'. ^^^i^iw\'r •vifii^iZ^Eif^ 1 J^, ► w MARINE BIOLOGICAL LABORATORY. Received Accession No. Given by Place, ***rlo book op Pamphlet is to be pemoved fpom tbe Iiab- oratopy ujilhout the pepmission of the Tpustees. ^Ui rekderKssellscIiaft nvarvielf Kunst V; A l( B i: 1 T K N AUS BV^ ZOOLOGISCHEN INSTITUTEN UNIVEIISITÄT WIEN UND DER ZOOLOGISCHEN STATION IN TllIEST. BEGRtiVDET VON CARL CLAUS FORTGEFÜHRT VON D^ KARL GßOBBEN D^ BERTHOLD HATSCHEK O. Ö. PROFKSSOR UND O. Ö. PKOFESSOR l-N.) VORSTAND DES I. ZOOLOG. INSTITUTES UND VORSTAND DES 11. ZOOLOG. INSTITUTES AN DER UNIVERSITÄT WIEN AN DER UNIVERSITÄT WIEN TOM. XI. 1895—1899. Mit 1 Porträt, 27 Taff'n und 11 Tpxtfiguren. AMEN 1890. ALFRED HOLDER, K. U. K. HOF- UND UNIVERSITÄTS-BUCHHÄNDLER, ROTUENTHURMSTRASSE 1.=.. Alle Eechte vorbehalten. 13 36 XI. Banci. Inhalt. Seite Grobben, K., Carl Claus f. (Mit Porträt) I Claus, C, Ueberdie Wiederbelebung im Schlamme eingetrockneter Copepoden und Copepoden-Eier. Zugleich ein Beitrag zur Kennt- niss von Mikrocyclops diaphanus (Fisch.) = minutus (Cls.). Mit 2 Tafeln . 1 Claus, C, Bemerkungen über Pedalion mira Hudson 13 Claus, C, Beiträge zur Kenntniss der Süsswasser-Ost raco d en. II. Mit 5 Tafeln 17 Claus, C, Ueber die Maxillarfüsse der Copepoden und die morpho- logische Deutung der Cirripedien- G li ed massen. Mit 1 Tafel 49 Schneider, Dr. Karl Camilio, Privatdocent und Assistent am zweiten zool. Institute in Wien, Mittheilungen überSiphonophoren. IV. Nesselknöpfe. Mit 4 Tafeln 65 Werner, Dr. Franz, Assistent am ersten zoolog. Institute, Phylogenetische Studien über die Homologien und Veränderungen der Kopf- schilder bei den Schlangen. Mit 3 Tafeln und 2 Textfiguren . . . 117 Przibram, Hans, Die Regeneration bei den Crustaceen. Mit 4 Tafeln . 163 Prowazek, S., stud. phil, Protozoenstudien. Mit 4 Tafeln und 4 Textfiguren 195 Beuk, Stanislaus, Zur Kenntniss des Baues der Niere und der Morpho- logie von Teredo L. Mit 3 Tafeln und 3 Textfiguren 269 Toldt, Carl, stud. phil., Ueber den feineren Bau der Cuticula von Ascaris megalocephalaOloquet, (Nebst Bemerkungen über die Sub- cuticula desselben Thieres.) Mit 1 Tafel und 2 Textfiguren 289 f.- 1 Nachtrag zu dem Verzeichnisse der Publicationen. Die einheimischen Copepoden. Eine kurze Notiz zur Locallaun;i Giessen.«. VI. Bericht d. oberhess. Ges. f. Natur- u. Heilkunde. 1857. Weitere Mittheilungen über die einheimischen Cyclopiden. Anhiv f. Natura. XXIII, 1857. Ueber die Hectocotylenbildnng der Cephalopoden. Archiv 1'. Naturg. XXIV, 1858. Ueber das Auge der Sapphirinen und Pontellen. Müller's Archiv f. Anat. u Pysiol. 1859. Ueber die von Le?pei* als Gehörorgane bezeichneten Bildungen d. Tnsccten. Müller's Archiv f. Anat. u. Physiol. 18.59. Ueber das bisher unbekannte Mannchen von P.-^yche helix. .'^ilzungsber. d. Ges. z. Bef. d. ges. Naturw. Marburg 1866. Ueber das Vorkommen von Alytes obstetricaus in der Umgebung Marburgs und die Eigenthümlichkeit der Metamorphose dieser Thiere. Sitzungsber. d. Ges. z. Bef, d. ges. Naturw. Marburg 1866. Ueber den Entwicklungsmodus der Porcellana Larven im Vergleiche zu den Larven von Pagurus. Sitzungsber. d. Ges. z, Bef. d. ges. Naturw. Marburg 1867. Ueber Lernaeocera v. Nordm. (Vorläufige Mittheilung.) Sitzungsber. d. Ges. z. Bef. d. ges. Naturw. Marburg 1867. Ueber die wachsbereitenden Hautdrüsen der Insecten. Sitzungsb. d. Ges. z. Bef. d. ges. Naturw. Marburg 1867. Ueber das Vorkommen von Augen und Furcalgliedern bei den Lernaeengattungen : Peniculus, Penella und Lernaea. Sitzung.sber. d. Ges. z. Bef. d. ges. Naturw. Marburg 1867. Ueber die beiden Generationen von Leptodera appendiculata. Sitzungsber. d. Ges. z. Bef. d. ges. Naturw. Marburg 1867. Ueber die Metamorphose und systematische Stellung der Lernaeen. Sitzungsber. d. Ges. z. Bef. d. ges. Naturw. Marburg 1868. Untersuchungen über den Bau und die Verwandtschaft der Hyperiden. Nachrichten von der kgl. Gesellschaft der Wi.ssenschaften und der G. A. T'niversitiit zu Güttingen 1871. Ueber den Bau und die systematische Stellung von Nebalia nebst Bemerkungen über das seither unbekannte Männchen derselben. Nachriclitcn von der kgl. Ges. der Wi.ss. und der G. A Universität zu Göttingen 1871. Ueber die Abstammung der Diplophysen und über eine neue Gruppe von Diphyiden. Nachrichten von der kgl. Ges. der Wiss. und der G. A. Universität zu Göttingen 1873. Die Gattungen und Arten der Halocypridcn. Verh. zool.-bot. Ges. Wien. XXIV, 1874. Mittheilungen über die Siphonophoren- und Medusen-Fauna Triests. Verh. zool.-bot. Ges. Wien. XXVI, 1876. Arbeiten auH den /oologisc)ien Instituten etc. Tom. XI. Heft 3. C XIV K. Grobben: Carl Claus. Anlass und Entstehung seiner eigenen Untersucliungen auf dem Daplmiden-Gebiete. Verh. zool.-bot. Ges. Wien. XXVIII, 1878. Charles Darwin. Wieuer medicinisehe Blätter. V. Jahrgang. 188"^, Nr. 17. ZurBeurtheiluug des Apseudes-Artikels des Herrn Boas. Morpholog. Jahrbuch. Bd. XI, 1886. Ueber die Charaktere der Gattung Artemia im Gegensatze zu Branchipus. Anzeiger d. Kais. Akad. d. Wiss. Wien. XXIII. Jahrg. 1886. Ueber die Entwicklung und den feineren Bau der Stielaugen von Branchipus. Anzeiger d. Kais. Akad. d. AViss. Wien. Jahrg. XXIII, 1886. Ueber die morphologische Bedeutung der lappenförmigen Anhänge am Embryo der Wasserassel. Anzeiger d. Kaiserl. Akad. d. Wiss. Wien. XXIV. Jahrg., 1887. Ueber den Organismus der Apseudiden. Anzeiger d. Kais. Akad. d. Wiss. Wien, XXIV. Jahrg., 1887. Die Entwicklung der Cotylorhiza und verwandter Scyphomedusen. Verh. zool.-bot. Ges. Wien, XL, 1890- Ueber Elugorgane von Wirbelthieren und das Problem der Flugtechuik. Vortrag, ge- halten am 13. Febr. im Verein zur Verbreitung naturwissenschaftlicher Kenntnisse in Wien. Bd. XXXV, 1895. 7 ARBEITEN AUS DEM ZOOLOGISCHEN INSTITUTE DEK UNIVEIISITÄT WIEN OND DER ZOOLOGISCHEN STATION IN TllIEST. HERAUSGEGEBEN \^^ C. CLAUS, O. Ö. PKOKKSSOK DKK UNIVKKSITÄT UND VORSTAND DES ZOOLOQrSOH-VERQL.-ANATOMISUHKN INSTITUTS IN WIEN, DIKECTOR DER ZOOLOUISOHEN STATION IN TRIEBT. TOM. XI, I. Heft. Mit 8 Tafoln. WIEN, 1R95. ALFRED HOLDER, K. U. K. HOF- UND UNIVERSITÄTS-BUCHHÄNDLER. Rothenthiirmst.rasse \h. Alle Eechte vorbehalten. Ueber die Wiederbelebung im Schlamme eingetrockneter Copepoden und Copepoden-Eier. Zugleich ein Beitrag zurKenntnissvonMikrocj-clops diaplianiis (Fisch) ■= minutns (Cls.). Von C. Claus. (Mit 2 Tafeln.) K>chon seit langer Zeit ist die Thatsache bekannt, dass es nicht nur die Rotiferen, Tardigraden und Anguilluliden (S p a 1 1 a n z a n i . D o y e r e) sind . welche Jahrzehnte hindurch der Austrocknung Widerstand zu leisten vermögen, sondern dass auch die Eier zahlreicher Entomostraken im eingetrockneten Schlamme lebensfähig bleiben und nach der Wiederbefeuchtung rasch die Em- bryonalentwicklung durchlaufen und zu Larven sich entwickeln. Es sind vornehmlich die Phyllopoden. deren hartschalige Eier, Pflanzensamen vergleichbar, den Zustand der Eintrocknung Jahr- zehnte lang überdauern. Für Apus und Branchipus scheint sogar erwiesen fJurine, Prazak. Fr. Brauer'), dass die Ein- trocknung der Eier im Schlamme nothwendige Bedingung zur Ent- wicklung ist. Auch die im Schlamme eingeschlossenen Eier von Süsswasser-Ostra Coden besitzen die gleiche Wiederbelebungs- fähigkeit. und es ist bekannt, dass G. 0. Sars^j aus trockenem australischen Schlamm nicht weniger als 7 verschiedene Cypris- Arten bis zur geschlechtsreifen Form gezüchtet hat. ') Fr. Brauer, Beiträge zur Kenntniss der Phyllo])oden. Sitzungsberichte der k. Akad. Wien. Maiheft 1872, pag. 10. ^) G. 0. Sars, On some Fresh water Ostracoda and Copepoda raiscd from Dried Australian Mud. Yidensk. Sälsk. Forhandl. 1889, Nr. 8. Christiania 188!». Claus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. Tom. XI, Heft 1. 1 (1) 2 C. Claus: Minder befriedigend steht es mit dem, was wir über die Wieder- belebungsfälligkeit der Copepoden wissen. Zwar hatSars aus dem- selben Schlamme, welcher ihm die Züchtung der australischen Ostracoden ermöglichte, auch zwei Diaptomus- Arten, und zwar in beiden Geschlechtern gezogen (Diaptomus o r i e n t a 1 i s B r a d y und Lumholtzi Sars), ohne jedoch festgestellt zu haben, ob es die Eier oder die Copepodenkörper waren , welche der Trockniss widerstanden und nach dem Wasseraufguss wiederbelebt wurden. Für Cyclops liegen Angaben vor, nach welchen es die aus- gebildeten oder wenigstens älteren Jugendstadien der Cyclopidreihe sind, welche eingetrocknet nach dem Wasseraufguss zum Leben zurückkehren. Fr. Brau er i), dem wir interessante Beobachtungen über das Leben in periodischen Wassertümpeln verdanken, gibt an, dass man nach Wasseraufguss über eingetrocknete Erde aus Regentümpeln, in welclien Cyclops lebten, oft schon am nächsten Tage einen fast ausgebildeten Cyclops finde, und dass, ebenso wie bei Diaptomus, die nach der Trockenperiode erscheinenden Thiere nicht aus den in der Erde eingeschlossenen Eiern stammen, sondern dass es dieselben Individuen sind, welche in der früheren Lache herumschwammen und deren Eintrocknung mit latentem Leben überdauerten. In wesentlich abweichender Weise äusserte sich auf Grund oft wiederholter Versuche 0. S c h m e i 1. 2) Zwar bestätigte dieser Autor die bereits vielfach beobachtete Thatsache . dass nach grösseren Regengüssen Tümpel und Teiche , welche während der wärmeren Jahreszeit vollkommen ausgetrocknet waren , sehr bald wieder ein reiches Leben von Infusorien , Rotiferen und Phyllopoden , Insecten und deren Larven entwickeln und wohl stets auch Ostracoden und Copepoden in grosser Zahl enthalten, glaubte jedoch, offenbar weil ihm die Versuche von G. 0. Sars unbekannt waren, das oft massen- hafte Auftreten von Ostracoden und Copepoden nicht in gleicher Weise erklären zu können und die noch unbeantwortete Frage durch die Resultate seiner zahlreichen Versuche einer Lösung näher gebracht zu haben. Dieselben hatten ergeben 1. dass sich aus noch feuchtem Schlamme fast stets einige Copepoden lebend erhalten , 2. dass das Befeuchten einer vollkommen ausgetrockneten Schlamm- probe stets resultatlos blieb , und zwar nicht nur für Copepoden, *) Fr. Brauer, Das organische Leben in periodischen Wassertümpeln. Vorträge des Vereines zur Verbreitung naturw. Kenntnisse. Jahrg. XXXI. Wien 1891. '^) 0. Schmeil, Beiträge zur Kenntniss der Süsswasser-Copepoden Deutsch- lands, mit besonderer Berücksichtigung der Cyclopiden. Inaug.-Dissert. Halle 1891, pag. 15—18. r2) Uebcr die AVioilorbelebuiij; im Sclilamnie eingetrockneter Copepoden etc. i süiKlern auch für Ostracoden. Es leuchtet jedoch ein , dass die negativen Ergehnisse solelior Versuche, weil diese nicht den in der Natur obwaltenden Bedingungen vollkommen Rechnung tragen, nichts zu beweisen vermögen, und dass die Meinung auf einem Irrthum') herulit, durch diese Versuche einer Lösung der Frage näher gerückt ZQ sein. Ich selbst habe alljährlich aus eingetrocknetem Schlamme, welcher vor nunmehr 10 Jahren aus Lachen des Laaerborges ent- nommen war, neben den oben genannten Ph3dlopoden eine Reihe von Cypris-Arten, ferner Copepoden der Gattungen Diaptomus und C vclops gezogen. Die letzteren kamen meist erst viele AVochen nach dem Aufguss in grösserer Anzahl zu Gesicht, doch richtete ich meine Aufmerksamkeit weniger auf die Entstehungs weise der- selben, da es mir besonders darauf ankam. Larven von Phyllopoden in allen Entwicklungszuständen zum näheren Studium zu erhalten. Erst im diesjährigen Frühjahre habe ich, durcli die inzwischen bekannt gewordenen widersprechenden Angaben S c h m e i l's ver- anlasst, dem Auftreten der Copepoden in solchen Zuchtgläsern nähere Beachtung geschenkt und um jedem Einwurf zu begegnen, destillirtes Wasser zum Aufguss verwendet. Ich war erstaunt, aus dem vom Laaerberg stammenden , zehn Jahre hindurch trocken gehaltenen Materiale schon wenige Tage nach dem Ansätze einige vollkommen entwickelte Geschlechtsthiere einer kleinen Cyclops-Art in dem über dem Schlamme befindlichen Wasser zu beobachten. In. einem am 1 1 . Mai angesetzten Schlammaufguss fand ich am 15. Mai 6 geschlechts- reife Weibchen, die sämmtlich im Receptaculum der Samenkugeln ent- behrten. Zwei derselben trugen noch mit Schlammtheilen behaftete Reste von zerfallenen Eierpacketen, welche in der letzten, vor Jahren erfolgten Periode ihrer Geschlechtsthätigkeit gebildet sein mussten, an ihrem Körper herum. Ich setzte nun zu diesen in einem Uhr- schälchen isolirten Thieren zwei geschlechtsreife Männchen, welche der zweiten Generation einer früheren Züchtung entstammten, und fand schon am nächsten Tage die Receptacula der Weibchen mit Samen erfüllt. Ein Weibchen hatte bereits zwei Eiersäckchen , je mit 10—12 Eiern gebildet. *) Ebenso irrthümlich ist es, wenn Sclimeil bei diesem Anlass behauptet (pag. 18) , dass das Receptaculum der Copepodenweibchen oft schon lange vor ihrer völligen Reife mit Sperma gefüllt sei. Wie ich schon vor 35 Jahren nachgewiesen habe, ist nur das vollkommen ausgebildete geschlechtreife Cyclopsweibchen zur Auf- nahme von Sperma im Receptaculum befäliigt, da das letztere vor der letzten Häutung. im letzten (5.) Entwicklungsstadium überhaupt noch nicht gebildet ist. 1* (3) 4 C. Claus: In einem zweiten am 18. Mai angesetzten Aufguss traf ich schon zwei Tage später ein noch unaiisgebildetes Männchen der- selben Cyclops-Art mit 3 Abdominalsegmenten und zehnglied erigen Antennen an, welches sich in der Nacht zum nachfolgenden Tage häutete, ohne jedoch zu meiner grossen Ueberrasclmng in das fünfte Stadium mit 4 Abdominalsegnienten eingetreten zu sein. In einem dritten am 30. Mai angesetzten Schlamm aufguss wurden am 3. Juni drei Jugendformen, sämmtlich im dritten Stadium der Cyclopidreihe (mit 2 Abdominalsegmenten), gefunden. Bei dem rapiden Entwicklungsverlaufe, welchen ich an den aus Trockeneiern ausgeschlüpften Larven von A p u s beobachten konnte, welche schon wenige Tage nach dem Aufguss bei einer Körperlänge von 2 Mm. bereits 9 — -10 mit Kiemensäckehen besetzte Beinpaare besassen, schien mir die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, dass sich auch die Jugend- formen von Cyclops aus im Trockensehlamme befindlichen Eiern entwickelt haben könnten. Ich wurde in dieser Meinung bestärkt, als ich in demselben Schlammaufguss auch zahlreiche Nauplius- larven von Copepoden fand, die ich nun isolirte, um über die Zeit des weiteren Entwicklungsverlaufes nähere Kenntniss zu ge- winnen. Es ergab sich jedoch, dass dieselben erst nach 4 bis 5 Tagen in das Metanaupliusstadium eintraten , und dass es sich lediglicli um Naupliusformen von D i a p t o m u s ^ ) handelte. Hiermit erschien es für Diaptomus erwiesen, dass diese Gattung gleich den Ph^^llopoden und Ostracoden in Eiform die Eintrock- nung überdauert, während Cyclops 1 e d i g 1 i c ji in v e r- schiedenen Stadien der Cyclopidreihe, sowie als ausge- bildetes Geschlechtst hier in latentem Leben verharrt. Dass Diaptomus als Ei die Trockniss überdauert, erklärt sich wohl aus der harten Eiersackhülle , welche kapselartig die ab- gelegten Eier umschliesst und als harte Schale, dem Ephippium der Daphniden-Eier vergleichbar, einen ausreichenden Schutz vor absoluter Austrocknung gewährt. Ich habe auf diesen Unterschied, welcher zwischen der zarten Eiersäckchenhülle der Cyclopiden und der festen Wandung der ein dickes Maschen gewebe im Umkreis der Eier erzeugenden Eiersackhaut von Diaptomus besteht, schon in meiner Schrift „Zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Copepoden" (Archiv für Naturg. 1858, pag. 37) hingewiesen. Ich habe die Versuche noch mehrmals wiederliolt und stets mit ähnlichem Ergebnisse. Ein am 15. Juni angesetzter Schlamm- *) Die Cyclopidstadien von Diaptomus treten erst nach Wociien auf. (4) Ueber die Wii'drrlpi'lrliuiig im Sclilamnio eingetrockneter Copepoilen ete. 5 aufguss enthielt schon am 17. Juni eine grosse Zalil von Branchipus-, Apus- und Estherienlai'ven, aber erst am folgenden Tage gelang es, vier jugendlicher Cyclops ansichtig zu werden; drei kleinere und eine grössere Form wurden aus dem Zuchtglase isolirt gefangen, und erwiesen sich jene als in dem zweiten , diese als im fünften Cyclopidstadium begriffen. Schon am nächsten (19. Juni) Tage waren erstere nach Abstreifung der Haut in das nachfolgende dritte Cyclopid- stadium eingetreten, und die grössere Form erwies sich als geschlechts- reifes Weibchen mit noch leerem Receptaculum. An demselben Tage gelang es, noch dreier Exemplare im zweiten und dritten Cyclopidstadium habhaft zu werden , und am 20. Juni ein voll- kommen entwickeltes Männchen zu finden , welches zu dem schon Tags zuvor geschlechtsreif gewordenen Weibchen gesetzt, sich mit demselben alsbald begattete. Schon am nächsten Tage war im Genital Segment das Receptaculum mit Spermakugeln erfüllt, doch suchte ich vergebens an der Ventralseite des Genitalsegments nach Resten der Spermatophorenhülsen. Die nähere Untersuchung des kleinen, mit Einschluss der Schwanzborsten 1*2 — TS Mm. langen Cyclops') ergab, dass es sich um eine bislang nur unvollständig gekannte, wenig untersuchte Art handelt, welche der als Mikro cyclops bezeichneten Artengruppe angehört und dem von mir beschriebenen, mit C. diaph anu s Fisch wahrscheinlich identischen C. minutus entspricht. Leider ist Fischer 's Beschreibung sehr unzureichend, und auch die von mir seinerzeit gegebene Darstellung von C. m i n u t u s ist lückenhaft genug, um angesichts der in neuerer Zeit zur Bestimmung nothwendig gewordenen Detailangaben einer absolut sicheren Zurück- führuug zu genügen. Immerhin erweist sich die allgemeine Form und Körpergrösse, die Gliederung der Antennen und Ruderfüsse, sowie die Gestalt des rudimentären Füsschens und der Schwanzborsten in beiden Beschreibungen so weit übereinstimmend und für die vorliegende Form zutreffend, dass die Identificirung derselben auf C. d i ap h a n u s und minutus einen hohen Grad von Wahrscheinlichkeit für sich hat. Der Körper erscheint sehr schlank und gestreckt, vornehmlich bei dem merklich kleineren und schmächtigeren Männchen, zeigt zier- lieh ausgeschweifte seitliche Segmentcontouren und endet mit besonders schlankem, nach dem Caudalende zu allmälig veijüngtem Abdomen ') Wahrscheinlicli sind es noch andere , vielleicht auch grosse Cyclops-Artcn mit ähnlicher Integuraentsculptur , wie der sehr verbreitete C. strenuus Fisch, welche in gleicher Weise in ausgetrockneten Ttimpeln tiberdauern. (5) 6 C. C 1 a u s : (Fig. 1 — 6). Die mittelst Camera entworfenen Abbildungen Fig. 1 und 2 dürften eine ausführlichere Beschreibung unnöthig machen. Die Furca ist wiederum besonders im männlichen Geschleehte sehr langgestreckt und übertrifft hier die beiden vorausgehenden Abdominalsegmente, von denen das vordere das kürzere bleibt, an Länge. (Fig. 2 und 17.) Von den Furcalborsten ist die kurze Lateral- borste merklich über die Mitte der Furca herabgerückt, die innere Terminalborste ist etwas mehr als halb so lang als die vom End- rande weiter aufwärts inserirte Aussenborste, deren Länge die der Dorsalborste etwas übertrifft. Von den beiden mittleren Schwanz- borsten erreicht die innere reichlich die Länge der Furca nebst der drei vorausgehenden Abdominalsegmente, die äussere Borste bleibt etwa um ein Viertel kürzer. Alle diese Borsten erweisen sicli unter sehr starker Vergrosserung seitlich zart bewimpert, was ich zu be- merken nicht unterlasse, um dem eventuellen Vorwurfe eines Ueber- sehens zu begegnen. Als sehr charakteristisch verdient die Sculptar der Chitinhaut her- vorgehoben zu werden , in welcher eine Menge von Körnchen und stabförmigen Verdickungen ausgestreut liegen und den Anschein einer Granulirung, beziehungsweise einer aus geraden oder gekrümmten Spitzen gebildeten Bedornung veranlasst. Eine ganz ähnliche Sculjitur ist bereits für die Chitinhaut von C . s t r e n u u s , v e r n a 1 i s , b i c u- spidatus und bisetosus bekannt geworden und an dem Genital- segment der Weibchen, sowie des Basalgliedes der Antenne von mir abgebildet worden (C. Claus, Nr. 0, Taf. II u. III). Auch bei unserer Art tritt dieselbe am meisten markirt am Genitalsegment, sowie an den nachfolgenden Abdominalringen und dem Furcalgliede, aber auch unter dem Anscheine grubenähnlich umwallter Fleckchen über dem Rücken und den Seiten des Cephalothorax. sowie am Rostralschild und an der Antennenbasis hervor (Fig. 2, o, 5). Die Färbung wechselt nach dem Alter und dem Entwicklungs- zustand der Ovarien. Die jugendlichen Formen erscheinen durchweg in Folge massig angehäufter Fettkugeln, die sich bei durchfallendem Lichte unter dem Mikroskope betrachtet , zum Theil gelblich bis ziegelroth gefärbt erweisen , dunkel. Die reifen Weibchen sind unmittelbar nach dem Austritte der Eiballen bis auf den dunkel- körnigen Eiinhalt der Ovarien, ebenso wie die reifen Männchen ziemlich durchsichtig, doch bedingen mehr oder minder reichliche, im Körper gehäufte Fettkugeln ein gelblich-röthliches Aussehen. Ballen dunkler Pigmentkörnchen (Fig. 6) veranlassen auf der Rückenseite des Cephalo- thorax und Genitalsegments das Auftreten von Pigmentflecken. (0) UelHT die Wiederbeleljuns? im Sohlamnie oingretrockneter Copi-piKlfn etc. 7 Die vorderen Antennen (Fig. 1) sind eiltgliedcrig und nicht ganz von der Länge des Cephalothorax (Kopf + erstem Thoracal- segmente). Das Verhältniss der Glieder entspricht etwa folgenden Zahlen: 24, 6, 10, öVa. 4, 10, 16, 16, 7, 9, 11. Diese Gliederung wiederholt wie bei gracilis und bicolor die Gliederung des letzten Jugendstadiums der Cyclops-Arten mit 1 Tgliederigen An- tennen, während bei der 12gliederigen Antenne des varieans noch die Zweigliederung des zweiten Gliedes hinzugetreten ist. Auch erscheint demgemäss der Borstenbesatz nicht vollzählig, indem sich an dem Grundgliede nur 6 anstatt 8 Borsten finden. Von dem nächstverwandten M. gracilis i) unterscheidet sich die Antenne durch die weit geringere Länge und ein etwas abweichendes Längen- verhältniss der Glieder, An der männlichen Antenne (Fig. 7, 8, 18) wiederholt sich die bekannte von mir beschriebene Gliederung. Charakteristisch ist die relative Länge des schnabelförmig ausgezogenen Terminalfoif- satzes (Fig. 8) , sowie die winzige Grösse der schwierig nachzu- . weisenden Sinneskolben, von denen nur der dritte und vierte (Fig. 7) stets vorhanden zu sein scheint. Die Antennen des zweiten Paares sind gedrungener gebaut als die von M. gracilis, bieten aber ebensowenig wie die Mundtheile zur Charakterisirung verwerthbare Besonderheiten. Sämmtliche vier Ruderfusspaare besitzen zweigliederige Aeste, sind demnach ebenso wie die vorderen Antennen auf der Ent- wicklungsstufe des vierten Jngendstadiums zurückgeblieben . eine Besonderheit, welche bei allen oben erwähnten Arten wiederkehrt und in Verbindung mit der denselben gemeinsamen Gestaltung des rudimentären Füsschens mich zur Aufstellung einer Untergattung als Mikrocyclops veranlasste. Für das rudimentäre Füsschen unserer Art wies ich seinerzeit darauf hin , dass ein gesondertes Grundglied nicht besteht, vielmehr in das entsprechende Thoracal- segment einbezogen ist. Auf diese Weise gab ich für die am Seiten- rande des Segmentes entspringende Borste die zutreffende Deutung, indem ich dieselbe auf die dem eingeschmolzenen Basalgliede des Füsschens zugehörige Seitenborste zurückführte. Der eingliederige Stummel unterscheidet sich von dem des M. gracilis durch Ge- drungenheit und geringeren Umfang , auch bleibt der neben der Endborste entspringende Dom viel kürzer. ') Das Längenverhältniss der Glieder entspricht hier etwa l'olijenden Zahlen: 35, 8, 14, ü, 3'/,, 14, 25, 25, 11, 15, 12. (7) 8 C. Claus: Von besonderem Interesse war mir die bisher unbekannt gebliebene Gestaltung des Receptaculum seminis, welches nicht nur als Artmerkmal, sondern zur Beurtheilung der näheren oder ent- fernteren Verwandtschaft anderer Arten von Bedeutung ist. Wie vorauszusehen war, ergab sich, dass der Bau derselben (Fig. 3, 4) dem Receptaculum von M. gracilis am nächsten steht und wie dieses aus einem umfangreichen Sacke besteht, welcher jedoch weit gedrungener ist und vorne durch zwei ganz kurze, weite Seiten- schenkel nach den Geschlechtsöffnungen führt. Der Drüsenapparat erscheint überaus reducirt, ein Umstand, der den Mangel einer stärkeren Eiersäckchenhülle erklärt. Die Eier sind lediglich durch spärlichen Kitt verbunden und bilden somit einen leicht in seine Elemente sich auflösenden Eiballen, welcher, wie bereits Fische r erwähnt, dem Abdomen seitlich ziemlich dicht anliegt. Die Zahl der in einem Ballen vereinigten Eier und somit der Umfang des Eiballens unterliegt einem ausserordentlichen Wechsel, Ich fand Eiballen mit 8 — 12, aber im Extrem mit mehr als 20 Eiern. Die Entwicklung der Eier erfolgt auch in geringen Wasser- mengen leicht und verhältnissmässig rasch. Ich konnte im Laufe kurzer Zeit nicht nur die Naupliusreihe, sondern sämmtliche Cyclops- stadien erzielen und für die letzteren nachweisen, dass die Antennen- gliederung sich nach dem für die ITgliederigen Antennen giltigen Modus vollzieht. Die jüngsten Cyclopsstadien mit zwei Ruderfüsschen (Fig. 9) besitzen 6gliederige Antennen , aus denen im zweiten Stadium die Tgliederige (Fig. 11), im dritten die 9gliederige fFig. 13), im vierten (Fig. 14) die lOgliederige und im fünften die llgliederige Form hervorgeht, welche im ausgebildeten Thiere persistirt. Die Gliederungsfolge ergibt sich aus folgender Formel : Ügliedcrige Antenne des 1. Stadiums .... 1 '-^ 3456 Tgliederige Antenne des 2. Stadiums .... 1 2 3 4 5 (j 7 9gliederige des 3. Stadiums mit 4 Euderflissen, von denen der 4. noch Igliederige Aeste trägt .1 2 3 4 5 6 7 8 9 lOgliederige des 4. Stadiums mit J^gliederigen Aesten der 4 Ruderfüsse 1 llgliederige Antenne des 5. Stadiums .... 1 llgliederige Antenne des ausgebildeten Thieres 1 Die relativ längste Zeit scheint für das vierte Stadium zum Uebergange in das fünfte Entvvicklungsstadiura erforderlich zu sein. Die weibliche Antenne dieser letzten durch den Besitz von vier (8) 2 3 4 5 6 7 8 9 10 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Uuber dii- Wiederhelehunj;; im Sclilammc oingetrocknetcr Copopuden i;t(:. ;» Abdominalsegmonten cliarakterisirten Jug-eiulfonu ist bereits llglie- derig und die männlielie Antenne der geniculirenden Greifantenne bedeutend genähert. Auf Grund conil)inirter Merkmale, welche sich theilweise wie die verminderte Gliederung an den Antennen- und llnderfnssästen als vereinfachte, auf Entwicklungsstufen jugendlicher Stadien zurück- gebliebene Hemmungsbildungen betracHten lassen, habe ich, da sie für einige — und soweit zur Zeit bekannt — für vier Arten Geltung haben, die Untergattung Mikrocyclops gegründet, wie ich auch andere Combinationen von Merkmalen in gleicher Weise zur Auf- stellung subordinirter Kategorien der alten Collectivgattung Cyclo ps verwerthete. Diese Auflösung von Cyclops in eine Eeihe von Untergattungen, beziehungsweise Gattungen — denn zwischen beiden Kategorien besteht nur eine relative , mehr conventionale Ab- grenzung — ist inzwiscben von Mrazek ') in Frage gestellt worden. Indessen handelt es sich im Grunde nur um ein Miss- verständniss des (TattungsbegrifFes. M r a z e k gibt zwar zu , dass, wenn z.B. nur Cyclops fuscus Jur. und etwa noch Cyclops varicans Sars. bekannt wären, beide unmöglich in einem und demselben Genus vereinigt bleiben könnten, da aber die verschiedenen Formen durcb zahlreiche Uebergänge verbunden seien und überdies noch manche morphologisch recht interessante Formen sehr ungenügend bekannt sind, so meint er. dass das alte Genus Cyclops unbedingt beizubehalten sei. Auf der einen Seite wird also die generische Verschiedenheit von Makrocyclops und Mikrocyclops mit Rücksicht auf den Werth der sie trennenden ]\Ierkmale anerkanrxt, auf der anderen dagegen in Anbetracht der Uebergänge verschiedener anderer Cyclopsformen und die noch nicht befriedigende Kenntniss aller Besonderheiten zurückgewiesen. Abgesehen davon, dass nach dem Descendenzprincipe Uebergänge zwischen Artengruppen nicht nur nicht ausgeschlossen sind, sondern, falls nicht der Ausfall der Zwischenformen ein vollständiger geworden , bestehen müssen , so sind die vorhandenen Uebergänge keineswegs der Art, dass sie die Abgrenzung jener beiden Cyclops-Kategorien alteriren, vielmehr, wie ich zeigte , nach combinirten -) Merkmalen die Unterscheidung * A. Mrazek, Ueber die Systematik der Cyclopiden und die Scgmentation der Antennen. Zool. Anzeiger. 1893, Nr. 424, 425. -) Eine ganz andere ßewandtniss hat es mit Unterscheidungen von Gattungen oder Untergattungen auf Grund eines einzigen , äusserlichen und höchst nebensäch- lichen Merkmales, wie beispielsweise Dana das Vorhandensein eines Hakentortsatzes am Cephalothorax der Pontelliden benützte, um nach demselben die zahlreichen Arten 10 C. Claus: einer Eeilie weiterer Kategorien eraiögliclien , die ebenso , sobald die Combinationen für eine Anzahl von Arten Geltung baben, als natürliche Gruppen zu betrachten und als Untergattungen, beziehungs- weise Gattungen zu unterscheiden sind. Dass dabei die Geschlechts- organe nahezu gleich gebaut sind und die Schalendrüse denselben Typus zeigt, auch die Mundwerkzeuge denselben T3^pus bewahren, kann selbstverständlich als Gegenargument nicht in die Wagschale fallen. In Bezug auf die Antennen, deren Gliederfolge ich für säramt- liche Jugendstadien der Cj^clopidreihe abzuleiten vermochte, und deren Modificationen ich als Merkmale für die unterschiedenen Kategorien von Arten verwerthete, kann ich über den Einwurf hinweggehen , welcher gegen diese Verwerthung erhoben wurde, den Einwurf, dass sich in der Entwicklung j)alingenetische Züge nicht finden könnten, da die Cj^clopiden degenerirte Formen seien, die von Vorfahren mit viel besser entwickelten und gleichmässiger geringelten Antennen abstammen. Als wenn nicht auch die Ent- wicklungsweise der vereiiifachten Antennen zur Beurtheilung der natürlichen Verwandtschaft der innerhalb solch reducirter Formen- gruppen hervorgegangenen Arten treffliche Anhaltspunkte zu bieten vermöchte. Ich beschränke mich darauf, eine Ungleichmässigkeit in der für die Zurückführung der Antennengliederang von E u- cj'clops serru latus gegebenen Gliederfolge als Druckfehler zu berichtigen , da dieselbe zu dem Vorwurfe eines Wider- in Pontella und Pontellina zu sondern. Durch ein solches Verfahren werden nur künstliche Eeihen vom "Werthe dichotomischer Rubriken getrennt, deren Be- zeichnungen, im Sinne natürlicher Kategorien hinfallig, keine Berechtigung haben. Es bedarf auch keiner weiteren Ausführung, da.ss Autoren pseudogenerischer Bezeichnungen bei Fragen der Priorität nicht in Betracht gezogen werden können. Vergl. C. Claus, lieber die Entwicklung und das Sj^stem der Pontelliden, jiag. 'S':], 34, Arbeiten aus dem zoologischen Institute etc. Bd. X, 1893. Ebenso unzulässig er- scheint die Berücksichtigung von Autoren, welche Gattungen unter unrichtigen Merk- malen beschrieben haben, so dass die Bestimmung der Gattung nach solcher Beschrei- bung unmöglich ist. Dabei ist es völlig irrelevant, ob eine bekannte oder hinreichend kenntlich dargestellte Art desselben Autors der verkannten Gattung angehört oder nicht. Ich vermag daher die Logik des § 23 des dritten von der Deutschen zoologischen Gesellschaft angenommenen Entwurfes von Regeln für wissenschaftliche Benennungen der Thiere nicht zu begreifen, nach welchem Paragraphen ein Gattungsname nur dann zulässig ist, wenn eine bekannte oder hinreichend gekennzeichnete Art (resp. mehrere) auf ihn bezogen werden kann oder wenn eine nicht misszudeutende Diagnose ihm bei- gegeben worden ist. Als wenn nicht zwischen beiden Bedingungen ein grosser Unter- schied obwaltete und nicht bei völliger Verkennung der Gattung doch irgend ein sicherer Anhaltspunkt zur zuverlässigen Wiedererkennung der Art vorliegen könnte. In einem solchen Falle wird die Priorität der Artbezeichnung nicht zu bestreiten sein, wohl aber die Gattungsbezeichnung unberechtigt erscheinen. (10) UelKT dir Wi.'(ii'rl)i>l('luing im Öchhunmo ciiigrlrocknetor Copepodun etc. 1 1 Spruches Veranlassung geben könnte. Wie man aus der auf pag. 'M) meiner Abhandlung ^Nr. 0) ausgeführten Al)leitung, welche sämnit- liehe Phasen der Antennenentwicklung zusammenstellt, ersieht, ent- spri(!ht das 5. und G. Glied der 12glicderigen Antennen von E. serrulatus. ebenso wie das der 1 Tgliederigen Antenne dem 3. Gliede der Sgliederigen Antenne, während das 4. Glied der letzteren das 7. und 8. Glied der 12gliederigen erzeugt und dem 7. bis 11. Gliede der 1 7gliederigen Antenne entspricht. Conform dieser Ableitung verhält sich die Formel auf pag. ol, während in der auf pag. oä übertragenen Formel durch einen Druckfehler ausser dem 5. und (k auch das 7. Glied auf das 3. Glied der Sgliederigen Jugendform bezogen erscheint. Dasselbe gilt für die nämliche von Mrazek bemerkte Ungleichmässigkeit der beiden Formeln auf pag. 117 und 119 der zweiten Mittheilung (Nr. 5). Auch hier findet sich in der Formel auf pag. 119 1) derselbe Druckfehler. Verzeichniss der benützten Literatur. 1. Fr. Brauer, Beiträge zur Kenntniss der Phyllopoden. Sitzungsberichte der k. Akad. Wien. lilaiheft 1872, pag. 10. 2. Der.selbe, Das organische Leben im periodischeu Wasser. Vorträge des Vereines zur Verbreitung der naturw. Kenntnisse. Jahrg. XXXI. Wien 1891. 3. C. Claus, Die freilebenden Copepoden etc. Leipzig 1863- 4. Derselbe, Ueber die Antennen der Cyclopiden und die Auflösung der Gattung Cyclops in Gattungen und Untergattungen. Anzeiger der kais. Akad. der Wi.ssensch. Wien. Nr. IX, 16. März 1893. 5. Derselbe, Weitere Mittheilungen über die Antennengliederung und über die Gattungen der Cyclopiden. Ebenda. Nr. XIII. 12. Mai 1893. 6. Derselbe, Neue Beobachtungeu über die Organisation und Entwicklung von Cyclops. Ein Beitrag zur Systematik der Cyclopiden. Arbeiten aus dem zool. In- stitute. Wien. Bd. X, 1893. 7. S. Fischer, Beiträge zur Kenntniss der in der Umgegend von St. Petersburg sich findenden Cyclopiden. Moskau 1853. 8. M. Mräzek, Ueber die Systematik der Cyclopiden und die Segmentation der Antennen. Zool. Anzeiger, Nr. 424, 425, 1893. 9. 0. Schmeil, Beiträge zur Kenntniss der Süsswasser-Copepoden Deutschlands, mit besonderer Berücksichtigung der Cyclopiden. Inaug.-Dissert. Halle 1891- 10. Derselbe, Deutschlands freilebende Süsswasser-Copepoden. I. Cyclopidae. Cassel 1892. 1) Die Wiederholung desselben in der einige ]\Ionate später verüft'entlichten Abhandlung (Nr. G) erklärt sich aus dem Umstände, dass die Formel aus der bereits gedruckten Mittheilung des Anzeigers ausgeschnitten und in das Maiiuscript der Ab- handlung eingeklebt worden war. (iii 12 C. Claus: Ueber tue Wiederbelebung etc. Erklärung der Abbildungen. Fig. 1. Mikrocyclops diaplianus Fisch. = minutus Cls., Eiertragendes Weibchen, vom Rücken aus dargestellt. Camera-Zeichnung. Hartn. Syst. IV, eing. Tubus. Vergrösserung 150: 1. NB. An der Antenne ist die Grenzcontour zwischen dem 4. und 5. Glied nicht ganz richtig, indem ihre Lage nicht genau dem Grössenverhältnisse beider Glieder (5\''.j : 4, pag. 7) entspricht. Fig. 2. Abdomen eines unbefruchteten AVeibchens von der Bauchfläche dar- gestellt. Fs Rudimentäre Füsschen. B Receptaculum von mattglänzenden Fettkugeln erfüllt, ohne Samenkörper. Die feinen, stäbchenartigen Einlagerungen im Integumente, sowie die Umrisse der Hautdrüsenpaare sind eingezeichnet. Fig 3. Segment des 5. Füsschenpaares nebst Genital-Doppelsegment eines befruchteten Weibchens. Rc das mit Sperma gefüllte Receptaculum. Vergrösserung wie 220 : 1. Fig. 4. Dieselben Körpertheile eines unbefruchteten AVeibchens, von der Bauch- seite gesehen. Camera-Zeichnung. Hartn. Syst. V, eing. Tubus. Vergrösserung 260 : 1. Fig. 5. Segment des 5. Füsschenpaares nebst vorderen Segmenten des Abdomens, mit Rücksicht auf die Sculptur des Integumentes und die in die Chitinhaut ein- gelagerten Stäbchen dargestellt. Die Segmente sind eingezogen. Vergrösserung wie Fig. 4. Fig. {). Alännchen derselben Art, vom Rücken aus gesehen, mit zusammen- geschlagenen Greifantennen. Camera-Zeichnung wie Fig. 1. löOfach vergrössert. Fig. 7. Die proximale Hälfte der Greifantenne, von der ventralen Seite gesehen. Die Glieder sind mit Zahlen (1)—(S) bezeichnet. Sk 3, Sk 4 die beiden nachweisbaren Sinneskolben. Camera-Zeichnung. Hartn. Syst. ^^ ausg. Tubus. Vergrösserung 380. Fig. 8. Distale Hälfte der Greifantenne (Glied 8—17) unter derselben Ver- grösserung, von der ventralen Seite dargestellt. Fig. 9. Erstes Cyclopidstadium von Mikrocyclops diaphanus , vom Rücken aus dargestellt. Camera-Zeiclinung. Hartn. Syst. V, eing. Tubus. Vergrösserung 260 : 1. Fig. 10. Abdomen des zweiten Cyclopidstadiums. Fig. 11. Antenne desselben. Vergrösserung wie Fig. 9- Fig. 12. Abdomen des 3. Cyclopidstadiums (mit 4 zweiästigen Ruderfüssen). F5 fünftes Füsschen. Von den beiden nachfolgenden Segmenten repräsentirt das 2. die Segmeute 2—5 des ausgebildeten Thieres. Vergrösserung wie Fig. 9. Fig. 13. Antenne desselben. Fig. 14. AVeibliche Antenne des 4. Cyclopidstadiums, dessen Abdomen aus 3 Segmenten besteht. Vergrösserung wie Fig. 9, 10, 13. Fig. 15. Abdomen des jungen Männchens im 5- Cyclopidstadium. Vergrösserung wie Fig. 9. Fig. IG. Männliche Antenne desselben Stadiums. Fig. 17. Die 3 hinteren Segmente nebst Furca des geschlechtsreifen Alänuchens. Camera-Zeichnung. A^ergrösserung 220 : 1- Fig. 18. Greifantenne des Alännchens im ausgestreckten Zustande unter der- selben Vergrösserung. (12) Bemerkungen über Pedalion mira Hudson. Von C. Claus. Unter den Rotiferen, welche in den Aufgüssen von Troeken- schlamm des Laaerberges wieder anflehten, erweckte eine Form meine besonderes Interesse, welche durch ihre in Sprüngen fort- schnellenden Bewegungen an die Naupliuslarven von Cyclops erinnerte und auf den ersten Blick auch für eine solche gehalten wurde. Bei näherer Betrachtung derselben war ich überrascht, das bislang nur an wenigen Oertlichkeiten aufgefundene, wahrscheinlich aber weit verbreitete Pedal ion mira Hudson vor mir zu haben, dessen Untersuchung wegen seiner auffälligen Aehnlichkeit mit Ento- mostrakenlarven ein schon längst von mir gehegter AVunsch war. Bekanntlieh war es Hudson^), dem wir die erste genauere Besciireibung dieses bei Clifton gefundenen Räderthieres verdanken. In jüngster Zeit ist das Vorkommen desselben durch Daday bei Seelig- stadt in Siebenbürgen constatirt. Auch Daday '^) hat die interessante Form zum Gegenstand näheren Studiums gemacht, dieselbe jedoch irr- thümlich mit dem von L. S c h m a r d a ■') in Egypten entdeckten und als Hexarthrapolyptera beschriebenen Rotiferen identificirt. Unter der Voraussetzung, dass die allerdings unzureichende Beschreibung Schmarda's bezüglich der 6 gliedmassenähnlichen Fortsätze eine richtige ist. haben diese bei Hexarthra eine ganz andere Lage und gehören, paarweise gestellt, sämmtlich der Bauchfläche an, während bei Pedalion zwei unpaare Ruder vorhanden sind, welche in der 1) C. T. Hudson, On Pedalion mira. Quart. Journ. of Mikr. Sc. Vol. XII, IST'^. 2) Eugen Daday, Morpliologisch-pliy.siologisclie Beiträge zur Kenntniss der Hexarthra polyptera Schm. Budapest 1886. '■>) L. Sclimard a, Zur Naturgeschichte Egyptens. Denkschr. d. k. Ak. d. Wissenscli. Naturw.-math. Classe. Wien 1854, Taf. III, Fig. 1. (ia> 2 C. Claus: Mitte der Bauch- und Rückenseite entspringen . die vier anderen Ruder aber als ein kürzeres dorsales und längeres ventrales Paar sich erweisen. Zudem fehlen am hinteren Körperende die beiden fingerförmigen Zapfen mit terminalem Wimpernkreis . welche dem Autor nicht wohl entgangen sein könnten. Nun ist kürzlich von Levander'j eine zweite in Finnland entdeckte P e d a 1 i o n art als P. f en n i c u m beschrieben und als Hauptunterschied von P. m i r a der Mangel dieser Zapfen erkannt. Sollte also für Hexarthra-) der Ursprung der 6 Fortsätze unrichtig beschrieben sein und sich bei späterer Untersuchung der egyptischen Rotiferen die Ueberein- stimmung in der Lage mit denen von Pedalion herausstellen, so würde mit grösserem Rechte die Identität jener Form mitP. fennicum vertheidigt werden können. In der Form und paarigen Stellung der kräftigen Fiederborsten erinnern die Ruder an die Vordergliedraassen des Nauplius von Diaptomus, ohne jedoch morphologisch mit diesen Gliedmassen verglichen werden zu können. Bezüglich der Borstenstellung und der Zahl der Fiederborsten, die ich an einer Anzahl von Exemplaren genau bestimmt habe, kann icli nur im Allgemeinen die Befunde Hudsons mit den von Levander für P. mira gemachten Specialangaben bestätigen. Das an Umfang nach der Spitze zu stark verjüngte und bei weitem an- sehnlichste Bauchruder ist mit 3 Dornpaaren nebst 4 auf diese folgenden Paaren an den Seitenrändern entspringender Fiederborsten besetzt, welche wie die zu einem Paare gehörigen Dornen einander .symmetrisch gegenüberstehen, von denen die beiden terminalen am schwächsten sind und unmittelbar neben einander wie auf einem gemeinsamen Stiel inseriren. Das unpaare, beträchtlich kürzere Rückenruder trägt bei allen von mir untersuchten Exemplaren nicht 8, wie Levander angibt, sondern nur 6 Fiederborsten, von denen die beiden apicalen ebenso wie die seitlichen Borsten je auf einem gemeinsamen Stiele ent- springen , so dass man auch von drei sich theilenden Borstenpaaren sprechen könnte. Hier besteht also eine bemerkenswerthe, vielleicht einen Artunterschied begründende Differenz. ') K. M. Lev ander, Beiträge zur Kenntniss der Pedaliou- Arten. Mit 1 Tafel. Acta Societat. pro Fauna et Flora Fennica. XI, 1894. ^) Aus der kurzen und bezüglich der Organisation liöchst unvollständigen Be- schreibung vermag man nicht die üeberzeugung zu gewinnen, dass Rücken- und Bauch- seite scharf unterschieden wurden. "Weder ist ein Nackentaster beobachtet, noch die Lage des Afters näher bezeichnet. Ueberdies erweckt die zweite Abbildung (Fig. 1, 2), an welcher nur 5 Flossenfortsätze dargestellt sind, Bedenken bezüglich der Lagenangabe. <14) Bemerkungen über Pedalion niini llmlson. 3 Von den paarigen Seitenrudern ent.s})nngen die dorsalen und ventralen jeder Seite so dicht übereinander, dass sie sich in gewissen Lagen wie zwei Aeste eines Gliedmassenpaares ausnehmen. Im Vergleiche mit den unpaaren Rudern erscheinen sie beträchtlich verbreitert und erinnern durch den Borstinibcsatz an den des Aussen- astes der Naupliusgliedmassen , mit dem sie übereinstimmend als Schwimmflossen wirken. Das ventrale Ruder besitzt einen ganz ansehnlichen nackten Basalabschnitt und ist in Folge desselben merklich länger als das dorsale, mit dem es in dem Borstenbesatz ziemlich genau übereinstimmt. Ich finde stets 9 Fiederborsten an jedem Seitenruder, von denen die zwei apicalen am schwächsten sind und auf gemeinsamem, die vorausgehende Borste an Dicke kaum über- treffendem Stiele entspringen. Man könnte diese doppelte Terminal* börste auch als eine bis auf die kurze, stielförmige Basis der Länge nach getheilte Endborste betrachten, deren Basis unmittelbar neben der 7. ungetheilten Fiederborste entspringt, so dass zumal bei der paarweise symmetrischen Anordnung der vorausgehenden Fieder- borsten auch von 4 Borstenpaaren die Rede sein könnte, von denen die eine des letzten Paares in zwei Borsten getheilt ist. Ob die hervorgehobenen Besonderheiten in der Gestaltung des Borstenbesatzes der Ruder den AVerth von Artmerkmalen haben oder nur auf eine bemerkenswerthe Variabilität hinweisen, kann vorläufig nicht entschieden werden; auch die von Daday in dem kleinen Sumpfe von Seeligstadt gefundene Pedalionform zeigt nach der Beschreibung dieses Autors mancherlei Abweichungen, welche Levander ohne die Annahme, dass es sich um zwei ver- schiedene Arten handle, nicht wohl erklärlich findet. Wenn wir jedoch in Betracht ziehen, dass Daday's Darstellung bezüglich des Ruderorganes, dessen äusserer Ciliensaum (Cingulum) ihm ganz entging, sowie bezüglich der Musculatur, der seitlichen Taster und der Terminalzapfen mangelhaft blieb, vermögen wir auch den auf die Ruder und deren Borsten bezüglichen abweichenden Angaben keinen entscheidenden Werth beizulegen. Ohne auf die gesammte Organisation, über welche meine Be- obachtungen mit denen Levander's im Gegensatze zu Daday's Angaben fast vollständig übereinstimmen (auch die Zahl der Zähne im Kauapparat beträgt 6, nicht 5 Paare), näher einzugehen, möchte ich mich gegenwärtig darauf beschränken , die mannigfachen , auf Pedalion gestützten Speculationen als völlig unhaltbar zurück- zuweisen. Ich befinde mich auch in dieser Hinsicht mit Levander's Meinung in vollem Einklang. Pedalion besitzt alle Charaktere (15) 4 C. Claus: Bemerkungen über Pedalion mira Hudson. eines eeliten Rädertliieres , und die mit Borsten besetzten Ruder, welche demselben eine den Naupliussprüngen ähnliche ßewegungs- weise ermöglichen, haben mit Gliedmassen der Arthropoden morpho- logisch nichts zu thun; dieselben sind vielmehr Fussstummeln ähnliche, paarige und unpaare ungegliederte Körperfortsätze, und repräsentiren gewisserraassen eine convergente Anpassungsform zur Herstellung einer plötzlich in raschem Sprunge fortschnellenden Locomotion. Auch wenn die sechs Ruder von Hexarthra sämmtlich als dicht zu- sammengedrängte Ruderpaare auf die Bauchfläche beschränkt sein sollten, würden sie lediglich den Rudern von Pedalion, nicht aber den drei Gliedmassenpaaren der Naupliuslarve homolog sein, für deren Herkunft wir längst eine besser begründete Erklärung besitzen ; sie würden auch dann nicht im entferntesten verwerthet werden können, um die alte, schon von C. Vogt zurückgewiesene Lehre Leydig's von der Natur der Räderthiere als „Wimper- krebse" wieder lebensfähig zu machen. Ebensowenig wie die Rnder auf Arthropodengliedmassen können die beiden mit Wimperkranz besetzten Terminalzapfen auf Furcalanhänge der Crustaceen bezogen werden, sondern entsprechen den in mancherlei Gestalt bei so vielen Rotiferen auftretenden Anhängen, welche eine klebrige Flüssigkeit absondern. Auch an den Griffeln von Pedalion tritt ein solches Secret innerhalb des terminalen Wimpersaumes als heller, runder Tropfen hervor. Demnach kommt Pedalion zum Beweise einer näheren Ver- wandtschaft zwischen Rotiferen und Arthropoden nicht in Betracht, und es scheint verfehlt, wenn Hudson ^) und Gosse für unsere Rotiferenform eine besondere Ordnung der Scirtopoden aufstellen und dieselbe durch den Besitz von ,.Arthropodous limbs" charakterisiren. ') C. T.Hudson and P. N. Gosse, The Eotifera or Wheel-Animaknles. Vol. II. London 18s6. (16) Beiträge zur Kenntniss der Süsswasser-Ostracoden. Von c. Claus. II. Mit 5 Tafeln. Im Anschlüsse an das schon im I. Theile dieser Abhandlung dargestellte Lagenverhältniss der Organe soll in Naclifolgendem der innere Bau und die feinere Structur der Cypriden beschrieben werden. Für die anatomisch-histologische Untersuchung war in erster Linie die Herstellung und Verwerthung von Schnittserien von grossem Belange, und es ist vornehmlich diesem Hilfsmittel der neueren Technik zu danken, wenn es mir möglich geworden sein sollte, unsere bisherige Kenntniss der Anatomie und Histologie von Cypris zu fördern und auf eine vorgeschrittene Stufe zu erheben. Die Präparate, bei deren Herstellung ich mich der Beihilfe meines Assistenten, des Herrn Conservator Dr. Theodor Pintner, zu er- freuen hatte, wurden in der Weise ausgeführt, dass die lebenden Thiere zuerst in Pikrinsäure oder in einer Mischung von Sublimat mit Pikrin- säure , Flemming'scher Lösung oder Perenyi'scher Flüssigkeit üxirt, in Alkohol von verschiedener Concentration ausgewaschen und in toto mit Borax oder Alauncarmin, beziehungsweise Hämatoxylin gefärbt, dann durch Behandlung mit absolutem Alkohol und Chloro- form zur Einbettung vorbereitet wurden. Die in Paraffin eingebetteten Objecte wurden in möglichst vollständige Schnittserien zerlegt und diese im Falle ungenügender Vorfärb iing nochmals einzeln mit Häma- toxylin oder Safranin nachgefärbt. Daneben kamen die alten ein- facheren Untersuchungsmethoden, die anatomische Präparation mittelst feinerer Nadeln unter der Stativlupe, das Zerzupfen der Organe in Claus, Arbeiten ans dem Zoologischen Institute etc. Tom. XI, Heft 1. 2 (17) 2 C. Claus: indifferenten Lösungen als unentbehrlicli zur Anwendung. In Formalin eonservirte Thiere zeigten sich , zumal nach Färbung der Objecte in Pikrocarmin, sehr geeignet, um einzelne Organe, wie z. B. die Schalendrüse in ihrer ganzen Länge zu übersehen, sowie die Schale unversehrt vom Thierkörper zu entfernen. Zur Untersuchung erwiesen sich insbesondere die grösseren Arten, wie C 3^ p r i s p u b e r a , v i r e n s , c 1 a v a t a , i n c 0 ii g r u e n s (Herpetocyjiris), strigata geeignet, und beziehen sich insbesondere auf diese die dargestellten Befunde ; indessen fanden nebenher auch die kleineren, in beiden Geschlechtern bekannten Arten, wie Xoto- dromas monacha, Cyprois flava, Cypria compressa, C y c 1 0 c y p r i s o v u m, C a n d 0 n a f a b a e f 0 r m i s Berücksichtigung. Darmcanal und Excretionsorgane. Der Darmcanal beginnt mit dem im 1, Theile der Abhandlung bereits näher beschriebenen, von Oberlippe (Epistom) und Unterlippe (Hypostom) gebildeten Atrium, in dessen Raum die bezahnten Kau- ränder der Mandibeln oberhalb der beiden rechenförmigen Organe einander entgegenwirken. Die letzteren gestatten mehrfache Ver- schiebungen zu einander, können distalwärts gehoben, sowie einander genähert werden und haben wohl die Bedeutung eines Reusenapparates, welcher nur fein zerkaute kleine Nahrungskörper zur MundöfPnung gelangen lässt. Diese (Taf. I. Fig. 4 Mö und 6) liegt in der Tiefe des Atriums, welches W. Zenker als Mundhöhle betrachtete, an der Basis der Oberlippe und führt in eine schräg aufsteigende enge, durch zahlreiche Muskeln erweiterungsfähige Speiseröhre. Das mit Härchen besetzte zungenförmige Läppchen , welches nach Zenker zwischen den rechenförmigen Organen liegen und die Speisen immer wieder zwischen die Zalmreihen treiben soll, existirt als eine derartige Bildung überhaupt nicht, sondern entspricht einem der beiden seitlichen Paragnathenlappen des Hypostoms. [l. Theil dieser Abhandlung, Taf. II, Fig. 1, 3.) Die Speiseröhre besitzt kein cylindrisches Lumen, da die dorsale, stark verdickte Wand eine Falte bildet und im Querschnitte klappenartig vorspringt (Taf. I, Fig. 7). In Folge dessen gewinnt der Querdurchmesser des Lumens einen ansehnlicheren Umfang und er- scheint im Durchschnitte als c|uere, jedoch durch die zahlreichen Dila- tatoren überaus erweiterungsfähige Spalte. In der Dorsalwand, die sich rechts und links von der Seiten- wand durch eine tiefe Einbuchtung abhebt, liegen grosse, der Länge nach theils paarig, theils unpaar angeordnete Matrixzellen, welche (18) Beiträge zur Kcnntiiiss iler Süsswasser t'stracoJLMi. '^ um einen bläschenförmigen Kern ein fein graniilirtes, theilvveise faseriges Plasma enthalten. Die Ausführungsgänge der beiden grossen vielzelligen Oberlippendrüsen münden dicht hinter der engen Miind- spalte mit kurzen, weiten Ausführungsgängen in die Speiserühre ein. Der histologische Bau der Speiseröhre wiederholt die bekannte Struetur des als Ektodermeinstülpung entstandenen Oesophagus der verwandten Crustaceengruppen. Auf eine derbe cuticnlare Intima folgt die Hypodermis, welche an der Dorsalwand aus Reihen ausser- ordentlich grosser, oft dunkel pigmentirter Zellen gebildet, an der Aussenseite von einer cnticularen. der ^Basalmembran" entsprechenden Stützplatte umkleidet wird. Diese erscheint von sehr breiten, kräftigen Ringmuskeln reifenartig umgürtet, von denen sich der vordere auf einen dorsalen Halbreif über der Mundöffnung (Taf. I, Fig. 6) reducirt und unterhalb des grossen Quermuskels der Oberlippe (QM) ver- läuft i'I. Theil dieser Abhandlung, Taf. 11, Fig. 2, Fig. 9). Dazu kommen eine grosse Zahl langer Dilatatoren, welche von dem Integument der Oberlippe theils zur Dorsalwand der Speiserölire herablaufen, theils in querer Richtung an die Seitenwand des Oesophagus, sowie vom Endoskelet an die ventrale Wand desselben herantreten und bei ihrer Contraction das Lumen erweitern (I. Theil dieser Abhandlung, Taf. III, Fig. 1, 2, 3). Dieselben sind der iilehrzahl nacli paarig angeordnet und durchbohren zwischen den Ringmuskeln die Stützmembran, um sirh an der derben Intima anzusetzen (Taf. TI, Fig. 1). Beiweitem am umfangreichsten ist ein vom Hinterende der dorsalen Epistom- kuppel schräg nach vorne vor der queren Chitinleiste (I. Th. d. Abb.. Taf. II, Fig. 1 und 4, Ql) herab verlaufendes Muskelpaar, welches die dorsale Wand des Oesophagus in einiger Entfernung hinter der Mundöffnung emporhebt und nach oben und hinten zielit. Mit diesem Muskel convergirt ein zweites schwächeres Muskelpaar, welches vor dem mächtigen Pharyngealmuskel an der Epistomkuppel entspringt (I. Th. d. A1)h., Taf. II, Fig. I. LOe) und in gleicher Weise die Oesophaguswand emporhebt , aber etwas nach vorne zieht. Durch die Wirkung beider Muskelpaare wird die Mundspalte erweitert. Als Antagonist fungirt das bereits erwähnte ringförmig verlaufende Muskelband, welches die Mundspalte schliesst. Die hintere Hälfte des schräg aufsteigenden Oesophagus wird von den in umgekehrter Richtung herablaufenden langgestreckten Schlund- commissuren in gekreuzter Richtung umlagert (Taf. I, Fig. 1, 2. 3), und setzt sich hinter einem zungenförmigen Yorsprung der Dorsalwand in den Phar^-nx fort, welcher von W. Zenker seiner äusseren Gestalt nach dem menschlichen Kehlkopfe, dagegen in seinem inneren Baue 2* (io> 4 C. Claus: dem Magen der Isopoden verglichen und functionell als eine Art Reibapparat betrachtet worden war. In der That entspricht dieser complicirt gebaute , fast glockenförmig in den Magendarm vorspringende Abschnitt des Munddarmes dem sogenannten Vor- magen oder Kaumagen der Malakostraken , welcher auch bei den Entomostraken wenngleich meist nur wenig entwickelt ist und oft nur als kleine lippenartig umwulstete Vorstülpung der Speiseröhre in den Mitteldarm vorspringt. Des Näheren freilich enthält die an sich schwer verständliche Beschreibung jenes Autors zahlreiche Unrichtigkeiten. Es ist ein Irrthum , wenn Zenker den auf den Oesophagus folgenden Schlundabschnitt (Zenker, 1. c. Taf. 1, Fig. 15 b) als in seiner ganzen Länge frei vor dem Mitteldarme (c, d) gelegen darstellt und auf denselben noch einen kurzen häutigen Theil folgen lässt , in welchem die Speisen fortgeführt werden, um durcli den Pylorus in den Darm einzutreten. Frei liegt nur der kurze vordere Abschnitt, welcher seiner Form nach dem Ring- knorpel verglichen wurde. Derselbe erscheint an der Dorsalseite wie der vorausgehende Abschnitt der Speiseröhre, dessen Rücken- wand klappenartig in den Anfang seines Lumens vorspringt, von sehr kräftigen, breiten Muskel binden umgürtet , unter welclie sich die Enden zweier sehr umfangreicher Muskelpaare einschieben, um sich zwischen den Matrixzellen hindurch an der chitinigen Intima zu befestigen. Das vordere Paar (Ph M) entspringt von der Kuppe der Oberlippe und verläuft unterhalb des Gehirns zur Rückenwand des Pharynx herab. Das hintere (Ph M') steigt schräg von dem Integument der Stirn nach vorne zum Schlund herab und inserirt sich unmittelbar hinter dem vorderen Paare, mit dem er einen stumpfen Winkel bildet ^Taf. I, Fig. 4, ferner 1. Th. d. Abb., Taf. III, Fig. 2). Beide Muskelpaare wirken, ihrem Verlaufe nach zu schliessen, als Antagonisten, indem das vordere Paar den Pharynx oder Vormagen , wenn wir diese Bezeichnung anwenden dürfen , nach vorne, das hintere denselben nach hinten zieht und gleichzeitig dorsalwärts emporhebt. Durch diese an den Bewegungsmechanismus des Kaumagens der Decapoden erinnernde Muskelaction v/ird die Dorsal- wand des gesammten Vormagens an der ventralen Seite verschoben, welche wiederum durch schwache , von der Endoskeletplatte auf- steigende Muskelbänder selbstständigen Bewegungen unterworfen ist. Der nachfolgende beiweitem umfangreichere Abschnitt des Schlundes, an welchem W. Zenker den Schildknorpel (Zenker, 1. c. Fig. 16 c) und einen convex gegen die concave Seite des letzteren vorspringenden Chitinkörper unterlscheidet , liegt von der Beiträge xur Kiiiutnisa der Siüsswasser-Ostracoden. 5 Mageiuvand uiiischlost^en und ist genotisch als \'urstülpuiig des Schlundes in das Lumen des Magendarmes zu betrachten. Da bereits am Oesophagus die Dorsalwand mächtig verdickt nach der ventralen Fläche klappentormig vorspringt, so erscheint es verständlich, dassauch an dem vorgestülpten, zum vermeintlichen Reibmagen umgestalteten Schlund der dorsale Theil der Duplicatur um so mächtiger ange- schwollen ist und als ovaler, chitinig umkleideter A\^ilst fl^^VJ gegen die seitliche und ventrale ^^'^and (Vic) so weit vorspringt, dass zwischen der convexen Fläche jenes und der concaven des letzteren nur ein enger, halbmondförmiger Spaltraum als Lumen zurückbleibt (Taf. 11, Fig. 1). "Wie Zenker richtig hervorhebt, erscheint dasselbe von beiden Flächen aus mit Härchen erfüllt, welche die concave Yentral- wand, die Lnienwand des Ze nk er 'sehen Schildknorpels, in dichter Häufung bekleiden, an der convexen Oberfläche des als ..Reibzeug" bezeichneten Chitinkörpers dagegen in quere Reihen angeordnet sind. Unrichtig aber ist die Angabe, dass dasselbe ,.aus Chitin- lamellen bestehe , welche von unten nach oben schuppenartig über- einander greifen und deren letzte sich endlich wieder zum Schild- knorpelring zurückbiegt". In Wahrheit handelt es sich um eine einfache, weder geschichtete, noch lamellöse Chitinbekleidung der zelligen Matrikaimasse, und es sind lediglich die wie schwache Querleisten schräg vorspringenden Chitininsertionen der Härchen- reihen , welche das Bild schuppenförmig übergreifender Lamellen vortäuschen konnten. (Taf. I, Fig. 5 VAI, Taf. II, Fig. 1 Dir.) Die Matrixzellen lassen sich sehr bestimmt auf zwei Lagen zurückführen, von denen die obere, vom Lumen abgewendete dem Aussenblatte, die untere dem Lumen zugewendete dem Innenblatte der Vorstülpung zugehört. Auch an der seitlichen und ventralen Wand des Vormagens sind beide Schichten der hier viel kleineren Matrixzellen auf Querschnitten deutlich nachzuweisen (Taf. I, Fig. 4). In dem dorsalen Wulste, dem Reibzeuge Zenker 's, erreichen die Zellen und deren Kerne eine bedeutendere Grösse, besonders am Innenblatte, und haben ein festes Fasergerüst im feinkörnigen Plasma zur Sonderung gebracht (Taf. II, Fig. 1}. Diese die Dicke beider Blätter durchsetzenden Fasern bedingen eine Structur, welche an die Structur der Hypodermis und deren BalkensA'sterae in der Schalenduplicatur erinnert, wenn auch chitinige Stützfasern nur äusserst schwach entwickelt und nur bei einzelnen Arten (C. pu 1)era) nachweisbar sind. Nach seinem freien Ende zu erscheint der doi'sale Wulst nicht nur verjüngt, sondern an der Ventralseite löffeiförmig ausgehöhlt, so dass eine Art Rinne entsteht, welche sich nach vorne (21) 6 C.Claus: ZU allmälig abflacht und schliesslich in 2 Lappen spaltet (Taf. I, Fig. 9 — 11). Wahrscheinlich hat dieselbe die Bedeutung, den Aus- gang des Schlundes in den Magendarm, bei Verhinderung des Rück- trittes der Speisetheile, zu erweitern. Zur richtigen Beurtheilung der Function dieses auf den er.sten Blick einem Reibapparate ähnlichen Vormagens wird vor Allem dem Verhalten der Muskulatur und der cuticularen Bewaffnung Rechnung zu tragen sein. Unter den mächtigen, als Constrictoren wirkenden Ringmuskeln , welche den freien Schlundabschnitt um- gürten (Taf. ], Fig. 4, I. Theil dieser Abhandlung, Taf. I, Fig. 5), schieben sich von vorne, sowie von oben und hinten die Enden der beiden beschriebenen Gruppen von Längsmuskeln ein (Taf. IL Fig. 1), welche bei gleichzeitiger Wirkung die dorsale Schlund wand heben und das Lumen des Schlundes erweitern. Bei abwechselnd einseitiger Arbeit der Muskelgruppen erfolgt eine alternirende Vorwärts- und Rüekwärtsbewegung der dorsalen Schlundwand, wobei die Haarreihen gleichzeitig über der dichten, einer Reibe vergleichbaren Cuticular- bekleidung hin- und herbewegt werden. Man könnte nun leicht zu der Vorstellung gelangen, dass die Wirkung dieses Bewegungs- mechanismus der einer Reibe entspräche und somit die Bezeichnung der dorsalen, walzenförmig vorspringenden Schlund wand als ., Reib- zeug" für eine zutreffende halten. Ich selbst war früher dieser Meinung, bin jedoch von derselben durch die genauere Prüfung des Härchen- und Spitzenbesatzes, welcher durch die Zerreibung fester Nahrungstheile bald abgenützt sein müsste, zurückgekommen, überdies im Hinblick auf den mächtigen Triturationsapparat, welcher innerhalb des Atriums durch die Zahnbewalfnung der Mandibeln hergestellt und in bestän- diger Arbeit begriffen ist. Vorwiegend treten durch den Schlund kleine, meist vegetabilische Nahrungskörper, besonders kleine Diato- maceen und Desmidiaceen in den Darm ein und machen den Haupt- inhalt desselben aus. Indessen werden auch thierische Nahrungs- stoffe aufgenommen und selbst kleinere Entomostracen , z. B. Lyn- eeiden, gelangen gelegentlich in den Darm , wie an den unver- dauten Chitinresten derselben erkannt wird. Berücksichtigt man weiterhin, dass die Härchen sowohl an der ventralen und seitlichen Wand , als an der walzenförmigen Decke der Schlundvorstülpung sammt und sonders dem Magenlumen zugewendet sind, so wird der Schluss kaum anfechtbar sein , dass unser Apparat lediglich die Bedeutung eines beweglichen Reussenapparates besitzt, welcher durch die Verschiebung der Dorsalwand bei der Einfuhr der Speisetheile, beträchtlich erweitert wird, in der Ruhelage aber verengert ist. be- (22) Beitr;i{;i' zur Keniitniss der Süsswasscr-« tstrurucleii. 7 ziehungsweise clureli die Wirkung der Ringnmskelbänder am freien Sehlundabschnitt geschlossen werden kann. Hiermit lässt sicli auch die Thatsache in Einklang hringon , dass man zuweilen im Darm die Chitinreste verhältnissmässig grosser Thiere tindet. Der auf den Schlund folgende weite Mitteldarm erscheint wie auch beiden Cytheriden durch eine ringförmige Verengerung in zwei ziemlich gleich grosse Abschnitte abgeschnürt, von denen der vordere in verschiedenem Grade schräg dorsalwärts aufsteigt , der hintere wieder mehr oder minder stark nach der Bauchseite abfällt (Taf. II, Fig. 9). Die Verengerung wird von einer in das Innere ein- springenden Falte begleitet, welche das Lumen beider gleich gebauter und mit derselben Epithelform ausgekleideter Darmabschnitte ab- grenzt. Am Ende des hinteren Darmabschnittes können noch zwei an- sehnliche dorsale Aussackungen vorhanden sein z. B. bei C. s t r i ga t a (Taf. II, Fig. 7 BS). Der vordere, meist weitere und aufgetriebene Ab- schnitt entsendet gleich bei Beginn rechts und links eine schlauch- förmige, als Leber oder Hepatopankreas bekannte Mitteldarmdrüse, welche bei den meisten Gattungen in den Schalenraum eintritt und in demselben ventralwärts von den Ovarialröhren mehr oder minder weit nach hinten reicht. Der Entstehung nach sind diese beiden Schläuche auf einfache Ausstülpungen der Mitteldarmwand zurückzuführen, mit deren Structur sie im Allgemeinen überein- stimmen. (Vgl. L Th. d. Abb., Taf. I, MD, L.) Was die Structur anbelangt, so unterscheidet man wie bei den Halocypriden eine structurlose Stützmembran ( Membrana propria) und ein dieser ansitzendes hohes einschichtiges Epithel. An der Aussenseite jener finden sich auch musculöse Fasern , doch sind dieselben keineswegs wie bei den Phyllopoden als eine sofort in das Auge fallende Lage ansehnlicher , hier und da mit ein- ander anastomosirender Ringfasern nachweisbar, sondern werden erst nach sorgfältiger Untersuchung als zarte longitudinale und querverlaufende Faserzüge aufgefunden. Ich hatte mich lange Zeit vergebens nach denselben umgesehen, wurde aber wiederholt durch die lebhaften wellenförmigen Bewegungen, welche die Darmwand und die Leberschläuche besonders schön an jüngeren, fast durchsichtigen Exemplaren von C. clavata erkennen lassen, auf das Vorhanden- sein contractiler Elemente hingewiesen, bis es mir denn auch gelang, derselben an der Darm wand ansichtig zu werden. Es sind aber vor- wiegend Längsfaserzüge, welche die Darmwand überkleiden und sich bis zum Enddarm hin nachweisen lassen. Nach aussen folgt eine durch den Besitz grösserer Kerne ausgezeichnete Bindegewebsschicht, (23) 8 C. Claus: die sogenannte Serosa der Autoren, welche mit dem reich entwickelten hier und da grossblasige und fetthaltige Kugeln umschliessenden perienterischen Bindegewebe unmittelbar zusammenhängt. Besonderes Interesse beansprucht das Darmepithel, dessen Ge- staltung nach dem jeweiligen Zustande der Ernährung und Ver- dauung, aber auch bei verschiedenen Arten mannigfach wechselnde Erscheinungen bietet. Oft sind die Zellen desselben massig hoch und von cylindrischer Form und umschliessen nahe der Basis in ihrem dichten tingirbaren Plasma einen kleinen runden Kern mit centralem Kernkörper, während der obere, dem Lumen zugekehrte Theil körn- chenreich wird und einen deutlichen Grenzsaum erkennen lässt. Wenn der Darm von Nahrungsballen erfüllt ist, scheiden die Zellen der Wand Enzyme aus. welche sich der zu verdauenden Nah- runo- beimengen. Man findet dann zahlreiche Zellen in ihren dem Lumen zugewendeten Theile ausserordentlich vergrössert, viele schlauchförmig verlängert und am freien Ende retortenförmig auf- getrieben. Am auffallendsten erscheint in dieser Weise das Epithel im Zustande verdauender Thätigkeit bei C. strigata verändert, indem hier die nach dem Lumen gerichteten Partien der Zellen enorm vergrössert und in ihren beuteiförmigen Auftreibungen mit Körnchen dicht gefüllt sind (Taf 11, Fig. 2,3, 4). An benach- barten Zellen findet man diese stark aufgetriebenen Partien ohne nachweisbare Grenzcontouren dicht zusammengedrängt; es sind die trennenden Grenzsäume, da ausgeprägte Zellmembranen fehlen, entweder so zart . dass sie als solche nicht erkannt werden , oder es sind die Körnchenausscheidungen der benachbarten Zellen bereits zu einer diesen gemeinsamen Erhebung zusammengeflossen. Kleinere und grössere Ballen dieser Körnchen liegen frei im Lumen, in der Peripherie und zwischen den Speisetheilen, und es kann keinem Zweifel unterliegen, dass dieselben von den Zellen abgestossen werden und frei geworden, als verdauendes Enzym fungiren. Die körnigen Ausscheidungen sind aber keineswegs in allen Zellen von derselben ßeschafPenheit. Man findet Haufen gröberer Körner, welche sich mit Carmin leichter färben und von diesen Körnern grossen Kalibers (z) alle Zwischenstufen ({i) bis zu den mattglänzenden punktförmigen Granula, welche in kleineren und grösseren Ballen (y) gehäuft ausge- stossen werden und zwischen dem Speisebrei vertheilt liegen. Die letzteren sind der Tinction am wenigsten zugängig. Dass dieselben von den mächtig vergrösserten , in lebhafter Secretionsthätigkeit begriffenen Darmzellen ausgeschieden sind und als Fermente wirken, dürfte nach den besonders überzeugend bei C. strigata beobachteten (24) Bfiträgc zur Keniitiüss dt-r Siisswasser-Ostracoileu. 9 Bildern kaum einem Einwurf begegnen. A\'ohl aber könnten über die Beziehung der feinkörnigen Ft'rmentballen zu den groben Körner- haufen . sowie über die Art der Ausstossung seitens der Zellen Meinungsversehiedenheiten bestehen. Die gi'oben Körner (7.) liegen stets in der Tiefe dem Zellengrunde genähert, während die feineren Granula weiter naeh dem Lumen hin folgen und schliesslich zu den Ballen ])unktförmiger Körnchen in den oberflächlichen Auf- treibungen hinführen. Ein Vergleich der allmäligen Uel)ergänge, die auf demj^elben Schnitte neben einander zu beobachten sind, unterstützt die Anschauung, dass die letzteren nicht Ausscheidungen besonderer Art, sondern aus den ersteren durch fortgesetzte Theilung hervorgegangen sind. In gewissen Zuständen erscheint die secretorische Thätigkeit erstaunlich reich, und es häufen sich die frei gewordenen Granula- ballen massenhaft um die zu verdauenden Speisetheile. Bei höheren Krebsen der Malakostrakengruppen, deren Darm- und lieberepithelien besonders M a x W e b e r 1), J 0 h an n F r e n z e 1 -). P a u 1 M a y e r u. A. untersucht haben, werden ähnliche Granulaballen als verdauende Fermente ausgeschieden. Die als Fermentzellen gedeuteten Zellen des Darm-, beziehungsweise Leberepithels sondern dort die Fer- mentballen, wie es scheint in der Regel unter Beihilfe einer nach der Oberfläche gedrängten vacuolenähnlichen Flüssigkeitsansammlung, in deren Innern die Granula gehäuft liegen, nach der freien Oberfläche nach aussen ab. In unserem Falle ist der Vorgang ein anderer, indem sich die peripherischen Theile der Zelle selbst abschnüren und von der basalen kernhaltigen Partie trennen. Es bleibt daher die Frage zu beantworten, ob die Epithelzellen bei dieser so lebhaften Se- cretionsthätigkeit zu Grunde gehen, und eine neue Generation von Ersatzzelien an ihre Stelle tritt, oder ob nach Abgabe der Se- cretionsprodncte die zurückgebliebenen Zellenstümpfe selbst sich regeneriren. Ein sorgfältiges Studium einer grossen Zahl von Präparaten verschiedener Schnittreihen von C. s tri g ata hat mich zu der Ueber- zeugung geführt, dass der letztere Vorgang der normale ist. A\'enn auch einzelne Zellen mit ihrem Kern gewissermassen aus dem Ver- ij Max Weber, Ueber deu Bau uud die Thätigkeit der sogeuanntien Leber der Crustaceen. Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 17. (Taf. XXXVII, Fig. 4.) -) Johann Frenzel, Ueber die Mitteldarmdriise der Crustaceen. Mittlieil. d. zool. Stat. Neapel. Bd. V. (Taf. lY, Fig. 24. 25, 31.) Derselbe, Ueber den Darmcanal der Crustaceen. Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 25, 18S5. (Taf. IX, Fig. 27.) (25) 10 C. Claus: bände lierausgelioben, in das Lumen des Darmes gelangen und als Fermentsubstanz verbraucbt werden, so bleibt die bei weitem grössere Zahl der Zellen nacli Abstossung der Secrete als ziisammenhängendes Epithel erhalten , in welchem hier und da kleinere wie eingekeilte Elemente liegen und an der Stelle der zu Grunde gegangenen Zellen als Ersatzzellen vor wachsen dürften. Die beiden schlauchförmigen Mitteldarmdrüsen, die sogenannten Leberschläuche, wiederholen im Allgemeinen die Structur und Epi- thelform des Darmcanales, von dessen Wand sie als Ausstülpungen entstanden sind. Indessen bildet sich an der neu gebildeteten Fläche eine abweichende Gestaltung der Epithelialbekleidung aus, indem in der Leber die Secretion von Fettkugeln mehr und mehr in den Vorder- grund tritt und somit die zweite, von Weber als Leberzeil e, von Frenzel als fetthaltige Zelle unterschiedene Zellenform zur Erscheinung gelangt (Taf . II, Fig. 5). Wohl bewaliren auch hier zahl- reiche Zellen den Charakter als Fermentzellen, indem sie wie die der Darmbekleidung die beschriebenen Granulaballen absondern , doch erscheint der überwiegende Theil der Zellen insbesondere an der lateraleu Leberwand mit grossen, zu Kugeln zusammenlliessenden Fetttropfen erfüllt , welche auf den mit Aether oder Chloroform behandelten Schnitten nach Auflösung des Fettes als Vacuolen zurück- bleiben. Auch noch ein anderer Unterschied macht sich bemerkbar. Während die Kerne in den Zellen der Darmwand sämmtlich eine geringe Grösse besitzen und in der Grösse nur geringe Differenzen zeigen, erfahren die Kerne in den Leberzellen mit dem Wachstlium des Zellenleibes eine fortschreitende Grössenzunahme, so dass die oft sehr umfangreichen, in das Ijumen vorspringenden fetthaltigen Zellen, deren dichtes Protoplasma mit Färbemittel intensiv tingirt wird, auch einen sehr umfangreichen, mit entsprechend grossem Nucleolus versehenen Kern enthalten. Diese Zellen scheinen zugleich eine Ver- mehrung, und zwar durch amitotische Kerntheilung, zu erfahren, da in den grössten derselben der Kern eine langgestreckte Gestalt mit zwei einander gegenüberliegenden grossen Nucleolen besitzt (Taf. II, Fig. 5), welche vielleicht auf weiter folgende, freilich nicht zur Beob- achtung gelangte Theilungsvorgänge hinweisen. Möglicherweise handelt es sich jedoch in solchen Bildern lediglich um den Untergang der Zellen vorbereitenden Veränderungen des Kernes, in welchem Falle die kleinkernigen noch indifferenten Basalzellen als Ersatzzellen zu betrachten sein dürften (Fig. 5 Bz). Auch die Wand der Leberschläuche führt kräftige, vom Blind- ende nach vorn fortschreitende Contractionen aus , welche man am (20) Bciträi:«' zur Kciintniss der Snsswasser-Ostracodeii. 11 schönsten an älteren Jugendstadien z.B. von C. clavata mit noch pigmentfreien Solialen beobachtet (Taf. II. Fig. 10). Auch in den Darmzellen werden Fetttröpfchen hier und da angetroffen, indessen fand ich niemals die grossen, für die Leber charakteristischen fett- haltigen Zellen. Es ist also bei Cypris bereits eine Arbeitsthei- lung für die Epithelien des Darmes und der Mitteldarmdrüse ein- getreten, von denen jene die Fermente erzeugen, diese vornehmlich fetthaltige Secrete liefern. Die Zellenbekleidung der Darmwand hat aber neben der Func- tion , verdauendes Enzym zu bereiten , in ihrem ganzen Umfang zugleich die Resorption der verdauten Säfte zu besorgen, und zwar sind es dieselben Zellen, welche nach Abstossung der Fermentballen diese letztere Function übernehmen. Man findet nicht nur zwischen den oft wurstförmig ausgezogenen , am freien Ende blasig aufge- triebenen Granula Gruppen kürzerer und regelmässig gestalteter Cylinderzellen mit glattem schmalen Grenzsaum an der freien Ober- fläche , sondern unter Umständen kaim das gesammte Darmepithel diese Gestaltung zeigen und an die gleichmässige Bekleidung erinnern, welche unter den Amphipoden die Darmwand von Phronima, sowie unter den Phyllopoden die von Branchipus, Artemia und Daphnia aufweist. Auch kommt es vor, dass, während der hintere Abschnitt des Mitteldarms noch reichliche Secrete bildet, und durch lange Auswüche der Epithelzellen ein zottiges Aussehen seiner Be- kleidung bietet, der vordere die zur Resorption geneigte Form eines nahezu regelmässigen Cylinderepithels gewonnen hat. Wenn bei Würmern und niederen Arthropoden, welche einer besonderen Mitteldarmdrüse entbehren, die Fermente secernirenden Zellen auch die Function der Resorption haben, so kann es nicht auf- fallend erscheinen, dass auch bei niederen Crustaceen d^s gleichförmig gestaltete Epithel des Darmes beide Vorgänge besorgte. Und zwar werden keineswegs stets, wie es Frenz el') für Artemia be- schreibt, die secernirenden Zellen von der Tunica propria abgelöst und als solche verbraucht, sondern nach dem Austritt des Secretes in den zurückgebliebenen Theilen zu resorbirenden Zellen regenerirt. Auf den Mitteldarm folgt ein relativ kurzer, aber als .solcher scharf ausgesprägter Enddarm, welcher als Einstülpung vom Ecto- derm aus entstanden, dorsalwärts von der Furca in der Afteröfl'nung ») Johann Frenzel, Untersncliungen über die raikroskopi.sdie Fauna Ar- gentiniens. Ueber den Mitteldarm der Artemia Zoolog. Jahrbuch. Abth. Morphologie. Bd. V, pag. 249—270, Taf. XX. (27) 12 C. Claus: ausmündet. Am lebenden Thiere ist derselbe schwieriger als be- sonderer vom Mitteldarm abgesetzter Abschnitt nachzuweisen, und nur die Afterspalte wird besonders deutlich im Momente des Aus- tritts eines Kothballens bemerkbar. An sagittalen (Taf. II, Fig. 9) so- wohl als an transversalen Schnittserien (Taf. II, Fig. 8^ ist es leicht, den Enddarm zu erkennen und an der Wand dieses ausserordentlich erweiterungsfähigen Darmabschnittes das Vorhandensein einer cuticu- laren Intima nebst Hypodermisbekleidung nachzuweisen. Auffallender Weise fehlt eine mächtige Lage von Ringmuskeln und ebenso werden die quer nach dem Integument verlaufenden Dilatatoren, welche bei den Phyllopoden die oft rhythmisch klappenden Bewegungen des End- darmes bedingen, vermisst. Von selbstständigen Drüsen ist das von mir bereits erwähnte und mehrfach abgebildete (I. Theil dieser Abhandlung, pag. 33, Taf, II, Fig. 1,4,9 Ldr. , Taf. III, Fig. 1,2,3 Ldr.) D r ü s e n p a a r d e r 0 b e r- 1 i p p e am leichtesten der Beobachtung zugängig. Die Drüse hat eine rundlich-birnförmige Gestalt und setzt sich an dem stark verjüngten, dem Atrialraum zugekehrten Ende in einen engen Ausführungscanal fort, welcher an günstigen Schnittpräparaten bis zum Munde am An- fang der Speiseröhre zu verfolgen ist. Histologisch unterscheidet man eine zarte, mit Üachen kleinen Kernen versehene Bindegewebsum- hüllung und dieser anliegend ein bohes Epithel, welches ein nur enges centrales Lumen zurücklässt. An der Lippendrüse von C. pallida (Taf. II, Fig. 6), die zur Untersuchung besonders geeignet ist , fand ich die meist nur undeutlich abgegrenzten Epithelzellen von hoher cylindrischer Form mit feinkörnigem Plasma, in dessen dichterem basalen Theile der Kern gelegen ist. Es war mir auffallend, die Grösse der Kerne überaus verschieden zu finden, so das sich auch hier die Regeneration der Zellen durch amitotische Theilung für wahrschein- lich halte. Der dem Lumen zugewendete Theil des Plasmas erweist sich minder dicht und tingirbar und dürfte das Secret enthalten, welches in das von der Verlängerung des Ausführungsröhrchens gebildete Lumen gelangt. Vielleicht hat die Drüse die Bedeutung einer Speicheldrüse. Zwei andere Drüsen erinnern an die bei den Crustaceen so verbreiteten Antennen- und Kieferdrüse, von denen die letztere bei den Phyllopoden in der Schalenduplicatur sich ausbreitet und deshalb als Schalendrüse bezeichnet wird. Beide Drüsenpaare werden als den Segmentalorgant^n der Anneliden entsprechende, zur Abson- derung stickstoffhaltiger Endproducte des Stoffwechsels dienende Ex- cretionsorgane gedeutet. Bei den S ü s s w a s s e r- 0 s t r a c o d e n findet (2S) Beiträge zur Keiiiitniss der Siisswasscr-Ostracoilen. 1!^ sich nun am vorderen Abschnitt der Schale ein mäelitig entwickelter, mehrfacli ansgebnchteter Driisengang, dessen Form nnd Hau einem segmentalen Canal ausserordentlich ähnlich erscheint und . wenn einem solchen homolog, der Antennendrüse ents])n'('hen würde, welche alsdann in die Schale hineingerückt, als Schalendrüse zu bezeichnen wäre. Ich glaube diesen von mir wiederholt gebrauchten Namen aufrecht erhalten zu sollen, obwohl die Function nicht mit Sicherheit festgestellt werden konnte. Die Schalendrüse von Cypris wurde schon vor langer Zelt in meiner zweiten Arbeit „lieber die Entwicklungsgeschichte von Cypris" (Marburg 18(38. pag. 158, Taf. I. Fig. 9; Taf. II. Fig. 15, 17, 21 S.D.) kurz beschrieben und abgebildet, jedoch erst in dem ersten Theil dieser Abhandlung mit Rücksicht auf die Beschaffenheit des Drüsenepithels dargestellt (I. Theil dieser Abhandlung, Taf. I. Fig. 6 und 7, Taf. XI. Fig. 1 und 7). Wahrscheinlich hat bereits W. Zenker den sackförmigen hinteren Abschnitt, welcher am meisten in die Augen fällt, gekannt und mit demselben die lappig verzweigte Drüsenmasse in der Gegend des Pylorus gemeint, die er vorläufig als ,,Milz" benannte (Zenker, 1. c. pag. 38, Taf. I, Fig. 22) und der beuteiförmigen, als Giftdrüse betrachteten Drüse in der zweiten Antenne der Cytheriden gleichstellte. Schon unter verhältnissmässig geringer Vergrösserung erkennt man bei Betrachtung des lebenden Thieres den Inhalt des hinteren sack- förmig aufgetriebenen Abschnittes in Form eines etwas hinter und unterhalb des Medianauges gelegenen Haufens grüngelber fettglänzen- der Kugeln. Aber auch den Drüsengang vermag man an jugendlichen, vor der letzten Häutung stehenden Exemplare, z. B. von C. clavata, ohne Präparation am lebenden Thiere in ganzer Länge zu übersehen, am besten dann, wenn im Lumen desselben eine gelblich-zähe Masse abgelagert ist (Taf. II, Fig. 10 S. Dr.). Einen genaueren Einblick in die Gestalt und Structur der Drüse gewinnt man erst nach sorg- fältiger Präparation der inneren Schalenhaut und vornehmlich mit Hilfe von Schnittreihen erhärteter und gefärbter Objecto. Die Drüse bildet einen in sanften Biegungen geschlängelten, jedoch nicht in Win- dungen zusammengelegten Gang, welcher in der vorderen Schalenhälfte schräg abwärts verläuft und vorne verjüngt, blind geschlossen endet. Der dem Endsäckchen der Segmentaldrüsen gleichgesetzte Abschnitt ist von dem sackförmig erweiterten, hinter dem Auge gelegenen Theile, mit welchem die Drüse vor und oberhalb des Hepatopan- kreasschlauches beginnt, wohl zu unterscheiden. Dieser Theil, ist durch die mit gelben Kugeln (auf Schnittpräparaten Vacuolen) (29) 14 C. Claus: erflülten Wand ausgezeichnet, welche, nach den grossen meist in zweifacher Zahl vorhandenen, mit zahlreichen Nueleolen versehenen Kernen zu schliessen, nur aus zwei Drüsenzellen gebildet sein dürfte, denen zwei mehr oder minder scharf von einander abgesetzte Aus- buchtungen des Lumens entsprechen. Dieser hintere dorsale Drüsen- sack liegt nicht mehr in dem Raum der Schalenduplicatur, sondern, wie der hinter demselben folgende Eingangsabschnitt des Leber- schlauches, lediglich von der äusseren Schalenlamelle verdeckt, in der Leibeshöhle. Da die innere Schalenhaut unmittelbar vor dem hinteren Säckchen in die Körperhaut umbiegt, so reisst letzteres beim Heraus- präpariren des Thieres aus der Schale in der Regel an der durch eine schwache Leiste markirten Umbiegungsstelle von dem in der Schale zurückbleibenden Drüsengang ab und bleibt mit dem Thier- körper in Verbindung. Rücksichtlich der Structur finde ich, von der bedeutenden Grösse der Zellkerne und der grösseren Menge der im Protoplasma angehäuften gelben Kugeln abgesehen, keine wesentliche Differenz von der Beschaffenheit der Zellenwandung des Drüsenganges, welcher sich unter sanften Biegungen, mit dorsalen und ventralen Aus- stülpungen versehen, schräg abwärts in den Schalenraum erstreckt. Da überdies das weite, von der Zellenwand scharf abgegrenzte Lumen des Drüsenganges mit dem des hinteren Säckchens in continuirlicher Verbindung steht, glaube ich das letztere lediglich als den End- abschnitt des Drüsenganges betrachten zu können. Auf Querschnitten findet man in der Wand des Drüsengauges stets nur einen Zellen- kern, und somit dürfte das allerdings recht weite Lumen sowohl des Hauptganges als seiner mehr oder minder ausgebildeten Seiten- divertikel, wie an der Antennendrüse der PhA'llopodenlarven, auf intracellulare Durchbrechungen zurückzuführen sein. j\Iit dieser Auf- fassung steht auch das allgemeine Bild der Drüse und das Ver- halten der dieselbe umgebenden Blutlacunen im besten Einklang. Die Zellen des Schleifenganges enthalten ein ziemlich dichtes in- tensiv tingirbares Protoplasma, welches eine zu dem Lumen senk- recht gerichtete Steifung deutlich erkennen lässt. Peripherisch laufen die Zellen in Fortsätze aus, welche im Vereine mit Stützfasern der Hypodermis innerhalb weiter Blutlacunen des Schalenraumes die Befestigung an die Schalenhaut vermitteln. Als ein zweiter Ab- schnitt, den ich bei keiner der untersuchfen Arten vermisste, er- streckt sich längs der ventralen Seite des Schleifenganges ein schein- bar selbständiger Drüsenschlauch, welcher meist mittelst eines lang- gezogenen engen Canales in das hintere Säckchen einmündet i Taf. III, Fig. 1 und 2 ES). (I. Theil dieser Abb.. Taf. I. Fig. 6, 7 ES). (30) Beiträge zur Konntuiss der Süsswasaer-Ostracoden. 15 Dieser Abschnitt ist duivli eine andere l^esehaifenheit seiner Drüsenzellen aiisgezeiehnet. Nieht nnr dass dieselben in grösserer Zahl das eylindrisehe Lnmen umlagern, so dass am (Querschnitt mehrere (bei C. strigata vier bis fünf) Zellen auftreten, auch das Plasma zeigt eine abweichende Tinetionstahigkeit. Die Kerne dieser Zellen sind l)eträchtlich kleiner als die Kerne der Zellen des Schleifenganges und nicht von gestreckt-ovaler, sondern ge- rundeter Form. An der Aussenseite der zelligen Wand fehlen die für den Drttsengang charakteristischen Ausläufer und Fort- sätze , welche den Umrissen jenes eines zackigen Aussehens %-er- leihen. Der Drüsenschlauch setzt sich in ein meist langes cuticulares Röhrchen fort , welches in den hinteren , blasig erweiterten Sack einmündet. Nach Allem scheint es mir wohl gerechtfertigt, denselben als dem Endsäckchen ^) der Antennen- und Schalendrüse gleieh- werthig zu betrachten. Es fragt sich nun, ob und wo die Schalen- drüse ausmündet und ob ein besonderer Ausführungsgang vorhan- den ist , durch welchen das Excret desselben nach aussen geführt ward. Eine directe Ausmündung könnte kaum an einem anderen Ab- schnitt als an dem hinteren Säckchen zu suchen sein , in welches ja auch der cuticulare Gang des ventralen Schlauches eintritt. Somit würde in erster Linie nur die Umbiegungsstelle der inneren Schalen- haut in die Körperhaut zu berücksichtigen sein , da an jener der Drüsensack unmittelbar angrenzt. Indessen habe ich an dieser Stelle mit Sicherheit eine Spaltöffnung nicht nachzuweisen vermocht. Auch wenn ein Ausführungsgang vorhanden sein sollte, würde derselbe nur im Anschluss an diesen Drüsensack folgen können. Für diese Möglich- keit gibt die directe Präparation insoweit einen Anhaltspunkt, als ich mich von dem Vorhandensein eines vom Drüsensack in den Körper eintretenden Fortsatzes überzeugen konnte. Sagittale Schnittserien durch Schale und Körper von C. strigata Hessen diesen Fortsatz als einen schmalen Gang erscheinen, welcher vor der Einmündung des Leberschlauches in den Darm nach dem Ursprung der zweiten Antenne herabzieht, im Basalglied derselben zwischen den Längs- muskeln sich sackförmig erweitert und sich in einem spitz zulaufen- den Theil verliert, über dessen Ende, beziehungsweise Ausmündung ich keinen Aufschluss gewinnen konnte (Taf. III. Fig. 2}. Der Um- stand jedoch, dass diesem Gang einzelne mit Nucleolen erfüllte Kerne *) Vergl. C. Claus, Die Schalendrüse der Daphnien. Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoologie. 1875, ßd. XXV. — C. Grobben, Die Antennendrüse der Crustaceen. Arbeiten aus dem zoologischen Institut der Universität Wien und der zoologischen Station in Triest. 1881, Bd. III. (31) 16 C. C laus: vom Aussehen derer des Schleifenganges angehören, bestärkte mich in der Auffassung , dass es sich um den Ausführungsgang der Schalendrüse handle , deren wahrscheinlich schwer nachweisbare Mündung am Basalglied der Antenne zu suchen sein müsse. Viel- leicht liegt dieselbe an dem bei vielen Arten, wie C. (Acantho- eypris) mucronata, C. (Pachycypris) Lenckarti, C. cla- vata vorhandenen papillenförniigen Höcker (I. Theil dieser Abb., pag. 25 ; Taf. IX, Fig. 6 Hw). Von besonderem Interesse sind die zahlreichen Modificationen, welche die Schalendrüse nach Grösse und besonders Form ihrer Abschnitte für die bislang näher untersuchten Arten bietet, Modi- ficationen, die so constant und mit unveränderter Structur sich wieder- holen, dass man mit Hilfe derselben ohne weitere Kenntniss der bis- lang als Charaktere verwertheten Besonderheiten der Schale, (xlied- massen und anderer Organe die Art bestimmen könnte. Bei C. stri- gata erreicht der ventrale, als Endsack gedeutete Drüsenschlauch (ES) die Länge des Schleifenganges (Drg) , welcher ansehnliche, wiederum secundäre Ausbuchtungen bildende Seitenäste nach der dor- salen und ventralen Seite entsendet. An dem ersteren fehlt die freie cuti- culare Ausführungsröhre, indem der Zellenbelag bis zur Einmündung in den hinteren Sack (HS) zu verfolgen ist i^Taf. III, Fig. 1, 2). Seine durch relativ kleine Kerne ausgezeichneten Zellen sind durch scharf markirte Conturen von einander abgegrenzt. Sehr umfangreich er- scheint der Drüsengang bei C. clavata, doch sind die Ausbuch- tungen desselben weit geringer. Der Endsack reicht etwa bis zum Vorderendö jenes und besitzt eine sehr lange und enge cuticulare Ausführungsröhre (Fig. oj. BeiC. pubera ist der Drüsengang sehr weit, aber auffallend kurz, während sich der Endsack mit seiner langen Ausfiihrungsröhre wie bei clavata verhält (Fig. 4). Auffallend reducirt erscheint der letztere an der Schalendrüse von C. incongruens, deren Drüsengang eine ansehnliche Grösse besitzt und tiefe Seitenausbuchtungen bildet. Beachten swerthe Abweichungen finde ich an der Schalendrüse von C. (A c a n t h 0 c y p r i s) m u c r 0 n a t a, deren ventraler Drüsentlieil sich besonders umfangreich gestaltet und weit über die proximale Schalenlinie bis nahe zum Vorderrande der Schale erstreckt (vergl. I. Theil dieser Abb., Taf. XI, Fig. 1 und 7, SB). Derselbe besteht aus einem langen engen Canal , welcher am Vorderende in einen mächtig angeschwollen gelappten Drüsenabschnitt übergeht (Taf, III, Fig. ö, 6, ES). Die Läppchen entsprechen ausserordentlich grossen Zellen, in welche das in den Ausführungscanal führende Drüsenlumen (32) Beitriigo zur Koiuitiiiss der Süsswat^ser-Ostracoden. \'i Ausläufer entsendet, tlie als gestreclvt-rundliehe Ausljuciitungcn im Protoplasma der Zollen liegen und den Eindruck machen, als ob es sich um in melirfaclien Ausbuchtungen durchbrochene Zellen liandle . welche wie die Beeren einer Traube dorsal und ventral den centralen Gang umlagern. Wie man sich an Quersclmitten durch die Schale und an isolirten Drüsen (Tat'. III, Fig. (3, 7, 8) überzeugt, ist die Dicke derselben eine nur geringe, da sich die Zellen in Folge des engen Schalenraumes nur nach der dorsalen, und vorderen Seite ausdehnen können. Auf Querschnitten erhärteter, mit Safranin gefärbter Objecto findet man die Höhlungen derselben, ebenso wie den aus jenen sich entwickelnden centralen (^ang mit Gerinnseln eines gelblich tingirten zähen Secretes erfüllt (Fig. 8. L). Der dorsale Theil der Drüse erweist sich als ein einfacher , nicht weiter ausgebuchteter Scblaucb mit glatter Zellenwand, welcher in den hinteren, mit gelblichgrünen Secrettropfen erfüllten Sack übergeht, in den auch der enge cuticulare Gang der ventralen Drüsentraube führt. Einen Endgang nach der zweiten Antenne hin habe ich nicht nachweisen können, wohl aber tritt eine durch stärkere Chitingrenzen markirte Längsspalte an der Umbiegung der inneren Schalenlamelle in die Körperhaut hervor, welche die wahrscheinliche Ausmündung der Drüse ist (Fig. 5, Oe\ Im Ver- gleich zu den Befunden, welche die Schalendrüse anderer Cypris- arten ergeben haben, fällt nicht nur die Grösse des ventralen Theiles der Drüse und die Reduction des als Schleifengang betrachteten dorsalen Schlauches, sondern auch der Umstand auf, dass es jener ist, dessen Zellen innere, mit dem Lumen communicirende Höhlungen besitzen, während dieser keine Fortsätze, welche durch- brochenen Zellen entsprechen, aufzuweisen hat. Bei Notodromas monacha, deren Schalendrüse ich in beiden Geschlechtern sowohl an Schnitten als an Flächenpräparaten untersucht habe, liegt der ventrale Theil der Drüse unmittelbar vor dem dor- salen, mit Ausbuchtungen versehenen Drüsengang, so dass derselbe zumal bei der ähnlichen Gestaltung der Hohlräume mit ihren in die Zellen führenden Ausbuchtungen beim ersten Blick als directe Fortsetzung des ersteren aufgefasst werden könnte (Taf. III, Fig. 9). Diesen Eindruck gewinnt man an Sagittalschnitten. An sorgfältig aus der Schale heraus präparirten, isolirten Drüsen (Taf. IV, Fig. l) sieht man jedoch, dass der vermeintlich vordere Theil des Drüsen- ganges dem ventralen als Endsack gedeuteten Drüsentheil entspricht, dessen enges cuticulares Ausführungsröhrchen unter dem Schleifen- gang versteckt verläuft. Die intensivere dunkle Färbung bei Anwen- Claus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. Tom. XI, Heft 1. 3 (33) 18 C. Claus: dung von Tinctionsmitteln entspriclit vollkommen dem Verhalten dieses Abschnittes bei den Arten der Gattnng- Cypris und auch Acanthocypris. Dazu kommt die Differenz in der Grösse und Form der Zellkerne, die im Gegensätze zu den umfangreichen ovalen Kernen in der Zellwand des Drüsenganges relativ klein und rund- licli gestaltet sind. An einzelnen Stellen findet man zwei, drei und mehrere Kerne dicht nebeneinander und anscheinend derselben Zelle angehörig. Solche Bilder dürften sich aus vorausgegangenen Kern- theilungen , denen vielleicht Theilungen der Zelle folgen , er- klären lassen (Fig. 9, IJS). Wenn nun auch im Bau und in der feineren Strnctur der Schalendrüse noch Manches dunkel ist . und insbesondere die Be- ziehung derselben zu den reducirten Drüsen in der Schale der marinen Cypriden und Cytheriden zur Zeit unerörtert bleiben muss, so kann es doch nach den bekannt gewordenen Anhaltspunkten, welche Lage, Form und Structur dieser Drüse bieten, als sehr wahr- scheinlich gelten, dass dieselbe der bei den Crustaceen so verbreiteten Antennendrüse entspricht. Die zweite, ihrer Lage nach als Kieferdrüse gedeutete Drüse ist mittelst anatomischer Präparation wohl aufzufinden, aber in ihrer Gestalt und Lage nicht leicht genauer zu bestimmen ; erst Schnittserien geben auch hier die wünschenswerthe Ergänzung. Man erkennt alsdann, dass die im Schafte des Maxillarfusses (zweite Maxille) gelegene Drüsemnasse mit drei unregelmässig birnförmigen Lappen soweit in das Innere des Leibesraums hineinreicht, dass sich die beiderseitigen Drüsen in der Medianebene fast berühren. An Quer- und Horizontalschnitten wird ersichtlich , dass wir einen lateralen und zwei mediale Lappen zu unterscheiden haben, welche seitlich in den langgestreckten Drüsengang übergehen. Dieser erstreckt sich in den Schaft des Maxillarfusses und endet unmittelbar über dem dor- salen Ende der reducirten Fächerplatte (Taf. IV, Fig. 2 — 5). In ihrer Structur sind die Drüsenlappen von dem als Ausführnngsgang be- trachteten Abschnitt nicht wesentlich verschieden. Die zarte Hülle umschliesst eine nicht scharf begrenzte Lage Zellen, deren fein- körniges , vacuolenreiches Plasma bei Anwendung von Färbmitteln sich intensiv tingirt. In denselben liegen kleinere und grössere Kernblasen mit grossem centralen Nucleus. Auffallend erscheint die bedeutende Grössendifferenz der Zellkerne, welche kaum anders als durch Vorgänge amitotischer Theilung zu erklären sein dürfte. Ein scharf begrenztes Lumen habe ich nie sicher beobachten können. Der parietalen kernhaltigen Zellenschicht folgt nach innen eine zähe, (34) Beiträi^e zur Kenntniss der f^üsswasser-Ostraiinl'-n. l!i minder dichte centrale Substanz, welche sich weniger intensiv färbt und als das Seeret der ersteren zu deuten sein dürfte. Der Typus einer schleifenförmig gewundenen Drüse wäirde also , falls wir es wirklich mit dem zweiten Nephridienpaare zu thun haben, verloren gegangen sein. Nervensystem und Sinnesorgane. Vom Nervensystem ist bei der Schwierigkeit, welche die ana- tomische Zergliederung bietet , älteren Autoren wenig bekannt ge- worden. W. Zenker gelang es. „nur das Gehirn mit dem Auge deutlich, und undeutlich innerhalb des Brustbeines ein grosses Gan- glion, welches wahrscheinlich aus H kleineren zusammengesetzt war, zu sehen". Erst die Anwendung der Schnittmethode macht es mög- lich, nicht nur die Form und Gliederung des Nervensystems genauer zu bestimmen, sondern auch in das feinere Verhalten desselben einen befriedigenden Einblick zu gewinnen. Man überzeugt sich zunächst von der grossen Uebereinstimmung mit dem Nervensj'stem der C y t h e r i de n. von welchem bereits AV. Zenker an einem Exem- plare von Cythere lutea mittelst anatomischer Zergliederung eine bessere Kenntniss gewonnen hatte, und an welchem er ein grosses Gehirnganglion mit Nervenfäden zu den Augen und beiden An- tennenpaaren, und unterhalb des Schlundes eine grössere, aus zwei Ganglien gebildete Nervenmasse mit Nerven für die beiden Kiefer- paare, sowie auf diese folgend drei herzförmige kleine Ganglien für Fusspaare nebst einem halbmondförmigen Endganglion unterscheiden konnte. Sagittale Schnitte geben das beste Uebersiehtsbild von Gehirn und Bauchkette (vergl. I. Theil dieser Abhandlung. Taf. 111, Fig. 1 — 3 B(ß), w^ährend transversale Längsschnitte nur die letztere in ganzer Länge zu verfolgen gestatten , und bei der schräg zur Speiseröhre gestellten Lage des Gehirns Querschnitte erforderlich sind , um das Gehirn seiner Länge nach zu überblicken und die seitlich austretenden Nervenpaare nachzuweisen (Taf. IV, Fig. 9, lU. 1 1). Das Gehirn stellt eine birnförmige, nach dem Dorsalende spitz ausgezogene Ganglienmasse vor, deren Hälften ihrer ganzen Länge nach median verbunden sind. Die vordere, dem frontalen Integumente zugewendete Fläche bildet eine convexe. von einem dicken Ganglien- zellenbelage überkleidete Vorwölbung, während die untere, dem Oeso- phagus aufliegende und concav ausgebuchtete Seite des Zellen-Be- lages entbehrt. Der obere oder dorsale stark verjüngte Endtheil des Gehirnes (Taf. IV, Fig. 8 Vh) entsendet die Nerven (ONj zu 3* (35) 20 C. Claus: dem dreitlieiligen Medianange und entspricht dem Vorderhirn, welches im Vergleiche zu dem der C y p r i d i n e n in Folge des Aus- falles der zusammengesetzten Seitenaugen ganz ausserordentlich reducirt erscheint und unter dem oberflächlichen Ganglienapparat ein Marklager (Ml) einschliesst. In einigem Abstände vom Ursprung der Augennerven treten an den Seiten der als Mittelhirn (Mli) zu deutenden Region zwei starke Nervenpaare aus, von denen das eine (A' N) zu den vorderen Antennen verläuft und feine Fäden zu den Borsten entsendet, das andere in die Schalenduplicatur eintritt und sich in zahlreiche lange Nervenäste spaltet, welche den mächtig entwickelten Sinnesapparat der Schale (Fig. 8 u. 9 SN) zuge- hören. Weiter abwärts entspringen an dem oberen , dem Hinter- hirn entsprechenden Theile der Schlundcommissuren jederseits zwei in die zweiten Antennen eintretende Nerven (A" N). Weiter ab- wärts entspringt an der Vorderseite der Schlundcommissur wie bei den Phyllopoden ein in die Oberlippe eintretendes Nervenpaar, welches, mit zahlreichen Ganglienzellen besetzt, ein ringförmig ge- schlossenes Lippenganglion bildet (Taf. I, Fig. 1, 2 LN, LG). Die Bauchganglienkette erstreckt sich durch die Länge des Körpers bis zur Region des Geschlechtsapparates und beginnt mit einer breiten unteren Schlundganglienmasse, welche dem vereinigten Mandibel- und Maxillenganglion entspricht und in der medianen kurzen Commissurenspalte von zwei schmächtigen, an der Endoskeletplatte entspringenden (Taf. I, Fig. 2, 3, 4 il/) schräg zu dem Vorderende des Hypostoms hinziehenden Längsmuskeln durchsetzt wird. Ge- schützt von dem breiten Vorderabschnitt des nach hinten kielförmig vorspringenden, von Zenker als Brustbein bezeichneten Hypostoms und im Leibesraume dorsalwärts von der Endoskeletplatte überdeckt, entsendet dieselbe seitlich zwei starke Nervenpaare (Taf. V, Fig. 1 ^[d N), von denen das vordere in die mächtige Mandibel ein- tritt, das hintere [JfxJSI) zu den Maxillen verläuft und an die Muskeln derselben Zweige abgibt. Auch der Mandibelnerv versorgt die Muskulatur dieses mächtigen Kauapparates und entsendet einen aufsteigenden Ast in den beinartigen Mandibeltaster. In der Region der Kieferfüsse erfährt die Ganglienkette bereits eine merkliche Verschmälerung , das betreffende Ganglion hebt sich vom voraus- gehenden Abschnitte durch eine ansehnliche Längscommissur ab und entsendet ein Nervenpaar zu den Muskeln der Kieferfüsse (Fig. 1 MxfN). Unterhalb des schmalen Hypostomkieles vor der hinteren, durch eine quere flachconvexe Contur bezeichneten Grenze des Kieferfusssegmentes weichen die beiden Hälften der Bauchkette (30 Beiträge zur Kuimtniss der Süsswassi-r-Ostracoilcu. )i\ unter Bildung einer ganglicisen Ansolnvellung in langgestreckter Spalte auseinander und geben mehrere Paare von Nerven zu den Muskeln des vorderen Beinpaares ab i^Taf. V, Fig. :>, 1 BN). Diese Anst'lnvellung dürfte das vierte Ganglion der Bauchkette (Fig. '2. 1 Ji;/) repräsentiren . welchem alsbald eine sanfte schwächere als zweites Beinganglion (2 Bg) folgt. Dasselbe versorgt mit seinen austretenden Nerven die Muskeln {2 ß N) des zweiten zum Putzfuss gewordenen Beinpaares. Hinter dieser kleinen Anschwellung verlaufen die Ijeiden Seitenstränge der Bauchganglienkette getrennt, berühren sich dann nochmals in der Medianlinie zur Bildung eines kleinen Ganglions (Fig. 3, 6 G) unterhalb eines medianen Insertionscentrums strahlen- förmig nach den Seiten divergirender Muskelgiuppen und lassen sich nach Abgabe eines lateralen Astes als fadenförmige Längsstränge zwischen den Drüsenschläuchen des Genitalapparates weiter heraV) verfolgen. Zarte Seitenzweige scheinen zu den zwischen den Drüsen- schläuchen verlaufenden Muskeln zu treten, wie überhaupt der bei weitem grösste Theil der in den Bauchsträngen enthaltenen Fasern . motorischer Natur sein dürfte Bezüglich der feineren Structur des Nervensystems ist hervorzu- heben, dass sowohl das Gehirn nebst den Schlundcommissuren als die unterhalb des Schlundes folgende Bauchkette peripherisch von Gan- glienzellen überkleidet ist, und dass dieser Belag an verschiedenen Stellen zu einer dicken kappenförmig aufgelagerten Rindenschicht verstärkt erscheint. An der dem Schlünde, beziehungsweise dem inneren Leibesraume zugewendeten Fläche schwindet der Belag mehr oder weniger vollständig, während er seitlich stärker wird und an der dem Integumente zugekehrten Seite am mächtigsten entwickelt ist. Innerhalb der gangliösen ßindenschicht bildet das fibrilläre, beziehungsweise aus Lagern punktförmiger Substanz bestehende Mark den grössten Theil der Nervenmasse. Das Vorderhirn macht insofern eine Ausnahme, als das Marklager desselben, in welches die Fibrillen der Augennerven einstrahlen, ringsum von Ganglien- zellen umlagert ist. Die Pachtung der Nervenfibrillen ist eine vorwiegend longitu- dinale (Taf. 1, Fig. 2, 3, 4), doch sieht man sowohl an transversalen Längsschnitten, wie an Querschnitten im Gehirn und in den Gan- glien der Bauchkette ({uere Fasermassen theils als Commissuren beider Hälften, theils zur Ueberleitung der longitudinalen Fasern von der rechten zur linken Seite und umgekehrt mächtig entwickelt. Zwischenlager sogenannter Punktsul)stanz dürften auf Dendriten und quer durchschnittene Faserzüge anderer Richtung zurückzuführen (37) 22 C.Claus: sein, wie ja auch die Längsfasermassen auf Querschnitten und die queren Faserzüge auf Sagittalschnitten sich in gleicher Weise als Lager von Punktsubstanz ausnehmen. Peripherisch wird das Nervensystem von einer bindegewebigen Hülle umschlossen, welche an verschiedenen Stellen in lange Fäden zur Befestigung am Inte- gumente oder benachbarter Organe ausgezogen ist und an das gross- blasige perienterische, an Fetttropfen reiche Bindegewebe angrenzt. Den feineren Bau der Nervencentren im Speciellen festzustellen würde eine schwierige und zeitraubende, aber vielleicht lohnende Arbeit sein. Schon die Verfolgung der gröberen anatomischen Ver- hältnisse, des Ursprunges und des Verlaufes der Nerven ist mit grossen Schwierigkeiten verbunden und von mir nicht versucht worden, so dass meine kurze Darstellung nur eine allgemeine Orientirung des anatomischen Verhaltens ermöglicht. Selbst die Zahl der aus den Centren austretenden Nervenstämme wurde nicht vollständig festgestellt, und ich will in dieser Hinsicht nur ergänzend bemerken, dass den zwiefachen Nerven der hinteren An- tennen und des vorderen Beinpaares entsprechend auch die als Kiefer verwendeten GHedmassen je zwei in verschiedenen Höhen, beziehungs- weise Horizontalebenen austretende Nerven erhalten dürften. Für die Mandibeln kann ich dies bestimmt behaupten, indem ausser dem beschriebenen mächtigen Nervenstamm, welcher einen die Muskeln des Tasters versorgenden Zweig entsendet, ein mehr dorsal- und weiter aufwärts an der Grenze der Schlundcojumissur entspringender Nerv zu den Mandibelmuskeln tritt. Im Vergleich mit den nächstverwandten Ostracoden gruppen ergibt sich eine grosse Uebereinstimmung mit dem Nervensystem der Halocypriden, welches ich in einer früheren Publication i) näher dargestellt habe. Am Gehirn, dessen feinere Structur bei Conchoecia und Halocypris weit besser zu untersuchen ist. liegt der vornehmliche Unterschied in den Nerven des Vorderhirns darin, dass bei Cypris an Stelle der fehlenden Frontalnerven die drei Nerven des Medianauges vorhanden sind. Die Bauchganglienkette zeigt ganz ähnliche Verhältnisse. Mandibel- und Maxillarganglion erscheinen zu einer mächtigen Ganglienmasse zusammengedrängt, in gleicher Weise die freilich stark verschmälerten zwei nach- folgenden Ganglien, zwischen denen mediane Spalten als Zwischen- räume der kurzen Längscommissuren erhalten bleiben. Bei Cypris ') C. Clans, Die Halocypriden. Wien 1891, pag. 30—35, Taf. I, Taf. XXIV und XXV. (38) Beiträge zur Kenntniss der Süsswasstr-Ostracodeii. 2i-i sind die Jjängseonmiissuren zwischen Maxillen und Maxillarfnss- ganglion, sowie zwischen diesen nnd dem Ganglion des ersten Beinpaares von ansehnlicher Länge, wie überhai^pt diese und die nachfolgende, das fünfte und sechste Ganglienpaar enthaltende Partie der Bauchkette eine viel gestrecktere Form besitzt und in ihren Hälften median dicht zusammenschliesst , während dieselbe bei den Halocypriden den Charakter der strickleiterförmigen Bauchkette bewahrt, die Längsstränge lateralwärts auseinander gerückt und die kleinen Ganglien durch ansehnliche (^ucrconimissuren getrennt sind. Der Umstand, dass auch bei Cypris ein 6. kleines Ganglien- paar, welches mir früher entgangen war, vorhanden ist und mit seinen Nerven zu den Muskeln des Geschlechtsapparates in Beziehung steht, seheint die Auffassung nicht nur des Penis im männlichen Geschlechte , sondern auch des so scharf abgesetzten weiblichen Genitalwulstes als rückgebildete Gliedmassen zu unterstützen. Noch grösser dürfte die Uebereinstiramung mit dem Nerven- system der Cytheriden sein, über die seit Zenker bislang leider keine verwerthbaren Angaben vorliegen. Unter den Sinnesorganen würde zunächst das dreitheilige Medianauge hervorzuheben sein, dessen drei Augenbecher in der Regel dicht zusammengedrängt liegen , bei einzelnen Gattungen (Xotodromas) aber auch auseinandergerückt sind. Von einer näheren Darstellung des Auges kann ich an dieser Stelle absehen und mich darauf beschränken, auf eine frühere Arbeit ^j über das Medianauge zu verweisen, in welcher der feinere Bau desselben für Cypris und Notodromas beschrieben wurde. AVas ich dort über Pigment- becher und Tapetum, Nervenzellen und Stäbchen, sowie über die kugligen Linsen mitgetheilt habe , vermag ich an den inzwischen hergestellten Schnittserien nur zu bestätigen. Zur Ergänzung möchte ich aber das Vorhandensein besonderer Augenmuskeln hervor- heben , welche vom Integument nach der die Linsen umsch liessenden Hüllmembran verlaufen (Taf. IV, Fig. 6, 7 M). Auch die ausserordent- liche Länge der drei am Vorderhirn entspringenden Sehnerven mag noch hervorgehoben werden (Fig. 8 ON). Die Fasern dieser Nerven treten unterhalb der Linse von aussen in die den Pigmentbecher er- füllenden Sehzellen ein, oder, wie wir nach den Ergebnissen der neuesten Forschungen über das Verhalten der Sinneszellen zu den Nervencentren zu sagen haben : die Nervenfortsätze der Sehzellen -) C. Claus, Das Medianauge der Crustaceen. Arbeiten ans dem zoologischen Institute. Bd. IX, pag. 229—236. Taf. I, Fig. 1—9. (39) 24 C. Claus: treten zur Bildung des Sehnerven zusammen und verlaufen zum Vorderbirn. um mit ihren wahrscheinlich das Marklager desselben bildenden feinsten Verästelungen, mit Dendriten des peripherischen Ganglienzellenbelages in Beziehung zu treten. Das dem Frontalorgan und dessen Nerven entsprechende Sinnes- organ, welches bei den Cypridiniden und besonders Halocy- priden eine so mächtige Entw^icklung erlangt hat, scheint bei den Cypriden ganz zu fehlen. Vielleicht ist in diesem Umstände der Grund zu suchen, dass man in jüngster Zeit das Frontalorgan und Medianauge der Ostracoden als ein und dasselbe Sinnesorgan zu- sammengeworfen hat. Schon die Ivenntniss des zwischen Frontalfäden und Medianauge bestehenden Verhältnisses bei D a p h n i a würde ausgereicht haben, vor solchem Irrthum zu schützen. Das Vorhandensein eines Geruchs- und Spürsinnes wird durch bestimmt gestaltete zarte Cuticularanhänge , welche an die Spür- und Riechkolben der Antennen der Copepoden erinnern, wahrschein- lich gemacht. Diese von mir bereits früher beschriebenen Gebilde scheinen auf die Antennen beschränkt zu sein und finden sich so- wohl am Endgliede der Vorderantennen (vergl. I. Theil dieser Abb., pag. 24. Taf. 1. Fig, 4 Sb) als an dem der Schwimmfussantennen (ebend., pag. 26. Taf. IV, Fig. 1 Sb, sowie pag. 28, Taf IV, Fig. 14 Sb') und, worauf bereits Vavra aufmerksam gemacht hat, an den Antennen der Männchen von Notodromas, Candona und Cypria (ebend.. Taf VI, Fig. 1 Sb' Sb'\ Fig. HSb'Sb"). Als Sitz eines feinen Gefühl- und Tastsinnes habe ich früher bereits die Randzone der Schale in Anspruch genommen (ibidem, pag. 11—13, Taf. XI. Fig. 7. 14, 14'J. und ich kann nach wiederholter Untersuchung nur bestätigen, was ich im ersten Theile der Arbeit in Kürze dargestellt habe. Das Nervenpaar, welches die Randzone der vorderen Schalenhälfte versorgt, entspringt, wie oben bereits beschrieben, aus dem Gehirn, unterhalb des zu erster Antenne ver- laufenden Nervenpaares (Taf. IV, Fig. 6'xV), ist aber in seinem weiteren Verhalten schwer zu verfolgen. Vor dem hintern Säckchen {HS) der Schalendrüse tritt dasselbe in den Schalenraum ein und spaltet sich alsbald in eine Anzahl nach dem vorderen und ventralen Schalenrande divergirender Zweige. Wohl der stärkste derselben, welcher als die Fortsetzung des Nervenstammes betrachtet werden kann, begleitet den Di-üsengang seiner ganzen Länge nach (Taf. III, Fig. 4*S'A') und strahlt vor dem Vorderende desselben wiederum in eine Anzahl feiner Fi])rillengänge aus, welche nach den Borsten des Schalenrandes verlaufen. Ueber den Ursprung des die hintere (40) Beiträge zur Kennt niss der Süsswiisser-tistnicodeu. '^'t Sclialeiiregion versorp^enden Nerven, dessen Faserausstralilnngen ieli schon in einer meiner frühesten Publieationen abgebildet habe (Entwicklungsgeschichte von Cypris, Marburg l.sBS, Taf. I, Fig. Dj, weiss ich zur Zeit keine sichere Auskunft zu geben. Möglicherweise tritt der Hauptstamm an der Einmündungssteile des Leberschlauches in die Schale ein. um sich alsbald in eine Anzahl von Aesten zu theilen. Die nach dem Schalenrande divergirenden Nervenfasern liegen der inneren Schalenwand an und stehen hier mit den bereits beschriebenen und abgebildeten traubigen Zellgruppen in Verbindung, von denen wiederum feine Fasern nach den Borsten der Schalen- decke verlaufen. Leider bin ich zur Zeit nicht in der Lage, die be- reits im ersten Theile der Abhandlung gegebene Beschreibung und Abbildung durch neue wesentliche Befunde zu vervollständigen. Muskulatur. Um eine Uebersicht über die Anordnung der ziemlich compli- cirten und in allen Einzelheiten keineswegs so leicht festzustellenden .Muskelgruppen zu gewinnen, erscheint es zweckmässig, von zwei festen Skeletpunkten auszugehen, welche als Insertionen der vornehmlichsten Muskeln in Betracht kommen: Es sind dies 1. das median zusammen- hängende Dorsalstück beider Schalen und 2. die Endoskeletplatte. An dem ersteren sind vornehmlich die zu den Antennen, Kiefern und zur dorsalen Leibeswand verlaufenden Muskeln in streng bilateraler Ordnung inserirt, während an der Endskeletplatte die Muskeln ent- springen, welche von der Medianseite zu den Antennen und Mundes- gliedmassen, sowie nach hinten, zu den Beinen und an der Ventral- seite der Körperwand verlaufen. Ausserdem haben wir zahlreiche Muskelzüge zu unterscheiden, welche von verschiedenen Theilen des Liteguments nach dem Vorderdarm (Atrium, Oesophagus und Pharynx) und in der Medianlinie der Bauchwand schräg transversal zu den Maxillarfüssen und Beinen hinziehen. Diese und vornehmlich die innerhalb der Extremitäten verlaufenden Muskeln wurden bereits bei Besprechung dieser Organe theils erwähnt, theils al)gebildet. Das- selbe gilt von dem Schliessmuskel, welcher unterhalb des Darmcanals in der Maxillarregion des Körpers quer durchsetzt und dessen durch ein gemeinsames Sehnencentrum verbundene, seitlich divergirende Muskelbäuche an ihren Ansatzstellen die charakteristischen, früher bereits besprochenen Muskeleindrücke der Schalendecke veranlassen. Ausser diesen auch diagnostisch für die Bestimmung der Art in Betracht kommenden Schaleneindrücken finden wir an der Dorsalseite beider Schalen Muskeleindrücke , welche von den sub 1 (41) 26 C.Claus: erwähnten MiTskeln erzeugt werden. Diese Muskeln sind mit tlieil- weise schon im Naupliuszustande vorhanden und entsprechen morpho- logisch den drei Muskelgruppen des Copepoden-Nauplius, welche vom Rückenintegumente entspringen und schräg nach vorn und abwärts zu den drei den Antennen- undMandibein entsprechenden Gliedmassen- paaren verlaufen. (I. Theil dieser Abh., Taf. VII, Fig. 1 ; Taf. XI, Fig. 1, 7; Taf. XII, Fig. 1, 2, o.) Auch die paarig angelegten, hinter den Mandibelmuskeln entspringenden Längsmuskeln , welche schräg longitudinal nach hinten ziehen und am Rücken der hinteren, inner- halb der Schale beweglichen Leibesregion verlaufen, sind wenigstens in der etwas älteren und gestreckteren Naupliusform, in welcher die Maxillen angelegt sind, vorhanden (vergl. C.Claus, Freilebende Copepoden, 186o, Taf. I, Fig. 4), wie ja auch die schildförmige Um- randuug der Rückendecke des Nauplius bei den Ostracoden als zwei- klappige Schale schon im Naupliusstadium den gesammten Körper umschliesst. Die kurzen zu den der Maxillen herablaufenden Muskeln entspringen wie am Copepoden-Nauplius weiter abwärts vom Rücken der Schale entfernt, ohne wie es scheint einen Muskeleindruck zu veranlassen. Kreislauf und Athmung. Eine höchst bemerkenswerthe, gleichwohl ihrer Bedeutung nach wenig gewürdigte Thatsache ist der Mangel von Blutzellen. Nicht nur bei den Cypriden, auch in den anderen Familien der Ostracoden sind Blutkörperchen bislang nicht bekannt geworden. In gleicher Weise verhalten sich auch die Copepoden, während die Phyllo- p 0 d e n , die seit Beginn des Jahrhunderts von den Zoologen und Paläontologen für die ältesten Entomostraken gehalten und nach Begründung der Descendenzlehre phylogenetisch als den U r p h y 1 1 o- poden oder Protostraken^) am nächsten stehend beurtheilt ^) In den Beiträgen zur Morphologie der Crustaceen 1885 hatte ich an Stelle der für die hypothetische Stamnigruppe der Crustaceen gebrauchten Bezeichnung .,Urphyllopoden" den Namen Protostrakeu in Vorschlag gebracht, um die aus der ersteren Bezeichnung für den flüchtigen Loser leicht entstehende Missdeutung zu beseitigen, als seien die Urphyllopoden mit den Phyllopoden , welche man seit langer Zeit als die ältesten Crustaceen i;nd später nach Begründung der Descendenzlehre als die Stammformen der Crustaceen betrachtet hatte, identisch. Ich wies in jener Ab- handlung (pag. 1 u. 12) nochmals auf die vornehmlichsten Unterschiede hin, welche ich bereits in dem Werke über die genealogische Grundlage des Crustaceensystems (1876, pag. 16, 100) erörtert hatte. Dieselben betrafen sämmtliche Gliedmassen mit Ausnahme der Vorderantennen und erschienen mir so wesentlich, dass ich auf die einschlägigen Betrachtungen die Behauptung begründete : „Wären wir auf Grund paläontologischer (42) Beitrage zur Keuntniss der Süsswasser-Ustracuden. 27 wurden, in keiner Gattung Blutzellen fehlen. Wir werden hei diesem Sachverhalt zu der Anschauung gedrängt, dass der ^langel der zelligen Elemente im Blute beider Entomostrakenordnungen kein ursprünglicher ist, sondern im Zusammenhange mit Verein- fachungen und Rückbildungen anderer Organe, sowie der bedeutenden Reduction in der Kürpergrösse als secundärer Verlust zu deuten ist. Durch die Annahme eines secundär eingetretenen Verlu.stes ist ja auch die Thatsache zu erklären, dass in einigen Familien sowohl der Ostracoden (Cytheriden, Cypriden) als der Copepoden (Cyclopiden, Harpactiden etc.) das auf ein kurzes sackförmiges Herz reducirte Rückengefäss der Cypridiniden und Halocypriden , sowie der Calaniden und Pontelliden völlig fehlt. Eine mehr oder minder regelmässige Bewegung des in der Regel farblosen Blutes scheint trotz des mangelnden Herzens nicht ausgeschlossen zu sein, da die kräftige Musculatur der Leibeswand und der Gliedmassen , sowie Contractionen innerer Organe (Leber- Ueberreste im Stande, ein genaueres Bild von der Gestaltung des und der Extremitäten einzelner jener alten Crustaceen der Stammreihe zu gewinnen , so würde diese gewiss so bedeutend von allen jetzt lebenden Phyllopoden abweichen , dass wir die Sub- sumirung unter den Phyllopodenbegriff als unmöglich erkennen würden."' Urtheilsfähige und umsichtige Forscher haben dieser meiner im Einzelnen aus- geführten Begründung sich angeschlossen, und so linden wir in A. Lang's Lehrl)uch der vergleichenden Anatomie, 2. Abth. 1889, pag. 419— 424, eine vollkommen im Sinne meiner Erörterungen gehaltene allgemeine Darstellung von der Phylogenie der Crusta- ceen, die den aufmerksamen Leser über den grossen Unterschied zwischen Stamm- krebsen und Phyllopoden und den wesentlichen Gegensatz meiner Ableitungen und der diesen vorangegangenen wenig glücklichen Behauptungen Doli rn's nicht im Zweifel lassen kann. (Vergl. auch A. Lang, Mittel und Wege phylogenetischer Erkenntniss. Jena 1887, pag. 49—52.) Unzutreffend und in kritischer Hinsicht verfehlt muss ich die im Lehrbuch von Korscheit und Heider gegebene Darstellung bezeichnen, nicht nur weil in derselben dem Begriff der Pro tos traken , als von dem der Ur- phyllopoden verschieden, eine ganz unrichtige Anwendung vindicirt , sondern weil Dohrn's verunglückter Geschichte des Krebsstammes eine ungebührliche Bedeutung zugeschrieben wird, einer Geschichte, in welcher der Cirripedien-Nauplius als Archizoea beschrieben, diese als Vorstufe zur Zoea gedeutet, die Zoea aber als zu den Phyllopoden gehörig in Anspruch genommen und die letzteren ohne morpho- logisch bestimmten Nachweis in allgemeinen phantasievollen Behauptungen als der Mutterschoss , aus dem sich Malacostraken und Entomostraken hervorgebildet hätten, bezeichnet werden. Nach einer näheren Begründung des Verhältnisses sehen wir uns in jener „Geschichte des Krebsstammes" vergebens um. Was diese Annahme begründen soll (pag. 119), ist: 1. das starke Ueberwiegen der Phyllopoden in den paläozoischen Formationen, 2. die grosse Verschiedenheit der an Gattungen und Arten armen Phyllopoden - Familien , die darauf hindeutet, dass ehemals die Klüfte zwischen ihnen durch Zwischenglieder ausgefüllt waren, 3. die grosse Ursprünglichkeit der (43) 28 C. Claus: seliläuc'be) compensatorisch in Wirksamkeit treten können . um das Blnt sowohl in perienterischen durch Septen von einander abgegrenzten Sinus und Lacunen der Leibeshöhle, als auch in dem zwischen den Balken beider Schalenlamellen entwickelten Lückensystem in wenn auch nur un regelmässiger und langsamer Circulation zu erhalten. Für die Blutbewegung innerhalb der Schalenduplicatur spricht auch das Vorhandensein einer weiten , zackig umgrenzten Blutlacune im Umkreis der Schalendrüse. Bei dem Mangel besonderer Respirationsorgane am Körper der Cypriden — unter den Ostracoden sind Kiemenanhänge nur für die Cypridinidengattungen A s t e r o p e (C y 1 i n d r o 1 e b r i s) und M o n o- p i a bekannt geworden — wird die gesammte Oberfläche, soweit die- selbe eine zarthäutige Beschafl'enheit besitzt, für den Austausch der Gase in Betracht kommen. In erster Linie nimmt man mit Recht die zarte innere Schalenlamelle als respiratorische Hautlläche in An- spruch. Der für die Athmung bedeutungsvolle continuirliche Wechsel des A\''assers, welches die innere Schalenlamelle bespült, erscheint durch die Schwingungen des umfangreichen, als Athemplatte bekannten Organisation im Vergleiche zu den übrigen Crustaceenabtheilungen , 4. die Lebens- weise der Pliyllopoden , ihr sporadisches Vorlvoniruen und ihre Zuriickgezogenheit in kleinere Süsswässer. Und das soll eine Begründung sein ! Nach einer specielleren morphologischen Darlegung, wie die einzelnen Crustaceenabtheilungen auf die Phyllo- poden zurückgeführt werden könnten, suchen wir vergebens, und nur für die Trilobiten und Ostracoden wird ein solcher Versuch gemacht. Mit dem Capitel 6 über Ostra- coden, für die sich der Autor meiner in der älteren Cypridinenarbeit gemachten Angaben bezüglich der Zurückführung der Organisation auf phyllopodenartige Bildungen anschliesst , endet die Geschichte ohne Abschluss, und die angekündigte Fortsetzung, sowie die Abbildungen , auf die im Texte Bezug genommen war , lassen heute noch auf sich warten. Nun Avar schon in demselben Jahre durch meine Ai-beit über die Metamorphose der Squilliden, Göttingen 1871 (pag. 49), ein wesentlicher Schritt gethan, um die Bedeutung der Zoea zu erkennen und hiermit das Fundament des in der Dohru'schen Schrift begonnenen Aufbaues umgestürzt, so dass eine weitere Ausführung desselben unmöglich wurde. Einem solchen Sachverhalt gegenüber wird sich Gi es brecht vergebens bemühen , durch seinen vom Zaune gebrochenen , aufdringlichen Ausfall den AVerth meiner Arbeiten herabzusetzen (Mittheiluugen der zool. Station in Neapel, XI. Bd., 1. und 2. Heft, 1893, pag. 87). Ich halte es daher für überflüssig, auf diese und zahlreiche andere gehässige Angrifle, in denen jener Autor schon .seit Jahren sich gefallt , seinen schlecht verhaltenem Groll zum Ausdruck zu bringen , näher ein- zugehen und beschränke mich auf die Bemerkung, dass die in denselben enthaltener. Entstellungen des Sachverhaltes auf den nicht orientirten Leser berechnet sind. Es genügt daher, auf den Inhalt der betrettenden Arbeiten in der Reihenfolge ilirer Publication zu verweisen, um den Leser, der sich näher infoimiiren will, zu über- zeugen, was jene Angriife und Ausfälle zu bedeuten haben. (44) Beiträge zur Ki-iintniss der Siisswasser-Ustrucodt-n. )i[} fächertormig-eii Anhanges der ^[axille unterhalten, wie andeierseits das zum Putzfusse umgestaltete hintere lieinpaar die Reinhaltung der inneren Sehalenlamelle ermöglicht. Die auf vorliegende Abhandlung bezüglichen Beobachtungen reichen zum grössten Theile in die Jahre ISliü— 1S92 zurück, wie auch eine Anzahl von AbbiUlungen aus jener Zeit stammen. Die Beobachtungen über die Schalendrüse wurden ebenso wie die zu- gehörigen Zeichnungen erst im vorigen Jahre ausgeführt, r.eider war ich durch amtliche Berufsgeschäfte und mancherlei unvorher- gesehene Störungen verhindert, die Arbeit in dem ursprünglich be- absichtigten Umfange durchzuführen. Auf die inzwischen (1894) erschienene Monographie der Ostracoden von G. W. Müller habe ich keinen Anlass einzugehen , zumal dieselbe auf die Süsswasser- Ostracoden nur nebenher Bezug nimmt und die über die Cypriden mitgetheilten Befunde kaum über das im ersten Theile dieser Ali- handlung Veröffentlichte hinausreichen. Den Schluss der Abhandlung, welcher die Verhältnisse des .Geschlechtsapparates und der Fortpflanzung betreifen, hofle ich im nachfolgenden Hefte der Arbeiten vorlegen zu können. Erklärung der Abbildungen. Taf. I. Fig. 1. Seitlicher Sagittalschnitt durch die Kopfregion von Cypris pubera. Man sieht den aus dem Schlundring austretenden Lippennerven LN, der das Ring- ganglion der Oberlippe (LG) bildet. LDr Lippendrüse. Ep Oberlippe oder Eiiistoni. i/yj Hypostom. Afr Atrinm. Fig. 2. Der medianwärts folgende Schnitt, in welchem Gehirn (Cer), Sclilund- ring und unteres Schlundganglion der Länge nach getroffen sind: M Muskel im Hypostom. Fig. 3. Nachfolgender, nahe der Medianebene geführter Schnitt. Im Atrium (Atr) sind die Zähne des Kaurandes einer Mandibel getroffen. Ends Endoskeletplatte und vor derselben entspringende Muskeln, welche zwischen dem Schlundganglion hindurch- treten und zu dem Oesophagus und Hypostom verlaufen. Fig. 4. Ziemlich median geführter Schnitt durch die Kopfregion von (Jypris Clav ata, welcher das Atrium mit den Zähnen einer Mandibel, den Oesophagus und Pharynx trifft. Cer Gehirn. USG Untere Schlundganglionsmasse. Ends Endoskelet- platte. PrM Vorderer Pharyngealmuskel. PiM' hinterer Pharjmgealmuskel. (^M Quer- muskel der Oberlippe über dem Munde. MDr Maxillarfussdrüse. Sämmtliche vier Figuren sind unter der Camera gezeichnet. Hartn. IV, eing. T. Fig. 5. Transversaler Längsschnitt durch den Magendarm (^3/Z>; einer Cypris. Endoskeletplatte (Emls). Hypostom (Hj)^). Vormagen (VM). Hartn. Syst. IV, eing. Tubus. Vergr. 150 : 1- (46) 30 C. Claus: Fig. 6 — 11. Querschnitte durch den Oesophagus und Vormagen von Cypris strigata. Hartn. Syst. IV, ausg. Tubus. Fig. 6. Schnitt unmittelbar hinter dem Mund. Mb Muskelband an der Dorsalseite. Fig. 7. Weiter hinten folgender Schnitt durch den Oesophagus. Die Dorsal- wand springt klappenartig, zwei seitliche Ausbuchtungen bildend, in das Lumen vor. Fig. 8. Querschnitt durch den ßasalabschnitt des vorgestülpten Schlundes oder Vormagens. Dir Wulstförraig verdickte Dorsalwand. Vir Ventralwand. M Quere Muskeln. Fig. 9. Ein später folgender Schnitt durch den löftelformig ausgehöhlten Theil des Dorsalwulstes. Fig. 10. Schnitt nahe dem freieu Ende der Dorsalwand. Fig. iL Ein solcher nach der Spaltung derselben in zwei seitliche Lappen. Taf. II. Fig. 1. Medianschnitt durch den Oesophagus und Pharynx oder Vormagen von Cypris strigata. Camerazeichnung. Hart. Syst. V, eing. Tubus. Vergr. 240:1. Oes Oesophagus. QM Quermuskeln im Umkreis des hohen Matrix der cuticularen Intima. M Dilatatoren der Oesophagus wand. Z Zungenförmiger Vorsprung vor dem Uebergang in den Pharynx. PJiM, PhM' Vorderer und hinterer Pharyngealmuskel. QM' Qiiermuskeln des Pharynx. Mir Wand des Magendarms. Dir Dorsalwand. Vir Ventral- wand des Vormagens. Fig. 2. Längsschnitt durch die MageuAvand von Cypris strigata. Bh Binde- gewebshülle (Serosa). Stti. Stützmembran. Dz Epithelzellen, [j Losgelöste Granula- ballen von geringer Grösse der Granula, y Ballen mit punktförmigen Granula. Fig. 3. Epithel der Magenwand von der Fläche gesehen bei Einstellung der in der Tiefe liegenden Zellkerne, a Ein losgelöster Ballen mit Granula grobkörnigen Calibers. Fig. 4. Schnitt durch einen Abschnitt der Magenwand , deren Epithelzellen theilweise cylindrisch gestaltet sind, zum Theil stark vorgewölbt in das Lumen vor- springen (Dz, Dz') lind Secretkörnchen verschiedener Stärke enthalten. Fig. 5. Querschnitt durch einen Leberschlauch, Avelcher vorwiegend mit Fett- kugeln erfüllte Leberzellen enthält. Bz Kleine Basal- oder Ersatzzellen. Fig. 5'. Isolirte Leberzellen verschiedener Grösse, stärker vergrössert. Fig. 2 — 5 sind Camerazeichnungen. Hartn. Syst. V, ausg. Tabus. Fig. 6. Querschnitt durch eine der beiden Lappendrüsen von Cypris p a 1 1 i d a. (Vergl. I. Theil dieser Abb., Taf. II, Fig. L Dr Camerazeichnung. Hartn. Syst. V, eing. Tubus. Fig. 7. Längsschnitt durch den hinteren Darmabschnitt D' von Cypris strigata mit den beiden sackförmigen Ausstülpungen (DS). Hartn. Syst. IV, eing. Tubus. Vergr. 150 : 1. Fig. 8. Ein solcher Schnitt weiter ventralwärts geführt. ED Euddarm. F Basis der Furca. Fig. 9. Längsschnitt und Schale und Thier von Cypris clavata, circa GOfach vergrössei't. A' Vordere Antenne. D D' Die beiden Darmabschnitte , der vordere mit dem Vormagen. DS Darmsäckchen. ED Enddarm. Af After. F Furca. iS'^ Gehirn und Bauchkette. (4Ö) Beiträge zur Kenntniss der Süsswa.ssur-Ustracoden. M Fig. 10. Jugendform von Cypris clavata im letzten Stadium vor Eintritt der Geschlecht.^reife, im lebenden Zu.stande abgehildet. L Linker Lel)ersclilau(li dun h die Schale durchschimmernd, mit hellem, bald verengertem, bald erweitertem Lumen, lebhafte Contractionswellen der Wand zeigend. SDr Schalcudrüse. A' Die vordere Antenne durch die Schale durchschimmernd. Md Mandibel mit den beiden Schalen- muskeln ihrer Sehnenhebel. SM Eindrücke der Schalenmuskeln. Taf. III. Fig. 1. Sagittalschnitt durili die Schalendrüse von Cypris .strigata. Caniera- zeichnung. Hartn. Syst. IV, eing. Tubus. Vergr. 15(J: 1. /> Mündung des Leberschlau( lies. ^'.^' Hinterer Sack. Dn/ Drüsengai.g. ^^S' Schlauchförmiges Endsäckchen. Fig. 2. Schalendrüse desselben Thieres. Constructionsbild nach drei aufeinander- folgenden Sagittalschnittcn durch Schale und Thier. HS Hinterer Sack mit den zwei grossen, zahlreiche Nucleolen enthaltenden Zellen und gelbgrünen Kugeln im Innern des Protoplasmas derselben. Man sieht den Fortsatz nach der zweiten Antenne vor der Lebermündung herabsteigen und sich hinter dem Längsmuskel (M) in der Basis der Antenne erweitern. Dn/ Lumen des Drüsenganges mit seinen intracellulären Aus- buchtungen, vom Protoplasma der Wand und dessen grossen ovalen Kernen umgeben. ES Der sehr langgestreckte, dem Endsäckchen entsprechende ventrale Drüsen.schlauch. Fig. 3. Schalendrüse von Cypris clavata im optischen Durchschnitt. Camera- zeichnung. Hartn. Sj'st. IV, eing. Tubus. Vergr. C(/ Cuticularer Ausführungsgang -des Endsäckchens ES. Dn/ Drüsengang. HS Hinterer Sack. Fig. 4. Rechtsseitige Schalendrüse von Cypris pubera. Flächenpräparat. 6'uN' Ein Bündel des Schalennerven. Buchstabenbezeichnung wie in Fig. 3. ("amera- zeichnung. Hartn. Syst. V, eing. Tubus. Fig. 5. Schalendrüse von Cypris mucronata. Flächenpräparat unter schwacher Vergrösscrung. Oe Spaltötfnung an der Umbiegung der inneren Schalen- lamelle in die Körperhaut. Die Bezeichnung der übrigen Buchstaben wie in Fig. 3. Fig. 6. Der ventrale traubige Abschnitt der Drüse mit dem Ausführung.-rohre. Flächenpräparat im optischen Durchschnitt. Hartn. Syst. V, eing. Tub. Vergr. Fig. 7. Längsschnitt durch den Endtheil des traubigen Abschnittes. Fig. 8. Ein solcher durch die Schale und den grössten Theil des traubigen Drüsenabschnittes. Siiz Subdermalzellen. L Lumen der durchbohrten Zellen mit gelblichem Secrete. A' Kerne der Drüsenzellen. Vergrösscrung wie Fig. (j. Fig. 9. Schalendrüse von Notodromas monacha (5- Längsschnitt. Camera- zeichnung. Hartn. Svst. V, eing. Tubus. / Sh Innere Schalenlamelle. Taf. IV. Fig. 1. Schalendrüse von Notodromas monacha Ö- Flächenpräparat, Camerazeichnung. Hart. Syst. IV. Fig. 2. Maxillarfuss und die zu demselben gehörige Drüse von Cypris clavata. Hartn. Syst. IV. Fig. 3. Die Kieferdrüse von Cypris clavata stärker vergrös.sert. Hartn. Syst. V, eing. Tubus. Fig. 4, 5. Querschnitte beider Kieferdrüsen derselben Cyprisart. Hartn. Syst. IV, ausg. Tubus. (47) 32 C. Claus: Beiträge zur Kenntniss der Süsswasser-Ostracodeii. Fig. (3. Horizontaler Schnitt durch das Auge von Cypris clavata in der Höhe der Seitenbecher. M Muskeln. NO Augennerven. Fig. 7. Auge desselben Thieres isolirt von der Rückenseite gesehen. Camera- zeichnuug. Buchstabenbezeichnung wie in Fig. 6- Fig. 8- Horizontaler Längsschnitt durch Auge, Nerven und Gehirn von C y p i- i s pubera. Caraerazeichnung. Hartn. Syst. IV, eing. Tubus. J/OIarklager. TA Vorderhirn. J/A Mittelhirn. ^4'j\^ Nerv der ersten Antenne. CA' Die drei Nerven des Medianiiuges (Mo). L Linse desselben. Fig. 9. Nachfolgender tieferer Schnitt durch Mittelhirn und Hinterhirn (Uli). »S'jV Schalennerv. i6r Ganglienzellen des Lippenganglions. 4"A^ Nerven des zweiten Antennenpaares. Fig. 10. Nachfolgender tieferer Schnitt durch dieselben Theile und durch die dor.-^ale Wand der Speiseröhre. Ep Epistom. Fig. 11. Gehirn isolirt unter stärkerer Vergrösserung. J/ Schlundmuskeln, welche unterhalb des Gehirns verlaufen und den Oesophagus emporziehen. Taf. V. Fig. 1. Transversaler Längsschnitt durch den Oesophagus, die untere Partie der Schlundmuskeln und den vorderen Gangliencomplex der Bauchkette von Cypris (H erpetoc y pris) strigata. Camerazeichnung. Hartn. Syst. IV, ausg. Tubus. Oe-s Oesophagus. 3/J/ Muskeln der Dorsalwand des.selben. iV/r/A'^ Mandibelnerv. MxN Maxillarnerv. Mx Maxille. Mxfg Maxillarfussganglion. MxfN Maxillarfussnerv. Mxf Maxillarfuss. Fig. 2 Transversaler Längsschnitt durch den unter und hinter der Endoskelet- platte liegenden Gangliencomplex der Bauchkette derselben Cyprisart. (Vergl. I. Theil dieser Abh., Taf. III, Fig. 1—3.) M/A/ Mandibelmuskel. Ends Endoskeletplatte mit Muskelinsertionen. Mxf Grundglied des Kieferfusses. Qr (^uercontur im Integument zwischen Kieferfuss und Beinregion, ii?^ Ganglion des ersten Beinpaares. :/-B Grund- glied des ersten Beini^aares. 2 Bg Ganglion des zweiten Beinpaares. M Muskeln. NN Hintere Nervenstänime der Bauchkette. GDr Drüsen der Genitalregion. Fig. 3. Transversaler Längsschnitt durch den hinteren Gangliencomplex der Bauchkette von Cypris clavata. Hartn. Syst. V, ausg. Tabus. Dr Ay Aus- führungsgang der Kieferdrüse. IBN Nerven des ersten Beinpaares. 2 BN Nerven des zweiten Beinpaares, ß G Sech.stes Ganglion. (48) lieber die MaxillarfUsse der Copepoden und die morphologische Deutung der Cirnpedieii-Gliedmasseu. Von C. Claus. (Mit 1 Tafel.; Die Anlagen der Mnndtheile von Cyclops im Körper der Nanpliuslarve erscheinen auf dem Wege dirccter Beobachtung schwierig zu beurtheilen. Die kleinen Süsswasser-Copepoden sind für eine solche Untersuchung höchst ungünstige Objeete, und es erklären sich auf diese Weise die wiederholten Irrungen , welche bei sorg- fältigster Beobachtung unterliefen und einen um so störenderen Einfluss auf die Beurtheilung der Morphologie der Copepoden aus- üben mussten, als diese ja in erster Linie durch die Untersuchungen über den Körperbau und die Entwicklung der Süss wasserformen, insbesondere der Gattungen Cyclops, Canthocamptus und Diaptomus begründet wurde. Rathke irrte zuerst, als er sämmtliche Mnndtheile von Cyclops auf das dritte Gliedmassenpaar der Nanpliuslarve zurück- führte, und ich selbst verfiel beim Beginn meiner Studien in den gleichen Irrthum, um denselben später^) dahin zu berichtigen, dass diese Gliedmasse nach Verlust des zweiästigen Tasters lediglich die Mandibeln liefere, während die Maxillen aus den Anlagen eines vierten Gliedmassenpaares und die Maxillarfüsse aus den Anlagen eines fünften Gliedmassenpaares entstunden und als innere ') C Claus, Untersuchungen über die Organisation und Verwandtschaft der Copepoden. Würzb. nafurw. Zeitschr. 1862. Freilebende Copepoden, 1863, pag. 28, Taf. I, Fig. 2, 5, 6, 7, Taf. III, Fig. 9. Claus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. Tom. XI, Heft 1. 4 (49) 2 C. Claus: und äussere Aeste desselben zu betracMen seien. Für diese Deutung der Maxillarfüsse war nicht nur die mediale und laterale Lage derselben in der gleichen Querebene , sondern der Nachweis ihrer Anlage im Larvenkörper massgebend , an welchem die höcker- förmigen Vorsprünge des Litegumentes , unter denen äussere und innere Maxillarfüsse gebildet werden (Claus, 1. c. Taf. I. Fig. 5^) nebeneinander liegen , ein Befund , welchen ich auch für C a n t h o- c a m p t u s und die Harpactiden bestätigt fand (Claus, 1. c. Taf. XIII, Fig. 4 e). Da ich nun auch bei Diaptomus und einzelnen Calaniden des Meeres, sowie an Larven von Schmarotzerkrebsen (Achtheres percarumi) beide Maxillarfussanlagen wie innere und äussere Fussäste nebeneinander gelagert fand , schien mir die Verall- gemeinerung meiner Deutung wohl berechtigt, ich betrachtete demnach die beiden Maxillarfüsse der Copepoden als Aeste eines einzigen Gliedmassenpaares, so wenig auch die Lage derselben im Zustande der ausgebildeten Form diese Auffassung unterstützte. Ich bemerkte : „Was die Kieferfüsse der ausgebildeten Thiere so schwer als Theile desselben Gliedmassenpaares kenntlich macht, ist ihre gegenseitige Lage etc. In der Regel erhalten sie eine ungleich hohe Insertion, die äusseren Aeste werden zu den vorderen oder oberen, die inneren zu den unteren Kieferfüssen, während bei den Lernaeopoden die letzteren hinauf- und herabrücken, so dass sie dem grossen , aus den äusseren Kieferfüssen hervorgegangenen, Haftarm gegenüber eine untere (Tracheliastes), eine mittlere (Achtheres) oder eine obere Lage in verschiedenen Höhen (An- chorella, Lernaeopoda) bis unmittelbar unter dem Saugrüssel einnehmen können." Ich betrachtete somit das bei der Larven-Ent- wicklung von Cyclo ps, Harpacticus constatirte Lagenverhält- niss beider Kieferfüsse als das primäre und diesem gegenüber die vordere Lage der äusseren und die hintere der inneren Kiefer- füsse als secundäre und erst im Laufe des mit Häutungen ver- bundenen Wachsthums später entstanden. Ich wurde in dieser Meinung durch die bei den Lernaeopoden bestehende Lagenverschiedenheit des inneren Kieferfusses zu dem aus dem äusseren Kieferfusspaare hervorgegangenen Haftarm bestärkt. Langgestreckte Calanidenlarven hatte ich nur selten, und zwar erst in späteren Jahren zu beobachten Gelegenheit, ich fand eine solche Larve zuerst in Nizza und beschrieb sie als wahrscheinlich zu Calanella gehörig (vergl. C. Claus, Die Copepoden-Fauna von *) Zeitsclir. für wissensch. Zool. Bd. XI, Taf. XXIII, Fig. 2, 3, 5. (50) Ueber die Maxillarfiisse der Copi^poden etc. .1 Nizza. 18GG, pag. 9, Taf. V, Fig. 22). Wie man aus der jener Be- schreibung bei gegebenen Abbildung entnimmt, fand ich die über den Maxillarfussanlagen beündlichen cuticularen Erhebungen wenig vorspringend, und jene nicht in dem Masse ausgebihlet, als dass ich dieselben hätte näher bestimmen können. Erst im Jahre 1891, nacli- dem ich eine früher begonnene Arbeit über Pontelliden in Triest wieder aufgenommen hatte, kamen mir unter den Schwärmen älterer und jüngerer Pontelliden die langgestreckten Larven wieder zu Gesicht, welche ich mit der vor Jahrzehnten in Nizza beobachteten Larve als nahe verwandt erkannte und auf Pontellina medi- terranea beziehen konnte. Diese Formen gestatteten eine genauere Verfolgung der Maxillarfüsse, und ich vermochte nachzuweisen i), dass die beiden Paare derselben schräg übereinander, also nicht in der gleichen Transversalebene liegen. „Ansehnlicher als die Vorsprünge der Maxillen treten die zackigen Erhebungen hervor, welche dem Doppelpaare der Maxillarfüsse entsprechen und, wie aus dem Ver- gleiche mit den viel längeren wulstförmig vorstehenden Erhebungen, den Anlagen der beiden zweiästigen ßuderfusspaare ersichtlich wird , eine Verschiebung des dem vorderen Maxillarfusspaare entsprechenden Aussenastes erfahren haben." Ich sah also auch in der sicher vorhandenen Lagen Veränderung der ersten Anlage noch keinen Grund , meine seitherige , auf zuverlässige, wiederholt con- statirte Beobachtungen gestützte Deutung aufzugeben, und nahm auch für diesen Fall eine secundäre Verschiebung an. Lizwischen wurde jedoch auf Grund offenbar entscheidender Bilder von anderer Seite die Deutung der Maxillarfüsse als Aeste eines Gliedmassenpaares angegriffen. Dr. H. J. Hansen 2) hatte an einer Reihe grösserer Metanauplien aus der Calaniden-Familie beob- achtet, dass die Anlagen des ersten und zweiten Paares der Kiefer- füsse ziemlich weit hintereinander entspringen, und dass sich nach Art einer Segmentirung ein schw^acher querer Streifen zwischen den beiden Anlagen beider Paare über die ventrale Seite erstreckt, er schloss daraus, dass das erste und zweite Paar Kieferfüsse ganz unab- hängig von einander angelegt wird und demnach nicht dem Aussen- und Innenaste desselben Gliedmassenpaares entsprechen kann. Mit Recht legte er seiner Beobachtung einen umso grösseren Werth für ') C, Claus, Ueber die Entwicklung und das System der Pontelliden. Arbeiten aus dem zoologischen Institute etc. Wien, Tom. X, Heft III, 1S93 ; pag. IG-li», Taf. I, Fig. 1, 4. '-) H. J. Hansen, Zur Morphologie der Gliedmassen und Mundtheile bei Crustaeeen und Insecten. Zoologischer Anzeiger 1893. Nr. 420, pag. I'j7. 4* (51) 4 C. Claus: die Zuverlässigkeit der Schlussfolgeruiig bei , als dieselbe eine der ältesten Copepodenfamilie angehörige Calanidenart betraf. Ausser Hansen liat sich ziemlich gleichzeitig W. Giesbrecht^) in dem- selben Sinne verlautbaren lassen und gleichzeitig diesen Anlass zu, ich will nicht sagen, vernichtenden, aber doch, was ich zu concediren keinen Anstand nehme, recht boshaften Ausfällen gegen mich aus- genützt. Natürlich war bislang in der Copepodenliteratur ein Wider- spruch gegen meine vor länger als 30 Jahren gegebene Deutung nicht ausgesprochen worden, weil diese auf sicherund wiederholt constatirten Befunden an C 3^ c 1 o p s und C a n t h 0 c a m p t u s sich stützte , auf Beobachtungen, von deren Richtigkeit sich Jeder überzeugen konnte, andererseits aber die zur Untersuchung ungleich günstigeren Larven der langgestreckten Calanidengattungen Rhincalanus und C a 1 a- nella bisher nicht bekannt geworden waren. Bei der Begründung meiner Zurückführung im Jahre 1862 handelte es sich nicht darum, die Fragen zu beantworten, wie man sich das Selbstständig werden zweier Aeste eines einzigen Gliedraassenpaares unter Rückbildung des Stammes phylogenetisch zu erklären habe — von Phylogenie war damals überhaupt noch keine Rede — oder „welches die Anpassung sei, unter deren Einfluss dieser eigenthümliche Vorgang sich abspielte" , oder „warum musste sie sich spalten, da doch die übrigen Gliedmassen sich nicht zu spalten brauchten etc.", vielmehr handelte es sich ledig- lich darum , den beobachteten Befund in Einklang zu bringen mit der Gliedmassenlehre überhaupt und mit dem in der Morphologie fest- stehenden Satze, dass zu einem Körpersegment nur ein Gliedmassen- paar gehöre, und das Vorhandensein eines Doppelpaares, eines medianen und eines lateralen, allen Erfahrungen widerspreche. An die Möglich- keit, dass es sich um zwei ursprünglich hintereinander entstandene Gliedmassen handle, an denen der äussere Ast geschwunden und welche durch secundäre Verschiebung näher und näher an ein an der rücken, bis sie schliesslich wie bei den Cyclopiden in derselben Querebene wie Innenast und Au ssenast eines einzigen Gliedmassenpaares nebenein- ander liegen, an eine solche Möglichkeit konnte ich bei der Untersuchnng der Cyclops-Entwicklung, welche den Ausgang meiner Copepodenstudien bildete, um so weniger denken, als bei Cantho- c a m p t u s und den von uns zum Vergleiche herangezogenen Süsswasser- calaniden , sowie bei dem später von C. Grobben untersuchten *) W. Giesbrecht, Mittheilungen über Copepoden aus der zoologischen Station zu Neapel, II. Bd., 1 u. 2. Heft, 1893. Zur Morphologie der Maxillipeden, pag. 83—102, Tat:. VII. Fig. 1—5. (52) Uober die A[axillariüssu di-r ('uiiepoden etc. 5 Cetoch i Ins (Cal anus"! das gleiche oder wenigstens iiuliczu ühci- einstiininende Lagen verliiiltniss constatirbar war. leb würde dalier kanni anf den Gegenstand znriiekgekominen sein , wenn ieb nicht dnrch Znfall die in Frage stehenden selir langgestreckten Calanidenlarven, welche den Beobachtungen Hansen's und Griesb recht's zu Grunde gelegen, vor Kurzem selbst zu untersuchen Gelegenheit gehabt hätte. In dem reichhaltigen Crustaceenmaterial , welches die Polafahrt im Jahre 1894 aus den Tiefen des Adriatischen Meeres heimgebracht, fand ich in dem In- halt eines mit Calanella und verschiedenen H a 1 o c y p r i d e n und Eu p h a u s i d e n der Tiefsee (Nematoscelis und Stylocheiron) erfüllten Tubus eine Anzahl von Naupliuslarven, die mir durch ihre langgestreckte Form und ungewöhnliche Grösse auffielen und die ich beim ersten Blicke eher für Larven von Schizopoden als von Copepoden zu halten geneigt war. Die nähere Betrachtung derselben überzeugte mich alsbald , dass mir dieselben oder doch sehr ähn- liche Formen vorlagen, welche Hansen erwähnt und Giesbrecht in Fig. 1 — 4 seiner citirten Schrift abgebildet hatte. Freilich zeigte es sich alsbald, dass dieselben nicht zu Rhincalanus , sondern zu der nahe verwandten Calanella^) gehörten, deren jüngste Cyclopid- ') Man wird es mir wohl v.w. Gute halten, wenn ich mich nicht auf das Um- taufen von Calanella inEucalanus einlasse und damit als weitere Consequenz noch andere an diese Umtaufung sicli anknüpfende Namen-Aenderungen gutheisse. Man sieht an diesem Beispiele , wohin die Errungenschaften der modernen Nomenclatur führen werden und welche erfreulichen Fortschritte die Zoologie mit diesen in einseitiger Consequenz durchgeführten Bestrebungen der Systematiker entgegengeht. Dana hatte in seiner Unterfamilie der C a 1 a n i n e n, in denen er fünf Gattungen unterschied (C a 1 a n u s, Rhincalanus, Cetochilns, Euchaeta, Undina) nicht weniger als 33 Calanus- Arten beschrieben und dieselben nach dem Grössenverhältniss der apicalen und subapicalen Borsten der Vorderantenne, der Furcalborsten und der Gliederzahl des Cephalothorax in Ab- theilungen und Unterabtheilungen gebracht. Ein Versuch innerlialb dieser künstlichen zur Bestimmung und Wiedererkennung der Arten (unter denen auch viele Jugendformen enthalten waren) natürliche Gruppen als Untergattungen zu bilden, wurde von Dana überhaupt nicht gemacht. Nur am Schluss der Beschreibung von C. a tt enuatus, von welcher auf Tat'. 75, Fig. 2, eine Abbildung gegeben wurde, findet sich die Bemerkung „The multiarticulate character of the smalles brauch of posterior antennae may au- thorize the Institution of a new genus, or subgenus for this and allied species, for which we propose the name Eucalanus. The above species will be E. att enuatus." Wenn mir dieser dem Texte eingeschaltete Passus seinerzeit bekannt gewesen wäre, würde ich vielleicht die Bezeichnung Eucalanus anstatt Calanella gewählt, jedoch kaum als eine Dan a'sche aufgenommen haben, nicht nur, weil dieselbe Dana factisch als solche gar nicht zur Geltung brachte und keineswegs, wie 6 i e s b r e c li t sich ausdrückte, von Calanus „abspaltete", sondern weil er von den Combinationen von Merkmalen in der Gestaltung der Vorderanteunen, Mundesgliedmassen, in dem (53) 6 C. Claus: Stadien neben ausgebildeten Männeben und Weibeben zugleich in dem Tubus enthalten waren. In der That liegen hier die Verhältnisse in einem so überraschend einfachem und klarem Bild vor, dass der Beobachter keinen Augenblick über die Richtigkeit der Deutung beider Maxillarfüsse als Gliedmassen zweier aufeinanderfolgender Paare im Zweifel sein kann. Die zahlreichen, in verschiedenen Grössen- und Altersphasen vor- handenen Nauplien machten es möglich, die fortschreitenden AVachs- thurasvorgänge in ziemlich geschlossener Reihe zu verfolgen. Die jüngsten Formen von circa 0"7 Mm. ^) Länge besitzen bereits einen langgestreckten, vom Vorderleib durch eine Quercontour scharf abge- setzten hinteren Leibesabschnitt, welcher etwa von derselben Länge des ersteren ist und bereits gabelförmig gespalten endet. Jeder der beiden median ziemlich dicht anliegenden Furcaläste ist mit einem seitlichen Dorn und zwei terminalen Cuticularanhängen behaftet , von denen der eine einen Dorn, der andere einen längeren Borstenfaden dar- stellt. Die vordere Naupliusgliedmasse trägt an ihrem langgesti'cckten Endglied vier terminale, zwei dorsale und eine ventrale Schwimm- borste, wie auch die Schwimmborsten der zweiten und dritten normal gestalteten Naupliusgliedmassen eine ansehnliche Länge und Stärke besitzen. Von den nachfolgenden Gliedmassen ist noch keine als äussere Erhebung nachweisbar, doch erkennt man in paarigen sub- cuticularen Zellenhaufen die Anlage der Maxillen (Mx'J. In dem hinteren , vom langgestreckten Darm durchsetzten Leibesabschnitt treten bereits die Anlagen der Geschlechtsdrüsen als zwei grosse seitliche Zellen hervor. Etwas grössere Larven von etwa 0'8 Mm. Länge (Fig. 1), besitzen noch die gleiche Borstenzahl der Gliedmassen und Furca, jedoch einen etwas längeren Hinterabschnitt des Körpers und lassen uns deutlich die Anlagen von Maxillen (Mx^J als einen aus Zellen- Mangel des 5. Fusspaares (Q), aus denen der Gattungsbegriff sich aufbaut, gar keine Kenntniss hatte und daher auf dieselbe keine Eücksicht nehmen konnte. Dazu kommt, dass Dana an der als elongatus von ihm beschriebenen Art den Nebenast der Antennen nicht vielgliedrig, sondern zweigliedrig darstellt, somit diese langgestreckte Calanidenart gar nicht zu den „Allied species" beziehen konnte. Wie Giesbrecht behaupten kann, dass die „tretflichen Habitusbilder" , welche Dana von den beiden Arten C. attenuatus (Pacific) und C. elongatus (Sulusee) gegeben hat, vollständig ausreichen, um die Identität mit der von mir beschriebenen Calanella medi- terranea und hyalin a zu erkennen, ist mir unverständlich, zumal für mich ein Habitusbild für sich allein nichts beweist. ') Die Grössenangaben beziehen sich stets auf die Körperlänge vom Stiimrande aus zum Furcalende ohne Einbeziehung der Furcalborsten. (04) l'eber die Maxillarl'iisso der Coi)e|iodeii etc. 7 häufen gebildeten subeuticnliiren Wulst erkennen. Aber auch die Anlagen der vorderen ]\[axillarfüsse, die wir auch als Maxillen des zweiten Paares bezeichnen können, werden lateralwärts dicht hinter, und die ersteren als Zellenballen dicht vor der Quercontur, welche die Grenze des Vorderleibes bildet, nachgewiesen (Mx" = Mxf). Offenbar liegt zwischen dieser und der jüngeren kleineren Nauplius- form noch keine Häutung , und wir haben nur eine spätere , vor- nehmlieh durch die entwickelten Anlagen des vierten und fünften Gliedmassenpaares ausgezeichnete Phase desselben Stadiums vor uns. Im zweiten Stadium, vor dessen Eintritt offenbar eine Häutung lag , erhebt sich die Maxille bereits als äusserer zweilappiger mit Borsten besetzter Gliedmassenstummel, während der vordere Maxillar- fuss nur als scli wacher Wulst bemerkbar ist. Am Hinterkörper erscheint das vordere Segment durch eine Quercontur abgesetzt, während am Furcalende desselben ein zw^eites Paar ventraler Dornen vor dem früher bereits vorhandenen hervorgewachsen ist (Fig. 2). Sowohl an den vorderen Gliedmassen , als an den Aussenästen des zweiten und dritten Gliedmassenpaares sind Borsten gebildet worden, und an den letzteren der Mandibelfortsatz ansehnlich vergrössert. In dem Hinterkörper sieht man jetzt auch die Anlagen der folgenden Gliedmassenpaare, und zwar als h^^podermale Ballen wirbelähnlich um ein Centrum angeordneter Zellenhaufen. Von diesen gehören dem vor- deren segmentähnlich abgesetzten Abschnitt zwei Paare an, ein mehr mediales in der Mittellinie zusammenstossendes Paar, die Anlage der hinteren Maxillarfüsse (Mxf) und an der hinteren Grenze in den nachfolgenden Abschnitt übergreifend ein zweites , mehr laterales Paar, die Anlage des ersten Fusspaares (F')^ so dass derselbe nicht einem, sondern zwei Segmenten entsprechen würde. Dicht über der Anlage des ersten Fusspaares liegt die grosse Genitalzelle, von ein Paar kleinen mesodermalen Zellen umlagert. Dann folgt in einigem Abstand die ähnlich gestaltete Anlage des zweiten Fusspaares F". Die diesem Stadium angehörenden Phasen waren etwa 1 — 12 Mm. lang, und in den grösseren älteren Phasen zeigten die vergrösserten zu den Anlagen der Beine sich gestaltenden Zellenhaufen bereits eine Anordnung, welche die Gliederung in Basalstück und Aeste andeuteten. Die Zellen der Basis erscheinen mehr transversal gruppirt, ihre Kerne der Quere nach gestreckt, während im distalen Theile , welcher später durch Längsspaltung zweilappig wird , die gestreckten Kerne der Länge nach geordnet liegen. Das dritte, als Metanauplius zu bezeichnende Stadium erreicht die Länge von etwa LS — 1"5 Mm. und ist, abgesehen von der ver- (55) 8 C. Claus: melirten Zahl der Grliedraassenborsten, sogleich an dem Vorhanden- sein von drei seitlichen nnd zwei ventralen Dornpaaren des beträcht- lich vergrösserten Furcalabschnittes kenntlich (Fig. 3'). Der Hinter- körper übertriiFt jetzt den Vorderkörper an Länge und hat hinter der Anlage des zweiten Beinpaares durch eine zweite Quercontur eine neue Abgliederung gewonnen. Auf den ersten segmentartig ab- gesetzten Abschnitt, welcher die Anlagen der hinteren Kieferfüsse und des ersten Fusspaares birgt, folgt ein zweiter kurzer Abschnitt, welcher thatsächlich einem Segmente , nämlich dem des zweiten Fusspaares entspricht, und auf diesen ein gestreckter Endabschnitt, welcher bereits die Zellenhaufen für die Anlage des dritten Glied- massenpaares erkennen lässt. Ausser dem Maxillenpaar,, welches aus einem Basalabschnitt und zwei in Borsten auslaufenden Aesten besteht und im ganzen Umfang an der Oberfläche vorsteht, haben auch die zweilappigen Anlagen der Fusspaare an ihrem distalen Ende zapfenförmige, in Borsten auslaufende Vorsprünge der Ghitin- haut erzeugt, während die beiden Kieferfusspaare nur wenig vor- springende Aufvvulstungen der Oberfläche veranlassen (Fig. 3 Mx', Mx"). Auffallend und die Einfachheit der Deutung störend erscheint der Umstand, dass der vordere Abschnitt des Hinterkörpers zwei Paare von Gliedmassen birgt, das zweite, mehr medial gelagerte Kieferfuss- paar (Mx") und an seiner hinteren Grenze unmittelbar hinter der Genitalanlage folgend das erste Fusspaar (F'). Es ist daher keine andere Auslegung möglich , als diesen Abschnitt , dessen vordere, die Grenze des Vorderkörpers bildenden Quercontur mit der nach- folgenden Häutung verschwindet, zwei Segmenten homolog zu be- trachten. Von besonderem Interesse ist das Verhalten des Nervensystems, welches im ersten Stadium aus dem Gehirn, einer kurzen gangliösen Schlundcommissur und einer unteren Schlundportion besteht, in welcher zunächst lediglich das Mandibelganglion enthalten sein dürfte. Sehr umfano;reich erscheint das Gehirn mit seinen in die vorderen Gliedmassen aufsteigenden Nerven und einem medianen, nach dem Stirnrand gerichteten Fortsatz, welcher sich unterhalb des grossen kugeligen Medianauges gabelig theilt, und jederseits eine keulenförmige, in die Hypodermis der Stirnfläche auslaufende Ai\- schwellung bildet (DO). Diese schräg dorsalwärts aufsteigende An- schwellung enthält die gleichen Zellelemente wie das Gehirn und ist nichts anderes als die Anlage des dorsalen Augenpaares und dessen Ganglien, welche auch bereits von Grobben an der Nau- pliuslarve von Cetochilus beobachtet und als primäres Gehirn (56) Ucber die Maxillarfüsse der Copepoden etc. !' bezeichnet wurde. Dieselhc erliält sich in der Naupliusreilic und besitzt in derMetanaupliusform den giössten Umiang. An den langgestreckten, als Ponte! linalarven erkannten Naupliusformen, von welchen ich seinerzeit vermuthete, dass sie auf C a 1 a n e 1 1 a zu beziehen seien, habe ich diese Stirnausläufer des Gehirns nicht beobachtet, ich würde daher auch jetzt, wenn mir beide Larvenformen ohne Kcnntiiiss ihrer jüngsten Cyclopidstadien zur Beurtheilung übergeben würden, jene Larve in der früheren Weise als zu Calanella gehörig be- stimmt, die vorliegende Larve dagegen auf eine Ponte lüde be- zogen haben. Im Verlaufe der Naupliusentwicklung gewinnt der unter- halb des Schlundes gelegene Theil des Nerven centrums einen beträcht- lichen Zuwachs, indem die Ganglien sämmtlicher auf die Mandibeln folgender Gliedmassen gebildet werden. Leider waren die mit Sublimat behandelten Objecte nicht so glücklich conservirt, dass sich die Entwicklung und Lage der Ganglien genau feststellen Hess, zumal die unterliegende Zellenwand des Darmcanales die Grenze des Nervensystems zu erkennen hinderte. Sollte es gelingen, die Larven lebend zu beobachten, so würde sich der gesammte Organismus derselben zweifelsohne eben so schön in allen Einzel- heiten verfolgen lassen, wie mir solches bei den ziemlich durch- sichtigen Branchipuslarven möglich war. Nach Abstreifung der Haut tritt mit dem Uebergang in das erste Cyclopidstadium (von circa 2 Mm. Länge) die Rückbildung der beiden keulenförmigen Gehirnanschwellungen ein, wie auch die Configuration der subösophagealen Ganglien eine Aenderung erfahren hat. Die ersteren liegen von der Hypodermis zurückgezogen als kleine Zellenballen dem Gehirn an, vor welchem das dreitheilige Medianauge bereits die charakteristische Form und Structur des Calanella-Auges erkennen lässt. Ob die beiden kugeligen Körper am vorderen Rand des Calanella- Geliirns, die ich eventuell als Sinnesorgane deutete, eine Beziehung zu den Resten jener Zellen- ballen haben, konnte ich bei dem geringen und ungenügend con- servirten Material und dem Mangel der nachfolgenden Cyclopid- stadien nicht bestimmen. Die subösophageale Ganglienmasse lässt die Grenzen von Mandibel- , Maxillen- und vorderem Kieferfuss- ganglion erkennen, welchem in etwas weiterem Abstand das Ganglion des zweiten Maxillarfusses folgt. Dieses ist von dem ersten, weit nach hinten an die Grenze des ersten Fusssegmentes gerückten Beinganglion durch eine ansehnliche Längscommissur getrennt, die am Nervensystem der ausgebildeten Calanella um das Mehr- fache zugenommen hat und eine ausserordentliche Länge erreicht. (57) 10 C. Claus: (Vgl. C. Claus. Freilebende Copepoden, Taf. VII, Fig. 9, Taf. IX, Fig. 10.) Die vorliegenden, für die Calanellalarven und ähnlich für die Larven von Rhincalanus zur Erscheinung tretenden Ver- hältnisse der Gliedmassenentwicklung sind so überzeugend, dass eine andere Deutung der beiden Kieferfusspaare als Gliedmassenpaare zweier aufeinanderfolgender Segmente ausgeschlossen erscheint und dem entsprechend die bisherige, auf die Naupliusentwicklung der von Cyclops und Canthocamptus gestützte Deutung als un- zutreffend aufgegeben werden muss. Was an dem früher zur Unter- suchung verwendeten Materiale von Süsswasser-Copepoden gar nicht beobachtet werden konnte, und die richtige Erkenntniss des Ver- hältnisses von innerem und äusserem Kieferfusse unmöglich machte, liegt hier so klar und der Beobachtung so unmittelbar zugängig vor, dass, ich möchte sagen, jeder Anfänger über die Deutung nicht im Zweifel bleiben kann. Wären mir durch die Gunst der Um- stände die vorliegenden Larven am Anfange meiner Copepodenstudien zu Gesichte gekommen, so würde ich über alle die Schwierigkeiten, die mir seinerzeit bei Verfolgung der Kieferfussentwicklung der Süsswassercopepoden entgegentraten, leichter hinausgekommen sein und die unzutreiFende Deutung, welche mir jetzt als Capitalver- brechen ausgelegt wird, jedoch aus dem nunmehr als secundär ver- ändert erkannten Verhältniss zusammengezogener Segmente resul- tiren musste, schwerlich entstanden sein. Im Vergleiche zu den vorausgehenden und nachfolgenden Gliedmassen erscheint es be- merkenswerth, dass jeder Maxillarfuss lediglich einem ein- zigen Aste allerdings zugleich im Verband mit dem Gliedmassen- stamme entspricht, und durch den Verlust des Aussenastes (Exopodit) nur eine Reduction erfahren hat, ohne welche weder die vollkommene Zusammenrückung beider in die gleiche Transversalebene, noch die frühere unzutreffende Deutung möglich gewesen wäre. Die Aenderung, welche die morphologische Beurtheilung der Maxillarfüsse zu erfahren hat, ist insoferne von grösserer Tragw^eite, als nun auch der Vergleich mit den Gliedmassen zunächst der verwandten Entomostraken-Ordnungen einer Correctur bedarf. Sind die beiden Kieferfusse nicht Innen- und Aussenäste eines einzigen, und zwar des fünften Gliedmassenpaares, und entsprechen die- selben vielmehr den ihres Aussenastes verlustig gegangenen fünften und sechsten Gliedmassenpaaren , so ist lediglich der äussere oder vordere Kieferfuss der zweiten Maxille der Phyllopoden und Ostra- coden gleichwerthig und der innere oder hintere Kieferfuss, nicht (58) Uebcr die Maxillartusse der ('oix'poilcn cte. 11 aber der erste Ruderfuss der Copepoden auf das erste Fusspaar von Daphnia oder Branchipns etc. von Cypris oder Con- choecia zu bezielien u. s. w. Es würden demnacL die homologen Gliedmassen um je ein Paar caudalwärts zu verlegen sein. Ein besonderes Interesse gewinnt nun aberdie veränderte Deutung der Kieferfüsse für die Beurtheilung des Baues der Cirripedien und ins- besondere deren Mundtheile und Rankenfüsse. Bekanntlich werden diese in den späteren Phasen des Metanaupliusstadiums angelegt unter Verhtältnissen. welche die Ableitung der Mundwerkzenge aus den vor- handenen Gliedmassenanlagen nicht so einfach erscheinen lassen. Im Vergleiche zu den Copepoden stellte ich') die drei von Darwin be- schriebenen Kieferpaare (Mandibeln. Aussenmaxille und Innenmaxille) dem dritten , vierten und fünften Gliedmassenpaar gleich , eine Zurückführung , welche sich als vollkommen zutreffend erwiesen hat. Da ich nun in dem fünften Gliedmassenpaar der Copepoden nicht nur die oberen , sondern auch die unteren Kieferfüsse der- selben enthalten glaubte , wurde ich zu der Folgerung gedrängt, dass die sechs Rankenfüsse den fünf Ruderfüssen und dem Glied- massenstummel am Genitalsegmente homolog seien. Als mir dann später Gelegenheit gegeben war, die Cypris- stadien von Lepaden und ihre Verwandlung in das festsitzende Cirriped-) näher zu untersuchen, vermochte ich an dem Mundkegel jener unterhalb der vom Schlünde durchsetzten Oberlippe drei Paare von Erhebungen als Anlagen der Mandibeln , Aussenmaxillen und Innenmaxillen (Laden der Unterlippe) nachzuweisen, sodann auch die Gliederung des kurzen Abdomens soweit festzustellen , dass das vordere grössere Segment desselben mit dem Penisfortsatz als dem Genitalsegment der Copepoden gleichwerthig erkannt wurde. Streng- genommen war mit dieser Parallelisirung schon ein Widerspruch zu der Beurtheilung der sechs Paare von Rankenfüssen enthalten, da das letzte Paar, welches auf den rudimentären Fusshöcker am Genitalsegment der Copepoden bezogen wurde, nicht an diesem selbst, sondern ein Segment vor demselben gelegen war. Wäre mir damals bereits die erst jetzt nachgewiesene Entstehungsweise der beiden Kieferfusspaare bei Calanella und Verwandten bekannt gewesen, so hätte sich die in dem Widerspruch gelegene Schwierig- ») C.Clans, Die morphologischen Beziehungen der Copepoden, Phyllopoden, Cirripedien etc. Würzburger naturw. Zeitschr. Tom. III, 18G••.^ pag. 169, sowie Die frei- lebenden Copepoden etc. 1863, pag. 15 und 16. 2) C. Claus, Die cyprisähnliche Larve (Puppe) der Cirripedien und ihre Ver- wandlung in das festsitzende Thier. Marburg und Leipzig 1869, pag. 9 und 10, Fig. 7. (59) 12 C. Claus: keit von selbst behoben , da die auf das fünfte Gliedmassenpaar bezogene Innenraaxille lediglieli aus dem vorderen Maxillarfusse und somit das vordere Paar der Rankenfüsse dem unteren oder zweiten Paare der Maxillarfusse hätte gleichgesetzt werden müssen. Für die Zurückführung der drei Paare von Erhebungen am Mundkegel der Cyprislarve auf die Gliedmassen der Metanauplius- form war inzwischen durch Metschnikoff i) ein Befund mitgetheilt worden, welcher meine bisherige Deutung in Frage stellte. M e t s ch n i- koff wollte beobachtet haben, dass auch die dritte Gliedmasse des Cirripedien-Nauplius vollständig abgeworfen wurde und sich sämmt- liche Kiefer des Mundkegels lediglich aus dem Inhalt der vierten, die Maxille darstellenden Gliedmasse entwickelten. Selbstverständlich konnte die Angabe eines so geschickten Beobachters und hervor- ragenden Forschers nicht unberücksichtigt bleiben, imd obwohl ich dieselbe von vornherein für unwahrscheinlich erklärte (1. c. pag. 2), musste ich doch der Möglichkeit ihrer Richtigkeit Rechnung tragen, iimsomehr, als bislang die Uebergangsstadien der Metanauplius- in die Cyprislarve auf das in Frage stehende Verhältniss nicht näher untersucht worden war. Erst später ^) bot sich mir Gelegenheit, grössere Metanauplius- formen einer Baiannsart mit den Anlagen der Mundwerkzeuge und der nachfolgenden sechs Paare von Rankenfüssen zu unter- suchen , doch waren jene noch nicht in der Häutung begriffen , so dass sich nicht erkennen liess , wie sich die Basis der dritten Naupliusgliedmasse mit ihren Mundhaken an Stelle eines ausge- sprochenen Kaufortsatzes zur Entstehung der Mandibel verhalte. Indessen schien mir das beobachtete Bild ausreichend, um mir zu erklären, wie Metschnikoff zu seiner irrigen Angabe über den Ursprung zweier Kieferpaare innerhalb der vierten Naupliusglied- masse veranlasst wurde , der gegenüber ich den in dem borsten- tragenden Gliedmassenhöcker liegenden Zapfen als Anlage der Aussen- maxille, den medianen, in keine äussere Erhebung hineinragenden Wulst als Anlage der Innenmaxille oder Unterlippe deutete (Fig. 4), die Mandibeln dagegen sowohl mit Rücksicht auf ihre Lage zur Oberlippe als wie auf ihre morjihologische Bedeutung bei allen Crustaceen auf einen Ueberrest der dritten Naupliusgliedmasse ^) Sitzungsberichte der Versammlung deutscher Naturforscher zu Hannover. Sitzung vom 21. September 1865, pag. 218. -) Untersuchungen zur Erforschung der genealogischen Grundlage des Ciusta- ceensystems. Wien 1876, pag. 80-92, Taf. XVI, Fig. 1. (CO) Uebor Jie Maxillarfüsso der Copepoden etc. LH zurüekfülirte. Indessen wurde icli im Hinblick auf die vermeintlich sichere Deutung der Maxillarfüsse der Copepoden als innere und äussere Aeste eines einzigen Gliedmassenpaares veranlasst, der Möglichkeit zu gedenken, dass die in der Querebene des vierten Gliedmassenpaares gelegenen inneren und äusseren Zapfenpaaro den Anlagen von Innen- und Aussenast eines einzigen Gliedmassenpaares entsprechen könnten, in welchem Falle das vordere Rankenfusspaar dem Gliedmassenpaar der Maxillarfüsse entsprechen würde. M Auch für die Beurtheilung der ]\[orphologie der Cirripedien bereitete somit die von den Copepoden entlehnte Deutung der Maxillar- füsse Schwierigkeiten sowohl mit Rücksicht auf die Homologisirung der Mundtheile als der sechs Rankenfusspaare. Nunmehr erscheinen diese Schwierigkeiten behoben. Bezüglich der Mundwerkzeuge haben wir auch an den Larven der Cirripedien eine Verschiebung der fünften, dem vorderen Maxillarfüsse der Copepoden entsprechenden Gliedraassenanlage zu constatiren. Dieselbe erscheint medianwärts in die gleiche Querebene mit der vierten, die Maxille liefernden Glied- masse gerückt im Gegensatze zu den Copepoden, wo sie eine laterale Verschiebung erfährt, aber ihre Lage hinter der Maxille bewahrt. Die sechste dem zweiten oder inneren Kieferfuss entsprechende Gliedmasse gliedert sich mit den nachfolgenden fünf, Ruder- füssen entsprechenden Rankenfüssen übereinstimmend und wird jederseits zum vorderen der sechs Rankenfüsse, an welchem sich die Mündung des Oviductes findet. Dann folgt das bei den Cirripedien- larven überaus schmächtige Abdomen , dessen erstes Segment wie bei den Copepoden das Genitalsegment ist. (Vgl. C. Claus, Crusta- ceen System 1. c. pag. 82.) ^) In der jüngst veröffentlichten Schrift von Th. F. Groom, Moiith parts of the Cypris Stage of Balauus. Quarterly Journal of Microscopical science, March 1895, wird diese von mir erwähnte Möglichkeit irrthüml icher Weise als meine that- sächlich gegebene Deutung dargestellt. In Wahrheit aber habe ich meine frühere, Groom unbekannt gebliebene Zurückführung aufrecht erhalten und die innere Maxille oder Unterlippe als aus der Anlage der fünften Gliedmasse hervorgegangen betrachtet, sodass sich die von Groom gegebene Deutung vollkommen mit der meinigen deckt. Bezüglich der Mandibeln hatte ich für eine absolute Sicherheit in der Homologi- sirung mit den Mandibeln der übrigen Crustaceen verlangt, die Mandibelanlage in der Basis des dritten Gliedmassenpaares im Häutungsstadium, Metanaupliuslarven, welche im Begriffe stehen, in die Cyprislarve überzugehen, direct nachzuweisen. Auch bei Groom, welcher überhaupt die von mir betonten Schwierigkeiten gar nicht gekannt zu haben scheint, derselben wenigstens nicht gedenkt, suchen wir nach der verlangten, das üebergangsstadium betreffenden Abbildung vergebens, und es trifft das durch directe Beobachtung Constatirte mit den Ergebnissen meiner früheren Beobachtungen zusammen. (61) 14 C. Claus: Mit dieser Zurückfübrung lässt sich auch der Körperbau, sowie die Gestaltung der Mundtbeile und Gliedin assen der merkwürdigen, erst in jüngster Zeit bekannt gewordenen A scothor aciden in Einklang bringen, einer parasitischen Cirripediengruppe, deren am besten untersuchten E epräsentanten : ,, L a u r a G e r a r d i a e Lac. Duth."^) und ,,Dendrogaster astericola Keip." freilich sehr bedeutend von einander divergiren. Die von Lacaze-Duthiers be- schriebene Laura Gerardiae, welche in dem Gewebe der Ge- rardia lebt, besitzt einen zweiklappigen Mantel, welcher den kleinen Lepaden-ähnlichen Leib des Thieres umschliesst. Auch hier finden wir ein Paar dreigliederige Antennen sowie drei Paare von rudimentären Mundesgliedmassen. Von den 6 Beinpaaren , welche sämmtlich kurz und einästig sind und die Function der Strudelung verloren haben, verhält sich das vordere Paar, das ich dem zweiten Maxillarfusse homolog betrachte, von den nachfolgenden verschieden, an ihrem Basalgliede finden sich die Oeffnungen der Oviducte. Die nachfolgenden vier Beinpaare stehen zu den männlichen Geschlechts- organen in Beziehung. Das letzte der 6 Beinpaare erscheint be- trächtlich reducirt und entspricht dem 5. Paare der Ruderfüsse der Copepoden. Dann folgt auch ein vollzählig gegliedertes Abdomen mit der Furca. Die auf Taf. VIII der Lacaze 'sehen Abhandlung Fig. 102 abgebildete Form entspricht wahrscheinlich dem Cypris- stadium, die mit Pa bezeichneten Gliedmassen der Haftantenne. Die von K n i p o w i t s c h 2) beschriebene und als D e n d r 0- gaster astericola bezeichnete Form, welche als Endoparasit in der Leibeshöhle von Echinaster sanguinolentus und Solaster endeca lebt, erscheint im ausgebildeten Zustand weit mehr als Laura Gerardiae rückgebildet. Der zweiklappige Mantel ist hier in je fünf Lappen ausgezogen und birgt in gleicher Weise wie die symmetrischen Mantelhälften von Laura sowohl die Darm- anhänge als die verästelten Geschlechtsdrüsen. An dem vom Mantel umschlossenen Leib fehlen die den Rankenfüssen entsprechenden Gliedmassenpaare vollständig , während die Haftantennen erhalten sind , und die reducirten Mundesgliedmassen mit der Oberlippe Siphonostomen-ähnlich einen langen Mundkegel bilden. An den Cyprislarven, welche bei abgekürzter Entwicklung im Eie o-ebildet werden und in der Mantelhöhle des Geschlechtsthieres ') Histoire de la Laura Gerardiae, par H. de Lacaze-Duthiers. Paris 1882. 2) N. Knipowitsch, Beiträge zur Kenntniss der Gruppe Ascothoracida, Petersburg 1892, sowie als vorläufige Mittheihmg im Biologisclien Centralbl. Bd. X, 1891. (G2) Ueber die Maxillarfüsse der CopepoJun elc Ij liegen, finden sich innerhalb der symmetrisch zweiklappigon Schahs ausser den Haftantennen und den zu einem langen Saugrohre au.s- gezogenen Mundtlieilen. die cyclopsähnlichen Bewegungspaare des Tliorax, jedoch in verminderter Zahl, indem das vordere der (j ruder- fussähnlichen Paare, welches ich auf das zweite Maxillarfusspaar der Copepoden bezogen habe, fehlt, und nur die fünf Paare Ruder- füsse vorhanden sind. Auf das letzte derselben folgt das erste grosse Segment des Copepoden-ähnlich gegliederten Abdomens, welclies von Knipowitsch auch als G. Thoraealsegment gedeutet wurde. In- dessen beweist die an demselben entspringende Peniserhebung, dass es sich um das auch bei den Lepaden- und Balanidenlarven in gleicher Weise vorhandene erste Segment oder Genitalsegment des Abdomens handelt und dass die an den vorausgehenden Segmenten vorhandenen Fusspaare den 5 Ruderfusspaaren der Copepoden ent- sprechen, demnach das zweite Maxillarfusspaar in "Wegfall gekommen ist (vgl. Knipowitsch, I.e. Taf. I, Fig. 34). Da Knipowitsch das Genitalsegment mit der Penisanlage unrichtiger Weise noch auf den Thorax bezieht und dasselbe als 6. oder letztes Thoraeal- segment betrachtet, verringert er dementsprechend die Zahl der Ab- dominalsegmente um dieses Segment und bezeichnet das Abdomen viergliedrig anstatt fünfgliedrig. Auf die beiden merkwürdigen Gattungen S y n a g o g a i) (m i r a) und Petrarca-) (bathyactidis), deren Mantelklappeu unverwachsen bleiben und von denen die erstere als Ektoparasitit die zweiästigen borsten tragenden Schwimmfüsse nicht rückbildet, gehe ich hier nicht näher ein, da das, was über dieselben bekannt geworden ist (Nor- man, Fowler), der gegebenen Zurückführung nicht widerspricht. Wien, im Mai 1895. ^) Normann, Report of the British Association 1888. ") G. H. Fowler, A Remarkable Crustacean Parasile and its bearing on the phylogeny of the Entomostraca. Quarterly Journal of Microscopioal Science. Juli ls89. (63) 16 C. Claus; Ueber die Maxillarfüsse der Copepoden etc. Erklärung der Abbildungen. Fig 1. Naui^liuslarve von Calanella iu seitlicher Lage. Camera-Zeichnung. Hartn. Syst. IV, eing. Tubus. Vergrösserung 150 : 1. DO Anlage des dorsalen Augenpaares. G Gehirn. MA' Muskeln des ersten, zur vorderen Antenne werdenden Gliedmassen- paares. MÄ" Muskeln des zweiten Gliedmassenpaares. MMdf Muskeln der Mandibular- gliedmasse. Mx' Anlage der Maxille. Mxf = Mx" Anlage des äusseren Maxillarfusses (zweite Maxille). Gz Genitalzellen. Äf Afteröifnung. Fig. 2. Hinterer Abschnitt des Vorderkörpers und Hinterkörpers einer vorge- schritteneren Naupliuslarve in seitlicher Lage unter derselben Verg rösserimg wie Fig. 1. Mx' Maxille als äussere Gliedmasse. MMx' Muskeln derselben. Mx" Anlage des zweiten oder inneren Maxillarfusses. F' Anlage des ersten, F' Anlage des zweiten Ruderfusses. D Darmcaual. Bedeutung der übrigen Buchstaben wie in Fig. 1. Fig. 2'. Der Zellenhaufen, welcher die Anlage des ersten Euderfusses ( Fj bildet nebst Genitalzelle (Gz) unter stärkerer Vergrösserung. Fig. 3. Metanaupliusform in ventraler Ansicht. Camera-Zeichnung. Hartn. Syst. IV, eing. Tubus. Vergrösserung 150 '■ 1. MO Medianauge. F'" Anlage des dritten Euderfusspaares. ^ä; Lage der Afterklappe. Sd' S" S'" Die drei Paare seitlicher Dornen am Furcalende des Leibes. Vd' Vd" Die beiden ventralen Dornen an der Medialseite der Furcalglieder. Bedeutung der Buchstaben wie in Fig. 2. Fig. 3'. Das Hinterleibsende derselben Larve mit den Furcalästen, deren Dornen und Endborsten. Fig. 4- Viertes Gliedmassenpaar der Metanaupliuslarve von Baianus mit der medialen Zwischenanlage eines fünften dem vorderen Maxillarfusse der Copepoden entsprechenden Gliedmasse. Diese Gliedmassenanlagen werden zur Innenmaxille oder Unterlippe des Cirripeds. Aeltere Zeichnung. Fig. 5. In der Häutung begrifi'ene Metanaupliuslarve eines Cirripeds in seit- licher Darstellung mit der umschlossenen Larve des Cyprisstadiums. Aeltere Zeichnung. HS Rand des Rückenschildes. A' Vordere Antenne. Ol Oberlippe. (64) A l( B V, I T K N ZOOLOGISCHEN liNSTITUTKN LMVKUSITÄT WIKN UNI» DE 11 ZOOLdUlSCHEN STATION IN TRIENT. i;i:(:nixi)i:r von CARL CLAUS i"oi; r(;i:iM iiirr vox ])" KARL GROBBIIX D' BERTHOLl) ILVTSCIIEK O. Ü. PROFESSOR ITXD O. ("i. PROFESSOR rXM VORSTAND DES I. ZOOI.O«. INSTITl TKS IM> VORSTAND DES II. ZOOI.OG. INSTITUTES AX DER UNIVERSITÄT WIEN AN DER UNIVERSITÄT WIEN TOM. XI. 11. Heft. Mit 11 'l'afclii uiiil 2 'l'cxtfiffurcn. WIEN 1800. ALFRED HOLDER, K. U. K. HOF- UND UNIVEESITÄTS-BUCHHÄNDLER, ROTHENTBURMSTUASSE Ir.. Alle Kpchte vorbehalten. Carl Claus, t \Mit rortrait. I Am 18. Jänner 1899, um o Uhr nachmittags verschied der Begründer dieser Zeitschrift, ein Meister in seinem Fache, Hofrath Prof. Dr. Carl Claus, im 65. Jahre seines Lebens. Ein Schüler Rudolf Leuckart's, wohl dessen hervor- ragendster , ist derselbe seinem Lehrer , welcher am 6. Fe- bruar 1898 starb, bald im Tode gefolgt. Wenngleich Claus in den letzten Jahren nicht mehr als Lehrer thätig war und auch im übrigen vollständig zurückgezogen lebte, so hat doch die tiefe Bewegung. Avelche sein Hingang zunächst in Fachkreisen hervorrief, gezeigt, wie sein früheres Wirken in unmittelbarer Erinnerung stand. Carl Claus war am 2. Jänner 1835 in Kassel in Hessen geboren, studirte an den Universitäten Marburg (in Hessen) und Giessen. am letzteren Orte Zoologie bei Leuckart. dem er die Einführung in dieses Fach dankt. Im Jahre 1857 Aviirde Claus in Marburg zum Doctor philosophiae promo- virt. Schon im darauffolgenden Jahre (1858) habilitirte sich Claus als Privatdocent für Zoologie an der Universität Marburg, 1859 in Würzburg und wurde 1860 daselbst zum ausserordentlichen Professor der Zoologie ernannt. Im Jahre 1863 folgte Claus einem Rufe als ordentlicher Professor seines Faches nach Marburg, 1870 nach Göttingen und 1873 nach Wien. An der Wiener Universität wirkte Claus durch 23 Jahre als Vertreter der Zoologie und vergleichenden Anatomie bis zu seinem im Jahre 1896 erfolgten Uebertritt in den Ruhestand. Zugleich war Clau s Director der zoolo- gischen Station in Triest, eine Stellung, welche er bald nach seinem Rücktritte von der Professur zurücklegte. In jüngeren Jahren unternahm Claus mehrmals Studienreisen an das Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom XI, Heft 2. II K . G 1- 0 b b e n : Meer, so nach Helgoland, Nizza. Neapel und Messina. Später sehen wir ihn oft in Triest an der seiner Leitung unterstellten zoologischen Station den Studien über Meerestbiere obliegen. Durch 40 Jahre war Claus wissenschaftlich thätig. Ungemein zahlreich sind die Untersuchungen, welche Claus während dieses Zeitraumes veröffentlichte. Die vielen, darunter manche umfangreiche Pnblicationen sind die Frucht genialer Veranlagung, scharfer Beob- achtungsgabe , grosser Arbeitskraft und einer ruhelosen Thätigkeit. Die erste Publication von Claus betrifft Untersuchungen über ..Das Genus Cyclops und seine einheimischen Arten" . und erschien 1857 als Inaugural-Dissertation. Sie behandelt eine Gattung ans der Crustaceengruppe der Copepoden. Die Crustaceen und im Be- sonderen die Copepoden blieben von damals an das Specialarbeits- gehiet von Claus. Auch die letzte Specialarbeit dieses Forschers „Ueber die Maxillarfüsse der Copepoden und die morphologische Deutung der Cirripedien Gliedmassen" (1895) behandelt ein Thema aus dieser Thiergruppe. Es ist wohl nicht zuviel gesagt . wenn man Claus als den besten Kenner der Crustaceen in seiner Zeit bezeichnet. Ueber alle Abtheilungen dieser mannigfaltigen Thier- gruppe erstrecken sich Claus' Untersuchungen und betreffen sowohl den Bau als die Metamorphose, sowie die Systematik. Viele neue Formen wurden von Claus gefunden und beschrieben. Von den zahl- reichen einschlägigen Publicationen, welche in dem angeschlossenen Verzeichnisse aufgeführt sind, sei hier das Charles Darwin ge- widmete Werk: „Untersuchungen zur Erforschung der genealogischen Grundlage des Crustaceen-Systems. Ein Beitrag zur Descendenzlehre (Wien 1876)" hervorgehoben, aus welchem wie aus keiner anderen Publication hervorgeht, in welchem Umfange Claus das Gebiet der Crustaceen beheri'scht hat. Schon früh wandte Claus noch einer zweiten Thiergruppe sein besonderes Interesse zu : den Coelenteraten, Auch diesem Ar- beitsgebiete blieb Claus treu. Immer wieder kehrt Claus von Zeit zu Zeit, die Crustaceenarbeiten unterbrechend, zu den Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Coelenteraten zurück. Die stattliche Reihe der werthvollen Abhandlungen, welche Claus über diese niederste Metazoengruppe publicirte, beginnt 1860 mit den Untersuchungen „Ueber Physophora hydrostatica nebst Bemerkungen über andere Siphonophoren". Die umfangreich.ste dieser Publicationen ist betitelt: „Studien über Polypen und Quallen der Adria" (1877). als deren Fortsetzung die „Untersuchungen über die Organisation und Entwicklung der Medu.sen" (188;-3) erschienen. (':irl rians. 111 Ausserdem hatte aber Claus auch auf anderen (Treliioten ge- arbeitet. Ein Theil dieser Arbeiten darf wohl dem Eintlusse dei' Arbeitsriehtung Leuckart's zugeschrieben werden. Es sind dies jene, welche die Fortptlanzungsverhältnisse des Thierreichs betreffen, wie: ..Generationswechsel und Parthcnogenesis im Thierreich" 0858): ..Beobachtungen über die Bildung des Insecteneies" (1854); „Ueber das Männchen von Psyche helix (helicinella) nebst Bemerkungen über die Parthenogenese der Psychiden" (1867), eine Abhandlung, in welcher zum erstenmale das Männchen von Psyche helix be- schrieben werde: „Beobachtungen über die Organisation und Fort- pflanzung der Leptodera appendiculata" (1869): ..rieber taube Bienen- eier" ( l87;-3) u. a. Von den übrigen Veröffentlichungen auf anderen Gebieten seien noch erwähnt „Ueber die Grenze des thierischen und pflanzlichen Lebens" ; ferner ,.Die Typenlehre und E. Haeckel's sog. Gastraea- Theorie" (1874), eine kritische Schrift, in welcher Claus auch den Unterschied zwischen primärer und secundärer Leibeshöhle aufstellte; ..Beiträge zur vergleichenden Osteologie der Vertebraten" ; ., Ueber Organi-sation und systematische Stellung der Gattung Seison^'. Aus diesen sowie anderen Abhandlungen über verschiedenartige Themen geht hervor, wie beweglich Claus' Geist war. Und nun zum Schlüsse sei das Lehrbuch der Zoologie von Claus aufgeführt, welches durch 30 Jahre als wohl das beste Buch dieser Art in den Händen aller Fachleute, sowie der Studirenden sich befand, nicht blos in Oesterreich und Deutschland allgemein ver- breitet war, sondern über diese Gebiete hinaus durch Uebersetzung in mehrere fremde Sprachen weite Verbreitung gefunden hat. in den zahlreichen aufeinanderfolgenden Auflagen hat dieses Buch manche Aenderung erfahren. Zuerst erschien dasselbe unter dem Titel ., Grundzüge der Zoologie" und war in seiner ersten Auflage (1868) von mittlerem Umfange. In den folgenden zwei Auflagen wuchs dasselbe zu einem stattlichen Bande heran und erschien in der 4. Auflage (1880—1882) in zwei Bände gethcilt. Duich den grossen Umfang, den das Buch angenommen hatte, wurde dasselbe zu einem Handbuche, welches aber als Lehrbuch zu umfangreich war und ausserdem der Abbildungen entbehrte. Dieser Umstand bewog Claus, ein kleineres Buch herauszugeben , welches als „Kleines Lehrbuch der Zoologie" 1880 erschien und aus einer Kür- zung der ..Grundzüge der Zoologie" hervorgegangen war. In den folgenden fünf Auflagen (1883—1897) erschien das Buch als ..Lehr- buch der Zoologie" mit Illustrationen versehen und entsprechend IV K. Grol)l.en: umgearbeitet , von massigem Umfange wieder zu einem Buche von gegen 1000 Seiten allmählich anwachsend. Claus' Lehrbuch hat grosse Vorzüge : reichen Inhalt, wissen- schaftliche Behandlung des Stoffes, Anführung der wichtigsten Lite- ratur, sowie in der späteren Form gute und sorgfältig ausgewählte Abbildungen. Ans keiner Arbeit geht die Vielseitigkeit von Claus auf zoologischem Gebiete . die grosse Fülle eigener Beobachtungen und die ausgedehnte Literaturkenntniss in gleichem Masse hervor wie aus diesem Buche. Claus selbst betrachtete dieses Buch als sein Lieblingswerk. Claus' Buch war. obwohl auch für Anfänger bestimmt, so doch für Vorgeschrittenere von grösserem Nutzen. Die Kunst elemen- tarer Darstellung war Claus nicht gegeben. Die Fülle des Wissens, ein lebhaftes Naturell und das Bestreben gedrängter Darstellung machten das Buch stellenweise für den Anfänger weniger leicht fasslich. Aehnliehes lässt sich von Claus' Vortiag sagen. Auch hier wurde viel in gedrängter Form geboten und erst nachträgliches Studium zeigte den reichen Inhalt des Vorgetragenen. Claus' Vor- lesungen waren äusserst anregend durch die Kritik, mit welcher Claus differirende Auffassungen und Angaben sichtete, die Leb- haftigkeit, mit der er als richtig erkannte Thatsachen verfocht. Dazu trat der bestechende Zauber einer originellen Persönlichkeit, welche sich auch in den feinen Zügen seines Antlitzes ausprägte. Claus war Anhänger der Descendenzlehre und der Lehre Dar- win's und gehörte zu jenen Forschern, welche zur Verbreitung derselben viel beitrugen. Seine Auffassungen in dieser Hinsicht finden sich im allgemeinen Theile des Lehrbuches, sowie auch in zwei Publicationen : „lieber Lamarck als Begründer der Descen- denzlehre" (1888) und „lieber die Werthschätzung der natürlichen Zuchtwahl als Erklärungsprincip" (1888) vorgetragen. Claus ver- trat den Standpunkt, dass die Selectionstheorie D ar win's als aus- schliessliches Erklärungsprincip für die Entstehung der Arten nicht ausreiche und ausser durch natürliche Zuchtwahl das Zweckmässige auch direct infolge functioneller Anpassung entstehe , indem die Grundbedingungen hiefür im Inneren des Organismus selbst ge- legen sind. Während seiner langjährigen Thätigkeit als akademischer Lehrer in Deutschland und Oesterreich hat Claus zahlreiche Schüler herangebildet, von denen mehrere Professuren an Universi- täten bekleiden. Der errösste Theil seiner akademischen Thätigkeit Carl l'lavis. fällt auf seine Wirksamkeit in Wien, und es gebührt Claus das grosse Verdienst, die moderne zoologische Forschung hier einge- führt, vor allem die Studien im Laboratorium gefördert zu haben. Dabei trachtete Claus jede Einseitigkeit hintanziihalten und wirkte stets dahin, dass die im Institute Arbeitenden sich allgemein orien- tiren. Eine grosse Unterstützung fand Claus in seiner Stell nng als Director der zoologiscben Station in Triest. Das zoologisch- vergleichend- anatomische Institut der Universität in Wien war infolge davon damals wie kaum ein anderes in der Lage, den Stu- direnden lebendes Material an Seethieren zu bieten. So ging auch aus dem Institute eine grosse Zahl von Arbeiten hervor, welche in verschiedenen Zeitschriften erschienen sind, und welche bald ( 1878) die Gründung einer eigenen Instituts-Zeitschrift hervorriefen, der „Arbeiten aus dem zoologischen Institute der Universität Wien und der zoologischen Station in Triest" , von welchen zehn Bände und ein Heft des 11. Bandes bis zu Claus' Rücktritt vom Lehr- amte erschienen. Claus war von zarter Natur. Doch musste man die Aus- dauer und Leistungsfähigkeit dieses zarten Körpers bewundern . in welchem ein lebhafter Geist herrschte. Rastlose Thätigkeit , ein unruhiges Naturell haben diesen Körper stark geschädigt und frühe wurde derselbe vom Alter berührt. Als Claus im Jahre 1896 in den Ruhestand trat, wurde demselben in Anerkennung seiner Verdienste vom Kaiser das Ritter- kreuz des Leopoldordens verliehen, nachdem Claus bereits viele Jahre vorher durch den Hofrathstitel ausgezeichnet worden war. Ueberdies war Claus wirkliches Mitglied der kaiserl. Akademie der Wissenschaften in Wien, auswärtiges Mitglied der königl. Gesell- schaft der Wissenschaften in Göttingen; ferner Ehrenmitglied der k. k. zoologisch-botanischen Gesellschaft in AVien , sowie Ehren- mitglied und Mitglied anderer gelehrten Gesellschaften. So ist mit Claus ein hervorragender Forscher, ein lebhafter Kämpfer aus dem Leben geschieden. Die viele Anregung, welche sein Geist und seine Persönlichkeit gegeben haben, ist stäter und allgemeiner Anerkennung sicher. K. Grobben. Verzeichniss der Publicationen. Bei den in den Arbeiten des zoologischen Institutes Wien erschienenen Abhandlungen bezieht fich die .lahie«zahl auf die Ausgabe des Bandes. Die Separatausgaben dieser Abhandlungen sind zuweilen früher erschienen. Grundziige der Zoologie. I.Auflage, Marburg und Leipzig 18(38 (Elwert). — 2. Auf- lage, 1872. — 3. Auflage, 1876. — 4. Auflage, 1. Bd. 1880, 2. ßd. 1882. Kleines Lehrbuch der Zoologie. Marburg 1880 (Ehvert). Lehrbuch der Zoologie. 2. Auflage, Marbnrg und Leipzig 1883 (Elwert). — 3. Auf- lage, 1885. — 4. Auflage, 1887. — 5. Auflage, 1891. — G.Auflage, 1897. Das Genus Cyclops und s^ine einheimischen Arten. (Inaugural-Dissertatioii.) Mar- burg 1857. Zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Gopepoden. Archiv f. Naturg. XXIV., 1858. Generationswechsel und Parthenogenesis im Thierreich. Ein bei Gelegenheit der Habi- litation gehaltener Vortrag. Marburg 1858 (Elwert) Ueber den Bau und die Entwicklung parasitischer Crustaceen. Oassel 1858 (Th. Fischer). Ueber Physophora hydrostatica nebst Bemerkungen über andere Siphonophoren. Zeitschr. f. wiss. Zoolog. X., 1860. Ueber das Männchen von Nicothoe astaci. Würzburg, naturw. Zeitschr., Bd. I, 1860. Fütterungsversuche mit Trichina spiralis. Würzburg, naturw. Zeitschr., Bd. T, 1860. Ueber den Bau von Notodelphys ascidicola AUm. Würzburg, naturw. Zeitschr., Bd. I. 1860. Ueber die blassen Kolben und Gylinder an den Antennen der Copepoden und (Jstra- coden. Würzburg, naturw. Zeitschr., Bd. I, 1860. Ueber die ungeschlechtliche Fortpflanzung von Chaetogaster. Würzburg, naturw. Zeitschr., Bd. L 1860. Zur Kenntniss von Coccus cacti. Würzburg, naturw. Zeitschr. Bd. I, 1860- Zur Morphologie der Copepoden. Würzburg, naturw. Zeitschr. Bd. I, 1860. Beiträge zur Kenntniss der Entomostraken Marburg 1860 (Elwert). Ueber die Familie der Lernaeen. Würzburg, naturw. Zeitschr. Bd. II, 1861. Zur Kenntniss der Malakostrakenlarven. Würzburg, naturw. Zeitschr. Bd. II, 1861. Ueber den Bau und die Entwicklung von Achtheres percarum. Zeitschr. f. wiss. Zool. XI, 1862. Ueber die Seitendrüsen der Larve von Chrysomela populi. Zeitschr. f. wiss. Zool. XI, 1862. Carl Cliius. VII Ein neues, au Cladouenia itarasitiscb loliontlfs liiliisoriuni. Wiirzlnirjr. iiatiuw. Zcitsclir. Bd. III, 1802. lieber Kvadue uiediterranea u. sp. und iKilyplienioides Lkt. Würzbur-r. r.aturw. /.eil.-« lir. Bd. III, 1,SÜ2. Ueber die morpboiogiselicn Beziebunson der Copepuden zu den verwandten Crustaeoi'ii- Gruppen der MalaUostrakeii, Pbyllopoden . Ciriipedien und Ostracoden. Wiirzburjr. naturw. Zeitsclir. Bd. III, 1862. Ueber Phronima elongata Cls. Würzburg, naturw. Zeitschr., Bd. III, 18*32. üeber Schutzwatren der Paupe des (4abelsohwanzes. Würzburg, naturw. Zoitsebr. Bd. III, 18Ü2. Untersuchungen über die Organisation und Verwandtschaft der Copepodeu. Würzburg. naturw. Zeitschr., Bd. TU, 1S62. Ben'crkungen über Phronima sedentaria For.-k und elongata n. sp. Zeitsclir. f. wiss. Züol. XII, 1863. Ueber einige im Humus lebende Anguillulinen. Zeitschr. f. wiss. Zool. XII, 1863. Neue Beobachtungen über die Structur und Entwicklung der Siphonophoren. Zeitschr. f. wiss. Zoolog. XII, 1863. Ueber einige Schizopoden und niedere Malakostrakea Messinas. Zeitschr. f. wiss. Zool. XIII, 1863. Die frei lebenden Copepoden mit besonderer Berücksichtigung der Fauna Deutschlands, der Nordsee und des Mittehneeres. Leipzig 1863 (W. Engelmann). Ueber die Grenze des thierischen und pflanzlichen Lebens. Leipzig 1863 (Engelmann). Beobachtungen über die Bildung des Insecteneies. Zeitschr. f. wiss. Zool. XIV, 1864. Beiträge zur Kenntniss der Schniarotzerkrebse. Zeitschr. f. wiss. Zoolog. XIV, 1864. Bemerkungen über Ctenophoren und Medusen. Zeitschr. f. wiss. Zool. XIV, 1864. Ueber die Organi.sation der Cypridinen. Zeitschr. f. wiss. Zool. XV, 1865. Zur näheren Kenntniss der Jugendformen von Cypris ovum. Zeitschr. f. wiss. Zool. XV, 1865. Ueber die Geschlechtsdiflferenzen von Halocypris. Zeitschr. f. wiss. Zool. XV, 1865. Die Copepodenfauna von Nizza. Schriften d. Ges. z. Beförd. d. ges. Naturwiss. Marburg, Suppl.-Heft. Marburg und Leipzig 1866 Ueber das Männchen von Psyche helix (helicinelia) nebst Bemerkungen über die Parthenogenese der Psychiden. Zeitschr. f. wiss. Zool. XVII, 1867. Beiträge zur Kenntniss der Ostracoden (I. Entwicklungsgeschichte von Cypris). Schriften d. Ges. z. Beförd. d. ges. Naturw. Marburg, Bd. IX, 1868. Beobachtungen über Lernaeocera , Peniculus und Lernaea. Ein Beitrag zur Naturge- schichte der Lernaeen. Schriften d. Ges. z. Beförd. d. ges. Naturw. Marburg. Suppl.-Heft II. Marburg und Leipzig 1868. Ueber die Gattung Cynthia als Geschlechtsform der Mysideengattung Siriella, Zeitschr. f. wiss. Zool. XVIII. 1868. Ueber Euplectella aspergillum (R. Owen). Ein Beitrag zur Naturgeschichte der Kiesel- schwämme. Marburg und Leipzig 1868 (Elwert). Beobachtungen über die Organisation und Fortpflanzung der Leptodera appendiculata. Schriften d. Ges. z. Beförd. d. ges. Naturw. Marburg, Suppl.-Heft III. Marburg und Leipzig 1869. Die Cypris-ähniiche Larve (Puppe) der Cirripedien und ihre Verwandlung in das fest- sitzende Thier. Schriften d. Ges. z. Beförd. d. ges. Naturw. Marburg, Suppl.- Heft V. Marburg und Leipzig 1869. VIII K. Grobben: Die Metamorphose iler Squilliden. Abhandlgn. d. kgl. Gesellsch. d. Wissensch. zu Göttingen. XVI. 1871. Ueber den Bau und die systematische Stellung von Nebalia , nebst Bemerkungen über das seither unbekannte Männchen dieser Gattung. Zeitschr. f. wi.ss. Zool. XXII, 1872. Zur Naturgeschichte der Phronima sedentaria Forsk. Zeitschr. f. wiss. Zool. XXII, 1872. Ueber den Körperbau einer australischen Limnadia und über das Männchen derselben. Zeitschr. f. wiss. Zool. XXIl, 1872. Zur Kenntniss des Baues und der Entwicklung von Branchipus stagnalis und Apu.s cancriformis. Abhandlgn. d. kgl. Gesellsch. d. Wissen.sch. zu Göttingen. XVIII, 1873. Ueber taube Bieneneier. Zeitschr. f. wiss. Zool. XXIII, 1873. Neue Beobachtungen über Cypridinen. Zeitschr. f. wiss. Zool. XXIII, 1873. Der ßienenstaat. In „Sammlung gemeinver.ständl. wissenschaftl. Vorträge", herausg. von Virchow und Holtzendorft'. Heft 179, 1873. Bemerkungen zur Lehre von der Einzelligkeit der Infusorien. Verb. d. k. k. zool. -bot. Gesellsch. Wien. XXIV, 1874. Die Typenlehre und E. Haeckel's sog. Gastraea-Tlieorie. Wien 1874 (Manz). Schriften zoologischen Inhalts- I. Die Familie der Halocypriden. II. Die Gattung Monophyes Cls. und ihr Abkömmling Diplo}diysa Gbr. AVien 1874 (Manz). Ueber die Structur der Muskelzellen und über den Körperbau von Muestra parasites Krohu. Verb. d. zool -bot. Gesellsch. Wien. XXV, 1875. Die Schalendrüse der Daphnien. Zeitschr. f. wiss. Zool. XXV, 1875. Ueber die Entwicklung, Organisation und systematische Stellung der Arguliden. Zeitschr. f. wiss. Zool. XXV, 1875. Neue Beiträge zur Kenntniss parasitischer Copepoden , nebst Bemerkungen über das System derselben. Zeitschr. f. wiss. Zool. XXV, 1875. Beiträge zur vergleichenden Osteologie der Vertebraten. Sitzungsber. d. kais. Akad. d. Wissen.sch. Wien. LXXIV, 1876. Die Schalendrüse der Copepoden. Sitzungslx-r. d. kais. Akad. d. Wissensch. Wien, Bd. LXXIV, 1876. Ueber die Organisation und systematische Stellung der Gattung Sei.son Gr. Fest.schrift der k. k. zool.-botau. Gesellsch. Wien 1876. Ueber Sabelliphilus Sarsii und das Männchen dessell)en. Zeitschr. f. wiss. Zool. XXVI, 1876. Zur Kenntniss der Organisation und des feineren Baues der Daphniden und verwandter Cladoceren. Zeitschr. f. wiss. Zool. XXVII, 1876. Das Gehörorgan der Heteropuden. Archiv f. mikroskop. .\natoniie. Bd. XII, 1876. Untersuchungen zur Erforschung der genealogischen Grundla.cre des Crustaceensystems. Ein Beitrag zur Descendenzlehre. Wien 1876 (C. Gerold's Sohn). Ueber die Trichine. Vorti'ag , geh. im Verein z. Verbreitg. naturw. Kenntnisse am 6. December 1876. Schriften dieses Vereines. Wien 1877. Studien über Polypen und Quallen der Adria. I. Denkschr. d. kais. Akademie d. Wissensch. Wien. Bd. XXXV, 1877. Zur Kenntniss des Baues und der Organisation der Polyphemiden. Denkschr. d. kais. Akad. d. Wissensch. Wien, math.-naturw. Cl. Bd. XXXVII, 1877- Zur Berichtigung und Abwehr. Zeitschr. f. wiss. Zool. XXVIII, 1877. ("arl Clavis. IX Ueber Instinct und Vmvrbung. Vortrag:, geh. im Verein z. Verhrcitg. naturwiss. Kenntnisse in Wien am 29. November 1877. Schriften dieses Vereines Wien 1878. Ueber den arustischen Apparat im Gehörorgan der Heteropoden. Archiv f. raikroskoi». Anatomie. XV. 1S78. Ueber Tetrapteron (^Tetraphitia) vulitans. Archiv f. miiiro.skoi). Anatomie. XV, 187^. Ueber Halistemnia tergestinum n. sp., nebst Bemerkungen über den feineren Hau der Physophoriden. Arb. zool. Tust. Wien. I, 1878. Untersuchungen über Charybdea marsupialis. Arb. zool. Inst. Wien. I, 1878. Ueber Herz und Gefässsystem der llyperiden. Zool. Anz. I, 1878- Der ürganismns der Phronimiden. Arb. zool. Inst. Wien. II, 1879. Die Gattungen und Arten der Phitysceliden in systematischer Uebersicht. Arb. zou!. Inst. Wien. II, 1879. Agalmopsis utricularia . eine neue Siphonophore des Mittelnieeres. Arb. zool. Inst. Wien. II, 1879. Erklärung in Betreft' der Prioritätsreclame des Herrn Ed. Van Beneden. Zool. An/.. Ill, 1880. Ueber Herz und Gefässsystcm der Stomatopoden. Zool. Anz. III, 1880. Zur Keuntniss der Organisation von Seison. Zool. Anz. III. 1880. Ueber die Gattungen Temora und Temorella , nebst den zugehörigen Arten. Sitz.-Ber. d. kais. Akad. d. Wissensch. Wien. Bd. LXXXIII, 1881- Ueber Aequorea Forskalea Esch., als Aequoride des adriatischen Meeres, zugleich eine Kritik von E. Haeckel's Aequoridensystem. Arb. zool. Inst. Wien III, 1881. Nene Beiträge zur Kenntniss der Copepoden, unter besonderer Berücksichtigung der Triester Fauna. Arb. zool. Inst. Wien. III, 1881- Ueber eine unbekannte Larvenform von Rhizostoma. Zool. Anz. IV, 1881. Zur Kenntniss der Aufnahme körperlicher Elemente von Entodermzellen der Coelen- teraten. Zool. Anz. IV, 1881. Beiträge zur Kenntniss der Geryonopsiden- und Eucopidenentwicklung. Arb. zool. Inst. Wien. IV, 1882. Zur Wahrung der Ergebnisse meiner Untersuchungen über Charybdea als Aliwehr gegen den Haeckelismus. Arb. zool. Inst. Wien. IV, 1882. Die Entwicklung des Aequorideneies. Zool. Anz. V, 1882. Untersuchungen über die Organisation und Entwicklung der Medusen. Prag (Tenip.sky) und Leipzig (G. Freytag) 1883. Die Kreislaufsorgane u. Blutbewegung der Stomatopoden. Arb. zool. Inst. Wien. V, 1884- Ueber das Verhältniss von Monophyes zu den Diphyiden , sowie über den phylogene- tischen Entwicklungsgang der Siphonophoreu. Arb. zool. Inst. Wien. V, 1884. Die Ephyren von Cotylorhiza und Rhizostoma und ihre Entwicklung zu achtarmigen Medusen. Arb. zool. Inst. Wien. V, 1S84. Zur Kenntniss der Kreislaufsorgane der Schizopoden und Dekai)oden. Arb. zool. Inst. Wien. V, 1884. Ueber Apseudes Latreillii Edw. und die Tanaiden. Arb. zool. Inst. Wien. V, 1884. Erörterungen über die phylogenetische Beurtheilung der Acariden und Arachnoiden. sowie die Eintheilung der Arthropoden (anlässlich eines Vortrages). Anzeiger der kais. Akad. d. Wissensch. Wien. Bd. XXI, 1885. Ueber das Verhältniss von Monophyes zu den Diphyiden und über die sog. cyclische Entwicklung der Siphonophoreu Zool. Anz. VIII, 1885. Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XI, Heft 2. b X K. Gi-oliben: Zur Prioritätsreclamation des Herrn Dr. Yves Belage. Zool. Anz. VlII, 1885. Neue Beiträge zur Morphologie der Crustaceen. Arb. zool. Inst. Wien, VI, 1886. Untersuchungen über die Organisation und Entwicklung von Branchipus und Artemia. nebst vergleichenden Bemerkungen über andere Phyllopoden. Arb. zool. Inst. Wien. VI, 1886. Die Platysceliden. Wien 1887 (A. Holder). lieber Deiopea kaloktenota Chun als Ctenophore der Adria. Nebst Bemerkungen über die Architektonik der Rippenquallen. Arb. zool. Inst. Wien. VIT, 1888. Ueber die Classification der Medusen, mit Rücksicht auf die Stellung der sogenannten Peromedusen, der Periphylliden und Pericolpiden. Arb. zool. Inst. Wien VII, 1888. Prof. E. Ray Lankester's Artikel Limulus an Arachnid und die auf denselben ge- gründeten Prätensionen und Anschuldigungen. Arb. zool. Inst. Wien. VII, 1888. Schlusswort zu „Prof. E. Ray Lankester's Arlikel „Limulus an Arachnid" und die auf denselben gegründeten Prätensionen und Anschuldigungen". Arb. zool. Inst. Wien. VII, 1888. Ueber Apseudes Latreillii Edw. und die Tauaiden IL Arb. zool. Inst. Wien. VII, 1888. Ueber Lernaeascus nematoxys Cls. und die Familie der Philichthyden. Arb. zool. Inst. Wien. VII, 1888. Ueljer Lamarck als Begründer der Descendenzlehre. (Vortrag, geh. im Wissen-schaftl. Club am 2. Jänner 1888.) Monatsblätter des wissenschaftl. Club, Wien 1888, auch separat erschienen bei Alfred Holder in Wien. Ueber die Werthschätzung der natürlichen Zuchtwahl als Erklärungsprincip. (Vortrag, geh. im Wi.'^senschaftl. Club am 5. u. 9. April 1888.) Monatsblätter des Wissenschaft!. Club, AVieu 1888, auch separat erschienen bei A. Holder, Wien. Ergebnisse neuer Untersuchungen über den Organismus der Nebalien und die syste- matische Stellung der Leptostraken. Anzeiger d. kais. Akad. d. Wissensch. Wien, XXV. Jahrg. 1889. Ueber den Organismus der Nebaliden und die systematische Stellung der Leptostraken. Arb. zool. Inst. Wien. VIII. 1889. L,^-v, Bemerkungen über marine Ostracoden aus den Familien der Cypridinen und Halocy- ^ priden. Arb. zool. Inst. Wien. VIII, 1889. Zur Beurtheilung des Organismus der Siphonophoren und deren phylogenetische Ab- leitung. Eine Kritik von E. Haeckel's sog. Medusom-Theorie. Arb. zool. Inst. Wien. VIII, 1889. Zur morphologischen und phylogenetischen Beurtheilung des Bandwarmkörper.-;. Arb. zool. Inst. Wien. VJII, 1889. Ueber neue oder wenig bekannte halbparasiiische Copepoden , insbesondere der Licho- molgiden- und Ascomyzontiden-Gruppe. Arb. zool. Inst. Wien. VIII, 1889. Copepodenstudien. I. Peltidien. Wien. 1889 (A. Holder). Ueber die Organisation der Cypriden. Anzeiger d. kais. Akad. d. Wissensch. Wien, XXVII. Jahrg. 1891. Ueber den feineren Bau des Medianauges der Crustaceen. Anzeiger d. kais. Akad d. Wissensch. Wien, XXVIII. Jahrg. 1891. Bericht über den feineren Bau der Pontellidenaugen. Anzeiger d. kais. Akad. d. Wissensch. Wien, XXVIII. Jahrg. 1891. Die Halocypriden des atlantischen Oceans und Mittelmeeres. (Herausgeg. mit Unter- stützung d. kais. Akad. d. Wissensch.) Wien 1891 (A. Holder). Carl Claus. XI Die Gattung:en und Arten der mediterranen und atlantischen Halocypriden nol)st 15e- merkungen über die Organisation derselben. Arb. zool. Inst. Wien. IX, ls91. Ueber die Entwicklung des Scyphostonia von Cotylorhiza, Aurelia und (!lirvsaora, sowie über die systematische Stellung der Scyj)hompdnsen. I. Arb. zool Inst. Wien. IX, 1891. Ueber Gouiopelte gracilis, eine neue l'eltidie. Arb. zool. Inst. Wien IX, 1891. Das Medianauge der Crustaceen. Arb. zool. Inst. Wien. IX, 1891. Ueber die Gattung Miracia Dana mit besonderer Berücksichtigung ihres Augenbaues. Arb. zool. Inst. Wien. IX, 1891. Berichtigung in BetrelF des Begriffes „octomeral'. Zool. Anz. XIV, 1891. Die Beziehungen von Goniopelte gracilis Cls. ^= Clytemnestra Hendorffi Poppe zu Goniopsyllus rostratus Brady = Sapphir rostratns L. Car, sowie deren Stellung im System. Zool. Anz. XIV, 1891. Ueber das Verhalten des nervösen Endapparates an den Sinneshaaren der Crustaceen. Zool. Anz. XIV, 1891. Bemerkungen über secundäre Sexualcharaktere an den zwischen Vorderantennen und fünftem Fusspaare gelegenen Gliedmassen der Copepoden und die Prätensionen des Dr. Giesbrecht. Zool. Anz. XIV, 1891. Zur Reform der niedicinischen Studien. Kann die Zoologie als Unterrichts- und Prüfungs- gegenstand ans den Vorstudien des Medicin-Studirenden ausgeschieden werden? Wiener klin. Wochenschrift 1891, Nr. 35. Die Antennen der Pontelliden und das Gestaltungsgesetz der männlichen Greifantenne. Sitzungsber. kais. Akademie d. Wissensch. Wien, Gl. Bd. 1892. Ueber die Antennen der Cyclopiden und die Auflösung der Gattung Cyclojis in Gattungen und Untergattungen. Anzeiger der kais. Akad. d. Wissensch. Wien. XXX. Jahrg. 1893. Weitere Mittheilungen über die Antennengliederung und über die Gattungen der Cyclopiden. Anzeiger d. kais. Akademie d. Wissensch. Wien, XXX. Jahrg. 1893. Die postembryonale Entwicklung der Halocypriden. Anzeiger d. kais. Akad. d. Wissensch. Wien. XXX. Jahrg. 1893. Ueber die Entwicklung des Scyphostonia von Cotylorhiza, Aurelia und Chrysaora, sowie über die systematische Stellung der Scyphoraedusen II. Arb. zool. Instit. Wien. X, 1893. Beiträge zur Kenntniss der Süsswasser-Ostracoden. Arb. zool. Inst. Wien. X, 1893. Ueber die sogenannten Bauchwirbel am integumentalen Skelet der Copepoden und die medianen Zwi.schenplatten der Ruderfusspaare. Arb. zool. Inst. Wien. X. 1893. Ueber die Entwicklung und das System der Pontelliden. (Zugleich ein Beitrag zur Nomenclaturfrage.) Arb. zool. Inst. Wien. X, 1893. Neue Beobachtungen über die Organisation und Entwicklung von Cyclops. Ein Beitrag zur Systematik der Cyclopiden. Arb. zool. Inst. Wien. X, 1893. Ueber die Bildung der Greifantenne der Cyclopiden und ihre Zurückführung auf die weiblichen Antennen und auf die der Calaniden. Zool. Anz. XVI, 1893. Die Halocypriden und ihre Entwicklungsstadien. Gesammelt 1890, 1891, 1892, 1893. Denkschr. kais. Akad. d. Wissensch. Wien, Bd. LXI, 1894. (Berichte d. Com- mission f. Erforschung d. östlichen Mittelmeeres.) Ueber die Herkunft der die Chordascheide der Haie begrenzenden äusseren Elastica. Anzeiger d. kais. Akad. d. Wissensch. Wien. XXXI. Jahrg.. 1894. b* XII K. Grobben: Carl Claus. Bemerkungen über die Nervenendigungen in den Hautsinnesorganen der Arthropoden, insbesondere der Crustaceen, Zool. Anz. XVII, 1894. lieber die Metamorphose der Süsswasser-Ostracoden. Zool. Anz. XVII, 1894. Eingeweidewürmer des Menschen. Bibliothek der gesammten medicin. Wissenschaften Nr. 2, Leipzig und Wien 1894. Ueber die Wiederbelebung im Schlamme eingetrockneter Copepoden und Copepodeneier. Zugleich ein Beitrag zur Kenntniss von Mikrocyclops diapbanus (Fisch.) = minutus (Cls.). Art), zool. Inst. AVien. XI, 1895. Bemerkungen über Pedalion mira Hudson. Arb. zool. Inst. Wien. XI, 1895. Beiträge zur Kenntniss der Süsswasser-Ostracoden. Arb. zool. Inst. Wien. XI, 1895. Ueber die Maxillarfüsse der Copepoden und die morphologische Deutung der Cirripedien- Gliedmassen. Arb. zool. Inst. Wien. XI, 1895. Zur Richtigstellung irrthümlicher Angaben in Betreff der ersten Beobachtungen über die Riechgruben und das Nervensystem der Acalephen. Zool. Anz. XXI, 1898. Mittheilungen über Siphonophoren. IV. Nessel- knöpfe. Vi )n Dr. Karl Camillo Schneider, Privatdocent und Assistent am zweiten zool. Institute in Wien. (Mit 4 Tafeln.) Im folgenden will ich einige Befunde über die Nesselknüpfe der Siphonophoren publiciren , ohne leider dem Umfange nach das Thema erschöpfen zu können. Mangel an Zeit zwingt mich, gegen meinen Willen vor vollendeter Durcharbeitung aller Nesselknopf- formen der mir zur Verfügung stehenden Siphonophorenarten die gewonnenen Resultate mitzutheilen ; ergänzende Beobachtungen wer- den später folgen. Das Material stammt zumeist aus Neapel. Unter- sucht wurde an Schnitten und an Zupfpräparaten. Nesselknöpfe der Calycophoren. Abyla tetragona Otto 23. Betrachten wir zunächst den Nesselknopf von Abyla tetra- gona Otto 2^. Der Querschnitt durch einen ziemlich ausgebildeten Knopf (Fig. 1) zeigt in der Mitte eine solide Entodermmasse, ohne Zellgrenzen, mit eingelagerten Kernen. Zur linken liegen die Quer- oder Schrägschnitte des Angelbandes, das vom Entoderm gebildet wurde. Umgeben wird das Entoderm sammt dem Angelbande von einer zarten Stützlamelle, die vom Ektoderm nicht zu sondern ist. Dorsal liegen die Nesselzellen, flankirt zur Rechten und Linken von je 2 Drüsenstreifen, deren einer — der rechte obere — den Kern angeschnitten zeigt. Ventral und rechts seitwärts unter dem unteren Drüsen streifen ist das Ektoderm stark abgeflacht, besonders zur Rechten, wo der knäuelförmig zusammengerollte Endfaden des Knopfes Arbeiten aus den Zoologisc)ien Instituten etc Tom. XI, Heft 2. 5 (65) 2 Karl Camillo Schneider: sich dicht anlegt. Ueber den Nesselzellen erkennen wir dunkle, nie- drige Körper von unregelmässiger Form, welche drüsiger Natur sind (Drüsennäpfchen) und insgesammt eine drüsige Deckschicht über dem Nesselbande bilden. Noch andere Gebilde liegen den Nesselkapseln auf. Es sind dies elastische gewundene Fasern ektodermalen Ur- sprungs, die von den Nesselzellen selbst gebildet werden. Ihrer Entstehung nach haben sie mit dem dicken Angelbande gar nichts zu thun , doch stehen sie mit ihm am distalen Knopfende im Zu- sammenhang. Ectoderm. Man kann sich kaum eine mannigfaltigere Aus- bildung des Ektoderms an einem einzelnen kleinen Organe denken, als die Nesselknöpfe sie zeigen. Betrachten wir nun den Knopf der Abyla im Ganzen (Fig. 2) zunächst in Hinsicht auf das Ektoderm. Das Nesselband verläuft gestreckt und weist 7 Reihen ziemlich gleich grosser, leicht säbelförmig gekrümmter Nesselkapseln auf, die in poly- gonal umkanteten prismatischen Zellen sitzen. Bis auf weniges Proto- plasma in der Umgebung des basal liegenden Kernes scheint die ganze Zellsubstanz für die Bildung der Kapsel, der zarten Zellwandung und der gleich zu besprechenden elastischen Gebilde völlig aufgebraucht. Die Kapseln der zwei äusseren Eeihen jederseits sind etwas kleiner als die der drei mittleren. Die Stellung der Kapseln in den 7 Eeihen ist eine streng gesetzmässige, derart, dass schräge, unter sehr spitzem Winkel sich schneidende Querreihen gebildet werden (siehe beson- ders Fig. 25 von Hippopodius hippopus). Nach vorn und hinten zu haben die 7 Längsreihen nicht gleiche Länge. Wie Fig. 14 vom jungen Knopf der Rosacea cymbiformis Dellp: Chiaje 29 zeigt, beginnen die zwei seitlichsten Längsreihen proxi- mal um 10 Querreihen, die benachbarten um 1 Querreihe später als die drei mittleren. Am distalen Bandende enden die Längsreihen gleichzeitig (Fig. 6). Auch am entladenen Knopfe, dessen Kapseln aus den Zellen herausgefallen sind, bleibt die regelmässige Ordnung erhalten. Ursache dafür ist die Ausbildung eines elastischen Netz- werkes über den Kapseln, das in directem Zusammenhang mit ihnen steht und in seiner complicirten Gestaltung nur an guten Zupfprä- paraten untersucht werden kann. Man beobachtet das über den Kapseln gelegene elastische Netz. welches wir künftig als „Gitter" bezeichnen wollen, am besten auf folgende Weise. Der Knopf wird auf den Objectträger trocken ge- legt und das Nesselband vom Angelband abgehoben. Am proxi- malen Knopfende geht das ohne weiteres ; man sieht, dass hier das Nesselband nur ganz lose am Knopf ansitzt. Nur am distalen Ende (OG) ^Mittheilungen über Siphoiioiilioit-ii. IV. Nessel knöpfe. ;{ liegt eine solide Verbindung vor, die geschont werden muss. Hier stehen Xesselband und Angelband in directer Verl)indung ; zugleich sitzt hier der Endfadenknäuel an. Alle drei genannten Theile des Knopfes lassen sich nun auf dem trockenen Objectträger gut dehnen. Das Angelband entrollt sich zu überraschender Länge ; ebenso der Endfaden, dessen sehr zarte elastische Fasern indessen leicht reissen. Auch das Nesselband kann zur doppelten und mehrfachen Länge gedehnt werden. Alles muss natürlich mit grosser Vorsicht vor- genommen werden, und selbst dann erhält man meist nur Stücke, die indessen instructiv genug sind. Nach vollendeter Operation wird das Deckgläschen ohne Wachsfüsschen, mit kleinem anhaften- dem Tropfen Glycerin aufgedrückt; möglichst rasch, damit sich die gedehnten Bänder in der Flüssigkeit nicht zu stark wieder zusam- menziehen. Li Fig. 4 sehen wir nun von Abyla tetragona das Gitter mit den anhaftenden Kapseln dargestellt (die Kapseln sind gelb dargestellt). Es bietet sich wohl einer der zierlichsten Anblicke, die man sich denken kann. Jederseits verläuft eine gewundene elastische Faser, an welcher in gleichmässigen Abständen nach innen zu andere Fasern, ebenfalls von gewundenem Verlaufe, ansetzen. Man betrachte Fig. 5. An den abzweigenden Fasern sitzen nahe nebeneinander die zwei äussersten Nesselkapseln jeder Querreihe. Das distale Ende jeder Kapsel trägt einen homogenen napfartigen Aufsatz, der direct sowohl mit der Kapsel wie auch mit der elastischen Faser zusammenhängt. Wenn die Kapsel abfällt, bleibt doch der Napf am elastischen Netz festsitzen ; immerhin ist aber auch die Einfestigung der Kapsel in dem Napfe eine ziemlich feste. Seitlich am Kapselende, direct als Anhang des Napfes aufzufassen, sitzt die kurze Cnidocilröhre, aus der das schlanke, spitz endende Cnidocil nach oben hervorsteht. Vom Ansatzpunkte der äusseren Kapselreihen gehen zwei Fasern zu den weiter einwärts gelegenen Reihen. Bei diesen Kapseln der innersten paarigen Reihen, welche die unpaare mittlere flankiren, kommt es zu einer Verknotung von vier Fasern ; es treffen die Fasern von zwei Kapseln der äusseren Reihen mit denen von zwei Kapseln der mittleren Reihe zusammen. Das Gleiche gilt von den Kapseln der mittleren Reihe, da hier vier Fasern von den benachbarten vier seitlichen Netzknoten zusammentreffen. Wir haben also an Ver- knotungen eine mittlere Reihe und zwei begleitende, alternirend gestellte Reihen, wo immer vier Fasern sich verknüpfen ; ausserdem zu äusserst noch je eine Reihe, wo die Knotenpunkte in ungefähr gleicher Höhe mit den mittleren stehen und durch Vereinigung von 5* (67) 4 Karl Camillo Schneider: je zwei Fasern mit der äusseren Längsfaser gebildet werden. Je mehr die Fasern, die im ruhenden Knopf in engen Windungen ziehen — zwischen je zwei Kapseln immer eine Schleife — , gedehnt wer- den , desto weiter entfernen sich die Kapseln auseinander. Das natürliche Bestreben der Fasern ist, die enge Benachbarung der Kapseln, auch wenn sie aus den Zellwandungen ausgefallen sind, zu wahren , wie man sich sehr leicht bei der oben angegebenen Präparation überzeugen kann. Die Fasern sind also elastischer Natur. Sie färben sich ganz leicht mit Boraxcarmin , was entfernt an die FarbstoiFaufnahme des Angelbandes erinnert. Sie zeigen hie und da deutliche faserige Structur und entstehen, wie sich schon aus der besonderen Lagerungs weise schliessen lässt, aus dem Ektoderm. Das Studium junger Knöpfe lehrt, dass sie direct von den Nesselzellen gebildet werden. Sie stehen durch die napfförmigen Aufsätze (Helme) in directem Zusammenhange mit den distalen Enden der Kapseln und mit der Cnidocilröhre und werden durch Verdichtung des distalen Protoplasmas der Nesselzelle erzeugt. Während wir bei den zwei äusseren Kapselreihen nur unschein- bare Helme finden, die die Verbindung mit dem Gitter vermitteln, tragen die 3 Innern grosse umfangreiche Aufsätze, die in der Mitte (Fig. 5) von der Cnidocilröhre durchbohrt werden. Diese helmför- migen Aufsätze sind in der mittleren Region des Nesselknopfes am höchsten und fallen als glänzende Körper leicht in die Augen. Ihre Form zeigt am besten Fig. 4, wo die eine der zwei inneren paarigen Kapselreihen gegen das distale Bandende zu Profilstellung einnimmt ; auch die Lagebeziehungen der Helme zum Gitter ersieht man dort gut. Sie reiten gewissermassen auf den Knotenpunkten des elasti- schen Netzes. Am proximalen Nesselbandende schliesst das Gitter mit einer Verbindung der beiden äussern Fasern ab. Gleiches gilt auch, wie Fig. 6 lehrt , für das distale Ende , nur inseriren hier zwei kurze derbe Fasern jederseits, die mit den vier Gruppen von birnförmigen Nesselkapseln in Verbindung stehen, die wir am Knopf neben dem Ansatzpunkte des Endfadens sehen (Fig. 2). Jede der vom Netzwerk abzweigenden Fasern zerfällt ziemlich gleichzeitig in etwa 8 — 12 ganz dünne Fäserchen, die seitlich am basalen Theil der birnförmigen Kapseln inseriren. Die birnförmigen Kapseln sind durch lange Cni- docils ausgezeichnet. — Die Verbindung des Gitters mit dem basalen Theil dieser Kapseln muss auffallen , da ja das Netz die distalen Enden der säbelförmigen Kapseln des Nesselbandes verbindet. Be- trachten wir nun noch die in Fig. 6 dargestellten letzten Kapseln l68) Mittlu'ilmiiccn üIht t^iplionopliorcn. IV. Nessel knöpi'o. 5 am distalen Ende des Nesselbandes, so bemerken wir aucli an deren basalen Theilen Fasern inserirend , die unter allmählicher Verdün- nung enden. Diese Fasern dürften an der dünnen Stützlaraelle enden, welcher die wabenartigen Wandungen der Nesselzellen des Nesselbandes innig verbunden aufsitzen. Kleine sponiartige Fort- sätze zeigen auch die basalen Enden der letzten seitlichen Kapseln des Bandes ; solche Anhänge kommen überhaupt allen Kapseln des Nesselbandes zu , wie man an günstigen Präparaten bei seitlicher Betrachtung sieht. Sie sind Protoplasmaverdichtungen, gleich dem elastischen Netzwerk (Gitter), und dienen wde dieses zur Verfestigung des Knopfes. Daher kann im Grunde die Verbindung des Netz- werkes mit der Basis der birnförmigen Kapseln nicht auffallen. Am distalen Ende des Netzw^erks inseriren ferner dicht neben- einander die elastischen Fasern des Endfadens, ausserdem findet ein directer Zusammenhang mit dem Angelbande statt. Fig. 6 zeigt diese Verhältnisse möglichst genau von Abyla tetragona, Fig. 1 9 von Rosacea plicata Quoy et Gaim 27. In Fig. 14 ist der Ansatzpunkt des Angelbandes am elastischen Netz von Rosacea cymbiformis Dellk Ckiaje 29 dargestellt. Diese Verbin- dungen sind überaus schwierig zu ermitteln , da die Nesselkapseln des Nesselbandendes , sowie der vier Gruppen von birnförmigen Kapseln die zarten elastischen Fasern meist verdecken. Immerhin glaube ich meiner Beobachtungen ganz sicher zu sein. Betrachten wir zunächst den Endfaden, wie Figuren 7 und 8 ihn darstellen. Wir sehen zwei feine elastische Fäserchen , die in bestimmten Ab- ständen je eine kleine stabförmige Kapsel tragen, indem sie an deren distalem Ende, das einen winzigen napff örmigen Aufsatz trägt, ansetzen. Das entspricht also ganz den Verhältnissen am Nessel- band. Zwischen den Paaren stabförmiger Kapseln finden sich aber auch in regelmässiger Folge einzelne birnf örmige, zu denen von der einen elastischen Fa.ser aus dünne Seitenfasern , und zwar an die Seitenfläche , etwas basalwärts von der Mitte , herantreten. Hier wiederholen sich die Verhältnisse der vier Gruppen bim förmiger Kapseln (siehe oben). Diese einzeln stehenden Kapseln tragen lange Cuidocils; an den stäbchenförmigen konnte ich solche nicht nach- weisen. Fig. 8 zeigt den Endfaden intact in gestrecktem Zustande. Die Fasern verlaufen gerade, während sie im contrahirten End- faden zwischen je zwei Kapselpaaren einmal zusammengeknickt sind (Fig. 16). Die Fasern sind umgeben von etwas Protoplasma, das sehr zarte Längsf äserchen , die leicht zerreissen , enthält. Diese {(;9) 6 Karl Camillo Schneider: feinsten Fäserchen stellen Muskelfibrillen dar , denen die Contrac- tilität des Endfadens zuzuschreiben ist. Die Entrollung des zu- sammengeknäuelten Endfadens erfolgt, wie mir scheint, einfach durch die Gewichtswirkung der Theile des Endfadens selbst. Von einer streckenden Wirkung der zwei elastischen Fasern kann nicht die Rede sein , da deren Krümmungen im Verhältniss zur Dicke der Fasern viel zu weite sind. Aus dem gleichen Grunde kann aber auch die Verkürzung des Endfadens nicht einer elastischen Wirkung, entsprechend der Verkürzung des gedehnten Nesselbandes, zuge- schrieben werden. Eine Probe mit der Nadel ergibt das ; die elastische Natur der zwei gewundenen Fasern , die ununterbrochen den ganzen Endfaden durchziehen, wird erst bei Dehnung des be- reits entrollten Endfadens deutlich. — Der contrahirte Endfaden ergibt folgendes Bild. In Spiralwindungen umziehen die protoplas- matischen Theile eine imaginäre Axe, die am noch nicht fertig ent- wickelten Knopfe vom Entoderm gebildet wird. Bei leichter Auf- lockerung dieser Windungen (Fig. vom Rosacea cymbiformis) sehen wir einen kräftigen Protoplasmastrang mit eingelagerten deut- lichen Muskelfasern und wenigen zu diesen gehörigen Kernen. Jede Nesselkapsel zeigt ihren eigenen Kern, Sämmtliche Kapseln , die wir am gestreckten Endfaden so weit von einander getrennt sehen, stehen unmittelbar , eine neben der andern , senkrecht zur muskel- haltigen Basis (ventrale, adaxone Seite des Endfadens) und die zu- gehörigen elastischen Fasern liegen nach aussen zu , abaxon , in dichten Schleifen, je eine zwischen zwei Nesselkapselpaaren im Proto- plasma der Nesselzellen. Sehr leicht springen diese Schleifen aus dem Endfaden hervor ; normaler Weise liegen sie den Kapseln eng an. Von Kapseln sieht man immer zwei cylindrische nebeneinander gestellt und alle zwei Paare noch eine birnförmige eng angefügt. Aus dieser Anordnung der Theile am contrahirten Endfaden ergibt sich von selbst, dass die Contraction eine Arbeitsleistung der Muskelfasern ist , die am gestreckten Endfaden entsprechend sehr zart, am aufgeknäuelten, stark spiral eingerollten aber recht kräftig erscheinen. Zugleich ergibt sich daraus auch ganz selbstverständ- lich , dass die in Knickungen sich legenden Fasern ektodermalen Ursprungs und als elastisch zu deuten sind. Sie werden bereits in scharf geknicktem Verlaufe angelegt, wie die Entstehung der Knöpfe zeigt. Der zusammengerollte Zustand des Endfadens ist der ursprüng- liche. Eine Streckung wird nur möglich bei Verbrauch der ento- dermalen Axe und der Stützlamelle bei der Entwicklung Erst jetzt erhält der Endfaden Bewegungsfreiheit, doch kann, wie es scheint, (70) Mitthi'iluii;;cn über Siphonoplidivii. JY. NcsselkiiopIV. 7 die Streckung nur als Folge der eigenen Schwere angesehen werden. Die Contraction des Fadens in seiner Kegel raässigkeit und so aus- giebiger Weise ist im wesentlichen nur der Muskelthätigkeit zuzu- schreiben; die elastische Wirkung der dünnen Verbindungsfäden zwischen den Kapseln erscheint dazu völlig ungenügend. Vom Endfaden zu bemerken ist ferner noch, dass er distal in eine hohe Kuppe drüsiger Zellen ausläuft , die einen völlig klaren Inhalt aufweisen. Man kann die zugehörigen, basal sitzenden Kerne an guten Präparaten sehr schön erkennen. Im Umkreis der Drüsen- zellen findet sich (auch bei Knöpfen anderer Calycophorenarten) ein Kranz von birnförmigen Nesselkapseln sehr regelmässig angeordnet. Das proximale Ende des Nesselbandes und die benachbarten Seitentheile werden von' grossen gestreckten Kapseln einreihig flankirt, die mit einem napfförmigen Aufsatze der äusseren Längs- faser des Gitters anhaften. Gleiche oder ähnlich beschaffene Kapseln von bedeutender Grösse finden sich bei allen Calycophorenknöpfen an derselben Stelle vor (wir nennen sie „accessorische). Auch diese Kapseln besitzen — wie überhaupt alle des Knopfes — ein Cnidocil. das mit seiner Röhre der Kapselwand und dem Helme anhaftet. Der Helm sitzt übrigens^ der äusseren Gitterfaser — ebenso wie es bei den säbelförmigen Kapseln des Bandes der Fall ist — nicht mit dem oberen freien Ende , sondern seitwärts an. Darum reissen auch die Kapseln bei der Entladung des Nesselfadens nicht immer vom Gitter los; der Nesselfaden schiebt nur den Napf etwas zur Seite. Mit dem elastischen Gitter steht, wie schon bemerkt, auch das Angelband in Verbindung; wir wollen indessen darauf erst bei Be- sprechung des Entoderms eingehen , von dem das Angelband ab- stammt, und zunächst die weiteren ektodermalen Theile des Knopfes betrachten. Zunächst sind die Drüsennäpfchen über dem Nessel- bande zu erwähnen. Wir kennen sie schon vom Schnitte (Fig. 1) her; Fig. 3 zeigt sie, abgelöst vom Nesselbande, zu unregelmässigen Quer- bändern angeordnet. In Fig. 10 sehen wir sie in der ursprünglichen sehr regelmässigen Lagerung, Es sind mehr oder weniger cubisch gestaltete Bläschen mit sich stark tingirendem Inhalte, Bei manchen Fixirungen erhält man den Inhalt als rundlichen Secretballen, der einem dünnwandigen protoplasmatischen Behälter eingelagert ist. Wie die Entwicklungsgeschichte der Knöpfe lehrt, stammen eine grössere Zahl von Drüsennäpfchen von einer Zelle ab (siehe weiter unten). Auch das Ektoderm zu Seiten des Nesselbandes ist drüsiger Beschaffenheit. Wir sehen äusserst voluminöse längs gestreckte (71) 8 Karl Camillo Schneider: Zellen von grobwabiger Beschaffenheit, die sich auch mit Caimin tingiren. Es handelt sich Tim wenige Zellen von riesigen Dimen- sionen, die zuerst von Chux 1891 für Rosacea dubia Quoy und Gaimard (bei Chux Stephanophy es superba) besprochen wurden. Auf Chux's Angaben wird später eingegangen werden. Wir kennen die Zellen bereits von der Beschreibung des Quer- schnittes her; Fig. 10 zeigt sie am noch nicht vollständig ent- wickelten Knopfe, aber bereits in der definitiven Form, Ausbildung und Lagerung. Wir sehen seitwärts neben dem Nesselbande einen wabig ge- bauten , nach auswärts vorspringenden , langen Wulst . der distal- wärts an den Gruppen birnförmiger Nesselkapseln beginnt und proximalwärts in dem Winkel endet, den die schief gestellten ac- cessorischen Nesselkapseln mit dem Nesselbande bilden. Dieser Wabenwulst besteht aus zwei Zellen, wie die Anwesenheit zweier grosser unregelmässig geformter Kerne mit riesigem Nucleolus er- weist und aus der Entwicklungsgeschichte hervorgeht. Die Kerne liegen ziemlich oberflächlich . der unteren Grenzlinie genähert , der eine vorn, der andere hinten. Die Scheidewand zwischen den Zellen ist am fertigen Knopf kaum nachweisbar. Parallel diesem zwei- zeiligen Wnlste zieht weiter ventralwärts ein zweiter , der unter- halb der accessorischen Kapseln, also proximalwärts, vom oberen sich abwendend, gegen den Stiel zu ausläuft. Er enthält nur einen Kern , dicht hinter dem distalwärts gelegenen des oberen Wulstes, der oberen Grenzlinie genähert. Auf der linken Seite des Knopfes schmiegt sich der aufgeknäuelte Endfaden dicht an den untern Wulst; auf der rechten Knopfseite schneidet der untere Wulst am obern Rande des einseitig gelegenen Angelbandes scharf ab (siehe Fig. 1 und 10). Wir wollen die drei Zellen jederseits als die ,.seitlichen Drüsenstreifen" bezeichnen. Es gibt einen oberen Streifen, der aus zwei Zellen besteht, und einen untern, von nur einer Zelle ge- bildeten. Beide Drüsenstreifen unterscheiden sich in ihrer Ausbildung. Nur der obere nimmt leicht Farbe an. Es färbt sich der homogene Inhalt der Waben, welche ursprünglich sehr regelmässig geordnet sind (Fig. 10) , indem sie als prismatische dicht nebeneinander- gestellte Räume die ganze Höhe des Streifens durchsetzen; später erscheinen sie viel unregelmässiger gestellt. Der gefärbte Inhalt der Waben ist aus Fig. 1 besonders gut ersichtlich. Bei Behandlung mit essigsäurehaltigen Reagentien quillt er stark, tritt aus den AVaben aus und liegt als weit vorspringender, blasser, ganz liomo- (12) Mittlit'iluniicn über Siplionopliorrn. IV. Nessel knüpfe 9 gener Wulst dein Drüsenstreifen anf. Wir ersehen du- Umrisslinien des AVulstes aus Fig. 10. Die BeschafFenheit der untern Streifen dürfte ursprünglieli der der obern entsprechen. Am ganz entwickelten Knopfe zeigen sich aber sehr bemerkonswerthe Verhältnisse. Ich will zunächst eines Befundes am lebenden Knopfe gedenken. Fig. 11 stellt die Verhältnisse ge- mäss einer flüchtigen Skizze dar. Wir sehen über dem durchschim- mernden Angelbande feine gleichmässig gestellte Schläuche am Knopfe nach aussen hängen, gleich einem feinen Spitzenbesätze. Diese Drüsenschläuche nehmen einen schmalen Streifen jederseits unter- halb des oberen Drüsenstreifens ein. Am conservirten Knopfe sieht man nun, dass diese Schläuche dem untern Streifen angehören. Während die der Stützlamelle verschmolzene Zellenfläche wabige Structur zeigt, besteht die nach auswärts gewendete Substanz des Streifens aus einer Menge von unregelmässig zusammengefügten distal zugespitzten Schläuchen, die nicht frei nach aussen vor- springen, sondern in Knickungen im Zellenleibe verlaufen und überhaupt nur bei sehr genauer Beobachtung zu erkennen sind. Hier scheint es, als wenn nicht blos eine Reihe solcher Schläuche, sondern viele Reihen vorhanden wären. Wahrscheinlich zeigte der Befund am lebenden Thiere nur eine Reihe nach aussen vorge- stossen. Diese homogenen Drüsenschläuche sitzen in den Waben des Protoplasmas fest. Einmal bemerkte ich an einem abgelösten untern Drüsen- streifen auf der Innenseite drei Längsreihen von sehr regelmässig gestellten glänzenden Punkten, die vielleicht zur besonders innigen Verfestigung der Zelle an der Stützlamelle dienen. Dass diese eigenartig gebauten Ektodermzellen der Knopfseite nur als exceptionell gestaltete Drüsengebilde zu deuten sind, unter- liegt nach der Beschreibung wohl keinem Zweifel. Beide zusammen jederseits — oder allein der untere - entsprechen den unzweifel- haft drüsigen Schläuchen an den Seiten der Nesselknöpfe von Agalmopsis (siehe später). Der Entstehung nach weichen sie von letzteren allerdings vollständig ab. Denn während es .sich bei ihnen um ein kolossales Wachsthum weniger, bereits an ganz jungen Knöpfen deutlich sich markirender Zellen handelt, deren Gerüst- structur sich zu riesigen Maschenräumen erweitert, entstehen die Drüsenschläuche der Agalmopsis aus vielen nicht sich ver- grössernden Zellen, an denen die Gerüststructur undeutlich wird. Das Ektoderm der ventralen Seite ist schwierig zu untersuchen. Es plattet sich zu einer ganz niedrigen, kaum wahrnehmbaren Proto- (73) 10 Karl Camillo Schneider: plasmaschicht ab, die nur einige wenige Kerne enthält und mit der Stützlamelle aufs innigste verschmilzt. Auch die Muskelfibrillen, die am jungen Knopf leicht nachweisbar sind, konnte ich am aus- gebildeten nicht immer mit Sicherheit erkennen. Nervöse Bestandtheile konnte ich nirgends in den Knöpfen auflinden und muss ihre Anwesenheit , da ich ausgezeichnet mace- rirtes Material zur Verfügung hatte, überhaupt in Abrede stellen. Alle entgegenstellenden Angaben dürften auf falscher Deutung anders- artiger Gebilde beruhen. Für die Entladung der Knöpfe müssen nervöse Theile auch vollständig überflüssig erscheinen, wie die Schil- derung ergeben wird. E n to d e rm. Entoderm ist in den fertig ausgebildeten Knöpfen der Abyla tetragona zwar noch vorhanden, doch nur (Fig. 1) als trübe , degenerirte Protoplasmamasse , mit Kernen , aber ohne deutliche Zellgrenzen. Man sieht in diesem Syncitrum sowohl Vaouolen wie auch dichtere Stellen des Protoplasmas von nnregel- mässiger Form (Fig. 1). Die Kerne sind gross , kuglig und sehr arm an Chromatin und an Gerüst. Das Entoderm liegt aufs engste dem Angelbande an, mit dem man es leicht im Zusammenhange isolirt. Aus seiner ursprünglich mittleren Lage ist es am proximalen Ende des Knopfes nach rechts seitwärts verdrängt, was dadurch bewirkt scheint, dass die jeder- seits am proximalem Theile des Nesselbandes anhaftenden grossen accessorischen Nesselkapseln bei ihrer Entwicklung sich gegen das Innere des Knopfes vorschieben. Sie gelangen so einwärts vom Angel- band und zugleich auch einwärts vom Entoderm , das dem rechter Hand liegenden Angelbande aufs innigste sich anschmiegt. Diese inverse Lagerung der grossen Nesselkapseln ist bei den Rosacea- arten noch viel ausgesprochener zu erkennen , da dort auch das proximale Ende des Nesselbandes sich in die Tiefe einschlägt. Nur fehlt bei den Rosacea -Arten an den erwachsenen Knöpfen das Entoderm vollständig. Das Angelband ergibt sich seiner Entwicklung nach als eine entodermale Bildung , muss daher an dieser Stelle besprochen wer- den. Es ist ein äusserst langes, mit Carmin sich rosa tingirendes Band, das, wie bekannt, in regelmässigen, dicht aneinander gelegten Schleifen (mehr als 40) der rechten seitlichen und der untern Fläche des Entoderms aufliegt und distalwärts immer mächtiger an Durch- messer und Schleifenlänge anschwillt. Die Schleifen des Bandes sind sehr schief gerichtet ; ein Querschnitt des Knopfes zeigt daher mehrere (bis 6) schräge Querschnitte der Schlingen (Fig. 1). Der (74) Mittheiliiiifion ül)er Siphoiioplioirn. IV. Nesselknöpfc 11 Querschnitt des Bandes ist keilf ('a-mig ; die scharfe Kante des Keils Hegt nacli innen zu , der Keilrücken nach aussen gewendet. Das Innere des Bandes ist hell und fast farblos, der äussere Saum ge- färbt und fein senkrecht zum Umriss gestrichelt, was der Anwesen- heit feiner seitlich abgeplatteter Längsfibrillen entspricht. Man sieht letztere auch hei Betrachtung des Bandes von aussen ; sie scheinen leicht gewellt zu verlaufen. Während ihre Anwesenheit der Aus- bildung einer wirklichen Structur des Bandes entspricht, das dem- nach seiner ganzen Länge nach aus feinen elastischen Fibrillen und einer homogenen Bindesubstanz besteht , gilt das gleiche durchaus nicht von der Querlinirung des Bandes, die überall sehr deutlich ausgeprägt ist, nur proximalwärts in eine schräge Streifung über- geht. Es macht hier den Eindruck, als seien zwei Bänder zopfartig umeinander geflochten, während weiter distalwärts eine echte Qaer- streifung vorzuliegen scheint. Indessen sind die Querstreifen nicht wirkliche Fasern, sondern nur Ausdruck eines zierlichen Bandreliefs, indem das Band in regelmässigen Abständen leicht eingeschnürt ist. Das geht aus der Entwicklung, vrorüber später zu sprechen sein wird, deutlich hervor. Am Beginn des Knopfes geht das elastische Band direct in die stark verdickte längsfaserige Stützlamelle des Nesselknopfstieles, der am Senkfaden inserirt , über. Das letzte Ende des Stieles ist. wie bekannt, schlingenförmig gebogen und direct mit dem Ekto- derm des Knopfes verwachsen. Auch überzieht das Ektoderm des Stieles beide Windungen einheitlich ; das Ende des Stieles erscheint also stark verdickt mit zu einer einfachen Schleife gekrümmtem Entodermcanal. Bei den Rosaceaarten sind die Krümmungen des Entodermcanals und seiner umgebenden verdickten Stützlamelle stärker gewunden, wie aus den Figuren ersichtlich wird. Die Stütz- lamelle selbst bildet vor dem Knopfe nicht einen einheitlichen Schlauch, sondern besteht aus einem dicken Bande, das in engen Spiralen den sehr eingeengten Entodermraum umgibt. Das Angel- band ist die directe, aber viel feiner und zierlicher struirte Fort- setzung dieses plumpen undifferenzirten elastischen Bandes des Stieles, das seinerseits wieder proximalwärts zur dicken , röhrig geformten Stützlamelle, welche dorsal Längsleisten zum Ansatz der Muskel- fasern trägt, wird. Eine Stützlamelle findet man am ausgebildeten Knopfe nach aussen vom Angelbande gelegen, diesem aufs engste sich anschmiegend. Jede gelungene Zerzupfung des Knopfes kann davon überzeugen. Schon aus diesem Befunde allein ergibt sich die Zugehörigkeit des (75 J2 Karl Camillo Schneider: Allgelbandes zum Entoderm. Mit der Stützlamelle ist das ausser- ordentlich abgeflachte darüberliegende Ektoderm aufs innigste ver- einigt , so dass beide nicht mehr zu sondern sind. Man fasst all- gemein das Augelband als eine verdickte Stützlamelle auf. Indessen, so richtig das im Grunde genommen ist, darf man dabei doch nicht ausser Acht lassen, dass das Angelband vollständig selbständig vom Entoderm entsteht und auch nicht direct mit der Lamelle ver- schmilzt, diese vielmehr die ihr eigenthümliche Function, den Zu- sammenhalt der Epithelien zu bewirken , auch am ausgebildeten Knopfe bewahrt. Das Angelband ist dagegen eine Bildung, welche erst bei Zerstörung des Knopfes in Function tritt ; die Binde- substanz des Knopfes hat sich also zu zwei verschieden struirten und verschieden functionirenden Gebilden diflPerenzirt. Höchst bemerkenswerth ist der bereits erwähnte Zusammen- hang des Angelbandes mit dem elastischen Gitter über dem Nessel- bande. Das distale Ende des Knopfes stellt ein Centrum dar . in dem Nesselband, Angelband und Endfaden fest verknüpft sind. Man kann das Nesselband sehr leicht vom Angelband abheben , nur am distalen Ende ist die Verbindung eine feste, die zu überwinden es schon einiger Gewalt bedarf. Der Zusammenhang ist in Fig. 6 dar- gestellt ; wir sehen ihn auch in Fig. 15 und 19 von beiden Rosaceaarten. Das Band färbt sich hier blasser, da es an Um- fang beträchtlich verloren hat ; so erfolgt der Uebergang in das sich nur gering färbende Gitter gang allmählich. Schon aus dieser Verbindung lässt sich die elastische Natur des Gitters erschliessen, ausser aus seiner oben geschilderten Beschaffenheit und aus seiner Function. Im einzelnen ist über den Zusammenhang nicht viel zu sagen. Das Angelband verliert die erst so deutliche Querstreifung, die auch schon hiedurch sich als keine wesentliche Structur zu er- kennen gibt. Nesselknöpfe anderer Calycophoren. Im wesentlichen entsprechen die Knöpfe aller übrigen Caly- cophorenarten der hier gegebenen Schilderung des Knopfes von Abyla tetragona Otto. Insgesammt ist charakteristisch für sie , dass das Nesselband nie spiral gewunden verläuft, wie es für die secundären Knöpfe der Physophoren die Regel ist. Es wird sich daher als praktisch erweisen . beide Knopfarten durch kenn- zeichnende Benennungen zu unterscheiden. Denn die Unterscheidung von Calycophoren- und Physophorenknöpfen genügt nicht, da die primären Physophorenknöpfe, die bei manchen Arten (A n t h e m o d e s (76) Mittlieihiufren über Siplionoplioreii. IV. Niissolknüiifu. 13 or diu ata) zu persistiren scheinen, im wesentlichen den Calyco- phorenknöpfen entsprechen. Ich möchte für diese letzteren den Namen Cnidosacci atorti (gestreckte Knöpf ej . und f ü v die secundären der Physophoren den Namen Cnidosacci contorti (gedrehte , torquirte Knöpfe) vorschlagen. Wenn auch das Nessel- band bei den Rosacea knöpfen gegen sich selbst eingekrümmt ist, so hat das doch zur Drehung des Bandes bei den torquirten Knöpfen gar keine Beziehung. Und wenn weiterhin auch die gedrehten Knöpfe von den gestreckten abzuleiten sind , so sind doch Zwischcn- forraen bis jetzt nicht bekannt geworden. Prayidenknöpfe. Der Knopf der Sphaeronec tes truncata Will 44 ist in den Figuren 12 und 13 dargestellt. Man findet in ihm. wie in den Calycophorenknöpfen überhaupt, alle wesentlichen von A b y 1 a beschriebenen Elemente. Als Unterschied ist eine bedeutendere Krümmung des Nesselbandes anzusehen, die für alle Prayidenknöpfe charakteristisch ist. Neben dem Nesselbande gewahrt man bei Fär- bung mit Carmin jederseits dicht nebeneinander mehrere dunkle Flecken, die jedenfalls insgesammt einem einzigen grossen Kerne entspreche. An jungen Knöpfen sieht man wenigstens an entsprechen- der Stelle einen grossen Kern, der zu einem Drüsen streifen gehört. Da ich nicht mehr als diesen einen Kern jederseits feststellen konnte, so scheinen demnach die Zellen der Drüsenstreifen jederseits nur in der Einzahl vorzuliegen. Jederseits am proximalen Ende des Nesselbandes inseriren nur zwei grosse accessorische Kapseln. Das Angelband konnte ich nicht genauer studiren. Am freien Ende des Endfadens sind Drüsen- zellen nicht zu unterscheiden; dagegen sieht man, wie schon Claus beschreibt, eine sehr zierliche Gruppe von birnförmigen Nessel- kapseln. Die Knöpfe von Rosacea cymbiformis Delle Chia.te 29 und R. plicata Quoy et Gaim. 27 sind durch Einkrümmung des Nesselbandes in der Längsrichtung des Knopfes ausgezeichnet. Bei ihrer beträchtlichen Grösse (vergl. die Fig. 14 und 18 mit Fig. 12) sind es ausgezeichnete Untersuchungsobjecte , besonders der Knopf von R. plicata (Fig. 14), der jederseits ein Angelband von ge- waltiger Länge aufweist. Von Entoderm ist hier nichts mehr wahr- zunehmen ; es scheint bei Ausbildung der Angelbänder ganz ver- braucht worden zu sein. Bei der Einkrümmung des Nesselbandes sehen wir das proximale Ende desselben sich zwischen beide Angel- (.77) 14 Karl Camillo Schneider: bänder einschieben , so dass es also an Stelle des Entoderms zu liegen kommt. Ein jedes der Angelbänder zeigt in Form und Ver- lauf grosse Aebnlichkeit zu dem einzigen von Abyla. Dass der Anfangstbeil des Knopfes fast ausschliesslich von beiden Angel - bändern gebildet wird, ergibt sich aus der Einkrümmung des Nessel- bandes. Einfacher gestaltet sich das Band bei Rosacea cymbi- formis, wie Fig. 15 lehrt. Es bildet bei Flächenbetrachtung an- scheinend nur eine muldenartige Platte an der ventralen Seite des Knopfes, die nur am distalen Ende deutlich ihren Aufbau aus zwei Hälften verräth. Indessen erkennt man an der Platte bei genauerem Zusehen die Seitenpartien wulstartig verdickt und feine Fibrillen- züge in Wellenlinien angeordnet. Dehnt man den Knopf, so ergeben sich die Seitenwülste als die wenig scharf geknickt ziehenden Win- dungen zweier elastischer dicker Stränge, die aus feinen Längs- fibrillen aufgebaut sind. Es ist also im wesentlichen ganz derselbe Bau wie bei JR,. plicata, nur fehlt die äusserliche Querstreifung der Bänder und die Windungen sind viel geringer entwickelt. Gleichfalls wie bei R. plicata schiebt sich auch hier das einge- krümmte Nesselband gegen die Mitte des Knopfes vor, so dass die Angelbänder ein wenig ausserhalb vom Nesselband zu liegen kom- men. Bemerkenswerth ist noch an dem einen Band ein nach ein- wärts gerichteter dicker zapfenartiger Vorsprung (Fig. 15), dessen Verbindung und Bedeutung mir unbekannt blieb. Der Uebergang in das elastische Gitter am distalen Ende ist ein viel breiterer als bei Abyla und R. plicata. In der Figur ist jederseits nur eine Gruppe birnförmiger Nesselkapseln mit ihren Stielen eingezeichnet. Fig. 19 zeigt den Zusammenhang von Angel- band und Gitter von R. plicata und zugleich die ganze Verthei- lung der Nesselkapseln an der Zusammenhangsstelle Wir ersehen hieraus, da-s die Kapseln der beiden äussersten Reihen weiter von einander getrennt sind als bei Abyla. Auch trägt die zweite Reihe (von aussen gerechnet) bereits hohe Helme , gleich den drei inneren Reihen. Die Kapseln selbst sind schlanker und mehr ge- krümmt. An dem gedehnten Bande sehen wir, wie bei Abyla, immer die Kapseln der zwei innern paarigen Reihen gegen die 5 übrigen Kapseln nach rückwärts verschoben. Noch an der vor- letzten Querreihe des Bandes kann man das beobachten. In der letzten Querreihe dagegen kommen alle sieben Kapseln in die gleiche Linie zu liegen ; nur die äussersten, welche an der Ansatzstelle des aussen entspringenden Stieles der einen Gruppe birnförmiger Kap- (78) Mittliuilungeu über Siplionoplionni. JV. Nessel kiiöple. | .') sein anhaften, sind etwas nach vorn zu verschoben. Ein paar l\ap- seln, die bei Abyla fehlen, inseriren noch vor dieser Reihe nahi- der Ursprungsstelle der medianwärts entspringenden Stiele der zweiten Gruppe birnformiger Kapseln. Diese zwei Kapseln (die eine ist in starker Verkürzung gezeichnet) sind etwas kürzer als die übrigen des Nesselbandes. Auf der Figur ist nur die Verbindung der auswärts gelegenen Gruppen birnformiger Kapseln mit den zugehörigen , am Gitter entspringenden Stielen eingezeichnet ; man sieht aber die Stiele der innern Gruppen dargestellt und ebenso die zugehörigen Nesselkapseln, die abgetrennt sind. Die Inserirung der zwei elastischen Fasern des Endfadens erfolgt an der Uebergangsstelle von Gitter und Angelband. Auf der Figur ist sie der Lage des Gitters wegen schwer zu erkennen. Das Angelband zeigt unter allen von mir untersuchten Knöpfen die Querstreifung am besten; zugleich lässt sich hier auf den ersten Blick erkennen, dass von einer Verflechtung zweier elastischer Taue nicht die Rede sein kann. Man sieht nämlich (Fig. 19) jederseits nahe dem Rande des Bandes eine Längslinie, die eine innere sehr gleichmässige schmale Querstreifung von einer äusseren derberen und unregelmässigeren abgrenzt. In den äusseren Abschnitten tritt eine Zerspaltung in den hellen Grenzlinien sehr leicht ein. Gegen die Zusammenhangsstelle des Bandes mit dem Gitter hin erscheint an den Präparaten die innere breitere Bandmasse, an der die Quer- streifung allmählich undeutlich wird, seitwärts wie von glänzenden Brocken elastischer Substanz besetzt, die ein Stück vor dem Gitter ganz verschwinden. Zwei Drüsenstreifen mit vier Zellen sind jederseits bei beiden Rosaceaarten nachweisbar (Näheres darüber siehe bei „Entwick- lung"). Das übrige Ektoderm des Knopfes an der ventralen Seite zeigt einige Kerne und gelegentlich deutlich Muskelfasern. Bei R. plicata ist es in der Hauptsache zu einer dünnen Membran abgeplattet, die hie und da einen Kern enthält und mit der Stütz- lamelle aufs innigste verschmolzen ist (siehe Fig. 19). Ausser durch beträchtlichere Grösse und die besondere Be- schaffenheit des Angelbandes ist der Knopf von R. plicata vom cy mbif ormis-Knopf durch viel bedeutendere Länge der grossen seitlichen Nesselkapseln unterschieden. Die Form und Anheftungs- weise derselben ans Gitter zeigt Fig. 19 a. Weitere Unterschiede in der Form ersieht man aus den betreffenden Fig. 14 und 19. Die winzigen Knöpfe von Hippopodius hipp opus ForskAl 1776 zeigen gleichfalls ein stark gekrümmtes Nesselband, (79) 16 Karl Camillo Schneider: dem am proximalen Ende 7 grosse accessorische Nesselkapseln an- sitzen. Da diese letzteren gegen das Band eingeschlagen sind und fast Vi der Länge des Bandes selbst besitzen, so erscheint dasselbe weit vom Angelbande getrennt und der Knopf daher stark über- höht im Verhältniss zur Länge. Das Angelband zieht in sehr primi- tiver Form an der stark verkürzten ventralen Seite des Knopfes entlang. Es erscheint als directe Fortsetzung der Stützlamelle aus der Stielschlinge, deren Entodermcanal von einer bereits bandartig ausgebildeten Stützlamelle in engen Windungen umgeben wird. Das in der Einzahl vorhandene Band zeigt bei Dehnung ähnliche Beschaifenheit, wie in Fig. 26 angedeutet ist. Es erinnert hiedurch an die Seiten wülste vom Angelband der Knöpfe von Rosacea cymbiformis (siehe dort). Vom Entoderm sind in dem engen, aber hohen Zwischenraum zwischen den beiderseitigen grossen Kapseln nur einige Kerne dorsal zu erkennen, die wie alle Kerne des Knopfes relativ sehr gross erscheinen. Es ist wohl möglich, dass das Ento- derm nach und nach ganz schwindet. Das ventrale Ektoderm ist relativ reich an Kernen und zeigt deutliche Muskelfasern (Fig. 26). Die oberen Drüsenstreifen längs des Nesselbandes bestehen jederseits, soviel ich ermitteln konnte, aus drei Zellen; eine vierte zieht schräg von der Stielschlinge aus gegen das distale Ende des Nesselbandes hin (unterer Drüsenstreifen). Man sieht die Zellen aus parallel ge- stellten quer gerichteten Wabenwänden aufgebaut, die ein homo- genes Secret umschliessen. Die Zellen springen bei Behandlung mit FLEMMiNG'scher Flüssigkeit als kräftige Wülste weit vor. Wegen der Kürze des Angelbandes liegen die Ansatzstellen von Stiel und Endfaden sehr nahe beisammen , was viel dazu beiträgt, die Form des Knopfes zu einer absonderlichen zu gestalten. Am Endfadenende konnte ich eine besondere Drüsenzeil- und Nesselkapselgruppe nicht feststellen. Gruppen birnförmiger Kapseln am Knopfende sind vor- handen ; der Endfaden zeigt sehr deutlich den ventralen Muskel- strang. Diphyidenknöpfe. Von den Knöpfen der Prayiden (Sphaeronectes, Rosacea und H i p p 0 p 0 d i u s) scheinen die der Diphyiden insgesammt (Abyla, Enneagonum, Diphyes, Muggiaea) durch ge- ringere Krümmung des Nesselbandes sich zu unterscheiden. Man vergleiche nur die hier gegebenen Zeichnungen, sowie die CnuN'sche DarstelUmg der Knöpfe von Enneagonum hyalin um Qüoy ET (tAimard (Halopyramis adamantina bei Chux 1892) Mittlioiluugen über Siplionoplidron. IV. Nessolkniiidr. 17 und vonMnggiaea bojani Eschsciioltz (Doramasia picta bei Chux 1892). Es spricht auch diese Thatsaelie für die von mir 1896 festgestellten Verwandtschaftsbeziehungen der Calyco- phorengattungen und lässt die Familien der Prayiden und Diphyiden als gut begründete erkennen. Immerhin soll ~ damit nicht gesagt sein, dass ich die Kriimmungsverliältnisse an den Nesselbändern der Knöpfe als wesentliche Merkmale bei Eintheilung der Calyeophoren abschätzen würde. Die von mir seinerzeit angezogenen Beweis- gründe sind viel ausschlaggebenderer Natur. Als sehr bemerkens- werth muss aber auch betrachtet werden, dass alle von mir unter- suchten Diphyidenknöpfe nur ein einseitig gelegenes Angelband besitzen , die Prayiden dagegen deren zwei , soviel ich feststellen konnte. Es verlohnt sich kaum, die Knöpfe der Diphyiden im einzelnen genauer zu schildern, da sie bis auf Grössenverhältnisse aufs engste sich den bereits beschriebenen von Abyla tetragona Otto an- schliessen. Man vergleiche die Fig. 27 , 31, 32 von Diphyes ap pendicu 1 ata Eschscholtz 29, D. quadrival vis Lesukur (bei Blainville 34) und Muggiaea Kochi^WiLL 44. Bis in die kleinsten Einzelheiten entsprechen sie denen von Abyla. so z. B. die Knöpfe von D. appendiculata darin, dass beide äussere Kapselreihen jederseits im Nesselband nur ganz niedrige Helme tragen, während die zweite Reihe bei Rosacea bereits hohe Helme besitzt. In Hinsicht auf die Drüsennäpfchen, die drüsigen Waben- zellen und das nur in der Einzahl entwickelte Angelband herrscht gleichfalls volle Uebereinstimmung. An der Basis der Nesselkapseln im Nesselband von D. appendiculata sehen wir in Fig. 29 einen kleinen Sporn (sehr kurzer Stiel), wie er auch bei Abyla vorkommt. Ich kann daher mit diesen wenigen Worten die vergleichende Be- trachtung der Diphyidenknöpfe abschliessen und auf die Figuren verweisen. Die Nesselknöpfe der von mir 1897 beschriebenen Eudoxia rigida (Fig. 33) sind ganz nach dem Typus der Diphyidenknöpfe gebaut, was auf die Zugehörigkeit der Eudoxie zu einer Diphyes- oder Muggiaeaart hinweist. Entwicklung der gestreckten Knöpfe. Abyla. Der Knopf entsteht am proximalen Ende des Senk- fadens als schlauchartige Vorstülpung, in der deutlich die Stütz- lamelle zu erkennen ist. Die Stützlamelle erhält sich überhaui)t während der ganzen Entwicklung des Knopfes, nur geht sie innige Arbeit! T nn.-; 'Ich Zoologischen Instituten etc. Tom. XI. Heft 2. () (gj) 18 Karl Camillo Schueider: Beziehungen zum Ektoderm ein , ist deshalb schwer nachweisbar. Die erste Sonderung in der schlauchförmigen Anlage wird durch Veränderungen im Entoderm herbeigeführt. Im Bereich des Knopfes ordnen sich die Zellen ringförmig an, indem sie sich gegeneinander platt pressen. Dabei schreitet immer das distale Ende dem proxi- malen Ende in der Entwicklung voraus , eine Thatsache . die auch für die Umbildungen im Ektoderm gilt. Durch die Abplattung der Entodermzellen verdickt sich die entodermale Axe des Anfangs- stückes in der Schlauchanlage. So kommt es zur Sonderung des distalen kürzeren Stückes der Anlage als Endfaden, was noch deut- licher dadurch wird, dass der Entodermhohlraum des Endfadens sich zu einer weiten, fast kugeligen Blase (Eig. 9) erweitei't. Der Stiel entwickelt sich erst später vom Senkfaden aus; hier behalten die Entodermzellen ihre polygonalen Formen dauernd bei. Im Knopf (Fig. 9 a) ist die dorsale und rechte Entoderrawandung viel dicker als die links ventral gelegene. Das Protoplasma der ersteren springt (Fig. 9a) bald so weit vor, dass es den Hohlraum des Knopfes fast ganz oder ganz ausfüllt. In jedem der ausgebildeten Ringe, welche den Hohlraum des Knopfes ganz umgreifen, sieht man mehrere Kerne eingelagert. Die unregelmässigen Formen der Kerne auf der Figur rühren zum Theil von mangelhafter Conservirung , zum Theil von der schiefen Schnittrichtung her. Es dürfte hier zu Zell Verschmel- zungen gekommen sein, indessen könnten auch beim Zellwachsthum die Kerne jeder Zelle sich vermehrt haben. Ein bestimmtes Urtheil darüber kann ich nicht abgeben , doch ist mir das letztere wahr scheinlicher. Den Veränderungen im Entoderm schliessen sich unmittelbar solche im Ektoderm an. Wir unterscheiden am ganz jungen Knopf Kerne verschiedener Grösse, von denen besonders drei jederseits durch beträchtlichen Umfang und sehr bedeutenden Nucleolus auf- fallen. Es sind dies die Kerne der Drüsenstreifen , deren umfang- reiches Protoplasma durch die schon jetzt sich anlegenden Waben (Fig. 9) die bereits geschilderten enormen Dimensionen annimmt. Vor allem der untere Drüsenstreifen entwickelt sich sehr rasch. Die Waben treten auf als weite runde Räume, die von einem blassen, sich nicht oder sehr gering tingirenden Secret erfüllt sind. Die Kerne verlieren dabei rasch ihre ovoide Form, indem sie sich dem Wabenwerk anpassen. Neben und über den Wabenzellen sind mehrere anderweitige grosse Zellen mit gleichfalls ziemlich grossen Kernen deutlich wahrnehmbar , in denen Kügelchen , die sich mit Carmin intensiv färben , auftreten. Diese Kügelchen sind die später in so (82) Miltheilungon über Sii)l)oiioi>li()rcn. IV. Nesselknöpfe. 19 grosser Menge vorliaiulenen Drüsennäpfchen über dem Ne.-^selbande. Ihre zugehörigen Zellgrenzen gehen ganz verloi'en, wenn man nicht die Querfelder, in welchen die Näpfehen am fertigen Knopfe ange- ordnet sind, als aus ehemaligen Zellleibern hervorgegangen betrachten muss. Die Kerne schwinden ganz. — ■ Auf der ventralen Seite liegen vier Kerne dicht hintereinander in einer Längsreihe. Wir begegnen denselben Kernen noch in viel älteren Stadien. Aus^^erdem sind hier proximalwärts noch einige andere Kerne zu erkennen. Nessel kapselanlagen sind zunächst weder am Knopf noch am Endfaden nachweisbar; sie treten aber bald in grossen Mengen auf; ihr Bildungsherd scheint das proximale Ektoderm der Knopfanlage zu sein, von wo aus sie sich, bei Streckung der Drüsenstreifen und regelmässiger Vertheilung der Drüsennäpfchen, unter den letzteren hinweg nach vorn zu schieben. Am distalen Pole nehmen sie rasch die definitive einschichtige Anordnung an, während sie weiter nach rück- wärts noch uuregelmässig mehrschichtig angehäuft sind. Ihre seit- liche Ausbreitung ist durch die Drüsenwülste gegeben. Man unter- scheidet sogleich die Jugendformen der grossen seitlichen Kapseln von den übrigen ; diese letzteren entstehen in einer Reihe zwischen den beiden Drüsenstreifen. Während der Knopf sich bei Entwicklung der Nesselkapseln etwas erhöht, kommt es am Endfaden bei der hier ungemein reichen Kapselanlage zur spiralen Drehung der weiten Entodermachse, die unter fortschreitender Verdünnung immer länger zu eng schrauben- förmigen Windungen ausgezogen wird. Man sieht junge Kapseln vor allem am Vordersaum der Windungen regelmässig einreihig gestellt. Es sind dies die Anlagen der birnförmigen Kapseln. Neben ihnen ordnen sich die kleineren Anlagen der stäbchenförmigen Kapseln paarweise an, indem sie den hintern Bezirk jeder Windung einnehmen. Ihre Zahl ist eine viel grössere; auf zwei Paar Anlagen der stäbchenförmigen Kapseln kommt ungefähr die Anlage einer birnförmigen Kapsel — ein Zahlenverhältniss, das dem am ausge- bildeten Endfaden entspricht. Die Weiterentwicklung des Knopfes zeigt uns vor allem die Ausbildung des Angelbandes, die von ganz besonderem Interesse ist. Wenn das Entoderm vollständig in gleichartige, mehrkernige Ringe gegliedert ist, erscheint es nicht mehr dorsal rechts verdickt, vielmehr verschiebt sich seine Hauptmasse ganz auf die rechte und auf die ventrale Seite, wo das Angelband entsteht. Hier liegen auch fast alle Kerne. Die dorsale Entodermwand ist dünn, mit w^enig vor- springenden Kernen (Fig. 10) ; der linken Seitenfläche fehlen Kerne 6* |83) 20 Karl Camillo Schneider: fast ganz, auch verschwinden hier die Ringgrenzen sehr schnell voll- kommen nnd das Protoplasma selbst erscheint stark verdünnt, so dass es leicht einreisst. Als erstes Anzeichen der Angelbandbildung erkennt man an den Ringen rechts seitlich und ventral helle Seiten - streifen. Diese helle Substanz nimmt rasch an Menge zu und schiebt sich, wie eine gute Seitenansicht lehrt, zwischen die Ringe und die Stützlamelle, in Streifen gelagert, die an den Enden in einander umbiegen. Somit ist schon auf diesem Stadium die Schleifenbildung erzielt, nur liegen die beiden Schenkel jeder Schleife nicht über-, sondern schräg nebeneinander. Diese Schleifenbildung hat zur un- mittelbaren Folge ein Undeutlich werden der Ringgrenzen, wenigstens gegen aussen hin, in der Nähe der Schleifen. Gegen den Innenraum des Entoderms hin sind die Ringgrenzen zunächst noch zu verfolgen, sehen bald aber auch hier bei der rasch sich vollziehenden mäch- tigen Verdickung des Angelbandes verloren. Es bleibt dann nur der schon besprochene trübe Entodermrest ohne Zellgrenzen und mit nun wieder sich abrundenden hellen Kernen, die wenig Gerüst und Chromatin enthalten. Die Entodermhöhle verschwindet voll- ständig. Die Angelbandanlage vollzieht sich, während die grossen seit- lich gelegenen Nesselkapseln sich entwickeln. Sie entstehen in einer Reihe zwischen dem oberen und unteren Drüsenstreifen. Man sieht dann ventralwärts die Seitendrüsen einander stark genähert und erkennt in dem ventralen Ektoderm noch deutlich , etwa in der mittleren Länge des Knopfes, die vier bereits erwähnten Kerne dicht beisammen und in einer Linie hintereinander gelegen , die jetzt so ziemlich die einzigen dieses Ektodermbezirkes sein dürften. Es er- gibt sich hieraus die Schwierigkeit des Kernnachweises am ausge- bildeten Knopfe in dem hier viel grösseren vertralen Ektoderm- bereiche ganz von selbst. Die helle Bandsubstanz schiebt sich zwischen die Ringe und die Stützlamelle, die bis zuletzt erhalten bleibt. Das Ektoderm liegt als äusserst dünne Membran der etwas wellig verlaufenden, an die Bandschleifen angeschmiegten Lamelle auf; später sind ja beide überhaupt nicht mehr auseinander zu halten. Die Schleifen dürften beim ersten Auftreten den Ringen parallel verlaufen. Ich konnte ein derartiges Stadium nicht auffinden, das übrigens nur von sehr kurzer Dauer sein kann. Da aber die erste Andeutung des Bandes in Abhängigkeit von der Anordnung des Entoderms steht, so kann wohl die rasch sich bemerkbar machende schiefe Stellung (die Schleifen verlaufen schräg von unten nach seitwärts oben) nur durch eine Ver- (.84) Mittlieilung;eii über Siphonophoivn. IV. Nessolknöpfo. 21 sehiebung veranlasst werden, die dadurch zustande kommt, dass den auch der Länge nach stark anschwellenden Schleifensclienkeln der oben und unten eingeschränkte Bildungsraum zu eng wird. Da sie an- fangs starre glashelle Stäbe darstellen , die sich nicht krümmen können . müssen sie daher nach der Seite ausweichen. Aus einer Diekenzunahme erklärt sich ferner die bald sich ergebende Anord- nung der Stäbe nebeneinander, nicht mehr hintereinander, wie es zunächst der Fall war. Mit der Volumenzunahrae geht eine inner- liche Structur Veränderung Hand in Hand. Die erst vollkommen glashellen, in ihren Umrissen bei der Flächenbetrachtung kaum ver- folgbaren Schleifenschenkel nehmen bald Farbstoffe auf, und zwar zunächst der einwärts verlagerte Schenkel, welcher daher der ältere sein dürfte (es ist der ursprünglich hinten gelagerte). Nun ent- wickelt sich auch die als sogenannte Querstreifung bekannte, regel- mässig sich wiederholende quere Einschnürung, die jedenfalls, wie auch das Auftreten der als echte Structur nachweisbaren Längs- faserung, einem Verdichtungsprocesse zuzuschreiben ist. Während gegen das distale Knopf ende hin je eine Schleife von einem Ringe abstammen dürfte, ist dies proximalwärts sicher nicht der Fall, da man hier eine viel grössere Schleifenzahl als vorhandene Ringe wahr- nimmt. Auch sind die proximalen Schleifen viel kürzer und dünner und verlaufen nur wenig schräg. Dem Gesagten zufolge erscheint die Angelbandbildung als ein Ausscheidungsprocess , nicht als eine directe Homogenisirung des Entoderms. wie ich anfangs gemäss dem allerjüngsten Entwicklungs- stadium annehmen zu dürfen glaubte. Ich möchte trotzdem die später nachweisbaren Längsfibrillen nicht für einfache Verdichtungs- producte der ausquellenden, anfangs glashellen Bandmasse halten. Vielmehr stelle ich mir vor, dass nur die später erkennbare homo- gene Bindemasse im Bande als Secretabscheidung — vergleichbar der Bildung des Nesselsecrets, das ja auch in der Kapsel sich ver- dichtet — aufgefasst werden darf; dass aber die später deutlieh werdende fibrilläre Structur aus Mitnahme von Zellgerüst, das eine entsprechende Umlagerung erfährt, erklärt werden darf. Diese An- sicht äussere ich als Vermuthung , die schwer durch thatsächliche Befunde bestätigt oder widerlegt werden kann, denn die Bildung des Bandes vollzieht sich sehr rasch, die aber durch die Befunde an den jungen Knöpfen der Physophoren gestützt wird. Wir sehen ferner bei Bildung der äussern Wandungen der Nesselkapseln , die durch Verdichtung von austretendem Inhalt aus der Kapsel durch die innere Wandung hindurch entstehen, dass die so entstandene dicke 22 Karl Camillo Schneider: Hülle völlig structurlos ist, während fast allgemein hinwiederum Verdichtungen von Protoplasmabezirken fibrilläre Structuren erkennen lassen. Nun bleibt nur noch die Gitterbildung zu betrachten übrig. Wir sehen die jungen Nesselkapseln, wenn sie bereits zum einschich- tigen Band angeordnet sind, noch von einer Schicht körnigen Proto- plasmas umgeben. Diese Schicht verdickt und verdichtet sich oben zu einer homogenen Kappe, die mit den seitlichen Rändern ziemlich weit nach unten hin übergreift und am untern Saume in Verbin- dung mit den benachbarten Kappen tritt. So ergibt sich anschei- nend eine regelmässig ausgetiefte Membran , wo verdickte runde Stellen von tiefen Furchen rings umgeben sind. Damit sind die Win- dungen des späteren Gitters schon angelegt. Ob aber die Membran nicht bereits ein Netzwerk darstellt, indem nur vier Verschmelzungs- streifen gegen die benachbarten vier Kapseln hin von einer Kapsel aus ausstrahlen und eine geschlossene Decke überhaupt nie vorliegt, lässt sich schwer entscheiden, da der Zusammenhang noch ein sehr wenig fester ist und daher durch Isolationen keine überzeugen- den Bilder gewonnen werden können. Man sieht nur bei genauer Einstellung an den Stellen, wo später die Gitterfasern verlaufen, die Kappe seitwärts kräftig verdickt. Sobald Dehnungen des Nessel- bandes möglich sind, ist bereits das Gitter ausgebildet und zugleich auch die Kappe über jeder Kapsel , entsprechend dem definitiven Verhalten, zum Helme ditferenzirt. Das übrige Protoplasma der Nesselzellen schrumpft zur dünn- wandigen Wabe ein , in der die Nesselkapsel später ziemlich lose sitzt. Aus dem seitlichen Protoplasma dürften auch die spom- artigen Stiele entstehen, die eine innigere Einfügung der Kapsel in die Wabe, und zwar speciell an deren unterer Seitenfläche, bewirken. Die Kerne kommen basalwärts, meist seitlich an die Wabenwandung zu liegen. Die elastischen Fäden des Endfadens entstehen aus der Proto- plasmawandung der Kapsel in ganz entsprechender Weise wie das Gitter am Nesselband des Knopfes. Auch sie werden sogleich im definitiven geknickten Verlaufe angelegt. Rosacea (Praya). Besser als bei Abyla Hess sich die Angelbandentwicklung bei Rosacea plicata beobachten. Hier sind zwei Angelbänder vor- handen, die von Anfang an gesondert auftreten und in genau ent- sprechender Weise die Hälfte der seitlichen und ventralen Fläche (86) ;\littIu'ilungL'n iil)or SiphonoiilKni'n. IV. Nessel knöpfe. U'^ der Entodermringe einnehmen. Der Anblick der entstehenden Sclileit'en ist ein äusserst zierlieher, wie aus Fig. ^^ und 2H zu ersehen ist. TJeberblioken wir kurz den Entwicklungsgang an der Hand der Fig. 20— 23. Das Entoderm erscheint bereits durchgängig in Ringen angeordnet, wenn seitwärts die Drüsenstreifen ihre Wabenstructur anlegen und junge Nesselkapseln auftreten. Man sieht jederseits drei grosse Kerne und einen vierten weit ventralwärts gelagert. Zwischen den zugehörigen Zellen werden die ersten Anlagen der accessorischen Nesselkapseln deutlich. Es ergibt sich daraus sofort die Aequivalenz der ventralwärts gelagerten Zelle mit dem ein- kernigen ventralwärts ziehenden Drüsenstreifen der Abyla. Hin- wiederum entsprechen die drei dorsalwärts gelegenen Zellen dem zweizeiligen Drüsen wulste der Abyla. Der obere Drüsenstreifen erscheint, im Gegensatze zu Abyla. gegen den viel kleineren un- teren in der Entwicklung voraus. Bei der Weiterentwicklung fallen im Ektoderm seitlich die accessorischen Nesselkapseln auf. welche fast die ganzen Seiten- Üächen des Knopfes einnehmen (Fig. 21). Die Gruppen der birn- förmigen Kapseln werden angelegt. Am Entoderm erkennt man (Fig. 22) die Schleifen des eben entstehenden Angelbandes. J-)ie Kerne der Ringe liegen dorsal, wo das Protoplasma am stärksten verdickt ist. Seitlich bis zur halben Höhe erscheinen an jedem Ringe mehrere helle Längslinien ; man sieht immer zwei , welche den Protoplasmaring in drei gleich breite Streifen theilen und die mit den gleichzeitig auftretenden hellen Aussensäumen zusammen die Anlage je einer Schleife darstellen. Denn anders als bei Abyla, wo jeder Schleifenschenkel als ganz homogener heller, im Quer- schnitt dreieckiger Strang auftritt, sind hier bei R. plicata be- reits am ganz jungen Bande die seitlichen Partien etwas verdickt gegen den mittleren Bandraum, und es macht sich an ihnen sofort eine leichte seitliche Einkerbung bemerkbar, die der später so deut- lichen Querstreifung entspricht. Die Bänder ziehen auch an älteren Stadien nicht schief, son- dern genau parallel den Ringen, und es liegt der eine Schenkel immer auswärts von dem andern. Sie divergiren in ihrem Verlaufe nur soweit , als sich aus der Verschmelzung jeden Sehenkels mit einer der beiden Nachbarschleifen von selbst ergibt. Das Angelband liegt zunächst innerhalb der accessorischen Kapseln. Erst wenn das Nesselband sich einkrümmt und auch bereits das Entoderm bis auf wenige Kerne verschwunden scheint, werden die accessorischen Kapseln einwärts vom Angelbande verlagert. (87) 24 Karl Camillo Schneider: Vom Endfaden sei nur erwähnt, dass seine Entwicklung der von Abyla geschilderten entspricht. In Fig. 21 ist die BeschaiFen- heit und spirale Drehung der Entodermachse gut zu erkennen. Bei Rosacea cymbiformis sehen wir Unterschiede zu R. plicata nur hinsichtlich der Entwicklung der Angelbänder. Diese erscheinen noch an weit vorgeschrittenen Stadien nur als zwei ventral und seitlich ziehende helle dicke Längsstränge, denen ein paar Entodermkerne anhaften. Fig. 17 zeigt deutlich die Verthei- lung der Kapseln des Nesselbandes und andere wichtige Details, darunter die Anwesenheit von Muskelfasern im ventral gelegenen flachen Ektoderm und das eine Angelband sammt einigen entodermalen Kernen. Von den Zellen der Drüsenstreifen ist nur die eine, ganz distal gelegene dargestellt. Literatur. Ich werde hier auf die Literatur über die Nesselknöpfe der Calycophoren nur so kurz als möglich eingehen , da mir zu aus- führlicher Besprechung die Zeit fehlt. Eingehendere Angaben neueren Datums finden sich nur bei Chun 1891. Chun schildert die Nessel- knöpfe und ihre Entwicklung von Rosacea dubia Quoy et Gai- MARD 33 (Stephanophyes superba bei Chüx). Wir sehen die Knöpfe der sp. dubia im wesentlichen sich eng an die der sp. plicata anschliessen. Nach Chux's Beschreibung liegen aber im einzelnen eine ganze Anzahl Unterschiede vor, die sich nicht alle als Artver- schiedenheiten allein erklären lassen. Chtn warder erste, welcher die seitlichen Drüsenstreifen auffand. Doch gibt er für R. dubia an. dass die zwei Streifen jederseits nur zweien Zellen entsprechen — eine Angabe, die wohl kaum richtig sein dürfte, wenn wir die weiteren Angaben und die Verhältnisse bei den anderen Romcea- arten berücksichtigen. Chun nennt die Drüsenwülste „Gerüstzellen", ohne die Wahl dieser Bezeichnung sonderlich zu begründen. Gerüst kann man doch nur nennen, was anderen Theilen eine Stütze bietet ; äusserlich gelegene Zellen indessen von so zarter Beschafi:en- heit, dass sie den früheren Beobachtern entgingen, kann man unmöglich Gerüstzellen nennen. Besonders deshalb nicht, weil das Angelband im fertigen Knopfe durch eine feine anliegende Stütz- lamelle in seiner Lage fixirt wird und das Nesselband im Gitter und in der unterliegenden Lamelle, der die wabenartigen Zellwände aufsitzen, Zusammenhalt zur Genüge findet. Gerade die Thatsache. dass die Drüsenwülste bis 1891 unbekannt blieben, da sie eben nur (88) Mittlicilungen über Öiplumoiiliorfii. IV. Nesselknüpfc 2") bei guter Coiiservirung sich erhalten, beweist ihre zarte Consistenz, die sie zur Stützleistung völlig ungeeignet erscheinen lässt. Chun hat die drüsige Natur der Wülste nicht erkannt. — Chun stellt eine Stützlaraelle am Knopf schon für die Jugendstadien in Abrede, während icli die Lamelle auch noch am fertigen Knopfe erhalten finde. Er fährt dann fort: „Wohl aber vertritt ihre Stelle eine allmählich sicli sondernde Gallertschichte, in welcher als Fort- setzung der im Stiele wohl entwickelten Stützlamelle das elastische Band dicht neben dem Gefässcanal sich ausbildet." Nähere An- gaben über die Angelbandentstehung macht Chun nicht, er äussert sich selbst nicht darüber, ob es entodermalen oder ektodermalen Ursprungs ist. Er vermochte nur den bereits von Ci^AUS (60) ge- lieferten Nachweis zu führen, dass das Band in directem Zusammen- hang mit der Stiellamelle steht, vertritt dabei aber die irrthümliche Anschauung, als sei das Band aus zwei tauartig verflochtenen Strängen gebildet, was die Querstreifung bewirke (1882). Claus sagt pag. 315 : ..Während die besprochenen Theile (Nesselzellen) aus der äusseren Wand hervorgehen . sehen wir die innere Zellenschicht zu dem so- genannten Angelbande sich umbilden" ; ,.. . . man unterscheidet histo- logisch an der Innern Wand eine helle elastische Schicht von einer innern Lage (juergestellter Zellen." Pag. 316: „An dem Stiele des Nesselknopfes lassen sich unterhalb der Epithelialschicht, in welche sich der Nesselstrang fortsetzt, die vier Stränge (bei Agalma) des Angelbandes als Theile des innern Cylinders nachweisen, so dass die Entwicklung des Angolbandes aus der innern Zellenschicht auch für Agalma keinem Zweifel unterliegt." Pag. oll: „...deutet die helle faserige Schicht, die sich an der gewölbten Aussenfläche derselben findet, darauf hin, dass auch die ausgeschiedene elastische Zwischenschicht an der Bildung des Angelbandes sich betheiligt hat." Nur zu bedauern ist, dass Clais (78) seine schöne Entdeckung ge- wissermassen zurücknimmt , weil er später im Raum innerhalb der elastischen Bänder noch Entodermreste fand; indessen bleibt die Entdeckung doch zu Recht bestehen und sei hier gebührend an das Licht gesetzt. Claus erkannte pag. 315 sogar schon, dass das Band zuerst structurlos ist und erst später in ihm ein „unregelmässig gekreuztes Fadengewebe" auftritt. Dass Lkuckart (54) und andere ältere Forscher die Angelbänder für musculös hielten, sei hier nur der Vollständigkeit wegen erwähnt. Die complicirteste Bildung des Knopfes, das elastische Gitter über dem Nesselbande, das besonders den Zusammenhalt der ausser- ordentlichen Menge von Kapseln bewirkt, wird von Chun als ge- (89) 26 Karl Camillo Schneider: fensterte Membran bezeichnet und gleich einer siebartig durct- brocbenen Platte dargestellt. Es können dies unmöglich Eigen- heiten von R. dubia sein, da ich bei keiner andern Form ähnliches bemerkte , vielmehr immer nur ein Maschenwerk von gewundenen Fasern. Gar nicht zweifelhaft erscheint mir, dass R. dubia, wenn es Chün auch nicht angibt, gleich allen andern Knopfarten an den Kapseln des Nesselbandes Cnidocils und in deren nächstem Umkreis niedrigere oder höhere Aufsätze besitzt und dass diese Aufsätze mit den äusseren Kapselwandungen und mit dem Fasercomplex ober- halb des Nesselbandes in Verbindung stehen. Die gefensterte Mem- bran soll nach Chun aus 5 Zellreihen hervorgehen, deren Kerne sich erhalten ; ausserdem sollen Bogenzellen sich über die gefensterte Membran ausspannen. Ich habe aber weder von ersteren noch von letzteren etwas gesehen , und wenn ich die von mir angewendete, äusserst schonende Maceration mit Osmiumessigsäure mit der ge- waltsamen durch dünne Salzsäure vergleiche, die CauN noch dazu nur am Spiritusmaterial anwendete . so kann ich für die letztge- nannten Unterschiede unserer Befunde nicht blos Verschiedenheit der Objecte verantwortlich machen und glaube, dass Chun mehr- fachen Irrthümern anheimgefallen ist. Die Muskelfasern an der ventralen Seite des Knopfes, sowie die im Endfaden, welche einen zarten Strang neben den beiden elastischen Fasern bilden, hat Chun nicht gesehen. Chun nennt Muskeln die beiden von mir als elastisch bezeichneten Fasern des Endfadens. x\ber selbst wenn echte Muskelfasern nicht am Endfaden nachweisbar wären, bedürfte es wolil keiner langen Diseussion, um die Unhaltbarkeit der CnuN'schen Anschauung darzulegen. So lange dünne Muskelfasern . die am verknäuelten Endfaden ausserdem in Knickungen gelegt und nicht im mindesten verdickt wären , sind schon an sich ganz unmögliche Gebilde. Auch die musculöse Natur der kurzen Stiele, welche die End- fadenkapseln an die zwei elastischen Fasern befestigen, und der- jenigen . durch welche die Gruppe birnförmiger Kapseln vorn am Knopf fin die Verbindungsstelle von Angelband und Gitter sich an- heftet, muss ich entschieden bestreiten und alle diese Stielbildnngen für einfache Verbiiidungsfasern erklären , die einen innigen Zusammen- hang aller Knopfgeschosse bewirken und elastischer Natur sind. Chun beruft sich zur Stütze seiner Ansicht pag. 42 auf die von ihm entdeckte angebliche Querstreifung der Nesseizellstiele bei Physalia, die beweise: „dass die stielförmigen Fortsätze der Nesselzellen nicht nur contractiler Natur sind , sondern dass sie auch für die Entla- (i'O) Mittlicilmiircii über Siplionopliorcn. IV. Nessf;lknöi)fe. 27 (lung der Kapseln von Bedeutung erscheinen." Inde.sscn ist durcli Murbach (94) und mich (1890) schon die Unriclitigkeit derCuuN- .^chen Beobachtungen dargelegt worden; es bedarf also hier keiner weiteren Erörterung. Nesselknöpfe der Physophoren. Agalmopsis ruba Vogt 52. Der Querschnitt (Fig. M) einer Windung des Messelknopfr.^ von Agalmopsis rubra Vogt ö2 zeigt uns folgende Ausbil- dung des Ekto- und Entoderms. Dorsal sehen wir das Nesselband, das aus einer viel grösseren Zahl von Längsreihen von leicht säbel- förmig gekrümmten schlanken Nesselkapseln besteht als bei Abyla. Auf den Kapseln sitzen lange Cnidocilröhren und ein elastischer Gitterapparat , der wie bei Abyla aus helmartigen Kuppen über den einzelnen Kapseln und verbindenden , in Schleifen ziehenden elastischen Fasern besteht. Basal liegen die Kerne, und man er- kennt die wabenartigen Wandungen der Nesselzellen, deren basale Membran mit der Stützlamelle verschmolzen ist. Ueber dem Nessel- band liegen regelmässig gesteile Drüsennäpfchen wie bei Abyla. Jederseits unter den äussersten Nesselzellreihen zieht ein faseriger elastischer Strang von rundlichem Querschnitt, der in dichte kurze Schleifen gekrümmt verläuft. Auf dem Schnitt ist er deshalb sehr selten genau quer getroffen, der Anschnitt erscheint vielmehr läng- lich geformt. Die ventrale Grenze der Querschnitte wird von reichlich vor- handenen Ektodermzellen eingenommen , die einen derben Muskel- strang umschliessen. Da dieser Muskelstrang die eigentliche wenig gekrümmte Achse des Knopfes bildet, so erscheint er auf dem Schnitte längsgetroffen. Im Gegensatz zu Abyla etc. sind hier die Mnskel- fibrillen am ausgebildeten Knopfe sehr leicht erkennbar. Es gibt aber ausser diesem Strange noch andere, sehr regelmässig verlaufende Muskelfasern im Knopfe (auf den dorsalen Angelbändern), die wir bei Besprechung des Entoderms erw^ähnen werden. Die Seitenflächen werden eingenommen von den Anschnitten lang schlauchförmiger Drüsen, die sich mit Carmin intensiv färben. Nur seitlich von dem Nesselbande fehlt eine besondere Ektodermausbildung; wir vermissen hier die von Abyla bekannten oberen Drüsenwülste. Vom Entoderm sind nur ganz minimale Spuren am ausgebildeten Knopfe in der senkrechten Mittellinie der Windungen zu erkennen. Es wird bei Entstehung der Angelbänder fast vollständig aufgebraucht. (91) 28 Karl Camillo Schneider: Von Angelbändern sehen wir vier, die zu je zwei dicht beisammen liegen, nur durch die letzten Spuren des Entoderms getrennt. Es gibt zwei untere (ventrale) und zwei obere (dorsale) Bänder. Die untern liegen dem ventralen Ektoderm an , die obern unter dem Nessel- bande, von diesem durch allerhand lamellöse Gebilde getrennt, die Resten der Stützlamelle und vom Ektoderm (siehe bei Entwicklung) entsprechen. Auf dem obern Bandpaar liegt in einer einfachen Schicht von sehr gleichmässig vertheilten Längsreihen die bereits erwähnte zweite Summe von Muskelfasern, die in diese eigenthüm- liche Lage durch die später zu besprechende Wanderung der Angel, bänder gelangte. Man sieht die kräftigen Fibrillenquerschnitte sehr deutlich als glänzende Punkte. In den vier Angelbändern, die eine längsfaserige Beschaffenheit zeigen, fallen seitlich in einer Schicht gelegene helle, eberzahnartig gestaltete Räume mit deutlicher Um- wandung auf. Im Innern der Eberzähne (wie wir diese seltsamen Gebilde kurz nennen wollen) liegt einseitig ein glänzender, leicht gekrümmter Stab, der mit der Wandung zusammenhängt und als wuLstartig vorspringende Duplicatur der Wand selbst erscheint (siehe Entwicklung). Ektoderm. Gehen wir nun zum Studium des ganzen Knopfes über (Fig. 35). Das Nesselband ist bei Agalmopsis rubra in acht Spiralwindungen gelegt, die sich eng berühren und vom Stiele aus die Achse des Knopfes nach rechts zu umwinden. Man erkennt gegen 30 Längsreihen von Nesselkapseln. Die Kapseln sind wie bei Abyla in diagonal sich kreuzenden Querreihen angeordnet, wodurch sich bei der Flächenbetrachtung ein sehr zierliches Bild ergibt. lieber den Kapseln erkennt man an gut gefärbtem Materiale sehr schön die rundlich oder polygonal umrandeten Drüsennäpfchen, die dicht beisammen liegen und einen intensiv rothen Ueberzug bilden. Man kann feststellen, dass die roth sich färbende Drüsen- substanz einem farblosen protoplasmatischen Würfel eingelagert ist. Das Nesselband wird von seinem proximalen abgerundeten Ende aus bis ans Ende der dritten Windung jederseits von einer Reihe grosser, länglich eiförmiger Nesselkapseln flankirt, die wir auch hier acces- sorische Kapseln nennen wollen. Das elastische Gitter (Fig. 36) ist wie bei Abyla nur an gelungenen Isolationspräparaten zu untersuchen. Die elastischen Fasern sind nur schwer wahrzunehmen. Man sieht die äusserste Kapselreihe jederseits durch eine gewundene Längsfaser verbunden. Beim Studium der weiteren A^erbindungen muss man sich, bei Be- trachtung von der Fläche, hüten, die elastischen Fasern mit den (92) Mittheilungen über Siphonoplioron. JV. Nosseliinöpfc. 2'.t langen Cnidocilröliren , aus denen distal ein fein sich zuspitzendes Cnidocil hervorragt, zu verwechseln. Der Verlauf der Gitterfasern entspricht der diagonalen Anordnung der Kapseln. Es gehen von jeder Kapsel vier schleifenförmig gewundene Fasern zu den benach- barten Kapseln, also in schräger Richtung, zwei schräg nach vorn und zwei schräg nach hinten zu, aus. Je nachdem das Nesselband in der einen oder andern Richtung stärker gedehnt wird, desto deut- licher sind die in der entsprechenden Richtung ziehenden Fasern, da sie am stärksten gedehnt sind. Zu jeder Kapsel der äussersten Reihen ziehen ausser der bereits erwähnten Randfaser schräg von einwärts zwei Fasern entsprechend den zwei auslaufenden diagonalen Keihen. Aus Fig. 36 sind die Ansatzpunkte , die Form und Ver- theilung der elastischen Fasern gut erkennbar : man sieht auch die Form und Ansatzstellen der Cnidocilröhren und erkennt die Helme über den Kapseln, daran die Fasern inseriren. Die Form dieser Aufsätze erscheint verschieden, je nach der Position der Kapseln. An dem dargestellten Präparate konnte ich die auf der Figur quer verlaufenden elastischen Fasern viel weniger deutlich erkennen als die schräg und zu äusserst verlaufenden Fasern. Manche Ver- bindung war kaum andeutungsweise zu erkennen ; doch belehren andere Präparate aufs schönste über ihre Anwesenheit, die bei einer passenden Dehnung des Gitters sofort evident hervortritt. Die grossen accessorischen Kapseln sind an der zu äusserst ziehenden elastischen Längsfaser des Gitters auf dieselbe Art inserirt, wie wir es bei Abyla u. a. sahen. Cnidocils konnte ich an ihnen nicht nachweisen. Sie umschliessen kranzartig den proximalen Rand des Nesselbandes, beide Längsreihen gehen also ineinander über. Sämmtliche Kapseln stecken in bienenwabenartigen Behältern, die an der Basis innig zusammenhängen und hier die Kerne ent- halten. Man kann leicht die untern Partien der Waben als eine deutliche Membran mit Resten der Seitenwandungen und mit den Kernen isoliren. Dieser innige Zusammenhalt wird durch Ver- schmelzung mit der Stützlamelle während der Entwicklung des Knopfes erzielt. Jederseits ist dieser mit Zelltheilen versehenen Membran ein massig dicker, in engen Windungen ziehender, leicht sich tingirender Strang von fibrillärer Structur eingelagert, dem wir schon am Querschnitt begegneten. Diese beiden Längsstränge sind ihrem Verlaufe nach auf der schematischen Fig. 37 zu verfolgen. Gegen das distale Ende des Nesselbandes hin werden sie etwas dünner und ihre Windungen etwas länger. Ihrer Function nach muss man sie, wie ich glaube, zum Gitter rechnen, denn sie, nicht das Gitter (9S) 30 Karl Camillo Schneider: selbst, besorgen hier die Verbindung des Nesselbandes mit den Angelbändern; die elastischen Fasern des Gitters stehen nur in directem Zusammenhang mit den elastischen Fasern des Endfadens. An keinem Präparate konnte ich das Gitter mit den Angelbändern oder auch nur mit den zwei genannten Längssträngen in Zusam- menhang sehen, was sicher der Fall gewesen wäre, wenn wirklich eine Verbindung vorläge. Bekommt man doch den Zusammenhang des Nesselbandes mit dem Endfaden sehr leicht und gleichfalls den Zusammenhang der Längsstränge mit den Angelbändern. Daher möchte ich auch die Längsstränge, so sehr sie in ihrer Structur und Färbbarkeit den Angelbändern verwandt erscheinen , als ekto- dermale Gebilde auffassen, die zur Kräftigung des Zusammenhalts an dem hier viel breiteren und kapselreicheren Nesselband ausge- bildet werden, während bei den Calycophorenknöpfen das Gitter genügte. Auch war es mir nicht möglich, an jungen Knöpfen eine Beziehung der Stränge zum Entoderm zu constatiren. Die Vereinigung der Stränge erfolgt nicht direct mit den Angelbändern selbst, sondern mit einer etwas abweichend struirten Verlängerung derselben, auf die später einzugehen ist. Die Stränge verlaufen bis an ihr Ende vollständig getrennt. Am proximalen Ende des Nesselbandes gehen sie nicht direct ineinander über, sondern ver- laufen in der Stützlamelle. Das seitliche Ektoderm der Knöpfe neben den Angelbändern ist zu drüsigen Schläuchen differenzirt, die in regelmässigen Wellen- linien vielschichtig sich anordnen. Auf Fig. 38 ist die Lage der aus Schläuchen aufgebauten Drüsenwülste gut zu verfolgen. Sie keilen sich in den engen Raum zwischen die beiden Angelband- paare hinein und man sieht die Ansatzflächen membran- oder wabenartig ausgebildet. Von einer protoplasmatiscben Basis , die beiden Angelbändern jeder Seite anliegt und wenige undeutliche Kerne aufzuweisen hat, entspringen in dichter Anordnung lange, intensiv sich färbende Schläuche homogenen Lihalts, die in Wellen- linien gelegt schräg distalwärts nach aussen ziehen. Die Drüsen- streifen beginnen in einiger Entfernung vom proximalen Knopfende und liegen vornehmlich dem obern Angelbandpaare innig an. Distal enden sie am Ende der Angelbänder. Man kann bei geeigneter Behandlung die einzelnen Drüsenschläuche gesondert erhalten und sieht dann, dass sie an Länge den Querschnitt eines Angelbandes etwa um mehr als das Vierfache übertreffen , während ihre Dicke etwa nur ein Fünftel des Banddurchmessers erreicht. Sie enden leicht zugespitzt. MinlieiliiiiK( 11 iihcr SiiiliondplMiicii. IV. NcssclkniipfV. .'{l Veiitrahvärts schliesst ein ziemlich dicker J'rotoplasmaHtraii;; das Ektoderm ab, der viele Keine und sehr deutliche Muskelfasern ent- hält. Man kann den Muskelstrang vom Stiel bis ans Ende des End- fadens leicht verfolgen. Er bildet die nur leicht gewunden ziehende Achse des Knopfes. Je nach dem Contractionszustande der Achse erscheint das Nesselband — und somit der ganze Knopf — in engere oder weitere Windungen gelegt. Entoderm. Vom Entoderm kann man bei Isoliriing der Angelbänder nichts mehr erkennen. Somit bleiben zur Besprechung nur die Angelbänder selbst, die entodermalen Ursprungs sind. Der Verlauf der Angelbänder ist zum Theil aus Fig. 38 zu erkennen. In Fig. 37 ist ein Schema gegeben, v^^elches den Zusammenhang der Angelbänder untereinander und ihre Beziehungen zum Nesselbande lehrt. Wir haben zu unterscheiden zwischen einem inneren (untern, ventralen) und einem äusseren (obern, dorsalen) Angelbandpaar (siehe Querschnitt Fig. 34). Das innere Bandpaar ist die directe Fort- setzung der Stützlamelle des Stieles ; es ist dem einzigen Bandpaar der Ro saceaknöpfe zu vergleichen. Seine paarige Beschaffenheit erkennt man besonders im Anfangsstück des Knopfes sehr gut, wo vom äussern Bandpaare noch nichts zu sehen ist. Hier winden sich die zwei Schenkel des innern Paares zopfartig umeinander, indem sie gleichzeitig stark verdickt und von anderer Structur als weiter distalwärts sind. Man sieht aus dem Stiel zwei dicke runde Bänder hervorgehen, die jedes eine vollständige Schrauben win düng zurück- legen und sich dabei aufs innigste aneinander anschmiegen. Nach aussen zu ist diese aus Doppelcomponenten gebildete Windung von einer einfachen, gleichsinnig gerichteten Windung des Nessclbandes umhüllt. Die Angelbandwindung dreht sich, wie selbstverständlich, um die ektodermale Muskelachse des Knopfes, die eine directe Fort- setzung der ventralen Stielmusculatur ist. Seitlich eingehüllt wird sie von einer dünnen Ektodermlamelle mit eingelagerten Kernen, die später den Drüsenwülsten Platz macht. Die Stractur der ersten Angelbandwindung ist eine lockerfaserige. Man sieht in Bänder verschlungene Fasern , die direct proximalwärts in die wellig ver- laufenden elastischen Fasern der Stiellamelle übergehen. Diese letztere entbehrt dicht am Knopf der dor.-alen Längsleisten , zeigt aber ventral zwei rundliche Verdickungen, die mit den Angelbändern zusammenhängen. Am Ende der ersten dicken Windung verändern beide Bänder unter plötzlicher Verdünnung unvermittelt ihre Structur, indem sie sich ganz eng aneinanderschmiegen, dabei fortan als nur ein Band (.95) 32 Karl Camillo Schneider: erscheinen und in ihnen die seitlich gelagerten eberzahnartigen Ge- bilde auftreten. Ihre Structur ist nun eine sehr charakteristische und dieselbe wie auch im oberen Bandpaare. Jedes Band enthält im Innern als wesentlichen Theil ein kräftiges elastisches Tau, das in Windungen wie ein Korkzieher gelegt ist und eine deutliche fibrilläre Structur zeigt. Das Tau eines zerrissenen Angelbandes gleicht sehr den beiden frei seitlich unter dem Nesselbande ver- laufenden elastischen Strängen, sowohl in Form wie Structur. Nur ist es ein wenig kräftiger und die Windungen etwas weiter. Es wird umhüllt von einem feinen Fasermantel, der seitwärts — nach aussen zu vom Knopf — die Eberzähne enthält. Aus der Schilde- rung der Entwicklungsstadien werden wir die Ausbildung dieser eigenthümlichen Structur verstehen lernen. Der Fasermantel besteht aus sehr zarten , wellig verlaufenden elastischen Fasern. Die Eberzähne sind von verschiedener Grösse, mit heller, dicker Wandung und klarem Inhalt. Man sieht jederseits drei Längs- reihen gleich grosser Zähne, in denen wieder die einzelnen Compo- nenten in schrägen Reihen gesetzmässig gestellt sind. Neben diesen Reihen gibt es ventralwärts noch eine weniger regelmässige Reihe kleinerer Zähne und daneben hie und da noch ganz kleine gleich beschaifene glänzende Gebilde, die wohl alle desselben Ur.sprungs sind (siehe bei Entwicklung). Das obere Bandpaar entspricht in der Structur vollkommen dem untern. Es beginnt proximalwärts schon über der ersten ab- weichend structurirten Windung des untern Bandpaares, indem es sich gewissermassen aus der Stützlamelle unter dem Nesselbande herauslöst. Verfolgen wir das Bandpaar proximalwärts, so sieht man beide Bänder sieh trennen , allmählich verdünnen und an der Stützlamelle flächenhaft verstreichen. Die Eberzähne hören auf und sowohl das innere dicke Tau wie der äussere Fasermantel gehen unter allmählicher Faserstreckung direct in die Lamelle über, die gleichfalls von faseriger BeschafPenheit ist. Ein Uebergang der beiden Taue in die beiden Längsfasern unter dem Nesselband findet nielit statt. Distalwärts kurz vor Beginn des Endfadens vereinigt sich das obere Bandpaar direct mit dem untern. Dies letztere stellt nun bis zum Endfaden eine eigenthümliche faserige Masse dar, mit der sich am freien Ende die zwei elastischen Längsstränge unter den Nessel- bändern vereinigen. Dies unpaare Endstück hängt direct mit dem Fasermantel der vier Angelbänder zusammen und ist selbst seiner Beschaffenheit nach deutlich aus quer geordneten ziemlich gestreckt (96) .Mitllit'ilmi;itMi iiliiT SipliinuiiilKHiMi I \'. N'<'Ms.'lkiii)|)t'i'. 'V.^ verlaufenden feinen elastischen Fasei'ii , die . wie es sclieint . sehr weite Windungen beselireihen und direet mit den zwei unter (Inm Nesselband verlaufenden Strängen zusammenliängen . aufgelmut. Ventral verläuft an iliin der Muskelstrang, der direet auf den Knd- faden übergeht. Dorsahväi'ts liegt ihm das Knde des Xe.s.selbandes auf; zur Seite sieht man eine Menge blasser Kerne in einem sehr dünnen ektodermalen Häutchen . das ventralwärts in den Muskel- strang übergeht. Gegen die dorsale Seite hin enthält ilas Endstück etwa zehn (Truppen von je drei oder vier kleinen Kernen, die über- einander liegen und in eine Reihe gestellt sind. Die Anordnung dieser Kerne ist zumeist eine regelmässige. Es macht den Ein- druck, als ständen die vier Kerne einer Gruppe , die ein stäbchen- förmiges Ausseben hat, im Begriff, miteinander zu ver.schmelzen. Sie würden dann einem Eberzahn an Grösse entsprechen, Uebrigens muss ich bemerken, dass ich an einem anders behandelten Präparate keine Kerngruppen, .>f?ondern thatsächlich etwa 10 Eberzähne einge- lagert fand. An der Uebergangsstelle des Stieles in den Knopf ist das Ektoderm zu einem Wulste blasiger Zellen verdickt, die ein Rudi- ment eines involucrums darstellen (Fig. 35), das bekanntlich bei Agalmopsis elegans Sars 46 und andern Formen zu so be- deutender Entwicklung kommt, dass es den Knopf ganz um- schliesst. Nun braucht es nur noch einiger Worte über den Endfaden. Dieser ist (Fig. 35) im contrahirten Zustande proximalwärts zu ziemlich unregelmässigen Windungen zusammengerollt . distalwärts liegen dagegen die Windungen sehr regelmässig, immer mehr sich verkleinernd übereinander, so dass der Endfaden gleichsam in einen Zuckerhut auszulaufen scheint. Die Achse aller Windungen bildet ein je nach dem Contractionszustande verschieden dicker Muskel- strang, der deutlich feine Längsfasern und Kerne erkennen lässt. Im gedehnten Zustande zeigt der Endfaden zwei Reihen von kleinen, länglich eiförmigen Ne.sselkapseln , die distal mittels eines napf- f örmigen Aufsatzes in regelmässigen Intervallen zwei dünnen elasti- schen Fasern anhaften. Am contrahirten Endfaden liegen diese Fasern zwischen zwei Kapseln zu einer Schleife gekrümmt. Jeder zweiten Kapsel jeder Reihe sitzen eng benachbart 3 oder 4 kleinere Kapseln an, die basalwärts etwas verdickt sind. Auch diese Kap- seln sitzen mit dem distalen Ende fest, Cnidocils konnte ich an keiner der beiden Kapselarten wahrnehmen. Am distalen Ende des Endfadens ist eine besondere Drüsengruppe nicht zu erkennen. Arbeiten avis den Zoologischen Instituten etc. Tom. XI, Heft 2. 7 (97) 34 Karl Caniilln Schneider: Entwicklung der gedrehten Knöpfe. Die ei'sten Entwicklungsstadien entsprechen den von A b y 1 a beschriebenen. Der Knopf entsteht wie dort als schlau ch-(horn-)artige Vorstülpung am proximalen Ende des Senkfadens. Die Sonderung in die zwei Abschnitte, den eigentlichen Knopf und den Endfaden, vollzieht sich hier nicht sonderlich schnell. Die Anlage ist bereits ziemlich lang ausgewachsen und zeigt das Entoderm schon zu schmalen Ringen geordnet, so wie am proximalen Ende seitwärts die grossen accessorischen Kapseln angelegt, wenn beide Theile noch äusserlich ungesondert ineinander übergehen. Nur im Entoderm lässt sich die Grenze feststellen , markirt durch eine leichte Ver- minderung des Durchmessers und weniger gesetzmässige Vertheilung der Zellen. Die Anlage ist leicht spiral gekrümmt. Dorsal ist das Epithel etwas erhöht ; die Reihe gros.ser Nesselkapselanlagen verläuft nicht ganz regelmässig. Eine Stützlamelle ist sehr deut- lich zu erkennen und bei Zerzupf ung als helle Membran zu isoliren. Das folgende Stadium zeigt das letzte Viertel der stark in die Länge wachsenden Anlage als Endfaden abgetrennt. Dies kommt zustande durch Umbildung fast des ganzen Epithels zu einem dichten Nesselzellgewebe, während am Knopfe nur die dorsale Seite und auch diese nur wenig junge Kapseln zeigt, lieber den Kapsel - anlagen des Knopfes erkennt man bereits die jungen Drüsennäpf- chen als rundlich glänzende Einlagerungen in Zellen. Das übrige Epithel zeigt ventral median einen breiten Streifen Muskelepithel, daneben rechts und links wulstartige Verdickungen. Seitwärts ist es in einem Streifen unter dem Nesselbande sehr flach und zeigt hier die Kerne in undeutliche Längsreihen geordnet. Die Entoderm- ringe sind äusserst schmal geworden, so dass das Epithel der Ento- dermröhre aus feinen Querlaraellen besteht. Diese lamellenartigen Ringe haben eine ziemliche Tiefe. Die Kerne sind gleichmässig in ihnen vertheilt und ebenfalls stark seitlich abgeplattet. Am End- faden ist die Röhre dünner, die Ringe sind unregelmässiger aus- gebildet und dicker. Man sieht auch hier unter einem schmalen Streifen undiiferenzirten Ektodermepithels (ventrale Linie) deutliche Muskelfasern. Die Krümmung des Knopfes schreitet vorderhand langsam fort. da die Nesselkapselentwicklung eine massige ist. Charakteristisch ist nur eine scharfe Drehung kurz vor der Mitte der Knopflänge. Viel stärker ist die Kapselentwicklung am Endfaden , der deshalb auch wesentlich dicker erscheint , ohne sich jedoch zunächst zu (98) >Uttlieiluii{;en über Si[)liiiiioplii)rt'ii. IV. Nessolknopre. 35 krümmen. Die lamellöse Structur des Entodcrnis im Knopf prägt sich noch schärfer aus. Im Ektoderm sind die Epithel/onen .sehr deutlich gesondert. Das zukünftige Nesselband zeigt nur seitlich uiiregelmässige Reihen junger Kapseln ; auch in der Tiefe des ver- dickten Epithels sind einige wenige Anlagen zu sehen. Um so reger ist die Entwicklung der Drüsennäpfchen. Die ganze dorsale Zell.schieht des Ektoderms zwischen den seitlichen Kapselanlagen zeigt glänzende Körper eingelagert, und zwar median grössere als weiter seitwärts , was ein Zeichen der weiteren Entwicklung der medianen Zellen ist. Es kommt nur eine Drüsennäpfchenanlage auf jede Zelle; man sieht bei verschiedener Einstellung auswärts den homogenen Seeretballen, einwärts das kleine, ähnlich glänzende Kern- körperchen. Die Näpfchen sind typisch als solche angelegt, mit con- vexer unterer Fläche und eingetiefter oberer Fläche. Uebrigens dürfte diese Form vielleicht auf Reagentienv^'irkung beruhen. Die seitlich an das Nesselband angrenzende Ektodermzone ist proximalwärts sehr schmal geworden . was auf die starke Wucherung des ventralen Ektoderms zurückzuführen ist. Sie zeigt im übrigen distalwärts die alte Structur. Mit einiger Mühe kann man unter den länglichen Epithelzellen feine Muskelfasern erkennen. Ventral bleibt der mediane Streifen des Muskelepithels. Bei Isolirung der Lamelle sieht man dieser die Muskelfasern einschichtig aufgelagert. Die seitlichen breiteren Epithelstreifen bestehen fast nur aus runden Kernen, die mehrschichtig angeordnet sind. Sie entwickeln sich zu seitlichen Epithelwülsten, die zu den Drüsenstreifen werden. Bei Isolation der Stützlamelle erkennt man leicht, wie diese in immer innigere Beziehung zum Ektoderm tritt. Die innersten Zellgrenzen der späteren Drüsenwülste wie auch die des Nesselbandes markiren sich an der Lamelle als zartes Wabenwerk, das später untrennbar mit letzterer vereinigt ist. Auch am erwachsenen Knopfe fehlt daher die Lamelle nicht, ist nur als solche nicht isolirt darzustellen. Vom Entoderm ist noch zu erwähnen, dass die äusserste Partie der schmalen Ringe sich von den Ringen an Isolationspräparaten leicht ablöst. Es deutet das auf eine Substanzumänderung, die auf die Ausbildung der Angelbänder vorbereitet. Die Spiraldrehung des Knopfes vollzieht sich nun an den fol- genden Stadien sehr schnell. Der Kropf dreht sich zunächst von der mittleren Krümmung aus distalwärts und erst zuletzt in seinem proximalen Abschnitt, welcher in der Entwicklung am weitesten zurückbleibt. Der Endfaden umgekehrt dreht sich vom proximalen Ende an. Die Zahl seiner Windungen beträgt 16, die alle einander 7* (99) .•i(i Karl Caniillo Schneider: äusserst gleie])artig geformt sind. Am Knopf entstehen distal drei AA'indungen. dann folgen proximalwärts noch 27, , also im ganzen 5^2- Als Ursache dieser Drehungen ist nur die weitere Entwicklung und immer regel massigere Anordnung der Nesselkapseln zu betrachten. Das frühere Dickenverhältniss kehrt sich um , indem der Knopf nun etwa 2m al so dick als der Endfaden erscheint. Am Endfaden zeigt jede Spirale sich aus 6 Längsreihen gebildet , von denen die lieiden äussersten die länglich eiförmigen Kapseln liefern, die vier mittleren dagegen die kleineren . die basal etwas verdickt sind. Proximalwärts ist die Entwicklung weiter vorgeschritten als distal- wärts. während am Knopfe umgekehrt distalwärts die Kapseln weiter entwickelt sind als nahe dem Stiele . der nun auch eine Rolle zu spielen beginnt. Man sieht an ihm nur wenig Nesselzellanlagen. Sein Epithel ist ventral niedriger als dorsal und zeigt von hier aus die Muskelfasern auf den Knopf übergehend. Sein Entoderm zeigt gleichfalls eine ringartige Structur , was mit der starken dorsalen Entwicklung der Stützlamelle zusammenhängt. Die Kapseln des distalen Nesselbandabsclmittes sind bereits aufs regelmässigste angeordnet, w^enn proximalwärts kaum die An- lagen deutlich werden. Sie hängen mit ihrem distalen Ende lose in der wabig ausgebildeten Zelle und zeigen ihre spätere Verknüpfung mit dem Gitter, das sich aus dem verdickten distalen Theil der Zell- wandung entwickelt, bereits jetzt angedeutet. Proximal sitzt ihnen ein dünner Sporn an , der wohl zur Verbindung mit der Lamelle sich ausbildet. Die Drüsenstreifen springen immer deutlicher vor, verstreichen aber gegen das proximale Knopfende hin ganz allmäh- lich. Um den median-ventralen Muskel streif winden sich alle übrigen Gebilde des spiral aufgerollten Knopfes. Am meisten verändert scheint das Entoderm, wenigstens der Form nach. Denn die Ringe haben an den Spiralzügen des Knopfes ihre kreisförmigen Umrisse eingebiisst und erscheinen nun als die Randsäume eines Trapezes (Fig. .'>9 und 40) . dessen schmale Seite nach innen gewandt ist. Nun entstehen auch die vier Angelbänder, und zwar die ventralen an der untern schmalen Trapezfläche , die dorsalen seitwärts etwa in halber Trapezhöhe. Kerne enthalten die Trapeze nur oberhalb der dorsalen Bänder. Wir sehen auf diesem Stadium zunächst an den untern Kanten glashelle Säume dem Entoderm aufliegen, deren Entstehungsweise dieselbe wie bei Abyla ist. Die vierkantig ge- wordenen Ringe lassen an ihren Aussenlinien homogene Streifen erkennen, die, wie es scheint, zu den Bandmassen verschmelzen. Wie aber gestaltet sich im einzelnen die Ausbildung der so eigenartigen (lOOt Mittliciliuigcii iiber 8ii)honoi)lnin;ii. IV. NesselUiiitprc. ;-57 Structur der fertigen Angelbänder? Es ist schwer , liicrilljer ins klare zu kommen. Das nächste Stadium wird uns die erwünsclite Auskunft geben. Zunächst sei bemerkt, dass als weitere Fortschritte im Entwick- lungsgange hervorzuheben sind: Vermehrung der Spiralvvindungen des Knopfes bis auf die delinitive Zahl 8 und am Endfaden unregel- mässigere Lagerung der ca. ersten 8 Windungen. Die Ausbildung des Nesselbandes bietet nichts von Belang. Zu betonen ist noch- mals die innige Beziehung der Stützlamelle zu den basalen Theilen der Zellwaben, in denen die Nesselkapseln stecken. Bei einiger Vorsicht lässt sich auf dem geeigneten Stadium das Waben werk des Nesselbandes mitsammt der Stützlamelle von den Wiiulungen des Entoderms vollständig von Anfang bis zu Ende ablösen. Dabei seilen wir die Lamelle rechts und links am Nesselbandrande scharf abgeschnitten endend. Es haften ihr beiderseits nur sehr zarte ektodermale Partien an, die eine deutliehe Längsstreifung erkennen lassen. Wir erkennen in den Längsstreifen Muskelfasern und in dem zugehörigen Epithelhäutchen, das von Anfang an als plattes Epithel ausgebildete seitliche Ektoderm der jüngsten Stadien. Was aus den Muskelfasern wird , werden wir bald sehen. Dem abgelösten dorsalen Lamellenstreifen haften auf der Innenseite aber auch Theile des Entoderms an. Es sind dies die dorsalen Partien der regel- mässig hintereinander gelagerten Entodermringe, die hier in Quer- streifen der Lamelle anliegen. Man sieht an diesem Epithel eigen- artige Umbildungen. Doch bevor wir hierauf näher eingehen, seien die einleitenden Stadien der Angelbandentwicklung besprochen. Alle vier Bänder haben genau die gleiche Entwicklung, die in vier Stadien zerfällt. Zuerst entsteht an den äusserst feinen Entodermringen die äussere Mantelschicht des Bandes, indem von jedem Ringe eine zarte helle Aussenschicht sich absondert. Jeder helle Streifen ent- spricht einer elastischen Faser der Mantelschicht, Nun wird das innere stark gewunden verlaufende Tau jeden Bandes gebildet. Auch dies geschieht, wie ich nicht zweifle — obgleich ich es nicht direct beobachtete — durch Absonderung von den Itingen aus. in- dem im Bereich der Bandbildung alle Ringe, die übrigens allmäh- lich wieder dicker werden . einen dickeren homogenen Strang ab- sondern, der mit je einem benachbarten an einem Ende verschmilzt. Darauf ent.steht durch gleiche Absonderung die innere Mantelschicht, wie die äussere wieder aus feinen hellen Streifen gebildet, die in die Streifen der äussern Schicht an den rundlichen Kanten der Bänder übergehen. Bei diesen Vorgängen sind Lageverschiebungen 38 Karl Camillo Sclineider: ZU beachten. Jeder gebildete helle Streifen , der mit den andern zusammen das Angelband ergibt, liegt, wie selbstverständlich, längs des ihn bildenden Ringes. Jeder Ring entwickelt . wie bereits er- wähnt, an vier Punkten Angelbandtheile, woraus sich die Vierzahl der definitiven Bänder ergibt. Es entstehen zwei Bänder aussen unterhalb der dorsalen und zwei Bänder aussen an den ventralen Kanten des trapezförmig gestalteten Ringes. Da nun die feinen hellen Streifen der äussern Mantelschieht jeden Bandes nicht denen der Innern Schichte parallel laufen und beide schräg zu den Ringen ziehen, so muss durch irgend eine Dehnung oder Zusammenpressang der Knopfsj)iralen die Lage der Mantelfasern zu den Ringen ver- schoben worden sein. Es ergibt sich daraus die diagonale Kreuzung der äusseren und inneren Mantelfasern am ausgebildeten Knopfe. Als wesentlicher Theil der Bänder ist das innere , zickzackförmig gelegte derbe Tan zu betrachten, das allein den Bändern der Caly- cophorenknöpfe entsi)rechen dürfte. Jeder Schenkel einer Zickzack- schleife entspricht dem Schenkel einer Bandschleife von Abyla. Der Mantel mit seiner viel feineren Faserung erscheint als Neu- erwerb. Zugleich auch die vierte und letzte eigenartige Bildung, die wir nun besprechen müssen. Ich knüpfe liier wieder an die weiter oben hervorgehobene merkwürdige Umbildung der Kerne an. "Wenn bereits die zwei Mantelschichten und das innere Tau gebildet sind, sehen wir Kerne in den Ringen, die jetzt viel dicker als früher erscheinen, nur an der dorsalen Ringfläche und hier nach aussen zu und gegen die vier Bänder hin leicht zapfenförmig vorspringen. Die Seitenpartien , die ja auch zuerst Kerne enthielten . sind jetzt völlig frei von diesen. Es kommt dies daher, dass die Ringe dorsal sich .stark ausweiten. AVas oberhalb der dorsalen Bänder lag, breitet .sich in eine Ebene aus : die dorsalen Bänder liegen nun an den dorsalen Kanten der Trapeze. Jeder Kern der ausgedehnten dorsalen Fläche springt leicht vor und der vorspringende Theil er- scheint verschmächtigt und etwas zugespitzt ; au.sserdem seine Wan- dung verdickt und intensiv glänzend. Der eine (oder die zwei) vorhandene Kernkörper streckt sich in die Länge. Durch diese Veränderungen ergeben sich sehr charakteristische Bilder. Ich glaubte feststellen zu können , dass sich die umgestalteten Kerne in die Eberzähne des fertigen Bandes umbilden. Ich muss gestehen , es kostete mich viel Mühe , ehe ich mich über diesen bemerkenswerthen DifFerenzirungsprocess einigermassen vergewisserte. Aber da man an einem Knopfe vom proximalen gegen das dorsale Ende hin Uebergang.sstadien von typischen (102) iMittlicilungeu über Siplionoiiliorcii. IV. Nt.'ssflkuijpfe. 39 Kernen in junge, noch scbmäclitige Eberzähne vocHndet. so scheint mir die Beobachtung einigerinassen gesichert. Sch\vi<>rig ist en nur. das richtige Entwicklungsstadium unter den jungen Knfipfen auszufinden. Als solches ist das zu betrachten, an dem dei- Endfaden in seinem proximalen Abschnitt bereits etwas unregcl- mässig gewunden, der Knopf aber noch nicht in alle Windungen gelegt ist. Zu bemerken ist ferner, dass während und schon vor dieser Umbildung der Kerne das zugehörige Protoplasma (Fig. ;>9) zu grob geformten grossen Massen mit wenigen Kernen sich ver- einigt, die gegen das Entodermlumen vorhängen und später bis auf Spuren verschwinden. Bei der fortschreitenden Entstehung lagern sieh die Eberzähne den Bändern von innen her an und werden bei der fortdauernden Verdickung des innern Mantels in diesen einge- sponnen. Auf solche Weise wird das Entoderm aufgezehrt. Die immer stärker sich verdickenden Bänder nähern sich hiebei , und zwar legen sich die von Anfang an benachbarten ventralen aufs innigste aneinander : bei den dorsalen geschieht dies später. Dabei werden die erst nach aussen gekehrten Flächen der dor.'^alen Bänder gegen die dorsale Knopfseite hin umgeschlagen. Man versteht, wie hiedurch die weiter oben erwähnten Muskelfasern, welche aussen längs den dorsalen Bändern hinzogen, mit nach innen, d. h. unter das Ncsselband verlagert werden. Auch Kerne kann man an ihnen in dieser Lage bei günstiger Isolirung wahrnehmen. So haben wir die Entwicklung der gedrehten Knöjjfe bei Agalmo})sis rubra in den einzelnen wesentlichen Zügen genau vei'iblgt und es bleibt nur noch übrig, Einzelheiten nachzutragen. Zunächst betreffs der Eberzähne. Die Kerne der Entoderraringe strecken sich in die Länge ; ihre Wandung verdickt sich vom äussern Ende her. wobei das Kerngerüst, wie es scheint, ganz verbraucht wird, denn das Innere der gedehnten Kerne erscheint ganz hell. Der Nucleolus legt sich dem distalen Kernende an, w^ahrscheinlich indem er vom Gerüst einfach mitgezogen wird: streckt sich in die Länge, immer Verbindung mit der Kernwandung wahrend, und wird .so zum gekrümmten glänzenden Stäl)chen des Eberzahnes. Während die Kerne zuerst immer noch ziemlich grossen Querschnitt zeigen, verschmäehtigen sie sich später ausserordentlich, so dass die jungen Eherzähne im Gewirr der Mantelfasern nicht leicht wahrnehmbar sind. Später erweitern sie sich wieder und nehmen nun die definitive Form an. Ob dieses Anschwellen auf Conto der Abscheidung eines drüsigen Secretes zu setzen ist, kann ich nicht entscheiden. Jedoch kann man gelegentlich aus den Eberzähnen Tnipfchen austreten sehen. 40 Karl (!amillo S c h ii e i d e r : Für die hier vorgetragene Entwicklung der Eberzähne aus Kernen spricht ausser den geschilderten Beobachtungen auch, dass sich in ganz jungen Zähnen der anfangs dicke Stab, der dem Nucleolus entsprechen würde , blau färbt (mit Hämatoxylin) . genau wie die Kerne. Man sieht proximalwärts am Knopfe diese Färbung noch, wenn sie bereits distal wärts abgeblasst ist, infolge der weiteren Um- bildungen. Da distal die Entwicklung des Knopfes dem proximalen Theile voraus ist, so spricht dies Abblassen in der Färbung sehr für die Entwicklung der Stäbchen aus Kernsubstanz. Aber es müssen doch gewichtige Einwendungen gegen meine geäusserte Auf- fassung vorgebracht werden. Man kann im ganzen keine wesent- liche Verminderung der Keruzahl nach Ausbildung der Eberzähne gegenüber jüngeren Stadien constatiren. Ferner fehlen ventralwärts Kerne auch in jüngeren Stadien ; woher nehmen also die ventralen Bänder ihre Eberzähne V Diese zwei Thatsachen lassen mich die oben geschilderten Befunde nur als unsichere erkennen. Vielleicht steht die thatsächlich eintretende Umbildung der Kerne in gar keinem Zusammenhange mit der Eberzahnbildung , und die Zähne sind nur von Protoplasmatheilen abzuleiten, die infolge chemischer Umänderungen zeitweise eine gesteigerte Färbbarkeit zeigen. Ich muss demnach eine genaue Feststellung des Entwicklungsganges der Zähne auf spätere Unteisuchungen verschieben. Ueber die weitere Entwicklung der Dr üsen streif en belehrt am besten Fig. 40, wo wir die Zellen des seitlich gelegenen Ekto- derms zu Reihen geordnet nach aussen vorhängen sehen. Die Kerne bilden sich direct in würfelförmige Secreträume um, die schliesslich in jeder Reihe untereinander verschmelzen und iiun aus der basalen, wabenartig gebildeten Protoplasmaschichte in langen, wellenförmig distalwärtsziehenden Schläuchen nach aussen hängen. Der am aus- gebildeten Knopfe abweichend gestaltete proximale Abschnitt der inneren Angelbänder entsteht durch Absonderung feiner hellei' Fasern von den Seiten des Entoderms aus. Hier scheint, da ja das obere Band erst in einiger Entfernung vom Knopfanfange beginnt, die ganze Seitenüäcbe Fasern zu liefern, die dementsprechend auch länger sind als an den typisch entwickelten Bandabsclmitten. Ein inneres Tau fehlt; dagegen werden, wie an den typischen Abschnitten, die Entodermkerne in das Band einbezogen. »Sie entwickeln sich aber nicht zu Eberzähnen, sondern zu blassen, länglichen Räumen, die dem proximalen Bandtheile das besondere lockere Gefüge ver- leihen. Der Nucleolus scheint, wie das Kerngerüst, zu degeneriren oder wird in unbekannter "Weise verbraucht. Das ])]'0ximale Ende ao4> Mittlu'iliuijctni iiiicr tiiiilniiKiiilinnn I \'. Ncssclkimplf. 11 der obern Bänder nimmt, allerdings nur auf eine kurze Strecke, eine ähnliche Structur an wie der gleiche weit grössere Theil der inneren Bänder und verläuft dann an der Stützlamelle des Nessel- bandes, in welche die Taue nicht eintreten. Eine eigenthümliche Beobachtung machte ich noch ganz zuletzt. An einem Knopfe, der bereits die Eberzähne in die Bänder eingelagert, aber die grossen Seitenflächen des Entoderm.s noch erhalten zeigt, bemerkte ich längs der Mittellinie der Seitenflächen einen dünnen Strang anliegen, der aus einer Keihe dicht benachbarter heller, gegenseitig kantig ge- presster Kerne bestand. Hie und da verdickte sich dieser Strang ein wenig, so dass zwei Kerne nebeneinander zu liegen kamen. Die Bedeutung und Ableitung dieses Stranges ist mir ganz räthselhaft. Das kurze End.stück des inneren Bandpaares vor Beginn des End- fadens, das die zwei elastischen Stränge von unterhalb des Xessel- baudes aufnimmt, ist ebenfalls eine entoderraale Bildung, die in der Structur im wesentlichen dem Anfangsabschnitt der inneren Bänder entspricht, d. h. ein lockereres Faserwerk zeigt als sonst. Die beiden elastischen Stränge jederseits unter dem Nesselbande sind zweifellos ektodermalen Ursprungs. Auf keinem Stadium der Knopfentwick- lung konnte ich unzweideutige Beziehungen zum Entoderm wahr- nehmen. Auch deutet ihre Structur, die anfangs eine mehr starre, derbe, leicht zerreissbare ist, auf Abstammung vom Ektoderm, da sie der des entstehenden Gitters gleicht. Immerhin, da ja das dorsale Entoderm der Stützlamelle eng anliegt, kann die Möglichkeit einer entodermalen Entstehung nicht ganz abgestritten werden. Primärer Nesselknopf von Agalmopsis rubra Vogt. Ich will hier nur meine Angaben von 1893 richtigstellen. Ich habe damals als Nesselknopf einer „unbestimmten Agalmide" Ipag. oOl) den primären Knopf der Agalmopsis rubra beschrie- ben, bin aber dabei in einen Irrthum verfallen. Der Knopf, dessen Form aus den Fig. 41 und 42 hervorgeht, zeigt das Nesselband nur distalwärts entwickelt, im übrigeri aber ein Ijlasiges Ektoderm von überall gleicher Beschaffenheit, welches auch das Xesselband über- wuchert, daher eine Art Involucrum bildet. In diesem blasigen Gewebe glaubte ich IbO'i eine innere Abgrenzung wahrnehmen zu können und unterschied demzufolge eine innere Schicht als Ento- derm. Indessen belehrte mich das Studium von Jugendstadien, dass das rührio- ano-cWte Entoderm (Fig. 41) bei Ausbildung des mäch- tigen, in der Einzahl vorhandenen Angelbandes verbraucht wird (Fig. 42). Man kann v/olil iiirgends die Angelbaudbildung, die 42 Kall (Janiillo S r Im o i d er: Übrigens gar nichts besonderes aufweist, besser studiren als an diesen bellen durchsichtigen Knöpfen. Am distalen Ende vereint sich das Angelband mit zwei elastiscben Fasern, welebe seitwärts unter dem kurzen Nesselband hinziehen. Des Nesselband zeigt nichts bemerkens- werthes. Am distalen Ende sehen wir einen kleinen, von winzigen Nesselkapseln regelmässig überzogenen Aufsatz, der Entoderm ent- hält und distal den kurzen Endfaden trägt. Das bemerkenswertheste am ganzen Knopf, worauf ich schon 189P> hinwies, ist die schöne Ausbildung der Museulatur, welche einseitig am Knopf in Form eines rundlichen Stranges verläuft. Man kann die einzelnen Muskel- fasern mit ihren Kernen aufs deiitlicliste beobachten und erkennt jede Faser wieder aus zarten Längstibrillen aufgebaut. Literatur. Le ICK ART (54) und Korotxeff (84) haben die Knopfe der A g a 1 m o p s i s rubra untersucht . ohne jedoch die Entwicklungs- geschichte derselben zu geben. Der ventrale Muskelstrang wurde bereits von Vogt (54) beobachtet ( .,le cordon gris-' ); Korotxeff fand ihn gleichfalls und erkannte ihn auch bereits — allerdings nur ver- muthungsweise — als musculös. Er fand auch die Drüsenwülste, verkennt aber ihre Lagebeziehungen, da er sie sowohl ventral von den Angelbändern als lateral gelegen angibt und auf Fig. 39 Tafel 16 , darstellt. Auch lieraerkt er nichts über den welligen Verlauf der Schläuche und fand am innern Ende neben den Angel- bändern je einen Kern zu einem Schlauch in Beziehung stehend, was nur für jugendliche Stadien gilt. Kokotxeff vermengte über- haupt mehrfach die Befunde an jungen Knöpfen mit solchen an ausgebildeten. So stellt er Entodermringe in ihrer charakteristi- schen dreischenkeligen Form am fertigen Knopfe als im Umkreis der Angelbänder gelegen dar, während sie doch dem fertigen Knopfe ganz abgehen. Leu CK ART hatte bereits die vier Angelbänder und zwei ela- stische Stränge 5o und 54 gesehen. Kiikotxeff dagegen weiss nur von zwei dicken Bändern und von den zwei dünnen Strängen seit- wärts unter dem Nesselbande. Fernerhin erkannte Leuckart 5:-> die Anwesenheit der zahnartigen Einlagerungen ; er verwechselt sie aber 54 mit dem gewunden verlaufenden innern Taue , das er als Muskelbildung deutete. Er sah auch in der ..elastischen Scheide" um diese Taue eine zarte, aber deutliche diagonale Strichelung wie von zwei verflochtenen Spiralsystemen feiner Fasern. Vogt (54) hat gleichfalls die Eberzähno wahrgHnommen. Cla es (GO) bestätigte Miltlieiluugen iilier Siplionoplioii'n. IV. Nosselkivipfe. 43 sie f ür Agal mopsis elegans, und Korotnkff (84) stellte sie für die gleiche Form ebenfalls dar (Fig. 69 auf Tab. 17). Sonderbarer- weise erwähnt er sie nicht für A g a 1 m o p s i s rubra, zeichnet sie hier aber auf der zugehörigen Fig. H5 einreihig ein; ich kann noch angeben , dass sie auch bei C u p u 1 i t a b i j u g a und l)oi P h y s o- phora vorkommen. Nach KoiiOTXEFF soll in den AVaben, zu welchen sicli die Xesselzellen umbilden, auch über den Kapseln ein Kern liegen. Ich muss diese Angabe für unrichtig erklären ; die über den Kapseln zu bestimmten Zeiten wahrnehmbare rüthliche Färbung bei Carmin- behandlung kann nur auf Rechnung des sich ausbildenden Gitters. das später farblos bleibt, gesetzt werden. — Die Cnidocilröhren, jedoch nicht die Gnidocils, hat Korotxeff bereits beobachtet. Dass die Angaben Korotxeff's (84) und Chux's (91, pag. 43) über die Anwesenheit von nervösen Elementen (Zellen, Strängen) unhaltbar sein dürften, habe ich bereits früher erwähnt. Entladung der Nesselknöpfe. Leider ist es mir aus Zeitmangel nicht möglich , die Schilde- rung der übrigen Physophorenknöpfe zu geben, obgleich das meiste Material dazu bereits gesammelt vorliegt. Aus dem gleichen Grunde konnte ich auch von der Entwicklung der Agalra opsisknöpfe nicht soviel Zeichnungen geben, als ich gewninscht hätte und wün- schenswerth wäre. Ich gehe nun zum Schlüsse noch dazu über, die Function der Nesselknöpfe zu erörtern. Da sei vor allem betont, dass als Mittelpunkt dieser furchtbaren WaiFen. als Centrum, gegen das hin die mit Nesselkapseln versehenen Theile des Knopfes und Endfadens orientirt sind , die Verbindungsstelle dieser beiden Ab- schnitte angesehen werden muss. Hier allein (gestreckte Knöpfe, Knöpfe von Forskali a) oder hier besonders (übrige torcjuirte Knöpfe) ist das Nesselband mit den Angelbändern fest vereint, hier hängen aucli letztere innig zusammen. Heftete, wie man es auf den ersten Blick als wahrscheinlicher halten würde, das Nesselband am Stiele fest, so wäre , wie wir gleich sehen werden . das Angel- band ziemlich überflüssig und der Stiel müs.ste seine Function über- nehmen: das Angelband aber ist es, welches nach Zerstörung des Knopfes die Beute festhält, wenn deren Lebensfähigkeit noch nicht sogleich durch die Beschiessung mit den Nesselkapseln vernichtet sein sollte. Ich gebe zunächst die eigenen Befunde wieder. Bei Calycophoren und Physophoren , wo nur immer Gelegen- heit zur Beobachtung geboten war . fand ich die Entladung der (107) 44 Karl Caniillo »Schneider: Knöpfe als im Moment sich vollziehend. Aber stets war eine directe Berührung des Knopfes mit der Beute nothwendig. Die Berührung kommt bei den von Involucren ganz verhüllten Knöpfen dadurch zustande, dass letztere aus der Hülle durch Contraction der in der Hülle vorhandenen Muskelzüge hervorgepresst werden. Wenn sich ein Krebs im Endfadengewirr verfängt, wird er wohl festgehalten, zu einer Entladung der Knöpfe führt das aber nicht. Von einer Zersprengung des Knopfes bei Zug am Endfaden kann keine Rede sein und das Thier reisst sich sehr oft wieder los , wenn es nicht mit Knöpfen unmittelbar zusammentrifft. Dazu ist jedoch Gelegen- heit genug gegeben; man rauss nur Siphonophoren mit entfalteten Anhängen beobachtet haben, um zu wissen, welch dichten Schleier ihre herabhängenden Fangfäden bilden. Fusslang und länger senken sie sich herab in regelmässigen Abständen nebeneinander, wobei die Knöpfe die Maschen des Schleiers bilden , in dem der eine Faden emporsaust , während andere langsamer herabgelassen werden ; die Endfäden mit ihrer verdickten drüsenreichen Spitze spielen rund umher wie schneeige Spinnwebfäden oder wie verknäuelte Wolle ; von oben züngeln und schnüffeln die Polypen in das gefährliche Netz- werk hinab, dehnen sich bald bedeutend in die Länge und erweitern trompetenartig den Mund und nehmen plumpe . seltsame Umrisse an. Fährt jetzt ein Krebschen blitzschnell in die Maschen , so ist es ebenso blitzschnell von irgend einem Endfaden gefesselt, er ruckt mit voller Gewalt nach rechts und links, die nahen Fangfäden werden angestossen, verkürzen sich, es kann nicht ausbleiben, dass der eine oder andere Knopf direct den Krebs berührt, im Xu ver- klebt er mit ihm, springt auf, umschlingt ihn und schüttet seine Geschosse entweder theilweis oder sämmtlich über die allmählich weniger und weniger zappelnde Beute. Sofort schwebt sie nun secretüberklebt zum lüsternen Polypen empor , der . trotzdem dass vielleicht vor kurzem ein oder mehrere Krebschen schon in seinen Magen gewandert sind, an der neuen Beute herumtastet, sie sammt dem benachbarten Fangfadentheil und sammt dem einen oder andern unbenutzten Knopf verschlingt, durch seine Secrete den Fangfaden zum Abreissen bringt und nun den ganzen Inhalt mit Strunk und Stiel verdaut. — So und nicht anders habe ich den Beutefang bei Prayiden , Diphyiden , Agalmiden und Forskaliden beobachtet und hebe besonders hervor . dass niemals durch Zug ein Nesselknopf gesprengt ward, vielmehr die Sprengung stets nur bei directer Be- rührung, also bei Verklebung von Knopf und Beute eintrat. Dann aber war die Sprengung das Werk eines Augenblicks , dagegen tlOs) MittlK'ilmifTtin ülier Siplionoiilioreii. IV. Nessolkni'iptV. 45 konnte ein im Endfaden verfangener Krebs wer weiss wie lange rucken und stossen . ohne den Knopf in Mitleidenschaft zu ziehen. Ganz anders ist nun das von Chux (91) entworfene Bild. Da wird der Moment der Knopfentladung in verschiedene Perioden zer- legt , die man , so möchte es der Schilderung nach scheinen , ganz bequem verfolgen kann, so dass fast für jede Nesselkapsel die Zeit der Secretentleerung angegeben werden könnte. Zunächst sei aber Leuckart's gedacht, der 54, pag. 19, für Abyla, allerdings gleich mit dem Vermerk, dass er die Entladung nicht direct beobachtet habe, vor allem völlig zutreffend die Ablösung des Nesselbandes vom proxi- malen Knopftheil schildert und die Verbindung der Beute mit dem Senkfaden allein durch das elastische Band vermittelt findet. Nur ist irrig, dass die Entladung des Nesselbandes erst später bei Ent- rollung des Angelbandes sich vollziehen soll, während sie ge- wissermassen das erste Ereigniss ist und durch die vollständige Streckung der stets im ganzen functionirenden Batterie den kunst- vollen Zusammenhang aller Theile vernichtet. Nur auf Befunde am conservirten Knopfe hin kann sich eine gegentheilige Meinung knüpfen; dann allerdings lassen sich die Vorgänge schematisch, wie Chux sie darstellt, entwickeln, nimmt man nur einen ge- nügend langen Zeitraum zu Hilfe. Nach Chux pag. 46 treten zuerst die Geschosse des Endfadens in Action ; wenn diese wir- kungslos bleiben, contrahirt sich der Endfaden und die Beute kommt mit den birnf örmigen Nesselkapseln am Vorderende der Batterie in Berührung, die sogleich ihre Salve abgeben. Ist das Krebschen noch nicht todt und zerrt gewaltsam am Henkersstricke, so reisst das Angelband vom Nesselknopfe los und bleibt nur am vordem Ende mit der Batterie in Verbindung ; durch seine Elasticität ver- hindert es ein Losreissen der Beute, während zu gleicher Zeit die proximalen Gerüstzellcn (Drüsenstreifen) wieder durch ihreEla.sticität die frühere Lage herzustellen suchen, indem sie aufklappen. Ich muss sogleich hier sehr wichtige Einwendungen machen. Allerdings kann das Nesselband bei den gestreckten Knöpfen bei Zug am Endfaden vom gedehnten Angelbande abspringen. Bei den torquirten Knöpfen ist das aber nur insow^eit möglich, dass Nesselband und oberes Angelbandpaar in Zusammenhang bleiben und nur gemein- sam sich vom unteren Angelbandpaar ablösen. Hier ist es nur das letztere Bandpaar, welches in der Function dem einen Band des Abylaknopfes entspricht. In Wirklichkeit kommen aber alle Angel- bänder nur ganz ausnahmsweise in der von Chux geschilderten Weise zur Verwendung; vielmehr scheinen sie dazu zu dienen, bei Ver- (100) 46 Karl Caniillo Schneider: klebung des Nesselbandes mit dem Krebs diesen in mannigfaltiger Weise zu umschlingen und derart festzuhalten. Wenigstens habe ich immer nur die oben geschilderte Entladungsweise der Knöpfe — sowohl der gestreckten wie der gedrehten — feststellen können. Ferner muss ich eine Function, wie sie Chux den Drüsenstreifen (bei ihm Gerüstzellen) zuschreibt, entschieden in Abrede stellen. Bei Ab- lösung des Nesselbandes dürfte die Streckung desselben sich ganz von selbst ergeben; die Drüsenwülste spielen jedenfalls keine Rolle dabei. Sind somit schon die einleitenden Erscheinungen der Knopfentla- dung von Chux verkannt worden, so gilt das auch für die weiteren Vorgänge. ,, Umwunden vom Endfaden, verfangen in die Nessel- fäden der birnförmigen Kapseln (!), muss das Opfer bei jeder Be- wegung einen Zug auf das distale Ende der die Batterie über- dachenden gefensterten Lamelle ausüben." — Das ist aber so gut wie ausgeschlossen , da die Verbindung vom Endfaden und Gitter (gefensterte Lamelle) gar nicht in Betracht kommt gegenüber der Verbindung mit den Angelbändern . welche die ganze Stärke des Zuges übernehmen. — „Ein energischer Ruck, und die Lamelle mit- sammt den aufliegenden Bogenzellen und dem Drüsenepithel reisst von der Batterie ab.'' Nun kommen erst die kleinen Kapseln des Nesselstreifens und schliesslich , wenn alle Salven nicht genügten, noch die grossen accessorischen Kapseln an die Reihe. Zum Schluss wird noch erwähnt, dass in gleicher Weise auch die Entladung der Physophorenknöpfe vor sich gehen soll: „stets wird der Schluss- effect durch das Abreissen der gefensterten Lamelle von der Batterie bedingt." Ich möchte mir da nur die eine Frage erlauben: welchem Zwecke dienen eigentlich die bedeutenden Drüsenvorkommnisse in den Knöpfen, vor allem in denen einer Agalmopsis? In dem Cnux'schen Programme spielen sie nicht die geringste Rolle, da sie aber gerade die Oberfläche des Knopfes, mit Ausschluss der an ge- drehten Knöpfen so wie so im Innern verborgenen ventralen Fläche einnehmen , so sollte doch ein Verkleben durch sie mit der Beute von vornherein sehr wahrscheinlich dünken. In der That umgeben sie auch das Krebschen mit ihren Secretmasseu, und die Knopftheile bleiben so fest haften, was allerdings auch auf Rechnung des Nessel- secretes kommt, dass nur durch Zerreissen Knopf und Beute nach der Entladung getrennt werden können. Auch wenn sich, was häufig geschieht , ein Knopf bei directer Berührung mit dem Gefässboden oder einem ihn berührenden Instrumente entladet, bleibt er, beson- ders das Nesselband, so fest haften, dass er nur durch Zerstörung abgelöst werden kann. Das Gitter, Chun's gefensterte Membran, (110) MitllinUiu;;»'!! ul)ir Si|ili()ii(ii)liortn. IV. NfüsclknopfL'. 17 wird niemals von dem Xesselstreifcn abgerissen , denn selbst beim Ausstossen des NesselsclilaiK-bes aus den Kapseln werden die obern Anhänge (Cnidocilröhre, helmartige Aufsätze, elastische Fasern) nur zur Seite geschoben. Die Batterie bleibt dorsal stets in festem Zusammenhange , während sie unten von der Laraelle und den im Wabenwerk vorhandenen Kernen sieh ablöst. Nur eine vollständige Streckung der erst wellig gekrümmten Gitterfasern tritt ein, denn das der Beute anhaftende, entleerte und gestreckte Nesselband erseheint viel länger als das am unverletzten Knopfe gelegene, dessen Bestand- theile auf den kleinstmöglichen Raum zusammengedrängt liegen. Die Function der Angelbänder ist im Grunde eine ziemlich be- scheidene. Es liegt ihnen ob, die oft beträchtlich grosse Beute (Gammariden z. B.) festzuhalten und gehörig zu umstricken. Das wird zweifellos durch ein sehr langes Band (Abyla) oder durch ein mehrtheiliges (Agalma) viel gründlicher besorgt als durch eine noch so kräftige Stützlamelle. Ebenso wie das gestreckte Nessel- band und der Endfaden um den Körper und die Extremitäten der Krebschen sieh winden, mit denen sie bei der Berührung verklebten, ebenso geschieht es auch von Seiten der Angelbänder. Es ist aber eine Auflösung der Ph3'sophorenbänder in alle ihre Constituenten nicht einmal die Regel, vielmehr wirken die beiden untern und die beiden obern als je ein Band . die nur durch den Zusammenhang des obern Bandes mit dem Nesselbande bei des letzteren Streckung voneinander getrennt werden. Ob das Elasticitätsverraögen bei der Festhaltung der Beute eine Bolle spielt und eine um so festere Umschlingung bewirkt, das zu entscheiden erlauben mir meine Be- obachtungen nicht. Noch bleibt die Frage offen, wie entladet sich die Batterie? Ich glaubte früher (9o), die ventrale Muskelschicht des Knopfes mit dafür verantwortlich machen zu dürfen, die durch heftige Con- traction eine Pressung auf das Nesselband auszuüben vermöchte. Doch sehen wir viele Knöpfe, so besonders die von Forskalia, ihre Form am lebenden Thier sehr wechseln, indem bald die Spiral- windungen sich erweitern . bald verengern ; so haben die Muskeln also jedenfalls eine gewisse Bedeutung für die gewöhnlichen Lebens- erscheinungen der Knöpfe. Ich finde nun überhaupt, dass nicht ein Ruck, entweder durch Muskelcontraction oder durch Abreissen des dorsalen Maschen werks hervorgerufen , die Batterie zur Ent- ladung bringt, sondern dass vielmehr der in Wirklichkeit bei der Ent- ladung zu constatirende Bewegungseffect die Folge der Entleerung der Nesselkapseln selbst ist. Um das zu verstehen, gilt es, in erster Linie 48 Karl Camillo Schneider: Mittheilungen über Siplinnoplioren etc. die Anwesenheit der Cnidocils am Nesselbande za l)erüoksiclitio'en. J Chün bestreitet sie zwar nnd kommt pag. öo zu der Ansicht: ^ „Der Mangel contraetiler Substanz an den Xesselzellen des Nessel- bandes und an den grossen stabförmigen Nesselzellen steht in Causal- nexus mit dem Fehlen von Cnidocils an ebendenselben Nessel Organen" ; ich muss meine Befunde jedoch unter den erschwerenden Umständen vertreten . dass musculöse Substanz in Wahrheit mangelt , ja ich ffehe sogar so weit, die Anwesenheit von muscnlöser Substanz in der Umgebung der Nesselzellen überhaupt in Frage zu ziehen. Ich muss aber weiterhin auch die von Chux nicht ganz abgelehnte Mög- lichkeit bestreiten, dass „die Cnidocils rein mechanisch als Schlag- bolzen wirken , die durch einen vom Beutethier ausgeübten Druck die Entladung der Kapsel bewerkstelligen''. Denn die meisten Cnidocils , vor allem gerade die der Nesselbänder , erscheinen als zarter Protoplasmafortsatz, nicht als solider Bolzen, ausserdem sitzen sie seitwärts der oberen Kapselfläche an. würden also nicht direct auf die Kapseln anschlagen, und drittens könnte der Anschlag doch, und wenn er noch so kräftig wäre, nur als Reiz, nicht als directe Ursache für das Austreten des Secrets dienen, denn eine Raumver- minderung in der Kapsel tritt dadurch nicht ein. Es ist aber über- haupt fraglich , ob bei der Solidität der äusseren Kapsel wandung durch umgebende musculöse Hüllen oder durch Muskelstiele ein ge- nügender Druck auf die Kapsel würde ausgeübt werden können, der genügt, den Kapseldeckel wegzusprengon, den Schlauch vorzu- treiben und durch ihn das Secret hindurchzujagen. Auch müsste ein solch auffallendes Zusammenklappen der Kapselwandungen, wenn es selbst durch die Elasticität derselben rasch wieder aufgehoben würde, doch einmal gelegentlich zur Beobachtung kommen. Ich kann daher nicht umhin , ebenso wie die Schlaucheinstülpung auch die Aus.stülpung — in Uebereinstimmung mit Iwaxzoff (97) — durch einen chemischen Vorgang, zu dem ein Reiz von aussen den Anstoss gibt, bewirkt anzusehen. Es wäre alsdann wenigstens die Anwesenheit der Cnidocils verständlich, und ebenso würde man be- greifen, warum der Ruck von dem Nessel bände ausgeht und nicht die Entladung desselben die Folge eines Ruckes ist. Die Anwesen- heit von Ganglienzellen dürfte bei der engen Benachbarung aller Zellen im Nesselbande, bei dem Anstoss. der durch die Verklebung der dorsalen Drüsenzellen mit der Beute für alle Cnidocils geboten ist , wenn zwar nicht der Entladung ungünstig , doch nicht unbe- dingt nothwendig erscheinen. (112) Literaturverzeichniss. 1834. Blain VI i.i.K. H. M. D., Manuel d"actinologie ou de zoophytologie. Paris. 1829. Dellk Chiajk, St., Memorie suUa storia e notomia degli aniinali senza ver- tebre del regno di Napoli. Vol. 4. Napoli. 1882. CnuN, C, Die Gewebe der Siphonophoren. Zool. Anz. Nr. 117. 1891. Chun, C, Die Canarischen Siplioiiophoreu, I. Stephanophyes superba und die Familie der Stephanophyiden. Abhandl. Senckenberg. Natnrforsch. Gesellschaft. Vol. IG. Heft 3. 1892. Chun. C. , Das.selbe. II. Die Monopbyideii neb.st Bemerkungen etc. Ebenda Vol. is. 1860. Ci.Aus, C, Ueber Physopbora bydrostatica. Zeit. wiss. Zool. Vol. 10. 1878. Claus, C, Ueber Haiistemma tergestinum n. sp. nebst Bemerkungen über den feineren Bau der Phy,sophoriden. Arb. Zool. Inst. Wien. Vol. 1. 1829. EscHscHor.Tz, Fr., System der Acalepben. Eine ausführliche Beschreibung aller medusenartigen Strahlthiere. Berlin. 1775. FousKÄL. P., Descriptiones animalium, avium etc.; (juae in itinere orientali etc. Hauniae. 1896. IwANZoKF, N., Ueber den Bau, die Wirkungswei.se und Entwicklung der Nesselkapseln der Cölenteraten. Auat. Anz. Vol. H oder: Bull. Soo. Natural. Mouscou (2), T. 10. ■' 1884. KoROTNKFi-, A., Zur Histologie der Siphonophoren. Mittheil. 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Zoolog. Anzeiger. 17. Jahrg. pag. 461—471. 1898. Schneider, K. C. Dasselbe. III. Systematische und andere Bemerkungen Zoolog. Anzeiger. Nr. 550 — 554. 1852. Vogt, C, Ueber die Siphonophoren. Zeit. wiss. Zool. Vol. .3. 1854- Vogt, C., Siphonophores de la mer de Nice. Memoires de l'Institut Genevois. Vol. 1 u. 2. 1844. Will, F., Horae tergestinae oder Beschreibung und Anatomie der im Herbste 1842 bei Triest beobachteten Acalephen. Leipzig. Buchstabenerklärung. N. B. Nesselband. e. f. elastische Faser. A.B. Angelband. e. Str. elastischer Strang. V. AB ventrales Angelband. h helmartiger Aufsatz. d. AB. dorsales Angelband. cn. r. Cnidocilröhre. E. F. Endfaden. cn. Cnidocil. Ec. Ektoderm. dr. n. Drüsennäpfchen. En. Entoderm. dr. w. Drüsenwulst. St.l. Stützlanielle. dr. schl. Drüsenschläuche. nk. Nesselkapseln. m. str. Muskelstrang. s. nk. säbelförmige Nesselkapseln. m. f. Muskelfasern. a. nk. accessorische „ e. z. eberzahnförmige Einlagerungen b. nk. birnfiirmige „ Dr. D. Drüsige Deckschicht. st. nk. st ab form ige „ Dr. Str. Drüsenstreifen. k. Kern. G. Gitter. Figurenverzeichniss. Fig. 1. Abyla tetragona Otto, wickelten Nesselknopf (rechts in der Figur Fig. 2- Abyla te tragona Otto, grüsserung). Fig. 3. Abyla tetragona Otto, Fig. 4. Abyla tetragona Otto, und seitwärts gesehen). Fig. 5. Abyla tetragona Otto, geführt. Fig. (). Abyla tetragona Otto, Fig. 7. Abyla tetragona Otto, Fig. 8. Abyla tetragona Otto, Fig. 9. Abyla tetragona Otto, (114) Querschnitt durch einen fast ganz ent- ist links am Knopfe). Uebersichtsbild des Knopfes (schwache Ver- drüsige Decke (Theil davon). Gitter mit anhaftenden Kapseln (von oben dasselbe. Ein Theil davon grosser aus- dasselbe. Distales Ende. Endfaden. Zerzupftes Stück. Endfaden. Gedehntes, aber intactes Stück, ganz junger Knopf. Mittlieiluiifrcn über .Siiilionoplioreii. IV. Nesselknöpfc. 51 Fig. 9a. Aliyla tetragona Oiro, Quersclinitt durch ciinMi .jungen Knüpf, etwas schief geführt (rechts in der Figur ist rechts am Knopfe). Fig. 10. Abyla tetragona Otto, Knopf ziemlich ausgebildet. Fig. 11. Abyla tetragona Otto, Skizze zur Darstellung der Drüsen- schläuche im Eereieh des untern Drüsenstreifens. Fig. 12. Sphaeronectes truncata Will, Nesselknopt . Leitz Obj. :j, Oc. 4). Fig. 13. Sphaeronectes t run ca ta Will, Nesselknopf, stärker vergrössert (Leitz Obj. 5, Oc. 4). Fig. 14. Rosacea cymbiforuiis Dkli.e Chia.tk, Nesselknopf (Leitz Obj. 3. Oc. 4). Fig. 15. Rosacea cymbiformis Dellk Ciua.ie, Angeil)and, in Verbindung mit Gitter. Fig. 1(). Rosacea cymbiformis Dellk Ciua.ie, Endfaden, in contrahirtem Zustande. Fig. 17. Rosacea cymbiformis Delle Chia.ie, Knopf unfertig (Leitz Obj. 5, Oc. 2). Fig. 18. Rosacea plicata Quoy et Gäim., Nesselknopf (Leitz Obj. 3, Oc. 4). Fig. 19. Rosacea plicata Quoy et Gaim., Angelband und Gitter. Theile davon (das Gitter von unten gesehen). Fig. 19a. Rosacea plicata Quoy et Gaim., accessorische Nesselkapseln, ihre Befestigung an der äussern Längsfaser des Gitters. Fig. 20. Rosacea plicata Qüoy et Gaim., Ent\vicklungs.stadien der Knöpfe. Fig. 21. Rosacea plicata Quov et Gaim., Entwicklinigsstadien der Knöpfe. Fig. 22. Rosacea plicata Quoy et Gaim., P'ntwickhingsstadien der Knöpfe. Fig. 23. Rosacea plicata Qdoy et Gaim., Entwicklungsstadien der Knöpfe. Fig. 24. H i j) p 0 p 0 d i u s h i p p o p u s F o r s k Ä l, Nesselknopf (Leitz Obj. 3, ' 'c. 4). Fig. 25. Hippopodius hippopus Forskal, Nesselknopf, von oben ge- sehen (Obj. 5, Oc. 2). Fig. 26. Hippopodius hippopus Forskal, Nesselknopf, etwas zerzupft, um Angelband, Muskelfasern und Bau des Endfadens zu zeigen (Obj. 5, Oc. 2). Fig. 27- Diphyes appendiculata Eschscholtz, Nesselknopf (Leitz Obj. 3, Oc. 4). Das Angelbiiuil ist entrollt, der Stiel abgelöst. Fig. 28. Diphyes appendiculata P^schscholtz, Nesselkuopf zerzupft. Blick auf das Nesselband von unten. Obere Drüsenstreifen gut zu sehen (Obj. 3, Oc. 4), Fig. 29. Diphyes appendiculata Eschscuoltz. Nesselknopf zerzupft (Obj. 5, Oc. 2). Helme gut zu sehen, Endfaden etc. Fig 30. Diphyes appendiculata Eschscholtz, Drüsendecke und oberer Drüsenstreifen (Obj. 5, Oc. 4). Fig. 31. Dipbyes quadrivalvis Lesueur, zwei Nesselknöpfe (Leitz Obj. 3, Oc. 4). Fig. 32. Muggiaea kochi Will, Nesselknopf (Leitz Obj. 3, Oc. 5). Fig. 33. Eudoxia rigida Mihi, Nesselknopf (Leitz Obj. 3, Oc. 4). Fig. 34. Agalmopsis rubra Vogt, Querschnitt durch eine Nesselknopf- windung. Fig. 35. Agalmopsls rubra Vogt, Nesselknopf, Uebersichtsbild (ganz scliAvaches Obj., Oc. 4). Fig. 36. Agalmopsis rubra Vogt Gitter, ein kleiner seitlicher Abschnitt, mit den Nesselkapseln und Cnidocilröhren. 8* (u-,) 52 Karl Camillo Schneider: Mittheilungen über Siphonophoren etc. Fig. 37. Agalmopsis rubra Vogt, Schema, um die Verbindungen der Angelbänder untereinander und mit Stiel, Endfaden und Nesselband darzulegen. Fig. 38. Agalmopsis rubra Vogt, letzte Windungen des Knopfes, etwas schematisirt. Fig. 39. Agalmopsis rubra Vogt, Querschnitt durch das Entoderm eines jungen Knopfes, um die Umbildung des Entodenns und Lage der entstehenden Angcl- bänder zu zeigen. Fig. 40. Agalmopsis rubra Vogt, Querschnitt durch die Windung eines jungen Knopfes. Fig. 41. Agalmopsis rubra Vogt, primärer Knopf, Jugendstadium. Fig. 42. Agalmopsis rubra Vogt, primärer Knopf, fertig entwickelt, mit ausgesprungenem Nesselbande. (IIG) Phylogenetische Studien über die Homologien und Veränderungen der Kopfschilder bei den Schlangen. V(,iii Dr. Franz Werner, Assistent am ersten zool. Institute. (Mit 3 Tafeln und 2 Textfiguren.') So gross aiicli die Bedeutung ist. welche den Kopfschildern, d. i. den regelmässig und symmetrisch angeordneten grösseren Schup- pen des Kopfes in der S^'stematik als wichtigen Unterscheidungs- merkmalen für Gattungen und Arten bei Schlangen und Eidechsen allgemein und seit jeher zugewiesen wurde, so wenig hat man sich bis in die neueste Zeit darum gekümmert, ob diejenigen Schilder, welche man bei den verschiedenen Arten, Gattungen und Familien der Schlangen und auch noch der Eidechsen mit denselben Namen bezeichnete, auch wirklich immer dieselben seien, oder ob man nicht, durch die ähnliche Lage und Gestalt verleitet, ungleichwerthige oder überhaupt verschiedene Schilder gleich benannte. Es geht auch thatsächlich aus der Literatur hervor, dass man , ohne es je- mals direct auszusprechen, die Homologie der Kopfschilder allgemein als feststehend annahm, es aber nicht der Mühe werth fand, diese anscheinend so über allen Zweifel erhabene Thatsache zu begründen. Erst vor wenigen Monaten erschienen zwei Arbeiten, welche dieser Frage näher traten, und die überhaupt die ganze bisherige Literatur über den Gegenstand bilden. Die erste, Tornier's ,.Kriechthiere Deutsch-Ostafrikas" (Berlin 1807), berührt dieses Thema nur ge- legentlieh und nicht im Zusammenhange, lässt aber bereits jene Anschauung erkennen, welche in der Abhandlung von Zacharias, „Die Phylogenie der Kopfschilder bei den Boiden" (Zool. Jahrb. Syst. (117) 2 Franz "Werner: 1897, X. Bd.) herrscht. Letztere Arbeit ist, wie aus dem Titel er- sichtlich, ausschliesslich der Erörterung derjenigen Frage gewidmet, welche auch Gegenstand vorliegender Publication ist. Wie sehr auch der Fleiss und die Methode des Verfassers der letztgenannten Abhandlung anerkannt werden mögen, so ist doch das Ergebniss seiner Untersuchungen als mit den Thatsachen nicht in Einklang stehend zu bezeichnen , weil die Untersuchung von einer irrigen Annahme ausgeht. Diese irrige Annahme besteht da- rin , dass die Bedeckung des Kopfes mit kleinen Schuppen für die Schlangen als ursprünglich angesehen und die Entstehung der grossen Kopfschilder durch Verschmelzung der kleinen Schuppen vorgestellt wird. Die Ursprünglichkeit der Bedeckung mit kleinen Schuppen wird dadurch zu begründen gesucht, dass auf die alten Eidechsen- formen mit solcher Kopf beschuppung hingewiesen wird, wie Gecko- niden, Varaniden, Chamaeleonten etc.. bei denen auf Kopf, Rumpf, Schwanz und Extremitäten noch je einer Schuppenpapille eine Schuppe (Granulaschuppe) entspricht. Wenngleich man aber die Ursprünglichkeit der Kopfbedeckung mit kleinen Schuppen für die Eidechsen als richtig anerkennen muss , so darf man eine solche Annahme doch nicht kurzweg auf die Schlangen übertragen. Diese stammen vv'eder von den Geckoniden, noch von einer anderen der obenerwähnten Eidechsenfamilien ab, und auch unter den Helodermatiden und Aga- miden werden wir die Ahnen der Schlangen wohl vergeblich suchen. Es ist durch nichts erwiesen , dass die Schlangen von irgendeiner dieser Familien sich ableiten lassen, und jedenfalls hat die Annahme, sie stammten von einer Eidechsengruppe mit bereits beschildertem Kopfe ab , bei der grossen und andernfalls ganz unerklärlichen Uebereinstimmung der Kopfschilder der Schlangen und gewisser, theilweise auch im Schädelbau an sie erinnernder Eidechsen (nament- lich aber der Pygopodiden) mehr für sich als die entgegengesetzte. Ein zweiter Einwand gegen obige Annahme ist der , dass in diesem Fall 8mal selbständig genau dieselbe Kopfbeschilderung bei den Schlangen aus der angeblich ursprünglichen Schuppen- bekleidung sich entwickelt haben niüsste ; denn ebenso oft kommt die typische Schlangenkopf beschilderung neben der angeblich ur- sprünglichen vor , aus der sie sieh entwickelt haben soll , nämlich bei Boinen, Pythoninen, Colubrinen, Acrochordinen, Homalopsinen, Hydrophiinen , Viperinen und Crotalinen ; jedesmal sähen wir die gleiche Kopf beschilderung .,secundär" entstehen, während merkwür- digerweise die angebliche ursprüngliche Beschuppung mit kleinen (HS) IMiylti.ü-onctisclie Stiulieii iilicr ilio Koijfscliililer der SclilaiiK''ii. 3 Schildern in den verschiedenen Schhmgenl'amilien dui\'liaiis keine Uebereinstimmung erkennen lässt, wie dnrch den Vorgleich eines Boa-. Acroehordns- und Eehiskopfes leicht zu constatiren ist. Ausser- dem wäre es jedenfalls merkwürdig, dass gerade die })hvU)genetisr'li jüngsten Sehlangen, die Viperiden , die angebliche urs[»rüngliciie Kopfbeschilderung noch vielfach besitzen , während sie bei ihren Stammformen, den Dipsadomorphinen, durchwegs fehlt und nicht einmal in der Ontogenie mehr auftritt. Ferner ergibt schon ein Vergleich der Subocularschuppenreihen von Boa mit jenen der phylogenetisch jüngsten Schlangen , der Viperiden. dass bei letzteren zweifellos eine Vermehrung der Subocularreihen stattgefunden hat, indem keine Riesenschlange mehr als drei, einige Viperiden dagegen (wie z. B. Bitis und Cerastes) bis fünf derselben besitzen. Da nach der Annahme von Zacharias nur eine Verschmelzung von Schuppen zu grösseren Schildern, nicht eine Auflösung der letzteren in Schuppen vorkommt, ist nach dieser Theorie die Erklärung dieses Vorkommens ausgeschlos.sen, wie in mehreren anderen Fällen, worauf noch speciell bei den ein- zelnen Formen hingewiesen werden wird. Nimmt man aber die grossen Kopfschilder als primär an, so lässt sich ihre Uebereinstimmung bei allen Schlangenfamilien durch die nahe Verwandtschaft dieser relativ jüngsten E-eptilien- formen untereinander leicht erklären ; von einer Stammform mit bestimmt gruppirten Kopfschildern ausgehend, können wir die phylo- genetische Entwicklung der Schlangen einerseits zu ausschliesslich warmblütige Wirbelthiere fressenden Formen unter Auflösung der typischen grossen Kopfschilder in kleine Stücke bis zu nahezu völliger Gleichförmigkeit der Beschuppung, andererseits zu degenerirten Formen, welche Würmer und wurmähnliche Amphibien und Reptilien verzehren , unter mehr oder weniger weitgehender Verschmelzung der grossen Kopfschilder und gleichzeitiger Rückbildung der Augen. Zähne, des Schwanzes und der Bauchschilder, oft bis ins Detail verfolgen. Das werthvollste Hilfsmittel gegen die Anschauung von Zach ARIAS habe ich aber in der Ontogenie der Schlangen ge- funden. Es gelang mir nämlich, bei fünf Python arten, nämlich bei P. molurus, Sebae, regius, r et icu latus und spilotes, ferner beiZamenis hippocrepis und diadema. sowie bei Tropidonotus natrix, viperinus und tesselatus, durch Beobachtung lebender Exemplare festzustellen, dass bei diesen Arten — und gewiss auch bei vielen anderen — während des (119) 4 Franz Werner: Wachsthums, bei den obenerwähnten Riesenschlangen namentlich in den ersten drei Lebensjahren die Kopfschilder, welche bei frisch ausgekrochenen Jungen noch mehr oder weniger an die typische Kopfbeschilderung von Liasis undNardoa erinnert, einer mehr oder weniger intensiven Spaltung unterliegen , welche ruckweise bei jeder Häutung vorschreitet. Es bildet sich zuerst am Rande des Schildes eine kleine Einkerbung, und von dieser eine allmählich sich verlängernde Furche aus, welche sich von den normalen Kopf- schildersuturen in keiner "Weise unterscheidet und bei weiterem Vor- dringen in das Schild diese^^ endlich vollständig spaltet. Ergebnisse der Beobachtung lebender Schlangen. Seit etwa 8 Jahren habe ich zum Behufe des Studiums der postembryonalen Veränderungen der Kopfschilder Riesenschlangen lebend gehalten. Anfangs hatte ich wenig Erfolg, da die beobach- teten Arten durchwegs solche waren, bei welchen die Kopfschilder bereits grösstentheils in kleine Stücke zerfallen sind, wie z. B. Python spilotes. Erst seit einigen Jahren gelang es mir, andere Arten in jugendlichem Alter zu erwerben , und von ihnen hat sich nament- lich ein Exemplar von Python molurus (Fig. 1) als sehr inter- essant erwiesen. Dasselbe gelangte am 26. April 1897 in meinen Besitz und war damals, nach seiner Länge zu urtheilen, etwa zwei Jahre alt. Während der ersten beiden Häutungen am 21. Juli und 1. October spaltete sich ein grosses Stück von der rechten Hälfte des Frontale (die Bezeichnung der Schilder vergl. auf Fig. 1) ab, während in der Zeit bis zur nächsten Häutung, am 18. November, die Spaltung sich auf die linke Hälfte fortsetzte, gleichzeitig aber eine neue Spaltung unterhalb derselben eintrat, welche sich von der Frontalsutur nach links zog. Am 27. Juli zeigte sich nach der Häutung auch am Aussenrande des rechten Praefrontale I eine Spaltung , welche von rechts nach links fortschreitet . aber sehr langsam, so dass sie auch bei den nächsten Häutungen kaum merklich gewachsen ist. Auch die drei postfrontalen Schilder, Occipitale und Parietalia, welche bei dem Exemplare seines jugendlichen Alters halber noch deutlich unterscheidbar sind , haben in der Zeit vom 27. Juli bis 18. November Spaltungen erlitten, ersteres früher, letztere später. Die nächste Häutung im Winter (5. März 1898) hatte keine weitere Spaltungsersclieinung im Gefolge. Das Exemplar ist nun gegen vier Jahre alt und es waren auch bei den Häutungen am oO. März, 26. April und 16. September keine Veränderungen zu Phylogenetische Studien iilier die Koijt'sdiildcr dci' Scldaiigi'ü. 5 bemerken, so dass man annehmen kann, dass die KopfsdiildtM- dieses Exem])lares nunmelir ihre deiinilive Configuration angeiidmmen hal)en. Ein etwa zweijähriges Exemplar von Python r e t i e u 1 a t u s (Fig. 7) zeigte erst bei den zwei letzt beobachteten Häntnngen (4. August und 26. üctober 1 898) eine nennenswerthe Veränderung, indem nämlich das rechte , bereits vollständig halbirte und dann noch einmal (in seiner oberen Hälfte) eingekerbte J^raefrontale II sich vollständig durchtrennte , ebenso das bereits halb getheilte Frontale sich zu spalten fortfuhr. Bei einem etwa 3jährigen Python reg ins, den ich im August 1897 zur Beobachtung erhielt, aber erst anfangs November, als er in meinen Besitz überging, genauer controliren konnte, zeigte sich nach der Häutung am 9. November eine Spaltung des linken Supraoculai'e in drei Stücke . und zwar von der Glitte aus ; diese Spaltung war bis anfangs December nocli nicht bis zum Rande des Schildes fortgeschritten. Weitere Spaltungen waren wegen der kurzen und ungünstigen Beobachtungszeit nicht bemerkbar. Bei der Häutung im folgenden April war die Spaltung noch nicht zu Ende, wohl aber die Beobachtungszeit, da das Thier leider krankheitshalber getödtet werden musste. Im Wiener Vivarium konnte ich bei dem Umstände, dass in den meisten Pythonkäfigen zahlreiche, einander ähnliche Exemplare sich befanden, nur bei wenigen , leiclit wieder herausiindbaren Exemplaren genauere Beobachtungen anstellen , so bei dem grössten, gegen 5^4 Meter langen Exemplare der dunklen Varietät von Python molurus. Hier beschränkte sieh bei acht Häutungen die Spaltung auf die Abtrennung eines Intercalare vom linken Praefrontale II ; dasselbe war bei einem grossen, etwa 9 Meter langen Python reticu latus der Fall. Es scheint, dass die Spaltung der Kopfschilder bei sehr alten Thieren nicht mehr so schnell und weitgehend ist wie bei jüngeren und vielleicht in vielen Fällen überhaupt nur in der Jugend eintritt. Die Beobachtung von vier Exemplaren von Python spilotes (drei etwa 3- oder 4jährige und ein 1 jähriges Exemplar) und dreier P. s e b a e ( 2jährig) hatte, da bei je zwei Exemjjlaren beider Arten eine Häutung nicht stattfand und bei den übrigen Exemplaren die Beobachtungsdauer zwei Monate nicht überstieg, nicht nennens- werthe Resultate geliefert; immerhin waren Spaltungsvorgänge bei zwei P. spilotes am Frontale und bei einem P. sebae am Prae- frontale II deutlich bemerkbar. Von Colubriden kamen mehrere Exemplare von Tropido- notus V i p e r i n u s zur Beobachtung ; bei einem derselben halbirte (121) (3 Franz Werner: sich im A'erlaufe von fünf Jahren das Praeoculare auf beiden Seiten des Kopfes vollständig; bei einigen anderen, ans Algerien stam- menden . nur auf einer Seite . aber bereits im Verlaufe von zwei Jahren. Bei Tropidonotus tesselatus war Spaltung des untersten (3.) Postoculare, des untersten (2.) Praeoculare, bei T r o- pidonotus natrix Spaltung des Praeoculare, des 3. Postoculare in je einem Falle im Verlaufe eines Jahres nachzuweisen ; im allge- meinen sind jedoch unsere einheimischen Reptilien sehr constant in der Bescbilderung und verändern dieselbe im Verlaufe von Jahren nicht im geringsten. Bei Zamenis diadema konnte ich ein ein- zigesmal vollständige Durchtrennung der Praefrontalia (in vier nebeneinander liegende Stücke , wie sie bei den alten Exemplaren normal sind) bei einem jungen Exemplare in vier Monaten consta- tiren (aber im Jahre 1897 bei sechs erwachsenen Exemplaren keine nennenswerthe Veränderung) : einer längeren Beobachtung steht die grosse Hinfälligkeit dieser Art im Wege. Zu bemerken ist noch, dass namentlich bei Pythonen eine Auf- lösung der Kopfschilder im Laufe des postembryonalen Lebens durch- aus nicht stattfinden muss, sondern nicht wenige Exemplare den jugendliehen, ursprünglichen Charakter der Kopfschilder zeitlebens beibehalten (P. molurus, sebae, reticulatus, spilotes), was Zacharias weder in seiner Arbeit bemerkt, noch in seinen Ab- bildungen, die fast immer sehr stark aufgelöste Kopfschilder darstellen, erkennen lässt. Bei Beiden (Boa constrictor, diviniloqua. Imperator, ferner Corallus madagascariensis, sowie drei Eryx- Arten) konnte nicht die geringste Veränderung beobachtet werden; nur B. madagascariensis zeigte im ersten Lebens- jahre Spaltungserscheinungen , welche das Supraoculaie betrafen. Das im Sommer 1897 in Wien todt zur Welt gekommene Exemplar, dessen Kopf in Fig. 8 abgebildet wurde , repräsentirt wohl den ursprünglichen Typus der Kopfbeschilderung bei Boa. Die typischen Kopfschiider der Sciilangen. Da die Beiden uns zweifellos die ältesten Formen unter den Schlangen vorstellen, so ist es noth wendig, diese Gruppe zuerst zu untersuchen, was ja auch Zacharias in richtiger Erkenntniss der Wichtigkeit dieser Familie that. Vorher müssen wir aber die normale Kopfbeschilderung der Schlangen betrachten (siehe Fig. 21) und dann sehen, ob diese schon bei den Beiden auftritt und welche Schicksale sie bei den verschie- 1.122) Phylogonctisclio Stiulicii iilier die KopJ'scIiildor der Si'lilaiif^en. 7 denen Formen der Ophidier infolge ihrer Lebensweise und anderer Ursachen erleidet. Wir unterscheiden als typisch für alle Schlangenfamilien (auch für die aberranten und degenerirten ^) Typhlopiden und (irlauco- niiden, deren Verwandtschaft mit den übrigen Schlangenfamilien noch unklar ist und welche in Folgendem hier nicht in Betracht gezogen werden) zunächst ein Schild . welches die Schnauzenspitze bekleidet und das schon bei Hatteria. sowie den ursprünglichsten Eidechsen (Geckoniden, Uroplatiden, Eublephaiiden,Pygopodiden etc.) zu finden ist und nur einigen Plagiotremenfamilien fehlt (so den Cha- maeleonten und wenigen Arten von Schlangen, infolge Spaltung in kleine Stücke: Bolieria, einige Acrochordinen, Thalassophis — durchwegs von typischen Formen ableitbare Gattungen!). Es ist dies das drei- bis siebeneckige Rostrale, welches bei den Schlangen unten ausgerandet ist und dadurch den Austritt der Zunge bei ge- schlossenem Rachen ermöglicht. Bei den Seeschlangen, welche nur die Zungenspitzen vorstrecken, besitzt das Rostrale zwei Ein- kerbungen. Auf das Rostrale folgen auf der Überseite des Kopfes zwei Paare von Schildern, das erste Paar als Internasalia (weil zwischen den vom Nasenloch durchbohrten Nasalschildern liegend), das zweite als Praefrontalia bezeichnet. Hinter den Praefrontalen. zwischen den Augen liegend , sind drei Schilder zu bemerken , von denen das mittlere fünf- oder sechseckige Frontale, die beiden seitlichen, das Augendach bildenden Supraocularia genannt werden. Das letzte Paar bilden die Parietalia, meist die grössten Schilder des ganzen Kopfes. Darauf folgen in den weitaus meisten Fällen bereits Schuppen, welche von denen des Rumpfes meist nicht erheblich, nur durch weniger reguläre Gestalt, Fehlen von Längskielen und dergl, verschieden sind. An den Seiten des Kopfes unterscheiden wir: 1. die den oberen Lippenrand begrenzenden Supralabialia, deren ursprüngliche Zahl noch zu ermitteln sein wird; es können 4 (Tetr a- lepis, Anomalepis) bis 20 (Boa) vorhanden sein; 2. das Nasalschild , zwischen dem Internasale und den ersten Oberlippenschildern gelegen , sowie das Nasenloch umschliessend. entweder, was der ursprüngliche Fall, ungetheilt, oder bald halb, bald ganz (vertical) getheilt ; *) Als degenerirt bezeichne ich kurz jene Schlangen formen , bei Avelchen im Zusammenhange mit der unterirdischen Lebensweise Rückbildung der Augen, der Zähne, sowie Verkürzung des Schwanzes eingetreten ist. (123) 8 Franz Werner: 3. das Frenale (Zügelschild) hinter dem Nasale, zwischen Prae- frontale und den weiteren (.)berlippenschildern gelegen ; fehlt sehr häufig bei ganzen Gruppen ( so den meisten Elapiden) . manchmal auch abnorm erweise ; 4. das Praeoculare, ursprünglich stets nur eines jederseits. das Auge von vorn begrenzend, oben an das Supraoculare, unten an Ober- lippenschilder anstossend ; 5. die Postocularia, zwei übereinanderliegend, die hintere Be- grenzung des Auges bildend, das obere nach oben an das Supraoculare, das untere nach unten an Siipralabialia anstossend ; 6. die auf die Postocularia nach hinten folgenden Schuppen oder Schilder (Temporalia), Die Schuppenform ist hier wohl das ursprünglichere Verhältniss. Die Unterseite des Kopfes wird bedeckt (Fig. 16): 1. von dem unpaaren drei- bis siebeneckigen Mentale oder Symphysiale, dem Rostrale entsprechend, an der Spitze des Unter- kiefers gelegen und phylogenetisch ebenso alt: 2. von den die Begrenzung des Unterlippenrandes bildenden Sublabialen ; 'S. von den zwei Paaren von Kehl-. Kinn- oder Rinnenschildern, welche die für die meisten Schlangen charakteristische Kinnfurche begrenzen. Bei den Amblycephaliden, welchen die Kinnfurche fehlt, können 3 — 5 Paare solcher Schilder vorhanden sein (Fig. 18), deren hintere ebenso zweifellos aus den Schuppen der Kehle sich diiferenzirt haben , wie wir dies auch für die zwei vorderen Paare annehmen müssen. Bei den Boiden (Fig. 14) sind Kehlschilder noch nicht diffe- renzirt; hier .sind alle Schuppen innerhalb der Sublabialen gleich gross und erst bei den Ilysiiden (Fig. 15) vergrössern sich die vor- deren, bei den Colubriden (Fig. 16) auch die hinteren, den grössten Theil des Raurp.es zwischen den Sublabialen einnehmend. Dagegen ist schon bei der Opisthoglyphengattung Tarbophis das hintere Paar sehr klein und verschwindet bei den Viperiden (Fig. 17). Das hintere Rinnenschilderpaar wird nach hinten von wenig oder gar nicht ver- änderten Schuppen gefolgt, bei gewissen degenerirten Formen direct von den Bauchschildern (Fig. 19). Nach vorn werden die Rinnen- schilder entweder durch das erste Sublabialenpaar , welches in der Mediane sich berührt, vom Symphysiale getrennt (der ursprünglichste Fall, bei Boiden, Ilysiiden, dann den meisten anderen Schlangen), oder sie stossen (bei degenerirten Formen, wie Calamariaarten) direct an das Symphysiale (Fig. 20). oder sie sind durch zwei oder drei Sub- labialenpaare von diesem getrennt (viele Amblycephaliden) (Fig. 18). (124) riiylogcnetische iStudieii über die Koijl.schilder der Schlangi^n. '.♦ Die Kopfschilder der Boiden. Wenn wir in der Gruppe der Boiden, der ältesten und ur- sprünglichsten aller jetzt lebenden Schlangenfamilien. Umschau halten, so bemerken wir eine so ausserordentlichem Mannigfaltigkeit in der Zahl, Anordnung und Grösse der Koptschilder, wie sie bei der doch weitaus artenreicheren Colubridentamilie auch nicht annähernd zu beobachten ist. Von dem mit grossen Schildern bedeckten Kopfe einer Nardoa bis zu dem kleinschuppigen einer Boa finden wir alle erdenklichen Uebergänge — ähnlich wie bei den Arten der Gattung Viper a . die aber lange nicht solche Complicationen auf- weist. Unter den Boiden ist es wieder die Unterfamilie der Pytho- ninen, welche zunächst in Betracht kommt, da die Mehrzahl der Arten noch Zwischenkieferzähne besitzen und daher als ältere Formen zu betrachten sind. Unter ihnen sind vier Artender pol^-nesisch- austra- lischen Gattung Liasi s (olivaceus Gkay, f uscus Ptrs., Mack- loti D. B., Tornieri Wekx.) als diejenigen zu bezeichnen, welche die typische Kopfbeschilderung der Boiden am reinsten zeigen. Diese unterscheidet sich von derjenigen der Colubriden nur dadurch, dass hinter den Praefrontalen ein zweites Paar kleinerer Praefrontalia (Fig. 2 , 3 . 7) auftritt ^) . welche erstere vom Frontale trennen (L. olivaceus; ursprünglichster Fall) oder durch das vordere Praefrontalpaar selbst getrennt werden (die übrigen drei Arten) (s. Fig. 18), Von diesen Formen ausgehend lassen sich alle übrigen Riesenschlangenkopfbeschilderungen leicht ableiten und verstehen. Und zwar sind hier zwei Entwicklungsrichtungen zu unterscheiden : die aufsteigende, durch Spaltung der grossen Kopfschilder bis zur vollständigen Auflösung in gleichmässige kleine Schildchen oder Schuppen charakterisirte und die absteigende, welche zu Formen mit Rückbildung einzelner Schilder (zuerst der Praefron- talia II und damit zu den Colubriden hinüberleitend) und Ver- schmelzung anderer, schliesslich zu kurzköpfigen, wenig- und gross- beschilderten . vorwiegend terrestrischen oder sogar subterranen Endgliedern führt. Beginnen wir mit der aufsteigenden Entwicklungsrichtung, so finden wir bei Liasis Childreni das Frenale regelmässig in 3 — 10 Stücke zerspalten ; diese Spaltung findet sich fortan bei allen ') Sclion bei den Eideclisen sind die Pygopodiden und die iDhylogenetiscli jüngeren Fornitn mit drei Paaren von Schildern zwischen Rostrale und Frontale verselien, das Kweile Papa* häufig zu einem unpaaren Schild verschmolzen. (125) 10 Franz Werner: Pythoninen (bis auf A spidites), und zwar umso stärker, je mehr auch auf der Oberseite des Kopfes die Theilung der grossen Schilder vorgeschritten ist, in der Regel auch, je älter das betreffende Indivi- duum ist (Beispiel P 3^ t h o n m 0 1 u r u s). Die nächste Gruppe von Schildern, welche von der Spaltung betroffen wird , ist das zweite Praefrontalenpaar. Schon bei den Liasisarten finden wir häufig ein kleines medianes Schildchen zwischen den zweiten Praefrontalen , welches von einem derselben abgespalten ist, und gleiches häufig bei Embryonen und jungen Exemplaren anderer Pythonen (P. molurus und sebae), welche in der Beschilderung ihres Vorderkopfes den Liasisarten theilweise noch sehr nahe stehen. Aber schon bei Liasis Childreni kann die Auflösung noch viel weiter gehen, so dass die Praefrontalia II ganz in kleine Stücke zerfällt sind. An die Liasisarten. und zwar zunächst an L. Childreni reiht sich Python amethystin us so nahe an, dass er früher dieser Gattung zugezählt wurde. Hier stossen die Praefrontalia II bald aneinander , bald sind sie durch das erste Praefrontalenpaar und bald durch ein oder zwei abgespaltene Schildchen von einander ge- trennt. Hier kommen auch drei Paare von Parietalen hintereinander vor, eine anscheinend auffällige neue Erscheinung; doch sind diese drei Paare nur durch Quertheilung des primären Parietalpaares entstanden. Eine solche ist auch bei Nardoa (einmalig) (Fig. 5) und den meisten Liasisarten, obgleich wenig deutlich (zwei- bis dreimalig), ferner auch bei Pythonarten (nur bei P. timoriensis Ptrs. deutlich einmalig, bei P. sebae dreimalig) (Fig. 5) und A spidites nachweisbar. Primäre Parietalia dürften nur mehr wenige Pythonen. wie z. B. Lias is Tornier i Wei;x., papuanu s Ptrs.i) besitzen. In der Folge soll nur das erste, meist grösste Spalt- stückpaar als Parietale , die nächsten als Postparietalia bezeichnet werden. Ihnen entsprechen die Postparietalia der Colubriden (welche in drei verschiedenen Gattungen selbständig auftreten: Rhamnophis aethiops. Thelotornis Kirtlandi und Naia bungarus)in keiner Weise, denn man hat es in diesem Falle mit enorm ver- grösserten Nackenschuppen zu tliun. Gleichzeitig mit den vorhin besprochenen Veränderungen ver- mehrt sich die Anzahl der Praeocularia bei Liasis von der ur- sprünglichen Zahl 1 auf 2 oder ?> (2 durch Quertheilung des Prae- *) Das von Zachaeias, Taf. IX, Fig. 4G abgebildete Exemplar von L. pa- l)uanus zeigt deutlich sowohl die Rückbildung der Praefontalia II als die beginnende Spaltung der Parietalia (Uebergang zu Nardoa). (120) Pliylogenetische Studieu über die Koptschildcr der .Schhiiip'ii. | 1 Okulare , ;> durch Qm^rtlieilimg dei- unteren Hälfte dessel])en ent- standen), während die Anzahl der Postocularia durch (^uertheilung des unteren (seltener auch noch des oberen ) , sowie Vergrösserung und neue Theilung des untersten Spaltstückes auf 3 (L i a s i s arten), sogar auf 4 und 5 (P. ameth3^stinus) sich vermehren kann ; aber noch immer berühren mindestens zwei Oberlippenschilder das Auge. Die beiden Arten P }' t h o n t i m o r i e n s i s und r e t i c u 1 a t u s schliessen sich an P. amethy st i nus nahe an. Erstere Art. von welcher ich in diesem Jahre das Original-Exemplar in Berlin unter- suchen konnte, gleicht dem P. amethystin us durch den Besitz zweier Paare von Parietalen und eines ungetheilten Frontale, dem P. reticu latus, dadurch, dass nur mehr ein einziges Supra- labiale das Auge berührt. Letztere Art ist aber insoferne schon weiter von der Stammform entfernt, als nicht nur die Parietalia, sondern bei älteren Exemplaren in der Regel auch das zweite Praefrontalenpaar in (2 — 4) kleinere Stücke zerfallen sind, ja sogar in selteneren Fällen das Supraoculare der Länge oder Quere, das Frontale der Länge nach getbeilt ist (Halbirung manchmal post- embryonal). An P. reticulatus wäre P. molurus anzureihen. Hier sind die Parietalia wie bei P. reticulatus aufgelöst, doch die vorderen Parietalehälften, desgleichen sogar bei älteren Exemplaren (Fig. 1) die Praefrontalia IT oft noch erhalten. Das Frontale ist stets, schon bei jungen Thieren , der Länge nach halbirt. Spuren weiterer Spaltung finden sich aucli bei den übrigen grossen Schildern nicht selten. Die Vermehrung der Postocularia ist weiter vorgeschritten, gewöhnlich berührt noch ein Oberlippenschild das Auge, nicht selten ist dieses aber durcb ein schmales vom 7. Ober- lippenschild abgeschnürtes Stück , an welches abgeschnürte Stücke des Praeoculare und unteren Postoculare stossen , von der ganzen Supralabialenreihe getrennt. Hier schliessen sich die beiden afrikanischen Pythonarten P. regius und P. sebae an. Erstere besitzt ungetheilte Supra- ocularia und das Auge ist wie bei P. molurus mitunter noch mit einem Supralabiale in Contact. Das Frontale ist entweder einfach oder der Länge nach halbirt. wie bei P. molurus, oder noch weiter in kleine Stücke zerlegt. Praefrontalia II und Parietalia sind nicht mehr erkennbar. Da ich aber von dieser Art nur wenige (7), und zwar ältere Exemplare untersuchen konnte , halte ich es für sehr wahrscheinlich, dass ganz junge Exemplare letztere Schilder noch erkennen lassen. 12 Franz Werner: Python sebae bat das Auge wie P. mol urns durcb einen Ring von Scbildcben von den Oberlippenschildern getrennt (Fig. 29) (Praeoeulare + 2 abgespaltene Stücke, abgespaltenes Stück des 7. Supra- labiale, halbirtes unteres und ungetbeiltes oberes Postoculare , also 7 Stücke ohne die beiden Supraocularhälften). Das Supraoculare ist mindestens in zwei Stücke der Quere nach, das Frontale stets der Länge nach getheilt. Praefrontalia JI (mit einem vom Frontale abgespaltenen, in der Figur 3 mit 7 bezeichneten Intercalare) bei Jungen oft deutlich; sehr schön war bei einem Jungen aus Kamerun der ganze Umriss der primären Parietalia zu erkennen, welche aller- dings bereits (wie bei P. a m e t h y s t i n u sj (|uer gespalten waren (Fig. 3). Bei dieser Gelegenheit will ich bemerken , dass, wo von den grossen Kopfschildern nachweisbar kleine Stücke abgespalten sind, natürlich von einer completen Homologie nicht mehr die Rede sein kann ; immerhin aber lassen sich mit Sicherheit die Parietalia von Python m 0 1 u r u s , P. c u r t u s u. a. als Reste des urs|)rünglichen Liasis-Parietale erkennen. Die Internasalia und Praefrontalia I sind bei P. molurus, sebae und reg ins stets deutlicli , die drei interocularen Schilder wenigstens bei Jungen gut kenntlich. Es ergibt sich somit aus der Beschilderung des Kopfes eine nähere Verwandtschaft zwischen Python molurus, sebae und r e g i u s einerseits, P. a m e t h y s t i n u s , t i m o r i e n s i s und r e t i- c u 1 a t u s andererseits . Die nächste Art der Pythonreihe ist der australische P. spi- 1 0 1 e s. Hier berühren zwar noch zwei Oberlippenschilder das Auge, im übrigen aber sind die Spaltungserscheinungen fortgeschritten, so dass nur Internasalia, Praefrontalia I ^) und ein Rest des Fron- tale noch erkennbar sind; aber auch vom Praefrontale I ist oft nur der vordere Theil erhalten. Das Frontale kann sich im Alter iiocli weiter spalten und in kleine Stücke auflösen. Ich habe unter 12 Exemplaren kein einziges erwachsenes, dagegen alle (drei) jungen mit noch erhaltenem Frontale gefunden. Denselben Entwicklungsgang hat die dritte afrikanische Python- art (P. Anchietae Boc.) durchgemacht, welche gar kein Frontale mehr besitzt, Internasalia und Praefrontalia I in der Mittellinie durch Schuppen getrennt hat. Sonst sind keine Schilder auf der ') Ausnahmsweise auch noch die Praefrontalia II und ein vom Frontale abge- spaltenes Intercalare (wie z. B. hei einem jetzt in meinem Besitze befindlichen lebenden Exemplare). UäS) Phylogenetische Slmlicn ülier ilie Kiiplsiliildcr iler S<'liliiiif::eii. ['.j Oberseite des Kopfes mehr erbalten, auch das Aug-e ist ganz von Schuppen umgeben. Noch weiter in dieser Richtung ist C h o n d r o p y t li o n von Neu-Guinea vorgesehritten, welcher keine Praefrontalia mehr besitzt; die ]nternasalia sind ebenfalls durch Schuppen getrennt; diese Form gleicht aber dem australischen Python spilotes dadurch noch mehr, das.s zwei (oder drei) Oberlippenschilder das Auge berühren. Von einer zwischen Liasis und Python molurus stehenden Riesenschlangenform ist Python curtus Sc hl kg. abzuleiten, welcher, wie die älteren Liasisarten, noch ein ungetheiltes Frenale (mit allerdings oft abgetrennten, kleinen Stücken), deutliche Praefron- talia II, sonst aber Charaktere von Python molurus und Ver- wandten ( Halbirung des Frontale, Qaerspaltung der Parietalia, von denen aber das erste Paar von Spaltungsstücken, letzteres wie bei molurus, immer ziemlich gross und deutlich ist) besitzt. Von den älteren Liasisarten mit einfachem Frenale lässt sich auch die Gattung Aspidites (ohne Zwischenkieterzähne) ab- leiten, und zwar zunächst A. m elanocephalus, mit aufgelösten Postparietalen, von welchem wieder A. Ramsayi sich ableitet, der einen Schuppenring um das Auge be.sitzt, also im selben Verhältniss zu ersterem steht wie Python sebae zu P. molurus. Wir ersehen hieraus, wie vielfältig die Beziehungen der Riesen- schlangen aus der Pythoninengruppe unter einander sind, und es wäre nun zu untersuchen , welche von den aus den Kopfschildern hergeleiteten Charakteren für die Erkennung der Verwandtschaft wichtiger sind. Von geringster Bedeutung scheint die Berührung der Ober- lippenschilder mit dem Auge oder ihre Abtrennung durch Snbocular- schildchen zu sein ; denn es finden sich nicht nur beide Variationen V)ei verschiedenen Individuen derselben Art, sondern auch mitunter bei demselben Individuum rechts und links. Von dem bisher besprochenen Verhalten sind nachfolgende kleine Abweichungen zu bemerken. Zwischen den Parietalen und den Postparietalen liegt bei meh- reren Li asis-Arten (fuscus, Mackloti, Childreni), Nardoa boa. Python amethystinus ein kleines Schildchen (Occipitale) (auf Fig. 3, 4, 8, 9, U mit der Zahl 8 bezeichnet), welches beiden letzteren beiden Arten, wie ich durch Vergleich eines grossen Materials bestimmt nachweisen konnte, erst ziemlich spät nach der Geburt sich von einem der 4 umgebenden Schilder abspaltet und im Alter noch weiter zerfallen kann. Junge, neugeborene Nardoas, Aib.it.n aus den Zoologischen Instituten .>tc Toin. XI, Heft 2. 9 0-20) J4 Franz \V e r ii e i' : deren ich sechs untersuchen konnte, sowie junge P. a ra e t h 3- s t i n u s besassen niemals ein Occipitale , alte Nardoas mindestens eines (bei gleichzeitiger, oft ziemlich weitgehender Spaltung der Post- parietalia), alte P. amethystin us stets eines. J3as Occipitale kann dann bei phylogenetisch jüngeren Formen constant werden und auch nach vorn rücken, die Parietalia von einander trennen und an den Hinterrand des Frontale rücken (A s p i d i t e s. L i a s i s. auch bei Python molurus), bei Formen mit längshalbirtem Frontale sogar zwischen die beiden Hälften (vergl. Fig. o, 4. 8). Es ist bei L 0 X 0 c e m u s sehr gross. Wir finden es auch bei Boinen, wo es wohl auf dieselbe Weise entstanden ist, obgleich der Nach- weis sich hier nicht so leicht führen lässt. da die in Frage kommenden Arten seltener, daher grössere Serien von Individuen schwer zu beschaffen sind. Unpaar ist auch das schon erwähnte, vor dem Fron- tale liegende und zwischen die beiden Praefrontalia eingekeilte Inter- calarschildchen , welches bei L i a s i s- und Python arten , in noch stärkerer Entwicklung bei Boinen und ausnahmsweise sogar noch bei Colubriden, wie Platurus, vorkommt. Nicht zu verwechseln damit ist ein namentlich bei Boinen häufig auftretendes (in Fig. 7. 9 — 12 mit 7 bezeichnetes) zweites unpaares Schildchen, welches aber vom Frontale abgespalten ist. w^ährend das Intercalare von einem der Praefrontalia aus durch Abtrennung entsteht. Ein wichtiger Verwandtschaftscharakter, der zuerst bei P. reti- culatus auftritt, ist die Längshalbirung des Frontale. Elr verbindet die Formengruppe des P, molurus- regius-sebae-r eticulatus ebenso wie die einfache Zahl des Frenale die älteren Li asis arten mit P. curtus und Aspidites. Nachdem nun die aufsteigende Reihe der Pythoninenentwick- lung erledigt ist, wende ich mich zu derjenigen, welche durch Ver- lust oder Verschmelzung gewisser Kopfschilder einer absteigenden Entwicklungsreihe angehören. Ebenso wie die Heimat der drei Formen weit auseinanderliegt, ist auch die Art und Weise ihrer Veränderung gegenüber der Liasis-Stammform eine gänzlich ver- schiedene , und alle drei Formen sind jedenfalls selbständig direct von Liasis abzuleiten. In diese Reihe gehören Nardoa, Loxo- c e m u s und Calabaria. Nardoa boa, eine polynesische Form (Fig. 5 und G), unter- scheidet sich von ihrer Stammform L i a s i s , mit welcher sie durch die ihr ähnlichen Arten L. Albertisii und papuanus ver- bunden ist, durch das Fehlen der Praefrontalia II und macht, was die Kopf beschilderung anbelangt , durchaus den Eindruck einer (130) I'liyloj::euetisi'lie »Stiulicn ülicr die Ktipfscliihler der Sililanicen. 15 Colubride '). von deren typischer Form sie sieli iiur (liirch die Post- parietalia unterscheidet. Bei alten Exemplaren beginnt häufig eine Spaltung der letzteren aufzutreten, die bei Jungen stets fehlt. Loxocemusbicolor, eine central-amerikanische Pythonine, gleicht wohl der vorigen Form in dem Fehlen dei- l^raefrontalia II ; hier ist aber auch das Frenale mit dem Praefrontale verschmolzen und — ein unter den Schlangen nur bei Xenopeltis wieder vor- kommender Fall — das Frontale trennt die beiden Parietalia voll- ständig voneinander und stösst an das stark entwickelte Occipitale. Die dritte Form, CalabariaReinhardtii von Westafrika, ist wie vorige wahrscheinlich eine Erd- und Wühlschlange und da- her ihr Rostrale sehr gross.-) Diese Form besitzt wohl noch die Praefrontalia II, aber die beiden Parietalia sind hier miteinander verschmolzen und die Anzahl der Oberlippenschilder ist die geringste unter allen bisher besprochenen Arten, nämlich nur acht. Merkwürdig ist hier die Zweizahl der Supraocularia jederseits — eine Beson- derheit, die nur bei afrikanischen Pythonen regelmässig vorkommt, also bei Calab aria und, wie früher erwähnt, bei Python sebae. Aus der Gruppe der Boiuen entsprechen von den Epicrates- arten E. i n o rn a t u s (und zum Theil auch s t r i a t u s und F o r d i i) dem ursprünglichen Liasis-Typus der Pythoninen. ^) Auch hier w^e bei Liasis werden zuerst die Praefrontalia II (E. inornatus)*) und das Frenale (E. Tordii) gespalten. Die übrigen Epicrates Arten entsprechen mehr oder weni- ger theils Liasis-, theils Py th on- Arten. Das Frenale ist häu- fig getheilt, so bei Epicrates Fordii und str latus; bei E. cenchris und angulifer durch kleine, neugebildete Schuppen mehr oder weniger vollständig von den Überlippenschildern getrennt. ^) Auch durch das Fehlen von Oberlippengruben. ^) Zacharias erklcärt den Umstand, dass die grossen Kopt'schilder auf der Vorderhälfte des Kopfes sich häutiger finden als auf der hinteren, daraus, dass die ersteren früher verschmelzen infolge des grösseren Anpralles, dem sie von Seite der Aussenwelt ausgesetzt sind. Aber bei Colubriden und Viperiden ist gerade das Gegen- theil der Fall, es spalten sich früher die vorderen Kopfschilder (Zamenis dia- dema, Viper a Ursinii, Ancistrodon hypnale etc.). =*) Die Verwachsung von Rostrale, Internasalen und 1. Supralabiale (Zacuahias 1. c. Taf. VII, Fig. 15) ist abnorm. *) Die Praefroi'talia II spalten ^■ich , abgesehen von der Abtrennung eines Intercalare, bei allen Boiden zuerst in zwei, und das obere dann abermals in zwei Stücke (auf Fig. 3, 7—12 mit 4, 5, 6 bezeichnet), diese drei Theile lassen sich überall, wenigstens bei ganz jungen Exemplaren nachweisen und honiologisiren. Ihre Grösse hängt natürlich von der des Praefrontale II selbst ab, doch tritt Spaltung i.ur tiei solchen Formen auf, wo das Praefrontale II nicht eine Rückbildung in toto erleidet. 9* (,131) 16 Franz Werner: Das Frontale ist längslialbirt , wie bei Pj^thon molnrus, bei E. angulifer, häufig auch bei älteren Exemplaren von E. striatus nnd ganz getrennt durch dieselben Schildchen wie bei P. r e g i u s , bei E. e e n c h r i s : angedeutet ist diese Spaltung bei E. F o r d i i und graciiis (Fischer, Jahrb. wiss. Anst., Hamburg 188" tritt bei stärkerer Einbiegung eine Knickung der Contourlini«' (Sutur) ein, es entsteht ein einspringender Winkel; von der Spitze des AA'inkel-^ aber geht in kürzester Zeit ein Spalt aus. der immer weiter in das Innere des betreuenden Schildes eindringt und (bis eine mit einspringendem Winkel in zwei mit Winkeln unter l^iy zerlegt. Diesen Vorgang habe ich bei Python mol um s zu wieder- holten malen sich sehr deutlich abspielen sehen. J)a nun jedem stumpfen Winkel eines jeden Frenale ein einspringender an der ihm zugekehrten Seite der Supralabialia entspricht, so folgt daraus unmittelbar, dass die betreffenden Uberlippenschilder in zwei nebeneinanderliegende Stücke zerlegt werden und sich dabei die einspringenden Winkel durch Spaltung von der Spitze aus halbiren. Es ist aber die Frenalgegend die- jenige der äusseren Kopffläche , welche bei dem Verzehren von grösseren Beutethieren am meisten gezerrt wdrd, indem die Maxil- laria sich bei der Ausdehnung des Rachens von der Schädelkapsel entfernen. Infolge dessen lösen sich die Frenalia zuerst in kleine Stücke auf, welche sich bei der Ausdehnung des Rachens von einander entfernen können. Durch ihre Spaltung wird nicht nur die Supralabialregion , sondern auch die Praefrontalregion, werden die Frontalia, sowie die angrenzenden Supraocularia zur Auflösung gebracht, während die Auflösung der Parietalschilder von der Tem- poral- und Occipitalgegend aus vor sich geht. Der hinter den Augen gelegene Theil der Kopfseiten, welcher hiebei noch mehr in Mit- leidenschaft gezogen wird, ist deshalb auch schon von Anbeginn mit kleineren Scliildchen bedeckt. Man sieht also, dass d i e A u f 1 ö s u n g der K o p f s c h i 1 d e r direct von der Art der Nahrung abhängt. Da die grosse Mehrzahl der Beiden Säugethiere und Vögel verzehrt'), ist bei ihnen auch die Auflösung der Kopfschilder mehr weniger weit fortgeschritten. Diese Formen sind den ursprünglichen mit grossen Schildern gegenüber gewiss im Vortheil , da sie grö.ssere Thiere auf einmal verschlingen können, daher nicht allein längere Zeit ohne Nahrungsaufnahme aushalten, sondern natürlich auch leichter Nahrung finden können, als solche, die sich an Thiere von bestimmtei- Grösse halten müssen. Die Arten mit verschmolzenen Schildern, welche meist ein grosses Rostrale und eine verkürzte Schnauze, damit auch ein verkürztes Frenale besitzen, bedingt durch *) Deren Versdilingung grössere Schwierigkeiten bereitet als ili(; von Reptilien, Amphibien und Fischen. (137) 22 Fninz Werner: eine grabende, unterirdische Lebensweise, leben in der Regel von schlanken , fnsslosen oder glatten , leicht verschlingbaren Thieren (Eidechsen , Amphibien). Bei den Colnbriden tritt dies wieder, namentlich in der Gruppe der Elapiden , denen das Frenale fehlt und die grossentheils von anderen Schlangen und von Araphisbaenen leben, deutlich hervor. Zurückkehrend zur Betrachtung der Oberlippenschilder, gehe ich bei der Homologisirung derselben von denjenigen Formen aus, die ich auch im übrigen für die ursprünglichsten halte., nämlich von den Li asis -Arten. Hier findet man vom Rostrale bis zum untersten Postoculare 6 Oberlippenschilder, welche eine constante Lage haben nnd nicht nur bei den Boiden, sondern auch bei Coln- briden, Viperiden etc. ohne Schwierigkeit homologisirt werden können. Die Sutur zwischen dem 1. und 2. liegt unter dem Nasale, die zwischen dem 2. und 3., sowie die zwischen dem 3. und 4. unter dem Frenale, die zwischen dem 4. und 5. unter dem Praeoculare, die zwischen dem 5. und 6. unter dem Auge und schliesslich die zwischen 6. und 7. unter dem unteren Postoculare. Kleine Ver- schiebungen (nur unter Nasale, Frenale oder Praeoculare) Jassen sich leicht daran erkennen, dass unter einem der genannten Schilder überzählige Suturen stehen, unter anderen Suturen fehlen. Von den Oberlippenschildern ist das erste jederseits bei den Pythoninen niemals getheilt ; von den nächsten zweien das zweite niemals, das dritte nur dann, wenn es keine Grube trägt: die mit Gruben versehenen Oberlippenschilder t heilen sich fast niemals und können daher bei den nächstverwandten Formen ohneweiters homologisirt werden. Bei L i a s i s T o r n i e r i , Python a m e t h 3' s t i n u s und m o 1 u r u s, s e b a e, r e ti c u 1 a t u s, s p i 1 o t e s, sowie Liasis Albertisii und C h o n d r o p j t h o n i st das 3., 4. oder 5. Oberlippenschild, ja sogar 2 derselben in 2 Stücke zerspalten. Wenn nur ein Supralabiale das Auge berührt, so ist es stets das sechste. Unter den Boinen fand ich bei zwei Arten (Corallus mada- gascariensis, Epicrates striatus) das l., bei E. Fordii. st r latus, angulifer, cenchris, bei Enygrus carinatus, Bibronii und australis, sowie bei allen Corallus- Arten das 3. oder 4. oder bei erstem auch noch das 2. Supralabiale gespalten. Eine Homologisirung der Boa-Oberlippenschilder vorzunehmen, habe ich, wie vorhin erwähnt, nicht gewagt, da mir eine auch nur annähernde Genauigkeit des Resultats ausgeschlossen erscheint. Von den Pythoninen hat Calabaria, von den Boinen B o- lieria das l.und 2., sowie 3. und 4. Olierlippenschild verschmolzen, n:;8) Phylogenetische Studien über die Kopt'schilder der Sclilanfrcn. 2H ebenso ausiial ausweise Caesarea.') Bei wenigen Eryx- Arten, zweifellos auch bei Ungaliophis und den meisten Ungalia- Arten ist das 3. und 4. Oberlippenschild verschmolzen. Die ursprüngliche Totalanzahl von Oberlippensehildern l)ei Boiden ist wahrsrlieinlich 10 oder 11, eine Zahl, welche auch bei den Colubriden noch häufig erreicht wird und von denen sich wenigstens die ersten 6 ohneweiters mit den gleichgelagerten der Boiden vergleichen lassen. Wir haben nun die Kopfschilder der Boiden erledigt und ge- sehen , dass sie sich nach der hier angewandten Auffassung nicht nur mit geringer Mühe vergleichen , sondern auch mit Hilfe der bisherigen biologischen Beobachtungen in solchen Fällen deuten und erklären lassen, in denen die Methode von Zacharias nichts anzufangen wusste. — • Bemerken will ich am Schlüsse noch, dass ich von Boiden 42 Arten in 258 Exemplaren untersucht habe, die- jenigen nicht gerechnet, die ich ausserhalb Wiens, also namentlich in den Museen des Deutschen Reiches, bei Thierhändlern etc. zu unter- suchen Gelegenheit hatte. Die Kopfschiider der llysiiden, Uropeltiden und Xenopeltiden. Obwohl sich in verschiedener Beziehung an die Boiden an- schliessend, stehen die llysiiden , was die Kopfschilder anbelangt, den Uropeltiden weit näher und bilden eine Uebergangsgruppe zwischen beiden Familien. Sie sind als degenerirte Formen aufzu- fassen, welche dem Leben unter Steinen, Baumrinde und in Erd- löchern angepasst, alle diejenigen Erscheinungen darbieten, welche, wie ich an anderer Stelle^) auseinandergesetzt habe, mit einer der- artigen Lebensweise im Zusammenhange stehen , bezw. durch sie hervorgerufen werden. In der Bekleidung des Kopfes bemerken wir folgende Er- scheinungen der Rückbildung (Fig. 22, 23) : 1. Verschmelzung von Nasale und Internasale derselben Seite. 2. Vollständige Verschmelzung des Frenale und Praeoculare mit dem Praefrontale derselben Seite. 3. Bei Il3^sia (Fig. 23) finden wir sogar, dass das sonst von Schildern umgebene Auge in ein Schild hin eingerückt ist. und zwar in das Postoculare. (Diese Schlange besitzt allein von allen llysiiden Zwischenkieferzähne.) ') Mit absoluter Sicherheit lassen sich die Supralabialia nnr bei fehlenden Subocularen und geringer Zahl der Frenalia homologisiren; auch spalten sich bei ver- schiedenen Individuen derselben Art oft verschiedene Supralabialia. 2) Biolog. Centralbl. 1893, Bd. XIII, Nr. 17, 18, pag. 572. (139) 24 Franz Wem er: x\iif Begleiterscheinungen dieser Veränderungen, welche auch in anderen Schlangenfamilien wieder angetroffen werden, wie Ver- kleinerung des Auges , A^erringerang der Zahl der Oberlippen- schilder (auf 5 bei den meisten Arten und 4 bei A n o m a 1 o c h i 1 u s M und Postocularia (auf eins), Vergrösserung der Praefrontalia bei Ver- kleinerung der darauffolgenden Schilder soll hier nur hingewiesen werden. Sehr ähnlich verhalten sich die Schildschwänze (Uropeltiden). Von ihnen entspricht P 1 e c t r u r u s und P 1 a t y p 1 e c t r n s (Fig. 24 ) dem An omalo chi Ins Weberi unter den Ilysiiden , indem ge- trennte Supraocularia und Postocularia und nur 4 Supralabialia vorhanden sind. Diese letzteren sind wieder aus der Verschmelzung des o. — 6. Oberli2)penschildes der Boidenstamraform entstanden. Dass bei dieser weitgehenden Verschmelzung das so entstandene 3. Supra- labiale nicht bedeutend grösser ist als das 2. , rührt davon her. dass bei allen diesen Formen eine starke Verkürzung der Schnauze eingetreten ist, bei gleichzeitiger Vergrösserung des Rostrale und Nasale, vi^odurch die hier in Betracht kommende Frenalgegend ebenfalls sehr reducirt wird. Die oben genannten Formen dürften als die ursprünglichsten Uropeltiden aufzufassen sein: bei den übrigen fSilybura, Rbi- nophis etc.) ist das Auge in ein Schild hineingerückt, welches aber hier aus der Verschmelzung zweier Schilder hervor- gegangen ist, nämlich des Supraoculare und Postoculare (Fig. 25j. Wir sehen also auch bei dieser Familie im Zusammenhange mit der unterirdischen, wühlenden Lebensweise (bei noch stärkerer Vergrösserung des Rostrale als in voriger Familie) die Erschei- nungen der Degeneration eingetreten. Die Familie der Xenopeltiden mit der einzigen Gattung und Art Xenopeltis unicolor (Fig. 26) aus Ostindien schliesst sich an die Boiden direct an und ist eine selbständig von diesen abzuleitende Form, welche noch die vollständige Beznhnung der ältesten Boiden, sowie auch einen alten Charakter der Boidenbe- schilderung zeigt , nämlich ein stark entwickeltes Occipitale. ^) Sonst aber ist auch diese Form eine Erd- und Wühlschlange; daher sehen wir das Supraoculare stark verkleinert . das Frenale ') Verschmolzen sind bei Cy 1 in d ro jjhi s vun den iirsi)rüngliciien Oberlippen- schildern der Boiden das 3. und 4. : bei Ilysia das 3., 4., 5.; bei A no maloch il us das 3. bis 0- '-) Welches wie bei Loxocenius an das Frontale stösst. und die Parietalia von einnndir trennt. (140) riiylojjtMietisclip Stiidirn üIkt die Kii])t's(liililcr der Sclilaiij^eii. 2h rückgebildet (nicht wie bei den bisher beaproclienen Formen mit (U'm Praefrontale verschmolzen), so dass Nasahi und Praeoeulare zu- sammenstossen. Praefrontale , Praeoeulare und Fi-ontale sind ffross, ebenso wie die darauffolgenden Schilder, von denen das 1 . Paar den primären Parietalen entsprechen dürfte, während das nächste eher den Postparietalen der Colnbriden als denen der Boiden verglichen werden darf; die Postparietalie sind stark vergrösserte Nackenschuppen, die mit den vorhin erwähnten Schildern keinerlei Aehnlichkeit besitzen. Die Anzahl der Oberlippensehilder beträgt 8 (das 4. und .'). das Auge berührend). Diese Zahl ist aber nicht wie bei Cala- b a r i a (wo das 3. und 4. das Auge berührt) durch Verschmelzung von Supralabiale 1 und 2, sowie o und 4 entstanden, sondern, wie sich durch Vergleich meiner 4 Xenopeltis-Exemplare ergab, auf folgende Weise : Durch den AVegfall des Frenale ist das 2. Supralabiale unter das Nasale gerückt, so dass ausnahmsweise zwei Oberlippensehilder-Suturen unter dem Nasale stehen ; das o. und 4. sind verschmolzen . die Sutur zwischen ihnen ist daher wegge- , fallen; die hinteren Oberlippenschilder sind normal. Die Kopfschilder der Coiubriden. Wir kommen ]iun zu der umfangreichsten Schlangenfamilie, den Coiubriden. Da die enorme Artenzahl dieser Familie ein speci- elles Eingehen in die Verhältnisse der Kopfbeschilderung nicht ge- stattet , andererseits sich aber auch die Sache hier durchaus nicht so schwierig gestaltet wie bei den Boiden . so werde ich nur die kleinen Gruppen der Acrochordinen , Homalopsinen und Hydro- phiinen eingehender behandeln, die grossen Gruppen der Colubriuen, Dipsadomorphinen und Elapinen aber nur im allgemeinen und Idoss insoweit, als erhebliche Abweichungen von der t^^pischen (N a r d o a- und Liasis-) Kopfbeschilderung vorkommen. In der Gruppe der Acrochordinen, durchwegs aquatische. sogar marine (Chersydrus) Formen ent- haltend, finden wir wie bei den Boiden alle Uebergänge von den primären grossen Kopfschildern (Stoliczkaia) bis zu der vollstän- digen Auflösung in kleine Granulaschuppen (Acrochor dus^ Chersydrus). Stoliczkaia!) besitzt eine durchaus ursprüngliche Colu- briden-Kopf beschilderung , w^enngleich die Grössenverhältnisse ähn- ') Borr.ENGER, Fauna Brit. Ind. Tiep. 189i.», pag. 355. (i-Ji) 26 Franz Werner: licli wie bei Xenopeltis einigermassen verändert , indem auch hier die Praefrontalia sehr gross, die Supraocularia klein sind. Von den 8 Oberlippenschildern berührt das 5. und 6. das Auge, das 8. ist lang, wahrscheinlich aus 2 — 3 verschmolzenen bestehend. Bei Nothopsis*) ist im Vergleich zu voriger Form eine erhebliche Veränderung vor sich gegangen. Durch zwischen den Kopfschildern neuaufgetretene Granulaschuppen und Zerspaltung der Praefrontalia und Supraocularia werden die noch übrigen Kopf- schilder, Internasalia , Frontale und Parietalia, mehr weniger weit von einander getrennt, ebenso auch die Parietalia der beiden Seiten. Die Oberlippenschilder sind klein, 12 an der Zahl. Bei Xenodermus finde ich ausser dem Rostrale noch je ein Paar Internasalia und Praefrontalia; alle übrigen Schilder sind in äusserst kleine Granulaschuppen aufgelöst. Wenn nach Zachartas die Kopfschuppen der Schlangen von jenen der Gattungen Boa und C 0 r a 1 1 u s abgeleitet werden müssten, so müsste man die von Xeno- dermus, Acrochordus und Chersydrus doch auch durch Spaltung der Boa-Kopfschuppen erklären, es wäre also die Noth- wendigkeit der Annahme von Spaltungsvorgängen nicht vermieden I Chersydrus und Acrochordus besitzen keine Schilder mehr, nicht einmal mehr das Rostrale ! Es sind dies diejenigen beiden Schlangengattungen, bei welchen die Auflösung der grossen Kopf- schilder am weitesten vorgeschritten ist. — Bei keiner Beide kommt dieser Grad der Auflösung vor und es ist demnach schwer einzu- sehen , wie sich solche Formen aus dem Boidenstamme entwickelt haben sollen , wenn man die Verschmelzung der Kopfschilder als einzige Entwicklungsrichtung festhält, umsomehr, als die einzige Beide mit Auflösung des Rostrale im übrigen sehr deutliche Kopf- schilder aufweist. Wir wenden uns den eigentlichen Colubrinen zu, welche, wie schon erwähnt, den grössten Theil aller Schlangen- arten bilden. Ihre normalen Kopfschilder (vergl. Fig. 21) sind bereits im Anfange dieser Arbeit beschrieben worden. Es fehlen die Praefron- talia II stets ; selten kommt ein Intercalare, Occipitale und ein Paar von Postparietalen vor. Die Oberlippenschilder sind von denen einer Boide abzuleiten, welche wne U n g a 1 i a c o n j u n c t a etwa 9 Oberlippenschilder be- ") CofK, Proc. Ac. Philad. 1871, T. XVIII, Fig. 1—7. (142) Phylogenetische Stiulien iiljer die Kopfschilder der ychlangen. '^7 sass, von denen das erste unter dem Nasale, das zweite unter d<'iii Nasale und Frenale, das dritte unter Frenale und Praeoculare, das 4. und 5. unter dem Auge liegt. Im Zusammenhange damit, dass bei vielen Colubriden, welche Tagtliiere sind, die Augen weit grösser sind als bei den Boiden. ist auch bei solchen die Subocularregion länger. Es spaltet sich das 4, Supralabiale , so dass das Auge anscheinend vom 5. und 6., that- säclilicli von der hinteren Hälfte des 4. und vom 5. Supralabiale berührt wird. Dies ist also nicht derselbe Fall wie bei den Boiden ; denn bei diesen ist das ursprüngliche das 5. und 6. Oberlippenschild mit dem Auge in Berührung. Dies wären die Haupt unterschiede von der Boidenbeschilderung. Die Schilder der Kopfoberseite der Colubriden variiren weit w^eniger in der Zahl als in Grösse und Form; ein geringer Theil, durchwegs degenerirte Formen aus verschiedenen Gruppen, früher unter dem Namen Calamariden als eigene Familie zusammen gefasst, ist durch mehr weniger w'eitgehende Verschmelzung der Kopf- schilder, ein noch weit kleinerer durch Vermehrung derselben in- folge von Spaltung bemerkenswerth. Das Nasale, welches bei den Boiden ursprünglich einfach ist. theilt sich häuüg , bald nur halb, bald vollständig (vertical), selten in drei Schilder (Tr imerorh inus unter den Dipsadomorphinen). — Auffallend wenig weichen von dem Typus der Kopfbeschilderung die Dipsadomorphinen, noch weniger aber die Elapinen ab, die eine auffällige Gleichförmigkeit in der Kopf beschilderung erkennen lassen und durch das Fehlen des Frenale und die geringe Zahl der Supralabialen (6—7) als degenerirte Formen erscheinen. Ich will nun im Allgemeinen die bei Colubrinen vorkommenden Abweichungen von der normalen Kopfbeschilderung besprechen. ■•■bedeutet: kein Exemplar selbst untersucht. 1. Spaltung von Kopf seh i Idern. 4 Intern asalia bei *Simotes splendidus (Günther, Proc. Z. S. London 1875, T. 33). 4 oder mehr Praef r ontalia bei Coluber melanoleucus. 3 — 4 Praefrontalia bei "Zamenis arenarius (Boilenger Cat. Snakes IIL T. 28). 4 Praefrontalia bei Zamenis diadema (Spaltung manchmal postembryonal !). Schnauze mit kleinen Schildclien bedeckt bei Z. microlepis. U43) 28 Franz Werner: Frontale gespalten bei älteren Exemplaren derselben Art. 4 oder mehr Parietalia bei ■'" Scapliiophis albopnncta,tus. Spaltung von F r e n a 1 e n bei : "•'Tretanorhinus nigroluteus , * Opistliotropis typica. "Lyco- don anamallensis, in zwei Stücke. Bei mehreren Zaocys- und Lytorhynehns-Arten in 2 — ;> Stücke. Bei Zamenis-Arten in 2 — 5 (Z. diadema) Stücke. 2. Auftreten von Intercal arsch ild che n(„Azygous shields"). Ein Schild zwischen den Praefrontalen bei: Lystrophis d'Orbignyi und semicinctus und beim Typus der Rhadinaea anomala. Ein Schild zwischen den In ter nasalen bei Heterodon ])latyrhinus. nasicus, •■Idiopholis collaris und "'Spaniopliolis. Mehrere kleine Schuppen zwischen den Interna- s a 1 e n bei Heterodon simus. Vermehrung der P r a e - und P o s t o c u 1 a r i a , dui'ch Abspaltung kleiner Stücke und Vergrösserung derselben . so dass die untersten Stücke (am stärksten die der Postocularen ) sich unter das Auge schieben und schliesslich , indem sie alle Supra- labialia vom Auge trennen, aneinanderstossen und einen geschlossenen Ring um das Auge bilden. Die Subocularia sind also nicht als ab- geschnürte Stücke der Supralabialia , sondern als solche der Ocu- laria aufzufassen, oder Neubildungen, wie auch ihre Entwicklung bei Tropidonotus tessellatus lehrt. Da das Minimum (ein grosses Praeoculare. zwei Postoeularia) — zugleich die ursprünglichste Zahl für alle Schlangen — bei den Colubriden sehr häufig überschritten wird, so dass eine blosse Auf- zählung (eine genauere Homologisirung ist innerhalb einer jeden Gattung separat vorzunehmen und daher ohne grosses Material schwer durchführbar) ermüden würde, so führe ich hier nur diejenigen Co- lubrinen an, bei denen es zur Bildung eines Schuppenringes um das Auge gekommen ist. Es sind dies : Tropidonotus ferox, cj^clopium, Hydrablabes, drei Zamenis-Arten, Lytorhynchus, manchmal Xenelaphis nndXenodon colubrinus, Cyclagras, Lystrophis d'Orbignyi, Heterodon, ITrotheca bicincta, Scaphiophis, ferner Etwrodip.sas von den Dipsa- domorphinen. Naia haje und Acanthophis von den Elapinen. ;). Verschmelzung von Schildern. 1 n t e r n a s a 1 i a V e r s c h m 0 1 z e n bei : Helicops, Hydraethiops, Farancia, ••'Haldea, Haplocercus, Aspidura, •'Macrocalamus, manch- mal auch bei Brachyorrhos und Carphophis. Pliylogeiietische Studien über die Kopl'schildcr der Sclilangen. ;>!< Praefr o 11 ta Ha verschmolzen ') bei: *Tretanorliinns M(K'- quardi, ^Opisthotropis atra , Andersonii. ' Cliersodromus , •'Hydra- blabes praefrontalis, "" Trachisehium fuscum, "" Lytorhynclius Ridge- wayi, *DimadeS; Hydrops, " Hydromorphus, *Trimetopon, *Arrhytün, *Synopliis. Diaphorolepis. ausnahmsweise bei Zamenis fioruleiitus (und Leptogiiathus albifrons von den Amblycephaliden) ; von Dipsa- domorphinen. z. B. manche Aparallactus- und Elapomorphus-Arten. Xenopholis. Inter nasale und Prae frontal e derselben Seite verschmolzen bei: *Sympholis lippiens, Contia nasus, •• Geophis dubius und *rostralis; Apostolepis, Elapomoius. Praefrontalia und Frontale verschmolzen: bei "■*Xenocalamus. Nasale und Internasale verschmolzen bei ^Chilo- meniscus. Nasale und F renale verschmolzen bei * Synchalinus. Internasalia und Praefrontalia unpaar bei den meisten Prosymna- Arten. F renale und Prae frontale verschmolzen (kenntlich an der Berührung von Praefrontale und vorderen Oberlippenschildern) bei Haplocercus, * Lycognathophis, zwei Lycodon-Arten. Aspidura, einigen Leptophis-Arten. Postoculare und Supraoculare verschmolzen bei *Calamaria lateralis und "gracillima. 4. Rückbildung von Schildern. Internasalia fehlen bei Ficimia olivacea. Calamaria, •'"Stilo- soma. ■" Amblyodipsas. Supraocul aria fehlen bei Geophis, *Idiopholis, *Typhlo- geophis (bei letzterer Form ist das Auge in das Postoculare hinein- gerückt wie bei llysia), ferner bei •• Xenocalamus Mechowii. Frenale fehlt (kenntlich an dem Zusammenstossen von Na- sale und Praeoculare) bei : * Pol3^odontophis sagittarius und einigen Helicops-Arten (nicht immer), * Plagiopholis, Brachyorrhos. Praeoculare fehlt bei: *Amphiardis, ''"Haldea, Strepto- phorus. "■ Chersodromus, "'^Oxyrhabdium, *Xylophis (Brachyorrhos), *Elapoides, *Achalinus, Aspidura Copii, *Blythia. Gonionotophis (mit Ausnahme von G. Grantii), * Bothrolycus, Lycodon subcinctns, ') Rückschlag? (Vergl. das unpaare Praefrontale [Frontonasale] bei Pygopodiden, Lacertiden, Gerrhosauriden, Zonuriden u. s. w.) Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XI, Heft 2. \Q (Hb) 30 Franz Werner: Dinodon japonicns, zwei *Dryocalamus- Arten. * Virginia, Abastor. Farancia , Pethalognathus , zwei Tropidodipsas- Arten, *Diroseraa, Atractus, Geophis, Carpophis , ""• Stilosoma , *Idiopliolis. Pseudo- rhabdium, einigen Calamaria- Arten. * Typhlogeophis, "'^■Anoplophallus, *Agrophi.s. Es ist in vielen Fällen schwierig anzugeben, ob das Frenale oder das Praeoculare fehlt, oder ob beide verschmolzen sind. Nur specielles Studium der einzelnen Arten jeder Gattung kann hier Aufschluss geben. Obige Angaben sind , soweit Exemplare nicht selbst beobachtet wurden, nach Büulenger. Tempo ralia fehlen (Parietalia in Berührung mit hinteren Supralabialen) bei: Geophis, "Idiopholis. * Rhabdophidium, Calamaria, * Agrophis. Die ursprünglichste Anordnung der Temporalia, wie sie bei Nardoa und Liasis fuscus zu bemerken ist, dürfte wohl 3 + 4 sein ; von ihr leiten sich eine grosse Zahl von Combinationen, wie 3 + 3, 2 + 3, 2-4-4. 1+2, 1 + 3, 1+1 ab, welche aber nur mit Schwierigkeit auf die ur.sprünglichen Zahlen zurückführbar sind . da durch ein geschobene Schildchen und unregelmässige Spaltung und Ver- wachsung das Bild sehr getrübt wird, welches man von diesen Vor- gängen erhält; in manchen Fällen ist es sogar schwierig, die Tempo- ralia bei verschiedenen Individuen derselben Art auf einander zurückzuführen. Die grösste Variabilität ist bei den 0 b e r 1 i p p e n s c h i 1 d e r n der Colubriden bemerkbar, doch macht die Zurückführung auf die Zahl 8 (4. und 5. das Auge berührend) sehr wenig Schwierigkeiten, wenigstens was die vorderen anbelangt. Unter diesen finden wir folgende Combinationen bezüglich der Schilder, welche das Auge berühren : 4. 5. 3. 4. 5, 6. 6. 4. 5. 6. 6. 7. 5. ö. 7. 3. 4. 5. 2. 6. 4. 3. Dieses Verhältniss kommt auf folgende Weise zustande ^) : 5, und 6. Supralabiale das Auge berührend: durch Spaltung des 4., wobei dessen vordere Hälfte durch ein Suboculare vom Auge ') Die normale Zahl 4.5. wird bei Tropidunotus piscator oft in der Weise vorgetäuscht, dass das 4. Supralabiale getheilt ist und beide Hälften das Auge berühren, während das 5. (hier (j.) durch Postocularia vom Auge getrennt ist. (14.;, Phylugenetisclic ytiulieu üIht die Kopt'schildcr der Sclilangen. ';i[ getrennt: hei Znmonis Dalilii : duroli R[)altuno; des 8. bei Petlmlo- gnathus ncbulatus ; 6. und 7. Snpralabiale das Auge berührend : dnrcli S[)altung des 2. und o. bei Coluber oxyeephalus ; B. und 4. Supralabiale das Auge berührend : durch Verschmel- zung des 3. und 4. bei Oligodon bitorquatus; durch Verschmelzung des 2. und 3. (bei den meisten Elapiden infolge Verlustes des Frenalej, bei Tropidonotus natrix, Dasypeltis scabra; durch Verschmolzung des 1. und 2. bei Coronella austriaca. Coluber rufodorsatus ; 2. und ;->. Supralabiale das Auge berührend: durch Verschmel- zung des 1. und 2., sowie 3. und 4. bei Calamaria Linnaei ; 3., 4. und 5. Supralabiale das Auge berührend: erstens durch Verschmelzung des 1. und 2. und Spaltung des 4. bei Tropidonotus stolatus, zweitens durch Vordringen des 3. zum Auge zwischen dem 4. und dem Praeoculare bei Lycophidium fasciatum und vielen Dip- sadomorphus- Arten ; 4., 5. und 6. Supralabiale das Auge berührend: 1. durch Spal- tung des 4. bei Tropidonotus trianguligerus und Herpetodryas carinatus . 2. durch Spaltung des o. und Vordringen der 2. Hälfte desselben zum Auge bei Dendrophis formosus und Dipsadomorphus- Arten ; 5., 6. und 7. Supralabiale das Auge berührend: durch Spaltung des 3. und 4. bei Coluber Helena; 5. Supralabiale das Auge berührend : durch Spaltung des 3. und Abdrängung des 5. vom Auge durch Postocularia bei Tropidonotus tessellatus ; 4. Supralabiale das Auge berührend : infolge Abdrängung des 5. vom Auge durch Postocularia bei Tropidonotus tessellatus, Helicops angulatus, Dendraspis Jamesonii, durch Verschmelzung des 4. und 5. bei Aspidura Guentheri ; 3. Supralabiale das Auge berührend: durch Verschmelzung des 1. und 2., sowie 4. und 5. (Rhabdops olivaceus, Blngk. Cat. Snakes I . Taf 19 . Fig. 26j , durch Verschmelzung des 2. und 3., sowie 4. und 5. (Oligodon melanocephalus). Die Vermehrung der hinter dem Postoculare liegenden Ober- lippenschilder geht theiis durch Spaltung (beim 6.), theils durch An- schluss von Schuppen aus der Umgebung der Mundspalte vor sich ; in letztern Fällen gibt es, namentlich bei Formen mit zahlreicheren Oberlippenschildern, Stadien, wo es sehr schwer ist anzugeben, ob das letzte Supralabiale noch als solches aufzufassen ist. Im zweiten Falle findet gleichzeitig eine Verlängerung der Mundspalte statt. 10* (U7> 32 Franz Werner: Die Verminderung der Oberlippensehilder hinter dem Post- oculare geschieht durch Veischmelzung (meist des 7. und 8.) oder durch Rückbihlung der Oberlippenschilder; in letzterem Falle ist gleichzeitig eine Verkürzung der Mundspalte vorhanden. Homalopsinae. Diese kleine Gruppe ausschliesslich aquatischer opistoglypher Schlangen ist entsprechend ihrer Lebensweise durch die auf die Oberseite der Schnauze gerückten Nasenlöcher gekennzeichnet. Die Nasalia sind daher nur in wenigen Fällen noch durch die Inter- nasalia getrennt (wie bei der madagassischen Alluaudina. welche eine der ursprünglichsten Formen sein dürfte , sowie bei fünf an- deren Gattungen ; bei diesen sind aber bereits die Internasalia durchwegs zu e i n e m Schildchen verschmolzen). Die meisten Homa- lopsinen haben daher auf der Oberseite der Schnauze aneinander- stossende Nasalia, wodurch die Internasalia nach hinten gedrängt, verkleinert und in vielen Fällen miteinander verschmolzen sind. Ausser bei den Internasalen kommen Verschmelzungen nur bei den Lippenschildern und Postocularen vor; rückgebildet wird nur das Frenale, und zwar nur bei einer einzigen Form (Fordonia), dagegen kommen Spaltungen des Frenale (Hypsirhina punctata und Doriae, ausnahmsweise auch bei Homalopsis, und zwar in zwei Stücke; in hohem Grade dagegen bei Herpetun), der Praefron- talia (bei Hypsirhina albomaculata in je 2 Stücke), der Supra- ocularia (bei Hypsirhina Doriae in je 2 — 3 Stücke), des Frontale (bei Homalopsis und Cerberus), sowie der Parietalia (bei Gerber US und Hipistes) vor. Bei Herpeton ist im Zusam- menhange mit der Ausbildung zweier mit Schuppen bedeckter weicher Hörner auf der Schnauzenspitze auch das Rostrale in kleine Schuppen aufgelöst, wie dies ja auch ähnlich bei Langaha unter den Dipsa- domorphinen und bei dem neuentdeckten Rhynchophis unter den Colubrinen der Fall ist. Die Anzahl der Praeocularia ist noch grossentheils die ur- sprüngliche, nämlich eins ; seltener kommen zwei vor. Desgleichen ist die Anzahl der Postocularia in der Regel zwei , selten . wahr- scheinlich durch Spaltung des unteren , drei (bei Hypsirhina Doriae und A 11 uaudina) oder durch Ver.schmelzung eins; mit- unter, beiCantoria und Hipistes, stösst aber das untere Post- oculare unter dem Auge, weil dieses sehr klein ist, mit dem Prae- oculare zusammen, so dass hier ein Augenring durch nur drei (148) Phylogenetische Studien über ilie Kniirscliildof . und 4. bei allen Arten ohne Aus- nahme noch das Auge berühren, so dass man wohl annehmen kann, diese Zahl und Stellung der Oberlippenschilder sei bei ihnen die ursprüngliche. Es haben die Atractaspi s- Arten also noch das 3. und 4. Supralabiale (eigentlich 4. und 5., da das 2. = dem ver- schmolzenen primären 2. und 3. ist) getrennt, müssen sich also noch früher als die Gattungen Ca usus und Azemiops vom Viperidenstamme abgezweigt haben. Das Praeoculare fehlt bei A. Hi Ideb randt i , wahrschein- lich infolge von Verschmelzung mit dem Praefrontale ; ebenso das Postoculare bei A. dahomeyensis infolge Verschmelzung mit dem Supraoculare. ^ ) Die Internasalia sind mit den Praefrontalen verschmolzen bei dem Originalexemplar von A. corpulentus. Das Temporale kann durch das Zusammenstossen von Supralabialen mit dem Parietale vom Postoculare getrennt werden. Alle diese charak- teristischen Degenerationserscheinungen, welche wir auch schon bei früheren Gruppen angetroffen haben, lassen im Zusammenhange mit dem Vorkommen eines grossen, oft keilförmigen Rostrale und der düsteren eintönigen Färbung des Körpers mit Sicherheit auf eine unterirdische, verborgene Lebensweise der Atractaspis- Arten seh Hessen. Weniger ist über die Unterfamilie der Crotalinen zu sagen. Jedenfalls ist sie auch von einer Azemiops -artigen Viperide ab- zuleiten mit typischer Kopfbeschilderung und bereits vorhandener Grube in der Frenalgegend. Diese Stammform dürfte Ancistrodon Blomhoffi sein, eine ostasiatische, auch in Japan vorkom- mende Art mit typischer Kopf beschilderung, zwei Praeocularen (wie Azemiops und Causus), einem oberen Po.stoculare und einem „Suboculare", welches nichts anderes ist als das untere, unter das Auge geschobene Postoculare (wie bei Causus). Von den 7 (oder 8) Oberlippenschildern berührt das 3. das Auge (wie bei Aze miops). Von Ancistrodon Blomhoffi, welche alle Charaktere aufweist, die bei der muthmasslichen Stammform der Crotalinenreihe voraus- gesetzt werden müssen, dürften sich nicht nur alle asiatischen, son- dern auch alle amerikanischen Crotalinen ableiten lassen. Die Ver- M^andtschaft der einzelnen Formen ist eine so nahe wie bei den Viperinen und leicht erkennbar, da aus der ganzen Viperidenfamilie. ^) Nacli einem kürzlieh untersuchten Exemplare dieser Art aus Kete, Togo, stellt sich diese Verschmelzung; heim Original-Exemplar als eine der in dieser Gattung (vergl. A. corpulentus) nicht eben seltenen Anomalien herau.s. (ir>6) Phylogenetische Studien über die Kopfschilder der Schlangen. 41 sogenannte',! Solenoglyphen, der phylogenetisch jüngsten Schlangen- gruppe noch sehr wenige Formen ausgestorben sind. Deshalb lässt sich der Stammbaum der Familie mit grosser Wahrscheinlichkeit und mit Zuhilfenahme nur weniger hypothetischer Zwischenformen construiren. An Ancistrodon Blomhoffi und den nahe verwandten westasiatischen Ancistrodon halys schliesst sich nun einerseits eine Reihe an, welche der aspis-Latastii-ammodytes- Gruppe der Gattung Vipera entspricht und in welcher Reihe A. Blom- hof li und A. i nterm edius derV. berus, A. halys und hi- malayanus der V.aspis, A. acutus einer Zwischenform zwischen V. Latastii und ammodytes entspricht. Von dem A. Blom- hoffi und dem verwandten A. interm edius leitet sich ausser dem javanischen A. rhodostoma auch die nordamerikanische Formen- gruppe A. piscivorus-bilineatus conto rt rix ab. ebenso der indische A. hypnale, bei welchem Internasalia und Praefrontalia in kleine Sehildchen aufgelöst sind und welcher demnach einen Ueber- gang zu der Gattung Lach es is bildet, bei der die Kopfschilder grösstentheils in kleine Schildchen oder Schuppen aufgelöst erscheinen. Nur bei Lachesis aurifer sind die grossen Kopfschilder noch deutlich erhalten, und die im übrigen grosse Uebereinstimmung mit gewissen baumlebenden, einen Greifschwanz besitzenden grünen Lachesis- Arten war allein massgebend für die richtige Einordnung dieser Form im System. Da nun aber Lachesis aurifer den Ancistrodon-Arten bezüglich der Kopfschilder näher steht als eigentlich A. hypnale selbst, so kann dieseLachesis- Form nicht von Ancistrodon hypnale, sondern nur von einer ursprünglicheren Form abgeleitet werden. Es dürften daher die amerikanischen und indischen Lachesis- Arten getrennt von Ancistrodon Blomhoffi aus entstanden sein. Gegen diese Annahme liegt absolut kein stichhältiger Einwand vor, da, wie wir gesehen haben, nicht nur die Auflösung der Kopf- schilder in kleine Schuppen, sondern selbständig eintreten kann, auch die grüne Färbung mit allen Details (gelbe Linien am Bauch- rande), die Ausbildung eines Greifschwanzes, Eigenthümlichkeiten, welche bei Lachesis- Arten beider Hemisphären ganz ähnlich vor- kommen und als Convergenzcharaktere zu betrachten sind, die sich im Zusammenhang mit der gleichen Lebensweise ausgebildet haben und bei anderen bauralebenden Schlangen in ganz gleicher Weise auftreten (grüne Färbung bei D r y o p h i s und 0 x y b e 1 i s, auch bei Coluber oxycephalus und longissismus var. subgrisea (157) 42 Franz W e r n e r : mit den gelben Banchkantenlinien , ferner bei Atberis unter den Viperiden , Cbondropytbon und Corallus unter den Beiden ; Grreifsebwänze bei Beiden, bei Atberis). Von den Ancistrodon-Arten leiten sieb Formen ab, welcbe als „Kiapperscblangen" bekannt sind und deren ursprünglicbste Vertreter (S i s t r u r u s j direct als klappertragende Ancistrodo n- Arten betrachtet werden könnten, auch gewiss aus der amerikanischen Formengruppe dieser Gattung ihren Ursprung genommen haben. Es ist daher über die Kopfschilder nichts weiter zu sagen, als dass bei diesen Formen niemals mehr das Auge in Berti brung mit einem Oberlippenscbild stebt, sondern durch 1 — 3 Schildchenreihen getrennt ist. Aus dem S i s t r u r u s - Typus leitet sich die Grattung C r o t a 1 u s ab. Es steht diese Gattung zu Sistrurus in demselben Verhältniss wie Lachesis zu Ancistrodon. Zwar ist von Gaeman die Gattung C r 0 t a 1 u s direct von Lachesis abgeleitet worden. So plausibel diese Ableitung auch auf den ersten Blick sein mag. ist dieselbe bei näherer Betrachtung doch nicht wahrscheinlich. Doch ist die Klapper von Sistrurus jener von Crotalus in ihrem Bau zu ähnlicb, um eine diph3'letische Entstehung dieses immerhin com- plicirt gebauten Organs als wahrscheinlich erscheinen zu lassen, während eine selbständige Auflösung der Kopfschilder als ein un- gemein einfacher Vorgang bei jeder Schlangenform ohneweiters an- genommen werden darf. Von den Cro talus -Arten repräsentirt wohl C. terrificus den ursprünglichsten Typus. Hier sind noch alle Schilder der Kopf- oberseite zu erkennen, freilich das Frontale und die Parietalia stark in der Grösse reducirt und letztere zwischen die vorderen Hälften der Supraocularia gerückt. Bei der rein topographischen Auffassung der Kopfschilder zur Feststellung der Homologien durch Zacharias würden diese Schilder kaum mebr als Parietalia erkannt werden können. Bei den mei.sten übrigen Cro talus -Arten sind Internasalia noch vorbanden, die Praefrontalia durch kleine Schilder auseinander- gedrängt, alle übrigen Kopfschilder der Oberseite, mit Ausnahme der mächtig entwickelten Supraocularia, in kleine Schuppen aufgelöst (C. durissusj Ein verwandtschaftlicher Zug mit den Viperinen äussert sich bei den Crotalinen nicht nur in der bereits besprocbenen Entwick- lung eines kleinen Nasenhorns (bei Ancistrodon acutus), sondern auch in dem Vorkommen von Supraorbitalbörnern (bei Crotalus cerastes). Die Viperinen und Crotalinen stellen über- haupt zwei Parallelg ruppen vor. die wie die Lacertiden und (158) Phvlogenetisclie Studien über ilio Koiit'si'hihlei- der Hcliliiugen. Vi Tejiden einander vertreten, so dass die Neue Welt Crotaliden. aber keine Viperiden, Afrika Viperiden. aber keine Crotaliden enthält. In Europa und Asien, wo Viperiden und Crotaliden nebeneinander vor- kommen, sind erstere im tropischen Asien als Eindringlinge in eine ursprünglich reine Crotaliden-. letztere in Europa und im gemässigten Asien als Eindringlinge in eine reine Viperidenfauna zu betrachten. Ich habe versucht, einen Stammbaum der Viperiden- und Ci'O- taliden in Tafel III darzustellen. Nachtrag. Während des Druckes dieser Arbeit sind mir einige sehr junge Exemplare von ßoiden zur Untersuchung zugekommen, von denen ich zwei hier abbilde. Die erste Figur (a) stellt den Kopf eines neu- geborenen Python regius von der Oberseite dar und lässt die Praefrontalia II (wie bei Fig. 7 der Tafel in die drei Stücke 4 + 5 + 6 aufgelöst) noch deutlich erkennen, was bei dem auf Taf. I, Fig. 4 Fig. a. Fig. b. dargestellten Exemplare dieser Art , welches älter ist , nicht mehr möglich erscheint. Die zweite Figur (h) stellt den Kopf eines neu- geborenen Python amethystin US vor und zeigt durch das Fehlen von gespaltenen Schildern auf der Oberseite des Kopfes (mit Ausnahme der schon im Embryonalleben sich spaltenden Parietalia) gleichfalls ein sehr ursprüngliches Verhalten. Ergebnisse der vorstehenden Untersuchung. Wenn wir nun schliesslich die wichtigsten Resultate . welche sich im Laufe der vorstehenden Arbeit herausgestellt haben, zusam- menfassen, so erhalten wir folgende : 1. Die Kopfbeschilderung neigt bei vielen Schlangen zu indivi- dueller Variation hin und es können diese Veränderungen, welche, wenn sie sich vererben und constant werden, zur Entstehung neuer Arten (109) 44 Franz W u r n e r : Veranlassung geben, nicht nur im Embryonalleben eintreten, sondern auch postembryonal, und zwar namentlich in den ersten Lebensjahren. 2. Diese Veränderungen bestehen nicht nur in Verschmelzung, sondern auch in Zerklüftung, Vergrösserung oder Rückbildung ge. wisser Schilder, also nicht nur nach einer Richtung hin. 3. Die ursprünglichste Kopf beschilderung , welche wir bei allen Schlangenfarailien, auch den Typhlopiden und Glauconi- iden, nachweisen können, besteht aus einer ganz bestimmten Zahl sym- metrisch angeordneter Schilder, und zwar auf der Oberseite : einem Rostrale . zwei Internasalen, einem (bei den Beiden ursprünglich zwei) Paare von Praefrontalen, einem Frontale, zwei Supraocularen, zwei Parietalen; ferner an jeder Kopfseite einem Nasale, einem Frenale, einem Praeoculare, zwei Postocularen und etwa 10 oder 11 Supralabialen, von welchen das 5. und 6. das Auge berühren. 4. Durch Veränderungen in der Frenalgegend. welche bei der Ausdehnung des Gesichtstheils des Kopfes bei der Nahrungsauf- nahme, sowie durch die Verwendung der Schnauze als Grabschaufel oder beim Durchdringen dichten Geästes am meisten in Mitleiden- schaft gezogen wird . werden auch Veränderungen in der Supra- labialgegend hervorgerufen, und zwar durch Auflösung des Frenale oder bei Verlängerung desselben eine Vermehrung, bei Verkleinerung desselben oder durch vollständige Rückbildung eine Verminderung der Zahl der Oberlippenschilder. 5. Dieselben Veränderungen werden durch ^ ergrösserung oder Verkleinerung des Auges hervorgebracht. 6. Die Kopfschilder sind in ihrer relativen Lage zueinander bis zu einem gewissen Grade constant, nicht aber nach ihrer absoluten Lage auf dem Kopfe (mit Au.snahme der Ocularia, des Rostrale und Nasale). 7. Bei den Boiden besitzen im allgemeinen die Jungen eine ur- sprünglichere Beschilderung als erwachsene Exemplare ; doch kann die ursprüngliche Beschilderung auch zeitlebens erhalten bleiben, ebenso wie andererseits ausnahmsweise die Spaltung der Kopfschild^-r (nament- lich bei Epicrates u. a.) schon bald nach der Geburt beginnt. 8. Die Spaltungsfähigkeit der Kopfschilder ist umso grösser, je weiter diese sich in ihrer Zahl vom ursprünglichen Typus entfernen, sie hört auf, wenn die Schilder alleoder zum grössten Theile in kleine subäquale Stücke etwa von der Grösse der Rückenschuppen aufgelöst sind, wobei also der Kopf zu der ursprünglichen Eidechsenkopf- beschuppung der Hatteria und der Geckoniden zurückkehrt, ähn- lich wie auch das Auftreten von Einfarbigkeit bei den Schlangen als Rückkehr zu den ursprünglichsten Verhältnissen der Reptilien (ein- heitlich dunkelbraune Pigmentirung) aufzufassen ist (160) I'liylngeuetisilie Stu.lii'ii iilicr liii! KopfscliiMci' der Sclilanj^pii. 45 ',». Die Rückbildung oder Verschnielznng von Scliildeni hängt mit dem Verlassen der nrspriinglichen Nahrung (Säugethiere, Vögel) und der Anpassung an die veränderte Ernährung durch niedere Wirbelthiere oder sogar Wirbellose, die Spaltung der Schilder mit der Fähigkeit, besonders grosse Beutestücke verzehren zu können, zusammen ; wo also eine besondere Ausdehnbarkeit notliwendig ist. tritt S{)altung. wo aber dieselbe vermindert ist. Verschmelzung ein. Tafelerklärung. Bezeichnung für alle Figureu. Fr. 0. Praeoculare. Po. 0. Postoculare. T. Temporale. S. Symphysiale. Sb. Sublabiale. K. I j^ jj ( Kebl- oder Rinneuschild. Jk. Interealare (3 auf Fig. 8—12). I. V. I. Ventrale. /'. Rostrale. In. Internasale (l auf Fig. 8— 12). Pf. 1. [Praefrontale (2 auf Fig. 8— 12). Pj.n.\ „ (4+5+6 auf Fig. 8-12). /'. Frontale (10+7+8+9 auf Fig. 8-11). P. Parietale. Cfc. Occipitale. Sl. Supralabiale. y. Nasale. Fr. Frenale. Die Ziffern auf den Kopfscliildern in Fig. 8—4, 7—11 bezeichnen die liomologen Stücke. Taf. I. Fig. ]. Kopf eines etwa Sjäbrigen Python molurus, von oben gesehen. Die Daten, welche bei den durch punktirte Linien angedeuteten .Spaltnngsfunhen angegeben . 23./24. VII. 96. Häutung. 24. VII. 96. Endglieder regenerireu aus einer Vertiefung der vorangehenden Glieder. Fig. 16 c. 25./26. VII. 96. 2. Häutung. 26. VII. 96. Endglieder, welche ganz in den vorausgehenden versunken ge- blieben, regeneriren zum Theile unregelmässige (Präliminargebilde V) und überzählige Borsten. Fig 16 f^. — Simocephalus simus (»S,). 2U. VI. 96. Rechte Antenne im letzten Gliede des 4borstigen und im vorletzten des 5bor.stigen Astes unregelmässig zerrissen. Fig. ]7«. 21. VI. 96. Endglied des 4borstigen Astes reparirt, vorletztes Glied des fünf- borstigen setzt Knospen an. Fig 17 b. 23. VI. 96. Aus diesen entwickelt sich eine ausserordentlich dicke endständige Borste mit einem Seitenzweige und die regelmässige Borste des 2. Gliedes. Fig. 17 c. 25. VI. 96. Die mittlere Borste des 4borstigen Zweiges hat nun ebenfalls einen Seitenzweig entwickelt. Fig. 17 d. — Daphnia magna (D. m. II. ß). 21. VII. !j(j. .oborstiger Ast der rechten Antenne am Ende des zweiten Gliedes abgerissen (auch Borste des Grundgliedes durch- trennt). Fig. 18«. (170) Die Regen eralioii bei den Crustaeeeii. 9 21./22. VH. i-tti- 1- Häutung. 22. VII. 96. Regeneration eingeleitet. Fig. 18^. 25./26. VII. 96. 2. Häutung. 26. Vir. 96. Auf zweitem Glieiie überzählige Borsten und Endglied mit über- zähligen Borsten regenerirt. (Bor.^te des Grundgliedes nicht regelmässig.) Fig. 18c. — Daphnia magna (D. m. II. a. 21. VII. 96. Linke Antenne im 2. Gliede des öborstigen und im 1. Gliede des -Iborstigen Astes zerrissen. Fig. 19«. 21./22. VII. 96. 1. Häutung. 22. VII. 96. Degencratiou der zerrissenen Glieder. Fig. 19 b. 23 /24. VII. 96. 2. Häutung. 24. VII. 96. Abrundung zur Regeneration (Degeneration eine.s inzwisehen auf- getretenen Präliminargebildes). Fig. 19 f. 25./26. VII. 96. 3. Häutung. 26. VII. 96. Regeneration mit mindestens einer überzähligen Borste, einer sechsten am Sborstigen Aste. Fig. 19 d- — Simoeephalus simus (e). 13. VII. 96. Quetschriss mit Nadel durch die Grundglieder der beiden Aesle der linken Antenne. Fig. 20«. 24. VII. 96. Unregelmässige, gegabelte und überschüssige Borsten vorhanden. Fig. 20fe. (Dieser Fall stellt die stärkste Regenerationsleistung, welche beobachtet wurde, dar.) Die Unregelmässigkeit der Wundfläche führt also zit Miss- bildnngen. namentlich Doppelbildungen, analog Barfurth's Er- gebnissen an Axolotln: „Superregenerative Bildungen und Abnor- mitäten bei der Regeneration von Gliedmassen des Axolotl lassen sich durch complicirte Amputationen künstlich hervorbringen." (D. Barfurth. Experimentelle Regeneration überschüssiger Glied- massentheile bei Amphibien. Arch. f. Entwicklungsmechanik. Bd. I, pag. 113.) 3. Regeneration einer natürlichen Wnnde. wahrscheinlich durch Biss entstanden. — Simoeephalus simus. 14. VIT. 96. Wurde unter den damals über lOU untersuchten Daphniden als einziges Exemplar mit natürlicher Verletzung oder Ab- normität gefunden. Fig. 21«. 14./15. VII. 96. Häutung 15. VII. 96. War die fehlende Borste regenerirt, somit der Fall als natürliche Verletzung erwiesen. Fig. 21/.'. Nach einer schriftlichen Mittheilung vom 21. I. 97 achtet Herr Dr. W. Weltxer, Custos am Museum für Nattirkunde in Berlin, seit längerer Zeit auf Unregelmässigkeiten der Aeste der 2. Antenne bei den Cladoceren. Vielleicht gehören die Fälle hieher. III. Regeneration bei verschiedenem Häutungszustand. Der Häutungszustand hat, wie bereits bei Besprechung der Regeneration der Bosten (pag. 9) erwähnt und aus den bisher be- schriebenen Fällen hervorgeht, wo meist die Häutungsdaten ange- (171) 10 Hans Prziliram: geben werden konnten, lediglich darauf Einfluss, ob die dnreli- schnittenen Borsten abgeworfen oder wieder reparirt werden ; letzteres findet statt, wenn lange keine Häutung in Aussicht steht. IV. Regeneration bei verschiedenem Alter der T liiere. Wie allgemein bekannt, regeneriren junge Thiere leichter als alte; jedoch wurde auch bei geschlechtsreifen Daphnien Regenera- tion beobachtet. Bei starken Eingriffen blieb manchmal ein begonnener Regenerationsprocess nach einiger Zeit unverändert bis zum Tode des Thieres trotz mehrerer Häutungen stehen , es scheint also die Regenerationskraft einige Zeit vor dem Tode zu erlöschen. V. Regeneration bei verschiedener Temperatur. Die Temperatur hat nur auf die Schnelligkeit der Regenera- tion Einfluss, daher im Juli am raschesten regenerirt wurde; doch regenerirten die Daphnien auch bei der nicht sehr hohen Zimmer- temperatur Ende October und anfangs November gut. Ueberblicken wir die Regenerationsversache an den Ruder- Antennen der Daphniden . so sehen wir, dass zahlreiche Erschei- nungen eigentlich als Heteromorphose (Loeb, Untersuchungen zur phys. Morph. I, Würzburg 1891, pag. 10) bezeichnet werden sollten. Nach der von Bergh (lieber den Begriff' der Heteromorphose. Arch. für Entwicklungsmechanik, III. 1896, pag. 660) vorgeschlagenen weiteren Fassung des Begriffes: „Heteromorphose" muss nämlich nicht nur die Prälirainarregeneration, bei der es sich um die „ Er- zeugung von Ungleichartigem'' (Hertwig, Präformation oder Epi genese, 1894, pag. 47) handelt, unter diesen Begriff fallen, sondern auch die merkwürdige Erscheinung, dass an der Spitze von Gliedern, welche sonst nicht endständig sind , sogleich die drei endständigen Borsten, welche sonst nur aus dem Endgliede hervorgehen, durch Ein- stülpung der Cuticula und Entgegenwachsen von Muskelknospen ohne vorherige Bildung des Endgliedes entstehen (Fig. 10_/'). Es ist dies nämlich nicht der embryologische Vorgang, wie sich aus Fig. 22. Antenne des Embryo von Daphnia magna ergibt, wo erst an den ausgebildeten drei Grliedern der Ruderäste ganz unvoll- kommene Borsten hervorsprossen. ') Versuche, das Auge zu exstirpiren , hatten keinen Erfolg, da die Thiere infolge der nothwendigen grossen Wunde rasch ver- ') Vgl. auch Grobben, Entwicklungsgeschichte von Moina rectirostris. Arb. d. zool. Inst, in Wien, IT, pag. 203, Taf. III und IV. (1721 Die Regnierulion bei Jen Crustaeueii. 1 1 bluteten ; ebensowenig gelang es an den unter dem Panzer verborgenen übrigen Extremitäten zu operiren. 2. Ordnung: Ostracoda. Aus demselben Grunde konnten an Ostracoden Operationen überhaupt nioht vorgenommen werden. 3. Ordnung: Copepoda. 1. Cyclops. Abgeschnittene Antennen und Furcaläste wurden, obzwar die Thiere bei günstiger Witterung bis über einen Monat isolirt nach der Operation gehalten werden konnten , bis zu ihrem natürlichen Tode bei entwickelten (geschlechtsreifen) Thieren nicht regenerirt. Nach einer mündlichen Mittheilung hat Herr Dr. Steuer. welcher ohne Kenntniss meiner Arbeit in Triest Regenerationsver- suche an Cvclopiden begonnen hatte , ebenfalls negative Resultate erhalten. Das negative Ergebniss ist interessant infolge seiner Ana- logie zu allen jenen Fällen i), wo mit sogenannter vollkommener ^) Metamorphose ein Mangel an Regenerationsfähigkeit verlorener Glieder statthat. Dass ursprünglich auch bei den Cydopiden die Regeneration vorhanden war, dafür spricht ein vereinzelter Fall unter meinen Versuchen, wo ein Auswuchs von der Wundstelle er- folgte, der als Versuch einer Regeneration aufgefasst werden kann (Fig. 2.3), ferner die Mittheilung von Voss el er, „Ueber einen Cyclops mit verkrüppelter Furca" (Arch. f. Naturgeschichte, 1889, Bd. LV/1, pag. 123 und pl. VI, Fig. 16), wozu er selbst bemerkt: „Diese Verkrüppelung kann angeboren sein, ist aber wohl eher durch einen späteren Unfall (vielleicht unglückliche Häutung) entstanden. Bei Reproduction des verlorenen Furcatheiles ergänzte sich dann derselbe nicht wieder zu normaler Grösse, womit allerdings die Ver- schiebung der genannten Borsten nicht leicht zu erklären ist." Gerade die Unregelmässigkeit würde für Regeneration nach einer schiefen Verwundung sprechen. Nauplien, welche wahrscheinlich günstige Resultate ergäben, gelang es mir nur selten zu schneiden ') EiMEK, Ueber künstliche Theilbarkeit der Medusen. Arch. f. mikroskopische Anat., Bd. XIV, 1877, pag. 394 und Versuche über künstliche Theilbarkeit von Beroe ovata. ßd. XVII, 1880, pag. 213. Chun. Die Ctenophoren des Golfes von Neapel (Fauna von Neapel, Bd. I). 1880, pag. 421. Heineken, Zool. Journ. 1829, Vol, IV, pag. 422. Observation» on the Reproduction of the Members in Spiders and Insects. Barfcuth, Arch. f. Entwicklungsmechanik. I, pag 117, Taf. VI. Sind die Exlremi- läten der Frösche regenerationstahig V '-) Die übrigen Crustaceen häuten sich auch noch im geschleciitsn-ifen Zu.stande. haben also keine so abgeschlossene Metamorphose. 12 Hans P r z i 1) r a in : und war ihre wiederholte Beobachtung so schwer . dass eine Re- generation der abgeschnittenen Gliedmassen mit Sicherheit nicht festgestellt werden konnte. 2. Diaptomus. Ergab ebenfalls wie Cyclops negatives Re- sultat und erwies sich ausserdem als wenig widerstandsfähig. Ver- suche mit Nauplien wurden nicht angestellt. Vielleicht ist der von Richard (Anomalie de lantenne droite chez Diaptomus coe- ruleus. Bull. Soc. zool. d. France, 12. Februar 1889, Jahrg. XIV. pag. 38 — o9) mitgetheilte Fall . wo bei einem Männchen die sonst stark differenzirte rechte Antenne „wie beim Weibchen ausgebildet oder vielmehr nicht differenzirt ist" auf eine atavistische Regeneration , welche während des Jugendzustandes begonnen und durch den Wachsthumsstillstand nach der letzten Häutung an ihrer weiteren Diiferenzirung gehindert wurde, zurückzuführen. Ein ähn- licher Fall ist von Rehberg (Süsswassercopepoden, Abhandl. des naturwissenschaftl. Vereines zu Bremen, Bd. VI, 18!^0. pag. öoö bis 5o6) als Hermaphrodit bei Cyclops agilis beschrieben worden. Da sonst unter den Crustaceen zahlreiche echte Hermaphroditismen (NoRDQUiST, Androgyne Missbildung bei Diaptomus gracilis. Arch. f Naturg. 1889, Taf. XIII, pag. 241 ; — Kurz, lieber andro- gyne Missbildung bei Cladoceren . Sitzungsbr. d. Akad. d. Wissen- schaften in Wien, Bd, LXIX, math. -naturwissenschaftl. Cl., 1874, pag 40 — 46 : gemischte Zvi^itter vonDaph nia pul ex, Schaef f eri. A 1 0 n a q u a d r a n g u 1 a r i 3 ; — Bronn, Classen und Ordnungen des Thierreiches, 5, II, pag. 1043; xA^stacus. Brachyuren. — Ba- TESON, Mat. f. the .stud. of var., pag. 155. Cheraps preissii Astacus pilimanus und brasi lien si s ; Nicholls, R.Phil. Trans. 1730. XXXVI. pag. 290, Fig. 3 u. 4: Homarus vulgaris) vorkommen, kann erst durch experimentellen Nachweis entschieden werden, ob die Zurückführung der obigen zwei Fälle auf Regene- ration gerechtfertigt erscheint. 4. Ordnung: Cirripedia. (Versuche an Lepas [anatifera] und C o n c h o d e r m a [vi r- gata und aurita] ergaben noch keine genügenden Resultate, Bis- her v.airde bei denselben Regeneration nicht beobachtet.) II. Malacostraca. 1. Leptostraca. Nebalia Geoffroyi. Kam ans Triest ins II. Wiener Universitätsinstitut und wurde in 8V2 Gni- hohen, 4 Cm. breiten und l^/o Cm. langen viereckigen Die RefiKiicratidii lifi den Crustaceeii. Ü'i Gefässeii gehalten, wo sie sehr gut gediehen: Bei der Beobachtung muss reichlieh A\'asser vorhanden sein, da die Thiere sonst „Luft fangen" und zugrunde gehen. Aus demselben Grunde sind seichte Gefässe zur Unterbringung nicht geeignet. Hier war es infolge der etwas bedeutenderen Grösse des Thiercs, sowie infolge der Stielständigkeit der Augen möglich , das Auge ohne bedenkliche Verletzung des Kopfes mit einer kleinen, schmalen Scheere zu entfernen. — (Nr. 4.) 22. V. 97. Auge links exstirpirt (Fig-, 24"). 28. V. 97. Auge links regelmässig regenerirt, aber hedeutend kleiner (Fig. 24 *). Die Holfnung, ähnliche Heteromorphosen . wie Herbst bei Palaemon. zu erlialten, ging nicht in Erfüllung: bei der systemati- schen Stellung der Leptostraca als älteste Malacostraca wären solche Gebilde zur Beurtheilung eines eventuellen Rückschlages von grossem Interesse gewesen. Ebenso wurden regelmässig regenerirt : 1. und 2. Antenne und Furca an beliebiger Stelle abge- schnitten. — (1 E) 3. VI. 97- Vm. Antenne 1 rechts langer Ast (Fig. 25") und linker Fnrcalast (Fig. 25a) durchschnitten. 4. VI. 97. Vm. 1. Häutung: A^ r regenerirt (Fig. 25*), Furca nicht. 10. VI. 97. Vm. 2. Häutung: Furca ebenfalls regenerirt (Fig. 25/?). (19. VI. 97. Natürlicher Tod.) — (1 F) 3. VI. 97. Vm. Ä., r in Geissei (Fig. 26»), A^ l in langem Aste durchschnitten, Furca natürlich verletzt. 10. VI. 97. Vm. 1. Häutung. 16. VI. 97. Vm. 2. Häutung: Antennen regenerirt (Fig. 26*) und Furcalknospe vorhanden. 2. VII. 97. Vm. 3. Häutung: Furca regenerirend. 9. VII. 97. Vm. 4. Häutung: Fnrcalast noch etwas kleiner als der nicht ab- geschnittene. 2. Arthrostraca. 1 . (.) r d n u n g : A m p h i p o d a. Die Regeneration von Beinen und namentlich Gnathopoden be- .schreibt Antonio de la Valle (Fauna von Neapel, XX. 189ii, pag. 292) und gibt Melita. Maera und Cheiroceratns als Gattungen, in denen sie besonders oft vorkommt, an, so dass früher Thiere mit einem regenerirten und daher kleineren Gnathopoden für eigene Arten angesehen wurden ; so Gammarus inaequimanus (Bäte, S^-nopsis Archip. Britann. 1857), der als identisch mit Me- lita pal m ata sich erwies (;Bate «& Westwood, British sessil. eyed Crust. Vol. 1. pag. ;3o9 ; — Stebbing, Ann. Nat. bist. IV. se., vol. 17, pag. 78). (n.->) 14 Hans P r z i b r a m : Gaiibowski bringt eine Abbildung einer Regeneration („ Hy- perienartige Amphipoden des Mittelmeeres ". 1. Theil: Die Sciniden. Denkschr. d. Akad. d. Wissensch. in Wien, math.naturwissenschaftl. CL. Bd. LXIII. 2. Abth.. Taf. IV, Fig. 35). -^^ Meine eigenen Be- obachtungen an G a ra m a r u s ergaben ausserdem noch positive Resultate über die Regeneration der beiden Antennen. i. Gammarns (sp. ?) ; Triest, wurde in flachen Salzwassergefässen gehalten. — Gamma ms (2). 21. V. 97. Vm. Erste Antenne rechts in den zwei End- geisseln durchschnitten. 24. V. 97. Vm. 1. Häutung. 1. VF. 97. 2. Häutung. Fehlendes ergänzt. — Gamniarus (3). 21. V. 97. Vm. Zweite Antenne links im dritten Gliede durchschnitten. Fig. 27". 24. V. 97. Vm. 1. Häutung. 31. V. 97. Vm. 2. Häutung. 16. VI. 97. Vm. 3. Häutung. Eegenerirt, Fig. 27''. — Gammarus (13j. 1. VI. 97. Nm. Mit natürlicher Verletzung der 1. und 2. Antenne rechts aufgefunden. Fig. 28°. 3. VI. 97. Nrn. In Formol conservirt. Fig. 28''. In den zurückgebliebenen Gliedern sind die regenerirenden Antennen sichtbar. - Gammarus (N .5). 5. VI. 97. Grosser Gnatliopod (2 links) wurde mit Pin- cette gequetscht, worauf das Thier denselben abbiss und verzehrte (Fig. 29"). 2. VII. 97. Nach der 1. Häutung drei Glieder regenerirt (Fig. 20*). — Regeneration des Auges konnte ich noch nicht mit voll- kommener Sicherheit feststellen ; jedenfalls brauchte sie länger als die der Gliedmassen. 2 . Eine P 0 d 0 c e r u s v a 1 i d u s (Bäte, Amphip . Crust. , id. XLIII. 9. pag. 252) ähnliche Podocerusart erwies sich gegen Verwundungen zu empfindlich; da aber Podocerus falcatus nach DE LA Vai.le (a. a. 0.) in der Freiheit regenerirt, dürften an dem negativen Ergebnisse die ungünstigen Lebensverhältnisse schuld sein. 2. Ordnung: Isopoda. Bei Lig i a o c ea n i ca ist von Herrick (The american lobster, Washington 1895, pag. 100) die Regeneration dei' Gliedmassen als Miniaturgebilde in einer hervorsprossenden Knospe beschrieben worden. i) n i s c u s m u r a r i u s regenerirt nach einer Angabe H e i- neken's (Zool. Journal, 1829. pag. 422) die Antennen. Eigene Ver- suche wurden an den Süsswasser- und Meeresasseln angestellt ; .sie stimmen, was den Regenerationstypus anlangt, mit den obigen über Landasseln vorliegenden Angaben überein. 1 . A s e 1 1 n s a o u a t i (mi s. Die RcgeiK-nitidii hei den Crustaceea. 15 Regenerirt beide Antennen, Kieferfuss, Schwimmfuss, Furca mit grosser Leichtigkeit (Augenwunden vorheilen ; bis zur Regenera- tion konnte kein Thior beobachtet werden). — Asellus aquaticus (^13). 3- VII. 90. Erste Antenne rechts im dritten, Fig. 30", zweite Antenne rechts im zweiten Gliede durchschnitten. Fig. 30«. 5./6. VlI. 96. 1. Häutung, (i. VII. 96. Die Antennen sind regenerirt, haben jedoch weniger Glieder als die normalen der linken Seite. Der ersten Antenne (Fig. 30*) fehlen die Sinneskolbcn . welche auf der normalen Seite auf dem vor- und vorvorletzten Gliede ausgebildet sind (Fig. 30''). An der Spitze der zweiten Antenne (Fig. 30'*^' >') stehen mehr Borsten als auf der normalen Seite (Fig. 30^). \2. 13. VII. 96. 2. Häutung. 13. VII. 96- Auf dem vorletzten Gliede der ersten Antenne typischer Sinnes- kolben entwickelt (Fig. 30 "). Der Zustand der Endglieder entspricht nunmehr dem Stadium einer zweitägigen Assel (Fig. 30"*); auch der Zustand der zweiten Antenne ist etwa der einer zweitägigen Assel (F'ig. 303). Es werden also ontogenetische Stadien bei der R e g e n e r a t i 0 n d u r c h 1 a u f e n (M ü 1 1 e r' s G e s e t z) ; vergl. Fritz Müller. Haeckel's biogenet. Grundgesetz bei der Neubildung verlorener Glieder, Kosmos, Bd. VIII, pag. 388. — Werner, Ueber die Schuppenbekleidung des regenerirten Schwanzes bei Eidechsen. Sitzungsbericht d. Akad. d. Wissensch. Bd. CV, math. -naturwissen- schaftliche Classe, I. u. II. Heft. 1896, pag. 123 (mit einschlägiger Literatur, pag. 143). — Asellus aquaticus (JJ. 2. VII. 96. Drittletztes Schreitbein, Fig. 31« und Furcalast rechts durchschnitten. Fig. 31 a. 2./3. VII. 96. 1. Häutung. 3. VII. 96. Regenerationsknospen. Fig. 31 * und [i. 18./19 VII. 96. 2. Häutung. 19. VII. 96. In normaler Grösse regenerirt. 2. Meerassel. Idothea (Bronn, Classen und Ordn., 5, IL Taf. 1. Fig. 7) — sp.? Au.sser den auch bei Asellus aquaticus beobachteten Regenerationen konnte die Regeneration eines Auges festgestellt w^erden. 3. VI. 97. Auge (und zweite Antenne) der linken Seite möglichst vollständig entfernt. 13./14. VI. 97. 1. Häutung. 14. VI. 97. Antenne regenerirt, Auge verheilt. Fig. 32«. 2./3. VII. 97. 2. Häutung. 3. VII. 97. Auge regenerirt. Fig. 32*. Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XI, Heft 2. 12 (177) 16 Hans P r z i b r a 111 : 3. Thoracostraca. D e k a p 0 d a. lieber die Regeneration bei Dekapoden liegen mehrere Beob- achtungen vor. Bereits Reaumur beobachtete am Flusskrebs, dass: „abgeschnittene oder ausgerissene Beine, Scheeren und Antennen leicht wieder wachsen ; der Stumpf wird zuerst von einer röthlichen Haut bedeckt, welche sich allmählich zu einem kleinen Kegel erhebt, in dem dann die weitere DifFerenziriing vor sich geht" (citirt nach Fraise, Regeneration der Gewebe etc. Die Originalstelle in den „Memoires de l'Acaderaie Royal des Sciences 1712" konnte ich nicht einsehen.) Die Regeneration beim Hummer behandelt Herrick in ,.The American lobster" (Washington, Government printing office, 1895. pag. 100—108 and plates) mit einer gelegentlichen Beobachtung an der Languste. Huxley (Internationale wissenschaftl. Bibliothek. Bd. XLVIII, 1881, „Der Krebs") beobachtete zuerst die Autotomie am Flusskrebse, „diese freiwillige Amputation erfolgt immer an derselben Stelle, nämlich dort, wo die Gliedmasse am dünnsten ist, gerade jenseits des Gelenkes zwischen dem Basalgliede und dem nächsten" (pag. 32); Mc Culloch (Edinb. Journal, 1820) behauptet, dass die Krabben ihre Glieder abwerfen und reproduciren. beides aber nur an dieser Stelle, FREDERiC(i (Achives de Zoologie experim., '2""^ Serie, T. I, 1 883, pag. 413 ) fand dasselbe für C a r c i n u s m a e n a s , Port u- nus, Xantho, Maja Hyas, Palinurus (und in einem Falle Homarus), Pagurus, Palaemon, Crangon, und führte den Nachweis, dass die Autotomie auf einer durch die Verletzung der Nerven ausgelösten Reflexbewegung, nämlich einer übermässigen Muskel contraction beruhe. Dewitz (Biolog. Centralbl., Bd. IV, Nr. 7. pag. 201) gelang es, dieselbe für den Flusskrebs nachzuweisen, was von Frede- ric Q erfolglos versucht worden war. Er beobachtete, wie hervorge- hoben zu werden verdient, dass bei nicht zu rascher Schnittführung die Gliedmassen nicht abgeworfen wurden : meine eigenen Versuche an Palaemon (s.u.) ergaben, dass zwar eine präformirte Bruch- stelle vorhanden war (vergl. Fig. 36), jedoch auch an anderen Stellen (Fig. 37) abgeschnitten werden konnte, ohne dass das Glied abge- worfen werden musste. und dass in allen Fällen Regeneration er- folgte. Auch die Fühler oder blos Geiseln derselben konnten an beliebiger Stelle abgeschnitten, von der Wundfläche aus regenerirt (178» Dio Regeneration bei den ('rustaceen. 17 werden. Die neugebildeten Glieder bleiben bis zur nächsten Häutung unter der alten Haut und schnellen beim Roissen derselben hervor. Hiemit stimmt auch Dalyell's Beobachtung an Carcinus über- ein. Hkinkken (Zoological Journal, Nr. 12, 1828) fand. da.ss eine Regeneration bei Krabben und Spinnen überhaupt nur, solange sie sich häuten, stattfindet, was ich nach einigen anderen Versuchen für letztere bestätigen kann. Die genaueste Darstellung und neueste Literatur der Autotoraie der Krabbe findet sich in A. WiiiEx: ., lieber die Selbstverstümmelung bei Carcinus Maenas." Fest- schrift für LiLLJEBORG, Zoolog. Studien. Upsala 1896, pag. 301, Taf. XVI), ohne jedoch etwas wesentlich Neues zu bringen. Ausser der regelmässigen Regeneration ist bei den Dekapoden eine grosse Menge von Abnormitäten beschrieben worden , welche wohl alle auf Verwundungen zurückzuführen sind. Huxley („Der Krebs") gibt an, dass Unregelmässigkeiten durch Verwundung während des weichen Zustandes nach der Häutung entstehen. Bateson (Materials for the study of Variation. Cap. XXI und XXII) hat eine grosse Menge von überzähligen und Doppel- bildungen an den Gliedmassen der verschiedensten Dekapoden zu- sammengebracht, welche seinen (bei Besj)reehung der Daphniden [pag. 11] erwähnten) Gesetzen entsprechen und wahrscheinlich Folgen von Verwundungen darstellen, wie bereits Rösel vox Rosenhof (Insecten-Belustigung, 1755, III, pag. 344, Tab. LX und LXI) angab, Bateson sagt zwar, dass er keinen Grund kennt, dies anzunehmen (Materials etc., pag. 526 : for this belief I know no ground), es waren ihm aber oftenbar künstlich hergestellte Doppelbildungen ebenso wie die weiter unter zu besprechenden künstlichen Hetero- morphosen noch nicht bekannt. Allerdings können die Doppel- bildungen bereits durch Spaltung der embryonalen Anlage , wofür ja gegenwärtig zahlreiche Versuche vorliegen (Archiv f. Entwick- lungsmechanik, sonst namentlich Räuber, Formbildung und Forra- störung, Leipzig 1880, pag. 131 fi". bis 139, gerade beim Fluss- krebs Zwillingsembryo: Reichert, Froriep's Notizen, Bd. XXIII. 1842, pag. 10, beiLimulus polyphemus: W. Pattex, Journal of Morph. XII. pag. 17 und Ref. von Driesch, Archiv für Ent- wicklungsmechanik. Bd. V, pag. 161) entstanden sein. Ein sicherer Fall von Doppelbildung bei Dekapoden infolge Regeneration folgt bei der Beschreibung meiner eigenen Versuche am Auge von P a 1 a e m o n. Albrecht Bethe beschreibt (Archiv f. Entwicklungsmechanik, Bd. III, pag. 301, Taf. XVIIIj einen Carcinus maenas „mit einem 12* (179) 18 Hans P r z i b r a m : rechten Schreitbeiii an der linken Seite des Abdomens." Nach der Aehnlichkeit mit dem 4. linken Schreitbein, welches sicher ein le- generirtes ist . möchte ich diesen Fall auch auf heteromorphe Re- cjeneration einer offenbar ziemlich weitgehenden Verletzung zurück- führen. Eine Anzahl anderer Heteromorphosen hat man auf atavistische Regeneration zurückzuführen gesucht. Fritz Müller („HaeckeFs biogenet. Grundgesetz bei der Neubildung verlorener Glieder"'. Kos- mos, Bd. VIII. pag. 388) gibt an . dass eine in Regeneration be- griffene Scheere der Garneele Atyoida Potimirim jener der verwandten Gattung Caridina ähnlich, aber noch ursprünglicher (nämlich weniger specialisirt) war; ebenso zeigte ein in Regenera- tion befindliches Bein des 5. Paares die charakteristische Bedornung des vorhergehenden Paares ; von diesem ist nämlich das 5. durch Verlust eines Dornes (2 statt 3) und Ausbildung eines Dornenkarames am Schenkel ableitbar, „während unter der Haut schon ein präch- tiger, regelrechter Kamm für die nächste Häutung fertig lag" und ,.nur zwei neue Dornen". (Abbildungen der Atyoida Potimirim. Kosmos, Bd. IX, pag. 117). Dem reihen sich vier Fälle an, in welchen Theile eines Maxillipedes von Cancer (Platy carcinus) pagu- rus durch beinartige Gebilde ersetzt waren. Jules Richard (Sur quelques cas de monstruosites observes chez les Crustaces D^capodes. Ann. d. sciences nat. 7""" serie. Zoo- logie. 15. 1893, pag. 09) führt zwei Fälle an und bemerkt: „Cette anomalie a peut-etre ete provoquee par lablation accidentelle et partielle de la patte, lorsqu'elle etait normale. Cela expliquerait l'identite des coxopodites dans les deux pattes." Auf die zwei übrigen Fälle (Bateson W.. Proc. Zool. Soc. 1890. pag. 580, Fig. 1 und Materials f. the study of variat. , pag. 149, Fig. 18; — Corxish Th.. Zoologist, Ser. 3, VIII, 1884. pag. 349) ist dieselbe Hypothese anwendbar. Bei der letzten Gruppe von Heteromorphosen endlich ist der Ursprung aus Regeneration experimentell bewiesen , während der atavistische Charakter äusserst fraglich ist. Es sind dies die Fälle, wo aus der Basis eines Auges ein antennenähnliches Organ hervorwächst. Howes (Proc. Zool. Soc. 1887, pag. 469 und Batksox, Mat. f. the study ofvar.. pag. 150, Fig. 19) hat einen Palinurus penicillatus abgebildet, aus dessen linker Coi'nea ein „antenna like flagellum" hervorwächst (dasselbe Exemplar wurde zuerst von Milne- Edwak]).s, Comptes rendus, LIX. 1864. pag. 710, erwähnt). Hofer (Sitzungsber. d. Gesellsch. f. Morph, u. Phys., München 1894, nur er- wähnt. — Verhandl. d. deutschen zool. Gesellsch. 1894. pag. 82. Mit Dil' Refreneration bei di-ii Cnistai'ecn. lil Photogr.) einen Astacus fluviatilis, bei dem aus dem Basal- gliedo des linken Auges an Stelle der weiteren Augentheile eine Extremität mit innen- und Anssenast wuchs, welohp von der An- tenne liauptsäehlieh nur durt-li die relative Länge der Glieder ver- schieden ist. Den experimentellen Nachweis, dass es sich hiebei um Regenerationen handeln dürfte, erbrachte Curt Herbst (lieber die Regeneration von antennenähnlichen Organen an Stelle von Augen, 1. Mittheilnng, Arch. f. Entwicklungsmech.. Bd. II, 1895, pag. 544. Taf. XXXI) ; derselbe erhielt, als er P a 1 a e m o n mit abgeschnittenen Augen theils im Lichte, theils in Dunkelheit hielt, um zu sehen, ob die Krebse auch in der Dunkelheit ihre Augen regeneriren, wo ihnen dieselben nichts nützen , in beiden Fällen antennenähnliche Heteromorphosen. Um zu prüfen, ob diese Gebilde nicht etwa prä- liminare Regenerationen seien (Herbst' s Versuche mussten früh- zeitig abgebrochen werden), unternahm ich einige Versuche, erzielte aber keine Heteromorphosen. Dass es sich , wie die Anhänger der Extremitäten theorie des Stielauges meinen, um atavistische Regene- ration handelt, könnte durch den Nachweis als präliminare Bildung nicht widerlegt werden . da der oben mitgetheilten Beobachtung Fritz Müll eh's an Atyoida Potimirim analog sehr gut zuerst eine atavistische Form auftreten und dann nach weiterer Häutung durch die recente ersetzt werden könnte. Im übrigen lassen sich die antennenartigen Heteromorphosen kaum für die Extremitätennatur des Stielauges verwenden, wenn man die merkwürdigen Missbildungen in Betracht zieht, die namentlich bei Insecten aufgefunden wurden, wo z. ß. ein Bein durch einen Flügel ersetzt war (Richardson's Zygaena f i lipendulae , Proc. Dorset Field Club 1891, Entom. Soc. of London, 1891, p. X, abb. : Batesüx, Mat. etc. pag. 148) oder aus einem Beine ein antennenartiges Gebilde wuchs (W. M. Wheeler, an antenniform extraappendage in Dilophus tibialis, Archiv für Entwicklungsmechanik, Bd. III, pag. 261, pl. XVI), wo natürlich von einer atavistischen Deutung keine Rede sein kann. Beschreibung der eigenen Versuche an Palaemon. I. Regeneration der Augen. Palaemon serratus wurde wälirend des Fiubjahres 1897 von Triest er- balteu und hielt sich bei genügender Durchlüftung der Gefässe und täglicher Fütte- rung mit geschnittenem Fleische im ganzen gut. Die Operationen -wurden mit einer Soheere vorgenommen. 1. P. s. (Nr. 18.) 19. V. 97. Schnitt durch den Augenstiel rchts. Fig. 33«. •^4. V. 97. 1. Häutung. Fig. 33*. 18. VI. 97. Todt. Sehr kleines Auge regenerirt. Fig. 33«'. 2. P. S. (Nr. 19.) 19. V. 97. Schnitt durch die Cornea links. Fig. 34«. 20 Hans P r z i b r a m : 9. VI. 97. I.Häutung. Fig. 34*. Kleines Auge regenerirt. Fig. 34''. 3. P. S. (Nr. 10.) 13. V. 97. Krummer Schnitt durch linke Augenkuppe. Fig. 35 ". 31. V. 97. Vm. 1. Häutung. Fig. 35*. 18. VI. 97. Vm. 2. Häutung. Fig. 35^. Doppelhildung der Cornea etc. Fig. 35''. Aus meinen Versuchen geht hervor, dass die Schnittstelle. Schnittform und Häutungszustand nicht die Ursache für hetero- morphe Bildungen sind, und da Herbst bei gleicher Temperatur und verschiedenem Alter der Versuchsthiere nur theilweise Hetero- morphosen erhielt, so scheinen alle diese Factoren ebensowenig für diese wie für die Präliminarregenerationen der Daphnidenantennen ausschlaggebend zu sein. II. Regeneration der Gliedraassen. 1. P. S. (Nr. 17.) 19. V. 97. Beide Antennen links nahe am Grundgliede und linkes drittes Bein ganz am Grande durchschnitten, 'j Fig. 37. 28. V. 97- 1. Häutung. Alles vollkommen regelmässig regenerirt. 2. P. S. (Nr. 2.) 13. V. 97. Linker grosser Chelipod an präformirter Brucli- stelle abgebrochen. Bei dem um 28. V. 97 erfolgten Tode des Thiere-s (ohne vorher- gegangener Häutung) war ein umgeschlagenes Regenerationsgebilde sichtbar (Fig. 36"), welches beim Durchschneiden der Hüfte liervorschnellte und sich als vollkommen aus- gebildeter Chelipod erwies (Fig. 36*). Schlussbetrachtungen. (U r s ji r ii n g 1 i c li k e i t d e r R e g e n e r a t i o n und i h r e a 1 1 m ä h 1 i c h e A b n a h m e.) Fassen wir die Ergebnisse über Regeneration bei den Crustaceen zusammen , so sehen wir in denselben zunächst einen neuen Beleg für die allgemeine Verbreitung der Regeneration im Thierreiche, welche urs2)rünglich eine vollständige war und erst mit zunehmen- der Complication des Baues infolge der Schwierigkeit, ein bestimmt differenzirtes Organ an einer bestimmten Stelle wieder zu erzeugen, zu schwinden beginnt. Beredt sprechen hiefür die zahlreich auftre- tenden Heteromorphosen , welche keine zweckmässigen Gebilde zu- stande bringen , daher nicht durch natürliche Zuchtwahl in jedem einzelnen Falle im Sinne Weismaxx's (Keimplasma, Jena 1892, pag. 152) erworben sein können. Eine specielle Anpassung stellt nur die Autotomie der Dekapoden dar, welche an einer besonderen Naht ihre Beine abwerfen ; jedoch erfolgt auch von anderen Stellen aus Regeneration, sowie bei den Augen und Antennen, weshalb die Regenerationsfähigkeit offenbar schon vor dieser Anpassung voll- ständig vorhanden war, ebenso wie die des Eidechsenschwanzes vor ^) In Fig. 37 sind alle Stellen eingezeichnet, welche bei den verschiedenen Ver- suchen durchschnitten wurden und regelrecht regenerirten. (Regeneration der Schwanz- flosse wui'de nicht beobachtet.) (182) Die KegeiKMutiua bei de» Crustaceen. 21 Erwerbung der Wirbeliiabt , von dem Weismanx (K})., pag. bV)) aber sagt: „wenn nun das Abbrechen durch eine besondere; Vor- richtung und Anpassung vorgesehen ist. so wird es kein allzu kühner Schluss sein , wenn man auch die Regenerationskraft des Schwanzes selbst als eine Anpassung betrachtet, also nicht als den Ausfluss einer unbekannten „Regenerationskraft'' des gesammten Thieres, sondern als eine durch Selection hervorgerufene specielle Anpassung dieses einen Körpertheiles an den häufig eintretenden, gewissermassen vorgesehenen Verlust des Theiles". Dies wird schon widerlegt durch den Nachweis Werner's (Sitzungsber. d. Akad. d. Wissensch. Wien 1896, Bd. CV, I. und II. Heft, Abth. I, pag. 127). dass das (oft nachweisbar atavistisch) regenerirte Sehwanzstück an beliebiger Stelle abgebrochen, sich wieder regenerirt und die Regenerationskraft mit zunehmender Organisationshöhe von Hatteria bis zu den Krokodilen (denen sie aber nach einer mündlichen Mittheilung Werner's auch noch nicht ganz fehlt) immer mehr abnimmt. Vielmehr müssen war also an- nehmen . dass bei Reptilien , als bei ihrer durchgreifenden Adap- tirung zu Landthieren die Regenerationskraft der Gliedmassen analog wie bei der sogenannten vollkommenen Metamorphose der Frösche schwand, als letzter Ueberrest die Regeneration des Schwanzes übrig geblieben w^ar. Wie eine sogenannte vollkommene Metamorphose die Regeaerationskraft zum Schwinden bringt, sahen wir neuerdings bei den Copepoden (pag. 11). Es ist sehr wichtig, den Unterschied zwischen der Specialisation , welche durch die allgemeine Organisationshöhe gegeben ist, und derjenigen, welche durch eine einseitige, genaue und daher starre Anpassung an be- stimmte Lebensbedingungen entsteht, festzuhalten (vgl. Haacke, Schöpfung der Thierwelt u. a., pag. 252). Die letztere kann den Schwund der Regenerationsfähigkeit auch bei Formen herbeiführen, die nach ihrer Organisationshöhe noch eine bedeutende Fähigkeit erwarten Hessen; namentlich eine vollständige Metamorphose ist nun das S^^mptom einer solchen starren Anpassung: Medusen I vielleicht mit einer Ausnahme), Ctenophoren , Insecten, Frösche haben als Tmago fast kein Regenerationsvermögen. Eine zweite Grup])e von Thieren . welche nicht regen eriren , sind diejenigen, welche gegen Verwundungen überhaupt sehr empfindlich sind, und bei grösseren Verlusten regelmässig eingehen. Diese sind unregel- mässig durch alle Thierclassen zerstreut (z. B. unter den Mollusken u. a. LimnaeusundPlanorbis, Carriere, Reg. b. Wirbell., I), so dass in derselben Gattung gut- und nichtregenerirende vorkom- (183) 22 Hans Przibram: men sollen, so z. B. soll Triton marmoratiis im Gegensatz zu allen übrigen Arten der Gattung kaum regeneriren (Fraisse, Reg. d. Geweb. u. Org. , pag. 152, die Angabe Schreibee's, der zoolog. Garten, Nov. 1878, pag. H25, Anm. bestätigend). (Unter den Crustaceen würden nach meinen Ergebnissen Artemia . Prodocerus und Diaptomus hieherzuzäblen sein.) Lassen wir diese einzelnen Fälle, welche walirscheinlich l)ei sorgfältiger Pflege noch zu regeneriren imstande wären (vgl. Cak- riere), ausseracht, so können wir durch einen Blick auf den Stammbaum des Thierreiches , welcher den Grad der Regeneration bei jedem Thiere in entsprechender Weise erkennen lässt (Taf. IV), uns davon überzeugen , dass alle bekannten Fälle mit der An- nahme eines allmälilic'rien Schwindens einer ursprünglich allge- meinen Regenerationskraft im schönsten Einklänge stehen (im Gegensatze zu den Ausführungen Weismann's, Das Keimplasma, pag. 152 ff.). Ferner durchläuft jeder Organismus nach dem biogenetischen Grundgesetze auch in Bezug auf Regenerationsfähigkeit die Stufen- leiter seiner Ahnen; je jünger ein Thier ist, umso vollständiger kann es regeneriren. Beginnen wir mit dem ungefurchten Ei. so ist jeder lebens- fähige Theil in phyletischer Parallele zu den Verhältnissen bei den Einzelligen (Balbiani, Grüber, Nussbaüm, Lillie etc.) imstande, den ganzen Organismus zu regeneriren (z. B. Arbacia: LOEB, Arch. f. Entwicklungsmechanik, I, pag. 610); während bei den Spongien die Primitivorgane einander vielleicht noch vertreten können, schwindet mit der weiteren Differenzirung der Primitiv- organe bei den Coelenteraten die Möglichkeit vollständiger Regene- ration, wenn nicht Ektoderm und Entoderm zurückgeblieben ist (Barfurth, Erg. d. Anat.. III, pag. 161) und dieser Gegensatz hat sich bei allen Coelomaten von dem etwa den Coelenteraten ent- sprechenden Entwicklungsstadium an (Gastrula) erhalten. Ja selbst die Heteromorphosen halten sich an das Gesetz, dass aus Ektoderm blos ektodermale Gebilde u. s. w. hervorgehen, wie z. B. die oben mitgetheilten Heteromorphosen bei Daphnia oder die berühmte Regeneration der Urodelenlinse (G. Wolf. Arch. f. Entwicklungsmechanik, I, pag. :J80). Die Angabe , dass die Re- generation des ektodermalen Enddarmes durch das Entoderm statt- finde, welche Rikvel (Zeitschr. t. wissensch. Zoologie, 62, pag. 291) für o Arten: Lumbricus, Ophryotrocha und Na'is pro- boscidea macht, beruht auf dem Irrthume , dass er den Durch- (184) Die KpjjLiioratidii liei iI'-m ('rustacecn. ^3 brucb des Darmes nach einer ])rovisorisclien Verklobung des A\'und- randes für die Beendigung eines Regeneratinnsprocesses hielt. . wie Morgan für Lnmbricus (Areh. f. Entwicklungsmechanik, V, pag. 579), Hepkk für Nais (Zeitschr. f. wissensch. Zoologie, 63, pag. 263) bereits nachgewiesen und ich nach eigenen Vei'suchen für 0 p h !• y o t r 0 c h a bestätigen kann. Denselben li-rthum. welchen Wagnru (Biol. Centralbl. 93) in Betreif des Vorderdarmes von Lnmbriculus gemacht hatte, stellte er selbst später in obigem Sinne richtig (Zool. Anzeiger, Nr. 526, pag. 69). Mit der Differenzirung eines Mesodermes wird dasselbe auch zur Regeneration der Gebilde, an deren Aufbau es normalerweise betheiligt ist, unerlässlich. Auch auf dieser Stufe können die be- deutendsten Körperabschnitte bei hochstehenden Thieren im Embryo- nalleben regenerirt werden (Postgeneration Roüx's, Merkel- Bonnet. Anat. Hefte, 1893, pag. 279, VII. Beitrag zur Entwicklungs- mechanik d. Embryo. — Ueber d. Specific, d. Furchungszellen und über Postgen. n. Reg. Biol. Centralbl. 13, 1893, pag. 612 und 656. — Arch. f. Entwicklungsmechanik a. v. 0. — Patten: Limulus, Journal of Morph., XII. pag. 66, 67, Taf. XL — Hatschek, Lehr- buch d. Zoologie, pag. 221) , welche in erwachsenem Zustande nur von den Scoleciden, Anneliden, Echinodermen und Tunicaten reprodu- cirt werden, z. B. Kopf und Centralnervensystem. Weiterhin schwindet dieses Vermögen , aber Extremitäten können noch vollständig regenerirt werden, wie bei den Larven der Anuren , während der Ausbildung der Extremitäten und Insecten mit unvollkommener Verwandlung; auf dieser Stufe bleiben die meisten Krebse zeitlebens (oder wenigstens bis zur allerletzten Häutung), sowie die L^rodelen und Spinnen. Noch später bleibt den Anuren von der vollständigen Aus- bildung ihrer Extremitäten bis zum Schwunde des Schwanzes nur mehr die Regeneration dieses Organes; und diese Fähigkeit erhält sich auch noch bei den Reptilien während ihres ganzen Lebens. Endlich erreicht jedes höhere Thier ein Stadium, in dem ausser der oft starken Regeneration innerer Theile (vgl. Barfurth. Erg., — Yves Delage, Biol. gen. — hingegen Wkismaxn, KeimpL, pag. 157) nur mehr Wundheilung und ausnahmsweise Verbesserung kleinerer Defecte statthat, ein Stadium, in welches (wenigstens die echten) Fische, Vögel, Säugethiere und (wahrscheinlich alle) In- secten mit vollständiger Verwandlung beim Verlassen des Eies bereits eingetreten sind. C18B) 24 Hans Przibrani: Die Regeneration bei den Crustaceen. Wie das biogenetische Grundgesetz den Grad der Regene- rationsfähigkeit bestimmt, so sahen wir es in dem von Fritz Müller beobachteten Falle bei Atyoida auch auf die Form Ein- fluss nehmen. Solche Atavismen sind auch die bereits citirten Eidechsen - schwänze und vielleicht die fünfzehige Hyperregeneration der Triton- hand (Barfurth, Exper. Regen, überschüss. Gliedm. etc.. Arch. f. Entwicklungsmechanik, I. pag. 110). Sonst findet dieselbe als eine oft stark abgekürzte Wiederholung der Ontogenese statt (deutliches Beispiel die Antenne der Wasserassel). Alles noch Beweise für ihre Ursprünglichkeit. [Schliesslich möchte ich noch auf die ausserordentliche Aehn- lichkeit zwischen der Regeneration der Thiere (und Pflanzen) und derjenigen der Krystalle (Raub er: Die Regeneration der Kry- stalle, Leipzig, I, 1895, II, 1896) hinweisen . die nicht nur in der Erscheinung selbst, sondern auch in den Grössen Verhältnissen, Wachsthumsgeschwindigkeitcn , Wucherungsflächen mit Doppelbil- dungen und vorzeitigen Abschlüssen, Orientirung nach verschiedenen Achsen (Polarität), Anpassung an künstliche Formen, Beschleuni- gung durch Wärmezunahme u. a. m. zutage tritt und der alten Hoffnung, den Mechanismus der Evolutions- und Regenerations- erscheinungen auf nicht allzu complicirte physikalische Verhält- nisse zurückführen zu können, neue Nahrung zuführt.] U8«J Uebersicht der bisher auf Regeneration geprüften Gattungen im Thierkreis : Arthropoda, I. Classe : Crustacea. I. Unterclasse : Entomostraca. 1. Ordnung: Phjilopoda. 1. Unterordnung: ßranchiopoda. Branchipus, Artemia (Apusj. 2, „ Cladocera. Daphnia, Simocephalus. 2, Ordnung: (Ostracoda). 3- ,. Copepoda. C )' c 1 0 p s , D i a p 1 0 m u s. 4. ,, Cirripedia. Lepas, Oo n eliod erma. II. Unterclasse : Malacostraca. 1. Lepostraca. Nebalia, 2. Artlirostraca. 1. Ordnung: Amphipoda. (Melita, Maera, Ch e i rocer atus, Hyperia) Gammarus Podocerus. 2. Ordnung: Isopoda. Ligia. Oniscu.s, Asellus, Idothea. 3. Thoracostraca. Ordnung: Decapoda. 1. Unterordnung: Macrura. Palaemon, Crangon, Sicyonia, Atyoida, Ho- marus, Astacus, Palinurus. 2. „ Anomura. Pagurus. 3. „ Brachyura. Maja, Hyas, Xantho, Portu n us. C ar ein us, Cancer (Platycarcinus). [Gigantostraca : Ordnung Xiphosura. L i m u 1 u s. ] (187) Literaturnach\veis. (Citate, welche nicht controlirt werden konnten, sind in das Verzeichniss nielit auf- genommen; ausgenommen sind solche Stellen, wo genaue Beschreibung und Abbildung an zweitem Orte abgedruckt sind , bei diesen ist die Originalstelle eingeklammert. Werke, in welchen Crustaeeen erwähnt werden, sind mit einem Sternchen bezeichnet. L. = Literaturverzeichnisse.) 1. D. Barfurth, Versuche zur funclionellen Anpassung. Arch. f. mikroskop. Ana- tomie. Bd. XXXVII, 1891, pag. 392, Tab. XXXI. *1 ft. D erselbe, Regeneration und Involution. (Zusammenfassende Referate.) Ergeb- nisse der Anatomie und Entwicklungsgeschichte (nam. I, pag 139). L. li. Derselbe, Experimentelle Regeneration überschüssiger Gliedmassentheile bei .\mphibien. Archiv f. Entwicklungsniechanik. Bd. I, pag. 113. 1 r. Derselbe. Sind die Exiremiläten der Frösche regenerationsfähig V do. pag. 117. Taf. VI. '•■2. Bäte. Synopsis Amphip. ßritann. 1857. '■■2i. Bäte & Westwood. British sessil ej^ed Crustaceans. Vol. 1, i)ag 339. •^3. W. Bateson, Materials for the Study of Variation. London 1894. 4. R. Bergh, Ueber den Begriff der Heteromorphose. Archiv für Entwicklungs- niechanik. Bd. III, pag. 660- •■\5. A. Bethk, Ueber einen Carcinus Maenas mit einem rechten SchreitLieine an der linken Seite des Abdomens. Archiv für Entwicklungsmechanik. Bd. III, pag. 301, Tab. XVIII. ■'■6 Bkoxn, Classen und Ordnungen des Thierreiches. (Fortgesetzt von Dr. A.Ger- STÄCKKR.) Bd. V, II. Abth. pag. 1043. 7. .T. Cauriere, Studien über die Regenerationserscheinungen bei den Wirbellosen. I. Die Regeneration bei den Pulmonaten. Würzburg. 8. C. Chun, Die Ctenophoren des Golfes von Neapel. (Fauna von Neapel. Bd. I. 1880, pag. 241.) Si''. Derselbe, Die Dissogenie. Festschrift für Leuckart. 1892, pag 77 (beson- ders 105—107, Tab. XIII). *9. Th. Cornis u, Zoologist. Ser. 3, Bd. VIII (1884), pag. 349. "■'lO. Yves Del ARE, La structure du protoplasma et les theories sur l'heredite, Paris 1895 (pag. 93). L. *ll. A. DE LA Valle, Fauna von Neapel. XX. 1893 (pag. 292). -■12. Dewitz, Autotomie beim Fhisskrebs. Biolog. Centralbl. Bd. IV, Nr. 7, pag- 201. 13. T H.Eimer, Versuch über künstliche Theilbarkeit von Beroe ovatus. Arch. f. mikroskop. Anatomie. i5d. XVII, 1880, pag. 213. ilS8) Hans Piz i 1> ra m : Die Regeneration bei den Cnistaceen. 27 13 «• 1' ersel be, lieber iviinstliclic Tlieilliarkeit und über das Nervensystem der Me- dusen. Arcli. f. niikniskü[). Anatduiie. lid. XIV, 1877, pag. 394- *14. I'. FuAissK, Die Eegeueratiüii von (ieweben und Organen bei den Wirbeltiiieren, besonders Amphibien und Reptilien. Cassel und Berlin 1885. L. '^■15. Fkedkiucq, Sur l'autotomie ou mutilation par voie refiexe comme nioyen de defence cliez les animaux. Arcb. de zool. experiment. 2^ Serie. I, 1883, pag. 413. *16. T AD. G .\ Ruo wsKi, Hyperienartige Amphipoden des Mittelnieeres. Denkschrift d. Akad. d. Wissensch., Wien, math.-naturwissensch. Gl., Bd. LXIII, 2. Abth., pag. 89 bis 116 (Taf. IV, Fig. 35). ■■I7- K. Grobbkn, Entwicklungsgeschichte von Moina rectir. Arbeiten des zoolog. Instituts iu Wien. II, pag. (203), Taf. III und IV. 18 W. Haackk, Schöpfung der Thierwelt. 1893. 19. E. Haeckel, Siphonophoreu. Naturkundige Verhandelingen Prov. Utrechtsch Ge- nootschap van Künsten en wetenschappen. 1869, pag. 73, Taf. XI. 19«. Derselbe. Metagenesis und Hypogenesis bei Aurelia aurita. 1881, pag. 27 (Taf. II, Fig. 38). 20- B. Hatschek, Studien zur Entwicklungsgeschichte der Annelliden. Arbeitend, zoolog. Inst in AV'ien, I. *2Ü'''. Derselbe. Lehrbuch der Zoologie. Jena 1889- (2. Lief.) *21. Hein' EKEN, Zoological Journal. 1829, Vol. IV (Apr. 28 — May 29), pag. 284. Experiments and observations on the casting and reproduction of the legs in crabs and spiders. 21 «. Derselbe, pag. 422. Observations on the reproduction of the Members in spiders and insects. 22. Hepke, lieber histo- und organogenet. Vorgänge bei den Regenerationsprocessen der Naiden. Zeitschr. f. wissensch. Zool. 63, pag. 263. *23. C. Herbst, Ueber die Regeneration von antennenähnlichen Organen an Stelle von Augen. I. Mitth. Archiv f. Entwicklungsmechanik. II, pag. 544, Tab. XXXI. *24. P- Herrick, The american lobster. Washington 1895 (pag. 100). 25. 0. Hertwig, Zeit- und Streitfragen der Biologie. Heft 1. Präformation oder Epigenese. Jena 1894 (pag. 47). ■■26. HoFEi!, Die Extremitätentheorie des Stielauges. Sitzungsb. d. Ges. für Morph, u. Phys. München 1894 (12. December 1893), (nur erwähnt). *26«. Derselbe, Ein Krebs mit einer Extremität statt eines Stielauges. Verhandl. d. deutschen zool. Gesellsch. 1S94, pag. 82 (mit Photographie). ^^^27. HowEs (Proc. Zool. Soc. 1887, pag. 469). — Bateson, Mat., pag. 150, Fig. 19. *28. HuxLEY, Der Krebs. Intern, wissenschaftl. Bibl., ßd. XLVIII, 1881. 29. Helen D. King, Regeneration in Asterias vulgaris. Archiv für Entwicklungs- mechanik. VII, pag. 351. *.30. Ktrz, lieber androgyne Missbildung bei Cladoceren. Sitzungsber. d. Akad. d. Wissensch. in Wien. ßd. LXIX, 1874, pag. 40—46. 31. LiLLiE, On the smallest parts of stentor capable of regeneration (Journal of Morph. XII, pag. 239). Ref Driescu, Archiv für Entwicklungsmechanik. V, pag. 162. 32 .T. LoEB, Untersuchungen zur physiologischen Morphologie der Thiere. 1. Ueber Heteromorphose. Würzburg 1891. 32«. Derselbe, 2. Organbildung und Wachsthum. Würzburg 1892. 32^. Derselbe. Bemerkungen über Regeneration. Arch. f. Entwicklungsmechanik. II, pag. 250. a89) 28 Hans Przibram: 33. T. H. Morgan, Regeneration in Allolobophora foetida. Arch. f. Entwicklungsm. Bd. V, pag. 570. 33«. Derselbe, Experimental Studies of the Regeneration of Planaria maeulata. Arch. f. Entwicklnngsmechanik. Bd. VII, pag. 365. *34. F.Müller, HaeckeTs biogenet. Grundgesetze bei der Neubildung verlorener Glieder. Kosmos (Leipzig). Bd. VIII, pag. 388- *34«. Derselbe, Atyoida potimirim. Kosmos (Leipzig). Bd. IX, pag. 117 (Abb). 35. H.Müller, Ueher das o" von Argonauta argo und das Hectocotylen. Zeitschr. f. wissenschaftliche Zool. Bd. IV, 1853, pag. 1, (Ueber Reg. pag. 30.) *36. NoRDQuiST, Fall androgyner Missbildung bei Diaptomus gracilis. Archiv für Naturgeschichte. 1889, Taf. 12, pag. 241. ^■37. W. Patten, ^'ariations in the develoj^ment of Limulus polyphemus. Journal of Morph. XII, pag. 17 tt'. — (Ref. Düiksc^h, Entwicklungsmech. V, pag. 161. *38. H. Przibram, Regeneration bei den niederen Crustaceen. (Vorläufige Mittheilung.) Zool. Anzeiger. Nr. 514, 1896. 39. Harri ET Randolph, Observations and Experiments on Regeneration in Plana- rians. Arch. f. Entwicklungsmechanik. Bd. VII, pag. 353. 40. A. Rauber, Formbildung und Formstörung in der Entwicklung der Wirbel- thiere. Leipzig 1880. 40«, h. Derselbe, Die Regeneration der Krystalle. Leipzig, I, 1895. — II, 1896. :i;41. Rehberg, Süsswasser-Copepoden. Abhandl. d. naturwissenschaftl. Vereines in Bremen, Bd. VI, 1880, pag. 535—53»). *42. Reichert (Gesellschaft der naturf. Freunde in Berlin. 23. VI. 42. vorgelegt.) Neue Notizen aus dem Gebiete der Naturwissenschaft und Heilkunde von L. und R. Froriei-, Bd. XXIII, Juli-September 1842. pag. 10. *43. J. Richard. Anomalie de l'antenne droite chez Diaptoms coerulens. Bull. Soc. zool. de France. 12. Februar 1889, Jahrg. 14, pag. 38 und 39. *43«. 1) ersel be, Sur quelques cas de monstruosites observes chez les crustaces De- capodes. Ann. d. sciences natur. 7^ Ser. Zool. 15, 1893, pag. 99- 44. Richards ON, Zygaena filip. .'jpecimen poss. a supernum. wing. aris. in such a posit. as to suggest that it replaced a leg (Proc. Dorset Field Club 189L — Proc. Entom. soc. London 1891, pag. X.) Batcson, Mat., pag. 148. 45. RiEVEL, Regeneration des Vorder- und Enddarmes bei einigen Annelliden. Zeit- schrift f. wissenschaftl. Zoolog. 62, pag. 291- *46. RöSEL VON Rosenhof, Insecten-Belustigung. 1755, III, pag. 344 , Tab. LX und LXI. 47. W. Roi'x, Beitrag VII zur Entwicklungsmechariik. M krke l-Boxnet, Anatom. Hefte, 1893, 5,279. 47«. Der sei be. Ueber die Specitication der Furchungszellen und über die bei der Postgeneration und Regeneration anzunebnienden Vorgänge. Biolog. Centralblatt. Bd. XIII, 1893. 48. J. A. Ryder, A dynamical Hypothesis of Inheritance. Biolog. Lectures delivered at the Marine Biol. Laborat, of Woods Holl, in the summer Session of 1894, pag. 23. *49. Stebbing, On some species of sessile eyert Crustaceans. Ann. Nat. bist. IV««, Vol. 17, pag. 78. 50. ToKNiKR, lieber Hyperdaktylie, Regeneration und Vererbung, mit Experimenten. Arch. f. Entwicklnngsmechanik. III, pag. 469. '•■51. J. VossELER, Ueber einen ..Cyclops mit verkrüpelter Furca". Arch. f. Natur- geschichte. 1889, Bd. LV/1, pag. 123, pl. VI, Fig. 16. (109) Die Regeneration bei den Crustaceen. 29 52. F. Wagnek, Zur Kenntnis« der Regeneration des Vorderdarnies bei Lumbriculus. Zoolog, Anzeiger. 52G. (Frühere Ansicht, Biolog. Centrall)!. F. Wagnkk, 93.) 53. V. Wagner, üeber die Erneuerung verlorener Organe bei den Spinnen. (Bull. de la Society des Naturalistes de Moscou, 18878). AVildebmann, .Jahrb. der Naturwiss. 1888/89, pag. 267. 54. A. W ET SM ANN. Das Kciniplasma, eine Theorie der Vererbung. .Tena 1892. 55. F. Weh NE K, lieber die Schuppenbekleidung des regenerirten Schwanzes bei Eidechsen. Sitzungsb. d. Akad. d. Wissensch. in Wien, math.-naturwi.s-senschaftl- Classe, Bd. CV, I.— II. Heft, 1896, Abth. I, pag. 123- L. *56. A. WiuEN, Ueber die Selbstverstümmelung bei Carcinus Maenas. Festschrift für LiLL.iKBomi. Zoolog. Stadien. 189lj, üpsala, pag. 301, Tab. XIX, L. Nachtrag. *57. Reaumiu (Mem. de l'Acad. Royale des sciences. 1712, pag. 22(3), citirt von Fkaisse (Nr. 14) und: '■57a. Bonnet, Considtsrations sur les Corps organisees. Amsterdam 1742, II, pag. 21. *58. Heubst, C, Ueber die Regeneration von antennenähnlichen Organen an Stelle von Augen. Versuche mit Sicyonia sculpta. Vierteljahrsschr. der Naturf.-Ges. zu Zürich. 41. Jhrg., pag. 435 — 454, tb. 8- [Herbst erhielt wie bei Palaemon antennulaiihnliche Gebilde auch bei Sicyonia nach Abschneiden des Auges; jedoch wurde merkwürdigerweise die am meisten ausgebildete Heteromorphose nicht bei Abbruch der Versuche, d. i. 5V-2 Monate nach der Operation, sondern an Individuen, welche 2 Monate vorher fixirt worden waren, beobachtet. Dies würde erklärlich sein, wenn es sich um Präliminarregeneration handeln .sollte. Leider wurden die Krebse nicht isolirt gehalten und der Verlauf der Regeneration an den einzelnen Individuen nicht beobachtet. Herbst glaubt nach neuen Versuchen, die er in einer weiteren (III.) Mittheilung zu veröffentlichen verspricht , sowie nach einer Beobachtung von Chantran (s. u. Nr. 59a) annehmen zu können, dass Junge Krebse Augen, alte aber an deren statt Antennen regeneriren. Ohne die Möglichkeit dieser Ergebnisse bezweifeln zu wollen, möchte ich hiezu bemerken, dass die Palaemon, an welchen ich nicht-heteromorpho- tische Regeneration beobachtete, geschlechtsreif waren und dass die Hetero- morpho.sen der Antennen bei Daphnia eher öfter an jungen Thieren auftraten.] Die folgenden Literaturangaben verdanke ich der HERBST'schen Arbeit. =^59. Chantkan, M. S., Nouvelles observations sur le developpement des ecrevisses. Compt. rend. Bd. LXXIII, 1871, II, pag. 221 (keine Abb.). (Regeneration der Ex- tremitäten inclusive Telsonplatten beobachtet.) ^'.59«'/. Derselbe, Experience sur la regeneration des yeux chez los Ecrevisses. Compt. rend. Bd. LXXVI, 1873, I, pag. 240-241 (keine Abb.). *60. Edwards, A lphonse Milxe , Sur un cas de transformation du pedon- cule oculaiie en une antenne, observe chez une Langouste. Compt. rend. Bd. LIX, 1864, II, pag. 71(1— 712 (keine Abb). (Bezieht sich auf denselben Fall wie Nr. -^l.) *61. Morgan, T. H., A Study of Metamerism. i^n. Journal of Microscop. Science. XXXVII. 1895, pag. 395-476, pl. 40—43. IX. Moditications in Antcnnae of Arthropods., pag. 435, tb. 43, Fig. 90—95. („Vielleicht sind viele Unregel- mässigkeiten in der Segmentirung der Hummerantenne auf fehlerhafte Regene- ration zurückzuführen.") (191) 30 Hans P r z i b r a m : Tafelerklärung. (* bezeichnet eine Operationsstelle.) Tafel I. Fig. 1. Branchipus stagnalis. « Larve mit operirter 2. Antenne. /; Ko}if von der Unterseite mit der in Regeneration befindlichen 2. (rechten) Antenne und der der Gegenseite zum Vergleiche, c Das in Regeneration befindliche Glied von der Seite, d von oben. Fig. 2. Branchipus stagnalis. « Operirte 2- Antenne der Larve, h Die- selbe regenerirt. Fig. 3- Daphnia pul ex. 2 Antenne mit den Operationsstellen, a Dieselbe in Regeneration begriifen. b Ausstülpung eines klauenförmigen Präliminargebildes. c Dasselbe in fettiger Degeneration, d Dasselbe mit einer Häutung abgeworfen, e Die 2. Antenne mit der an Stelle des Präliminargebildes getretenen Borstenknospe. Fig. 4. Simocephalus simus. a Abgeworfene Haut der 2. Antenne, welche die Operationssfellen erkennen lässt. b Aesle der 2. Antenne mit (links) Borsten- knospen und (rechts) klauenförmigeu Präliminargebilden, daneben c die letzteren und der Ast mit den Borstenknospen etwas (2. Tage) später, stärker vergrössert. d Die mit der Haut abgeworfenen Präliminargebilde. e Die beiden Aeste der Antenne in nunmehr regelmässiger Regeneration. Fig. .5. Simocephalus simus. a 2. Antenne nach der Operation, die Schnitt- stellen zeigend, b Abgeworfene Haut derselben mit den Blutschorfen, c Nach der 1. Häutung zum Vorschein gekommenes verzweigtes Präliminargebilde. d Abgewor- fene Haut mit dem Präliminargebilde. e Antenne nach der 2. Häutung. Fig 6. Simocephalus simus. a 2. Antenne Schorfbildung und Schnitt- stellen zeigend, b Abgeworfene Haut, c 2- Antenne mit Präliminargebilden nach der 1. HäuUmg, stärker vergrössert. d 2. Autenne nach der zweiten Häutung und Abwurf der Präliminargebilde mit regenerirenden Borsten e — h Weiterer Verlauf der Regene- ration, bei / nur das letzte Glied des längeren, bei g des kürzeren Astes gezeichnet. Fig. 7. Dap h n i a pu 1 ex. a 2- Antenne nach der Operation, die Schnitt- stellen zeigend. 0 Dieselbe mit Präliminargebilden nach 2. Häutung. Fig. S Daphnia pulex. 2. Antenne mit Präliminargebilde. Fig. 0. Daphnia ])ulex. a 2. Antenne mit Knospen der Ruderäste, i Ruder - ast in Regeneration. Fig. 10. Daphnia magna, a 2. Antenne nach der Operation, die Schnitt- .stellen zeigend, b Abgeworfene Haut mit den Blutschorfen, c 2- Antenne nach 1. Häutung, d Dieselbe 3 Tage später, c Dieselbe mit regenerirten Borsten an einem Gliede, wo sie normalerweise nie zu stehen kommen (Heteromorphose). / der Endtheil dieses Gliedes stärker vergrössert nach einem mit Boraxcarmin gefärbten Präparate. Tafel II. Fig. 11. Daphnia {)ulex. a 2. Antenne mit Atrophie der angeschnittenen Glieder, b Dieselbe mit Regenerationsknospen, c Dieselbe mit (heteromorph) regene- rirten Borsten, d Dieselbe 3 Tage später. Fig 12. Simocephalus simus. a Abgeworfene Haut der 2. Antenne, die Schnittstellen zeigend, b die 2. Antenne nach der 1. Häutung in Regeneration. Fig. 13. Simocephalus exspinosus. a Schematische Darstellung der Schnittstellen an den Borsten der 2. Antennen, b Reparirte (von der Schnittstelle re- generirte) Borste. (192) Die Hef^eiieratiim liei den Cnistaceen. 31 Fig. 14- Daiilinia ])ulex. '2. AiitiMiiU' mit senkrecht zur Wumitliiclie rt-jrene- lirteii Horsten. Fig. 15. Daplniia pul ex. a Linke 2. Antenne uacli der Operation, dir .Schnittstellen zeigend. /> Dieselbe mit regenerirenden Borsten c. ■ Endglied des- selben mit unregelmässigen, theilweise uberzähÜLien Borsten. Fig. 19. Daphnia magna, a 2. Antenne nach der Operation, die Rissstellen zeigend, b Degeneration der zerrissenen Glieder nach 1. Häutung mit Blutschorfen. '■ Ahrundung zur Regeneration, d Heteromorphotisohe und überzählige Borsten re- generirt. Fig. 20. Simocephalus simus. a 2. Antenne nach der Operation (Riss- quetschwunde), b Dieselbe vollständig, aber unregelmässig regenerirt. Fig. 21. Simocephalus simus. a Ein Ruderast der 2- Antenne mit natür- licher Verletzung, b Das Ende desselben in Regeneration begriffen. Fig. 22. Daphnia magna. Antenne des Embryo (zum Vergleiche mit den Regenerationen). Tafel III. Fig. 2o. Cyclops (ser r nlatus?). Operirtes Glied der 1. Antenne mit regene- rativem Auswüchse. Fig. 24. Nebalia Geoffroyi. a Exstirpirtes Auge, /v Dasselbe (noch kleiner) regenerirt und das Auge der Gegenseite, mit den angrenzenden Kopftheilen. Fig. 25. Nebalia Geoffroyi. n I.Antenne, die Schnittstelle zeigend, i Die- .'^- f ro waz e k : ausgebildet haben — docli lassen sich all diese möglichen Fälle nicht mit der gewünschten Deutlichkeit zur Zeit präcisiren. Aus 2, häufiger 3, 4, ja 5 Kleinkerntheilen (nur einmal fand ich 1 Grosskernanlage) bilden sich die neuen Grosskernanlagen, die also aus — durch die Reduetion, dann die Verschmelzung und noch nachträgliche Entfernung von Theilen — modificirten Kleinkernen ent- standen, die demnach, wie Bütschli zuerst mit Nachdruck betonte, der ursprünglichen Kernform am nächsten stehen; sie sind auch minder diiferenzii't, ihre Structur ist eine viel dichtere, die Mem- bran liegt dicht an und sie selbst bieten eine geringe Oberfläche dar. Es ist möglich, dass vor der phyletischen Sonderung in Grosskerne und Kleinkerne ein Zustand einer Viel- oder Mehrzahl kleinkern- ähnlicher Kerngebilde voranging, der theilweise in der Kleinkern- zahl vor der Ausbildung der GrosskernanJagen sich wiederholt. Bemerkenswerth ist die Unregelmässigkeit in der Zahl (2[1| — 5). der Grosskernanlagen; zumeist konnte festgesetzt werden, dass, wenn das eine Individuum der Syzygie mehrere Grosskernanlagen besass , das andere um 1 weniger hatte. Auch beim Para mecium werden statt 2, 4 sogenannte Placenten angelegt, doch scheint dies viel seltener einzutreten. Die Umbildung der Anlagen oder „Placenten" zum eigentlichen Grosskern nimmt folgenden Verlauf: Der betreifende Kleinkerntheil erhält zuerst eine granulöse Beschaffenheit , die peripher gut zum Ausdruck kommt , während im Centrum mehr eine fibrilläre Structur sich nachweisen lässt (Fig. 4, Fig. 48), die Membran hebt sich als ein doppeltcontourirter Streifen überall deutlich ab , um dieselbe ist ein Plasmahof ausge- bildet. Mit der Zeit vergrössert sich diese „Placenta". wird oval oder spindelig, sonst aber rundlich und besitzt eine deutlich reticuläre Structur mit Chromatinkörncben verschiedener Grösse (Fig. 49); diese Structur erfährt aber fortschreitend eine Verdichtung, das Chromatin derselben vertheilt sich fein, und die „Placenta" stellt sich nun als ein eiförmiges oder ovales dichtes Gebilde dar (Fig. 50). Gleichzeitig treten anfangs wenige, später immer zahlreichere binnenkörperchenartige Gebilde auf, die etwas hellglänzend sind, keine besondere Structur aufweisen, wie fettig aussehen und blässer als das eigentliche Chromatin sich färben ; sie haben eine unregel- mässige Gestalt, manchmal sind sie länglich und es hat den An- schein, als ob sie sich durch eine Spaltung vermehren würden, doch kann man aber auch annehmen, dass kleinere, kügelchenartige Bil- dungen dieser, die man gleichfalls zerstreut findet und die wahr- rrotozuenstudjoii. 2') sclieinlic'li zähflüssig' sind, verschmelzen und. besonderen Structur- spannnngen des Gerüstes folgend, derartige längliche (lebilde erzeugen ; auf die Zusammensetzung aus kleineren Elementen würde an<-li ihr zackiger Rand hinweisen ; sie selbst sind nicht ganz scharf um- grenzt, doch immerhin so, dass man sie nicht für blosse Verdich- tungen in der Structur, zumal sie über mehrere Lücken der feinen Structur sicli ausbreiten, halten darf (Fig. 52, /.•)• Sie scheinen in einem gewissen Verhältniss zu der Färbbarkeit der Grosskernanlage zu liegen , da sich selbe nach ihrem Ver- schwinden intensiver färbt, es ist nur fraglich, ob sie, direct oder indirect. zur Chromatinvermehrung beitragen. Dass sie eine Art von Vorbildungs- oder RcservestofF darstellen, darauf deutet einerseits ihre geringere Färbbarkeit, andererseits ihr compactes, besonderer Structur ermangelndes, helles Aussehen hin. Inzwischen trat meist etwas excentrisch eine grössere oder mehrere kleinere, mehr zer- streut liegende, inselartige Bildungen, die der Placentasubstanz anliegen, auf; dieselben sind anfangs hell, etwas lichtbrechend und zeigen deutlich eine Zusammensetzung aus einzelnen Alveolen oder Bläschen (Fig. 54), von denen meistentheils auf der einen Seite oder central eine grössere vorkommt, um die sich sodann kleinere Bläschen anordnen ; die Form dieser „Inseln^' ist eine unregelmäßig längliche oder polygonale. Später werden sie etwas kleiner und compacter, mehr wie knitterig geballt und färben sich nach und nach ziemlich intensiv; zuletzt liegen sie wie in die Grosskernanlage eingesenkt oberflächlich dieser an und stellen unregelmässig-kuclienförmige, com- pacte, sich färbende Gebilde dar; alsbald verschwinden sie spurlos (Fig. 52, 5o, 54, 55 «, 55 I'). Gleichzeitig verschwanden die binnen- körperchenartigen Gebilde; die Grosskernanlage sieht nun fein- körnig aus — mit starken Vergrösserungen kann man noch hie und da eine äusserst feine Alveolarstructur nachweisen — und färbt sich gleichmässig intensiv roth (Fig. 56, 57). Die Membran hob sich an- fangs nur seitlich deutlich ab, später entfernte sie sich allseits von dem doch excentrisch liegenden Itdialt. auf weiteren Stadien wurde sie knitterig, das verdichtete Plasma formiite um sie herum eine Art sich abhebender Kerntasche im Sinne der Botaniker (Fig. 51). Zerdrückte man auf einem dieser Stadien das lebende Infusor, so zeigte die sich abhebende Membran nach einiger Zeit von Stelle zur Stelle, doppeltuhrglas förmige blasige Auftreibimgen. die den Hoftüpfeln der Tracheiden nicht unähnlich waren, sofern man sich die Porusstelle continuirlich verschlossen denkt und die A^n-dickungs- schichte gegen innen zu mehr flach vorstellt. (217) 24 y. Prowazek : Im Laufe der Zeit wird die Membran mehr undeutlicli und es findet eine innigere Communication zwischen Kerninhalt und Plasma statt. Die ovalen Kernanlagen lagerten sich inzwischen etwas reihenweise an: an den Stellen, wo sie näher aneinander- rückten , bildeten sich durch den gegenseitigen Druck oft Dellen aus, dann schwanden die Membranen, die nur an einzelnen Stellen noch nachweisbar waren, und es musste rasch eine Verschmelzung stattgefunden haben. — Dieses letztere Verhältniss glaube ich aus der Kernbeschaifenlieit von isolirt gehaltenen, exconjugirten Bur- sarien erschliessen zu können ; die Thierchen vertragen aber für die Dauer die Isolirung in Glasdosen oder Tuben nicht. Der neue Kern ist anfangs gedrungen, färbt sich stark, zeigt einen dichten, reticulären Bau. in und an dem kleinere und grossere Chromatinkörnchen zerstreut sind ; seine Membran hebt sich anfangs nicht überall gleichmässig vom Kerninlialt ab; sobald er sich wieder streckt und dann blasser, bandartiger wird, kann man noch undeutlich seine Zusammensetzung aus „Placenten" manchmal unter- scheiden. — Eigenthümliehe, bis zu einem gewissen Grade ähnliche Placentenbildung beobachtete Hertwig lieim Pnramecium, von dem er es auch für wahrscheinlich hält, dass die 2 Kernanlagen derselben zu einem Grosskern verschmelzen. Bemerkenswerth ist es, dass bei diesen beiden Formen der Grosskern aus 2 bis mehreren Grosskern- anlagen entsteht, während er sich bei den Hypotrichen aus einer einzigen bildet; hier zerfällt aber wieder nachträglich der Kern thatsächlich wie hei Gonostomum pediculifonne oder bei der Holostricho . Bei VovticeJla nelniUfera beobachtete ich eine constante Aus- bildung von ,.7 Plaeenten", der neue Nebenkern sah hier ziemlich compact aus, auch konnte bei dieser Form am lebenden (Jbject die Ausbildung der Befruchtungsspindel und ihre Lagerung beobachtet werden; im übrigen verläuft die Conjugation in der von Maupas angegebenen Weise. Ein Ausstossen von Grosskerntheilen, die aussen noch haften blieben, wurde hier constatirt. Während sich die Grosskernanlagen bildeten, waren 9. dann meist 16, einmal zählte ich 20, neue Kleinkerne neben ihnen gelagert, doch finden die definitiven Theilungen der Kleinkerne oft erst auf dem Stadium, da der neue Kern entstand, statt, worauf die ge- wöhnliche Zahl IG — 2ü erreicht wird. Da der Grosskern und ein grosser Theil der Kleinkerne zu- grunde geht und das Plasma sich verändert, verjüngt, so ist nur ein minimaler Theil eines Kleinkernes dieser ,.geschlechtliehen" Generation der Protozoen im Sinne Wkismaxx's unsterblich. (218) riuti)ZUL'ii.studit.'n. '^n Die g;\iize Conjugation nimmt iingefälir 44 - 4!-( Stundni in Anspruch , die Bildung der hellen Kugeln findet innerhalb der ersten 12 Stunden nach der Trennung statt, die definitive Aus- bildung braucht aber verhältnissmässig eine längere Zeit. Nach der Conjugation war das Plasma ziemlirh dicht; nachdem die chroma- tische Zone unter dem Ectoplasma verschwunden war. erschien unter demselben im Plasma selbst eine breite helle Zone, die gegen das Ectoplasma bestimmt senkrecht structurirt war ; es hat den An- schein , als ob das Ektoplasma. das sich gegen innen zu hernach nicht so streng abgrenzte, von hier aus neugebildet wird und hier- auf seine normale Beschaffenheit wieder erlangt (Fig. 5). Es findet auf diese Weise fast eine ganze Neubildung des Protozoons statt. Von besonderem Interesse ist die Neuanlage des Peristoms (Fig. 6 a, 6 l>). Das Ektoplasma ist zuerst an der betreifenden Stelle polar stark ausgebildet, bald tritt gegen die Ventralseite eine leichte Einbuchtung auf, das Ektoplasma ist auf der rechten Seite wie geknittert und hier bildet sich von oben angefangen zuerst die rechte „Peristomplatte'^ aus; hernach erscheint die adorale Mem- branellenzone, die oben bald die charakteristische, dorsal gewendete Einbiegung besitzt, zuletzt tritt von der hinteren Partie des linken Peristomrandes nach rechts eine Platte vor und verwächst ventral- wärts über dem rechten Peristomrand. Das definitive Peristom ent- .steht so thatsächlich aus einem gerade von vorn nach hinten verlaufenden oberflächlichen Peristomgebilde. wie schon Schüberg vermuthete. Brauer beobachtete eine ähnliche Peristomanlage bei aus Cysten hervorgegangenen Thieren, und Schuberg (15.) konnte ähnliches an den Theilungszuständen der Bursaria nachweisen. Durch einen starken Anprall des aus der Pipette hinausge- pressten Wassers wurden viele Syzygien getrennt, in kleinen Tubengläsern einzeln aufbewahrt und nach längeren verschiedenen Zeiträumen präparirt. An diesen Thieren nahm auch die Bildung der Grosskernanlagen, sowie die rückläufige Metamorphose ihren regelmässigen Verlauf; immerhin könnte man aber annehmen, dass schon vor der Trennung eine Wanderung, die man aber an lebenden Thieren nicht nachweisen kann, weil sie zu gross und undurch- sichtig sind und beim grösseren Druck zerfliessen, stattfand; in einem derart getrennten Individuum fand ich aber grosse Spindeln (Fig. 31), die eine Art von Verschmelzung zeigten, worauf auch der ungeordnete Faserverlauf hindeutete: anfangs war ich der {iV. ) 26 S Pro w a z e k : Meinung, dass das Thier eben nach der Verschmelzung getrennt wurde, da aber der Grosskern noch nicht weit rüchgebildet war, ferner da das Thier erst volle 20 Stunden nach der Trennung präparirt wurde und so die vor der Trennung stattgefundene Ver- schmelzung schon längst wieder anderen Veränderungen unterworfen Abbildung 1. Kleinkerne Schema der Bursariacoiijugation. wäre, da ich ferner 3 ähnliche Spindeln noch fand, glaube ich an- nehmen zu müssen, dass nach verhinderter Conjugation eine Ver- schmelzung der Spindeln desselben Individuums untereinander, die wohl auch sonst unproductive , nun productiv gewordene Theil- spindeln verschiedener Kleinkerne sein können, eintritt; doch bedarf dieser Punkt noch weiterer Untersiichung. (220) l'rotii/iii'iistinlii'n. ^7 Priiparation : Die Thiere wurden einzeln auf Objectträgeni mit Chroniosmiumessig'säure (iH) I\Iinnten) ronservirt, dann mit Wasser ausgewaschen und mit Alauncarmin oder Picrocarmin (Färbung günstiger) gefärbt. Mit der PERKNNv'schen Flüssigkeit wurde keine schöne Conservirung (besonders der Cilien und des Ektoplasmas) erzielt, dafür kamen gewisse Eigenthümlichkeiton der Structur, so duidilere Felder zwischen den Membranellenstroifen der adoralen Zone, nach der Alauncarminfärbung besser zum Vorseliein. Andere Con- servirungen misslangen entweder oder lieferten kein bemerkens- werthes Resultat. Anfang August 1898. Literaturverzeichniss. (Die Bursaria tr. betreffend.) 1. 1773. 0. F. IIüllek: Venu. teir. et Huv. VcjI. J, P. 1, paii'. (J>. 2. 17S(j. 0. F. Müller: Animale. infus. Huorat. et mariua etc. Hafniae et Lipsiae, pag. 115, T. XVII. 3.1838. eil. Ehkenherg: Die Int'usion.sthierchen als vollkoinmene Organismen. S. 326, Atlas-F. XXXIV. L. 4. 1841. F. Du.TARDix: Histoire naturelle kde et J. Lachmann: Etudes pur le Infusoires et les Rhi- zopodes Geneve et Bale. 11. 1868. E. Eberhard: Beitrag zur Lehre der geschlechtlichen Fortpflanzung der Infusorien. S. 120—123. Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. XVIII. 12. 1876. 0. BüTscHLi: Studien über die ersten Entwicklungsvorgänge der Eizelle, die Zelltheilung und Conjugation der Infufjorien. 15 Tafeln. Abth. d. v. d. Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft. Bd. X, S. 213—452. 13. 1886. A. Brauer : Bursaria truncatella mit Berücksichtigung anderer Hetero- trichen und Vorticelleu. .lenaische Zeitschr. f Naturwissensch. S. 489—519. 14. 1887. A. Schuberg: Ueber den Bau der Bursaria truncatella mit besonderer Berücksichtigung der proloplasmat. Structuren. Morph. Jahrbuch. Bd. XII, S. 333-365, T. XIX-XX. (221) 28 i^- Prowazek: 15. 1887—89. 0. BüTSCHLi: Protozoa. Bd. I, III. Abtli. Infusoria. Dr. H. G. Bronn's Classen und Ordnung des Tliierreiches. 16. 1S91. A. Schuüekg: Zur Kenntniss des Stentor coeruleus. Zoolog. Jahrb., Abtli. f. Anatomie und Ontogenie. Bd. IV, S. 197— 2':)8, Taf. XIV. 17. J893. W. Soheaviakoff: Ueber die geographische Verbreitung der Süsswasser- Protozoen. Memoire.s de l'aeadeiuie inii)t-riale des scieiices de St. Peters- bourg. VII'- Serie. Tome XLI, Nr. 8. 1. 18(31. G. Balhianm: Eecherches sur les Phenomenes sexuels des Int'usoires. Journ. de la physiol. T. IV. 2.1881. G. Retzius: Biologische Untersuchungen. Zur Kenntniss vom Bau des Zellkernes. 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Rhumki.ek: Ueber Entstehung und Bedeutung der in den Kernen vieler Protozoen und in Keimblättern von Metaznen vorkommenilen Binnenkörpern (Nucleolen). Eine Theorie z. Erklärung d. v. G. d. G. Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. LVI, T. XVIII. 11. 1893. P.O. Hektwig: Die Zelle und die Gewebe. Jena. (222) Protozoenstudien. 2\) Tafelerklärung. Taf. I. Fit:. Irt. I.Stadium der Conjiigation. Längsstreckung des Grosskernes, Vor- bereitung zur Spindelbildung des Kleinkernes. Fig. 1 b und 1 c. Veränderungen am Peristom. Fig. 2. II. Stadium der Conjugatioii. Fragraentirung des Grosskernes. 2- Klein- kerutheihmg (Reduetion). Fig 3. IV., resp. I. Stadium nach d';r Wanderung; j. Kleinkerntlieilung nach dieser : daneben nocli Eeduction.«kenie. Fig. 4. V., resp. IL Stadium nach der Wanderung; Bildung von .5 Grosskern- anlageu ; 12 Kleinkerne ; 7 Kleinkerne werden unten ausgestossen ; (/ Delle ; unter dem Ektoplasnia beginnt sich das Chromatin anzusammeln. Fig. 5. Letzte definitive Kleinkerntheilung (22 Kleinkerne), links noch 2 Gross- kernreste. Fig. Q (I und 6/^. Bildung des neuen Peristoms; bei 6 6 war das Präparat, das gerade die Anlage am besten zeigte, etwas verschoben ; daher die plattenartige Ver- breitung rechts oben, die sonst nicht vorkommt. Qb von der Dorsalseite. Fig. 7. Parasitische Acinete, 7« Kern derselben, 7 b, c, d Kerntheihmg desselben, Fig. 8. Formen des sich in die Länge streckenden Grosskernes. Fig. 9. Binnenkörperchen(K)artige Bildungen in einem gewöhnlichen Kern, Fig. 10- Kernstructur eines normalen Kernes ; es wurde der Deutlichkeit wegen nur die oberste Lage gezeichnet. Fig. 11. Innere Concentration des gewohnlichen Kernes. Fig. 12. Dasselbe aus einem conjugirten Individuum: die Concentration ist schon getheilt ; Fig. li-J das Ende derselben. Fig. 14. Ein Kernfragment ohne der Concentration. Fig. 1.5. Ein Kernfragment mit der inneren Concentration. Fig. 16, 17, 18, 19, 2Ü. Weitere Stadien der Kernfragmente bei 16 besonders granulaähnliche Körper. Fig. 17 — 19. Beginn der Auswanderung des Chromatins, Verdichtung und Verkleinerung der Grosskernreste. Fig. 20. Dieselben färben sich noch und verkleben gleichsam kranzartig. Taf. II. Fig. 21 (i, b. c. Vorbereitung des Kleinkernes zur Spindelbildung; Vergrösserung desselben: Structur. Fig. 22 (I, b. Sonnenform des Kleinkernes. Fig. 23 fi, b, c, d, e. Verschiedene Stadien der ä(iuatoriale;i Wanderung des Chro- matins; Ausbildung der Spindeln. Fig. 24«. Letzte Ausbildung der Spindel. Fig. 24 ö. Fertige Spindel. Fig. 25 a, b, c. Polare Wanderung iles Chromatins. Fig. 26 (t, b. Theilung der Spindeln ; deutliche Torsion der Fasern. Fig. 27. Vor der Zertrennung der Fasern ; rechts die dicke Faser in der Mitte wie gespalten, links ein Theil zusammengeschnürt. Fig. 28. Wanderung der Wanderkerne; zur Seite stationäre Kerne. Fig. 29- Weitere Umbildungsstadien der Reductionskerntheile. Fig. 3U. Kerntheil. aus dem die Befruchtungsspindtl hervorgeht. (223) ;.',(j S. Pro w a z e k : Fig. ol Verschmel/.ung der Spimlelu in einem Gonjuganten 20 Stunden nauli gewaltsamer Trennung Fig. 82. Siructur eines Kerntheiles nach der Wandening. Fig.'^d a,/), c. Vorbereitung zur neuen Spindelbildung nach der Wanderung; Kernstructuren besonders deutlich. Fig. 34 ((, b. Fertige Spindeln. Fig. 35. Spindel mit wahrscheinlicher Spaltung des Chromatins. Fig. 36. Besondere Bildungen an den Polen der Spindel. Fig. 37. 4 Kernstäbeben aus einer Spindel, rechts etwas abstehend die Membran. Fig. 38. Zertheilung des Chromatins; Spindel vor der polaren Wanderung des Chromatins. Fiff. 39. Die Wanderung desselben. Fig. 40, 41, 42, 43- Weitere Stadien der sieh theilenden Spindeln; bei 42 hebt sich die Membran deutlich ab; 43 Theilungsfignr aus dem Präpirat Fig. 3, Taf. I, Torsion der Spindelform. Fig. 44. Kleinkerntheile, die noch stittartige Theile der Spindelfasern besitzen. Fig. 45. Erste Theilung nach der Befruchtung ; neben der getheilten Spindel ein Grosskernfragment. Fig. 40. 3 getheilte Kleinkerne mit Plasmaverdichtung. Pig. 4'~, (I, h, c, d. 6 — 8 Kerne, die nacb der „Befruchtung'- unten ausgestossen werden, 47« in Spindelform, 47 ö Plasmastructur um dieselbe, 47 c Kleinkerntheile, die entweder aus dieser Spindel oder, was das wahrscheinlichere ist, aus einer früheren Theilung hervorgingen und mit der Spindel 47 '' "nd h auf derselben Slufe stehen. Fig. 48. Erste Bildung der Grosskernanlage. Fig 49. Weiteres Stadium, id. Fig. 50. Fig. 51. Gros.skernanlage mit binnenartigen (K) Körpern; um die Membran das abgehobene verdichtete Plasma Fig. 52. Dieselbe isolirt, mit einer inselartigen Bildung. Fig. 53. Intensiver sich färbende Grosskernanlage mit einer gefärbten insel- artigeu Bildung. Fig. 54, b.) <(, h. Verschiedene Stadien dieser „Inseln" aus der Grosskernanlage. Fig. 56. Stiuctur eines neugebildeten Kernes. Fig. 57. Siructur einer Grosskernanlage vor der Umbildung in den Grosskern. Fig. 58. Letzte Reste des alten Grosskernes. Fig. 59. Ektoplasma mit der darunter liegenden chromatischen Zone. Fig. 60. Kleinkerntheil ans einer der vielen Theilungen nach der „Befruchtung". Fig. 61. Letzte Kleinkerntheilnng. Fig. 62. Definitiver Kleinkei'u, der aus der Theilung hervorging. Vergiösserung : Olijecliv durchwegs Reichert. Homog im '/,./' ]8i. Nur bei Ih, 1<", 6«, 6A Ob. 7. Fig. \ u, 2, 3, 4 Ocular (5; Fig. 5, 8, 20 OcularS; sonst überall Ocular 1:.^. (224) Protozüfiistudicn. i-'l 2. Beiträi^e zur Naturgeschichte der Hypotrichen. I. Stylonychia pustulata. Eine reichliche Cultur von iSfyloniichia jmstulata Ehkb. ') er- weckte in mir den Wunsch, vor allem die Anatomie und Biologie dieses häufigen hypotrichen Infusors genauer zu untersuchen, über einzelne noch strittige Punkte soweit als möglich Klarheit zu ver- schaffen, sowie einen testen Boden für weitere diesbezügliche Unter- suchungen zu gewinnen : von diesem Gesichtspunkte aus wurden daher auch nur noch die Nachuntersuchungen und Correcturen be- dürftigen früheren Angaben in den Rahmen dieser Arbeit einbe- zogen, während ausgemachte Thatsachen nur soweit, als es für nöthig erachtet wurde, berücksichtigt wurden. Körpergestalt. Die Stylonychia pustidaf.a besitzt eine läng- lich-ovale, nach hinten etwas stumpf eiförmig ausgehende Körper- form von variabler Grösse (im Mittel circa 0' 15 Mm.), so dass man in älteren Culturen selbst sehr kleine Zwergformen antrifft, die man beim ersten Anblick nicht einmal für Stylonyehien halten würde. Am vorderen Körperpol befindet sich ein heller Stirnsaum, der auf der rechten Körperseite etwas steil aufsteigt und nach links zu in einem nicht ganz regelmässigen Bogen sachte verläuft, am Hinterrande, wo dorsal die o längeren „Schwanzborsten" entspringen, bemerkt man oft eine hügelartige Vorwölbung, die besonders nach der Theilung oder Conjugation deutlicher wird. Was die Peristom- bildung anbelangt, so ist vor allem zu bemerken, dass sich das Peristomfeld nach vorne gegen die Stirngegend unmerklich abdacht, dasselbe gilt von dem dorsalen Boden der Peristomanlage, der von rechts nach links schief verläuft: die rechte Seite des Peristom- randes ist ungefähr vom ersten Drittel der ganzen Bildung, von der Höhe der ersten, hakigen, adperistomalen Cirre an, membranartig ausgezogen, welche äussere Peristomlamelle (Taf. II, Fig. 5) gegen die Basis zu eine bedeutendere Ausdehnung erlangt, worauf sie in einer ziemlich scharfen Biegung den äusseren Abschluss des Mundes zur Darstellung bringt, ihr Saum besitzt bei St. mytilus eine Andeutung von alveolarer Structur, sowie oft stäbchenartige, körnige, parallel ') Die Schreibweise ist bei den einzelnen Aiitüix-n verschieden, da die Bezeich- nung von jTÜAo; Griffel nnd övJ/iov kleine KralU^ kommt, ist es wolil am richtigsten. Stylonychia zu schreiben. (225) 32 S. Prowazek: gestellte Einlagerungen ; die Lamelle bildet meist zu der übrigen Körperoberfläche einen sehr spitzen Winkel. Unter dieser findet man auf einer Art von heller Linie die nicht immer leicht nachweisbare, weiter gegen den Schlund verlaufende . fein gestreifte präorale Membran , die ziemlich weit vorragt und im oberen Theile oft saumartig umgebogen ist , so dass sie eine Art von stärkerer prä- oraler Cilie vortäuschen kann; die feine fibrillenartige basale Linie, auf der die Membran entspringt , ist bei *SV. viytüus gut wahr- nehmbar. Hierauf folgt die präorale Cilienreihe, deren einzelne Cilien auf einer Erhöhung auf der rechten Peristomseite etwas mehr median- wärts als die Membran entspringen und zumeist gegen den Schlund, bis zu dessen Beginn sich die Bewegungen nachweisen lassen, gekehrt sind. Ungefähr in der Medianlinie des Peristoms eines normalen Thieres, meist aber verdeckt von der Membran, verläuft die sehr schwer wahrnehmbare endorale undulirende Membran, deren Bewegung man gelegentlich in der Gegend gegen den Schlund zu beobachten kann. Eine innere undulirende Membran , sowie eine endorale Cilienreihe, die von Kowalewski bei anderen Formen beschrieben wurde, konnte nicht beobachtet werden ; ausser diesen Peristombildungen, bemerkt man meist hart an der Basis der Membra- nellen feine kurze fibrillenartige Cilien, die wahrscheinlich zu den Membranellen gehören und besonders gegen den Schlund zu eine stärkere Ausbildung erreichen. Die auffallendste Organoidformation am Peri- stomfeld sind die adoralen Membranellen (cires bucceaux Clap. et Lachm. ; adorale Wimpern Stein), die Sterki und Kowalewski richtig und genau zur Darstellung brachten. Die adoralen Membra- nellen , deren Zahl bei Stylonychia pustulata zwischen 34 — 40 schwankt, ragen etwas stumpf keilförmig in das Plasma ein und unterliegen bei grösserem Druck sehr leicht einer Zerfaserung. — Bei conjugirten Thieren war ich noch imstande , l)ei dem Infusor, dessen Peristom weiter reducirt und umgebildet wurde, zu Anfang des eigentlichen Conjugations Vorganges die vorspringende Peristom- lamelle und die präorale Membran wahrzunehmen. — Der Schlund, der röhrenartig ausgebildet ist und etwas schief im Körperinneren aufsteigt, ist ziemlich lang, er verläuft fast noch etwas über die Medianlinie — und verjüngt sich langsam. Die „ Afterstelle ^' liegt auf der linken Seite im unteren Körperabschnitt und mündet etwas dorsal aus. Die verschiedenen Cirren und Borsten , ihre Gestalt und Be- schaffenheit ist von Stein, Sterki, Kowalewski, Bütschli u. a. Prütüzoenstiuiii'ii. 3;-} genauer besi-lirieben worden ') ; was die;") — in einem Falle wurden auch G beobachtet — platten, fein gestreiften Aftcrcirren, die man im Hinblick auf ihre Leistung aucli Sprungstützeirren nennen könnte, anbelangt, so sind dieselben etwas seitlich schief wie abgeschnitten. eine Erscheinung , die man besonders an den mittleren , stärkeren und etwas längeren gut beobachten kann , und zeigen hier bei stärkerer Vergrösserung- zumeist eine leichte Andeutung- einer be- ginnenden Zerfaserung . die tast auf allen Wimperbildungen beim grosseren Druck oder bei Anwendung von Reagentien, wie Sublimat, eintritt. Die Aftercirren inseriren in einer schief gegen die linke Seite aufsteigend gedachten Linie, und zwar befindet sich die zweite von der rechten Seite etwas tiefer; alle zeigen an ihrer Basis eine geringe, deutlicher gestreifte Verbreiterung ; zwischen ihnen nimmt man die langen, schwächeren, sich allmählich verjüngenden, dorsal entspringenden ..Schwanz- oder Tasteirren •' wahr, die im normalen Zustande steif gehalten werden, aber biegsam sind ; bis zu ihnen, hier aber aussetzend, verlaufen die Randborsten, die auf der rechten Seite circa 2ß — 29, auf der linken etwas weniger an Zahl betragen und aus leichten muldenartigen Vertiefungen ent- springen, zwischen ihnen kann man dann am äussersten Rande die hellen, cylindrischen, stumpf abgeschnittenen , kurzen, in circa 20 Reihen der Quere nach und in wenigen (4 — 5) Längsreihen ange- ordneten „Dorsalcilien oder -borsten" beobachten, die nach liinten etwas länger werden und gleichfalls in eine Art von sanften Ver- tiefungen eingesenkt erscheinen. Bewegung. Dieser hypotriche Protist bewegt sich entweder in der Längsachse an einer festen Unterlage oder auf dem Ober- flächenhäutchen kriechend fort, steht aber oft an einem Punkte stille. Die Stylonychia ist deutlich positiv thigmotropisch und läuft oft unermüdlich auf einer Luftblase oder einem Rotator-Ei in der Infusion herum. Das Kriechen wird hauptsächlich durch die drei Stirncirren vermittelt, von denen zwei (und zwar die gegen die Mittellinie be- findlichen) ziemlich gleichzeitig ausschreiten, während die rand- ständigere mehr seitlich sich bewegt; dabei werden sie besonders von den vorderen Randeirren, sowie von den griffelartigen Bauch- cirren unterstützt. Die Stirncirren , die an ihrer Basis eine schief 1) Es wurden 26—29 „Randeirren" auf der rechten, 16—17 auf der linken Körperseite, 3 Stirncirren, 2 adperistomule, sonst hakig gestellte, 3 seitliche Girren, 3 (einmal 4) spitzige Baucheirren, 2 „hackige" Baucheirren, 5 Aftercirren, 3 Tast- oder Schwanzhorsten gezählt, dazu kommen noch die 34 — 40 adoralen Memhranellen. Snmma 97—111, abgesehen von den Rückenborsten oder Cilien. Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XI, Heft 3. \{] (227) u S. Pro \v a ze k verlaufende Verdickung beim Zerfliessen zeigen und fast sehr spitz- dreieckig in ihrem Querschnitt sind, können nach zwei Richtungen (s. die Zeichnung 1 n. n^ Anschlag. A, A^ Rückschlag) ihren Schlag ausführen, und zwar entweder im Sinne der Längsachse oder in einer zu dieser senkrechten Richtung. Im Erschlaffangszustand der Cirre entsteht nahe an der Basis eine scharfe Krümmung, der distalwärts noch eine sanftere entgegengesetzte folgt ; bei der Streckung, also im Contractionszustand, erfahren sie eine Ausgleichung, die im oberen Theile sogar etwas in eine entgegengesetzte Ausbiegnng — ein Moment . das in Bezug auf den locomotorischen EflPect von einer gewissen Bedeutung ist — umschlägt. Fällt die Stirncirre einer Zerfaserung anheim, so kann man die Bemerkung machen . dass die einzelnen Elementarfibrillengruppen sich auf der einen Seite mehr ausbiegen als auf der anderen (Text-Fig. 2 f', A), ohne sodann ganz gleichmässig zu schlagen; splittert an der Seite nur eine einzige oder •T _ '^ Ahhilduiia- -2. wenige ab , so führen sie oft ganz nnregel- mässige Bewegungen ans. Kriecht der Protist auf einer Unterlage, so wird die Bewegung der Stirn- und Rand- cirren entsprechend geändert, auch ist sodann ihre grössere Krümmung mehr nach vorne verschoben. Die Girren besitzen ein hohes Bewegungs- vermögen; sie können zumeist in zwei Ebenen, wenn auch die eine die zumeist vorherrschende ist, schlagen. Was die vorderen und eigent- lichen adoralen Membranellen (die oft sehr schön zerfasern, so dass über IG Fibrillarelemente gezählt wurden) anbelangt, so kommt ihnen eine mehr seitlich federnde Bewegung zu. die meist in zwei und circa Vi Welle gegen die adoralen Membranellen im engeren Sinne fortschreitet, die sodann zuletzt nur in der oberen Partie gleichsam flimmern. Die etwas schief gestellten, basalwärts mehr platten Randeirren be- wegen sich schlagend in analoger Weise wie die Stirncirren, wobei- man rechts ein dreifach erscheinendes Wellensystem mit 2 Kämmen, links aber nur zweifache Wellenzüge feststellen kann; beim Druck oder unter anderen Verhältnissen schlagen sie Bewegungen ein, die man theilweise als solche in einem Kegelmantel ansprechen könnte. Vor dem Zerfliessen zerfasern sie besonders in der oberen Partie in i) Theile, die in analoger Weise wie die Stirncirrentheile sich ver- halten (Text-Fig. i]n Anschlag. A Rückschlag). Die Aftercirren sind (228) Protozoenstudien. !-{ mehr stabil und bewegen sich nur zeitweise im Sinne der Längsachse, indem basalwärts eine Krümmung entsteht. Die ('inenljeweguiig kann zeitweise ganz ruhen, während die endorale Membrnn fortwährend — ■ allerdings mit grossen Unterschieden — schlägt. Die Hücke)iborsten bewegen sich zuweilen flimmernd unregelmässig, die präorale Mem- bran undulirt von oben nach unten, circa 83mal in der Minute (Deck- glasdruck), oft erleidet sie aber gewisse Unterbrechungen in ihrer Bewegung. Der Druck der Cii-ren auf die Unterlage ist gering und ruft gewöhnlich nicht einmal ein Ausschleudern der Trichocysten beim Anstossen an ein Paramecium hervor ; die Farbenänderung an einer Luftblase beim Hinwegkriech en der St. war zu gering, als dass man sie berechnen und so den Druck bestimmen könnte. Beim Anstossen an einen Fremdkörper oder bei äusserer mechanischer Erschütterung, die eine gewisse Stärke besitzen muss, springt St. mittels der Aftercirren mit einem Ruck nach rückwärts, doch reagiren die Thiere nur deutlich, wenn die Erschütterungen nicht zu schnell aufeinander folgen. 1) Die St. schwimmt taumelnd um die Lächsachse rotirend, wobei die Girren etwas seitlich schlagen, während die Aftercirren und Schwanzborsten wie zusammengehalten werden ; oft bewegt sie sich, besonders nachdem man sie mit der Pipette auf den Object- träger gebracht hat, im Kreise um eine ideelle Achse, die auf der linken Seite im Räume sich befindet. Ausser den oben genannten zwei Bewegungsachsen kommen noch andere gelegentlich zum Aus- drucke; bei 40" C. beobachtete Rossbach, dass sich die Thiere gleichsam um eine Querachse überschlagen. Oft dreht sich die Stylonychia unter dem Deckglase um eine senkrecht zu diesen, parallel zur ideellen Achse stehende, durch den Körper gehende Achse, so dass sie das Bild eines utn seine Mitte rotirenden Stäb- chens liefert; in mehr oder minder ausgeprägter Weise bewegen sich derart die soeben aus der Th eilung hervorgegangenen Thiere, worauf sie dann einigemale unruhig um eine ideelle Achse schwimmen, oder Thiere vor der Encystirung. Die Bewegungsfähigkeit erlischt beim Mangel von Sauerstoff früher, wie man sich an Protisten, die in der Mitte von grösseren Deckglaspräparaten vorkommen, über- zeugen kann, die Nähe einer Luftblase erhält das Thier selbst beim stärkeren Druck, durch den es oft ganz umgestaltet wird, sehr lange. Kerne. Die länglichen, manchmal auch runden, massig ovalen, in der Mitte oft etwas ausgeschweiften „Grosskerne" liegen fast in ') Bei 5Ü Schlägen in 25 Secinidea erliielt ich zumeist auf jeden Schlag eine Reaciion : aus Theilungen hervorgegangene Thiere schienen besser zu reagiren ; bei vielen rnsch aufeinander folgenden Schlägen springen sie nur zeitweise oder gar nicht. 16* (229) 36 >?. Pi'o waz ek: der Mittellinie und sind zumeist längsgeiichtet. seltener etwas ge- neigt. Die netzmaschige Strnctnr des Kernes kommt bei etwas ge- drückten Protisten leicht zum Vorschein und ist bei etwas älteren Thieren überhaupt besser sichtbar; in und an den „Maischen wänden" sind feinste Chromatinkörnchen unregelmässig vertheilt, — dazwischen nimmt man grössere runde, ovale oder mandelförmige, etwas grün- lich schimmernde „ßinnenkörnehen", deren Grösse mannigfach variirt, oft wahr; sie sind von einer deutlich umgrenzten „Wabenwand" um- geben ; daneben sind aber noch oft deutlich contourirte , grössere Alveolarräume vorhanden. Die Kerne besitzen zuweilen eine eigenartige „Kernscheidewand", die entweder in der Mitte, öfters in der unteren Hälfte oder aber wieder an beiden (Tegenhälften vorkommt und bei St. mytilus oft halbkreisförmig ist ; ihrer Natur nach scheint sie aus derselben Substanz wie die Maschen- oder Waben wände zu bestehen: Sie hängt inniger mit der Kernmembran, die bei St. mytilus manchmal an dieser Stelle wie eingeschnürt ist, zusammen und nimmt mit Alanncarmin eine schwach violett-röthliche Färbung an. Mit der Zeit treten in ihr Alveolen auf, die sich zu- sehends vergrössern und schliesslich verschmelzend, den eigentlichen Kernspalt bilden ; häufig sieht man diesen gleichsam noch von feinen Fäden — den Alveolarwänden — durchzogen (Fig. 22). Dem Kern- spalt zufolge fragmentirt sich oft der Kern. Bemerkens werth ist es, dass die sogenannten Binnenkörperchen nur zuweilen zerstreut auftreten und dass der Kern von encystirten Thieren zahlreiche, ähn- liche run dl ich e Körnchen besitzt. Die Kernmembran, gegen die zu die Kernmaschen etwas länglicher gestaltet werden und die meist eine Art von „Kernsaftraum" vom eigentlichen Inhalt trennt, ist als ein heller Doppel streifen (der aber nicht ganz gleichmässig ist) leicht zu unterscheiden und löst sich ohne Mühe bei der Präparation ab. Auf der G-egenseite der Kerne läuft die Membran in eine Art von ausgezogenem Zipfel aus , von dem sich meist ein Faden , dessen Existenz schon Balbiani behauptete, zum „zweiten" Kern fort- setzt; dieser ist allerdings nicht immer leicht zu beobachten, doch nimmt man ihn an Präparaten wahr, besonders aber an etwas ge- drückten Ohjecten (bei St. mytilus besser als St. pustulata), zumal sich manchmal unter ihm die „secundärc" Vacuole bildet, die er gleichsam sodann durchschnürt. Bei Thieren, deren Kern sich soeben in zwei definitive Kerne gethellt hatte, Hess sich eine Strecke weit in diesem Faden ein zarter, körniger Chromatinstreifen nachweisen, woraus man erschliessen kann, dass der erwähnte Kernfaden ein hohles, von der Kernmembran ausgehendes Gebilde ist und dass die (2S0) Protozoeustudit'ii. 37 zwei Kerne eigentlicli nur rosenkranzartig eingeschnürte Korntheile eines Kernes sind. Oft kann man auch oben an den Kernen einen zipfelarligen Vorsprung eonstatiren, der wohl von der letzten Kern- tlieilnng herrührt. Die beiden grünlich glänzend, compact aussehenden^ rnndlichen oder eiförmigen, manchmal einseitig wie zugespitzten Kleinkerne nehmen links vom G-rosskern eine verschiedene Lao-eruno; zu diesem an, doch liegen sie zumeist in der Mitte oder oben, ohne mit ihm irgendwie verbunden zu sein : ihr Vorkommen anf der linken Seite dürfte sich bei der Conjugation als von Bedeutung erweisen ; von Interesse ist es, dass nach der Conjugation , die sich doch an rückgebildeten Zellen abspielt, diese schon polar gesonderte, bestimmte Lagerung immer wieder eingenommen wird. Die Membran der Kleinkerne ist sehr zart , lässt sich aber bei den später zu be- sprechenden Vorgängen, die sich an den Kleiukernen abspielen, mit Sicherheit nachweisen. Die Grosskerne färben sich ähnlich wie bei Sti/lo-ii/chia mytilus, wie zuerst Sosnowski nachwies, mit Neutral- roth rosig, doch ist die Farbennuance bei verschiedenen Thieren verschieden und ist individuell abhängig vom G-rade der Concen- tration der Lösung: die Thiere leben in derartigen Culturflüssig- keiten bis circa 5 Tage, wobei sie sich auch färben; beim ,.Zer- fliessen" des Thieres verwandelt sich dieser röthliche Ton in einen etwas gelblichen und schwindet schliesslich ganz. Eine Styl. pust.. die nur einen mandelförmigen Kern besass, färbte sich selbst beim stärkeren Zusatz von Neutralroth gar nicht. Plasma. Die äussere Zell Oberfläche wird von einer hellen grünlichen Doppelcontour — der Pellicula — umgrenzt, unter der eine durch eine matte Linie getrennte, noch etwas feiner structurirte, aber in das hellere, gleich massige, eigentliche Entoplasma continuir- lich übergehende Plasmalage, in der auch kleinere Excretkörner vor- kommen , festgestellt werden kann. Unter günstigen Bedingungen kann man im Entoplasma, besonders im unteren Theil des Zell- leibes, gelegentliclj minimale Verschiebungen feststellen. Sowohl an unter dem Deckglase etwas gedrückten, als auch an conservirten und in Balsam eingeschlossenen, sowie ferner an geschnittenen Stylonychien konnte unter günstigen Verhältnissen eine charakte- ristische, netzig-maschige Structur des Plasmas nachgewiesen werden (mit Zeis Homog. iram. 2 Ocular 8. 12, oder Reichert Homog. imm. Y12" IS*" bei etwas abgeblendetem Licht), die das Bild von „Waben", wie sie Bütschli beschrieb, äus«:erlich lieferte; doch scheinen die einzelnen Wände noch theilweise von einer Art von zäheren Fibrillenelementen gebildet zu werden, die eine Substanz (231) 38 S. Prowazek: umzieht und verbindet und die auch die einzelne rundliche bis wahrscheinlich infolge der Spann ungsänderungen hirsef örmige Granula, die hie und da auf den Kreuzungspunkten oder neben diesen etwas verschoben auftritt, umgibt; diese Art der Structur ^) glaube ich aus den Bildern, die mir einigemale schon zerfliessende Stylonychien darboten , und da man , direct hie und da eine Art von „Fibrillenelementen" wahrnehmen konnte, als auch aus dem Falle zu entnehmen , da beim Zerfliessen eine Art von „Maschenreihe'' wie von ihrer Umgebung losgelöst war und nun die vorderste ,, Masche"' einging, ohne aber wirklich im eigentlichen Sinne des Wortes zu zerplatzen, zu zerfliessen, sondern sich gleich- sam auf einer Stelle öffnete und in die Fibrillentheile ihrer Wan düng auseinanderlegte, andererseits bildete sich einmal beim grösseren Druck die obere Lacunenreihe zu einer contractilen Vacuole um, war aber immer noch constant bei ihrer Bildunp- von drei dehn- baren Fibrillen wie umgürtet. — Der Inhalt dieser Räume scheint: soviel man aus der Farbennuance und den Brechungsverhältnissen entnehmen kann, von derselben Flüssigkeit erfüllt zu sein, die etwa die Vacuole in sich birgt. Am besten kann man die Protoplasma- structur auf der stark gespannten, oberen Vacuolenwandung vor der Entleerung oft beobachten. Um die Vacuole sind die „ Maschen- räume'• höher und schmäler , weil sie einerseits von der stark ge- spannten Vacuole, andererseits von den benachbarten Räumen ge- drückt sich nach der Seite, von der verhältnissmässig ein geringerer Druck erfolgt, ausdehnen ; diese Structureigenthüralichkeit wird auch vor der Entleerung in gewissen Momenten deutlicher. Aehnliche Maschenraumanordnung findet man auch um die Kerne und sonstige Blasenräume, wenn auch nicht immer deutlich. Auf einigen Prä- paraten konnte man von der Basis der einzelnen Stirnmembranellen eine helle Fibrille bis ziemlich weit ins Körperinnere verfolgen ; Engelmaxn machte schon früher die Beobachtung, dass von jeder Randeirre der Styloniicliia iiri/til/is unter der Ventralfläche des Körpers eine feine Fibrille ins Innere verlief, und schrieb ihr die Aufgabe der Auslösung der Bewegung auf einen Reiz hin zu. Dieselben Verhält- nisse, sowie gleiche Fibrillenbildungen an den Aftercirren konnten auf Glycerinpräparaten vonStylonychiamytilus, sowie an einerleben- den Holos tricha flava festgestellt werden. ') Die keineswegs als allgeinein vorkonimead anzusehen ist, denn bei Frontonia leueas sali ich ganz unzweifelhait Bläsehen, deren Wandungen ziemlieh hyalin waren ■und ganz teine Punktstruetnr an einzelnen Stellen zu erkenen galten. l'rotoziK'ii.stuilii'ii. H't) Eine Täuschung könnte hier nur insoferne vorliegen, als mehrere liinteroinanderliegende ^Fasehenräume mit ihren zugehörigen Wänden eine „Faser" vortänsehen. doeli ist diese dieker, hestimmtei- eontourirt und h'isst sieh in ihrem geraden Verlauf ziemlich weit verfolgen. V a e u o 1 e. Die eontractile Vaeuole liegt nnteihall) des Schlundes, auf der linken Seite und wölbt sich während ihrer Spannung etwas dorsal vor. Sie entleert sich, wie Rossbach in der feuchten Kammer beobachtete, in 9 — 10 Secunden, unter einem Deckglase mit Wachs- füsschen entleerte sie sieh in circa 17—20 Secunden, unter normalen Verhältnissen bei einer Temperatur von 17'/.," C. in 10— 11 Secun- den. bei zerfliessenden Thieren [)ulsirte sie oft noch lange, obzwar sie nur von einer verhältnissmässig dünnen Protoplasmaschichte umgeben war. Bei der Theilung fnnctionirt sie etwas langsamer, ähnliches beobachtete ich an einem CoUpfi h'rfdis. Sie wird von einer vorderen Lacune, die au der linken Seite oberflächlich hinzieht und die auch als vorderer Canal bezeichnet wurde, gespeist; die Gestalt die.-er Lacune ist oft etwas unregelmässig, indem sie durch Zusammenfliessen aus mehreren ßlasenräumen entsteht und dann erst in die Vaeuole eingeht; auch auf der hinteren Seite der Va- euole kommt eine ähnliche Bildung vor, die aber nicht so klar, ausgeprägt und oft von der Excretsubstanz ganz verdeckt ist; ihr Vorhandensein kann unter anderem deutlich aus der Gestalt der einer hochgradigen Dilatation unterworfenen Vaeuole bei Str^^clmin- zusatz. wie Rossbach schon feststellte, sowie aus der Beobachtung Stein's, dass die Vaeuole „sowie die beiden Blasenräume mit Vibrionen gefüllt waren-', erschlossen werden. Beim wachsenden Deckglasdruck Ijildete sich an Stelle der vorderen zuführenden Lacune eine pulsirende Vaeuole aus, die sich aber wahrscheinlich durch mehrere Poren nach aussen entleerte, ein Verhalten, das aus dem „Zusammensinken" mit den Längsseiten der Laeunenbildung zu entnehmen war; oder es entstanden an der Stelle der beiden Lacunensysteme zwei neue Vacuolen, so dass nun drei Vacuolen vorhanden waren, von denen zuerst die hintere secundäre, dann die vordere und schliesslich die eigentliche Vaeuole pulsirte , während die hintere wieder gespannt wurde; dies ist zugleich ein Beweis dafür, dass die Existenz einer Vaeuole nicht an einen bestimmten Ort gebunden zu sein braucht. Einen Perus, der, nach der Art der Collabirung zu schliessen, etwas länglich sein dürfte, glaube ich zweimal \vahrgenommen zu haben. Die Entleerung vollzieht sich ziemlich rasch, wobei die Vaeuole für einen Moment eine etwas längliche Gestalt annimmt. Beim grösseren Druck wurde eine z e i t w^ e i 1 i g e unvollständige Vacuolenentleerung (2s:;) 40 S. Prowazek: beobachtet, diese Ersebeinung kann man sich wohl aus einem seit- lichen unregelraässigen Entstehen der Vacuole von der verdünnten, verklebten Porusstelle erklären, so dass der seitliche Porus bei der Entleerung von dem nun allseitlich nachdrängenden Plasma nach der ersten Spannungsverminderung verklebt wird. Ernährung. Die Stylonycbia pustulata ist fast omnivor zu nennen , sie nährt sich nicht blos von anderen Ciliaten , wie Col- poda, Cyclidiidu, kleinen Vorfkellenhöpfchni, dann von Fla<]ellaten. Amoeben und Mlkrogromieii . sondern selbst wieder von kleineren StylonycMen, ferner BahUrien, Diatomaceen., Desmidiaceen und Proto- coccoideen: einmal wurde eine St. beobachtet, die ein Parameciuni caudatmn anfiel und dies bis zur Hälfte verschlungen hatte, doch gelang es später dem Parameciuni, das wahrscheinlich infolge der Pressung die zum Ausschleudern der Trichocysten nöthige Con- traction nicht ausführen konnte, zu entkommen. — Beobachtet man eine St. in einer an Coccen und Sporen von Protophyten reichen Cultur, so bemerkt man, wie diese von allen Seiten strahlenartig herbeigestradelt, aber wieder von der Peristomecke zumeist fort- geschleudert werden und sich rückwärts anhäufen, während chlamv- domonasartige Flagellaten unter bedeutender Schlunderweiterung verschlungen werden , auch eigene herbeigestrudelte Fäces wurden nie aufgenommen. — Soll man diese Erscheinung als eine Art von Nahrungswahl auffassen? Es ist auch möglich, dass im Strome oder an der Oberfläche derselben die kleineren Theilchen zuoberst fortgeführt werden, während die grösseren Elagellaten sinkend an die Schlundpforte anprallen und, gedrängt von den Membranellen, verschlungen werden. Bemerkenswerth ist es auch, dass in Culturen, in denen viel Lackmuspulver suspendirt ist . dieses so selten und spärlich in der Nahrungsvacuole angetroffen wird. — Die Nahrung wird sammt einer grösseren oder kleineren Menge der eingestrudelten Flüssigkeit in der Form einer Nahrungsvacuole aufgenommen, die .sich sodann vom Schlundende in einer spiralartigen Botationstour zumeist im Uhrzeigersinne ablö.st. Kleinere Bakterien wurden mittelst der präoralen Cilien lebhaft eingestrudelt und in fortwährender Be- wegung unterhalten ; in ungefähr einer Minute löste sich ein derart gebildeter Ballen ab und wanderte mehrmals noch rotirend auf der rechten Seite entweder nach oben, meistens aber nach unten, die früheren Ballen, die sich znseliends verkleinert haben, so dass sie schliesslich nur fast dichtgedrängte Bakterien enthalten, vor sieh oder zur Seite schiebend. Andere Thiere wie monadenartige Flagel- laten leben in der Vacuole bis 4 Minuten, wobei sie oft durch ihre (234) Proto/.denstuJicn. -11 Beweo-uiigen die äussere, wolil empfindliebe Plasniasfliiclito in pul- pative Bewegungen, ohne dass das Thier irgendwie beunruhigt würde, versetzen; ungefähr in der Gegend des unteren Kern- theiles angelangt, erscheinen sie ziemlich rasch 1) 1 ä u 1 i c h c o m p a c t lieh t brechend, wogegen sich die Flüssigkeit der Nahrung.s- vacuolc als ein scharfer röth lieh er Streifen ringsherum deut- lich abhebt; nach 85 Minuten wurden sie etwas zackig, in ihnen traten helle Stellen auf und sie selbst erhielten ein körniges Aus- sehen, bis sie gegen die rechte Seite in den streiügen oder klum- pigen, bräunlich-gelben Detritushaufen geschoben, nach ca. l 7', Stunden dorsalwärts ausgestossen wurden. Die äussere Schichte dieser def äc- cirten Flagellaten erschien wie punktirt, der Inhalt war nur ,.neblig" angedeutet, hie und da waren Körnchen (Excrete , Kernstoifej. — Cyclidien wurden unter bedeutender Schlunderweiternng aufge- nommen und starben nur einigemale noch rotirend nach 75 Secunden: die Vacuole dieser Nahrungsinfusorien war anfangs stark vergrössert und schwand erst ziemlich spät, ihr Kern wnirde deutlicher und erschien granulös, die Körpergestalt w^ar dagegen bald etwas defor- mirt ; nach einiger Zeit stellten sie nur noch helle glänzende Ballen in einer geringen Nahrungsvacuole dar. Beim Zerfliessen des Thieres erschien sodann ihr Plasma wieder mehr granulös, am wenigsten hatten sich die 3—4 Nahrungsballen der Cyclidien verändert. Eine Stylonychia verschlang oft 7—15 Cyclidien hintereinander. Die Nahrungsballen anderer Infusorien waren bräunlich und ihre Vacuole schienen sehr ausgedehnt zu sein. Auf diesen Stadien traten in unmittelbarer Nähe oder in der Nahrungsvacuole selbst kleine, meist rundliche Körnchen — die ersten Excretkörner — auf. Die aufgenommenen x'^lgen erhalten sich manchmal längere Zeit grün , nach und nach werden sie aber gelblichgrün , welcher Farbenton fortschreitend nachdunkelt, bis sie in eine klümpchen- artige, bräunlichgrüne ') Masse zerfallen ; das Chlorophyll w^rd derart verändert, ohne eigentlich verdaut zu werden, denn man findet es in diesem Zustand in den ausgestossenen Fäces wieder; einzelne rundliche, protococcusähnliche Algen wnirden fast gar nicht ver- ändert. Schön kann man die einzelnen Verdauungsstadien unter Anwendung von Neutralrothvitalfärbungen verfolgen; indem sich 1) Die Chloroplasten einer grossen Flagelatteniorm der LepocincJis nahmen in (1er Nahrungsvacuole eines Stentor coendeii.s zuerst eine gelblichbräunliche, dann eine bräunlichgrüne Farbe an und schrumpfen zu einer Körnclieumasse zusammen : ähnlich bei einer Froutonin leuras, nur war der Farbenton hier etwas heller; das Chlorophyll wird niodificirt und verwandelt sich wahrscheinlich in Chlorophyllan und Phylloxranthin — es vollzieht sich gleichsam eine Hypochlorinreaction. ■^ (235t 42 ö- P i'i^ wazek : bald die Flüssigkeit der Xaliningsvaeuole rosigroth verfärbt, treten um die sich langsam färbenden Nahrungskörper kleine dunkelrothe Körnchen auf, die sich von den nun etwas gelblichen Algen gut abheben, hierauf nimmt unter Verminderung des Wasservolums der Nahrungsvacuole und Verkleinerung des Nahrungsballens dieser bei vorschreitender Verdauung verschiedene Nuancen von roth, zinnober und dunkelroth, ja auch rothbraun an, wobei der Kern meistentheils etw^as anders gefärbt ist. Durch die Vitalfärbung mit Neutralroth kommen auch etwas unbestimmt abgegrenzte Stellen in röthlicher Farbe zum Vorschein, in deren Gegend sich wohl früher ein Ver- dauungsprocess abgespielt hat und die nun einzelne Reste, Excret- kugeln, die in den Nahrungsvacuolen sich bilden, sowie kleine röth- liche Granulakörperchen enthalten. Thiere , die in einem . mit blauem Lackmuspulver versetzten Wasser gehalten wairden , zeigten nacli einigen Stunden eine röth- liche Färbung ihrer Nahrungsballen. Bei conservirten, mit Alauncarmin gefärbten Stylonychien be- sass das Plasma um die Nahrungsvacuole eine etwas röthliche Farbe, die an gewissen Stellen der Peripherie der Vacuole besonders deut- lich war; ein weiter anverdautes parameciumähnliches Beutethier (Fig. 21) färbte sich mit Alauncarmin dunkelroth nach Art der Kerne , wogegen dessen Kernsubstanz noch eine etwas dunklere Färbung aufwies. Die Kerne der einzelnen Nahrungsinfusorien können noch eine lange Zeit constatirt werden, und es ist wahrscheinlich , dass sie gar nicht verdaut werden, — wenigstens konnten noch immer kleine zusammengebackene Kerntheile auf einigen Präparaten nach- gewiesen werden , wogegen das Plasma schon längst einem Ver- dauungsprocess unterlegen ist (Fig. 20). Von anderen Nahrungsprotozoen nahmen die Kerne eine alveolare Structur an , während das Chromatin wie zusammenge- backen war. Die Excretsubstanz mancher Beutethiere scheint unter dem Einfiuss der die Verdauung vermittelnden Säfte drusenartig auszu- krystallisiren (Fig. 20). der Stylonychia pustulata gehören der- artige Krj^stalle sicherlich nicht an, weil sie etwas anders aussehen und weil das Thicr mit der Pereny'schen Flüssigkeit, in der die Excretsubstanz der Stylonychia gelöst wird, abgetödtet wurde, Excretsubstanz. Was ihre Form zunächst anbelangt, so lassen sich rücksichtlich derselben folgende Unterschiede feststellen : 1. Kleine, nicht näher bestimmbare „sandartige" Excretkörnchen. (23(i) Prutozüenstiulifii. 43 die lebhafte Moleknlarbewegungen ansfiilircn und in einer klcim'n Vaciiole oft wie gehäuft. erscheln(Mi. '2. Mittlere liehtbrechende, olivengi-iine Excretkugeln, in (b'ren (,'eiitruin man bei stäi'kcren Vergrösserungen /inuoist eine etwas dunkel verfärbte, kei-nartigo Partie iintersrheiden kann , in der periplier die hellere, mehr fettartig aussehende Substanz zui' Aus- scheidung kam. ;•). Grosse, gleichartiger aussehende Excretkugeln, die sich aus den vorgenannten ausbilden, jedoch oft eine concen- trische Schichtung besitzen und innen einen oft rundlichen, röthlich erscheinenden oder bei sehr grossen Kugeln mehrspaltigen Hohl- raum. der sich manchmal ziemlich weit ausdehnt, so dass man schliesslich das Bild eines Excretsubstanzringes erhält, haben ; mit Neutralrotb färbten sie sich zuweilen rübenroth. 4. Excretkry stalle, die olivengrün, wie zart gestreift sind und, wie Fig. 18 anzeigt, aus jenen kleineren Kugeln hervorgehen ; man tindet nämlich Excret- kugeln, die auf der Seite nur eine Art von Köpfchen besitzen, dann solche, an deren einen Seite tangential ein prismatisches, oft knie- förmig geknicktes Kryställchen ruht, endlich Krystalle, denen unten nur noch eine Art vom kalottenförmigem Abschluss zukommt; manch- mal wurden auch Kügelchen beobachtet, aus denen förmlich ein absatzweise sich einschnürendes, sich verjüngendes Stäbchen gleichsam herauswuchs. Schliesslich tindet man Excretkrystallaggregate. Man muss wohl annehmen, dass ein in die Nahrungsvacuole eintretendes oder dort sich bildendes und wirkendes „Körnchen" organisirterer Substanz peripher hellere, amorphere Substanzen zonenartig ausscheidet und so eine Excretkugel bildet; später verschwindet jenes und es ent- steht innen ein Hohlraum, aus der Kugel aber krystallisirt dann die weit veränderte Substanz als Excretkrystall oder -Aggregat heraus. — Die grösseren Excretkugeln ruhen in einer Art von Hohlraum (Excretvacuole) . ein Verhältniss, das auch für die anderen Excret- kügelchen wahrscheinlich ist, doch muss man sich hier insofern in Acht nehmen, als gewisse optische Beugungskreise derartiges auch vortäuschen könnten. Unter einem gewissen Druck zerfielen die grösseren Kugeln in 5—4 Segmente. Eine Stylonychia, die nur ein Kernfragment besass, enthielt fast keine Excretsubstanz. Was die Lagerung der Excretsubstanz anbetrifft, so findet sich diese hauptsächlich in der unteren Hälfte, und zwar mehr auf der linken Seite, wo sieh auch die Vacuole constant bildet; die Stelle, wo ungefähr die etwas dorsal entspringenden mehr in das Gebiet der Dorsalborsten, die auch fast bis zu ihnen reichen, gehörenden Schwanzborsten inseriren, ist bei normalen Thieren zu- (237) ■44 S. Prowazek: meist frei von der Excretsubstanz ; auch in der oberen Partie, und zwar in der Kerngegend, häufte sich in allerdings geringerem Masse die aus den dahin gedrängten Nahrungsvacuolen entstammende Excretsubstanz auf. Ein Ausstossen dieser wurde nie beobachtet, es ist im Gegen- theil sehr wahrscheinlich, dass sie innerhalb des Körpers später eine Auflösung erfährt und im gelösten Zustande nach aussen gelangt; beim Paramecium sammeln sich auch die Excretkry stalle am hinteren, schmäleren Körperpole , der hierauf oft ganz gelblich feinkörnig, undurchsichtig wird , und werden dort aufgelöst. Nur nach der Theilung wurde ein Ausstossen der Excretsubstanz in dunkler Ballenform, wie dies oft bei Colpoda vorkommt, einmal beobachtet. Die Excretsubstanz löst sich langsam im warmen Wasser auf. wird von der Percny'schen Flüssigkeit nach nicht langer Zeit gelöst, färbt sich mit Jod leicht gelblich , schwärzt sich niclit mit Osmiumsäure und löst sich in Essigsäure auf. Conjugation. Um Conjugationsmaterial zu erhalten, wurden frühzeitig mehrere Culturen sowohl in flachen Schalen als auch in ausgehöhlten Objectträgern in der feuchten Kammer sowie in grösseren gedeckten Glasgefässen angelegt. Es traten zuerst Perioden leb- hafter Theilung ein und nachdem die Culturen wechselweise etwas gemischt wurden, fand eine Conjugation statt ; immer konnte aber aus reichlichem, eben aus der Theilung hervorgegangenem Materiale auf das Nahen einer Conjugationsperiode geschlossen werden. Der Conjugationsprocess wurde beschleunigt, sobald das AVasser auf den ausgehöhlten kleinen Objectträgern , die man als- dann reihenweise in grosser Zahl in einer flachen feuchten Kammer aufbewahren kann, etwas verdunstete oder sobald man die Cultur aus dem grossen Gefässe in kleinere flache Schalen vertheilte. wo sich alsbald ein stationärer Zustand aller Verhältnisse ausbilden konnte oder bald ein Nahrungsmangel eintrat. — Doch darf man nicht annehmen , dass die Conjugation allein von diesen Factoren verursacht wird, die Causa efticiens ist in erster Linie innerer Natur; auch ist bezüglich der oben angeführten Momente zu be- achten, dass sie oft mit derartigen innerer Natur gleich- zeitig zusammentreffen (lebhafte Theilung, folgender Nahrungs- mangel) und so leicht zu Täuschungen führen können. Da wohl in dem Wesen der Conjugation eine Art vonCorrecturi) gegen einseitig wirkende Lebenseinflüsse zu erblicken ist , so kann 1) Vergl. Nägeli; Die Theorie der BastarJbildung. Sitz.-Ber. d. k. Bayer. Akad. iSßG. — Hatschek; Ueber die Bedeutung der geschlechtl. Fortpflanzung. Prager ;iied. Wocliensehr. 1887, Nr. 46. (238) Protozoenstiulien. -J5 die Natur jener Ursachen, die die Conjugation herbeiführen, ent- weder gleichsam continuirlich oder intermittirend sein , entweder bedingt eine allgemeine fortschreitende Abnahme der Lebenskräfte oder die Summation von verschiedenartigen , nicht so weitläufig wirkenden Störungen, die sich bei gewissen periodischen Acten wie den Theilungen indirect einstellen, den Conjugationsprocess ; würde aber das erstere der Fall sein , würde eine continuirliche Kraft- abnahme und eine mit ihr zusammenhängende Verminderung der Theilungsfähigkeit, sowie Degeneration das die Conjugation Ver- ursachende darstellen, so seheint es . dass diese weniger als eine Art vom Remedium aufzufassen wäre, da unter beiderseits degene- rirten Thieren — zumal die Degeneration weitere, alles berührende Kreise um sich zieht — - eine geringe Wahrscheinlichkeit für eine docli günstige Correctur vorhanden wäre. Andererseits ist es auf- fallend . dass gerade nach lebhaften Theilungsperioden , die doch nicht im Anzeichen einer Degeneration und Senilität stehen , die Conjugation eintrat — ein umstand, der darauf hindeutet, dass ihre Ursache irgendwie mit den Theilungsacten zusammenhängt, die rasch aufeinanderfolgend mit gewissen Störungen verknüpft sind , die nun im Conjugationsvorgange durch die Bildung eines neuen Grosskernes unschädlich gemacht werden ; das Infusor kehrt in ihm gleichsam auf eine frühere, einfachere Stufe zurück, indem es eine neue Kernanlage erlangt, aus der durch nachfolgende Differen- zirung ein Gross- und Kleinkern hervorgeht. — • Bei der Theilung unterliegt eben der Grosskern Veränderungen , die, häufig aufein- anderfolgend, ihn von seiner Function bei der Assimilation u. a. gleichsam ablenken. — er nimmt nämlich eine eigenartige concen- trirtere Gestalt an, büsst seinen regelmässigen, netzartigen Bau ein, worauf die binnenartigen Bildungen , falls sie vorhanden sind, schwinden, und an Stelle der früheren Structur tritt eine längs- faserige; bei der Theilung spalten sich aber nicht etwa die ein- zelnen Theile der Länge nach, wodurch eine gleichmässige Theilung der Nucleusinhalte erzielt würde, sondern der Quere nach, und die Folge hievon ist eine Ausbildung von Ungleichheiten , die schon schädigend wirken , gleich den regeneratorischen Vorgängen , die hernach folgen. — Dass aber der Grosskern bei der Assimilation im hohen Grade functionell thätig ist , dürfte sich schon aus der Grösse und Gestalt des Kernes, wodurch eine möglichst grosse Fläche für eine Wechselwirkung mit dem Plasma dargeboten wird, ergeben, sowie auch aus seiner länglichen Form, durch die er be- fähigt wird, zu allen Theilen in einer möglichst nahen Beziehung (2391 4'") S. Prowazek : ZU stehen, auch zerfällt er aus einem ähnlichen Grunde in mehr oder weniger selbständige Theile ; von Bedeutung ist ferner auch die Art seiner Vitalfärbung (er färbt sich blassröthlich. manchmal mehr dunkelröthlich, oft bläulichröthlich) , der die ruhenden Klein- kerne nicht unterworfen sind, und die selbst, wie man aus gewissen Anzeichen zu schliessen berechtigt ist. mit der Assimilation in einem gewissen Zusammenhang steht, ferner das verschiedene Auf- treten gewisser ])innenartiger Körper, sowie der Umstand, dass defecte Grrosskerne nel)en einer geringen Menge von Excretsubstanz vorkommen, dass kernlose Merozoite nicht zu assimiliren vermögen, und endlich, dass mit dem Zerfall des Grosskernes bei einer senilen Degeneration, sowie bei der Conjugation gewisse plasmatische und apoplasmatische Veränderungen sich einstellen. Schliesslich sind bezüglich des oben Gesagten noch folgende Beobachtungen von einer gewissen Bedeutsamkeit : Nach der Theilung färbten sich die Grosskerne mit Neutralroth zumeist in einer satteren Nuance, ja in einigen Fällen unter den allerdings vielen unter- suchten nahm der sonst sich nicht färbende Kleinkern eine Fär- bung an, was auf eine Art von chemischer innerer Aenderung deuten würde : ferner legen beide Theile bei der Theilung ihr altes Wimperkleid ab , und im Inneren der Zellen treten Aenderungen der Spannungsverhältnisse (Aenderung der Kerngestalt sowie Ver- breiterung der Zellleibform) ein. die sich häufend schädigend wirken und sodann eine Correctur erfahren. Bei der Betrachtung der Conjugation drängte sich die Frage auf, ob auch die Nachkommen eines und desselben Mutterthieres, die möglichst gl eichen Bedingungen unterworfen waren, unter ein ander conjugiren können ; zu diesem Zwecke wurden in ausgehöhlten kleinen Objectträgern Culturen von Bakterien und kleinen Protozoen angelegt und je eine St. eingesetzt. Die Culturen wurden in einer feuchten Kammer bei einer Temperatur von 16—18" C. gehalten und jeden Tag untersucht; besonders vier wurden jeden Tag zu einer bestimmten Zeit einer genauen Zählung unterzogen, die ein folgendes Resultat ergab: I.Tag, 1, 2. Tag, in jeder 2, o. Tag, 8, 7, 14, 3, 4. Tag, 60, 74, 94, 18, o. Tag, konnte die Zahl nicht mehr genau festgestellt werden. Sowohl während dieser Zeit als auch später trat aber in keiner der Culturen eine Conjugation auf, vielmehr liess die Theilungsenergie bald nach und die Thiere en- cystirteu sich. Was die Präliminarien zur Conjugation anbelangt, so ist zu den früheren Beobachtungen Folgendes hinzuzufügen. Die Thiere werden unruhig, laufen hin und her. berühren sich oft, (240)- Protozücnstudien. kriechen gleichsam an ihren Zellleiboi'n vurliei: liiorauf schwimmen je zwei mit ihren StirnthcihMi gegeneinaiuler . drücken sich mit diesen aneinander fest . dabei mit den Stirneirren rasth)S sich be- tastend, wobei natürlicher AWmsc da> eine Thier zum anderen wie auf die Kante gestellt erscheint; auf diese Weise wird die festere Pellicula zuerst gelockert; bald entfernen sie sich wieder, um das Spiel von neuem zu beginnen . bis im oberen Theile eine seitlich bandartig ausgezogene Verschmelzung eintritt, alsdann sintl sie bestrel)t, sich mit ihren Bauchseiten aneinander zu legen , was ihnen erst nacli einigem Hin- und Herschwimmen gelingt; schliesslich liegen sie aus- einandergeklappt nebeneinander, doch so, dass das eine Thier etwas höher als das andere liegt, eine Erscheinung, die sich auch später deutlich kenntlich macht ; auf diese Weise greifen auch die Ruderborsten, besonders im oberen Theile, etwas übereinander. Inzwischen schreitet die Verschmelzung fort und man sieht, wie die peristomalen Mem- branellen des rechten Thieres an das andere gleichsam gekittet sind und nach und nach von oben angefangen zu schw'inden beginnen. Ist der Vorgang noch nicht weit vorgeschritten, so klappen oft die Conjuganten gleichsam zusammen, ein Phänomen, das erst in den letzten Stadien vor der Trennung sich wieder bemei'kbar macht. 'j Beim Colepf- Jiirtus (0. F. M.) (siehe Abhildungj ist die Ooningation terminal, liald dreht sich das eine Thier um einen Winkel von 90°, dünn GC, bis sie fast neben- einander in der Schwimmrichtung liegen, wobei oben etwas Plasma wie hervorquillt. Während der Verbindung liegen sie ruhig, sonst langsam rotirend, schwimmend. Im .späteren Verlaufe der Conjugation treten ziemlich grosse, grünliche, in Essigsäure sich nicht lösende Excretkörnchen auf; der Nebenkern, der sich schwach mit Alauncarmin Abbildung 3. nucl a" nur/ = Nucleuü, i;) = Siiiiideln. n/;/ ^ Algen, n ^ Nalinuig, er = Excretsubstanz. färbt und in einer Nische des lüchten, kiirnigen Grosskernes ruht, aber nicht von der körnigen, zarten Membran derselben, wie Maui-as will, umzogen wird, theilt sicli l)ald unter Bildung einer kleinen undeutlichen Spindel ; auf späteren Stadien beob- achtete ich die Bildung der Befruchtungsspindel auf der kritischen Stelle und unten je zwei Kleinkerntheile. Zulelzt sah ich vier rundliche, feinkörnige, doch ziemlich deutlich sich färbende Placenten. die verschmelzend den neuen Kern bildeten Beob- achtung sehr erschwert durch die Zoochlorellen, Excretkörner und Undeutlichkeit der Spindeln. (241) 48 S. Prowazek : Allmählich verschmelzen im oberen Theil die Protozoen innisrer mit einander und es tritt eine derartige Plasma Verbindung ein, dass man die Conjuganten selbst bei Anwendung von Reagentien oder durch Deckglasdrnck nicht zu trennen vermag. Der eigentliche Conjugations- vorgang, der zuerst theil weise hauptsächlich von Balbiani,Bütschli und Maupas untersucht wurde, äussert sich in seinen verschiedenen Stadien: 1 . in einer Veränderung des Peristoms und der ßewimperung; 2. in gewissen Aenderungen des Plasmas und seiner Derivate ; 3. in einem weitläufigen Veränderungsprocess des Grosskernes, der schliesslich ausgestossen wird ; 4. in eigenartigen Vorgängen an den Kleinkernen. 1. Auf die erstgenannten Aenderungen lenkten frühzeitig die Protozoenforscher ihr Augenmerk. Durch die Verwachsung der prä- oralen Regionen wird närnÜch das rechte Thier der links befindlichen Bildungen des Peristomfeldes . des Schlundes, eines Theiles der be- treffenden Membranellen, der obersten wenigen Randeirren und wohl auch einer oder zweier der drei Stirnhacken, das linke der rechten Peristomzone, eines Theiles der vorderen Membranellen, zum grossen Theil der rechten Randeirren und wohl auch eines Theiles der Stirn- cirren, die sich von beiden Thieren wieder zu der completen Drei- zahl Summiren, sowie der drei spitzigen Cirrenbildungen verlustig; durch diese Umbildungen erhalten die Conjuganten gleichsam eine gemeinsame Mund- und Peristombildung , die auf das linke Thier gezogen zu sein scheint und die auch noch eine Peristomlamelle und eine Membranelle besitzt. Dadurch, dass die Fläche der Thiere gleichsam vergrössert wurde , ohne dass nach aussenhin wirksame Randwimpern eigentlich hinzugekommen wären, ist die an und für sich etwas verlangsamte Bewegung der vereinigten Thiere etwas abgeändert ; sie bewegen sich nach Art einer Schifi'sschraube , um eine gemeinsame Achse rotirend. 2. Das Plasma erfährt auch eine innere Umbildung, da die Thiere während des ganzen Conjugationsvorganges keine Nahrung zu sich nehmen und auch niemals Nahrungsballen in den Thieren nachgewiesen wurden, nur einmal kamen zwei leere Schalen von Diatomeen (Navicula und Gomphonema) zur Beobachtung, die aber sicherlich von früher herstammten; demnach zehren die Protozoen während dieser Periode, in der sogar neue abgeänderte Processe in den inneren Lebenscyklus eingeschoben wurden, an den früher erworbenen Assimilaten, alles Momente, durch die schon die Wechselbeziehung zwischen Grosskern und Plasma mannigfach abgeändert wird ; ferner tritt im oberen Theile eine Berührung der beiden Plasmen ein. die wahrscheinlich auch mit Aenderungen verbunden ist, und es dürfte U'42) Protozoensludien. 49 eine nicht unberechtigte Annahme sein, dass gerade die Verände- rung in der Gestalt der Grosskerntheile, die insbesondere beim oberen im Sinne der Küiperachse erfolgt, zum T heil in einer, aus diesem resultirenden Umbildung der Wirkungsweise der inneren Spann- und Druckkräfte ihren Grund besitzt. Indem sich aber der Grosskern schon zu Anfang des Conjugationsvorganges streckt und vergrössert, damit auch seine Structur ändert und Substanzen dem Plasma ent- nimmt, bietet er eine grössere veränderte Berührungsfläche dem Plasma gegenüber dar, wodurch die complicirte Art und Weise der Wechselwirkung beider im Lebensprocesse eine Umgestaltung er- fährt ; die bandartige Streckung des Grosskernes ist auch insofern vielleicht vom Vortheil, als dieser, dessen Thätigkeit im Schwinden begrilfen ist, noch immerhin ausgedehnte Partien zu versorgen im- stande ist. Andererseits vermehrte sich im Laufe des Conjugations- vorganges die Masse der sogenannten „Excretsubstanz", so dass die unteren Zelltheile oft ganz dunkel gefärbt sind, was bei Merozoiten conjugirter Thiere noch stärker zum Ausdruck gelangt. Diese .,Ex- cretkugeln" besitzen ein centrales Granulakorn, in dem peripher eine etwas hellere , anders gefärbte Substanz , aus der, wie früher be- merkt, die eigentlichen Kryställchen hervorgehen , ausgeschieden wird, und gerade eine Steigerung dieses Processes dürfte irgendwie mit der Rückbildung am Grosskern in Zusammenhang stehen. Bal- BiAXi fasste sie als Verbrennungsproducte der Körpersubstanz, die wegen der gesteigerten Athmung und des Fehlens der Nahrungs- aufnahme sich stärker anhäufen, auf. Maüpas erklärte diese Sub- stanz beim nahe verwandten Onychodromus für Paraglycogen und zum Theil für harnsaures Natron. Schliesslich treten gegen das Ende der Conjugationsperiode sowie in schon getrennten Thieren helle grössere „Tropfen" auf, die sich in der Pereny'schen Flüssig- keit nicht lösen und in Alauncarmin eine helle , röthlichviolette Nuance annehmen ; sie umgehen oft kranzartig die neue Kernanlage und erschweren derart, wenn sie noch klein sind, die Bestimmung der Kleinkerne in bedeutender Weise; einmal wurden bis 73 derartige ., Tropfen" in einem Thiere gezählt. Vor der Trennung besitzt oft das Plasma eine etwas grob alveolare Structur, um die der Rückbildung anheimgefallenen Kerne bildet sich häufig eine Art von „Kerntasche" aus; nach der Trennung erscheinen die Thiere etwas kleiner, als ob sie sich contrahirt hätten, wobei die wulstartige Endigung des Zellleibes gut zum Ausdruck gelangt. Die Entleerungsfrequenz der contractilen Vacuole umfasste unter dem Deckglase 26 Secunden, während, wie oben bemerkt, bei normalen Thieren die Zahl eine niedrigere war. Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XI, Heft 3. l'^ i243) 50 S. Prowazek; 3. Was den Grosskern, der die auffallendsten Umbildungen erleidet, anbelangt, so muss vor allem betont werden, dass diese nicht so sehr als eine blosse regellose Degeneration aufzufassen sind, sondern sich als eine mehr oder weniger bestimmt geartete Rückbildung erweisen , da sie bei fast allen Thieren gleichartig und bestimmt verlaufen; auch scheint zwischen beiden Kerntheilen eine Differenz, deren zum Theil oben schon gedacht wurde , zu bestehen , da sich auch der obere, etwas lang, biscuitartig dehnt und schliesslich zer- theilt, während der untere mehr oval bleibt, ein Verhältniss , dass wahrscheinlich schon Stein beobachtete und das neben der weiteren Degeneration und dem Verhalten bei der Ernährung auf eine innere Verschiedenheit hinweist (Heteroplastiden, Energiden). In der ersten Periode der Conjugation lässt sich eine gewisse Volumzunahme der Kerne feststellen, wobei besonders der obere eine kurz „faserige'' Anordnung in der Structur annimmt; durch derartige eigenartige „Theilungen" entstehen meist drei, aber auch vier Ivernreste, wobei die zwei oberen oft durch eine dünne Membranröhre, deren Lumen noch Chromatinkrümmel ausfüllen, eine Zeitlang verbunden sind. Auf diesem Stadium kommt manchmal auch die eigenartige „Ver- bindungsfaser", die sich zwischen den beiden Kernen ausdehnt und gleichsam als ein leerer, faserig zusammengesunkener Schlauch auf- zufassen ist, insofern zum Ausdruck, als durch sie theilweise der untere Kerntheil mit dem oberen in Contact tritt. Nach und nach wird die sich färbende Substanz mehr gehäuft, compact, und es treten oft besondere helle Alveolen, deren Zahl oft ziemlich beträcht- lich ist, in den Kerntheilen auf; in ihren Zwischenräumen findet sich dann die krümmelartig gehäufte Chromatingranula. Die Um- bildung nimmt von da an einen etwas unregel massigeren Gang und besitzt schon mehr den Charakter der Degeneration (Fig. 25 n, o, p, q, r). In dem rückgebildeten Kern nimmt man oft. besonders in der Gegend der früheren Kernspalten, eine grössere oder im oberen Theile viele kleinere Alveolen wahr, das Chromatin wird gleichzeitig unregelmässig krümmelig gehäuft, der Kern stellt immer mehr und mehr rundliche oder ovale Formen dar, wobei das Chromatin besonders central zusammenbackend, eine Art von Chromatininseln und -kugeln bildet ; schliesslich entstehen intensiv sich färbende i), bestimmt umschriebene Kugeln, die auf ihrer Oberfläche manchmal gleichsam knitterig eingebogen erscheinen, oft aber auch einen helleren Spalt besitzen oder zu beiden Seiten oder nur wiederum *) Bei der Bursaria wandert das Chromatin verändert unter das Ectoplasma, Avo es ausgeschieden wird, daher sind die Kugeln später nnu-efärlit. (244) Protozoeiistudieii. 51 an einer eine Art von Alveole haben. Mit Neutralroth färben sie sich auf diesem Stadium dunkelroth. Was gescliieht weiter mit diesen Kugeln? Einmal konnte ich mit Bestimmtheit feststellen, wie ein derartiger, mit Neutralroth gefärbter Kernrest ausgestossen wurde. BüTSCHLi beobachtete bei Stylonijchia mytilns gleichfalls nach 6 — S Stunden ein Ausstossen der Kernreste, die eine längere Zeit im Infusor nachweisbar sind und nach Bütschli noch am H. Tage nach aufgehobener Conjugation im Thicre vorliauden waren. Engel- MAXX gibt an, dass sie nach 6 Stunden, aber aucli nacli zwei Tagen erst verschwinden und er hält es für wahrscheinlicli, dass sie aus- gestossen werden, wovon er sich bei der StylonycMa Mstrio überzeugen konnte. Maüpas ist der Ansicht, dass die Kernreste resorbirt werden. 4. Die interessantesten und bedeutsamsten A^orgänge spielen sich aber an den Kleinkernen ab; leider wird die Feststellung dieser vielfach wegen ihrer Kleinheit sowie Undeutliclikeit der Structuren, besonders aber auch wegen der reichlichen Excretsubstanz schwierig gemacht : allerdings kann man die letztere durch ein kurzes Ein- wirken von Pereny'scher Flüssigkeit entfernen. Gleich zu Beginn der Conjugation schwillt der sonst compact und etwas oval aussehende Kleinkern fast zu einer doppelt so grossen Kugel an (Fig. 24(^^), ein Vorgang, der seine Ursache nicht blos in einer Flüssigkeitsaufnahme von aussen und einer mit ihr verbun- denen „Quellung", sondern auch in zweiter Linie in tieferen inneren Processen besitzt. Im Inneren zeigt er einen reticulären Bau mit chromati.schen Einlagerungen; auf diesem Stadium kann man alsbald eine deutliche Sonderung der achromatischen und chromatischen Sub- stanz , die nun über jener eine seitliche Lagerung behauptet , fest- stellen. Die chromatische Substanz zeigt an Präparaten eine mehr oder weniger polygonale oder rundliche Gestalt im Umriss und häuft sich central etwas mehr an; bald verändert sich ihre Gestalt, sie wird innen lockerer und von ihren einzelnen Eckpunkten, oft aber anfangs nur einseitig, wandert das Chromatin in fein gekörnelten Strahlen auf den achromatischen Fasern herab . um sich alsdann äquatorial anzusammeln (Fig. 24 b) ; bemerkenswerth ist die fast immer anfangs nicht gleichmässige Chromatinansammlung an der Peripherie, wie dies Fig. 24 ä, A., zeigt. Inzwischen übergeht der achromatische Theil nach und nach in die Spindelform und das Chromatin ordnet und orientirt sich in der Mitte in der Gestalt von körnigen Kernstäbchen an, von denen ich auf der einen Seite sechs zählen konnte ; sie sind nicht ganz gleichmässig, sondern laufen polar wie spitz zu ; sehr oft sieht man oben am Pole der Spindel oder 17* (245) 52 S. Prow azek : etwas seitlich ein noch zurückgebliebenes Cbromatinkorn (Fig. 24 //a). Die Kernstäbe sondern sich wahrscheinlich durch Spaltung (Fig. c,) und wandern sodann getrennt den Polen der Spindel zu , die in- zwischen auch ihre Gestalt verändert hat und eine anscheinend mehr oder weniger langrechteckige Form (Fig. e) annimmt. Hernach findet eine fortwährende Dehnung der Spindelfasern, ein polares Zusammendrängen der Chromatinstäbchentheile und eine fort- schreitende äquatoriale Einschnürung der Spindel statt und man erhält Bilder wie Fig. 24/. Schliesslich reisst auch die letzte Spindel- faser zwischen den getheilten Kleinkerntheilen und wird wohl vom umgebenden Plasma resorbirt, da keine weitere Verbindung später nachgewiesen werden konnte, und die chromatische Substanz ballt sich oval zusammen, wobei auf der schmäleren Gegenseite, wo die chromatische Substanz noch undeutlich körnigreihig ausgebildet ist, Antheile der achromatischen Substanz sich nachweisen lassen. Auf diese Weise theilen sich die b e i d e n K 1 e i n k e r n e in v i e r (Fig. 26, 27, 28, 29). Bald verändern sich aber die derart entstandenen Theile, sie werden abermals grösser, zeigen eine undeutliche hellere netzige Structur, der feinkörnig zertheiltes Chromatin anliegt. In kurzer Zeit gehen sie wieder in die Spindelform über, die aber mit den fortschreitenden Theilungen immer blässer und un- deutlicher ausfällt. Dem 4 Kleinkernstadium folgt so ein 8 Kernstadium; da aber die Theilungen nicht einen gleich- massigen Verlauf nehmen, so kann man noch ein 6 Kernstadium einschalten (Fig. 30 rechts, 31). Schon auf dem 6 Kernstadium konnte eine besondere Lagerung gewisser Kleinkern theile beobachtet werden, die noch deutlicher auf dem 8 Kernstadiura wird, da sich jene getheilt haben und so noch mehr gegen die Mittellinie vor- rückten (Fig. 32, 33). Nach diesem Stadium bildet sich der betreffende Kerntheil in eine Befruchtungsspindel um (Fig. 34), die die Wander- und stationäre Spindel liefert; sie entstammt nur einem Kern, virtuell können sie wohl beide liefern — während der andere nach den Theilungen zugrunde geht. Auf dem folgenden Stadium sieht man nun in jedem Conju- ganten zwei in gleicher Höhe liegende Spindeln , die nicht weit oberhalb des Winkels, den die beiden Theile zusammen bilden, ruhen ; es ist dies je eine Wander- und eine stationäre Spindel ; unweit von ihnen kann man dann die 7 weiteren, mehr oder weniger gut erkenn- baren abblassenden Theile der Kleinkerne, die in der Form von rund- lichen kleinen Kugeln auftreten, beobachten. Die Verschmelzung (Fig. 24:1, j) der beiden Spindeln erfolgt in einer fast parallelen oder (24G) l'rotozoenstiulitMi. 53 etwas einen Winkel formirenden Lage - doch ist sie wegen der Klein- heit der Kerne nicht so gut ausgeprägt wie etwa beim Paramecium, wo sie Hertwig genau beschrieb und zur Darstellung brachte. Die Wanderung selbst konnte nicht mit Sicherheit nachgewiesen werden. Welches Schicksal erleiden nun die 7 übrigen Kerntheile, die ungefähr Vi ^^^ einen und einem ganzen Kern entstammen? Auf Präparaten stellen sie sich anfangs als ziemlich compact aussehende, gut färbbare Kerntheile dar, später erscheinen sie als rundliche Körn- chenanhäufungen chromatischer Substanz, die oft hellere Stellen — gleichsam Alveolen — (Fig- 24^) in sich besitzen und nicht selten sich derart stark aneinander lagern, dass es aussieht, als ob sie zu zweien verschmelzen wollten; auf späteren Stadien wurden sie mehr compact, etwas glänzend, nehmen nun einen schwach riithlichgelben Farben- ton an und verschwinden schliesslich, indem sie aller Wahrschein- lichkeit nach ausgestossen werden. Sie stellen die Reductionskerne dar. Aus den beiden Spindeln, die verschmelzen und in dem unteren dichteren Theil der Conjuganten, in deren oberen Partien gegen die Mittellinie zu oft helle Stellen und Blasenräume entstehen , vor- kommen, geht nun eine einzige gemeinsame Kernanlage hervor, aus der sich später der neue Gross- und die beiden Kleinkerne differenziren. Die Kernanlage wird bald darauf undeutlich faserig, das Chromatin vertheilt sich fein körnchenartig , sie schwillt etwas an und geht langsam vom neuen in die Spindelform über, theilt sich zuerst in zwei (Fig. 36), dann in vier Theile (Fig. 37) — weitere, Theilungen konnte ich trotz aller Bemühungen nicht constatiren, es ist jedoch wahrscheinlich, dass schon von diesen der eine Theil zu- grunde geht, zwei aber die neuen Kleinkerne bilden, während aus dem vierten die neue Grosskernanlage hervorgeht. Dieser Kerntheil wird nämlich alsbald verworren faserig (Fig. 24Ä;j, das Chromatin vertheilt sich äusserst fein, und er selbst bildet sich zu einer grossen, hellen Kugel um. die später in sichtbarer Weise keinen FarbstoflP deutlich annimmt. Bei stärkerer Vergrösserung kann man eine feine, etwas unregelmässige, netzige Structur beobachten ; bei jeder Verschiebung des Tubus ändert sich dieses eigenartige Bild; hie und da, besonders aber an der Peripherie, wo die Netzmaseben feiner und etwas läng- lich angeordnet sind, nimmt man später wieder grössere, sich färbende Körnchen wahr. Seitlich von dieser Kernanlage, die in einem eigen- artigen Plasmahof liegt, befinden sich die beiden, körnelig aussehen- den, ziemlich grossen , sich gut färbenden, neuen Kleinkerne und weiter von ihnen lagert gleichsam ein Kranz der schon oben er- wähnten fettartigen, schwächer blauröthlich sich färbenden Kugeln (247) 54: S. Prowazek: (Fig. 39, Fig. 40). Auf diesem Stadium ist das Thier gedrungen, oval, in der Mitte etwas wie nach aussen ausgebaucht. Später nimmt jene Kugel unter Veränderung der Structur eine ovale Form an, die periphere chromatische Substanz vermehrt sich zusehends, und nach und nach geht eine eiförmige Ivernanlage hervor, die unter fort- gesetzter Streckung den neuen, später sich einschnürenden Grosskern zur Darstellung bringt. Mit Neutralroth behandelt, färbte sich die neue Kernanlage später blass rosa , doch in einer anderen Nuance als die normalen Kerne und entfärbte sich beim Zerfliessen sehr rasch. Noch kurz vor dem Austausch der Spindeln bildete sich die erste Anlage zu einem neuen Cytostom unterhalb des alten Mundes; ursprünglich ist sie als eine leichte Einbiegung im Ektoplasma angedeutet, bald kommen aber die Anlagen der neuen Membranellen beiderseits zum Vorschein. Vor der Trennung, die vor der eigentlichen Ausbildung, der neuen Grosskernanlage, der Placenta der früheren Beobachter, er- folgt, werden die Thiere wieder etwas unruhiger, beweglicher, mau bemerkt, wie sie nicht mehr in einer Ebene liegen, sondern wie gekreuzt unter einem Winkel zu einander gestellt herumschwimmen ; der Winkel , der im hinteren Theile von den beiden Conjuganten ge- bildet wird, vergrössert sich zusehends, die Thiere drehen .sich bis- weilen um 90° zu einander, die Verbindungsbrücke zwischen beiden wird dünner und durchsichtiger, sie schwimmen hernach oft in einer vollständigen Gegenstellung, suchen nach Stützpunkten und entfernen sich schliesslich mit einem Riss von einander. Die getrennten Stylonychien , die während der ganzen Zeit keine Nahrung aufnahmen, erscheinen nun viel kleiner, welche Er- scheinung auch auf eine Art von innerer Concentration zurück- zufüliren wäre. Während der inneren Umbildung der Grosskernan- lage und der Ausbildung des neuen Peristoms sind sie ganz trübe und dunkel infolge der vielen in sich bergenden Excretkörnchen. Encystirung. Bildet die Conjugation ein Remedium gegen Schädlichkeiten mehr innerer Natur, so ist die Encystirung als ein solches gegen äussere Schädigungen aufzufassen. Abnahme der Nahrung, sowie Auftreten von gewissen Mikroorganismen (Bakte- rien) in letzten Stadien der Fäulniss der Culturen, die vielleicht gewisse organische Fermente ausscheiden, oder in den für Stylony- chien günstigen Gasverhältnissen eine schädigende Aenderung durch ihre Lebensprocesse herbeiführen , scheinen ganz besonders die Erscheinung der Encystirung allgemein hervorzurufen. Protozoen.stuiliea. 55 Einigemale erhielt ich auch durcli langsames Verdunsten der Xährriüssigkeit Cysten, doch scheint dies nur ein mehr begünsti- gendes Moment zu sein; häufiger erhält man auf diese Weise Cysten anderer Infusorien, wie z. B. Coljnxla, dessen Cysten auch im Heu von überrieselten Wiesen oder auf Flechten (Stein), sowie im trockenen ;Moos von alten, morschen Bäumen vorkommen. Vor der Encystirung werden die Thiere ruhiger, träger, das Plasma büsst seine durch- sichtige helle Beschaffenheit ein und wird trübe und gelblich, welche Erscheinung zum Theil in einer grösseren Flüssigkeitsabgabe durch die contractile Vacuole ihren Grund besitzt (Fig. 10). Die Excretsubstanz und die w^enigen groben Nahrungsreste, die sich an einzelnen Stellen ballenw^eise sammeln, werden ausge- stossen, oft nimmt man aber in Cysten hie und da noch einige Körnchen Excretsubstanz sowie schon w e i t e r v e r d a u t e Nahrungs- reste, die sich mit Neutralroth roth färben, wahr. Auch in einer Colpodacyste konnte ich einen unbestimmt abgegrenzten, mit Neutral- roth roth verfärbten NahrungstheiL der sich noch etwas weiter veränderte beobachten. Das Infusor nimmt alsdann eine etwas gedrungenere Gestalt an, der Stirnsaum erscheint mehr nach vorne gezogen, die Mitte ist etwas ausgebaucht und man kann nun die feineren Rückenborsten, sowie -furchen deutlicher wahrnehmen. Die stärkeren Wimpergebilde fallen nun leichter polar einer Zer- faserung anheim. Fortschreitend zieht sich das Infusor zusammen; das weitere Kugeligwerden der Gestalt dürfte aber vornehmlich auf eine Wasseraufnahme und Verquellung der äusseren Schichten — also auf ein Ungleich werden der Spannungsverhältnisse des Zellleibes zurückzuführen sein; in diesem Stadium kommt die Pelli- cula besser zum Ausdruck, auch wird das Thier jetzt oft von Goleps Mrtus angefallen und ausgesogen , eine Erscheinung, , die gleichfalls auf eine Aenderung in der Consistenz der äusseren Schichten zurückzuführen wäre; die Thiere scheinen durch eine Art von Chemotiopismus angelockt zu sein. — Bezüglich der En- cystirung lässt sich ein Unterschied zwischen den Oxytrichen und etwa den holotrichen Infusorien insofern feststellen, als bei diesen um den Zellkörper ein feines Niederschlagshäutchen, innerhalb dessen das Thier rotirt, ausgeschieden würd, wobei die Cilien langsamer zumeist nacheinander schlagen, so dass sie das Bild einer rings- heruralaufenden Welle liefern; bei den Stylonychien findet keine ausgesprochene Rotation statt, die Cilien und Cirren schlagen ganz unregelmässig und träge, und die ganze äussere Schichte bildet die Cystenhülle. Zuerst findet von der Basis der Rückenborsten eine 1249) 5(j S. Pro wazek: pyramidenförmige Verquellung statt, wobei sich noch die Börstchen etwas bewegen , diese schreitet nun auf die andere Seite zu den Basen der Girren fort, die auch seitlich verquellen und distal sich umbiegen. Auf diese Weise, indem auch die Zwischenräume zwischen den Organoidenbasen etwas verquellen , entsteht ringsherum eine unregelmässige stachelig aussehende coronaartige Hülle. Die Haupt- stacheln entsprechen den Girren- und Gilienbildungen, die infolge der kugelig gewordenen Gestalt desinfusors einander näher gerückt werden. Die Verquellung geht ziemlich rasch von statten, weil nach den Untersuchungen von Düvernoy, Wie de mann und Lüdeking die Wasseraufnahme durch Quellung mit Wärmebildung verbunden ist und so, die organischen Theilchen in grössere Bewegung gerathend, mehr und rascher freie Flächen einer Umgebung von Wasserhüllen darbieten. Da durch die dickere coUoidale Hülle langsamer die Flüssig- keit in der Zeiteinheit diffundirt , der Zellleib aber diese fort- während noch nach aussen ausscheidet — sie sich aber jetzt zwischen der Hülle und ihm ausbreitet, um langsam nach aussen zu gelan- gen — so löst sich bald der runde Zellleib von jener ab; andererseits ist die Hülle jetzt gleichsam polar verschiedenen Bedingungen aus- gesetzt und sie erstarrt äusserlich. während sie nach innen zu noch etwas ihren ursprünglichen Zustand bewahrt. Auf diesem Stadium werden die Styl onychien auch von keinen Protozoen mehr angegriffen. Den eigenartigen Verquellungsvorgang illustriren die Segmente der Fig. 12. Die Vacuole entleerte sich im Anfang der Encystirung in einer Frequenz von 18 — 20 Secunden in folgender Weise : Zuerst entstand eine helle, unregelmässig abgegrenzte Stelle in dem gelblichgrauen Plasma , hierauf fliesst die Flüssigkeit zu einem ovalen Tropfen , der gegen die Wand zu noch etwas verbreitet ist,, zusammen, erlangt allmählich die vollständige Kugelgestalt und entleert sich mit einem Ruck nach aussen; da durch den entstandenen Riss eine Oberflächenspannungsänderung ausgelöst wurde, inzwischen aber neue Flüssigkeit und das Plasma von der Gegenseite nachdrängt, so ergibt sich hieraus die etwas verbreitete oben eingebuchtete Form der Vacuole während der Entleerung. Die Wände um die entstandene Porusstelle sinken etwas nach und verkleben dabei übereinandergreifend. Nach der Ausbildung der Gystenmembran entleert sich die Vacuolenflüssigkeit in den Raum zwischen dieser und dem Zellleib, ein Verhältniss, das man aus dem Auftreten eines rötlilichen Spaltraumes zwischen beiden erschliessen kann. Die fertige Gyste liefert ein Bild, wie es in Fig. 11 zur Darstellung kam. Die äusseren Stachelbildungen der Gystenmembran (•250j Protozoenstiidien. 57 sind zumeist schief gestellt, an der Bafis dunkler, an der Spitze oft wie verbogen und vermitteln ein leichteres Festhaften zwischen Detri- tus u. a. Von der Kalilauge wurde die Membran nicht gelöst, Schwefel- >äurc lost sie langsam auf; durc^h die Perenyische Flüssigkeit wurde sie angegriffen; mit Picrocarmin färbte sich der Cystcninhalt leb- haft gelblich, während der Farbstoff aussen blieb, mit Jodlösung färbte sich der Cysteninhalt , der sich bald zusammenzieht und seitlich eine stärkere Einfaltung zeigt, gelblich-braun. Die Gross- kerntheile werden wahrscheinlich infolge der Spannungsän- derungen etwas gedrungener und verschmelzen meist später theil weise in der Richtung des Verbindungsfadens geldbeutel- artig mit einander, wie man an zerdrückten Cysten oft sehr gut beobachten kann; auf diesem Stadium enthielten sie zahlreiche rundliche, glänzende Körnchen und färbten sich nicht oder nur spurenweise mit Neutralroth , im Gegensatz zum normalen Kern ; dagegen nahmen die Färbung in manchen Cysten die noch nicht ganz verdauten Nahrungstheilchen nach 2— o Stunden an. Zugleich konnte später nur ein Nebenkern (von 100 untersuchten zerdrückten Cysten besassen nur 7, 2 Kerne) nachgewiesen werden, derselbe er- scheint glänzend, ziemlich gross, färbt sich nach längerem Ein- wirken von Alanncarmin dunkler als der Grosskern und lässt beim Heraustreten aus der Cyste seine Membran, der er oft seitlich an- liegt . leichter erkennen als der isolirte Kleinkern der normalen Thiere. Manchmal besass er eine langgestreckte Gestalt und körnigen Inhalt. — Es ist sehr wahrscheinlich, dass die beiden Kleinkerne auf späteren Cystenstadien verschmelzen, ein Verhalten, das ich manchmal aus der Form zu entnehmen glaubte. M. Nitssbaum gibt an, dass bei Gastrostyla vorax sämmtliche Micronuclei verschmelzen. Um die Kerne bemerkt man eine grössere Anzahl von runden kleinen Körnchen von Excreten. die deutliche Beugungskreise besitzen; daneben kommen aber noch kleinere helle Körnchen vor. Die Vacuole stellt sich später oft nur als ein kleines, rundes, röthliches Bläschen dar. Cysten, in denen sich die Nahrungsreste mit Neutralroth noch roth färbten . nahmen sodann nach der Behandlung mit Schwefel- säure einen diffusen blauen Farbenton an und entfärbten sich später. Wurden die Cysten nach einiger Zeit in eine andere Culturflüssig- keit gebracht oder ihre Concentration verändert, so vollzog sich bald das Ausschlüpfen. Zuerst macht sich die wiedererwachte Ex- cretionsthätigkeit bemerkbar; die neue Vacuole entsteht aus einem unbestimmt abgegrenzten Flüssigkeitsraum und entleert sich in einem Turnus von circa 140Secunden. Bald kommen die ersten Cirrenanlagen (251) 58 S. Pro waze k : als membranöse helle Bildungen zum Vorschein — ich konnte zuerst 3 noch kleine Stirnmembranellen constatiren. Später entleerte sich die Vacuole in 30 — 40 Secunden, vor dem Auskriechen in circa 25 Secunden. Die "Wucht der Vacuolenentleerung überwiegt anfangs noch die Kraft der Girren und das Protozoon rotirt derart immer nach der Entleerung nach Art einer Turbine im entgegengesetzten Sinne. Die Stylonychia bewegt sich nun unausgesetzt in dem Hohlraum der Cyste, der auch von einer trüben Flüssigkeit, in der hie und da noch rundliche Körperchen suspendirt sind, erfüllt ist und befördert wohl durch den oftmaligen Anprall nicht unwesentlich die Lockerung der alten Membran und das Entstehen einer kleinen länglichen Rissöifnung , die sich wahrscheinlich an der Stelle des alten Va- cuolenporus oder der SchlundöfFnung des sich encystirenden Thieres ausbildet ; beim grösseren Druck, der auf das Deckglas ausgeübt wird , kommt sie gleichfalls in ihrer charakteristischen Form zum Vorschein. Das Ausschlüpfen aus der Cyste vollzieht sich langsam und ist ziemlich mühsam (bei einem Thier dauerte es fast 3 Stunden), das Infusor drückt sich unter einer Einschnürung des Körpers durch den engen Spalt nach aussen durch , wobei es oft in zwei H älften zerreisst ; C i e x k o w s k i verfolgte ein derartiges Theil- stück, „das noch schwache Zuckungen zeigte", längere Zeit. Einmal hatte ich Gelegenheit, ein derartig entstandenes vorderes Theilstück zu beobachten, das sich bald zu einem kugeligen Körper zusammenzog und lebhaft rotirte — nach ungefähr 24 Stunden aber zugrunde ging. Theilung. Bezüglich dieses Vorganges sei Folgendes zu den früheren Beobachtungen, die gerade an den Hypotrichen, be- sonders von Stein, Sterki, Nussbaüm u. A. in ziemlich voll- ständiger Weise gemacht wurden, nachgetragen: Vor der Theilung bilden sich unter den alten Stirncirren im künftigen vorderen Indi- viduum neue aus , die aber anfangs noch sehr hell und durch- sichtig sind ; dann folgen successive die neuen, adperistomalen Cirren und schliesslich die noch unbedeutenden Aftercirren : hinter den Randcirren sind gleichfalls, allerdings sehr gedrängt, die neuen ßandcirren angelegt; die neuen adoralen Membranellen entspringen nahe unterhalb der alten, so dass diese auf einem weiteren Stadium wie gebrochen erscheinen. Im hinteren künftigen Individuum kann man ferner die noch feinen cilienartigen , unregelmässig flimmernden Stirn- und adperi- stomalen Cirren in gedrängter Anlage beobachten; die adoralen Merabranellen sind nur wie hautartige Stacheln angelegt ; die neuen ^252) Protozocnstndicn. 59 Aftercirren beünden sich oberhalb der alten in einer ziemlich <,^e- dränc^ten Lage. Alle neuen Wimperbildungen schlagen unregelmässig hastig, während die alten Girren oft längere Zeit ruhen. Verhält- nissmässig spä,t bilden sich die verschiedenen Peristomorganoide, die anfangs nur als eine Art von Furche angedeutet sind; eine Ab- sackung vom oberen Peristom wurde nicht beobachtet, vielmehr erschien der Schlund sowie die Peristomlamelle in ihrer normalen Lage, nur war der erstere an seinem Ende gleichsam verklebt und in eine Spitze ausgezogen. Auf diesem Stadium wurde die Nahrung auch nicht aufgenommen, sondern zurilckgeschleudert. Später bildeten sicli zwei neue Vacuolen an Stelle der alten zu- führenden Canäle. Die Excretsubstanzen und die Nahrungsballen waren nun streifenartig polar im Sinne von rechts und links angeordnet, eine Erscheinung, die bei Vitalfärbungen mit Neutralroth besonders schön zum Ausdruck kommt. Vor der Theilung wurden die Kerne fast ganz rund , wobei der „Faden" zwischen ihnen besser zum Vorschein kam; sodann begannen sie langsam gegen einander zu wandern und nach unge- fähr 4.-) Minuten fand die Verschmelzung statt. Der Inhalt beider Kerntheile erschien granulös (Oc. 4. Homog. im Via"; IS** Reichert) und man konnte ziemlich viel binnenkörperartige Körnchen fest- stellen. Die Kernmembran hob sich nun etwas von den Kerninhalten ab, und man war imstande, nun eine Art feiner senkrechter Striche- lung in der grünlichhellen Doppelcontour zu beobachten, auch an der Oberfläche konnte man deutliche feinste Punktirung in einer Art von concentrischen Reihen wahrnehmen — Verhältnisse, die auf eine innigere Communication der Kern- inhalte mit dem übrigen Zellleib hindeuten. Die er- wähnte Punktirung weist auf eine Structur der Membran, die aber nicht weiter auflösbar war, hin. Die beiden Kerntheile wanderten nun einander langsam zu, als ob sie von einer contraetorischen Kraft des „Verbindungsfadens" gezogen wären und verschmolzen alsdann ziemlich rasch nach Art von 2 Fetttropfen. Der obere Kerninhalt besass anfangs eine schmal polygonale Gestalt und legte sich hart an die Verbindungsstelle an, der untere „Kern" dagegen nahm eine innen unregelmässige, halbmondförmige Form an. Der obere Kern wanderte sodann etwas in die halbmond- förmige Ausbuchtung des unteren, wobei sich zuerst die binnen- artigen Körper, die später schwanden, reihenweise näherten, und zuletzt die achromatischen Structuren verschmolzen. (253> (3Q S. Pro wazek : Der Kern war dann oval ; beim Zerfliessen auf diesem Stadium drang die äussere Flüssigkeit rasch in sein Inneres durch die „Poren" ein und bildete mit dem Kernsaft eine Art feiner Emulsion — denn man bemerkte einen lebhaften Moleculartanz fettartig ge- ballter Kügelehen, — bald löste sich aber die Membran auf und es blieb nur ein unregelmässiger heller Körnerhaufen zurück. Be- merkenswerth sind auch die Bewegungen einer in Theilung be- griifenen St. — Die neuen Girren des hinteren Individuums schwingen keineswegs gleichzeitig mit dem vorderen, so dass, sobald die Thei- lung weiter vorgeschritten ist, die Thiere unter einem Winkel zu einander zeitweise sich stellen. Aehnliche Beobachtungen konnte ich an den ungleichmässigen Bewegungen der Membran eines CtjcU- dium anstellen. Nach der Theilung sind die Thiere ziemlich ge- drungen, vorne etwas breiter, wogegen sie nach hinten zu sich rasch verjüngen und in einer deutlichen bruchsackartigen Vorra- guug, an der die neuen Schwanzborsten entspringen, endigen. Sonstige physiologische und biologische Bemer- kungen. — In normalen Thieren beobachtete ich gewöhnlich keine Parasiten, nur einigemale wurde ein länglich ovaler Flagellat, der einige grössere Körnchen und eine Vacuole im Zellinneren be- sass, und dessen Geissei basalwärts auffallend dick, sowie lang war, in der Nähe, einmal sogar im Kern beobachtet (Fig. 15«); ferner wurden inficirte Cysten untersucht, bei denen es allerdings fraglich war, ob die Parasiten schon in den Thieren waren oder erst später in die Cysten gelangten; auch wurden Cysten mit wieder ency- stirten Mikroorganismen , die einen rundlichen Kern und neben diesem helle, grünliche Körnchen hatten (die Stylonychia war ganz zerfallen und in einem Fall, da 6 derartige, kleine Cysten vor- handen waren, zu einem unbedeutenden Restkörper reducirt), sowie guttulaähnliche Organismen (Fig. 15/>) in einer Stylonychiacyste vor dem Auskriechen derselben beobachtet; der letztere Parasit besass einen kleinen hellen Kern , sowie eine Vacuole und kroch langsam um das Infusor herum. In älteren Culturen zeigten die St. oft eine Art von seniler Degeneration — die Thiere waren klein, gedrungen, das Plasma war körnchenreich und oft traten grosse, rissige, fettartige Tropfen im selben auf, der Grosskern hatte seine Structur bedeutend ver- ändert, sein Inhalt war wie von ziemlich grossen Lücken und Alveolen durchsetzt, das Chromatin war unregelraässig gehäuft — zumeist spaltete er sich in 2 und mehr ungleiche unregelmässige Theile (Fig. 2^). (•25-1) rrotozoenstudien. C'l Da die Coiisistenz des Plasmas von Styl, pustalata ungefähr zwischen der der Styl, mytihis und der UrostyJa r/ra/ich's liegt und eine jede entstandene Wunde einen flachen nicht blasigen Ver- schluss erhält, so eignet sich dieser Ciliate besonders zu Regene- rationsversnchen, sowie zu Experimenten an Theilstücken ; die letzteren kann man auf dreifache Weise erlangen : entweder durch die Schneidemethode, die aber durch die Kleinheit der Form sehr erschwert wird, oder durch leichten Druck mit einem stumpfen Gegenstand auf die Mitte des Deckglases , oder durch Abstreichen des Schleimes von den Wänden des Culturglases mit einem mässig- steifen Pinsel, den man dann auf einen Objectträger abdrückt. — E H R E N B E R G beobachtete schon beim Zerfliessen der Styl, das ,, Entstehen von wunderlichsten fortlebenden Fragmenten" und Wrzesniowski (1870) verfolgte längere Zeit von Dilepfus durch- gebissene Styl. Verworn konnte nachweisen , dass alle Theilstücke nach einem Excitationsstadium, in w^elchem die Thätigkeit der Be- W'egungsorganoide bedeutend erhöht wird , ihre regelmässig ihnen zukommenden und sie bezeichnenden Bewegungen ausführen — sofern nicht die Unregelmässigkeit der Bruchflächen die Bewegungs- bahn stört — und führte mit derartig gewonnenen Merozoiten einige Experimente unter Anwendung von Reizen (mechanische Reize, Erschütterung) durch. Der Protist theilt sich unter Druck sehr oft in der Weise, dass ein peristomales kernloses und ein hinteres kernhaltiges Stück entsteht ; einmal verlief der Riss in der Art, dass die präorale Membran frei lag, und man nun die feine Strei- fung an derselben gut wahrnehmen konnte. Dabei bildet sich nicht selten die vordere Lacune zu einer contractilen Vacuole um , die sich einmal in dem sehr verlangsamten Turnus von 62 See. bei ITVä^C. entleerte, bei anderen Theilstücken wurde aber eine Ent- leerung in 22 See. beobachtet, die Vacuolenentleerung ist jedoch bei den verschiedenen Theilstücken verschieden; manchmal bilden sich Blasenräume aus, die sich überhaupt nicht entleerten. Die Bewegung der verschiedenen Organoide und der Membranen ist nach einiger Zeit wie normal, nur schlagen die an der Bruchstelle be- iindlichen Girren ein wenig anders oder werden wie starr gehalten, während die peristomalen empfindlichen Girren meist in Ruhe ver- harren. Kernhaltige Theilstücke regenerirten ihr Vorder- oder Hinter- ende, nachdem sich bald nach der Operation die unregelmässige Wundstelle eigenartig abrundete und oft auch kleine Plasmafetzen abstiess, in ungefähr 12 Stunden , kernlose Stücke gingen früher oder später (kleinere oft nach 3 — 5 Minuten) zugrunde , indem die (255) 62 S. Prowazek: Cirren plötzlich stille standen und das Thier zerfloss. — Einmal wurden zwei conjugirte Tbiere der Quere nach in einen vorderen peristomalen und einen hinteren Theil zerlegt ; das vordere kernlose Theilstück ging nach 18 Stunden zugrunde, das hintere lebte noch circa 36 Stunden, wobei nur theilweise zwei neue Mundeinsenkungen und obere Peristombildungen angelegt wurden und die Tbiere nach und nach der Länge nach zum Theil verschmolzen, so dass sie das Bild einer eigenartigen Längstheilung gleichsam lieferten ; dabei waren sie bis auf ein mittleres, linsenartiges Stück ganz schwarz infolge der vielen Excretkörnchen — zuletzt gingen aber auch sie zugrunde, da sie wahrscheinlich auf einem Stadium operirt wurden, in welchem es zur Bildung eines neuen Grosskernes gar nicht kommen konnte. Kernlose Theilstücke, die 2— 3 Wimpergebilde besassen , sich bald abrundeten und die Tropfenform annahmen, bewegten sich anfangs sehr rasch, später wurden die Bewegungen immer unregelmässiger und sie zerflossen schliesslich (ein kugeliger Merozoit d = 9'8iA zerfloss nach 15 Minuten, ein anderer d= 15'4a, der noch in 16 Minuten 42 Umdrehungen um eine fixe Achse machte , nach 62 Minuten). Längliche Spaltstücke mit mehreren Wimpern gingen meist früher ein. Beim grösseren Deckglasdruck tritt ein charakteristisches Zer- fliessen ein ; an einzelnen Stellen, nachdem sich die Pellicula tropfen- oder kurz sackartig in steilen Schlingen oft abhob, bildet sich bald eine Art von Bruchsack aus, der aus einer Flüssigkeit besteht — da er alsbald die Tropfenform annimmt. Sein Inhalt besteht vor- nehmlich aus der die Maschen erfüllenden ch^demaartigen Substanz, dann aus dem verflüssigten Maschen- oder Alveolarwerk , das sich bald zu kleinen Tröpfchen ballt, und schliesslich aus zahlreich suspendirten Granula und Excretkörnchen , die anfangs besonders lebhafte Molarbewegungen ausführen. Oft zerfällt aber gleichsam plötzlich der ganze Körper in viele verschieden grosse Tropfen, die erst später zerfliessen. Diese Zerfliessungsart ist besonders für einige Eolostrichaformcn aus feuchtem Moos charakteristisch. Interessant ist das Verhalten, der verschiedenen Bewegungsgebilde ; diese führen ihre Bewegungen so lange aus. als die alveolare Structur des Plasmas eine kleine Strecke weit unterhalb ihrer Ursprungsstätte erhalten ist , mag auch nebenan schon eine Verflüssigung um sich gegrififen haben, so dass das allgemeine Gleichgewicht gestört ist. Es dürfte demnach vielleicht die Annahme nicht so unberechtigt sein , dass der Bewe- gungsmechanismus oder wenigstens ein wichtiges Moment desselben ProlozoenstuilitMi. 03 in der Schichte des Plasmas unterhalb der Pellicula. der die Orga- noide entspringen, zu suchen ist. Dafür würde auch zum Theil der Umstand sprechen, dass die Cirren abgelö.st als solche nicht erhalten bleiben , sondern von der Spitze angefangen zur Seite scharf gebogen splitterig in Fasern sich theilend gegen die Basis zu verquellen und sich verflüssigen. Ferner dürften jene feinen Fibrillen , deren früher gedacht wurde, und die zur Basis der vorderen Bewegungsorganoide hin- ziehen, als Träger besonderer Contractionsphänomene aufzufassen sein, durch deren rhythmischen Verlauf das Heben und Senken der Cirren besorgt wird. Bei Stiilonychia pustidata hört ein derartiges Organoid nicht früher auf zu schlagen , als bis es unter einer Art von Ruck von dem unmittelbar darunterliegenden Plasma sich ab- löst; bei Stylonychia mytüus ziehen die von Engelmanx schon beobachteten , hellen , homogen aussehenden Fasern schief ober- flächlich zu jeder Randeirre; sie gehen ungefähr von der Mittel- linie des Körpers aus und inseriren gegen ihr Ende sich ein wenig verbreiternd seitlich an der schief keilförmigen Base der Rand- cirre ; im oberen Theile verlaufen sie gleichwie in der Gegend der Aftercirren etwas convergirend , sonst gehen sie parallel nebenein- ander: zu den Aftercirren gehen immer (besonders zu den rechts befindlichen) mehrere derartige Fasern und inseriren ventral an ihrer Base (Fig. 7). Beobachtet man etwas gepresste Thiere, so wird einem nicht das Phänomen entgangen sein, dass gleichsam auf einen inneren Zug hin die Randeirren sich mehrmals heftig heben und senken und dann unter dem Einfluss einer Art von Expansion strecken ; dies würde zunächst dafür sprechen, dass der Faserapparat die erwähnten Organoide durch Contractionen in Bewegung setzt und gleichsam nach Hebelgesetzen wirkt (Fig. 6). Es bestand vor allem die Aufgabe, diese eventuellen Contractionen womöglich durch Beobachtung festzustellen; starke Bewegungen der Cirren können aber immerhin, wenn jene autonom schwingen würden, das darunter- liegende Plasma erschüttern , es in eine Art von Vibrationszustand versetzen und so selbst Contractionen indirect voi'täuschen , bei schwächeren Bewegungen konnte aber an gepressten Thieren nicht mit Sicherheit 1) eine Contraction der Fasern ermittelt werden. — Sollte aber dies thatsächlich gelingen, so darf man die Cirre doch nicht für ein so ganz passiv bewegtes Gebilde auffassen . denn man sieht oft, dass selbst an normalen Thieren aus dem Cirren- ') Nur einmal erschien es mir, als ob sich die helle, grünlich schimmernde Fibrille verbreitern und verengern würde. (2-.7) (34 S. Prowazek : verbände abgelöste kleinere Faserpartien (als welche die „adoralen Cilien" bei den gleicbbenannten Membranellen vielleicht auch an- zusehen sind) an der Basis lebhafte Bewegungen ausführen , sowie dass ferner bei gedrückten Thieren die einzelnen Theile der zer- faserten Girren (z. B. zerfaserte einmal eine Stirncirre der St. pust. in 18 Fasern) mehr oder weniger doch selbständige Bewe- gungen besitzen, ohne dass sie gerade mit der betreffenden räthsel- haften Fibrille seitlich verknüpft wären , ferner ist die Bewegung der Girren eine coraplicirte , und sie führen oft erst im oberen Theile eigenartige Bewegungen aus — besonders wichtig erscheint aber die Beobachtung, dass bei St. mytäus einigemale ein Zer- reissen der Faser beobachtet wurde, während die Girren einer noch intacten Plasmapartie ansitzend eine Zeitlang sich selbstständig bewegten. Es dürfte ferner auch kaum einem Zweifel unterliegen, dass eine jede einzelne Girre aus mehreren gleichsam verklebten, den Cilien analogen Gebilden besteht, und dass diese auf Geissein und auf Pseudopodienbildungen, die wir bei der Amod>a radiosa so schön beobachten können , sowie auf gewisse Modificationen dieser beiden bei den Rhisomastiginen phylogenetisch zurückftihrbar sind, und dass den Cilien, wenn auch vielleicht nicht ausschliesslich und in einem so strengen Sinne des Wortes, autonome Bewegungen zukommen. Die grosse Zahl der Fasern im Verhältniss zu der, wenn auch verhältnissmässig weit differenzirten , so doch niedrigen Organi- sation des Protozoons, die erwähnte Faserzahl bei den Aftercirren, die , wie die Beobachtung lehrt , weniger mit der ßeizperception etwas zu thun haben (dies ist besonders die Aufgabe der vorderen Stirnmembranellen und der o dorsalen Schwanzborsten , die haupt- sächlich dem zurückschnellenden Thier zugute kommen), machen die Annahme auch nicht sehr wahrscheinlich , derzufolge jene Fa- sern bezüglich ihrer Function in eine Reihe mit den Nervenfasern zu stellen wären ; auch müsste man ferneren diesbezüglichen Be- trachtungen zufolge zu weiteren psychischen Momenten der Unter- scheidung seine Zuflucht nehmen, wenn man annimmt, dass die Fasern auf einen äusseren Reiz hin eine raschere Bewegung aus- lösen sollen, weil auch durch die Berührung die Bewegungsorganoide untereinander mit Unterbrechungen einen Eeiz ausüben, der nicht schwächer ist als der, den etwa ein Gyclidium auf einige Girren ausübt. Immerhin könnte man ihnen nebenbei eine Art von Coordination der mannigfachen Bewegungen der verschiedenen ( )rganula zuschreiben , wiewohl gerade die T h e i 1 u n g s v e r s u c h e keinen Beweis dafür geliefert haben. — Ihnen eine Function der (258) Proto/.oenstmlicii. (jT) Ernährung der (Mrren beizulegen , dürfte auf Grund ihres doch festen hellen Aussehens auch nicht recht angehen. Demnach bleibt die Frage betreffs der Function der Fasern nach wie vor unerledigt. Setzt man Stylonychien in eine trübe, bakterien reiche ('ultur- flüssigkeit. in der sich die Protisten erst den Weg, diesen sodann ver- zeichnend, bahnen müssen, so kann man die Bemerkung machen, dass die Bahnen nach einiger Zeit immer kreisförmig, spiralig oder schlingen- artig werden ; zum T h e i 1 dürfte der Grund hievon in dem zwei- seitigen Bau zu suchen sein, vom Vortheil sind diese Bewegungen in- sofern, als der oft beschränkte Jagdgrund gleichmässig abgejagt wird. Styloni/chia pustulata kommt zumeist in faulenden , stehenden Gewässern vor, insbesondere in seichten Tümpeln mit modernden Blättern; merkwürdiger Weise fand ich einmal auch eine Stylo- nychia in dem Hochquellenleitungswasser in Wien , das ich durch 48 Stunden durch einen vorher ausgekochten Flanelllappen rieseln Hess. 1858 fand sie Ehrexber« auch in den Gruben wässern von Freiberg. Schneider beobachtete sie in den Salz- (lOVo Salze) und Abraumgruben von Stassfurt, 0. Za Chartas in dem „Salzigen See" bei Halle a. d. S. Interessant ist das Vorkommen dieses überall anzutreffenden Protisten mit anderen Mikroorganismen in Infusionen : Zuerst bildet sich ein Oberflächenhäutchen und es treten zabllose Bakterien und Spirillen auf, dann das diese fressenden Gol- poda, seltener ChUodoii und Cijrlidiuin, die sodann langsam von Vor- ticellea zumeist abgelöst werden und nun ersteht die Dynastie der Stylonychien. Cienkowski warf Fliegen oder ölhaltige Samen ins Wasser, worauf sich bald Ueberzüge von Achli/a proUfera bildeten, zwischen denen sich Vorticellen stark vermehrten, und sodann wurde auch Styl. pust. beobachtet. Diese Erscheinung dürfte wohl einer- seits auf den Grad der Fäulniss der Infusion , auf gewisse Aus- scheidungen der Fäulnisserreger, auf die Art der Ernährung, der- zufolge zuerst die bakterienfressenden und dann die Omnivoren In- fusorien auftreten , sowie auf die Beschaffenheit der Membranen der Cysten , die in die Infusion gelangen . und die Zeitdauer , die zu einer Excystirung nöthig ist, zurückzuführen sein. Zur Zeit, als die Untersuchungen an StylonycMa pustulata angestellt wurden, wurde einiger Vergleichspunkte wegen die bei weitem grössere und schönere ^t. mytilas in den Beobachtungskreis einbezogen und es mögen noch einige wichtigere Wahrnehmungen mitgetheilt werden. Das Plasma dieser Form ist viel gröber, alveolar, die Zwischen- wände der einzelnen Räume scheinen verhältnissmässig dünner zu Arbeileo aus den Zoologischen Instituten. Tom. XI. Heft 3. 18 (259) 66 S. Prowazek: sein, besonders an den Kreuzungspunkten findet man glänzende rund- liclie oder längliche, in der Mitte wenig nach aussen ausgeschweifte Granula neben vielen kleinen grünlicheren Excretkörnchen, die unter den wechselnden Spannungsverhältnissen Glitschbewegungen verschie- dener Art ausführen; in manchen x\lveolarräumen kommen auch noch Haufen von rundlichen oder wenig eckigen glänzenden gelblich-grünen Excretkörnchen mit Ivryställchen vor , die fortwährend vibriren ; zuweilen kamen auch blasse, äusserst kleine Granulabildungen, die in der Mitte eine punktartige „Höhlung" besassen , zur Beobachtung. Ausser diesen Körnchen kommen noch grössere und schliess- lich grosse runde fetttropfenartige Excretkugeln, die in einer deut- liehen Excretvacuole sich befinden , sowie Excretkryställchen vor ; diese Excretkugeln zeigen oft eine Art von feiner concentrischer Schichtung und es hat den Anschein, als ob eine festere Substanz, die sich etwas mit Neutralroth anders färbt , peripher allmählich um ein Korn abgelagert wird. Die Kerne sind länglich, fein netzig, mit kleiner Chromatin- granula , der Kernspalt zumeist gegen den einen Pol verschoben und sehr deutlich abgesetzt ; in einem öfters oben derart entstandenen Kernfach findet man rundliche, etwas hellere Binnenkörperchen. die von einer Art Alveole umgeben sind. Der die beiden Kerne ver- bindende Faden ist oft sehr deutlich ausgebildet. Die Zahl der Kleinkerne, die compact einer Excretkugel ähnlich erscheinen , ist keine streng constante, es wurden meist 2, aber auch 3 und 4 ge- zählt. Einmal wurde die Umwandlung der aus der Theilung her- vorgegangenen Spindelkerntheile in das Ruhestadium bis zum Ab- sterben der Thiere unter dem Mikroskop durch eine Stunde beobachtet : In der zur Theilung sich vorbereitenden Stylonychia waren schon vier Kleinkerntheile angelegt und der gestreckte Grosskern befand sich auf dem Stadium der letzten Durchschnürung. Die Faserung des Spindeltheiles wurde alsdann undeutlich , wiewohl man noch später feine Fasern unterscheiden konnte, zuletzt nahmen die Kern- theile allmählich eine feine netzig-wabige Structur an. in der äusserst fein das Chromatin vertheilt war. Beim Zerfliessen kommt oft gut die sich abhebende doppelt- contourirte Kernmembran der Kleinkerne zum Vorschein. Von den Randeirren gehen seitlich die schon oben erwähnten Fasern gegen die Mittellinie des Körpers ab ; sie leisten dem Ein- fluss der Essigsäure verhältnissmässig einen ziemlichen Widerstand. Von den Aftercirren , die oben wie schief abgeschnitten sind und sich dort zerfasern , welche Fasern beim Anstützen sich oft Protozoenstudien. 67 umknicken, gehen von der verbreiterten und stärkeren Basis mehrere Fasern ab , die ich bis in die Höhe der Kerne verfolgen konnte. Unter günstigen Umstünden bemerkt man auch eine Art von platten - artiger Verdickung der Pellicula, der die Girre ansitzt; hier kommen auch noch bei normalen Thieren feine, separat schwingende . wahr- scheinlich vom Cirrenstamme abgesplitterte „Börstchen" vor (Fig. 7). Die Tastborsten entspringen auch hier etwas dorsal und werden nur wenig von dem darunter liegenden Plasma mitbewegt. Bei höherer Einstellung des Mikroskops nimmt man oberflächlich schief ver- laufende feine Streifensysteme (Fig. S) besonders zu beiden Seiten der Randeirrenreihen wahr, denen wohl nur zum Theil eine con- tractile Eigenschaft zukommen dürfte , weil das Infusor wenig „metabolisch" ist; in erster Linie dürften sie zur Verfestigung der äusseren Schichten dienen. Das Plasma der aufgenommenen Nahrungsprotozoen wird in den Xahrungsvacuolen bald granulös, trübe, nachdem der Kern sich besonders deutlich abhob ; dieser färbt sich ausserhalb des Zellleibea sofort mit Hämatoxylin lebhaft violett. Einmal wurde in den Nahrungs- vacuolen mit Jod Stärke nachgewiesen , doch dürfte sie von den aufgenommenen Ghlamydomonaden herrühren. Das Chlorophyll der Algen wird bald moosgrün, gelblich, und schliesslich lebhaft roth- braun und röthlich. Mit Neutralroth färbte sich zuerst der Kern der Nahrungsprotozoen (z. B. der der Vorticellen) lebhaft roth und erst auf einer weiteren Stufe der Verdauung das Plasma selbst ; aus dem Körper gewaltsam ausgestossen, verlor sich bald diese ,.Kern- färbung'S Thatsachen, die für eine künftige Auffassung der intra- cellulären Verdauung von Wichtigkeit sein dürften. Vital färben sich ferner die grösseren Excretkugeln roth. die sich sodann in einer rosa verfärbten Vacuole befinden , sowie eigenthümlicher Weise je 3 bis 5 feinste Körnchen zwischen den Insertion sstellen der Stirnmembra- nellen. Der Kern färbte sich mit Neutral roth in verschiedenen Nuancen des Roth, wie der von Stulonychia pustulata, Nassida (hiev färbt sich manchmal nur ein Theil des Plasmas), Stentor und wahrscheinlich auch Trachellus ; einmal wurde auch eine zarte Verfärbung des Klein- kernes beobachtet; oft nahm der Grosskern aber einen bläulichrothen Farbenton an , den manchmal die Nahrungsvacuole oder Excret- vacuole mit ihrem Korn gleichfalls in verschiedener Stärke besass, und der dem ähnelte, sobald man einem Tropfen Säure etwas Essig- säure einer Neutralrothlösung zusetzt. Vital gefärbte Thiere gingen normaler Weise Theilungen ein. Die ersten ovalen oder mandel- förmigen Excretkörner bilden sich noch in der Nahrungsvacuole, 18* (2til) 68 S. Pr 0 wazek : wenigstens sali ich dieselben meist einseitig oder längs des Randes curaulativ in der Vacnole angeordnet, während die Verdauung ziem- lich weit vorgeschritten war und der verkleinerte Kern des Beute- thieres sich ganz dunkel färbte ; in den fast schwarz verfärbten Theilchen , die man oft hie und da im Plasma findet, glaubte ich ihn wiedergefunden zu haben, er wird wohl in dieser Form sodann ausgestossen. Mit ßismarckbraun färben sich die Nahrungsballen in verschiedener Art gelblich, auch besass das Plasma manchmal einen schwach gelblichen Ton. Beim ersten massigen Zusatz von Neutral- roth führen die Thiere äusserst regelmässige Rotationsbewegungen um eine imaginäre Achse im Uhrzeigersinn aus, bald aber beruhigen sie sich und unterscheiden sich in nichts von in reiner Cultur- flüssigkeit gehaltenen Thieren. Im Potamoplankton aus der unteren Moldau (bei Klingenberg, 0"5 — 4 Meter Tiefe, 1- 2 7 Meter GeschwindigkeitJ fand ich Ende September drei ziemlich grosse Exemplare. Präparation: Mit Vortheil wurde bei den Hypotrichen zum Conserviren Perenyi'sche Flüssigkeit angewendet, die man circa ^/s Stunde (bei St. pustulata weniger) einwirken Hess, dann das Pi'ä- parat in SO'^/oigem Alkohol oder Wasser auswusch und dann entweder mit Alauncarmin oder Boraxcarmin (zur Hälfte verdünnt 10 Minuten einwirken lassen) färbte und weiter behandelte. Die Cirren- und Wimperverhältnisse lassen sich gut an Glycerinpräparaten studiren. Auch Paramaecium caudatiim wurde mit Vortheil mit der Pereny i- schen Flüssigkeit conservirt. Während ich mich mit der Untersuchung der Stylonychia pust. beschäftigte, entwickelte sich in meinen Culturen auch die Oxy- tricha pelUoneUa Ehrh. in grosser Menge , und es war mir derart die Gelegenheit geboten, auch sie in vielen Punkten zum Ver- gleich heranzuziehen. Die Wimper- und Cilien Verhältnisse dieser Form, die in manchem Analogien zu der Stylonychia pust. darbieten, sind von den früheren Beobachtern genau und richtig beschrieben worden. Der Grosskern ist bezüglich seiner beiden rosenkranzartig eingeschnürten Theile minder langgestreckt, auch beschränkt er sich im Hinblick auf seine Lagerung auf ein im Verhältniss zur Körper- grösse kleines Territorium unterhalb des Schlundes. Der sogenannte Kernspalt klafft weniger und hat so mehr den Charakter einer Spalte. Im Inneren besitzt der Kern deutlicher ausgebildete Binnen- körperehen, als dies bei der Stylonychia pust. der Fall war (Fig. 16). (262) Protüzoenstudien. 69 Die eontractile Vaeuole entstellt durch das Zusammenfliessen zweier kurzer canalartigor Tlieile. wölbt sich etwas über die äussere Körper- form vor und entleert sich ruckweise. Neben den grossen runden dunklen Excretkugeln im vorderen und hinteren Theile des Körpers, die zumeist in der Einzahl vorkommen und die schon älteren For- schern auffielen, kommen noch kleinere runde Excretkiigelchen, die innen oft eine Art Höhlung zu besitzen scheinen und sich besonders im hinteren Theile anhäufen , ferner stäbchenartige , prismatische oder verschiedene Combinationsformen besitzende grünliche Kryställ- chen. die sich seltsamer Weise parallel in der Längsachse der Ciliaten anordnen, vor. Schliesslich wurde noch feine Granula beob- achtet (Fig. 17). "Was die Encystirung anbelangt . so verläuft sie im wesent- lichen gerade so wie bei den Stylon^-chien. Das Plasma des Thieres wird nach und nach trübe und nimmt schliesslich eine glänzende perlgraue Nuance an, während das Infusor allmählich in die charak- teristische Kugelform übergeht. Die Entstehung der Vaeuole kann man jetzt bequemer verfolgen. Die Excretkryställchen sammelten sich im Inneren des Körpers an und werden in dunkler Ballenge- stalt nach aussen abgeschieden und hafteten so noch geraume Zeit an der Zellleiboberfläche. Die Ausscheidung der Cystenmenibran erfolgt in ähnlicher Weise wie bei Stylonychia pustulata , nur dass es hier zur Ent- stehung von jenen charakteristischen Cystenstacheln gar nicht kommt, sondern die Oberfläche nur Unebenheiten aufweist. Dass sich die Vaeuole in einen feinen Spaltraum zwischen den Zellleib und die Cystenmembran anfangs entleert , konnte einmal genauer verfolgt werden, als nämlich die Vaeuole mit Gewalt ihre Flüssigkeit nach aussen (zwischen die Cystenmembran und den Körper) entleerte, diese sich aber nicht so schnell ausbreiten und ihre eigene Flüssigkeits- spannung überwinden konnte, w^as zur Folge hatte, dass der innere, noch nicht ganz seiner Oberflächenspannkräfte beraubte Flüssigkeits- tropfen in der Vaeuole von dem äusseren Theil wie von einer Flüssigkeitcalotte bedeckt erschien und für einen Augenblick das Bild von zwei zum Theil übereinandergelagerter Vacuolen lieferte (Fig. lo). Vor dem Auskriechen aus der Cyste bemerkt man, wie das Thier — zumeist im oberen Theil wie umgebogen — lebhafte Bewegungen im Cystenhohlraum ausführt , der von einer massig schleimigen verdichteten Flüssigkeit, in der hie und da kleine glänzende Körnchen oft verstreut sind, erfüllt ist, wobei die noch kleinen Stirnmembranellen, sowie die grösseren Aftercirren zur Be- (.263) 70 S. Prowazek: obaclitiing gelangen. Das eigentliclie Auskriechen aus der Cyste er- folgt in der von Auerbach beschriebenen Weise. Diese schönen Infusorien hielten sich lange Zeit in flachen Schalen und Tuben ; sie kriechen gerne auf Detritushaufen herum, wobei man die Metabolie ihres Körpers gut studiren kann , oder schwimmen in massig gedrehten Spiraltouren. Abbildung 4. rosskeinanlage Grosskeinanlaj« Schema der Stylonycbiaconjugation. Einmal fand ich die Oxytricha in einer leichten Mulde eines Kiesweges, die eben mit Regenwasser gefüllt war; auch sammelte ich einige wenige 0. pel. im Potamoplankton der schnell fliessenden, aber nicht tiefen Wotawa (Nebenfluss der unteren Moldau, 0*5 bis 1- 10 Meter Tiefe, 0'9 Meter per Secunde Geschwindigkeit); am feuchten AValdmoos (Tamariskenmoos Hypnum cupress.j kommen noch verwandte Formen vor. ' Ostern 1898. (264) Protozoenstudien. 71 Literaturübersicht, die Hypotriclien betreffend. lt>95. A. V. Lheuwexhof.k: Arcana natnrae, detecta Delpliis. 1777. Gleichen: Auserlesene mikroskopische Entdeckungen. Nürnberg. 1838. Ch. Ehrenbkrg : Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen. Leipzig. 1841. F. Duj ardin: Hi.stoire naturelle des Zoophyte.s. Infusoires. Paris. 1846. C.Eckhard: Die Organisationsverhaltnisse der polvgastr. Infu.sorien mit be- sonderer Rücksicht etc. S. 209—235, T. VII— VIIl. Archiv für Naturgeschichte. Bd. I, 12. Jahrg. 1854. F. Stein: Die Infusionsthiere. 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Schema, das die Anordnung der Girren zur Darstellung bringen soll. .V| .s-.j Ä'.j Stirncirren, (/^ a., a.^ u^ «. die adperistomalen Girren, «3 a^ <(.^ werden zu- meist straff gehalten, während a^ und a.^ hakig gebogen erscheinen, b^ b.^ b^ b^ b^ Baucheirren, von b^ und />. gilt dasselbe wie von «, und «.,, of\ uf., af.^ af\ af.^ After- cirren. Die Cirrenbildungen der hinteren Hälfte erscheinen alter etwas mehr zusammen- gedrängt, als es gezeichnet wurde. (266) Protozoenstudien. 7!^ Fig. 5. Peristombildung »« = Menibranellen , «/>/ = äussere Peristomlamellc, per = präorale Cilienreihe, pin = präorale Membran, aoc == adorale Cilien(faser)reihe. ejjOT = endorale unduläre Membran, die sehr schwer wahrnehmbar ist. Der Pfeil deutet die Art und Weise der Nahrun.ü:sliallenal)losuno; an. Fig. G- Eandoirren der Sfi/loni/chin »it/ftlu-s mit ihren Fasern. Fig. 7. Ein Theil einer Aftercirre von Sf. nii/tihis mit mehreren Fasern. Mit * sind bewegliche Fäserchen bezeichnet. Fig 8- Streitensysteme derselben, die mit Homug. Imm. ^/^.." 18 /> und Oeular 12 zu beiden Seiten gegen die Kückenseite zu wahrgenommen wurden. Fig. 9. Fasern (x), die von der Basis der zerfaserten Membranellen in der St. pust. in die Tiefe gehen. Fig. 10. Stylonycbia pustulata vor der Encystirung. die Excretsubstanz sammelt sich haufenweise, zum Theil ist sie schon ausgestossen. Fig. 11 rt. Fertige Cyste mit granulösem Plasma und deutlichen Kernen, ic deutet die Stelle an, wo sich noch die Vacuole bildete. Fig. 11 Ik Zwei isolirte Grosskerne. Fig. 12. Schematisirte Segmente der äusseren Cystenschichte, die die Bildung der stachligen Cysteumembran veranschaulichen sollen. 1. Verquollene Basen der Riicken- borsten oder ganz einer Verquellung unterlegene Borsten; 2. verschiedene Stadien der verquellenden Cirren ; 3. ein späteres Stadium derselben. Fig. 13. Cyste von O.ri/tricha pellionella, der blassrosa Kreis deutet die sich eben entleerende Vacuole an, die dunklere Calotte die aus dieser entstammende Flüssig- keit, die zwischen Zellleib und Cystenmembran gepresst wird. Fig. 14. Aus der Cyste auskriechende Oxytricha pel. Der Pfeil deutet die Rich- tung der Rotation an. Fig. 15. a) Parasitische FlogeUaten aus einer StijL piistidafa ; lo ein amüboider Parasit aus der Cyste. Fig. 16. Kern und Kleinkern der OxiffricJta pel. Fig. 17. Excretsubstanz derselben. Fig. 18. Verschiedenartige Excretsubstanz der St. pustulata, mit * gekennzeich- netes Korn ist in seine Segmente zerdrückt. Fig. 19- Plasmastructur der St. pust. Fig. 20. Eine mit Alauncarmin gefärbte St. pust. In der Mitte von einem röth- lichen Hof umgeben, befindet sich ein Nahrungsballen, links und rechts (noch Kern- reste) eigenartig umgewandelte Excretsubstanz gefressener Protozoen. Fig. 21. St.jmst. die ein parameciumähnliches Protozoon gefressen hatte. Fig. 22. Ein älterer Kern einer St. pust., an dem man gut die Bildung des Kernspaltes (ks) studiren kann, oben ist die häutige Verbindungsbrücke, die zum anderen Grosskerntheil führt, angedeutet. Fig. 23. Verschiedene Stufen degenerirter Kerne. Fig. 24. Verlauf der Theilung am Kleinkern bei der Conjugation. a—b,J "Wande- rung des Chromatins zum Aequator; i,„; Umbildung zur Spindel; c,) fertige Spindel, in der Mitte zeigen zwei Chromatinstäbchen eine Art von Spaltung; d,f e) Stadien der Theilung; fj getheilte Spindel: g) verschiedene Stadien des schon getheilten Klein- kernes; unten sind zwei Kerntheile dargestellt, die weiter sich nicht theilend nun einer Degeneration unterliegen; h) ein Kleinkerntheil, der sich zu einer abermaligen Spindelbildung vorbereitet; i) j.) Stadien der Verschmelzung der beiden Spindeln; k.) l.) m.) Stadien der neuen Grosskernanlage. Fig. 2i. Stadien der Umbildung des Grosskernes bei der Conjugation. (267) 74 S.Prowazek: Protozoenstudien. Fig. 26 — 40. Conjugationsstadien. Fig. 26. Die beiden Kleinkerne schicken sich zur Theilung an ; eine seitlich verfärbte Zone weist auf lebhaften Plasmaaustausch. Fig. 27. Spindeln dieser beiden Kleinkerne; Grosskern gestreckt, längsfaserig, untere Grosskerntheile mehr oval, compacter. Fig. 28. Weitere Theilungsstadien. Grosskerne körniger, compacter. Fig. 29. Zwei Kleinkerntheile ruhen, während je zwei verschiedene Theilungs- stufen einnehmen. Unterer Grosskern mit Alveolen. Fig. 30. Links drei Spindeln, rechts konnten nur zwei mit Sicherheit nachge- wiesen werden ; vor dem 6 Stadium. Fig. 31. 6er Stadium, das zwischen das folgende nur gleichsam eingeschoben ist und bei Fig. 28 links schon in Vorbei-eitung steht. Auf diesem Stadium stellen sich oft Unregelmässigkeiten ein. Taf. IV. Fig. 32. Vor dem 8er Stadium. Grosskerne körnig compact. Fig. 33. Die Kleinkerntheile, die aus dieser Theilung hervorgingen (8. Stadium, rechts noch nicht erreichtj. Fig. 34. Au.sbildung der Befruchtung.sspindel , hie und da noch Reste der Re- ductionsspindel. Fig. 35. Verschmelzung der beiden Spindeln; „Befruchtung"; einzelne Reste der Reductionsspindeln. Plasma in der Mitte vasculös. Grosskerntheile : einzelne ganz compact, einzelne alveolar mit innerer dunklerer Insel. Fig. 36. Zwei neue Kleinkerntheile; erste Theilung nach der Befruchtung; Re- ductionskernreste ; neue Anlage des Peristoms, gilt auch für das folgende Stadium. Fig. 37. Ausbildung weiterer zwei Spindeln nach der Befruchtung; einzelne Grosskerntheile ganz compact. Reductionsreste. Fig. 38. Rechts neue Gros.skernanlage. die zwei neuen Kleinkerne nicht nach- gewiesen , wahrscheinlich vom Grosskern verdeckt; links vier Kleinkerntheile, von denen der eine zugrunde geht, einer die Grosskern anläge bildet und zwei die defini- tiven Kleinkerne darstellen; weitere Theilungen nicht nachgewiesen. Fig. 39. Weitere Au.sbildung der Grosskernanlagen oder „Placenten", rechts noch zwei blasse Kleinkerntheile nachgewiesen, die wohl Reste der Reductionskerne sind. Fig. 40. Nach der Conjugation. In der Mitte die neue Grosskernanlage, in ihrer Nähe die beiden neuen Kleinkerne, die dunkelrothen Kugeln sind die letzten Reste des alten Grosskernes ; ringsherum eine Art von Kranz blassrosa gefärbter excretartiger Kugeln. Fig. 1, 2, 3, 15, 16, 17, 18, 23 gezeichnet mit Ocular 4; Fig. 26—40 mit Ocular 6 und Objectiv Reichert Homog. imm. \'j/' IS*'; Fig. 5, 20, 21, 24 mit Com- pensocular 8 und Homog. imm. dtto. ; Fig. 6, 7, 8, 9, 19, zum Theil 24 Compens- ocular 12, zum Theil 8 Objectiv Apochroniat. 20™ Apert. 1-40 Homog. Immers. Zeis- Fig. 10, 11 Ocular 6, Objectiv 7 (Reichertj; Fig. 13 und 14, Ocular 4, Objectiv 7 (Reichert). (268) Zur Kenntniss des Baues der Niere und der Morphologie von Teredo L Vtm Stanislaus Seuk. (Mit 3 Tafeln und 3 Textiiguren.) Teredo ist eine der merkwürdigsten Formen unter den Musehelthieren. Sie zeichnet sich durch zahlreiche Eigenthümlich- keiten aus und weist in der Lage der Organe weitgehende Ver- schiebungen auf, wie vielleicht kaum ein zweiter Lamellibranchiate. Teredo gehört bekanntlich in die Familie der Pholadidae, eine Familie , welche zwei Extreme in Bezug auf die Längsent- wicklung des Körpers unter den Muschelthieren aufweist , nämlich den relativ kürzesten Lamellibranchiaten Jouannetia Cumin- gii SoAv, und das entgegengesetzte Extrem Teredo L., als eine sehr stark in die Länge gezogene Form. Diese beiden Formen sind mit den typischen Muschelthieren durch eine Reihe von Ueber- gängen verbunden. Jouannetia Cumingii Sow. wurde von Eggeri) ^in. gehend beschrieben. Auch Teredo war schon Gegenstand viel- facher Untersuchungen. Sowohl ihre Anatomie, als auch ihre Lebens- weise und Entwicklung sind ziemlich genau bekannt. Jedoch weisen die meisten anatomischen Beschreibungen darin eine Lücke auf, dass vom Bojanus'schen Organ nichts erwähnt oder über dasselbe nur kurz berichtet wird. Auch fehlt meines Wissens eine Abbil- dung der Teredo -Niere, ausgenommen einen Querschnitt in der Arbeit von P. Pelseneer: Contribution ä Fetude des Lamelli- branches. Archives d. Biologie, Bd. XI, 1891. -) ') E. EoGER, Jouannetia Cumingii Sow. Arbeiten aus d. zoolog. Institute zu Würzburg. Bd. VIII, 1887. ■') Taf. XYI, Fig. 63. (269) 2 Stanislaus Beuk: Von Herrn Professor Grobben darauf aufmerksam gemaclit. habe ich die Untersuchung der Niere und der sie umgebenden Or- gane zum Gegenstande dieser Arbeit genommen. — Die Arbeit wurde im I. zoologischen Institute der Wiener Universität ausge- führt; das lebende Thier habe ich an der k. k. zoologischen Station in Triest untersucht. Von dieser Anstalt und von der Neapler zoologischen Station erhielt ich auch reichliches, bereits conservirtes Material. Es sei mir an dieser Stelle erlaubt, die Gelegenheit zum Aus- drucke meines aufrichtigen Dankes an Herrn Prof. G robb ex für die Anleitung und Beihilfe, die er mir gegeben hat , zu benutzen. Von der Literatur , die ich bei dieser Arbeit einsah . zähle ich neben den zwei schon erwähnten Arbeiten noch folgende auf: B ARROis: Les glandes du pied et les pores aquiferes chez les Lamellibranches. Lille 1885. Bronn : Classen und Ordnungen der Weiclithiere. Kopflose Weichthiere. Bd. III, 1. Abtheilung, 1862. AV. Clark: On tlie Pholadidae. Aunals and Magaz. of natur. liist. Serie.s 11, t. VI, 1850. G. P. Deshayes: Exploration soientifique de l'Algerie. Historie naturelle des Mollusques. Mollusques acephales. Paris 1844—1848. Frey und Leuckart: Beiträge zur Kenntniss wirbelloser Thiere. Braun- scluveig 1847. Griesbach; Ueber den Bau des Bojanus'sclien Organes der Teichmuschel. Archiv für Naturgeschichte. 43. Jg., 1877. K. Grobben: Die Pericardialdrüse der Lamellibranchiaten. Arbeiten aus dem zoolog. Institute Wien Bd. VII, 3, 188^^. HuxLEY: Grundzüge der Anatomie der wirbellosen Thiere. Deutsch von Sc ENG EL. Leipzig 1878. H. Lacaze-Duthiers: Memoire sur l'organe de Bojanus des Aceph. lamelli- branches. Annales d. Sciences natur. Zoologie. Serie IV, t. IV, 1855. Derselbe: Morphologie des Acephales. Archives de Zoologie Experimentale. Seriell, t. I, 1881 A. Letellier: Etüde sur la fonction urinaire chez les Mollusques acephales. Archives de Zoologie Experimentale. Serie II, t. V, suppl. 1887. Leyd I G : Lehrbuch der Histologie d. Menschen u. d. Thiere. Frankfurt a. M. 1857- A. Menegaux: Eecherches sur la circulation des Lamellibranches maiins. Be- saneon, 1890. Meyer und Moebius: Die Lamellibranchiaten der Kieler Bucht. Leipzig 1872. P. Pelsenekr: Mollus([ues . in E. Blancuard, Traite de Zoologie. Fase. XVI, 1897. Derselbe: Introduction a l'etude des Mollusques. Bruxelles 1894. A. DE QüATKEFAGEs: Memoire sur le geure Taret (Teredo L.). Annales des Sciences natur. Zoologie. Serie III, t. XI, 1849. W. M. Rankin: Ueber das Bojanussche Organ der Teichmuschel. Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft. Bd. XXIV, Neue Folge Bd. XVII, Jena, 1890. ('270) Zur Kfuntuiss des Baues etc. von Teredo. 3 Nicht eingesehen werden konnten die Abhandinngen : GoDOFREDi Sellii, ox societ. regia Londinensi : Hist. natur. Teredinis (m. Tafeln). Utrecht 1733. Home, Anatomy of Teredo. Philos. Transact. 180(), pl. 13- Sav NDEKS, Teredo navalis. Transact. of the East Kent natural hi.story society (Canterbury), 1887, pag. 1—9. Die Arbeit habe ich in drei Theile getlioilt. Zuerst soll eine allgemeine Uebersicbt der wichtigsten Organe gegeben werden; dann gehe ich zur genauem Beschreibung der Niere über und zum Schlüsse werde ich versuchen, den Vorgang der Verlagerung ein- zelner Organe, insbesondere der Niere und des Pericards an den Z wisch enformen darzustellen. Allgemeine Uebersicht des Körpers. Wenn man durch den Körper von Teredo einen Längsschnitt neben der Medianebene führt, kann man eine gute allgemeine Vor- stellung und Uebersicht von der Topographie der Organe bekommen (vergl. Fig. 1 auf Taf. I ). Der Ein^eweidesack erscheint bei Teredo weit nach hinten verlängert. In seiner hinteren Partie zeigt er einen tiefen horizon- talen Einschnitt, so dass an demselben infolge dessen zwei übereinan- der liegende Abschnitte unterschieden werden können: ein dorsaler, welcher die Niere, das Pericard und den Endtheil der Geschlechts- drüse enthält und ein ventraler, in welchem der Darmcanal mit seinen Anhangsdrüsen sowie die Hauptmasse der Genitaldrüse ge- legen sind. Nebenbei sei noch erwähnt, dass das hintere Zipfel des ventralen Abschnittes bei der Triester Form vorzugsweise von dem Darme und dem Magenblind sacke eingenommen wird und nach hinten zu abgerundet endet, bei der Neapler Form hingegen dieser Abschnitt von der Geschlechtsdrüse erfüllt ist und in eine Spitze ausgezogen erseheint. Es mag sich , worauf diese Unter- schiede deuten, in der Triester und Neapler Form um zwei ver- schiedene Arten handeln. Am Vorderende des Visceralsackes befindet sich der Fuss (Fig. 1 F) mit einem relativ schwachen Muskelbelag. Er ist stempelartig und stellt „ein kaum ausdehnungsfähiges Rudi- ment" vor. ^) Hinter dem Fusse etwas mehr dorsal beobachtet man einen grossen Schal enschliessmuskel (HS). Er stellt uns den hinteren Schalenschliesser vor, was aus dem Verlaufe des Darmes zu er.=ehen ') Bronx, 1. c. pag. 356. (271) 4 Stanislaus B e u k : ist, welcher in seinem Endabschnitte bei allen Muschelthieren dor- salwärts über dem hinteren Adductor verläuft. Der vordere Schalenschliesser (VS) ist sehr schwach ausge- bildet und befindet sieh, wie bei allen Phoiadiden , ausserhalb der Schale. Er liegt in dem auf die Vorderseite der Schalen dorsal- wärts umgeschlagenen Mantellappen und inserirt sich an der Aussen- seite der umgebogenen vorderen oberen Schalentheil e. Was nun speciell die Topographie der Organe im Eingeweide- sack anbelangt, so finden wir: Hinter dem Adductor posterior (HS) das Pericard (Pc) und oberhalb (dorsal) von letzterem die Niere (NS, N G) in einer Lage, welche bis jetzt nur bei Teredo beobachtet wurde und für diese Form eigenthümlich ist. Bei anderen Muschelthieren liegt ja be- kanntlich das Pericard vor dem Adductor posterior und die Niere ventral vom Herzbeutel. Das Pericard besitzt eine ungewöhnlich grosse Ausdehnung; es ist dorsoventral etwas abgeflacht (vergl. die Querschnitte auf Taf. I) und reicht mit der vorderen Spitze ventralwärts unter den hinteren Schalenschliesser; nach hinten ist es gabelig getheilt und verläuft im flachen Bogen etwas dorsal wärts. Diese beiden Gabeläste des Pericards werden gegen das Hinterende des Thieres hin immer enger und verlaufen divergent in der Richtung zu den Kiemen. Im Pericard liegt das Herz, welches aus der Herzkammer (V) und zwei Vorhöfen (A) besteht. Die Kammer ist keulenförmig und dorsoventral etwas abgeflacht. Am vorderen Ende derselben ent- springt die einzige Aorta {Äo in Fig. 2, Taf. I) , welche der ver- einigten vorderen und hinteren Aorta anderer Muschelthiere ent- spricht und aus der Verschmelzung beider hervorgegangen ist. Sie ist durch eine verengte Stelle mit der Herzkammer verbunden, verläuft bis unter den hinteren Schalenschliesser und theilt sich hier in zwei Aeste. — Die Vorhöfe {A in Fig. 1, Tafel I) besitzen nicht ihre bei Lamellibranchiaten gewöhnliche seitliche Lage, son- dern liegen im Zusammenhange mit der Verschiebung der Kiemen hinter der Herzkammer und münden von hinten in dieselbe ein ; sie sind zum grösseren Theile in den hinteren paarigen Abschnitten des Pericards gelegen, nur ihre vordersten Partieen reichen in den grossen vorderen Herzbeutelabschnitt hinein. Die Vorhöfe sind sehr in die Länge gezogen, besitzen eine schlauchförmige Gestalt und erscheinen an der Einmündungssteile in die Herzkammer ein- geschnürt. Meistens sind die Vorhöfe dunkel gefärbt; bei den von mir untersuchten Exemplaren aus Triest und Neapel habe ich keine (272) Zur Kennt niss des Baues eti;. von Teredo. 5 Ausnahme g-efuntlen. Dkshayes^) beschreibt sie jedoch als weiss, wogegen Qr atkefages-) nichts von der Färbung erwähnt und ebensowenig Clark, ^) G-rohbex^) spricht sich mit Bezug auf die verschiedenen Angaben daliin aus, dass bei der Färbung der Atrien die Verschiedenheit der Art in Frage zu kommen scheint, woraus sich auch die Gestaltunterschiede der Atrien bei verschiedenen Formen erklären. Frey und Leückart^) besehrieben diesen schwärzlichen Belag der Atrien und glaubten in demselben einen Repräsentanten der Niere gefunden zu haben, bis später Grobbex'>j denselben als Pericardialdrüsenbildung des Vorhots erkannte. Auf die Niere komme ich noch später ausführlicher zu spre- chen und kehre zur Beschreibung der noch übrigen Organe und Körperabschnitte zurück. An der dorsalen Grenze des Fusses befindet sich der Mund (0). Er liegt zwischen zwei Paaren von Mundsegeln (in Fig. 1, Taf. I ist nur das obere Mundsegel Lo im Längs.schnitte zu sehen) , die eine plattfingerförmige Gestalt besitzen. — • Der ziemlich grosse in der Mitte etwas eingeschnürte Oesophagus führt in den Magen (Ma und MÄ). Derselbe besteht aus einem Complex von verschiedenen Säcken und Abtheilungen. Wir unterscheiden folgende Haupttheile: Der vordere, muskulöse Theil (Ma vind MÄ) ist der eigentliche Magen. ') Er besteht aus zwei Säcken, welche durch eine tief ein- geschnürte Stelle miteinander im Zusammenhange stehen. Die beiden Theile sind überdies durch Faltenbildungen in Kammern getheilt. An der hinteren Wand des zweiten Theiles des Magens (MA) setzt sich der grosse Magenblindsack «) mit einer starken Verengung an. Dieses Coecum (in Fig. 1 mit ES bezeichnet) besitzt bei Teredo eine ungewöhnlich grosse Ausdehnung, indem es fast zwei Drittel des gesammten Visceralsackes ausfüllt. Es besitzt sehr dünne, durch- scheinende Wände. Einen Wurmfortsatz, welcher am Magenblind- sacke anderer Pholadiden vorkommt, besitzt Teredo nicht. ') Deshayks, 1. c. pag. 64. -') QUATREFAGES, 1. C. 3) CLAbK, 1. C. ■*) G ROBBEN, 1. C. pag. Ijl. ^) Frey und Leuckart, I.e. pag. 51- ") Gkobbek, ]. c. pag. 65. '•) Deshayes nennt ihn in seiner cit. Arbeit; Premier estomac ; pag. 58- ^) Quatrkfages, 1. c. pag. 40. Coecum stomacal. Deshave.s, 1. c. pag. 59. Second estomac. (273) 6 Stanislans fjenk: Neben der Oeffnung in den Magenblindsack befindet sich am Grunde des Magens noch eine zweite Oeffnung , die in den langen Krystallstielsack fKS) und in den Darm (Da) führt. Der Verlauf des Darmes ist je nach der Art verschieden. Bei der Triester Form verläuft der Darm zunächst an der ventralen Seite des Eingeweide- sackes bis in das untere hintere Zipfel , biegt nach aufwärts und verläuft ventral vom Pericard und dem hinteren Schalenschliesser nach vorne, steigt an der Vorderseite des letzteren dorsalwärts 'in die Höhe, um in der Afterpapille, welche bei Teredo an der dor- salen Seite des hinteren Adductors gelegen ist. auszumünden (Äf). — Bei der Neapler Form macht der Darm in der Mitte des Visceral- sackes, an der Grenze zwischen der Leber und der Genitaldrüse eine 8-förmige Schlinge, reicht somit nicht in das ventrale hintere Zipfel, wendet sich dann dorsalwärts und nach vorne um den hin- teren Schalenschliesser herum zum After. Im vorderen Abschnitte des Eingeweidesackes liegt zwischen den einzelnen Theilen des Verdauungs-Apparates die tubulöse Leber (Le in Fig. T und Fig. 2). An sie grenzen in der hinteren Partie des Eingeweidesackes die Schläuche der Geschlechtsdrüse (G), welche in den dorsalen Theil des Eingeweidesackes zwischen die hinteren Pericardfortsetzungen reichen. Hier finden sich die beiden Endtheile der Ausführungsgänge der Genitaldrüse (E in Fig. 7, Taf. II) und münden in das Ausströmungsfach des Mantels (Fig. 1 und 8 00). Die Kiemen (K) , welche dem inneren Kiemen blatt und der inneren Lamelle des äusseren Kiemenblattes anderer Lamellibran- chier entsprechen, erstrecken sich durch die ganze Länge des Thieres, vom Fusse bis zu den Siphonen. Sie sind einerseits an den Visceral- sack etwa in der Höhe der ventralen Pericard wand, anderseits aussen an den Mantel angewachsen (vergl. die Querschnitte Taf. I und II). Hinter dem Visceral sack, in dessen hinteren Bucht, verschmelzen die beiderseitigen Kiemen median miteinander und bleiben von da bis zum hinteren Ende verschmolzen. Der Längsausdehnung des Körpers nach hinten entsprechend erscheinen sie in ihrer Hauptentwicklung hinter den Eingeweidesack verschoben. Dieser hintere Haupttheil der Kiemen liegt in dem langen Mantelabschnitte zwischen dem Visceral- sack und den am Ende des Körpers befindlichen Siphonen. dessen Raum durch die vereinigten Kiemen in zwei Canäle getheilt wird (Fig. 15). Bei dieser Gelegenheit mag sogleich die Erörterung einge- schaltet werden, was man als Siphonen zu bezeichnen habe. Als Siphonen können blos die beiden röhren- artigen Fortsetzungen des hinteren Mantelrandes (274) Zur Kenntniss des Baues etc. von Tercdo. 7 von den hinteren Kiemenen den an aufgefasst werden, nicht aber auch (]er die Kiemen enthaltende Mantel- abschnitt, welcher zwischen den Siphonen und dem Visceralsack liegt und der bei Teredo sehr stark in die Länge entwickelt ist. Bezüglich der Morphologie dieses Mantelab- schnittes schreibt Bronn'): „Der ganze hinter dem vorderen 2) Schalenschliesser liegende Theil des Thieres bis zu den ebenfalls langen Siphonen ist sehr verlängert." — „Der verlängerte Körper- theil besteht nun zuerst aus dem hinteren vom Mantel fest um- schlossenen Theile des Eingeweidesackes mit Ovarium , Herz , Bo- janus' scher Drüse und Darm, und darauf aus einer dünnen, vom röhrig verwachsenen Mantel allein gebildeten Fortsetzung, welche bloss noch die ganz nach hinten gedrängten linearen — Kiemen enthält." Aus diesen beiden citirten Stellen sowie aus der weiteren Ausführung von Bronn, nach welcher die Siphonen erst bei den Paletten entspringen, geht unzweideutig hervor, dass Bronn im An- schluss anQuATREFAGES bloss die kurzen Endröhren von Teredo als Siphonen auffasst. Dagegen rechnen Deshayes 3) und Pelseneer*) den durch die Kiemen in zwei übereinander liegende Fächer ge- theilten Raum des hinteren Mantelabschnittes bei Teredo zu den Siphonen, und zwar das dorsale Fach zum analen, das ventrale zum Branchial-Sipho. Es ist jedoch, wie bereits früher angedeutet wurde, dieser Mantelabschnitt scharf von den Siphonen zu trennen, was auch bereits Bronn gethan hat. Wir wollen ihn fortan als „hin- teren Mantelabschnitt" bezeichnen. Man unterscheidet diesen „hinteren Mantelabschnitt" in gleicher Weise bei den übrigen Muschelthieren. Es ist jener Theil des Man- tels, der zwischen dem Visceralsack und den Siphonen gelegen ist und dessen hintere Grenze durch das Hinterende der Kiemen be- zeichnet wird. Im Gegensatze zu Teredo ist jedoch der hintere Mantelabschnitt bei den übrigen Lamellibranchiaten meist kurz. Es folgt daraus weiter, dass das dorsale Fach (Ausströmungsfach) und ') Bronn, 1. c. pag. 353 und 354, sowie Taf. XL, Fig. 5. ^) Der von Beonn als vorderer Schalenschliesser aufgefasste Muskel ist thatsächlich der grosse hintere. ^) Deshayes, 1. c. pag. 49. 'j Pelseneer, Contribution ä l'etude des Lamell. Tat'. XVI, Fig. 63, VII. — Derselbe, MoUusques, in R. Blanch ard, Traite de Zoologie, pag. 112 u. pag. 143: „Organes contenus en tres grande partie hors de la coquille et dans le sipuon bran- chial; siphons longs, unis, formant une niasse siphonale veriniforrae, posterieurement pourvue de deux palettes calcaires." — Vergl. auch Pelseneer, Introduction ä l'etude des Mollusques, pag. 133 — 134, sowie 170. Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XI, Heft 3. J9 (275) 8 Stanislaus Beuk: das ventrale (Einströmungsfach) des hinteren Mantelabschnittes nicht als Anal- und Branchialsipho bezeichnet, beziehungsweise demselben nicht zugerechnet werden können. Das obere (Ausströmungs-) Fach des hinteren Mantelabschnittes setzt sich bei Teredo nach vorne zu noch in einen Gang fort, der bis zum After reicht. Diesen Gang werde ich mit Qüatrefages „analen Canal" nennen. Qüatrefages lässt irrthümlicherweise seinen Canal anal bis zu den Paletten reichen. "Wie jedoch aus Schnitten hervorgeht, endet derselbe am Hinterende des Eingeweidesackes und mündet dort in das Ausströmungsfach des Mantelraumes ein. (Vgl. Fig. 1 und Fig. 19.) Der anale Canal ist eine secundäre Bildung, welche sich bei Teredo im Zusammenhange mit der Verschiebung des Eingeweidesackes hinter dem Adductor posterior ausgebildet Lat. Die Richtigkeit dieser Ansiebt geht daraus hervor, dass das Ausströmungs- fach seine directe Fortsetzung mehr ventral , weiter nach vorne zu lateral vom Eingeweidesacke findet. Diese letzterwähnten Räume entsprechen, wie ihre Lage ventral vom Visceralganglion zeigt, dem Ausströmungsfach anderer Lamellibranchier , während der anale Canal sich dorsal vom Visceralganglion entwickelt hat (Fig. 1 .4Ä' und 19). Die Form und die Lage aller dieser Räume ist am besten aus den auf Taf. I und II abgebildeten Querschnitten zu erkennen. In Fig. 12 ist der hinterste Schnitt dargestellt. Er hat noch das hinterste Zipfel des Eingeweidesackes getroffen. Das Einströmungs- fach des Mantels (KA) ist in diesem sowie in allen vorhergehenden Schnitten umfangreich. Das Ausströmungsfach (Kl) liegt dorsal oberhalb der verwachsenen Kiemen. Fig. 10 zeigt das Ausströ- mungsfach des Mantels sehr verengt und dorsoventral abgeflacht ; in denselben sieht man hier die Ureteren einmünden. Weiter dorsal liegt der Querschnitt des engen analen Canales (AK). In Fig. 7 ist das Ausströmungsfach in zwei kleine Räume getrennt , welclie dorsal von den Kiemen liegen. "Weiter nach vorne zu (Fig. 5 und 4) erscheinen diese beiden Räume (Kl) noch weiter von einander ent- fernt und sind in Fig. 8 und 2 nicht mehr dorsal , sondern lateral von dem vordersten Ausläufer der Kieme gelagert. In folgender Skizze (siehe Abbildung 1) können wir uns nun den Gang des Athemwassers und die A'^erbindung des oberen Faclies des hinteren Mantelabschnittes mit dem analen Canal vorstellen : Bei E strömt das Wasser durch den Einströmungssipho in das untere (Einströmungs-) Fach des hinteren Mantelabschnittes (KA) (2-6) Zur Kenntniss des Baues etc. von Teredo. und tritt durch die Kiemen in das Ausströraungsfacli (l'^J)- i)ie3es ist lateral vom Visceralsack paarig und erst hinter dem Visceral- sacke ein einfacher Canal ; dem entsprechend ist der Wasserstrom getheilt. Hinter dem dorsalen Zipfel des Eingeweidesackes ver- Abbildung 1. KJ A E KÄ einigt sich der Strom des analen Canales mit jenem des dor- salen Faches im hinteren Mantelabschnitte. Bei A verlässt das Wasser durch den Ausströmungssipho den Körper. Specielle Beschreibung der Niere. Die Niere (Bojanus'sches Organ) ist bei allen Laraellibranchiaten paarig, d. h. sie besteht aus zwei Säcken, welche symmetrisch an der Medianebene nahe aneinander liegen. Diese Säcke sind auf U-förmig gebogene Röhren zurückführbar, deren Schenkel aufein- ander liegen. Auch bei Teredo ist die Niere paarig und zeigt die Form eines U-förmig gebogenen Rohres. Die beiderseitigen Nieren, die rechte und linke sind durchwegs getrennt. Die Niere von Teredo wurde bisher nur von wenigen For- schern beobachtet und nicht immer richtig erkannt. So hat Deshayesi) {^ (^em Körpertheile zwischen Pericard und analem Canal ein kleines Gef äss beschrieben, von dem er unbe- stimmt lässt, ob es eine Arterie oder Vene ist; ferner zwei neben demselben verlaufende Gänge , die er direct als Venen bezeichnet. Wie aus der späteren Beschreibung hervorgehen wird , handelt es sich in diesem kleinen Gef ässe und den beiden grossen Canälen um Theile der Niere. Ferner geht aus der kurzen Beschreibung , welche Quatre- FAGES-) von einem „orgaue urinaire(?)" bei Teredo gibt, her- vor, dass auch dieser Forscher Theile der Niere gesehen hat. Die betreffende Stelle lautet in der Uebersetzung : Die Membran, welche die Wände des analen Canals bildet, ist überall umgeben von einem ') Deshateb, 1. c. pag. 65 und PI. VII, Fig. 5 f. -) QüATEEFAGES, 1. C. pag. 42- 19* (277) \Q Staiiislaus B e u k : mehr oder minder dunkelbraunen Organe zarten Gewebes. Zwei Gänge, welche in der Dicke dieses Organes verlaufen, liegen ein wenig unterhalb, rechts und links vom analen Canal. Diese Gänge, welche keine eigene Wandung besitzen und daher wahrhafte La- cunen sind, sind überdies im ersten Drittel des Körpers sehr leicht zu unterscheiden. QuATREFAGESi) erkennt auch ganz richtig, dass das dunkel- braune Organ dem Bojanus'schen Organ bei den anderen Muschel- thieren entsprechen dürfte. Es ist wohl nicht zweifelhaft, dass Quatrefages in seinem braunen Organe die Niere von Teredo gesehen hat, von der aber Deshayes nichts erwähnt, wie dies auch schon Quatrefages richtig erkannte. Die grossen Canäle dagegen, welche Deshayes als Venen bezeichnet, möchte Quatrefages lieber als venöse Sinus be- trachtet sehen, wenn denselben überhaupt die Bedeutung einer Blutbahn zukommt. Auf den mittleren als Arterie oder Vene be- zeichneten kleinen Gang, welchen Deshayes beschreibt, nimmt Quatrefages in seiner Arbeit keinen Bezug. Von späteren Publicationen ist zunächst die Angabe Hux- ley's2) anzuführen, nach welcher bei Teredo „die Harnorgane nur in sehr rudimentärer Form vorhanden zu sein" scheinen. Genauer hat P. Pelseneer^) die Niere bei Teredo be- schrieben. In der diesbezüglichen Stelle heisst es , dass das Organ dorsalwärts, und zwar hinter der Genitaldrüse und ventral vom Siphon anal*) gelegen ist. Seine Structur gleicht jener der Niere der Pholadiden ; es stellt ein sehr verästeltes und mit vielen Scheide- wänden versehenes Organ vor, welches von hohen Zellen bekleidet wird. Die innere OeflPnung liegt weiter vorne als die äussere , in der Gegend des vorderen Theiles des Visceralganglions. Sie be- findet sich ziemlich lateral . an dem hinteren lateralen Theile des *) Quatrefages, 1. c. pag. 45: „L'organe qui entoure le canal anal me semble devoir etre cousidere comme n'etant autre oliose que l'organe brun , dycouvert par Bojanus dans d'autres Eivalves , et que l'on regarde generalement comme etant l'organe urinaire. M. Desbayes ne mentionne pas cet organe, et se contente d'indi- quei-, dans la eleison qui s6pare la cavite pericardique du sipbon anal , deux veines plac^es un peu au-dessus, ä droite et ä gaucbe de ce dernier. On voit que ce natura- liste regarde comme des veines ce que j'ai designe par les expressions plus generales de conduits et de lacunes. C'est qu'en elFet je n'ai pu assigner un usage precis ä ces canaux." ") HuxLEY, 1. c. pag. 420. ^) Pelseneeu, Contribution ä l'etude des Lamellibrancbes , pag. 208 — 209. '*) In unserer Beschreibung analer Canal. (278) Zur Kcniitnis's ilc,-; Baues etc. von Teredo. 11 Pericards mit einem bewimperten Trichter beginnend. Die beiden Trichter, der linke nnd der rechte, nähern sich in der Mittellinie und dorsahvärts und nehmen zugleich die llichtung nach vorne. Dieser Verlauf der Trichter erklärt sich ans der Verschiebung der Organe in Bezug auf den hinteren Adductor. Die Endkammer der Niere mündet an der Seite des Visceralganglions , ein wenig hinter der Transversalebene, in welcher die Trichter gelegen sind. Es ist dies die genaueste Beschreibung der Teredo -Niere, welche bis jetzt gegeben wurde. Viel weniger genau sind die Angaben, welche Menegaüxi) über die Niere bei Teredo macht. Aus Menegatx's kurzer Darstellung geht hervor, dass der- selbe die beiden Bojanus'schen Organe für verschmolzen hält. Die Stelle: „L'ensemble compose les deux organes de Bojanus fusionnes" lässt darauf schliessen. Dagegen hat Menegaux die Lage des Or- ganes etwas genauer präcisirt. ^) Ich gelange nunmehr zur Darstellung meiner eigenen Beob- achtungen. (Vergl. Fig. 1 — 10.) Die Niere von Teredo liegt dorsal vom Pericard in dem Körper- absehnitte zwischen letzterem und analem Canal. Sie reicht mit ihrem vorderen Ende an die Hinterwand des Adductor posterior, mit dem Hinterende zwischen die paarigen hinteren Abschnitte desPericardiums. Auch an der Teredo-Niere unterscheiden wir folgende Theile, und zwar: die Trichter, welche in das Pericard münden; die auf die Trichter folgenden Schenkel bis zur Umbiegungsstelle, die Nierensäcke 2); die Umbiegungsstelle, die Nierenschleife; endlich die auf die Schleife folgenden Schenkel, die Nierengänge, die mit den U r e t e r e n in Verbindung stehen , durch welche die Nierenflüssigkeit nach aussen gelangt. Die beiden Trichter der Niere münden in dem hintersten, paarigen Abschnitte des Pericards (Fig. 1 ^7") und verlaufen in jenem Theile des Visceralsackes, welcher zwischen den beiden seit- lichen Pericardfortsetzungen liegt (Fig. 9). Man bemerkt die Ein- mündungen derselben, wenn man das Pericard aufschneidet und die Vorhöfe zur Seite schiebt, im inneren und hinteren Winkel des hinteren paarigen Pericardtheiles als kleine, runde OefFnungen, welche von einem wulstigen Halbringe an der dorsalen Seite umgeben sind. Die beiden Trichter sind gegeneinander geneigt, und zwar, wie bereits ') Menkgaux, 1. c. pag. 191. ■^) Menegaux, I. c. pag. 191 — 192. ^) Diese Bezeichnungen „Nierensäcke", „Nierenschleife" und „Nierengang" rühren von ß A N K I N her. (279) 12 Stanislaus B e u k : Pelseneer richtig beschrieb, nach innen und dorsal wärts conver- gent. Sie kreuzen sich mit den hinter ihnen gelegenen Ureteren, die umgekehrt ventralwärts convergiren (Fig. 10). Wenn wir uns die Trichter und Ureter in eine Querschnitts- ebene projicirt denken, bekommen wir folgendes Bild, das uns die Lage und die Form dieser Gebilde veranschaulicht (vergl. Ab- bildung 2): NT sind die Wimpertrichter, NU die Ureteren ; A ist die "Wand des Vorhofes im paarigen Pericardabschnitte PC. KJ stellt uns das Ausströmungsfach des Mantels vor. Die Trichter verengen sich im weiteren Verlaufe zu kurzen cylindrischen Röhren, die nach innen und nach hinten etwas gebogen erscheinen und sich sodann nach vorn wenden. Sie zeigen eine starke Wimperung; die langen Wimpern sind schief nach innen gerichtet und können nur eine Strömung aus dem Pericard in die Niere ver- ursachen, resp. unterstützen. Abbildung 2. NU- V-r • ' / i -KJ Die Wimpertrichter führen in die N i e r e n s ä c k e (Höhle, Bojanus) (Fig. 1 NS). In physiologischer Beziehung stellen uns die Niereusäcke in der Regel jene Theile der Niere vor , welche vor- nehmlich die Harnproducte erzeugen. Wir finden jedoch bei Teredo, wie auch nach Egg er bei den übrigen Pholadiden, insoferne eine Ausnahme, als nicht das Epithel des Nierensackes, sondern jenes des Nierenganges (Vorhöhle) aus grösseren drüsigen Zellen besteht. Der Nieren sack hat somit die Function, welche bei den übrigen Lamellibranchiaten der Nieren gang besitzt. Die Nierensäcke sind enge Röhren, welche nach vorne gegen den hinteren Schalenschliesser hin ziehen, wo sie in die Nieren- schleife (Fig. 1 NS') umbiegen. Die Wände der Nierensäcke sind im allgemeinen glatt oder höchstens mit kleinen Falten versehen, welche gegen die Nierenschleife zu grösser werden und an der Schleife zu bedeutenden Divertikelbildungen führen. Die auf die Nierenschleife folgenden Nierengänge (Vorhöhle Bojanus) (Fig. 1 NO) sind viel umfangreicher als die Nierensäcke. Ihre Lage ist je nach der Art verschieden. Bei der Triester Form (280) Zur Kcnutniss des Baues etc. von Terodo. ly befinden sich die Nierensäcke medial von den Nierengängen . von diesen nach aussen vollkommen bedeckt. Fast im ganzen Verlaufe liegt der eine Nierensack höher als der andere; nur in der vor- dersten und hintersten Partie verlaufen die Nierensäcke in gleicher Höhe. ^) Bei der Neapler Form verlaufen dagegen die Nierensäcke dorsal von den Nierengängen in einer von diesen letzteren gebil- deten Rinne (vergl. Abbildung 3). Die Nieren seh leife bildet den Uebergang vom Nierensack zum Nierengang. Sie ist bei Teredo einfach und stellt uns ein im Dreiecke gebogenes Rohr vor, dessen Wand durch zahlreiche Falten und Ausbuchtungen ^ die wieder verzweigt sind, ausgezeichnet ist. Die Nierenschleife legt sich an die hintere Seite des Adductor posterior, wogegen sich die Niere bei den übrigen Lamellibran- Abbildung 3. ^^~—^^ — \-i JSfG Triester Form. Neapler Form. chiaten in der Regel an dessen vorderer Seite befindet. Der ven- trale Theil der Nierenschleife geht in den Nierengang über, welcher etwas wellig verläuft. Auch hier finden wir Divertikelbildungen, nur sind dieselben nicht so complicirt wie in der Nierenschleife. Der Endtheil des Nierenganges ist erweitert und erscheint etwas aufgeblasen. Ventralwärts geht derselbe in einen trichter- förmigen Abschnitt über, welcher durch ein enges Rohr nach aussen mündet. Dieses trichterförmige Gebilde mit dem engen Rohr stellt uns den Ureter vor, dessen Ausmündung in den Ausströmungs- canal seitlich vom Visceralganglion stattfindet (Fig. 1 NU). Histologie der Niere. Die Wimpertrichter bestehen aus einem bewimperten Epithel und sind umgeben von Muskelfasern, Die Epithelzellen der Trichter (Fig. 14, Taf. II) sind Cylinderzellen. Ihr Plasma ist feinkörnig ') In der Fig. 1, Taf. I, welcher eine Triester Form zugrunde liegt, habe ich den recliten Nierensack etwas höher gezeichnet, als es der wirklichen Lage entspricht, etwa in der Lage, wie bei der Neapler Form. Es geschah dies aus dem Grunde, um den Nierensack sichtbar zu machen. Infolge dieses Umstandes erscheint die Niere im Verhältniss zu ihrer Länge und zu den übrigen Organen in der Höhe etwas zu um- fangreich. Das richtige Verhältniss ist aus den Querschnitten zu ersehen. (281) 14 Stanislaus B e u k : und erscheint unterhalb der Wimpern etwas dichtkörniger; der Kern ist gross, oval und liegt in der oberen Hälfte der Zelle. An der oberen Fläche der Zellen ist ein Cuticularsaum vorhanden, auf welchen die langen und starken Wimpern folgen. Die Grenzen zwischen den einzelnen Zellen sind manchmal schwer zu unter- scheiden. Die Muskelfasern, welche die Wandungen der Trichter umgeben , lassen darauf schliessen , dass die Trichter geschlossen werden können. Die Zellen des Nierensackepithels (Fig. 13 NSZ) variiren der Form nach zwischen Pflasterepithelzellen und Cylinderepithelzellen. Der Kern ist sehr gross und liegt in der Mitte der Zelle oder rückt gegen das obere Ende hin. Das Protoplasma ist feinkörnig, in der ganzen Zelle ziemlich gleich dicht. Die Wände zwischen den ein- zelnen Zellen sind immer sehr leicht zu beobachten. Die Zellen scheinen keinen Cuticularsaum zu besitzen; sie tragen Geissein, die unregelmässig zerstreut in geringer Zahl auf je einer Zelle vorkommen. Die Zellen der Schleife und des Nierenganges (Fig. 13 NGZ) sind Cylinderzellen. Ihr oberes, freies Ende erscheint zuweilen etwas kuppenförmig gewölbt und zeigt am lebenden Gewebe eine zarte Stäbchencuticula. Der Kern liegt näher der Basis als dem oberen Ende der Zelle. Das Protoplasma ist von feinkörniger Structur. Gegen die Basis zu erscheint das Protoplasma dichter und zuweilen auch schwach vertical gestreift. Diese etwas streifige Structur des Protoplasmas ist auf den unteren Theil der Zelle, vom Kerne bis zur Basis beschränkt, i) Es sind sehr feine Wimpern an den Zellen vorhanden. Die Zellen der Ureteren sind Cylinderzellen, deren Kern immer in der unteren Hälfte der Zelle zu finden ist. Das Protoplasma derselben ist feinkörnig und viel stärker tingirbar als jenes der Zellen anderer Nierentheile. Auch das Ureterepithel trägt Wimpern. Die Wandungen sind reich an Muskelfasern, welche in verschie- denen Richtungen verlaufen. Gegen die OeflFnung zu werden die Muskelfasern zahlreicher. Um die MündungsöfFnung scheinen sie am reichlichsten vorhanden zu sein, welcher Umstand schliessen lässt, dass die Ureteren geschlossen werden können. In den Epithelzellen des Nieren sackes findet man kleine Körn- chen von dunkelbrauner oder grünlicher Farbe, wie solche auch aus ') Diese Streifungen der Nierenzellen erinnern an jene bei vielen Mollusken wie auch anderen Thieren. (Vergl. G robben, Morphol. Studien über den Harn- und Gesclilechtsapparat der Ceplialopoden. Arli. a d. Zoolog. Instit. Wien, Bd. V, 1884.) (•282) Zur Kenntniss des Baues etc. von Teredo. 15 Nierenzellen anderer Lamellibranchiaten bekannt sind. Diese Körn- chen liegen zerstreut in der ganzen Zelle , kommen jedoch nie in Klümpchen vor, was bei anderen Muschelthieren der Fall ist. Leydigi) beschreibt in der Nierenzelle der Lamellibran- chiaten noch ein besonderes Secrotbläschen. Ein solches konnte ich in den Nierenzellen von Teredo nicht finden. Auch bei den Zellen der Teredo-Niere beobachtet man Blasen- bildungen ; diese Blasen haben sich von den Zellen abgeschnürt (Fig. 6) und sind wohl Erscheinungen des Absterbens. Die Innervation des Organes besorgen zwei Nervenäste, welche im Visceralganglion entspringen, sich an der Niere nochmals theilen und dicht an dem Organe verlaufen. Eine genauere Untersuchung in dieser Richtung habe ich nicht gemacht. Ich habe nur die An- gaben QüATREFAGEs'2) controHrt und als vollkommen zutreffend sowohl für die Triester als auch für die Neapler Form gefunden. Die Untersuchung von Quatrefages wäre nur dahin zu ergänzen, dass der kürzere fadenförmige Strang aus dem Appareil cardiaque, zweier fast verschmolzener Ganglien, die sich im Verlaufe der un- teren dem Visceralganglion entsprungenen Aeste an der Hinterwand des Pericards vorfinden, nebst dem längeren bestimmt auch zur Niere verläuft. Ableitung der eigenthümlichen Organlagerung bei Teredo. Die Verschiebung des Eiugeweidesackes bei Teredo ist ja bereits mehrmals von früheren Autoren besprochen worden. Wenn ich hier noch einmal auf dieselbe zu sprechen komme, so geschieht es, um noch einige Punkte specieller hervorzuheben. Bei der Betrachtung der Organ Verlagerung von Teredo erscheint uns als natürlicher Ausgangspunkt die phylogenetisch ältere Form der Familie: Pholas; als Zwischenformen haben wir die in Egger's Arbeit 2) näher beschriebenen Gattungen Pholadidea und Jouannetia anzusehen. Bei Pholas sehen wir die beiden Schalenschliesser in ge- w^öhnlicher Lagerung und Entfernung hintereinander gelegen. Beide Schliesser sind flach, aber gut entwickelt und ziemlich gleich gross. Der Eingeweidesack ist langgestreckt und wie in der Regel bei den Lamellibranchiaten nach vorne gerichtet. Der Magen liegt *) Lkydig, 1. c. pag. 499. -) Quatrefages, 1. c. pag. 66 u. f. ^) E. Egg ER, 1. c. (283) 16 Stanislaus Beuk: ventral vom vorderen Adductor; der Krystallstielsack sieht schräg nach vorne und ventralwärts. Der Darm besitzt den bei allen Muschelthieren constanten Verlauf; er durchbohrt die Herzkammer und mündet am hinteren Ende des Adductor posterior in das obere Fach des hinteren Mantelabschnittes aus. Vor dem hinteren Schalen- schliesser erstreckt sich das Pericard mit der Herzkammer und den Vorhöfen, welche lateral von der Kammer liegen und lateral in dieselbe münden. Die beiden Aorten entspringen an den ent- gegengesetzten Enden der Herzkammer und verlaufen in horizon- taler Richtung. Die Niere liegt in ihrer hinteren Partie unter dem hinteren Adductor (vergl. Taf. III). Bei der sich hier zunächst anschliessenden Pholadidea sehen wir schon eine Verkürzung des Körpers und eine mit der- selben im Znsammenhange stehende Verschiebung der Organe nach hinten eingetreten. Die beiden Adductoren erscheinen näher anein- ander gerückt; beide sind noch ziemlich gleich stark ausgebildet; der vordere erscheint jedoch in Vergleich zu Pholas etwas auf- gerichtet. Der Eingeweidesack hat eiförmige Gestalt. Der Magen liegt ventral in der Mitte zwischen den Schal enschliessern. Der Krystallstielsack steht fast vertical. Der Darm steigt lothrecht im Visceralsacke nach aufwärts, durchsetzt die Herzkammer, verläuft nach der dorsalen Seite des hinteren Adductors und endet an dessen hinteren Seite. Das Pericard ist dorsoventral verlängert und er- scheint ventralwärts in ein Zipfel unter die vordere Partie des Adductor posterior ausgezogen. Auch die Herzkammer ist etwas ventralwärts und nach hinten eingebogen. Die Atrien liegen lateral ; ihre hinteren Enden sind ventralwärts gerichtet. Die Niere ist vollkommen unter den hinteren Schalenschliesser gerückt. Eine viel weitergehende Verkürzung des Körpers treffen wir bei Jouannetia an. Der hintere Adductor liegt bei dieser Form sehr nahe hinter dem vorderen und ist viel stärker entwickelt als dieser. Er hat im Querschnitte eine U-förmige Gestalt und er- scheint im Vergleiche mit dem entsprechenden Schliesser von Phola- didea ventralwärts eingefaltet, so dass das vordere und hintere Ende des Pholadidea -Muskels bei Jouannetia nach der Ven- tralseite gerichtet sind. Der Visceralsack besitzt eine fast kugelige Gestalt. Der Magen liegt ventral zwischen den beiden Adductoren. D-r Krystallstielsack erscheint etwas scliräge nach hinten gerichtet. D(^r Enddarm macht einen Bogen nach vorne, durchbohrt die Herz- kammer und verläuft in der Richtung nach vorne um den hinteren Adductor, biegt an der Dorsal scite angelangt nach hinten um und 1284) Zur Kcnntniss des Baues etc. von Teredo. 17 mündet am hinteren Ende des Adductors in der Afterpapille. Das Herz liest vollkommen unter dem hinteren Schalensehliesser. In die sehr breit entwickelte Kammer münden die Vorhofe lateral. Die Xiere ist sehr verkürzt und liegt unter dem Adductor posterior. Die vordere Aorta verläuft in horizontaler Richtung nach vorne. Die hintere Aorta biegt gleich von ihrem Ursprünge an nach vorne um und verläuft dorsal vom Herzen um den hinteren Schliesser herum nach hinten. Wir sehen also, dass hier mit der Verkürzung des Körpers die beiden Schalenschliesser näher aneinander zu liegen kommen und dass dabei gleichzeitig sämmtliche Organe gegen das Hinter- ende des Thieres verschoben werden. In noch höherem Masse als bei Jouannetia sehen wir diese Verschiebung der Organe bei Teredo eingetreten. Diese Form zeigt uns zugleich die grösste bis jetzt bekannte Verschiebung und Ver- längerung des Eingeweidesackes nach hinten. Die beiden Adductoren von Teredo liegen ganz nahe hintereinander. Der hintere Adductor ist sehr mächtig entwickelt. Im Vergleich mit dem Adductor po- sterior von Jouannetia erscheint derselbe dorsalwärts aufge- richtet, so dass sein dorsales Ende dem hinteren Ende, sein ven- trales dem Vorderende des hinteren Adductors von Jouannetia entspricht. Der vordere Schalenschliesser ist rudimentär. Der A^isce- ralsack ist langgestreckt, walzenförmig und erstreckt sich ventral vom hinteren Adductor weit nach hinten; seine Hauptmasse liegt ausserhalb der Schale. Der Magen befindet sich ventral von den Adductoren; der mächtig ausgebildete Magenblindsack erscheint ventral vom hinteren Schalenschliesser weit nach hinten verlängert und liegt mit dem Kry stall stielsack fast horizontal, in beinahe entgegengesetzter Richtung wie bei Pholas. Das Pericard mit dem Herzen und die Niere erscheinen hinter den Adductor posterior verschoben; die Niere kommt dorsal vom Pericard zu liegen und der Nierensack, der in der Regel den ventralen Schenkel der Niere bildet, liegt bei Teredo dorsal vom Nierengang. Auch erscheinen Nierentrichter und Ureter am hinteren Ende der Niere gelegen, während dieselben sonst am Vorderende der Niere ihre Lage haben. Es gebt somit aus den Lagerungs Verhältnissen der einzelnen Nieren- theile hervor, dass die Niere, verglichen z. ß. mit jener von Unio oder Anodonta, ventral um den hinteren Schalenschliesser herum eine vollständige Drehung von 180» erlitten hat. Der Enddarm verläuft unter dem langen Pericard nach vorne, biegt an der vorderen Seite des hinteren Adductors dorsalwärts um und mündet an der (285) J[8 Stanislaus Beuk: dorsalen Seite dieses Scbliessmuskels, woraus sich wieder ergibt, dass das dorsale Ende dieses Adductors von T e r e d o dem hinteren Ende des Adduetor posterior bei anderen Lamellibranchiaten ent- spricht. Infolge dieser Verlagerung ist am Herzen die Verbindung der Kammer mit dem Enddarm verloren gegangen. Auch der Umstand, dass aus der Herzkammer nur eine einzige Aorta nach vorne entspringt, ist mit der Verlagerung des Herzens in Verbindung zu bringen, wie dies Grobbeni) ^^d später Menegaux 2) gezeigt haben, indem die einzige vordere Aorta des T e r e d 0 - Herzens den beiden verschmol- zenen Aorten anderer Muschelthiere entspricht. Die Kiemen er- scheinen aus ihrer seitlichen Lage fast in ihrer ganzen Masse nach hinten verschoben, in den sehr langen hinteren Mantelabschnitt ge- rückt. Infolge davon sind auch die Vorhöfe des Herzens nach hinten verlagert, in die Länge gezogen und münden von hinten in die Kammer. Auch der anale Canal ist eine Folge der Verschiebung des Visceralsackes hinter den Adduetor posterior. Er ist, wie be- reits früher erwähnt wurde, eine secundäre Bildung, welche für Teredo eigenthümlich ist und schon bei der nächststehenden Jouannetia fehlt. — Um endlich noch auf den hinteren Ein- schnitt des Eingeweidesackes zurückzukommen, möchte ich darauf hinweisen, dass derselbe schon bei Pholas in Form einer kleinen Einbuchtung zu finden ist, welche unterhalb des hinteren Adduc- tors liegt und ventral von der hinteren zipf eiförmigen Ausbauchung des Eingeweidesackes begrenzt wird. ^) Grob BEN, I. c. pag. 64. -j Menegäux, 1. c. pag. 192 — 193. (286) Zur Kenntniss des Baues etc. von Tereilo. 19 Tafelerklärung. Allgemeine Buchstabenbezeichnung. A. Vorhof des Herzens. Af. After. AK. Analer Canal. Ao. Die vereinigte Aorta. Ar. Kiemenarterie. Bl. Blasen der Nierenzellen. D. Enddarm. Da. Dünndarm. E. Ausführungsgaiig der Genitaldrüse. ES. Magenblindsack. F. Fuss. G. Geschlechtsdrüse. GO. Mündung der Geschlechtsdrüse. HS. Hinterer Schalenschliesser. K. Kieme. KA. Einströmungsfach des Mantels. Kl. Ausströmungsfach des Mantels. KS. Krystallstielsack. Le. Leber. LG. Kiemenvene. Lo. Mundsegel. M. Mantel. Ma. Der erste Abschnitt des Magens. MA. Der zweite Abschnitt des Magens. N. Niere. NG. Nierengang. NS. Nierensack. NS'. Nierenschleife. NT. Nieren-, Wimpertrichter. NU. Ureter. NGZ. Nierengang-Zellen. NSZ. NierensackZellen. 0. Mund. Pc. Pericardialraum. SN. Nerven der Siphonen. V. Herzkammer. VG. Visceralganglion. VS. Vorderer Schalenschliesser. Fig. 1 ist aus Längs- und Querschnitten combinirt und etwas schematisch ge- halten. Die Figuren 2 — 5 und 7 — 12 sind aus einer Serie von Querschnitten der Triester Teredo-Form entnommen. Fig. 17 und 18 sind Copien nach Egger. Taf. I. Fig. 1. Der Körper von Teredo, im Medianschnitte gesehen. Die Figur stellt uns das vordere Drittel des gesammten Teredokörpers vor. Vergrösserung ca. 15. Fig. 2. Querschnitt durch den Körper dicht hinter dem Adductor posterior. Von der verzweigten Niercnschleife sieht man zahlreiche Querschnitte. Die Kiemen erscheinen in ihren ersten Anfängen. Lateral von denselben der Querschnitt des Aus- ström'ingsfaches. Die Aorta ist unter das hier sehr enge Pericard getreten. Der ven- trale Theil des Visceralsackes wird von der Leber und vom Magenblindsacke erfüllt und zeigt die beiden Durchschnitte des Darmes. Fig. 3. Querschnitt weiter nach hinten. Das Pericard ist nunmehr viel ge- räumiger; in der Mitte desselben befindet sich die Herzkammer. Ventral vom Pericard die Schläuche der Geschlechtsdrüse, welche bis in den Mantel hinein zu finden sind. Die Niere in der schmalen Scheidewand zwischen Pericard und analem Canal. Fig. 4. Der Querschnitt triift die beiden Vorhöfe. Der linke und der rechte .\st der Kiemenarterie treten gegen die Mitte näher aneinander; ebenso die beiden vorderen Ausläufer des Ausströmungsfaches. Der Querschnitt durch die Niere zeigt ihre vier Hauptcanäle. (287) 20 Stanislaus B e u k : Zur Kenntniss des Baues etc. von Teredo. Fig. 5. Die beiden Aeste der Kiemenarterie sind zu einem Canale vereinigt. Vom Visceralsack erscheint in dieser Figur nur der dorsale Theil. Fig. 6. Blasen, welche beim Absterben des Nierengewebes von den Nieren- zellen gebildet werden. Taf. II. Fig. 7. Querschnitt in der Gegend des hinteren paarigen Theiles des Pericards. Die Vorhöfe treten an die Kiemen. Die Querschnitte durch die Niere liegen in dem zwischen den beiden hinteren Pericardtheilen gelegenen Theile des Eingeweidesackes. Fig. 8. Querschnitt dicht vor den Wimpertrichtern. Man sieht die Geschlechts- öffuungen in das nunmehr einfache Ausströmungsfach münden. Fig. 9. Querschnitt von Teredo in der Ebene der Wimpertrichter, welche in die seitlichen Fortsetzungen des Pericards münden. An der Aussenseite der Trichter befinden sich die Endtheile der Nierengänge, welche ein wenig aufgeblasen erscheinen, in der Mitte zwischen den Trichtern liegt die mittlere Anschwellung des Visceral- ganglions. Fig. 10. In diesem Querschnitte erscheinen die üreteren im Längsschnitbe getroffen . Fig. 11. Ein Querschnitt hinter dem Visceralganglion. Man sieht das obere (Ausströmungs-) Fach des hinteren Mantelabschnittes. Der anale Canal ist an diesem Schnitte nicht mehr zu sehen. Links und rechts an der ventralen Seite des Aus- strömungsfaches befinden sich die Durchschnitte (SX) der Nervenstränge, welche zu den Siphonen ziehen. Fig. 12. Querschnitt, welcher das ventrale Zipfel des Eingeweidesackes ge- trofien hat. Fig. 13. Epithel des Nierensackes und Nierenganges (nach einem Präparate). Die Wimpern an den Zellen des Nierenganges sind nicht eingezeichnet, da sie am Präparate nicht sichtbar waren. Fig. 14. Epithel des Wimpertrichters (nach einem Präparate). Fig. 1.5. Längsschnitt durch das ganze Thier von Teredo (üebersichtsbild). S Siphonen. HM hinterer Mantelabschnitt des Körpers. Taf. III. Fig. 16: Pholas; Fig. 17: Pholadidea; Fig. 18: Jouaunetia und Fig. 19: Teredo. Im Medianschnitt, von Teredo bloss der vordere Theil des Körpers dar- gestellt. Man sieht die durch Verkürzung des Körpers in verschiedenem Grade be- dingte Verschiebung der Organe, welche bei Teredo nach hinten verlagert erscheinen. Die gleichen Organe sind durch gleiche Farbe bezeichnet. Ueber den feineren Bau der Cuticula von Ascaris megalocephala Cloquet (Nebst Bemerkungen über die Subcuticula desselben T h i e r e s.) Von stud. phil. Carl Toldt (Mit 1 Tafel und 2 Textfiguren.) In dem histologischen Prakticmn, an welchem ich bei Herrn Professor Hatschek im verflossenen Wintersemester theilnahm, gelangten unter anderem auch Schnitte von Ascaris megalocephala zur Untersuchung, die in Häraatoxylinfärbung (Delafield) sehr gelungene Bilder von der Cuticula des genannten Thieres lieferten. Da man an diesen manches Abweichende von dem bisher Bekannten sehen konnte, und bei dem Interesse, welches man heute derartigen Gebilden entgegenbringt, die genaueste Kenntniss ihrer Strnctur- verhältnisse wünschenswerth ist, veranlasste mich Herr Professor Hatschek, die Cuticula von Ascaris megalocephala einem genauen Studium zu unterziehen. Bei den verschiedensten Untersuchungs- methoden, welche ich im weiteren anwendete, zeigte sich ihr Bau in mancher Hinsicht anders, als er bisher dargestellt wurde. Eine Beschreibung der Cuticula, wie sie nach diesen Befunden sich er- gibt, ist der Zweck dieser Mittheilung. Vorerst sei mir aber noch gestattet, an dieser Stelle Herrn Professor Hatschek und Herrn Docenten Dr. K. C. Schneider, welche mich bei dieser Arbeit thatkräftigst unterstützt haben, meinen ergebensten Dank auszusprechen. Auch Herrn Professor J. ScHAFFEß, welcher mir bei der Untersuchung der Cuticula im polarisirten Lichte in liebenswürdigster Weise an die Hand ging, sei hier bestens gedankt. (289) Carl Toldt: Literatur. Die Cuticula von Äscaris megalocephala ist das letztemal von VAN Bommel im Jalire 1894 eingehender untersucht und beschrieben worden; da ich mich im folgenden zum Vergleiche hauptsächlich an diese Arbeit halten und, soweit es angeht, die daselbst gebrauchten Bezeichnungen beibehalten werde, muss ich vorerst kurz mittheilen, wie sich der Bau der Cuticula nach dieser Arbeit ergibt. Was die frühere einschlägige Literatur betrifft, verweise ich im allgemeinen ebenfalls auf diese Arbeit, da jene daselbst zu- meist genügend angeführt und besprochen wird. Van Bommel bringt zunächst eine genaue Beschreibung der Cuticula von Ascaris lumbricoide.^ und bespricht dann vergleichend die von Ascaris megalocephala. Bei beiden Arten herrscht eine ziemliche Uebereinstimmung, und zusammenfassend ergibt sich nach dem genannten Autor über den Bau der Cuticula von Ascaris megalocephala insbesondere Folgendes ^) : An der Cuticula von Ascaris megalocephala unterscheidet man acht Schichten, und zwar von aussen nach innen angeführt: die äussere und innere Rindenschicht, die homogene Schicht, die wiederum eine äussere Fibrillenschicht und die eigent- liche homogene Schicht erkennen lässt, die Bänderschicht, die äussere, mittlere und innere Faser schiebt und endlich die Basall amelle. Die stark lichtbrechende äussere Rindenschicht bedingt allein die Ringeln ng der Körperoberfläche, indem dieselbe, jedem Ring entsprechend, sowohl auf der äusseren wie inneren Seite eine Furche trägt, wodurch sie so stark verdünnt wird, dass man sagen kann , die äussere Rindenschicht bestehe aus Bändern , die durch Membranen zusammenhängen. Die einzelnen Ringe greifen überein- ander und jeder einzelne Ring ist mit seinem Anfange unter das Ende des vorderen geschoben. Die verbindenden Membranen sind entsprechend gebogen. Jeder Ring trägt an der Stelle, wo er etwas über den nachfolgenden übergreift , einen kleinen Vorspning. An den Ringen erkennt man eine dünne, stark lieh tbrecb ende äussere und eine dicke innere Zone. An den Einkerbungen ist letztere voll- ständig unterbrochen. ^) Um ganz im Sinne van Bömmel's zu sprechen, bediene ich mich hier, so- weit es möglich ist, seines Wortlautes, auch dort, wo eine verständlichere Ausdrucks- weise wünschenswerth wäre. (290) Ueber den feineren Bau der Cuticuhi von Ascaris niegalocepliala ("lci([iiL-f. Die Ringel Uli g ist an den Seitenlinien nnterbrochen ; zu- weilen tindet auch eine Unterbrechung zwischen den Seitenlinien in der Weise statt, dass entweder einzelne Ringfurchen plötzlich enden oder dass zwei anfangs parallel verlaufende unter einem spitzen Winkel zusammentreffen. Die innere Rindenschicht, etwa dreimal so stark wie die äussere, ist von homogener und weniger stark lichtbrechender Be- schaffenheit und wird von circulären Laraellen durchsetzt, die jedes- mal zwischen zwei Ringen ihren Anfang nehmen und in nach vorne gekrümmtem Verlauf die Schichte durchsetzen; was ihre Structur betrifft, besteht jede Lamelle aus einem äusseren, homogenen Be- reich, von dem aus nach innen zu parallele, manchmal k'irnige Fasern von verschiedener Dicke wie die Zähne eines Kammes mit verbreitertem Ende sich erheben (innere Zone), um nach der Fibrillen- schicht, sich verschmälernd, hinzuziehen und diese spitz zulaufend zu erreichen. Dieser innere, faserige Bereich ist etwa doppelt so breit als der äussere homogene. Ferner bemerkt man an Längsschnitten an der convexen Seite der gebogenen Lamelle, und zwar an ihrer centralen Hälfte anliegend, einen stärker lichtbrechenden Streifen, von dem aus kleine Fäser- chen in die innere Rindenschicht ausstrahlen. An der homogenen Schicht kann man eine äussere, so- genannte Fibrillenschicht, von der viel breiteren inneren, eigentlichen homogenen Schicht, unterscheiden. Erstere stellt ein Netzwerk von Fibrillen dar, die sich an den Stellen, wo die Fortsätze der in der inneren Rindeuschicht ver- laufenden Lamellen aufhören, jede einzeln mit verdicktem Ende ansetzen. Indem diese Fibrillen mannigfach untereinander anastomo- siren. bilden sie in einer zur Oberfläche des Körpers parallelen Ebene ein Fleehtwerk mit oft sternförmigen Figuren. Einige von den Fibrillen gehen gewissermassen als Verlängerungen der Fasern in die eigentliche homogene Schicht, von denen wenige die Bänder- schicht erreichen und sieh in deren Substanz zu verlieren scheinen. Die eigentliche homogene Schicht weist bis auf die eben ge- nannten Fibrillen keinerlei Structur auf. Die Bänderschicht ist eine sehr dünne, structurlose La- melle, die auf Längsschnitten in regelmässig wiederkehrenden Ab.ständen Einschnürungen aufweist, deren Zahl denjenigen der äusseren Rindenschicht entspricht. Diese Definition gibt van Bommel von der Bänderschicht von Ascaris liimhricoides. Ueber die von unserer Species sagt er, Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XI, Heft 3. 20 (291) 4 Carl Toldt: class sie sich gleich verhält , nur class hier die Bänder viel stärker ausgeprägt sind. Nun spricht er aber weiters bei Ascan's megalo- cephala von „Rändern" der einzelnen Bänder, die sich häufig eine Strecke weit zwischen die angrenzenden Fasern einsenken, wodurch er auf den Gedanken verfällt, dass der Kitt, welcher die einzelnen Fasern der noch zu bes]3rechenden Faserschichten verbindet . mög- licherweise seiner Substanz nach mit der der Bänder identisch wäre. Ein solches Verhalten lässt sich , wie mir scheint , nicht gut in Uebereinstimmung bringen mit der allgemeinen Beschreibung der Bänderschicht; wonach diese einfach eine Membran mit regelmässig wiederkehrenden Einschnürungen darstellt. Von den nun folgenden drei Faserschichten, unter welchen die mittlere die mächtigste , die innere die dünnste ist , wird jede von diagonal verlaufenden, in der Längsrichtung des Thiercs stark abgeplatteten Fasern gebildet; ihrer Richtung in den einzelnen Schichten nach sind die der äusseren und inneren Schichte gleich- laufend, jene der mittleren aber kreuzen diese annähernd unter einem halben rechten Winkel. Die Fasern der inneren Schichte sind weniger zahlreich als die der beiden anderen. Die Fasern zeigen auf Längs- schnitten, wo sie quer getroffen werden, eine stumpfovale Mäche. lieber den die Fasern untereinander verbindenden Kitt wird ausser der bei der Bänderschicht bereits angeführten Muthmassung nichts bemerkt. Die Basallamelle erscheint als eine homogene Schichte, die etwa zwei Drittel so dick ist, wie die innere Faserschicht. Auf die Basallamelle folgt die S u b c u t i c u 1 a. Untersuchungsmethoden. Indem ich nun über meine eigenen Untersuchungen zu berichten beginne, will ich vorerst die hiebei angewandten Methoden an- führen. Das Material besorgte ich mir stets lebend aus dem hiesigen Pferdeschlachthaus, wo durchschnittlich im Tage an fünfzig Pferde geschlachtet werden. Zunächst untersuchte ich die Cuticula von der Fläche, wie man sie bei sorgfältiger Präparation vom frischen Material erhält, ungefärbt und gefärbt, von aussen und innen, in den verschieden- sten Medien, bei verschiedenster Beleuchtung. In Wasser, physiologischer Kochsalzlösung und verdünntem Glycerin erhielt ich undeutliche Bilder, während in 70% Alkohol (292) Ueber den feineren Bau clor Cuticula von Ascaris niegalocephala Gloquet. 5 und ganz besonders in Methylalkohol (nacli Cojir) wegen seines sehwachen Liehtbrechungsverraögens die Einzelheiten ganz klar hervortreten, weswegen letzterer in der Folge ausschliesslich ver- wendet wurde. Bei den ungefärbten Präparaten muss man die verschiedenste Beleuchtung versuchen und oft sehr stark abblenden. Zupf- und Isolirpräparate wurden von frischem oder in salz- sauerem Alkohol macerirtem Material angefertigt ; sie wurden eben- falls in Methylalkohol gebracht. Quer-, Längs- und Flächenschnitte wurden nach Fixirung in Alkohol, Sublimatalkohol, Perenyi's Flüssigkeit, Sublimat-Eis- essig oder Kaliumbichromat-Essigsäure mit nachheriger Alkohol- härtung und Einbettung in Paraffin oder Celloidin möglichst dünn hergestellt. Von den erwähnten Fixirungsfliissigkeiten eignet sich am besten Perenyi's Flüssigkeit, Sublimat-Eisessig und Kaliumbi- chromat-Essigsäure ; mit letzteren erhält man insbesondere auch gute Bilder von der Subcuticula. Auch die Schnitte wurden ungefärbt und gefärbt untersucht. Ungefärbte Celloidinschmitte in Methylalkohol zeigten sehr gelungene, mitunter ausschlaggebende Bilder. Die Cuticula färbt sich den anderen Greweben des Thieres gegenüber im allgemeinen sehr leicht. Bei der grossen Verscliiedenartigkeit der Farbstoffaufnahme der einzelnen Cuticulardifferenzirungen wurden die verschiedenartig- sten Färbemethoden versucht, so : die gebräuchlichen Carmin-, Eosin-, Fuchsin- und Hämatoxylinfarbstoffe, ferner Thionin und Methylen- blau und auch das in der Histologie der Wirbelthiere und des Menschen als sicheres Kriterium auf Elastin seit einigen Jahren im Gebrauch stehende Orcein von Unna und Tänzer, Diesen letzteren Farbstoff gebrauchte ich probeweise, nachdem ich damit früher mehrere wirbellose Thiere (Actinia aulcata , Hirudo ofßcinalis^ Ana- donta mutabilis und u\va. Ascaris megalocephala) auf Anwesenheit von elastischen Fasern mit negativem Resultate geprüft hatte. Bei der Cuticula nun zeigte dieser Farbstoff ein eigenthüm- liches Verhalten, welches im Vergleich zu den anderen, früher an- geführten, die einander ziemlich gleichartige und nur an Schärfe und Deutlichkeit verschiedene Bilder lieferten, sehr interessant ist. Im folgenden wird daher nebst anderen der Vergleich von Orcein- bildern mit andersfarbigen (insbesondere Hämatoxylin [Delafield]) eine Rolle spielen. 20* (293) 6 Carl Toldt: Für die Subcuticula (Epithel) eignet sich besonders Thionin, Borax carmin (stark aufgehellt), Orcein und Methylenblau. Es wurden weiters ohne wesentlichen Erfolg angewendet : die Weigert' sehe Nervenfärbemethode. die List 'sehe Methode mit Eisenchlorid-Ferrocyankalium und die HEiDENHAiN'sche Eisenalaun- wässerige Hämatoxylinlösung. Die hier also hauptsächlich in Betracht kommenden Schnitte sind: Perenyi, Celloidin, ungefärbt, Methylalkohol. Pekenyi, Paraffin, Hämatoxjdin (Delafield), Damarlaek. Perenyi, Paraffin, Orcein, Damarlack. Kaliumbichromat-Essigsäure , Paraffin, Hämatoxylin (Dela- field), Damarlack. Kaliumbichromat-Essigsäure, Paraffin, Säurefuchsin, Damarlack. Kaliumbichromat-Essigsäure, Paraffin, Orcein, Damarlack. Sublimat-Eisessig, Paraffin, Thionin, Damarlack. Auch Vitalfärbungen wurden versucht, indem Thiere über drei Stunden in etwas erwärmter Kochsalzlösung, welche mit Neutral- roth röthlich gefärbt war, schwimmen gelassen wurden. Interessant ist auch die Untersuchung der Cuticula im polari- sirten Lichte an ungefärbten Celloidinschnitten, welche mir durch die Güte des Herrn Professor Schaffer ermöglicht wurde. Um die Dickenverhältnisse der einzelnen Schichten genauer zu bestimmen, mass ich besonders geeignete Bilder mit dem Mikrometer. Untersucht wurden ausschliesslich normale Stellen der Cuti- cula , etwa aus dem zweiten Drittel von Thieren verschiedener Grösse. Die Präparatton der Cuticula. Die Cuticula von Ascaris hebt sich nicht , wie etwa die von Lumhricvs, nach einer bestimmten Behandluns; ^anz oder auch nur streckenweise von ihrer Matrix ab, man muss vielmehr immer erst diese von der Cuticula abpräpariren. Dies macht man an Stücken der Leibeswand, indem man entweder die Musculatur und Subcuti- cula (Epithel) gleichzeitig ablöst, oder beide von einander gesondert, zuerst diese, dann jene. Im ersteren Falle gelingt es am besten in der Richtung der Längsachse des Thieres, entsprechend der Anordnung der Muscu- latur; dabei hebt sich die Subcuticula im Zusammenhange mit der Musculatur, ohne zu zerreissen, in grossen Partien von der Cnticula ab , ein A^erhalten der Subcuticula zur Cuticula, auf das man kein Gewicht legen darf, da bei dieser Präparation erstere von der (294) lieber dn\ tViiieren Bau lior Ciiticula von Ascaris me^'alocopliala Clixiuet. • 7 Miiscnlatni- v~f hheih-n ans dm zooM. JmUliil zu IVirn. BjI.XI^ HiflJ- C Claii.9. Mikroq/tlops iliaplimiiis Tat'//. ni,,,/. .Imiiliil zu h in, lUlM /HU. In////. /.l/iiii.v /!(iln'i(/( /(ir/tmiihiixx ih-SikmiiXivMi'^lmmkiill.Tai: ! . ^ .Micilrii Ulis ilrm /.noim/. Jwslilul /.ii Wie». 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