhren. Besser
bemerkte man aber diese passive Gestaltveränderung, meint Vignal,
wenn man 48 Stunden in Jodserum macerirte, und er sagt: „On
verra alors que ces cellules sont excessivement malleables , et
qu'elles prennent toutes les formes sous l'influence des courants
qu'on de'termine dans la preparation." Diese Gebilde sind somit
auch nach Vignal freie Zellen, die weiter morphologisch in keinem
Connex mit dem übrigen Gewebe, noch untereinander stehen.

Ueber die Bedeutung dieser Zellen spricht sich Vignal
dahin aus, dass sie neben der Aufgabe, bei Bewegung des Thieres
zwischen den Nervenelementen zur Verhütung von Stössen als
weiche Polster zu dienen, noch die Abscheidung jener cuticularen
Membran , die er früher um das Nervensystem herum beschrieb,
verrichten. Diese Membran als solche existirt aber, wie ich mich
überzeugt habe und schon auseinandersetzte , nicht und somit ist
auchVignal's Annahme über die zweite Bedeutung dieser Zellen
hinfällig, doch möchte ich, da ich es für die richtige Bedeutung
dieser Zellen von Wichtigkeit halte, es nicht unerwähnt lassen,
wie er zu dieser Auffassung über die Bedeutung der Zellen gelangte.
Er beobachtete nämlich, wie ich dieses schon angeführt habe, dass
die centralwärts gelegenen Zellen dieser Art weniger Kügelchen
im Innern besassen , wie die nach aussen gelegenen , und dass
letztere oft so dicht unter einander unter der Nervenhülle gelegen
hatten, dass sie „sozusagen ein viertes Neurilemm" bildeten. Dieses
halte ich für wichtig und für eine gewaltige Stütze für meine
Ansicht über die physiologische Bedeutung dieser Zellen.

Ich möchte nun meine eigenen Beobachtungen über diese
Zellen hier mittheilen. Ich fand sie im ganzen Bauchmark, sowohl
im centralen Nervengewebe wie innerhalb des Neurilemms zerstreut
liegen. Ihre Form ist, wie dieses schon Vignal beobachtete, sehr
verschieden , doch möge einstweilen davon abgesehen und andere
von ihren Charaktern hier beschrieben werden. Im Grossen und
Ganzen stimmen meine Beobachtungen mit den Angaben Vignal's
überein ; gleich wie er fand ich stets einen stark granulirten Zell-
kern ohne einem ausgesprochenen Kernkürperchen vor. Der

(235)

62 B. Kaller:

Kern enthielt die chromatophile Substanz ganz gleichförmig im
Kernkörper vertheilt, wodurch eben ein dunklerer Farbenton erzielt
wurde. Ganz runde Kerne konnte ich nie beobachten, vielmehr
waren diese mehr oder weniger langgestreckt oder doch nicht kugel-
rund. Oft waren manche Kerne geradezu sehr langgestreckt. Sollten
diese Zellen sich noch so dicht um eine gleich grosse Ganglienzelle
lagern und sollte der Körper der Nervenzelle noch so undeutlich
zur Beobachtung kommen, so sind wir doch im Stande, durch die
Verschiedenheit der Zellkerne den Unterschied festzustellen. Dieser
Unterschied ist dann , natürlich beim Studium der Histologie des
Central-Nervensystems , von grösster Wichtigkeit , besonders an
Stellen, wo kleinere Ganglienzellen von der Grösse dieser eben zu
beschreibenden Zellen sich vorfinden. Der Kern der Ganglienzellen
bei Lumbricus enthält in den meisten Fällen ein sehr deutliches
und grosses und nur in seltenen Fällen zwei Kernkörperchen ;
doch ist, wie gesagt und wie bereits Walter richtig beobachtet
hatte, blos ein Kernkörperchen die Regel. Die chromatophile Sub-
stanz ist im Zellkern der Ganglienzellen von Lumbricus nie gleich-
förmig innerhalb des Kernkörpers vertheilt, sondern ist entweder
an Querschnitten nur peripher angeordnet, wobei das mehr oder
weniger central gelegene Kernkörperchen durch einen Isthmus
mit ihr verbunden ist, oder findet sie sich, ein echtes Kerngerüst
bildend, in dem Zellkern in der Netzform vertheilt vor. Auf diese
Weise erscheint der Zellkern immer hell , ganz ähnlich wie jener
der Vertebraten, mit welchen er die auffallendste Aehnlichkeit
besitzt, während die Zellkerne jener anderen Zellen durch die ganz
gleichmässige Vertheilung der chromatophilen Substanz viel dunkler
sind. Erstens dieser gewichtige Unterschied, dann aber der Mangel
von Kernkörperchen lässt die dunkel tingirten Kerne dieser Zellen
von jenen der Ganglienzellen sehr deutlich unterscheiden (Fig. 44,
49, 51, 54). Wie ich schon erwähnt habe, sind die Kerne dieser
Zellen oft länglich , welche Form oft geradezu in ihr grösstes
Extrem übergehen kann. Letzte Eigenschaft fehlt nun den Kernen
der Nervenzellen und ich bin geneigt , anzunehmen , dass die so
gestalteten Zellkerne einer durch die Conservirung verursachten
Schrumpfung zuzuschreiben sind.

Diese Zellen findet man innerhalb der centralen Nervengewebe
überall vertheilt vor. Es gibt unter einer Schnittserie oft viele
auf einander folgende Schnitte , in denen diese Zellen in grosser
Zahl auftreten (Fig. 44), während wieder andere sie in geringerer
Zahl besitzen (Fig. 49). Wie dieses schon Vi gnal richtig angibt,

(236)

Textur des Ceutral-Nervensystems höherer Würmer. 63

sind diese Zellen an der Peripherie oft geradezu auffallend dicht
aneinander gelagert (Fig. 44) und finden sich, wenigstens bei ihrem
Abgange, auch in den Nerven vor. Ihr Zellkörper nimmt im Gegen-
satze zu jenem der Ganglienzellen durch ammoniakalischen Carmin
keine Tinction an, doch färbt er sich mit Picrocarmin strohgelb,
während jener der Nervenzelle sich rosaroth färbt (Fig. 53). Auch
hierdurch haben wir somit einen Unterschied zu verzeichnen, welcher
eventuellen Verwechslungen auf das Sicherste vorbeugt. Der Zell-
körper ist mehr oder weniger erfüllt mit kleinen, etwas glänzenden
Kügelchen von Stoffwechselproducten, deren chemische Natur mir
ganz unbekannt blieb. Noch bevor ich Vignal's Angabe gekannt
hatte, fiel es mir auf, dass die Zellen diese Stoff wechselproducte
nicht alle in gleicher Zahl besitzen, und während einige unter
ihnen förmlich von solchen erfüllt sind, bergen sie andere nur in
sehr geringer Zahl in sich. Vignal hat nun gefunden, dass die
peripher gelegenen Zellen von diesen Kügelchen mehr besitzen, wie
die centralwärts lagernden , eine meiner Ansicht nach wichtige
Beobachtung, der ich leider im Laufe meiner Untersuchung, da
ich dazumal Vignal's Arbeit eben nicht kannte, keine Aufmerk-
samkeit schenken konnte.

Diese Beobachtung halte ich aber von der grössten Wichtigkeit
für die Erklärung der Aufgabe dieser Zellen , wie denn diese in
der That durch Vignal, freilich in einer ganz anderen Weise
wie von mir, versucht wurde. Wie ich dessen schon gedachte,
finden sich stellenweise innerhalb der Neurogliahülle dort, wo die
Muskeln fehlen , verschieden grosse Lücken vor (Fig. 44 gl, gl').
Diese Lücken wurden von den bisherigen Autoren gänzlich übersehen.
Man findet sie nie leer, sondern mehr oder weniger erfüllt mit
jenen Zellen (Fig. 44). Sie communiciren theils untereinander, theils
durch sehr feine Oeffnungen mit der centralen Nervenmasse. Oefter
habe ich nun die Beobachtung gemacht, dass jene Zellen mit einem
ihrer Enden , welches dann etwas dünner wie der übrige Zellleib
war, durch solche Communicationsöffnungen hindurchtraten ; nirgends
war dieses schöner zu beobachten, wie auf dem abgebildeten Prä-
parate (Fig. 44), wo zwei solcher Zellen (br) im Begriffe waren,
aus einer grösseren Lücke der Nervenhülle in das cen-
trale Nervengewebe zu übersiedeln. Aber nicht nur hier,
auch zwischen den Muskelfasern , wo solche sich innerhalb der
Nervenhülle vorfinden, sind diese Zellen vorhanden (Fig. 44 m) und
man kann auch hier die Beobachtung machen , dass sie von hier
aus durch dünnne Oeffnungen in das centrale Nervengewebe über-

(237)

64 B. Haller:

treten ijbei m, bz', bz). Wie schon Vignal in der Körperflüssigkeit,
die er znr Macerirung des Central-Nervengewebes anwendete, oder
in anderer Macerationsflüssigkeit beobachten konnte und wie dieses
weiter oben angeführt wurde, sind diese sonderbaren Zellen sehr
gestaltveränderlich, indem sie, durch die Strömung der Macerations-
flüssigkeit verursacht, ihre Form allmälig veränderten. Somit
schreibt denn auch Vignal diesen Zellen eine weiche Consistenz
zu, doch nimmt er sonderbarer Weise eine amöboide Thätigkeit
im Leben , worauf er ja , nach dieser angeführten Beobachtung
sowohl, wie nach jener, wonach diese Zellen auch innerhalb des
Nervengewebes die mannigfachsten Formen aufweisen , hätte
schliessen können, nicht an. Innerhalb des centralen Nerven-
gewebes, wie zwischen den Muskelfasern nehmen diese Zellen die
mannigfachsten Formen an, von der mehr oder weniger rundlichen
zeigen sie Uebergänge zu solchen, die mit einem stärkeren und
ein bis zwei kurzen, aber stets dicken Fortsätzen eine multipolare
Gestalt aufweisen. Ganz feine Fortsätze besitzen sie nie. Nach
allen denkbaren Uebergängen findet man endlich lange dünne
Zellen. All diese Formveränderungen sind aber zweifellos nur
der Ausdruck für die kriechenden Bewegungen dieser
Zellen zwischen den Geweben im Leben. Es sind diese Zellen
ohne Zweifel amöboide Gebilde, die während des Lebens aus
den Lücken der Nervenhülle oder aus der Muskelschichte, welche
ja auch innerhalb solcher, wenngleich bedeutend grösserer Lücken
der Nervenhülle gelegen sind , in die centrale Nervenmasse und
von hier abermals zurückwandern. Hiermit steht die Beobachtung
Vignal's vollständig im Einklang, dass diese Zellen inmitten
der centralen Nervenmasse nur spärlich mit jenen kugeligen Körnchen
eines nicht weiter bekannten Stoffwechselproductes beladen sind,
während die peripher gelegenen von solchen vollständig vollgestopft
erscheinen. Wie gesagt, hat Vignal weder zwischen der Musculatur,
noch in den von ihm gar nicht gekannten Lücken der Nervenhülle
diese Zellen beobachtet. Soviel kann ich aber versichern, dass die
Zellen an letzteren Orten nicht weniger mit jenem Stoffwechsel-
producte erfüllt sind, wie die peripher innerhalb des centralen
Nervengewebes gelegenen. Erwähnt hatte ich schon, dass Vignal
durch die Thätigkeit dieser Zellen jene angebliche feine cuticulare
Membran unterhalb der Nervenhülle, und zwar durch Abscheidung
entstehen lässt. Wie ich aber gezeigt habe, existirt jene Membran
nicht, welche, wenn sie auch existirte, für ihre Entstehung diese
Zellen nicht in Anspruch nehmen könnte, da sie ja bis weit hinauf

(238)

Textur des Central-Nervensystems höherer Würmer. 65

in der Nervenhülle und zwischen der Musculatur anzutreffen sind.
Jedenfalls ist es aber wichtig, dass Vignal den Umstand, dass
die central gelegenen dieser Zellen mit dem Stoffwechselproduet
weniger gefüllt sind wie die peripheren , nicht ausser Acht Hess
und darin einen physiologischen Vorgang verniuthete, nach welchem
die Stoffwechselproducte nicht ausschliesslich zur Erhaltung ihrer
Träger dienen. Hierin slimme ich mit Vignal vollständig überein.
Ueber die Dignität dieser Zellen scheint mir folgende Erklärung
zutreffend zu sein. Wie in den übrigen Geweben der Oligochaeten.
so sind auch in dem centralen Nervengewebe feinste capillare
Gefässe vorhanden, welche diesem Gewebe ernährende Stoffe, ohne
Betheiligung von zelligen Geweben in der Hämolyphe, zuführen;
über die Abführung verbrauchter Stoffe aus dem Central-Nerven-
system hätten wir aber weiter keine Anhaltspunkte. Meiner Ansicht
nach nun wären die beschriebenen amöboiden Zellen dazu bestimmt,
verbrauchte Stoffe aus den Ganglienzellen sowohl, wie aus dem
centralen Nervennetz und aus den innerhalb des centralen Nerven-
gewebes gelegenen grösseren Nervenfasern aufnehmend, aus dem
Central-Nervensystem in die Nervenhülle zu führen. Die amö-
boiden Zellen würden aber dann, ihres Inhaltes entleert, abermals
in die centrale Nervenmasse zurückkehren. Wohin wird aber der
abgeschiedene Stoff abgegeben? Bevor ich diese Frage beantworten
würde , möchte ich auf eine Angabe eines anderen Forschers ein-
gehen. Grobben hat anknüpfend an seine frühere schöne Arbeit
über die Pericardialdrüse der acephalen Mollusken in einem kürzeren
Aufsatze J) einige für uns hier wichtige Mittheilungen gemacht.
Ueber die Pericardialdrüse der Mollusken erbrachte Grobben
den Nachweis, dass sie eine locale drüsige Entfaltung des Peri-
cardialepithels ist ; die Pericardialhöhle ist aber nichts anderes als
ein abgeschnürter Theil der secundären Leibeshöhle , wofür wir,
wie ich hinzufügen möchte, wohl den schönsten Beweis bei den
Placophoren finden. Grobben sagt dann weiter: „Drüsige Dif-
ferenzirungen des Leibeshöhlenepithels gleicher Art sind nur in
den Chloragogenzellen verschiedener Anneliden, sowohl Oligo-
chaeten als Polychaeten, zu erkennen, welche auch hier über den
Blutgefässen sich vorfinden." Als solche nennt Grobben die
mächtig entfalteten, schlauchförmigen, contractilen und mit Chlora-
gogenzellen bedeckten Anhänge des Rückengefässes bei den Lum-

1) C. Grobben, Die Pericardialdrüse der Opisthobranchier und Anneliden,
sowie Bemerkungen über die perienteristhe Flüssigkeit der letzteren. Zoolog. Anzeiger.
1887, pag. 479.

Claus, Arbeiten ans dem Zoologischen Institute etc. Tom. VIII, Heft 2. Jß (239)

66 B. Haller:

briciden, ferner die durch Kückenthal beschriebenen Zellenhaufen
an dem Blutgefäss der Segmentalorgane von N er e i s und P o 1 y m n i a.
„In allen angeführten Fällen", meint Grobben weiter, „handelt
es sich um besondere Gebilde, um Vergrösserungen des Peritoneal-
überzuges im Zusammenhange mitGefässvergrösserungen. Es besteht
somit die volle Berechtigung, in allen genannten Fällen von einer
Pericardialdrüse zu sprechen." Grobben nimmt dann weiter mit
Sicherheit an, dass die physiologische Aufgabe der Pericardial-
drüse in einer excretorischen Function bestände, wobei die Excrete
durch den Nierentrichter in die Niere und von hier nach aussen
befördert werden. „Dasselbe gilt", aber auch, wie er hinzufügt,
„rücksichtlich der die Leibeshöhle auskleidenden Zellen, somit ebenso
rücksichtlich der Chloragogenzellen der Anneliden, welche ab-
gestossen, die Körperchen der perienterischen , die Leibeshöhle
erfüllenden Flüssigkeit vorstellen." Nach dieser Auseinander-
setzung nimmt Grobben auch an, worin ich ihm beistimme, dass
die perienterische Flüssigkeit mit ihren Körperchen in durchaus
keine Beziehung zu einer Lymphe oder Chylus zu bringen ist,
sondern eine ausgeschiedene Flüssigkeit darstellt. Wenn
nun auch Grobben bei dieser Autfassung hauptsächlich mehr
oder weniger differenzirte und vielleicht auch mit Gefässen in
nächster Berührung stehende Stellen im Leibeshöhlenepithel der
Anneliden meint, so schreibt er diese excretorische Function auch
dem genannten Epithel der secundären Leibeshöhle zu. Nun habe
ich weiter oben angeführt, dass Hatschek im jüngst erschienenen
ersten Hefte seines Lehrbuches einen Querschnitt durch das Bauch-
mark von Allolobophora zeichnet, wo die „Peritonealschichte"
eine an A7olumen sehr massige, aber immerhin nur einreihige ist.
Ich selbst habe dann beobachtet, dass bei Lumbricus die nicht
abgegrenzten Elemente der Peritonealschichte manchmal mächtiger
aufgetrieben waren und gelbliche Kügelchen in sich schlössen;
eine Beobachtung also, die in Betracht der oben angeführten
Ansicht Grobben's an Bedeutung gewinnen muss. Darum glaube
ich, dass die amöboiden Zellen im Central-Nervensystem die in sich
bergenden und für das Central-Nervensystem unbrauchbaren, d. h.
ausgeschiedenen Stoffe an die Peritonealschichte abgeben, welche
ihrerseits sie in die perienterische Flüssigkeit entleert.

Für die Bedeutung jener amöboiden Zellen als solche, die
mit dem Stoffwechsel des Nervengewebes in engstem Zusammen-
hange stehen , habe ich noch eine Thatsache anzuführen , die ich
bis jetzt unerwähnt liess. Wenn man an Serien von Querschnitten

(240)

Textur des Central-Nervensystems höherer Würmer. 67

die drei colossalen Nervenfasern untersucht, so wird man an den
zwei kleineren Fasern einen vollständigen (Fig. 51 y), an der grossen
Faser einen dorsal gelegenen und hier recht dicken Halbring (p) von
Zellen bemerken. Es müssen diese Bildungen umso mehr auffallen,
da sie schon auf dem vierten bis fünften Schnitte der Serie fehlen
können. Man findet aber auch Präparate, wo sich nur eine einzige
Zelle um die kleineren Fasern halbringförmig lagert (Fig. 53 bz)
und auch die Colossalfaser als Ueberrest für den Halbring blos
nur noch eine einzige Zelle besitzt. Nach dem Studium der be-
schriebenen amöboiden Zellen war es mir sofort klar, dass ich es
auch hier mit denselben zu thun habe; es sind dieselben Zellen,
die sich zu zweit oder dritt um die lateralen Fasern lagern, sie
ringförmig umfassen und an ihrer Berührungsstelle miteinander
vollständig zu verschmelzen seheinen. Um die grosse unpaare
Nervenfaser lagern sie gewöhnlich zweischichtig übereinander.
Ausserdem sind sie zwischen dem, jede Colossalfaser umspinnenden
Nervennetze und der Nervenhülle vorhanden. Hier habe ich nun
die Beobachtung gemacht, dass die Leiber dieser Zellen manchmal
bedeutend mehr von jenem Stoffwechselproduct in sich schliessen,
während sie andere Male als ganz helle Streifen um die Faser
herum sich vorfinden. Es erleidet also keinen Zweifel, dass diese
amöboiden Zellen sich an die Colossalfasern anschieben, um die
von jenen abgeschiedenen Stoffe zu übernehmen und wegzuführen,
was am geeignetsten erfolgen kann, wenn diese Zellen die Fasern
umlagern. Der Umstand, das3 sie nicht immer in der ganzen Länge
einer Faser sich vorfinden, mag die Schuld tragen, dass sie von
den Autoren bis jetzt übersehen wurden.

Ich möchte diese amöboiden Zellen verlassen und nun zu beant-
worten suchen, wie weit die Neurogliahülle durch Fortsätze am Auf-
bau des Central-Nervensystems Antheil hat. Vignal, der die feineren
Structurverhältnisse bei Lumbricus in einer heute keineswegs befrie-
digenden Weise erörterte, meint mit einer auffallenden Unsicherheit,
es möchten auch Fortsätze aus seiner innersten „cuticularen" Nerven-
hülle sich in die centrale Nervenmasse fortsetzen , welche aber
weiter nicht beschrieben werden. Ich habe bei Beginn meiner
Untersuchung nach meinen Befunden bei den Polychaeten gehofft,
und seinerzeit dieser Vermuthung auch Ausdruck verliehen , es
werde die Neuroglia bei den Oligochaeten beim Aufbau des Central-
Nervensystems einen wesentlichen Antheil haben, wozu mich anderer-
seits auch die Unkenntniss der wahren Natur jener Zellen, die
ich, zu keinem Zellverband vereint, schliesslich erkannte und deren

16 * (241)

68 ß- Haller:

wahre Dignität in der amöboiden Thätigkeit gegeben ist, verleitet
haben mag. Umsomehr musste es mich somit überraschen , und
dieses wird gewiss auch vielen Lesern dieser Zeilen passiren,
welche Empfindung manche vielleicht mit einiger Skepsis zum
Ausdruck bringen werden , wie wenig eine Neuroglia im Aufbau
des centralen Nervensystems bei Lumbricus theilnimmt. Schon die
grosse Affinität zu den angewandten .Farbstoffen ermöglicht es,
die Fortsätze der Neurogliahülle von dem centralen Nervennetze
und den feineren Nervenfasern zu unterscheiden. Untersucht man
aber die feinsten und besttingirten Schnitte einer oder mehrerer
Serien bei gutem Lichte mit Immersionssystemen, wozu noch aber,
um mit Bellonci zu reden, „praktische Uebung im Studium der
nervösen Gewebe" gehört, so werden wir finden,- dass die wohl
tingirte neurogliale Hülle dem centralen Nervengewebe gegenüber
durch einen scharfen Rand wohl markirt ist und dass
somit durchaus keine Fortsätze in dasselbe von ihr
entsendet werden (Fig. 44). Die Neurogliahülle sendet
somit bei Lumbricus Fort sätze weder in das centrale
Nervennetz, noch bildet sie solche Umhüllungen um
peripher gelegene Ganglienzellen, wie dieses etwa
unter Umständen bei rhipidoglossen Mollusken u. A. m.
der Fall ist, und somit findet sich, bei Lumbricus
■wenigstens, kein ähnliches Neuroglianetz innerhalb
des Central-Ner vensy stems vor, wie dieses bei den
erranten Polychaeten der Fall war. Solche Fortsätze
kommen also nicht vor und mir sind blos vier solche sehr auf-
fallende bekannt geworden , die jedoch im Central-Nervensystem
sich nicht verästelten.

Die drei colossalen Nervenfasern liegen auf vielen Schnitten
ausserhalb des centralen Nervengewebes in der neurogliaien Hülle
(Fig. 46 a, a', a") stets abgeschlossen von einander. Unter der mittleren,
der grössten dieser Fasern (a), zieht ventralwärts, gegen das Nerven-
gewebe zu, eine dünne Brücke der Neurogliahülle von einer Seite
zur anderen hinüber (Fig. 46). Verfolgen wir aber diese Abgrenzung
vom centralen Nervengewebe auch auf den darauffolgenden Schnitten,
so finden wir, besonders an Stellen der vorderen Ganglienanschwel-
lungen des Bauchmarkes , wo die grossen Nerven abtreten , dass
diese Brücke fehlt und somit die Neurogliahülle unter der grossen
mittleren Colossalfaser sich nicht vorfindet und diese somit dem
centralen Nervennetz direct anliegt (Fig. 48, 51). Leider habe ich
bis zur Zeit nicht ermitteln können, ob solche Unterbrechungen

(242)

Textur des Central-Nervensystems höherer Würmer. 69

der Neurogliahülle unter dieser Colossalfaser regelmässig in jeder
Anschwellung des Bauchmarkes auftreten, oder sie auch in den
Zwischenstücken desselben vorkommen und ob sie überhaupt eine
regelmässige Lage einhalten. Genug, ich habe sie bis zur Zeit nur
an den Anschwellungen, insbesondere an den vorderen, beobachtet.
Hier sieht man vermöge der Färbung sehr deutlich, dass die zwei
Schenkel jener Brücke, die hier nun unterbrochen ist (Fig. 48,
51 w, w'), sich in zwei starke Fortsätze ausziehen, welche in
ziemlich paralleler Richtung untereinander perpendiculär ventral-
wärts ziehen. Sie vereinigen sich hier mit zwei anderen Fortsätzen
der ventralen Seite, die oberhalb des ventralen Blutgefässes
(Fig. 48bgf) von der neuroglialen Hülle sich in das Nervengewebe
begeben (q, q'). Auf diese Weise kommt stellenweise in dem sonst
einheitlichen Bauchmark medianwärts die Neurogliahülle zu einer
doppelt septalen Bildung. Es handelt sich hier um sehr schmale
Septen, die aber noch obendrein unterbrochen sein können.

Ich hätte hiermit die neurogliale Hülle beendet und möchte
nun zur Beschreibung jener histologischen Theile des nervösen
Gewebes übergehen, die uns speciell bei dem gesteckten Ziele
dieser Arbeit interessiren. Vor Allem möge über die Colossalfasern
berichtet werden.

Diese colossalen Nervenfasern , deren Mächtigkeit für die
erste Betrachtung allerdings stutzig machen muss , kommen bei
Lumbricus in der Dreizahl vor und nehmen median eine dorsale
Lage über dem- Bauchmark ein. Der median gelegene ist der
mächtigste (Figg. 46, 48, 51a, a', a"). Bekanntlich war es L e y d i g l),
der diese Gebilde zuerst als echte Nervenfasern erkannte. Nachher
wurden sie von Kowalevsky2\ entgegen der Leydig'schen
Ansicht, als nicht nervös erklärt und sie nicht nur ihrer physio-
logischen Aufgabe nach , sondern auch nach ihrer Ontogenese für
ein Homologon der Chorda dorsalis der Wirbelthiere gehalten,
was ja nach der Umkehrungstheorie sehr leicht anging. Semper
schloss sich dann dieser Ansicht an. Vejdovsky 3) hat die nervöse
Natur dieser Gebilde gleichfalls geleugnet und erblickt in ihnen
blos einen Accommodationsapparat , dazu bestimmt, während den
Krümmungen des Thieres das Bauchmark zu stützen. Er schliesst
sich somit der Ansicht der obigen zwei Forscher an und bezeichnet
diese Nervenfasern als „Neurochordröhren". Von dieser durch

!) Fr. Leydig, Vom Bau des thierischeu Körpers, pag. 154.

2) A. Ko walevsky, Embryologische Studien an Würmern und Arthropoden.

3) Fr. Vejdovsky, System und Morphologie der Oligochaeten.

(243)

70 B. Halle r:

nichts gestützten Ansicht weicht Vejdovsky auch in seiner
jüngsten Publication XJ nicht ab. Der L ey dig'schen Ansicht, wo-
nach diese Gebilde nervös sind, schlössen sich noch H. Schult ze 2),
Langerhans3), Spengel4), Vignal5), Fr. Nansen0), B.
Friedländer7) und Hatschek8) an. Dann hat Leydig
diese Frage vor drei Jahren 9) wieder besprochen , und da diese
seine letzte diesbezügliche Beschreibung vorliegt, so möge sie hier
erörtert werden. Er findet nun selbst nach Behandlung mit Re-
agentien diese Nervenfasern im Querschnitte ganz homogen; doch
treten andere Male nach erfolgter Härtung mit Chrom-Essigsäure
und Anderen gewisse Sonderungen ein. Es soll sich dann „ein
Zug von körniger Achsensubstanz im Querschnitte der Riesenfaser"
abheben, „wobei die Körnchen, wenn scharf und bei hoher Ver-
grösserung in's Auge gefasst, nicht rein rundlich sich darstellen,
sondern eine eckig ausgezogene Form haben". Es ist ein alier-
feinstes Netzwerk hier vorhanden, dessen Knotenpunkte die Pünkt-
chen bilden, und somit ist nach Leydig's Auffassung eine solche
Colossalfaser aus einem Netzwerk (Leydig's Spongioplasma)
gebildet, das einer homogenen Substanz, seinem Hyaloplasma, ein-
gelagert ist. Ausserdem sollen noch vom Rande der Riesenfaser
her „derbere Blättchen vorspringen, welche, wie es wahrscheinlich
schien, mit dem Netze innerhalb der Faser zusammenhängen". Die
Riesenfasern sind dann mit einem derberen Netzwerk umgeben,
welches Leydig nach seiner früher schon geäusserten sonderbaren
Auffassung in Einklang bringend 10) , als ein Wabenwerk auffasst,
welches das „Spongioplasma" der übrigen Nervensubstanz darstellt.
Es ist nicht zu verkennen, dass hier Leydig, was speciell die
reine Beobachtung betrifft, der Wahrheit ziemlich nahe stand.
Meine eigenen Beobachtungen führten gleichfalls zu. dem
Resultat, dass wir hier bei Lumbricus in diesen Gebilden wirkliche

x) Fr. Vejdovsky, Studien über Gordiiden. II. Zeitschrift f. wiss. Zool.
Tom. XLVI.

2), 3), 4) Citirt nach Leydig.

5) 1. c. — 6) 1. C.

') B. Friedländer, Beiträge zur Kenntniss des Central-Nervensystems
von Lumbricus. Iuaug.-Diss. Berlin 1888 (Otto Francke).

b) B. Hatschek, Lehrbuch der Zoologie. 1. Lief. 1888 (Jena).

9) Fr. Leydig, Die riesigen Nervenröhren im Bauchmark der Ringel wärmer.
Zoolog. Anzeiger. 1886, pag. 591.

10) S.d. Fr. Leydig, Zelle und Gewebe. Neue Beiträge zur Histologie des
Thierkörpers. Bonn 1885 und meine Widerlegung im Morphol. Jahrbuch. Tom. XI,
pag. 427-

(244)

Textar des Central-Nt-rvensystems höherer "Würmer. 71

Nervenfasern vor uns haben , die in Structur mit Nervenfasern
geringeren Calibers durchaus übereinstimmen. Solche colossale,
wenngleich nicht so enorm an Durchmesser, wie die mittlere Faser
bei Lumbricus, finden sich ja auch an ganz bestimmten Stellen
bei den erranten Polychaeten vor, wie diese von Rhode und mir
in dieser Arbeit beschrieben wurden. Dabei muss ich hier gleich
schon bemerken , dass ich den Verlauf dieser Nervenfasern nicht
verfolgt und sie blos auf Querschnitten studirt habe. Was vor
Allem die grösste dieser Nervenfasern , also die mittlere betrifft,
so habe ich sie nach den angewandten Reagentien , d. i. Härtung
entweder mit Osmiumsäure oder Alkohol, nie ganz homogen
gefunden, wie dieses Leydig gesehen haben will. Wenngleich ich
zugebe, dass bei schwächeren Vergrößerungen ein homogenes
Innere sich zeigt, so kann ich dieses bei stärkeren Vergrößerungen
und besonders nach Anwendung des Immersionssystems nicht mehr
behaupten. Ich fand dann die Faser nicht mehr homogen, sondern
auf dem Querschnitte wie von kleinen dunkleren Wölkchen in einem
helleren Grunde durchsetzt. Diese Wölkchen hingen miteinander
nicht zusammen (Fig. 51 a). Andere Male wieder war ein dunklerer
Achsentheil von einem hellen äusseren umgeben, ein Bild somit,
wie es auch Leydig beschrieb. Ich brauche kaum zu erwähnen,
dass die dunkleren, scheinbar miteinander nicht zusammenhängenden
Flecken es waren, die das andere Mal als ein einziges Achsenstück
auftraten. Nach Leydig's Beobachtungen soll nun der dunklere
Achsentheil bei sehr starken Vergrösserungen sich in ein äusserst
zartes Netz auflösen. Bei Wasserimmersionssystemen ist mir dieses
zu sehen nie gelungen und blos feinste Pünktchen konnte ich, diese
aber mit aller Sicherheit, erkennen ; sie nehmen vom Farbstoff eine
äusserst geringe Tinction an und darum erscheint der Achsentheil
etwas rosa gefärbt, darum dann diese Fädchen, in mehrere Gruppen
zusammengeordnet, je nach der Dichtigkeit eine mehr oder weniger
leise Färbung aufweisen. Die Grundmasse zeigt dabei eine fast
gar nicht erkennbare Tinction (Fig. 52). An den zwei kleineren
Colossalfasern fand ich diese feine Filarmasse stets im Achsentheil
gruppirt (Fig. 51).

Diese riesenhaften Nervenfasern besitzen keine eigene Nerven-
hülle, sondern liegen innerhalb der Neurogliahülle des Bauchmarkes
(Fig. 46, 48). Die Form des Querschnittes ist dort , wo die drei
Colossalfasern auf einmal nebeneinander auftreten , mehr oder
weniger rund, während diejenige der zwei kleineren etwas drei-
eckig abgeplattet ist. Wie ich schon hervorgehoben habe , habe

(245)

72 B. Haller:

ich diese Nervenfasern blos auf Querschnitten studirt und kann
somit nicht ausführlicher berichten, doch möchte ich hier auf etwas
aufmerksam machen, was mir aufgefallen ist. Man findet nämlich
stellenweise , dass die zwei kleineren Fasern fehlen und blos die
mittlere giosse Colossalfaser sich vorfindet. In solchen Fällen ist
die Form des Querschnittes von der grossen Colossalfaser nicht
rund, sondern oval, wobei die grosse Achse mit der Querachse
des Central-Nervensystems zusammenfällt; man wird auch leicht
bemerken , dass an solchen Stellen das Volumen bedeutend zuge-
nommen hat. Wieder an darauffolgenden Präparaten, wo nur noch
die grosse Colossalfaser sich vorfindet , bemerkt man , dass ihre
lateralen Theile jederseits etwas wie eingeschnürt sind, und auf
dem darauffolgenden Schnitte sind bereits alle drei Colossalfasern
vorhanden. Nach alldem scheint es, dass die zwei kleineren Colossal-
fasern mit der grossen direct zusammenhängen.

Wenn man die Colossalfasern auf dem Querschnitte unter
schwächeren Vergrößerungen betrachtet (Fig. 4*5, 48), so scheint
es, wie wenn um dieselben sich eine dünne Hülle befände. Es ist
dies aber durchaus keine Hülle, sondern ein äusserst zartes Netz,
welches als eine Fortsetzung des centralen Nervennetzes sich
herausstellt (Fig. 51 cn). Dieses Netz wurde auch von Fried-
länder gesehen, doch in Anbetracht der Unktnntniss der feineren
Verhältnisse hierselbst als bindegewebige Scheide gedeutet. Ebenso
hat Nansen diese Verhältnisse mit mir ziemlich übereinstimmend
beobachtet, nur erklärt er freilich das Netz für Neuroglia. An guten
Präparaten, die vor Allem die grösstmÖglichste Dünne x) erreicht
haben, wird ein in neurohistologischen Studien geschultes Auge mit
Hilfe eines guten Immersionssystems bei der besten Beleuchtung
den Zusammenhang dieses feinen Netzes mit dem centralen Nerven-
netze sofort, so wie ich es abgebildet habe, erkennen lassen. Diese
Abbildung entspricht vollständig der Wahrheit und wurde mit der
grössten Genauigkeit von mir ausgeführt, nur sei noch angeführt,
dass man in höchst seltenen Fällen amöboide Zellen auch hier
antrifft, was die neueren Autoren verleitet haben mag, in diesem
Netze Zellkerne zu sehen. Es ist das die Stelle, wo ventralwärts die
Neurogliahülle unter der grossen Colossalfaser fehlt, wo dieser Zu-
sammenhang erkannt werden konnte (Fig. 51 h). Bei Anwendung eines
stärkeren Oeulars mit ausgezogenem Tubus und des Beleuchtungs-
apparates, habe ich dann die Abbildung auf Fig. 52 entworfen.

') Ich habe immer aus fieier Haad geschnitten.

(216)

Textur des Central-Nervensystems höherer Würmer. 73

Hier erkennen wir , dass die grosse Colossalfaser zahlreiche sehr
kurze Fortsätze besitzt, welche, sich dichotomisch theilend, in jenes
feine Nervennetz um die Faser herum aufgehen. Somit con-
struiren sich die Colossal fasern th eil weise aus dem
centralen Nervennetze und haben, wie ich dies seiner,
zeit nannte, auch einen indirecten Ursprung, wobei
man sich freilich auch auf die Weise ausdrücken
konnte: sie geben za hlr eich e feinste Aestch e n ab, die
sich in das centrale Nervennetz auflösen.

Unter den zwei kleineren Colossalfasern liegt zwar immer die
Neurogliahülle, doch ist diese vielfach, fein durchbohrt, durch welche
Poren der Zusammenhang des feinen Nervennetzes mit dem
centralen Nervennetze stattfindet.

Wie ich erörtert habe, bestehen diese colossalen Nervenfasern,
wie jede marklose Nervenfaser, aus einem homogenen Theil , der
meiner festen Ueberzeugung nach ein Aequivalent des Kup fer-
schen Paraplasma einer Zelle ist, ferner aus einem gekörnten Theil
vom Protoplasmas im K up f ersehen Sinne bei einer Zelle, oder
wie es Flemming bei der Zelle nennt, der „Filarmasse" gleich-
zustellen ist. Es wird einem oft auffallen, dass bei manchen Prä-
paraten der Achsentheil der kleineren Colossalfasern eine stern-
förmige Anordnung zeigt (Fig. 46, 48). Bei starken Vergrößerungen
habe ich mich überzeugt, dass dem aber nicht so ist, sondern dass
hier die ganze Faser einer offenbar durch die Härtung bedingten
Schrumpfung unterlag. Dann sieht man manchmal auch die ganze
Faser geschrumpft, wobei die dünnen Fortsätze mit dem anliegenden
Nervennetz zusammenhängen , doch sind die Verbindungen der
letzteren mit dem centralen Nervennetz in Folge der Schrumpfung
durchrissen. Der Achsentheil erscheint schön gefärbt.

Ich möchte hier noch nebenbei erwähnt haben, dass Leydig
im citirten Aufsatze des Zoologischen Anzeigers offenbar von einem
anderen Lumbriciden den Querschnitt der Colossalfasern abgebildet
hat, denn nach der Abbildung zu urtheilen, scheinen dort die histo-
logisch-topographischen Verhältnisse von Lumbricus verschieden
zu sein, natürlich abgesehen von dem feinsten histologischen Ver-
halten, wo dann unsere Angaben von einander ebenso, wie unsere
Auffassung, sowohl hier wie über die gesammte feine Structur des
Central-Nervensystems der Thiere grundverschieden sind.

Es sei nur noch erwähnt, dass die zwei letzten Autoren den
Inhalt der Colossalfasern nicht richtig erkannt haben. Nansen
behauptet, dass sie aus zahlreichen Einzelfasern zusammengesetzt

(247)

74 E. Haller:

wären, die auf dem Querschnitte eine ganz runde Contour zeigen.
Nach ihm wären somit die Colossalnerven Nervenfaserbündel und
keine Nervenfasern. Friedländer, der nicht weit davon war, den
Abgang feinster Faserchen aus den Colossalfasern zu erkennen,
erklärt jede Differenzirung in den colossalen Fasern für Kunst-
producte und nimmt den Inhalt für „eine homogene Masse" an.
Sehr wichtig sind die Angaben Friedlände r's über Zusammen-
hang der Colossalfasern mit Ganglienzellen. Leider versäumte
dieser Autor, Abbildungen seiner Beschreibung beizugeben, was
umso mehr zu bedauern ist , da ähnliche Angaben , speciell über
die Regenwürmer , noch von keinem Autor gemacht wurden und
man beim Lesen über die Richtigkeit dieser Verhältnisse kein
rechtes Urtheil sich bilden kann. x) Er fand diesen Zusammenhang
mit Ganglienzellen für die zwei kleineren Colossalfasern am hinteren
Ende des Bauchmarkes nach dem Abgang des letzten Seitennerven.
Es sind das jederseits ventro-lateral gelegene, durchaus nicht allzu
grosse, unipolare , chemisch von den übrigen Ganglienzellen etwas
verschiedene Zellen, deren Fortsätze nach oben liegen und jeder-
seits in eine der kleinen Colossalfasern übergehen. Die Fortsätze
dieser Nervenzellen sind also viel zu dünn , um die Dicke jener
Colossalfasern zu erklären, diese wird vielmebr verstärkt durch
andere, den anderen gleichende Zellen, die an sämmtlichen Stellen
der hinteren Bauchmarkspartie, wo der Doppelnerv entspringt, auf
jeder Seite liegen. Sie sind erheblich grösser, wie die am Ende des
Bauchmarkes, aber von gleichem Typus. In einem Fall waren sie
bipolar. Ferner war es Fried lande r sehr wahrscheinlich , dass
ein Ast dieser kleineren Colossalfasern mit den Seitennerven in
Verbindung steht, worin dann ein peripherer Ast dieser Colossal-
fasern gefunden wäre. Würde sich somit diese letzte Beobachtung
bestätigen , so hätten wir betreffs des peripheren Verhaltens der
kleineren Colossalfasern ein ähnliches vor uns, wie ich für die
Colossalfasern von Lepidasthenia weiter oben beschrieben habe,
mit dem Unterschied jedoch, dass dort der periphere Ast nicht in
Gemeinschaft mit dem Seitennerven , sondern selbstständig in den
Körper abtritt. Ausserdem sollen zahlreiche grössere Seitenäste
sowohl aus den kleineren, wie auch aus der grossen mittleren
Colossaifaser in das centrale Nervengewebe abgehen, deren weiteres

') Die Abhandlung Friedländ er's, der Abbildungen beigegeben sind (Zeitschr.
f. wissensch. Zoologie. Tom. XLVII) lernte ich erst kenneD, als ich eben die Correctur
besorgte. Hier sind allerdings Abbildungen, die für diese Angaben beweiskräftig ein-
treten, mitgegeben.

(248)

Textur des Central-Nervensystems höherer Würmer. 75

Verhalten aber nicht beobachtet wurde. Diese grösseren Aeste
sind aber nicht zu verwechseln mit jenen feinsten, die ich in das
um die Fasern gelegene Nervennetz auflösen sah.

Fassen wir nun das, was Friedländer über die Colossal-
fasern ermitteln konnte, durch die Ergänzung meines Befundes
zusammen, so ergibt sich für die Colossalfasern, dass sie theils
mit Gran gli enzellen (Friedländer), theils mit dem cen-
tralen Nervennetz (Haller) zusammenhängen, dass
sie ausserdem aber auch noch dickere Aeste abgeben,
von denen wenigstens einTheil als perip her e Nerven-
faser abtritt. Ist nun auch so Manches, und ich möchte sagen
das Meiste , über diese riesigen Nervenfasern noch zu ermitteln
übrig, so können wir heute doch schon mit einiger Sicherheit aus-
sagen, dass sie in ihren Ursprungsweisen mit den übrigen Nerven
übereinstimmen, wenngleich der Fall, dass eine Nervenfaser sowohl
directen Ursprung aus einer Ganglienzelle, wie indirecten aus dem
centralen Nervennetz nimmt, bis zur Zeit wenig beobachtet wurde.
Einen ähnlichen Ursprungsmodus , nach welchem eine sonst nicht
besonders dicke Nervenfaser ans zwei Ganglienzellen entsprang,
später aber noch mit einem Ast aus dem centralen Nervennetz sich
vereinigte, habe ich bei Fissurella sehr deutlich gesehen, be-
schrieben und abgebildet. x)

Ich gehe nun dazu über, die directe Ursprungs weise der Nerven
zu besprechen ; bevor dieses aber geschehen soll, möge kurz die Central-
substanz erörtert werden. Wie eben mitgetheilt wurde, nimmt an
der Bildung der Centralsubstanz die Neuroglia keinen Antheil und
ein ähnliches neurogliales Netz , wie etwa bei den erranten Poly-
chaeten, findet sich hier nicht vor. Aber auch die Anordnung der
Ganglienzellen stimmt mit der Beschreibung der bisherigen Autoren
bei Lumbricus terrestris wenigstens nicht überein. Es wurde sowohl
vonVignal wie Fr ie dl an d er angenommen, dass die Ganglien-
zellen, lateral und ventral gelegen, die centrale Fasermasse halb-
ringförmig umgeben, wobei die dorsalen Seiten frei von Ganglien-
zellen seien. Ferner wird, besonders von Friedländer, hervor-
gehoben, dass das Bauchmark, ähnlich etwa wie bei den erranten
Polychaeten, durch zwei „bindegewebige Separatscheiden" in zwei
bilateral symmetrische Hälften getheilt wird, und dass die Ganglien-
zellen ausserhalb dieser Scheiden liegen. Somit würden nach der

*) B. Haller, Studien über marine Rhipidoglossen. II. Morph. Jahrbuch.
Tom. XI, Fig. 17.

(249)

76 B. Haller:

Beschreibung dieser zwei Autoren sich bei Lumbricus Verhältnisse
vorfinden, die sich direct an die erranten Polychaeten anschliessen
würden. Die beiderseitigen Fasertheile würden dann durch Quer-
commissuren zwischen den Abgangsstellen sowohl der unpaaren,
wie paarigen Nerven verbunden.

Ich habe hier nun kurz im Allgemeinen jene Ansichten skizzirt,
die heute über das Bauchmark von Lumbricus gang und gäbe zu
sein scheinen, um ihnen gegenüber meine eigenen Beobachtungen
mitzutheilen. x)

Vor Allem möchte ich einen Querschnitt in der Gegend eines
unpaaren Nerven bei sehr starker Vergrößerung auf's Genaueste
beschreiben. Dieser Schnitt wurde mit der grössten Genauigkeit
untersucht und gezeichnet, ich muss darum diese Abbildung
(Fig. 44) als äusserst gelungen bezeichnen. Das Präparat selbst ist
aufgehoben und heute ebenso deutlich wie vor vier Jahren, als ich
die Abbildung angefertigt hatte. Wir sehen ventralwärts (die Ab-
bildung ist auf der Tafel umgekehrt) nur spärlich Ganglienzellen
sich vorfinden, welche stets multipolar sind (gz', t). Dorsomedian
sind mehrere multipolare Ganglienzellen von sehr verschiedener
Grösse vorhanden , wobei selbst unter den kleinsten sich solche
vorfinden , die einen stärkeren Fortsatz aufweisen (ez). Doch waren
diese dickeren Fortsätze nie dem abtretenden Nerven zugekehrt,
weshalb man geneigt sein würde, anzunehmen, dass sie in longitudi-
nalen Fasern , in die Fasern der sogenannten Längscommissuren,
übergehen. Dieses wäre dann umso mehr anzunehmen, weil zwischen
und hauptsächlich lateralwärts unter ihnen zahlreiche Querschnitte
von oft ziemlich dicken Längsfasern, die nebenbei gesagt, etwas
geschrumpft waren, sich vorfanden. Dorsalwärts unter der hier
dicken und mit zahlreichen Muskelfasern durchsetzten Neurogliahülle
fanden sich einige sehr kleine multipolare Ganglienzellen vor, deren
sämmtliche Fortsätze in das Nervennetz sich sofort nach ihrem
Abgange auflösten; auch die feineren Aeste der grösseren Zellen
thaten das Gleiche.

Lateralwärts am Abgange des Nerven fanden sich drei
Ganglienzellen vor, die, wenn sie auch nicht die Grösse der

*) Dass meine Beobachtung in diesem Falle so sehr von jenen der früheren
Autoren abweicht, dürfte wohl hauptsächlich darin seinen Grund haben , dass diese
gröbere Schnitt« und nur bei massigen Vergrösseiungen untersucht haben und
auf die feineren histologischen Verhältnisse, untersucht auf den möglichst dünnen
Schnitten mit starken, womöglich Immersionssystemen, gar nicht eingegangen
sind. Dass dem so ist, gesteht B. Friedländer offen zu und beim Durchlesen
der Vignal'schen Arbeit und Betrachtung seiner Tafeln können wir uns ver-
gewissern, dass er auch nicht anders gearbeitet hat.

(250)

Textur des Central-Nervensystems höherer Würmer. 77

mächtigsten Ganglienzellen im Bauchmark des Lumbricus erreichten,
doch zu den grössten zu rechnen sind. Der zu oberst und innerst
gelegene besass auf diesem Scbnittpräparate fünf Fortsätze, von
denen vier in das anliegende Nervennetz sich auflösten, während der
fünfte und mäcbtigste die Birnform der Zelle bedingte. Dieser
starke Fortsatz setzte sich in dem Nerven fort und kounte noch
eine weite Strecke in demselben verfolgt werden ; das gleiche that
der stärkste Fortsatz der unteren Zelle, so dass diese beiden Fort-
sätze als Nervenfasern (a) directen Ursprunges zu betrachten sind.
Die unterste und äusserste dieser drei Zellen besass nur solche
Fortsätze, welche, wie die feineren der zwei anderen Zellen, sich
in das Nervennetz auflösten. Ich glaube aber, schon der Lage
nach müsste diese Zelle auch einer peripheren Nervenfaser den
Ursprung geben, welche eventuell auf einem vorangehenden oder
folgenden Schnitte zu suchen wäre, was mir zu verfolgen, da die
Schnitte nicht die gewünschte Dünne besassen , unmöglich war.
Das Nervennetz selbst setzte sich noch eine kurze Strecke weit
in dem abtretenden Nerven fort , hörte aber dann dort , wo die
Fasern desselben sich fest aneinander gruppiren , auf. Aus dem
Nervennetz sah ich sehr deutlich zwei Nervenfasern des Nerven
entspringen (b), so dass auf diesem Präparate die dop-
pelte Ursprungsweise der Nervenfasern bei Lum-
bricus auf das Schönste demonstrirt werden kann.
Das Nervennetz selbst, welches ausser den Ganglienzellen noch
durch die zahlreichen Querschnitte von dünneren und oft sehr
dicken Längsnervenfasern ausgefüllt wird, wird noch stellenweise
von Capillargefässen und den amöboiden Zellen durchsetzt. Das
Nervennetz selbst gehört nicht zu den feinsten, die ich im Thierreich
zu beobachten Gelegenheit gehabt habe. Es erfüllt den Querschnitt
bis zur Neurogliahülle vollständig, wo diese, ohne Fortsätze in
dasselbe gesendet zu haben, scharf begrenzt aufhört. Auch von
einer bindegewebigen Separatscheide Fri edländer's ist keine
Spur zu sehen. So etwas hat aber auch Nansen, mit dem, soweit
es die reine Beobachtung und nicht die Auffassung betrifft, meine
histologischen Beobachtungen übereinstimmen und der nicht nach
Art der zwei oben erwähnten Beobachter verfuhr, sondern nach
streng histologischen Regeln T), nicht gesehen. Auf Fig. 71, Taf. VIII,
seiner erwähnten Arbeit zeichnet Nansen Verhältnisse, die meine
Resultate vollinhaltlich bestätigen ; die multipolaren Ganglienzellen

') Ich meine hier natürlich nicht die Zahl der angewandten ßaagentien, denn
diese ist bei beiden Autoren eine recht angesehene.

(251)

78 B. Haller:

lösen ihre Fortsätze in ein feines Nervennetz auf, und ausser diesem
Netz gibt es kein anderes netzartiges Gewebe dort und auch die
Neuroglia sendet keine Fortsätze in die centrale Nervensubptanz.
Innerhalb der Maschenräume des Nervennetzes finden sich die oft
sehr ansehnlichen longitudinalen Nervenfasern vor. Diese Abbildung
Nansen's stimmt mit meinen Beobachtungen vollständig überein,
wobei natürlich jene absurde Ansicht, nach welcher Fortsätze der
Ganglienzellen und mithin auch das centrale Nervennetz nicht
nervöser Natur seien, hier weiter nicht störend für die gleiche
Beobachtung wirken kann.

Nach meinen Beobachtungen nun ist der Bauchstrang
von Lumbricus ein einheitliches Gebilde, das nicht wie
etwa bei den Polychaeten oder Hirudinen , aus zwei bilateral
symmetrischen Theilen gebildet wird, sondern als ein einheitliches
Ganzes zu betrachten ist und somit weder zwischen den sogenannten
Ganglienknoten, das ist zwischen den unpaaren und den paarigen
Nerven, noch zwischen jener Stelle, wo nebenbei bemerkt noch die
sogenannten Quercommissuren sich vorfinden, in jederseits separirte
Theile zerfällt, die noch nebenbei, wie dieses Friedländer angibt,
durch bindegewebige Separatscheiden von einander getrennt würden
(Fig. 46). Ich habe nie und in keinem Falle etwas gesehen, was
auch annähernd jenen Abbildungen entsprechen würde, die durch
Vignal wiedergegeben werden. Das Einzige was zu dieser sonder-
baren Annahme Veranlassung geben könnte, könnten nur jene Septen
gewesen sein, welche ich bereits beschrieben habe und welche nichts
anderes als jederseits ein Fortsatz der Neurogliahülle (Fig. 48, q q')
sind. Diese Septen sind aber durchaus kurz und können bei genauer
Betrachtung unmöglich als die medianen Theile einer bindegewebigen
Separatscheide aufgefasst werden. Ausserdem ist die Stelle zwischen
diesen zwei Septen, dort wo sie überhaupt sich vorfinden, nicht
nur mit Commissuralfasern, sondern auch mit allen übrigen nervösen
Theilen des Bauchmarkes durchsetzt, wie dieses am prägnantesten
an feinsten Schnitten bei starker Vergrößerung (Fig. 51) her-
vortritt. An vielen Stellen fehlen aber diese Septen vollständig
(Fig. 46) und an solchen Querschnitten wird die einheitliche Natur
des Bauchmarkes um so deutlicher.

Nach den Autoren nun soll das Bauchmark aus zwei Längs-
strängen bestehen, die vorwiegend longitudinale Fasern enthalten;
diese Längsstränge sollen von einer bindegewebigen Separat-
scheide umgeben und so von einander getrennt sein. Ausserhalb
dieser Separatscheide lägen dann die Ganglienzellen, welche ihre

(252)

Textur des Central-Nervensystenis höherer Würmer. 79

Fortsätze in die Längsstränge entsenden. Wie ich nun aber gezeigt
habe, fehlt eine solche Scheide und die Ganglienzellen liegen somit
innerhalb des übrigen centralen Nervengewebes (Fig. 44, 46, 48).
Zu Anfang habe ich schon hervorgehoben, dass diese Beschreibung
zu sehr in die Länge gedehnt werden müsste, wollte ich eine ganz
genaue Beschreibung der topographischen Anordnung der Gang-
lienzellen innerhalb des Bauchmarkes von Lumbricus geben. An
diesem Orte konnte die Anordnung nur so weit berücksichtigt werden,
als sie für die Ursprungsweise der Neiven von Bedeutung ist.

Was die Ganglienzellen selbst betrifft, so sind sie von sehr
verschiedener Grösse. Die kleinsten erreichen das geringste Volum,
was eine Ganglienzelle überhaupt aufweist. Diese kleinen Zellen finden
sich an der dorsalen Seite des Bauchmarkes (Fig. 46 e), wo sie ununter-
brochen von der einen Seite des Bauchmarkes unter der mittleren
Colossalfaser auf die andere übergehen und somit ist die dorsale
Seite des Bauchmarkes nicht frei von Ganglienzellen. Die geringe
Grösse dieser Zellen einerseits, andererseits der Umstand, dass die
bisherigen Autoren die feinere Histologie hierselbst nicht berück-
sichtigt haben, trägt die Schuld, dass diese Ganglienzellen bis
jetzt übersehen wurden. Es sind stets multipolare Zellen, mit den
für die Ganglienzellen, besonders der Oligochaeten, so charakteri-
stischen Zellkernen und deutlichen Kernkörperchen ; mit einem Theil
ihrer Fortsätze verbinden sie sich untereinander (Fig. 54 az) , der
andere Theil aber löst sich bald nach dem Abgange in das Nerven-
netz auf. In dem speciell abgebildeten Falle vereinigten sich
zwei Fortsätze zweier benachbarter Zellen unter spitzem Winkel
miteinander , um auf diese Weise sich centralwärts zu begeben.
Was dann aber weiter mit diesem so gebildeten Fortsatze geschah,
konnte ich nicht weiter verfolgen. Diese kleinen Ganglienzellen
liegen stets knapp unter der Neurogliahülle und bilden somit an
der dorsalen Wand des Bauchmarkes eine ununterbrochene Lage. Ihr
Zellleib unterscheidet sich chemisch gar nicht von jenem der
grösseren Ganglienzellen. Zwischen diesen kleinsten Ganglienzellen,
sowie den grössten ventro-median gelagerten (Fig. 46 gz) gibt es
nicht nur alle möglichen Uebergänge sowohl in Gestalt, von der
multipolaren Form ohne bestimmten starken Einzelfortsatz ange-
fangen, bis zur ausgesprochensten Birnform, als auch in Grösse.
Alle diese Grössen zu messen, wie alle Formen für sich zu
beschreiben, wäre aber eine kaum erspriessliche Sache.

Dass die Ganglienzellen bei Lumbricus unter einander
(durch directe Anastomosen) zusammenhängen , diese Beobachtung

(253)

80 B. Ha 11 er:

machte zuerst Walter, der mehrere solche Fälle abbildet.1)
Vignal, der die Mehrzahl der Ganglienzellen bei Lumbricus für
unipolar hält 2) , bestreitet nicht nur die angeführten Beob-
achtungen Walter's, sondern erklärt jede directe Anastomose
zwischen Ganglienzellen bei Lumbricus für eine Täuschung des
Beobachters. Vignal hat aber insoferne jene Anschauung von
der sogenannten unipolaren Natur der Ganglienzellen hier sich eigen
machen können, als er überhaupt eine Betrachtung feinerer Structur-
verhältnisse nicht vorgenommen hat, denn sonst würde er von so
einer Annahme abgekommen sein. Nansen zeichnet sehr natur-
getreu eine Partie aus dem dorsolateralen Theile des Bauchmarkes
von Lumbricus und Friedländer hat schon mehr von der
Multipolarität der Ganglienzellen von Lumbricus beobachtet. Ich
selbst bin aber zur Ueberzeugung gelangt, dass ähn-
liche scheinbar unipolare Zellen wie etwa bei den
Polychaeten oder den Hirudinen hier überhaupt nicht
vorkommen und dass somit alleGanglienzellen mehr
oder weniger multipolar sind. Dabei ist aber auf
einen höchst wichtigen Umstand aufmerksam zu
machen, der bis zur Zeit ziemlich vereinzelt dasteht.
Während nämlich überall wo zahlreiche multipolare
Ganglienzellen auftreten diese untereinander zahl-
reiche directe Anastomosen eingehen (Rückenmark
Pedalstränge der Mollusken etc.), sind solche mit
Ausnahme jener dorsalen, multipolaren, kleinen
Zellen nur in den seltensten Fällen bei Lumbricus
vorhanden3), aber auch dann sind diese nicht kurz, sondern
erstrecken sich auf grosse Strecken (Fig. 45). Dieses mag wohl Vignal
verleitet haben, den Walter'schen Beobachtungen gegenüber sich
so skeptisch zu verhalten. Solche directe Anastomosen mit an-
deren Ganglienzellen gehen z.B. die durch Friedländer zuerst
bei Lumbricus beschriebenen medianen Ganglienzellen ein. Er fand
diese unmittelbar hintereinander liegenden Zellen entweder gerade
auf dem Niveau der Wurzel des einfachen Nerven oder doch ganz
kurz vorher. Sowohl der constanten Lage, wie nach ihrer chemischen
Beschaffenheit hält sie F r i e d 1 ä n d e r für Ganglienzellen besonderer
Art und vergleicht sie mit vollem Rechte mit den durch Hermann

*) 1. c. Taf. III, Fig. IV, XVII.
2) 1. c. pag. 378.

8) Ich konnte nicht ermitteln, aus welcher Gegend des Banchmarkes Walter's
angeführte Abbildungen stammeD mögen.

(254)

Textur des Central-Nervensystenis höherer Würmer. 81

bei Hirudo zuerst beschriebenen „medianen Zellen". Diese Zellen
fand er stets multipolar, wobei er einen dorsalwärts aufsteigenden
und zwei laterale Fortsätze erkennen konnte. Er vermuthet vom
dorsalen Aste, dass er in den von ihm gesehenen unpaaren Nerven
übergeht und dass die zwei lateralen Fortsätze in die Nerven-
wurzeln treten. Ich selbst kann die Lage dieser Zellen, wie sie
Friedländer angibt, bestätigen, doch habe ich die zwei lateral
gelegenen Zellen seltener hintereinander (Fig. 48), sondern vielmehr
übereinander liegen gesehen (Fig. 46). In der chemischen Be-
schaffenheit ist mir nach der von mir angewandten Methode kein
Unterschied von den anderen Zellen aufgefallen. An einem
meiner feinsten und bestgelungensten Präparate (Fig. 46) konnte
ich über diese Zellen Folgendes mit aller Sicherheit ermitteln.
Die obere dieser zwei Zellen hatte drei Fortsätze, von welchen
die zwei lateralen mit den gleichen Fortsätzen der unteren
Zelle zu den lateralen Ganglienzellen hinzogen (Fig. 46 47). Der
mittlere obere Fortsatz der oberen Zelle (Fig. 47 b) war sehr
kurz und löste sich sofort in das centrale Nervennetz auf. Einen
ähnlichen Fortsatz, wie dieser, konnte ich an diesem Präparate an
der unteren Zelle nicht beobachten, doch konnte man am unteren
Hände derselben (a) ein Höckerchen erkennen, das unzweideutig
an einem vorhergehenden oder darauffolgenden Präparate mit einem
Zellfortsatze zusammenhängen musste. Die zwei lateralen Fort-
sätze treten nicht, wie Friedländer vermuthet, in die unpaaren
Nerven ein, wenigstens habe ich dieses nie beobachten können. Sie
haben vielmehr eine ganz andere Bedeutung. Den linken Fortsatz
der oberen Zelle konnte man an diesem Präparate nicht weiter
verfolgen, da er nicht in diese Schnittebene fiel. Umso deutlicher
war dieser Fortsatz der unteren Zelle und man konnte schon bei
schwächeren (Fig. 46), um so deutlicher aber bei stärkeren Ver-
grösserungen beobachten, dass dieser Fortsatz, zur Ganglienzeil läge
angelangt, sich hier mit einer zu innerst gelegenen, sehr kleinen,
multipolaren Ganglienzelle (Fig. 47 c) direct verband. Die
übrigen sehr zarten Fortsätze dieser kleinen Nervenzelle lösten
sich alle in das anliegende Nervennetz auf. Von den rechtsseitigen
Fortsätzen dieser zwei Zellen konnte ich, da sie unterbrochen
waren, mit solcher Deutlichkeit ihr weiteres Verhalten nicht er-
mitteln, doch wenngleich der Zusammenhang unterbrochen war,
so ist es kaum zu bezweifeln gewesen, dass der linke laterale
Fortsatz der oberen Zelle abermals mit einer kleinen Ganglienzelle
(Fig. 47 d) zusammenhing , welche rechterseits dieselbe Lage ein-

Claus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. Tom. VIII, Heft 2. 17 (255)

82 ß. Haller:

nahm wie jene kleine multipolare Zelle linkerseits. Auf anderen
Präparaten konnte zwar der Zusammenhang der lateralen Fort-
sätze mit jenen kleinen Zellen mit der oben beschriebenen Klar-
heit nicht beobachtet werden, doch selbst dann zog der Fortsatz
zur Gruppe der kleinen Zellen der lateralen G-anglienzellgruppe.
Dass der Fortsatz aber, selbst im Falle, wenn ich die Zellen am
Niveau der einfachen Nerven auffand, sich nie in den abtretenden
Nerven begab, kann ich mit Entschiedenheit behaupten ; vielmehr
war dann der Fortsatz kurz abgestutzt, was doch darauf hinweist,
dass er kurz vorher sich nach hinten oder vorne zu abbog. Zwei kleinere
Zellen, die jederseits der medianen Zellen manchmal anlagern
(Fig. 48), halte ich entgegen Friedländer nicht für constante
und so bestimmte Elemente, wie die Medianzellen sind. Sie stehen
mit diesen nicht in Zusammenhang und gehören den anliegenden
Zellgruppen an.

Ausser dieser directen Anastomose zwischen Ganglienzellen
und den zahlreichen Anastomosen jener kleinen multipolaren Zelle
an der dorsalen Wand des Bauchmarkes habe ich nur noch in
einem Falle eine directe Anastomose mit Sicherheit beobachten
können. Es war eine grosse lateral gelegene Zelle (Fig. 45) von
deren Fortsätzen einer der mächtigsten nicht verfolgt werden
konnte, während ein feinerer in das Nervennetz sich auflöste; ein
anderer, sehr langer Fortsatz verband sich mit einer nicht allzu
kleinen, multipolaren Zelle, deren Fortsätze sämmtlich in das
Nervennetz aufgingen.

Wenngleich nun mit der fortschreitenden genaueren Beob-
achtung der histologischen Details die multipolare Natur der Gang-
lienzellen bei Lumbricus immer mehr betont wurde und ich
hier geradezu die Behauptung aufstelle, dass sämmt-
liche Ganglienzellen des Lumbricus mehr oder
weniger multipolar sind, soist hier, en tgeg en sämmt-
lichen bisher bekannten Nervensystemen, wo multi-
polare Ganglienzellen obwalten oder ausschliesslich
auftreten, die Thatsache sehr merkwürdig, dass
eine Neigung zur directen Anastomose zwischen
Ganglienzellen sehr in den Hintergrund tritt. Wenn
ich nun auch die angeführte Beobachtung Walter's bei dem
Umstände, dass meine Beobachtungen an Lumbricus nicht in die
nöthigsten Einzelheiten geführt werden konnten, durchaus nicht
bestreite und gerne zugeben will, dass directe Anastomosen im
Bauchmarke von Lumbricus zwischen Ganglienzellen häufiger sind,

(256)

Textur des Central-Nervensystems höherer Würmer. 83

als ich sie zu beobachten Gelegenheit hatte, so ändert dies an jenem
oben ausgesprochenen Satze durchaus nichts und man wird die
Seltenheit der directen Anastomosen zwischen Ganglienzellen bei
Lumbricus, wo doch die Ganglienzellen auf einer Multipolarität
verharren, doch für einen sonderbaren Fall ansehen müssen.

Hier möchte ich, bevor ich auf andere hier uns interessirende
Fragen einginge, noch einmal auf die medianen Zellen zurück-
kommen. Solche mediane Zellen, welche ihrer Lage nach als
homologe Elemente betrachtet werden müssen, sind bis zar Zeit
beobachtet worden bei Hirudo durch Hermann, bei Travisia durch
Kükenthal, bei Lepidasthenia von mir und bei Lumbricus von
Friedländer und mir. Dieser Vergleich der medianen Zelle von
Lumbricus mit jener von Hirudo wurde in der That, wie erwähnt,
durch Friedländer gemacht, der, wie ich gezeigt, irrthümlich,
allerdings nur vermuthungsweise, annahm, die lateralen Fortsätze
zögen bei Lumbricus gleichfalls als Nervenfäden in die abtretenden
Nerven ein.

Was speciell den Vergleich dieser Ganglienzellen unterein-
ander ihrer Lage nach betrifft, so ist er gewiss gerechtfertigt. Die
Bedeutung dieser Zellen selbst aber ist nicht sichergestellt und
darum wäre es angezeigt, das Bekannte über das Verhalten ihrer
Fortsätze etwas näher zu berücksichtigen. Bei Hirudo liegen in
jedem Ganglion nach Hermann zwei solche Zellen hintereinander
und verbinden sich untereinander durch eine directe Anastomose.
Dann gehen durch die Längscommissur von beiden Zellen directe
Verbindungen an die gleichnamigen Zellen des folgenden, resp.
vorangehenden Ganglion. Unter einander würden somit diese Zellen
durch das ganze Bauchmark hindurch kettenförmig verbunden
sein, was, obgleich mir diese Behauptung durch die Abbildungen
sowohl, wie durch den Umstand, dass so eine Verbindung durch
die Längscommissur hindurch kaum verfolgt werden könnte, nicht
bewiesen genug erscheint, durch den Umstand doch sehr wahr-
scheinlich wird, dass im letzten aus mehreren Ganglien entstandenen
Endganglion, wo Hermann 6 — 7 solche Zellen aufgefunden hat,
diese in der That untereinander kettenförmig verbunden sind.
Andere Aeste ziehen dorsalwärts in die Fasermasse und sollen sich
hier mit den Zellfortsätzen anderer Ganglienzellen verbinden. In
Anbetracht des Umstandes aber, dass Herrn ann's Abbildung
(Taf. XIII) in dieser Beziehung kaum beweiskräftig genug ist,
andererseits aber er auch die centrale Masse genau histologisch
gar nicht untersucht hat, so möchte ich diese Annahme einstweilen

17* (257)

84 B. Hai ler :

dahingestellt sein lassen. Ausser diesen Fortsätzen besitzt jede
mediane Zelle noch jederseits zwei laterale Ausläufer, wovon der
obere jederseits in den abtretenden Nerven übergeht. Das weitere
Verhalten des unteren lateralen Fortsatzes konnte Her mann mit
Sicherheit nicht verfolgen.

Bei Lepidasthenia konnte ich das Vorhandensein zweier über-
einandergelagerter Zellen constatiren. Ausser ihrer Lage war mir
ihre Homologität mit den medianen Zellen von Lumbricus und
den Hirudinen noch daraus klar geworden, dass die obere Zelle
einen Fortsatz in die linksseitige Fasermasse, den anderen aber in
die rechtsseitige G-anglienzelllage entsandte. Von dem linken Fortsatze
konnte constatirt werden, dass er sich in das centrale Netz auf-
löste. Wie ich schon erwähnt habe, hat die mediane Zelle Küken-
thal1) bei Travisia Torbesii, einer Opheliacee, gefanden, doch da
er von derselben keine Abbildung gibt und angibt, sie lägen beide
hintereinander „nach der dorsalen Seite zu", so weiss ich nicht zu
entscheiden, ob sie hier nicht eine geringe Lageveränderung ein-
gegangen seien. Es sind multipolare Zellen. Einen dorsalen Fortsatz
sollen sie in den medianen Nerven entsenden und je einen lateral-
wärts, doch konnte das weitere Verhalten dieser Fortsätze
Kükenthal nicht ermitteln. Durch einen vierten Fortsatz
„scheinen sie beide mit einander in Verbindung zu stehen".
Was also bis zur Zeit über die mediane Zelle bei den genannten
Wurmformen ermittelt werden konnte, das Verhalten ihrer Fort-
sätze, scheint mir dazu nicht angetban zu sein, um durch den Ver-
gleich über ihre Bedeutung zu einem allgemeinen Schlüsse gelangen
zu können. Ihren Zusammenhang mit dem medianen Nerven, dessen
Vorkommen ich bei den untersuchten Polychaeten in Abrede stellen
muss, und welchen Friedländer bei Lumbricus gefunden haben
will, der aber, falls er sich dort findet, gewiss nicht ein isolirtes
Bündelist, hat von den angeführten Forschern, ausser Kü k enth al,
Niemand behauptet, und da auch er keine Abbildung mitgibt, so
möchte ich seine Angabe einstweilen nicht berücksichtigt haben.
Bei der Erklärung der Bedeutung dieser Ganglienzellen, soweit
diese überhaupt hier möglich ist, möchte ich darum von jenen
Formen ausgehen, wo bis zur Zeit die genauesten histologischen
Details sichergestellt werden konnten, und dies um so mehr, da
mir diese aus eigener Anschauung bekannt wurden, nämlich von
Lumbricus. Hier scheinen sie mir die Aufgabe zu

*) W. Kükenthal, üeber das Nervensystem der Opheliaceen. Jena'sche
Zeitschrift für Naturwiss. Tom. XX, neue Folge, XIII. Band, pag. 526.

(258)

Textur des Central-Nervensystems höherer Würmer. 85

erfüll eri, die rechtsseitigen Ganglienzelllagen mit den
linksseitigen durch ihre Vermittlung direct zu ver-
binden, worinnen ihre wenigstens theilweise Bedeutung
eben gegeben sein wird. Obgleich ein inniger Zusammenhang
der beiderseitigen Hälften des Bauchmarkes bei Lumbricus entgegen-
gesetzt den Polychaeten durch das centrale Nervennetz gegeben
ist. so scheint diese Verbindung aus weiter nicht bekannten physio-
logischen Gründen der beiderseitigen Theile durch die medianen
Zellen geboten. Dabei stehen die medianen Zellen durch kurze Fort-
sätze mit dem centralen Nervennetze im engsten Zusammenhange, was
wohl nach den Angaben der Autoren zu vermuthen bei allen ange-
führten Formen der Fall sein wird. Es ist aber sehr leicht ein-
zusehen, dass, um eine definitive Erklärung über die volle Bedeutung
der medianen Zellen zu erlangen, bei allen angeführten Arten eine
eingehendere, streng histologische Untersuchung erforderlich wäre.
Die übrigen Ganglienzellen des Bauchmarkes liegen zwar
randständig, doch erreichen sie nie ganz die Neurogliahülle, viel-
mehr bleibt zwischen dieser und den Zelllagen ein Raum übrig
(Fig. 46, 48), der, wie dieses Nansen sehr richtig zeichnet1), von
einem durch die Auflösung der Fortsätze der Ganglienzellen ge-
bildeten Nervennetz ausgefüllt wird. Nach den bisherigen Angaben
würde die dorsale Seite des Bauchmarkes frei von Ganglienzellen
sein; wie ich aber weiter oben gezeigt, ist dies nicht der Fall,
denn auch dort finden sich kleine Ganglienzellen vor. Die Haupt-
masse der Ganglienzellen gruppirt sich aber lateroventral im Bauch-
marke. Es soll hier, wie dieses ja schon betont wurde, nicht eine
ausführliche und erschöpfende Erörterung der Anordnung der
Ganglienzellen im Bauchmarke geboten werden, sondern nur eine
kurze Beschreibung, soweit diese für die in dieser Arbeit gestellten
Ziele geboten erschien. Vor Allem möchte ich gegen eine solche
Anordnungsweise in bestimmte Gruppen der Ganglienzellen, wie
dieses durch Friedländer angegeben wird, der auf dem Quer-
schnitte eine ventrale von einer lateralen Gruppe, welche Gruppen
wieder in zwei Untergruppen zerfallen sollten, protestiren. Die
Ganglienzellen sind vielmehr so angeordnet, dass eine Sonderung
in bestimmte Gruppen nicht möglich ist. Auch habe ich nie
beobachtet, dass die Zwischenstelle zwischen den einfachen Nerven
und den Doppelnerven auch nur auf kurze Strecken vollständig von
Ganglienzellen frei gewesen wäre. Allerdings sind hier Ganglien-

x) The Structur and Combination etc. Taf. VIII, Fig. 71.

(259)

86 B. Haller:

zellen nur spärlich vorhanden und grössere kommen überhaupt nicht
vor, doch vollständig fehlen sie nicht. Etwas vor dem Abgange
des einfachen Nerven treten zahlreichere Zellen der kleineren Art
auf, deren Fortsätze zumeist gleich dick sind und hauptsächlich
in das Nervennetz aufgehen. In der Gegend des Abganges des ein-
fachen Nerven finden sich schon grössere Zellen vor (Fig. 48 links)
und etwas hinter dem Abgänge desselben treten ventromedian jene
vielfach von früheren Autoren beschriebenen grossen birnförmigen
Zellen (Fig. 48 gz) auf. Sie liegen aber auch einzeln oder doch in
geringerer Zahl gerade an der Wurzel des Nerven (Fig. 44) und
ihr stärkster Fortsatz tritt hier direct in den Nerven ein, wie ich
dieses schon beschrieben habe. Obgleich nun diese Zellen stets einen
starken Fortsatz besitzen, so sind doch an ihnen noch drei bis
fünf und vielleicht auch mehr Fortsätze vorhanden, die in das
Nervennetz sich auflösen, wie dieses übrigens bereits gezeigt wurde.
Diese grösseren Zellen nehmen dann auch in der Gegend der gangliösen
Erweiterung beim Abgange der paarigen Nerven an Zahl zu und
erreichen vor und hinter diesen ihre grösste Zahl. Zwischen deü
paarigen Nerven sind sie nicht so häufig (Fig. 46 gz). Median und
lateralwärts liegen im Bauchmarke kleinere, oft sehr kleine multi-
polare Ganglienzellen und es lässt sich nicht verkennen, dass
zwischen diesen, wie jenen grossen, sowohl was die Grösse
wie auch was die F orm betriff t, alle möglich en Ueber-
gänge vorkommen. Man kann hier die Regel aufstellen, dass
die kleineren Zellen zumeist eine innere Lagerung einnehmen
(Fig. 46). Auch unter diesen gibt es solche, welche einen stärkeren
Fortsatz nach Art jener grossen birnförmigen Zelle besitzen, welcher
dann wohl in den meisten Fällen als ein directer Nervenursprung
sich documentiren dürfte. Die grossen Fortsätze der grossen birn-
förmigen Zellen werden aller Wahrscheinlichkeit nach in allen
Fällen als directe Nervenursprünge gelten dürfen. Ich beschränke mich
hier auf diese kurze Beschreibung, da eine ausführliche Erörterung
über diese Frage nur in einer Monographie geboten werden kann.
Wie schon von Friedländer richtig mitgetheilt wurde,
findet sich zwischen den zwei einfachen Nerven eine Querfaserung
vor. Diese Nerven bezeigen nach meiner Beobachtung folgende
Ursprungsweise. Erstens treten direct an der Wurzel und gleich
im Beginn von grösseren Ganglienzellen directe Fortsätze neben
Fasern indirecten Ursprunges, d. h. solchen, die sich aus dem Nerven-
netze construiren, in den abtretenden Nerven (Fig. 44) ein. Einige
Schnitte weiter hinten sehen wir dann, dass ausser diesen Fasern

(260)

Textur des Central-Nervensystems höherer Warmer. 87

auch solche den Nerven bilden helfen, die ihren indirecten Ursprung
in der Mitte des Bauchmarkes aus dem Nervennetze nehmen.
Sowohl dorsal (on) als ventralwärts (un) sind solche Faserbündel
zu beobachten. Dass aber unter diesen Bündeln auch solche Fasern
sich vorfinden werden, welche aus Ganglienzellen direct entstehen
und wieder andererseits sie, vor und hinter diesem Querschnitte
entstanden, ganz kurze Zeit als Längsfasern im Querschnitte zu
sehen sind, ist gewiss. Die Querfaserung zwischen den einfachen
Nerven ist eine Kreuzung von Einzelfasern ; erstens sind es Nerven-
fasern, welche ihren Ursprung aus kleinen lateral gelegenen Zellen
(Fig. 48 w) der einen Seite nehmend sich in den Nerven der anderen
Seite begeben (p). Ob dabei auch Fortsätze der grossen birnförmigen
Zelle der einen Seite in den Nerven der anderen Seite sich begeben,
wie dieses Friediänder angibt, weiss ich nicht zusagen. Dann
sind es aber auch noch andere Fasern, welche ich mit Sicherheit
in der einen Hälfte des Bauchmarkes aus dem Nervennetze ent-
stehen sah (Fig. 48 nf), die sich in den Nerven der anderen Seite
verfolgen Hessen und somit nimmt der einfache Nerv
sowohl Nervenfasern beiderlei Ursprungs aus der
einen wie aus der anderen Hälfte des Bauchstranges
auf. Ausser den angeführten Fasern des einfachen Nerven finden
sich in der Querfaserung noch andere vor, die mit dem Ursprung
dieser Nerven nichts zu thun haben. Ich konnte nämlich auf zweien
meiner besseren Präparate mit aller Klarheit beobachten, dass der
dickere Fortsatz (Fig. 49) einer kleineren Zelle (w) sich auf die
andere Hälfte des Bauchmarkes begab, um hier sich in das Nerven-
netz aufzulösen (nf). Die anderen Fortsätze solcher Zellen lösten
sich kurz nach ihrem Abtritte in derselben Hälfte des Bauchmarkes
im Nervennetze auf. Dieser Fall ist in Berücksichtigung von gewissen
Verhältnissen bei Lepidasthenia (das Verhalten der Kolossalzellen)
von grossem Interesse.

Die Ursprungsweise der paarigen Nerven ist nun folgende.
Wie Friedländer schon richtig hervorhob, sieht man lateralwärts
in der Fasermasse jeder Hälfte des Bauchmarkes zwei aus sehr
verschieden dicken Fasern gebildete Längsstränge. Diese (Fig. 50m)
ziehen von der einen gangliösen Anschwellung zur anderen und
wie ich mich an Horizontalschnitten überzeugen konnte, führen sie
sowohl Fasern directen Ursprunges aus den grossen Ganglienzellen,
wie solche indirecten Ursprungs aus dem Nervennetze. Angelangt
an den ersten der paarigen Nerven, treten diese Fasern nach aus-
wärtsbiegend in den Nerven über (Fig. 50 m). Ein kleiner Theil unter

(261)

88

B. Haller:

ihnen zieht aber, wie dieses tiefere Schnitte zeigen, weiter und tritt
in den zweiten paarigen Nerven derselben Seite ein. Andererseits
machte ich aber auch die Beobachtung, dass ein Theil dieser Längs-
fasern sich der anderen ßauchmarkhälfte zuwendend in den Nerven
der anderen Seite einbog und ebenso verhielten sich die weiter in
den zweiten Nerven ziehenden Fasern. Es findet somit hier aus
den Längsfa.-ernbündeln, die Einzelfasern beiderlei Ursprunges aus
dem vorangehenden Ganglion führen, eine Kreuzung im nächst-
folgenden Ganglion statt. Auf Längsschnitten findet man eine zahl-
reiche Kreuzung in der gangliösen Anschwellung, welche dann zum
Theil auch dadurch hervorgerufen wird, dass ähnlich wie an dem
einfachen Nerven, wie man sich hierüber an Querschnitten am besten
zu überzeugen im Stande ist, von der anderseitigen Bauchmarkshälfte
in der gangliösen Anschwellung selbst Fasern sowohl directen als
mdirecten Ursprungs
im Nerven der ander-
seitigen Bauchmarks-
hälfte sich fortsetzen
(Fig. 50 v).

Man müsste eine
ganze Serie von Hori-
zontal- und Längs-
schnitten abbilden, um
dem Leser das Verhal-
ten des Faser Verlaufes
hierselbst klar vorzu-
führen. Um dieses hier
zu ersparen, habe ich

in nebenstehendem
Schema (Fig. 2) das an
solchen Schnittserien
Gefundene ohne wei-
tere Berücksichtigung
der einfachen Nerven
zusammengestellt. —
Wie schon oben her-
vorgehoben wurde und
wie dieses auchF r i e d-
länder gezeigt hat,
sind innerhalb des Bauchmarkes jederseits eine laterale Faserung vor-
handen (Fig. 50 m). Die Fasern dieses Bündels entspringen theilweise

(262)

Textur des Central-Nervensystems höherer Würmer. 89

dem Nervennetze (m'), zum Theil sind sie aber die mächtigeren
Fortsätze der grossen birnförmigen Ganglienzellen (m"\ Ueber ihr
weiteres Verhalten im nächstfolgenden Ganglion wurde schon oben
referirt, hier möge aber zur Erklärung des Schemas nochmals darauf
zurückgekommen werden. Die Sache verhält sich auf folgende
Weise : Die jederseitigen Längsfaserbündel führen Fasern nach
zweierlei Richtungen. Wir wollen der Klarheit wegen diese beiderlei
Fasern, die untereinander vermengt sind, trennen und sie uns im
Schema in zwei Bündeln neben einander verlaufend denken. Der
innere Bündel (I, I'), kommend aus einem vorhergehenden Grang-
lion (A), entspringt auf die angezeigte Weise aus diesem Grang-
lion und zieht zum nächstfolgenden Granglion (B). Hier angelangt,
löst er sich in vier Bündel auf, wovon einer (a) in den ersten
Doppelnerven derselben Seite (-/.), der zweite (b) in den nächst-
folgenden Nerven derselben Seite (ß), der dritte (c) in den zweiten
Nerven der entgegengesetzten Seite (ß') und endlich der innerste
(d) in den ersten Doppelnerven (?.') der entgegengesetzten Seite
einbiegt. Im Schema wurde der Klarheit halber blos die Auf-
lösung des rechtsseitigen Bündels ausgeführt. Hinter diesem Gang-
lion (B) nun, worin die Auflösung des aus dem vorhergehenden
Ganglion entsprungenen Bündels sich vollzog, entspringen jederseits
abermals auf die angegebene Weise die zwei Bündel (I", I"'), die
in dem darauffolgenden Ganglion denselben Process wiederholen.
Wenn wir im Schema das Ganglion A als einen vorderen bezeichnen
wollen, so müssen wir die besprochenen Faserbündel als die nach
hinten ziehenden benennen. Diese nach hinten ziehenden Fasern
entspringen stets aus dem hinteren Theil des Ganglions oder hinter
dem Abgange der hinteren paarigen Nerven. Es entspringen aber
auch Fasern aus dem vorderen Theile des Ganglions oder vor dem
Abgange des vorderen paarigen Nerven, die zum vorhergehenden
Ganglion hinziehen. Im Schema habe ich diese Fasern von dem
nach hinten ziehenden Bündel getrennt und nenne sie den nach
vorne ziehenden Bündel (II, II', II", II'"). Dieser Bündel, nachdem
er in das vorhergehende Ganglion eingetreten, löst sich ganz nach
Art des nach hinten ziehenden Bündels auf, wie dieses aus dem
Schema leicht ersichtlich ist.

Fassen wir nun das Mitgetheilte zusammen, so ergibt sich
für den Ursprung eines jeden paarigen Nerven folgender Modus.
Erstens erhält der Nerv Fasern beiderlei Ursprunges aus derselben
Ganglionhälfte (n, n'), dann ebensolche Fasern aus der anderseitigen
Hälfte desselben Ganglions (m). Er enthält ferner Fasern aus dem

(263)

90 B. Hall er:

vorhergehenden wie darauffolgenden Ganglion derselben Bauch-
markshälfte (a, b") und ebenso Fasern aus denselben zwei Ganglien
der jenseitigen Bauchmarkshälfte (d', c'").

Auf diese Weise ist der innigste Zusammenhang jedes
paarigen Nerven mit dem gesammten Bauchmarke gesichert.

Zum Schlüsse möchte ich noch einmal auf die Ganglienzellen
zu sprechen kommen. Wie ich dieses bereits hervorgehoben habe,
sind sämmtliche Ganglienzellen im Bauchmarke von Lumbricus mehr
weniger multipolar und dieses gilt selbst von den grössten mir bei
Lumbricus bekannt gewordenen Ganglienzellen. Es sind dies grosse
birnförmige Zellen, die einzeln auf jeder Seite ventromedianwärts
liegen (in Fig. 48 mit schwarz). Diese Zellen scheint auch Fr ie d-
länder gesehen zu haben1), der sie mit der mittleren Colossal-
faser jederseits in Beziehung bringt. Ich selbst kann hierüber nichts
aussagen, nur möchte ichFriedlän der gegenüber betonen, dass diese
Zellen sehr gross im Verhältniss zu den andern sind und stets
mehrere Fortsätze besitzen (Fig. 55). Von diesen Fortsätzen ist der
mächtigste (a) stets nach oben gerichtet, wie dieses jener Autor
angibt. Die anderen Fortsätze sind sehr klein und lösen sich in
das Nervennetz auf. Bereits Friedländer gibt eine chemische
Verschiedenheit dieser Zellen von den übrigen an ; ich selbst kann
dieses für diese Zellen bestätigen und etwas erweitern. Während
der consistente Körper der übrigen Zellen ganz ähnlich wie die
Ganglienzellen der Wirbelthiere sich ganz durch ammoniakalisches
Carmin färbt, indem nicht nur die Filarmasse (Protoplasma, Kupfer),
sondern auch die Interülarmasse (Paraplasma, Kupfer) den Farb-
stoff aufnimmt, tingirt sich bei diesen grossen Zellen blos die Filar-
masse (Fig. 55). Diese ist stets in der Netzform angeordnet, ent-
gegen den anderen Ganglienzellen, wo die Filarmasse gleichmässig
vertheilt ist. Die Filarmasse setzt sich dann auch in die Fortsätze
der Zelle fort, so dass hier deren Zusammensetzung aus Filar-
und Interülarmasse auf das Schönste demonstrirbar ist. Die Kerne
verhalten sich wie die übrigen. Ganglienzellen und Sternformen,
wie Friedländer gesehen haben will, habe ich. nie angetroffen.

Sipunculaceen.

lieber die höchst eigentümliche Textur des Centralnerven-
systems von Sipunculus nudus L. ist bis zur Zeit nichts bekannt
gewesen. Dieses Versäumniss mag zum grössten Theil auch dadurch

]) I. c. pag. 42.

(264)

Textur des Central-Nerveusystems höherer Würmer. 91

verschuldet worden sein, dass der histologischen Untersuchung hier
die grösstmöglichste Schwierigkeit in dem Wege steht und man
wohl so bei dem Umstände, dass die genaueren Texturverhältnisse
der Centralnervensysteme wirbelloser Thiere überhaupt nur in
jüngster Zeit ausführlicher verfolgt worden sind, nicht gleich
mit den schwierigsten Objecten beginnen wollte. Ueber das äussere
Verhalten des Centralnervensystems dieser Wurmform sind
wir schon besser unterrichtet , doch interessiren uns hier nur die
Angaben über das Bauchmark , da ich das Gehirn nicht unter-
sucht habe. Nach Keferstein und Ehlers1) besteht das gleich-
massig dicke und somit keine gangliösen Anschwellungen auf-
weisende Bauchmark aus zwei ineinander liegenden Abtheilungen,
wovon die äussere aus dicht aneinanderliegenden klaren Zellen,
wohl Ganglienzellen, zusammengesteckt sein soll. Die innere Ab-
theilung führt ausser solchen Zellen noch Körnchen und faserige
Elemente. Eine frühere Angabe Krohn's, wonach die hier be-
schriebene äussere Abtheilung ein Blutgefäss darstellen sollte,
wird von diesen Autoren mit vollem Rechte zurückgewiesen. Einen
weiteren Schritt vorwärts kam Leydig2), der entgegen Krohn
an mit Essigsäure und Kalilauge behandelten Totalpräparaten,
von welchen er auch eine Abbildung gibt 3) , feststellen konnte,
dass der Bauchstrang vollkommen einheitlich und durch eine
mediane Längsfurche nicht in zwei symmetrische Hälften getheilt
ist. Ein äusseres und inneres Neurilemm unterscheidet auch er,
wobei er das Gewebe zwischen äusserem und innerem Neurilemm
nicht ganz sicher für nervös erkannte, wenigstens nennt er es „eine
körnigzellige Masse" und in dem vorhergehenden Satze sagt er: „Das
äussere Neurilemm (Blutgefäss bei Krohn, äussere Abtheilung
des Bauchstranges bei Keferstein und Ehlers) bildet ein ge-
räumiges Rohr, aus welchem das eigentliche Bauchmark
an Querschnitten oft weit hervorsteht." Die Kr oh n'sche Deutung
des äusseren Neurilemms als Blutgefäss weist allerdings Leyd ig
zurück und obgleich er jene „körnige Masse" zwischen den beiden
Neurilemmen „eher noch für einen Bau des Nervenstranges"
vermuthungsweise hält, so ist er zu keinem bestimmten Resultate
darüber gelangt. Diese „körnige Masse" soll im frischen Zustande
die röthliche Farbe des ßauchmarkes bedingen und beim Abstreifen
des äusseren Neurilemms ziemlich fest an demselben kleben bleiben.

*) Keferstein und Ehlers, Zoolog. Beiträge. 1861; citirt nach Leydig.
2) Leydig, Vom Bau des thierischen Körpers. Tubingen 1864, pag. 177.
s) Leydig, Tafeln zur vergleichenden Anatomie. Taf. I, Fig. 9.

(265)

92 B. Haller:

Ganz soll diese körnige Masse den Raum zwischen äusserem und
innerem Neurilemm nicht ausfüllen, sondern fällt „auf ganzen
Strecken vollständig aus, so dass ein scharf begrenzter Hohlraum
rings um die eigentliche Scheide des Bauchmarkes vorliegt".
Wichtig war in der Leydig'schen Untersuchung, dass er das
Bauchmark von Sipunculus für einen einheitlichen, nicht in
zwei seitlichen Hälften gesonderten Strang mit einer terminalen
gangliösen Verdickung erkannte, welche Auffassung auch bis auf den
heutigen Tag sich forterhielt. Seit fünfundzwanzig Jahren, nach dem
Erscheinen des Leydig'schen Buches, ist auch weiter nichts mehr
über das Bauchmark des Sipunculus geschrieben worden , denn
auch bei dem letzten Autor, der über die Anatomie des Sipunculus
Mittheilung machte, nämlich Andreae4), finden wir nichts, was
die alte Auffassung erweitern oder gerade verändern würde. Und
in der That ist dieses alte Bild über das Bauchmark von Sipun-
culus ein ganz richtiges. Auch Querschnitte 5) bestätigen diese
Ansicht, aus weicher hervorgeht, dass das ganze einheitliche Bauch-
mark zwar an der ventralen Seite eine mediane Längsfurche auf-
weist (Fig. 33, 34 sl), welche aber viel zu seicht ist, um auch nur
die geringste Scheidung zu bewirken. Dorsal wärts fehlt diese
Längsfurche. War das Bauchmark bei der Härtung dadurch fixirt
worden, dass die Unterlage nicht entfernt und das Totalpräparat
gut ausgespannt war , so erhalten wir am schönsten die Gestalt
des Bauchmarkes auf dem Querschnitte. Aus solchen Präparaten
(Fig. 33) ersehen wir, dass die dorsale Seite des Bauchstranges
eine nach oben zu concave Wölbung zeigt, und dass der Bauch-
strang im Querschnitte eine ovale Form besitzt, wobei diese Form
nur durch die ventrale Längsfurche einigermassen gestört wird.
Die grösste Axe des Ovoids fällt mit der Queraxe des Körpers
zusammen. Die Nerven (In, rn) treten aus den lateralen Seiten
unter und neben den jederseitigen Längsmuskeln (Im, rm) aus dem
Bauchmarke, um sich in die Körperwand zu begeben. Nerven,

4) Andreae, Beitrag zur Anatomie und Histologie des Sipunculus nudus.
Zeitschr. für wiss. Zoologie. 1882, Tom. XXXVI.

6) Nachdem aus dem lebensfrischen ausgespannten Thiere nach Entfernung
des Darmes das ßauchmark freigelegt wurde, wurde letzteres sammt der unter-
liegenden Körperwand durch zwei Längsschnitte neben und auswärts von den
Längsmnskeln ausgeschnitten und so das Ganze in Querstücke zerlegt, die aus-
gespannt, in Osmiumsäure und nachträglich in der üblichen Weise gradatim in hoch-
gradigen Alkohol gebracht wurden. Auch Präparate, die blos im Alkohol oder auch
in Chromsäure gehärtet wurden , wurden untersucht , doch wegen der grossen
Schrumpfung nicht mit jenem Erfolge.

(266)

Textar des Central-Nervensystems höherer Würmer. 03

welche die Längsmuskeln innervirt hätten, habe ich nie beobachtet ;
doch glaube ich , dass es Aeste der Hauptnerven sein werden,
welche jene Muskeln innerviren. Solche Aeste sind im Quer-
schnitte öfter zu sehen (a, a', a"), die sowohl eine ventrale wie
dorsale Lage (p) am Hauptnerven einnehmen können, doch habe
ich wenig darauf geachtet, ob sie in der That in die Längsmuskeln
einbiegen. Nur wenn der Bauchstrang dadurch Zerrungen erlitten
hat, dass die unterliegende Körperwand nicht ausgespannt war
und so aufgerollt wurde, kann eine Gestaltveränderung des Bauch-
markes im Querschnitte auftreten (Fig. 34), was im speciell abgebil-
deten Falle durch eine Dehnung in die Quere entstanden sein mag.
Das Bauchmark ist überall gleich weit, wie dieses Messungen an einer
und derselben Serie bezeugen und besitzt keine gangliösen Anschwel-
lungen. Nerven treten immer nur in der Zweizahl, d. i. auf jeder
Seite nur einer ab. Diese sah ich immer gleichzeitig oder doch so
auftreten , dass der eine nur um ein sehr Geringes früher abtrat,
wie jener der andern Seite.

Das Bauchmark wird von einer Hülle umgeben, dem äusseren
Neurilemm Leydi g's. Wir wollen sie die äussere Neuroglia-
hülle nennen. Sie setzt sich auf die abtretenden Nerven als deren
Neurilemm fort. Diese Nervenhülle, die ich nur auf Schnitten zu
untersuchen Gelegenheit hatte, ist eine nicht sehr dicke (Fig. 35 an),
strukturlose Membran. Man kann der Färbung nach mit am-
moniakalischem Carmin an ihr eine äussere tiefe und eine innere
heller gefärbte, sonst aber von einander nicht getrennte Schichte
unterscheiden. Ihr eingelagert findet man sonderbare gelbe Körper (w)
von oblonger bis kurz spindelförmiger Form und von gelber Farbe.
Diese granulirten Körper sind vielleicht veränderte Zellkerne, doch
konnte ich mich hiervon mit ganzer Gewissheit nicht überzeugen.
Zu innerst erscheint die äussere Neurogliahiille wie geschichtet,
doch ist sie dies nur scheinbar und diese scheinbare Schichtung
steht mit ihrer Genese in engstem Zusammenhange. Zu innerst
der Nervensubstanz zu besitzt diese Hülle nämlich kurze, feine
Fortsätze, die mit einem weitmaschigen Netze (b) zusammenhängen.
Somit also hängt die Neurogliahiille, ganz ähnlich wie bei den
polychaeten Anneliden, hier mit einem Neuroglianetze zusammen
und die oben erwähnte Schichtung ist nur so erklärlich , wie ich
es dort versucht habe, nämlich dadurch, dass die äussersten,
periphersten Theile des Neuroglianetzes sich allmälig zu einer
Membran verdichteten, die sich auch chemisch von dem Netze nun
unterscheidet. Dieses Neuroglianetz färbt sich mit den angewandten

(267)

94 B. Hai ler:

Tinctionsmitteln nicht und Kerne habe ich zwischen den Knoten-
punkten in keinem Falle beobachten können, warum ich annehme,
dass diese sich noch mehr wie bei den polychaeten Anneliden rück-
gebildet haben. Einen gelben Hornglanz wie dort im Hirne besitzt
dieses Netz hier nicht. Die Maschenräume dieses Neuroglianetzes,
welches ich jetzt schon als das äussere bezeichnen möchte, sind
unter der äusseren Neurogliahülle mit der Längsaxe der Maschen-
räume der Oberfläche jener Hülle parallel gestellt (j), doch ver-
ändern die Maschenräume nach innen zu ihre Form, wo sie mit
ihrer Längsaxe auf ihre frühere Richtung unter rechtem Winkel
liefen. Hier werden dann aber die Maschenräume auch besonders
weit (jv). Angelangt nach innen zu an die innere Neuroglia-
hülle (in) hängt das äussere Neuroglianetz mit dieser ebenso wie
mit der äusseren zusammen und der Unterschied wäre nur der, dass
hier die Maschenräume ihre Form nicht ändern würden. Die innere
Neurogliahülle selbst ist eine ganz homogene Schichte, welche sich
mit Carmin intensiv tingirt und auf Schnittpräparaten ausser dem
Zusammenhange mit dem Neuroglianetze noch viele glänzende
Pünktchen erkennen lässt, die aber nichts anderes sind, als Durch-
schnitte von Verbindungen mit dem Netze. Aber nicht blos nach
aussen zu, auch nach innen hängt die innere Neurogliahülle mit
einem Neuroglianetze zusammen (Fig. 35 gs) , das sich von dem
äusseren Neuroglianetze weder chemisch, noch sonst unterscheidet
und mit jenem durch Oeffnungen in der inneren Neurogliahülle
continuirlich zusammenhängt. Die Maschenräume dieses inneren
Neuroglianetzes sind viel enger wie jene des äusseren.

Die innere Neurogliahülle (Fig. 33 und 34 in) ist besonders
nach unten und lateralwärts vielfach durchbrochen, ausser diesen
Durchlöcherungen aber ist sie continuirlich und trennt das Bauch-
mark in einen äusseren (v) und inneren Theil (w). Der innere oder
Kerntheil (w), wie wir ihn nennen wollen, wiederholt in seiner
Form vollständig die äussere Form des Bauchstranges und selbst die
ventrale Längsfurche ist vorhanden. Somit hätten die früheren Autoren
zutreffende Vergleiche angestellt, wenn sie den Bauchstrang des
Sipunculus aus zwei ineinandergeschobenen Theilen bestehen Hessen,
nur kann man selbst vergleichsweise nicht von zwei ineinanderge-
schobenen Röhren reden, da der Kerntheil vollständig ohne Lumen ist.

Die Maschenräume des äusseren Neuroglianetzes sind zum
kleineren Theil dorsal sowohl wie ventralwärts ausgefüllt von den
grössten birnförmigen Ganglienzellen (gz) des Bauchstranges. Diese
sind sehr helle, feingranulirte, mit einem äusserst zarten Zellleib

(268)

Textur des Central-Nervensystems höherer Würmer. 95

versehene Nervenzellen, in denen nur der Zellkern eine leise Rosa-
tinction annimmt, während der Zellleib selbst ungefärbt bleibt.
Selbst Osmiumsäure bräunt den Zellleib nicht beträchtlich, doch
immerhin ein wenig. Der Zellleib dieser Zellen ist wohl der zarteste,
den ich während meiner achtjährigen neurohistologischen Studien
bei irgend einem Thiere angetroffen habe. Oft findet man ihn in
den Maschenräumen des Neuroglianetzes in dem Falle, wenn der
Zeilkern nicht in die Schnittfläche fällt, so zart, dass man ihn bei
flüchtiger Betrachtung schier übersehen könnte (w). Eben diese ausser-
ordentliche Zartheit bedingt es, dass an gröberen Bauchmarkstücken,
in welche die Conservirungsflüssigkeiten nicht gehörig eindringen
konnten , die Zellen zerfallen angetroffen werden. Aus diesem
Grunde möchte ich Jedermann rathen, bei der Härtung das ßauch-
mark in möglichst kleine Stücke zu zerlegen, insbesondere bei der
Behandlung mit Ueberosmiamsäure, welche Behandlungsweise doch
die schönsten Präparate gewährt.

Der Zellleib dieser birnförmigen Ganglienzellen enthält das
im Leben besessene, gelblichrothe Pigment nach der angegebenen
Behandlungsweise nur selten noch (Fig. 36 u), es ist stellenweise
in den Maschenräumen in Form kleinerer oder grösserer Tropfen
extrahirt (p) noch anzutreffen. Der Zellkern besitzt ein glänzendes
Kernkörperchen. Diese birnförmigen Zellen sind, soweit ich beob-
achten konnte, immer nur mit einem Fortsatze versehen, welcher
in allen Fällen dem Kerntheil des Bauchmarkes zugewendet ist
(Fig. 35 gz und 37 a). Unter einander wären somit diese Zellen,
ähnlich wie die Ganglienzellen der polychaeten Anneliden , durch
directe Anastomosen nicht verbunden. Unter den Ganglienzellen
in den Maschenräumen des äusseren Neuroglianetzes habe ich nur
in einem einzigen Falle eine multipolare Ganglienzelle beobachten
können (Fig. 40). Wie ich schon erwähnt habe , ist die innere
Neurogliahülle vielfach durchlöchert. Diese Communicationen sind
nun, wie schon erwähnt wurde, dazu bestimmt, einestheils eine
continuirliche Verbindung des äusseren Neuroglianetzes mit dem
inneren zu ermöglichen, anderntheils aber auch den Zusammen-
hang der nervösen Elemente im äusseren Neuroglianetze mit jenem
im Kerntheile des Bauchmarkes zu gestatten. Wenn wir nämlich
sorgfältig betrachten — denn da dieses Nervengewebe wohl nicht nur
was die Conservirung, sondern auch was die Zartheit des Objectes
betrifft, zu den schwierigsten Objecten der Neurologie gehört, ist
sehr sorgfältiges Studium unbedingt nöthig — so werden wir sehr
zarte, blasse Fäden diese Communicationen passiren sehen (Fig. 35 %).

(269)

96 B. Haller:

Diese in der Einzahl oder zu lockeren Bündeln sich vereinigten vari-
kösen Nervenfäden sind nichts anderes, als die Fortsätze der be-
schriebenen Ganglienzellen . welche in den Kerntheil des Bauch-
markes ziehen ; ob dabei die Fortsätze dieser Zellen auch ausserhalb
des Kerntheiles sich theilen können, diese Frage bleibt eine offene.
Solche variköse Nerveiifaden verbanden sich entweder direct mit
einer Ganglien zelle unter der inneren Neurogliahülle (Fig. 85' %),
oder indem sie die Ganglienzellschichtedortselbst durchsetzten, lösten
sie sich im centralen Nervennetze auf (tc). Nur in wenigen Fällen
gelang es mir bei der grossen Subtilität des Objectes zu beobachten,
dass ein mit einer der beschriebenen Ganglienzellen noch direct
zusammenhängender Fortsatz sich mit Elementen der Ganglien-
zellsckichte im Kerntheile direct verbunden hätte. In dem abge-
bildeten äusserst lehrreichen Falle (Fig. 37) konnte ich an einem
meiner schönsten Präparate beobachten, dass sich der Fortsatz (a)
einer ziemlich nahe der inneren Neurogliamembran gelegenen
birnförmigen Zelle in den Kerntheil des Bauchmarkes begab, um
sich dort, gabelig theilend, mit jedem Aste seines Fortsatzes mit je
einer kleinen multipolaren Ganglienzelle zu verbinden. Auf diesem
Präparate wurde somit sozusagen schematisch der Zusammenhang
jener grösseren Zellen mit dem Zellverbande der Ganglienzell-
schichte im Kerntheile demonstrirbar. Nach meinen Ermitt-
lungen stehen somit die birnförmigen Zellen in den
Maschenräumen des äusseren Neu roglianetzes unter
einander nicht in directem Zusammenhange, sondern
ihre Fortsätze ermitteln entweder eine directe Ver-
bindung mit der Ganglienzellschichte des Kerntheiles
oder mit dem centralen Nervennetze. In den Maschen-
räumen des äusseren Neuroglianetzes differiren im Allgemeinen
die Ganglienzellen in der Grösse nur wenig unter einander, doch
habe ich in manchen Fällen auch viel kleinere birnförmige Zellen
gefunden (Fig. 36 b), die sonst in jeder Beziehung mit den dortselbst
gelegenen, grösseren Zellen übereinstimmten. Wie ich schon her-
vorgehoben habe, ist mir eine Theilung des Zellfortsatzes dieser
Nervenzellen unweit seines Abganges zu beobachten nie gelungen,
warum ich aber durchaus nicht behaupten möchte, dass eine solche
Theilung nicht auch vorkommen kann. Dem entgegen habe ich manch-
mal Stellen in manchen Präparaten zu Gesichte bekommen, welche
auf eine Vereinigung der Fortsätze dieser Ganglienzellen schliessen
lassen. Ich bildete einen Fall ab (Fig. 39 bei a), welcher sehr deutlich
für die Vereinigung der Zellfortsätze spricht, wobei dann der

(270)

Textur des Centrai-Nervensystems höherer Würmer. 97

vereinigte Nervenfaden in den Kerntbeil des Bauchmarkes eindrang
und hier sich in diesem speciellen Falle im centralen Nervennetze auf-
löste. Auf diesem, wie auch an manchen anderen Präparaten waren
die Oeffnungen in der inneren Neurogliahülle so fein, dass sie blos
den Durchtritt eines einzigen Nervenfadens, oder doch nur weniger
solcher gestattete. Auf diesem abgebildeten Präparate waren die
zu dem in den Kerntbeil eintretenden Bündel sich vereinigenden
Nervenfädchen so fein , dass die Vermuthung nicht ferne liegt,
diese untereinander zur Vereinigung bestimmten Fäden seien nicht
ganze Fortsätze der birnförmigen Ganglienzellen , sondern blosse
Aeste ihrer Hauptfortsätze.

Der Kerntheil des Bauchmarkes wird von einem vollständig
ganglienzellfreien, grösseren dorsalen Abschnitt (Fig. 33, 34 w)
und von einer ventralen Ganglienzellschichte (gz) gebildet. Während
also die Ganglienzellen innerhalb des äusseren Neuroglianetzes
überall zerstreut, aber nie in dichteren Gruppen vereinigt vor-
kommen, beschränken sie sich im Kerntheile des Bauchmarkes auf
eine Gruppirung zu einer ventralen dicken Schichte (Fig. 33, 34,
35 gz) und die lateralen und dorsalen Seiten, sowie der innerste
Theil des Kerntheiles sind vollständig frei von Ganglienzellen; diese
ist vielmehr ausschliesslich vom centralen Nervennetze, wie von
Zügen nervöser Längs- und Querfasern gebildet.

Die recht ansehnliche Ganglienzellschichte im Kerntheile des
Bauchmarkes beginnt an der Stelle, wo die Wurzeln der Nerven
in den äusseren Theil des Bauchmarkes abtreten. Sie wird aus
multipolaren Ganglienzellen zusammengesetzt (Fig. 35, 37, 38 gs),
die sich untereinander, ähnlich etwa wie bei niedern
prosobranchen Schnecken, zu einem Zellverbande
vereinen. Es kommt hier somit zu den engsten Verbindungen
der Ganglienzellen unter einander und die in der Mitte der Schichte
sich findenden Zellen gehen mit ihren Ausläufern nach allen
Richtungen directe Anastomosen mit benachbarten Zellen ein, so
dass auf Schnittpräparaten man oft genug eine einzige Zelle sich
mit vier, ja sogar mit fünf benachbarten Zellen verbinden sieht.
Eine Regel über die Anordnung der Ganglienzellen nach Grösse
hier angeben zu wollen, wäre rein unmöglich, da sie sich unter-
einander nach Form sowohl, wie nach Grösse vollständig ver-
mischen, wobei Uebergänge zwischen Grösse und Form zahlreich
genug sich vorfinden. Immerhin kann man so viel aussagen, dass
die grössten Zellen mehr lateralwärts liegen, während die kleinsten
eine centrale Lagerung in der Zellschichte einnehmen ; von diesen

Claus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. Tom. VIII, Heft 2. 18 (271)

98 B. Haller:

letzteren kann man geradezu im Allgemeinen behaupten, dass sie
die centralsten Zellen (Fig. 35, 37, 38) sind. Vereinzelte, im cen-
tralen Nervennetze zerstreute Zellen kommen nicht vor.

Bevor wir aber auf die neuralen Elemeute und ihr weiteres
Verhalten noch weiter eingehen, möge hier noch einmal auf das
innere Neuroglianetz zurückgekommen werden. Es ist, obgleich
feinmaschiger als das äussere, immerhin noch weitmaschig genug
und seine Fäden sind gleich dem des äusseren Netzes im Ver-
hältniss zu den Nervenfasern breit, stets doppelt contourirt und den
matten Nervenfäden gegenüber hell glänzend. Durch Osmiumsäure,
womit sich das Nervengewebe bräunt, erfährt das Neuroglianetz
keine Bräunung. All dies ermöglicht es, an wohlgelungenen
Präparaten die Grenze, bis wohin das innere Neuroglianetz
reicht, ganz genau zu ermitteln. Man kann es zwischen der
Ganglienzellschichte als glänzende Fäden deutlich erkennen , wo
es förmlich die Ganglienzellschichte (Fig. 35, 37, 38) durchwebt.
Nie wird man aber beobachten können, dass die
Fäden des Neuroglianetzes in das centrale Nerven-
netz eindringen würden, was bei seiner Mächtigkeit jenem
Netze gegenüber, wie auch durch seine refractile Eigenschaft leicht
zu constatiren wäre. Die einzelnen Fäden des Netzes 1 ö sen sich
aber auch nie in feinere Theile auf, wie ich dieses mit
Sicherheit constatiren konnte, um ein zarteres und aus diesem
Grunde vielleicht leichter übersehbares Netz im Nervennetze zu
bilden. Mit grösster Sicherheit kann ich darum behaupten, dass
das innere Neuroglianetz mit der Ganglienzellschichte im Kern-
theile des Bauchmarkes aufhört, wie dieses auf meinen Ab-
bildungen (Fig. 35, 37, 38) dargestellt wurde. An der dorsalen Seite
des Kerntheiles, wo in demselben die Ganglienzellschichte fehlt,
setzt sich das innere Neuroglianetz in Verbindung mit dem äusseren
Neuroglianetze auf die schon beschriebene Weise und weiter
nur kurze Strecken in das Nervennetz fort , um hier entweder
in sich abgeschlossen oder mit einzelnen Fäden blind zu endigen
(Fig. 39b). Nach meinen Untersuchungen nun besteht
beiSipunculus ein äusseres und inneres Neuroglia-
netz, wobei das äussere Netz innig sowohl mit der
äusseren, wie mit der inneren Neurogl i ahül 1 e, von
welchen es sich chemisch unterscheidet, zusammen-
hängt; ausserdem aber auch durch Lücken in der
inner enNeurogliascheidemitdem inneren Neuroglia-
netze zusammen hängt, welch letzteres mit dem innern

(272)

Textur des Central-Nervensystems höherer Würmer. 99

Rande der inneren Neurogliahülle fest verbunden
ist. Das innere Neuroglianetz hört aber mit der
Ganglienzellschichte ventralwärts auf, und dorsal-
wärts erstreckt es sich nur ganz kurze Strecken
in das centrale Nervennetz fort. Es kommt somit
in der centralen Faser Substanz neben dem Nerven-
netze kein G-lianetz vor, worin sich diese Ver-
hältnisse von jenen der errantenPolychaeten wesent-
lich unterscheiden und mehr dem der Tubicolen
anschliessen. Das Innere des Kerntheiles wird somit von rein
nervösen Geweben erfüllt, worin hauptsächlich das feine, aber
durch Osmiumsäure sehr schön darstellbare Nervennetz die
Hauptrolle spielt. Dieses Nervennetz gehört wohl zu den feinsten
mir bekannt gewordenen centralen Nervennetzen, denn ein feineres
habe ich nur noch bei den Nemertinen beobachten können. Zumeist
zerfielen die Fortsätze der Ganglienzellen, welche dieses Gewebe
zu bilden berufen sind, sofort nach ihrem Abtritte in dasselbe.
Bei den grösseren birnförmigen Zellen der äusseren Neuroglia-
schichte mussten die in das Nervennetz sich auflösenden Fortsätze
naturgemäss sehr lang sein. Doch sind solche Fortsätze jener
grösseren Zellen im Ganzen nur seltenere Vorkommnisse, da diese
Zellen sich in der ventralen Hälfte des Bauchstranges haupt-
sächlich mit den Zellen der Ganglienzellschichte verbinden. Anders
verhalten sich die Fortsätze jener Zellen in der dorsalen Bauch-
strangshälfte, die wohl zum grössten Theile in das centrale Nerven-
netz sich auflösen. In der Ganglienzellschichte sind, wie dieses
schon erwähnt wurde, die Zellen untereinander zu einem Zellver-
bande vereint und somit sind es nur die innersten Fortsätze der
innersten Zellen, welche sich in das centrale Nervennetz auflösen
(Fig. 35, 37, 38).

Die Verbindung, d. h. die Anastomose zwischen den Gang-
lienzellen, findet immer zwischen Nachbarzellen statt, von welcher
Regel ich nur an einer Stelle Ausnahmen constatiren konnte. Ich
fand nämlich, wenn ich durch den Bauchstrang von oben und links
nach unten und rechts (Fig. 33, - %'), oder von der anderen Seite
in derselben Richtung Schnitte führte, in dem medianen Theile
der Ganglienzellschichte, oberhalb der der ventralen Lateralfurche
entsprechenden Einbiegung der inneren Neurogliascheide, dass die
innersten Ganglienzellen der Zellschichte, deren übrige Fortsätze
sich in das centrale Nervennetz auflösten, mit einem ihrer Fort-
sätze sich mit einer anderen Zelle, welche bereits in der entgegen -

18 * (273)

100 B. Hall er:

gesetzten Seitenhälfte des Bauchstranges gelegen hatte (Fig. 37 b, c),
sich verbinden. Die zwei miteinander anastomosirenden Zellen lagen
weit auseinander und somit waren diese Verbindungen äusserst
lang. Somit verbanden sich hier zwei Zellen der beiden Seiten-
hälften mit Ausschluss anderer Zwischenglieder des sonst einheit-
lichen Bauchstranges direct miteinander. Ich kann nicht umhin, an
diese Beobachtung einige Bemerkungen anzuknüpfen. Würde diese
Verbindung in den bekannten Fällen allein dastehen, so würde sie
kaum einer weiteren Aufmerksamkeit für werth erscheinen. Wir
kennen aber noch einen Fall, wo selbst die sonst ganz einheitlichen
Bauchstränge ähnliche Verbindungen von Ganglienzellen sind,
der einen Bauchmarkshälfte mit solchen der anderen, wenn auch
durch die Vermittlung einer ganz bestimmten Zelle, stattfinden.
So einen Fall beschrieb ich bei Lumbricus, wo zwei Zellen, je eine
aus jeder Bauchmarkshälfte (siehe das Capitel über Lumbricus),
durch die Vermittlung der sogenannten „medianen Zelle" erfolgte.
Diese Arten der Verbindungen werden wahrscheinlich die Aufgabe
zu erfüllen haben , eine raschere Communication zwischen den beider-
seitigen Bauchmarkshälften zu ermöglichen, als eine solche durch
die Vermittlung des Ganglienzellverbandes oder durch die des
Nervennetzes sonst möglich wäre.

Ich will nun auf die Ursprungsweise der Nerven im Bauch-
strange von Sipunculus eingehen. Nachdem der Nerv aus dem
Kerntheile des Bauchmarkes getreten, durchsetzt er den äusseren
Theil und tritt aus dem Bauchmarke (Fig. 33, 34) heraus. Einen
Ueberzug erhält der abtretende Nerv von der äusseren Neuroglia-
hülle und die innere Neurogliahülle gibt dem Nerven keinen
Ueberzug, der etwa als ein zweiter, innerer den Nerven ein-
hüllen sollte. Entweder ist dort, wo der Nerv den Kerntheil
verlässt, die äussere Neuroglia ganz durchbrochen, um den Nerven-
faserbündeln durch eine grosse Oeffuung den Durchtritt zu
ermöglichen (Fig. 33 links), oder besitzt er nur mehrere kleinere
Oeffnungen und ist gewisseimassen durchsiebt, durch welche einzelne
kleinere Faserbündel hindurchtreten, um dann, in der inneren Hälfte
des Bauchstranges angelangt, sich zu einem einzigen Bündel zu
vereinen (Fig. 33 rechts, Fig. 34). Man findet an manchen Präpa-
raten einer Serie innerhalb des Kerntheiles die Nervenfasern
nicht weiter in das Innere desselben ziehen (Fig. 33). In so einem Falle
hat man dann eine Stelle innerhalb des Nerven getroffen , wo
sämmtliche seiner Fasern gleich am lateralen Rande des Kerntheiles
mus dem centralen Nei vennetze sich construiren, und so nach meiner

(274)

Textur des Central-Nervensystems höherer "Würmer. 101

Bezeichnung Fasern indirecten Ursprunges sind. In anderen Fällen
sieht man aber innerhalb des Kerntheiles die Fasern weiter bis
an die Medianebene hinziehen (Fig. 34). In solchen Fällen ziehen
die Fasern immer in der ventralen Hälfte oberhalb der Ganglienzell-
schichte hin , so dass die dorsale Hälfte (w) stets frei von
Querfaserungen angetroffen wird. Auf der rechtseitigen Hälfte des
abgebildeten Präparates ist ferner zu sehen (Fig. 34 bei k), dass,
indem die von unten kommenden Fasern unweit beim Austritte
aus dem Kerntheile sich nach oben wenden und die über ihnen
gelegenen nach unten zu riehen, eine Kreuzung entsteht. In jenen
Fällen, wo die Faserung des Nerven weit in das Innere des Kern-
theiles verfolgbar ist, wie im letzten Falle, haben wir es zum
grössten Theile der Fasern mit directen Zellursprüngen zu
thun. Ich habe da ein sehr lehrreiches Präparat abgebildet (Fig. 38),
an dem an einer Stelle, wo der Xerv nicht allzu mächtige Faser-
bündel in den Kerntheil sandte, also an dem proximalen oder
distalen Ende des Xervenrandes, die Texturverhältnisse besser zu
beobachten waren. Die innersten Ganglienzellen am inneren
Rande der Ganglienzellschichte der Medianebene waren hier
kleine mehr oder weniger spindelförmige Elemente mit nur drei
Fortsätzen. Die zwei Fortsätze an dem inneren Pole waren der
Zellscbichte zugekehrt und, wie dieses eine Zelle noch ganz deutlich
zeigte, mit einer anderen multipolaren Zelle dortselbst verbunden.
Der innerste Fortsatz dieser ihrer Form nach charakteristischen
Zellen (z) war nach innen zu gerichtet und stets sehr lang. Diese
Fortsätze dürften sich wohl in keinem Falle im Xervennetze auf-
lösen, wie dieses auch andere Präparate bezeugten, sondern setzen
sich als Xervenfasern in den Nerven direct fort oder aber zogen
sie nach einigem Verlaufe nach vorwärts oder rückwärts , um
schliesslich doch in den Xerven nach aussen umzubiegen. Von einem
derselben (z) konnte ich sogar den Fortsatz als echten Nerven-
faden (z', df) in den peripheren Xerven verfolgen. Auch sind unter
diesen Zellen, doch nicht unmittelbar ihnen anliegend, noch einige
grössere Zellen vorhanden (t), welche mit dem einen ihrer recht
zahlreichen Fortsätze mit grossen birnförmigen Zellen in dem
äusseren Xeuroglianetz verbunden sind, mit ihrem langen inneren
Fortsatz aber aller Wahrscheinlichkeit nach in den Xerven sich
fortsetzen, überhalb jener charakteristischen kleinen Zellen finden
sich noch sehr zahlreiche Xervenfäden vor, die eine deutliche
Kre u z u n g (w) unter sich zeigen. Es unterliegt somit keinem Zweifel,
dass aus der einen Hälfte des Bauchmarkes auch in den der ent-

(275)

102 B. Haller:

gegengesetzten Hälfte angehörenden Nerven Fäden abgehen und
dasshier eine Kreuzung der beiderseitigen Fasern
sich vorfindet.

Ausser den angeführten directen Zellursprüngen sah man auch
noch eine andere Zelle (z"), bei der einer ihrer Fortsätze sich
mit einer anderen Ganglienzelle verband, während ein anderer in
das centrale Nervennetz sich auflöste, und ein dritter und längster
Fortsatz sich in die Nervenwurzel fortsetzte. Zwei andere neben
einander liegende multipolare Ganglienzellen (r) gaben zwei Fasern
in den Nerven ab und lösten ihre übrigen Fortsätze in das centrale
Nervennetz auf. Viele der Nervenfasern hatten aber einen indirecten
Ursprung (nf, nf) und entstanden aus dem centralen Nervennetze.
Auch drei andere Zellen habe ich beobachtet (dn, dn', dn"),
die bereits in dem äusseren Neuroglianetze lagerten und ihren
stärksten Fortsatz in den Nerven sandten. An diesem Präparate,
dem ähnliche ich noch mehrere besitze, war somitdiedoppelte
Ursprungsweise der peripheren Nervenfäden bei
Sipunculus aus den Ganglienzellen einerseits und
dem Nervennetze andererseits auf das Sicherste nach-
weisbar.

Die peripheren Nerven entstehen somit sozusagen ausschliesslich
aus dem Kerntheile des Bauchmarkes, denn ausser den angeführten,
weniger dicht anliegenden Zellen (dn, dn', dn") sah ich nie von
den Ganglienzellen aus dem äusseren Neuroglianetze Fasern in den
Nerven abtreten. Jene Ganglienzellen hängen vielmehr, wie es
scheint, fast ausschliesslich mit den Ganglienzellen der Ganglien-
zellschichte im Kerntheile zusammen und nur seltener dürften
ihre Fortsätze sich im centralen Nervennetze auflösen.

Nemertinen.

Von Nemertinen habe ich blos eine nicht weiter bestimmte
Cerebratulus untersucht und auch von dieser Form topographisch
die Texturverhältnisse nicht weiter verfolgt. Wenn ich nun auch
nicht behaupten kann, über diesen oder jenen Theil des Gehirnes
sicheren Aufschluss zu geben, so kann ich meiner Ansicht nach
auf zwei Fragen ganz sicher antworten, und zwar erstens auf die
Frage, wie weit innerhalb des Centralnervensystems die Neuro-
glia sich verbreitet und zweitens, in welcher allgemeinen Form die
Ganglienzellen auftreten.

Ich habe im Ganzen nur wenige, doch ganz tadellose Präpa-
rate nach der schon angeführten Weise behandelt, angefertigt, ihre

(276)

Textur des Central-Nervensystems höherer Würmer. 103

Zahl beträgt nur achtundzwanzig. Durch diese vorzüglichen Prä-
parate einerseits, andererseits durch die Herbeiziehung der
betreffenden Literatur glaube ich aber immerhin eine Lücke in
der Anatomie der Nemertinen ausfüllen zu können.

Was speciell die Neuroglia betrifft, so habe ich hier ein sehr
primäres Verhalten constatiren können, das aber einige Aehnlich-
keiten mit jenem der Sipunculiden und niederen Prosobranchiern
aufweist.

Hubrecht hat einige Angaben über die Neuroglia der
Nemertinen, welche er aber „Stützgewebe" nennt, gemacht. Er hat
gefunden, dass die Nervenzellen in einem weitmaschigen Stütz-
gewebe eingebettet liegeD, „welches besonders gegen die Aussen-
wand des Gehirnes, woselbst die Zellen nicht so dicht gedrängt
stehen, auch die grösseren Nervenzellen gefunden werden, zu Tage
tritt".1) Dieses Stützgewebe soll sich ferner durch Carmin dem
Nervenfasergewebe gegenüber tingiren. Darüber, ob dieses Maschen-
werk zwischen den Ganglienzellen mit der Nervenscheide zusammen-
hänge oder jene innere Scheide, die bei Carinella speciell die Gang-
lienzellschichte vom Faserkerne trennt und welche von den Fort-
sätzen der Ganglienzellen, um in den Faserkern zu gelangen, durch-
bohrt wird, mit jenem Maschenweike zusammenhängt, darüber
gibt Hub recht weiter nichts an.

Ich habe nun aus dem Gehirne, wo der ßüsselnerv abtrat
und somit in der Nähe der centralwärts gelegenen grösseren
Commissur allerdings auch ein weitmaschiges grobes Netz gefunden
(Fig. 30 a), in dessen Maschenräumen ich aber Ganglienzellen nie
erblicken konnte, diese liegen vielmehr unter diesem Netze (gz)
und sind von ihm durch ein sehr dünnes Häutchen getrennt (b),
das sich auch dadurch von jenem Netze unterscheidet, dass es
sich mit Carmin intensiver tingirt als jenes. Dieses ist aber
nicht identisch mit der Neuroglia der anderen
Würmer und die Neuroglia wird blos durch jenes
Häutchen repräsentirt, das zwischen jenem und den
Ganglienzellen gelegen ist. Dieses wird vollinhaltlich
bestätigt, wenn wir einen Schnitt aus dem lateralen Rande der
sogenannten Markstränge betrachten. Von hier erhielt ich einige
schön tingirte feine Präparate. An einem solchen (Fig. 28) fand
ich die Neuroglia in Form eines dünnen Häutchens vor (n), welches

*) A. A. W. Hub recht, Zur Anatomie und Physiologie des Nervensystems
der Nemertinen. Naturk. Verh. der königl. Akademie. Amsterdam 1880, Decl. XX
(pag. 11 d. Separatabdr.).

(277)

104 B. Haller:

nach innen zu zwar Andeutungen von Fortsätzen zeigte, solche
aber nirgends bedeutende Mächtigkeit besassen. Auf keinen Fall
existirt an den untersuchten Stellen, weder zwischen den
Ganglienzeilen, noch in dem Faserkerne, ein Neuroglianetz, welcher
Mangel durch den Umstand sehr hervortritt, dass diese Neuroglia-
hülle den nervösen Bestandtheilen gegenüber mit Carmin sich sehr
intensiv tingirt. Obgleich meine Untersuchungen nicht sehr aus-
gedehnt waren, so darf ich doch behaupten, dass das Wenige, was
ich hier mittheilen kann, genau von mir beobachtet wurde. Ich
kann darum behaupten, dass bei Cerebratulus die Neuroglia in
einem sehr primären Zustande auftritt und blos aus einer
dasganzeCentralnervensystemnachaussenumhiillen-
den und auf die peripherenNerven abtretendeHülle
besteht, die nur selten Kerngebilde besitzt und mit
einem Neuroglianetze innerhalb des Centralnerven-
systemes, das ausschliesslich von nervösen Geweben
gebildet wird, nicht zusammenhängt.

Es wird nun ferneren Untersuchungen anheimgestellt werden
müssen, ob jenes von Hubrecht beschriebene Netz zwischen
den Ganglienzellen des Gehirnes ein neurogliales ist, oder blos
von den durch Hubrecht nicht beobachteten, mit einander sich
direct verbindenden Fortsätzen der Ganglienzellen gebildet wird.
Hubrecht gibt über diese Structurverhältnisse keine Abbildung
und so wird es sehr schwer, seine Beobachtungen zu beurtheilen.
Aber selbst angenommen, Hub recht's Beobachtungen bestätigten
sich und es würde nachweisbar werden, dass in der That bei
manchen Nemertinen zwischen den Ganglienzellen, aber an blos
ganz bestimmten anatomischen Stellen sich ein neurogliales
Netz vorfindet , so wird an meiner Aussage , dass sich hier die
Neuroglia in der That auf sehr primärem Zustande erhalten,
nur wenig und blos insoferne modificirt werden , als im Gehirne,
welches eine grosse Concentration aufweist, die Neuroglia sich
mächtig entwickeln musste. Dass es aber anatomische Stellen in der
Nähe von Commissuren gibt, wo die Neuroglia sich sehr primär
erhielt, dieseswird kaum je widerlegt werden können.

Was die Morphologie der Ganglienzellen anbelangt, so befinde
ich mich im Widerspruche mit den Angaben Hubrecht's. Er
führt, ohne freilich seine Angaben durch Abbildungen zu stützen,
an, dass die Ganglienzellen der Mehrzahl nach unipolar seien,
wobei auch der einzige Fortsatz in den meisten Fällen sehr schwer
nachweisbar wäre. Nun abgesehen von dem Umstände , dass eine

(278)

Textur des Central-Nervensysterus höherer Würmer. 105

Unipolarität im strengsten Sinne, wie dieses Golgi. ich und vor
uns schon seit langem .Rudolph Virchow betont haben, nicht
gibt, da jeder Fortsatz später sich mehr oder weniger theilt, so
möchte ich diese Beobachtung wenigstens bezweifeln, da ich gerade
aus dem oberen Rande der Gehirnschwellung ein Präparat besitze,
wo die ziemlich dicht bei einander gelegenen Zellen ausnahmslos
multipolar sind (Fig. 29) und deren Fortsätze zu directen Ver-
bindungen untereinander dienen. Die Ganglienzellen anastomosiren
vielfach unter einander und ihre Maschenräume sind entweder von
Durchschnitten anderer Ganglienzellfortsätze mehr oder weniger
erfüllt oder es lagert in einer solchen eine andere Ganglienzelle
ein, die auf dem Querschnitte dann fortsatzlos erscheint, was sie
aber selbstverständlich nicht ist. Ich will darum nicht ganz kate-
gorisch behauptet haben, dass an Stellen des Gehirns, wie etwa
an dem dritten, durch den Flimmercanal des sogenannten Seiten-
organes durchsetzten Ganglion , wo die Ganglienzellen sehr dicht
gestellt sind, sich weniger verästelte Zellen vorfinden, was in dem
Falle durch die grosse Concentration bedingt sein würde; und
somit geht meine Behauptung nur dahin, dass an Stellen, wo die
Ganglienzellen lockerer liegen, diese im höchsten Grade multipolar
sind. An dem schon angeführten Präparate aus dem „Nervenmark-
stamme" habe ich nun beobachtet, dass die cortical gelegene
Ganglienzellschichte (Fig. 29 gz) aus grösseren und sehr kleinen
Ganglienzellen bestand, die einen sehr grossen, doch nicht ganz
runden Zellkern besassen. Ein deutliches, sehr kleines Kernkörper-
chen war gut zu erkennen. Die verschieden grossen Gang-
lienzellen waren sämmtlich multipolar und ihr Zellleib
um den Kern herum war stets recht ansehnlich. Die Fortsätze
der Ganglienzellen verbanden sich entweder sofort mit solchen
ihrer Nachbarn oder sie verästelten sich in ein gröberes Nerven-
netz, das zwischen den Ganglienzellen lagerte. Zu äusserst, an der
Neurogliahülle, war dieses Netz feiner und die ihr eingestreuten
Ganglienzellen sehr klein (a). Sie wurde aber in der nächstfolgenden
Stelle nach innen zu bereits weitmaschiger und dementsprechend waren
hier auch grössere Ganglienzellen (b) vorhanden. Endlich zu
innerst in der Ganglienzellschichte waren bei gleichbleibender
Netzweite die Ganglienzellen wieder kleiner (d). *) Darauf folgte

l) An sogenannten Nervenmarkstäniinen, also an einem der primärsten Ganglien,
wie wir solche bis znr Zeit blos bei Trematoden, Turbellarien, Nemertinen und in
den Bauchsträngen niedriger Prosobranchier kennen, ist diese Anordnung der Ganglien-
zellen , nach welcher nach aussen und innen die kleinsten Zellen gelegen sind,
die Eegel.

(279)

106 B. Haller:

ein weitmaschiges Nervennetz (nv) , dessen Maschenräume länger
als breit und von vorne nach hinten gerichtet waren. Dieses weit-
maschige Nervennetz ging nun auf einmal in ein äusserst zartes
Netz über (rh), welches die ganze innere Faserschichte ausfüllte und
welcher nur longitudinale gröbere Nervenfaserzüge, nie aber Gang-
lienzellen eingestreut waren. Dieses war das feinste centrale Nerven-
netz, das ich bis zur Zeit zu beobachten Gelegenheit hatte, doch war
es bei aller seiner Zartheit mit dem Immersionssystem sehr deutlich
zu beobachten.

Hubrecht gibt vom Faserkern richtig an, dass er aus
äusserst zarten, miteinander anastomosirenden, mitTinctionsmitteln
sich beinahe gar nicht färbenden Fasern bestünde, und in der That
kann ich auch bestätigen, dass sich das centrale Nervennetz nicht
nur hier, sondern im ganzen Thierreiche, soweit meine Erfahrung
reicht , fast gar nicht durch Carmintinctur färbt. Ferner soll der
Faserkern bei Carinella im Gegensatze zu jenem der Schizo-
nemertini von aussergewöhnlich lockerem Baue sein, da er, wie ich
hinzufügen möchte , höchstwahrscheinlich von einem grossmaschi-
geren Nervennetze gebildet wird.

Beim Abgange des starken Rüsselnerven, und zwar an
dessen äusserem Rande, konnte ich einmal beobachten , dass einer
der Fortsätze der Ganglienzellen, die übrigen an Breite übertreffend,
sich direct in den Nerven fortsetzte (Fig. 30 du), während andere
aber naturgemäss stets die zu innerst gelegenen Fasern des Nerven
ihren Ursprung aus dem Nervennetze nahmen (du). Soweit reichen
meine Beobachtungen, aus denen aber, so wenig ausgedehnt sie auch
sind, sich mit aller Klarheit ergibt, dass das Nervensystem
auch in seiner Structur sich den primärsten Verhält-
nissen anschliesst, denn sowohl die geringe Ausbil-
dung der Neuroglia, als auch die grosse Zahl der
multipolaren Ganglienzellen müssen als der Aus-
druck eines solchen angesehen werden.

Allgemeine Betrachtungen.

Zum Schlüsse dieser Abhandlung möchte ich mir erlauben,
einige allgemeine Betrachtungen an die gewonnenen Resultate anzu-
knüpfen. Vor Allem möchte ich auf phyletischem Wege die Frage
zu beantworten suchen , was wir heute unter Neuroglia zu ver-
stehen haben. Auf ontogenetischem Wege ist diese Frage heute
noch insoferne nicht beantwortet, als wir zur Zeit noch nicht
wissen, aus welchem Keimblatte dieses Gewebe ableitbar sei,

(280)

Textur des Central-Nervensystems höherer Würmer. 1U7

woran die Schuld allein der Umstand tragen mag, dass die Kennt-
niss der Histogenpse trotz der immensen Fortschritte in der Embryo-
logie heute noch keinen grossen Fortschritt aufweist. Selbst
histogenetische Untersuchungen über Nervengewebe bei den Wirbel-
thieren, bei denen zur Zeit die Neuroglia am genauesten histologisch
bekannt war. beschäftigen sich mit dieser Frage leider nicht. ')
So konnte es denn kommen , dass bei den wenigen Angaben über
die Herkunft der Neuroglia die Ansichten der Forscher sich auf das
Entschiedenste widerstreiten. Während Gierke. der allerdings
seine Annahmen weiter nicht stützt, der Ansicht ist 2) , dass die
Zellen der Neuroglia aus dem Ectoderm, und zwar aus denselben
Zellen, aus welchen die Ganglienzellen entstehen, sich entwickeln
welcher Ansicht auch Götte3), der sich freilich darüber nur
en passant äussert, zu sein scheint, gibt einer unserer hervor-
ragendsten Embryologen, Kölliker4), an, dass sie mesodermalen
Ursprunges seien und erst mit den Blutgefässen in das Rückenmark
hinein wuchern. Ich glaube fast, wir dürfen, selbst bei den wider-
sprechenden Angaben, umsomehr der Ansicht hinneigen, dass die
Neuroglia thatsächlich ectoclermalen Ursprunges sei , als sie , wie
dies Gierke sicher nachwies, mit der epithelialen Auskleidung
des Neuralcanales im Rückenmarke und mit der gleichen
Auskleidung der Hirnhöhlen direct zusammenhängt , aber auch
andererseits die vergleichende Anatomie hiezu Belege abgibt.

Bei den Polychaeten wissen wir , dass das der Neuroglia
homologe Stütznetz sich auch in die Hypodermis fortsetzt. Wenn
auch nicht nachgewiesen werden konnte, dass es heute noch in irgend
einem directen Zusammenhange mit den Elementen der Hypoder-
mis stünde und die diesbezüglichen Angaben Rohde's als unrichtig
bezeichnet werden müssten. so ist der Umstand, dass das äussere
perineurale Netz sich in die Hypodermis fortsetzt, doch von einiger
Wichtigkeit und scheint mir einen Fingerzeig bei weiteren For-
schungen bei Formen abzugeben , wo primäre Verhältnisse sieh
besser gewahrt haben werden. Ich meine hiemit die Archianneliden.
Ueber dieselben besitzen wir zwei Abhandlungen, die Hatschek's5)

*) V. R oho 11, Zur Histogeoese im Rückenmarke der Forelle. Sitzungsbericht
d. bayr. Akad. d. Wiss. Matb.-pb.ys. Classe. Jahrg. 1884.

2) H. Gierke, Die Stützsubstanz des Centralnervensystems. I. Archiv für
mikr. Anat. Tom. XXV, pag. 498.

3) Götte, „Entwicklungsgeschichte der Unke".

4) A. Kölliker, Entwicklungsgeschichte des Menschen und der höheren
Thiere. Leipzig 1879, pag. 599.

5) B. Hatschek, Protodrilus Leuckartii, eine neue Gattung der Archianneliden.
Arbeiten aus dem zool. last, zu Wien. 1880r Tom. III.

281

108 B. Hai ler:

und die ausführlichere Fraipont's. J) So werthvoll diese Ab-
handlungen nun in anderweitiger Beziehung sind, so sind sie für
unsere Frage doch nicht belangreich genug. Fraipont, der über
das periphere Verhalten und hauptsächlich über die Nervenendi-
gungen höchst werthvolle Angaben liefert, behandelt die Histo-
logie des Centralnervens}7stems viel zu ungenau, um daraus zu
allgemeineren Resultaten gelangen zu können. Hier thut noch eine
strenge histologische Untersuchung Noth und die Frage nach der
Herkunft der Neuroglia ist bei den Anneliden noch nicht endgiltig
erledigt.

Wenn wir somit nun weiter gehen und bei niedersten Thier-
formen das centrale Nervensystem, wo es am genauesten bekannt
ist , also bei den Medusen , betrachten 2) , so sehen wir , dass der
Nervenring, das centrale Nervensystem jener Thiere, nur Ganglien-
zellen und Nervenfasern enthält, dass aber dem nervösen Gewebe
andere Bestandtheile nicht eingemengt sind. Diese Thatsache ist
heute durch die Untersuchungen 0. und R. Hertwig's3) besser
bekannt und viel zu oft bestätigt worden, um einen Zweifel zu-
zulassen.

Die den oberen vom unteren Nervenringe trennende Stütz-
lamelle kann aber meiner Ansicht nach in keinem Zusammen-
hange mit der Neuroglia gebracht werden. Weiterhin hat weder
der Nervenring, noch die peripher abtretenden Nerven, mögen sie
auch schon eine grössere Summe von Nervenfasern in sich fassen,
wie etwa die Hörnerven der Gorgoniden, eine wenn noch so feine
Hülle um sich. Bei den Radiaten tritt somit eine Neuroglia auch
in der primärsten Form, als dünne Umhüllung des Nerven-
systemes noch nicht auf und eine solche wurde auch von Ha-
mann4) bei Echinodermen nicht beobachtet. Sie ist eine Eigen-

*) J. Fraipont, Recherches s. 1. Systeme nerv, centr. et peripherique d.
Archiannelides (Protodrilns et Polygordius) et du Saccocirrus papillocercus. Arch. d.
Biologie 1884, Tom. V.

2) Ich glaube in dieser Beziehung mit der Betrachtung des Nervensystemes
der Medusen mich begnügen zu dürfen und auf jene der Actinien keine weitere
Rücksicht nehmen zu müssen, denn was die zu behandelnde Frage betrifft , würden
sich diese doch so verhalten wie jene. Auf die Spongieu, bei denen Lenden fei d
ein Nervensystem gefunden, ist dieses noch nicht so genau beschrieben, dass wir
uns darauf einlassen könnten; dieselben werden aber zweifellos auch keine anderen
Verhältnisse wie die Actinien aufweisen.

s) Das Nervensystem der Medusen. Leipzig 1878.

4) 0. Hamann, Beitrag zur Histologie der Echinodermen. Zeitschr. für
wissensch. Zool. Tom. XXXIX.

(282)

Textur des Central-Nervensystenis höherer Würmer. 109

thümliehkeit der Bilaterien und wurde durch diese erst im Laufe
der phylotischen Entwicklung erworben.

Unter den Platoden tritt eine Nervenhülle nach den Angaben
Lang's 2) weder bei Turbellarien, noch bei Trematoden und Cestoden
auf. Auch bei den Chaetognathen, wo doch schon ein äusserst concen-
trirtes Nervensystem besteht, thut OskarHertwig2) mit keinem
Worte einer Nervenhülle Erwähnung. Auch Bütschli3) hat bei
den Nematoden keine Nervenhülle gefunden, wenigstens erwähnt
er sie nicht. Somit tritt eine Neurogliahülle in Form einer dünnen
Umhüllung des Nervensystemes zum ersten Male bei den Nemer-
tinen auf. Von hier aus scheint mir ihre Entwicklung nach zwei
Richtungen erfolgt zu sein. Erstens dort zu, wo die dem Nerven-
markstamme der Nemertinen ähnlichsten Bildungen im ganzen
Thierreiche anzutreffen sind, also in den Fusssträngen niederer
Gasteropoden und dann den ihnen nächstverwandten Neomenien.
Bei den niederen Gasteropoden speciell ist die Neuroglia, die ich
dazumal, als ich sie zum ersten Male beschrieb, noch nicht als
solche bezeichnete 4), sowohl an den Pedalsträngen als auch an den
übrigen Ganglien eine mehr oder weniger dicke Hülle, die sowohl
in die Centralmaese, als auch in die peripheren Nerven Fortsätze
einsendet. Diese Fortsätze können dann sogar einzelne Ganglien-
zellen bis auf ihre Ausläufer allseitig umhüllen, aber erreichen
nur selten das centrale Nervennetz und in diesem Falle hören sie
dort blind auf und nehmen somit an der Bildung der centralen
Fasermasse keinen Antheil. Ob innerhalb der peripheren Nerven
eine mehr oder weniger ausgesprochene Septenbildung, vielleicht
ein sehr grobes Netz aus den Fortsätzen der Neurogliahülle
oder „Gliahülle", wie sie Gier ke bei den Wirbelthieren nennt,
entsteht, in dessen Maschenräumen die Nervenfasern liegen würden,
darüber ist sicher nichts bekannt. So viel aber steht fest, dass die
Neuroglia innerhalb des centralen Nervennetzes keine Netzbildung
eingeht, wofür ich heute mit eben soviel Sicherheit einstehe, als
ich dieses früher gethan habe. Aber auch innerhalb der Ganglien-
zellschichte tritt keine Netzbildung ein, wie dieses etwa unter den
tubicolen Polychaeten zu beobachten ist. Wie sich aber die

*) A. Lang, Unters, z. vergl. Anat. und Bist, des Nervensystems d. Plat-
helminten. Mitth. d. zool. Station z. Neapel. Tom. I, II, III.

2) 0. Hertwig, Die Chaetognatheu. Jena 1880.

3) 0. Bütschli, Beitr. z. Kenntniss d. Nervensystems d. Nematoden. Arch. f.
m. Anat. Tom. X.

4) B. Bai ler, Stud.über marine Rhipidoglossen. II. Morph. Jahrbuch. Tom. XI.

(283)

110 B. Haller:

Neurogiia innerhalb der Ganglienzellschichte bei denjenigen
Mollusken, wo es zu compacten Ganglienbildungen kommt (höhere
Prosobranehier mit Einschluss der Heteropoden, Acephalen, Opisto-
branchier, Pteropoden, Pulmonaten und Cephalopoden, sowie Scapho-
poden), verhält, hierüber sind einstweilen die Beobachtungen lücken-
haft und somit durchaus unbefriedigend ; so viel geht aber aus
der Untersuchung Ravitz's hervor, dass ein neurogliales Netz
zwischen dem centralen Nervennetze auch in den compacten Ganglien
der Bivalven nicht vorkommt, was ich nach meinen neuesten, noch
nicht veröffentlichten Beobachtungen bei Prosobranchiern auch
bestätigen kann. Was nun ferner die Structur der Gliahülle
betrifft, so kann so viel constatirt werden, dass sich in der stark
färbenden Grundsubstanz Zellkerne mit geringer Protoplasma-
umlagerung, der manchmal Pigmentkörner eingestreut sind, vorfinden.
Weiter reicht unsere Kenntniss zwar hierüber heute nicht, doch
möchte ich hier trotzdem die Vermuthung aussprechen, dass diese
Hülle überall am Nervensysteme, wo sie vorkommt, anfänglich
wenigstens aus einem dichten Zellnetze bestand, wovon heute nur
die Zellkerne und ein geringer Zellleib beobachtet wurden, dessen
Maschenräume von einer homogenen Zwischensubstanz angefüllt
werden. Dieses Zellnetz wird sich dann nur durch entsprechende
Chemikalien nachweisen lassen. Hiefür spricht ihr innigster Zu-
sammenhang mit dem Neuroglianetze, wo diese vorkommt. Nur an
einzelnen periphersten Stellen ist dieses Zellnetz auch mit der
gewöhnlichen Carmintinction sichtlich zu machen. So habe ich in
einer wenig bekannten Schrift \) zu beweisen Gelegenheit gehabt,
dass im Peritoneum von Doris enorm grosse multipolare Ganglien-
zellen sich vorfinden, die sowohl als auch ihr starker centraler
Fortsatz und nicht weniger ihre peripheren Ausläufer von einer
Nerven hülle , wie ich nun ausbessern möchte, der Gliahülle
umschlossen werden , und dass diese Hülle aus einem sehr feinen
Zellnetze besteht, dessen Maschenräuoie von einer homogenen
Zwischensubstanz ausgefüllt werden. Auch dafür habe ich einen
Nachweis erbracht2), dass die Gliahülle der Mollusken für patho-
logische Neubildungen nicht minder erregbar ist, wie jene des
Menschen und der Säuger.

*) B. Ravitz, Bas centr. Nervensystem der Acephalen. Jena'sche Zeitschr.
für Naturwiss. Tom. XX, N. F. XIII.

2) B. Haller, Beitr. z. Kenntniss der Nerven im Peritoneum von Doris
tuberculata L. Arb. a. d. zool. Inst, zu Wien. Tom. V, Fig. 4.

3) B. Hall er, Beitr. z. Kenntniss der Muriciden. Denkschriften d. Akad.
d. Wissensch. zu Wien. Math.-naturwiss. Cl. Tom. XLY, pag. 10^—104.

(284)

Textur des Central-Nervensystems höherer Würmer. 111

In einer etwas anderen Weise ist die Neuroglia bei Sipunculus
und unter den Anneliden bei Serpula differenzirt. Bei Sipunculus sahen
wir, dass die Neurogliahülle mit einem weitmaschigen , von ihr
chemisch verschiedenen Neuroglianetze zusammenhängt, in dessen
Maschenräumen Ganglienzellen liegen. Dieses Netz verdichtet sich
dann zu einer Membran, die zwischen der äusseren Ganglienzell-
schichte des Bauchmarkes und den inneren Ganglienzellen gelegen
ist. welche ihre Lagerung corticalwärts vom centralen Nervennetze
haben. Von dieser inneren Membran gehen Fortsätze ab, die sich
zwischen der oberen Ganglienzellschichte abermals zu einem Netze
vereinen. Dieses Netz, und dies ist wichtig, setzt sich aber nicht
weiter in das c entrale Nervennetz fort, wodurch letzteres von jeder
neuroglialen Bildung frei bleibt. Bei Serpula findet sich zwischen
der corticalwärts gelegenen Ganglienzellschichte ein grobes, mit
Carmin sich intensiv tingirendes Netz als Fortsetzung der Neuroglia-
hülle vor, aber dieses Netz nimmt an der Bildung der centralen
Fasermasse keinen Antheil, sondern diese wird ausschliesslich vom
centralen Nervennetze gebildet. Bei den Raubpolychaeten hat sich
nun das äussere, die Ganglienzellen bergende Neuroglianetz, das
bei den Sipuneuliden und bei Serpula anzutreffen ist, nicht nur
weiter ausgebildet und in seine Maschenräume mesodermale Ge-
bilde stellenweise aufgenommen (bei Sthenelais nach Roh de),
sondern setzt sich auch als ein viel feinmaschigeres Netz auf das
centrale Nervennetz fort. Hiedurch haben sich aber Verhältnisse
herausgebildet, die sich von den Nemertinen aus in einer anderen
Richtung auch auf die Wirbelthiere fortgesetzt haben.

Das Verhalten der reducirten Neuroglia bei den Lumbriciden
ist als ein durch diese Thiere (eventuell durch die Olygochaeten)
selbstständig erworbenes Verhalten zu betrachten, wo die Neuroglia
nicht blos ein eigenartiges Verhalten aufweist, sondern auch die
nervösen Elemente einen Rückschlag auf primäre Verhältnisse ein-
gegangen sind. Das Verhältniss bei den erranten Polychaeten ist
aber im höchsten Grade analog mit jenem der Wirbelthiere, wobei
die Ganglienzellen sowohl ihrer Morphologie wie ihrer topo-
graphischen Gruppirung nach gerade einen Gegensatz zu jenem
Verhalten bilden, was wir im Rückenmarke vorfinden und was
von Gegenbaur schon seinerzeit betont wurde.

Eine zweite Frage, die ich hier erörtern möchte, ist jene über
die primärsten morphologischen Verhältnisse der Ganglienzellen.
Es ist das die Frage, sind die multipolaren oder die pseudo-uni-
polaren Ganglienzellen älteren Datums ? Dies ist gewiss eine sehr

(285)

112 B. Haller:

wichtige Frage, die, wie immer beantwortet, die heftigsten Gegen-
erwiderungen hervorrufen wird. Obgleich ich hierauf gefasst bin,
so will ich diese Frage hier doch erörtern, denn soll durch diese Er-
örterung die Beantwortung wie immer ausfallen mögen, so wird
hiedurch endlich doch diese Frage rege gemacht. Ich will vorerst
von einer gut begründeten Hypothese ausgehen, die als eine all-
bekannte dazu viel beigetragen hat, die Kleinenber g'sche Neuro-
muskeltbeorie gründlichst zu vernichten. Sie rührt von den Ge-
brüdern Hertwig her und wurde von mir in meinen Arbeiten
mehrmals besprochen. Nach dieser Theorie soll das Nervensystem
im Thierreiche zuerst als ein indifferentes Zellnetz entstehen,
welches Hertwig als „Zellverband" bezeichnen. — Sollte nun
v. Lendenfe ld's Angabe über das Nervensystem der Spongien
sich vollinhaltlich begründen, woüber ich nicht zweifle, so wird
diese schöne Theorie sich aus der hypothetischen Lage ganz erheben
müssen. Nachdem nun dieses indifferente Zellennetz durch die
Erwerbung der specifisch nervösen Energie sich zu einem Nerven-
system der primärsten Art differenzirt, wird es beiden craspedoten
Medusen durch die Beeinflussung der nun ausgebildeten Sinnesorgane
zu einer viel höheren Stufe erhoben, als etwa bei den Anthozoen,
wo speciell bei den Actinien x) jenes primäre Verhalten sich noch
theilweise ausprägt.

Bei der Bildung ein es solchen Nervennetzes aber
waren multipolare Ganglienzelleneineconditiosine
qua non. Es wäre aber selbst bei dem Umstände, dass jene
hypothetische Annahme heute eine wohlbegründete ist, eine miss-
liche Sache, wenn ich den Nachweis nicht auch sonst versuchen
wollte, dass die multipolaren Ganglienzellen in der That primärere
Vorkommnisse sind als Ganglienzellen mit wenigen und haupt-
sächlich nach einer Richtung hin concentrirten Fortsätzen, wodurch
birnförmige, oft scheinbar unipolare Ganglienzellen oder solche, die
neben einem hauptsächlich starken, sogenannten Achsencylinder-
fortsatz oder Nervenfortsatz oder wie ich ihn auch nannte, directen
Fortsatz, entstehen. So werthvoll die citirten Abhandlungen der Ge-
brüder Hertwig nun auch sind, und so hoch ich diese Leistung auch
schätze, so bin ich doch der Ansicht, dass im primitiven Nerven-
netz der Anthozoen und innerhalb des Nervenringes der Medusen
die Verhältnisse sich etwas anders herausstellen werden, als dieses
bis jetzt bekannt gemacht wurde. Ich habe diese Ansicht schon

J) 0. und R. Her twig, Die Actinien. Jena'sche Zeitschr. f. Naturwissensch.
Tom. XIII.
(286)

Textur des Central-Nervensystems höherer Würmer. 113

früher dorthin ausgesprochen, „zukünftige Untersuchungen dürften
vielleicht in dem faserigen Theile des Nervensystemes der Medusen
eine theil weise Netzstructur auffinden lassen".1) Gewiss werden
sich dann auch an den oft nur als eine Verdickung einer dickeren
Nervenfaser oder blos als eine birnförmige Zelle erscheinenden
Ganglienzellen feinere, ja sehr feine Fortsätze ausfindig machen
lassen, die dann in ein feines, zur Zeit noch nicht beobachtetes Ner-
vennetz sich auflösen würden. Die Untersuchung des Nervenringes
der Medusen ist ja auch technisch sehr schwierig, in Folge dessen
es sich sehr leicht hätte ereignen können, dass bei der Isolirung mit
der Nadel oder selbst bei der Abpinselung , welches Verfahren ja
die Autoren anwandten, die feinsten Fortsätze abgerissen wären. —
Bedenken wir doch nur, wie lange Ganglienzellen auch bei Vertebraten
für einfortsätzig gehalten worden sind, welche in der That daneben
noch zahlreiche feinste Fortsätze besitzen! Hierauf hat auch
G. F ritsch2) hingewiesen und in der That würden die von ihm
beschriebenen grossen Ganglienzellen aus den Rückenmarksknoten
des Lophius piscatorius die besten Beispiele für diese feinsten Fort-
sätze liefern. Die Mehrzahl der Ganglienzellen im centralen Nerven-
system der Medusen und Actinien ist aber auch in der That als
multipolar von 0. und R. Hertwig beschrieben worden.

Um einen Schritt weiter zu gehen, so ist das bekannte
primitivste Structurverhältniss ohne Zweifel in den sogenannten
Nervenmarksträngen und nicht in concentrirten Ganglienknoten
zu finden. Als solche wären zu bezeichnen die Lateralstränge der
Nemertinen 3), sowie die Pedalstränge der niederen Prosobranchier
und der Neomenien. Die Annahme , dass diese sogenannten

*) B. Haller, Ueber d. sog. Leydig'sche Punktsubstanz im Centralnerven-
system. Morphol. Jahrbuch. 1887.

2) G. Fritsch, Ueber einige bemerkenswerte Elemente des Centralnerven-
systems von Lophius piscatorius. L. Arch. f. mikr. Anat. Tom. XXVII.

s) Wenn ich auch in dem Nervensystem der Turbellarien, insoferne es nicht
speciell den Gehirnknoten betrifft, sehr primäre Verhältnisse erblicke, die sich bei
phyletischen Betrachtungen des Centralnervensystemes vorzüglich verwerthen lassen,
so möchte ich doch, da mir die histologischen Verhältnisse dortselbst. nur nach den
Angaben der sonst werthvollen Lang'schen Arbeit bekannt sind, in der aber die
feinere Histologie in der Weise, wie es hier nöthig gewesen wäre, Dicht verfolgt
wurde, auf dieselben nicht eingehen. Immerbin hat Lang doch histologische Ver-
hältnisse mitgetheilt, die unserer Auseinandersetzung hier zu Gute kommen; so hat
er unter Anderem eine Abbildungeines ganglienzellhaltigen Nerven von Thysanozoon
Diesingii (1. c. Taf. XV, Fig. 5) gegeben, welche ganz zu Gunsten dieser Ausein-
andersetzung spricht.

Claus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. Tom. VIII, Heft 2. \Q (287\

114 B. Haller:

Nervenmarkstränge primäre Bildungen darstellen, wird heute
nach dem, was von ihnen bekannt ist, wohl Niemand bezweifeln.
Hier finden wir aber, wie ich dieses sowohl für die Nemertinen,
als auch für jene Prosobranchier nachgewiesen habe, corticalwärts
eine mehr oder weniger mächtige Ganglienzellschichte, die stets aus
multipolaren Elementen zusammengesetzt ist, welche unter einander
vielfach anastomosiren. Ein Theil ihrer Fortsätze geht dann ent-
weder direct in Nervenfasern über oder löst sich mit den stets
zu innerst gelegenen Fortsätzen, und zumeist nur die innerste
Zellreihe, in das centrale Nervennetz auf. In Bezug auf die übrigen
Details verweise ich auf meine citirte Arbeit. Weisen somit die
„Nervenmarkstämme" der Nemertinen schon a priori auf ein primäres
Verhalten hin und beweisen die Pedalstränge der Mollusken, dass
sich aus ihnen die Pedalganglien der höheren Formen im Laufe
der Phylogenie concentrirt haben, so zeigt ihre Structur ein Ver-
halten, das mit dem ursprünglichen Entstehen des Nervennetzes
oder des Hertwig'schen Zellverbandes völlig harmonirt.

Ich muss nun bei meinen weiteren Auseinandersetzungen mich
streng an die Mollusken halten. Wir finden hier bei jenen Formen,
die ein ursprüngliches, noch wenig concentrirtesCentralnervensystem
aufweisen, stets die grösste Zahl der Ganglienzellen und selbst noch
diejenigen, welche vermöge ihres einseitig mächtigen Fortsatzes
eine mehr oder weniger birnförmige Gestalt annehmen mussten,
multipolar, ferner, dass sie sich mit anderen Ganglienzellen direct ver-
binden. Ein Anastomosiren der Ganglienzellen unter-
einander ist hier somit dominirend. Lange schon war es
mein Vorhaben, meine Beobachtungen über die Structurverhält-
nisse der concentrirten Ganglien der Prosobranchier zu veröffent-
lichen, doch wirkte Vieles dazu mit. dass dieses verzögert wurde.
Einiges hieher Bezügliches soll , so weit es hier nöthig erscheint,
mit Berücksichtigung der diesbezüglichen Literatur mitgetheilt
werden. Wenn wir die werthvollen histologischen Arbeiten über
die Ganglien der Pulmonaten von Walter, Buchholz und
Solbrig überblicken, so muss es uns auffallen, dass von diesen
genauen Arbeitern sehr wenig multipolare Ganglienzellen, dagegen

») G. Walter, Mikroskop. Studien über das Centralnervensystem wirbelloser
Thiere. Bonn 1863.

2) R. Buch holz, Bemerkungen über den histolog. Bau des Centralnerven-
systems der Süsswassermollusken. Müller's Archiv. 1863.

3) A. Solbrig, Ueber die feinere Structur der Nervenelemente bei den
Gasteiopoden. Leipzig 1872-

(288)

Textur des Central-Nervensystenis höherer Wärmer. 115

zahlreich solche beschrieben wurden , die hauptsächlich einen
mächtigen Fortsatz besassen , der dann nach längerem oder
kürzerem Verlaufe sich vielfach theilte oder wenigstens feine Aeste
abgehen liess und die man schlechterdings unipolar nannte. —
Ferner, wie wenig mit einander anastomosirende Ganglienzellen
angetroffen wurden, so, dass sich Solbrig schliesslich über
das Vorkommen directer Anastomosen ganz skeptisch äussert. Die
von diesen Autoren hier angeführten Beobachtungen fanden auch
von den neueren Autoren, die über diesen Gegenstand schrieben,
wie L. B ö h m i g x) , Bestätigung. Die ausführliche Untersuchung
Rawitz's hat allerdings die Zahl der multipolaren Ganglienzellen
innerhalb der Ganglienknoten der acephalen Mollusken vermehrt,
immerhin geht aber auch aus dieser Untersuchung deutlich hervor,
dass in den concentrirten Ganglienknoten die Zahl der ei ns eiti g
mit Fortsätzen versehenen Ganglienzellen jene der echt multipolaren,
d. h. solcher mit allseitig abtretenden Fortsätzen, weit übertrifft.
Ich könnte hiefür bei anderen Thierclassen mit Ganglienknoten
aus der Literatur noch zahlreiche Beispiele anführen, doch ent-
halte ich mich dessen absichtlich, da ich, wie ich schon hervor-
gehoben, hier ausschliesslich die Mollusken berücksichtigt haben
möchte. Das Resume meiner eigenen Beobachtungen an den con-
centrirten Ganglienknoten höherer Prosobranchier ist nun , dass
die Mehrzahl der Ganglienzellen hier blos einseitig mit Fort-
sätzen versehen ist, die sich oft blos auf einen sehr dicken und
kurzen Truncus reducirt haben, der sich aber nachher alsbald vielfach
theilt. Die Aeste dieses Fortsatzes oder einige der einseitig
abgehenden Fortsätze können nun in eine directe Verbindung mit
mehr centralwärts gelegenen kleinen multipolaren Ganglienzellen
eintreten. Solche oder doch sehr ähnliche Fälle wurden auch von
Walter beobachtet und in seiner citirten Arbeit von Limneus
stagnalis abgebildet (Taf. III, Fig. 14, 15). Manche dieser Fort-
sätze der obengenannten Zellen gehen direct in eine periphere
Nervenfaser über oder treten zum grössten Theiie in das
centrale Nervennetz ein , um sich dortselbst aufzulösen. Mit
Ausnahme der erwähnten directen Verbindungen zwischen Gang-
lienzellen sind solche Anastomosen selten. Daher mag es denn
auch gekommen sein, dass meine zahlreichen Angaben und Ab-
bildungen über directe Ganglienzellverbindungen bei den Rhipido-

*) L. ßöhmig, Beiträge zur Kenntnis.? des Centralnervensystems einiger
pnlmonaten Gasteropoden. Inaug.-Diss. Leipzig 1883.

IQ*

ly (289)

116 B. Haller:

glossen von solchen Forschern, die mit diesem Gegenstand und
mit vergleichender Nervenhistologie überhaupt weniger vertraut
waren 1), mit einiger Skepsis aufgenommen wurden, denn in der
That treten bei den Mollusken bei eintretender Concentration von
Ganglienknoten die directen Zellanastomosen in den Hintergrund.
"Wenn man daher die Histologie der Ganglienzellschichte der peri-
phereren Nervensysteme, wie das der Chitonen, Patellen und Rhipido-
glossen, theilweise auch das der Cypraeen, mit den durch Gang-
lienknoten ausgezeichneten der höheren Prosobranchier vergleicht ,
so wird das angeführte Verhalten zwischen ihnen der aufFallendst e
Unterschied sein.

Abgesehen nun von dem Umstände, dass dort, wo wir so zu
sagen noch die primärsten bekannten Verhältnisse des Nerven-
systems auffinden, wie bei den Actinien, die Mehrzahl der Gang-
lienzellen multipolar ist, wenn sich hier und da eine findet, die
einigermassen birnförmig ist, müssen wir, falls wir logisch vorgehen
wollen und einstweilen speciell die Mollusken in Betracht ziehen,
diejenigen Ganglienzellformen als primär betrachten, welche auch
in Nervensystemen sich vorfinden, die allgemein als primär aner-
kannt werden, also in den Pedalsträngen. Dass dies gewiss ein
logisches Verfahren ist, wird mir Niemand absprechen wollen. Wir
werden dann vollends noch in unserer Ansicht bestärkt, wenn wir
finden, dass bei den concentrirten Ganglienknoten die multipolaren
Elemente auf eine geringere Zahl sich reduciren, wofür der Cen-
tralknoten von Thetys wohl das allerschönste Beispiel abgibt. Wir
müssen somit zugeben, dass die multipolaren Ganglien-

J) Der noch geringen Erfahrung auf dem Gebiete der vergleichenden Nerven-
histologie ist es wohl beiN an s en zuzuschreiben, dass er, da er directe Anastomosen
zwischen Ganglienzellen bei Myzostomen nicht aufgefunden hat, wo die Verhältnisse
doch ganz ähnlich sind, wie bei den erranten Polychaeten, meine Angaben über
solche bei den Prosobranchiern bezweifelt. Diese Naivetät ist auch daraus ersichtlich,
dass er das Vorhandensein oder Nichtvorhandensein solcher directer Anastomosen
zwischen Ganglienzellen „für Verhältnisse von sehr allgemeiner Natur" hält, während
er dieses bei grösserer Erfahrung kaum hätte behaupten dürfen (S. d. Er. Nansen,
Anat. und Hist. der Myzostomen. Jena'sche Zeitscbr. f. Naturwissensch. Tom. XXI,
N. F. XIV, pag. 305). In seiner anderen Arbeit (The Strnctur and Combination of
the Histological Elements of the Central Nervous System. Bergen 1887) bildet er
zwar etliche Präparate von Patella ab, die aber, nach der Abbildung geurtheilt,
stark geschrumpfte und somit unbrauchbare Präparate waren. Wir werden bei
Nansen überhaupt vergebens nach einem zielbewussten Verständnisse suchen, da er
viele einzelne Details gesehen, die aber bei ihm fragmentarisch zusammengefügt
wurden und auf diese Weise unmöglich zu einem harmonischen Ganzen führen
konnten.

(290)

Textur des Central-Nervensystems höherer Würmer.

11 7

zellen den wenig fortsätzigen oder geradezu birnför-
migen gegenüber, von d enen vor allem ein dicker Fort-
satz abgeht, ohne dabei in allen Fällen zu einem
peripheren Nervenfaden zuwerden, als primäre auf-
zufassen sind. Wer sich mit dem Studium der Ganglienzellen
beschäftigt hat, der wird wohl wissen, wie zahlreich ihre Formen
sind und gerade die niedersten Formen im Thierreiche zeigen oft
nebeneinander stehend die verschiedensten Zellformen, während
bei höheren Formen, etwa bei den Chaetopoden, sich freilich ein
noch auf Weniges beschränktes Ansammeln gleichförmiger Ganglien-
zellen auf ganz bestimmte anatomische Districte bemerkbar macht,
was sich bei den Hymenopteren unter den Insecten (hutpilz-
förmige Körper u. s. w.) geradezu in frappantester Weise äussert.
Dies steigert sich dann im Gehirn der Cranioten auf eine geradezu
überraschende Weise.

Ich habe nun im Holzschnitt (Fig. 3) schematisch dargestellt,
wie successive eine ausgesprochen multipolare Ganglienzelle (a)
durch Zwi?chenformen (b, c) in Figur 3.

eine solche Form übergeht, die
neben einer mehr oder weniger
oblongen Gestalt scheinbar blos
einen Fortsatz besitzt, während in
Wirklichkeit dieser Fortsatz als-
bald in Aeste zerfällt, die wieder
bei ein und derselben Zelle eines
von den mehr oben erwähnten
drei möglichen Verhältnissen eingehen. Die Anfangs von allen Seiten
abgehenden Fortsätze würden somit allmälig und durch Zwischen-
formen bestrebt sein, sich blos auf einen bestimmten Theil der
Zelle zu concentriren, welches Bestreben darin seinen Höhepunkt
erreicht, dass die Fortsätze insgesammt von einen mehr oder weniger
langen gemeinsamen Truncus der Zelle abgehen (siehe Holzschnitt
Fig. 4).

Ich möchte schon im Vorhinein, um jetzt schon jedem even-
tuellen Missverständnisse aus dem Wege zu gehen, bemerken, dass
meine Annahme nicht dorthin culminirt, als wenn diese Formver-
änderung der Ganglienzelle in der phylogenetischen Reihe unbedingt
bei den höher stehenden Formen ausnahmslos erreicht werden
müsste, denn wir wissen doch recht gut, dass im Rückenmarke blos
multipolare Ganglienzellen, also Zellen der primärsten Art, sich
vorfinden. — Meine Behauptung geht vielmehr dahin, dass, wo

(291)

118

B. Haller:

sie bei letzteren aus
corticalen Lage nicht

Figur 4.

ausgesprochenste Ganglienbil düngen sich einstellen, da auch diese
Umformung der grössten Zahl der Ganglienzellen sich vollziehen
wird. r) Unter den Ganglienknoten unterscheide ich wieder zwischen
inneren und äusseren, denn während in den ersteren die Ganglien-
zellen nach innen in die centrale Fasermasse mehr oder weniger vor-
rücken, treten
ihrer früheren

nach innen. Zuvörderst ist zu bemer-
ken, dass, wie ich eben anführte, die
Ganglienzellschicht bei jenen Bilaterien,
welche primärste Nervenmarkstärnme
aufweisen (Plathelminten, niedere Pro-
sobranchier), die Ganglienzellschichte
dem centralen Nervennetze gegen-
über eine exquisit corticale Lagerung
einnimmt. Von diesen Nervenmark-
stämmen können sich Bauchmarkstämme
nur durch Verschmelzung zweier solcher
hervorbilden, in welchen die Ganglien-
zellen, wie in der grauen Substanz
des Rückenmarkes, von der corticalen
Lagerung vollständig sich nach innen
in das centrale Nervennetz begeben
haben 2) und nun in diesem liegen. In
solchen Bildungen behalten die Gan-
glienzellen ihre primäre Form bei und
die Ganglienbildungen , welche aus

i l vr i j. •• j Ganglienzelle eines Pulmonaten nach

solchen Nervenmarkstrangen wie das Soibrig.

') leb betrachte hier die weisse Substanz des Bauchmarkes als gar nicht vor-
handen, denn sie ist als solche eine durch die Wirbelthiere speciell erworbene Bil-
dung, -welche selbst bei den niedersten Stammformen nicht so ausgesprochen ist und
sonderbarer "Weise bei gewissen Formen, wie dem Mondfisch, als echte weisse Sub-
stanz, d. h. also als ausschliessliche Nachaussengruppirang längstgestellter Nerven-
fasern, sich in diesem Grade gar nicht vorfindet; die Längsfasern sind ganz im Gegen-
theil gleiebmässig im Rückenmarke vertbeilt.

2) Auch das Hirn der Wirbelthiere bildete sieb consequenterweise phylo-
genetisch von den Nervenmarkstrangen nach dem Schema der inneren Ganglien
heraus und somit würde die äussere Ganglienbildung ausschliesslich sich auf die
wirbellosen Thiere beschränken. Deun obgleich man im Hirne der Vertebraten
stellenweise (z. B. iu den Hirnwindungen nach G o 1 g i's schönen Untersuchungen)
Ganglienzellen antrifft, deren Fortsätze hauptsächlich nach einer bestimmten Richtung
des Zellleibes sich concentriren und möglicherweise hier stellenweise diese Form auf

(292)

Textur des Central-Nervensystems höherer Würmer. 119

Rückenmark hervorgegangen sind, werden somit auch von pri-
mären Ganglienzellen gebildet (die Ganglienknoten im Rücken-
marke der Trigliden, Gymnodonten und Tetrotontiden etc.). Solche
Ganglien nenne ich innere. Ihrem Baue nach innere Ganglien
sind, wie wir gesehen, jene im Bauchmarke der Oligochaeten auch.

Als äussere Ganglienknoten bezeichne ich solche, in denen
nach aussen, das ist corticalwärts, nur Ganglienzellen und innen
von nervösen Geweben nur Faserwerk (centrales Nervennetz und
grössere Nervenfasern) sich vorfinden (Ganglienknoten höherer
Prosobranchierund aller übrigen Mollusken, Bauchmark der erranten
Polychaeten, Hirudineen, Arthropoden, Ganglienknoten der Cbaeto-
gnathen u. A. m.). Bei den Arthropoden schienen im Bauchmarke
der Phronimiden aber nach den Untersuchungen von Claus *)
die multipolaren Ganglienzellen zahlreicher aufzutreten, wie
bei den Tracheaten, speciell im Bauchmarke von Oryctes 2), und
darum möchte ich hier sowohl, wie überhaupt im Thierreiche
dieses Verhalten nicht so schematisch genommen haben , vielmehr
der Ansicht sein, dass betreff der Ganglienzellen auch die ver-
schiedensten histologischen Combinationen zwischen inneren und
äusseren Ganglien sich vorfinden werden, wie im Bauchmarke der
Polychaeten und Hirudineen, wo dieses allerdings meiner Ausein-
andersetzung entsprechen würde.

Eben die äussere Ganglienbildung, wie sie bei den Mollusken,
dann unter den Polychaeten und Hirudineen am ausgesprochensten
auftritt, ist der Grund davon, warum jene mehr oder weniger
oblonge, nur einseitig mit Fortsätzen versehene Form der Gang-
lienzellen auftritt. Dieser Vorgang würde aber bei einer zahlreichen
Gruppe solcher Forscher, die gewohnt sind, die physiologische
üignität einer Ganglienzelle in ihrem morphologischen Charakter zu
suchen, — und es handelt sich hier doch fast ausschliesslich um die
höheren Säuger — kaum annehmbar erscheinen. Und doch wird sich
auch die Physiologie nur durch die allseitige Begründung im Thier-
reiche sichern können, obgleich wir die Thätigkeit einer Ganglien-

dieselbe mechanische Weise erreicht wurde, wie jene in den äusseren Ganglien,
so findet man die Ganglienzellen doch zum grössten Theile multipolar. Hierauf
sich jedoch einzulassen, würde uns zu weit führen.

*) C. Claus, Der Organismus der Phronimiden. Arb. aus dem zool. Inst,
zu Wien. Tom. II.

2) H. Michels, Beschreibung des Nervensystemes von Oryctes nasicornis im
Larven-, Puppen- und Käferstadium. Zeitschr. f. wiss. Zoologie. Tom. XXXIV.

(293)

120 B. Haller:

zelle in ihrem ganzen Umfange kaum je ergründen können, denn
nicht nur die Thätigkeit einer Ganglienzelle, sondern nur die
specifische Energie einer jeden beliebigen Zelle beider organischer
Naturreiche ist heute ein Problem, vor welchem selbst die wohl-
bewaffnete, vergleichende Wissenschaft unserer Zeit wehrlos dar-
niederliegt. Nur die einzige Frage, was bewegt die chromatische
Substanz des Zellkernes, die gleichmässig dortselbst vertheilt ist,
plötzlich, durch einen uns nicht einmal in allen Fällen näher be-
kannten Grund zu so geregelten Umformungen während der in-
directen Zelltheilung, oder was ist es, was die uns wohl bekannten,
zusammengesetzten, chemischen Körper oder Verbindungen inner-
halb der Zelle auflöst und aus ihren Ingredienzien so gewaltige
Mittel zusammensetzt, die, obgleich aus bekannten gewöhnlichen
Elementen gebildet, so gewaltige Zerstörungen in einem fremden
Organismus, selbst in den kleinsten denkbaren Mengen anzurichten
im Stande sind, wie das Gift einer Brillenschlange, beweist schon,
wie weit wir noch in der Erkenntniss der Naturgesetze zurück
sind. Hat sich doch dieser Stoff lediglich durch die specifi seh e
Energie einer gewissen Zellgruppe bilden müssen.

Wie jene Birnform mit anfangs blos einem Fortsatze durch
die Ganglienzelle erreicht wurde, ist theoretisch sehr einfach zu
erklären. Das primäre Nervenmark concentrirt sich, d. i. zieht
sich bei gleichbleibendem Bedürfnisse der durch die Ganglienzellen
geleisteten Arbeit auf ein ' geringeres Stück zusammen , wo-
durch erreicht wird, dass bei Abnahme der Ganglienzellenzahl
die Grösse der Elemente zunimmt ; diese Abnahme kann aber keine
so grosse sein, dass die Zellen gerade bei Zunahme ihrer Grösse
ihre frühere Lage behalten könnten. Die Ganglienzellen werden
somit aus ihrer früheren Lage durch den gegenseitigen Druck
herausgepresst. — Diesem Drucke nachgeben kann zu allererst
nur die äusserste Schichte, und zwar nach aussen der Neu-
rogliahülle zu , wodurch eben auch die anderen Ganglienzellen in
dieser und blos in dieser Richtung zu Folge des sonst allseitigen
Druckes nachgeben können. Von Seite der Centralmasse erfolgt
noch kein weiterer Druck und ein Widerstand in dieser Richtung
würde sich nur insoferne kundgeben , als die Fasermasse dem
Eindringen einer Ganglienzelle entgegenstünde, was jedoch ge-
nügt, um der Zelle das Eindringen zu wehren. Andererseits
wird jede Zelle von den anderen Seiten gedrückt und sie wird sich
bei gleichzeitiger Zunahme ihres Umfanges im Laufe der phyleti-
schen Entwicklung nur nach der einen Seite, nach aussen nämlich,

(294)

Textur des Central-Nervensysterns höherer Würmer. 121

entwickeln können. Hiedurch durchläuft nun die Ganglienzelle
jene Gestaltentwicklung, welche ich auf dem Holzschnitte (Fig. 3)
schematisch zusammenstellte. Bei diesen Ereignissen würde aber
bei den äusseren Ganglienknoten eine diiecte Anastomose der
Ganglienzellen unter einander eine Seltenheit werden müssen, wie
sich dies in der That bei dem Bauchmarke der erranten Polychaeten
und den Hirudineen auffallend deutlich ausgeprägt hat. Hiedurch
lässt sich aber auch erklären, warum bei den Mollusken mit con-
centrirten Ganglien, mit Ausnahme jener zu innerst liegenden
kleinen multipolaren Ganglienzellen, so selten directe Anastomosen
zwischen benachbarten Ganglienzellen vorkommen. Sind solche auch
vorhanden, so bestehen sie darin, dass die centralwärts ver-
laufenden Ausläufer zweier unweit von einander liegender Zellen
sich unter sehr spitzem Winkel mit einander vereinigen, wie etwa
dieses von Rawitz1) bei Acephalen, sehr selten von mir bei
Rhipidoglossen 2) beobachtet wurde.

Ganz schematisch konnte man meine hier kurz angeführte Auf-
fassung dieser Verhältnisse blos bei den Polychaeten und Hiru-
dineen finden, während die Ganglienknoten der Mollusken und
Chaetognathen, sowie das Bauchmark der Arthropoden zahlreiche,
diese Auffassung aber durchaus nicht gefährdende Einzelheiten
zeigen die sich nicht schematisch nehmen lassen.

Durch die in dieser Arbeit auseinandergesetzten Beobachtungen
wird dann auch auf histologischem Wege der Nachweis geführt,
dass die Nervenmarkstämme der Nemertinen in der That sehr alte
Bildungen darstellen, zweitens, dass das Centralnervensystem der
Anneliden histologisch von jenem der Wirbelthiere sehr abweicht,
was für die Polychaeten besonders zutreffend ist, während die
Structur jenes der Oligochaeten allerdings weite Analogien aufweist,
dafür aber die Neuroglia, die sich bei erranten Polychaeten der
Wirbelthiere nicht blos quantitativ , sondern auch qualitativ
ähnlich gestaltet, sich bis auf die Glyahülle , die hier aber be-
sonders modificirt erscheint, rückgebildet hat. Aber auch in der
Histologie würden wir nicht den geringsten Anhaltspunkt für jene
heute allmälig zurückgedrängte Ansicht Geoffroy-St. H i 1 a i r e's
finden, welche, besonders von Semper mit so viel Ausdauer ver-
theidigt, dazumal aber schon durch die Erwiderungen Gegenbau r's
und Haeckel's so sehr von ihrer Wahrscheinlichkeit einbüssen
musste. Wir haben aber auch in der Histologie ganz ge-

*) 1. c Fig. 73 u. 74.
2) 1. c. Fig. 6.

(295)

222 B. Haller:

waltige Stützen für die Gegenbaur-Häckel'sche
Auffassung erhalten, wodurch die Anneliden durch-
aus nicht als Stammformen zu betrachten sind. Gege n-
baur1) hat die Unzulässigkeit jener Umkehrungstheorie gezeigt
und dadurch die Abstammung der Wirbelthiere von Anneliden
meiner Ansicht nach widerlegt. Andererseits wies er darauf hin,
dass durch das nahe Aneinanderrücken der Nervenmarkstämme
gewisser Nemertinen (Oerstedtia) eine Verbindung ventraler Gang-
lien sich ausspricht. Er bemerkt hierüber : „Durch die ventral wärts
rückenden Längsstämme der Nemertinen ist der Weg gezeigt,, auf
welchem das centrale Nervensystem noch ventralen Abschnitt ge-
winnt, der durch Ganglienbildungen in ursprünglich peripheren
Bahnen sich ausbildete." 2) Diese in der That mit der Auf-
fassung eines Genies erkannte Thatsache gewinnt aber heute
immer mehr an Boden. Es wäre aber immerhin noch zu früh, an-
nehmen zu wollen , dass jene alte Ansicht völlig aufgegeben
worden sei, denn nur zu oft hört man noch die Ansicht ausgespro-
chen, die Nieren, respective die Niere der Mollusken entspreche
einem Segmentalorganpaare oder beziehungsweise einem Segmental-
organe. Darum wird es noch offenbar längere Zeit bedürfen, bevor
die Annahme, dass vom gegliederten Körper unbedingt der unge-
gliederte müsse abgeleitet werden , vollständig aufgegeben wird,
welche wohl jener den Platz räumen muss, wonach die Gliederung
selbstständig erworbene Erscheinungen darstellt. Es vergessen die-
jenigen, welche das Annelid als etwas Primäres auffassen wollen,
nur zu sehr, dass ja das Annelid auch innerhalb der Ontogenie
später auftritt und welchem eine ungegliederte Trochophora sowohl
bei den alten Anneliden als auch bei den Echiuriden , die von
Hatschek als echte Anneliden erkannt wurden3), vorangeht,
welche so viel Aehnlichkeit mit dem Pilidium der Nemertinen be-
zeugt, — Hatschek sagt über diesen Punkt: „Die Larven-
form der Nemertinen, das Pilidium, Hesse sich leicht auf die
Ti ocbophoraform zurückführen. Auch die Metamorphose des
Pilidium Hesse sich auf die Metamorphose der Anneliden zurück-
führen. Die Faltenbildung und das theil weise Abwerfen des Larven-
leibes kann man mit der Bildung von embryonalen Hüllen ver-

*) Grundriss der vergl. Anatomie. Leipzig 1878.

2) 1. c. pag. 157.

s) B. Hatschek, üeber Entwicklungsgeschichte von Echiurus etc. Arbeiten

aus dem zool. Institut zu "Wien. Tom. III.

(296)

Textur des Central-Nervensystems höherer Würmer. 123

gleichen."1) Dazumal aber, als Hatschek diese Aussage machte,
war er noch ein gemässigter Anhänger jener Theorie, welche dem
Annelide eine so grosse Rolle in der Phylogenie zuschreibt. Eben
das beweist es ja, wie sehr diese Auffassung an Boden verloren,
dass so ausgezeichnete Zoologen, wie Hatschek, der im Beginn
seiner Thätigkeit dieser Theorie ergeben war 2) , nun und gerade
durch ihre reichen Erfahrungen anderer Ansicht geworden sind.
In seiner Abhandlung über die Ontogenie von Sipunculus nndus
spricht er die Ansicht aus, dass die Ableitung des Sipunculus-
stammes von einer gegliederten Urform „sehr zweifelhaft sei".
Er sagt dann hierüber: „Ich möchte denselben von jenem unge-
gliederten Typus sich abzweigen lassen, von welchem Sagitten,
die Mollusken und auch (durch Erwerbung der Segmentirung) die
Anneliden abzuleiten sind." 3)

Ohne auf diejenigen Schriften, die der Gegenbau r-H ä c k e 1-
schen Ansicht widersprechen, hier weiter einzugehen, möchte ich
noch weiterhin auf die Bedeutung der Nemertinen als Stammform
zu sprechen kommen. Hubrecht, der ausführlichste Autor über
diese Thiere, hat anknüpfend an die G- egenbaur'sche Auffassung
arauf hingewiesen 4), pdass, während die Nemertinen einerseits
durch Näherung der Nervenmarkstämme ventralwärts an einander
an die Anneliden und Arthropoden erinnern (Oerstedtia, Drepano-
phorus), die nach dorsal wärts gerückten Nervenmarkstämme
(Langia) an jene Thiere eiinnern würden, welche ein Rückenmark
besitzen. Die Verwandtschaft der Nemertinen mit den Chordoniern
suchte er dann in einer späteren Schrift5) zu begründen. "Wie
weit diese Begründung im Detail zutreffend ist, gehört nicht
hieher, und ich möchte mich nur der Ansicht an-
schliessen, dass die Nemertinen in derThat sehr alte
Stammformen darstellen, von denen einerseits die
Mollusken, andererseits die Anneliden, Hirudineen

x) Stadium über Entwicklungsgeschichte der Anneliden. Ebenda. Tom. I,
pag. 380.

2) Entwicklungsgeschichte der Lepidopteren. Jena'sche Zeitschr. für Naturw.
und Zoologie. 1877.

3) Ueber Entwicklungsgeschichte von Sipunculus nudus. Arbeiten aus dem
zoolog. Institut zu Wien. Tom. V, pag. 130.

4) A. A. W. Hubrecht, Zur Anatomie und Physiologie des Nervensystems
der Nemertinen. Natuiwissensch. Verh. der k. Akademie zu Amsterdam. Tom. XX.

5) Derselbe, On the ancostral form of the Chordata. Quarterly Journal of
Microscopical Science. 1883.

(297)

124 B. Hall er:

und Arthro-po den , sowie die Wirbelthiere ableitbar
sein werden.

Bei den Nemertinen ist ein Organpaar seit langem bekannt
geworden, welches, im Princip eine Hauteinsenkung, mit dem Ge-
hirne in Connex tritt. Es ist hier nicht der Ort, auf die von
Hubrecht beschriebene verschiedene Gestaltung dieses Organes
bei verschiedenen Nemertinen einzugehen und es möge blos er-
wähnt werden, dass Hub recht dieses Organ mit einer Art Re-
spirationsapparat vergleichen möchte, dazu berufen, bei einigen
Formen eine Oxydation des in den Ganglienzellen enthaltenen
Hämoglobins zu vermitteln.

Auch auf die verschiedenen Ansichten über die Bedeutung
dieses Orgaupaares von Hubrecht soll hier nicht eingegangen
werden, sondern blos das mag hervorgehoben werden, dass diese
Auffassung Hub recht's, die Jedem nach Erwägen der Sache
zweifelhaft erscheinen musste, durch die Arbeit Dewoletzk y's x)
widerlegt wurde, der die Natur der „Seitenorgane" als Sinnes-
organ nachwies. Den schlagensten Beweis hiefiir erblickte ich in
Dewoletzk y's Arbeit in der Beschreibung der anatomischen
Verhältnisse bei Carinella annulata. 2) Hier bei diesem Thiere fanden
Hubrecht und Dewoletzky eine einfache kurze, canalartige
Einsenkung , dessen Sinnesepithel nach den Beobachtungen
Dewoletzk y's von Nervenfasern versorgt wird, die aus äusseren
Schichten der Hirnganglien entspringen. Ist hier auch noch, wie
überhaupt bei sämmtlichen Nemertinen , betreffs der Textur
Manches aufzuklären, so steht so viel doch fest , dass wir in den
sogenannten Sinnesorganen der Carinella annulata ein denkbar
primitivstes Sinnesorgan, wie etwa in den Augen der Patellen
und in denen der Seesterne, vor uns haben. Es ist die beginnende

*) R. Dewoletzky, Das Seitenorgan der Nemertinen. Arbeiten ans dein
zoolog. Institut zu Wien. Tom, VII.

2) Die Angabe Barrois' (L'Embryogenie des Nemert. Ann. Sc. Nat. Ser. b,
Tom. VI), nach welcher bei dem Desor'scheu Larveutypus diese Organe sich als
ein paar Ausbuchtungen vom Vorderarm ausbilden sollen , wie dieses auch
Metschnikoff (Studien über die Entwicklung der Echinodermen und Nemertinen.
Mem. Acad. imp. Petersbourg. Ser. b, Tom. XIV) bei dem Pilidium gesehen haben
will, ist gewiss einem Beobachtungsfehler zuzuschreiben, worauf auch die Beob-
achtung Bütschli's (Einige Bemerkungen zur Metamorphose des Pilidiums. Arch.
f. Naturgescb. 1873) hinweist und nach welcher bei dem Pilidium die sogenannten
Seitenorgane als echte Einstülpungen des Ectodermes erkannt wurden. Die letzte
Angabe wird dann durch die Verhältnisse bei dem entwickelten Thiere von Carinella
annulata durch die Wahrung ursprünglicher Verhältnisse bestätigt.

(298)

Textur des Central-Nervensystems höherer Würmer. 125

Einstülpung des Epithels, deren Elemente theilweise schon früher
mit Nerven in Zusammenhang standen. Nicht minder primitiv wären
die Kopfgruben der Archianneliden beschaffen , worauf übrigens
Dewoletzky hinweist. Als eine blosse Ectodermeinstülpung sind
die Kopfgruben des Protodrilus von Hatschek1) gezeichnet
worden, wenngleich die Innervirung weiter nicht verfolgt wurde.
Gerade so einfach fand die „Fosette vibratile" Fraipont2) bei
Polygordius neapolitanus , bei welchem die hinteren Ganglien des
Gehirnes direct an die Kopfgruben anstossen. Histologisch Be-
friedigendes wird zwar auch hier nicht geboten, doch genügen
diese Beobachtungen , um zu zeigen , dass die Kopfgruben der
Archianneliden mit jenen der Carinella annulata direct verglichen
werden können und von diesen in Anbetracht des primären
Verhältnisses auch abgeleitet werden müssen. Somit stehen diese
Einsenkungen bei Carinella annulata und den Archianneliden auf
gleichem Niveau der Ausbildung; diejenigen also, welche das
Annelid als ein Ausgangsstadium phylogenetischer Weiterbildung
und somit die Anneliden als die Stammform der Nemertinen auf-
fassen wollten, könnten leicht sagen, dass mit eben so vielem
Rechte in dieser Beziehung die Nemertinen von den Glieder-
würmern ableitbar seien , wie umgekehrt. Dafür aber , dass wir
von den Nemertinen und speciell von Carinella annulata ausgehen
müssen und nicht von den Anneliden, hiefür spricht ebensehr be-
weiskräftig die gesammte Anatomie des Nervensystemes dieser
Thiere.

Von C. annulata und ähnlichen Formen entwickelt sich, soviel
heute bekannt, das Centralnervensystem nach zwei verschiedenen
Richtungen hin, und zwar in jene der höheren Nemertinen, wo man
die höhere Ausbildung der sogenannten Seitenorgane wohl weniger
in dem oft enormen äusseren Rande der Ausstülpung (Schizo-
nemertini) als vielmehr in dem Verhalten des peripheren Ganglions
dieses Organpaares zum Centralorganezu suchen hat(Drepanophorus)
und in jener der Anneliden, wo zwar bei den Archianneliden eine
einfache Einsenkung sich vorfindet, von welcher wir aber nicht
wissen, ob sie ausstülpbar ist, wie bei den höheren Anneliden, wo
diese Einsenkung versehen mit Muskeln thatsächlich ausstülpbar
und so auch als Taster zum Fühlen verwendbar ist. So die Angabe

*) „Protodrilus Leuckarti."
2) I. c.

[29

126 B. Hall er:

Kleinenberg's 2) bei Lopadorhynchus. Und gerade darin , dass
dieses Organ bei vielen höheren Anneliden auch ausstülpbar ist,
ist ein Moment gegeben, wodurch bewiesen wird, dass hier das
Organ , versehen mit retractilen Muskeln etc., eine höhere ein-
seitige Differenzirung erfahren hat , wie bei Carinella annulata.
Aber auch bei den Mollusken sind neuerdings Organe bekannt
geworden, die mit den Kopfgruben der Würmer in phylogenetischer
Beziehung stehen. Die Gebrüder Sarasin2) haben bei Helix
Waltoni ein larvales Organpaar aufgefunden, welches sie in der
That mit den Kopfgruben der höheren Würmer, insbesondere mit
dem der Anneliden, vergleichen. Dass diese larvalen Organe der
Helix Waltoni , welche sie Cerebraltuben nennen , auch mit den
sogenannten Seitenorganen der Nemertinen in Beziehung zu bringen
sind, darauf wird gleichfalls hingewiesen. Hauptsächlich sind es
aber die Anneliden, die zum Vergleich herangezogen werden. Dass
die Anneliden mit den Mollusken nichts zu schaffen haben und
dass die Pedalstränge niederer Cephalophoren von den Bauch-
strängen der Anneliden durchaus nicht ableitbar sind, welche Ab-
leitung seinerzeit durch Ihering so heftig vertreten ward3), viel-
mehr eine viel mehr primäre Stellung einnehmen, dies ist eine That-
sache, die heute gut begründet ist. Auch die Kopfgruben der An-
neliden sind nicht dazu geeignet, um aus ihnen die der Mollusken
ableiten zu können, sondern sind diese Gebilde beider Thierclassen
von jenen der Carinella annulata abzuleiten. Bei Helix Waltoni
ist speciell die Cerebraltube jederseits eine Einsenkung des Ecto-
dermes, die durch das Auftreten einer medianen Falte doppelt
erscheint. Sie stossen direct an die Cerebral ganglien an und ihre
Anlage geht continuirlich in jene dieser Ganglien über. Beim aus-
gebildeten Thiere schwindet nun diese Cerebraltube und somit
haben sie eine blos phylogenetische Bedeutung. So wichtig also
auch diese Entdeckung der Gebrüder Sarasin ist, steht sie beute
vereinzelt da und wir wissen gar nicht, ob die Cerebraltuben bei
den ältesten Cephalophoren, wie die Placophoren sind, zeitlebens
vorkommen oder auch dort ein blos larvales Organ vorstellen. Sie
sind heute aber weder hier, noch bei Patellen und den übrigen

X)N. Kleinenberg, Die Entstehung des Annelids aus der Larve von
Lopadorhynchus. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. Tom. 44.

2) P. und F. Sarasin, Ergebnisse naturwissensch. Forschungen auf Ceylon
in den Jahren 1884/86. Wiesbaden 1888.

3) H. v. Ihering, Das Centralnervensystem und Phylogenie der Mollusken.
Leipzig 1875.

(300)

Textur des Central-Nervensystenis höherer Würmer. 127

alten Prosobranchiern bekannt geworden. Wir müssen uns zur Zeit
somit mit der Vermuthung begnügen, dass in Folge des biologischen
Grundgesetzes dieselben auch hier als larvales oder persistirendes
Gebilde in Form der primitivsten Art anzutreffen sein werden.
Meine Ansicht würde somit von jener der Gebrüder Sarasin
insoferne abweichen, als ich die Kopfgruben oder Cerebraltuben
der Mollusken nicht von jenen der Anneliden , sondern von jenen
niederer Nemertinen ableiten möchte. Freilich sind in dieser Frage
noch zukünftige Untersuchungen wünschenswerte Ich würde
aber für diese Ansicht schon darum einstehen, weil, abgesehen von
den schon etwas concentrirten Kopfganglien der Nemertinen, die
sich aber histologisch von den Ganglienknoten höherer Evertebraten
unterscheiden und als viel älteren Datums sich documentiren , die
Textur des centralen Nervensystemes, wie ich es
kennen lernte, sich enge an die Textur der Pedal-
stränge der Mollusken anschliesst. Diese, meiner An-
sicht nach wichtige Frage wird aber in Zukunft näher zu berück-
sichtigen und zur Beantwortung der Frage nach der Abstammung
der Mollusken von ungegliederten Wurmformen von grösster Wich-
tigkeit sein. Ich möchte noch zum Schlüsse darauf hingewiesen
haben, dass ich die Lagerung des Bauchmarkes der erranten Poly-
chaeten für eine phyletische Ableitung für nicht wichtig genug halten
kann , denn schon innerhalb der Gruppe der Nemertinen kann
ja die Lagerung eine tiefe (Amphiporus , Drepanophorus) oder
höhere , ausserhalb der Muskulatur liegende sein (Carinella) und
obgleich bei den rhipidoglossen Prosobranchiern die Bauchstränge
schon in Folge der anatomischen Verhältnisse knapp unter dem
Leibesepithel nicht liegen können , so lagern sie zumeist in der
Fussmusculatur , von der ein Theil ja ectodermalen Ursprunges
sein könnte. Bei diesen Thieren sehen wir aber sehr deutlich,
dass gerade bei Formen, die eine ältere Stufe einnehmen, wie die
Fissurellen, die Pedalstränge sehr tief in dem Körper liegen und
aus dem Fusse herausgerückt sind. Unter den Anneliden ist ja bei
Oligochaeten die Lagerung der Bauchstränge eine in dieser Be-
ziehung andere, wie bei den Polychaeten, wo eventuell durch die
starke Ausbildung des Leibesepithels (Hypodermis) die frühere
Lagerung beibehalten wurde. Es ist diese Veränderlichkeit dieser
Verhältnisse bei selbst nahe stehenden Formen , andererseits aber
der Umstand, dass diese Lagerung bei Formen vorkommt, die, wie
die erranten Polychaeten, in der Textur des Centralnervensystemes
in so mancher Beziehung von primären Verhältnissen gänzlich abge-

(301)

128 B. Haller:

kommen sind , der Grund , warum ich dieser Lagerung keine Be-
deutung zuschreibe. x)

Kritik der Ansichten der Autoren über das centrale Nervennetz.

Zum Schlüsse möchte ich noch einmal auf das centrale Nerven-
netz zu sprechen kommen und die Ansichten der Autoren hierüber
prüfen. Diese widerlegen sich zum Theil von selbst insoferne, als
sie jener prachtvollen Errungenschaft unserer Zeit, der Zellenlehre,
entgegen sind (Leyd ig und zum Theil Nansen). Ich zu meinem
Theil bin fest überzeugt, dass die alte Gr e r 1 a c h'sche Ansicht, die
ich nach besten Kräften zu vertheidigen bestrebt war und auch in
Zukunft sein werde, den Sieg davontragen wird oder auch schon
davon getragen hat. Ich hatte allerdings die Ansicht, dass die
einfachen und darum am allerleichtesten zu erkennenden Verhält-
nisse bei den Placophoren , Patellen und rhipidoglossen Proso-
branchiern nach eigener Untersuchung die Autoren gänzlich über-
zeugen werden, dies musste ich nach dem, was mir bekanntwurde,
annehmen. Ich habe mich aber in meiner Annahme geirrt, denn
Nansen untersuchte zwar Patella und zeichnet die gefundenen
Verhältnisse so deutlich2), dass die Abbildungen an und für sich

1) Ich kann es nicht verhehlen, dass ich die Kenntniss des Centralnerven -
systemes der Neinertinen für lückenhaft ansehe und hauptsächlich zum weiteren
Vergleiche die Kenntniss der Nervenmarkstämnie noch besser gekannt wissen möchte.
Hubrecht hat allerdings bei sehr vielen Nemertinen eine comniissurale Verbindung
oberhalb des Afters aufgefunden und es höchst plausibel gemacht, dass derselben
ein sehr allgemeines Vorkommen zukommt. Dieser Verbindung und hauptsächlich
ihrer dorsalen Lagerung schreibt Hubrecht eine wichtige phyletische Bedeutung
zu, doch so weit ich ihn verstehen kann, gibt er es nicht an, worin diese Bedeu-
tung liegen mag. Ich für meinen Theil sehe in dieser Verbindung weiter nichts,
als eine durch die Nemertinen speciell erworbene Eigenschaft, der weiter nur in-
soferne eine Bedeutung zukommen kann, als sie zeigt, dass dorsalwärts zahlreiche,
wahrscheinlich netzförmige Verbindungen bestanden haben, die dann nicht unähnlich
wie am Pedalstrange der Mollusken secundär sich zn einer Commissur einigten.
Ich denke mir heute die Sache so, dass bei den Nemertinen netzförmige Verbindungen
zwischen den beiden Nervenmarkstämmen sowohl dorsal-, wie ventralwärts existirten
und als solche eventuell bei Carinella, wo auch das sogenannte Gehirn keine Differen-
zirung in einzelne Abschnitte aufweist, aufzufinden sein werden, natürlich nur durch
die feinste histologische Untersuchung. Aus diesem ursprünglichen Verhalten würde
ich mir dann das Weitere so construiren, dass bei denjenigen Formen der Nemertinen,
die zu den Thieren, die mit Bauchmark oder Pedalstrangen versehen sind , hinüber-
führten, die dorsalen netzartigen Verbindungen hiedurch geschwunden wären,
während bei denjenigen, welche zu den Wirbelthiereu hinführen, die ventralen sich
aufgelöst hätten.

2) F. Nansen, The Structur and Combination of the histological Elements
of the Central Nervous System. Bergen 1887.

(302)

Textur des Central-Nervensystems höherer Würmer. 129

meine Angaben bei den Rhipidoglossen am schönsten bestätigen
helfen, wie denn auch alle seine übrigen Abbildungen; im Texte
aber lesen wir es anders. Die Voreingenommenheit ist es, die
Nansen nicht gestattet, von den Ansichten Leydig's sich
ganz frei zu machen, welche ihm den wirklichen und von ihm be-
obachteten Thatbestand richtig zu erfassen hindert.

Nansen schliesst sich, soweit man ihn überhaupt verstehen
kann, der Leydig'schen Auffassung an. Dass ich ihn hierin nicht
habe missverstehen können, glaube ich auch darum schon, da
Leydig1) selbst und L. E ding er2), letzterer als Referent, der
gleichen Ansicht sind, wie ich. Die sogenannte Leydig'sche
Punktsubstanz wird nach der Auffassung Nansen's sowohl bei
Wirbellosen wie Wirbelthieren weder von einer spongiösen Masse
im Sinne Leydig's, noch von einem reticularen Netz im Sinne
Haller's gebildet, sondern von einem filzartigen, dichten Geflecht
feinster Nervenfasern oder Nervenröhrchen, in welchem viele durch-
laufende Nervenfasern, gröbere und feine, hinziehen.3) Die Ganglien-
zellen sollen nun entweder solche sein , die stets einen Fortsatz
direct in eine Nervenfaser entsenden ( Nerven fortsatz Golgi's) und
mit den übrigen, vielfach theilend, im „Geflechtwerk" auflösen oder
nur diese letzte Art von Fortsätzen besitzen (Protoplasmafortsätze
Golgi's). Soweit vertritt somit Nansen die durch Golgi ver-
tretene recht sonderbare Auffassung. Nun soll aber nach Nansen
noch ein Netzwerk innerhalb der sogenannten Leydig'schen
Punktsubstanz sich vorfinden, welches er als nicht nervös betrachtet
und bei den Wirbellosen für identisch mit der Neuroglia der
Vertebraten hält. Dieses ist das „Spongioplasma" Leydig's und
ist, wenn ich Nansen recht verstehe, dazu berufen, die Nerven-
fibrillen von einander zu isoliren. Diese Neuroglia umgibt auch
die Ganglienzellen. Die Ganglienzelle selbst besteht aus einer
hyalinen Grundsubstanz, dem Hyaloplasma Leydig's und einem
Reticulum, dem Spongioplasma Leydig's. Dieses feine Netz
innerhalb der Ganglienzelle soll aber mit dem Neuroglianetze in der
sogenannten Punktsubstanz zusammenhängen (The Struct. and
Combinatetc.,pag. 121), was auch durch eine Abbildung bei Homarus
demonstrirt wird (Fig. 24, Taf. III). Die Protoplasmafortsätze der
Ganglienzellen aber sollen zusammenhängen mit dem Neuroglia-
netze („being united with the neuroglia"). Somit vereinigt Nansen

2) Schmidt's Jahrbücher d. ges. Medicin. Tom. CCXIX.

3) Jena'sche Zeitschrift f. Naturwissenschaften.

Claus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. Toni. VIII, Heft 2. 20 (303

130 B. Haller:

zwei Ansichten, nämlich die Golgi's mit jener von Leydig, ob-
gleich nach Jedermanns Ansicht diese absolut sich nicht vereinen
lassen.

Die „Protoplasmafortsätze" der Ganglienzellen sollen sich
mit der Neuroglia vereinen, diese aber setzt sich ihrerseits wieder
in das „Spongioplasma" der Ganglienzelle fort. Wie wird aber auf
diese Weise Nansen einen Protoplasmafortsatz von einer Neuroglia-
faser unterscheiden wollen? Hier würde Nansen's sonderbare
Combination scheitern! Nansen hat vieles in seiner letzten Arbeit
richtig gesehen und abgesehen von seinen offenbar sehr mangelhaften
Präparaten auch richtig abgebildet, nur hat er das Gesehene nicht
verstanden. Seine Abbildungen über Patella wären ja bis auf die
directen Anastomosen zwischen den Ganglienzellen richtig dar-
gestellt, nur liegt ein Beobachtungsfehler darin, dass er die
Balken der Nervenhülle der Neuroglia in das nervöse Centralnetz
übergehen sah und auf Figur 17 die randständigen, auf seinem
Präparate offenbar ungemein geschrumpften Ganglienzellen nicht
abbildet.

Ich für meinen Theil kann, wie gesagt, nicht klar werden
darüber, ob Nansen sich der Leydig'schen Ansicht ganz
anschliesst, denn er neigt zum Theil zur G o 1 g i'schen Ansicht
hin, wonach nur ein Theil der Ganglienzellfortsätze nervöser Art
seien, die andern aber eine ernährende Function vermitteln. Die
Golgi'sche Ansicht aber ist mit der Leydig'schen unvereinbar
und dies ist es gerade, warum ich Nansen nicht verstehen kann.
Für uns speciell sind hier die Leydig'schen und Nansen'schen
Auffassungen vollständig werthlos und ich übergehe auf eine andere
Arbeit, die von höherer Bedeutung ist. Ich meine das werthvolle
Buch Golgi's.1)

G o 1 g i theilt uns hier eine ganz neue Methode mit, wonach
er eben seine Resultate erlangt hat. Er härtete in doppelchrom-
saurem Kali und Hess nachher auf solche Präparate entweder eine
Höllensteinlösung oder Sublimatlösung langsam einwirken. Auf
diese Weise verfahren, werden die Ganglienzellen sammt ihren
Ausläufern tief schwarz gefärbt; was aber als der grösste Nach-
theil dieser Methode zu bezeichnen ist, färben sich auch die Glia-
zellen sammt ihren zahlreichen Ausläufern ebenso tief schwarz
wie die nervösen Elemente. Nach den schönen Abbildungen Golgi's

') C. Golgi, „Sulla finaanatomia degli organi centrali del sistema nervoso. "
Milano 1886.

(304)

Textur des Central-Nervensystems höherer Würmer. 131

geurtheilt. wird hier ein Unterscheiden zwischen beiderlei Elementen
nochmehr aber zwischen ihren Ausläufern, beziehungsweise dem
Glia- und Nervennetze eine Unmöglichkeit.

Insoferne die Richtung des Verlaufes der Ausläufer von
Ganglienzellen auf grössere Strecken verfolgt werden soll, was
insbesondere da von Wesenheit ist. wo man die Ursprünge von
Nerven aus einzelnen Hirntheilen zu verfolgen hat, steht die
G-olgi'sche Methode unübertroffen da; was jedoch das centrale
Nervennetz, sei es im Rückenmark, sei es im jedwelchen Theile
des Gehirnes betrifft, so lässt sich dieses auf derweise behandelten
Präparaten nicht studiren. Wer wird da zu enträthseln wissen,
was nervös und was der Gliasubstanz angehörig ist. Auch für topo-
graphische Verhältnisse ist diese Methode von Bedeutung, wie dieses
unter Anderem für den Pes hippocampi majoris Golgi auf die
überzeugendste Weise bewiesen hat; wenn wir aber fragen würden,
wie weit die Verästelung der Fortsätze der grossen median wärts
gestellten feineren Ganglienzellen dortselbst geht, beziehungsweise
wo eine solche beginnt, da ist die Methode kaum ausreichend wie
hiefür für jeden Neurohistologen die sonst so schöne und sorg-
fältigst ausgeführte Abbildung Gol gi's deutlich genug spricht
(1. c. Taf. XXII a). Diesem Umstände schreibe ich es auch zu, dass
Golgi von einem feinsten Nervennetze, das doch Bellonci
im Tectum opticum bereits gesehen hat, nirgends Erwähnung that
und statt dem eher von einem Flechtwerk spricht. Es ist hier
natürlich nicht der Ort, auf die Arbeit Golgi's weiter einzugehen
und ich möchte hier daraus nur das hervorgehoben haben, was
uns hier speciell interessirt. Nach Golgi besitzt jede Ganglien-
zelle zwei Arten von Fortsätzen, die sich von einander durch ihre
Function unterscheiden. Jede Zelle besitzt einen Fortsatz, welcher
direct in eine Nervenfaser übergeht und als Processus nervosus
von ihm bezeichnet wurde. Ausser diesem einen sind aber noch
zahlreiche, bis 30 an der Zahl, andere vorhanden, die jedoch mit
der stricten Nerventhätigkeit nichts zu thun haben , sondern zur
Ernährung der Nervenzelle dienen. Diese Fortsätze nennt Golgi
Processus protoplasmatici; sie lösen sich allmälig in ein Flecht-
werk auf. Welche sind nun die sichtbaren Unterschiede zwischen
diesen zwei von einander physiologisch doch so verschiedenen
Fortsatzarten einer Ganglienzelle und worauf basirt Golgi diesen
Unterschied? Einen morphologischen Unterschied, welcher, soweit ich
Golgi verstehe, in einem mehr hyalinen Aussehen des Processus
nervosus dem Processus protoplasmatici gegenüber bestehen soll,

20* (305)

132 B. Haller:

wird jeder Neurohistologe mit einigem Lächeln anhören müssen.
So was gibt es eben nicht. In der Färbung ist aber kein Unter-
schied vorhanden. Was speciell die Auflösung der Fortsätze betrifft,
so hat Go lgi selbst die Beobachtung gemacht, dass der Processus
nervosus öfter Aeste in das nach ihm der Ernährung dienende
Geflecht abgibt und sogar nach längerem Verlauf dortselbst gänz-
lich aufgehen kann. Hätte sich nun Golgi etwas auch in der
vergleichenden Neurohistologie umgesehen, hätte er Arbeiten über
die Ganglienzellen auch der Wirbellosen, wie etwa die hochwichtige
R. Buchholz's über diese Elemente der Lungenschnecken, studirt,
so hätte er unmöglich zu jenem Irrthum über die doppelte physio-
logische Dignität der Ganglienzellfortsätze sich verleiten lassen.
Auch die Neurohistologie kann selbstverständlich nur durch den
Vergleich, diesen sicheren Prüfstein jeder morphologischen Forschung,
sicher vorwärtsschreiten. Einen morphologischen sicheren Unter-
schied konnte somit Golgi zwischen den Fortsätzen der Gang-
lienzelle des Gehirnes nicht feststellen.

Einen Beweis für seine Annahme wollte sonderbarerweise
Golgi dadurch führen, dass die zahlreichen sich rasch verästelnden
Fortsätze der Ganglienzellen, seine Processus protoplasmatici im
Gehirne, in Gegenden liegen, wo keine markhaltigen Nervenfasern
vorkommen sollen. Abgesehen nun von dem hochwichtigen Umstände,
dass Golgi hier abermals den Befunden im Rückenmarke und
im Centralnervensystem wirbelloser Thiere keine Aufmerksamkeit
schenkt und lediglich auf dem Standpunkte der sogenannten
menschlichen Histologen sich hält, hat Kölliker1) von jenen
erwähnten Gegenden (oberflächlichere Lagen) in der grauen Ge-
hirnrinde schon vor langem markhaltige Nervenfasern nachge-
wiesen, welcher Befund auch von Andern bestätigt wurde. — In
der Fascia dentata cornu Ammonis geschah dies einerseits 1887.
An beiden Orten sind diese markhaltigen Nervenfasern offenbar
indirecten Ursprunges, das ist, sie construiren sich aus dem sehr
feinen Nervennetze der grauen Hirnrinde, resp. aus der Fascia
dentata des Ammonhornes. Kölliker bezweifelt darum mit vollem
Rechte jene sonderbare Annahme Golgi's, wonach die Processus
protoplasmatici der Ganglienzellen nicht nervöser Natur seien. Wie
ich hier hinzufügen möchte, wird es sich hier, abgesehen von topo-
graphischen Gruppirungen, ebenso verhalten wie sonstwo im Thier-
reiche, und es liegen heute genug ausführliche Berichte bei Wirbel-

*) Da mir die Originalabhandlnng Kölliker's nicht vorlag, cilire ich nach
Edinger's Referat.

(306)

Textur des Central-Nervensystenis höherer "Würmer. 133

losen wie Wirbel thieren vor, um jene Annahme Golgi's von der
Hand zu weisen.

Soweit interessirt uns die sonst so wichtige Abhandlung
Golgi's und nun möchte ich auf eine Arbeit zu sprechen kommen, die
ich betreff des centralen Nervennetzes und der doppelten Ursprungs-
weise der Nervenfasern von Wichtigkeit halte. Ich meine die
Arbeit B. Rawitz's über das Centralnervensystem der Muscheln.1)
Rawitz hat das nervöse Netz bei diesen Mollusken nicht nur
richtig dargestellt, sondern auch ganz richtig aufgefasst und somit
finde ich in allen diesbezüglichen Punkten meine Beobachtungen
an den rhipidoglossen Schnecken bei den Acephalen durch Rawitz
bestätigt. Unsere Beobachtungen decken sich auf die schönste
Weise und eine Differenz wäre nur darin, dass Rawitz in
den Maschenräumen des centralen Nervennetzes noch eine homogene
Myelinformen bildende Substanz, welche die Fäden des Netzes und
die übrigen Nervenfibrillen von einander isolirt, bemerkt. Eine solche
Substanz habe ich nie gesehen, weder bei Mollusken, noch bei'
Würmern oder Arthropoden und muss ihre Existenz auch heute
in Zweifel ziehen. Es möge denn sein, dass Rawitz eventuell
eingesickerte Haemolymphe ohne Zellen gesehen und verkannt hat,
was ich aber kaum für möglich halte.

Was speciell die Verästelung und Netzbildung in der grauen
Substanz der Hirnwindungen betrifft, so bin ich eher der
Meinung, dass diese berufen wäre, eine Communication zwischen
den Ganglienzellen herzustellen, wobei nicht behauptet werden
soll, dass aus jenem Netze nicht auch markhaltige Nervenfasern
entstehen sollen. Aus Golgi's Untersuchung, aber auch aus Unter-
suchungen früherer Forscher geht es mit Sicherheit hervor, dass
in den Hirnlappen die Ganglienzellen unter einander keine directen
Anastomosen eingehen, wie dieses unter Anderem im Rückenmarke
stattfindet. Aus diesem Grunde glaube ich das Nervennetz in ■ der
grauen Substanz der Windung hauptsächlich als die durch ein Netz
bewerkstelligte Communication zwischen den Ganglienzellen aufzu-
fassen.

Die doppelte Ursprungsweise der Nervenfasern ist in der
Golgi'schen Arbeit auf das Schönste illustrirt. Am deutlichsten
ist der Ursprung von Nervenfasern aus dem centralen Nervennetze,
aus dem Ammonshorn des Kaninchen, wo aus den randständigen

*) B. Rawitz Das centrale Nervensystem der Acephalen. Jeua'sehe Zeit-
schrift für Naturwissenschaft. Bd. XX, N. F. XIII. 1887.

(307)

134 B. Haller:

kleinen Zellen centralwärts ein feines Netz hervorgeht, woraus die
einzelnen Fasern des Nervenbündels sichconstruiren (s. Taf. XXII a).
G o 1 g i's und meine Beobachtungen, abgesehen von seiner angeführten
Annahme, decken sich, denn ein mehr oder weniger regelrechtes
Netz (je nach der anatom. Stelle) innerhalb des Hirnes, wie sie
Bellonci im Th. opt. abbildet, ergibt sich aus den schönen Abbil-
dungen Golgi's.

Tafelerklärung.

Taf. I.

Fig. 1. Lepidasthenia elegans Gr. Querschnitt durch das Hirn in der
Mitte des ersten Augenpaares, g rechtes, g' linkes Fühlerganglion; n n'deren Kerntheil,
aus welchem radiär verlaufende Faserstränge r. in die Zellschichte ziehen; p binde-
gewebige Septe zwischen diesen Ganglien ; w obere, w' untere, r laterale Ganglien-
zelllage; n obere, pv mittlere, fV untere Commissuralfasern ; af äussere, af innere
Commissur zom Bauchmarke, die sich rechts ausserhalb der Kopfhöhle bei d aneinan-
derlegen; p deren Ganglion, ans welchem ein Cirrennerv cn abtritt; au rechtes,
au' linkes vorderes Auge ; u rechte, u' linke Palpe (gez. m. d. Camera).

Fig. 2. Lepid. eleg. Querschnitt in der Gegend des zweiten Augenpaares A.
P rechtes Fühlerganglion; k Angennerv, nua dessen Ursprang aus dem centralen
Nervennetze; kr Kreuzung der Fasern der inneren Commissur zum Bauchmarke t,
als deren Fortsetzung die oberen Commissuralfasern mit den Fasern des Augen-
nerven ; z Ganglienzellen, aus welchen Nervenfasern in die Commissur zum Bauch-
marke abtreten; N centrale Netzsubstanz; bei g sehr fein und ohne Beimengung
von Neuroglianetz ; rc verticale Fasern ; r bindegewebiges Medianseptum ; p verticale
Neurogliafasern; y feines kernhaltiges Neuroglianetz; p Nervenhülle ; w perineurales
Neuroglianetz; E Ectoderm ; C Cuticuta (entw. m. d. Camera, vergr. Reichert,
Syst. 8, Oc. 4).

Fig. 3. Lepid. eleg. Querschnitt aus dem Centralnetz an der Stelle bei 7c
auf der vorigen Figur. Das Bild ist so gekehrt, dass die obere Hälfte auf der
Tafel nach links bei b liegt, nua Nervenfasern des Augennerven ; b verticale Neuro-
gliafasern; t Neurogliazelle; z verbreiterte Knotenstellen im Neuroglianetze (vergr.
Reichert, s. Imm. XI, Oc. 2).

Fig. 4. Lepid. eleg. Querschnitt aus der unteren Ganglienzellschichte. gz Gan-
glienzellen, von welchen eine einen Fortsatz in das centrale Nervennetz nn sendet;
sm perineurales Neuroglianetz; r, p verbreiterte Stellen an demselben (vergr. wie
zuvor).

Fig. 5. Nereis Costae Gr. Querschnitt an derselben Stelle wie zuvor
(vergr. wie zuvor).

Textur des Central-Nervensystems höherer Wärmer. 135

Fig. 6. Lepid. eleg. Querschnitt aus dem kernhaltigen, feinen, perineuralen
Neuroglianetze der Stelle y der 2. Figur (vergr. wie zuvor).

Fig. 7. Lepid. eleg. Querschnitt ans dem Rande der Nervenhülle, seine
Fortsetzung in das perineurale Neuroglianetz zeigend ; a, b, c ihre chemisch verschie-
denen Schichten, p verbreiterte Stelle im Netze (vergr. wie zuvor).

Fig. 8. Lepid. eleg. Querschnitt aus der Banchwand. N Bauchmark; n Ab-
gang der rechtsseitigen Riesenfaser ; hy Hypodermis ; Im Lateralmuskel ; fm Segmental-
muskel; om Leibeshöhlenepithel.

Fig. 9. Lepid. eleg. Querschnitt aus dem Bauchmarke, die Endigung der
rechtsseitigen Riesenzellausläufer a in der linksseitigen Bauehmarkshälfte zeigend
(vergr. Reichert, Imm. XI, 4).

Fig. 10. Lepid. eleg. .Querschnitt aus der rechtsseitigen Bauchmarkhälfte
den Abgang der Riesenfaser kf zeigend, gz Ganglienzellen, r perineurales Neuro-
glianetz; N Kerntheil des Bauchmarkes; - neurogliale Hülle um dasselbe; f, v, v'
grössere Nervenfasern; by, hy Hypodermis; m Muskelschichte; e Leibeshöhlen-
ithel (vergr. Reichert, Imm. XI, 2).

Fig. 11. Lepid. eleg. Rechtsseitige Riesenfaser (vergr. Rei chert, Imm. XI, 4).

Taf. II.

(Alle Figuren beziehen sich auf Lepidasthenia elegans Gr.)

Fig. 12. Querschnitt aus dem Bauchmarke zu Ende einer gangliösen An-
schwellung ; om median. Längsmuskel'; fm Segmentalmuskel ; Im Lateralmuskel ;
hy Hypodermis; r circumscripta Fasern des perinenr. Gewebes ; s verticale, zwischen
den beiden Kerntheilen des Bauchmarkes gelegene Fasern des perineuralen Neuroglia-
netzes ; t Nenrogliastrang ; gz gewöhnliche Ganglienzellen der ventomedianen Gruppe;
kz rechte, kz' linke Riesenganglienzellen; kf deren Fortsatz (gez. m. d. Camera,
vergr. Reichert, 6/3.)

Fig. 13. Querschnitt aus dem Bauchmarke vor dem vorherigen; sonst alles
wie znvor.

Fig. 14. Der mediane Theil vorigen Präparates bei starker Vergrösserung
(Reichert, Imm. XI, 3), die Verhältnisse der Fortsätze der Riesenzellen kz, kz' zum
Kerntheile des Bauchmarkes demonstrirend.

Fig. 15. Eine im Kerntheil der linksseitigen Bauchmarkhälfte gelegene Ganglien-
zelle (s. Fig. 16 w; vergr. wie zuvor).

Fig. ]6. Querschnitt aus der Mitte eiues Bauchmarkganglions; X, X. mediane
Ganglienzellen. Sonst wie zuvor.

Fig. 17. Die rechtsseitige Riesenfaser an einem dickern Schnitte, bald hinter
dem der vorigen Figur ; im Umriss bei verschiedener Einstellung mit der Camera
gezeichnet.

Fig. 18. Querschnitt aus dem Bauchmarke, etwas vor der Mitte einer gangliösen
Anschwellung, w, v Nervenfasern in den abtretenden Nerv n, die ihren Ursprung im
Nervennetze haben; g, g' Ganglienzellen, welche Fasern in den abtretenden Nerven (n)
senden; n ausgetretene Pigmentkügelchen aus den Ganglienzellen. Sonst wie auf
den übrigen Figuren-

Fig. 19. Querschnitt aus der rechten Riesenfaser, einen seiner abtretenden und
im centralen Nervennetze sich auflösenden Ast (rf) demonstrirend ; ns Neuroglia-
bündel (vergr. Reichert, Imm. XI, 3).

Fig. 20. Querschnitt. Die mediane Ganglienzelle (Fig 16, X).

(309)

136 B. Haller:

Fig. 21. Contonren der Riesenfaser, auf einem dickeren Längsschnitte bei ver-
schiedener Einstellung mit der Camera gezeichnet.

Taf. III.

Fig. 22. Nereis Costae Gr. Querschnitt aus dem Gehirn in der Gegend
des zweiten Augenpaares(A); g Tentakelganglion ; p Nerv in die Kopfhaut (s. Fig. 24, u') ;
af Fasern in die äussere Commissur zum Bauehstrange ; uc dieselben zur inneru ;
h Höhle zwischen Gehirn und Ectoderm (gez. mit der Camera).

Fig. 23. Ner. Costae. Längsschnitt der oberen Kopfhälfte. T Tentakel,
tn dessen Nerv; tg Ganglion am letzteren; sonst wie zuvor.

Fig. 24. Ner. Costae. Längsschnitt ebenda, lateralwärts vom vorigen,
tg Ganglion am Tentakelnerven; g, g' die beiden Abschnitte des Tentakelganglions;
n Nerv zur dorsalen Kopfhaut ; 1 Nerv zur ventralen Kopfhaut.

Fig. 25. Lepid. eleg. Abgang eines Nerven (N) aus dem Bauchmarke (Quer-
schnitt), m Nervenfasern des! Netznrsprunges; nf Nervenfasern directen Ursprunges,
kf Riesenfaser; f grössere Nervenfasern; hy Ectoderm; bg Capillargefäss? (gez. m.
d. Cam., vergr. Reichert, Imm. XI, 3).

Fig. 26. Lepid. eleg. Querschnitt des rechten Kerntheiles des Bauchmarkes,
die Anastomose (c) zwischen lateroventral gelegenen Ganglienzellen (C) mit dorso-
lateral gelegenen (a b) demonstrirend.

Fig. 27. Lepid. eleg. Dasselbe der linken Seite, auf demselben Präparate.

Fig. 28. Cerebratulus crassus (Meckelia sommatostomus F. S.). Aus dem
äusseren Rande deK Lateralsträuge , n Nervenhülle; gz Ganglienzellschichte; nv
Schichte des weiten Nervennetzes; h Schichte des engen Nervennetzes (vergrössert
Reichert, Imm. XI, 3).

Fig. 29. Cerebr. crass. Aus dem Rande der oberen Gehirnanschwellung
(vergr. wie zuvor).

Fig. 30. Cerebr. crass. Fasern beiderlei Ursprunges des Rüsselnerven
(vergr. wie zuvor).

Taf. IV.

Fig. 31. Lepid. eleg. Querschnitt aus dem Bauchmarke hinter dem auf
Fig. 31.

Fig. 32. Lepid. eleg. Die Commissur (com) des ersten Bauchganglions;
de Darmepithel ; dm Ringmusculatur desselben (gez, m. d. Camera, vergr. -7-).

Fig. 33. Sipuncnlus nudus L. Querschnitt durch das Bauchmark.
In Nerv; as äussere, in innere Nervenhülle und diesen entsprechend n äusserer,
w innerer Marktheil; gz Ganglienzelllage in der ventralen Seite der innern Mark-
hälfte; st ventrale Längsfurche; Im linker, om rechter Lateralmuskel (gez. m. d.
Camera, vergr. Reichert).

Fig. 34. Sip. nudus. Dasselbe um den Nerveuursprung zu illustriren (musste,
um deutlicher zeichnen zu können, mit der Camera bei völlig ausgezogenem Tubus
gezeichnet werden).

Fig. 35. Sip. nud. Aus der ventralen Hälfte des Bauchmarkes, m äussere
Nervenbülle; b äusserer Bauchmarkstheil ; gz Ganglienzellen; ih innere Nerven-
hülle mit Oeffnungen, durch welche Bindegewebs- (bg) und Nervenfasern (nf) in die
innere Bauchmarkshälfte treten; gs Ganglienzellschichte; zn Netztheil der innern
Bauchmarkhälfte ; p aus den Ganglienzellen extrahirte Pigmentkugeln (vergr. Reichert,
Imm. XI, 3).
(310}

Textur des Central-Nervensystems höherer Würmer. 137

Fig. 36. Sip. nud. Ganglienzellen aus der äusseren Bauchmarkhälfte, in dem
bindegewebigen Netze liegend , mit theilweise noch enthaltenem Pigmente (vergr.
wie zuvor).

Fig. 37. Sip. nud. Etwas dorso ventral geführter Horizontalschnitt aus dem
Bauchmarke, r äussere ventrale Banchmarkhälfte ; 1 innere Bauchmarkhälfte ; lf Bündel
von längs verlaufenden Nervenfasern (vergr. wie zuvor).

Fig. 38. Sip. nud. Querschnitt aus dem Bauchmarke , den Ursprang der Nerven
demonstrirend ; die Stelle bei w entspricht der gleichbezeichneten auf Fig. 34
(vergr. wie zuvor).

Fig. 39. Sip. nud. Aus der dorsalen äusseren Baachmarkhälfte (a), (vergr.
wie zuvor).

Fig. 40. Sip. nud. Multipolare Ganglienzelle aus der dorsalen äusseren Bauch-
markhälfte (ver^r. wie zuvor).

Taf. V.

Fig. 41. Serpula spec. ? Aus dem unteren Schluudganglion ; die Stelle vv'
rr' auf der folgenden Figur, n die abtretende Commissur zum ersten Bauchmarkgang-
lion; m Nervenfasern der oberen Commissur; gz Ganglienschichte der inneren Seite ,
gz' dieselbe der lateralen Seite (vergr. Reichert, S/J.

Fig. 42. Serp. Längsschnitt des Subösophageal-Ganglions , wo die zwei
Linien die Stelle bezeichnen, wovon das vorige Präparat gezeichnet wnrde ; sonst
wie dort.

Fig. 43. Serp. Querschnitt durch das Cerebralganglion. ah äussere, ih innere
Nervenhülle; m die Verschmelzung derselben; t Rest einer oberen inneren Nerven-
hülle; bg Blutgefässe in der inneren Nervenhülle; r Ganglienzellschichte.

Fig. 44. Lumbricus agricola Hoffm. Querschnitt aus dem Bauchmarke
den Abgang eines Nerven zeigend, a Nervenfasern directen Ursprunges; b solche des
Netzursprunges; nh Nervenhülle; gl Gefässlücke in derselben; br Blutzellen (Chlor-
agonzellen?); gz grosskernige Ganglienzelle ; m Muskelfasern (vergr. R eic he rt, 8/3).

Fig. 45. Lnmb. agric. Zwei anastomosirende Ganglienzellen aus einem Quer-
schnitte des Bauchmarkes (vergr. wie zuvor).

Fig. 46. Lumb. agric. Querschnitt aus dem Bauchmarke, nh Nervenhülle,
m Muskelbündeln in derselben; bgf Hauptarterienstamm des Banchmarkes (Central-
gefäss; a mediane, a', a" laterale riesige Nervenfasern; zz mediane Ganglienzellen;
gz grosse laterale Ganglienzellen.

Fig. 47. Lumb. agric. Die zwei medianen Ganglienzellen (vorig. Fig. zz)
mit ihren Anastomosen.

Fig. 48. Lumb. agric. Querschnitt aus dem Bauchmarke, und zwar an einer
Stelle, wo ein Nerv (n) abtritt (vergr. wie auf Fig. 46).

Fig. 49. Lumb. agric. Ein Stück aus einem Querschnitte, die Auflösung
des Fortsatzes (nf) einer Ganglienzelle (n) der linken Hälfte in dem Centralnetze
der rechten Seite zeigend (vergr. Reichert, 8/3).

Fig. 50. Lumb. agric. Horizontalschnitt aus einem Bauchmarkknoten, den
Faserverlanf zeigend.

Fig. 51. Lumb. agric Querschnitt ans der oberen Hälfte des Bauchmarkes,
a mediane, a', a" laterale riesige Nervenfasern ; cn centrales Nervennetz um dieselben ;
p kappenförmig angeordnete Amöboidzellen; bz Amöboidzellen; gz Ganglienzellen;
uh Nervenhülle ; m, m' Muskelfasern in demselben (?), (vergr. Reichert, 8/3).

Claus , Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. Tom. VIII, Heft 2. 2 [ (3u)

138 ß. Ha 11 er; Textur des Central-Nervensyste ms höherer Würmer.

Fig. 52. Lumb. agric. Der untere Rand der mittleren Riesenfaser (vergr.
Reichert, Imm. XI, 4).

Fig. 53. Lumb. agric. Querschnitt der linksseitigen Riesenfaser a'. bz um-
lagernde Amöboidzelle (vergr. wie zuvor).

Fig. 54. Lumb. agric. Querschnitt aus dem oberen dorsalen Rande (s. Fig. 48, t)
des Bauchmarkes, kleine multipolare und mit einander anastomosirende Ganglien,
zellen zeigend (vergr. wie zuvor).

Fig. 55. Lumb. agric. Grosse Ganglienzelle aus der ventralen Banchmarks-
hälfte, in welcher das Piotoplasma netzförmige Anordnung zeigt (vergr. Reichert,
Imm. XI, 4).

Druck von Gottlieb Gistel & Comp, in Wien, I., Augnstinerstrasse 12.

ARBEITEN

AUS DFM

ZOOLOGISCHEN INSTITUTE

DER

UNIVERSITÄT WIEN

UND DER

ZOOLOGISCHEN STATION IN TRIEBT.

HERAUSGEGEBEN

D* C. CLAUS,

O. Ö. PROKKSSOR DER UNIVERSITÄT UND VORSTAND DES ZOOLOGISCH-VERUL.-AN ATOMISCHEN INSTITUT« IN WIEN,
DIRECTOR DER ZOOLOGISCHEN STATION IN TRIEBT.

TOM. VIII, III. Heft.
Mit 10 Tafeln.

WIEN, 1889.

ALFRED HOLDER.

K. U. K. HOF- UND UNIVERSITÄTS-BUCHHÄNDLER,

ROTHENTHURMSTRASSE 15.

Alle Rechte vorbehalten.

Zur morphologischen und phylogenetischen
Beurtheilung des Bandwurmkörpers.*)

Von

C. Claus.

Schon seit einer Reihe von Jahren vertrete ich in meinen
Vorlesungen eine Auffassung des ßandwurmkörpers , welche von
der durch Steenstrup aufgestellten und durch die Forschungen
v. Siebold's, van Beneden's und Rud. Leuckart's tiefer
begründeten Lehre nicht unerheblich abweicht , jedoch aus dem
Zusammenhange der Thatsachen , sowie auf Grund zahlreicher
Forschungsergebnisse jüngeren Datums als die allein richtige und
zutreffende abgeleitet werden kann. Die Hauptgesichtspunkte dieser
veränderten Auffassung, der übrigens ßud.Leuckart^1) neueste
Bearbeitung der Helminthen in manchen Punkten nicht so ferne
steht, finden sich bereits in den letzten Auflagen meiner Lehr-
bücher2) in kurzen Umrissen markirt; eine präcisere, in zusammen-
hängendem Vergleiche versuchte Begründung derselben liegt jedoch
meines Wissens bislang nicht vor und soll in nachfolgendem Auf-
satze in kurzgedrängter Darstellung versucht werden.

Bekanntlich war es das vom Bandwurmleibe losgelöste, mit
Eiern und Embryonen erfüllte Glied, die Proglottis, welche der
Lehre des Generationswechsels entsprechend als das geschlechts-
reife Individuum galt und den Ausgangspunkt beim Vergleiche
mit den nahe verwandten, aber höher organisirten Trematoden
abgab.

*) Gleichzeitig veröffentlicht in der Wiener klini-chen Wochenschrift Nr. 36,
5. September und Nr. 37, 12. September 1889.

J) Rud. Leuckart, Die Parasiten des Menschen und die von ihnen her-
inhrenden Krankheiten. Ein Hand- und Lehrbuch für Naturforscher und Aerzte.
Leipzig 1879—1886, Tom. I.

2) C. Claus, Grundzüge der Zoologie. Marburg 1879. IV. Aufl., Tom. I,
II. Lieferang, pag. 388 etc. — Lehrbuch der Zoologie. Illustrirte Ausgaben. II., III.
und IV. Aufl.

Claus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. Tom. VIII, Heft 3- 22 (313)

2 C. Claus:

Man betrachtete die Proglottis als das Aequivalent des
Saugwurms, welcher unter Ausfall von Mund, Darmcanal und
Haftorganen mittelst terminaler Sprossung am Hinterende eines
als Amme fungirenden , einer anderen Generation zugehörigen
Individuums, des Bandwurmkopfes oder Scolex, entstanden,
während des Verbandes mit der Gliederkette in dem Hakenkranz
und Sauggruben des Scolex einen mit allen übrigen aufgeammten
Gliedern gemeinsamen Haftapparat besitze. Die Thatsache , dass
es Cestoden gibt, welche wie der Nelkenwurm (Cary ophyllaeus)
jeglicher Gliederung entbehren und in ihrem einfachen trematoden-
ähnlichen Leibe Scolex und Proglottis nicht zur Sonderung bringen,
schien mit dieser Anschauungsweise recht gut im Einklänge zu
stehen und wurde als secundäres Gestaltungsverhältniss in der
Weise erklärt, dass die bei dem gewöhnlichen Bandwurm auf zwei
Generationen vertheilten Formen, ähnlich wie auch in anderen
Fällen des Generationswechsels in Folge vereinfachter und abge-
kürzter Entwicklung wieder in ein Individuum zusammengezogen
seien (Rud. Leuckart). Nun zeigt jedoch der ganze Zusammen-
hang der Erscheinungen, dass thatsächlich das gerade umgekehrte
Verhältniss Geltung hat, dass der Generationswechsel der Cestoden
nicht als primärer, sondern als secundärer Entwicklungsvorgang
in Betracht kommt.

Nicht die Proglottis, sondern der gesammte Bandwurmleib,
und zwar nicht als Gliederkette, sondern in seiner einfachsten
Form als ungegliedeter. den darmlosen , als Verbindungsglieder
von Trematoden und Cestoden zu betrachtenden Gattungen
Amphilina und Amphiptyches ähnlicher "Wurm, wie er durch
die Gattung Caryophyllaeus vertreten wird, hat beim Ver-
gleiche mit dem Organismus der Saugwürmer, von denen die
Cestoden nach der übereinstimmenden Ansicht aller Autoren abzu-
leiten sind, den Ausgang zu bilden. Der ungegliederte Bandwurm
mit einheitlichem Geschlechtsapparat ist der ursprüngliche Form-
zustand gewesen, von welchem aus sich durch weitere und voll-
kommenere Anpassung an die günstigen Ernährungs- und Wachs-
thumsbedingungen im Innern des Darmcanals erst secundär die
gegliederten Bandwürmer mit fortschreitend vollkommener Indi-
vidualisirung ihrer beim Wachsthum in der Längsaxe sich wieder-
holenden Theilabschnitte entwickelt haben. Den Caryophylläen
schliessen sich zunächst die Riemen würmer (Liguli den) an , in
deren bandförmig gestrecktem Leibe sich zwar schon der Ge-
schlechtsapparat metamerisch wiederholt, eine entsprechende äussere

(314)

Zur niorph. und phylog. Beurtheilung des Bandwurmkörpers. 3

Gliederung jedoch noch fehlt; diesen folgen die Bothriocepha-
liden mit kurzen, aber scharf ausgeprägten Gliedern, die aber
noch nicht, jedes für sich als Einheit, zur Isolirung gelangen,
sondern nach Eintritt der Geschlechtsreife in grösseren Abschnitten
vom Bandwurmkörper frei werden. Eine höhere Stufe der Indi-
vidualisirung wird bei den Taeniaden, von deren Leib sich die
Proglottiden einzeln loslösen, die höchste endlich bei manchen
Phyllobothrien erreicht, deren Glieder nach der Isolirung
sich unter beträchtlicher Grössenzunahme noch weiter entwickeln
und geraume Zeit selbstständig existiren (Echinobothrium).

Trotz der Aehnlichkeit , welche zwischen dem Generations-
wechsel der Cestoden und dem der Acalephen (Scyphomedusen)
besteht und sich so vollständig erweist, dass man für das Stadium
der gegliederten Kettenform in beiden Fällen den gleichen Namen
„Strobila" anwendet, haben wir doch die Entstehung desselben
in beiden Fällen sehr verschieden zu erklären. Der Generations-
wechsel der Scheibenquallen , welche von einem sich gliedernden
zur Strobila gestaltenden Polypen als dessen Theilstücke auf-
geammt werden, erscheint gegenüber der einfachen directen Ent-
wicklung einzelner Quallen (Pelagia noctiluca) als ursprüng-
licher Entwicklungsvorgang von palingenetischer Bedeutung.
Dementsprechend repräsentirt auch die am Distalende der Strobila
durch Trennung frei werdende Ephyra dem jugendlichen Polypen
gegenüber den morphologisch höheren und vollkommener organi-
sirten Formzustand. Der bei Pelagia noctiluca verwirklichte
Ausnahmsfall directer, mit Ueberspringung der Strobila erfolgter
Entwicklung entspricht dagegen einem durchaus secundären
Verhältniss und ist erst aus dem Generationswechsel durch Zu-
sammenziehung und Abkürzung und Entwicklung hervorgegangen.

Im Gegensatze zu der am Distalende der Acalephen-Strobila
losgetrennten Scheibenqualle vertritt die von der Cestoden-Strobila
erzeugte Proglottis im Vergleiche zur Ausgangsform des Saug-
wurms einen tiefer stehenden , durch Ausfall des Haftapparates
und des Darmcanales vereinfachten , gewissermassen rückge-
schrittenen Formzustand, für dessen Individualisirung aber gerade
die Reduction der Organe Bedingung war. Während dort der
Generationswechsel der ursprüngliche und primäre , die an dem-
selben Individuum sich vollziehende Metamorphose der erst secundär
durch Zusammenziehung und Vereinfachung der Entwicklung ent-
standene spätere Vorgang ist, trifft für die Cestoden das gerade
umgekehrte Verhältniss zu , und der Generationswechsel ist die

22* (315)

4 C. Claus:

später entstandene Entwicklungsform , aus der Metamorphose,
welche ein und dasselbe Individuum durchlief, im Zusammenhange
mit der Vereinfachung der Organisation und der durch den Para-
sitismus im Darme begünstigten Ernährungs- und Wachsthums-
bedingnngen erst secundär hervorgegangen. Demgemäss haben wir
die Entwicklung der Acalephen als Generationswechsel x) zu defi-
niren, welcher sich in einzelnen Fällen durch Zusammenziehung
und Abkürzung zur Metamorphose vereinfachen kann , die Ent-
wicklung der Cestoden dagegen als Met am orphos e aufzufassen,
welche durch Individualisirung bestimmter Wachs-
thumsprodu et e verschi e den complicirte Formen des
Generationswechsels entstehen lassen kann.

Indessen ist in unseren bisherigen Betrachtungen die erste
überaus variable Reihe von Entwicklungsphasen , welche der
Scolexbildung vorausgehen, unberücksichtigt geblieben, es ist der
mannigfachen und complicirten Vorgänge nicht Rechnung getragen
worden , durch welche sich der aus dem befruchteten Ei hervor-
gegangene Embryo zum Scolex gestaltet. Gerade dieser Theil der
Ontogenie ist aber für unsere Aufgabe von ganz besonderer Be-
deutung, nicht nur weil derselbe die Complication der als Gene-
rationswechsel gedeuteten Entwicklungsvorgänge durch das Auf-
treten eines zu ungeschlechtlicher Fortpflanzung befähigten und
deshalb als Grossamme bezeichneten Stadiums erhöht und somit
die Berechtigung jener Deutung verstärkt , sondern auch weil
gerade dieser Abschnitt der Entwicklung in erster Linie mit der
Trematodenentwicklung in Vergleich zu bringen ist, die ja selbst
lange Zeit allgemein als Generationswechsel in Geltung war und,
falls die phylogenetische Ableitung der Bandwürmer von den Saug-
würmern richtig ist, sich bei jenen, wenn auch in modificirter Form,
wiederholen muss.

Bekanntlich durchlaufen sowohl die Distomeen — und nur
diese, nicht die Polystomeen können bei dem Vergleiche in Frage
kommen — als auch die Cestoden ihre Jugendstadien in anderen
Trägern als in denen der Geschlechtsthiere und haben somit

*) Die überraschende Aehnlichkeit, welche in den Wachsthums- und Theilungs-
erscheinungen der Acalephen- und Cestoden-Strobila , sowie in der Bildung der
Ephyren und Proglottiden besteht, hat es verschuldet, dass man den phylogenetischen
Gegensatz übersehen und den morphologischen Werth der Geschlechtsgenerationen in
beiden Fällen identificiren konnte und alsdann (Götte) in den Irrthum verfiel, auch
die Acalephen-Entwicklung nicht als Generationswechsel gelten zu lassen und für eine
Metamorphose zu erklären.
(316)

Zur morph. und phylog. Beurtheilung des Bandwurakörpers. 5

einen Wirthswechsel zu erfahren Für jene sind es vornehmlich
Schnecken und verschiedene Wirbellose, in deren Organismus sich
die Jugendformen als sogenannte Keimschläuche (Sporo-
cysten ohne Mund und Darm — Redien mit Mund und Darm-
schlauch) nebst ihrer Brut, den Cercarien oder Distomeen-Larven,
entwickeln; für die Cestoden sind zwar auch Wirbellose, vor-
wiegend aber Wirbelthiere die Träger der Jugendstände, welche hier
als Cysticercoide oder Cysticercen (Blasenwürmer, Finnen),
letztere meist in parenchymatösen Organen encystirt, angetroffen
werden. Es kann demnach keine Frage sein, dass wir die Blasen-
würmer oder Cysticercen sowohl als die Cysticercoiden auf die
bruterzeugenden Keimschläuche oder auf deren Brut, die Cercarien,
zurückzuführen haben , wenn anders die Ableitung der Cestoden
von den Trematoden begründet sein soll.

Die Wahl zwischen beiden Eventualitäten scheint auf den ersten
Blick keine so leichte zu sein und zumal im Hinblick auf die Analogie
der Prolification der Blasenwürmer eher zu Gunsten der Keim-
schläuche als Aequivalente der Blasen würmer auszufallen. Indessen
zeigt ein näherer Vergleich , dass es sich bei der Prolification nur
um analoge, nicht um homologe Vorgänge handelt, da die von den
Sporocysten und Redien erzeugten Keimballen , die man früher
als Sporen, beziehungsweise als innere Knospen auffasste, mit den
Knospen an der Blasenwand der Cysticercen nicht in Parallele
gestellt werden können, vielmehr als Bildungen ganz anderer Art
zu betrachten sind. Lange Zeit freilich galten dieselben, solange
eben die Deutung der Distomeen-Entwieklung als Generations-
wechsel unangefochten war, als Producte einer ungeschlechtlichen
Fortpflanzung, als Sporen oder Keimkörner, bis die Entdeckung
der Paedogenese bei Dipterenlarven und die frühzeitige, zuweilen
schon während der Eifurchung x) eintretende Sonderung der ersten
Sexualzellen zu einer ganz anderen Auffassung hinführte, einer
Auffassung , welche durch das an und für sich schon höchst un-
wahrscheinliche Vorkommen von Sporenbildung bei Metazoen be-
kräftigt, gegenwärtig wohl die allgemein herrschende geworden
ist. Demgemäss hält man die sogenannten Keimzellen im Körper
der Sporocysten und Redien für frühzeitig gesonderte und im
Larvenkörper zur Entwicklung gelangte Zellen der Ovarialanlage,

') Vergl. C. Grobben, Die Entwicklungsgeschichte der Moina rectirostris.
Arbeiten aus dem zoologischen Iustitute in Wien und der zoologischen Station in
Triest. Wien 1879, Tom. II.

(317)

6 C. Claus:

für parthenogenetisch sich entwickelnde Eier *) und fasst die
Distomeen-Entwicklung nicht mehr als Generationswechsel, sondern
als eine Form von heterogener Fortpflanzung oder Heterogonie
auf. Den Sporocysten und Redien würde alsdann lediglich die
Bedeutung von rüekgebildeten oder zu Gunsten einer raschen und
reichlichen Brutproduction in ihrer Ausgestaltung gehemmten Larven-
formen zukommen, sie würden auf verschiedenen Stufen der Ent-
wicklung zurückgebliebenen Larvenformen entsprechen und morpho-
logisch als vereinfachte , bruterzeugende Cercarien zu betrachten
sein. Demnach würde also lediglich die Cercarie als Aequivalent
des Cysticercoids oder Cysticercus in Frage kommen. Nun gestattet
diese Larve in der That einen unmittelbaren und ungezwungenen
Vergleich mit denjenigen Entwicklungsformen des Scolex , welche
wir auch aus einer Reihe anderer Gründe als die primären und
ursprünglichen zu betrachten haben. Es sind dies die kleinen,
erst verhältnissmässig spät bekannt gewordenen, im Körper von
Wirbellosen lebenden Cysticercoiden. Während man früher
geneigt war, das Cysticercoid auf eine vereinfachte und der Grösse
nach reducirte Finne zurückzuführen , als einen Cysticercus anzu-
sehen , dessen Blase in Zusammenhang mit dem ungünstigeren
Nährboden geschrumpft und zu einem kleinen, kaum den Leib des
Scolex in sich aufnehmenden Anhang rückgebildet sei, wird man
nunmehr umgekehrt den Blasenkörper der Finne aus dem ver-
größerten und durch Ansammlung einer wässerigen Flüssigkeit
blasig aufgetriebenen Schwanzanhang des Cysticercoids abzuleiten
und als von diesem aus entstandene, dem parasitischen Aufenthalt
im Vertebratenleibe angepasste secundäreHodification zu beurtheilen
haben. Dass thatsächlich diese Auffassung die zutreffende ist und
nicht der Cysticercus, sondern das Cysticercoid den primären Zustand
repräsentirt, von dem aus wir erst jenen abzuleiten haben , wird
nicht nur von vornherein aus dem einfacheren Bau und der geringeren
Grösse, sowie aus dem Aufenthalt im Körper der phyletisch altern
Wirbellosen wahrscheinlich, sondern durch die überraschende Aehn-
lichkeit in der Formerscheinung, welche zwischen gewissen Cysti-
cercoiden und Cercarien besteht und eine unmittelbare Homologi-
sirung beider möglich macht, erhärtet und bestätigt.

*) Diese zuerst vou C. Grobben in der citirten Arbeit ausgesprochene
Deutung wurde seither auch von anderen Forschern in ganz ähnlicher Weise wieder-
holt und dürfte gegenwärtig wohl ziemlich allgemein als die richtige aufgenommen
sein. Vergl. auch H. Schauinsl an d's Beitrag zur Kenntniss der Embryonal-
entwicklung der Trematoden. Jena 1883.

(318)

Zur morph. und phylog. Beurtheilung des Bandwurmkörpers. 7

Schon das zuerst von Stein beschriebene Cysticercoid der
Wegeschnecke erinnert durch seine in Körper und Schwanzanhang
abgeschnürte Gestalt an die Trematodencercarie. In ungleich höherem
Grade tritt diese Uebereinstimmung an dem in Naideen lebenden
Archigetes Sieboldii hervor, einem schon im Larvenzustande
geschlechtsreif werdenden, dem Nelkenwarme verwandten Caryophyl-
laeiden. Nach Ru d. L euckart's x) Worten besteht derselbe „gleich
der Cercarie aus einem abgeflachten ovalen Körper und einem cylin-
drischen Schwanztheile, der in eine grubenförmige Vertiefung des
hinteren Leibesendes eingeführt ist", so dass man ohne genaue Unter-
suchung eine Cercarie vermuthen würde. Nicht minder gross
ist die Aehnlichkeit des in der Hundelaus und im Floh sich
entwickelnden Cysticercoids der auch im Darm des Menschen auf-
tretenden T aen ia elliptica^cucumerina, von dessen vollstän-
diger Körperform nebst Schwanzanhang wir erst jüngst durch
di^ Beobachtungen von Grassi2) und Rovelli Kenntniss erhalten
haben. Zutreffend erkannten beide die Homologie von Körper
und Schwanzanhang mit den gleichen Theilen der Cercarie,
wenn sie auch darin vielleicht zu weit gingen, die vordere
Einstülpung des Cysticercoids als Aequivalent der Mundhöhle,
das Rostellum als den vorgestülpten Bulbus und die Höhlung
des Körpers ohne ausreichende Anhaltspunkte als die Anlage
des Mitteldarmes zu bestimmen.

Dieser Gleichstellung entspricht auch die mit dem Cercarien-
schwanze anscheinend übereinstimmende Entwicklung des Schwanz-
anhanges, welchen man auch mit Rücksicht auf die Lage der
Embryonalhäkchen für den vergrösserten Leib des sechshakigen
Embryo gehalten und demgemäss als „Kopfbildner" bezeichnet und
als Amme des vermuthlich erst später entstehenden Scolex ge-
deutet hatte. In Wahrheit aber repräsentirt derselbe keineswegs
den gesammten Embryonalkörper, sondern nur den verschmälerten
Tbeil desselben, an welchem sich ähnlich wie an dem sich zur
Cercarie entwickelnden Zellenballen der Keimschläuche ein ver-
breiterter Abschnitt als Körper und ein verjüngter als Schwanz-
anhang 3) abheben. Damit aber wird auch die Bedeutung des Cysti-

') End. Leuckart, Archigetes Sieboldii, eine geschlechtsreife Cestoden-
amme. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. Supplementband. 1878, Tom. XXX.

2) Embryologische Forschungen von Prof. Battista Grassi und Br.
Giuseppe Rovelli. Centralblatt für Bacteriologie und Parasitenkunde. Cassel
1889, V. Band, Nr. 11.

s) In vollem Gegensatze zu dieser durch Grassi's Beobachtungen über die
Entwicklung der Cysticercoide von Taenia elliptica und murina wohlbe-

(319)

C. Claus:

cercoids und des von diesem abzuleitenden ßlasenwurms als Indi-
viduum ausser Zweifel gestellt, jener Anschauung gegenüber,
welche in dem Blasenwurm einen aus wenigstens zwei Individuen
zusammengesetzten Thierstock zu erkennen glaubte, gebildet
aus dem zum Schwanzanhange, beziehungsweise Blasenwand des
Cysticercus umgestalteten Embryo und dem von diesem erst
durch Knospung erzeugten Scolex oder Bandwurmkopf.

Die Veränderungen, welche die Trematodenlarve bei ihrem
Uebergang zur Cestodenlarve erfuhr, betreffen im Anschluss an die
Rückbildung des Darmkanals und der hiermit eingetretenen Ver-
einfachung der Organisation auch den vorderen, mit Sauggruben
und Chitinhäkchen bewaffneten Körpertheil, welcher sich frühzeitig
in den hintern einstülpte und von diesem wie von einer schützenden
Hülle umschlossen wurde. Das offenbar vorhandene und durch
diesen Vorgang einigermassen befriedigte Schutzbedürfniss dürfte
auch den Functions Wechsel des Schwanzes bestimmt haben,
welcher sich aus einem den Ortswechsel vermittelnden Bewegungs-
organe zu einer grösseren oder kleineren, den gesammten Scolex
in sich aufnehmenden Blase gestaltete, oder auch und zwar überall
da, wo bereits die Invagination des Scolexkopfes in den Scolexleib
einen ausreichenden Schutz gewährte, zu einem anscheinend
functionslosen Rudimente rückbildete, um schliesslich auch ganz
hin wegzufallen (Bot h riocep ha lus). Im ersteren Falle, wo der
Schwanz zu einer umfangreichen, mit wässeriger Flüssigkeit sich
füllenden Blase wurde , vermochte derselbe aber bei seiner mächtigen
Grössenzunahme noch eine zweite bedeutungsvolle Function, die der
Prolification, zu gewinnen und zahlreiche Scolices (Coe-
nurus), beziehungsweise Brutkapseln mit Scolices, direct oder erst
durch Vermittlung von Tochter- und Enkelblasen (Echinococcus)
durch Knospung hervorzubringen. Während sich die Metamorphose
nach der einen Richtung bin, im Falle von Rückbildung und Aus-
fall des Schwanzanhanges, zu einer mehr directen Entwicklung verein-
fachte, complicirte sich dieselbe nach der anderen hin zu verschiedenen
Formen des Generationswechsels, bei denen gewissermassen als
Ersatz für die durch den Ausfall der Pädogenese herabgesetzte
Productivität dem Bedürfnisse der Brutvermehrung auf einem

gründeten Zurückführung betrachtet Villot den Schwanzanhang der Cysticercoiden
als eine durch Knospung am Embryo entstandene Neubildung, ohne jedoch seine
auch der älteren Auffassung des Schwanzanhanges als Embryonalkörper diametral
gegenüberstehende Behauptung bewiesen zu haben. Villot, Memoire sur les Cysti-
cerques des Tenias. Annales de sc. nat. 1883, Tom. XV.
(320)

Zur morph. und pbylog. Beurtheilung des Bandwurinkörpers. 9

anderen neu erworbenen Wege — durch Knospung an der
vergrösserten Blasenwand — Genüge geleistet wurde.

Das von gewissen Blasenwürmern (Coenuren und Echi-
nococcen) erst secundär erworbene Prolificationsvermögen war
mit Unrecht in gleicher Weise wie die Proglottidenbildung der
Strobila für die Deutung der gesammten Bandwurmentwicklung
massgebender Ausgangspunkt, indem man von demselben aus den
Scolex als Knospungsproduct des Embryos, die Proglottis als
solches vom Scolex beurtheilte und im Anschlüsse an die Auf-
fassung der individualisirten Theilstücke des Bandwurmleibes als
Geschlechtsthiere das complicirte fünfgliedrige Schema für die
Cestoden-Metagenese aufstellte, in welchem der Embryo
als Grossamme, der Scolex als Amme, die Proglottis als Ge-
schlechtsthier und die den Verband von Grossamme und Amme,
sowie von Amme und Geschlechtsthier vermittelnden Cysticercus-
und St robila-Formen als polymorphe Thierstöcke figurirten.

So hat denn die Metamorphose der parasitischen Platy-
helminthen, welche in der Trema to dengruppe durch die Pädo-
genese der als Sporocysten und Redien bezeichneten Jugend-
zustände zu einer lange Zeit für Generationswechsel gehaltenen
Heterogonie führte, bei den Cestoden durch Individualisirung
von Knospungs- und Theilungsproducten bestimmter Entwicklungs-
zustände verschiedene mehr oder minder complicirte Formen des
Generationswechsels entstehen lassen, deren Modificationen aus
dem dargelegten Zusammenhange ungezwungen erklärt und ver-
standen werden.

Sowohl die Knospung an der Blasenwand der Cysticercen
als die Abschnürung und Trennung von Theilstücken am Band-
wurmkörper finden sich aber schon in der Distomeenentwicklung
vorbereitet, jene in dem Sprossungsvermögen gewisser Sporocysten
(Leucochloridium), diese sowohl in der regelmässigen Trennung
zwischen Cercarienleib und Schwanz als in den Theilungsvorgängen,
welche gewisse Sporocysten (z.B. die der Cercaria minuta)
und Redien (die der Cerc aria echinata und ful v opunctata)
erfahren. Dass auch der in erster Linie als Bewegungsorgan
fungirende Schwanzanhang als ein zur Individualisirung befähigtes
Theilstück des Körpers aufzufassen ist, ergibt sich aus der über-
raschenden, schon vor mehreren Decennien von Alex. Pagen-
stecher1) für Bucephalus behaupteten und erst neuerdings

*) Alex. Pagenstecher, Trematodenlarven und Trematoden. Helniintho-

logischer Beitrag. Mit 6 Tafeln. Heidelberg 1S57.

(321)

]0 C. Claus:

von Ercolani1) bestätigten und noch in mehreren anderen Fällen
constatirten Thatsache, dass sich derselbe zu einem bruterzeugenden
Theilstücke wie zu einer Sporocyste gestalten kann, ein Verhalten,
welches auch den Gegensatz von Schwanzanhang des Cysticercoids
und Cysticercusblase zu dem invaginirten Halse oder Leibe des
Scolex aufhellt und diesen als einen weiteren Theilabschnitt des
Wurmkörpers erscheinen lässt, welcher sich vor Eintritt der Pro-
glottidenbildung vielleicht regelmässig vom vordersten den eigent-
lichen Kopf repräsentirenden Abschnitt abtrennt und morphologisch
dem Schwanztheil keineswegs so scharf gegenübersteht.

Wenn es eine wohl berechtigte und durch den Zusammenhang
der Thatsachen gut begründete Annahme ist, dass ähnlich, wie sich die
zahllosen, in so mannigfachen Abänderungen variirenden und oft in so
bizarren Formen auftretenden Schmarotzerkrebse aus freilebenden
Crustaceen entwickelt haben, so auch die Eingeweidewürmer durch
Anpassung an eine parasitische Lebensweise und an die durch
dieselbe modificirten Existenzbedingungen aus freilebenden Wurm-
formen hervorgegangen sind, so wird für die Platyhelminthen dar-
über keine Meinungsverschiedenheit bestehen können , dass es die
den Trematoden so nahe verwandten Planarien waren, denen sie
ihren Ursprung verdanken. Indem dendrocöle Strudelwürmer des
süssen und salzigen Wassers das freie Leben mit einem parasiti-
schen vertauschten und den neuen Lebensbedingungen Form und
Bau des Körpers anpassten , die äussere Wimperbekleidung (bis
auf Ueberreste im Larvenalter) verloren, dagegen Sauggruben und
Haftorgane mancherlei Art erwarben, wurden sie zu Trematoden,
welche im Anschluss an die leichtere und günstigere Ernährung
im Körper eines Wirthes eine weit grössere Nachkommenschaft zu
erzeugen vermochten.

Complicirter und schwieriger wird die nähere Vorstellung von
diesen Vorgängen durch die Thatsache, dass es bei so zahlreichen
Trematoden und wohl durchweg bei den für uns in Frage kom-
menden Distomeen zwei verschiedene Träger sind, auf
welche sich die Lebensgeschichte der Art vertheilt. Der eine
Träger fungirt gewissermassen als Zwischenwirth und bringt den
in ihn eingedrungenen Parasiten nur bis zu einem bestimmten
Stadium der Entwicklung, er birgt in seinem Körper die, wenn
auch in diesem Zustand bereits fortpflanzungsfähige Jugendform.
Der zweite Träger nimmt die letztere, auf dem Wege activer

J) G. B. Ercolani, Nuove ricerehe sulla storia genetica dei Trematodi.
1881, Tom. I und 1882 Tom. II.
(322)

Zur morph. und phylog. Beurtheilung des Bandwurmkörpers. 11

oder passiver Wanderung zugeführt, in sich auf und bringt sie zur
vollen Ausgestaltung und sexuellen Reife, er beherbergt das
Geschlechtsthier. Sind nun, und diese Frage hat bereits Rud.
Leuckart1) scharfsinnig aufgeworfen, „die Z wischen wirthe erst
nachträglich in die Lebensgeschichte der Helminthen eingeschaltet"
oder sind dieselben „die ursprünglichen genuinen Träger, die An-
fangs ihre Eingeweidewürmer auch zur Geschlechtsreife brachten,
später aber dadurch zu Zwischenträgern degradirt wurden, dass
die Entwicklungsgeschichte der Insassen durch Weiterbildung und
Differenzirung über eine grössere Zahl von Stadien sich aus-
dehnte". Der erstere Fall würde, um uns E. Haeckel's mar-
kanter Ausdrucksweise zu bedienen, einem ceno genetischen,
der zweite einem palingenetischen Verhältnisse entsprechen,
in jenem würden die Redien und Sporocysten erst später (als die
Geschlechtsthiere) entstandene, durch Anpassung secundär und
cenogenetisch veränderte Zustände sein, in diesem dagegen bereits
früher vorhandene, pkyletisch ältere und einstmals sexuell ent-
wickelte Formen bedeuten. Wenn sich nun Rud. Leuckart sehr
entschieden für die zweite Eventualität ausspricht und zur Be-
gründung auf die Thatsache hinweist, dass gegenwärtig fast sämmt-
liche Entozoen im geschlechtsreifen Alter im Organismus der
Wirbelthiere leben, deren Ursprung doch zweifelsohne jüngeren
Datums sei, so glaube ich nicht, dass er das Richtige ge-
troffen haben dürfte. Abgesehen von dem Umstände, dass Fische
und andere wasserlebende Vertebraten bereits zur paläozoischen
Zeit existirten, und schon aus diesem Grunde das herangezogene
Argument keine Beweiskraft besitzt, so scheint mir ein anderer
Umstand zur Widerlegung seiner Anschauung wenigstens für die
Piatyhelniinthen ausreichend, ich meine die grosse Uebereinstimmung,
welche zwischen Trematoden und dendrocölen Strudelwürmern in
der Organisation des ausgebildeten Geschlechtsthieres besteht, eine
Uebereinstimmung, welche, falls jene Anschauung zutreffend wäre,
nur durch eine zumal im Hinblick auf den Gegensatz der Lebens-
bedingungen höchst unwahrscheinliche Convergenz der Entwicklung
erklärt werden könnte.

Damit ist nun aber noch keineswegs die Nöthigung gegeben,
die Zwischenträger der Jugendzustände als erst nachträglich in
die Lebensgeschichte der Helminthen eingeschaltet zu betrachten;
vielmehr wird man recht gut die Vorstellung aufrecht erhalten

') Rud. Leuckart, Die Parasiten des Menschen. 2. Heft, Tom. I, Cl.

pag. 148.

(323)

12 C Claus:

können , dass die jugendlichen Würmer schon beim Beginne des
phyletischen Vorganges in Wirbellose einwanderten, hier aber ihre
volle Ausbildung und geschlechtliche Reife nicht zu erreichen ver-
mochten , dagegen durch die veränderten Ernährungsbedingungen
eine den Verhältnissen entsprechende zweckmässige Umgestaltung
erfuhren , vermöge der sie selbst oder erst in ihren paedogenetisch
erzeugten Nachkommen den Zwischenträger mittelst activer oder
passiver Wanderung wieder verlassen konnten und nun unter
günstigere Ernährungsbedingungen in den Organismus eines Verte-
braten übergeführt , in ihrem neuen Wirth , als dem definitiven
Träger des Geschlechtsthieres, ihre morphologische Ausgestaltung
und digen-sexuelle Ausbildung erlangten. In dieser Weise dürfte
der so regelmässig in der Lebensgeschichte der Helminthen auf-
tretende Zwischenwirth und die Vertheilung der Entwicklungs-
phasen auf zwei (oder mehrere) Träger eine ungezwungene Er-
klärung finden. Auch wird es ganz begreiflich erscheinen, dass
bei zahlreichen Eingeweidewürmern nicht eine einzige , sondern
mehrere x) , meist einander nahestehende Thierarten als Zwischen-
wirthe derselben Wurmart gefunden werden, und dass sich Gleiches
auch für die Träger der geschlechtsreifen Helminthen wiederholt.
Wenn nun schon bei den ihrer Stammesentwicklung nach
auf dendrocöle Turbellarien zurückzuführenden Trematoden die
Zwischenwirthe nicht die ursprünglichen Träger der geschlechts-
reifen Würmer gewesen sind, so kann dies Verhältniss umsoweniger
bei den aus jenen hervorgegangenen Cestoden bestanden haben ; weder
Cysticercen noch Cysticercoide werden jemals in ihren Wolmthieren
die ursprünglichen Endglieder mit digener Fortpflanzung in der
Lebensgeschichte der Helminthenart repräsentirt haben. Wie die
Larven der Trematoden gelangten auch die Jugendformen der ältesten

1) Für manche Eingeweidewürmer scheint eine besonders grosse Anpassungs-
fähigkeit an die Ernährungsbedingungen im Körper der Träger zu bestehen, durch
welche das Vorkommen ein und derselben Eutozoenart in verschiedenen, selbst ent-
fernter stehenden Wohnthieren erklärlich wird. Beispielsweise wird das aus der
Cercaria echinata verschiedener Schneckenarten hervorgehende Distomum echi-
natum nicht nur im Darm der Ente und anderer Wasservögel, sondern auch in dem des
Hundes, der Ratten und Mäuse geschlechtsreif. Der zur Taenia solium gehörige
Cysticercus cellulosae lebt nicht nur im Körper des Schweines, sondern auch
in den verschiedensten Organen des Menschen , und ist auch in den Muskeln des
Rehes, des Hundes und der Katze gefunden worden. Taenia elliptica kommt
nicht nur im Darm der Katze, sondern auch (cucumerina) in dem des Stuben-
hundes und des Menschen vor. Man denke ferner an die Verbreitung des Ecchino-
coccus, sowie zahlreicher Nematoden, insbesondere der Trichina spiralis im Körper
der verschiedensten Säugethiere.
(324)

Zur morph. und phylog. Beurtheilung des Bandwarmkörpers. 13

im Darm von Fischen und anderen wasserbewohnenden Vertebraten
lebenden Cestoden in Wirbellose und gestalteten sich hier an Stelle
der Redien und Cercarien zu Cysticercoiden.

Erst später, mit dem Erscheinen der Vögel und Säugethiere,
traten dann die Taeniaden zur Erscheinung, deren Jugendzu-
stände nur theilweise noch in Wirbellosen verblieben, zum grössern
Theile aber in Wirbelthiere überwanderten und sich im Körper der-
selben aus Cysticercoiden zu Blasenwürmern gestalteten. Man wird
durch diese Betrachtungen an die Lehre von v. S i e b o 1 d's erinnert,
welcher die Blasenwürmer als in unrechte Thiere verirrte und hier
in fremdem Wohnort hydropisch gewordene, entartete Bandwürmer
auffasste und demgemäss lange Zeit die Bedeutung der Blasen-
würmer als normale Jugendzustände der Cestoden leugnete. In
der That würden wir in der stammesgeschichtlichen Entwicklung
von Verirrungen mit demselben Rechte reden können, wie bei frei
lebenden Thieren , von denen einzelne Individuen über den Ver-
breitungskreis der Art hinaus in fern gelegene, durch mächtige
Schranken, getrennte, Wohngebiete verschlagen werden, und hier
in Folge der völlig veränderten Ernährungsbedingungen zur Ent-
stehung neuer Arten und Artengruppen Anlas3 geben. Selbst die
Vorstellung der hydropischen Entartung würden wir, da bei physio-
logischen Vorgängen Normales und Pathologisches nicht scharf
und nur insoweit dem Begriffe nach abzugrenzen ist , als die
letzteren Vorgänge störende und dem Leben des Individuums
nachtheilige Folgen mit sich bringen, für berechtigt halten«1),
freilich in einem ganz andern Sinne als in dem der Siebold'schen
Lehre, welche der Transmutationsidee ganz und gar fern stand und den
Ergebnissen von Küchenmeister's und R. Leuckart's Forsch-
ungen gegenüber lediglich einen I r r t h u m vertheidigte. Es ist daher
eine arge, schwer begreifliche Uebertreibung, wenn E. Ilaeck el2),
welcher das phylogenetische Verhältniss der Cestoden in ähnlicher
Weise beurtheilt, v. Siebold das Verdienst vindicirt, zuerst die
wahre Erklärung gefunden und den Weg gezeigt zu haben, auf
welchem wir zu einem causalen Verständnisse der ontogenetischen
Erscheinungen gelangen können.

Nur ein einziger Ausnahmsfall eines bereits im cysticercoiden
Zustand geschlechtsreif gewordenen Bandwurmes ist bislang be-
kannt geworden, er betrifft den von seinem Entdecker, Ratzel,

1) C. Claus, Grundzüge der Zoologie. 4. Auflage, 2. Lieferung, 1879, pag. 389.

2) E. Haeckel, Metagenesis und Hypogenesis von Aurelia aurita. Jena 1881,
pag. 33.

(325)

14 C. Claus: Zur morpnol. und phylog. Beurtheilang etc.

als Caryophyllaeus appendiculatus beschriebenen, aber
erst von ßud. Leuckart als vollkommen geschlechtsreifen und
fortpflanzungsfähigen Wurm nachgewiesenen und zum Vertreter
einer besonderen Gattung Archigetes erhobenen Parasiten aus
der Leibeshöhle der Naideen. Wenn dieser Ausnahmsfall der An-
nahme des berühmten Helminthologen, dass die in den Zwischen-
wirthen lebenden Jugendzustände ursprünglich die Geschlechts-
thiere gewesen seien, eine noch festere Unterlage zu geben schien,
so dürfte es dem gegenüber im Hinblick der erörterten Beziehungen
weit natürlicher sein, in diesem Falle kein ursprüngliches und aus-
nahmsweise verbliebenes Verhältniss zu erkennen, sondern denselben
im Sinne einer secundären Zurückverlegung des Reifezustandes der
Sexualorgane in das Larvenstadium zu beurtheilen, ähnlich, wie
auch encystirte Jugendstadien von Trematoden (Gasterostomum
gracilescens in Cysten von Gadus und Distomum agamos
der Gammarinen) geschlechtsreif werden können.

Die von ßud. Leuckart auf Grund seiner Deutung dem
Saenuris-Parasiten beigelegte Bezeichnung Archi getes (Ahn-
herr) würde auch unserer abweichenden Beurtheilung gegenüber
insoweit eine zutreffende bleiben, als es sich in Archigetes um
einen Caryophyllaeiden ohne Proglottidenbildung mit einfachem Ge-
schlechtsapparat handelt, in diesem Sinne aber würde sie um so
rückhaltloser unsere Zustimmung finden, als mit derselben nicht
nur die Auffassung des ungegliederten Bandwurmes — im Gegen-
satze zur Proglottis — als Aequivalent des Trematoden erhärtet,
sondern auch in weiterer Consequenz die in obiger Darlegung ver-
suchte Zurückführung des Bandwurmkörpers überhaupt bestätigt
sein dürfte. Uebrigens erscheint bei unserer zur Zeit noch unvollstän-
digen Kenntniss der Archigetes- Entwicklung die Möglichkeit keines-
wegs ausgeschlossen, dass dieser interessante Parasit auch noch sein
Caryophyllaeusstadium im Darm der Fische besitzt und nur unter
bestimmten Bedingungen im Naideenleib zur digenen Reife gelangt,
dass vielleicht hier ein ähnlicher Dimorphismus vorliegt, wie wir ihn
durch Zeller's treffliche Arbeit für Po lystom um integerrimum
mit seinen zwei geschlechtsreifen Formen an den Kiemen der Frosch-
larve und in der Harnblase des Frosches kennen gelernt haben.

Aussee, im August 1889.

(326)

Ueber neue oder wenig bekannte

halbparasitische CopepodeD,

insbesondere der

L i c h o in o 1 g i d e n- und Asco my zon t i d eil ■ Q r n pp e.

Von

C. Claus.

Mit 7 Tafeln.

Als ich im Laufe des Winters die zwischen Meeres-Algen
vorkommenden Pelti dien untersuchte, wurde ich auf einzelne
mit denselben an gleichem Orte vorkommende Copepoden aufmerk-
sam, welche am Körper wirbelloser Thiere , vornehmlich von
Ascidien, Echinodermen und Nacktschnecken als
Parasiten leben und von ihrem normalen Aufenthaltsort zwischen
die an Steinen befestigten Algen gelangt waren. Einzelne der-
selben fanden sich, wenn auch vereinzelt, doch so regelmässig,
dass ein zeitweiliges Verlassen des Trägers und freies Umher-
schwimmen an seichten Stellen der Uferzone zu den Lebensbedin-
gungen dieser Thierformen zu gehören scheint , die deshalb auch
nicht mit Unrecht als Halbparasiten bezeichnet worden sind. Dem-
gemäss hat sich auch die Gliederung des Leibes und insbesondere
der Bau der 4 Ruderfusspaare in so vollständiger Uebereinstimmung
mit dem der freilebenden Cyclopiden erhalten, dass man unsere überaus
rasch schwimmenden Thiere ohne Untersuchung der Mundtheile
leicht mit jenen verwechseln kann.

Es handelt sich hier vornehmlich um Li ch omolgiden und
Ascomyzontiden, um Formengruppen, die sich ihrer Körper-
gestalt und Gliederung nach so überraschend ähnlich verhalten,
dass man sie trotz der grossen Verschiedenheiten im Bau der Mund-
theile vereinigen zu können glaubte und die Berechtigung ihrer Sonde-

(327)

2 C. Claus:

rung als verschiedene Gruppen bestreiten konnte. Da nun über-
haupt unsere Kenntniss von die sen Formen eine noch recht lücken-
hafte ist und gerade die jüngsten Publicationen auf diesem Gebiete
manches Unrichtige gebracht haben, dessen Beseitigung schon als
Fortschritt gelten kann, so habe ich die sich mir bietende Gelegen-
heit zur genaueren Untersuchung einer Reihe von neuen oder
wenig bekannten Formen dieser Halbparasiten benützt und die
Ergebnisse meiner Beobachtungen im Nachfolgenden zusammen

gestellt.

(. Lichomolgiden.

Lichomolgiden sind unter den an Steinen zwischen Algen
gefischten Harpacticiden und Peltidien nicht selten. Offenbar ge-
langen dieselben an diesen Aufenthaltsort vom Leibe ihrer an
gleicher Oertlichkeit lebenden Träger , an deren Integument oder
Kiemen sie parasitisch leben.

Ausser dem an Doriopsis und verwandten Nacktschr^c len
vorkommenden L. Doridicola wurden zwei Lichomolgiden L ob-
achtet, welche an Actinien (Anemonia) schmarotzen, und von denen
die grössere Form eine von L. Act iniae D. V. verschiedene Licho-
molgus-Art ist, die kleinere aber einer besonderen Gattung angehört,
Auch fanden sich noch einige andere bisher unbekannt gebliebene
Formen, deren Wohnthier nicht bestimmt werden konnte. Die nähere
Untersuchung derselben gab mir Veranlassung, noch einmal auf diese
Familie zurückzukommen, und irrthümliche Angaben, welche in
jüngerer Zeit mehrere Beobachter, Kossmann1) und A. della
Valle2), über diese und verwandte Copepoden veröffentlicht
haben, richtigzustellen.

Ich darf wohl in Erinnerung bringen, dass T h o r e 1 1 3), welcher
die Gattung Lichomolgus aufgestellt und einige Arten derselben
sorgfältig beschrieben hatte, in der Deutung der Mundtheile weniger
glücklich gewesen war , indem er die Maxillen als Taster des voraus-
gehenden Gliedmassenpaares betrachtete und dieses als erstes Kiefer-
paar bezeichnete, dagegen das Vorhandensein von Mandibeln leugnete.
Eine weitere Consequenz dieses Irrthumes war die Eintheilung

')Robby Kossmann, Zool. Ergebnisse einer im Auftrage der königl.
Akademie der Wissensch. in Berlin ansgeführten Reise in die Küstengebiete des
rothes Meeres. IV. Entomostraca. Leipzig 1887.

2) Della Valle, Sui Coriceidi parasiti e sull' anatomia del gen. Lichomolgus.
Mittheilg. aus der zool. Station Neapel. 1881, Heft 1.

a) T. Thor eil, Bidrag tili Kännedomen om krustaceer, som lefva i arter af
Slägtet Ascidia L. K. V. Akad. Handl. T. 3, Nr. 8.
(328)

Ueber neue oder wenig bekannte halbparasitische Copepoden. 3

der Copepoden in Gnathostomen , Poecilostomen und Siphono-
stomen, von denen die Poecilostomen (mit den Familien Cory-
caeiden, Miraeiden, Sapphiriniden, Ergasiliden, Monstrilliden,
Chondracanthiden und Lamippe) der Mandibeln entbehren, dagegen
die drei den Maxillen und beiden Kieferfüssen entsprechenden
Kieferpaare besitzen sollten. Nachdem ich zuerst in meinen
„Beiträgen zur Kenntniss der Entomostraken" 2) die Mundwerk-
zeuge von Sapphirina und Lichomolgus (Sepicola) be-
schrieben und richtig gedeutet hatte, war es mir leicht 2), den Irr-
thum Thorell's aufzudecken und die von ihm für das System ver-
werthete Folgerung zurückzuweisen. Gleichwohl gelangte die richtige
Auffassung nicht sogleich zur allgemeinen Anerkennung, und es
versuchten noch einzelne Forscher, an der Spitze derselben Thor eil,
den Mangel der Mandibeln für die Poecilostomen aufrecht zu
erhalten.

Ebenso unrichtig als Thorell's Deutung war die von
di "er abweichende Meinung, welche Claparede3) über die
Mundtheile von L ich omolgus und den von ihm an Spirographis
aufgefundenen Sabelliphilus aussprach. Nach derselben sollten
die Mandibeln zwar vorhanden, aber miteinander zu einer median
getheilten Platte verschmolzen sein. Es konnte mir nicht schwer
fallen, durch, nochmalige genaue Untersuchung der Mundtheile von
Lichomolgus und von Sabelliphilus nachzuweisen4), dass
Claparede die beiden Seitenlappen der Oberlippe mit den
Mandibeln confundirt und für die verwachsenen Oberkiefer ausgegeben
hatte , während von ihm die Maxillen ganz übersehen und die
vorderen Maxillarfüsse als „Maxillen", ihr gezahntes Endglied
als „Palpen" gedeutet waren. Auch gab ich eine die Rich-
tigkeit dieses Sachverhaltes beweisende Abbildung der Mundtheile
in situ (Fig. 3 des citirten Aufsatzes) und zeigte zugleich, dass
Sabelliphilus der Familie der Lichomolgiden zugehöre.

*) C. Claus, Beiträge zur Kenntniss der Entomostraken. Marburg 1860.

2) C. Claus, Die frei lebenden Copepoden mit besonderer Berücksichtigung
der Fauna Deutschlands, der Nordsee und des Mittelmeeres. Leipzig 1863, pag. 28.
— Derselbe, Beiträge zur Kenntniss der Schmarotzerkrebse. Zeitschr. f. wiss. Zool.
Tom. XIV (Bomolochus), pag. 373 — 379. — Derselbe, Neue Beiträge zur Kenntniss
parasitischer Copepoden nebst Bemerkungen über das System derselben. Ebendas.
1875, Tom. XXV, pag. 5, 20—22, Taf. XXIII, Fig. 28.

s) Ed. Claparede, Note sur les Crustaces Copepodes parasites des Annelides
et description du Sabelliphilus Sarsii. Ann. des sc. nat. Tom. XIII. 1870.

4) C. Claus, Ueber Sabelliphilns Sarsii und das Männchen desselben. Zeit-
schrift f. wiss. Zoologie. 1875. Tom. XXVI.

Claus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. Tom. VIIT, Heft 3. 23 (329)

C. Claus :

Urasomehr war ich einige Jahre später überrascht, in der von
A. della Valle publicirten Abhandlung über parasitische Cory-
caeiden zu lesen: „il Claparede non riconobbe la distinzione
delle mandibole dal labbro", „Nello stesso errore e caduto il
Claus, il quäle, pur rimproverando al Claparede la poca
esattezza di osservazioni, afferma l'esistenza delle mandibole, ma
figura e descrive queste come rappresentate da due „sichelförmigen,
feinbehaarten Stileten" che poi infine non esistono niente affatto,
ovvero debbono essere stati semplicemente le estremitä ciliate delle
vere antenne." In der That eine arge Fälschung des Sachver-
haltes, die sowohl beweist, dass der italienische Autor über die
Geschichte unserer Kenntniss derLichomolgiden-Mundtheile in voller
Unkenntniss geblieben war, als geradezu eine Musterleistung in
der Entstellung von Text und Abbildung liefert. Nicht nur, dass
die Mandibel mit ihrem sichelförmigen Endstück in ganzem Um-
fang von mir dargestellt worden war, auch im Texte findet sich
ausdrücklich hervorgehoben: Unter der Oberlippe „liegen die
sichelförmig gekrümmten, feinbehaarten Stilette der Mandibeln,
deren Basalabschnitt freilich die breite Form der
Kieferlade bewahrt".

Allerdings sind mir dadurch , dass ich es unterliess , die
schon in situ deutlich zu übersehenden Mundesgliedmassen zu
isoliren, ein Paar Einzelheiten entgangen, welche indessen für die
Beurtheilung des Ganzen keine Bedeutung haben. So habe ich
unrichtigerweise den medialen Rand der beiden Lippenflügel als
gezähnelt dargestellt und auch wenigstens an einer Seite der Ab-
bildung so gezeichnet. Diese Zähnchen gehören nun thatsächlich
dem unteren Rand der Mandibeln an, wie vor della Valle
schon Kossmann berichtigt hatte. Ebenso fehlt in meiner Ab-
bildung der zarte, feinbehaarte Borstenanhang am sichelförmigen
Endgliede des vorderen Maxillarfusses. Auch diesen hatte Koss-
mann bereits nachgewiesen, jedoch irrigerweise als feinbehaarten
„N e b e n a s t" gedeutet, den ich dem Anscheine nach für die Mandibel
gehalten hätte ! Nun vergleiche man die Zeichnung und Beschreibung,
welche ich von der Mandibel gegeben, mit dem zarten Borstenanhang
des Maxillarfusses und versuche dann die Möglichkeit einer solchen
Missdeutung zu begreifen , die wahrscheinlich zu der Entstellung
della Valle's der Anlass gewesen war. Uebrigens aber hat
unser Autor trotz seiner so ausgiebig geübten gesuchten Detail-
kritik, ebenso wie Kossmann, das Wesentliche ganz über-
sehen, indem ihm die Grenzen der Oberlippe ganz unbe-

(330)

Ueber neue oder wenig bekannte halbparasitische Copepoden. 5

kannt geblieben sind. Die beiden über die Mandibeln
hinausragenden Randlappen der Oberlippe (Taf. I, Fig. 8 Ol.,
Fig. 9 Rl.) , welche Anlass zur Confundirung mit den Mandibeln
gaben, sind von dellaValle weder beschrieben, noch abgebildet
worden. Derselbe stellt vielmehr die Oberlippe als eine halbkreis-
förmige Lamelle dar, deren convexer, median leicht eingekrümmter
Rand nach hinten gerichtet sei und jeglicher Zähnelung entbehre.
Man sieht aus der von della Valle beigegebenen Abbildung,
dass die von ihm als freier Endrand der Oberlippe betrachtete Linie
(in della Valle's Fig. 5 mit As bezeichnet), welche vor den
Mandibeln liegt, mit dem Rande der beiden diese Mundesglied-
massen bedeckenden Lappen der Oberlippe gar nichts zu thun
hat, vielmehr einer bei tiefer Einstellung sichtbar werdenden Contour
entspricht , welche quer die Oberlippe durchsetzt (vergl. Taf. I,
Fig. 8 c und 9) und eine vordere von einer hinteren, durch die
beiden Seitenlappen tief gespaltenen Hälfte abgrenzt. Diese letztere
ist unserem Autor, der meine „inexacte" Beschreibung der Mund-
werkzeuge von Sabe 1 liphil us nicht stark genug betonen kann,
entgangen, und damit natürlich auch der Gegensatz von Claparede's
und meiner Darstellung unverstanden geblieben. Indessen nicht
nur die Beschreibung der Mnndtheile , auf deren Besonderheiten
ich später bei der Charakterisirung der Lichomolgiden noch näher
zurückkommen werde, auch andere vermeintliche Berichtigungen
della Valle's über Sabelliphilus sind irrthümlich und
bezeichnen einen entschiedenen Rückschritt. Schon die Leibes-
gliederung wird unrichtig beschrieben und die Zahl der Seg-
mente in beiden Geschlechtern um 2 zu hoch angegeben. Koss-
mann hat zu meiner früheren Darstellung, nach welcher Kopf
und Thorax von einander getrennt seien, die Berichtigung gegeben,
dass nur in der Rückenansicht die Grenze beider Abschnitte durch
einen leichten, seitlichen Einschnitt angedeutet sei. DellaValle
hält nicht nur diese thatsächlich nicht existirende Trennung auf-
recht, sondern lässt, offenbar durch das Trugbild eines Präparates
getäuscht, den Kopf sowohl an der dorsalen wie ventralen Seite
durch eine „speciale articolazione o linea di separazione" in einen
vorderen Abschnitt mit den beiden Antennenpaaren und einen
hinteren mit den Mundwerkzeugen abgesetzt sein. Indessen existirt
an keiner Seite weder eine besondere Articulation , noch eine
Trennungslinie beider Kopfregionen, und wie bei allen mir bekannt
gewordenen Lichomolgiden erscheint der Körper des Männchens
aus 10, der des Weibchens in Folge der Verschmelzung des

23 * (331)

6 C. Claus :

Genitalsegmentes mit den nachfolgenden Abdominalsegment aus
9 Segmenten zusammengesetzt. Unrichtig ist ferner della
Valle's Deutung der Borstenreihe am zweiten Gliede der
vorderen Antenne als Geruchsanhänge ; es handelt sich viel-
mehr um Tastborstet), ähnlich denen, welche an gleicher Stelle
in grosser Zahl bei Cyclops vorhanden sind und im Zusammen-
hang mit Ganglienzellen des Antennennerven bereits vor nahezu
30 Jahren von mir *) dargestellt waren. Ebenso beruhen die Angaben
über den Mund und dessen umgebende Ligamente auf einem Mis?-
verständniss, indem das, was als „orificio boccale" beschrieben und
in Fig. 236 abgebildet wird, den optischen Querschnitt des Schlundes
bezeichnet, während die Ligamente die an der Wand der Speise-
röhre befestigten, als Dilatatoren wirkenden Muskeln sind. Ueber
Darm, Nervensystem, Augen und Geschlechtsorgane erfahren wir
Nichts, was nicht bereits von Sabelliphilus oder verwandten Cory-
caeiden bekannt gewesen wäre.

Von überraschender Oberflächlichkeit zeugt aber die Behaup-
tung, dass Sabelliphillus mit der Gattung Lichomolgus
zusammenfalle und daher Sabeliphilus Sarsii als Licho-
molgus Sarsii zu bezeichnen sei. Hatte ich früher bereits dar-
gethan, dass jene Gattung in die Familie der Lichomolgiden
gehöre, so werde ich nun getadelt, dass ich, obwohl Doridi-
cola und Sepicola als Lichomolgus-Arten erkannt, Sabelli-
philus als Gattung aufrecht erhalte. Ein Vergleich mit den
Charakteren der Gattung Lichomolgus zeigt jedoch sogleich,
wie verfehlt die Einbeziehung von Sabelliphilus in dieselbe
sein würde. Die viel stärkere Chitinisirung des Integuments, die
kräftigen Chitinringe der Klammer- Antenne, die Gabelung des
gestreckten Rostrums, der dreigliedrige Innenast des vierten
Beinpaares, die Verbreiterung der beiden proximalen Glieder der
Vorderantenne, sowie Besonderheiten in der Gestaltung der Mund-
theile lassen Sabelliphilus zu den verschiedenen Lichomolgus-
Arten in einem Gegensatz erscheinen, der hinter den Unterschieden
zwischen der Gattung Lichomolgus und der von della
Valle aufgestellten Gattung Anthessius keineswegs zurück-
bleibt. Daher wird Sabelliphilus wiederum in sein früheres
Recht als besondere Lichomolgidengattung einzusetzen sein.

Um das zwischen beiden Gattungen bestehende Verhältniss

') C. Claus, Ueber die blassen Kolben und Cylinder an den Antennen der
Copepoden. Würzbarger naturw. Zeitschrift, 1860. Tom. I.

(332)

Ueber neue oder weDig bekannte halbparasitische Copepoden. 7

präciser hervortreten zu lassen, wird es erforderlich sein, auf die
Charaktere vonLichomolgus und insbesondere auf die Gestaltung
der Mundtheile näher einzugehen, über welche noch immer Miss_
deutungen unterlaufen und überhaupt unsere Kenntniss noch nicht
zu einem befriedigenden Abschlüsse gelangt ist.

Was einer klaren Einsicht und Deutung entgegensteht, ist
vor Allem die Schwierigkeit, die Grenze der Oberlippe zu be-
stimmen und von den Contouren der Mandibeln scharf zu scheiden.
Vollkommen richtig habe ich die Oberlippe im Anschluss an
Sapphirina und Verwandte als tiefgespaltenen Mundaufsatz
dargestellt, dessen unterer Rand in zwei die Mandibeln überdeckende
Lappen auseinanderweicht. T h o r e 1 1 hatte sich von diesem Sachver-
halt keine Rechenschaft gegeben, und Buchholz1) gedenkt in der
Beschreibung seines mit L. Forficula Th. identischen L. elon-
gatus der Oberlippe weder im Text noch in der Abbildung.
Ebensowenig finden wir in de IIa Va 11 e's Abhandlung die Ober-
lippe seiner neuen L i chom o lgus -Arten (Actiniae, Pte-
roides, Chromodoris) beschrieben oder abgebildet, und auch
Kos s mann2) hat keine Vorstellung von der Gestalt der Ober-
lippe weder aus eigener Erfahrung noch nach meiner Darstellung,
die er bekämpft, gewinnen können. Was wir von diesem Autor
erfahren, ist lediglich, dass bei Lichomolgus das Längenver-
hältniss der Oberlippe ausserordentlich wechsele und dieselbe, zu-
mal Thor eil für L. Fo rficula das Vorhandensein eines längeren
und vorne verbreiterten semicanaliculus constatirt habe , zur
Unterscheidung der Familie als Kriterium unbrauchbar sei. Es
ergibt jedoch die nähere Untersuchung, dass Grösse und Form
der Oberlippe bei allen Lichomolgusarten im Wesentlichen die-
selbe ist und dass der vermeintliche semicanaliculus, den übrigens
Thor eil selbst als fraglich bezeichnete, eine überall vorkom-
mende Ausbuchtung ist, deren scharfe Grenzen durch die unter
die Oberlippe hinaufragenden symmetrisch gebogenen Ausläufer
der Mandibeln und Maxillarfüsse vorgetäuscht werden. Die unteren
Grenzen der Oberlippe hat Thor eil überhaupt nicht gesehen,
sie verhalten sich im Wesentlichen wie bei den übrigen Licho-

') R. Buchbolz, Beiträge zur Kenntniss der innerhalb der Äscidien leben-
den Crustaceen. Zeitschr. für wissensch. Zool. 18b9. Tom. XIX.

2) R. Kossmann, Ueber Clansidium testudo, einen neuen Copepoden, nebst
Bemerkungen über das System der halbparasitischen Copepoden. Verhandl. d. phys.
med. Gesellschaft. Würzburg. Tom. VII.

1333)

8 C Claus:

mo lgu s - Arten , wenn auch die mediane Ausbuchtung zwischen
dem oberen Ende beider Lappen ungewöhnlich erweitert ist.

Zur richtigen Deutung der zahlreichen Contouren, welche das
die Mundtheile enthaltende Feld durchziehen , erscheint es von
Bedeutung, sich von der Gestaltung der zur Stütze der Mund-
werkzeuge dienenden Chitinleisten Rechenschaft zu geben. Man
übersieht dieselben am besten im Zusammenhange, wenn man von
der Dorsalseite aus das aufgestellte Object untersucht (Taf. IV,
Fig. 12), und überzeugt sich dann, dass es sich um einen sym-
metrischen, jederseits in vier schräge laterale Leisten ausstrahlenden
Mundrahmen handelt, dessen rechte und linke Hälfte an der unteren
Grenze der Oberlippe durch eine schwache Querbrücke verbunden
sind. In dem lateralwärts geöffneten Felde, welches von den beiden
vorderen Leisten a und b begrenzt wird , inserirt sich die Man-
dibel mit breiter Basis , während an der unteren Grenze der
zweiten Leiste (b) die Maxille entpringt (Taf. II, Fig. 9, Taf. IV,
Fig. 11, Mx). Auf den beiden zwischen den nachfolgenden Leisten
liegenden Feldern erheben sich die beiden Maxillarfüsse, der vordere
durch die Leiste c , der hintere durch die Leiste d gestützt
(Taf. IV, Fig. 11 u. 12).

Diese eine Art Mundgestell bildenden Stäbe kehren bei allen
von mir untersuchten Lichomolgus-Arten (L. D oridic ola, Ane-
moniae und Forficula), sowie bei den übrigen Gattungen der-
selben Familie in nahezu übereinstimmender Lage und Gestalt
wieder und müssen von den aufliegenden Theilen der Mundwerk-
zeuge wohl unterschieden werden. Diese aber sind bereits in
meiner früheren Abhandlung richtig und im Wesentlichen voll-
ständig dargestellt worden, nur habe ich die Function derselben
nicht zutreffend beurtheilt (vergl. Claus, 1. c, Taf. XXIII,
Fig. 27, 28).

Die Mandib ein sind einfache, sichelförmig gebogene, in einen
langen Fortsatz ausgezogene Platten ohne jegliche Spur von
Tasteranhang (Taf. II, Fig. 7, Taf. III, Fig. 4, 11 Md). Was
della Valle (vergl. dessen Fig. 27 und 37 pmd.) an der
Mandibel von L. Actiniae und Pteroides als Mandibelpalpus
bezeichnet, hat mit einem Taster oder Palpus gar nichts zu thun
und ist wahrscheinlich ein über den Rand der Mandibel vorstehen-
der Theil des vorderen Maxillarfusses. Wie wäre es auch möglich,
dass eine in allen Einzelnheiten sich als Lichomolgusart erweisende
Form durch den Besitz eines Mandibeltasters von allen anderen
Arten abweichen sollte, und wie könnte ein Tasteranhang, dessen

(334)

Ueber neue oder wenig bekannte halbparasitische Copepoden. 9

Insertion am Körper der Mandibel zu suchen ist, als Borste am
medialen Kaurande vorstehen? Es ist das eine arge Missdeutung
von de IIa Valle, die sich in gleicher Weise an der Mandibel von
Anthessius wiederholt, nur dass hier der Borstenanhang des
vorderen Kieferfusses über dem concaven Rand der Sichel vor-
steht, und somit der Ursprung des vermeintlichen Tasters
an eine ganz audere Stelle verlegt wird. Allerdings kann am
convexen Vorderrand der sichelförmigen Mandibel ein durch feine
Zähnchen wie gesägter Vorsprung auftreten, wie bei L. Dori-
dicola (Fig. II, Fig. 7) und wohl auch bei L. Chrom o-
doridis D. V., doch hat derselbe mit einem Tasterrudiment
nichts zu thun, sondern ist lediglich die stärker vortretende, zum
Einschneiden besonders wirksame Basis des Kaurandes. Bei vielen,
vielleicht den meisten Arten ist ein solcher Vorsprung nicht vor-
handen, und der Rand an dieser Stelle unmittelbar mit feinen
Spitzen oder starken Sfacheln besetzt (L. Anemoniae, Forfi-
cula). Auch an der concaven Seite der Mandibel findet sich auf
dem vorspringenden Rande eine ähnliche Bewaffnung, die sich
ebenso wie jene auf den langen, fadenförmigen Ausläufer in Form
feiner Spitzen fortsetzen kann (Taf. III , Fig. 4). Die Mandibel
ist seitlich von dem Lappenfortsatz der Oberlippe eingelenkt
und wird nur zum Theile von demselben bedeckt , so dass auch
der mit Stacheln besetzte convexe Medialrand neben dem schrägen
Medialrande der Oberlippe frei vorsteht und leicht eine feine
Zähnelung des Lippenrandes vortäuscht.

Aus der Lage, Bewaffnung und Gestaltung der Mandibel,
sowie aus dem Lagenverhältniss derselben zu der Oberlippe er-
gibt sich, dass es der gezähnelte Rand der Mandibeln ist, welcher
bei der Nahrungsaufnahme in die Gewebe des Trägers einschneidet,
während der dünne, fadenförmig verlängerte Endabschnitt ledig-
lich die Richtung der Bewegung unterhalb der diese Führung
besorgenden Oberlippe zu bestimmen scheint. Die Wirkung des
Kiefers dürfte daher nicht als eine einfache stechende , sondern
nach Art einer Säge schneidende zu betrachten sein und kann
vielleicht am besten mit der des Hirudineenkiefers verglichen
werden. In ähnlicher Weise dürfte auch der Endabschnitt des
oberen Kieferfusses gebraucht werden , welcher etwas unterhalb
der Mandibel dem schneidenden Kaurande derselben fast parallel noch
im Zwischenfelde der Lippenklappen liegt und seine Wirkung ausübt.
Das mächtige Basalstück dieser Gliedmassen (Taf. II, Fig. 8,
Mxf Taf. III, Fig. 5) reicht lateralwärts ziemlich weit über das

(335)

10 C. Claus:

Insertionsfeld der Mandibel hinaus. Demselben schliesst sich das
zweite terminale Glied an , dessen oberer Abschnitt sichelförmig
nach aufwärts gekrümmt und am medialen Rande mit einer Reihe
von Dornstacheln besetzt ist.

Ausser dem sichelförmigen, in eine längere oder kürzere
Spitze sich ausziehenden Stück finden wir am Endabschnitt des
Kieferfusses noch eine aus feinen Spitzen besetzte Borste (B), die
beweglich ist und sich meist quer über jenen hinüberlegt und
eine kleinere, mehr basalwärts entspringende Nebenborste (NB).
Die erstere wurde von Kossmann wenig glücklich als Neben-
ast1) bezeichnet, eine Unterscheidung, die wohl zu der noch un-
richtigeren Deutung de IIa Valle's als Palpus Veranlassung gab.
(Vergl. dessen Fig. 21 und 40, ppm.)

Die schräg medial wärts nach hinten gerichtete Maxi 11 e macht
ganz den Eindruck eines Tasters, so dass dieselbe, zumal bei dem
Lagenverhältniss zur Mandibel, als Palpus dieser Gliedmasse auf-
gefasst werden konnte. Ich habe meiner früheren Darstellung nur
hinzuzufügen , dass an derselben ausser den beiden terminalen
Borsten noch eine dritte, medialwärts gerichtete Borste zu unter-
scheiden ist, der noch eine vierte, sehr kleine Borste vorausgehen
kann (Taf. II, Fig. 7 und 9, Taf. III, Fig. 3, Mx).

Der untere Kieferfuss (Mxf") ist stets dreigliedrig, über-
trifft jedoch, wenigstens im weiblichen Geschlecht, den vorderen an
Umfang und Stärke (Taf. II, Fig. 10, Taf. IV, Fig. 11 und 14) kaum
beträchtlich. Seiner Function nach entspricht derselbe einem Greif-
organ, wie aus der Bewaffnung des verjüngten, beim Weibchen in
eine kleine Hakenborste auslaufenden, beim Männchen einen kräftigen
Klammerhaken tragenden Endgliedes hervorgeht (Taf. II, Fig. 11,
Taf. III, Fig. 6). Dieser Sexualunterschied in der Gestaltung der
unteren Kieferfüsse gilt nicht nur für die Gattung Lichomol-
gus, sondern wiederholt sich an sämmtlichen verwandten Gat-
tungen, bei denen auch die Form der Oberlippe und der Bau der
Mundgliedmassen mit nur untergeordneten Modifikationen wieder-
kehrt. Ich war daher vollkommen berechtigt, den Bau der Mund-
werkzeuge an die Spitze der Familiencharaktere zu stellen, welche
die Lichomolgiden von den gleichgestalteten und ebenfalls
vollzählig gegliederten Ascomyzontiden unterscheiden, deren

*) Unter Ast einer Gliedmasse versteht man bei den Copepoden eine der
beiden am Stamme aufsitzenden Gliederreihen , die sich auch aaf ein einfaches
Stück, selbst einen Borstenanhang reduciren können. Einem solchen Aste aber ist
der gesammte Kieferfuss gleichwertig.

(336)

Ueber neue oder wenig bekannte halbparasitische Copepoien. IL

Mundtheile durch den Besitz eines Sipho's und stiletförmig aus-
gezogener, als Stechwaffen fungirender Mandibeln von jenen sehr
wesentlich abweichen, und es bedarf die von Kossmann ver-
suchte Confundirung beider Familien unter Hinweis auf die jenem
Autor theils unbekannt gebliebenen, theils ohne ausreichenden
Grund in Frage gestellten Thatsachen keiner besonderen Zurück-
Weisung.

Auch die Gestalt und Gliederung der Vorderantennen scheint
als ein für die Familie der Lichomolgiden durchgreifenden Cha-
rakter verwerthet werden zu können. Ich finde dieselben bei allen
Gattungen aus sieben Gliedern zusammengesetzt, von denen das
dritte Glied und auch das Endglied kurz bleiben, während die
übrigen stärker entwickelten Glieder generische und specifische
Unterschiede bieten. Ueberall erscheinen die Antennen durch das
lang ausgezogene zweite, vierte und fünfte Glied gestreckt und
tragen, wie bei L. Doridicola (Taf. II, Fig. 5, 6), im männlichen
Geschlecht sechs, im weiblichen nur drei Riechschläuche (RS.).

Für die Klammerantennen ist die Bewaffnung des Endgliedes
mit zwei nahezu gleich starken Klammerhaken charakteristisch
(Taf. III, Fig. 2).

Als durchgreifendes Merkmal erscheint ferner die Kürze und
Verschmälerung des inneren Ruderastes vom vierten Beinpaare.
Derselbe besteht nur aus zwei Gliedern, während dieser Ruderast
an allen vorausgehenden Beinpaaren , ebenso wie der äussere,
dreigliedrig ist.

Wir würden daher die Gattung Lichomolgus in folgender
Weise zu charakterisiren haben :

Körper vollzählig gegliedert mit aufgetriebenem
Kopf bruststück und verschmälertem Abdomen. Kopf
und erstes Thoracalsegment verschmolzen, Rostrum
breit, gerundet. Vorderantennen siebengliedr ig,
langgestreckt, mit überaus kurzem dritten Gliede
und verlängertem zweiten, vierten und fünften Gliede.
DieGreifantennentragenamEndgliedezweiKlammer-
haken nebst einigen verschieden langen Borsten. Man-
dibel stark gekrümmt, sichelförmig, am Rande der
Sichel mit feinen Spitzen oder Zäh nchen besetzt. Vor-
derer Kiefer fu ss mit sichelförmigem, gesägtem End-
gliedeund ähnlich bewaffneter Terminalborste. Innen-
ast des vierten Bein paar es zweigliedrig, mit gestreck-
tem, schmalem End gliede.

(337)

12 C. Claus:

Von den zahlreichen bisher beschriebenen Lichomolgusarten
dürften folgende ausreichend dargestellt und als gesichert zu be-
trachten sein :

L. albens Th. in Ascidia parallelogramma und anderen
Ascidien.

L. Forficula Th. in Ascidia canina (ob nicht identisch
mit L. m ar gi n atus?).

L. furcillatus Th. in Ascidia intestinalis.

L. Pteroides DV. auf Pteroides spinulosus.

L. Actiniae DV. auf Anthea cereus.

L. Doridicola Leyd. (wohl identisch mit L. Chromodo-
ridisDV.), auf Doris und verwandten Nudibranchiatengattungen.

L. Sepicola Cls. an den Kiemen von Sepia.

L. Fucicola Brady.

Für L Doridicola (Taf. II, Fig. 1—12), deren Merkmale
bislang keine genügende Zusammenstellung gefunden haben, würde
sich folgende Diagnose aufstellen lassen :

Cephalothorax des Weibchens aufgetrieben, circa 0'7 Mm.
breit (Taf. II, Fig. 1). Körperlänge circa 1*3 bis 1*4 Mm., des
Männchens circa 0'85 Mm. Genitalsegment des Weibchens ge-
drungen, fast kuglig, die nachfolgenden Abdominalsegmente
breiter als lang. Genitalsegment des Männchens sehr stark auf-
getrieben, fast vierseitig, wohl drei Mal so breit als die nach-
folgenden überaus gedrungenen Abdominalsegmente (Fig. 2 und 2').
Die beiden Haken am Endgliede der unteren Antenne ungleich gross,
der eine fast 1/2 Mal grösser als der andere (Fig. 12). Die Lappen-
fortsätze der Oberlippe divergiren im weiten Abstände und lassen
die Basis der Mandibeln und die Maxillen unbedeckt (Fig. 9). Die
Mandibeln mit vorspringender Säge am Medialrand (Fig. 7). Ma-
xille ziemlich schmal und lang, mit 3 Borsten besetzt (Fig. 9).
Terminalglied des vorderen Kieferfasses mit etwa 10 langen spitzen
Zinken bewaffnet, denen noch ein sichelförmig gekrümmter, stark
verjüngter Endausläufer mit 5 — 6 feinen Spitzen folgt (Fig. 8).
Unterer Kieferfuss langgestreckt, zangenförmig endend (Fig. 10).
Die Furcalglieder sind kaum so lang als das Endsegment des Ab-
domens. Von den beiden Hauptfurcalborsten bleibt die laterale
beträchtlich kürzer als das Abdomen, während die mediale die
Länge desselben erreicht.

Ich halte es für wahrscheinlich, dass die von della Valle
als L. Chromodoridis unterschiedene, leider nur zu unvoll-
ständig beschriebene Form mit L. Doridicola der Art nach

(338)

Ueber neue oder wenig bekannte halbparasitische Copepoden. 13

zusammenfällt. Grösse und Form des Körpers stimmen so ziemlich
überein, ebenso scheinen Mandibeln und Kieferfüsse (vergl. della
Valle, l.o., Taf. II, Fig. 47) die gleichen Besonderheiten zu
bieten, doch würden die Maxillen im Verhältniss zu umfangreich
dargestellt sein.

Die als L. Anemoniae n. sp. unterschiedene Art (Taf. III,
Fig. 1 — 7) würde in folgender Weise zu charakterisiren sein.

Körper des Weibchens stark aufgetrieben, fast 1 Mm. breit
und über 2 Mm. lang, des Männchens um 1/s kürzer. Abdomen
gestreckt, mit ziemlich gleich breiten Segmenten. Genitaldoppel-
segment langgezogen , der vordere Abschnitt nur wenig breiter
als der viel längere, dem zweiten Segmente entsprechende hintere
Abschnitt (Fig. 1). Furcalglieder fast um die Hälfte länger als das
Endsegment, die laterale Hauptborste derselben kaum drei Mal,
die mediale kaum vier Mal so lang.

Das Verhältniss der sieben Antennenglieder entspricht den
Zahlen: 25, 30, 10, 20, 18, 12, 9.

Die beiden Haken am Endglierte der Greifantenne sind stark
gekrümmt und von nahezu gleicher Grösse (Fig. 2). Die beiden
Lappen der Oberlippe sind sehr umfangreich und bedecken Man-
dibeln und Maxillen fast vollständig (Fig. 3). Mandibel mit gesägtem
Vorsprung zwischen dem concaven Rand und der Basis des langen
hakenförmigen Fortsatzes. Dieser ist mit feinen Spitzen besetzt und
von ansehnlicher Stärke (Fig. 4). Terminalglied des vorderen Kiefer-
fusses am convexen Rande mit gesägter Borste (Fig. 5). Neben-
anhang nur wenig kürzer, mit Spitzen besetzt (B). Nebenborste
(NB) von massiger Länge.

Die von della Valle an Anthea cereus beobachtete
und als L. Actiniae beschriebene Form ist unserer Art gewiss
nahe verwandt, ja möglicherweise mit derselben identisch. In diesem
Falle würde dieselbe aber von ihrem Beschreibe!* zu schlank und im
Verhältniss zur Länge zu schmal dargestellt sein. Auch trifft die
Angabe nicht zu, nach welcher Kopf und erstes Thoracalsegment
getrenntseinsollen, während wiederum die grosse Uebereinstimmung
der Mandibeln (ohne Berücksichtigung des von jenem Autor ein-
gezeichneten, als Mandibeltaster irrthümlich gedeuteten Anhanges
p m d) und der vorderen Kieferfüsse für die Identität sprechen
würde. Leider fehlen Angaben über die Oberlippe, wie überhaupt die
Beschreibung zu unvollständig ist , am ohne nochmalige Unter-
suchung des Antheaparasiten mit Sicherheit urtheilen zu können.
Ueber den von A.H. N. Ridley alsDoridicolaAntheae

(339)

14 C. Claus:

(Ann. Mag. of. nat. Hist. Dec. 1879) beschriebenen Lichomolgiden lässt
sich auf Grund der unzureichenden Angaben nichts Sicheres aussagen.

Von Lichomolgus verschiedene, aber nahe verwandte, der-
selben Familie angehörige Gattungen sind bislang nur wenige
genauer, die meisten unvollständig beschrieben worden. Es sind
die Gattungen Sa belliphilus Clap., Anthessius DV., Leca-
nur i us Kossm., B o ho lia Kossm., P a clabius Kossm., Stelli-
c o 1 a Kossm. Die als Arten der letzteren Gattung aufgefassten,
vorwiegend an Seesternen (Ophidiaster, Asteropsis, Ore-
aster) des rothen Meeres lebenden Formen dürften jedoch nicht
sämmtlich von Lichomolgus generisch zu trennen sein, worüber
erst eine genauere Untersuchung der Mundwerkzeuge Aufschluss
geben kann.

Die am genauesten bekannte, bereits von verschiedenen Autoren
behandelte und jüngst von dellaValle mit Unrecht zu Licho-
molgus einbezogene Gattung Sabelliphilus (Taf. I, Fig. 8 — 10)
wird in folgender Weise zu charakterisiren sein.

Körper vollzählig gegliedert, mit stark chitini-
sirtemlntegument und massig verbreitertem Kopf-
brustabschnitt. Kopf und erstes Thoracalsegment
verschmolzen, jedoch durch eine Einbuchtung abge-
grenzt. Rostrum schmal und gestreckt, in zwei Gabel-
zinken auslaufend. Vordere Antennen siebengliedrig,
mit hohem und umfangreichem ersten und zweiten
Gliede. Die Greifantennen am Endgliede mit drei
grossen Kl ammerh aken bewaffnet, zu denen noch ein
kleiner Haken am Ende des vorausgehenden Gliedes
hinzukommt. Die beiden Randlappen der Oberlippe
breit, nach den Seiten stark prominirend (Fig. 8, 9, Rl).
Mandibeln sichelförmig gekrümmt, mit feinen Zahn-
kerben längs des Medianrandes, fadenartig auslau-
fend (Fig. 10, Md). Terminalglied der vorderen Kiefer-
füsse sichelförmig gekrümmt, mit wenigen aber
starken Zinken bewaffnet. Seitenborste (B) dünn und
lang, mit feinen Spitzen besetzt (Fig. 9 , 10, Mxf). Innen-
ast des vierten Beinpaares zweigliedrig.

Sabelliphilus Sarsii Clap. (Taf. I, Fig. 8—10.)
Körper langgestreckt, des Weibchens kaum 0*5 Mm. breit,
und circa 1*25 lang, des Männchens 0'9 lang. Cephalothorax an
der Grenze von Kopf und erstem Thoracalsegment eingebuchtet.

(340)

Ueber neue oder wenig bekannte halbparasitische Copepoden. 15

Die Antennenglieder verhalten sich in ihrer Längsausdehnung wie
12, 14, 4, 11, 9, 6, 41/2- Thoracalsegment eingebuchtet. Genital -
doppelsegment so lang als die drei nachfolgenden Abdominalseg-
mente, von denen das letzte am längsten ist und den Furcal-
gliedern gleich kommt. Die mediale Hauptborste der Furca so lang
als das Abdomen, die laterale nur von halber Länge. Lebt an
Spirographis Spalanzanii.

Die von Kossmann an einer Sabella des rothen Meeres
aufgefundene und als Sabellip hü us Leuckarti beschriebene
Form gehört jedenfalls nicht zu Säbel 1 ip hilus und scheint
eine Lichomolgusart zu sein.

Anthessius Della Valle. (Taf. III, Fig. 8-13.)
Körperform und Gli ederung wie bei Lichomolgus
(Fig.8). Letztes Thoracalsegment verlängert, dervor-
dere Abschnitt vom beintragenden abgesetzt, mit
einerAndeutungvonSeitenflügel. Vordere Antennen
siebengliedrig, mit sehr langgestrecktem zweiten
und vierten G-liede (Fig. 9). Die Greif an tenn en am
Endglied mit zahlreichen Haken und Hakenborst en
bewaffnet (Fig. 10). Mandibel langgestreckt, sichel-
förmig, am medialen Rande gesägt, mit langer ge-
krümmterßorste am concavenRande (Fig. 11). Maxillen
gross und unregelmässig gestaltet (Fig. 11')- Endglied
des vorderen Kieferfusses kurz und kräftig, mit
einerReihe langer Zinken und terminalen Stacheln
bewaffnet (Fig. 12). Endglied des fünften Fusspaares
sehr gestreckt, am Seitenrande ausgebuchtet, mit
einer lateralen und drei Endborsten besetzt. Der
Innenast des vierten Fusspaares dreigliedrig (Fig. 13).
Diese von della Valle aufgestellte und den Mundtheilen
nach im Wesentlichen richtig beschriebene Gattung scheint vor-
nehmlich grosse und langgestreckte Formen zu enthalten , welche
auf Mollusken parasitisch leben. Die von mir aufgefundene Art
lebt auf Pleurobranchus marmoratus und wird durch folgende
Charaktere bestimmt.

Anthessius Pleurobranchi n, sp. (Taf. III, Fig. 8—13.)

Der Körper gestreckt, 3 Mm. lang. Cephalothorax kaum
1 Mm. breit. Das Abdomen sehr langgezogen , die Segmente des-
selben länger als breit. Furcalglieder länger als das Endsegment,

(341)

16 C. Claus:

etwa 4 Mal so lang als breit, Die Glieder der vorderen Antennen
verhalten sich der Länge nach wie 20, 48, 10. 30, 21, 10, 12.
Innenast des vierten Fusspaares mit einer gefiederten Borste am
Medialrand des ersten Gliedes , zwei gefiederten Borsten an dem
des zweiten Gliedes. Das langgestreckte dritte Glied mit zwei
lateralen und zwei terminalen Dornen. Die laterale Hauptborste
der Furca ungefähr halb so lang als das Abdomen, die mediale
beträchtlich länger.

Leider konnte die beschriebene Art nur in einem einzigen
weiblichen Exemplar untersucht werden und blieb das Männchen
unbekannt. DellaValle's Anthessius Pleurobrancheae
ist mit derselben wahrscheinlich identisch, soweit aus dem Wohn-
thiere, sowie der Form des fünften Fusspaares und des End-
gliedes des oberen Kieferfusses geschlossen werden kann. Es sind
dies die einzigen , von jenem Autor abgebildeten Körpertheile
seiner überdies ganz fragmentär beschriebenen Art, die hinsicht-
lich der allgemeinen Leibesgestalt und Grösse mit A. solecurti
übereinstimmen soll. An dieser vollständiger beschriebenen An-
thessiusart wird jedoch der Kopf als vom ersten Brustring ge-
trennt und überdies in zwei Abschnitte gegliedert dargestellt,
eine Angabe , die sicherlich ebensowenig wie die gleiche Angabe
desselben Autors von der Körpergliederung des Sabelliphilus zu-
treffend ist.

Nach den Anhaltspunkten, welche Brady's unvollständige
Beschreibung von Lichomolgus arenicolae (Mandibeln,
Kieferfuss, fünftes Brustsegment nebst Beinpaaren) zur Bestimmung
bietet, dürfte dieser Lichomolgus eine Anthessiusart sein.

Paranthessius n. gen. (Tat1. IV, Fig. 8—15.)
Kör per form und Gliederung wie bei Lichomolgus.
Vorletztes Thoracalsegment kurz, kürzer als das
nachfolgende, dessen Seiten hinter der Insertion
des Beingliedes abgerundet sind (Fig. 8). Rostrum
gestreckt, schmal und nach hinten verjüngt. Vordere
Antennen 7gliedrig mit verlängertem zweiten Gliede
und sehrkurzem nur un deutlic h abgegren zten dritten
Gliede (Fig. 9). Greif antennen mit drei Klammerhaken
und ebensoviel Hakenborsten am Endgliede (Fig. 10).
Die beiden Lappen der Oberlippe bedecken mit starker
Wölbung Mandibel unclMaxillen.Mandibelngestreckt,
am medialen und lateralen Rande der Sichel fein gesägt,

(312)

Utber neue oder wenig bekannte halbparasitische Copepoden. 17

in einen langen Faden ausgezogen (Fig. 11). Endglied
des vorderen Kiefer fusses massig gestreckt mit ge-
sägtem Rande, Seitenborste gleichgestaltet und von
derselben Grösse. Nebenborste (NB) fast ebenso lang
aber einfach (Fig. 13). Innennast des vierten Fuss-
paares wie bei Anthessius dr eigliederig (Fig. 15).
FünfterFuss schmal langgestreckt mit 2 Endbo rsten.
Die Gattung, über die ich lediglich nach weiblichen Exem-
plaren einer an Anemonia lebenden Art berichten kann, schliesst
sich eng an Anthessius an, von dem sie jedoch vornehmlich in der
Gestaltung der Mundwerkzeuge nicht unwesentlich abweicht, während
sie mit demselben den dreigliederigen Innenast des 4. Beinpaares
gemeinsam hat (Fig. 15). In der Dreigliederigkeit beider Aeste des
4. Beinpaares stimmt dieselbe auch mit dem von Kossmann in
Cynthia mirocosmus gefundenen, leider nur unzureichend beschriebenen
Lichomolgidium sardum überein, einer Form, welche jedoch
nach den wenigen Angaben über die Klammerantennen und Man-
dibeln einer anderen Gattung zugehört. Wahrscheinlich gehört auch
die von Brad y für Lichomolgus furcillatus Thor, gehaltene
und als solche beschriebene Art (vergl. Brady, 1. c. Tat. 88,
Fig. 10 — 14) zu dieser Gattung und ist vielleicht sogar mit
P. Anemoniae identisch. Brady weist auch auf einige Ab-
weichungen und Thorell's Beschreibung hin, unterlässt es aber,
die wichtigsten Merkmale, welche die Gestalt des vorderen Kiefer-
fusses betreifen (Fig. 12), hervorzuheben.

Paranthessius Anemoniae. n. sp. (Taf. IV, Fig. 8 — 15.)

Körper 1*5 — 1*6 Mm. lang, kaum 0'6 Mm. breit. Cephalothorax
massig aufgetrieben, vorletztes Thoracalsegment kurz und schmal,
nicht viel breiter als das nachfolgende des 5. Beinpaares. Rostrum
schmal und gestreckt, vorn verbreitert. Die Glieder der Vorder-
antennen stehen ungefähr in dem Längenverhältniss von 1 2, 20,
3, 11, 9, 9, 5. Abdomen langgestreckt, circa 0*65 Mm. lang. Geni-
taldoppelsegment länger als die beiden gleichlangen nachfolgenden
Segmente. Endsegment länger als das vorausgehende, kürzer als die
um 1js längerere Furca. Mediale Terminalborste der Furca fast so
lang als das Abdomen, laterale um x/3 kürzer. Innenast des 4. Fuss-
paares mit einer Borste am Medialrand des ersten und zwei Borsten
an dem des zweiten Gliedes. Das langgestreckte und verschmälerte
dritte Glied mit einer lateralen und zwei terminalen Borsten.

(343)

18 C. Claus:

Pseudanthessius n. gen. (Taf. IV, Fig. 1—7.)
Form und Gliederung des Körpers wie bei Lieh o-
molgus. Rostrum langgestreckt, am Stirnrand breit,
nach hinten conisch zugespitzt (Fig. 1). Vordere Antenneu
7gliederig mit relativ grossem, scharf gesondertem,
dritten Gliede (Fig. 2). Greif antennen mit SKlammer-
haken undzahl reichen Borsten am Endgliede (Fig. 3).
Oberlippe verhältnissmässig schmal und in Folge der
beiden langen divergirenden Randlappen, welchenur
die medialen Endstücke der Mandibeln und Maxillen
bedecken, wie gespalten (Fig. 4 und 5). Man di bei ge-
drungen, stark gekrümmt; ohne fadenförmigen End-
fortsatz (Md). Maxill e relativ umfangreich mit drei
starken Hakenborsten bewaffnet. Vorderer Kiefer-
fuss (Fig. 6 Mxf) mit gesägtem, sichelförmig verlän-
gertem Endstück und langer, schwach gekrümmter
Seiten börste (B). Unterer Kiefer fussvon ansehnlicher
Stärke mit grossem Klam merh aken am zweiten Glied e
und zangenf örmigem Endgliede (Fig. 6 Mxf"). Innenast
des vierten Fusspaares eingliederig, langgestreckt
und mit zwei terminalen Borsten besetzt (Fig. 7).
Fünfter Fuss auf einen kegelförmigen, vomSegmente
nicht scharf abgesetzten Höcker reducirt, an dessen
Spitze eine kräftige lange und eine kurze Borste
aufsitz t.

Diese in erster Linie durch die Besonderheiten der Mund-
theile und den ungegliederten Innenast des 4. Fusspaares aus-
gezeichnete Gattung ist mir nur in einem einzigen weiblichen
Exemplare bekannt geworden; es ist jedoch nicht unwahr-
scheinlich, dass derselben auch schon einzelne als Lichomolgus-
arten beschriebene Formen mit eingliederigem Innenaste des
4. Fusspaares zugehören. So scheint mir Brady's L. Thor eil i
ein Pseudanthessius zu sein, in welchem Falle freilich der
vordere Kieferfuss von jenem Autor unrichtig dargestellt sein
würde (vergl. Brady 1. c. Taf. 88, Fig. 4.)

Pseudanthessius gracilis n. sp. (Taf. IV, Fig. 1 — 7).

Körper T25 Mm. lang, mit stark verschmälertem Abdomen.

Viertes Thoracalsegment halb so lang als das vorausgehende, mit

sehr kleinen Seitenflügeln. Die 7 Glieder der vorderen Antennen

verhalten sich ihrer Länge nach wie 7, 14, 5, 9, 10, 7, ö1/^ (Fig. 2).

(344)

Ueber neue oder wenig bekannte halbparasitische Copepoden.

19

Die Greifantennen mit drei 2gliederigen Haken nebst einer längeren
Hakenborste und 3 schwächeren Borsten (Fig. 3 u. 3'), das kurze schräg
abgestutzte Glied ist mit einem zweigliederigen Haken und 2 Borsten
bewaffnet. Innenast des 4. Fusspaares langgestreckt, mit geradem
platten Medialrand und bewimpertem, an der Basis stark vorge-
wöbtem Lateralrand. Fünfter Fuss kurz, mit 2 ungleich grossen
Borsten am Ende. Das Genitaldoppelsegment länger als die drei
nachfolgenden Abdominalsegmente, der grössere vordere Abschnitt
desselben stark aufgetrieben, mehr als doppelt so breit wie der
nachfolgende, um die Hälfte kürzere Abschnitt. Endsegment fast
doppelt so lang als das vorausgehende, Furcalglieder sehr gestreckt
und schmal , mehr als doppelt so lang als das Endsegment. Von
den beiden Hauptborsten der Furca ist die laterale nur wenig
kürzer als das Abdomen, die mediale beträchtlich länger.

Die Uebersicht der seither bekannt gewordenen Gattungen
und Arten ergibt, dass die Lichomolgiden eine eng begrenzte,
ziemlich bestimmt zu definirende Cory caeiden- Gruppe reprä-
sentiren, deren Werth als Familie oder Unterfamilie, je nach der
systematischen Werth Schätzung der Cory caeiden, verschieden
beurtheilt werden kann. Wer die letzteren in ähnlicher Weise, wie
ich es früher that, als Familie auffasst , wird jene nur als
Unterfamilie betrachten können. Indessen scheint es mir doch bei
dem jetzigen Stand unserer Erfahrungen mit Rücksicht auf den
grossen Umfang und die mannigfaltige Gestaltung der zu den
Corycaeiden bezogenen Formen, trotz der allgemeinen Ueberein-
stimmung im Baue der Mundtheile, richtiger, dieselben in eine
Anzahl von Familien aufzulösen , die wohl von verschiedenen
Gnathostomen abzuleiten sind. Von der Lichomolgiden-Gruppe
dürfte es überaus wahrscheinlich sein, dass sie mit den in Ascidien
lebenden Notodelphyiden näher verwandt und gemein-
sam entsprungen ist.

Die Charaktere der Lichomolgiden sind etwa in folgen-
der Weise zusammenzufassen. Körper Cyclops-ähnlich mit auf-
getriebenem Kopf und Brustsegmenten und mehr oder minder
gestrecktem , vollzählig gegliedertem Abdomen. Vordere An-
tennen von massiger Länge, meist 7glietlrig , in beiden Ge-
schlechtern nur durch die Zahl der Riechschläuche verschieden,
ohne Geniculation im männlichen Geschlechte. Die hinteren An-
tennen 4gliederig, ohne Nebenast, mit kurzem dritten Gliede und
terminalen Klammerhaken. Die Mundwerkzeuge sind ausgezeichnet

Claus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. Toni. VIII, Heft 3. 24 (345)

20 C. Claus:

durch das Vorhandensein einer grossen, in zwei Lappen getheilten,
die Kiefer bedeckenden Oberlippe, durch tasterartige Maxillen und
sichelförmige, mit scharfem Rande schneidende Mandibeln , hinter
welchen das meist sichelförmig gebogene, gezähnte oder gesägte
Endstück der vorderen Kieferfüsse unmittelbar folgt. Die hinteren
Maxillarfüsse ogliederig, im männlichen Geschlechte mit mächtigem
Greif haken. Die Beinpaare der Brust sind 2ästige Ruderfüsse,
deren Aeste bis auf den verschieden gestalteten Innenast des
vierten Paares aus drei Gliedern bestehen. Das fünfte Beinpaar
auf einen zweigliederigen Fussanhang reducirt, der wie bei Cyclops
im weiblichen Geschlecht dem Eiersäckchen anliegt. Das drei-
gliederige Stirnauge ist vornehmlich im männlichen Geschlechte
von ansehnlicher Grösse. Der Darmcanal bildet in der Regel zwei
vor der Mitte des Cephalothorax seitlich vortretende Divertikel.
Das Receptaculum seminis beginnt mit zwei Schenkeln im
vorderen Abschnitt des weiblichen Genitalsegments und erstreckt
sich als mächtiger Sack dorsal wärts vom Darm durch die Brust-
segmente. Die weiblichen Geschlechtsöffnungen liegen an der
dorsalen Seite des Genitalsegmentes, die aus denselben ausgetretenen
Eier werden in zwei umfangreichen ovalen Säcken zur Seite des
Abdomens getragen.

IL Ascomyzontiden.

Zugleich mit Lichomolgiden gelangen von ihren an
denselben Oertlichkeiten lebenden Wohnthieren (Ascidien, Nackt-
schnecken und Echinodermen) auch Ascomyzontiden zu freiem
Aufenthalt zwischen Algen und anderen marinen Pflanzen auf
steinigem Grunde der Uferzone. Dieselben sind nach ihrer allgemeinen
Körperform von jenen kaum zu unterscheiden , so dass erst
die Untersuchung der Antennen und insbesondere der Mundwerk-
zeuge über die Zugehörigkeit in diese Familie entscheidet,
deren Berechtigung als von den Lichomolgiden getrennte
Familie noch vor Kurzem Kossmann bestritten hatte. Auf
Grund der wenigen aber sorgfältig dargestellten Formen
Asterocheres Lilljeborgii Ax. Bck. , Artotrogus
orbicularis Ax. Bck., Ascomyzon Lilljeborgii Thor.,
Dyspontius striatus Thor., deren Kenntniss wir Ax. Boeck
und Thor eil1) verdanken, charakterisirte ich2) die schon von

') A. Boeck, Forhandlinger i Videnskabs-Selskabet. Christiania. I. c. 1859. —
Thorell, 1. c. 1859, pag. 75.

2) C. Claus, 1. c. 1875, pag. 23.

(346)

Ueber neue oder wenig bekannte halbparasitische Copepoden. 21

Tliorell als Ascomyzontiden unterschiedene und zu den Siphono-
stomen gestellte Familie den Lichomolgiden gegenüber durch die
grosse Zahl (9 bis 20) Glieder der vorderen Antennen, sowie durch
den Besitz eines Saugrüssels mit stiletförmigen Mandibeln und die
übereinstimmende Gestaltung der hinteren Kieferfüsse in beiden
Geschlechtern. In jüngster Zeit hat Brady in seiner oft citirten
Monographie im Anschluss an die von ihm aufgestellten Gattungen
Cycl opicer a und Acontiophorus eine Reduction der älteren
Gattungen durchzuführen versucht, indem er Asterocheres
und Ascomyzon mit Artotrogus identificirte und in diese
letztere einbezog. Ob dieser Reform versuch ein glücklicher ist, zumal
mit Rücksicht auf die neu aufgestellte Gattung Cyclopicera, deren
Berechtigung der Autor schliesslich selbst wieder in Zweifel zieht,
wird aus den nachfolgenden Erörterungen, zu welchen mir eine Reihe
verschiedener, zwischen Algen frei aufgefundener Ascomyzon-
tiden Anlass gaben, zu ersehen sein. Jedenfalls ist die Aufnahme
der neuen, d^r Gattung Artotrogus entlehnten Familienbezeich-
nung als Artotrogiden an Stelle der von Thor eil in die Wissen-
schaft eingeführten Ascomyzontiden als eine unberechtigte
zurückzuweisen. Denn, selbst wenn auch Ax. Boeck seinen Arto-
trogus einige Monate vor der Thorell'schen Publication be-
schrieben, so hatte er doch unterlassen, die aus Artotrogus
und Asterocheres zu bildenden Familie nach jener Gattung

zu benennen.

I. Ascomyzon Thorell.

Nach den Beschreibungen und Abbildungen, welche Ax. Boeck
von Asterocheres, Thorell von Ascomyzon und Brady
von Cyclopicera gegeben haben, liegt die Wahrscheinlichkeit
nahe, dass diese drei Gattungen generisch zusammenfallen und ein
und dieselbe Gattung repräsentiren. Gemeinsam ist denselben die
allgemeine Körperform xtnd Gliederung , die um eins reducirte
Zahl der Abdominalsegmente, die Gestalt und Gliederung der
Vorderantennen, der hinteren Antennen, der Maxillarfüsse, sowie
sämmtlicher Fusspaare.

Auch die Mandibeln und Maxillen scheinen, soweit sich nach
den zum Theil unvollständig gebliebenen und mehr schematisch
gehaltenen Darstellungen jener Autoren schliessen lässt , im
Wesentlichen übereinzustimmen, so dass, falls hier nicht subtile Unter-
schiede bestehen, eine Zusammenziehung derselben in eine Gattung
nothwendig wird. Schon Brady hat solches auch bereits für
Asterocheres und Ascomyzon angenommen, aber unrichtiger

24 * (347)

22 C. Claus:

Weise zugleich die Gattung Artotrogus Ax. Boeck's mit
einbezogen, welche schon durch eine viel geringere Gliederung der
Vorderantennen und die abweichende Zahl (5) der Abdominalseg-
mente hinlänglich als besondere Gattung kenntlich ist. Durch
diesen Fehler wurde aber die Charakterisirung von Brady's
Gattung, für welche die Bezeichnung Artotrogus beibehalten
wurde, eine künstliche und noch dazu durch willkürliche und un-
richtige Aenderungen (z. B. bezüglich der Zahl der Abdominal-
segmente, des fünften Fusses und des Mangels eines Mandibel-
palpus) gefälscht. Das ganze Capitel Brady's über Artotrogus
erscheint in Folge dessen verfehlt und unhaltbar. Ebenso unzu-
treffend und unconsequent ist angesichts jener Zusammenziehung
die Aufstellung einer neuen Gattung „Cy c lop icera" !), deren
Charaktere in allen Einzelheiten mit Ascomyzon und Aste ro-
ch eres zusammenfallen, so dass schliesslich unser Autor selbst
sagen muss: „It may be doubted . however, whether further
examination may not show the propriety of uniting both genera
under Artotrogus (Ascomyzon Lil 1 j eb org)".

Als Charaktere dieser Gattung, für welche wir die Bezeich-
nung des besser und vollständiger beschriebenen T hör ell'schen
Ascomyzon Thorell aufnehmen, würden folgende hervorzu-
heben sein.

Cephalothorax schildförmig, breit; viertes Tho-
racalsegment kurz und schmächtig; fünftes Segment
ohne Seitenflügel, mit zweigliederigem Fusspaar. Ab-
domen stark verschmälert, nur aus vier Segmenten
bestehend, von denen die beiden ersten im weiblichen
Geschlecht zu dem Genitalsegment vereinigt sind. Die

*) Es scheint auch, dass die drei zu Cyclopicera gezählten Arten
Brady's nicht sämmtlich generisch znsammeugehören, da für C. graciiicauda
die normale Zahl der weiblichen Abdominalsegmente abgebildet wird (Taf. LXXXIII,
Fig. 10), während nnter den Charakteren der Gattung za lesen ist: Abdomen of
the male 4- of the female 3jointed. Im Text wird dieser Widerspruch übergangen.

In gleichem Widerspruch stehen die als Gattnngscharaktere von Artotrogus
verwerteten Merkmale ,,Mandible elongated filiform without a palp" zu den Ab-
bildungen Taf. XCI , Fig. 3 und 6 c , welche dem Mandibeltaster entsprechend
Taf.XCIII, Fig. 3 b', welche das gezähnte Endstück der stiletförmigen Mandibellade dar-
stellt ; ferner „Fifth pair (of feet) composed of one Joint only" zu Taf. XCIII, Fig. 8, wo
beide Glieder des Fasses abgebildet sind, sodann, „Abdomen composed of fonr segments,
the first and second of which are in female coalescent" zu Taf. XCIII, Fig. 1, an
welcher das Abdomen des weiblichen Ar tot ro gus magniceps entsprechend dem
Abdomen des A. orbicularis Ax. Bck., die volle Gliederzahl aufweist.

(348)

Ueber neue oder wenig bekannte halbparasitische Copepoden. 23

Vorderantennen zwanziggliederig. Der kurze basale
Abschnitt (mit 9event. 10 Gliedern) kurz gegliedert, fast
schaft artig verdickt, der d ist al e Abschnitt verj üngt
und mit Ausnahme des Endstückes aus längeren schmä-
leren Gliedern zusammengesetzt. Das zweite Anten-
nenpaar viergliederig, mit rudimentärem Nebenast
am langgestreckten zweiten Gliede und kurzem, in
einen kräftigen Stachelhaken auslaufenden End-
glied e. Oberlippe und Unterlippe zu einem Saugrüssel
ausgezogen. Mandibel stiletf örmig, mit schmalem,
grätenförmigverlängertem Taster. Maxille mit schma-
lem, borsten tragenden Taster und fasthandförmiger
Lade, an deren breitem Endrande mehrere, nahezu
gleich starke Borsten entspringen. Die vier Schwimm-
fusspaare der Brust mit zwei normalen dreigliede-
rigen Ruderästen, der fünfte Fuss mit kurzem, in
eine Borste auslaufendem Basalglied und ansehn-
lichem, am distalen Ende Borsten tragendem End-
gli e de.

Als Arten würden zu unterscheiden sein :

1. Lilljeborgii Thorell (Thorell, 1. c. pag. 78-80,
Taf. XIV, Fig. 21).

Syn. : Artotrogus Boeckii Brady (B r a d y, 1. c. pag. 60
bis 61, Taf. XCI, Fig. 1—9).

2. A. nigripes Brady & Robertson (Brady, 1. c. pag. 54,
Taf. LXXXIX, Fig. 1—11).

Syn.: Cyclopicera nigripes Brady & Robertson.
Ebend.

3. A. echinicola Norm. (Last Report of Dredging among
tbe Shetland Isles (Brit. Assoc. Rep., pag. 300, 1888).

Syn.: Cyclopicera lata Brady (Brady, 1. c. pag. 56,
Taf. LXXXIX, Fig. 12 und Taf. XC, Fig. 11 — 14).

Die von Brady nach einem einzigen Exemplare höchst un-
vollständig beschriebene, als Cyclopicera gracilicauda unter-
schiedene Form ist wahrscheinlich mit dem auf Comatula mediter-
ranea aufgefundenen AscomyzonComatulae von A. Rosoll1)
identisch. Nach der Zahl (5) der Abdominalsegmente zu schliessen,

1) Alex. Rosoll, lieber zwei neue an Echinodermen parasitische Copepoden:
Ascomyzon comatnlae und Astericola Clausii. Sitzungsberichte der Wiener Akademie.
Mathem.-naturw. Classe. Mai 1888, Tom. XCVII, Abth. 1.

(349)

24 C. Claus:

ist dieser Crinoideenparasit jedoch in eine andere Gattung zu
stellen , für welche wahrscheinlich noch näher festzustellende Be-
sonderheiten der Mandibeln und Maxillen charakteristisch sind.

Auch Axel Boeck's durch achtzehngliedrige Vorderantennen
ausgezeichnete Asterocheres Lilljeborgii, dessen Dar-
stellung offenbar in mehrfacher Hinsicht unvollständig und fehler-
haft ist (Maxillen werden nicht erwähnt, dagegen drei Taster-
paare und drei Paare von Schwimmfüssen beschrieben), wird sich
vielleicht nach erneuerter genauer Untersuchung doch als generisch
verschieden herausstellen.

2. Dermatomyzon. n. gen. (Taf. VI, Fig. 5—10).

Körpergestalt und Gliederung mit Ausnahme
des Abdomens wie bei Ascomyzon. Abdomen fünf-
gliederig, im weibli chen Gesch 1 echte mit verschmol-
zenem ersten und zweiten Glied e. Vordere Antennen
neunzehngliederig, mit ach tgliederi gern, sohaft artig
verdicktemBasalabschnitt und langgestrecktemEnd-
gliede des eilfgliederigen distalen Abschnitts. Hintere
Antennen, Maxillarfüsse und Beinpaare der Brust
wie bei Ascomy z on. Sipho relativkurz. Mandibel mit
kräftiger, stiletartig zugespitzter, am Ende feinbe-
zahnter Lade und langem , schmalem Taster, welcher
grätenartig in eine Borste ausläuft. Maxillarlade
schräg medialwärts gerichtet, in schwachem Bogen
gekrümmt und mit 5 — 6 Borsten besetzt, Maxillar-
taster schmal, fingerförmig schräg nach vorne ge-
richtet, in drei Borsten auslaufend.

Von dieser Ascomy z on nahestehender Gattung ist mir nur
eine einzige Art bekannt geworden , bei deren Charakterisirung ich
leider auf ein einziges, aber wohl erhaltenes, weibliches Exemplar
angewiesen bin, welches frei zwischen Algen zugleich mit Pel-
tidien gefunden , nach allen wesentlichen Theilen genau unter-
sucht werden konnte. Die Besonderheiten , welche die generische
Trennung von Ascomyzon erforderlich machen, beruhen in erster
Linie auf der vollzähligen Gliederung des Abdomens und dem
Verhalten der vorderen Antennen und Kiefer. Die vorderen An-
tennen sind neunzehngliederig wie (nach B r a d y) bei Cyclo-
picera nigripes, mit der sie jedoch, wenn Brady's Dar-
stellung von der Gliederung des Abdomens und von dem Bau der
Maxillen richtig ist, nicht identisch sein kann. An der vorderen

(350)

Ueber neue oder wenig bekannte halbparasitische Copepoden. 25

Antenne kann man einen achtgliederigen Schaft, dessen drittes
Glied an seinem längeren oberen Rande zweigeteilt ist, und
einen elfgliederigen , geisselartig verschmälerten Distalabschnitt
unterscheiden (Fig. 6). Das Endglied desselben ist gestreckt, fast
drei Mal so lang als das vorausgehende Glied und von gleicher
Länge mit dem drittletzten (17.) Gliede, an welchem sich der
blasse Riechschlauch wiederfindet, welcher an der Antenne von
Echinocheres dem 18. Gliede angehört. Das lange Endglied
dürfte also dem letzten und vorletzten Gliede an der 21gliede-
rigen Antenne dieser Gattung entsprechen. Für die zweite An-
tenne ist der kräftige lange Greifhaken (Fig. 7 A"), sowie der
schmale, lang gestreckte, mit zwei blassen Borsten besetzte Neben-
ast charakteristisch (Fig. 8). Der Sipho bleibt auf dem bauchig
aufgetriebenen , nach hinten stark verjüngten Basalabschnitt be-
schränkt und entbehrt der röhrenförmigen Verlängerung. Um so
kräftiger erscheinen die messerförmigen, nach dem Ende zu stilet-
artig ausgezogenen, in vier Zähnchen auslaufenden Ladenstücke
der Mandibeln (Fig. 7 Md, 9), und die langen, im Bogen gekrümmten
Maxillarladen , während die Taster beider Mundgliedmassen von
Ascomyzon nicht verschieden zu sein scheinen.

An den vorderen Kieferfüssen endet das grosse distale Haken-
stück mit einer wohl abgesetzten, gegen einen kürzeren Fortsatz
beweglichen Klaue (Fig. 10), durch welche es wahrscheinlich wird,
dass auch bei den übrigen Ascomyzontiden der auf zwei Ab-
schnitte reducirte vordere Kieferfuss wie der hintere seinem
ursprünglichen Bau nach einer grösseren Zahl von Gliedern entspricht
und der mächtige distale Haken wenigstens ein oder zwei Glieder
mit eingeschmolzen enthält. Die vier Schwimmfusspaare tragen
die normal gestalteten dreigliederigen Aeste. Das fünfte Fusspaar
trägt auf einem kurzen , in den charakteristischen Borstenhöcker
auslaufenden Giundglied ein bandförmiges Distalstück, welches, wie
bei Cyclopicera nigripes, ausser den mehr lateral gestellten
Terminalborsten zwei kräftige kürzere Dornen am medialen Rande
aufweist. An den Furcalgliedern wird die laterale Randborste
vermisst.

Dermatomyzon elegans nov. spec. (Taf. VI, Fig. 5—10).

Körper pigmentfrei, birnförmig, ziemlich gestreckt, 1'35 Mm.
lang. R.ostrum dreiseitig, mit schwach gewölbtem Vorderrand
(Fig. 7, R). Antennen beträchtlich kürzer als der Cephalothorax.
Viertes Brustsegment stark verschmälert, mit abgerundeten Seiten-

(351)

26 C. Claus:

flügeln (Fig. 5). Die Seitenflügel der vorausgehenden Segmente in
scharfe Ecken auslaufend. Ahdomen kaum 04 Mm. lang. Das
Genitalsegment mehr als doppelt so lang wie das nachfolgende
Segment, welches etwas länger ist als die beiden letzten unter-
einander und mit den Furcalgliedern gleich langen Abdominal-
segmente.

Von den Furcalborsten stehen die beiden dorsalen weit aus-
einander , nach den Seiten gerückt und bleiben zart und kurz.
Viel umfangreicher sind die Terminalborsten, von denen die beiden
Hauptborsten , nur wenig an Grösse verschieden , fast die Länge
des Abdomens erreichen.

Nur ein mit zwei Spermatophoren behaftetes Weibchen wurde
zwischen Peltidien, frei an Algen, im Hafen von Triest gefunden.

3. Echinocheres n. gen. (Taf. V, Fig. 1—12).

Körpergestalt und Gliederung wie bei Asco-
myzon. Rostrum dreiseitig, nach hinten stark zu-
gespitzt. Vordere Antennen 21 gliederig, der basale
Abschnitt s ch aftartig verdickt, enggegliedert, der
längere distale Abschnitt verschmälert, aus ge-
streckteren Gliedern zusammengesetzt, mit drei
kurzen Endgliedern und einem langen, am Ende des
viertletzten Gliedes inserirten Riechschlauch, im
männlichen Geschlechte als geniculirender Greif-
arm umgestaltet (Fig. 5). Hintere Antennen, Kiefer-
füsse und Beinpaare wie bei Ascomyzon. Sipho
bauchig aufgetrieben, kurz, zwischen die Maxiila r-
füsse reichend. Mandibeln stiletförmig, scharf zuge-
spitzt, mit borstenförmig gestrecktem Taster, Ma-
xille mit schmaler, in eine sehr lange grätenartige
Borste auslaufender Lade und nach vorne gerich-
tetem, eingliederigem Taster.

Zwei an der Haut von Strongylocentrotus lividus
schmarotzende und vereinzelt auch zwischen Algen zugleich mit
Peltidien frei gefundene zu den Ascomyzontiden gehörigen Arten
machen die Aufstellung einer besonderen Gattung nothwendig,
deren Besonderheiten vornehmlich in der Gliederzahl der vorderen
Antennen und in der Form der Kiefer begründet sind. Für jene
erscheint charakteristisch, dass auf einem Sgliederigen, enggeglie-
derten Schaft ein längerer , geisselartiger Distalabschnitt folgt
(Taf. V, Fig. 4, 4'), welcher aus 13 Gliedern besteht. Von diesen

(352)

Ueber neue oder wenig bekannte halbparasitische Copepoden. 27

stellen die zwei ersten, ein grösseres und ein sehr kurzes, leicht zu
übersehendes Glied , die Verbindung beider Abschnitte her. Die
3 Endglieder bleiben im Vergleich zu dem vorausgehenden, kurz,
ohne beträchtlich verschmälert zu sein. Im männlichen Geschlecht
ist die Antenne nur 17gliederig, indem der doppelt geniculirende
distale Abschnitt Verschmelzungen von Gliedern erfahren hat.
(Fig. 5 u. 5'.) Wie man sogleich erkennt, entspricht das 12. Glied
dem verschmolzenen 12. und 13., das 15. dem verschmolzenen 16.
und 17. Gliede der weiblichen Antennen und das äusserste in
zwei Glieder abgesetzte Endstück den vier Endgliedern der weib-
lichen Antennen. An der zweiten Antenne, welche sich überein-
stimmend mit der entsprechenden Gliedmasse von Ascoinyzon
verhält, wird es an manchen Exemplaren schwer, das vom Einlen-
kungsrahmen scharf abgesetzte, kurze Basalglied als von dem
gestreckten , langen zweiten Gliede getrennt nachzuweisen
(Fig. 9A"(!)). Dasselbe mag auch bei anderen Ascomyzontiden
und besonders bei den Formen der Fall sein, für welche Brady
den Besitz von nur 3 Antennengliedern als Charakter hervorhebt
(Cy clopicera). Ich kann diesem vermeintlichen Unterschied
keine solche Bedeutung zuschreiben. Der rudimentäre Nebenast
reducirt sich auf ein schmales cylindrisches Glied, dessen Spitze
eine längere und kürzere Borste trägt vFig. 9'). Das Endglied ist
mit einem langen, nur schwach gebogenen Haken bewaffnet, an
dessen Innenseite noch eine ähnlich gestaltete Borste entspringt.
Von den Mundtheilen sind als Gattungscharaktere in
erster Linie die Gestalt des Siphos, sowie der Mandibeln und
Maxillen zu verwerthen , während die Maxillarfüsse die überall
gleiche Form bewahren. Der Sipho beginnt mit breit gewölbter Basis
und bildet eine nur kurze, kaum bis zur Querbrücke der hinteren
Kieferfüsse reichende Saugröhre, deren ventral verbreiterte Decke
von der Oberlippe gebildet wird, welche seitlich über die triangu-
läre, von Chitinstäbchen gestützte Unterlippe übergreift und an
der Spitze mit zwei bewimperten Läppchen endet (Fig. 8, OL, UL).
Dementsprechend sind auch die winkelig vom Manubrium der
Mandibel abgesetzten Laden relativ kurze , spitz auslaufende
Stilette. Sehr lang, fast grätenartig ausgezogen, gestaltet sich der mit
einer kürzeren und längeren Borste endende Mandibeltaster (MdT).
An der Maxille bleibt der zur Seite des Siphos schräg nach vorn
gewendete Taster kurz und endet mit 4 feinen, parallel gestellten
Borsten. Die breitere , viel kräftigere Maxillarlade (Fig. 7 MxL)
setzt sich am distalen Ende in eine dicke, sehr lange Fiederborste

(353)

28 C. Claus:

fort, neben welcher mehrere (3) kürzere und schwächere Borsten
entspringen (Fig. 7, 9 Mxb). In der Kürze der Lade und dem Ver-
hältniss ihrer Borsten liegt eine charakteristische, für beide Arten
wiederkehrende Besonderheit ausgesprochen , wie sie weder für
Ascomyzon noch eine andere Gattung beschrieben wurde. Von
den Kieferfüssen , welche fast unmittelbar hinter den Maxillen
entspringen , ist für die vorderen ein sehr kräftiges, zweifach ge-
bogenes, am Ende stark hakig gekrümmtes Klauenglied charak-
teristisch (Fig. 9Mxf). Der hintere Maxillarfuss, durch eine mediane
Querleiste mit dem der anderen Seite verbunden, besteht im Ge-
gensätze zu dem vorderen aus 4 Gliedern, von denen das letzte in
einen stachelartig ausgezogenen, schwach gebogenen Haken endet
(Mxf").

Die Fusspaare der Brust verhalten sich wie in den an-
deren Gattungen , die vier vorderen Paare sind zweiästige , ganz
ähnlich wie bei Cyclo ps gestaltete Seh wimmfiisse, deren breiter
zweigliederiger Stamm zwei dreigliederige Ruderäste trägt. Auch
das mediane wirbelartige Verbindungsstück zwischen jedem Paare
wiederholt sich in nahezu übereinstimmender Weise. Das 5. Fuss-
paar bleibt rudimentär und auf zwei Glieder beschränkt, von
denen das basale lateralwärts in einen spitzen , mit einer Borste
besetzten Fortsatz ausläuft, das bandförmige distale Glied drei
Borsten trägt.

An den Furcalgliedern vermisse ich die sonst so charakte-
ristische kurze Lateralborste, während sich über den zwei mittleren
Terminalborsten, welche sich, wie überall, durch die gliedähn-
liche Abschnürung der Basis auszeichnen und zumal mit Rück-
sicht auf ihre grössere Stärke und Länge als Hauptborste unter-
schieden werden können , zwei kürzere Dorsalborsten inseriren.

Die Untersuchung der jugendlichen vor der letzten Häutung
stehenden Weibchen ergab , dass dieselben zwar im Baue der
Mundtheile und Schwimmfüsse mit dem geschlechtsreifen Thiere
übereinstimmten , aber ausser der abweichenden Gliederung des
Abdomens auch im Verhalten der vorderen Antennen und des
fünften Fnsses Besonderheiten zeigen, welche leicht einer irrthüm-
lichen Verwerthung als Art- oder Gattungscharaktere führen
können. Das Abdomen besteht in diesem Alter aus vier getrennten
Segmenten , von denen das vordere im Besitze eines borsten-
tragenden Höckers das Rudiment einer Gliedmasse (6. Fuss) besitzt
und zum vorderen Abschnitt des späteren genitalen Doppelseg-
mentes, beim Männchen zum Genitalsegmente wird (Fig. 10). Mit

(354)

Ueber neue oder wenig bekannte halbparasitische Copepoden. 29

der nachfolgenden Häutung tritt beim weiblichen Thiere die Ver-
schmelzung der beiden vorderen Segmente ein, an deren Rücken-
seite rechts und links die beiden Geschlechtsöffnungen zum Durch-
bruch kommen , während am letzten Abdominalsegmente die im
Falle vollzähliger Körpergliederung erfolgende Trennung in zwei
Segmente unterbleibt, und das Abdomen somit auf 3 Glieder (beim
Männchen auf 4) beschränkt bleibt. Ob nicht solche Jugendstadien
anderer Ascomyzontiden gelegentlich als die Geschlechtsthiere be-
schrieben und die Gliederung ihres Abdomens , der Antennen
und des letzten Fusspaares als Art -Charaktere verwerthet
worden sind (vergl. Brady's Artotrogus magniceps und
Norman i)? Die vorderen Antennen bestehen bei diesen Jugend-
formen aus 19 Gliedern, indem die drei Endglieder des geschlechts-
reifen Weibchens noch in einem einzigen längeren Gliede enthalten
sind. 19gliederige Antennen sind von Brady für Cyclopicera
n igrip es beschrieben. Zweifellos wurde jedoch die letztere in beiden
Geschlechtern bekannt gewordene Form nach dem Geschlechts-
thiere beschrieben, die 19gliederigen Antennen sind die des aus-
gebildeten "Weibchens, an denen die beiden letzten Glieder (nach
der Insertion des langen Riechschlauches zu urtheilen) vereinigt
bleiben. Dann aber müssten, falls, wie es wahrscheinlich, die An-
tennen von Cyclopicera genau dem Typus unserer Gattung ent-
sprechen, 20 Glieder vorhanden sein, und es wäre möglich, dass
sich die Differenz aus dem Uebersehen des sehr kurzen 10. Gliedes
erklärte.

Nun wurde die Antenne einer zweiten Cy clop i ce r a- Art
(lata) in der That ebenso wie die von Ascomyzon Lillje-
borgii als 20gliederig beschrieben. Hier finden sich die 3 kurzen
Endglieder getrennt und als Glieder gezählt , es ist aber nicht
unwahrscheinlich, dass in diesem Falle das kurze 10. Glied übersehen
oder mit dem vorausgehenden als zusammengehörig betrachtet wurde.
An dem Füsschen des fünften Paares erscheint das Basalglied mit
seinem borstentragenden Höcker noch nicht vom handförmigen
Distalglied abgesetzt , so das3 man ohne Rücksicht auf jenen
borstentragenden Höcker die Extremität als eingliederig beurtheilen
wird. Nun scheint dies Brady auch in jenen Fällen gethan zu
haben, in welchen ein eingliederiges Füsschen des fünften Paares
als Art- oder gar als Gattungs-Charakter (Artotrogus) ver-
werthet wurde. Es bleibt aber zweifelhaft , ob die Abgliederung
übersehen oder, falls nicht vorhanden , eine Jugendform vor der
letzten Häutung zu Grunde lag oder aber wirklich der Typus

(355)

30 C. Claus:

jener pich persistent erhalten hat. Endlich tritt auch an den
Furcalborsten , die schon in der charakteristischen Zahl und
Stellung vorhanden sind, eine Abweichung hervor, insoferne den
beiden mittleren Terminalborsten, die ich als laterale und mediale
Hauptborste unterscheide , die gliedartige Abgrenzung eines
basalen Sockels fehlt (Fig. 10) und somit erst mit der letzten
Häutung gebildet wird.

Echinocheres violaceus n. spec. (Taf. V, Fig. 1—10).

Körper des Weibchens 1-15 Mm. bei einer Breite des Cephalo-
thorax von 0-6 Mm. , des Männchens 0"75 lang , durch ramificirte
Pigmenthaufen schwarz gefleckt, mit violetter Chitinbekleidung
der Antennen, der Gliedmassen und des Abdomens. Cephalothorax
breit-oval. Abdomen ziemlich kurz und gedrungen. Das Genital-
segment seitlich bewimpert und in scharfe Spitzen ausgezogen,
von den beiden folgenden Abdominalsegmenten ist das hintere
kürzer und so lang als das Furcalglied. Die vier Terminalborsten
der Furca fein behaart und mit Ausnahme der medialen Haupt-
borste, welche jedoch nicht die Länge des Abdomens erreicht,
gleich lang. Die beiden dorsalen Borsten bleiben viel kürzer. Die
Vorderantennen verhältnissmässig gestreckt, die drei Endglieder
beträchtlich verschmälert.

Dieser schöne violette, schwarz pigmentirte Ascomyzontide
wurde zuerst vereinzelt zwischen Algen zugleich mit Peltidien
gefunden, und längere Zeit vergeblich nach dem normalen Träger
gefahndet, bis es schliesslich gelang, Strongylocentrotus
1 i v i d u s , dessen Körperfärbung unser Parasit überraschend wieder-
holt, als Wohnthier nachzuweisen. Dr. Graeffe fand mehrmals
Exemplare dieses See-Igels mit hunderten, vorwiegend weiblichen,
aber auch zahlreichen männlichen Individuen unseres Echinocheres
behaftet und konnte mir dieselben sammt ihrem Träger lebend
zur Untersuchung nach Wien senden. Auch fanden sich jugend-
liche Weibchen unter dem reichen Materiale vereinzelt vor, ebenso
noch eine zweite viel kleinere Art, eine wahre Zweigform, welche
mit der grösseren Art stets vergesellschaftet vorkommt.

Echinocheres minuius n. spec. (Taf. V, Fig. 1 1 — 12, Taf. VI, Fig. 1— -4).

Körper breit oval, mit gedrungenem Abdomen, im weiblichen
Geschlecht kaum 05 Mm. , im männlichen 0 4 Mm. lang. Integu-
ment bräunlich tingirt. Ramificirte Pigmenthaufen bedingen ein

(35S)

Ueber neue oder wenig bekannte halbparasitische Copepodeu. 31

schwarzgeflecktes Ansehen. Zweites und drittes Thoracalsegment
nur wenig schmäler als der Cephalothorax. Genitalsegment des
Weibchens breit und relativ kurz. Die nachfolgenden Segmente
und Furcalglieder ziemlich gleich lang. Die vier Terminalborsten
der Furca fein gegliedert, kurz, von fast gleicher Grösse. Vordere
Antennen verhältnissmässig gedrungen, die drei Endglieder kaum
merklich verschmälert.

4. Acontiophorus Brady (Taf. VII, Fig. 1—10).

Kör per form verhältnissmässig schmal und ge-
streckt, die Leibesgliederung wie bei Ascomyzon.
Abdomen um ein Segment reducirt. Die Seitenflügel
des Cephalothorax mehr oder minder weit umge-
schlagen. VordereAntennen im weiblichen Geschlecht
elf- oder sechszehngliederig. Hintere Antennen mit
drei verschieden grossen, pfriemenförmigen Stachel-
dornen am Ende des Terminalgliedes und grossem
cylin dris ch en, aber einfachem Nebenast nahe dem
Distalende des langgestreckten zwe iten Gl ied es. Der
Schnabel ist in eine sehr enge und fast körperlange
Siphonairöhre ausgezogen. Mandibeln mit schmalem,
stiletförmigem Ladenfortsatz und langer, starker
Taster börste. Maxillarlade kräftig, mit mehreren
und darunter einer verlängerten Borste. Maxillar-
taster kurz abgerundet und mit drei gekrümmten
Borsten besetzt. Kiefer füsse und Beinpaare wie bei
Ascomyzon.

Diese durch Brady ihren wesentlichen Charakteren nach
kenntlich dargestellte Gattung ist mir nur in zwei zwischen Peltidien
gefundenen Formen bekannt geworden , von denen die eine der
Beschreibung des Weibchens von A. scutatus so vollständig
entspricht, dass die Zugehörigkeit zu demselben nicht in Zweifel
gezogen werden kann. Die andere Form ist ein männliches Thier und
wurde zuerst für das Männchen jener gehalten, bis mir die nähere
Untersuchung eine grössere Uebereinstimmung mit der zweiten,
ebenfalls nach dem weiblichen Geschlechte beschriebenen, als A. ar-
matus unterschiedenen Art wahrscheinlich machte.

Der wichtigste Charakter, welcher in Verbindung mit Be-
sonderheiten der Antennen und Kiefer die Aufstellung dieser Gat-
tung rechtfertigt , liegt in dem Vorhandensein einer fast körper-
langen, capillarartig engen Siphonairöhre, in welche sich das spitze

(357)

32 C. Claus:

Ende von Oberlippe und Unterlippe auszieht (Fig. 4 u. 8). Beide
bilden an jeder Seite einen stabförmigen , median verbundenen
Ausläufer und stellen so eine Rinne her , die mit der zweiten
röhrenförmig zusammenschliesst. Auch an dem conisch verbreiterten
Basalabschnitt des Schnabels ist die gewölbte und übergreifende
Oberlippe von der verschmälerten flachen Unterlippe durch eine
Spalte abgegrenzt. Die als Stilette ausgezogenen Mandibelladen
scheinen schwach, verkümmert, und reichen nicht in die Siphonai-
röhre hinein. Ob dieselben überhaupt noch als Stechorgane benützt
werden, ist mir zweifelhaft geworden. Auch dürften die kräftigen,
borstenförmig verlängerten Mandibeltaster (Fig. 4 MdT) , welche
die Länge des Cephalothorax erreichen , nicht zum Stechen
dienen, mit grösserer Wahrscheinlichkeit würden die kürzeren,
stiletförmigen Borsten der Maxillarlade (Fig. 5) in diesem Sinne
in Betracht zu ziehen sein , obwohl sie ausserhalb des Schnabels
liegen.

Es ist nun auch keineswegs ausgeschlossen, dass die lange
Siphonairöhre mit ihren vier stabförmigen Verdickungen der Wand
zugleich als Stechorgan wirkt und sich in weiche Gewebe tief
einzusenken vermag. Wahrscheinlich kommt noch der zwischen
den hinteren Kieferfüssen hervortretenden häutigen Trichterrinne
(Fig. 4 TrR) , welche das Ende der conischen Unterlippe umgibt
und überragt, bei dem Saugacte eine gewisse Bedeutung zu.

Leider war das auf ein einziges männliches und weibliches
Thier beschränkte Beobachtungsmaterial nicht ausreichend, um
über aUe Details in der Gestaltung der Mundtheile ausreichenden
Aufschlusä zu geben und sichere Rückschlüsse über die Functionen
zu gestatten.

Obwohl die Zahl der Antennenglieder in den beiden bekannt
gewordenen Arten eine verschiedene ist, so scheint doch ein
gleicher Typus der Gliederung Geltung zu haben und die Ver-
schiedenheit vornehmlich auf der grösseren Zahl der kurzen Zwischen-
glieder, welche auf das zweite, beziehungsweise dritte Antennen-
glied folgen, zu beruhen (Fig. 2). Im männlichen Geschlechte hat die
Antenne zwei geniculirende Glieder ausgebildet und ist durch diese,
wie wohl bei sämmtlichen Ascomyzontiden, zu einem Greif-
arme umgestaltet. Auch trägt dieselbe im Gegensatze zur Antenne
des Weibchens, an welcher nur ein mächtiger Riechschlauch am
viertletzten Ringe ansitzt, eine grössere Anzahl (wenigstens 6)
solcher Schläuche von ansehnlicher Länge, den letzten derselben
am vorletzten Gliede (Fig. 6 u. 7 Rs).

(358)

Ueb«T neue oder wenig bekannte halbparasitische Copepoden. 33

An der Antenne des zweiten Paares fällt, abgesehen von
der Bewaffnungsweise des Endgliedes mit pfriemenförmigen Stacbel-
dornen, die Grösse des cylindrischen , in eine lange Borste aus-
laufenden Nebenastes auf (Fig. 3 NA).

Das fünfte Beinpaar trägt am zweiten Gliede ausser den
drei Terminal borsten, von denen die äussere vom Ende abgerückt
ist, auch am Medialrande zwei derartige Borsten (Fig. 4, 5 Bp, 10).

Von den inneren Organen ist ausser dem bei allen Ascomy-
zontiden vorhandenen grossen dreitheiligen Stirnauge der durch
dunkelkörnige Zeilen hervortretende Magendarm mit seinen zwei
zu mächtigen, rechtwinkelig eingebogenen Schläuchen ausgebildeten
Seitendivertikeln bemerkenswerth (Fig. 1 L).

Acontiophorus scutatus Brady and Robertson (Taf. VII, Fig. 1—5).

Solenostoma scutatum Brady and Robertson. On Marine
Copepoda taken in the West of Ireland. Ann. and Mag. Nat. Hist.
1873, ser. IV, vol. XII.

Acontiophorus scutatus Brady. A Monograph of the
free and semi - parasitic Copepoda of the British Island. 1880,
Tom. III, pag. 69, Taf. 90, Fig. 1—10.

Körper verhältnissmässig schmal und langgestreckt, 0*9 Mm.
lang. Die vorderen Antennen kurz , dicht mit Borsten besetzt,
elfgliederig , mit sehr kurzem dritten bis fünften und langem
sechsten Grliede. Das viertletzte Glied mit umfangreichem Riech-
schlauch. Siphonairöhre so lang als der ganze Körper. Abdomen
nach hinten verschmälert. Das Genitalsegment fast um 1/4 länger
als die beiden nachfolgenden ziemlich gleich langen Segmente,
seitlich in eine kurze Spitze ausgezogen. Furcalglieder gestreckt,
doppelt so lang als breit, fast von doppelter Länge des End-
segmentes. Von den vier Terminalborsten der Furca ist die laterale
vom Ende abgerückt, die mediale längere ebenso wie jene und die
beiden Hauptborsten bewimpert. Von den letzteren aber ist die
laterale so lang als das Abdomen, die mediale fast um x/3 länger.

Acontiophorus armatus Brady (Taf. VII, Fig. 6 — 10).

Ascomyzon armatum Brady and Robertson, Brit. Assoc.
Report, 1875, pag. 197.

Acontiophorus armatus Brady. A Monograph of the
free and semi-parasitic Copepoda of the British Island, London
1880, Vol. III, pag. 71, Taf. 87, Fig. 8—15.

(359)

34 C. Claus:

Körperlänge 1 (J) bis T5 (9) Mm. Abdomen von kräftigerem
Bau, die vorderen Segmente desselben seitlich in Stachelfortsätze
auslaufend. Endsegment kurz, in das vorausgehende halb eingezogen.
Furcalglieder so breit als lang. Antennen in beiden Geschlechtern
16gliederig, mit dichtem ßorstenansatz , 4. — 7. Glied sehr kurz.
Füsschen des fünften Paares mit länger gestrecktem Endgliede.
Siphonairöhre kürzer als der Körper. Furcalborsten von ansehn-
licher Stärke, die mittleren Hauptborsten länger als das Abdomen
und wie die seitlichen Terminalborsten befiedert.

5. Artotrogus Axel Boeck.

A. Boeck, 1. c. Taf. I, Fig. 1—10.

Artotrogus ex. p. Brady, 1. c. pag. 59, 61 — 64, Taf. XCI,
Fig. 12—15; Taf. XCII, Fig. 14; Taf. XCIII, Fig. 1—10.

Cephalothorax schil d förmig ver breit er t. Körper
und Gliederung wie bei Dermatomyzon. Thoracal-
segmente mit stark entwickelten Seitenflügeln. Ab-
domen ögliederig, im weiblichen Geschlecht mit
verschmolzenem 1. und 2. Segment. Vordere Antennen
9gliederig, hinter e Anten n en 4gliederig ohne Neben-
ast (?). Sipho schmal und lang gezogen. Mandibeln
mit stiletförmiger , am Ende gezähnelter Lade
(Taster?). Maxillen mit schmaler Lade und Taster.
Maxillarfüsse und Seh wimm f üsse wie bei Ascomy zon.

Ausser ThoreH's Beschreibung von A. orbicularis liegen
noch von Brady kurze Angaben über zwei als besondere Arten
(A. magnieeps und Normani) unterschiedene Formen vor,
die augenscheinlich zu derselben Gattung gehören. Leider ist es
jedoch nach diesen unvollständigen Darstellungen ohne nochmalige
genauere Untersuchung nicht möglich, die Charaktere der Gattung
ausreichend zusammenzustellen. Die vorderen Antennen gliedern sich
nach einem anderen Typus als bei Ascomy zon und werden für
A. orbicularis und Normani als 9gliederig beschrieben. Dagegen
sollen dieselben hei A. magnieeps nach Brady aus 10 Gliedern
bestehen, indessen widerspricht dieser Angabe die beigefügte Ab-
bildung (Taf. XCIII, Fig. 2), welche 12 Glieder zeigt. Die hinteren
Antennen scheinen nach den Angaben beider Autoren des Neben-
astes zu entbehren. Nach Thor eil sollen im Gegensatze zu
Asterocheres statt drei nur zwei Palpen vorhanden sein, so dass
dem Anscheine nach der Mandibeltaster fehlen würde. Es wäre
nun wohl in erster Linie wichtig gewesen, über diese als Gattungs-

(360)

Ueber neue oder wenig bekannte kalbparasitische Copepoden. 35

Charakter bedeutungsvolle Abweichung Sicherheit zu gewinnen,
gleichwohl suchen wir bei Brady, der doch so zahlreiche Detail-
Angaben über manches Gleichgiltige macht, vergebens nach einer
Entscheidung. Weder für A. magniceps noch A. N o r m a n i findet
sich dieses Verhalten untersucht. Dagegen wird unter den Charak-
teren von Artotrogus, zu welcher Gattung er auch As-
comyzon Lilljeborgii und Asterocheres Lilljeborgii
mit Mandibeltaster stellt, der Mangel des Mandibeltasters aufge-
nommen. Das fünfte Fusspaar soll, und auch das gilt als Gattungs-
merkmal, einfach, d. h. eingliederig sein, gleichwohl bildet B rady
für A. magniceps auch noch ein basales Glied mit der für dieses
charakteristischen Lateralborste ab (Taf. XCIII, Fig. 8) lässt da-
gegen bei A. Norman i die Gliedmasse ganz fehlen. Eingliedrig
werden auch die rudimentären Füsschen der beiden fälschlich in
die Gattung aufgenommenen As com yzon Lilljeborgii Ax.
Bck. und Ast ero eher es Lilljeborgii Thorell dargestellt, ob-
wohl ihre Basalglieder mit der charakteristischen Lateralborste
bereits von den Autoren abgebildet worden sind. Das Abdomen
wird für beide Formen als nur 4gliederig angegeben.

6. Dyspontius Thorell.

Thorell, 1. c. pag. 80, Taf. XIV, Fig. 22. — Dyspontius
Brady, 1. c. pag. 66, Taf. XCII, Fig. 1—13.

Körpergestalt wie bei Artotrogus. Gliederung
vollzählig. Abdomen ögliederig, im weiblichen Ge-
schlechte mit verschmolzenem ersten und zweiten
Segmente. Vorder e Antenn en 9gliederig, mit langge-
strecktem ersten und zweiten Gliede und fünf kurzen
nachfolgenden Gliedern. Hintere Antennen ohn e deut-
lich abgesetztes Basalglied. Mandibeln mit langem,
griff elf örmigem Taster. Maxillen und M axillarf üsse
im Wesentlichen wie bei Artotrogus, ebenso die
Brustfüsse mit Ausnahme des vierten Paares, an
welchem der innere Ast im Wegfall kommt. Fünfter
Fuss fehlt (Brady) oder ist auf einen kurzen, mit
zwei Borsten besetzten Höcker reducirt (Abbildung
Thorell's). Sipho von ansehnlicher Länge.

Auch diese Gattung ist auf die keineswegs vollständige
Untersuchung nur weniger frei gefundener Exemplare einer ein-
zigen (l1 4 Mm. grossen) Art, D. striatus Thorell, gegründet,
daher muss die Charakterisirung zur Zeit lückenhaft und unbe-

Claus, Arbeiten aus dein Zoologischen Institute etc. Toni. VIII, Heft 3. 25 (361)

36 C. Claus:

friedigend sein. Zudem bleiben zwischen den Angaben Thor ell's,
dem nur ein einziges weibliches Exemplar von der scandinavischen
Küste zu Gebote stand und denen B r ady's, welcher mehrere männ-
liche und weibliche Formen , die an den Küsten von den Shetland-
und Scilly-Inseln, Durham und Yorkshire gefangen waren, unter-
suchen konnte, mehrfache "Widersprüche auszugleichen.

Auf Grundlage der in dem vorausgehenden Absatz betrachteten
Arten und Gattungen würde die Familie der Ascomyzontiden
in folgender Weise zu charakterisiren sein:

Cyclopsähnliche Formen mit mehr oder minder schildförmig
verbreitertem Cephalothorax , vollständiger oder nur wenig redu-
cirter Gliederung des Abdomens, mit stiletförraigen Mandibeln und
Saugrüssel, sowie mit 4 normal gestalteten Ruderfusspaaren. Die
vorderen , meist reich gegliederten Antennen sind im männlichen
Geschlechte zu geniculirenden Greifarmen umgestaltet. Die hinteren
Antennen tragen am zweiten langgestreckten Gliede einen rudi-
mentären Nobenast und sind mit Haken uud Klammerborsten
bewaffnet. Ebenso enden die beiden Maxillarfusspaare mit mächtigen
Greifhaken, welche sich auch am hinteren Paare in beiden Ge-
schlechtern gleich verhalten. Der Sipho ist in eine kürzere oder
längere enge Siphonairöhre ausgezogen, ein einfacher borsten-
förmiger Mandibeltaster findet sich am Grundstück der stiletförmig
ausgezogenen Lade eingelenkt. Die Maxille besteht aus einer mit
Borsten besetzten, medialwärts nach hinten gewendeten Lade und
einfachem schmalen, meist aufrecht emporgerichteten, borsten-
tragenden Taster. Die Weibehen tragen zwei ovale Eiersäckchen.
Das 3theilige Medianauge ist besonders im männlichen Geschlechte
von ansehnlicher Grösse. Die seitliehen Divertikel am Vorderende
des Magendarmes sind zu quergestellten, nach hinten winkelig um-
gebogenen Schläuchen verlängert.

III. Ueber Caligidium vagabundum,

eine neue Gattung der halbparasitischen Copepoden-
gruppe (Tai I, Fig. 1—7).

Unter den zwischen Algen frei vorkommenden Parasiten fand
sich eine kleine, kaum 1 Mm. lange Form, mit breitem, ziemlich
schmalem Cephalothorax, welche durch den Besitz eines mächtigen
Büschels langer Riechschläuche am ersten Fühlerpaare besonders
auffallend schien. Es war zu vermuthen , dass diese an die männ-
lichen Hyperiden erinnernde Ausstattung zu dem Wechsel der

(362)

Ueber neue oder wenig bekannte halbparasitische Copepoden. 37

freien und parasitischen Lebensweise in Beziehung stehen und
dem männlichen Thiere das Auffinden des parasitisch lebenden
Weibchens und dessen Wohnthieres erleichtern dürfte. Die nähere
Untersuchung ergab denn auch , dass sämmtliche (10) Exemplare,
die im Laufe einiger "Wochen aufgefunden wurden , männliche
Thiere waren , deren Mundwerkzeuge und Thoracalgliedmassen
derartige Besonderheiten zeigten, dass die bisher unbekannt ge-
bliebene Form keiner der aufgestellten Copepodenfamilien sub-
sumirt werden konnte.

In der Form des Körpers steht unser Copepode den Caligiden
recht nahe, und ich habe aus diesem Grunde für denselben die Be-
zeichnung Caligidium gewählt. Auf einen massig flachen, schild-
förmigen Cephalothorax folgt noch ein ebenso breites, kurzes Tho-
racalsegment, von welchem an eine auffallende Verschmälerung des
Leibes beginnt, so dass die drei nachfolgenden Thoracalringe kaum
breiter als das vollzählig gegliederte (fünfgliederige) Abdomen er-
scheinen und von dessen Genitalsegment an Breite noch übertroffen
werden (Fig. 1). Die Furcalglieder erscheinen ziemlich gestreckt
und sind mit drei kurzen Lateralborsten und einer die Länge des
Abdomens überragenden Terminalborste besetzt.

Die beiden Antennenpaare erinnern an die der Lichomol-
giden, insbesondere die viergliederigen , mit nur einem kräftigen
Greifhaken endigenden Klammerantennnen (Fig. 3 A"). Die vor-
deren , in unserem Falle zum Sitze eines feinen Spürsinnes ver-
wendeten Antennen (Fig. 2) weichen freilich in der Gliederung
von den Antennen der Lichomolgideu nicht unwesentlich ab,
stimmen aber darin mit denselben überein, dass sie der Genicula-
tionen entbehren und somit auch nicht zu Greiforganen verwendet
sind. Dahingegen zeigen dieselben einen ganz anderen Typus der
Gliederung, indem auf ein umfangreiches, sowohl durch seine
Länge als bedeutendere Stärke hervortretendes Basalstück sieben
verhältnissmässig kurze Ringe folgen , welchen sich ein längeres,
undeutlich gegliedertes Endstück anschliesst. Die Antenne würde
also aus neun Gliedern bestehen, indessen ist es wahrscheinlich,
dass sowohl der basale Abschnitt als das Endstück auf mehrere
verschmolzene Glieder zu beziehen sind. Der basale Abschnitt
trägt die grössere Zahl der in schwachem Bogen gekrümmten
Riechschläuche , welche an der ventralen Seite desselben in drei
reihenförmig geordneten Gruppen aufsitzen und der Länge nach
über den Cephalothorax nach hinten hinüberreichen. Auch an den
vorausgehenden Gliedern entspringen die gleichen Anhänge, und

25 * (363)

38 C Claus:

zwar am dritten, vierten, sechsten und siebenten Glied in
einfacher Zahl. Ein kürzerer, aber dicker Spürkolben gehört dem
Endglied an , an dessen Mitte er auf einem kurzen Fortsatz ent-
springt (Fig. 2).

Die Mundwerkzeuge zeigen sehr eigenthümliche Gestaltungs-
verhältnisse. Die vierseitige Oberlippe (Fig. 3 OL) , welche un-
mittelbar auf das ungewöhnlich langgestreckte , ventralwärts um-
geschlagene , unbewegliche Rostrum (R) folgt , ist mit einer drei-
seitigen Unterlippe zur Bildung eines niedrigen Mundaufsatzes
vereinigt, in dessen Atrialraum der dolchförmige , schräg nach
vorne gerichtete, zugespitzte Ladenfortsatz der Mandibel (Md)
aufgenommen wird. Die Oeffnung dieses flachen Mundauf-jatzes,
welcher bereits als eine Art Sipho betrachtet werden kann, scheint
eine recht enge zu sein und die etwas hakig gebogene Spitze
beider Mandibeln nur wenig hervoi treten zu lassen. Ein Taster-
rudiment habe ich nicht einmal in Form eines Borstenanhanges
auffinden können.

Ausserhalb des Mundaufsatzes Hegen die recht einfach ge-
stalteten Maxillen, welche durch ihre tasterähnliche Form an die
der Lichomolgiden erinnern und aus einer ebenfalls schräg nach vorne
gerichteten , mit drei Borsten besetzten Lade bestehen. Dagegen
stimmen die beiden Maxillarfusspaare (Fig. 4, Mxf, Mxf"), welche
unmittelbar hinter den Kiefern entspringen, mit denen der Ascomy-
zontiden auffallend überein. Beide enden mit einen kräftigen
Klammerhaken, welcher an dem hinteren Maxillenpaare dieselbe
Zusammensetzung wie dort aufweist und ausser der terminalen End-
klaue zwei gestreckte cylindrische Glieder in sich fasst (Mxf").

Ueberraschende Besonderheiten zeigen die Thoracalsegmente
mit ihren Gliedmassen, von denen nur die zwei vorderenPaare
als zweiästige Rud erfüsse gestaltet sind. Das erste dieser, dem
Cephalothorax zugehörige Paar (Fig. 5 lBp) bleibt relativ kurz,
sowohl in seinem Stamm als seinen Ruderästen , von denen der
äussere eine einfache flossenförmige Platte darstellt, der innere
durch Abschnürung eines kurzen Basalgliedes zweigliederig er-
scheint. Das zweite Beinpaar ist ein normal gestaltetes Ruder-
fusspaar, mit langgestrecktem Basalglied des Schaftes und zwei
dreigliederigen Ruderästen (Fig. 5 2Bp). Nun folgt noch am dritten,
zu einem kurzen, schmalen Ringe reducirten Brustsegmente ein
rudimentärer, mit Borsten besetzter Fusshöcker als drittes Fuss-
paar (Fig. 1 3Bp) , während an dem noch mehr verkürzten, ring-
förmigen vierten Brustsegmente das zugehörige (vierte) Beinpaar

(364)

Ueber neue oder wenig bekannte balbparasitische Copepoden. 39

völlig geschwunden ist. Dagegen ist an dem verbreiterten letzten
Brustsegmente das rudimentäre fünfte Fusspaar (Fig. 1, 7, 5Bp),
an dessen frei vorragendem Endgliede ausser mehreren Terminal-
borsten zwei schräg medial gerichtete Borsten des Innenrandes
auffallen, vorhanden. Auch das sechste Beinpaar ist durch einen
verhältnissmässig ansehnlicher], mit zwei Borsten besetzten Höcker
jederseits am Hinterrande des umfangreichen Genitalsegmentes
vertreten (Fig. 7 öBp).

Das weibliche Thier, welches wahrscheinlich minder beweg-
lich als Parasit am Körper seines Trägers verharrt, blieb mir
bislang unbekannt.

Nach den auffallenden Eigenthümlichkeiten der Gliedmassen
und insbesondere der Mundwerkzeuge dürfte für unsere Gattung
die Aufstellung einer besonderen Familie erforderlich werden, in-
dessen genügt es vorläufig, darauf hinzuweisen und das Auffinden
des weiblichen Thieres, sowie verwandter Formen abzuwarten. So
mag, wie für die isolirt stehende, seinerzeit von mir eingehend
dargestellte Hersilia, einem anderen Gelehrten die Freude der
Entdeckung einer neuen Copepodenfamilie x) vorbehalten bleiben.

a) Vergl. Alfred Giard, „Le Laboratoire de Wimereaux en 1888. Extrait
dn Bulletin scientifique de la France et de la Belgique. Paris 1888.

De plus, l'etude soignee des formes commensales a produit la decouverte
bien inattendue d'une famille nouvelle que M. Canu a decrite sons le nom
d'Hersiliidae et qui cornprend. outre le genre Hersilia deja etudie a Näples deux
genres nouveaux commensanx de Calianassa subterranea et, des Annelides Clymeniens."

(365)

Verzeichniss der Literatur.

Axel Boeck: Slägten Artotrogus and Asterocheres. Forhandlinger i Videnskabs

Selskabet. Cbristiania 1859.
G. St. Brady: A Monograph of tke free and semi-Parasitic Copepoda of tke Britisk

Islands. Vol. I, 1878 und Vol. III. London 1880.
R. Buckkolz, Beiträge zur Kenntniss der innerkalb der Ascidien lebenden Crusta-

ceen. Zeitschrift für wiss. Zool. 1869, Tom. XIX.
C. Claus: Beiträge zur Kenntniss der Entomostraken. Marburg 1860.
Derselbe: Ueber die blassen Kolben und Cylinder an den Antennen der Copepoden.

Würzburger naturw. Zeitscbr. 1860, Tom. I.
Derselbe: Die freilebenden Copepoden mit besonderer Berücksicktignng der Fauna

Deutscklands, der Nordsee und des Mittelmeeres. Leipzig 1863.
Derselbe: Beiträge zur Kenntniss der Sekmarotzerkrebso. Zeitscbr. für wissensch.

Zoologie. 1864, Tom. XIV.
Derselbe: Neue Beiträge zur Kenntniss parasitiscker Copepoden, nebst Bemerkungen

über das System derselben. Ebendas. 1875, Tom. XXV.
Derselbe: Ueber Sabellipbilus Sarsii und das Männchen desselben. Ebendas.

1876, Tom. XXVI.
Ed. Cl aparede: Note sur les Crustaces Copepodes parasites des Annelides et

description de Sabellipbilus Sarsii. Ännales des scienc. natur. 1870, Tom. XIII.
R. Kossmann: Zoologische Ergebnisse einer im Auftrage der königl. Akademie

der Wissenschaften zu Berlin ausgeführten Reise in die Küstengebiete des rothen

Meeies. Entomostraca. Leipzig 1877.
Derselbe: Ueber Clausidium testudo , einen neuen Copepoden, nebst Bemerkungen

über das System der kalbparasitiscken Copepoden. Verkandl. der pkys.-med.

Gesellschaft. Würzburg. Tom. VII.
Alexander Rosoll, Ueber zwei neue, an Echinodermen parasitiscke Copepoden,

Ascomyzon comatulae und Astericola Clausii. Sitzungsberichte der Wiener

Akademie. Mathem.-naturw. Classe. Mai 1888, Tom. XCVI1, Abtb. 1.
T. Thorell, Bidrag tili Kaennedomen om Krustaceer som leeva i aster of Slaegtet

Ascidia. K. V. Äkad. Handl. 1859, Tom. III. Nr. 8.
A. Della Valle: Sui Coriceidi parassiti e sull' anatomia del gen. Lichomolgus.

Mit 2 Tafeln. Mittheilungen aus der zoologischen Station. Neapel 1880. Tom.

Heft 1.

Tafelerklärung.

Taf. I.

Fig. 1. Caligidium vagabundum. Männchen vom Rücken aus gesehen.
Camera-Zeichnung. Hartn. Syst. II, ausgez. Tubus. Vergrösserung 90:1. A' Vordere
Antenne, O das dreitheilige Auge, 3 Bp drittes Beinpaar, 5 Bp Beinpaar des fünften
Brustsegmentes. Dr Hautdrüsen.

(366)

Ueber neue oder wenig bekannte halbparasitische Cop?poden. 41

Fig. 2. Die Sinnesantennen desselben mit den Büscheln von Riechschläueben
und dem terminalen Spürkolben. Camera-Zeichnung. Hartn. Syst. V, eingezog. Tubus.
Vergrösserung 260:1.

Fig. 3. R Rostrum, A" Greifantennen, OL Oberlippe, Md Mandibel, Mx Maxille.
Camera-Zeichnung. Hartn. Syst. V, eingezog. Tubus. Vergrösserung 260 : 1.

Fig. 4. Greifantennen der einen Seite und die Maxillarfusspaare (Mxf, Mxf").
Camera-Zeichnung. Hartn. Syst. IV, ausgez. Tubus. Vergrösserung 220 : 1-

Fig. 5. 1 Bp erstes, 2 Bp zweites Schwimmfasspaar. Camera-Zeichnung. Hartn.
Syst. IV, eingezog. Tabus. Vergrösserung 150 : 1.

Fig. 6. Optischer Querschnitt durch das dritte Brustsegment mit dem dritten
Beinpaar (3 Bp). Camera-Zeichnung. Vergrösserung 220:1.

Fig. 7. Letztes Thoracalsegment mit dem fünften Beinpaar (5 Bp), das Genital-
segment mit dem 6. Beinpaar (6 Bp) und das nachfolgende Segment. Camera-
Zeichnung. Hartn. IV, ausgezog. Tubus. Vergrösserung 220:1.

Fig. 8. Die Mundwerkzenge von S ab e 1 1 i phil us Sarsii (Q) in situ dar-
gestellt. Camera-Zeichnung. Hartn. Syst. V, ausgezog. Tubus. Vergrösserung 380 : 1.
OL Oberlippe mit ihren beiden vorspringenden scharfkantigen Randlappen , c Quer-
contour in der ' iefe , von de IIa Valle irrthümlich für die Grenze der Oberlippe
gehalten. Md Mandibel, Mx Maxille, Mxf, Mxf" die beiden Maxillarfusspaare.

Fig. 9. Oberlippe (OL) mit den beiden Randlappen (RL) und dem zur Unter-
lippe (Ul) führenden Gestell. Md Mandibel, Mxf vorderer Maxillarfuss, dieselbe
Vergrösserung.

Fig. 10. Mandibeln (Md), Maxillen (Mx) und die beiden Maxillarfüsse (Mxf,
Mxf") der einen Seite unter derselben Vergrösserung.

Taf. II.

Fig. 1. LichomolgusDoridicola. Weibchen vom Rücken aus dargestellt.
Camera-Zeichnung. Hartn. Syst. II, ausgezog. Tubus. Vergrösserung 90 : 1. Rc Recepta-
cnlum seminis, Sp Spermatophore , Ov Ovarien.

Fig. 2. Das Männchen desselben bei derselben Vergrösserung dargestellt,
D Darmcanal.

Fig. 2'. Abdomen des Männchens von der Bauchseite gesehen.

Fig. 3. Weibchen einer frei gefischten Form unter derselben Vergrösserung.

Fig. 4. Naopliuslarve desselben.

Fig. 5. Rostrum und vordere Antenne des Weibchens, O Auge, RS Riech-
schläuche. Camera-Zeichnung. Hartn. Syst. IV, ausgezog. Tubus. Vergrösserung 220 : 1.

Fig. 6. Rostrum und vordere Antenne des Männchens in gleicher Weise dar-
gestellt, RS Riechschläuche.

Fig. 7. Mandibel (Md) und Maxille (Mx) eines weiblichen Thieres. Ver-
grösserung 260 : 1.

Fig. 8. Vorderer Maxillarfuss (Mxf) desselben. B Borstenanhang, NB Neben-
borste. Camera-Zeichnung. Hartn. Syst. V, eingezog. Tubus. Vergrösserung 260 : 1.

Fig. 9. Die Oberlippe und Kiefer im Zusammenhang mit dem Mundgestell.
a, b die beiden vorderen Schenkel des Mundgestells, OL Oberlippe, Md Mandibel, MdR
bezahnter Medialrand desselben. Mx Maxille, Mxf vorderer Maxillarfuss. Camera-
Zeichnung. Hartn. Syst. V, eingezog. Tubus. Vergrösserung 260 : 1.

Fig. 10. Hinterer Maxillarfuss unter derselben Vergrösserung.

Fig. 11. Hinterer Maxillarfuss des Männchens unter derselben Vergrösserung.

Fig. 12. Die beiden Endglieder der männlichen Gieifantenne mit den Haken

(367)

42 C. Claus:

und Hakeuborsten, Camera-Zeichnung. Hartn. Syst. IV, ausgezog. Tubus. Ver-
grösserung 220 : 1.

Taf. III.

Fig. 1. Lichomolgus Anemoniae. "Weibchen vom Rücken aus dargestellt.
Camera-Zeichnung, circa 48fack vergrössert. D Darmcanal mit den seitlichen Divertikel u.

Fig. 2. Die beiden Endglieder der Greifantenne mit den beiden Terminal-
haken und Borsten.

Fig. 3. Oberlippe (OL), Mandibel (Md) und Maxille (Mx).

Fig. 4. Die Mandibel.

Fig. 5. Der obere Maxillarfuss. Camera-Zeichnung (Fig. 4 n. 5). Hartn. Syst. V,
eingezog. Tubus. Vergrösserung 260 : 1.

Fig. 6. Der untere Maxillarfuss des Männchens, schwächer vergrössert.

Fig. 7. Fünftes Brustsegment und Genitalsegment desselben von der Bauch-
seite dargestelli, etwa 80fach vergrössert. Gkl Genitalklappe, GO Geschlechtsöffnung.

Fig. 8. Anthessius Pleurobranchi. "Weibchen vom Rücken aus dargestellt.
Camera-Zeichnung circa 48fach vergrössert.

Fig. 9. Die vordere Antenne desselben. Camera-Zeichnung. Hartn. Syst. IV,
eingezog. Tubus. Vergrösserung 150 : 1.

Fig. 10. Klammerhaken und Borste am Ende der Greifantenne.

Fig. ]1. Mandibel (Md), Maxille (Mx) und vorderer Maxillarfuss (Mfx'). Camera-
Zeichnung. Hartn. Syst. V, eingezog. Tubus. Vergrösserung 260 : 1.

Fig. 11'. Maxille isolirt, unter derselben Vergrösserung.

Fig. 12. Vorderer Maxillarfuss.

Fig. 13. Innenast des vierten Beinpaares. Camera-Zeichnung. 150fach ver-
grössert.

Taf. IV.

Fig. 1. Psendanth essius grac ilis. Weibchen. Camera-Zeichnung. Hartn.
Syst. II, ausgezog. Tubus. Vergrösserung 90 : 1.

Fig. 2. Vordere Antenne desselben. Camera-Zeichnung. Vergrösserung 220: 1.

Fig. 3. Hintere Antenne desselben unter derselben Vergiössernng.

Fig. 3'. Die beiden letzten Glieder dieser mit den Greifhaken und Borsten.
Camera-Zeichnung. Hartn. Syst. V, eingezog. Tubus. Vergrösserung 260 : 1.

Fig. 4. Oberlippe (Ol), Mandibeln (Md) und Maxillen (Mx), }
b die zweite Seitenleiste des Mundskelets. Camera-Zeich-

Fig. 5. Mandibeln (Md) und beide Maxillarfusspaare nung- Hartn-

(Mxf, Mxf"). J Syst, V, eingezog.

Fig. 6. Die beiden Maxillarfusspaare (Mxf, Mxf"), B seit- | Tubus- Ver"
liehe Borste am vorderen Paare. Jgrösserung 260 : l.

Fig. 7. Viertes Beicpaar mit dem eingliederigen Innenast. Camera-Zeichnung.
Vergrösseiung 220 : 1.

Fig. 8. Paranthessius Anemoniae. "Weibchen vom Rücken aus dar-
gestellt. Camera-Zeichnung. Hartn. Syst. II, ausgezog. Tubus. Vergrösserung 90 : 1.

Fig. 9. Vordere Antenne desselben, nebst Rostrum (R). Die "1

einzelnen Glieder durch eingeklammerte Zahlen bezeichnet. i

Fig. 9'. Die Endglieder mit 3 Riechschläuchen (RS) stärker j "'

. ;Syst. IV,ausgezog.

vergrössert. [ J ' ° °

Fig. 10. Greifantennen. Af" Insertionsfeld derselben.

Fig. 10'. Die Endglieder derselben. jgrösserung 220 : 1.

(368)

Ueber neue oder wenig bekannte halbparasitische Copepoden. 43

Camera-Zeich-
nung. Hartn.

Fig. 11. Oberlippe , Kiefer und Kieferfüsse. Buchstaben- '
bezeichnung wie in früheren Figuren. ML Medianleiste nebst
Zapfen am Brustabscbnitte des Cephalothorax.

Fig. 12. Das Mundgestell mit den 4 Leistenpaaren a , b, c, d I .

von der dorsalen Seite aus gesehen. I Tubug yer.

Fisr. 13. Das Endglied der vorderen Kieferfüsse, NB Neben- „ -

° *&• 6 grosserang 260 : 1-

börste.

Fig. 14. Hinterer Maxillarfuss. )

Fig. 15. Der innere Ast des 4. Beinpaares. Camera-Zeichnung. Vergrösse-

rung 220 : 1.

Taf. V.

Fig. 1. Echinocberes violaceus. Weibchen vom Rücken aus dargestellt.
Camera-Zeichnung. Hartn. Syst. II, ausgezog. Tubus. Vergrössernng 90 : 1-

Fig. 2. Männchen desselben mit Auge und Pigmentirnng. j unter derselben

Fig. 3. Weibchen etwas schräg seitlich dargestellt. j VergrösseruDg.

Fig. 4. Antenne des Weibchens. Camera-Zeichnung. Hartn. Syst. V, eingezog.
Tubus. Vergrösserung 260 : 1.

Fig. 4'. Dieselbe schwächer vergrössert.

Fig. 5. Die Antenne des Männchens. Camera-Zeichnung. Hartn. Syst. V, aus-
gezog. Tubus. Vergrösserung 380 : 1.

Fig. 5'. Dieselbe 220fach vergrössert.

Fig. 6. Mandibel des weiblichen Thieres. Camera-Zeichnung. 380fach ver-
grössert. MdT Taster, MdL Stilet der Lade.

Fig. 7. Maxille in derselben Weise dargestellt, MxT Maxillartaster, MxL Maxillar-
lade, Mxb Hauptborste am Ende derselben.

Fig. 8. Sipho von der Unterseite aus gesehen, unter derselben Vergrösserung.
UL Unterlippe mit ihrem Chitingestell, OL Oberlippe.

Fig. 9. Mundfeld des Echinocheres -Weibchens. Camera- Zeichnung. Hartn.
Syst. IV, ausgezog. Tabus. Vergrösserung 220: 1. R Rostralplatte A" zweite Antenne,
(1) erstes Glied derselben, NA Nebenast derselben, MdT Mandibulartaster,
Mx Maxille, MxT Taster derselben, Mxb Hauptborste der Maxillarlade, Mxf, Mxf"
die beiden Maxillarfusspaare.

Fig. 9'. Nebenast der zweiten Antenne stärker vergrössert.

Fig. 10. Hinterer Brusttheil und Abdomen eines jugendlichen Weibchens.
Camera-Zeichnung. Vergrösserung 150 : 1.

Fig. 11. Weibchen von Echinocheres minutus vom > Camera-Zeich-
Rücken aus dargestellt. nung. Ver-

Fig. 12. Männchen desselben von der Ventralseite gesehen J grösserung 90 : 1.

Taf. VI.

Fig. 1. Echinocheres minutus. Männchen, vom Rücken aus dargestellt.
Camera-Zeichnung. Hartn. Syst. IV, ausgezog. Tubus. Vergrösserung 220 : 1.

Fig. 2. Die vorderen Antennen des Weibchens. Camera-Zeichnung. Hartn.
Syst. V, ausgezog. Tubus. Vergrösserung 380: 1.

Fig. 3. Die männliche Greifantenne in gleicher Weise unter derselben Ver-
grösserung dargestellt.

Fig. 4. Die Mundtheile des Weibchens unter gleicher Vergrösserung. A" die
untere Hälfte der zweiten Antenne, Md Mandibel, MdT Mandibulartaster, Mx Maxille,
MxT Maxillartaster, MxL Maxillarlade, Mxf, Mxf" die beiden Maxillarfusspaare.

(369)

44 C. Claus: Ueber neue oder wenig bekannte halbparasitische Copepoden.

Fig. 5. D er mat omyzon elegans. Weibchen vom Rücken ans dargestellt.
Camera-Zeichnung. Hartn. Syst. II, ausgezog. Tubus. Vergrösserung 90: 1. Sp Sperma-
tophore.

Fig. 6. Vordere Antenne desselben. Camera-Zeichnung. Hartn. Syst IV, ein-
gezogener Tubus. Vergrösserung 150 : 1.

Fig. 7. Das Mundfeld bis zum Stirnrande von derselben Form. Camera-
Zeichnung. Hartn. Syst. VI, ausgezog. Tubus. Vergrösserung 220 : 1. R Rostralplatte.
A' die 3 proximalen Glieder der vorderen Antenne, A" hintere Antenne, NA Neben-
ast derselben, Md Mandibel, MdT Mandibnlartaster, Mx Maxille, MxT Maxillartaster,
Mxf, Mxf" die beiden Maxillarfusspaare, Rd Rand der eingeschlagenen Seitenflügel.

Fig. 8. Nebenast der zweiten Antenne circa 400fach vergrössert.

Fig. 9. Distales Ende der Mandibel mit den vier Zähnchen.

Fig. 10. Die Endklaue am Hakenstück des vorderen Maxillarfusses.

Taf. VII.

Fig. 1. Acontiophorus scutatus. Weibliches Thier vom Rücken aus
gesehen. Camera-Zeichnung. Hartn. Syst. II, mit ausgezog. Tubus. Vergrösserung
90 : 1. O Auge, D Darmcanal, L Darmdivertikel oder Leberschläuche.

Fig. 2. Die vorderen Antennen desselben von der Ventralseite dargestellt.
Camera-Zeichnung. Hartn. Syst. V, eingezog. Tabus. Vergrösserung 260 : 1. RS Riech-
schlauch.

Fig. 3. Die hintere Antenne desselben in gleicher Weise vergrössert,
NA Nebenast.

Fig. 4. Die Mundwerkzeuge nebst den ventralen Zwischengliedern (Wirbeln) der
vier Schwimmfusspaare, sowie dem fünften Thoracalsegmente und Abdomen. Camera-
Zeichnung unter derselben Vergrösserung. S der kegelförmige Basalabschnitt des
Siphos, SR Siphonalröbre, MdT Mandibulartaster, Mxb Maxillenborste, Mx Maxille,
Mxf, Mxf" die beiden Maxillarfusspaare, TrR häutige Trichterrinne, 1 Bp Stamm-
glieder des ersten Beinpaares nebst wirbelähnlichem Zwischenstück , 5 Bp fünftes
Beinpaar.

Fig. 5. Maxille isolirt unter derselben Vergrösserung, T Taster, L Lade.

Fig. 6. Acontiophorus armatus. Männchen vom Rücken aus gesehen.
Camera-Zeichnung. Hartn. Syst. II, mit ausgezog. Tubus. Vergrösserung 90 : 1. Buch-
stabenbezeichnung wie in Fig. 1 und 2.

Fig. 7. Die Antenne des Männchens 260fach vergrössert. Camera-Zeichnung.
Die Riechschläuche der unteren und mittleren Glieder sind nicht dargestellt.

Fig. 8. Cephalothorax nebst 2. und 3. Brustsegmente desselben von der
Ventralseite gesehen, SF die umgeschlagenen Seitenflügel des ersteren, SR Siphonai-
röhre. Vergrösserung 90 : 1.

Fig. 9. Mundtheile desselben mit abgebrochener Siphonairöhre. 260fach ver-
grössert. Camera-Zeichnung, OL Oberlippe des kegelförmigen Basalstückes, ÜL Unter-
lippe desselben, Md Mandibel, MxT Maxillartaster, MxL Maxillarlade, Mxb Haupt-
borste derselben, Mxf vorderer Maxillarfuss.

Fig. 10. Linkes Bein des 5. Paares von der Ventralseite gesehen. MB die
beiden Borsten am medialen Rande des 2. Gliedes. Camera-Zeichnung. Ver-
grösserung 260 : 1.

(370)

Keue Untersuchungen

über den

Bau des Bandwurmkörpers

von

Dr. Theodor Pintner,

Assistenten am k. k. zoologischen Institute der Wiener Universität.

I.

Zur Kenntniss der Gattung Echinobothrium.

(Mit 3 Tafeln.)

Das Genus Echinobothrium wurde im Jahre 1848 von
J. P. Van Beneden in einer einzigen Art aufgefunden und schon
damals und in dem zwei Jahre später erschienenen grossen Cestoden-
werke einer bis auf wenige Punkte ganz zutreffenden Beschreibung
zu Tbeil , der selbst das nach einem weiteren Decennium ver-
öffentlichte Werk desselben Verfassers über die Eingeweidewürmer
nur mehr Richtigstellungen in der Deutung des Geschlechtsapparates
hinzuzufügen vermochte.

Im Jahre 1854 brachte dann G. R. Wagener Abbildungen
von einem Echinobothrium, die nur von wenigen beschreibenden
Worten begleitet wurden. Wagen er glaubte dieselbe Art vor
sich zu haben, die bereits Van Beneden beschrieben hatte. Kurz
darauf (1857) folgte der Bericht über eine vermeintlich neue Art
durch Lespes, die jedoch, in wenigen, geschlechtlich nicht ent-
wickelten Fällen aufgefunden, zweifelhaft blieb.

Endlich kamen 1858 Leuckart und Pagenstecher,
welche Vertreter dieser Gattung in Helgoland beobachteten und
zuerst auf wahrscheinliche Artunterschiede zwischen den bisher
beschriebenen Formen hinwiesen. Es wurden Unterschiede fest-
gestellt, auch abgesehen von der Zahl der Längsreihen, welche die
Haken an dem halsähnlichen Theile des Kopfes bilden; diese Zahl
wurde hier zum ersten Male richtig mit 8 angegeben.

(371)

2 Dr. Theodor Pintner;

Auf diese und auf Wedl's aus dem Jahre 1855 stammende
Angaben über die Form der Eier gestützt, stellte Diesing 1863
zwei in geschlechtsreifem Zustande , als Ketten, bekannte Species
fest: Echinobothrium typus Van Ben. und E. affine Dies., denen
sich als dritte zweifelhafte Species die Cestodenlarve aus Nassa
reticulata : E. levicolle Lespes anschliesst.

Heben wir das wichtigste aus der Dies ing'schen Kenn-
zeichnung der beiden Arten hervor, so ergibt sich für

Echinobothrium Typus Van. Ben.: Pioglottidenzahl
8 — 10; Eier einzeln, an einem Ende zugespitzt, am anderen, breiteren,
abgestutzt, ohne jeden fadenförmigen Anhang. Und für

E. affine Dies.: Glieder stets in der Zahl 3 vorhanden;
stets mehrere Eier durch kurze stäbchenförmige Fortsätze mit-
einander verbunden in einer Längsreihe liegend und in einer gemein-
samen Hülse eingeschlossen ; jedes Ei mit einem langen geissel-
formigen, nach hinten gerichteten Fortsatze versehen.

In den Frühlingsmonaten der Jahre 1888 und 1889 fand ich
nach langer Unterbrechung wiederum Gelegenheit, an der k. k. zoo-
logischen Station in Triest Bandwürmer aus Haien und Rochen
zu untersuchen. Schon während des ersten dieser beiden Aufent-
halte an der See hatte ich das Glück, eine vollständig neue Art
von Echinobothrium im Hundshai zu finden, und, als sich
dann die anatomischen und histologischen Verhältnisse, sowohl in
Bezug auf den Kopftheil , als in Bezug auf die Glieder recht
untersuchenswerth erwiesen, fasste ich den Plan, die ganze Gattung
monographisch zu bearbeiten. Der Ausführung dieser Idee stellten
sich jedoch bis jetzt vielfache und unüberwindliche Schwierigkeiten
in den Weg. So haben z. B. die zu besprechenden Bandwurmformen
die Eigenthümlichkeit , alsbald nach dem Absterben des Wirthes
zu maceriren, ein Umstand, der sich insbesondere an dem unglaublich
raschen Zerfall des Kopfes höchst unangenehm bemerklich macht.
Da nun lebende Haifische nur äusserst schwierig und selten zu
erhalten waren, da es mir ferner noch nicht gelungen ist, die so
interessanten finnenartigen Jugendzustände aufzufinden , so habe
ich mich denn entschliessen müssen, nicht nur von jener zuerst
beabsichtigten vollständigeren Bearbeitung vorläufig ganz abzusehen,
sondern sogar meine Beobachtungen bruchstückweise, wie sie sind,
ja in manchen Punkten , wo ich das natürlich immer besonders
bezeichnen werde, mit einiger Unsicherheit zu veröffentlichen und
eine allseitige Weiterführung mir für die Zukunft vorzubehalten.

(372)

Neue Untersuchungen über den Bau des Bandwarmkörpers. 3

Der vorliegende Theil meiner Untersuchungen ist in den
wesentlichsten Punkten bereits vor Jahresfrist, während meiner
Stellung am Grazer zoologischen Institute beendigt worden, und
ich habe in erster Linie dessen Vorstande, Herin Prof. Ludwig
von G-raff, für die fürsorgliche Ausrüstung zur Arbeit und
für liberalste Ueberlassung seiner bekannten schönen und wertb-
vollen Bibliothek zu meinen Studien meinen wärmsten Dank
zu sagen, desgleichen für Gewährung eines längeren Urlaubes zum
Besuche der Triester Station. Zur Ermöglichung dieses letzteren
erwirkte mir Prof. v. Graff beim hohen Unterrichtsministerium
ein kleineres Reisestipendium, gleichwie für den heurigen neuerlichen
Besuch Herr Hofrath Prof. Claus, wofür ich gleichfalls allseits
zu Dank verpflichtet bin.

Ich werde hier eineKe nnzeic hnung der verschiedenen
Arten zu geben versuchen und sodann den Aufbau des Kopftheiles von
Echinobothrium affine Diesing genauer beschreiben, während
die bereits abgeschlossene Untersuchung der geschlechtsreifen
Glieder dieser Art alsbald folgen soll. Nur von dieser Art fand
ich nämlich reichliches Material, von den anderen Arten nur wenige,
zum grössten Theile unbenutzbare Exemplare, auch von der schon
erwähnten neuen Art, mit deren anatomischer Beschreibung ich
beginne.

Echinobothrium Musteli nov. spec.

(Tafel L, Fig. 1—8; Tafel II, Fig. 14—15; Tafel III, Fig. 30,

Fig. 39—42.)

Es sind 4—5-5 Mm. messende kleine Ketten , welche in dem
Inhalte der Spiralklappe des Hundshaies sich durch die lebhafte
blutrothe Färbung einzelner Körpertheile leicht bemerklich machen,
sobald die Aufmerksamkeit des Beobachters sie einmal heraus-
gefunden, und wohl nur deshalb bisher übersehen wurden, weil sie
beim ersten Anblicke von Jedermann für geronnenes Blut, für kleine
unscheinbare Extravasate gehalten werden dürften. Diese blut-
rothe Färbung , von den bekannten und erst in letzter Zeit
(Monticelli) wieder gewürdigten rothen Pigmenttropfen in den
Geweben (Taf. II, Fig. 15) herrührend, verschwindet meist alsbald,
wenn die Thiere absterben, wodurch sie sodann nahezu unauffind-
bar werden.

Betrachtet man das Thier unter einer schwachen Vergrösse-
rung (Taf. I, Fig. 1), so findet man einen grossen langgestreckten,
wohl entwickelten Kopftheil von circa 085 Mm. Länge und darüber,

(373)

4 Dr. Theodor Pintner:

zu welchem sowohl der vorderste, die Haftlappen tragende Körper-
abschnitt als auch der nachfolgende, bisher als „Halsa bezeichnete
Theil, welcher die 8 Längsreihen von Haken trägt, zu rechnen ist
(Fig. 1, Kst). Ich werde auf diese Thatsache noch später zurück-
kommen und den halsartigen Kopftheil , um Verwechslungen vor-
zubeugen, als „Kopfstiel" bezeichnen. Der Kopf setzt sich scharf
durch eine tiefe Furche von dem Halstheile ab. Dieser selbst,
breiter als der Kopf, erscheint nur ein ganz kurzes Stück unge-
gliedert, bald erkennt man die jüngsten Glieder, die wie bei den
meisten Bandwürmern erst viel breiter als lang, allmälig quadra-
tisch und endlich viel länger als breit werden — ein wie gesagt
so allgemeines und für Jeden , der Bandwürmer lebend kennt, zu-
gleich so unbestimmtes und werthloses Kennzeichen, dass es höchst
bedauerlich ist, dass dasselbe in die kürzesten Beschreibungen der
systematischen Werke Aufnahme gefunden hat und leider nur zu oft
den Mangel jeglicher schärferen Charakteristik zu verdecken
helfen muss.

Ich konnte an den wenigen vollständiger erhaltenen Exem-
plaren, die ich gefunden, ungefähr 20 Glieder deutlich zählen.

Um diese sofort abzumachen , da ich bei dem geringfügigen
Materiale mich auf eine nähere Untersuchung derselben nicht einlassen
konnte und im Hinblicke auf die bevorstehende eingehende Beschrei-
bung der Proglottis von Echinobothrium affine hier füglich auf eine
solche verzichten darf, so befinden sich die letzten an der Kette
hängenden Glieder auf einer Altersstufe , die dem Höhepunkt der
Thätigkeit der männlichen Geschlechtsdrüsen unmittelbar vorher-
geht. Man findet drei "Viertel der Längenausdehnung dieser Glieder
von den rundlichen, ungefähr in der Zahl 22 vorhandenen Hoden (t)
ausgefüllt, welche in zwei Längsreihen, oft eng aneinander gedrängt
und sich dadurch polygonal abplattend, gelagert sind. Das untere
Viertel des Gliedes zeigt in seiner Mitte einen rundlichen blasen-
artigen Körper mit einem vielfach gewundenen Schlauche im Innern,
und mit einer Oeffnung die Gliedwand durchbohrend, den Penis-
sack (ps) mit dem in ihm eingeiollten Penis und der männlichen
Geschlechtsöffnung. Unmittelbar unter dieser liegt die Vaginal-
öffnung, beide Oeffnungen flächenständig in der Mittellinie der
Ventralfläche des Gliedes, somit bei sämmtlichen Gliedern auf der
nämlichen Fläche der Kette. Kranzförmig umgeben erscheint der
Penissack von den weiblichen Geschlechtsdrüsen, von denen die
unteren, compacteren, dunkleren dem Keimstocke (ov), die seitlichen
helleren den Dotterstöcken entsprechen. Diese letzteren bilden an

(374)

Neue Untersuchungen über den Bau des Bandwurmkörpers. 5

jeder Seite des Gliedes in seiner ganzen Länge verlaufende ge-
streckte Drüsencomplexe. Die Länge des letzten, an der Kette
hängenden Gliedes fand ich bis 0-9, die Breite bis 0"3 Mm., Zahlen,
bei deren Verwerthung nie auf die ausserordentliche Contractilität
vergessen werden darf.

Je weiter man in der Entwicklung der Glieder zurückgeht,
desto kürzer wird das Stück eines jeden Gliedes, das den Hoden
zugewiesen ist, gegenüber demjenigen Stücke, in welchem sich der
Keimstock und die Leitungswege ausbreiten. Beim sechst- oder
siebentletzten Gliede ungefähr liegen der Penissack und die Ge-
schlechtsöffnungen ziemlich genau in der Mitte der Gliedlänge.

Freie Glieder fand ich leider ein einziges Mal in geringer
Anzahl. Dieselben standen noch lange nicht auf der Höhe der
Entwicklung, im Uterus befanden sich noch keine Eier. Da diese
Glieder trotzdem schon etwas grösser waren, als die letzten an der
Kette bangenden, ist mit Sicherheit anzunehmen , dass sie auch
hier, wie bei den verwandten Arten und überhaupt bei fast allen
Cestoden der Haie und Rochen noch lange und bedeutend fort-
wachsenV Figur 2 auf Tafel I stellt eines der von mir gefundenen
freien Glieder von Echinobothrium Musteli dar, und zwar in seit-
licher Lage, so dass die Mündungen der Geschlechtsorgane, welche
auf der Fläche liegen, am Rande erscheinen. Solche Lagen kommen
unter dem Deckglase leicht und häufig zu Stande, weil die los-
gelösten Glieder aller Echinobothriumarten meist nur äusserst wenig
abgeplattet, oft vollkommen stielrund sind. Man sieht in dem
hinteren Theile des Gliedes den Keimstock (ov), der wie bei den
Tetrabothrien aus zwei schmetterlingsflügelartigen paarigen Hälften
besteht, die hier in Folge der seitlichen Lage übereinander ver-
schoben erscheinen, und einem in der Abbildung unsichtbaren un-
paaren Verbindungsstücke jener. Von der Mitte des Keimstockes
nach oben verläuft die Vagina, welche im Grunde einer, von lippen-
artigen Wülsten überragten , kleinen Geschlechtscloake mündet
(vagö). Sie hat hier, von der Seite gesehen, einen durch 2 scharfe
winkelige Knickungen hervorgerufenen verkehrt Z-förmigen Verlauf
macht aber keine weiteren Windungen, sondern verläuft einfach.
Ich werde nämlich unten bei der Uebersicht über den Geschlechts-
apparat von Echinobothrium affine Dies, zeigen, dass dasselbe
einen von allen mir bekannten Bandwurmarten höchst auffallend
abweichenden Verlauf der Scheide besitzt, indem dieselbe bei einer
ganz ungeheueren Länge in vielfachen, aber ganz gesetzmässig ver-
laufenden Windungen und auf sich selbst zurückgewundenen
Schlingen zusammengelegt ist.

(375)

6 Dr. Theodor Pi n tner:

An einer Stelle der Vagina, unmittelbar oberhalb der unteren
Knickung zeigt sich eine bauchige Aufblasung, ungefähr dort, wo
bei Echinobothrium affine thatsächlich ein sehr dickwandiges Re-
ceptaculum seminis liegt. Solche Aufblasungen kommen aber am
Scheidenverlaufe bei Tetrabothrien oft an demselben Individuum
zu gleicher Zeit an mehreren Stellen und in Folge der grossen
Erweiterungsfähigkeit und der wellenförmig fortschreitenden Con-
tractionen der Scheide an Präparaten immerfort den Ort wech-
selnd vor, so dass man keineswegs alle schlechthin als Receptacula
bezeichnen kann und ich das auch im vorliegenden Falle ohne
weitere Untersuchung nicht mit Sicherheit thun darf.

Die Dotterstöcke haben den bereits beschriebenen Verlauf,
und zwar sind in der Abbildung die bei do als oben liegend , die
bei do' als unten liegend aufzufassen , die ersteren also auf der
rechten, die letzteren auf der linken Gliedseite liegend , wenn die
Proglottis richtig orientirt gedacht wird.

In der Mitte des Gliedes erstreckt sich der auf der Abbildung
retortenförmige Uterus in der Richtung von vorne nach hinten (ut).
Derselbe befindet sich hier auf früher Entwicklungsstufe, noch
nicht in seitliche Taschen ausgezogen und noch nicht mit Eiern
erfüllt und von denselben ausgedehnt. Derselbe hat bei unserer
Art ebensowenig, wie bei den anderen Arten der Gattung, weder
in dem hier abgebildeten Alter, noch später, jemals eine natür-
liche Ausmündung nach aussen a). Etwas oberhalb des Penissackes

*) Zschokke in seinen „Studien über den anatomischen und histologischen
Bau der Cestoden", Centralblatt f. Bacteriologie und Parasitenkunde, I. Bd. Nr. 7,
sagt, dass bfi den Tetrabothrien „gewöhnlich" eine ventrale Uterinöffnung vor-
handen sei. Für sämmtliche mir bekann'e Arten der Gattung Calliobothrium , für
Anthobothrium Musteli, für Phyllobothrium gracile, für Echeneibothrium und noch
für manche andere von mir untersuchte Tetrabothrien , trifft das ganz entschieden
nicht zu. Der Uterus, durch die Hunderttausende von Eiern immer mehr und mehr
angeschwellt, sprengt in solchen späten Reifezuständen die Gliedwand, und die Pro-
glottis platzt wie der Uterus selbst schon bei der leisesten Berührcuig, und zwar
meist an einer ganz bestimmten Stelle in einer medianen Längslinie auf der Ventral-
seite, was sich mechanisch leicht erklären lässt, weil eben der Uterus an der Ventral-
seite der Gliedwand anliegt, während er auf der Dorsalseite von derselben durch
umfangreiche Organe, v?ie das Vas deferens getrennt ist. Nun sieht man nach
dem Austreten der Eier eine grosse, einem gothischen Thore ähnliche Spalte, oft
über das ganze Glied hin klaffen, welches noch lange Zeit leben bleiben kann.
Diese Spalte hat ganz scharfe Ränder und die Linie, längs welcher sie entsteht, ist
bei sorgfältigst behandelten Gliedern schon im Vorhinein erkenobar. Dieselbe mag
ja die erste Andeutung oder der letzte Rest einer in der phylogenetischen Reibe
früher bestandenen oder erst sich vorbereitenden Uterinöffuung sein; eine wirkliche,
ohne äussere Einwirkung, wie Druck des Deckgläschens oder den ungemein stark

(376)

Neue Untersuchungen über den Bau des Bandwurmkörpers. 7

sieht man den von dem mittleren unpaaren Stücke des Keimstockes
her aufsteigenden Oviduct von der Rückenseite in den Uterus ein-
münden.

Ist so die weibliche Reife bei diesen Gliedern noch nicht
eingetreten, so sind dagegen die männlichen Geschlechtsdrüsen
bereits in voller Thätigkeit, wie das mit Spermatozoon prall ge-
füllte Vas deferens (vd) zeigt, das hier gleichfalls in ziemlich ein-
fachem Verlaufe von den Hoden direct zum Penissacke herabzu-
steigen scheint und an der Oeffnnng des letzteren unmittelbar über
der Scheide im Grunde der Geschlechtskloake ausmündet. Auch
der Verlauf des Vas deferens unterscheidet sich bei Echinobothrium
Musteli von dem bei E. affine, wo dasselbe mit langer Schlinge
fast bis zum Grunde des Gliedes herabsteigt, um sich dann erst,
nach Bildung einer kleinen Samenblase, zurück und zum Penis-
sacke emporzuwenden.

Die mächtigen Hoden erfüllen den ganzen oberen Theil des
Gliedes.

Was nun den Kopf von Echinobothrium Musteli betriift
(Tafel I, Fig. 1 und 3), so setzt sich derselbe, wie bei allen Arten
der Gattung Echinobothrium, aus zwei, sich schon äusserlich auf-
fallend von einander abhebenden Theilen zusammen: aus demjenigen
nämlich, an dem die Haftlappen befestigt sind, — er misst von der
Stirne bis zur Basis dieser ungefähr 0-37 Mm. — und aus dem
Kopf stiele (Fig. 1 und 3, kst), dem Träger der acht Längsreihen
von Haken mit circa 0*48 Mm.

Der Kopfstiel wurde, wie schon oben erwähnt, bisher all-
gemein als „Hals" bezeichnet, ganz ähnlich, wie der ihm morpho-
logisch gleichwerthige Theil bei den Tetrarhynchen. Ich habe
schon seinerzeit , bei der Beschreibung des Kopfes von Rhyncho-
bothrium corollatum, die Thatsache, dass der Kopfstiel ein Theil

reizenden Einfluss des Seewassers, sich, von selbst bildende, natürliche Ausmündung
des Uterus, wie bei den Bothriocephaliden , wo auch die Bildung der Uterinaus-
mündung lange, bevor die Eier im Inneren eine Spannung auf die Uterinwände
ausüben, durchbricht, existirt aber bei den genannten Tetrabothrien gewiss nicht. —
Es kommt eben jetzt, wo ich die letzte drängende Correctur absende, Zschokke's
umfangreiches Werk : „Recherches sur la structure anatomique et histologique des
Cestodes", Geneve 1888, durch freundliche Zusendung des Verfassers in meine Hände.
Ich bin natürlich nicht im Stande, den ganzen Stoff für die vorliegende Arbeit zu
bewältigen, komme aber an den wichtigsten Punkten auf das Werk zurück. Iu der
soeben besprochenen Auffassung vermochten mich jedoch auch die einschlägigen
Stellen von Zschokke's Hauptwerk nicht anders zu überzeugen.

Claus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. Tom. VIII, Heft 3. 26 (377)

8 Dr. Theodor Pintner:

des Kopfes ist und nicht als „Hals" betrachtet werden kann, wie
von dem Urheber des Namens Tetrarhynchus longicollis und allen
anderen älteren Autoren, als ganz selbstverständlich angenommen1),
und ich glaube wirklich , dass heutzutage Jedermann , bei den
Tetrarhynchen sowohl, wie bei den Echinobothrien nach der ersten
flüchtigen Betrachtung sich hierüber klar sein muss. Die scharfe
Einschnürung und die Beschaffenheit des nachfolgenden Theiles,
an welchem zuerst jene feine Segmentirung beginnt, die der Glieder-
bildung vorausgeht , zeigen das ebenso deutlich , wie irgend ein
Längsschnitt durch jene Regionen den Unterschied in den Geweben
erkennen lässt: das charakteristische Parenchym des Kopfes im
Stiele und die dicht gedrängten, sich intensiv färbenden Zellkerne
in dem darauffolgenden Abschnitte mit den embryonalen, noch
nicht weiter differenzirten Zellen , aus welchen später das Paren-
chym und die Geschlechtsorgane der Glieder gebildet werden
(Taf. III, Fig. 37). Dieser Unterschied in den Geweben ist selbst
bei Bandwürmern, die nach dem ersten Anschein äusserlich keine
schärfere Abgrenzung von Kopf und Hals besitzen, wie bei den
Tetrabothrien, so deutlich, dass, zumal mit Berücksichtigung der
Kopfmusculatur, sich meist eine ziemlich scharfe Grenzlinie zwischen
dem Kopfe und jenen Körpertheilen festsetzen lässt, deren Zusammen-
fassung zu der morphologisch ziemlich werthlosen Bildung des
Begriffes „Hals" als einer bequemen Ausdrucks weise geführt hat.
Auch darauf habe ich schon früher hingewiesen. 2)

Der vordere der beiden Kopftheile von Echinobothrium Musteli
besitzt am Stirnrande ein eiförmiges, sehr bewegliches Rostellum
(Taf.I, Fig. l,r; Taf. II, Fig. 14), mit circa 0'17 Mm. Durchmesser,
in dem dorsal und ventral, nicht rechts und links, die beiden
Muskelpolster mit den Stirnhaken (Fig. 1 und 3, sth) liegen. Un-
mittelbar unter der vordersten Ansatzstelle der Stirnhaken beginnt
als hervorstechendstes Merkmal der neuen Art ein den vordersten
rüsselartigen Kopftheil kragenartig umkleidender und sich von den
Bothridien mit einem zarten, aber deutlichen Ringwulst abhebender
Theil, der ungefähr 9 — 12 Querreihen kleiner Häkchen mit napf-
förmiger Basis im Quincunx angeordnet trägt (Taf. I, Fig. 1 u. 3, krh).

Die Haut dieses Theiles, im Leben von der Fläche her be-
trachtet, erscheint zwischen diesen Häkchen glatt, nicht mit den
gewöhnlichen Zotten oder Härchen bekleidet und lässt sehr schön

x) Untersuchungen über den Bau des Bandwurmkörpers, IL, in dieser Zeitschrift,
Bd. III , pag. 44 ff.

2) Ebenda, pag. 4.

(378)

Neue Untersuchungen über den Bau des Band wurmkörpers. 9

die äusserst zarten diagonal gekreuzten Fasern der subcuticularen
Schicht hindurchschimmern. Ist dieser Rüsselkegel dagegen nicht
ganz in der Längsrichtung ausgestreckt, so erscheint diese Haut
fein quergerunzelt.

Auf den Kragen folgt der die Haftlappen stützende Theil.
Diese liegen, genau wie bei jenen Tetrarhynchen, welche deren
nur zwei besitzen (Rhynchobothrium corollatum), oben und unten,
dorsal und ventral, und nicht rechts und links und nehmen auch
— bei allen Arten der Gattung — stets diese Lage an, wenn
man das lebende Thier unter dem Deckglase seiner Willkür
überlässt. Beginnt das Thier abzusterben , oder wird es noch so
rasch getödtet, so spreizen sich die Stirnhaken, wahrscheinlich in
Folge starker Contraction ihrer Muskeln durch die Erhärtungs-
flüssigkeit, weit auseinander und damit auch von der Körperwand,
der sie früher eng anlagen , ab , und der Kopf hat nun , da die
Seitenflächen eine grössere Breite gewonnen haben , als Rücken-
und Bauchfläche, die Neigung, jene nach oben und unten zu wenden,
wodurch die seitliche Lage der Haftscheiben auf fast allen Prä-
paraten zu Stande kommt. Aus der Berücksichtigung dieses Um-
standes erkennt man leicht, ob die vorhandenen Zeichnungen nach
lebenden Thieren oder nach Präparaten angefertigt wurden; die
Abbildungen Van Beneden's: Les vers cestoi'des , Taf. XXIII,
Fig. 1 und Me"m. s. les vers intestinaux, Taf. XIX, Fig. 1 und 2
sind die dem Aussehen des ganz frischen Thieres weitaus am
nächsten stehenden. Man sieht auf solchen , sich noch lebhaft
bewegenden Individuen rechts und links je eine Schleife der
excretorischen Hauptstämme und in der Mitte den geschlängelten
Retractor des Rostellums, sowie auch ganz besonders die grossen
Stirnhaken genau in jener charakteristischen Lage (vergl. Taf. II,
Fig. 14), wie das Van Beneden von seiner Art ganz vorzüg-
lich abgebildet hat und wie dies eben Alles auch für die neue
Species zutrifft.

Die grossen , im Ganzen elliptischen Haftlappen (Taf. II,
Fig. 14), auf deren Bau ich noch bei Echinobothrium affine zu-
rückkomme, haben eine Mittelrippe (Taf. I, Fig. 3, mr), welche
bei den lebhaften wellenförmigen Bewegungen im Leben gar nicht
auffällt, an Präparaten aber oft scharf ausgeprägt ist und eigent-
lich nichts Anderes darstellt, als den Kopfrand, der zwischen den
beiden Flügeln des äusserlich als eine so überzeugende Einheit
sich darstellenden Haftlappens bald hervortritt, bald als tiefe
Furche sich zurückzieht. Dort, wo die feine Ringfalte den

26 * (379)

10 Dr. Theodor Pintner:

Bothridientheil des Kopfes von dem Häkchenkragen trennt, bildet
diese Rippe bei Echinobothrium Musteli eine besonders auffallende
und hervorragende Aufwulstung (Taf. I, Fig. 3, a). Beide Flächen
der Bothridien tragen die charakteristischen Cuticularhärchen der
Cestoden, aber in sehr verschiedener Ausbildung. Wenn man die
Ober- oder Aussenseite des Haftlappens im Leben betrachtet, so
erscheint sie fein punktirt durch Tupfen, die in ganz regelmässigen
sich schief kreuzenden dichtest gedrängten Reihen verlaufen. Diese
Tupfen sind nur der optische Ausdruck sehr feiner und zarter
Härchen. Die Unterseite dagegen ist mit jenen kleinen dreieckigen
Schüppchen, jenen „peli setolosi" Mo nticelli's bedeckt, die so vielen
gerade der kleineren Bandwurmformen aus Rochen und Haien
eigenthümlich zu sein scheinen. Sie sind gleichfalls sehr regelmässig
dachziegelförmig angeordnet (Taf. III, Fig. 42, wo sie, an einem
Flächenschnitte dargestellt, in den oberen Partien abgeschnitten
erscheinen und so ihre lanzettlichen Ansatzstellen erkennen lassen)
und ziemlich auffallend grösser und derber als bei allen anderen
Echinobothriumarten. Den Unterschied zwischen den beiderlei Haut-
anhängen der Oberseite und der Unterseite der Haftlappen und
ihre allmäligen Uebergänge in einander sieht man sehr schön an
Längsschnitten der Bothridien, wie ein solcher Tafel III, Fig. 40
dargestellt ist.

Was nun die Hakenbewaffnung des Kopfes anbelangt, so
unterscheiden wir bei Echinobothrium Musteli vier verschiedene
Hakenarten: 1. Die beiden Gruppen der grossen Stirnhaken, die
vorne und rückwärts , ventral und dorsal auf den ihnen zuge-
hörigen Muskelbündeln des Rostellums, wie auf Polstern aufruhen
(Taf. I, Fig. 1 und 3, sth, Fig. 4 und 5) ; 2. die vier Gruppen
kleiner Stirnhaken, die je zu beiden Seiten der ersteren die vier
Ecken des Kopfes hervorheben (Taf. I, Fig. 6, nh) ; 3. die bereits
erwähnten ca. 12 Reihen der napfförmigen Kragenhäkchen (Taf. I,
Fig. 1, 3 und 6 krh); endlich 4. die 8 Reihen der Haken des
Kopfstieles (Taf. I, Fig. 1, 3, 7 und 8).

Die grossen Stirnhaken liegen, wie schon erwähnt, im
Ruhezustande den Flächen des Körpers dicht an und zu einander
ziemlich parallel, ein Verhältniss, das durch Zusammenziehen der
ihnen zugehörigen Muskeln des Rostellums in der Weise auf-
gehoben wird, dass sie sich dann einmal mit ihren nach hinten
gerichteten Spitzen vom Körper abspreizen und zweitens zugleich
sehr stark radiär divergiren , wie das auf Taf. I, Fig. 4 abge-
bildet ist.

(380)

Neue Untersuchungen über den Bau des Bandwarnikörpers. 11

Die genaue Anzahl derselben festzusetzen ist nicht so leicht,
als man annehmen sollte ; ich fand nämlich bei Echinobothrium
affine, also einer Art, von welcher ich zahllose Köpfe durch-
musterte, dass es eine grosse Menge von Individuen gibt, bei denen
die Zahl der Haken das Maximum erreicht, das man überhaupt
feststellen kann, und überall genau gleich bleibt; dann aber
zahlreiche solche mit geringerer Hakenzahl . bei denen diese ge-
ringere, in den verschiedenen Gruppen wiederum wechselnde Zahl
aber bei allen Individuen derselben Gruppe und auf beiden Seiten
eines jeden Individuums sich ganz constant hält, so dass der
Verdacht, es seien von den besonders bei der Präparation sich
leicht ablösenden Haken , welche verloren gegangen , nicht ganz
unerschüttert bleibt und man beinahe an ein wirkliches Schwanken
der Hakenzahl oder gar an ein Zunehmen dieser Zahl mit dem
Alter, so unwahrscheinlich auch besonders letzteres zu sein scheint,
glauben möchte.

Die vollständigste Corona nun, welche ich bei Echinobothrium
Musteli fand, die in Taf. I, Fig. 4 abgebildete, zählt 31 Haken.
Es gelingt nicht allzu rasch, sich über ihre Form und Anordnung
klar zu werden. Man findet aber bei wiederholter und genauer
Untersuchung , dass sich unter den von Haken zu Haken etwas
abweichenden Gestalten derselben zwei Haupt formen unter-
scheiden lassen, die in ihrer Stellung regelmässig miteinander ab-
wechseln. Die einen sind höher am Stirnende befestigt , in ihrem
Verlaufe stärker gekrümmt und stehen so mit ihren nach hinten
gerichteten Spitzen zwischen den übrigen stark empor , wie die
alternirenden Fingerspitzen zweier durcheinander gefalteter Hände.
Ihre Spitzen endigen in Folge der hohen Insertionsstelle viel weiter
vorne, als die der anderen, so dass man sie beim ersten Anblick
für viel kürzer zu halten geneigt ist , als die letzteren , was bei
der fast vollständig gleichen Länge des ungekrümmten Theiles
nicht nur nicht der Fall ist, sondern mit Hinzurechnung des um-
gebogenen oberen Hakenendes gerade umgekehrt. Die Stirnenden
dieser Haken sind nämlich mit einem runden Knie um neunzig
Grade hakenförmig umgebogen (Taf. I, Fig. 5, a, b) und ihr Ende
meist auf sich selbst zurückgekrümmt (bei a), manchmal aber wie
rinnenförmig ausgehöhlt (bei b). Sie liegen einander dicht an und
wie mit lauter Gelenkflächen zu einer ununterbrochenen Phalanx
vereinigt (Fig. 4). Betrachtet man isolirte Haken , so sieht man,
dass ein jeder auf der Unterseite zu einem kleinen Tuberculum,
einem Muskelansatz oder Wurzelfortsatz vorspringt und an dieser

(381)

12 Dr. Theodor Pintner:

Stelle oft ziemlich dick ist. Die Spitzen sind wie bei den mit
ihnen alternirenden Haken meist deutlich hakig eingebogen.

Die kürzeren, aber mit ihren Enden viel weiter nach hinten
hiaausragenden , weil weiter hinten befestigten Haken sind mehr
gerade gestreckt , als die anderen , gleichmässiger in ihrer Dicke
und entbehren vor Allem des umgekrümmten Vorderendes (Fig. 5,c, d).
Sie zeigen an demselben oft Gelenkflächen angedeutet (Fig. 5, d
bei gfl) und gleichfalls einen Wurzelfortsatz (w). Sie lagern den
erst beschriebenen auf und sind durch ihre eigenen Wurzelfortsätze
und zwischen den emporgekrümmten Spitzen der höher inserirten
Haken fest eingeklemmt.

Beiderlei Haken muss ich nach wiederholter Untersuchung als
hohl bezeichnen, was mir umso sicherer erscheint, als ich sie oft auf
Präparaten wie mit Luft gefüllt fand. Indessen scheint es Alters-
stufen der Haken zu geben , in denen der spätere Hohlraum viel-
leicht noch mit einer von der ßindenschicht sich im Lichtbrechungs-
vermögen sehr wenig unterscheidenden Masse gefüllt ist, so dass
man dann, was besonders auf Querschnitten auffällig ist, keines-
wegs den Eindruck eines wirklichen Hohlraumes bekommt. Dieser,
im vorderen Hakentheile von immerhin ziemlich dicken, parallel
begrenzten äusseren Wänden gebildet , schliesst im hinteren
Drittel gegen die solide Hakenspitze ab, indem er sich oft in zahl-
reiche Zipfel zerfasert.

Die Stirnhaken nehmen sämmtlich von der Mittellinie des
Rückens und Bauches gegen die Körperränder zu an Grösse be-
deutend ab, so dass die randständigen kaum ein Viertel der Länge
der mittleren erreichen (vergl. Taf. I, Fig. 5 mit Fig. 6 , sth , bei
derselben Vergrösserung gezeichnet). Die Grössenabnahme ist eine
gleichmässige , so dass man durch die Hakenspitzen Kreisbögen
gelegt denken kann.

Die Breite der gesammten Hakengruppe dort, wo sie gelenkig
verbunden erscheint, beträgt circa 0062 Mm. , die Länge des un-
gekrümmten Hakentheiles 0*08 und darüber , die Breite an den
Wurzelfortsätzen 0'004— 0-007.

Die kleinen Stirnhaken stehen genau in den Ecken des
Kopfes (wie besonders deutlich aus dem Querschnitte von Echino-
bothrium affine, Taf. III, Fig. 23 ersichtlich ist), an denen sie vier
dicht aneinander und an die grossen Haken gedrängte Gruppen
bilden, ohne dass sie aber aneinander articuliren würden, wie diese.

Ihre Zahl ist eine ungemein wechselnde , besonders an Prä-
paraten, offenbar, weil sie ganz besonders leicht loslöslich sind.

(382)

Neue Untersuchungen über den Bau des Bandwurnikörpers. 13

Bei Echinobothriuin Musteli zählte ich aber an einem lebenden
Exemplare in jeder der vier Gruppen deren 12. Zugleich waren
sie in diesem Falle, genau wie die grossen Stirnhaken, abwechselnd
höher und tiefer befestigt und daher mit ihren Spitzen wechsel-
weise vor- und zurückstehend. In ihrer Gestalt ähneln sie ungefähr
den grossen (Tafel I, Fig. 6, nh), nur dass sie sehr unregelmässig
und ungleichmässig entwickelt sind.

Während die beiden eben beschriebenen Hakengruppen, sowie
die Bewaffnung des Kopfstieles allen Echinobothriumarten gemein-
sam sind, so sind die nun zu besprechenden Organe, die kleinen
Kragenhäkchen, welche der rüsselförmigen Zone unterhalb des
Stirnendes aufsitzen, der neuen Art eigenthümlich. Sie messen von
der Basis bis zur Spitze 0-01—0-012 Mm., besitzen eine feine, glas-
helle, Schüssel- oder napfförmige Basis, aus welcher sich ein nach
hinten gerichteter konischer, sanft hornförmig gekrümmter, in eine
feine Spitze auslaufender Haken erhebt (Taf. I, Fig. 1, 3, 6, krh).
Diese Häkchen dürften kaum anders, als wie eine örtliche Um-
wandlung der „peli setolosi" aufzufassen sein, eine Annahme, in
der man dadurch nur bestärkt werden kann, dass diese und die
ihnen entsprechenden cuticularen Härchen auf der Hautstelle, auf
der diese Häkchen aufsitzen, gänzlich fehlen. Sie stehen ferner,
wie jene beiden Hautgebilde (vergl. oben), im Quincunx geordnet,
und zwar locker in Querreihen , die von einander ungefähr eben-
soweit abstehen , wie die einzelnen Häkchen von einander. Die
vordersten Reihen zeigen die grössten, die hintersten die kleinsten,
und diese letzteren nähern sich schon einigermassen jenen drei-
eckigen Hautzipfeln. Es macht den Eindruck, als wären sie hohl
und die dütenförmige Höhlung gegen die napfförmige Basis hin
geöffnet. Sie ruhen aber mit dieser letzteren keineswegs auf der
Haut auf, sondern sind im Gegentheil tief in die hier sehr dicke
Cuticula , aus welcher nur ihre Spitzen hervorragen , eingesenkt,
wie man ganz deutlich auf Querschnitten sieht (Taf. III, Fig. 41,
welche Abbildung zugleich die Querschnitte der Längsfibrillen und
die unter denselben liegende epithelartige Zellschicht zeigt).

Die vierte Hakenart endlich, die grossen T-förmigen Haken
des Kopfstieles stehen bei Echinobothrium Musteli, wie bei
allen bisher bekannten Arten , in acht geraden, von vorne nach
hinten verlaufenden Längsreihen, und zwar gerade so dicht hinter-
einander , dass die nach rückwärts gerichtete Spitze eines jeden
Hakens über die queren Fortsätze der nachfolgenden zwei, bei den
besonders langen Spitzen der vordersten Haken sogar über die

(383)

14 Dr. Theodor Pintner:

der drei, ja vier nachfolgenden Haken übergreift (Taf. I , Fig. 3,
bei kst). Gegen einander stehen die Haken benachbarter Längs-
reihen wiederum derart, dass immer die Querfortsätze des einen
Hakens genau in die Lücken zwischen die Querfortsätze je zweier
Haken der nebenan liegenden Reihen eingreifen. Dabei kommt es
natürlich auf die Stärke der Contraction des betreffenden Kopf-
theiles an, wieweit sich die einzelnen Haken einander nähern oder
von einander entfernen.

Jeder Haken besitzt vier Fortsätze: Einen langen spiessförmig
von vorne nach rückwärts gerichteten, sich allmälig zuspitzenden
Theil , der gegen die Körperfläche zu ganz schwach concav ist
(Taf. I, Fig. 7); dann die beiden von dessen Vorderende abgehenden
Flügel, welche meist fast in einer Geraden, oft unter sehr stumpfem
Winkel gegeneinander geneigt liegen und dem Spiesse so wie der
Querbalken dem Stamme eines T aufsitzen; sie sind an ihren freien
Enden etwas nach hinten und zugleich meist stark gegen die
Körperfläche zu umgekrümmt (Taf. 1, Fig. 7 bei b) und scheinen
nach vorne mit flacher Wölbung oder einer etwas schärferen Kante
versehen, nach hinten kehlförmig ausgehöhlt zu sein (Fig. 7 bei a
und c und Fig. 8). Dort nun, wo die genannten drei Aeste zusammen-
stossen, sitzt ein mächtiger, oft geradezu monströs entwickelter
Wurzelfortsatz auf der Ebene derselben senkrecht auf, der in der
Richtung von vorne nach hinten plattenartig entwickelt, handgriff-
artig (Fig. 7, w), zungenförmig oder stiefeiförmig (w') tief in das
Parenchym des Kopfes hineinragt, so dass dieses auf Querschnitten
durch diese Hakenlamellen in acht symmetrische Sectoren zertheilt
erscheint (Taf. III, Fig. 30).

Auch diese Haken, die durchwegs solid zu sein scheinen, da
keinerlei Spur eines inneren Hohlraumes an ihnen wahrzunehmen
ist, liegen nicht etwa oberflächlich, auf der Haut, sondern fast
ganz in taschenförmige Quer- und lange Längsfächer derselben
tief eingebettet und ragen nur mit ihren spitzen hinteren Enden
über dieselbe hervor. Man sieht diese Furchen am besten gleich-
falls an Querschnitten, denen man auch entnehmen kann, dass die
spiessartigen Theile einer Längsreihe alle übereinander in der-
selben Furche liegen , so dass man zwei , drei Querschnitte der-
selben in einem solchen Thale nebeneinander liegen sieht, zu innerst
immer den dicksten vom oberen Hakentheile des hintersten, nach
aussen zu kleinere, von den spitzen Endtheilen höber nach vorne
stehender Haken (Taf. III, Fig. 30).

Es liegen , nach den Individuen verschieden , 20 — 22 Haken

I 884)

Neue Untersuchungen über den Bau des Bandwurmkörpers. 15

in einer Längsreihe, die von vorne nach rückwärts stetig an Grösse
abnehmen. Die Länge der grössten , vordersten beträgt circa
0*058 — 0*064 Mm., die der hintersten 0-024, also nahezu ein Drittel
der Länge der vordersten; die Spannweite der Flügel bei den
obersten 0-034—0-044 Mm., um bei den mittleren auf 0'030, bei
den untersten auf 0*026, also weit unter die Hälfte herabzusinken.

Was nun in Betreff unserer neuen Art noch zu sagen wäre,
ist Folgendes:

Das bekannte Pigment, dunkelroth mit einem Stich in'a
Gelbe, das durchscheinend ist und von kleinen bis ziemlich grossen
Tropfen in sehr dichten Zonen beisammen sitzt (Taf.II, Fig. 15, pg),
bildet hauptsächlich einen breiten Ring im Halse dort, wo er an
den Kopfstiel anstösst. Dieser Ring erstreckt sich oft noch weit
über die ersten erkennbaren Glieder hinaus und entsendet breite
seitliche Streifen in der Zone der Dotterstöcke und der excre-
torischen Hauptstämme nach rückwärts. Wenige, einzeln stehende
Pigmenttropfen finden sich sogar noch in den von der Kette los-
gelösten Gliedern, die schon hieran unter den vielen anderer Arten
leicht als zu E. M u s t e 1 i gehörig zu erkennen sind, ein Vorkommen,
welches ich sonst niemals beobachten konnte. Das gelbe Pigment
des Kopfstieles von E. affine scheint hier gänzlich zu fehlen.

Ich fand im ganzen Thiere keine Kalkkörperchen.

Auch jene mächtigen Muskelzüge und Muskelstrata, welche
ja sonst bei Cestoden so allgemein verbreitet sind, fehlen in Kopf
und Gliedern bis auf die zu Rostellum und Stirnhaken in Beziehung
stehenden — die bei Besprechung von E. affine ausführliche Be-
schreibung erfahren werden — und bis auf die subcuticularen
Fibrillenstrata fast gänzlich.

Sehr interessant gestaltet sich das excretorische System.
Die Hauptstämme desselben folgen im Kopfe genau jenem Typus,
den ich seinerzeit als Grundschema für die Bandwürmer festzu-
setzen in der Lage war. Rechts und links liegt je eine mächtige
Schlinge (Taf. II, Fig. 14), deren vorderstes Ende ungefähr mit
dem Hinterrande des Rostellums in gleicher Höhe verläuft. Dort,
wo sich der die Bothridien tragende Kopfabschnitt vom Kopfstiele ab-
setzt , nähern sich sowohl ventral als dorsal die entsprechenden
Aeste der rechten und der linken Schlinge einander stark und
verlaufen so genähert durch den ganzen Stiel, um beim Uebertritte
in den Hals wieder in weitem Bogen auseinander- und an den
Körperrand heranzutreten (Taf. II, Fig. 15). In den Gliedern ent-
ziehen sie sich meist der Beobachtung. Die vier Hauptstämme sind

(385)

16 Dr. Theodor Pintner;

auch hier, wie bei so vielen anderen Bandwürmern, bis über den
Austritt aus dem Kopfstiele hinaus vollkommen gleich dick ; wenn
oft stellenweise und besonders auf Querschnitten das G-egentheil
der Fall zu sein scheint, so ist dies theils auf augenblickliche Con-
tractionserscheinungen , theils auf die verschiedene Richtung, in
der der Schnitt die Canäle getroffen, zurückzuführen.

Was aber am merkwürdigsten erscheint, ist ein System feiner
und dünner Canälchen, die — natürlich nicht mit Trichtercapillaren
zu verwechseln — sich dichotomisch theilend und mit denen der
anderen Seite verbindend auf einer kurzen Strecke an der Grenze
zwischen Kopf und Stiel ein Commissurennetz bilden , sich aber
dann als ungetheilte kurze Röhrchen bis nahezu an die Spitze
der Schlingen fortsetzen (Fig. 14). Ich gewann bald den Eindruck,
als ob diese sich nicht weiter spaltenden Canälchen arkadenförmig
eines in das andere hinüberliefen, bald schienen sie mir wieder
einzeln mit ganz kleinen blinden Ampullen zu enden (beide Er-
scheinungen sind auf verschiedenen Stellen der Fig. 14 dargestellt).
Wer die ausserordentlichen Schwierigkeiten kennt, mit denen man
bei der Untersuchung dieses Organsystems zu kämpfen hat, ehe
man zu sicheren Resultaten kommt, wird sich nicht wundern, dass
es an zwei bis drei zu diesen Beobachtungen verfügbaren Individuen
nicht gelingen konnte, zu völliger Klarheit zu gelangen. Wenn
man Canäle des excretorischen Systems bei Bandwürmern verfolgt
glaubt man sehr oft, unzweideutig blind endigende Zipfel eines
Stammes vor sich zu haben , von denen absolut keine weitere
Fortsetzung sichtbar ist und die auch scharf abgeschnitten aus-
sahen; da plötzlich, wenn das Thier sich anders zusammenzieht,
taucht die Fortsetzung des Canälchens ganz klar und deutlich
auf, da der Muskelstrang, der sie früher zusammengepresst und
den Eintritt der stark lichtbrechenden Flüssigkeit verhindert hatte,
nun gewichen ist. So könnten vielleicht auch jene Stellen der
Fig. 14 zu deuten sein, wo die arkadenförmige Verbindung der feinen
Canälchen unter einander nicht sichtbar ist. Allerdings muss ich
gestehen, dass ich in dieser Beziehung Stellen sah, die nur schwer
in solchem Sinne zu deuten waren. Und es kann ja auch andererseits
ganz gut möglich sein, dass alle Canälchen blind endigen, und
dass an Stellen , wo sie scheinbar arkadenförmig in einander über-
gehen, dieser Anschein dadurch hervorgerufen wird, dass die
blinden Enden schief übereinander gelegt sind.

(38G)

Neue Untersuchungen über den Bau des Bandwurmkörpers. 17

Es ist zweifellos, dass in der im Vorstehenden beschriebenen
Art eine noch unbekannte Species vorliegt. Doch wäre es nicht
ganz unmöglich, dass sie die Geschlechtsform jener Larve darstellt,
die Lespes in seiner Notiz: „Sur une nouvelle espece du genre
Echinobothrium", Ann. d. sc. nat. 4e Ser., t. VII, pag. 118 ff. be-
schreibt und auf Taf. I, Fig. 8—10 abbildet. Unter den Abbildungen
ist in Fig. 9 der rückwärtige Saugnapf wahrscheinlich ein Irrthum
und auf eine Endblase des Excretionssystems, vielleicht mit jenen
langen borstenartigen Härchen, wie bei manchen Tetrarhynchen-
larven, zurückzuführen. Der Grund, warum ich aber eine Zu-
gehörigkeit der Larve zu meiner Form für nicht ganz unwahr-
scheinlich halten möchte, ist die Zahl der Stirnhaken, welche ja
in Lespes' Fig. 8 die Zahl der Stirnhaken der anderen Arten bei
Weitem übertrifft, und von der er auch im Texte ausdrücklich
sagt (pag. 119): „II y en a plus de vingt ä chaque levre." —
Dazu käme, dass mir Herr Inspector Dr. E. Graeffe versicherte,
neben anderen Molluskenresten im Magen von Mustelus häufig
Gehäuse von Nassa reticulata gefunden zu haben, also von jener
Schnecke, in der Lespes die fragliche Larve entdeckt hatte.

Gleichwohl konnten mir diese Umstände nicht genügen, um
den Namen der Lespes'schen Art beizubehalten, zumal ich den-
selben aus den oben angeführten Gründen des Wortes „colle"
wesren hätte durchaus verwerfen müssen.

Ich schreite nunmehr zur

Charakterisirung der übrigen Arten.

Material in ausreichender Menge zur Feststellung der Art-
charaktere wurde mir, wie schon betont, nur von

Echinobothrium affine Dies, zu Theil. Dieses Thier
(Taf. I, Fig. 9) tritt in fast jedem Exemplare der in Triest vor-
kommenden Raja- Arten im Spiraldarme, und zwar meist in sehr
ansehnlicher Menge auf, letzteres, sowohl was die Köpfe mit den
daran hängenden kleinen Ketten, als besonders, was die freien
Glieder betrifft. Dass die ersteren ausserordentlich rasch nach dem
Absterben des Wirthes maceriren , worin ihnen nicht ebenso rasch
die anderen Glieder der Kette und erst viel später die freien
Proglottiden folgen, wurde bereits erwähnt. Es finden sich hinter
dem Kopfstiele gewöhnlich vier gliedartige Abschnitte. Das letzte
Glied ist meist länger als die ganze übrige Kette zusammenge-
nommen und erreicht eine Länge bis zu l1/-. Mm., bei einer Breite

(387)

18 Dr. Theodor Pin tu er:

bis über 1/3 Mm. ; das vorletzte oder dritte Glied erreicht eine
Länge bis 0*50, bei einer Breite bis 0"25 Mm., das zweite Glied
eine Länge bis 0*17, bei einer fast ebenso grossen Breite, das
erste gliedartige Stück endlich eine Länge bis 0*08 und eine Breite
bis 0*07 Mm. Was dieses letztere Stück anbelangt, so zeigt das-
selbe häufig ungefähr in seiner Mitte eine furchenartige Einkerbung,
als ob eigentlich zwei Glieder da wären, und brüchigere Präparate
pflegen häufig an dieser Stelle abzubrechen. Auf die morphologische
Bedeutung dieser beiden Abschnitte werde ich bei der seinerzeitigen
Beschreibung der Geschlechtsorgane zurückkommen; nur muss
hier darauf hingewiesen werden , dass bei Echinobothrium affine
nach dem Gesagten also ein Hals, wie der der übrigen Band-
würmer, d. h. also ein Anfangsstück der Kette, an welchen aus
einem kaum merklich gegliederten vorderen Abschnitte sich nach
hinten zu immer deutlicher und deutlicher schmale Glieder zu
trennen beginnen, fehlt. Der Kopf sammt Kopfstiel erreicht eine
Länge von 0 40 — 0*54, die Haftscheiben eine solche von 022 Mm.,
die ganze Kette wird somit bis über d r i 1 1 h a 1 b Millimeter lang.
Die freien Glieder werden noch bedeutend länger, als die letzten
an der Kette hängenden und sind meist prall mit Eiern gefüllt.
Alle Glieder sind meist sehr wenig abgeplattet und nähern sich
mehr oder weniger vollkommen der stielrunden Körperform.

Die Zeichnung auf Taf. I, Fig. 9, stellt das Thier nach einem
Präparate in seitlicher Lage dar, am Kopfende die Stirnhaken,
neben denselben die kleinen Stirnhäkchen, darunter der Kopfstiel
mit seinen anker- oder T-förmigen Haken, dieser Theil gewöhnlich
von vorne gegen rückwärts leicht an Breite zunehmend, von 005
bis 0*08 Mm. anwachsend. In dem zweiten gliedartigen Abschnitte
sind schon deutlich die Hoden (t) ausgeprägt, welche von der
Fläche des Gliedes gesehen in zwei Längsreihen nebeneinander,
dagegen von der Seite gesehen untereinander liegen, und so daher
in einer einzigen, und zwar dicht gedrängten Reihe als gestreckte
walzenförmige Körper mit einander parallelen Wandungen er-
scheinen. Im nächsten Gliede ist schon der Penissack (ps) deutlich
sichtbar, der, so ziemlich die Mitte des Gliedes einnehmend, den
oberen Theil mit den Hoden von dem unteren mit den weiblichen
Geschlechtsdrüsen (ov) trennt. Der Entwicklungsgrad des letzten
an der Kette hängenden Gliedes ist meist derart, dass die männ-
lichen Organe in vollster Thätigkeit begriffen sind und nicht nur
das Vas deferens, sondern ebenso sehr die Vagina vollständig mit
Sperma angefüllt erscheint, während der bereits weit ausgedehnte
Uterus entweder noch leer oder eben mit Eiern vollgefüllt erscheint.

(388)

Neue Untersuchungen über den Bau des Bandwurmkörpers. 19

Ich werde die Geschlechtsorgane hier nur insoweit besprechen,
als sie zur Charakterisirung der Art herangezogen werden müssen.
Der Keimstock (ov) schmetterlingsfiügelartig , wie bei den
Tetrabothrien entwickelt, ist über das hintere Drittel des Gliedes
hinaus, fast bis in die Hälfte desselben, ausgedehnt. Die Dotter-
stöcke liegen rechts und links jederseits als je zwei lange
Reihen meist dicht aneinander liegender rosettenförmiger Drüsen-
zellgruppen. Zwischen diesen beiden Reihen liegen jederseits die
Hauptstämme des Excretionsorganes und der sehr dünne
fadenförmige Seiten nerv. Die Hoden, in diesen Gliedern
gewöhnlich ungefähr in der Zahl 10 vorhanden, entsenden kurze
Vasa efferentia blattrippenartig zu einem immer dicker wer-
denden und im gefüllten Zustande sich in den mannigfaltigsten
wulstigen Windungen bis ungefähr zur Mitte des Keimstockes
herabwindenden Vas deferens, das hier mit einer kleinen samen-
blasenähnlichen Erweiterung umbiegend nun einen viel dünneren
und feineren Abschnitt ziemlich gerade zum Penissacke hinauf
entsendet. Penis und Vaginalmündung liegen in der Mitte
des Gliedes auf seiner Fläche (ps, p, vagö) , die Vagina aber
steigt, wie schon oben erwähnt, von der Ausmündungsstelle in
vielfachen, aber ganz gesetzmässigen Windungen und auf sich selbst
zurückgebogenen Schlingen als ein erst sehr breiter, dann viel
dünnerer Canal zum Keimstocke herab.

Hinter ihm, etwas dorsal, liegt die Schalendrüse, eine
im Ganzen rundliche Masse sehr langgestreckter einzelliger Drüsen,
die mit ihren oft in Spitzen ausgezogenen Zellen bis in das meist
gleichfalls stark zugespitzte hinterste Gliedende hineinragen.

Der Uterus ist ein langer Schlauch in ganzer Gliedlänge
entwickelt, der, wenn er noch nicht mit Eiern gefüllt ist, ohne
bedeutendere seitliche taschenförmige Ausbuchtungen an der Stelle
des Penissackes dorsoventrai stark eingeengt in der Seitenansicht
mützenartig über dem Penissacke vorspringend erscheint (ut). Er
bleibt zeitlebens geschlossen, so dass die Eier nur durch Zerplatzen
des Gliedes in's Freie gelangen können.

Die grossen Stirnhaken sind in der Zahl von 11 vor-
handen (Taf. II, Fig. 13 und 16; Fig. 13 genau in dem natürlichen
Grössenverhältnisse zu den Haken der anderen Arten). Es ist
aber ein sehr gewöhnliches Vorkommen , dass man , besonders auf
Präparaten, eine geringere Anzahl vorfindet , ohne dass selbst bei
genauer Untersuchung sich eine Lücke nachweisen Hesse , wo der
eine oder der andere ausgefallen wäre. Was ihre Lage betrifft,

(389)

20 Dr. Theodor Pin tu er:

entsprechen sie durchaus dem , was oben von E. Musteli gesagt
wurde , grösstenteils auch in ihrer Form , nur sind sie viel
schlanker, 6 Haken stehen höher (Fig. 16) und besitzen den gegen
den Thierkörper zu umgekrümmten Theil (Fig. 13, a) , der , wenn
man die Haken von der Fläche betrachtet, wie eine Verdickung
des vordersten Theiles hindurchschimmert. Die 5 tiefer stehenden
entbehren, genau wie bei E. Musteli, der hakenartigen Umbiegung
des Vorderendes, zeigen aber an demselben zwei leichte Einker-
bungen. Die natürliche Lage der Haken im Leben ist wieder die
auf Taf. II, Fig. 16 dargestellte. Als grösste Länge derselben fand
ich 0-054, bei einer stellenweisen Dicke bis höchstens O004 Mm.

Von den kleinen Stirnhaken sind meistens drei vor-
handen, deren Stellung aus Fig. 9 und 16 zu entnehmen ist, sowie
aus dem Querschnitte Fig. 23 auf Taf. III, wo sie die vier Ecken
des vordersten Kopftheiles kennzeichnen. Sonst liegen sie den
grossen eng angeschmiegt und zeigen eine Länge bis über 0014 Mm.

Die Haken des Kopfstieles (Fig. 10 ihre Stellung, Fig. 11
und 12 ihre Form und Grösse zeigend) entsprechen wiederum durch-
aus jenen von E. Musteli, bis auf ihre Grösse; Fig. 11 stellt die
vordersten, Fig. 12 die hintersten derselben, wieder in gleicher
Vergrösserung, wie bei den übrigen Arten dar. Jene werden bis
0'04, diese bis 0*02 Mm. lang, die Spannweite der Flügel sinkt von
0-024 auf 0'016. Was die Zahl derselben in einer Längsreihe be-
trifft , so waren unter einer sehr grossen Menge von Zählungen
die am häufigsten wiederkehrenden Ergebnisse 20 oder 21 Haken
in einer Längsreihe, doch fanden sich, und zwar jedesmal an mehreren
Individuen, sämmtliche Zahlen von 17 bis 25. Diese Zahlen stimmen
auch vollkommen zu den Angaben Wage ner's, der (Entwicklung
d. Cestoden, Nova Acta 1854, Tafelerklärung pag. 70) von den
„18-20 Hakenreihen des Halses" spricht. Von den grossen Stirn-
haken zeichnet er (Ebenda Taf. VII, Fig. 87) zwar nur 8, doch ist
die Zeichnung entworfen, sichtlich, ohne auf diesen Punkt Gewicht
zu legen. Dagegen zeichnet er (Fig. 91) deutlich die drei kleinen
Nebenhäkchen.

Was das Ex er etions System anbelangt, so entspricht das-
selbe wiederum genau dem bekannten Typus (Taf. II , Fig. 16).
Wie bei E. Musteli bilden die Hauptcanäle je eine grosse Schlinge
auf der rechten und auf der linken Kopfseite und sind im
vordersten Kopftheile dem Köperrande sehr nahe gelegen ; treten da-
gegen an jener Stelle, wo sich der die Bothridien tragende Abschnitt
vom Kopfstiele trennt . ausserordentlich enge zusammen und bilden

(390)

Neue Untersuchungen über den Bau des Bandwurmkörpers. 21

hier zwei feine und kurze einander sehr nahe gelegene und so eine
kleine Insel einschliessende Anastomosen, um sodann im Kopfstiele in
dieser genäherten Lage zu verharren, dagegen im Halse wiederum
an den Körperrändern zu verlaufen. Am vordersten Schlingenende
ist jederseits ein ziemlich langer , in das Kopfinnere hineinragender
Zipfel vorhanden; derselbe scheint eine weitere Verbreitung und
allgemeinere Bedeutung zu besitzen. Ich erinnere mich, solche,
aber viel kleinere Zipfel an der Schlingenspitze schon bei meinen
früheren Untersuchungen des Excretionsorganes an verschiedenen
Calliobothrien bemerkt zu haben, ohne dass ich ihnen damals irgend
weitere Aufmerksamkeit geschenkt hätte. Nun fand ich sie aber
bei den kleinen Calliobothrien aus Raja , Mustelus , Torpedo, die
unterdess durch Zschokke und Monticelli eine Bearbeitung
erfahren haben, in ganz derselben nicht zu übersehenden Ausbildung,
wie hier bei E. affine , nur dass sie in der Vierzahl vorhanden
waren, an jeder Schlinge zwei. Bei E. affine schienen mir nach
zahlreichen und oft wiederholten Beobachtungen, wie gesagt, deren
nur zwei vorzuliegen, was in der Zeichnung Taf. II, Fig. 16 wieder-
gegeben erscheint. Diese Zipfel mögen wohl mit Ursache gewesen
sein, dass Wagener zu der jedoch nicht mit völliger Sicherheit
ausgesprochenen Annahme eines Gefässringes um das Rostellum
herum geführt wurde: „Im Kopf sieht man etwas wie einen Gefäss-
ring, von dem vier Gefässe abgehen" (1. c. pag. 70). Der Theil des
vermeintlichen Grefässringes jedoch, der auf Taf. VII, Fig. 91 in
Wagen er's "Werk unterhalb des Rostellum angedeutet ist, ist
freilich richtig, weil der Kopf hier von der Seite betrachtet, dem
Beschauer die Querschlinge zwischen den beiden Gefässstämmen
derselben Körperseite zuwendet.

Das Weitere über den Kopf von E. affine folgt unten.

Echinobothrium Typus Van Ben. fand ich, wie schon
erwähnt, nur in sehr wenigen Individuen , die ich erst unter dem
conservirten Materiale auffand. Auf diesen Dauerpräparaten fand
ich an den Ketten bis über 14 deutlich erkennbare Glieder, die
Ketten bis über 2, die freien Glieder bis 0'6 Mm. lang und 0'36 Mm.
breit; doch erinnere ich mich sehr wohl, viel längere Ketten und
viel grössere freie Glieder gesehen zu haben, so dass die betreffenden
Angaben von Van Beneden (Vers Cestoides, S. 158 ff.): Länge
der Strobila bis 6 , Länge der freien Glieder bis 1 Mm., gewiss
richtig sind.

Ganz charakteristisch für die Art sind zwei Eigenthümlich-
keiten in der Lagerung des Geschlechtsapparates: Erstens liegt

(391)

22 Dr. Theodor Pintner;

der P e n i s s a c k nicht in der Mitte, sondern im unterenDrittel
der Gliedlänge und die Folge davon ist ein eigentkümlicher Verlauf
der ungeschlängelten Vagina, die, wie gewöhnlich vom
Keimstocke bis über den Penissack emporsteigt, um dann in
grossem Bogen diesen zu umlaufen und mit einem ab-
steigenden Schenkel, der ebenso lang, aber wegen der grösseren
Breite noch viel auffallender ist , wie der aufsteigende , wieder in
gewöhnlicher Weise unterhalb des Penissackes auszumünden
(Fig. 17 vag.). Der zweite Punkt ist der Verlauf des zickzack-
förmig oft hin- und hergewundenen Vas deferens (Fig. 17, vd), das
in den letzten noch an der Kette hängenden Gliedern mit Sperma
gefüllt und von demselben rosenkranzförmig aufgetrieben im obersten
Drittel des Gliedes sichtbar wird, mit seinen zahlreichen Schlingen
die Mitte des zweiten Drittels ausfüllt und endlich zum Penissacke
herabsteigt. Das Sperma fand ich auf allen meinen Präparaten
auf das Lebhafteste gefärbt, und das in Folge dessen sehr auf-
fallend hervortretende Vas deferens führte mich stets sofort zu
sicherer und rascher Wiedererkennung der vorliegenden Art. Ich
muss nämlich bemerken, dass, so zahlreiche Arten von Bandwürmern
ich auch untersucht habe, ich diese Eigenthümlichkeit einer leb-
haften dunklen Färbung des Spermas durch Farbflüssigkeiten, z. B.
Alauncarmin , nur sehr selten bemerkt habe , dass im Gegentheile
das Sperma immer einen mehr grauen, neutralen Ton beizubehalten
geneigt ist.

Ich fand auf den mir vorliegenden Exemplaren den Kopf in
Folge der grösseren Länge des Kopfstieles länger als bei E. affine,
nämlich bis 0-65 Mm., den Kopfstiel in einzelnen Fällen auch breiter,
bis 0-09 Mm. anwachsend. Stirnhaken (Taf. II, Fig. 18) fand ich 7,
ohne wegen der geringen Anzahl der untersuchten Species mit
Sicherheit angeben zu können, dass diese Zahl bei der Art con-
stant und für sie charakteristisch ist. Ihre Form hat gegenüber
der der vorhergehenden durchaus nichts Auffallendes, nur sind sie
entschieden schlanker, dünner und kürzer als bei E. affine, näm-
lich O044— 0 046 Mm. lang, wobei, wie sonst immer, die längsten
herausgegriffen sind. Von den kleinen Stirnhaken finde ich hier
meistens 4 Stück in jeder der vier Gruppen (Fig. 18). Die Haken
des Kopfstieles (Taf. II, Fig. 19) erschienen etwas grösser als die
der vorhergehenden Art, denen sie im Uebrigen vollkommen gleichen,
die obersten nämlich bis 0'05 Mm., in der Flügelspannweite selbst
0*032 Mm. erreichend. Ich fand hier ziemlich oft eine Erscheinung,
die ich auch an den Halshaken anderer Arten beobachtete , aber

(392)

Neue Untersuchungen über den Bau des Bandwurmkörpers. 23

nicht so häufig , dass nämlich ein breites nach vorne gelegenes
Stück der T-balkenförmigen Querflügel der Kopfstielhaken sich
bei Carminfärbung lebhaft tingirte. so dass es den Anschein hatte,
als ob eine Hautkappe auf denselben aufsässe. Ob dies wirklich
der Fall ist und vielleicht ein Rest eines die Flügel bildenden
Zellleibes vorliegt, oder ob ein Theil der Hakensubstanz selbst sich
färbte, konnte ich, da es sich um schon verhärtete Dauerpräparate
handelte, nicht mehr entscheiden.

Das sonst für die Art ganz charakteristische Excretions-
system habe ich leider hier nicht beobachten können.

Während L euckart (Untersuchungen über niedere Seethiere
von L euckart und Pagen stech er. Mülle r's Archiv, 1858,
pag. 602 ff.) in Uebereinstimmung mit einer Stelle bei VanBeneden
(Vers cestoides, pag. 159) als Zahl der Stirnhaken „etwa 9" angibt,
stimmt er mit meinen Untersuchungen in der Angabe der Zahl der
Nebenhäkchen mit 4 überein. Die Ansicht, dass diese letzteren eine
den grossen Stirnhaken „entgegengesetzte Richtung haben", die
auch in den Abbildungen Taf. XXII, Fig. 3, 4, 5 zum Ausdrucke
kommt, ist nur durch gewaltsame Verschiebung der Häkchen unter
dem Deckglase zu erklären. Die kleinen Häkchen liegen überall,
wie aus meinen Abbildungen hervorgeht , zur Seite der grossen
Stirnhaken diesen eng und parallel an, die Hakenspitze genau wie
diese nach hinten richtend. Später zeichnet Van Ben eden (Vers
intestinaux, Taf. XIX, Fig. 2 und 13) von den grossen Stirnhaken
11 und sogar 15 und spricht von „neuf ä seize" (pag. 135); das
dürfte zum Tb eile wohl auf Ungenauigkeiten und Verwechslungen
zurückzuführen sein.

Er erkannte von diesen Haken bereits richtig, dass sie in
zwei Lagen übereinander liegen, indem er (Vers cestoides, pag. 159)
sagt, dass man 6 oberflächlich, 3 tiefer liegen sieht, was allerdings
nicht genau ist. Dagegen erkannte L euckart, dass sie regel-
mässig in ihrer Länge abwechseln. Man liess aber unbeachtet,
dass unter den Stirnhaken zwei in ihrer Form wesentlich ver-
schiedene Typen vorliegen. Die Zahl der Haken des Kopfstieles
gibt Van Beneden für eine Längsreihe mit 12 — 13, Leuckart
mit 16 — 18 an; während sie Van Beneden (Vers intestinaux.
pag. 136) alle in ihrer Länge gleich sein lässt, spricht Leucka rt
bereits davon, dass die vordersten , die er als die „ältesten" be-
zeichnet, auch länger sind. Die Zahl der deutlich abgesetzten
Glieder gibt Leuckart nur auf 8, VanBeneden (Vers intesti-
naux, pag. 136) auf 9 — 10 an; Leuckart sagt, dass die letzten

Claus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. Tom. VIII, Heft 3. 27 (393)

24 Dr. Theodor Pintner:

noch kein Sperma besessen ; dann lagen eben Ketten vor, an denen
die letzten Glieder, die gewöhnlich noch anzuhangen pflegen , ab-
gerissen waren, was ja so leicht geschieht.

Ich glaubte bis kurz vor Abschluss dieses Theiles meiner
Arbeit, soweit derselbe in Triest selbst vorgenommen worden war,
dass die Zahl der hier vorkommenden Arten mit den drei be-
schriebenen erschöpft sei, als ich plötzlich, bei nochmaliger Unter-
suchung des Excretionssystems, im Kopfe einer Art eine Form
dieses Apparates auffand, die von den mir bisher bekannt ge-
wordenen nicht unwesentlich abwich. Sie ist Taf. II, Fig. 21 dar-
gestellt. Während der Verlauf der Hauptstämme, der rechten und
der linken Gefässschlinge, natürlich durchaus dem allgemeinen und
durch den Besitz einer Quercommissur an der Uebertrittsstelle aus
dem Bothridien tragenden Kopftheile in den Kopfstiel dem Typus
der Echinobothrien entspricht, zeigten dieselben aber sehr zahlreiche
und in ihrer Stellung scheinbar regelmässig, bald nach aussen,
bald nach innen abwechselnde kleine zipfelige Aussackungen, wie
sie schon Van Beneden ähnlich in seiner guten Abbildung von
E. Typus (Vers intestinaux, Taf. XIX, Fig. 2) zeichnet, nur noch
viel zahlreicher als dort und eben regelmässig. Was aber noch
auffallender war, es gingen diese Zipfel ganz vorne an der Um-
biegungsstelle der Schlingen in eine Reihe kleiner, ampullenförmiger,
mit kurzem Halse der Gefässschlinge aufsitzender Anschwellungen
über, die etwas an die von Hock bei seinem Tetrarhynchenscolex
gegebenen Bilder (Niederl. Arch. f. Zool. Bd. V, Taf. I, Fig. 10 a,
bei o) erinnern könnten, auch leicht für Ausmündungen gehalten
werden dürften, wie ja dies Hock von jenen behauptete. Gleich-
wohl schienen sie mir nach wiederholter Untersuchung keine solchen
zu sein. In die äussersten Spitzen aller dieser Zipfel glaubte ich
bisweilen zahlreiche Trichtercapillaren einmünden zu sehen, so dass
sie dann vielleicht nichts anderes wären , als ungewöhnlich er-
weiterte Gesammtmündungen mehrerer Trichter, doch kam ich bei
dem geringen Material, das mir zur Verfügung stand, hierin keines-
wegs über Vermuthungen hinaus.

So merkte ich denn, dass es sich da wieder um eine neue
Art handle. Der ganze Körper derselben scheint viel kleiner und
gedrungener, wenigstens zeigte er auf dem Präparate, von dem die
Abbildung Taf. II, Fig. 20 stammt, gegenüber den anderen Arten
ganz aufallend kleinere Dimensionen, besonders was die Kürze des
Halses anbelangt und die Grösse der letzten Proglottis, die bereits
den Höhepunkt ihrer Reife erlangt hat, da der Uterus schon den

(394)

Neue Untersuchungen über den Bau des Bandwurnikörpers. 25

Innenraum des ganzen Gliedes einnehmend mit Eiern prall gefüllt
ist. Ich zählte wiederholt sechs deutliche gliederähnliche Ab-
schnitte. Das vorderste Stück aber war wiederum, genau wie E.
affine nicht eine „Hals"-Bildung, sondern ein einheitlicher glieder-
ähnlicher, weiter ungegliederter Abschnitt. Die Glieder schienen
etwas mehr abgeplattet, als die der anderen Arten. Unter den Ge-
schlechtsorganen waren die 6 — 7 Hoden auffallend gross ausgebildet.
Die Eierstöcke hatten eine etwas regelmässiger schmetterlings-
flügelartige Gestalt, als bei den anderen Arten , und die Glieder
zeichneten sich durch eine sonst durchaus nicht vorhandene Trans-
parenz aus, so dass ich allein bei dieser Art schon im Leben den
eigenthümlichen Ausführungsapparat des Ovariums in
Thätigkeit beobachten konnte. Ich hatte nämlich schon lauge vor der
Veröffentlichung meiner seinerzeitigen Cestodenarbeit am Ovarium
sämmtlicher von mir untersuchten Calliobothrien und Phyllobothrien
einen eigenthümlichen Schluckapparat, eine Hohlkugel, aus
queren und radialen Fibrillen zusammengesetzt aufgefunden, die,
sich unmittelbar an das mittlere, unpaare, schmale Stück des Keim-
stockes ansetzend, in einen kurzen sehr dickwandigen, hornartig
gekrümmten , mit der Fortbewegungsrichtung der Eikeime ent-
sprechend gestellten Härchen ausgekleideten Eiergang übergeht,
und in regelmässigen rhythmischen Contractionen , einer völligen
Schlingbewegung, die Eikeime, die über ihm in der
dünnen glashellen Grenzhaut des Keimstockes noch eingeschlossen,
aber schon vollkommen lose liegen, aus dieser heraussaugt
und weiter stösst. Diesen Apparat nun konnte ich unter allen
Echinobothriumarten einzig bei dieser in Folge der merkwürdigen
Transparenz des Gliedes in Thätigkeit beobachten. l) Auch die Ver-

*) Obzwar ich schon nach Zschokke's vorläufigen Mittheilungen über den
Geschlechtsapparat der Tetrabothrien vermuthst hatte, dass Zschokke diese Theile
nicht beachtet habe, kann ich dies erst jetzt, nach seiner ausführlichen Arbeit, mit
Sicherhei tsagen. An zahlreichen Stellen (a. a 0. pag. 193, 210, 227, 261, 378 u. a.)
bespricht er bei seinem „germiducte commun" nur polygonale Zellen indessen Um-
gebung, denen er eine drüsige Beschaffenheit zuschreibt und von denen er glaubt,
dass sie vielleicht das Material der bei vielen Formen vorkommenden gemeinsamen
Hüllen mehrerer Eier liefern. Es wäre aber schon a priori unwahrscheinlich, dass
dieser Eikapselstoff an einer Stelle sollte abgeschieden werden, wo die Eier noch nicht
befruchtet, noch nicht mit ihrem Dotter, noch nicht mit ihrer eigenen Eierschale
versehen sind. Jene Zellen, von denen Zschokke sagt, dass sie meist ein kugeliges
Conglomerat bilden, sind dort, wo sie noch als solche erhalten sind, vielmehr nichts
anderes, als die Bildungszellen des oben besprochenen muskulösen Schluckapparates.
Dass Zschokke diesen, wenigstens soweit ich bis jetzt seine umfangreiche Arbeit
zu studiren vermochte, übersehen hat, was übrigens Letzterer bei ihrem nicht auf

27* (395)

26 Dr. Theodor Pintner:

bindungen der übrigen weiblichen Leitungswege, welche vollkommen
denen der Tetrabothrien entsprechen, waren deutlich sichtbar.

War in dieser Durchsichtigkeit ein zweites mehr äusserliches
Moment gegeben, das mich nun die Art leicht erkennen Hess, so
traten bei genauer Besichtigung noch schärfer charakterisirende
Eigenthümlichkeiten hervor, besonders im Kopfe. Diesen erkannte
ich bald sofort an der ausserordentlich feinen Granulation
der oberen oder äusseren Fläche der Bothridien, die
weit feiner war, als bei den anderen Arten. Daran schlössen sich
nun die Eigenthümlichkeiten des Hakenapparates. Ich fand bei
allen beobachteten Exemplaren die grossen Stirnhaken in der Zahl
neun ausgebildet; dieselben sind noch kleiner, als die der vorher-
gehenden Art, sonst aber in der Form übereinstimmend, nur dass
die höher gestellten und stärker gekrümmten mir hier ziemlich
auffallend kürzer zu sein schienen, als die geraden und mehr ober-
flächlich liegenden, welche mit ihren hinteren Spitzen weit über

histologische DetailuntersuchuDgen gerichteten Ziele nichts von ihrem Werthe rauben
wird, lässt sich, da der ganze Apparat sich in geradezu aufdringlicher Weise geltend
macht, dadurch erklären, dass Zschokke mehr die noch an der Kette hängenden
jüngeren, als die alten, freien, in vollster Geschäftsthätigkeit stehenden grossen Tetra-
bothrienglieder zur Untersuchung gewählt und diese letzteren nicht in lebendem
Zustande beobachtet zu haben scheint. Deun während des Lebens kann man an den
freien Gliedern die Schluckbewegungen in dem Muskelkopfe des Eierganges und die
ganze Eibildung, die schon Van Beneden in einzelnen Stadien vortrefflich be-
schrieben hat (Vers cestoides, pag.62ff.), oft in wundervoller Klarheit beobachten, und
es zeigen sich da wichtige Einzelnheiten, die man an Präparaten nur schwer oder gar
nicht feststellen kann, wie den Gegensatz in dem Fortstossen der Eichen durch den
besprochenen Schluckapparat zu der Bewegung des Dotters, der in den paarigen
langen Ausführungsgängen des Dotterstockes durch ein ausserordentlich
feines Fl immer epithel fortgeschoben wird. Zweifellos ist es übrigens dieser
Schluckapparat, den Van Beneden, Vers intestinaux, Taf. XXVII, 1 bei h in der
schematischen Darstellung des Geschlechtsapparates der Bandwürmer abbildet und
als Samenblase deutet; die Abbildung ist aber insoferne unrichtig, als eben aus
diesem kugeligen Gebilde und nicht unter und neben ihm der Eiergang entspringt.
Auch in der morphologischen Deutung des Keimstockes möchte ich nicht mit
Zschokke den medianen nnpaaren Theil als einen jederseits gelegenen paarigen
Ausführungsgang in Anspruch nehmen und demgemäss dann von einem „gemeinsamen"
Eiergange sprechen, sondern lieber auch noch den medianen Theil als zur Geschlechts-
drüse selbst gehörig betrachten, weil ich ihn in jüngeren Stadien für direct keim-
bereitend halte, so dass dann nur der „gemeinsame" Eiergang als alleiniger Aus-
führungsapparat übrig bleibt. Ausser diesen zwei Punkten: dem eben besprochenen
und dem oben betonten Mangel einer natürlichen Uterinausmündung , kanü ich
Zschokke's Darstellung des Geschlechtsapparates der Tetrabothrien nach meinen
eigenen zahlreichen und zum Theile schon vor vielen Jahren ausgeführten Beob-
achtungen durchaus bestätigen.

(396)

Nene Untersuchungen über den Bau des Bandwurmkörpers. kl

diese hinausragen (Taf. II , Fig. 22). Der gedrungene Kopfstiel
liess seine T-förmigen Haken an den Präparaten oft kaum recht
erkennen, so dass sie jedenfalls kleiner und unscheinbarer sein
werden, als bei den anderen Arten. Gewiss aber stehen deren
höchstens vierzehn in einer Längsreihe, also um eine geraume
Anzahl weniger, als sonst. Wenn mich aber das Alles noch nicht
überzeugt hätte, dass eine neue Art und nicht etwa eine schwan-
kende Uebergangsform, vielleicht zwischen E. affine und Typus,
vorliege, so hätte dieser Zweifel endgiltig beseitigt werden müssen
durch die Beschaffenheit der Eierballen. Liegen die Eier nämlich
bei jenem in den von Wagener's und Wedl's Arbeiten her
bekannten Eierschläuchen und bei diesem frei und einzeln im Uterus,
so erscheinen hier 4—6 derselben durch eine Kittmasse kugelig
zusammengeballt, wie das Fig. 20 b auf Tafel II zeigt.

Ich nenne diese Art wegen ihrer gedrungenen Körperform
E. brachysoma nov. spec.

Ein analytischer Schlüssel für die Bestimmung der nunmehr
vorliegenden Arten würde sich also ungefähr folgen dermassen
gestalten :

Vorderkopf mit rüsselarti-
gem Kragen, der kleine Häk-
chen mit napfförmiger
Basis trägt; jederseitige Zahl
der grossen Stirnhaken
circa 30, der kleinen Neben-
häkchen circa 12; die vorder-
sten Kopfstielhaken bis über
0'06 Mm. lang, Flügelspannweite
derselben bis über 0"04 Mm. Wirt :

der Hundshai E.Musteli nov. spec. Hals-

theil vorhanden, Excretionssystem
mit eigenthümlichen, den Haupt-
stämmen im Kopfe ansitzenden
kurzen und unverästelten Seiten-
Vorderkopf ohne Kragen- zweigen,
häkchen, Zahl der grossen Stirn-
haken weit unter 20, der kleinen
kaum über 4 , Kopfstielhaken
kleiner, Wirte: Die Rochenarten.
a) Halstheil ausgebildet,
Penissack im hintersten Drittel

(397)

28

Dr. Theodor Pintner:

der Glieder, die bis in die Glied-
mitte emporsteigende Vagina
mit einem absteigenden
Aste, der, den Penissack in
weitem Bogen umlaufend, unter-
halb desselben ausmündet; Vas
deferens mit zickzackförmigen
Schlingen das Mittelstück des
Gliedes ausfüllend; die unge-
schwänzten Eier einzeln,
einerseits breit abgestutzt, an-
dererseits zugespitzt

b) Kein Halstheil vorhanden,
sondern hinter dem Kopfstiel sofort
ein gliedartiger , unsegmentirter
Abschnitt; Penissack in der Mitte
des Gliedes , Vagina ohne ab-
steigenden Ast, Eier stets mehrere
miteinander verbunden :

a) Eier geschwänzt, in
einer Längsreihe in langen Hülsen
liegend, die vollständige Kette
bis gegen 3 Mm. lang; bis über
20 Kopfstielhaken in einer Längs-
reihe

ß) E i e r u n g e s c h w ä n z t,
zu rundlichen Eierballen
zusammengeklebt, Körperbau ge-
dx ange^, Kette viel kürzer, nur
bis 14 Kopf stiel haken in
einer Längsreihe

E. Typus Van Ben.

7 (?) grosse Stirnhaken.

E. affine Dies. (= D i-
bothrium Typus Wagen er.)
Excretionssystem ohne Seiten-
zipfel der Hauptstämme; 11 grosse
Stirnhaken jederseits.

E. brachysoma nov. spec. ;
Excretionsssystem mit zahlrei-
chen zipfelförmigen Aussackungen
der Hauptstämme im Kopfe ;
9 (?) Stirnhaken, äussere Ober-
fläche der Bothridien ausser-
ordentlich viel feiner punktirt als
bei den vorigen Arten.

(398)

Neue Untersuchungen über den Bau des Bandwurmkörpers. 29

Ich gelange nunmehr in meiner Beschreibung zum
Kopftheil von Echinobothrium affine Dies.

Ich muss gleich im Vorhinein bemerken , dass es sich hier
nur um die gröbere histologische Zusammensetzung handeln wird,
soweit dieselbe eben anatomische Bedeutung hat. Ich hatte von
vornherein nicht die Absicht , auf Details einzugehen, und es ist
auch das Object kaum so beschaffen , dass es einladen würde , von
ihm aus in eine neuerliche Erörterung der auf dem Gebiete der
Bandwürmer schwebenden histologischen Fragen einzutreten. In
jenen selteneren Fällen, wo sich hierzu günstige Gelegenheit
bietet, werde ich dieselbe natürlich nicht vorübergehen lassen.

Ueber die durch die seitliche Lage der Schlingen des Excretions-
systems und der Hauptnerven vorgezeichnete Orientirung , sowie
über die Theilung in Vorderkopf und Kopfstiel habe ich schon bei
E. Musteli ausführlich gesprochen , und ich brauche dem dort
Gesagten nichts mehr hinzuzufügen.

Um sich den ersten Ueberblick über den Bau des Vorder-
kopfes zu verschaffen , der sich als Träger der Haftlappen , der
Stirnhaken, des Nervencentrums und der Schlingen der Harncanäle
charakterisirt, wählt man sehr zweckmässig Präparate von Indi-
viduen, die nicht mehr ganz frisch waren , schon im Darm des
Wirtes ganz leicht macerirten und die Haken verloren haben. Ein
solches Präparat ist in Fig. 35 auf Tafel III dargestellt, und zwar
in seitlicher Lage, mit einer Seite des Körpers nach oben ge-
wendet. Man sieht das Stirnende des Kopfes im Ruhezustande
im Allgemeinen ziemlich abgeflacht , die Bothridien mit der deut-
lichen unter diesen Contractionsverhältnissen stark vorragenden
Mittelrippe (mr), mit ihrem Vordertheile dem Kopfparenchym eng an-
geschmiegt, mit den hintersten Zipfeln frei, vor diesen aber durch eine
dünne, meist weite und faltige Haut am Kopf unter Ermöglichung
leichtester Beweglichkeit befestigt (vergl. Fig. 33). In der Mitte des
Kopfes sieht man das Rostellum hindurchschimmern, das auf dieser
Ansicht seine breiteste Fläche zeigt und einen eichel- oder (Fig. 10)
herzförmigen Umriss besitzt , noch vor dem Rostellum aber sehr
bedeutende Muskelzüge (qm) von dorsoventraler Richtung, die wir
auf Quer- und Längsschnitten leicht wiederfinden (Fig. 23 und
Fig. 36 qm). Diese möchten, etwa neben einer Correlation der Be-
wegung der beiden Haftscheiben vor Allem eine dorsoventrale
Abplattung des Kopfes bezwecken. Dorsal und ventral vom Rostellum
erscheinen in Fig. 35 zwei von vorne nach hinten fächerförmig aus-

(399)

30 Dr- Theodor Pintner:

strahlende Muskelgruppen, welche noch vor und über dem Rostellum
beginnend in ihrem ganzen Verlauf bis zur hintersten Spitze sich
demselben enge anschmiegen. Wir werden dieselben auf allen Quer-
schnitten und Längsschnitten wiedererkennen und dort auch darüber
klar werden, dass dieselben nicht an dem Rostellum, sondern in
ihrem ganzen Verlaufe in demselben liegen, da^s sie also ein
wesentlicher und mächtiger Theil seiner Gewebselemente sind und
dass sie ferner zu den Stirnhaken in Beziehung stehen. Sie sind
es nämlich , auf welchen diese wie auf Polstern aufruhen (schon
G. Wagen er spricht psg. 70 von den „Haken des Kopf-
polsters", meint aber damit wohl das ganze Rostellum, da er
diese letztere Bezeiehnungsweise nicht in Verwendung bringt). Diese
Muskeln aber sind es zugleich, welche, wie man besonders deutlich
auf dem Längsschnitt Fig. 33 (hm) sieht, durch ihre Contraction
die Abduction der Hakenspitzen von der Körperwand verursachen,
indem sie die vordersten hakig umgekrümmten Theile (sth), welche
sich ihnen innig anlegen, herabziehen und den Haken dadurch um
einen tiefer gelegenen Punkt, seine dickste mit dem oben be-
schriebenen Tuberculum versehene Stelle als Drehungspunkt, herum-
drehen. Sie wären demnach physiologisch den „Muscoli longitudinali
degli uncini" Monticelli's gleichwerthig. Auf diesem Längs-
schnitte erkennt man gleichfalls , dass der auf Fig. 35 hindurch-
schimmernde eicheiförmige Körper nicht allein das Rostellum
vorstellt, sondern dass die Stirnhakenmu-kulatur dazu gehört.

Endlich sieht man auf einem solchen Totopräparate, wie es
Fig. 35 darstellt, noch die beiden mächtigen Retractoren des
Rostellums, die in der Medianebene gelegen, hier auf dem optischen
Längsschnitte erscheinen ; und zuletzt sind schon bei dieser
schwächeren Vergrösserung die subcuticularen Längsfibrillen (hf)
deutlich zu erkennen. Diese aber sind es , welche, horizontal um-
gebogen, auch unter jener faltigen dünnen Verbindungshaut, welche
den unteren Bothridientheil mit dem Vorderkopfe verbindet, ver-
laufen und hier, etwas verstärkt, die Contractionen dieser Haut
reguliren ; so erscheinen sie auf dem Längsschnitte Fig. 33, m'". —
Auch erblickt man schon auf Totopräparaten unmittelbar unterhalb
des Rostellums, in der Mitte des Kopfes, häufig einen kleinen mit
der Spitze nach hinten und mit breiter Basis nach vorne gerichteten
Zapfen, der nichts anderes ist, als die centrale Ganglienmasse
des Nervensystems.

Ich gehe nunmehr zur Betrachtung der Schnitte über.

Die ersten, durch die vorderste Kopfpartie gelegten Quer-

(400)

Neue Untersuchungen über den Bau des Bandwurmkörpers. 31

schnitte (Taf. III, Fig. 23) erscheinen vollkommen quadratisch, die
vier Seiten ziemlich geradlinig, an den beiden Körperseiten rechts
und links jedoch jederseits leicht zu einem etwas stumpfen Winkel,
mit dem Scheitel in der Sagittalebene emporgezogen, so dass man
dann eigentlich ein symmetrisches Sechseck vor sich hat. Man
sieht dorsal und ventral die Querschnitte der eilf Haken , unter
denen man sogar deutlich die beiden Arten erkennen kann, ja
ihre verschiedene Stellung bemerkt, indem die einen, schief ge-
troffen, ihre mehr von der Körperwand weggespreizte Lage an-
deuten, die anderen, die aber von der Körperoberfläche etwas
weiter fortliegen und zu ihr parallel gerichtet sind, viel mehr
senkrecht durchschnitten sind. Die vier Ecken des Vorderkopfes
sind durch die vier Gruppen von je drei Nebenhäkchen hervor-
gehoben. Darauf sehen wir die Cuticula folgen, welche sich hier
in unregelmässigen Zotten erhebt, dorsal und ventral sehr dick,
rechts und links sehr dünn erscheint. Hier an den Körperseiten
sehen wir zugleich die Querschnitte der subcuticularen Längs-
fibrillen, nur durch sehr wenig kernloses Parenchym, d. h. also
durch die weit ausgedehnten Plasmafortsätze sehr weit von ein-
ander entfernter subcuticularer Zellen, getrennt von jener dickeren
Lage dorsoventraler Fibrillen , die wir schon auf dem macerirten
Totopräparate Fig. 35 bei qm vorgefunden haben. Unterhalb dieser
Querfibrillen finden wir schiefe Schnitte von höchst eigenthümlichen,
stark lichtbrechenden, scharf contourirten, eng aneinanderliegenden
und streng parallelen, durchaus gleich dicken Längsfibrillen, welche
ungefähr in der Zahl 15 — 18 sich am Querschnitte genau so weit
ausbreiten, als die mächtige Hakenmuskulatur des Rostellums Raum
gewährt. Diese Fibrillen erscheinen nur mehr auf wenigen der
folgenden Querschnitte, wie auf Fig. 24 und sind auf Fig. 43 von
der Fläche dargestellt, wie man sie erblickt , wenn man das Ro-
stellum von der Seite betrachtet. Sie verlaufen bei dieser Ansicht
von vorne nach hinten und zugleich bogerjförmig von innen und
oben nach den Seiten und aussen, und bilden so ein dünnes haut-
förmiges Stratum, das dem Rostellum eng anzuliegen scheint, von
dessen sonstiger Lage und Bedeutung man sich aber nicht leicht
eine Vorstellung machen kann. Zwischen ihnen sieht man tiefer
liegend eine äusserst feine, gleichfalls parallele und auf den scharf
heraustretenden Längsfibrillen senkrechte Strichelung , wie von
sehr feinen Querfibrillen (Fig. 43). Auf den Querschnitten (Fig. 23
und 24) erscheinen demgemäss die Längsfibrillen als kurze,
am Rande des Rostellums stehende parallele Stäbchen, deren

(401)

32 Dr. Theodor Pintner:

Schnittstellen bei scharfer Einstellung deutlich als stark leuchtende
Punkte erscheinen. Während auf Fig. 23 die Umgrenzungshaut
des Rostellums noch gar nicht sichtbar erscheint, verläuft sie auf
Fig. 24 ausserhalb dieser Stäbchen, so dass diese in das
Rostellum zu liegen und wie ein Kamm auf die Grenzhaut zu
stehen kommen. Ich kann mir nach alle dem nur denken, dass
die äussere Körperhaut mit ihren local veränderten, subcuticularen
Fibrillen faltenartig eingeschlagen und so flach und sehr dicht an
die obere Wölbung des Rostellums angelegt ist.

Kehren wir nun zu dem Querschnitte Fig. 23 zurück, so
erscheint zunächst die Hak en musculatur des Rostellums, von
einer dicken cuticulaähnlichen Schicht nach aussen begrenzt, wahr-
scheinlich der schräg getroffenen Rostellarmembran, die aber von
der eigentlichen Cuticula deutlich durch einen hellen Zwischenraum
getrennt ist und sich bei weitem nicht so gleichmässig und homogen
darstellt, wie jene, sondern viel mehr gestreift erscheint. Die Haken-
muskulatur bildet dorsal und ventral zwei mächtige, jederseits über
ein Drittel des von den beschriebenen Gebilden quadratisch um-
rahmten Raumes einnehmende, bogenförmig gegen das Innere vor-
springende Masse von punktförmigen Fibrillenquerschnitten, die in
6 Gruppen geschieden sind, besonders deutlich aber in der Mitte durch
drei wellenförmig verlaufende, dorsoventral ziehende Querfibrillen,
die stellenweise ziemlich dick anschwellen und von denen es mir
scheinen wollte, als ob sie sich mit sehnenartigen Verbreiterungen
an die dicke cuticulaähnliche Randschicht anlegen würden. Kerne
sah ich in diesen unzweifelhaft muskulösen Fibrillen keine. Das
übrigbleibende biconcave Mittelstück ist von nicht allzu dichten
Kernen mit Protoplasmahöfen und netzähnlichen Zügen zwischen
denselben erfüllt, die der subcuticularen Schicht der Stirn-
kappe angehören , obzwar sie gar weit davon entfernt sind , epi-
thelartig auszusehen. Diese Stirnkappe besitzt übrigens, wie ihr
die eben erwähnten dorsoventralen Fibrillen angehören, auch zahl-
reiche feine, von rechts nach links das vordere Kopfende fass-
reifenartig umspannende Fibrillen, die gewöhnlich zu zweien oder
dreien einander genähert, schon auf Toto-Präparaten, wie z. B.
auf Fig. 10. sichtbar sind. Noch höher gelegene Schnitte zeigen
übrigens die Hakenmuskulatur nicht quer-, sondern längsgeschnitten,
als jederseits gegen die Haken radiär convergirende Fibrillen , wie
das sofort begreiflich wird, wenn man den Faserverlauf auf Fig. 33
und 35 vergleicht.

In dieser Region lässt sich an den Querschnitten also noch

(.4021

Neue Untersuchungen über den Bau des Bandwurmkörpers. 33

durchaus keine schärfere Umgrenzung des Rostellums erkennen
und es entspricht dies vollkommen dem, was man erwarten muss,
wenn man berücksichtigt, wie auf Fig. 35 die Hakenmuskulatur
hier jederseits kuppenformig über das übrige Rostellum nach vorne
emporgewölbt ist.

Gehen wir nun zu dem folgenden Querschnitte, Fig. 24, über,
der in der obersten Rostellumpartie und dem vorhergehenden sehr
nahe liegt. Wir sind hier bereits in der Region der Haftlappen,
deren jeder aber noch rechts und links in zwei Zipfeln vorspringt,
die durch den dorsal und ventral sich stark vorwölbenden Kopf
von einander weit getrennt bleiben. Xoch immer ist dorsal und
ventral die Cuticula viel dicker als auf den übrigen Stellen. Wie
auf allen folgenden Schnitten fällt uns auf, dass die Haftlappen
jeglicher besonderen Muskulatur, etwa mit Ausnahme der deutlich
als eine unter der Cuticula liegende Punktreihe erscheinenden sub-
cuticularen Längsfibrillen und der als eine analoge Punktreihe auf
Längsschnitten erscheinenden Querfibrillen (Fig. 34) entbehren.
Sie bestehen aus einem ganz ungemein engmaschigen Protoplasma-
netzwerk , das besonders auf recht dunkel tingirten, sehr feinen
Schnitten erkennbar wird und Zellen angehört, deren helle Kerne
in demselben allenthalben zu finden sind und sich meist nicht
undeutlich von den viel dunkleren und kleineren, oft länglichen,
spindeligen Kernen der subcuticularen Zellschicht unterscheiden,
die hier durch auffallende, zonenförmige Anordnung der Kerne
deutlich auf epithelialen Charakter hinweist, besonders auf Längs-
schnitten (Fig. 34), obwohl dieser im ganzen Kopfe nirgends so
unwidersprechlich ausgebildet ist, wie in den Gliedern.

Aber auch noch auf den nachfolgenden Schnitten sehen wir
jeden der beiden Haftlappen in einen rechten und in einen linken
Zipfel zerfallen, die durch Muskelzüge scheinbar ziemlich scharf
von dem Parenchym des Kopfes geschieden erscheinen (Fig. 26),
gleichwohl aber durch keinerlei besondere Eigenthümlichkeit von
ihm zu trennen sind. Erst in dem unteren Bothridientheile , wo
die Haftlappen nicht mehr dem Kopfe anliegen (Fig. 32 a), die zu-
gleich zeigen soll, wie stark die dorsale oder ventrale Mittellinie
in den Haftlappen als Rippe vorspringen kann , vereinigen sich
die beiden seitlichen Flügel, während sie im alleruntersten Theile
in der Medianebene wiederum so stark nach vorne eingezogen
werden können, dass sie jederseits nun in zwei getrennte Endzipfel
zerfallen, wie der Querschnitt Fig. 32 b zeigt. Wir sehen an diesen
beiden wenig vergrößerten Abbildungen Fig. 32 auch angedeutet,

(103)

34 Dr. Theodor Pintner:

wie die subcuticularen Zellen der Haftlappen oder vielmehr ihre
dunklen Kerne zonenförmig dicht aneinander liegen und zwischen
diesen Zonen der helle Zwischenraum für das Parenchym übrig
bleibt (vergl. auch Fig. 40). Fassen wir das, was wir an den
Bothridien gesehen, aber zusammen, so ergibt sich, dass es Haft-
lappen sind, die jedenfalls den möglichst einfachen Bau besitzen.
Wir sehen, dass dieselben keinerlei ihnen eigenthümliche Muskel-
züge irgend einer Art besitzen, dass ihr Gewebe vollkommen mit
dem Körpergewebe übereinstimmt, nur dass es bedeutend klein-
maschiger (Fig. 40) wird, ja dass es sich kaum schärfer von dem
Kopfparenchym abgrenzen lässt, dass die am lebenden Thiere oder
am Totopräparate als so einheitliche Gebilde erscheinenden Haft-
lappen nicht einmal solche repräsentiren und nicht anders aufge-
fasst werden können , denn als weite, seitlich ausgezogene Zipfel
des Kopfgewebes selbst , kurz , dass wir auf dem ersten Punkte
der Entwicklung stehende, primitive, oder in sehr reducirtem Zu-
stand befindliche, rudimentäre Haftlappen vor uns haben. Diesen
Verhältnissen, dem Mangel einer höher entwickelten eigenen, sowohl
inneren, als äusseren, d. h. aus dem Kopfparenchym an das Bothri-
dium als Ganzes herantretenden Muskulatur entspricht auch ihre
Bewegungsweise, welche zwar sehr lebhaft ist, aber nicht jenem
raschen , ruckweisen Vorstossen abwechselnd des einen oder des
anderen Haftlappens der Tetrabothrien gleicht, sondern lediglich
durch ein Wellenspiel der Haftlappenränder das Hauptbewegungs-
organ, das Rostellum, unterstützt.

An den Kopfseiten sehen wir die Zipfel der Haftlappen ge-
trennt durch kurze bogenförmige Stücke des eigentlichen Kopf-
parenchyms mit den Querschnitten der subcuticularen Längs-
fibrillen, die hier viel dicker sind als in den Haftlappen, aber an
Dicke noch bedeutend übertroffen werden von den Fibrillen, die
an der Rücken- und Bauchseite unter der Cuticula verlaufen. Hier
scheinen sie jedoch eine Strecke genau rechts und links von der
Medianebene aufzuboren, also dort, wo der Retractor des Rostellums,
dessen Querschnitt hier als noch wenig umfangreiche, mondsichel-
artige Masse erscheint , dem Rostellumquerschnitte dicht anliegt.
Während sie jedoch an der Rücken- und Bauchseite nicht nur nicht
an Stärke zunehmen, sondern eher das Gegentheil stattfindet, werden
die subcuticularen Längsfibrillen rechts und links am Kopfrande
zwischen den beiden Haftlappen immer dicker und dicker und
folglich deren Querschnitte immer ansehnlicher, so dass wir diese
an den Figuren 26, 27, 28 von Stufe zu Stufe wachsen und bis

(404)

Neue Untersuchungen über den Bau des Bandwurmkörpers. 35

zu dem beträchtlichen Umfange auf Fig. 29 sich emporheben sehen.
Auf dieser letzten Abbildung aber sehen wir ausser den dickeren
Querschnitten noch punktförmige unmittelbar unter der Cuticula
(auf der linken Seite der Zeichnung), so dass in uns der Verdacht
rege wird, als sei eine zweite neue Muskelschicht unterhalb der
cuticularen Längsfibrillen aufgetaucht.

Wir fahren in der Betrachtung der Kopfgewebe unter Aus-
schluss deä Rostellums fort, um dieses sodann im Zusammenhange
zu betrachten.

Auf Fig. 24 und 25 schiebt sich zwischen den Zipfeln der
Haftlappen und den schmalen Zonen von Kopfparenchym rechts
und links eine sehr helle aus überaus weitmaschigem Gewebe mit
sehr spärlichen Kernen erfüllte Schicht ein und so kommt die
Scheidung eines „Innenparenchym s" von einem „Aussen-
parenchym" zu Stande, ähnlich wie ich sie seinerzeit im Kopfe
von Rhynchobothrium corollatum zu beschreiben Gelegenheit hatte.
Sie dürfte auch hier eine ganz ähnliche physiologische Bedeutung
haben wie dort ; es ist nämlich sehr naheliegend anzunehmen, dass
das Rostellum eingebettet sein muss in eine sehr dehnbare, elastische
Schicht, um leichter seine mannigfaltigen raschen und oft plötzlichen
Bewegungen („s'eleve brusquement ä droite et k gaucbe" Van
B e n e d e n. Les vers intestinaux pag. 135) ausführen zu können. Nur
ist dieser Gegensatz zwischen Aussen- und Innenparenchym hier
nicht auf einer so langen Strecke so scharf durchgeführt wie bei
Rhynchobothrium corollatum und erscheint schon auf den nach-
folgenden Schnitten immer mehr und mehr verwischt.

Auf Fig. 25 sehen wir als auffälligste Veränderung gegen
den vorigen Abschnitt das Auftreten des Excretionssystems, und
zwar jenes Theiles, der gerade der dorsoventralen Commissur jeder
Seite entspricht. Die Schlingen liegen in dem dichteren Aussen-
parenchym, und zwar knapp an der Grenze desselben gegen das
Innenparenchym. Der Querschnitt des Rostellumretractors ist nicht
nur an und für sich grösser geworden , sondern auch in Betreff
der Querschnitte seiner einzelnen Muskelfasern. Ausserdem sehen
wir rechts und links zwischen dem Excretionscanale und dem
Kopfrande zwei nebeneinanderliegende convex gegen das Kopfinnere
einspringende contractile Fibrillen dorsoventralen Verlaufes, denen
man auf diesen Querschnitten weiter keine besondere Bedeutung
zuschreiben würde. Aber man sieht sie in allmälig sich steigernder
Anzahl immer und immer auf den folgenden Abschnitten wieder-
kehren, bis man endlich, natürlich neben ihrer Bedeutung für eine

(405)

36 Dr. Theodor Pinta er:

dorsoventrale Abplattung des Kopfes, beim Auftaneben des Nerven-
systems eine Beziehung zu diesem erkennt. Sie liegen den Nerven-
stämmen nämlich knapp an und begrenzen dieselben gegen aussen
wie eine schützende Schicht. Bemerken wir schon auf Fig. 27
Kerne in verdächtiger Nähe dieser Fibrillen , so erscheinen auf
Fig. 28, wo die Fibrillen schon zahlreicher zu werden beginnen,
Kerne direct in ihren Verlauf eingeschaltet. Auf Fig. 29 ziehen sie
als mächtige dorsoventrale Muskelbündel von den seitlichen An-
satzstellen der rückenständigen Haftlappenzipfel zu denen der
bauchständigen bin. Diese Fibrillen sind es, die wir auf dem dorso-
ventralen in der Medianebene liegenden Längsschnitte Fig. 33 bei m'
quergeschnitten finden, wo dieselben in ihrer gegenseitigen Stellung
eine bogenförmig gegen das Kopfinnere vorgewölbte Linie beschreiben,
die bis in den Kopfstiel hinunterzieht (m") und so einen trichter-
oder krippenförmigen Raum umschreibt, in welchem das Nerven-
centrum liegt, ganz ähnlich also, wie ich das seinerzeit auch bei
Rhynchobothrium corollatum gefunden habe.

Der Querschnitt Fig. 26 liegt in der Region, die auf das erste
Auftreten des Nervensystems unmittelbar folgt. Dieses erscheint
zuerst in zwei sehr feinen, an jeder Seite des Rostellums gelegenen
Stämmchen, die von vorne nach hinten verlaufend sehr nahe neben-
einander liegen und an Stärke zunehmend an dem abgebildeten
Querschnitte eigentlich nur mehr durch einen Zellbelag — wahr-
scheinlich Ganglienzellen — von einander geschieden sind. Die
Kerne dieser Belagzeilen färben sich etwas intensiver als die
übrigen, sind auch ein wenig grösser, aber wie die Kerne des
Parenchyms in ihrer Grösse schwankend und kaum von jenen
scharf zu trennen. Die seitlichen Räume zwischen Rostellum und
Körperrand, in welchen jederseits die beiden Nervenstämmchen
liegen, sind bedeutend breiter geworden, da das Rostellum selbst
immer kleiner und kleiner wird. Zu den Seiten des Nervensystems
sehen wir den Querschnitt je eines dorsalen und eines ventralen
Stammes des Excretionssystems, ausserdem wenige Muskeln, welche
in den Winkeln entspringen , in denen sich die innere ßothridien-
fläche an die Kopfseite anlegt, und in einer Cauda equina gegen
die Mittellinie des Kopfes und Bauches (vergl. auch Fig. 28, unten)
zu ausstrahlend und in die subeuticulare Zellschicht eindringend,
sich bis an die Cuticula anzulegen scheinen, wodurch eben jene
erwähnte scheinbare Abgrenzung der vier Bothridienzipfel vom
Kopfparencbym schärfer hervorgehoben wird. Auch zwischen den
Retractor und das Rostellum drängen sich quere geschlängelt

(406)

Neue Untersuchungen über den Bau des Bandwtirmkörpers. 37

verlaufende Muskelnbrillen mit Kernen hinein, so dass ein immer
grösserer Zwischenraum zwischen jenen beiden Organen entsteht.

Der folgende Querschnitt, Fig. 27, zeigt uns, wie die Quer-
schnitte der Stämmchen noch näher aneinander treten und ein
x- förmiges Territorium bilden, aber immer noch von einander
durch Ganglienzellen getrennt erscheinen; diese schieben sich be-
sonders als zwei kleine dreieckige Massen, die die Spitzen ein-
ander zukehren, von rechts und links, d. h. also vom Körperrande
und von der Rostellumseite her, in die Nervensubstanz hinein.
Diese Verhältnisse führen durch Fig. 28, einen Querschnitt aus
der hintersten Rosteilumregion , allmälig weiter fortscheitend, zu
denen in Fig. 29 hinüber. Diese Querschnitte, vom Hinterende des
Rostellums und knapp unter demselben zeigen die Nervensubstanz
jederseits ^u einem mächtigen Complexe vereinigt, der dorsal und
ventral einen sehr starken Ganglienzellbelag besitzt, während noch
immer vom Körperrande her eine kleine dreieckige Gruppe von
Ganglienzellen in denselben eindringt und die ehemalige Trennung
in zwei Stämmchen, die nunmehr verschmolzen erscheinen, andeutet.
Auf Fig. 28 wie auf mehreren nun folgenden Schnitten erscheint
diese Nervenmasse durch je eine einzige dieselbe dorsoventral quer
durchsetzende Muskelnbrille in eine grössere äussere und eine
kleinere innere Portion zerschnitten , während in der Mitte der
Fig. 29 der Querschnitt durch das grosse Gehirnganglion vorliegt.
Es besteht aus einer x-förmigen Masse dicht gedrängter grosser
Kerne mit sehr spärlichen Protoplasmahöfen und aus ansehnlichen
multipolaren Ganglienzellen. Fig. 44 a zeigt uns solche bei sehr
starker Vergrösserung ; bei den drei eng aneinanderliegenden war
keine Spur eines Zellleibes nachweisbar, während andere , wie die
zwei nebenan gezeichneten deutliche multipolare Ganglienzellen
darstellten. Der Grössenverhältnisse wegen erscheinen in dieser
Figur nebenan bei c eine Zelle mit Kern des Parenchyms. Von den
blasseren, grösseren und nur zart contourirten Zellkernen der
Ganglienzellen hebt sich dieser durch eine scharfe Umgrenzungslinie
und durch schärfer hervortretende Kernkörperchen ab, was auch für
die zum Theil langgestreckten Kerne der contractilen Fibrillen
bei b gilt. Bei d sind, wieder im richtigen natürlichen Grössen-
verhältnisse, die Kerne der subcuticularen Zellen der Haftlappen
aufgezeichnet, welche viel kleiner und viel dunkler tingirt erscheinen.

Unterdessen haben auch die bereits erwähnten, sich zwischen
die Retractoren und das Rostellum einschiebenden, häufig gekernten
Querfibrillen immer mehr und mehr an Mächtigkeit und Zahl zu-

(407)

38 Dr. Theodor Pintner:

genommen und stellen endlich auf Fig. 29 und fernerhin mit den
correspondirenden dorsoventralen Muskelzügen ein vollständig ge-
schlossenes Muskelrechteck dar, in welchem das gesammte Cerebral-
ganglion , nach allen Seiten umhüllt, innen liegt. In den Ecken
dieses Rechteckes sehen wir hier, auf Fig. 29, je eine mächtige,
sich sehr dunkel tingirende Zelle mit leuchtendem Kern liegen,
die offenbar gleichwerthig ist mit jenen Zellen, die ich seiner-
zeit bei Rhynchobothrium corollatum als „Myoblasten" in Anspruch
genommen habe.

Betrachten wir nun noch, um die Beschreibung des Nerven-
systems zu Ende zu führen, sein Verhalten auf Längsschnitten
und im Kopfstiele.

Auf dem in der Medianebene liegenden dorsoventralen Längs-
schnitte, Fig. 33, der uns zu oberst unter der Stirnhaut dicht
unter dieser von rechts nach links ziehende Querfibrillen (stm)
durchschnitten zeigt, jene bogenförmigen Fibrillen, die wir auf
dem Totopräparate Fig. 10 gesehen haben, erblicken wir unter
dem Rostellum das Ganglion durchschnitten in halbmondförmiger
Masse dem Rostellum angelagert in einem von bereits beschriebenen
Muskeln (m', m/y) gebildeten krippenartigen Räume liegend. Da-
gegen erscheint auf dem Schnitte Fig. 34, der zu dem eben be-
schriebenen parallel, aber stark, ausserhalb der Medianlinie liegt,
die Nervensubstanz zu den Seiten des Rostellums, fast in platten-
förmiger Ausdehnung durchschnitten. Sie ist zunächst in einem
oberen und unteren Theil getrennt und der obere selbst wieder in
zwei Abtheilungen gespalten, und zwar durch einen zwischenliegenden
Zellbelag, während die beiden oberen Theile, die sich dann weiter
nach vorne in die erwähnten zwei Stirnstämmchen verlängern,
vom hinteren Theile durch eine quere Muskelfibrille geschieden
erscheinen, die jedenfalls derjenigen auf dem Querschnitte Fig. 28
entspricht. In dieser unteren Partie ist bereits eine gewisse strassen-
förmige Anordnung der Nervensubstanz leicht angedeutet, die auf
den Ursprung der austretenden Hauptlängsnerven hinweist. Aber
auch im Inneren des Haftlappens sehen wir eine Masse , die der
Nervensubstanz vollständig gleicht, so dass es den Anschein ge-
winnt, als ob wir einen Haftlappennerven vor uns haben würden.
Wie wir unten sehen werden , scheint auch in das Rostellum ein
Nerv einzutreten. Die beste Uebersicht bietet aber ein in der
Sagittalebene liegender Schnitt, wie er in Fig. 36 dargestellt ist.
Hier erscheint sehr schön die ganglionäre Querbrücke, welche
rechts und links, nach oben die Stirnstämmchen, nach unten die
beiden Seitennerven (hn) aussendet.

(408)

Neue Untersuchungen über den Bau des Bandwurmkörpers. 39

Im Kopfstiele endlich verläuft jederseits ein Hauptstarnm,
der, wie gewöhnlich, etwas ausserhalb der beiden Excretionscanäle
liegt. Derselbe hat auf der Flächenansicht und im Längsschnitt
nicht mehr jenes „Punktsubstanz" artige Aussehen der nichtzelligen
Masse des Kopfganglions und der Stirnstämmchen, sondern erscheint
fein längsgefasert, wie auf Fig. 39, mit seitlich abgehenden, aber
nur selten auf kürzesten Strecken etwas deutlicher zu verfolgenden
kleinen Ausläufern, die auf seine Verlaufsrichtung senkrecht stehen.
Auch der Querschnitt unterscheidet sich in seinem Aussehen durch-
aus von der Nervenmasse im Gehirn , die stellenweise mit den
stärksten Vergrößerungen nichts weiter als feinste homogene
Punktsubstanz, stellenweise das denkbar feinste Maschennetzwerk
zeigt. Der Querschnitt der Hauptstämme im Kopfstiel ist in
Fig. 30 von E. Musteli dargestellt, weil er hier viel deutlicher
und klarer erscheint , als bei E. affine. Es zeigt sich zunächst,
dass die Stämme durch die Wurzelfortsätze der Kopfstielhaken
etwas aus ihrer Lage in der Sagittalebene herausgedrängt worden
sind ; da aber die Lage dieser Fortsätze sich mit jeder Quer-
reihe der Haken ändert, so ist der Verlauf der Nervenstämme,
den Wurzelfortsätzen immer ausweichend, geschlängelt. Der Quer-
schnitt macht den Eindruck zahlreicher, dicht nebeneinander liegen-
der, ziemlich derber Röhrchen ; er zeigt ein ziemlich grobes Netzwerk,
dessen Maschenhohlräume rund sind. Es stimmt das Alles ganz
genau mit dem überein , was ich früher bei Rhynchobothrium
corollatum beobachtet habe. Zu genaueren Untersuchungen lud das
Object, wie gesagt, nicht ein.

Fassen wir das über Nervensystem Festgestellte zusammen,
so erscheint uns dasselbe als ein mächtiges, unmittelbar unter dem
Rostellum gelegenes Ganglion mit centraler Zellenmasse und
peripher gelagerter Nervensubstanz , die nach oben in vier kurze
Stirnstämmchen , nach unten in zwei mächtige Hauptnerven aus-
strahlt, welche sich in ihrem histologischen Bau von jenen bedeutend
unterscheiden. Haftlappen und Rostellum scheinen durch besondere
Nerven versorgt zu werden. Ich will durchaus nicht behaupten,
dass durch Untersuchungen, die nur auf diesen Punkt ihr Augen-
merk richten , bei den Echinobothrien nicht noch hie und da
ein vom Gehirnganglion abzweigender Nerv würde ausfindig
zu machen sein; aber sicher, hier nichts Wesentlicheres übersehen
zu haben, war ich auf erschöpfende Vollständigkeit in diesem Punkte
umso weniger erpicht, als ich glaube, dass so complicirte und
gewagte Reconstructionen , wie sie die Niemec'schen Schemen
darstellen, vorläufig nur schwer morphologisch verwerthbar sein

Claus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. Tom. VIII, Heft 3. 28 (-lO'i)

40 Dr. Theodor Pintner:

dürften , und freute mich umsomehr, bei unserer Form eine Ein-
fachheit des Nervensystems vorzufinden , die von den bekannten
Formen am meisten an die von Monticelli für Scolex polymorphus
festgestellte erinnert und sich durchaus an die von Lang und mir
für Tetrarhynchen beschriebenen anschliesst.

Was nun das Rostellum anbelangt, so erscheint dasselbe
auf den ersten Querschnitten in Form einer Ellipse, deren bedeutend
längere grosse Achse in die Medianebene fällt, hat aber in an-
deren Contractionszuständen am Querschnitte auch eine ganz
ausgesprochen bisquitförmige Gestalt mit gleicher Orientirung
des längeren Durchmessers. Wir haben bereits hervorgehoben,
dass man in der allervordersten Region, wie auf Fig. 23, noch nicht
sicher feststellen kann, was dem Rostellum zugehört, was nicht.
Sofort aber folgen Schnitte, auf denen durch eine scharf doppelt-
contourirte Membran die Umgrenzungslinie des Rostellums klar
bezeichnet wird. Dieser Membran sieht man nicht allzu oft , wie
auf Fig. 27, von aussen platte Kerne angelagert. Der Rostellum-
querschnitt zerfällt in der obersten Region deutlich in fünf Ab-
theilungen, die in der Richtung seiner Längsachse nebeneinander-
liegend jede seine ganze Breite einnehmen. Dorsal und ventral
wird jederseits das kleinste Fünftel des Längsdurchmessers von
convex gegen das Innere vorgewölbten quergeschnittenen Längs-
muskelfibrillen eingenommen, denselben, die wir schon in Fig. 23
fanden und die natürlich der Hakenmuskulatur hm auf Fig. 35
entsprechen. Sie sind, was die Dicke der einzelnen Fibrillen anbe-
langt, bedeutend gegen die vorhergehende Figur gewachsen und
wachsen noch auf den folgenden Schnitten immerfort weiter,
während das Territorium, das sie einnehmen, seine nach Innen
vorgewölbte Gestalt beibehaltend, immer kleiner und kleiner wird
(Fig. 25 — 27), bis sie endlich auf Fig. 28 vollständig verschwunden
sind. Hier, auf den vorderen Schnitten, Fig. 24, sehen wir an ihrem
äusseren Umfange nicht wenige dunkle Kerne die Muskelfibrillen-
querschnitte umlagern und zwischen sie eindringen, wie eine binde-
gewebige Hülle der Muskulatur andeutend. Diese Kerne werden
aber später immer seltener und seltener. Die mittlere Partie des
Rostellums nimmt reichlichst drei Fünftel des längeren Querdurch-
messers ein und besteht aus parallel zu einander von rechts nach
links ziehenden Fibrillen. Sie lässt wieder drei Abtheilungen unter-
scheiden, von denen die dorsale und ventrale einander wiederum
gleich sind. Diese beiden letzteren haben nämlich zartere Fibrillen,
die strenger parallel laufen , als die des Mittelstückes , und nur
äusserst spärlich blasse oblonge Kerne, deren Längsachse der

(410)

Nene Untersuchungen über den Bau des Bandwurmkörpers. 41

Fibrillenrichtung entspricht, enthalten. Die Fibrillen des Mittel-
stückes dagegen sind etwas gröber und umschliessen zahlreiche
Kerne, die reihenweise in der Fibrillenrichtung hintereinander
liegen und sich besonders gegen die beiden Körperseiten anhäufen
und hier reichlich von einer Masse umgeben sind, die stark an
die „Punktsubstanz" des Nervensystems erinnert. Auf den folgen-
den Schnitten wird die Mittelzone des Rostellums bedeutend
schmäler. Jene bogenförmigen Fibrillen , die mit ihren stäbchen-
förmigen Querschnitten die Randzone des mittleren Stückes ge-
bildet und dieselbe dadurch so scharf hervorgehoben haben, sind
verschwunden. Von nun an wird der Querschnitt des Rostellums
begreiflicher Weise immer kleiner und kleiner; es verwischt sich
der Unterschied zwischen der Mittelzone und den beiden Seiten-
zonen vollständig. Endlich verschwinden die Querschnitte der
Hakenmusculatur des Rostellums, wie schon erwähnt, gänzlich
und es bleiben auf dem nunmehr sehr klein gewordenen elliptischen
Räume (Fig. 28) nur mehr die Querfibrillen übrig. Dafür sehen
wir aber hier eine in ihrem Querschnitte wiederum elliptische,
aber mit ihrer Längsachse auf die Längsachse des Rostellumquer-
schnittes senkrecht gestellte punktförmige Masse, welche durchaus
nicht von der Punktsubstanz des Nervensystems zu unterscheiden
ist. Dieselbe kehrt entsprechend auf den Längsschnitten wieder
(Fig. 33, n) und dürfte kaum anders als ein ziemlich mächtiger in
das Rostellum eintretender Nervenknoten zu deuten sein, obzwar
es mir nicht gelang, die Eintrittsstelle oder seine Abzweigung aus
dem Gehirnganglion nachzuweisen. Dann wären jene, den Quer-
fibrillen eingeschalteten Kerne und die sie umgebenden Plasmahöfe
vielleicht als von diesem Nervenknopfe ausstrahlenden zahlreichen
Rostellarnerven zugehörig zu betrachten.

Entsprechend dem auf den Querschnitten Vorgefundenen be-
merken wir auf dem Sagittalschnitte, Fig. 36 , der im vordersten
Theile etwas vor der Sagittalebene liegt, in Folge dieses Um-
standes hier noch Stirnhaken (h) , und zwar in ihrem hakig um-
gekrümmten Theile durchschnitten, das Rostellum aber mit ei-
förmigem Umrisse. Es zeigt die von rechts nach links verlaufenden
Fibrillen in ganzer Breite, oben aber in radialer Stellung die
Fibrillen seiner Hakenmuskulatur (hm), die hier zugleich noch
deutlich von der Rostellarmembran umfasst erscheinen. Die Kerne
in der Querfibrillenpartie ziehen wieder reihenweise von rechts
nach links und besitzen eine längliche Gestalt, ganz wie auf den
Querschnitten. Dagegen erscheint auf dem in der Medianebene
liegenden Schnitte (Fig. 33) die Hakenmuskulatur in der bereits

28* (4ii)

42 Dr. Theodor Pintner:

oben beschriebenen Weise , als zwei von vorne nach rückwärts
sich zuschärfende K.eulen mit nach hinten und aussen ausstrahlenden
Längsfibrillen, die ziemlich parallel angeordnet nur im vordersten
Theile haarwirbelartig gedreht liegen, und zwischen diesen beiden
Muskelmassen eingeschlossen der Querschnitt des von rechts nach
links ziehenden mittleren Fibrillencomplexes des Rostellums (r),
dessen blasse Kerne hier nicht oblong, sondern kreisrund erscheinen,
wie dies ihrer in der Richtung des Fibrillenverlaufes von rechts
nach links spindelig ausgezogenen Gestalt entspricht. Die ganze
Masse sammt den Hakenmuskeln aber nimmt, in ihrem Hinterende
den schon erwähnten Nervenknoten (n) einschliessend , in dem
mittleren, den Querfibrillen entsprechenden Theile eine birnförmige,
im Ganzen eine mehr kreisrunde Umgrenzungslinie an, die durch die
Rostellarmembran , welche natürlich auch die Hakenmuskulatur
umschliesst, scharf hervorgehoben wird. Das ganze Areal des
Rostellums erscheint hier, der über die seitliche bedeutend über-
wiegenden dorsoventralen Ausdehnung desselben entsprechend, weit-
aus umfangreicher, als auf dem Sagittalschnitt. Jenseits der Grenz-
membran ziehen zu beiden Seiten die Rostellarretractoren (rr)
wellenförmig zu ihren Ansatzstellen herab. Sowie aber die ein-
zelnen Fibrillen des Retractors in der Richtung von vorne nach
hinten wellenförmig verlaufen , so ist auch der hintere Theil des
ganzen Stratums des Retractors in der Richtung von rechts nach
links wellenförmig angeordnet und daher kommt es, dass wir auf
Fig. 29 die Querschnitte desselben in einem eigenthümlichen zick-
zackförmigen Verlaufe wiederfinden ; es scheint dabei gleichzeitig
stets abwechselnd ein Bündel mehr nach Aussen, eines mehr gegen
das Innere des Kopfparenchyms seinen Ansatzpunkt zu finden.

Das Rostellum der Echinobothrien (Van Beneden spricht
immer, z.B. „Vers intestinaux" pag. 135, von einem „double rostellum",
bezeichnet also jeden der beiden Hakenmuskelpolster für sich
als Rostellum , sowie er unverständlicher Weise die Stirnhaken
„dans l'inte'rieur" gelegen sein lässt) ist somit ein einheitlicher,
seitlich zusammengedrückter Körper, der durchaus aus contractilen
Fibrillen besteht und von einer derben resistenten Haut umschlossen
wird. Es wird als Ganzes durch die Zusammenziehung der Kopf-
gewebe wie durch zwei breite, mächtige, sich dorsal und ventral
an ihm inserirende Muskel sehr vielseitig und lebhaft hin- und
herbewegt und dürfte so, da es zugleich reichlich innervirt zu sein
scheint , nicht minder Tast- und Orientirungs-, als Locomotions-
organ sein. In letzterer Hinsicht heftet es nach vorausgegangener
Vorwärtsbewegung durch Abductionsstellung der Haken den Kopf am

(412)

Neue Untersuchungen über den Bau des Bandwurmkörpers. 43

betreffenden Orte fest, so dass der Körper nachgezogen werden kann.
Dabei kann die Bewegung nach vorne und aus dem Kopfparenchym
heraus, da jegliche Protractoren fehlen, nur durch Contraction
aller jener Muskelgruppen bewerkstelligt werden, die wir auf den
Querschnitten Fig. 26 — 29 als dorso ventral und von rechts nach
links , sowie schief und bogenförmig verlaufende Querfibrillen
kennen gelernt haben ; dorsale und ventrale Wendungen des Rostellum
wären dann durch jedesmaliges Zusammenziehen nur eines der
beiden Retractoren, Wendungen nach rechts oder links durch Con-
traction der gleichseitigen Fibrillen beider Retractoren,
Rückziehung des Rostellums durch Erschlaffung der Kopfmuskulatur
und gleichzeitige vollständige Contraction der Retractoren zu
erklären.

Es entsteht nun für uns die Frage: in was für einer Be-
ziehung steht das Rostellum der Gattung Echinobothrium zu dem
der Tänien? Es ist bekannt, dass nach den Darstellungen N i t s c h e's
und Leuckart's (Parasiten, pag. 496 ff. und pag. 506 ff.) mehrere
Typen im Bau des Rostellums unterschieden werden. Allein alle
diese Typen beziehen sich im Wesentlichen auf Abänderungen
im Verlaufe der Muskelfasern dieses Körpers , die sehr augen-
scheinlich auf Anpassungsverhältnisse zurückzuführen sind. Allen
diesen Formen liegen ganz homologe Bildungen zu Grunde, alle
sind als morphologisch gleichwerthig zu betrachten.

Ganz dasselbe gilt aber auch zweifelsohne für das Rostellum
der Echinobothrien. Denn es hat mit dem Rostellum der Tänien
gemeinsam: 1. Die Lage, in der Mitte der Stirnfläche, über
dem Nervens3^stem, über den Kopfschlingen, resp. dem Ringe des
Excretionssystems ; 2. die Zusammensetzung aus mannig-
fachen, den verschiedenen Formverhältnissen von Kopf und Haken
angepassten Muskelsystemen ; 3. die Verbindung mit einem Haken-
apparat. Während aber das Rostellum der Tänien als vier-
strahlig radiär aufgefasst werden kann (mit Rücksicht auf den
übrigen Kopf bau) , ist das der Echinobothrien mir zweistrahlig,
ebenso sein Hakenapparat. Dieser selbst aber muss wiederum als
dem der Tänien vollkommen homolog bezeichnet werden. Die Haken
an und für sich haben genau denselben Bau, wie die Tänienhaken,
nur dass sie viel schlanker, ihre Wurzelfortsätze viel unscheinbarer
sind ; dann liegen sie in zwei Lagen alternirend , genau wie die
Rostellumhaken der Tänien ; endlich ist der Hakenapparat nur in
toto beweglich, wie der der Tänien, wenn ich auch nicht glaube,
dass, wie Leuckart das für die Tänien festgestellt hat, die
Haken hier, wie dies dort der Fall ist, nur durch Veränderung

(413)

44 Dr. Theodor PiDtner:

in der Oberflächenkrümmung des Rostellums bewegt werden sollten,
sondern hier, bei Echinobothrium, spielen gewiss die Längsmuskeln,
die ich als „ Hakenmuskeln u beschrieben habe, bei der Bewegung
der Haken die Hauptrolle.

Wenn Nitsche („Untersuchungen über den Bau der Tänien",
Z. f. w. Z. XXIII, 1873, pag. 186) sagt: „In der Mitte der Unter-
fläche des Kissens bleibt ein kleiner von Fasern freier Raum, der
mit einer feinkörnigen Substanz erfüllt ist", so dürfte das,
auch nach seinen Abbildungen zu schliessen , auf eine ganz ähn-
liche Innervation des Rostellums zu beziehen sein, wie wir sie bei
Echinobothrium fanden. Was aber die Abbildung Nit sehe's von
Taenia undulata anbelangt, so glaube ich nicht zu weit zu gehen,
dass der sogenannte äussere Sack, welcher das Rostellum um-
schliesst, nichts anderes ist, als das unter demselben gelegene
Gehirnganglion in Verbindung mit eigenthümlich gestellten Muskeln,
die sehr an das erinnern, was ich von den in der Umgebung des
G-ehirnganglions befindlichen Muskeln und Membranen hier von
Echinobothrium und seinerzeit von Rhynchobothrium corollatum
beschrieben habe. Das wären dann weitere Punkte der Ueberein-
stimmung in der Lage des Rostellums bei beiden Familien.

Hervorgehoben mag noch werden, dass bei Echinobothrium,
dessen Rostellum, wie das der Tänien, wohl gewiss Beziehungen
zu dem unpaaren centralen Stirnnapf des Scolex polymorphus und
anderer Formen bietet, keinerlei Spuren zu entdecken sind, die
gestatten würden , in jenem Organe einen Rest eines ehemaligen
Schlundkopfes zu erblicken.

Es erübrigt uns noch eine kurze Betrachtung des Kopfstieles.
Derselbe ist vollkommen stielrund, von vorne nach hinten leicht
an Dicke zunehmend. In Folge dessen erscheinen die Querschnitte
kreisrund, oder genauer in Form von regelmässigen Achtecken,
in deren Ecken die Haken liegen. Der Querschnitt Fig. 30 ist
E. Musteli entnommen, bei welcher Art wegen der bedeutenderen
Grösse alle Verhältnisse viel deutlicher erscheinen. Wir finden zu
äusserst eine besonders dicke homogene Cuticula, die übrigens
gerade bei E. Musteli noch viel auffallender ausgebildet erscheint,
wie bei den übrigen Arten. Unter ihr eine gleichfalls der Cutis
zuzuzählende Schicht, die aber nicht mehr so homogen, sondern,
wenn auch nur sehr undeutlich , radial zerfasert erscheint. Die
Thäler und Furchen , welche den spiessförmigen Theil der Hals-
haken aufnehmen , liegen in der äussersten dicken Hautschichte,
dagegen liegen die T-förmigen Querbalken der Kopfstielhaken viel
tiefer, noch unter der zweiten der eben erwähnten Schichten,

(414)

Neue Untersuchungen über den Bau des Bandwunnkörpers. 45

eigentlich schon im Kopfparenchym. Diese tiefe Lage derselben
macht es auch begreiflich, dass sie oft auf Totopräparaten sehr
schwer sichtbar sind. Diese beiden Cuticularschichten sind noch
gegen die Kopfgewebe zu abgegrenzt durch eine deutliche dunkle
Linie, welche der Ausdruck ist für die äusseren cuticularen
Querfibrillen ; auf diese folgen die in zierlichen Bogen angeordneten
Querschnitte der cuticularen Längsfibrillen , die keineswegs zart,
in Fig. 38 als streng parallele, sich nicht verzweigende, sämmtlich
gleich dicke Längsfasern erscheinen und schon auf Uebersichts-
präparaten nicht zu übersehen sind. Darauf folgen die subcuticu-
laren Zellen, auf Querschnitten selten mit epithelial ansprechendem
Charakter. Der Innenraum ist durch die lamellösen Querschnitte
der Hakenwurzelfortsätze in acht Sectoren getheilt und wird er-
füllt von dem plasmatischen Maschenwerk des Parenchyms und
den Kernen der dasselbe bildenden Zellen. In demselben liegen die
vier gleich grossen Querschnitte des Wassergefässsystems und die
beiden Querschnitte des Nervensystems.

Genau entsprechend sieht der Längsschnitt Fig. 39 aus, nur
sah ich hier auch die äussere dunkler tingirte Cuticula undeutlich
radial gestreift , zum Theil wohl ein Ausdruck von Faltungen,
noch mehr aber von den dieser Schicht entsprechenden cuticularen
Härchen, die aber hier eben nur höchst undeutlich und ver-
schwommen ausgebildet erscheinen. Es ist überhaupt hervorzuheben,
dass dieser Theil der Cuticula am Kopfstiele mehr als sonst dazu
neigt, ausserordentlich leicht zu quellen und dann eben liefert er
auch Bilder, wie z. B. das bei Van Beneden „Vers instestinaux",
Taf. XIX , Fig. 2 mit der geschlängelten Begrenzungslinie , die
grossentheils als Kunstproducte zu bezeichnen sind. Xun folgt die
hellere, radial zerfaserte Schicht, dann feine Punkte als Ausdruck
der Quer- und dann die Längsfibrillen , hinter diesen die subcuti-
cularen Zellen mit ihren Kernen, die hier deutlicher epithelialen
Charakter zeigen (in der Abbildung erscheint diese Schichte flach
getroffen und daher mehrschichtig), endlich das Nervensystem,
daneben der Excretionscanal.

Der auffallend kleinere Querschnitt durch den Kopfstiel von
E. affine (Fig. 31) zeigt jenen complicirteren Bau der Cuticular-
schichten nicht, wohl aber finden wir das charakteristische, wieder-
holt beschriebene gelbe Pigment, und zwar in linsenförmigen Massen
in der Cuticula selbst und sogar im Parenchym recht zahlreich in
bogenförmigen Zonen längs der Hakenwurzellamellen und der Haut
hinziehend. Dann die Längsfibrillen sehr deutlich, aber die Quer-
fibrillen ebensowenig nachweisbar, wie auf dem entsprechenden

(415)

46 Dr. Theodor Pintner:

Längsschnitte Fig. 37. Auf diesem aber sehen wir sehr deutlich,
wie die Hakenstücke in einem ziemlich breiten hellen Räume
zwischen der äusseren Cuticula und der dunkel und scharf hervor-
tretenden Linie liegen, welche der Ausdruck der Längsfibrillen
ist. Von der Härchenschicht ist auf dem Längsschnitte nur inso-
ferne eine Spur, als die äusserste Grenze der dicken Cuticula noch
um einen Ton dunkler ist und direct in die deutliche und schön
ausgebildete Härchenschicht des Halses übergeht. Dagegen haben
hier die subcuticularen Zellen einen ganz ausgesprochen epithelialen
Charakter , der umso überzeugender wird , wenn man ihre Fort-
setzung in das ganz unbezweifelbare Epithel des Halstheiles
betrachtet. :)

Was das gelbe Pigment des Kopfstieles anbelangt , so kann
dasselbe nicht morphologisch und nicht chemisch, daher auch nicht
physiologisch mit dem bekannten rothen auf dieselbe Stufe gestellt
werden. Es sieht anders aus, indem es aus weit kleineren griesähn-
lichen Körperchen gebildet wird, die durchaus nicht das Aussehen
einer Flüssigkeit besitzen, sondern mehr an feste Körper gemahnen,
und es wird von Alkohol, Nelkenöl, Säuren und den sonstigen in
der mikroskopischen Technik verwendeten E-eagentien gar nicht
verändert, sondern findet sich vollkommen wohl erhalten in Form
und Farbe auf den Querschnitten vor. Ich kann daher , soweit
E. affine in Betracht kommt — E. Typus habe ich in dieser
Richtung nicht untersuchen können — Monticelli nicht bei-
stimmen, wenn sich auf dieses Pigment sein Satz beziehen sollte:
„Anche della stessa natura (wie das rothe Pigment, wo er übrigens
auch eine mir nicht ganz verständliche Unterscheidung zwischen
„Pigment" und „gefärbter Flüssigkeit" macht; für Pigmentzellen

*) Es gibt zahlreiche Stellen, wie die halbreifen Glieder der Calliobothrien,
ihre Ketten u. s. f., wo die subcuticularen Zellen unter der Form des schönsten
polygonalen Epithels auftreten. Im Gegensatze hiezu wieder andere, wie besonders
in den Köpfen der Phyllobothrien, wo diese Sabcuticularzellen kaum nachzuweisen
sind. Zwischen diesen beiden Extremen aber gibt es sehr zahlreiche Uebergangs-
stnfeD. Von der iein histologischen Frage nun, ob diese Gewebe als Epithelien auf-
zufassen sind, ob nicht, ist aber die entwicklungsgesuhichtliche , ob ihr Ursprung
ectodermal ist, zu trennen, denn Epithelien können ja ebensogut vom Mesoderm
stammen. Die S ch au in sl an d'schen Ansichten vom Abstossen des Ectoderms geben
also keine Unterstützung für die Gegner der epithelialen Natur der subcuticularen
Zellen. Zudem lassen sich diese Ansichten aber aus keiner einzigen Stelle «1er vor-
trefflichen Untersuchungen dieses Autors mit logischer Notwendigkeit ableiten, ja,
gegenüber der Anschauung, dass es sich um vorübergehende Hüllen der Embryonen,
wie bei zahlreichen anderen Thieren, handle, aucb nur wahrscheinlich machen, und
werden um ?o unannehmbarer, wenn man bedenkt, zu welchen Consequenzen dieselben
mit Rücksicht auf die Entstehung des Nervensystems führen.

(416)

Neue Untersuchungen über den Bau des Bandwurmkörpers. 47

hat ja wohl Niemand das rothe Pigment angesehen) mi pare la
macchia giallastra, che si trova nel collo dei giovani E. typus,
e che sparisce negli adulti (Bicerche sullo Scolex polymorphus.
Mitth. a. d. zool. Stat. z. Neapel. 1888, VIII, pag. 131 ff.).

Der Kopfstiel der Gattung Echinobothrium ist somit, sowie
der Vorderkopf streng zweistrahlig radiär gebaut, und das ist es,
was ihn scharf vom Halse trennt, der durch die auch in den
jüngsten Gliedern bereits angedeuteten Anlagen der Geschlechts-
organe als bilateral symmetrisch gebaut erscheint. Durch jenen
Bau und seine Gewebe, die sich weit von denen des „Halses",
d. h. der jüngsten Glieder und deren Keimlager unterscheiden und
genau denen gleichen , die ich für die ähnliche stielförmige Ver-
längerung des Kopfes von Rhynchobothrium corollatum beschrieben
habe, erweist sich der Kopfstiel als integrirender
Bestand theil des Kopfes.

Die Kopfstielhaken gleichen in ihrer Form durchaus den drei-
zinkigen mit "Wurzelfortsätzen versehenen Haken der Haftlappen
der Calliobothrien und dürften physiologisch , da sie entschieden
keine selbständigen Bewegungen auszuführen im Stande sind, so
wie die gesammten „peli setolosi" als Organe aufzufassen sein,
die die Bestimmung haben, das ßückwärtsgleiten des Körpers zu
verhindern.

Die Echinobothrien leben nämlich nicht tief in die Darm-
wand eingebohrt, wie andere Bandwürmer, sondern mehr in den
lockeren, oberflächlichen, zum Theil abgestossenen Darmepithelien
und im Darmschleim und führen hier immerfort die lebhaftesten
Bewegungen aus. Man könnte beinahe glauben, dass es damit zu-
sammenhängt , dass sich der gesammte Bau des Echinobothrium-
kopfes nicht so sehr dem vierstrahlig radiären Typus nähert, wie
der Tänienkopf. Unter allen in Folge festsitzender Lebensweise
radiär gewordenen Cestodenköpfen nähern sich die mit 4 Saugnäpfen
versehenen Tänien und die mit 4 Haftlappen bewaffneten Tetra-
bothrien dem vierstrahlig radiären Typus am meisten , während
jene Tetrarhynchen, welche nur zwei Haftlappen besitzen, sowie die
Echinobothrien und Bothriocephaliden rein zweistrahlig radiär
gebaut sind , und so sind diese drei Familien in der Systematik
bereits wiederholt vereinigt worden.

Echinobothrium aber erscheint nach all dem Gesagten als
ein rechter Sammeltypus. Durch die Zweizahl seiner Haftlappen
und den Kopfstiel in entschiedene Beziehung zu den Tetrarhynchen
tretend, erscheint es durch sein Rostellum den Tänien, durch seine
Geschlechtsorgane (Lage und Form der Dotterstöcke , des Keim-
öl?)

48 Dr. Theodor Pintner:

Stockes, geschlossener Uterus, ganze Entwicklung des Proglottis)
und zum Theil durch seine Kopfstielhaken den Tetrabothrien ver-
wandt, ohne aber in jeder Richtung weitgehende Besonderheiten
vermissen zu lassen, die allein genügen würden, eine schon von
VanBeneden eingeführte Aufstellung einer selbständigen Familie
zu rechtfertigen.

Tafelerklärung.
Sämmtliche Abbildungen sind mit einer Oberhäuser'schen Camera
lucida gezeichnet, und zwar auf einem neben das gewöhnliche Schulstativ von
Hartnack gestellten 20 Cm. hohen Tische, wie das der deutlichen Sehweite meines
Auges entspricht. Daraus ergeben sich die betreffenden Vergrösserungen.

Taf. I.

Fig. 1 — 8. Echin obothr ium M usteli.

Fig. 1. Das ganze Thier bei ung. 43maliger lin. Vergr. (Syst. Reichert III,
eing. Tubus). rRostellum; sth Stirnhaken ; krh Kragenhäkchen ; hl Haftlappen (= Both-
ridien); kst Kopfstiel; h Hals; t Hoden; ps Penissack ; ov Keimstock. Nach einem
Carminpräparate.

Fig. 2. Eine freie Proglottis desselben Thieres, bei derselben Vergr., von
der Seite gesehen, so dass die Bauchseite rechts; die Rückenseite links liegt,
ov Ovarium ; vagö Vaginalöffnung ; ps Penissack, do rechter, do' linker Dotterstock,
der erstere in Folge der seitlichen Lage oben, der letztere unten liegend zu denken ;
ut Uterus, links oberhalb des Keimstockes der in denselben von der Rückenseite
her einmündende Oviduct ; t Hoden ; vd Vas deferens. Nach einem Carminpräparate.
Fig. 3. Der Kopf, bei circa 104mal Vergr. (Syst. Hart n. IV, aufgez. Tubus),
mr Mittelrippe des Haftlappens ; a die Stelle, wo diese gegen den Kragen anschwillt.
Die übrigen Bezeichnungen wie oben. Nach einem Carminpräparate.

Fig. 4. Die grossen Stirnhaken, Vergr. circa 380mal (Syst. Hartn. Nr. VIH,
aufgez. Tubus). Nach einem Glycerinpräparate.

Fig. 5. Einzelne; Stirnhaken bei de rs el b en Vergr. a, c, d aus der mittleren,
b aus der seitlichen Partie der Hakencorolla; w Wurzelfortsatz; gfl Gelenkfiäche.
Fig. 6. Dieselbe Vergrösserung; sth die äussersten der grossen Stirnhaken ;
nh die kleinen Nebenhäkchen; krh die Kragenhäkchen.

Fig. 7. Die Haken des Kopfstieles vom vordersten Theile bei derselben
Vergrössernug. w, w' Wurzelfortsätze , b die umgebogenen Zipfel der Hakenflügel.
Fig. 8. Dieselben Haken aus der hintersten Partie des Kopfstieles ; bei der-
selben Vergr.

Fig. 9 — 12. Echinobothrium affine Dies.

Fig. 9. Das ganze Thier, bei 43maliger Vergr.; also genau im natürlichen
Verhältniss zu Fig. 1. Von der Seite gesehen; p Penis; vag Vagina; die übrigen
Bezeichnungen wie oben. Nach einem Carminpräparate.

Fig. 10. Der Kopf, von der Seite, bei circa 180maliger Vergr. (Syst. Hart-
nack V, aufgez. Tab.), also bedeutend stärker vergrössert, als der neben-
anstehende Kopf von Ech. Musteli! nh die kleinen Nebenhäkchen, sonst wie oben.
Nach einem Carminpräparate.

Fig. 11 und 12. Haken des Kopfstieles in genau derselben Vergrösserung
wie Figur 7 und 8- w Wurzelfortsätze.

(418)

Neue Untersuchungen über den Bau des Bandwurmkörpers. 4 9

Taf. II.

Fig. 13. Die Stirnhaken von E eh. affine in derselben Vergrösserung wie
Fig. 4 (380mal) ; links von der dem Körper zugewandten Unterseite, rechts von der
der Körperfläche abgewandten Oberseite, nh die kleinen Nebenhäkchen.

Fig. 14. Excretionssystein von Echinobothrium Musteli. Die Umrisse
des Kopfes schematisirt in natürlicher, dem lebenden Thier entsprechender Lage.

Fig. 15. Die Excretionsgefässe desselben Thieres an der Grenze zwischen
Kopfstiel kst und Hals h ; gleichfalls halbschematisch ; pg die rothen Pigmenttropfen.

Fig. 16. Der Excretionsapparat von Echinobothrium affine; in der
Mitte der Retractor des Rostellnms ; gleichfalls in dorsoventraler Lage nach dem
lebenden Thiere halbschematisch.

Fig. 17 — 19. Echinobothrium typus Van Ben.

Fig. 17. Echinobothrium typus Van Ben. 43malige Vergr., also in dem
natürlichen Grössenverhältnisse zu den beiden anderen Arten. Bez. wie oben. Nach
einem Carniinpräparate.

Fig. 18. Die Stirnhaken, 380mal, so gross gez. wie die der anderen Arten;
links von oben, rechts von unten ; b ein isolirter Haken.

Fig. 19. Die Kopfstielhaken, o vom vorderen, u vom rückwärtigen Kopftheile,
380mal ; pg die sich in der Farbflüssigkeit tingirende Kappe derselben.

Fig. 20 — 22. Ech. braehysoma nov. spec.

Fig. 20. Das ganze Thier bei a, 43mal wie oben ; b Eierballen.

Fig. 21- Die Excretionscanäle im Kopfe, halbschematisch.

Fig. 22. Die Stirnhaken 380mal. Rechts von oben , links von unten.

Taf. III.

Fig. 23 — 31, 33, 34, 37 — 43 bei circa 380maliger Vergrösserung (Hartnack
Syst. VIII, aufgez. Tub.).

Fig. 23— 29, 31-36, 38, 43—44 von E. affine; Fig. 30, 37, 39-42 von
E. Musteli. Die Zeichnungen sind nach Schnitten durch Sohl. -Osmium-Präparate,
die mit Picroc. in toto oder nach dem Schneiden mit Haemat. nach Ehrlich gefärbt
worden sind.

Fig. 23. Querschnitt durch die vorderste Kopfregion.

Fig. 24. Querschnitt durch die vorderste Rostellumpartie , sehr nahe dem
vorhergehenden.

Fig. 25. Querschnitt durch die folgende Partie des Rostellums in der Höhe
der dorsoventralen Commissuren der Excretionsstämme.

Fig. 26 und 27 erscheinen in ihrer Lage gegen die vorhergehenden und nach-
folgenden Schnitte um 90° gedreht. Fig. 26 aus der obersten, Fig. 27 aus einer
mehr nach rückwärts gelegenen Partie der Nervenstämme. Die Gewebe des Rostellums
nicht eingezeichnet.

Fig. 28. Querschnitt aus der untersten Partie des Rostellums.

Fig. 29. Querschnitt knapp unterhalb des hinteren Endes des Rostellums.

Fig. 30 und 31. Querschnitte durch den Kopfstiel, beide bei derselben
Vergr.; der erstere von E. Musteli, der letztere von E. affine, gp gelbes Pigment.

Fig. 32. Querschnitte durch den hintersten Theil der Haftlappen , a mehr
gegen vorne, b die getrennten Endzipfel; die dunklen Punkte sind die Zonei der
Kerne der subeuticularen Zellen. Bei circa lOOmaliger Vergr.

Fig. 33. Medianer dorsoventraler Längsschnitt durch den Bothridientragenden
vorderen Kopfabschnitt, sth Stirnhaken ; stm quere Stirnfib rillen ; hm Hakenmuskeln
des Rostellums; r Querfibrillen des Rostellums im Querschnitt; n der Nervenknopf

(419)

50 Dr. Theodor Pintner: Neue Unters, über d. Bau d. Bandwurmkörpers.

am Hinterende des Rostellums; rr die Retractoren des Rostellums; m', m" quer-
geschnittene Querfibrillen ; m'" Fibrillen in der Verbindungshaut der Bothridien. Die
auffallende Erweiterung des links gelegenen excretoriscben Gefässes entspricht offen-
bar der Queranastomose.

Fig. 34. Stark aussei halb der Medianlinie geführter dorsoventraler Längs-
schnitt durch denselben Körpertbeil ; n in die Haftlappen eintretender Nerv.

Fig. 35. Nach einem mit Carmin tingirten Toto-Präparate , das auf natür-
lichem Wege schon etwas macerirt war, bei circa 180maliger Vergr. qm dorso-
ventrale Quermuskel der Stirnregion ; hm Hakenmnskulatur des Rostellums ; mr Mittel-
rippe der Bothridien ; rr Retractoren des Rostellums ; hf subcuticulare Längsfibrillen
(Hartn. Obj. V, aufgez. Tub.).

Fig. 36. Sagittaler Flächenschnitt (von rechts nach links) durch den Kopf,
hauptsächlich das Nervencentrum ist in der Sagittalebene durchschnitten , der obere
Theil des Schnittes liegt etwas vor derselben, h Hakenqaerschnitte ; qm Quer-
fibrillen der Stirnregion, wie in Fig. 35 und auf Querschnitt Fig. 23 ; hm Haken-
muskulatur des Rostellums ; hn die beiden Bauptstämme des Nervensystems. Von den
beiden Stämmen des excretoriscben Systems gehört der eine der rechten, der andere
der linken Körperseite an; die angedeuteten Haftlappentheile gehören zu einem und
demselben Bothridium (Vergr. dieselbe wie in der vorhergehenden Figur).

Fig. 37. Längsschnitt durch das hintere Ende des Kopfstieles und den
vordersten Halstheil ; h Hakenschnitte.

Fig. 38. Flächenansicht der Haut des Kopfstieles mit den Längsfibrillen.

Fig. 39. Längsschnitt durch den Kopfstiel von E. Musteli ; h Haken.

Fig. 40. Längsschnitt durch den Zipfel eines Haftlappens von E. Musteli.

Fig. 41. Querschnitt durch die Cuticularschichten von E. Musteli in der Region
der kleinen Kragenhäkchen.

Fig. 42. Die „peli setolosi" von der unteren Bothridienfläche von E. Musteli.

Fig. 43. Die eigenthümlichen Fibrillen vom Stirntheile des Rostellums, wie
auf den Querschnitten Fig. 23 und 24.

Fig. 44. Zellkerne und Zellen bei sehr starker Vergrösserung (Reichert,
Im. XV, in der Ebene des Mikroskop-Fusses mit der Camera gezeichnet); a Kerne
und Zellen aus dem Nervencentrum; b Muskelfibrillen mit Kernen; c Parenchym-
zelle; d Zellkerne der subcuticularen Schicht, die kleinsten aus den Haftlappen.

Druck von Gottlieb Gistel A Comp, in Wien, I., Augustinerstras
(420)

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Bauer, Central DTervensystem höherer Wärmer. Tat. W.

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Hauer, Central Neroensystem höherer tt'iirmer. Taf.t

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C. Claia Htilbpam.silixcht Co/u/ioelan Tafil

. Ubcifen mixdcm zooI,»/.JnsliM

C.Climx. ff/ifbptmtxtfixi Tut: 1/

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( Ctcuu Halbfiantsitiaehc Co/ic/toden

Arlicitrn ans i/rm Zoolog. Jnstilnt zu Wieii.Jlil. VIII. Hill III. Di/.Ul'I/I.

Tli.Pininrr, /'irr Echinobothrvam . Taf.I.

Fig. 6

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Arteäm aas dem Zoolo^JnstiUU zu ffn-n. Hd 1111,11^ III.TafXXIX.

Th Pintner, Ueber r-cMnobothrium Taf II

A Holder I

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Arbeiten aus tlem Zoolog.JnstUut zu Wien Mm ' lh-r. < III. Tai: XXX

Th Pinlner, I 'eber BchinoboUcrium, Ihil,

A Holder,

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