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ARBEITEN

AUS DEN

ZOOLOGISCHEN INSTITUTEN

DEB

UNIVERSITÄT WIEN

UND DER

ZOOLOGISCHEN STATION IN TRIEST.

BEGRÜNDET VON

CARL OLÄUS

FORTGEFÜHRT VON

D^ KAEL GßOBBEN D^ BERTHOLD HATSCHEK

O. Ö. PROFESSOK ÜNT> f>- Ö. PROFESSOR

UND VORSTAND DES I. ZOOLOG. INSTITUTES UND VORSTAND DES 11. ZOOLOG. INSTITUTE?

AN DER UNIVERSITÄT WIEN AN DER UNIVERSITÄT WIEN.

TOM. XVIII.

Mit 18 Tafeln und 53 Textfignren.

WIEN, 1910.

ALFRED HOLDER,

K. U. K. HOF- UND ÜNIVERSITÄTS-BUCHHÄNDLER,
BUCHHÄNDLER DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN,

I., ROTENTURMSTRÄSZE 13.

&^

fc?

4 a B

XVIII. Band.

Iiilialt.

Seite

H.Joseph, Die Amoebocyten von Lumbricus. Ein Beitrag zur Naturge-
schichte der cellulären Centren. Mit 3 Tafeln und 30 Textfiguren .... 1
Jovan Hadzi, Die Entstehung der Knospe bei Hydra. Mit 2 Tafeln . . 61
H.Joseph, Histologische Beobachtungen am A n thropoidenovarium.

Mit l Tafel und 7 Textfiguren 83

Prof. Dr. Theodor Pintner, Das ursprüngliche Hinterende einiger

Rhyn chobothrienketten. Mit 2 Tafeln 113

Erna Brünauer, Die Entwicklung der Wirbelsäule bei der Ringel-
natter. Mit 3 Tafeln und 2 Textfiguren 133

Valeria Neppi, Über die im Golfe von Triest vorkommenden Medusen

der Gattungen Irene und Tima. Mit 5 Textfiguren 157

Dr. Heinrich IVIicoletzl<y, Die Turnellarienfauna des Golfes von Triest . 167
Adalbert Defner, Der Bau der Maxillardrüse bei Cirripedien. Mit einer

Tafel und 2 Textfiguren 183

Karl Knauer, Die Bauchmuskulatur der Fische. Mit 3 Tafeln und 6 Text-

fignien 207

Franz StafF, Organogenetische Untersuchungen über Criodrilus

lacuum Hoffmstr. Mit 2 Tafeln 227

Josef Honig, Die Neurochorde des Criodrilus lacuum Hoffmstr. Mit

1 Tafol und 1 Textfigur 257

Die Amoebocyten von Lumbricus.

Ein Beitrag zur Naturgeschichte der cellulären Centren.

(Mit drei Tafeln und 30 Textfiguren.)
Von

H. Joseph, Wien.

Einleitung.

Einige Resultate der im Folgenden geschilderten Untersuchungen
wurden bereits vor einer Reihe von Jahren (1901) in einem Vor-
trage von mir mitgeteilt. Doch will ich gleich hier bemerken,
daß ich diesmal gegenüber der erwähnten vorläufigen Mitteilung
auf Grund neuerdings gemachter eigener und fremder Erfahrungen
und Deutungen in manchen Fragen einen etwas veränderten Stand-
punkt werde einnehmen müssen. Meine ersten und wie ich auch sagen
kann, weiterhin für mich maßgebenden Beobachtungen habe ich an
einem Lumbricusmaterial gemacht, das, obwohl quantitativ spärlich,
mir eine erstaunliche Fülle der interessantesten und klarsten histolo-
gischen Bilder lieferte; so gaben mir die betreffenden Präparate
den ersten Anlaß zur Untersuchung der Neuroglia bei Anneliden
und zur Feststellung der in der Wirbeltierhistologie bereits scharf
erkannten „Gliafaser" als spezifisches Element dieses Gewebes auch
bei den Wirbellosen, leisteten mir bei meinen Studien über Flimmer-
zellen wertvolle Dienste u. a. Was die Spezies der vorliegenden
Regenwurmform betrifft, so kann ich heute leider nur feststellen,
daß sie dem Genus Lumbricus angehörte. Ich habe das Material im
Jahre 1898 in Prag in Sublimatkochsalzlösung konserviert. Seither
war ich mehrfach bemüht, ein gleich oder ähnlich günstiges Objekt
unter den einheimischen Lumbriciden zu finden, doch ist mir dies
nur insofern gelungen, als ich manches Detail, das ich in den alten
Präparaten auffand, gerade noch wiederfinden und bestätigen konnte,
niemals aber begegneten mir trotz zahlreichster Versuche unter
den neuen Präparaten solche, die eine ebenso günstige histologische
Beschaffenheit gezeigt hätten, als dies bezüglich der älteren der

Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tora. XVIII, Heft 1. i (i)

2 H. Joseph:

Fall war. Deshalb wird sich meine Beschreibung in erster Linie
auf die letzteren beziehen und nur vergleichsweise und zur Be-
stätigung auf die anderen Rücksicht nehmen. Ich hätte vielleicht
mit der definitiven Publikation mit Rücksicht auf den Wunsch nach
reichlicherem Material noch länger gezögert, wenn das vor einigen
Monaten erschienene Werk M. Heidenhains ,.Plasma und Zelle'"
mit seiner gründlichen Durcharbeitung des Kapitels „Zentralkörper"
und mit seinen darin ausgesprochenen allgemeinen Anschauungen mich
nicht veranlaßt hätte, auch meinerseits in Bezug auf dieses wichtige
Thema der Cytologie Stellung zu nehmen. Meine Befunde an den
Zentralkörpern der Regenwurmamoebocyten schienen mir aber eine
solche Stellungnahme zu erfordern.

Es lag ursprünglich in meiner Absicht, den gesamten zelligen
Inhalt der Leibeshöhle, der ja schon von vielen Forschern nach ver-
schiedenen Richtungen hin untersucht worden war, einer genaueren
Darstellung zu unterwerfen, zumal mir schon bei meinen ersten
orientierenden Untersuchungen Einiges aufgefallen war, was mit
dem in der Literatur Enthaltenen nicht stimmen wollte. In meiner
vorläufigen Mitteilung habe ich auch auf das Erscheinen einer der-
artigen ausführlichen Publikation hingewiesen. Doch haben mich
im weiteren Verlaufe meiner Bestrebungen in dieser Richtung die
feinen Bauverhältnisse der „Amoebocyten" (Rosa) in so außer-
ordentlichem Maße gefesselt, daß ich alsbald beschloß, mich
wenigstens vorläufig an diesen interessanten Zelltypus zu halten.
Dazu kam der alsbald eingesehene Umstand, daß eine Gesamtdar-
stellung des zelligen Leibeshöhleninhaltes, sollte sie ausführlich und
erschöpfend sein, sehr ausgedehnte systematische, morphologische
und physiologische Untersuchungen erfordert hätte, für welche die
näheren Umstände, namentlich auch mehrere andere gleichzeitig im
Grange befindliche Untersuchungen, nicht günstig waren. Da mich
im Verlaufe meiner Untersuchungen, wie gesagt, in erster Linie
rein cytologische Probleme interessierten, lag es auch weniger in
meinem Plane, eine Gesamtnaturgeschichte der Amoebocyten zu
liefern.

Die Strukturen, die mich beschäftigten, sind derartige, daß
man sie am lebenden Objekte und am Totopräparate kaum wahr-
nehmen, geschweige denn genauer analysieren kann, und so kommt
es, daß ich in meiner Darstellung auf die Resultate dieser letzteren,
freilich von mir nicht unterlassenen Untersuchungsmethoden ver-
zichtete, da dieselben die an Schnitten gewonnenen Erfahrungen in
keiner Weise zu ergänzen oder richtig zu stellen vermochten. Wir

(2)

Die Amoebocyten von Lumbricus. 3

sind ja in bezug auf feinste Strukturstudien noch immer auf die
Sehnittmethoden angewiesen , besonders wenn es sich , wie in meinem
Falle, um ziemlich große, kugelige Zellgebilde handelt. Eines sei
jedoch bezüglich der Technik hervorgehoben. Es wird mir mit der
Zeit immer klarer, daß die ausschließliche Verwendung der Paraffin-
methode mit ihren hohen Wärmegraden, denen sie die Objekte aus-
setzt, einen Schaden für die cytologische Untersuchung bedeutet,
und ich bin daher in letzter Zeit immer bestrebt gewesen, mich der
schonenden, freilich bedeutend umständlicheren und schwierigeren
Zelloidineinbettung auch für Schnitte von nur wenigen [j. Dicke,
wenigstens zur Kontrolle zu bedienen, und bin mit diesem Verfahren
bei verschiedenen Gelegenheiten (so auch bei der Untersuchung von
Protozoen) sehr zufrieden gewesen. Zur Färbung meiner Schnittprä-
parate wurde fast ausschließlich M. Heidenhains Eisenhämatoxylin-
verfahren in Verbindung mit Bordeaux oder Orange angewandt.

Anhangsweise soll einiger gelegentlicher Beobachtungen ge-
dacht werden, die mir, ohne daß ich auf die Amoebocyten direkt
Bezug nehme, interessant genug erscheinen, mit Rücksicht auf
einige Angaben meiner Vorgänger mitgeteilt zu werden; dieselben
beziehen sich auf die Schicksale der abgelösten und im Coelom
flottierenden Chloragogenzellen.

Auf Grund der ausgezeichneten Untersuchungen Rosas, deren
Resultate wohl heute allgemeine Geltung beanspruchen dürfen,
können wir bei den Lumbriciden folgende Typen von Lymphocyten
des Coeloms unterscheiden:

1. Linfociti mucosi (Mucocyten),

2. Linfociti oJeosi (Eleocyten),

3. Linfociti amehoidi (Amoebocyten),

4. Linfociti vacuolari.

Von diesen 4 Formen kommen dem Genus Lumbricus nur die
„Amoebocyten*' und die „vakuolären Lymphocyten"' zu.

Es erscheint mir sehr bemerkenswert und auffallend, daß Rosa
sowie alle anderen früheren Autoren über das Vorhandensein von
Zentralkörpern, Sphären etc. in den Lymphocyten nur spärliche
oder keine Angaben machen, während mir diese Strukturen gleich
bei meinen ersten Untersuchungen als sehr auffallende und schon
mit schwachen Linsen nachweisbare Gebilde entgegentraten. Bei
Rosa finden wir gelegentlich der Besprechung der „vakuolären
Lymphocyten" die Erwähnung und Abbildung einer sternförmigen
zentralen Plasmaverdichtung, die nach seiner Ansicht vielleicht
ein Centrosoma enthalten könnte. Ausführlicher beschreibt er

1* (3)

4 H.Joseph:

„Centrosphären'' in den Eleocyten von Allolobophora foetida.
Diese Beschreibung mag, da wir uns gelegentlich auf dieselbe be-
ziehen werden, hier kurz wiedergegeben sein.

Rosa fand in den Eleocyten zentral gelegen einen scharf be-
grenzten kugeligen Körper ohne jede radiäre Struktur und durch-
aus homogen gefärbt, ähnlich dem Chromatin. Der Durchmesser
beträgt ungefähr 1 [x. Er nennt dieses Gebilde „Centrosfera".
Doppelte Ceütrosphären sah er nie (gegen Bürger, der solche in
den Zellen des Rhynchocoeloms einer Nemertine fand). Um die
Centrosfera zeichnet Rosa eine „Attraktionssphäre" mit radiären
Fäden, die vom Rande der „Centrosfera" bis zur Oberfläche der
Zelle zu verfolgen sind. Exzentrisch im Zelleib, gewöhnlich um den
Durchmesser einer „Centrosfera" von dieser entfernt, liegt der Kern.

Als besonders bemerkenswert hebt Rosa hervor, daß er in
den Amoebocyten keine Zentralkörper gefunden habe, während
ich dem gegenüberstellen kann , daß ich solche , wenn auch nicht
immer in jener noch zu schildernden bedeutenden Größe und schönen
Ausbildung, bei allen darauf untersuchten Lumbriciden feststellen
konnte. Nur bei den vakuolären Lymphocyten erwähnt Rosa einer
zentralen Plasmaverdichtung, in der vielleicht ein Centrosoma ent-
halten sein könne.

Sonst kann ich in der Literatur über Anneliden-Lymphocyten
vor meiner zitierten vorläufigen Mitteilung keine Angabe über
Zentralkörper finden.

K. C. Schneider in seinem 1902 erschienenen Lehrbuch der
vergleichenden Histologie gedenkt derselben kurz und ohne Beigabe
einer Abbildung ; in seinem neuen „Histologischen Praktikum" befindet
sich eine von mir nach meinem Präparat angefertigte Figur, die
manches von dem zeigt, was Gegenstand meiner heutigen Betrach-
tung ist. (Dieselbe ist nach meiner Fig. 4 auf Tafel I kopiert.)

Eigene Befunde.

Der Regenwurm, der das Hauptmaterial für meine Unter-
suchungen darbot, zeigte einige Erscheinungen, deren Erwähnung
vielleicht nicht überflüssig ist. Erstens enthielt er in seinem Coelom
ausschließlich nur solche Lymphocyten , welche dem Typus der
Amoebocyten (Rosa) eingereiht werden konnten. Die in anderen
Lumbricus ungemein häufigen vakuolären Lymphocyten fehlten
scheinbar vollständig. Freilich konnte ich unter den beobachteten
Amoebocyten nach Größe, Inhalt. Pseudopodienbeschaffenheit, Kein-
und Zentralkörper Verhältnissen ein paar ziemlich scharf

(4)

Die Amoebocyten von Lumbiicus. 5

charakterisierte Typen untersclieiden , wovon noch die Rede
sein soll, Im Gegensatze za den bisherigen Schilderungen, nament-
lich zu denen von Rosa, gab es sehr zahlreiche Amoebocyten mit
mehreren bis außerordentlich zahlreichen Kernen und
dasselbe konnte, wenn auch in bescheidenerem Grade, für die
Zentralkörper festgestellt werden. Bezüglich der Menge der
Amoebocyten ist es natürlich sehr schwer, auch nur ein annähern-
des Urteil abzugeben, da man ja nie weiß, wieviel von dem Leibes-
höhleninhalt durch die Rückenporen während der Abtötung aus-
gestoßen wurde und inwiefern momentane, physiologisch bedingte
Differenzen zwischen den einzelnen Körperregionen herrschen,
welche die Zahl der vorhandenen Lymphocyten beeinflussen. Doch
habe ich den allgemeinen Eindruck, daß in den erwähnten Prä-
paraten (im Vergleich zu zahlreichen anderen Befunden) die
Amoebocyten in außerordentlich großer Anzahl vorhanden sind.
Gleichzeitig fiel mir auf, daß das Tier in besonders hohem Grade
durch Nematoden infiziert war (Rhahdkis). Letztere fanden
sich massenhaft im Lumen der Harnblase, im Epithel der Ampulle
des Nephridiums, in der Muskulatur, auch frei im Coelom und
selbst in der Epidermis, in welcher sie weitgehende Zerstörungen
hervorgerufen hatten. An solchen Stellen , wo die Nematoden im
Gewebe lagen, waren meist zahlreiche Amoebocyten angehäuft,
desgleichen waren, wie dies ja schon früher vielfach geschildert
wurde, die im Coelom befindlichen Parasiten durch dichte Schichten
von Amoebocyten eingekapselt. Vielleicht besteht zwischen der
Infektion und den Amoebocyten eine Beziehung, die sich nicht nur
in deren Menge kundgibt, sondern auch das häufige Vorkommen
von sonst nicht oder selten beobachteten Formen (polynukleäre
Zellen, Riesenformen, Mitosen etc.) verursacht.

Noch eines allgemein beobachteten Umstandes sei hier gedacht.
An den wohl mehreren Tausenden von Amoebocyten , die ich in
Augenschein nahm, konnte ich nur in einer verschwindend geringen
Zahl von Fällen Phagocytose feststellen. Ich betone dies weniger
mit Rücksicht auf etwaige Fremdkörper, da solche mit Ausnahme
der zu einer echten Phagocytose wegen ihrer Größe nicht geeigneten
Nematoden und einiger undefinierbarer Gebilde nicht vorhanden waren,
als vielmehr mit Rücksicht auf jene, vom Regenwurmkörper selbst
erzeugten korpuskularen Elemente, die nach den Angaben mancher
Autoren Gegenstand der Phagocytose seitens der Lymphocyten sein
sollen. Dahin gehören die Granula der Chloragogenzellen
und die den peritonealen Endothelien und den Bindegewebszellen

(5)

(j H. Joseph:

entstammenden Bakteroide (Kristalloide). Ganz ausnahmsweise
fand ich hie und da ein von einem Amoebocyten aufgenommenes
Kristalloid, obwohl deren frei im Coelom zahlreiche vorhanden
waren, ebenso selten konnte ich Chloragogenkörnchen nachweisen,
obwohl die in situ befindlichen Chloragogenzellen selbst, sowie die
noch zu besprechenden abgelösten Zellen dieser Art dicht damit
erfüllt waren. Freilich werde ich zu schildern haben , daß die
Granula der abgelösten Chloragogenzellen ganz bestimmte Ver-
änderungen durchmachen, während deren sie ihre spezifische Be-
sehaftenheit verlieren und das Aussehen gewöhnlicher Plasma-
granulationen annehmen. Ob nun nicht ein Teil jener kleinsten
Körperchen, die man auf den ersten Blick für echte Plasma-
granulationen der Amoebocyten halten möchte, mit jenen ver-
änderten Chloragogenkörnchen identisch ist, ist eine Frage, die zu
entscheiden ich mich nicht getraue , zumal ich über das endliche
Schicksal der abgelösten Chloragogenzellen nichts auszusagen weiß.
(Bilder, die auf eine Auflösung der letzteren oder einen verwandten
Vorgang schließen lassen könnten, sind mir nicht begegnet.) Anderer-
seits erscheint mir bei der sonstigen geringen Neigung der Amoebo-
cyten zur Phagocytose auch in diesem Falle eine solche Annahme
ziemlich unwahrscheinlich.

Wie bereits erwähnt, muß ich, wenn ich die Einteilung Rosas
zugrunde lege, die von mir beobachteten Zellen dem Typus seiner
Linfociti ameboidi oder Amoebocyten zurechnen, wobei ich
mich aber veranlaßt sehe, zufolge der recht beträchtlichen Diff^erenzen
im Bau der einzelnen Zellen, eine Anzahl von Klassen zu unter-
scheiden, die ich freilich nicht scharf gegen einander abgrenzen kann
und die man vielleicht alle, vielleicht aber auch nur zum Teil, als
Entwicklungsstadien eines und desselben Zellstammes auffassen
kann. Es werden sich im Verlaufe der Schilderung zugunsten dieser
Annahme einige Umstände anführen lassen.

Da ich aber vor allem die Verhältnisse der Zentralgebilde
darstellen will , werde ich auf die ausdrückliche und gesonderte
Schilderung der von mir unterschiedenen Zelltypen vorläufig ver-
zichten und das diesbezüglich Nötige bei passender Gelegenheit ein-
fugen. Hier will ich jetzt zuerst jenen Zelltypus mit seinen nächsten
Varianten schildern , der mir in bezug auf die Zentralgebilde die
meisten Ergebnisse und die deutlichsten Bilder geliefert hat. Diese
Form (im weitesten Sinne gefaßt) ist auf den Tafeln repräsentiert
durch die Fig. 1, 2, 3, 4, 5, 6, 12, 72, 73, 74, 78, 79, 81, 82, 84, 85,
86, 89, 96 und 98 und soll vorläufig als Typus I bezeichnet werden.

(6)

Die Amoebocyten von Lumbricus. 7

Der mittere Durchmesser dieser Zellen schwankt ungefähr
zwischen 20 — 25 y-, soweit der ungefähr kugelige Zellkörper ohne
Rücksicht auf die Pseudopodien in Betracht kommt. Von dem
runden Plasmakörper gehen in der Regel allseitig bald breit lappige,
bald etwas schlankere Pseudopodien ab, deren Plasma sich von dem
zentralen höchstens durch etwas geringeren Körnchenreichtum
unterscheidet, in einzelnen Fällen aber auch durch besondere Homo-
genität auffällt, wodurch es dann einen sehr amoebenähnlichen Ein-
druck hervorruft. Eine diese Erscheinung darbietende Zelle ist die
in Eig. 8 gezeichnete, die aber nicht dem hier in Rede stehenden,
sondern erst einem später erwähnten Typus angehört. Das Plasma
erscheint mit ziemlich dicht gedrängten kleinen Granulis erfüllt.
Die Kerne sind in Ein- bis Mehrzahl vorhanden und nehmen
in der Regel eine periphere, oft ganz oberflächliche Lage
ein. In weitaus der größten Anzahl der Fälle ist der Kern gegen
das Zentrum der Zelle hin nierenförmig eingebuchtet (Fig. 1,
2, 6, 12, 84, 96 u. a.). Von der Struktur der Kerne ist nichts zu be-
richten , was für unsere Zwecke von Belang wäre. Zwischen der
Anzahl der Kerne und der Größe der ganzen Zelle besteht eine,
wenn auch nicht zahlenmäßig ausdrückbare Relation, indem größere
Zellen in der Regel zahlreichere Kerne aufhalten. Infolge der be-
trächtlichen Größe der Zellen ist es fast immer notwendig . eine
und dieselbe Zelle auf einer Anzahl von Schnitten zu verfolgen,
um über deren Kernanzahl ins Klare zu kommen. Es zeigt sich
dabei, wie leicht zu erwarten, daß eine viel größere Menge von
Zellen polynukleär ist, als dies auf den ersten Anblick eines ein-
zelnen Schnittes den Anschein hat. Wie wir später sehen werden,
gehen Hand in Hand mit einer größeren Kernzahl andere Ab-
weichungen vom Bau des einfachen mononukleären Typus, die sich
vor allem auf die Zentralgebilde beziehen. Als Maximalzahl der
Kerne in solchen noch nicht wesentlich abweichend gebauten Amoebo-
cyten kann ich ungefähr 3 — 6 angeben.

Von den abgebildeten Zellen konnte ich auf Grund der Durch-
musterung der Schnittserie beispielsweise feststellen, daß Fig. 1 eine
wirklich mononukleäre Form sei, Fig. 3 enthielt zumindest 5 (wahr-
scheinlich aber 6 Kerne), Fig. 12 mindestens 4 Kerne. Mehr wie
6 Kerne konnte ich in keinem Falle zählen, ohne daß nicht auch
schon der Verdacht auf nicht ganz einfache Zentralkörper vorhanden
gewesen wäre, und zwar auf Grund identischer Beobachtungen und
Erwägungen, wie ich sie weiter unten bei Besprechung der Riesen-
zellen äußern werde.

(7)

8 H. Joseph:

Einen Zusammenhang mehrerer Kerne untereinander, resp.
gelappte oder eingeschnittene Kerne, wie man sie etwa in gewissen
Lymphzellen und Riesenzellen höherer Tiere findet, sah ich nie (es sei
denn, daß man sehr tiefgehende (Fig. 6, Textfigur 24) oder mehrfache
Einbuchtungen (Fig. 12) in einer solchen Weise deuten wollte), so
daß für eine Entstehung der Vielkernigkeit durch Amitose, so weit
meine Erfahrung reicht, nicht viel angeführt werden kann. Ebenso-
wenig aber konnte ich an den Kernen des in Rede stehenden Zelltypus
Strukturen finden , die auf den Ablauf oder die Vorbereitung einer
Karyokinese hinweisen, wofür übrigens auch das Verhalten der
Zentralkörper keinerlei Anhaltspunkte ergab. Es muß also die
leicht sich ergebende Frage nach der Entstehung der Vielkernig-
keit vorläufig unerledigt bleiben, wenngleich der Amitose doch eine
größere Wahrscheinlichkeit — freilich mehr per exclusionem —
zugesprochen werden muß.

Am meisten Interesse gebührt dem Zentralgebilde dieser
Zellen. Ich werde mich in der Schilderang meiner Befunde auf
diesem (-rebiete nach Tunlichkeit jeder scharfen nomenklatorischen
Äußerung wenigstens vorläufig enthalten, was mir durch die viel-
fachen Differenzen in der Literatur und durch die Neuheit einiger
meiner Einzeltatsachen geboten erscheint. Erst in einem späteren
Abschnitte sollen meine Befunde mit anderen verglichen und eine be-
griffliche Feststellung versucht werden.

Die Zentralgebilde der typischen Zellform mit einem oder nur
wenigen Kernen finden sich in Einzahl ungefähr im Zentrum der
Plasmamasse. Die Auffindung dieser ungemein auffälligen Strukturen
verursachte bei mir zunächst einen Irrtum, der, obwohl anfangs
begreiflich, sich aber sofort mit Leichtigkeit als solcher nachweisen
ließ. Ich glaubte Kerne vor mir zu sehen, und zwar war es
nicht allein die außerordentliche Größe, sondern auch die Struktur,
die dies veranlaßten. Man wird nicht in Abrede stellen, daß Bilder,
wie Fig. 5 oder noch mehr Fig. 8, einen solchen Irrtum recht-
fertigen. Der Zentralkörper, wie ich ihn unpräjudizierlich nennen
will, ist meist ein vollkommen kugeliges Gebilde von (in
diesen Zellen) Vb — 2"5 ^a Durchmesser.

Die Größe des Gebildes schwankt innerhalb dieser Grenzen
ungefähr entsprechend der Zellgröße. In ganz seltenen Fällen fand
ich Größen, die über die angegebenen Maße weit hinausgingen;
so zeigt Fig. 12 einen Zentralkörper, der im längsten Durchmesser
fast A[J. hatte, Fig. 32 maß 4 w. oder sogar ein wenig darüber.
Die Fig. 21 — 24 zeigen die normalerweise anzutreffenden Größen

(8)

Die Amoebocyten von Lumbricus. 9

(zwischen 1"75 und 2;^-). Die Form ist gewöhnlich kugelrund,
manchmal ellipsoidisch verzogen (Fig. 12 und 32), in diesem
Falle vielleicht als Vorstadium für eine Zerschnürung in zwei
oder mehr Körpereben aufzufassen (vgl. Fig. 25, 26, 27, 31, 33, 72,
74, 78, 79 u. a.). Der Außenkontur ist meist glatt. Abweichungen
von der kugeligen oder ellipsoidischen Form kommen gelegentlich
doch nicht allzu häufig vor, wie dies Fig. 13 (einem etwas ab-
weichenden Zelltypus angehörig) zeigt. Dabei kann man die Ver-
mutung nicht unterdrücken , ob es sich in solchen Fällen angesichts
der überwiegenden Mehrheit glatt konturierter Körper nicht um
eine artefizielle Deformation , hervorgerufen durch Konservierung,
Einbettung oder Schnittechnik, handelt.

Der Außenkontur wird von einer deutlich färbbaren
Membran gebildet, die auch bei Anwendung stärkster Linsen-
kombinationen keinerlei Durchbrechung erkennen oder er-
sehließen läßt. Diese Konstatierung erscheint mir deswegen von
Wichtigkeit, weil man sonst leicht glauben könnte, daß die Zentral-
gebilde, die ich hier schildere, den Bau einer vielfach durch-
brochenen Gitterkugel haben, was für die vergleichende Betrachtung
von Wichtigkeit sein wird. Das Innere des Körperchens erscheint
je nach dem Extraktionsgrad des Präparates (Heidenhains Eisen-
hämatoxylin) blasser oder tiefer grau gefärbt und enthält ein überaus
deutliches und verschieden reich entwickeltes Gerüst, das je nach
dem Extraktionsgrad des Präparates aus dickeren oder zarteren
Balken zusammengesetzt erscheint. Im allgemeinen kann man sagen,
daß, je kleiner ein solcher Zentralkörper ist, desto geringer das
Gitter ausgebildet erscheint. Die Fig. 28, 29 und 30 (dem Zelltypus
der Fig. 18, 19 und 95 angehörig) zeigen solche kleinste Formen
mit schwach bis gar nicht entwickeltem Gerüst. Die Ähnlichkeit
dieses Gerüstes mit einem Kerngerüst ist auffallend und läßt es
einigermaßen begreiflich erscheinen^ wenn man beim ersten Anblick
einer Zelle, deren Kern vom Schnitte nicht getroffen wurde (z. ß.
Fig. 5, 8, 15, 82, 85, 98), an einen Kern denkt.

Das Gerüst ist wie die Membran stark färbbar (mit Eisen-
hämatoxylin tief schwarz, aber auch mit Bordeaux, mit Delafield-
schem Häraatoxylin, wenn auch nicht so scharf darstellbar). Das
Netz dieses Gerüstes besteht aus polygonalen Maschen, besonders
häufig fielen mir pentagonale Formen auf (Fig. 5, 6, 23, 25, die Photo-
gramme 96 und 98). Der größte Teil des Netzwerkes scheint sich
mehr oberflächlich zu befinden und der Membran dicht anzu-
liegen, doch dürfte auch das Innere der Kugel von einzelnen Balken

(9)

10 H. Joseph-

durchzogen sein. Diese Frage ist ja bei der Feinheit der Verhält-
nisse sehr schwer zu. entscheiden, doch spricht für ein den Innen-
raiim durchziehendes Balkenwerk unter anderem der Umstand, daß in
den seltenen Fällen, in denen ein besonders großer Zentralkörper
auf drei oder mehr Schnitten erschien , das Gerüstwerk auch im
mittleren Schnitte, dem also das obere und untere Kugelsegment
fehlten, zu sehen war. Niemals konnte in dem Zentralkörper
eine Struktur erkannt werden, die man als granulär be-
zeichnen müßte, und die man etwa mit einem Centriol,
Diplosom, Centriolenhaufen etc. hätte vergleichen können,
wie überhaupt andere geformte Bestandteile , als die zusammen-
hängenden Gerüstbalken niemals in Erscheinung traten. Der
zufälligerweise stärker entfärbte Zentralkörper der Fig. 20, der
obendrein auch angeschnitten ist, läßt nur zwei Fragmente von
Gerüstbalken, sonst aber in dem homogenen grauen Inhalte nichts
anderes erkennen.

In unmittelbarer Umgebung des Zentralkörpers fiel eine Zone
von Plasma auf, welche wir wohl, ohne gegen irgendwelche frühere
Benennungen zu verstoßen und ohne Sorge vor einem Mißverständ-
nisse als Sphäre oder besser als einen Bestandteil derselben be-
zeichnen dürfen. Der Anblick, den diese Plasmazone bot, war
freilich ein nicht immer gleichartiger, doch konnten für den größten
Teil dieser Differenzen mit Wahrscheinlichkeit die Ursachen auf-
gefunden werden. Das am meisten charakteristische, weil häufigste
Bild dieser Sphäreuzone konnte ich an denjenigen Zellen des in Rede
stehenden Typus beobachten, die sich frei in der Leibeshöhle oder
auch im Hautmuskelschlauch befanden. Das Plasma dieses Gebildes
hob sich von der Umgebung durch dunklere Färbbarkeit (wohl auf
größere Dichtigkeit zurückzuführen) und durch ziemlich homogenes
Aussehen ab. Das Sphärenplasma stößt dicht ohne jede Unter-
brechung an die Oberfläche des Zentralkörpers, Der äußere Kontur
der Zone ist nicht immer streng kugelig resp. kreisförmig, sondern
zeigt häuüg die Neigung zu einer ziemlich unregelmäßig polygo-
nalen Begrenzung (Fig. 3, 5). Bei Betrachtung mit stärkeren Ver-
größerungen erkennt man, daß diese Plasmaschicht einen radiären
Bau hat, derart, daß es fast den Anschein macht, als sei sie aus
lauter senkrecht auf die Oberfläche des Zentralkörpers gestellten
und dicht aneinander gedrängten homogenen Stäbchen zusammen-
gesetzt. Ich erkläre mir diese Erscheinung damit, daß ich sie auf
die Radien zurückführe, welche vom Zentralkörper in den Zelleib
ausstrahlen und die auch in dem Falle, daß sie selbst durch die

(10)

Die Ämoebocyten voü Lumbiicus. 11

Färbung nicht hervorgehoben sind, ihren Durchtritt durch die
Sphäre in der geschilderten Weise markieren. Eine deutliche Be-
ziehung hierauf zeigen die teilweise bei starken Vergrößerungen ge-
zeichneten Fig. 5, 12, 13, 15, 25, 33, auch Fig. 40, wobei aber zu
bemerken ist, daß hier noch eine andere Erscheinung mit in Betracht
kommt, die weiter unten geschildert werden wird.

Sehr häufig , wie dies eine Anzahl Figuren zeigen , ist diese
Plasmazone die einzige, die man als Sphäre ansprechen kann
(Fig. 3, 6, 12 u. a.). Doch kommen in sehr verschiedenem Grade
noch Erscheinungen zur Beobachtung, die auf eine Zusammensetzung
des als Sphäre zu bezeichnenden Gebietes aus zwei Schichten hin-
weisen. Hier spielt in erster Linie das Vorhandensein von gröberen
Gi'anulationen und fädigen Bildungen eine Rolle. Die fädigen
Bildungen will ich, basierend auf bereits vorhandenen Bescheibungen
in der Literatur als Pseudochromosomen (M. Heidenhain) be-
zeichnen. Sie w^erden noch eine besondere Besprechung erfahren.
Freilich muß ich gleich einschränkend bemerken , daß die Ab-
grenzung einer solchen zweiten, äußeren Sphärenzone dem hier in
Diskussion stehenden Zelltypus I nicht oder in nicht gar deutlicher
Ausbildung zukommt und ich verweise aus diesem Grunde jetzt
bloß auf ein paar Abbildungen anderer Zelltypen, welche diese
Komplikation der Sphäre zeigen (Fig. 7, 13, 15, 76, 78, 93).

Betreffend die Figuren 1 und 2 möchte ich nur noch bemerken,
daß in diesen Zellen eine etwas größere sphärenartige Bildung zu
bemerken ist, die von Radien durchsetzt an ihrer Oberfläche eine
Begrenzung durch gröbere Granula zeigt , aber weder eine Gliede-
rung in zwei Zonen, noch vor allem jene Differenzierung unmittelbar
um den Zentralkörper aufweist, die wir oben geschildert haben und
die am deutlichsten und übersichtlichsten etwa in Fig. 6 und 12
zum Ausdruck kommt. Die Bilder wie Fig. 1 und 2 erinnern dann
in mehr als einer Hinsicht an die von Heidenhain gegebenen
Leukocytenbilder, beispielsweise von Salamandra.

Ein in mehrfacher Hinsicht abweichendes Bild zeigen jene
Amoebocyten, die im Innern der Typhlosolis liegen. Fürs erste
ist zu bemerken, daß diese Typhlosolisamoebocyten mit ihresgleichen
verglichen ein viel einheitlicheres Gepräge zeigen, als die im freien
Coelom. Es fehlen die Formen mit zahlreichen Kernen , meist be-
gnügt sich jede Zelle mit einem oder zweien , niemals kommen
zwei- oder mehrfache Zentralkörper vor. Die grobe Form ist wohl
die gleiche wie die der im freien Coelom gelegenen Zellen , die
Färbbarkeit und damit die darstellbaren Strukturen weichen ab

12 H. Joseph:

und lassen die Stellung der in der Typhlosolis gelegenen Zellen
als eine besondere erscheinen. Es soll damit nicht strikte gesagt
sein , daß es sich um eine ganz besondere Art von Zellen handle,
doch hat diese Annahme einige wichtige Argumente für sich :

1. Solche Zellen sind ausschließlich auf die Typhlosolis
beschränkt und kommen anderswo nicht vor.

2. In der Typhlosolis kommt nur diese einzige Sorte vor,
während die vielfachen anderen Formen und Größen, die wir noch
kennen lernen werden und von denen ein bloßer Blick auf die
Abbildungen einen wenigstens ungefähren Begriff gibt, hier durch-
wegs fehlen.

3. Besitzen sie einen, höchstens zwei Kerne.

4. Das Zentralgebilde ist immer einfach.

5. Die Radien sind viel intensiver und schärfer färb-
bar als in anderen Zellen.

Nimmt man dazu , daß die Verhältnisse in der nahezu, oder
vollkommen gegen das übrige Coelom abgeschlossenen Typhlosolis
wohl andere sein mögen als in den übrigen Abschnitten der Leibes-
höhle, so mag man sich auch vorstellen können, daß den freien
Zellen dieses Raumes mit anderer Funktion auch eine andere
Struktur zukommt.

Trotz alledem halte ich eine nahe Verwandtschaft der Typhlo-
solisamoebocyten mit dem zuerst von mir geschilderten Typus für
wahrscheinlich und bin geneigt, die färberischen Unterschiede wenig-
stens zum Teile auf eine modifizierte Reagentienwirkung zurückzu-
führen. Was nämlich bei genauer Betrachtung auffällt, ist, daß die
Typhlosolisamoebocyten im Vergleich mit denen desCoeloms schlechter
konserviert erscheinen ; sie sehen mehr oder weniger geschrumpft aus
und auch ihre starke Färbbarkeit erscheint verdächtig und erinnert
an andere mir untergekommene Beispiele. Will man die Typhlosolis-
amoebocyten bei Eisenhämatoxylinfärbung entsprechend differenzieren,
so muß man die Entfärbung der Schnitte so weit treiben, daß andere
Gewebe, so auch die Coelomamoebocyten, schon zu weit entfärbt sind.
Hat man letztere jedoch nach Wunsch differenziert, so sind die
Amoebocyten der Typhlosolis noch in ein mehr oder weniger dunkles
Schwarz getaucht, das feinere Strukturdetails verhüllt. Ich glaube,
daß diese von mir angenommene schlechtere Erhaltung sich mit
der tiefen Lage des Typhlosolishohlrauraes im Zentrum des Körpers,
vor allem mit der ungemein dicken Schichte von Chloragogen er-
klären läßt , die dem Eindringen der fixierenden Agentien Hinder-

(12)

Die Amoebocyten von Lumbricus. 13

nisse entgegensetzt und es bewirkt, daß dieselben in verdünnter
oder sonstwie veränderter Form an die Zellen gelangen.

Ein zur Zufriedenheit differenzierter Amoebocyt aus derTypblo-
solis bietet einen Anblick, wie er durch die Fig. 4 , 5, 98, dar-
gestellt wird.

Die Größe fast sämtlicher Bestandteile der Zelle (Leib, Kern,
Zentralkörper) stimmt mit der am ersten Typus festgestellten
genau überein. Die Pseudopodien erscheinen jedoch schlanker,
weniger prall, etwas steif, vielleicht geschrumpft.

Das Plasma enthält gröbere, doch spärliche Granulationen. Die
der Sphäre entsprechende Zone um den Zentralkörper ist von
beträchtlicher Größe, sehr dunkel gefärbt, außen nicht glatt poly-
gonal oder rund konturiert, sondern mit spitzen Zipfeln ver-
sehen, welche die aus dem Zentrum herauskommenden Strahlen
begleiten, indem sie sich verjüngend zugespitzt aufhören (Fig. 4).
Die Strahlen selbst sind intensiv gefärbt, dunkelgrau bis schwarz,
lassen sich durch die Sphäre bis gegen oder an den Zentralkörper
verfolgen, desgleichen peripher bis an den Außenrand des Zell-
körpers und sogar in die schlanken Pseudopodien hinein, eine
Erscheinung, die an vieles anknüpft, was sonst von amoeboideu Zellen
berichtet wurde und hier besser zum Ausdruck kommt als an irgend
welchen anderen mir bekannten Beispielen.

Differenziert man die Präparate stärker, so erhält man von der
Sphäre Bilder, welche sich schon mehr an die vorher geschilderten
(z.B. Fig. 12) anschließen: eine deutlich radiäre Struktur, welche die
Beziehung zu den durchtretenden Radien kennzeichnet, dabei jedoch
eine relativ größere Breite der Zone und eine etwas zackige unregel-
mäßige äußere Begrenzung. Wie alle Teile der Zelle, zeigt auch der
Zenti'alkörper der Typhlosolisamoebocyten ein konstanteres Verhalten
als in den Coelomamoebocyten, sowohl was Größe als was Struktur
betrifft. Daß ich niemals Vervielfachungs- oder Knospungs-
erscheinungen hier beobachtet habe, während dies im Coelom
zu den häufigsten Erscheinungen gehört, sei nochmals betont. Das
Gerüst des Zentralkörpers zeigt relativ häufig die aus fünf zu-
sammenstoßenden Balken gebildeten Maschen (Fig. 5, die-
selbe Zelle photographiert und bei ganz starker Vergrößerung dar-
gestellt in Fig. 98). Auch Fig. ^4, die einen dem Chloragogeu auf-
sitzenden Typhlosolisamoebocyten zeigt, läßt die meisten geschilderten
Details gut erkennen. Von den Kernen will ich nur erwähnen, daß
sie häufig Zeichen von nicht ganz tadelloser Erhaltung aufweisen
(sehr unregelmäßiger knitteriger Kontur), Retraktion vom Plasma,

(13)

14 H. Joseph:

intensive Schwarzfärbung, die der Extraktion lange widersteht.
Die sogenannten Pseudochromosomen kommen in den Typhlosolis-
amoebocyten auch nicht in den geringsten Spuren vor.

Diese Zellen sitzen entweder auf der den Innenraum der Typhlo-
solis auskleidenden Chloragogenschichte (Fig. 84) oder flottieren frei
in dem offenbar dünnflüssigen Inhalt der Darmfalte. Jedenfalls deutet
der ausschließlich an dieser Stelle erfolgende Befund dieser Zellen
und der Mangel jeglicher anderer Zellformen darauf hin , daß die
Typhlosolishöhle, obwohl offenbar ein Coelomderivat, gegen das freie
Coelom wenigstens in der Art geschlossen ist, daß ein Austausch
von freien Zellen unmöglich wird.

Ein zweiter Typus von Zellen, dessen ganz scharfe Tren-
nung von dem ersten ich jedoch nicht verantworten will, ist durch
die Fig. 7, 13, 14, 15, 16, 17, 20, 78, 80, 92, 93, 94 vertreten.
Meist sind diese Zellen kleiner als die ersteren (Zeileibdurch-
messer ca. 15—20 [J-), weniger formbeständig und daher häufiger
von der kugeligen Grundgestalt abweichend und leicht geneigt,
lange, schlanke Pseudopodien auszusenden. Doch möchte ich
auf Größe und äußere Form weniger Gewicht legen als auf den
histologischen Charakter, wenn man auch diesen mit dem des
ersten Typus graduell in Beziehung bringen kann. Im allgemeinen
sind die Kerne hier kleiner und häufiger von runder und ellipti-
scher als von nierenförmiger Gestalt, infolge der meist geringeren
Zellgröße stehen sie gewöhnlich näher am Zentrum und stoßen
sogar auch an die Sphäre an. Der Zentralkörper ist gleichfalls
in diesen Zellen kleiner (nur etwa 1 — 1-5 [j^), doch sonst von gleicher
Form und Struktur wie im ersten Typus. Die Sphäre oder besser
gesagt die zentrale Zone derselben , zeigt ein etwas schwankendes
Verhalten. Oft ist sie von derselben Beschaffenheit wie oben ge-
schildert, stellt jedoch nur einen sehr schmalen Saum um den
Zentralkörper dar (Fig. 7, 15, 17). Dazu kommt häufig eine zweite
äußere Zone (man könnte nach gegebenem Beispiele von einer
Rinden- und einer Markzone der Sphäre spreclien) , die aus
weniger intensiv färbbarem . anscheinend auch lockererem Plasma
besteht und auch die radiäre Struktur nicht so deutlich zeigt
(Fig. 7, 13, 16). Die Abgrenzung dieser äußeren Schicht gegen das
eigentliche Plasma wird nun in einer Weise bezeichnet, die ich als
besonderes Spezifikum^ des jetzt in Diskussion stehenden Zelltypus
hinstellen möchte. Es sind intensiv färbbare Fäden, von gleich-
bleibender Dicke, die im Plasma in sehr verschiedener Menge und
Anordnung vorkommen können, das Gebiet der Sphäre aber stets

(U)

Die Amoebocyten von Lumbricus. 15

genauest meiden und sich höchstens tangential der Sphärenoberfläche
anlegen. Fig. 7 zeigt ein einfacheres Verbalten. Die Fäden begleiten
tangential die Oberfläche der vorhin erwähnten Sphärenrinde und
sind je nach Lage im Längs- oder Querschnitte zu sehen. Von
Fig. 7 zu Fig. 10 und 76 scheint nur ein kleiner Schritt zu sein,
doch spricht das Auftreten von bloß punkt- oder strich eiförmigen
Gebilden an der Sphärenoberfläche dieser beiden letzteren Zellen
dafür, daß man es hier mit körnchenartigen Gebilden zu tun hat.
Geht man auf Fig. 1 und 2 (erster Typus) zurück , so scheint es
nicht unmöglich , daß die an der Sphärenoberfläche liegenden,
ein wenig stärker färbbaren Körnchen etwas mit den geschilderten
Elementen zu tun haben , mit einem Worte , wir können den Ge-
danken nicht von der Hand weisen, es seien die Körnchen und
die Fäden an der Sphärenoberfläche verschiedener Zell-
individuen identisch. Dabei soll es hier vorläufig unerörtert
bleiben , ob die Fäden aus den Körnchen entstehen oder ob der
Weg ein umgekehrter ist.

Nach den mir vorliegenden Beobachtungen ist es ganz ausge-
schlossen, über die Zahl dieser Fäden irgend welche allgemeingül-
tige Angaben zu machen. Sie scheint ungemein stark zu schwanken.
Man vergleiche etwa die Fig. 7 mit der Fig. 20, welch letztere
einen ganz außerordentlichen Reichtum an diesen Gebilden auf-
weist. Diese Zelle ist zweikernig , die Kerne stoßen direkt an
einen annähernd runden, fadenfreien Bezirk, die Sphäre, in deren
Zentrum man den Zentralkörper erkennt, obwohl er gerade hier in-
folge der ziemlich weit getriebenen DifPerenzierung sehr blaß erscheint.
Die Fäden verlaufen tangential zur Sphärenoberfläche, um sich weiter
außen unregelmäßig gewunden radiär in das Plasma, beziehungs-
weise in die pseudopodialen Fortsätze desselben zu erstrecken.
Neben dieser, einer gewissen Gesetzmäßigkeit nicht entbehrenden
Anordnung, die man auch in den Fig. 13 und 15 angedeutet findet,
gibt es Zellen, in welchen die Fäden ziemlich regellos durch das
Plasma verstreut erscheinen (Fig. 16, 17, 80, 92, 94). Dicht an der
Peripherie der Sphäre, vor allem dann, wenn ins eigentliche Plasma
wenig oder keine Fäden hineinragen, gewinnt man den Eindruck
einer körbchenartigen Umfassung der Sphäre. Doch muß aus-
drücklich betont werden, daß Maschenbildungen ebensowenig
vorkommen, als überhaupt Verzweigungen der Fäden. Sie ver-
laufen immer glatt , ohne Verdickungen oder Spaltungen und die
Windungen und Überkreuzungen bilden die einzigen Komplikationen,
die gelegentlich zu Täuschungen in der angedeuteten Richtung

(15)

16 H. Joseph :

Anlaß geben könnten. Es wäre übrigens möglich , ohne daß ich
mich jedoch strikte davon überzeugen konnte, daß Ringbildungen
der Fäden vorkommen.

Da die Fäden oft schleifen- oder bogenförmig verlaufen, unter
anderem auch in den Pseudopodien, erhalten die letzteren ein eigen-
tümliches Gepräge ; man hat den Eindruck, als ob das Plasma des
Pseudopodiums zwischen den beiden Schenkeln einer solchen Schleife
blattartig ausgespannt wäre und wird hierdurch an die „jyseudopodii
petaloidi" , welche Rosa in seinen Fig. 13, 14 und 15 abbildet,
erinnert. Ich habe für diese Fadenbildungen schon oben den Aus-
druck Heidenhains: „Pseudochromosomen" eingeführt.

Wenn ich an den Sphären dieses Zelltypus einen Aufbau aus
zwei Schichten konstatiert habe , so betrifft das zwar eine große
Anzahl, doch nicht alle beobachteten Fälle. Wie in den Zellen des
ersten Typus kommt es auch hier vor , daß die schmale , dichte,
wie aus radiären Stäbchen zusammengesetzte Zone unmittelbar um
den Zentralkörper unausgeprägt bleibt (vielleicht ist hieran die
Färbung resp. die Extraktion schuld). Dann haben wir eine ein-
heitliche, meist ziemlich große Sphäre vor uns, die in ihrer ganzen
Dicke radiär gestreift erscheinen kann (Fig. 14 und 20). Nimmt
man hinzu, daß in Fig. 15 die „Markschicht" sehr dünn, in Fig. 13
sehr blaß gefärbt ist , so liegt es nahe , an ein gelegentliches Un-
bemerktbleiben oder gänzliche Entfärbung zu denken. Oft kann diese
„Gesamtsphäre" beträchtlich groß sein (Fig. 13, 15, vor allem
Fig. 78). Die schwankende Ausbildung und das häufige Fehlen der
Markschicht erfährt vielleicht eine weitere wichtige Illustration in
jenen Bildern , wo eine Unterbrechung derselben (Textfig. 4) eine
Ausbildung nach nur ein paar radiären Richtungen hin (Fig. 78),
eine Abhebung von den Zentralkörpern, die vielleicht von einer
Zerstörung gefolgt ist (Fig. 40), endlich eine ungleiche Sphären-
ausbildung an mehreren Zentralkörpern einer und derselben Zelle
(Fig. 80) beobachtet wird , Erscheinungen , die noch im Zusammen-
hange untereinander und mit anderen gewürdigt werden müssen.

Sehr bemerkenswert erscheint mir das Verhalten der Pseudo-
chromosomen während der Karyokinese. Ich habe karyo-
kinetische Teilungen in den Amoebocyten zwar nicht allzu häufig
gesehen und muß weiter betonen, daß die Zellen, in welchen ich
Teilungsfiguren fand, einem etwas differenten Typus angehörten,
doch zeichneten sich dieselben auch in der Regel durch den Besitz
der gleichen Fäden aus. Ich will diesen Zelltypus (III) zunächst
schildern. Solche Zellen im Ruhezustand stellen die Fig. 10 und 11

(16)

Die Amoebocyten von Lumbricus. 17

dar. Sie gehören zu den kleinsten Zellen des Lumbricuscoeloms
(Durchmesser 10 — 15 [^-), sind glattrandig und rund, von Pseudo-
podien ist nichts oder nur wenig zu sehen. Ein Kern befindet sich
in peripherer Lage. Ein Zentralkörper von geringerer Größe als in den
erst geschilderten Zelltypen (1 ;x oder wenig darüber), in der Mitte,
eine Sphäre ist nicht immer deutlich, wenigstens soweit es auf be-
sondere Plasmabeschaffenheit ankommt, ausgeprägt, doch erscheint
ein Plasmabezirk um den Zentralkörper durch die Pseudochrotno-
somen oder die ihnen wohl homologen Körnchen oder kurzen
Stäbchen abgegrenzt (Fig. 10). Der Reichtum auch dies-r Zellen
an den Fäden resp. Körnchen ist ein sehr verschiedener, neben
solchen, in denen man die betreffenden Gebilde kaum nachweisen
kann, finden sich auch solche, die eine ansehnliche Ausbildung der
Fäden aufweisen, wenn auch nie in jenem außerordentlichen Maße,
wie dies oben geschildert wurde und wovon die Fig. 20 einen Be-
griff gibt. Die vorliegecden Zellen, die, wie ich nochmals betonen
will, relativ häufig Karyokinesen aufweisen, zeigen während dieses
Vorganges einige charakteristische Erscheinungen. Ich habe in den
Fig. 57 — 71 eine Anzahl Stadien der Karyokinese dargestellt. Auf-
fallend und überaus regelmäßig ist der Befund einer Vakuole
im Plasma, die äußerst selten vermißt wird, und die sich sogar
in der ruhenden Zelle (Fig. 10) die Körnchenzone unterbrechend,
vorfand. Da ich diese Vakuole nur auf Schnitten sah und sie voll-
kommen leer fand , bin ich nicht imstande , über ihren mutmaß-
lichen Inhalt, den sie im Leben besessen haben mag, etwas auszu-
sagen. Doch konnte ich sie als einen fast regelmäßigen Befund
nicht mit Stillschweigen übergehen.

Wie in der vorher beschriebenen Zellform ist auch in den
kleinen Zellen, von denen hier die Rede ist, die Anzahl der
Pseudochromosomen eine sehr wechselnde, so daß man sie
das eine Mal in großen Massen, das andere Mal (aber seltener) gar
nicht finden kann. Viel kommt hier übrigens auch auf die Färbung
an, denn ich sah häufig Zellen, in denen die Pseudochromosomen
sehr blaß waren (Fig. 60 und 61, 62). In Fig. 63 und 64 sieht
man einen zarten grauen Kranz um die karyokinetische Figur, der
wohl auch auf die Pseudochromosomen zu beziehen sein dürfte.
Fig. 59 (noch nicht ganz fertiger Hutterstern) zeigt keine Spur davon.
Mit dem Stadium der Teilung hängt die Menge der fädigen Bildungen
sicher nicht zusammen, denn die Zellen der Fig. 57 und 58, die
sich im Knäuelstadium befanden, zeigten erhebliche Mengen derselben,
während z. B. die Muttersternzustände ein überaus schwankendes

Arbeiten aus deu Zoologischen Instituten etc. Tom. XVIII, Heft 1. 2 (17)

18 H. Joseph:

Verbalten aufweisen. Der Umstand, daß die Begrenzung der Sphäre
im Ruhezustand einmal durch intensiver färbbare Körnchen (Fig. 10),
einmal durch Fäden erfolgen kann (Fig. 7 und andere), ferner der
Umstand, daß in gewissen Zellen zahlreiche Pseudochromosomen
körnigen Aufbau zeigen (Textfiguren 21, 22, 2o). und daß man oft
zwischen Körnchenreihen und Fäden nicht unterscheiden kann,
macht es wahrscheinlich, daß nicht nur beiderlei Strukturgebilde
identisch sind, sondern daß im Hinblick auf so vieles Überein-
stimmende diese Identität im Sinne der Mitochondrienlehre
(Benda, Meves) aufzufassen ist. Ich habe spezifische Mitochondrien-
färbungen nicht angestellt und kann daher nicht sagen, inwieweit
die vielfachen Granula, die in dem Zelleib der vielen von mir ab-
gebildeten Zellen sich finden und von denen manche recht auf-
fallend sind, den Mitochondrien zuzuzählen wären. Aus dem jedoch,
was ich ohnedies an Beobachtungen beibringen kann, glaube ich
getrost die Diagnose auf Mitochondrien resp. Chondromiten
stellen zu dürfen. Eine auffallende Übereinstimmung mit Bildungen
dieser Art zeigen die Chondromiten der Regen wurmamoebocyten
während der Vorgänge der Karyokinese. Man vergleiche die Ab-
bildungen, die z. B. Meves von der Entwicklung der haarförmigen
Spermien von Paladina gegeben hat, mit der von mir abgebildeten
Reihe von Teilungsstadien. Anfangs Anordnung im Plasma mit
Vermeidung des Sphärengebietes (Fig. 57), dann regellose An-
häufung rings um die karyokinetische Figur (Fig. 62, 65, 66). Im
Stadium der Tochtersterne (Fig. 67) macht sich bereits die Parallel-
stellung der Fäden zur Spindelachse geltend und in den End-
stadien der Teilung (Fig. 69, 70, 71) liegen die Fäden den Ver-
bindungsfasern der Spindel dicht an, wobei man häufig den Ein-
druck hat, daß sie entweder mit dem hier anscheinend stark aus-
gebildeten FLEMMiNGschen Zwischenkörperchen verklebt sind
(Fig. 70 und 71) oder ein derartiges Gebilde vortäuschen. Bei den
ungemein schwankenden Mengenverhältnissen der Pseudochromosomen
konnte ich über ihren Verteilungsmodus bei der Karyokinese nichts
Definitives ermitteln. Ringbildungen derselben, wie sie von Meves
und anderen geschildert werden, konnte ich nur ausnahmsweise und
da nicht sehr verläßlich und zudem nur in ruhenden Zellen (Fig. 20
im rechten unteren Quadranten?) erkennen.

Das Verhalten der Zentralkörper während dieser karyokine-
tischen Vorgänge ist folgendes: In Fig. 57 sehen wir den Zentral-
körper drei läpp ig, was vielleicht (bei nicht ganz günstiger Schnitt-
führung) einer zweimaligen Zweiteilung entspricht. In Fig. 59

(18)

Die Amoebocyten von Lumbricus. 19

sind an der Spitze der bereits wohl ausgebildeten Spindel Kugeln von
immerhin beträchtlicher Größe (wahrscheinlich in Einzahl, vielleicht
aber auch in Zweizahl , doch durch Deckung unkenntlich) zu unter-
scheiden, die an Größe den ruhenden Zentralkörpern (Fig. 10 und 11)
nur wenig nachstehen. Fig. 61, welche den einen Spindelpol des
Muttersternes in Fig. 60 darstellt, zeigt zwei deutlich gegenein-
ander abgeplattete Körperchen von abermals geringerer Größe
und dasselbe kann man an den meisten übrigen Stadien (Fig. 62,
63, 64, 66, 67, 69, 70) erkennen. Man erhält hier unbedingt den
Eindruck, daß mit der karyokinetischen Teilung eine Ver-
kleinerung und Verdichtung (letztere erschlossen aus der inten-
siveren Färbbarkeit) der Zentralgebilde stattfindet. Jeden-
falls möchte ich schon hier, meinen späteren Ausführungen
vorgreifend, der Meinung Ausdruck geben, daß die kleinen
Doppelkörnchen an den Spindelpolen dieselben Gebilde
sind wie die großen Zentralkörper, die wir in den ruhen-
den Zellen finden.

Da ich nur in den hier beschriebenen kleinen Zellen Karyo-
kinesen fand und dieselben unter ihnen relativ häufig sind (während
sie freilich in der Gesamtzahl der freien Coelomzellen eine ver-
schwindende Minorität ausmachen), neige ich mit Cuenot, der
ähnliches für Allolobophora beschrieben hat, der Ansicht zu, daß
wir es hier mit den Jugendstadien der Amoebocyten zu tun
haben, die allein der karyokinetischen Vermehrung fähig
sind. Vergegenwärtigen wir uns noch einmal das, was ich über die
von mir beobachteten Zelltypen bisher gesagt habe, so stellt sich
folgende Reihe heraus:

I. Typus. Beispiel Fig. 1, 2, 3, 6, vielleicht auch die Typhlo-
solisamoebocyten (Fig. 4, 5) ein- bis mehrkernig. Größe
20 — 25 [A, große Zentralkörper, keine oder wenige
Pseudochromosomen.
IL Typus. Beispiel Fig. 7, 13, U, 15,

meist einkernig, Größe 15 — 20 u-, kleinere Zentral-
körper, reichliche Pseudochromosomen.
III. Typus. Beispiel Fig. 10, 11, 57—71,

einkernig, Größe 10 — löy-, noch kleinere Zentral-
körper, reichliche Pseudochromosomen.
Nach dieser Zusammenstellung wäre man versucht, sich
folgendes Bild vom Entwicklungsgang der Amoebocyten zu ent-
werfen. Der III. Typus repräsentiert das Jugendstadium. In diesen
Zellen mögen die Mitoehondria fein verteilt sein und sich erst all-

2^-^ (19)

20 H.Joseph:

mählich um die Sphäre ansammeln (Fig. 10), um als Fäden in Er-
scheinung zu treten (vor allem bei der Karyokinese). Möglicherweise
stellen die gelegentlich gefundenen Zellen, von denen ich eine in
Fig. 9 dargestellt habe, ein noch früheres Jugendstadium, das von
irgend einem unbekannten Quellgebiet stammt, dar. Diese vielleicht
ganz jugendlichen Zellen sind noch kleiner als Typus III (10 y. im
Durchmesser), sind meist erfüllt von gröt5eren Tröpfchen (die keiner-
lei Ähnlichkeit mit Chloragogenkörnchen haben) und besitzen einen
exzentrisch gelagerten rundlichen Kern, woraus man auf das Vor-
handensein eines Zentralgebildes schließen kann, dessen Nachweis
jedoch nicht gelang. Nachdem die jugendlichen Zellen des Typus III
ihre karyokinetische Teilungsperiode beendet haben , würden sie
heranwachsen und sich unter Größenzunahme sämtlicher Bestand-
teile und unter Beibehaltung der Pseudochromosomen in die Zellen
des Typus II verwandeln. Häufig kann man nun weiter bemerken,
daß der Reichtum der größeren Zellen dieser Art an Pseudochromo-
somen geringer ist (Fig. 13, 15), und so ergibt sich ein Übergang
zum Typus I, der das vorläufige Ende des Entwicklungsprozesses
darstellen würde. Fig. 7 würde in diesem Sinne eine der Vollendung
nahestehende Zelle sein: spärliche Reste der Pseudochromosomen
dicht um die Sphäre, im übrigen Plasma nichts mehr davon wahr-
zunehmen. Die Körnchen, welche die Sphäre begrenzen, wären die
letzten noch erkennbaren Reste der Pseudochromosomen resp. Mito-
chondrien. Unaufgeklärt bleibt die Vermehrung der Kerne, für die
ich eher Amitose als Mitose anzunehmen geneigt bin. Das Vor-
handensein resp. die Nachweisbarkeit der Mitochondrien in den jugend-
lichen Zuständen würde eine Parallele in derselben Erscheinung bei
Geschlechtszellen finden. Eine besonders differenzierte Unterart des
Typus I würden die von mir vorläufig Typhlosolis-Amoebocyten
genannten Elemente darstellen, die durch ihre Abschließung in der
Darmfalte an ihrer weiteren Entwicklung irgendwie gehemmt, auf
dem mononukleären und monozentrischen Zustand verharren.

Es wird nun weiter eine nicht uninteressante Aufgabe sein,
diejenigen Zellformen zu beschreiben, von denen bisher nicht oder
nur andeutungsweise die Rede war, und die ich im großen und
ganzen als Weiterbildung der Zellen des Typus I ansehen möchte.

Eine Zellform wäie freilich dabei noch auszunehmen, die relativ
häufig vorkommt und durch ihre Gestalt schon auffallen muß. Dieser
Typus ist durch die Zeichnungen Fig. 18 und 19 und das Photo-
gramm Fig. 95 vertreten. Ich kann mich in der Beschreibung kurz
fassen. In der Größe, wenn man von den auffallend entwickelten

(20)

Die Amoebocyten von Lumbricus. 21

Pseudopodien absieht, entsprechen diese Zellen dem Typus III.
Auch die Plasmastruktur ist die gleiche. Die Zentralkörper sind ebenso
groß oder sogar noch kleiner (V2 bis höchstens 1 y) als im Tj^pus III.
Eine dünne Schichte homogenen , granulafreien Plasmas, durchsetzt
von feinen Strahlen, darf man als Sphäre resp. deren Markzone
bezeichnen. Der Kern ist in Einzahl vorhanden, liegt peripher und
hat die charakteristische Nierenform. Die Pseudopodien sind lang,
dünn, gelegentlich dichotomisch gespalten und verleihen der Zelle
eine spinnenartige Gestalt, ähnlich einer Gliazelle. Pseudo-
chromosomen sind, wenn vorhanden, nur spärlich. Ich kann über
diese Zellen nur Vermutungen äußern. Ihre Größe und Struktur
weist auf einen Zusamm'^nhang mit dem Typus III hin. Ob sie
aber als ein regelmäßiges Durchgangsstadium zu betrachten sind,
oder als eine besonders differenzierte Form, muß offen gelassen
werden. Doch wird von diesen Zellen in einem anderen Zusammen-
hang noch einmal (S. 30) die Rede sein müssen, wobei die Mög-
lichkeit einer anderen genetischen Deutung sich ergeben wird.

Ich will nun die Schilderung jener Verhältnisse anschließen,
die ich schon im Vorhergehenden durch die Tatsache der Ver-
mehrung der Kerne und der Zentralgebilde gekennzeichnet
habe und die ich wegen des dabei unter anderem vorkommenden, je-
doch durchaus nicht ausschließlichen Auftretens von exquisit großen
Zellelementen als ßiesenzellenbildung bezeichnen möchte. Ich
wähle diesen Ausdruck freilich weniger mit RückTsicht auf die Größe
der Objekte, als im Hinblick auf ihren inneren Bau, der dem der
Riesenzellen der Wirbeltiere, wie wir ihn namentlich durch
M. Heidenhain kennen gelernt haben, vielfach Analogien bietet.
Wenn ich oben bezüglich der Riesenzellbildung die Anspielung
gemacht habe, daß wir hierin eine WeiterdiflPerenzierung der Zellen
des Typus I zu erblicken haben, so muß ich diesbezüglich gleich
eine Einschränkung vornehmen. Vermehrung der Kerne und Zentral-
gebilde beobachtet man gelegentlich auch schon in Zellen, die kraft
ihrer histologischen Beschaffenheit dem Typus II noch nahe stehen,
doch sind diese Vorkommnisse recht selten. Die Fig 76 und 80 ge-
hören in diese Kategorie,

Daß ich über die Vermehrung der Kerne bedauerlicherweise
nichts in Erfahrung bringen konnte, habe ich betont, sowie daß
mir die Annahme einer direkten Kernfragmentierung aus
den Bildern noch am ehesten hervorzugehen scheint. Besonders
möchte ich hier auf die etwas .stärkere Lappung gewisser Kerne
in Textfigur 24 und 25 verweisen.

(21)

22 H.Joseph:

Ziemlich häufig findet man Zellen, in welchen der Zentral-
körper einen Zwei- oder Mehrteilungsprozeß aufweist. Ich
möchte den Prozeß am liebsten mit einer Knospung vergleichen,
schon mit Rücksicht darauf, daß es meist ungleich große Teil-
stücke sind, die zur Ausbildung gelangen. Daß die Vermehrung
der Zentralkörper und jene der Kerne in keiner Beziehung zuein-
ander stehen (und dies ist wohl das gewichtigste Argument zu-
gunsten der Amitose), geht daraus hervor, daß wir zahlreiche
Zellen finden, die zwar multiple Kerne, aber nur einen ein-
fachen Zentralkörper enthalten (Fig. 3). Freilich ist zur ver-
läßlichen Feststellung einer solchen Tatsache das Durchsehen ganzer
Schnittserien durch eine und dieselbe Zelle erforderlich, was zu
vielen Malen von meiner Seite geschehen ist. Das Umgekehrte,
nämlich Vermehrung der Zentralkörper bei einfach bleibendem Kern,
scheint nur sehr selten zu sein (Fig. 76 und 80).

Was zunächst die Größe der beim Prozeß der Kern- und
Zentren Vermehrung resultierenden Zellen anlangt, so zeigen meine
Abbildungen, daß in den einzelnen Fällen, die den Typus 11 be-
trafen (Fig. 76 und 80) die Normalgröße kaum überschritten wurde.
Auch in den in Bezug auf die Vermehrung der inneren Bestandteile
mäßigen Fällen aus dem Typus I war eine gleichfalls nur mäßige,
man kann wohl sagen im allgemeinen der morphologischen Ver-
änderung proportionale Vergrößerung zu konstatieren. (Fig. 12
und 73, Durchmesser zirka 25 |x, Fig. 77, ebenso Fig. 75.) Die
extremen Fälle, von denen ich einige in den Textabbildungen bei
gleicher Vergrößerung wie in den Tafeln (zirka 1400) mitteile,
zeigen bedeutend größere Maße.

Die Textfiguren sind in Gruppen zusammengestellt, die teils
vollständige Serien durch je eine Zelle, teils jedoch (wie z. B. die
Gruppe Fig. 21, 22, 23) nur ein paar charakteristische aufeinander-
folgende Schnitte einer Zelle vergegenwärtigen. So zeigt der größte
Durchmesser der Zelle von Gruppe I (Fig. 5) den Betrag von zirka
32 [J-, der von Gruppe II (Fig. 12) 35 a, von Gruppe III (Fig. 18)
40 a, von Gruppe IV (Fig. 21) 36 [x, von Gruppe V (Fig. 27) 45 p-.
Je größer die Zellen werden, desto unbedeutender wird im Ver-
hältnis zur Zellgröße die der Pseudopodien, jedoch werden letz-
tere oft ungemein zahlreich und umgeben dichtgedrängt
den massigen Körper (z. B. in Textfigur 21 — 23). In diesen
Figuren habe ich auch ein auffallendes Strukturverhältnis zum
Ausdruck gebracht, das an früher Besprochenes anschließt. In
den Pseudopodien erscheinen mit Eisenhaematoxy lin

122)

Die Amoebocyten von Lumbricus. 23

schwärzbare Fäden und Körnerreihen, die stark an das Ver-
halten der Pseudochromosomen in kleineren Zelltypen erinnern.
Auch die noch relativ kleine Zelle in Fig. 78 zeigt ähnliches Ver-
halten. Es liegt nahe, hier an ein Wiederinerscheinungtreten der
Chondromiten zu denken, zumal man ja immer, auch unter den
größeren Zelltypen, Exemplare findet, welche noch — oder schon
wieder? — die Fadenkörner aufweisen (Fig. 74). Als ein ganz außer-
gewöhnliches Beispiel hierfür muß die Fig. 20 (das Photogramm
Fig. 87 betrifft dieselbe Zeile) gelten, das auch die radiale Längs-
erstreckung der Pseudochromosomen in die Pseudopodien zeigt. Be-
trachtet man danach Fig. 78, so gewinnt man den Eindruck, daß
der pseudocbromosomenfreie Teil der Zelle (Sphäre) hier außerordent-
lich groß geworden und noch durch tangential verlaufende Fäden
markiert ist. In die Pseudopodien ragen gleichfalls radiäre Fäden
und Körnehenreihen. Nimmt man noch hinzu, daß in den ganz
großen Zellen, wie es die den Textfiguren zugrunde liegenden sind,
durch die Vermehrung der Zentralgebilde und ihre Zerstreuung im
Räume das von den Zentren beherrschte Gebiet bedeutend erweitert
wird, so begreift man die ausschließliche Beschränkung der Pseudo-
chromosomen in diesen Zellen auf die äußerste Peripherie resp. die
Pseudopodien. Überdies gibt es auch Riesenzellen, für welche diese
ganze Betrachtung überflüssig ist, da sie keine Pseudochromosomen
enthalten (Textfigurengruppe V und Photogramm Fig. 88). Aus
allem dem erkennen wir die große Variabilität der gesamten hier
vorkommenden Strukturerscheinungen .

Ein Überblick über die bezüglichen Abbildungen zeigt schon
die große Veränderlichkeit der Kernzahl. Trotzdem wir die
Unabhängigkeit der Zentren- und der Kern Vermehrung voneinander
feststellen konnten, lehrt doch schon eine oberflächliche Statistik, daß
große Kernzahlen auch mit großen Zentrenzahlen gleich-
zeitig vorkommen. Ich habe weiter unten bei der detaillierteren
Beschreibung der einzelnen von mir zur Abbildung gewählten Zellen
diese Zahlen Verhältnisse mitgeteilt, soweit die Vollständigkeit der
Zellschnittserien und die oft sehr dichte Lagerung der Kerne eine
verläßliche Ermittelung zuließen. Über gewisse Inhaltskörper der
Zellen konnte ich dabei keine volle Klarheit erlangen. Vor allem
waren es gelegentlich große, intensiv gefärbte Körper, die ich kaum
als Kerne ansprechen möchte, und die vielleicht Fremdkörper oder
Degenerationsprodukte sind und die ich selbstverständlich von der
Zählung aussehloß (Fig. 77). Häufig war es auch nicht möglich,
in Zellen mit zahlreichen dichtgedrängten Kernen mit voller Sicher-

(23)

24 H.Joseph:

heit zu entscheiden, ob ein Kerndurchschnitt, der in zwei aufeinander-
folgenden Schnitten an gleicher Stelle erschien, ein und demselben
oder zwei verschiedenen Kernen angehörte, oder ob gar zwei Kerne
in der auf die Schnittebene senkrechten Richtung durch dünne Ver-
bindungsbrücken zusammenhängen, also ein gelappter Kern vorliege.
Doch läßt sich das letztere Vorkommnis schon aus dem Grunde im
allgemeinen ausschließen, weil seitliche Ansichten einer derartigen
Kernlappung nur selten zur Beobachtung kamen. Ähnliche Schwierig-
keiten gab es natürlich auch betreffs der Zentralkörper.

Die Erscheinungen, die ich als Vermehrung der Zentr al-
gebilde resp. als Knospungsteilung derselben auffasse, lassen
sich leicht durch eine Anzahl meiner Figuren erläutern. Schon in
normal großen Amoebocyten des Typus I lassen sich die betreffenden
Bilder feststellen (Fig. 72, 74, 78, 79, 86). Man sieht in diesen
häufig vorkommenden Fällen eine mehr oder weniger tiefe, scharfe
Einschnürung, die den Zentralkörper gewöhnlich in zwei un-
gleiche Teile zerlegt. In Figur 12 (damit identisch das Photo-
gramm Fig. 86) hat der Zentralkörper etwa die Form eines Achters,
ein Teil ist jedoch deutlich größer und nicht ganz kugelrund , wie
dies vor allem das objektiv verläßlichere Photogramm mit aller
wünschenswerten Klarheit zeigt. (Der Lithograph hat die mehr eckige
Form des einen Stückes nicht zum Ausdrucke gebracht.) Rings um
den Doppelkörper ist die innere Sphärenzone in genau der gleichen
Weise ausgebildet wie an den einfachen Zentralkörpern, vor allem
möchte ich Gewicht legen auf die Feststellung des dichten An-
schlusses der Sphäre an die Zentralkörperoberfläche, sowie auf die
radiäre Struktur derselben. Die Lage des ganzen Gebildes ist streng
zentral, überhaupt der Gesamthabitus der Zelle von dem
Normaltypus I kaum abweichend. Im Wesen identisch sind die
anderen gleichzeitig erwähnten Zellen , nur machen sich oft noch
deutlichere Größen- und Formunterschiede der Zentralkörperteile
sowie Differenzen bezüglich der Tiefe der einschnürenden Furche
geltend (Fig. 74, 78, 79). Oft dürfte es schwer sein zu entscheiden,
ob noch ein Zusammenhang besteht , oder ob sich die Teile voll-
kommen getrennt haben. Das letztere scheint mir für Fig. 78 sehr
wahrscheinlich und wird grundsätzlich schon mit Hinblick auf das
vollkommen getrennte Vorkommen zweier oder mehrerer Zentral-
körper in einer Sphäre anzunehmen sein (Fig. 33, 40, 77). Manchmal
sitzt der eine Teil ungefähr brotlaibförmig dem anderen , kugelig
gestalteten auf (Fig. 26), und so lassen sich noch viele andere Form-
und Größenvariationen ermitteln.

(24)

Die Amoebocyten von Lumbricus. 25

Auch gleichzeitige Dreiteilung gehört zu den wenn auch
nicht sehr häufigen Befunden an den Zentralkörpern, wie das drei-
lappige Gebilde in Fig. 85 und die stark vergrößerte Fig. 31 be-
weisen sollen. Fig. 33 entspricht sicher schon einem Zustande mit
drei vollkommen getrennten Körpern.

Was die feineren Vorgänge bei der Teilung der Zentralkörper,
soweit es auf diese selbst ankommt, anlangt, so läßt sich darüber
kaum mehr sagen, als in den stark vergrößerten Fig. 25, 26, 27,
31, 33 zum Ausdruck gekommen ist. Es treten keinerlei morpho-
logische Veränderungen oder Verlagerungen an dem Ge-
rüstwerk oder an der Membran auf. Es scheint eben einfach unter
Vergrößerung des Körperchens eine Vermelirung des Gerüstwerkes
einzutreten und dieses dann mit dem ganzen Körperchen durchge-
schnürt zu werden.

Als einen weiteren Schritt in dem hier zu schildernden Prozeß
haben wir wohl jene Vorkommnisse anzusprechen, wo in einer noch
immer einheitlichen, zentral gelegenen Sphäre eine Zwei-
oder Mehrzahl von Zentralkörpern gefunden wird. Solche Fälle
illustrieren Fig. 33^ 76, 77 und vielleicht auch 78.

Darauf dürften Stadien folgen, die ich hauptsächlich durch
sehr charakteristische Veränderungen der Sphärensubstanz
hervorgehoben wissen möchte. Wie die Textfigurengruppe I, ferner die
Figur 40 zeigen, hebt sich die Sphärensubstanz (Markschichte)
von den Zentralkörpern ab, nimmt eventuell einen mehr diskonti-
nuierlichen Charakter an (Fig. 40) oder öffnet sich gleichsam
an einer Stelle (Textfigur 4). Auch kann wie in Fig. 78 bei Erhaltung
der engen Nachbarschaft von Zentralkörpern und Sphärenplasma
eine eigentümliche Auflockerung der Sphäre eintreten, die sich
in dem Übrigbleiben von bloß einzelnen radial ausstrahlenden Sphären-
plasmastreifen äußert. Alle diese Erscheinungen deuten auf eine Auf-
lösung der Sphärenzone hin, ein Eindruck, der noch verstärkt
wird, wenn man (Fig. 39) den flachen Anschnitt der abgehobenen
Sphärenhohlkugel sieht, der aus einzelnen diskontinuierlichen Schollen
zusammengesetzt erscheint. Ich stelle mir nun vor, daß diese Zer-
störung der Sphäre ein Vorgang ist, der jedesmal, vielleicht peri-
odisch sich wiederholend, eintritt, wenn eine Vermehr an g der
Zentralkörper im Innern stattgefunden hat und daß die letzteren
dadurch gewissermaßen in Freiheit gesetzt werden. So wäre eine
Verbindung hergestellt mit jenen Bildern, die uns zum ersten Male
das Vorhandensein von mehreren getrennten und auch nicht einmal
mehr in einer gemeinsamen Sphäre zusammengefaßten Zentralkörpern

(25)

26

H. Joseph:

Jede der fünf Textfigureii-
gruppen stellt eine vollständige
Sclinittserie oder wenigstens eine
Anzahl charakterischer aufeinander-
folgender Schnitte durch je eine
„Eiesenzelle" der Regenwurm-
leibeshöhle dar. Es sind nur die
Zellkontouren, die Kerne und Zen-
tralkörper , sowie einige wichtigere
Strukturen (Sphären, Pseudochromo-

(26)

Die Amoebocyten von Lumbrious.

27

Gruppe II.

somen), endlich ein paar fragliche
Gebilde (Fremdkörper, Kernreste?)
angedeutet. Die Vergrößerung aller
Figuren ist die gleiche, wie die der
meisten Abbildungen auf Taf. I,
z. B. der Fig. 1 bis li. (Zeiß Apo-
chromat hom. Imm. 2 mm Ap. 1'40,
Comp. Ok. 6 — UOOfach.) Es ist
also eine direkte Gi'ößenvergleichung
möglich.

H. Joseph:

vorführen (z.B. Fig.75).
Wir sehen daselbst drei
ganz getrennte Zentral-
gebilde in einer bereits
deutlich , gegen die
Norm vergrößerten
Zelle, jedes mit einer
schmalen (vielleicht
seit kurzem neugebil-
deten) Sphärenzone um-
geben. Ferner lehrt die
Betrachtung der Nach-
barschnitte, daß noch
ein vierter Zentral-
körper von gleicher Be-
schaffenheit vorhanden
ist. Noch ein zweiter
Modus erscheint denk-
bar und spielt neben
dem ersten eine Rolle.
Ich möchte ihn als
„Pulsion" der Zen-
tralkörper bezeichnen.
Von dem alten Zentral-
körper knospt ein jun-
ger, meist kleinerer ab,
gelangt vielleicht durch
eine Lücke der Sphäre
(Textfigur 4) ins freie
Plasma, während der
Mutterkörper an seiner
Stelle verbleibt und
entweder seine Sphäre
repariert oder regene-
riert. So wären Ver-
hältnisse nach Art der
Fig. 80 aufzufassen:
ein größerer Zentral-
körper mit Sphären-
schicht, in einiger Ent-
fernung davon ein

Gruppe m

(28)

Die Amoebocyten von Lumbricns.

29

kleinerer ohne oder besser, —
nocli ohne eine solche. Hiemit
könnte ferner noch ein Bild
in Zusammenhang stehen,
das ich leider nur einmal
sah. Es ist jenes, das durch
die Zellschnittserie Fig. 38
bis 43 illustriert wird (leider
nicht vollständig, denn der
Schnitt Fig. 38 ist sicher
nicht der erste, doch brach
die ganze Serie gerade mit
diesem Schnitte ab. Wir
sehen in Fig. 38 eine zen-
trale größere Plasmamasse,
ziemlich oberflächlich ge-
troffen , was aus dem Vor-
handensein zweier, ungefähr
in der Mitte liegender Kerne
erschlossen werden kann ;
rechts und links davon hän-
gen, durch schmale Plasma-
brücken verbunden , zwei
kleinere Massen (eine davon
zeigt einen Kern). Auf dem
nächsten Schnitt (Fig. 39) ist
die linke Masse verschwun-
den; die mittlere Masse ist
größer geworden , links am
Rande ist ein neuer Kern
aufgetreten, in der Mitte
sieht man den tangentialen Anschnitt der schollig zerfallenen und
abgehobenen Sphäre, die wir schon oben erwähnten. Die rechte
Plasmamasse enthält denselben Kern wie vorher (es ist überhaupt
ihr einziger), sie hängt durch vier Brücken mit dem Hauptkörper
zusammen, ungefähr in ihrer Mitte liegt ein kleiner, dicht gebauter
Zentralkörper mit schmalem Sphärensaum und ziemlich gut aus-
geprägter Strahlung. In Fig. 40 ist in der Hauptplasmamasse eine
Dreizahl von Zentralkörpern in der abgehobenen Sphäre zu erkennen,
die rechts anhängende Masse zeigt nur mehr Plasma. In Figur 41
ist zentral noch ein kleines Segment eines der drei Zentralkörper

(29)

30

H, Josepli:

durch den Schnitt abge- Gruppe IV.

trennt, die übrigen Bilder
bedürfen keiner Erläuterung,
Ob die linke Plasmamasse
der Fig. 38 auf den leider
fehlenden Schnitten nicht
auch ähnliche Verhältnisse
gezeigt hätte wie die rechte,
muß unentschieden bleiben.
Wir sehen in dem vorliegen-
den Falle einen großen Amoe-
bocyten mit neun Kernen und
drei Zentralkörperu, letztere
in einer zerfallenden Sphäre,
daran mittelst dünner Brü-
cken hängend mindestens
ein kleineres Plasmastück mit
einem Kern und einem Zen-
tralkörper in einer Sphäre.
Hier ist es besonders ver-
lockend, eine Art von Zell-
knospung mit Pulsion
eines Zentralkörpers an-
zunehmen und damit die
Möglichkeit, außer der ge-
schilderten karyokinetischen
Vermehrung der Jugend-
stadien eine zweite Ver-
mehrungsart, und zwar
der bereits herangereiften
Zellen zu konstruieren. Hier
sei auch an die wohlcharak-
terisierten Zellformen mit
den langen schlanken Pseudo-
podien erinnert, die schon oben beschrieben wurden (Fig. 18, 19, 95),
und die Vermutung wenigstens ausgesprochen, daß sie diesem letzteren
Vorgang ihre Entstehung verdanken. Vor allem Bau und Größe
der Zentralkörper und Sphäre zeigt zwischen diesen Zellen und der
„Knospe" in Fig. 39 starke Übereinstimmung.

In den Textfiguren habe ich weiterhin eine Anzahl von Zellen
geschildert, welche man als fortgeschrittenere Zustände der Kern-

(30)

Die Amoebocj'ten von Lumbricus. 31

und Zentralkörpervermehrung betrachten darf. Die Figurengruppe I,
eine Zelle darstellend, die ungefähr 19 Kerne enthielt^ zeigt noch
einige Erscheinungen, die an den ursprünglichen Zelltypus erinnern.
Es ist bloß eine, freilich schon veränderte Sphäre (Textfigur 4)
vorhanden, die in ihrem Innern 5 Zentralkörper enthält. (Die drei
kleinen runden Gebilde im rechten oberen Quadranten sind keine
Zentralkörper, auch keine Kerne, höchstens vielleicht Degenerations-
produkte solcher, wahrscheinlich aber ebenso wie die vielfach auch
in anderen Zellen bemerkbaren danklen Gebilde irgend welche anders-
artige, vielleicht fremde Einschlüsse des Plasmas.) Dort, wo die Sphäre
voll getroffen ist (Textfigur 5), ist auch eine deutliche Radiensonne
zu erkennen, deren Grenze ungefähr kreisförmig durch einzelne
Fäden abgesteckt ist. Ich zweifle nicht daran, daß diese Fäden
Pseudochromosomen resp. Chondromiten sind. Befunde von so zahl-
reichen (5) Zentralkörpern in einer Sphäre gehören zu den Selten-
heiten. Vermutlich entsprechen sie bloß einem vorübergehenden Zu-
stand, der alsbald von dem der Zerstreuung der Zentralkörper unter
Bildung eigener Sphären abgelöst wird, wie ich dies schon oben aus-
einandergesetzt habe. Ein nach dieser Richtung fortgeschrittenes
Stadium wäre die Zelle der Gruppe IL Wir zählen hier 13 Kerne
und 9 sichere Zentral körper. Ob die beiden kleinen Gebilde in
Textfigur 8 oben und Textfigur II unten auch Zentralkörper sind,
ist mir etwas zweifelhaft. Die sehr dunkle Färbung dieser Zelle
ließ den morphologischen Charakter der beiden Körperchen nicht
sicher feststellen, auch die stark periphere Lage der letzteren mußte
Bedenken erregen. Als bemerkenswert möchte ich die elliptische
Form der meisten Zentralkörper, z. ß. in Textfigur 12, hervorheben,
insofern, als damit schon eine Andeutung von abermaligen Ver-
mehrangsvorgängen gegeben sein kann. Die Zelle enthält außerdem
eine geringe Zahl Pseudochromosomen.

Auffallend war der vollständige Mangel der charakteristischen
„Sphärenmarksubstanz" um sämtliche Zentralkörper. Überhaupt bot
diese Zelle mancherlei Abweichendes dar; so z. B. die nur auf einer
Seite, da aber sehr deutlich entwickelten Pseudochromosomen und
der Mangel an Pseudopodien. Auch die Zentralkörper wiesen eine
von der Norm etwas abweichende Struktur auf, worauf ich aber,
da es weiter nichts ergeben würde, hier sieht eingehen will. Endlich
war die Lage der Zelle eine wenigstens für eine Riesenzelle abnorme.
Sie befand sich nämlich nicht frei im Coelom , sondern in einem
scheinbar abgesackten Recessus eines Nephridialmesenteriums. Mög-
licherweise haben aus dieser Lage sich ergebende Einflüsse die

(31)

32

H. Joseph:

Strukturäüderungen her-
vorgerufen.

Die Zelle der Grup-
pe III, von der sicher min-
destens ein Schnitt fehlt,
enthält, so weit aus den
vorhandenen Schnitten zu
zählen, 13 Kerne und
10 Zentralkörper. Da diese
Schnitte sehr dünn waren,
sind eine Anzahl Zentral-
körper auf je zwei Schnit-
ten zu sehen und so unter
anderem auch die kleinen
Körper in Figur 16 u. 18
als abgeschnittene Seg-
mente zu erklären. Hier
sehen wir bereits an drei
Zentralkörpern (Figur 16
rechts oben, Figur 18
links, Figur 19 rechts)
Zweiteilung unter dem
schon oben charakterisier-
ten Bilde der inäqiialen
Knospung.

Die Zelle der Grup-
pe IV war leider nur in
fünf aufeinanderfolgenden
Schnitten vertreten , von
denen ich als für unsere
Zwecke interessant bloß
drei abbilde; die übrigen
Schnitte waren zugrunde-
gegangen und es ist mir
so bedauerlicherweise die
Möglichkeit benommen,
diese in bezug auf die
Zahl ihrer Gebilde viel-
versprechende Zelle voll-
ständig zu analysieren.
Aus dem Vorhandenen er-

Gruppe V.

(32)

Die Amoebocyten von Lumbricus.

33

sieht man die Existenz
von sicheren 8 Kernen und
9 Zentralkörpern. Das
Überwiegen der Zentral-
körper über die Kerne ist
sicher nur ein scheinbares,
da wir nur die mittleren
Schnitte vor uns haben,
während vor allem die
tangentialen Anschnitte
der Zellen, die naturge-
mäß immer eine größere
Zahl der bloß oberflächlich
gelagerten Kerne ent-
halten, fehlen. Einer von
den Zentralkörpern (Text-
figur 21) hat eine Zwei-
teilung fast vollendet.

Endlich sei in Grup-
pe V ein exquisiter Fall
vorgeführt. Die Zahl der
Kerne beträgt mindestens
30—35, die der Zentral-
körper 1 1 , davon nicht
weniger als 6 in Teilung.
Dazu sei aber noch zu
bemerken, daß die Zahl
der in Teilung begriffenen
Zentralkörper eine ange-

Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XVIEC, Heft 1.

3 (33)

34 H. Joseph:

nommene Minimalzabl und in Wirklichkeit vielleicht höher ist.
Denn wenn der Schnitt senkrecht auf die Teilungsachse eines solchen
Körpers geht , kann dem Beobachter die Tatsache der Teilung
entgehen und er höchstens in den Glauben geraten, ein einfacher
Zentralkörper erscheine in zwei Schnitten. Auf diese Art wird sich
sicher die Zahl der in Durchschnürung begriffeneu Zentralkörper
in allen diesen Zellen um ein Gewisses erhöhen müssen. So scheint
es mir, um nur ein Beispiel anzuführen, ziemlich unzweifelhaft, daß
die Körper rechts oben in Textfigur 25 und 26, die sich decken und
die ich als einen einfachen Zentralkörper gezählt habe, in Wirk-
lichkeit ein ebensolches Doppelkörperchen sind, wie etwa die beiden
in Textfigur 28, das aber eben mit seiner Längsachse senkrecht auf
der Schnittebene stand. Auch wenn man die Schnittdicke in Rücksicht
zieht , erscheint hier sowohl wie in manchen anderen Fällen diese
Vermutung berechtigt.

Um wenigstens eine der ganz großen B/iesenzellen in einer
nnvereinfachten Darstellung vorzuführen, habe ich ein nach dem
Schnitte der Textfigur 28 aufgenommenes Photogramm beigegeben, das
uns den Habitus dieser Riesenzellen im Vergleich mit den bei
gleicher Vergrößerung aufgenommenen Figuren der anderen Typen
illustrieren soll. Auf dem Photogramm kam die überaus deutliche
Strahlung namentlich um die beiden Doppelkörper leider nicht in
voller Klarheit zum Ausdruck. Ich habe dieselbe deswegen in der
Textfigur deutlicher hervorgehoben und möchte nur dazu bemerken,
daß für gewöhnlich in den Riesenzellen die Strahlungen nicht be-
sonders scharf zu erkennen, sondern nur aus dem radiären Bau des
Sphärenplasmas zu erschließen sind. Um so wertvoller ist es, wenn,
wie im vorliegenden Falle, diese letztere wichtige Struktur deutlich
in Erscheinung tritt.

Allgemeine Betrachtungen.

Wenn ich nunmehr, nach Absolvierung meiner Beschreibung,
in der ich mich absichtlich der vergleichenden Betrachtung und der
Literaturkritik, sowie einer scbärferen Nomenklatur enthielt, daran
gehe, für die von mir gefundenen Erscheinungen Homologien
und Erklärungen auf Grund des in der Literatur bereits vor-
liegenden Materials zu suchen, bin ich mir wohl bewußt, daß meinem
Unternehmen eine ganze Reihe von Schwierigkeiten entgegenstehen.
Die Zentralkörperlehre hat von ihrer ersten Begründung an sehr
stark an dem widrigen Umstände gelitten, daß es sich um Gebilde
handelte, die meist an der Grenze der Nachweisbarkeit stehen, wo-

(34)

Die Amoebocyten von Lumbricus. 35

bei man sich oft begnügen mußte, ein nicht weiter definierbares Kör-
perchen durch irgend welche Merkmale (Verhalten bei der Teilung,
zentrale Lage in einer Strahlung oder in einem besonders gearteten
Plasmabezirke) einfach als in die betreflPende Kategorie gehörig
zu registrieren. Es ist ja im weiteren Verlaufe der Forschung in
vielfacher Hinsicht besser geworden, man hat sich mit allen zu
Gebote stehenden Hilfsmitteln der Kenntnis vom intimsten Bau der
Objekte zu nähern getrachtet, zum Teile mit erfreulichem und
vielversprechendem Erfolge, aber daß volle Klarheit und Über-
einstimmung zwischen allen Forschern erzielt worden wäre, ist
noch immer nicht der Fall. Es wäre überflüssig, an dieser Stelle
die ganze Frage nach der Natur der Zentralkörper und vor allem
die ungemein interessante Greschichte derselben aufzurollen angesichts
der ausgezeichneten und zahlreichen Zusammenfassungen und Kritiken,
die in den letzten Jahren erschienen sind. Ich verweise nur auf
die Abhandlungen und Handbücher von BovERi, MEVES,GrUR witsch,
M. Heiden HAIN u. a. Es wird sicher für unseren Zweck das Beste
sein, auch für den Fall unserer nicht unbedingten Zustimmung,
die in den zusammenfassenden Übersichten der letzten Jahre zum
Ausdrucke gebrachten Prinzipien auch hier zur Grundlage zu machen
und von da aus Deutung und Kritik zu unternehmen. Daher
brauche ich wohl eben mit Rücksicht auf die vorhandenen aus-
führlichen Zusammenstellungen, die gesamte hierhergehörige Literatur
bei meiner Auseinandersetzung nicht zu referieren.

Eine der Hauptfragen in der Zentralkörperliteratur der letzten
Zeit ist die, was eigentlich als der wesentliche Bestandteil der Zentral-
gebilde und was nur als gelegentliches Beiwerk oder irgend welchen
Zwecken dienende Ergänzung zu betrachten sei. Eine sehr schärfe,
doch nicht unangefochtene und auch von mir derzeit nicht akzeptierte
Definition hat Boveri gegeben: Das allen Zellen zukommende Gebilde
ist das Centrosom. In den Furch ungszellen und in den Samen-
bildungszellen von ansehnlicher Größe und von Kugelgestalt, zeigt
es in deminneren seiner kugeligen Hauptmasse, dem Centroplasma,
ein — unter Umständen zwei — winzige Körnchen, die Boveri
als Zentralkörner oder Centriolen bezeichnet. Er schildert aus-
führlich die Teilung der Centrosomen, der die Teilung der Centriolen
vorangeht, namentlich in den Fürchungszeilen von Ascaris und
Echinus. Den winzigen von Flemming und seinen Nachfolgern in
den verschiedenartigsten Gewebszellen entdeckten Körnchen, die in
überaus zahlreichen Fällen in Zweizahl (Diplosomen!) auftreten,
spricht Boveri den Charakter von Centrosomen zu, wobei er offen-

3* (35)

36 H.Joseph:

bar den Standpunkt einnimmt und auch durch einige Angaben zu
bekräftigen sucht, daß die Zellgröße und die Centrosomengröße
einem gewissen Parallelismus unterworfen sind. Das Centriol erscheint
trotz der erfolgreichen Sorgfalt, die Boveri seiner Erforschung
widmet, nur als ein besonderer Bestandteil der Centrosomen in
Ei-, Furchungs- und Samenzellen und ist in kleineren Zellen (Gewebs-
zellen) zum mindesten nicht nachweisbar, wofür technische Grründe
beigebracht werden. Das Centrosom ist jenes Gebilde, an
welches sich die Radien und Spindelfasern ansetzen, ohne ins
Innere einzudringen . Dies wird vor allem KosTANECKiundSiEDLECKi
gegenüber mit Nachdruck und, wie ich in Übereinstimmung mit
Meves glaube, mit Recht vertreten. Freilich erfährt diese These
eine Einschränkung durch die mehrfachen Angaben von radiärer
Umwandlung der Centrosomen in gewissen Perioden ihres Daseins,
es sei hier an die prachtvollen Bilder Vejdovskys und Mräzeks,
Van der Strichts, Schockaerts und an manche andere Arbeiten
erinnert.

Einer derartigen Deutung der Dinge haben sich viele Forscher
angeschlossen und gebrauchen vor allem dementsprechend für die
winzigen Körnchen in den Gewebszellen namentlich der
Wirbeltiere den Ausdruck Centrosomen, So auch 0. Hertwig
in der neuen Auflage seines Buches „Zelle und Gewebe" (All-
gemeine Biologie), wobei er auch auf das Beispiel Wilsons hinweist,
und viele andere. Auch ich habe mehrfach entsprechend den von Boveri
aufgestellten Grundsätzen meine nomenklatorischen Maßnahmen ge-
troffen und so z. B. die Gewebsdiplosomen der Wirbeltiere, mit
denen ich mich seinerzeit eingehend befaßte, als Centrosomen bezeichnet,
ebenso in meiner vorläufigen Mitteilung die heute vorliegenden eigen-
tümlichen Zentralkörper der Regenwurmamoebocyten , bei früherer
Gelegenheit auch die mit den letzteren sicher identischen Zentral-
gebilde in den Ganglienzellen des Cerebralganglions vom selben
Tiere. Daß ich diesen Standpunkt heute verlassen muß, hängt haupt-
sächlich mit den Äußerungen von Meves und Heidenhain über
diesen Punkt zusammen.

GuR witsch in seinem Buch über die Zelle hält es für ver-
früht und überflüssig, darüber zu streiten, ob die Doppelkörnehen
der Gewebszellen, resp. die häufig in abweichender Form (Stäbchen,
Haken) auftretenden Zentralkörper in verschiedenen Zellgebilden
den Centrosomen Boveris entsprechen oder nicht.

Endlich gibt es eine ansehnliche Reihe von Autoren, welche
die ganze Frage mehr oder minder beiseite liegen lassen und die

(36)

Die Anioebocyten von Lutribricus. 37

Ausdrücke Centrosoma, Zentralkörperchen etc. ohne Rücksicht
auf die Homologie promiscue und ohne "Wahl in jedem Fall ge-
brauchen, in welchem sie eben ein Zentralgebilde feststellen können.
Auch in jenem Falle, der meinen Befunden am nächsten kommt,
dem von Rosa geschilderten Vorkommen in den Eleocyten von
Allolobophora, wird der Ausdruck „Centrosfera", offenbar ent-
sprechend dem STRASBURGERsch en Terminus Centro Sphäre, benutzt,
ohne des Genaueren begründet zu werden. Desgleichen hat Bürger
sich einer scharfen Charakteristik seiner Zentralkörper enthalten,
doch erscheint es mir für meine weiteren Ausführungen bemerkens-
wert, daß er in der Sphäre der Rhynchocoelomzellen entweder zwei
getrennte Zentralkörper oder einen tief nierenförmig eingeschnürten
findet.

Meves hat, wie ich glaube, in überaus schlagender Weise dar-
getan, daß das BovERische Centrosom ein Gebilde von durch-
aus beschränkter Verbreitung ist, daß es nur Ei-, Fur-
chungs- und Samenzellen zukommt und daß hingegen bei
den Gewebszelldiplosomen und verwandten Gebilden die
Bezeichnung „Centrosomen" durchaus nicht angebracht
ist. Besonders überzeugend wirkt in dieser Hinsicht die Schilderung
der Spermatidenentwicklung von Lithobius, bei der man
die direkte Kontinuität zwischen den Centriolen (im Sinne
BovERis)und demDiplosomderSpermatide erkennt, während
die centrosomale Hülle in Wegfall kommt. Da aber die Diplo-
somen der Spermatiden sicher mit den Gewebszelldiplosomen überein-
stimmen, so ergibt sich von selbst die Homologie der ßovERischen
Centriolen mit den Diplosomen. Das BovERische Centrosom
fällt also aus dem notwendigen Bestand der Zelle heraus und wird
nur einem beschränkten Kreis von Zellen zugesprochen, dessen Glieder
untereinander wieder eine engere Verwandtschaft insofern zeigen,
als sie große und jugendliche Elemente darstellen. Auch M. Heiden-
hain schließt sich in seinem neuen großangelegten Werk „Plasma
und Zelle" im wesentlichen diesen gegen Boveris Anschauung
gerichteten Argumenten an.

Wir können somit jetzt die Lehre von dem allgemeinen Vor-
kommen der Centriolen und von deren wesentlicher Bedeutung als
Zentralgebilde der Zelle als gut fundiert betrachten. Die Diskussion
darüber, was die ersten Beobachter (van Beneden, Flemming u. a.)
vor sich gehabt haben, kann von unserem Standpunkte aus nicht
in Betracht kommen und besitzt nur mehr historisches Interesse.
Übrigens scheint Manches hievon durch die neueren Erörterungen

(37)

38 H. Joseph:

erledigt, indem u. a. z. B. auch Meves sich der BovERischen Auf-
fassung, daß VAN Beneden im Ascarisei das Centrosom gesehen
habe, angepaßt hat, worin ihm jüngst auch Heidenhain gefolgt ist.

Das für uns vorläufig wichtigste Ergebnis der neueren
Zentralkörperliteratur ist also das allgemeine Vorkommen
der Centriolen und das nur auf ganz bestimmte Kreise
beschränkte der Centrosomen.

Unter der Voraussetzung der Richtigkeit dieses Satzes wollen
wir uns jetzt den Eigenschaften der Centriolen selbst zuwenden.
BovERis Erfahrungen beziehen sich bloß auf die Centriolen der
Geschlechts- und Furchungszellen. Er zeigt uns die in überaus
regelmäßiger Weise erfolgende Zweiteilung der Centriolen im Zu-
sammenhang mit den Zellteilungsakten und als einleitenden Prozeß
der Centrosomenteilung, so daß er sich sogar versucht fühlt, analog
der „indirekten Kernteilung" auch von einer ,.indirekten
Centrosomenteilung" zu sprechen, bei welcher den Centriolen
etwa eine Rolle analog der der Chromosomen zufällt. Über die
Centriolen der Gewebszellen hat uns Heidenhain in seinen früheren
Arbeiten und in übersichtlicher Weise nochmals in seinem jüngsten
Werke seine Ansichten auseinandergesetzt und hievon sei nunmehr
das Wichtigste zitiert.

Heidenhain gibt unter anderem folgende Definition^): „Die
Zentralkörperchen oder Centriolen sind scharf umgrenzte,
solide Granula von sehr geringer Größe, seltener Stäbchen
von gedrungener oder verlängerter Gestalt. Sie besitzen
die Fähigkeit zu assimilieren, zu wachsen und sich durch
Teilung oder Knospung zu vermehren. Sie zeigen in hohem
Grade die Neigung, Gruppen zu bilden, wobei sie durch
eine zwischen ihnen befindliche Substanz (Centrolinin)
aneinander gekettet sind. Diese in sich verbundenen
Gruppen, Cytocentren oder Mikrocentren, verhalten sich
als Ganzes zu den eingeschlossenen Centriolen wie die
Histomeren einer oberen Ordnung zu denen der nächst
unteren Ordnung. Es können die Gruppen sowohl wie auch
einzelne Centriolen, letztere allerdings nur während der
Mitose, als körperliche Zentralgebilde plasmatischer
Strahlensysteme auftreten."

Versuchen wir es nun, die von mir geschilderten Zentralkörper
(dieses Wort wie gesagt als ganz indifPerente Bezeichnung genommen)

') Von mir gesperrt.

(38)

Die Änioeliocyten von Lumbricus. 39

in ihrem Wesen genauer zu erkennen und vor allem zu benennen,
so werden wir vielfach in Verlegenheit geraten und die in der
Literatur vorhandenen Definitionen in mehr als einer Beziehung
als unzureichend zu bezeichnen haben, insoferne als sie uns keine
unfehlbare Basis für die Einreihung unserer Zentralgebilde abgeben.
Fragen wir zunächst in folgender Art: Sind die von mir
beschriebenen Gebilde dem BovERischen Centrosoma zu
vergleichen? Ich habe in meiner vorläufigen Mitteilung die Frage
bejaht, mußte freilich dabei an dem Centrosomenschema, wie es
BovERi aufstellt, eine Modifikation vornehmen, respektive in meinem
Falle eine Ausnahme davon statuieren. Was mich zu der Benennung
„Centrosoma" veranlaßte, war zunächst die bedeutende Größe
(maximal bis 4 a), die ich an den Körperchen messen konnte. Dann
der Umstand, daß ich im Anschlüsse anBovERi die selbständige
Existenz anderer Gebilde als der Centrosomen (z. B. der
Centriolen) nicht in Erwägung zog, sondern vielmehr auch die
Gewebszelldiplosomen etc. als Centrosomen betrachtete. Eine Anzahl
feinerer Eigenschaften stimmten noch zum Begriff der Centrosoma:
Endigung der Strahlen an dem Körperchen, stärkere Färb-
barkeit gegenüber dem umgebenden Plasma. Die gitter-
artige Struktur, wenn sie auch bedeutend ausgeprägter ist, als
die oft sehr fraglichen Netzstrukturen der Centrosomen , konnten
mit gutem Willen auch noch in Vergleich gezogen werden. Doch
hatte ich diesbezüglich schon damals meine Bedenken, zumal ja von
BovERi die Substanz des Centrosoms (Centroplasma) als ganz oder
nahezu homogen und nur bei Echinus als äußerst feinwabig geschildert
wurde. Das Fehlen jeglicher centriolartiger Bildungen hingegen
ließ mich an der Allgemeingültigkeit des BovERischen Cen-
trosomenbegriffes zweifeln, ohne daß ich es aber damals wagte,
meinen Gebilden auf Grund dieser Tatsache den Centrosomencharakter
zu verweigern. Bei nachmaliger näherer Beschäftigung mit den
Arbeiten Heidenhains und Meves', sowie der übrigen Literatur
sah ich mich veranlaßt, den Deutungen dieser Autoren beizutreten,
und ich mußte mich von neuem nach einer passenden Unterbringung
für die von mir gesehenen Gebilde umsehen. Es schien vor
allem unwahrscheinlich, Centrosomen im Sinne Boveris gerade in
solchen Zellen anzunehmen, welche weder durch besondere Größe,
noch durch intensive Teilungstätigkeit sich den durch den Besitz
von Centrosomen ausschließlich gekennzeichneten Geschlechts- und
Furchungszellen an die Seite stellen konnten. Sind ja weitaus die
meisten Formen der Regenwurmamoebocyten, und gerade die mit

(39)

40 H. Joseph:

den größten und bestentwickelten Zentralkörpern karyokinetiscli
nicht tätig.

Kurz gesagt, ich begann den Fall ernstlich in Erwägung zu
ziehen, daß die fraglichen Dinge in den Kreis der Cen-
triolen (im Sinne Heidenhains und Meves) hineinzubeziehen
seien. Ob ich freilich mit diesem Versuche auf den Beifall der
beiden Autoren, namentlich des ersteren rechnen kann, erscheint mir
noch ungewiß. Ich will im Nachstehenden versuchen, das Für und
Wider der von mir ausgesprochenen Möglichkeit abzuwägen.

Dafür spricht:

1. die Schwierigkeit einer Klassifikation meiner Cen-
tralgebilde als Centrosomen,

2. die Teilungs- resp. Knospungserscheinungen,

3. die Gruppenbildung,

4. das Verhalten bei der Mitose,

5. der bisher feststehende Mangel von Centrosomen in
Körperzellen überhaupt.

Dagegen könnte sprechen:

1. die bedeutende Größe und

2. die wohl damit zusammenhängende kompliziertere
Struktur,

3. das häufig (wohl in der Überzahl der Fälle) einzelne
Vorkommen der Körperchen.

Die Centrosomen sind gewöhnlich kugelige Gebilde
von nahezu homogenem bis feinwabigem Bau, der Gerüst-
bau meiner Körperchen mit seiner größtenteils oberflächlichen An-
ordnung, die scharf nachweisbare Membran, der Mangel von eigenen
Centriolen sind bisher in solcher Ausbildung bei echten Centro-
somen nicht beschrieben worden.

Die Teilungs- und Knospungserscheinungen entsprechen
fast vollkommen dem, was Heidenhain von den Centriolen ge-
schildert hat. Ungleiche Größe der Teilstücke, gleichzeitige
Zerschnürung in mehrere Tochterstücke — alles das spielt
sich — nur in etwas vergrößertem Maßstabe ab, wie in Heiden-
hains Objekten, den Leukocyten und ähnlichen Zellen, mit denen
ja überdies mein Untersuchungsobjekt vielfache Übereinstimmung,
ja, man kann getrost sagen , histologische Homologie aufweist. Ich
möchte auf die höchst einfachen, kaum einfacher denkbaren Zer-
schnürungs Vorgänge meiner Körperchen , die ich ja in vielen Ab-
bildungen dargestellt habe, und auf die prinzipielle Übereinstim-
mung mit den Heidenhain sehen Knospungserscheinungen an den

(40)

Die Amoebocyten von Lumbricus. 41

Centriolen auch insofern großes Gewicht legen , als erstens diese
Vorgänge sich in übereinstimmender Weise in ruhenden Zellen ab-
spielen, während bekanntlich Centrosomen nur in Zellen mit intensiver
Teilungstätigkeit beobachtet werden und sich nur gelegentlich der
Mitose teilen , und weil ferner die prachtvollen Untersuchungen
BovERis und anderer den Modus der Centrosomenteilung zwar in
verschiedenen Objekten in verschiedener Weise , doch immer unter
sehr komplizierten Veränderungen der Form und sonstigen
Beschaffenheit kennen gelehrt haben. Nie ist von einem Centrosom
einfache Durchschnürung berichtet worden. Würde man den
Teilungsmodus allein in Betracht ziehen und als entscheidend an-
sehen , man würde unsere Zentralgebilde unbedingt als Centriolen
auffassen müssen.

Zu einem ähnlichen Ergebnis führt die Betrachtung der Gruppen-
bildung; das offensichtlich auf Teilung respektive Knospung hin
zustande kommende Auftreten von zwei, drei, vier, ja fünf Körperchen
in einer deutlich zusammengehörigen Gruppe (Zusammenfassung
durch eine gemeinsame Sphärenzone) erinnert in überzeugender
Weise an Heide nhains Mikrozentren, wobei ich es mir freilich
versagen muß , auf die weiteren Konsequenzen der Mikrozentren-
lehre, zu deren Kritik ich aus meinen Beobachtungen kaum passendes
Material schöpfen könnte, einzugehen. Daß Gruppenbildungen von
vielen, bis Hunderten, Centriolen wie sie Heidenhain beschreibt,
in meinem Objekte nicht vorkommen, kaim keinen Grund gegen die
allgemeine Vergleichbarkeit von Heidenhains und meinen Bildern
abgeben.

Die Betrachtung der mitotischen Teilung der Amoebocyten hat
uns darüber belehrt, daß unter Verkleinerung des großen kugeligen
Körpers alsbald an den Spindelpolen eine Zweizahl derselben auf-
tritt, ganz entsprechend den Bildern von Zellteilungen zahlreicher
Zelltj^pen, die in der Literatur vorfindlich sind (so die Teilung der
embryonalen roten Blutkörperchen nach Heidenhain, die vielfachen
Schilderungen der Geschlechtszellteilung und des gleichen Vorganges
in den verschiedensten Gewebszellen). Diese doppelten Körper-
chen an den Spindelpolen entsprechen ohne Zweifel den
Centriolen, nicht den Centrosomen, denn die Verdoppelung-
letzterer, falls sie überhaupt eintritt, wie z. B, bei der Furchung,
erfolgt ja erst viel später, frühestens in den Endphasen der Tei-
lung. Man müßte denn, um den Centrosomencharakter zu retten,
in solchen Fällen annehmen, daß die Centrosomenteilung viel früher
vollendet ist, als in den klassischen Objekten für Untersuchung der

(41)

42 H. Joseph:

Centrosomen, den Furchungszellen. Da scheint es doch angemessener,
die Körperchen als Centriolen aufzufassen. Im besonderen ist es
auffällig und entspricht bedauerlicherweise einer Lücke in meinen
Untersuchungen , daß ich an den Spindelpolen der sich teilenden
Zellen vom Typus III Doppelcentriolen nachweisen kann, während
in den ruhenden Zellen meist nur einfache Centriolen enthalten sind.
Es ist kaum anzunehmen, daß etwa beim Übergang von den teilungs-
fähigen Stadien zu den nicht teilungsfähigen eine Verschmelzung
der getrennten zwei Centriolen der Tochterzellen aus der letzten
Teilung zu einem einheitlichen Körper stattfindet; dieser Vorgang
würde in anderen Objekten schwerlich Seinesgleichen finden können.
Viel eher könnte man meinen, daß das Ende der Teilungsfähigkeit
dieser jugendlichen Zellen sich durch eine langsamere Teilungsfolge
und durch Verzögerung respektive Unterbleiben der vorzeitigen
Centriolteilung einleitet und so allmählich einen Übergang in das
weiterentwickelte, doch teilungsunfähige Stadium des Typ us II mit
in der Regel einfachem Centriol vermittle. (Dies alles natürlich nur
unter der Voraussetzung des Zutreffens meiner oben begründeten
Annahme über die Entwicklungsreihe der Amoebocyten.)

Schließlich kommt noch der nach dem jetzigem Stande der
Lehre angenommene Mangel von Centrosomen in Körperzellen in
Betracht, der, als Regel betrachtet, eine bemerkenswerte Ausnahme
erführe, wenn unsere Gebilde sich als Centrosomen erwiesen.

Da Centrosomen in Körperzellen fehlen und da ihr Vorkommen
gerade auf solche Zellen beschränkt ist, in denen rasch aufeinander-
folgende karyokinetische Vorgänge sich abspielen , fällt selbstver-
ständlich die Möglichkeit außer Betracht, tiefer gehende Vergleiche
zu ziehen. Doch ist folgendes nicht ohne Belang: Die Centrosomen
haben dort, wo sie auftreten, eine sichere Beziehung zu den
Vorgängen der Karyokinese, die sich insofern genauer präzisieren
läßt, als die Größe der Zellen und das Auftreten der centrosomalen
Hüllen um die Centriolen miteinander verknüpft sind. Besonders
wahrscheinlich wird dies, wenn man das Vorhandensein von Cen-
trosomen in den ganz außergewöhnlich großen Spermatozyten der
Myriapoden in Betracht zieht, während in der Spermatogenese der
größten Mehrzahl anderer Tiere Centrosomen vermißt werden.
Nun sind unsere Amoebocyten weder von so enormer Größe, daß
hieraus die Entwicklung von Centrosomen postuliert werden müßte,
noch auch zeigen die Zentralkörper während der Teilung Zeichen jener
außerordentlichen typischen positiven Größenänderungen, wie wir sie
in den Eiern von Ascaris, Echinus, Myzostoma etc. kennen gelernt

(42)

Die Amoebocyteii von Lnmbricus. 43

haben. Grerade bei der Karyokinese der jungen Amoebocyten findet
schon während der ersten Akte eine auffällige Verkleinerung statt,
die bis zum Schlüsse anhält, die ruhende Zelle hat die größten
Zentralgebiide. Das stimmt nicht zu den Vorgängen in Eiern, wo z.B.
beiEchinus (Boveki, Tafel III, Fig. 29) das Centrosom während des
Tochterstern Stadiums die bedeutendste Größe erreicht. Wären unsere
Körper Centrosomen, so hätte man nach Analogie wohl einiges Recht,
ähnliche Veränderungen während der Zellteilung an ihnen sich ab-
spielen zu sehen, wie bei Furchungs- oder Geschlechtszellen. Wie
wir sehen, ist das nicht nur nicht der Fall, sondern die intensivste
Teilungstätigkeit der fraglichen Gebilde spielt sich gerade in der
ruhenden Zelle ab, wodurch eine Annäherung an die auch
sonst ähnlichen Verhältnisse der centriolenreichen Leu-
kocj^tenformen und Riesenzellen der Wirbeltiere, und so-
mit auch wieder die Möglichkeit eines Vergleiches mit den
Centriolen gegeben erscheint.

Freilich darf hier nicht verschwiegen werden , daß schon
BovERi das von den Eicentrosomen abweichende Verhalten der
„Gewebszellcentrosomen" (in unserem Sinne als Centriolen zu
bezeichnen) in bezug auf die Größenveränderungen während der Mitose
kannte und beispielsweise selbst die Aufmerksamkeit darauf lenkt,
daß bei Salamandra die Zentralkörper an den Spindelpolen den
ruhenden an Größe nachstehen. Er hält diese Differenz für seine
Lehre für irrelevant. Ich glaube, daß dieser Standpunkt nicht ganz
berechtigt ist, und jedenfalls darf dem gegenüber die Forderung
aufgestellt werden, daß Veränderungen während des Teilungsvor-
ganges, die im Ei von Ascaris, Echinus und anderen Objekten so
außerordentlich spezifischen Charakter aufweisen , denselben auch,
während des Ablaufes der analogen Erscheinungen in Gewebszellen
bewahren sollten. Durch all dies wird es für mich immer wahr-
scheinlicher, daß die Gewebezellen an ihren Spindelpolen
während der Teilung etwas anderes besitzen als Centro-
somen — es bleiben da nur die Centriolen übrig — , und
daß dies auch für meine Befunde gilt.

Das Centrosom, wie wir es in Geschlechts- und Furchungszellen
kennen, erscheint dagegen gewissermaßen als notwendige physiolo-
gische Ergänzung eines für besonders ausgiebige Leistungen be-
stimmten karyokinetischen Apparates.

Es sollen nun auch die Bedenken zum Worte kommen,
die sich gegen die Centriolnatur unserer Körperehen anführen
lassen. Ich will das an dritter Stelle angeführte zuerst erledigen.

(43)

44 H. Joseph:

Ob es absolut notwendig ist, daß die Centriolen, entsprechend den
zahlreichen Befunden an embryonalen und entwickelten Gewebe-
zellen, immer in Gruppen von zwei oder mehreren in jeder Zelle
angetroffen werden müssen, erseheint mir zum mindesten fraglich.
Es ist schwer, hier jene wenigen Funde zur Unterstützung heran-
zTj^iehen, wo scheinbar nur ein Centriol vorhanden ist. Heidenhain
z. B. nimmt in solchen Fällen gerne Verklumpung der Centriolen
an. Man muß aberfolgendes in .Rücksicht ziehen: die Kenntnis von
den Diplosomen, sowie überhaupt der mehrfachen Centriolen beruht
fast ausschließlich auf Untersuchungen an Chordaten. Von Wirbel-
losen sind nur spärliche Nachrichten über Diplosomen und Ähnliches
in Gewebszellen gegeben worden. Es mag ganz wohl ein für die
ruhenden Gewebszellen der Chordaten charakteristisches Merkmal
darin bestehen, daß die Centriolen sich vervielfachen. Keinesfalls
kann meines Erachtens der hier aufgewiesene Gegensatz für sich
allein die Ansicht, daß es sich in den Zentralgebilden der Amoebo-
cyten um Centriolen handelt, erschüttern, wenn nicht noch andere,
gewichtigere Argumente hinzukommen.

Viel maßgebender hingegen sind die Schwierigkeiten, die
aus der bedeutenden Größe und der komplizierteren Struktur
sich ergeben können. Und hier müssen wir ernstlich fragen, ob wir
die strenge Fassung des CentriolbegrifFes, wie wir ihn beispielsweise
bei Heidenhain finden, akzeptieren können. Dieser Autor sagt,
daß die Centriolen sehr geringe Dimensionen haben, daß die
kleinsten bereits an der Grenze der Sichtbarkeit (0'2 [j.) liegen. In
bezug auf die allgemeine Größe der Centriolen fühlt sich Meves
veranlaßt, Boveri gegenüber sich folgendermaßen auszusprechen^) :

„Daß die Größe der Centriolen sich nach der Größe
der Zellen richte, ist, nebenbei bemerkt, falsch. Die Cen-
triolen sind vielmehr im allgemeinen in allen Zellen,
großen und kleinen, von gleicher Winzigkeit, sind aber
keineswegs in kleinen Zellen winziger als in großen."

Meine eigenen Erfahrungen veranlassen mich zu einem gewissen,
jedoch bloß teilweisen Widerspruch. Ich habe unbedingt den Ein-
druck, daß die Centriolen im Seeigelei zu den allerkleinsten Gebilden
gehören, die man noch erkennen kann, und die man überhaupt nur
aus dem Grunde findet, weil man nach ihnen in der fast homo-
genen Centroplasmasubstanz mit großer Aufmerksamkeit sucht. Die
Centriolen im Ascarisei sind bedeutend größer, eine Messung ist

^) Von mir gesperrt.

(44l

Die Amoebocyten von Lumbricas. 45

natürlich kaum durchführbar. (Boveri berichtet übrigens gerade das
Entgegengesetzte.) Die Centriolen in den Epithelien der Wirbeltiere
sind abermals bedeutend größer und lassen sich schon messen, so fand
ich (Fehler sind begreiflicherweise nicht ausgeschlossen) die Körnchen
des Diplosoms in den Becherzellen der Salamanderlarve bereits der
Messung gut zugänglich und über 0*5 [x groß. Die Centriolen ^m
Ei von Thysanozoon (Van der Stricht), die in der Spermatozyte
von Lithobius (Meves) zeigen gleichfalls eine beträchtliche Größe,
vollends die im Ei von Thysanozoon in der Arbeit von Schockaert
dargestellten, die wahre Riesen ihrer Art sind. Doch spielen vielleicht
hier subjektive Täuschungen des Zeichners eine zu große Rolle
und lassen es nicht zu, aus Abbildungen weitere Schlüsse zu ziehen.
Doch meine eigenen Eindrücke genügen mir zu der An-
nahme, daß die Größe der Centriolen eine sehr verschiedene
sein kann. Von dieser Seite aus besteht also meines Erachtens kaum
eine Schwierigkeit, einmal aucli für besonders große Gebilde den
Centriolcharakter in Anspruch zu nehmen.

Etwas anders gestaltet sich jedoch die Sachlage, wenn man
die weiteren Ausführungen Heidenhains über dieses Thema in
Rücksicht zieht.

Heidenhain ist geneigt, in den Centriolen „histologische
Elementarkörper oder Histomeren niederster Größen-
ordnung" zu erblicken, und fügt an gleicher Stelle folgende Definition
dieser Begriffe an^):

„Histologische Elementarkörper sind lediglich solche
Gebilde, die bei der mikroskopischen Zerlegung der
lebendigen Masse in letzter Linie unter bestimmter Form
und Begrenzung erkennbar sind; dieselben sind freilich
wiederum in sich zusammengesetzt, aber ihre Komponenten
sind nicht mehr histologischer (mikroskopischer), sondern
metamikroskopisch er Natur. Es würde also in Frage kommen,
ob man vermuten darf, daß die Centriolen etwa in abseh-
barer Zeit durch das Mikroskop noch weiterhin auflösbar
sein werden."

Hieran anschließend führt Hei den hain aus, daß wir mit den
besten heute vorhandenen optischen Hilfsmitteln nicht mehr imstande
sind, mikroskopische Größenuntei'schiede unter 0'2 [>^ zu erkennen
und messend zu fixieren. Mit Rücksicht auf die erreichte Höchst-
grenze optischer Leistung durch Abbe „bleibt", so äußert sich

^) Von mir gesperrt.

(•15)

46 H.Joseph:

Heidenhain, „erstlicli einmal, praktiscli genommen, niclits
anderes übrig, als in den Centriolen histologische Elemen-
tarkörperchen zu sehen, und zweitens läßt sich fernerhin
aus der Natur des Objektes heraus und auf Grund theo-
retischer Erwägung klarlegen, daß die weitere Zusammen-
setzung der Centriolen auf dem Gebiete des Molekularen
oder der Tagmen zu suchen ist".i)

Betreffs des ersten Punktes halte ich es denn doch nicht für
völlig zulässig, unsere Vorstellungen vom Bau eines infolge der
Unzulänglichkeit unserer Hilfsmittel nicht mehr analysierbaren Ge-
bildes, in der Weise wie es Heidenhain tut, zu begrenzen, ab-
gesehen davon, daß wir ja gerade in den letzten Jahren durch
technische Errungenschaften, die sich auf Voraussagen Abbes auf-
bauen, in den Stand gesetzt wurden, die Leistungsfähigkeit der mikro-
skopischen Analyse abermals um ein Beträchtliches zu erhöhen. Es
ist bestimmt zu erwarten, daß beispielsweise der neuen Einrichtung
für Photographie im ultravioletten Licht, wie sie von Köhler
in den Zeißwerken zur Ausführung gebracht wurde, wie in unserer
Frage, so auch auf vielen anderen Gebieten der feineren Histologie
eine erfolgreiche Anwendung beschieden ist, und das auf das Doppelte
der bisherigen Größe gesteigerte Auflösungsvermögen dieses Appa-
rates, der noch dazu am ungefärbten und am lebenden Objekt an-
gewandt werden kann, unsere Kenntnisse in kaum geahnter Weise
fördern wird. Leider war es mir, trotz lebhaften Wunsches, den
granulären und fibrillären Strukturen des lebenden Protoplasmas
auf diesem neuen Wege näherzutreten, bisher noch nicht möglich,
einen Versuch mit dem genial erdachten Apparat anzustellen.

Die theoretischen Erwägungen Heidenhains, welche gleich-
falls die Einfachheit der Centriolen bekräftigen sollen, sind folgende:

Er führt vor allem an, daß scharf und isoliert darge-
stellte Centriolen drehrund sind, keine Buckel oder Protu-
beranzen lassen auf weitere histologische Zusammensetzung
schließen. Dieses Argument hat Boveri bereits bei früherer Ge-
legenheit kritisiert und auch ich möchte der runden Gestalt in dem
angedeuteten Sinne kein großes Gewicht beilegen. Es gibt Kerne,
die streng rund gestaltet sind, desgleichen Sekretkörner oder
Tröpfchen, die, wie beispielsweise die aus dem Wiener Institute
jüngst veröffentlichte Arbeit von Nie EN stein zeigt, einen morpho-
logisch komplizierten Charakter haben u. s. f. Wenn Heiden-

^) Von mir gesperrt.
(46)

Die Ainoebocyten von Lumbricus. 47

HAIN sclion die drehrunde Gestalt allein als Ausdruck eines morplio-
logisch nicht mehr komplizierten Baues ansieht, so erhebt sich natür-
lich gegen die allgemeine Geltung der Lehre von der Elementarität
der Centriolen auch die von Heidenhain nicht verschwiegene Tat-
sache des Vorkommens von Centriolen von wohlcharakteri-
sierter, jedoch nicht kugeliger Gestalt, z. B. jener stäbchen-
artigen Bildungen, die in den verschiedensten Geschlechtszellen
von Meves, V. KoRFF, Zimmermann und zuletzt von dem Ehepaare
Schreiner gefunden wurden. Die ScHREiNERschen Beschreibungen
entsprechen dabei in überaus vollkommener Weise den Anforde-
rungen, die Heidenhain sonst an die Centriolen stellt (man denke
an die Knospungserscheinungen der stabförmigen Centriolen u. s. w.).
Es erscheint mir nicht berechtigt, wenn Heidenhain die morpho-
logische Natur der stäbchenförmigen Zentralgebilde für „noch nicht
ganz aufgeklärt" hält. Sie ist es mindestens ebenso sehr, wie
die der kugeligen oder punktförmigen. Ich selber glaube ganz be-
stimmt die Diplosomen in Epithelzellen einiger Wirbeltiere aus zwei
elliptischen Körperchen zusammengesetzt gefunden zu haben. Auch
viele stäbchenförmige oder elliptische Formen von Flimmerbasal-
körnern, die, wenn auch deren Centriolnatur noch nicht allgemein
anerkannt ist (auch von Heidenhain), doch den histologischen Ele-
mentarkörpern Heidenhains zugerechnet werden dürften, sprechen
gegen die allgemeine Gültigkeit der drehrunden Gestalt.

Auch die sicher festgestellte Verschiedenheit der Cen-
triolengröße und vor allem deren Variationen in demselben Tier
resp. derselben Zelle scheinen mir gegen Heidenhains Auffassung
verwertbar. Wenn Heide nhain meint, daß ein eben noch mit den
besten Hilfsmitteln nachweisbares Körnchen nicht mehr morpho-
logisch, sondern nur mehr molekular zusammengesetzt sein
kann (und er führt diesen Gedankengang speziell für die kleinsten
Gebilde von 0"2[^. Größe auf pag. 264 seines Werkes durch), so ist
es sicher logisch zulässig, einem nur um ein Geringes
größeren Körper schon die Möglichkeit morphologischer
Zusammensetzung, wenn auch in jetzt nicht nachweisbarer Form,
zuzubilligen. Ob vollends dem Argument, daß die kleinsten nach-
weisbaren Centriolenmassen mit Rücksicht auf die Größe der orga-
nischen Moleküle nur noch molekular zusammengesetzt sein können,
wirklich eine bindende Kraft innewohnt , habe ich zu entscheiden
nicht den Mut.

Wenn es hier den Anschein hat, als ob ich Heidenhains und
anderer Forscher Annahmen von dem Vorhandensein elementarer,

(47)

48 H. Joseph:

bloß molekular zusammengesetzter morphologischer Einheiten un-
bedingt ablehne, so muß ich mich gegen diesen Anschein verwahren.
Das, wogegen ich mich wende, ist die von mir als will-
kürlich und künstlich empfundene Tendenz, ein Schema
der Stufenfolge von histologischen Einheiten, von denen
immer eine der nächsten untergeordnet ist, zu konstruieren
und alles Grefundene gewaltsam hineinzuzwängen. Ich
komme hiemit zum Schlüsse dieser Betrachtungen. Wenn, wie
Heidenhain es selbst zugibt, die als Histomeren niederster Ordnung
angesehenen Centriolen in ihrer Größe und Form schwanken können
und (nach diesem Autor) relativ beträchtliche Größen (0*8 (x) erreichen
können, ist kein Hindernis gegeben, die Möglichkeit einer
weiteren Vergrößerung des Einzelgebildes in Rechnung
zu ziehen. Ich glaube, man muß nicht unbedingt fordern,
daß man, um zu größeren, gröberen, morphologisch analy-
sierbaren Einheiten zu gelangen, eine Zusammenfassung
elementarer Einheiten zu einer solchen von höherer Ord-
nung annehme; man darf sich vielmehr auch die kleinste
Einheit, wenn wir überhaupt den Begriff „morphologische
Einheit" hier beibehalten wollen, gradweise mit Erhaltung
ihrer Individualität vergrößert denken, bis man endlich un-
vermerkt und allmählich zu Gebilden von komplexerem
Bau kommt. Ich wenigstens kann mir ganz gut vorstellen,
und glaube mich dabei nicht einmal in allzu scharfem
Gegensatz zu anderen Autoren, daß eine molekulare Zu-
sammensetzung graduell zu einer unseren Sinnen nach-
weisbaren morphologischen wird.

Wenden wir das Gesagte auf unser Beispiel an, so ergibt
sich folgendes:

Ich habe den Nachweis zu erbringen getrachtet, daß
die Zentralgebilde der Regenwurmamoebocyten Gebilde
sind, die wir, wenn überhaupt mit einer der bekannten
und benannten Strukturen, mit den Centriolen vergleichen
können. Ihre außerordentliche Größe und Struktur hätte ein solches
Beginnen vielleicht verboten. Indem ich vorhin meinen prinzipiellen
Standpunkt in dieser Frage gekennzeichnet habe, berufe ich mich
ferner auf meine tatsächlichen Befunde zur Ergänzung derselben.
Ich habe alle Größenübergänge der Zentralgebilde von
4 [^- Maximalgröße bis nicht ganz Ip. Durchmesser beschrieben
und abgebildet. Ich habe weiter sogar an den Bildern der
karyokinetischen Teilung gezeigt, daß die Größe des Zentrai-
ds)

Die Amoebocyten von Lumbricus. 49

körpers noch weiter sinken kann, bis zu jenem geringen
Maß, das von Heidenhain unbedenklich als das eines Cen-
triols anerkannt wird. Er wird gewiß auch diesen Titel den
an den Spindelpolen meiner karyokinetischen Figuren sitzenden
Pünktchen nicht versagen. Hand in Hand mit dieser durch alle
Übergangsstufen belegten Verminderung der Größe ging eine Ver-
einfachung der Struktur; von einem reichentwickelten Netz oder
Gerüst der größten Körper kamen wir zu solchen, die homogen
schwarz färbbar sind, ohne daß an irgend welcher Stelle der Reihe
ein plötzlicher Sprung ein Verschwinden irgend welcher etwa als
Centroplasmen zu deutender Bestandteile oder gar die Auflösung
eines größeren Gebildes in eine Anzahl kleinere von niederer Ord-
nung erfolgt wäre.

Selbst für den Fall, als meine Befunde vereinzelt und auf das
von mir benutzte Objekt beschränkt bleiben, verlieren sie nichts
von ihrer grundsätzlichen Bedeutung, die in dem Nachweis gipfelt,
daß Gebilde, die man allzu schematisch als Elementar-
bestandteile bezeichnet hat, noch morphologisch komplex
sein können und in günstigen Fällen den Nachweis dieser
Eigenschaften in überzeugendster Weise gestatten.

Die gerüstartige Struktur der Centriolen in den Lurabricus-
amoebocyten mit ihren hauptsächlich superfiziell gelagerten polygo-
nalen Maschen ist, wie ich wohl sagen kann, eine Erscheinung, die man
bisher an Zentralkörpern in gleicher Weise nicht beobachtet hat;
diese Neuheit der Erscheinung veranlaßt mich, um eventuell zu
gewärtigenden Einwänden zu begegnen, noch zu einer kurzen Er-
örterung. Wer meine Bilder sieht, vor allem die bei stärkerer Ver-
größerung gezeichneten, beziehungsweise photographisch aufgenom-
menen Figuren 21 bis 33 und 96 bis 99, wird am Ende, wenn er
für den Augenblick an die wirkliche, relativ geringe Größe dieser
Dinge nicht denkt, auf die Vermutung geraten, es könne sich um
Angehörige jener vielleicht nicht ganz einheitlichen
Gruppe von Strukturen handeln, die unter dem Namen
Zentralkapseln, Pseudochromosomen, Centrophormien,
Apparato reticolare etc. in der neueren Literatur vielfach
beschrieben worden sind. In der Tat ist eine gewisse Form-
ähnlichkeit beispielsweise mit den von Ballowitz im Epithel der
Membrana Descemeti beschriebenen Centrophormien nicht zu ver-
kennen. Doch brauche ich wohl nicht ernstlich zu befürchten, daß

Arbeiten ans den Zoologischen Instituten etc. Tom. XVIII, Heft 1. ^ (^g\

50 H. Joseph:

nach Kenntnisnahme meiner Beschreibungen eine Verwechslung
meiner Zentralkörper mit solchen Bildungen geschehen kann. Ich
habe ja eine so große Menge von Eigenschaften festgestellt, welche
meine Körperchen mit den echten Centriolen teilen, ich brauche nur
an ihre Teilnahme an der Mitose, ihre Teilung, ihre im Vergleich
zu den Centrophormien geringe Größe zu erinnern. In den Centro-
phormien gelang der Nachweis der Zentralkörper in Form von
Centriolen. In meinem Objekt ist bekanntlich gerade ein solcher
Fund nicht zu machen gewesen. Aber es kommt noch ein zweiter,
viel wichtigerer Umstand hinzu. Die erwähnten Bildungen des
Cytoplasmas haben in den meisten der beschriebenen Fälle den Nach-
weis gestattet, daß sie eine Art Korb oder Gitter um die
Sphäre bilden. Nun weisen unsere Amoebocyten eine ungemein ähn-
liche Struktur auf in jenen fadenartigen Gebilden, deren ausführliche
Beschreibung ich oben gegeben habe. Indem ich mich in der Literatur
nach Dingen umsah, die mit diesen Fäden am meisten Ähnlichkeit
haben, kam ich auf die von Heiden hain in Samenzellen sowie
in einigen anderen Zellarten beschriebenen Pseudochromosomen;
tatsächlich ist ja die färberische, morphologische und topographische
Übereinstimmung eine ganz auffallende. Heidenhain selbst rechnet
ja die Pseudochromosomen, Centrophormien etc. im großen und ganzen
zu jenen Strukturen, welche wir mit Ben da als Mitochondrien
resp. Chondromiten bezeichnen. Meves hat jüngst hierhergehörige
Strukturen in embryonalen Zellen beschrieben und sie mit dem
besonderen Namen Ch ondriokonten belegt. Desgleichen hat
Goldschmidt wie auch andere Autoren ähnliches in Gewebszellen
verschiedener Tiere gefunden. Freilich weichen Goldschmidts
Deutungen von der üblichen ab, indem er alle diese Gebilde für
die Gruppe der (somatischen) Chromidien. einem der Protozoen-
kunde entlehnten Begriff, reklamiert. Ich hege gewisse Zweifel, ob
die damit ausgesprochene Verwandtschaft mit dem Kernchromatin
resp. die Herkunft von demselben so einfach hinzunehmen ist, glaube
vielmehr, daß sich für einen großen Teil der von Goldschmidt
hierher gerechneten Dinge der Beweis nicht wird erbringen lassen,
den er ja auch selbst schuldig geblieben ist.

Jedenfalls ist allmählich durch die neueren Berichte die Tatsache
festgestellt worden, daß Mitochondrien und deren Derivate
kein ausschließliches Eigentum der Geschlechtszellen sind,
wenn auch an den letzteren die ausführlichsten und vollständigsten
Beobachtungen gemacht werden konnten (Benda. Meves, Van
DER Stricht u. a.j

(50)

Die Amoebocyten von Lunibricus. 51

Die Pseudochromosoraen meiner Amoebocyten zeigten auch
eine ganz besondere Ähnlichkeit mit den echten Geschlechtszell-
chondromiten insofern, als ihr Verhalten bei der Karyokinese ein
gleiches war.

Mit Rücksicht auf die Frage nach der Natur der Amoebocyten-
Zentralkörper ist es mir aber sehr wertvoll, festzustellen, daß eine
den Centrophormien etc. homologe Bildung, welche die Sphäre be-
grenzt, hier ohnedies schon vorhanden ist, wodurch eine etwaige Ver-
gleichung des Gerüst werkes der Zentralkörper mit den Centrophor-
mien um so unwahrscheinlicher wird, da man doch zwei, noch dazu
im Detail grundsätzlich verschieden ausgebildete und ineinander-
geschachtelte Formationen der gleichen Kategorie nicht wird an-
nehmen wollen.

Es ist mir im Verlaufe meiner Untersuchungen immer von
neuem als höchst befremdlich erschienen, daß in den soviel unter-
suchten Coelomkörperchen der Lumbriciden bisher kaum etwas von
den Zentren beschrieben worden ist. um so mehr, als die Dinge recht
auffallend sind; ich habe die Literatur eifrig nach diesbezüglichen
Angaben durchsucht, aber außer der zitierten Schilderung Rosas
von den Eleocyten bei Allolobophora nichts gefunden. Auch nach
meiner vorläufigen Mitteilung hat nur K. C. Schxeidee in seinem
„Lehrbuch der vergleichenden Histologie der Tiere" von den Zentren
der Regen wurmamoebocyten Notiz genommen , freilich ohne Ab-
bildungen. Er beschreibt in den Phagocyten einen Diplochonder
(=: Diplosom), in den nicht phagocytären Lymphocyten ein Cen-
trosom. Genauer wird auf die Verhältnisse nicht eingegangen.

Infolge dieser geringen Kenntnis von diesen Dingen könnte
vielleicht der Gedanke auftauchen, daß bei einem so parasitenreichen
Tiere, wie es der Regenwurm ist, auch die von mir beschriebenen
Gebilde auf etwas Fremdes, etwa dem Protozoenreiche An-
gehöriges zu beziehen wären. Etwas derartiges ist nun auf keinen
Fall möglich. Der histologische Charakter der Amoebocyten enthält
eine solche Menge von für die Metazoenzellen typischen Erscheinungen
(Sphärenbildung, Art der Karyokinese usw.), daß schon aus diesem
Grunde kein Zweifel möglich wäre. Noch wichtiger aber scheint
mir der Nachweis, daß in ganz minutiösen Eigenschaften der Amoe-
bocyten sich die Eigenart des Tieres, dem sie angehören, offenbart.
Dies ist z. B. gerade bezüglich der Zentren der Fall. Ich habe bei
zwei früheren Gelegenheiten Zentren mit Sphären und Radien in den

4* (51)

52 H. Joseph:

Ganglienzellen des Cerebralganglions von demselben Tiere beschrieben
und abgebildet , an dem ich meine vorliegenden Studien gemacht
habe. Wer diese Abbildungen zur Hand nimmt, wird von der Über-
einstimmung der Zentralgebilde in den Ganglienzellen und den
Amoebocyten sicher überzeugt werden, und damit ist auch das stärkste
Argument für die Zugehörigkeit der Amoebocyten zu dem Wurme
gegeben. Denn daß ein Tier in seinen Körperzellen gleichgeartete
Zentralgebilde besitze, wie ein in seinem Körper vorkommender
Parasit, wird wohl als die bei weitem unwahrscheinlichere Annahme
zu gelten haben. Auch die offenbar aktive Tätigkeit der Amoebocyten
(Einkapselung von Nematoden) spricht für ihre Zugehörigkeit zum
Wurme.

ANHANG.
Einiges über das Schicl<sal der Chloragogenzellen.

Die dieser Abhandlung zugrunde liegenden Untersuchungen
haben selbstverständlich eine Anzahl Nebenbefunde ergeben , die
jedoch hier, wo ich andere Ziele verfolge, unerwähnt bleiben sollen.
Kur auf einen, weil er in einer gewissen Beziehung zu den Amoe-
bocyten (wenigstens in der Literatur) steht, sei hier kurz hin-
gewiesen.

Mehrfache Angaben der älteren Literatur nehmen eine gewisse
genetische Beziehung zwischen Amoebocyten und Chlora-
gogenzellen an (u. a. Kükenthal, Cuenot) Schon Rosa hat
mehrfach darauf hingewiesen , daß derartige Annahmen unrichtig
seien. Meine eigenen gelegentlichen Erfahrungen lassen eine gene-
tische Beziehung zwischen den beidenZellarten vollkommen
ausgeschlossen erscheinen; ich sage dies, trotzdem ich über die
wirkliche Herkunft der Amoebocyten keine genauere Angabe machen
kann. Daß ich trotzdem auf dem erwähnten negativen Standpunkt
verharre, hat seinen Grund darin, daß ich erstens keinerlei Zu-
stände kennen gelernt habe, die auch nur einigermaßen
eine Verknüpfung zwischen Amoebocyten und Chlora-
gogenzellen darstellen könnten, andrerseits aber, weil es
mir gelungen ist, wenigstens einen Teil des Lebensweges der
Chloragogenzellen ohne große Mühe gleichfalls aus den
Präparaten des dieser Untersuchung dienenden Materials
zu erschließen. Zwischen den massenhaften Amoebocyten, die das
Coelom bevölkern, finden sich ziemlich häufig größere Gebilde, die
man nur bei oberflächlicher Betrachtung und bei schwacher Ver-

(52)

Die Anioebocyten von Lumbricus. 53

größerung vielleicht mit den Riesenamoebocyten verwechseln könnte
(Fig. 36, 37, 44 bis 53). Diese Grebilde zeigen verschiedene Gestalt
und Struktur und ich glaube nicht fehlzugehen, wenn ich nach den
betreiFenden Merkmalen eine Entwicklungsreihe konstruiere, die ich
ihrem vermutlichen Ablaufe nach hier beschreiben will.

Ab und zu findet man größere Packete von abgelösten Chlor a-
gogenzellen, die ganz und gar mit dennoch in situ befindlichen
Zellen dieser Art übereinstimmen. Es ist nicht unwahrscheinlich,
daß durch die Bewegungen des Tieres selbst die großen, gefüllten
Säcken gleichenden Zellen von ihrer Unterlage losgerissen werden.
Diese abgelösten Zellen enthalten in ihrem Innern noch jene dicht-
gedrängten großen granulären Gebilde, die man als Chloragogen-
körnchen seit langem kennt und die häufig eine konzentrische Zu-
sammensetzung aus mindestens zwei Schichten erkennen lassen
(Fig. 34, 54). Die Körnchen erscheinen, wenn sie nicht irgendwie
besonders tiugiert wurden, in einem ihrer Naturfarbe nahestehenden
gelbbräunlichen Ton und zeigen eine äußerst geringe Affinität zum
Eisenhämatoxylinlack, den sie während der Differenzierung, falls
sie ihn überhaupt angenommen hatten, rasch abgeben, lange bevor
die Differenzierung der übrigen Gewebe einen brauchbaren Grad
erreicht hat.

Von den abgelösten und meist recht unregelmäßig gestalteten
Chloragogenfetzen zu jenen Formen, wie sie Fig. 36, zeigt sind all-
mähliche Übergänge festzustellen. Die wesentlichen Veränderungen,
die da vor sich gegangen sind, sind folgende. Der Zellklumpen
nimmt eine abgerundete, außen glattbegrenzte Gestalt an,
indem sich die Zellen gleichsam nach Art einer Blastula
formieren. Es ist dies offenbar eine ähnliche Erscheinung, wie
wir sie häufig an abgelösten Epithelballen, die in Flüssigkeiten
flottieren, sehen, und wie sie z. B. v. Schumacher durch Ein-
bringen von Flimmerepithel in die Lymphsäcke des Frosches künst-
lich erzeugt und als „Flimmer körp er chen" bezeichnet hat. Die
dem normalen Stoffwechsel durch Abreißen von ihrer gefäßreichen
Unterlage entrissenen Zellen machen einen Prozeß durch, von dem
man vielleicht die Reihe der Nekrobiosen zählen kann. In Fig. 36
sieht man in dem Zellballen die Grenzen der einzelnen Zellindividuen
noch deutlich erhalten. Nach innen zu setzen sich die Zellen in
dünne Plasmastränge fort, welche sich netzartig verbinden. Der von
mir vermutungsweise als nekrobiobisch bezeichnete Prozeß äußert
sich in mehrfacher Hinsicht: Die typischen Chloragogenkörn-
chen verschwinden, an ihre Stelle treten kleinere, mit Eisen-

(53)

54 H. Joseph:

hämatoxylin grau bis schwarz färbbare, kugelrunde Gebilde
von geringerer Größe (Fig. 55). Fig. 35 zeigt eine einzelne Zelle
aus einem solchen Ballen in stärkerer Vergrößerung, links befinden
sich die gegen das Innere des Ballens gewendeten Plasmastränge. Die
Zelle zeigt nur in der Mitte ihrer Plasmamasse noch ein unverändertes
Chloragogenkorn, im übrigen sind es lauter kleinere, grau bis schwarz
gefärbte Gebilde, die die Zelle, und zwar in lockerer Weise, erfüllen,
als dies die Chloragogenkörner getan hatten (zudem scheinen die
Zellen an absoluter Größe abzunehmen). Die lichter gefärbten Kör-
perchen zeigen häufig eine dunkler gefärbte Rinde; es kann dies
kein Färbungsartefakt (Spiegelfärbung) sein, denn da müßte die Rinde
heller (stärker entfärbt) erscheinen, vielmehr dürfte die Erscheinung
auf eine gewisse Verdichtung der peripheren Masse zurückzuführen
sein. Alles spricht dafür, daß die neuen Granula durch direkte,
mit Verkleinerung und Verdichtung einhergebende Um-
wandlung der Chloragogenkörnchen entstehen, und da auch
die Zelle kleiner wird, ist wohl Flüssigkeitsabgabe als Grund an-
zunehmen. Der weitere Verlauf ist ungemein charakteristisch. Die
Zellgrenzen verschwinden, im Innern des Ballens zwischen den
protoplasmatischen Strängen entstehen immer größere, miteinander
konfluierende Hohlräume (weitere Flüssigkeitsabgabe von seiten
der Zellen?), die Granula werden immer kleiner, vielleicht
auch durch Zerfall zahlreicher (Fig. 56; man beachte die Größen-
differenz gegenüber den anfänglichen Chloragogenkörnchen. Die drei
Figuren 54, 55 und 56 sind bei derselben, sehr starken Vergrößerung
— Zeiss, Apochr. hom. Imm. 2 wm Comp. Oc. 18 — gezeichnet). Auf
solche Weise entstehen rundliche Syncytien (Fig. 37, 44 bis 53).
Diese enthalten einen oft in Aussackungen ausgezogenen und von
dünnen Plasmasträngen durchzogenen Hohlraum, auch treten im Plasma,
das den Haupthohlraum begrenzt, gesonderte Vakuolen auf. Die Fig. 44
bis 53 stellen eine vollständige Serie durch ein solches Syncytium
dar, an der man alle Verhältnisse ohne weiters überblickt. Diese Syn-
cytien finden sich dem zelligen Coelominhalt in beträchtlicher Menge
beigemischt, vor allem viel häufiger , als die erstgeschilderten Zu-
stände, was ich damit erklären möchte, daß sie in diesem Stadium
längere Zeit verharren, bis sie auf irgend welche Weise zu Grunde
gehen. Daß sie eine anderweitige Verwendung finden oder daß sie
sich gar in Amoebocyten umwandeln sollten, halte ich für ganz
ausgeschlossen. Betreffs der von Cüenot gegebenen Abbildungen
eines Plasmodiums , gebildet von mit Chloragogenkörnchen ange-
füllten Amoebocyten , möchte ich vermuten , daß es sich um einen

(54)

Die Amoebocyten von Lumbricus. 55

jener Zustände von umgewandelten Chloragogenzellen handelt, die
uns hier beschäftigen. Auch dürfte überhaupt vieles von den An-
gaben betreifend phagocytäre Aufnahme von Chloragogenkörnchen
durch Amoebocyten in dieser Art zu erklären sein. Daß tatsächlich
Amoebocyten Chloragogenkörnchen aufnehmen, will ich generaliter
nicht bestreiten, ich habe es ja selbst, wenn auch nicht in großem
Maßstabe beobachtet.

Ich gebe zu, daß die hier anhangsweise zugesetzte Darstellung
lückenhaft und unvollständig ist, aber da ich in der nächsten Zeit
keine Gelegenheit haben werde, der Sache weiter nachzugehen,
wollte ich die so auffallenden Bilder nicht unerwähnt lassen.

Wien, im Juli 1908.

(55>

56 H. Joseph:

Literaturverzeichnis.

Betreffs ausführlicherer Übersicht, namentlich der älteren und von mir nicht aus-
drücklich herangezogenen Literatur sei auf die Zusammenfassungen von Heidknhain,
BovERi, Meves, Gürwitsch, Wilson u. a. verwiesen.
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(56)

Die Amoebocyten von Lumbricus. 57

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Wien, Math.-nat. Kl., CX. Bd., III. Abt., 1901.
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Zimmermann K. W., Studien über Pigmentzellen. Arch. f. mikr. Anat. XLf.Bd., 1894.

Tafelerklärung.

Sämtliche Zeichnungen sind mit der Abbe sehen Kamera in der Höhe des
Arbeitstisches entworfen. Hieraus ergeben sich für die einzelnen Linsenkombinationen
folgende ungefähre Vergrößerungszahlen: .
Zeiß, Apochromat hom. Imm. 2 mm Ap. 1'40, Kompensationsokular 18 — 4200 X
„ 2 mm „ 1-40, „ 12-2800 X

„ 2 mm „ 1-40, „ 8-1870 x

„ « „ 2mm „ 1-40, „ 6—1400 X

„ „ 4 mm „ 6— 700 X

(57)

Fig.

6.

Fig.

7.

Fig.

8.

Fig.

9.

.58 H. Joseph:

Die Photogramme wurden mittelst der Horizontal-Vertikalkamera von Zeiß
ausgefertigt bei vollem Balgauszug, die Linsenkombinationea und Vergrößerungen
sind folgende:

Zeiß, Apochromat bom. Imm. 2'«'" Ap. r40, Projektionsokular 2 — 1000 X
,. „ »? ., 2'"'" „ r40, Kompeusatiousokular 4 — 2000 X

Sämtliche Objekte sind in Sublimat-Kochsalzlösung konserviert und mit Heiden-
hains Eisenhämatoxylin gefärbt.

Tafel I.

Fig. 1. Einkerniger Amoebocyt mit großer ungeschichteter Sphäre aus dem Coelom.
1400 X.

Fig. 2. Desgleichen mit Körnchenkranz an der Sphärenoberfläche. 1400 X.

Fig. ,3. Schnitt aus einem fiinfkernigen Amoebocyten mit sech.seckiger Sphärenmark-
schicht. Rindenschicht nicht erkennbar. 1400 X .

Fig. 4. Amoebocyt aus der Typhlosolis. 1400 X.

Fig. 5. Desgleichen, stärker differenziert, Kern nicht getroffen (vgl. auch Photogramm
Fig. 98). 1400 X .

Einkerniger Amoebocyt mit sehr deutlicher Gerüststruktur des Centriols. 1400 X .
Amoebocyt mit geschichteter Sphäre und PseudochromosomenhüUe um die-
selbe. 1400 X .

Amoebocyt mit körnchenfreien Pseudopodien, Kern nicht getrofi'en. Centriol
mit schönem Gerüst. 1400 X.

Vermutlich ganz jugendlicher Amoebocyt mit reichlichen Körnchen. Zentral-
gebilde nicht nachweisbar. 1400 X .

Fig. 10. Jugendlicher Amoebocyt mit Körnchenkranz um die Sphäre und einer Vakuole.
Daran hängend ein Bakteroid. 1400 X.

Fig. 11. Desgleichen, doch ohne deutlichen Körnchenkranz. 1400 X-

Fig. 12. Schnitt aus einem mindestens vierkernigen Amoebocyten mit außerordentlich
großem Centriol und radiär gebauter Sphärenmarkschicht (vgl. Photogramm
Fig. 99). 1870 X.

Fig. 13. Amoebocyt mit unregelmäßig gestaltetem Centriol, keiu Kern getrolien, um
die Sphäre ein Korb von Pseudochromosomen, die auch ins periphere Plasma
ausstrahlen. Breite Sphärenmarkschicht von unregelmäßigem Kontur. 1400 X .

Fig. 14. Amoebocyt mit schlanken Pseudopodien und siark ausgebildeten Pseudo-
chromosomen. 1400 X .

Fig. 15. Amoebocyt mit nur auf die Sphärenperipherie beschränkten Pseudochromo-
somen, schmale Sphärenmarkschicht, großes Centriol. Im Plasma ein Bakteroid.
1400 X .

Fig. 16. Kleiner Amoebocyt mit reichlichen Pseudochromosomen. 1400 X.

Fig. 17. Kleiner Amoebocyt mit sehr unregelmäßig verteiltea Pseudochromosomen.
1400 X.

Fig. 18. Amoebocyt des kleinen spinnenähnlichen Typus. 1400 X.

Fig. 19. Desgleichen. 1400 X .

Fig. 20. Großer zweikerniger Amoebocyt mit außerordentlich reichlichen Pseudochromo-
somen (vgl. auch Photogramm Fig. 87). 1400 X.

Fig. 21, 22, 2B, 24. Einzelne stark vergrößerte Centriolen aus größeren Amoebocyten.
2800 X .

Fig. 25, 26, 27. Knospende Centriolen (Zweiteilung). 2800 X.

(58)

Die Amoebocyten von Lumbricus. 59

Fig. 28, 29, 30. Einzelne stark vergrößerte Centriolen aus kleinereu Amoebocyten-
formen. 2800 X .

rig. 31. Knospendes Centriol (Dreiteilung). 2800 X.

Fig. 32. Größtes beobaclitetes Centriol, cälinlich dem in Fig. 12. 2800 X.

Fig. 33. Dreiteiliges „Mikrocentrum". 2800 X.

Fig. 34. Eine normale Chloragogenzelle. 1400 X .

Fig. 35. Eine Zelle aus einem abgelösten und bereits veränderten Chloragogenzell-
haufen. 1400 X.

Fig. 36. Ein schwäcber vergrößerter solcher Haufen mit noch deutlich erkennbaren
Zellgrenzen. 700 X.

Fig. 37. Ein „Syncytium". 1400 X.

Fig. 38 bis 43. Schnittserie durch einen Amoebocyten mit dreiteiligem Mikrozentrum,
in Auflösung begriffener Sphäre und einem abknospenden kleinen Amoebo-
cyten. 1400 X .

Fig. 44 bis 53. Ein kleines Syncytium, Schnittserie. 700 X.

Fig. 54. Normale Chloragogengranula. 4200 X ■

Fig. 55. Mittleres Stadium der Veränderung der Chloragogengranula, entsprechend
Fig. 35,36. 4200 X.

Fig. 56. Endstadium der Granulaveränderung, entsprechend Fig. 37. 4200 X.

Tafel II.

Fig. 57. Knäuelstadium eines kleinen Amoebocyten, beginnende Teilung des Centriols,
große Vakuole. 1400 X .

Fig. 58. Beginnende Auflösung des Kernes. Pseudochromosomen. 1400 X .

Fig. 59. Übergang zum Asterstadium. Vakuole. Centriol an jedem Pole scheinbar ein-
fach, noch groß, keine Pseudochromosomen. 1400 X.

Fig. 60 und 61. Zwei Schnitte quer durch eine Teilungsfigur. Chromatische Figur mit
Längsspaltung. Centriol verdoppelt, bereits verkleinert. Vakuolen, Pseudochro-
mosomen. 1400 X .

Fig. 62, 63, 64, 65, 66. Muttersternstadien mit doppelten Centriolen an den Polen,
Vakuolen, Pseudochromosomen in verschiedenen Mengen. Fig. 63 und 64 ge-
hören derselben Zelle an. 1400 X.

Fig. 67, 68. Tochtersternstadien, Vakuolen, Pseudochromosomen. 1400 X .

Fig. 69, 70, 71. Endsta'lien der Mitose. Anlagerung der Pseudochromosomen an die
Verbindungsfäden, Zwischenkörperchen , Vakiiolen. Fig. 65 und 70 identisch
mit Photogramm Fig. 90 und 91. 1400 X.

Fig. 72 und 73. Schnitte aus einem achtkernigen Amoebocyten mit einem in Zwei-
teilung begriffenen Centriol (vgl. Photograram Fig. 86). 1400 X .

Fig. 74. Amoebocyt mit knospendem Centriol und spärlichen Pseudochromosomen.
1400 X .

Fig. 75. Größerer Amoebocyt mit vier getrennten Centriolen (nur drei in dem abgebildeten
Schnitte enthalten). 1400 X.

Fig. 76. Zweikerniger kleiner Amoebocyt mit zwei getrennten Centriolen in gemein-
samer Sphäre. 1400 X .

Fig. 77. Schnitt aus einem zehnkernigen Amoebocyten mit zahlreichen Fremdkörpern
und drei getrennten Centriolen (zwei davon sichtbar) in gemeinsamer Sphäre.
1400 X.

Fig. 78. Amoebocyt mit doppeltem Centriol , diskontinuierlicher Sphärenmarkschicht
und stark entwickelten Pseudochromosomen. 1400 X.

(59)

60 H. Joseph: Die Amoebocyten von Lumbricus.

Fig- 79. Mindestens siebenkerniger Amoebocyt mit knospendem Centriol. 1400 X .
Fig. 80. Kleiner Amoebocyt mit zwei ganz getrennten Centriolen , eines mit , eines
obne Spbärenmarkschicht, Pseudochromosomen. 1400 X.

Tafel III.

Fig. 81. Einkerniger Amoebocyt mit großem Centriol, Sphärenmarkschicht und zahl-
reichen Pseudopodien. 1000 X-

Fig. 82. Amoebocyt, Kern nicht getroffen, Sphäre und Radien. 1000 X.

Fig. 83- Einkerniger kleiner Amoebocyt. 1000 X.

Fig. 84. Amoebocyt aus der Typhlosolis, dem Chloragogen aufsitzend. 1000 X-

Fig. 85. Ein Amoebocyt mit dreilappigem Centriol. Kein Kern getroffen 1000 X .

Fig. 86. Links der Amoebocyt der Fig. 72 und 73, Taf. II (man beachte die in Fig. 72
nicht zum Ausdruck gekommene unregelmäßige Form der einen Ceutriol-
hälfte), rechts ein Amoebocyt mit einfachem Centriol.

Fig. 87. Entspricht Fig. 20, Tafel I. 1000 X .

Fig. 88. Päesenzelle mit zahlreichen Kernen und Centriolen, davon eine Anzahl in Tei-
lung (entspricht der Textfigur 28). 1000 X .

Fig. 89. Amoebocyt mit deutlicher Gerüststruktur im Centriol. Kein Kern getroffen.
1000 X .

Fig. 90 und 91 (entsprechen Fig. 65 uud 70, Tafel II). 1000 X.

Fig. 92. Amoebocyt mit zahlreichen Pseudochromosomen, welche die Sphäre deutlich
markieren. Kern nicht getroffen, Centriol unscharf eingestellt. 1000 X.

Fig. 93. Desgleichen. Kern und Centriol siciitbar. 1000 X .

Fig. 94. Desgleichen, doch weniger Pseudochromosomen. 1000 X.

Fig. 95. Spinnenähnliche kleine Amoebocyten. 1000 X.

Fig. 96. Einkerniger Amoebocyt mit deutlichem Gerüst im Centriol. 2000 X •

Fig. 97. Sektor aus einem Amoebocyten mit einem in Knospung befindlichen Centriol.
2000 X .

Fig. 98. identisch mit Fig. 5, Tafel I. 2000 X.

Fig. 99. Ausschnitt aus dem Amoebocyten der Fig. 12, nur ein Kern scharf ein-
gestellt. 2000 X.

(60)

Die Entstehung der Knospe bei Hydra.

Von Jovan Hadzi, Agi-am (Zagreb).

(Mit zwei Tafeln.)

Die Frage nach der Entstehung der Knospe bei Hydra wird
aligemein als gelöst angesehen. Wir verstehen unter dieser Frage
das genetische Verhältnis der beiden Körperschichten der Knospe
zu jenen des Muttertieres. Der Satz, daß bei Hydra geradeso wie
bei allen übrigen Hydroidpolypen die Knospe nichts weiter ist, als
eine Ausstülpung der beiden Körperschichten des Muttertieres, ist
allgemein verbreitet und wird auch gelehrt. Das Ektoderm der
Knospe entsteht aus dem Ektoderm des Muttertieres und dasselbe
gilt für das Entoderm.

In der neueren Literatur findet man nur eine Angabe , die
der herrschenden Meinung widerspricht, und dieser hat man keinen
Glauben geschenkt. Es ist dies die Arbeit von Lang (14), mit einem
Vorworte von Weismann versehen.

Auf ganz theoretischem Wege (Verteilung des Idioplasmas im
Körper der Hydroiden) kam Weismann zu dem Postulate, daß
die Knospen nur aus dem Ektoderm des Muttertieres entstehen dürfen
(ebenso wie das Weismann für Geschlechtszellen forderte). Lang
hat dies auch durch Untersuchung bestätigt. Für einige Hydroid-
formen {Hydra ^ Eudendrium und Plumularia) beschrieb Lang die
Knospung kurz folgendermaßen: Nur das Ektoderm gibt das Ma-
terial für die Bildung der Knospe ab , das Entoderm des Mutter-
tieres ist dabei gar nicht beteiligt. Die Darmhöhle der Knospe
gelangt zur Kommunikation mit jener des Muttertieres durch eine
Dehiszenz der Stützlamelle und des mütterlichen Entoderms. Die
der Arbeit beigelegten Abbildungen waren sehr wenig überzeugend.

Es hat nicht an Widerspruch gefehlt. Gleich danach trat
Braem (1) gegen die Arbeit von Lang auf. Auf Grund eigener
Untersuchung und einer scharfen Kritik der Arbeit Längs verwarf
Braem die von Lang geschilderte Entstehungsweise der Knospen

(61)

2 Jovan Hadzi:

der Hydropolypen und stellte die alte Auffassung wieder in ihre
Rechte. Braem sah nie die Stützlamelle schwinden und auch das
Entoderm des Muttertieres wird nicht, nach ihm, an der Stelle, wo
die Knospe entsteht , resorbiert. Zwischen den beiden Körper-
schichten der Knospe und des Muttertieres besteht fortwährend
eine vollkommene Kontinuität. Es soll bemerkt werden, daß Braem
nur ganz rohe Textabbildungen als Belege bringt.

Etwas später hat Seeliger (17) für Eudendrium und Ohelia
in Übereinstimmung mit Braem gezeigt, daß die Knospe nur eine
Ausstülpung beider Körperschichten ist, und nimmt dasselbe auch
für Hydra an.

Die Auffassung Laxgs ist ganz allgemein fallen gelassen
worden, wie man aus Zusammenfassungen (Chun in Bronns
Klassen und Ordnungen des Tierreiches) und Lehrbüchern (Claüs-
G ROBBEN, Lehrbuch der Zoologie, Hertwig etc.) sehen kann.

Durch meine Befunde an Hydra bin ich aber genötigt , die
Knospung bei Hydra (ich bemerke wohl: nur bei Hydra) anders
aufzufassen, als es allgemein geschieht, auch anders als es Lang
getan. Im folgenden werde ich das über die Entstehung der Knospe
bei Hydra an Schnitten Gesehene rekonstruieren und noch andere
Beobachtungen , insbesondere über die sogenannten indifferenten
Zellen , die dabei eine große Rolle spielen . daran anknüpfen. Im
allgemeinen Teile wird die Bedeutung der Befunde zur Besprechung
kommen.

Spezieller Teil,

Als Untersuchungsobjekt diente die gewöhnliche braune Hydra
(Hydra fasca L.). Es unterliegt kaum einem Zweifel, daß sich auch
die übrigen Hydraarten, was die Entstehungsart der Knospe an-
belangt, gleich der braunen Hydra verhalten. Die braune Hydra
hat insbesondere gegenüber der grünen Hydra den Vorteil , daß
ihre Zellelemente verhältnismäßig groß sind , was bei der hier zu
behandelnden Frage von Wichtigkeit ist. Noch ein anderer Umstand
läßt die braune Hydra für unsere Untersuchungszwecke günstiger
erscheinen, nämlich der , daß bei der braunen Hydra gewöhnlich
2 bis o Knospen verschiedenen Alters auf einmal anzutreffen sind.
Nachdem die Stellung der nacheinander sich entwickelnden Knospen
eine regelmäßige ist, kann man auf Grund dessen die jüngsten
Stadien der Knospenentstehung leicht auffinden.

Die Tiere wurden in halb kontrahiertem Zustande mit Sublimat-
eisessig fixiert und in Schnittserien zerlegt. Als zweckmäßigste

(62)

Die Entstehung der Knospe bei Hydra. 3

Färbung hat sich jene Heidenhains mit Eisenhämatoxylin er-
wiesen. Bei entsprechender Differenzierung mit Eisenalaunlösung
bleiben die sogenannten indifferenten Zellen tief gefärbt, die Muskel-
epithelzellen hingegen werden hell , dadurch werden auch die
Grenzen der beiden Zellgattungen leicht sichtbar. Es wurde nur
an Längsschnittserien untersucht. Alle Zeichnungen sind mit dem
Zeichenapparat (Abbe) angelegt.

Es wird von Vorteil sein, der Darstellung der Entstehungs-
weise der Knospe eine kurzgefaßte Beschreibung der Histologie der
Knospungszone vorauszuschicken.

Das Ektoderm besteht aus großen euepithelialen Muskelepithel-
zellen , die auf der freien Fläche eng aneinander schließen , sonst
aber ein kompliziertes Lückensystem zwischen sich lassen. Darin
finden Platz die zahlreichen tekti- und basiepithelialen Zellelemente.
Es sind dies die Nesselzellen (in der Knospungszone nicht sehr
häufig), Nesselbildungszellen, Nervenzellen. Nerven sinneszellen und
die indifferenten Zellen. Die letzten sind in großer Menge vorhanden
und werden oft in Teilung getroffen. Die indifferenten Zellen sind
die nicht differenzierten embryonalen Bestandteile der Körperschichte
nach außen von der Stützlaraelle und bilden das eigentliche inter-
stitielle Zellager.

Im Entoderm finden wir, abgesehen von den selten vorkommen-
den basiepithelialen Elementen, in der Knospungszone nur Nähr-
muskelzellen und die tektiepithelialen Eiweißdrüsenzellen. Beide
Zellarten sind hoch differenziert.

Das erste Zeichen einer beginnenden Knospenbildung tritt im
Ektoderm auf (Taf. I, Fig. 1). Es ist die reichliche Anhäufung der
indifferenten Zellen , die sich durch lebhafte Teilungen vermehren.
Geradeso fängt nach Chun (6) die Knospenbildung bei den Mar-
geliden an. Im Gegensatz dazu finden wir bei den bis jetzt unter-
suchten Seehydroiden (ich selbst habe es an Schnitten von Syncoryne
beobachtet), daß die Knospungsstelle am Epithel selbst zu erkennen
ist: die Epithelzellen sind plasmareich und dicht gedrängt, sie
vermehren sich durch Teilung, die indifferenten Zellen spielen
keine Rolle.

Die Knospenbildungsstelle ist auch dadurch ausgezeichnet, daß
sich da, und zwar mehr an der Peripherie, nur wenige Nesselbildungs-
zellen vorfinden. Unter den indifferenten Zellen sieht man solche
von verschiedener Größe. Ein Schwinden der Muskelfasern (also eine

(63)

4 Jovan Hadzi:

Rückbildung der Muskel epithelzellen) ist nicht beobachtet worden;
ebensowenig sind Teilungen der Muskelepithelzellen in den ersten
Stadien der Knospenentwicklung zur Beobachtung gelangt.

Das Entoderm zeigt gar keine Veränderung. Auch hier ist
weder eine Teilung noch eine Rückbildung beobachtet worden. Auch
die Stützlamelle zeigt keine Veränderung.

Ein etwas späteres Entwicklungsstadium, wo die Knospungs-
stelle auch schon äußerlich durch eine leichte Ausbuchtung kennt-
lich geworden ist, zeigt folgendes:

Im Ektoderm sind die großen , leicht kenntlichen Kerne der
Muskelepithelzellen im Ruhezustand geblieben (die Grenzen der
Muskelepithelzellen sind nicht gut sichtbar). Zwischen solchen
Kernen findet man kleinere intensiver sich färbende Kerne , die
auch von tiefer gefärbtem Plasma umgeben sind (Taf. II, Fig. 2).
Bei genauer Prüfung mehrerer Schnitte einer Serie kommt man
zur Überzeugung , daß diese neuen Epithelzellen aus indifferenten
Zellen entstanden sind und daß sich dadurch die Oberfläche des
Epithels vergrößert hat (als Folge tritt die Ausbuchtung nach
außen auf, die Stützlamelle macht die Ausbuchtung natürlich mit).

Man sieht schon größer gewordene indifferente Zellen, wie sie
sich gegen die Oberfläche zu förmlich drängen , einige sind schon
zur Oberfläche gelangt und sind noch immer deutlich als indifferente
Zellen zu erkennen (Taf. II, Fig. 2, 6, 8). Alle Übergänge von rein
basiepithelialen indifferenten Zellen bis zu jungen Epithelzellen,
vorläufig ohne Muskelfasern, sind zu beobachten. Durch ihre starke
Vermehrung drängen die indifferenten Zellen die alten Muskel-
epithelzellen auseinander und keilen sich zwischen dieselben ein;
einige erreichen auch die Oberfläche und werden selbst zu Epithel-
zellen. So möchte ich mir den Vorgang aus dem Gesehenen re-
konstruieren.

Diese sozusagen Intussuszeption von indifferenten Zellen ge-
schieht nicht nur in der Mitte der Knospenanlage (an der „Vege-
tationsspitze"), sondern im ganzen Umfange derselben. In den ersten
Entwicklungsstadien geht das Einkeilen neuer Zellen in das Epithel
allerdings in der Mitte am häufigsten vor sich, wie denn überhaupt
in erster Zeit die meisten indifferenten Zellen sich in der Mitte
der Knospenanlage befinden , einen ganzen Haufen bildend ; später
verteilen sie sich mehr auf die ganze Knospenanlage.

Wenden wir uns jetzt der Betrachtung des Entoderms zu.
Vorher soll bemerkt werden , daß die Stützlamelle wie zuvor
vorhanden ist. Alsbald treten auch im Entoderm Veränderungen

(64)

Die Entstehung der Knospe bei Hydra. .^ 5

auf; man sucht aber vergeblich nach Teilungsfiguren, wenigstens
in den ersten Entwicklungsstadien der Knospenbildung. Das Epithel
gewinnt merklich an Fläche. An gelungenen Präparaten wird man
bald ins reine kommen, wieso es dazu kommt.

Die früher im Entoderm so seltenen indifferenten Zellen werden
jetzt am Knospungsterritorium viel häufiger angetroffen. Sie sind
aber nicht durch Vermehrung einzelner von früher her im Entoderm
vorhandener indifferenter Zellen entstanden. Eine Teilung der indiffe-
renten Zellen findet man im Entoderm zunächst nicht. Die indifiPe-
renten Zellen wandern vielmehr aus dem Ektoderm, die Stützlamelle
durchbohrend (Taf. I, Fig. 1, 2, 3, 4, 5, 6), gleich den Geschlechts-
zellen vieler Seehydroiden und den Nesselzellen bei Tuhularia, in
das Entoderm. Da ja verhältnismäßig viele Zellen hinüberwandern,
sind verschiedene Momentbilder dieser Wanderung nicht selten zu
sehen. Es sind da Bilder, wie zum Beispiel eine indifferente Zelle,
die noch außerhalb der Stützlamelle liegt, gerade einen Pseudopodien -
artigen Fortsatz in dieselbe vorgestreckt hatte, dann solche, in
welchen der Kernteil der indifferenten Zelle in der Stützlamelle
selbst steckt, endlich solche, wo der Kern und der größte Teil des
Zellleibes schon innen von der Stützlamelle gelegen sind, ohne weiteres
aufzufinden (Taf. 1, Fig. 1, 3, 4, 5, 6).

Ich schließe , weil es direkt intra vitam zu beobachten kaum
möglich sein dürfte , aus den gesehenen Bildern , daß es eine rein
aktive Bewegung ist, durch welche die indifferenten Zellen aus
dem Ekto- in das Entoderm gelangen , geradeso wie es bei den
wandernden Nesselzellen sein dürfte.

Was das Wachstum des Entodermepithels anbelangt, sind hier
dieselben Vorgänge wie im Ektoderm der Knospe zu beobachten.
Die eingewanderten indifferenten Zellen wachsen heran und haben
eine Stellung mit ihrem Längsdurchmesser senkrecht zur Stützlamelle
eingenommen (Taf. I, Fig. 2, 6). Sie drängen sich dabei zwischen
die alten Nährmuskelzellen hinein und werden selbst zu solchen.

Die Kerne solcher junger Epithelzellen bleiben zunächst einige
Zeit kleiner als es jene der alten Nährmuskelzellen sind, wodurch
sie auch später , solange sie nicht die Größe jener der alten
Nährmuskelzellen erreicht haben, zu erkennen sind. An der Basis der
Knospe (am Übergang vom Knospenepithel in jenes des Mutter-
tieres) sieht man dann zwischen den alten heller gefärbten größeren
Kernen kleinere, dunklere, neue Kerne. Auch das Plasma der neuen
Epithelzellen ist zunächst dunkler gefärbt und solider als jenes der
alten Nährmuskelzellen. Bald treten aber im Plasma Nahrungsballen

Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XVIII, Heft 1. 5 (6ü)

6 , Jovan Hadzi:

(Eiweißkügelcben, Fett) auf und es bietet sich dann so ziemlich das-
selbe Bild, wie bei dem Plasma alter mütterlicher Zellen (Taf. I, Fig. 6).
Neue Drüsenzellen treten in den jüngsten Stadien noch nicht auf.

Durch Einwandern der indiflPerenten Zellen ans dem Ektoderm
vergrößert das Entodermepithel seine Oberfläche und kann die Aus-
buchtung mitmachen. Als aktives Element bei dieser Ausbuchtung
wirken nur die ursprünglich im basalen Gebiet des Ektoderms
(dem interstitiellen Zellager) liegenden indifferenten Zellen. Den
Anfang macht das Ektoderm. Es scheint uns wahrscheinlich zu
sein , daß auch bei weiteier Ausbuchtung beider Körperschichten
das Ektoderm die führende Rolle spielt, es bilden sich in beiden
Epithelien Zug- beziehungsweise Druckverhältnisse, die dann durch
das Nachwachsen des Entoderms ausgeglichen werden. (Im Ektoderm
hauptsächlich Druck, im Entoderm Zug, die grobe Struktur des
Plasmas würde dafür sprechen. Doch das nur nebenbei.)

Als Fazit der Beobachtungen an jungen Knospenanlagen von
Hydra wäre hervorzuheben: Die Hauptrolle spielen die zuerst im
Ektoderm (richtiger: interstitiellen Zellager) befindlichen indifferenten
Zellen. Durch die Aktivität derselben kommt die Knospe zustande.
Das ektodermale und entoderraale Epithel des Muttertieres wird an
der Knospungsstelle durch indifferente Zellen , die sich zwischen
die alten Zellen einkeilen , verjüngt und zum Wachstum fähig
gemacht. Die Muskelepithelzellen des Ektoderms wie die Nähr-
muskelzellen des Entoderms scheinen zu weit spezialisiert, differen-
ziert zu sein, als daß sie imstande wären, das Material für die
Knospe abzugeben.

Ich will hier noch einschalten, daß in dem Ektoderm des
stielartigen Fußes von Hydra , der bei solchen Hydren , welche
schon einige Knospen produziert haben, besonders lang ist, sehr
wenige indifferente Zellen zu finden sind, und davon sind die meisten
bestimmt, Nesselkapselu zu produzieren. Der lange Fußteil solcher
Hydren zeigt Degenerationszeichen, die Epithelzellen werden „mark-
los" , es bleiben von ihnen bloß Kerne und eine dünne häutige
Zellwand übrig. Ich habe weiterhin beobachtet, wie sich ein solcher
Fußteil vom übrigen Hydraleibe durch quere Einschnürung ablöst.
Bei vielen Hydren mit langem Fußteil (das heißt bei solchen, die
viele Knospen produziert haben) fällt derselbe bei der Fixation
ab. Das führe ich als Indizium dafür an , daß die alten Muskel-
epithelzellen sich nicht rückzudifferenzieren vermögen, was im Ein-
klänge mit der vorgebrachten Entstehungsursache der Knospe von
Hydra steht.

Die Entstehung der Knospe bei Hydra. 7

Verfolgen wir nun weiter die Ausbildung der Knospe. Das
eigentümlichste an der Entstehung der Knospe von Hydra ist zwar
schon am Anfang derselben geschehen (die Aktivierung der in-
differenten Zellen des Ektoderms), aber auch im weiteren Verlaufe
der Ausbildung der Knospe kommt manches Erwähnenswerte vor.

Die Knospe wächst nicht bloß an ihrer Spitze (obwohl hier
am ausgiebigsten), sondern in ihrem ganzen Umfange. Die indifferenten
Zellen treten einzeln und nicht in Haufen in die Epithelien ein.
Die Stützlamelle bleibt auch weiterhin unaufgelöst; die durch-
wandernden indifferenten Zellen zerstören nicht die Stützlamelle
(weil sie eben immer nur einzeln wandern). Von den neu entstehen-
den Epithelzellen muß offenbar neue Stützlamellensubstanz ausge-
schieden werden.

Im Ektoderm ist die weitere Umwandlung von indifferenten
Zellen in Muskelepithelzellen unverkennbar. Man kann leicht an
den verschieden aussehenden indifferenten Zellen erkennen , wozu
sie sich herausbilden werden , ob zu Nesselzellen oder Muskel-
epithelzellen. In etwas vorgeschritteneren Stadien der Knospen-
ausbildung kann man hie und da sich teilende Muskel epithelzellen
finden (Taf. I, Fig. 6) , es sind dies zweifellos die jungen, aber
aus indifferenten Zellen entstandenen. Die durch Teilung der jungen
Muskelepithelzellen bedingte Vergrößerung des Epithels kann nach
dem Beobachteten keine irgendwie ins Gewicht fallende sein. Die
Umwandlung der indifferenten Zellen in die Muskelepithelzellen
bleibt auch weiter die Hauptquelle für das Wachstum des Epithels.

Die indifferenten Zellen vermehren sich fortwährend und er-
setzen dadurch ihr Kontingent, das sich durch ihre Umwandlung
in spezialisierte Zellarten sonst vermindern würde. Daß die in-
differenten Zellen eigentlich keine Epithzellen sind, sieht man auch
daraus , daß bei der Teilung die Teilungsfigur (Spindel) in ihrer
Stellung zum Epithelium gar keine Regelmäßigkeit aufweist (Taf. I,
Fig. 2), Erst durch ein Einverleiben in das Epithel (wenn sie zu
Muskelepithelzellen werden) werden sie bestimmt polarisiert.

Das Entoderm verhält sich im weiteren Verlaufe der Knospen-
bildung insoweit etwas abweichend vom Ektoderm , als hier die
Neubildung der Nährmuskelzellen doch nur am Pol der Knospe
vor sich geht. Hier hat sich aus, den schon eingewanderten und
immer neu einwandernden indifferenten Zellen sozusagen ein
Meristem, ein Bildungsherd für Nährmuskelzellen gebildet (Taf. I,
Fig. 2, 8). Die schon großkernig gewordenen indifferenten Zellen
trifft man nicht selten in Teilung begriffen (Taf. I, Fig. 2, 8). Nur

5* (67)

8 Jovan Hadzi:

selten sind Teilungen an Zellen, die schon Charaktere einer Nälir-
muskelzelle angenommen haben, zu beobachten.

Bei den werdenden Nährmuskelzellen ist das Plasma zunächst
solid (aber schon mit sich tief färbenden Körnern reichlich versehen)
und füllt den ganzen Zelleib aus (Taf. I, Fig. 3, 4), später, nachdem
sie keulenförmig geworden sind, konzentriert sich das Plasma in dem
der freien Fläche (dem Gastralraum) genäherten Teil, basal bleibt
es nur mit einigen Strängen an der Stützlamelle befestigt (Taf. I,
Fig. 2, 8). Auch der Kern verändert sich, abgesehen davon, daß er
größer wird. Der Kern einer mehr indifferenten Zelle färbt sich
im ganzen tiefer und zeigt noch mehrere schwarz gefärbte Kernchen
(Taf. I, Fig. 4, 8). Bei der Ausbildung zu einer Nährmuskelzelle
wird der Kern immer heller, es bleibt nur ein (in manchen Fällen
zwei) Nukleolus als schwarzes Körnchen und das Plasma wird mehr
schwammig mit ganz kleinen Körnchen in den Netzknoten. In-
zwischen bildet sich auch die Muskelfaser aus. Über die Bildung
der Wimper konnte ich nichts beobachten.

In mehr basalen (dem Muttertiere genäherten) Teilen der
Knospe wandern auch später indifferente Zellen in das nun ziemlich
ausgebildete Entoderm (Taf. I, Fig. 8, 9, 10), sie werden aber nicht
zu Nährmuskelzellen , sondern zu Drüsenzellen , diese kommen also
nachträglich hinzu. Bei diesen vergrößert sich der Kern kaum mehr,
nur der Zelleib wächst und nimmt alimählich die Form und Struktur
der Drüsenzellen an (es treten Sekretballen auf; werden diese von
Reagenzien ausgelöst, so zeigt das Plasma eine schwammige Struktur).
Die werdenden Drüsenzellen drängen sich zwischen die Nährmuskel-
zellen und werden zu tektiepithelialen Zellen.

Ich will noch erwähnen , daß auch im fertig gewordenen
Entoderm der Knospe an der Stützlamelle nur wenig indifferente
Zellen zu treffen sind , auch davon zeigen die meisten eine Tendenz
(durch Streckung senkrecht zur Stützlamelle , das Hinaufdrängen
zwischen die Nährmuskelzellen und die Veränderung am Plasma)
zu Drüsenzellen (Eiweißdrüsenzellen) zu werden.

Aus der beschriebeneu Art und Weise der Knospenentstehung
resultiert ein merkwürdiges Durcheinander der Mutter- und der
Knospenzellen. Wir können an einer bereits fortgeschrittenen Knospe
drei Zonen (an der Knospe quer gedacht) unterscheiden, was die
Anordnung der Mutter- und Knospenzelleu in den beiden Epithelien
anbelangt. In der ersten schmalen Zone, unmittelbar am Übergang
von der Knospe zum Muttertier , werden noch viele alte , vom
Muttertier herrührende Muskel- und Nährmuskelzellen vorhanden

(68)

Die EnfsteliuDg der Knospe Ijei Hydra. 9

sein, zwischen denselben einige neue aus den indifferenten Zellen
entstandene. In der zweiten Zone werden die jungen Epitlielzellen
vorherrschen. In der dritten Zone finden wir nur neugebildete Epithel -
Zellen. Je weiter die Ausbildung der Knospe vorgeschritten ist,
desto mehr schwinden die ersten zwei Zonen der dritten gegenüber,
so daß wir bei einer fertigen Knospe zeigen können , daß sie bloß
aus Derivaten der aus dem Ektoderm stammenden indifferenten
Zellen des Muttertieres bestehen.

Während des Wachsturaes bleibt die Kontinuität der beiden
Epithelien bestehen , dasselbe gilt für die Stützlamelle , wie schon
früher bemerkt worden ist. Anfangs sind die Muskelfasern etwas
schütter, weil die sich einkeilenden neuen Epithelzellen zunächst
keine Muskelfasern ausgeschieden haben , werden aber bald durch
neue Muskelfasern ergänzt. In späteren Stadien sind an der Wachs-
tum sspitze keine Muskelfasern vorhanden, da sie erst nachträglich
von den neuentstandenen Epithel zellen gebildet werden.

Je weiter die Entwicklung der Knospe (man kann mit Recht
eine „Entwicklung" sagen, weil es doch von indifferenten, embryo-
nalen Zellen bewerkstelligt wird) vorgeschritten ist , desto weniger
wandern die indifferenten Zellen am freien Ende der Knospe (dem
künftigen Mundpol) aus dem Ektoderm in das Entoderm. Das
Wachstum des Entodermepithels geschieht durch Vermehrung der
am Wachstumspol befindlichen indifferenten Zellen. Es wandern wohl
auch weiter am ganzen Körper einzelne indifferente Zellen . diese
werden aber zu Drüsenzellen (die untere, basale Region der Knospe
verdaut schon Nahrung und verbraucht Drüsenzellen , die ersetzt
werden müssen).

Im Ektoderm sind nicht mehr die meisten indifferenten Zellen
am Mundpol , sondern im Umkreise desselben (Taf. I , Fig. 8) . wo
dann die Tentakel entstehen sollen , denn diese brauchen für ihre
Bildung sehr viel indifferente Zellen. Zuletzt wird das Mundfeld
neben der Fußscheibe die an indifferenten Zellen ärmste Stelle (hier
werden keine Nesselzellen gebildet).

An der Bildung des Entodermepithels der Tentakel scheinen
mir die schon im Entoderm befindlichen indifferenten Zellen beteiligt
zu sein ; ich habe nie Bilder gesehen , die auf eine neuerliche Ein-
wanderung aus dem Ektoderm zu schließen gestatten würden. Dabei
erschöpfen sich die an der Bildung der Tentakel beteiligten in-
differenten Zellen ganz, um das Nährepithel entstehen zu lasser,
was daraus ersichtlich ist, daß keine indifferenten Zellen als solche
übrig bleiben. Auf der Innenseite der Mundscheibe bilden die noch

(69)

10 Jovan Hadzi:

zahlreich vorhandenen indifferenten Zellen die Schleimdrüsenwiilste
aus , zwischen welchen die Mnndöffnung durchbricht. Im Entoderm
der Mundscheibe bleiben die meisten indifferenten Zellen , um durch
Umwandlung in Schleimdrüsenzellen die verbrauchten zu ersetzen.

In Anbetracht der wichtigen Aufgabe , die den indifferenten
Zellen bei der Knospung von Hydra zukommt, wird es wohl am
Platze sein, hier etwas im Zusammenhange über die Naturgeschichte
der indifferenten Zellen vorzubringen.

Fangen wir mit ihrer Entstehung in der Ontogenie an. Es
liegen darüber mehrere Angaben [Kleinenberg (11), Kobot-
NEFF (12), Brauer (4)] vor. Nach Korotneff (12) sollen die
indifferenten Zellen vom Eatoderm aus entstehen und dann unter
(las Ektodermepithel wandern. Mehr Wahrscheinlichkeit hat die An-
gabe Brauers (4) (wenn er es auch selbst nicht für bewiesen
hält), daß die indifferenten Zellen vom Ektoderm aus entstehen,
indem nämlich einzelne Ektodermepithelzellen sich aus dem Ver-
bände lösen und unter das Epithel gleiten. Jedenfalls ist die Frage
nicht endgültig beantwortet.

Die indifferenten Zellen bilden nach Brauer (4) eine ganz selbst-
ständige, zwei Zellreihen mächtige Schichte zwischen Ektoderm und
Entoderm. Brauer möchte sie direkt Mesoderm nennen. Zu dieser
Zeit ist keine Stützlamelle als scharfe Grenze zwischen Ekto- und
Entoderm vorhanden. Immerhin halten sich die indifferenten Zellen
(hier besser: die interstitiellen genannt) mehr an das Ektoderm.

Bemerkenswert erscheint mir , daß die indifferenten Zellen erst
sekundär, nachdem die Epithelzellen des Ektoderms ihre Fortsätze
zur Muskelfaserbildung zwischen die indifferenten Zellen gesendet
haben , zu basiepithelialen Elementen werden. Erst jetzt wird die
Stützlamelle als solche sichtbar. Alle Autoren , die diese Stadien
untersucht haben (Kleinenberg , Korotneff, Brauer), stimmen
darin überein, daß im Entoderm keine indifferenten Zeilen vor-
handen sind , was auch die Abbildungen klar erkennen lassen ; es
müssen also die indifferenten Zellen , die man später im Entoderm
findet , aus dem Ektoderm (genauer gesagt , von jenseits der Stütz-
lamelle) gekommen sein. Sobald sich eine Gelegenheit dazu ergeben
wird , werde ich trachten , dies auch durch Beobachtung zu be-
stätigen ; es wäre überhaupt von Interesse , auch anderer Fragen
wegen Hydraembryonen dieser Stadien genauer zu untersuchen.

(70)

Die Entstehung der Knospe bei Hydra. 11

Brauer (1) bemerkt ausdrücklich, daß von allem Anfange
an das Ektoderm der Fußregion arm an indifferenten Zellen ist.
Sehen wir uns die Verteilung der indifferenten Zellen im Körper
einer ausgewachsenen Hydra an. Die Verteilung der indifferenten
Zellen ist von Interesse, weil sie mit der Aufgabe dieser Zellen
in innigem Zusammenhange steht.

Der Hauptsitz der indifferenten Zellen ist das Ektoderm der
Geschlechts- und Knospungsregion. Wenige finden wir am Mund-
felde (innerhalb des Tentakelkranzes), ganz selten, wenn überhaupt,
welche in den Tentakeln , daher die große Wahrscheinlichkeit , daß
die zum Ersatz der verbrauchten Nesselzellen notwendigen als
solche vom Leibe in die Tentakel wandern, wie wir es bei vielen
anderen Hydroidpolypen finden [Had2i(8)]. Unterhalb der Knospungs-
region sind die indifferenten Zellen , je näher zur Fußscheibe, desto
seltener. Es ist schon früher erwähnt worden , daß sich bei Tieren,
die schon mehrere Knospen gebildet haben, diese untere an in-
differenten Zellen arme Region vergrößert.

Das Entoderm entbehrt nach dem oben Erwähnten der autoch-
thonen indifferenten Zellen. Alle Hydrauntersucher [ich erwähne hier
nur die namhaftesten: Kleinenberg (11), Jickeli (10), Nüss-
baum (15), Schneider (19, 20)] sind darin einig, daß das Ento-
derm sehr arm an indifferenten Zellen ist. Wir können sagen,
daß sie im Entoderm nur dort vorkommen , wo es Drüsenzellen gibt,
also an der Mundscheibe und in der Geschlechts- und Knospungs-
region.

Nach meinen Beobachtungen halten sich die indifferenten Zellen
subepithelial im Entoderm nur interimistisch auf, nur auf der
Durchreise aus dem Ektoderm , um sich in die tektiepithelialen
Drüsenzellen umzuwandein. An geeigneten Schnittseiien sind sowohl
alle Stadien der Durchwanderung der Stützlamelle einerseits, wie
auch die Umwandlung der eingewanderten indifferenten Zellen in
Drüsenzellen andrerseits zu beobachten (Taf. II , Fig. 2, o, 4, 5, 6),
das letztere ist schon von Schneider als sehr wahrscheinlich hin-
gestellt worden. Ich will bemerken , daß diese Überwanderung nicht
immer gleich häufig vor sich geht. An Individuen , die vor der
Fixation verdaut haben (beziehungsweise vorverdaut, Hadzi), ist
die Überwanderung am besten ?u sehen , was mit der weiteren Auf-
gabe der überwandernden Zellen in innigstem Zusammenhange steht.

Die Verwendung der indifferenten Zellen ist , wie schon mehr-
fach hervorgehoben , eine sehr mannigfache. Sie verhalten sieh
durchaus wie embryonale Zellen. Man kann ruhig sagen, daß aus den

(71)

lÜ Jovan Hadzi:

indifFerenten Zellen unter Umständen alle bei Hydra vorkommenden
Zellarten entstehen können. Ihre gewöhnlichste Aufgabe ist es, sich
in Nesselbildungszellen umzuwandeln. Nesselzellen und Drüsenzellen
(des Entoderms) werden während des ganzen individuellen Lebens
der Hydra gebildet.

Daß die männlichen und weibliehen Geschlechtsprodukte aus
den indifFerenten Zellen entstehen, ist schon längst bekannt; in der
vorliegenden Arbeit ist es für die Knospen gezeigt worden.

Die Untersuchung über die Entstehung der Knospe hat er-
geben , daß die Muskelepithelzellen sowie die Nährmuskelzellen aus
den indifferenten Zellen entstehen; ob es auch für die Nerven-,
Nervensinnes- und Sinneszellen der Fall ist, ist nicht durch Beob-
achtung bewiesen, wird aber durch bloße Überlegung höchst wahr-
scheinlich.

Über die Beteiligung der indifFerenten Zellen am normalen
Wachstum der Hydra gibt es keine strikten Angaben in der Litera-
tur, i) Es ist zu bemerken, daß sich teilende Deckepithelzellen so selten
in Präparaten zu finden sind , daß alle beobachteten Fälle in ent-
sprechenden histologischen Arbeiten besonders angegeben zu werden
pflegen. Schneider (19) hat eine Umwandlung von indifFerenten
Zellen in Nervenzellen beschrieben, es scheint aber, daß die Bilder
nicht ganz richtig gedeutet sind , weil es doch höchst unwahrschein-
lich ist, daß im ausgewachsenen Tiere noch Nervenzellen, und zwar
ziemlich viele, neu gebildet werden. Ein Teil der von Schneider
gezeichneten Umwandlungsreihe wird auf wandernde, mit kleinen
Pseudopodien versehene indifferente Zellen oder abortive Nessel-
bildungszellen , der andere auf aus dem Nervennetz gerissene Nerven-
zellen zu beziehen sein. Nichstdestoweniger ist es bei den Knospen
und Embryonen von Hydra zu erwarten, daß die Nervenzellen aus
den indifferenten Zellen ihren Ursprung nehmen.

Eines verdient noch erwähnt zu werden. Nach Korotneff (13)
verfallen die Muskelepithelzellen des Ektoderms zu Anfang des
Herbstes einer fettigen Degeneration. Das neue Epithel wird von
den sich zuvor stark vermehrenden indifPerenten Zellen gebildet
(,.Hiemalmetamorphose des Ektoderms"). Im Entoderm werden zur
selben Zeit die Zellgrenzen verwischt. Auch diese Angabe einer
Regeneration (Verjüngung) des Ektodermepithels spricht für die
Unfähigkeit alter Muskelepithelzellen , sich rückzubilden und zu

^) J ICK ELI (10) erwähnt, Beobachtungen gemacht zu haben, die auf eine
Entstehung der Muskelepithelzellen aus indiiferenten Zellen schließen lassen.

(72)

Die Entstelumg der Knospe bei Hydra. 13

teilen. Bei vielen Seehydroiden , die im Hydranten nur wenig in-
differente Zellen besitzen , wird der alte Hydrant einfach in toto
abgeworfen und ein neuer Hydrant von dem embryonalen (in-
differenten) Cönosark gebildet, auch die Knospung verläuft bei
diesen Hydroidpolypen anders als bei Hydra.

Obwohl so viele Arbeiten über die Regulation und Regene-
ration von Hydra bestehen , finden wir doch so wenig Angaben
darüber , welche Zellen des Hydrakörpers daran beteiligt sind. ^ )
Meines Wissens behandelt nur eine Arbeit ausschließlich die histo-
logischen Veränderungen während der Regeneration, es ist jene
von H. T. RowLEY (15), und auch diese ist von keinen Abbildungen
begleitet und gibt auch sonst zu wenig Auskunft. Eines ist sicher,
daß die indifferenten Zellen bei jeder Regulation oder Regeneration
stark, wenn nicht ausschließlich beteiligt sind. Als erste Reaktion
jedes operativen Eingriffes tritt die Aktion der indifferenten Zellen
auf . sie vermehren sich stark , jedenfalls nicht nur um Nesselzellen
zu bilden (in den ersten Stadien der Regeneration werden eher die
schon fertigen Nesselzellen rückgebildet als neue produziert). Aus
der Angabe von Rowley, infolge welcher auch Epithelzellen in
Teilung begriffen getroffen werden, kann man noch nicht schließen,
daß sich das alte Epithel an der Regeneration aktiv beteiligt , weil
es auch junge eben aus den indifferenten Zellen entstandene Epithel,
Zellen sein könnten , die man sich teilen sieht , ähnlich wie von mir
an den Knospen beobachtet wurde. Es ist auch die Methode, die
Rowley bei der Untersuchung angewendet hatte, nicht zweck-
mäßig; ein jedes Tier wurde in einige kleine Stücke zerschnitten.
Diese zuweit gehende Zerkleinerung übt einen allzugroßen allge-
meinen Reiz aus , alles verändert sich und die Bilder werden zu
unklar, deshalb konnte Rowley zu keinem sicheren Ergebnis ge-
langen.

Meine diesbezüglichen Untersuchungen sind im Gang. Vor-
läufig bringe ich nur ein Bild (Taf II , Fig. 1). Es ist ein Längs-
schnitt durch die Stelle (aus der unteren Knospungsregion), wo eine
durch einen Einschnitt angebrachte Verwundung repariert wurde.

^) Einen sehr wichtigen Hinweis anf die Zellverhältnisse bei der Regeneration
gibt uns die unter anderen von Nussbait-m (15) festgestellte Tatsache, daß ab-
geschnittene Tentakel nicht imstande sind zn regenerieren. Ich sehließe mich voll-
kommen der von Nussbaüm geäußerten Meinung an, daß der Mangel an indifferenten
Zellen daran schuld ist. Auch das Mißlingen einer ümkehrung der Körperschichten
von Hijdra spricht dafür, daß die Epithelzellen nicht imstande sind, sich rückzu-

bilden.

(73)

14 Jovan Had2i:

An der ganzen Serie ist keine Epithelzelle weder im Ektoderm noch
im Entoderm in Teilung begriffen vorzufinden , wohl aber die in-
differenten Zellen (an der beiliegenden Abbildung eine). Im Ekto-
derm sieht man einige indifferente Zellen sich strecken , was auf
eine Umwandlung in Epithelzellen hindeutet. Eine indifferente Zelle
ist gerade bei der Durchwanderung der Stützlamelle getroffen. Drei
weitere stehen so knapp an dem Entoderm . daß man geneigt wäre,
sie demselben zuzurechnen. Die rege Beteiligung der indifferenten
Zellen tritt klar hervor.

Überaus charakteristisch ist für die indifferenten Zellen das
Vermögen der aktiven Fortbewegung. Es ist schon früher dargelegt
worden , daß , wenn die Bewegung der indifferenten Zellen auch
nicht intra vitam beobachtet worden ist, doch mit größter Wahr-
scheinlichkeit auf eine solche geschlossen werden kann. Diese Eigen-
schaft hätte ja nichts Ungewöhnliches an sich. Wir kennen ja schon
von früher her sogar Derivate der indifferenten Zellen bei vielen
Hydroidpolypen , die sich aktiv fortzubewegen imstande sind. Erst
unlängst habe ich es für die Nesselzellen gezeigt [Hadäi (8)]. Für
die Eizellen ist es in der neuesten Zeit von Stschelkanowzeff (21)
und GoETTE (7) gezeigt worden.

Ich glaube, daß aus allen dem Vorhergehenden die embryonale
Natur der indifferenten Zellen ohne weiteres zu erkennen ist und
so wird man sich in Anbetracht des Umstandes , daß die Epithel-
zellen der beiden Körperschichten so hoch differenziert sind (jedes
Epithel hat eine Doppelfunktion , das äußere die Deck- und Be-
wegungsfunktion, das innere die Nähr- und Bewegungsfunktion),
nicht wundern, daß die Rolle, das neue Material für die Knospen
zu liefern, den indifferenten Zellen zugefallen ist.

Literatur.

In der Einleitung habe ich ganz kurz die bis dahin vorliegenden
Literaturangaben erwähnt, jetzt will ich sie einer näheren Kritik
unterziehen und meinen Befunden gegenüberstellen.

Die so allgemein verurteilte Arbeit von A. Lang (14) enthält
doch (hier wird natürlich nur der Abschnitt über die Knospung
bei Hydra berücksichtigt) manche richtige Beobachtung. Ihr größter
Fehler ist , daß die Abbildungen nicht sehr genau sind ; es scheint
weiter, daß die Präparate nicht ganz entsprechend waren (Schnitt-
richtung, Färbung). Jedenfalls hat Lang (14) die überwandernden
indifferenten Zellen gesehen. Mit Recht hebt er die rege Ver-
mehrung der indifferenten Zellen hervor, hat aber von dem Vor-

(74)

Die Entstellung der Kuospe bei Hydra. 15

gang , wie sich dieselben an der Bildung der Knospe beteiligen.
keine richtige Vorstellung gewonnen. Lang läßt bloß das Entoderm
aus inditferenten Zellen entstehen , das neue Ektodermepithel soll
einfach durch die Teilung der alten Muskelepithelzellen entstehen.
Die Stützlamelle soll in der ganzen mittleren Partie der Knospe
sich einfach auflösen , sie verschwindet ; solche Bilder kann man
nur an ganz schiefen Schnitten gewinnen. Die Angabe , daß das
mütterliche Entoderm in der Mitte der Knospenanlage zer-
fällt und resorbiert wird , entspricht nicht den Tatsachen ; auch
lassen seine Abbildungen gar nicht darauf schließen , es ist nur
eine falsche Deutung der Bilder. Stellenweise sieht man an den
Abbildungen Längs ganz schön, wie sich die eingewanderten in-
differenten Zellen zwischen die alten Nährmuskelzellen einkeilen.
Es ist besonders der Umstand hervorzuheben , daß Lang in keinem
Falle eine Teilung der Nährmuskelzellen beobachtete , wohl aber
solche der indifferenten Zellen, Im Ektoderm sah er Epithelzellen
sich teilen.

Braem (1) behauptet mit größtem Nachdruck, den Angaben
von Lang gegenüber, daß während der ganzen Knospenentwicklung
die Stützlamelle bestehen bleibt, respektive daß die Grenze zwischen
Ekto- und Entoderm scharf bleibt, und sieht dies als Hauptargument
gegen Längs Angaben an. Wir haben aber gesehen, daß auch
trotz der Integrität der Stützlamelle die indifferenten Zellen aus
dem Ektoderm in das Entoderm wandern können. Eine solche
Wanderung hat Braem nicht beobachtet, es scheint, daß seine
Präparate viel schuld daran waren (soviel man aus den rohen
Abbildungen schließen kann). Interessant ist es, wie sich Braem
das Wachstum beider Körperschichten vorstellt. Im Entoderm findet
Braem auch indifferente Zellen und diese wandeln sich in Drüsen-
zellen um; zwischen Drüsen- und Nährmuskelzellen soll es aber
keine scharfe Grenze geben , die Drüsenzellen können sich nach
Bedarf in Nährmuskelzellen umwandeln. Das ist aber nie beobachtet
worden und ist von vornherein ganz unwahrscheinlich , besonders
für jeden, der die Histologie von Hydra gut kennt. Wozu ist eine
solche kühne Annahme notwendig ? Sie wird herangezogen , weil
doch seltener die Nährmuskelzellen in Teilung begriffen gefunden
werden. Das Vorhandensein von vielen indifferenten Zellen im
Entoderm wird demonstriert an einem Bilde, welches ein schon fort-
geschritteneres Stadium der Knospenbildung zeigt , das geht aber
nach dem , was wir gezeigt haben , nicht an ; diese indifferenten
Zellen , die übrigens schon größer geworden sind [eine teilt sich ;

(.75)

H) Jovan Hadzi:

Braem (1), S. 152, Abb. 4], stammen ganz gewiß ans dem Ektoderm.
In der Fig. 2 (S. 148) und Fig. 3 (S. 151) sind im Entoderm keine
indifferenten Zellen zu finden. Auf die von Braem angeführte
Mögliclikeit , daß sich die Nährmuskelzellen zurückverwandeln und
durch Teilung „zur Vermehrung der embryonalen Zellen des Ento-
derms beitragen, wie es die peripheren (Deck-) Zellen des Ekto-
derms gegenüber dem interstitiellen Gewebe tun" (S. 153), will ich
gar nicht eingehen. Es ist ja ganz verkehrt zu sagen (oder zu glauben),
„daß die interstitiellen Zellen während des ganzen Lebens der Hydra
aus oberflächlichen Ektodermzellen entstehen können und nur der
Lage nach von diesen verschieden sind" (S. 157), während doch
der umgekehrte Fall richtig ist.

Die anderen Angaben über die Entstehung der Knospe bei
Hydra, die wir in der Literatur vorfinden [Chun (5), Seeliger
(17)], brauche ich nicht in Betracht zu ziehen, da sie nicht auf
eigenen eingehenden Untersuchungen beruhen.

Allgemeiner Teil.

Es erübrigt uns noch, die in dieser Arbeit vorgebrachten Be-
funde auf ihre Bedeutung für die Auffassung der Knospung über-
haupt und speziell die der Hydroiden zu prüfen.

Als das Charakteristische für die Knospung hält man gewöhnlich,
daß die Knospe durch das lokale Wachstum mehrerer Körperschichten
entsteht, was für die allermeisten Fälle zutrifPt. Am einfachsten,
typisch ist es, wenn jede Körperscbichte des Muttertieres die ent-
sprechende Körperschichte des Tochtertieres bildet. Es sind schon
längst Fälle im Tierreich bekannt , wo die Knospe ihr Zellmaterial
nicht von allen vorhandenen Körperschichten bezieht (Ektoderm,
Mesoderm, Entoderm), sondern nur von zweien darunter (Bryozoa).
Stets ist aber die mittlere Körperschichte (Mesoderm oder Mesenchym)
bei der Knospung beteiligt.

Die Cölenteraten galten lange als ausnahmslos typisch
knospende Tiere (die Ctenophoren vermehren sich nicht durch
Knospung). Von den beiden Körperschichten liefert jede ihrerseits
das Material für die Knospe. Die zwischen den beiden Körper-
schichten gelegenen Zellen werden selten als besondere Schichte be-
handelt. Wir werden dann verstehen, weshalb man der Angabe
Längs, daß die Knospe von Hydra bloß aus Ektoderm entsteht,
so wenig Glauben entgegengebracht hat; sie paßte durchaus nicht
in das gewöhnliche Schema hinein und dabei diente sie als Grund-
lage der Ansichten Weismanns über das Wesen der Knospung,

(76)

Die Entstehung der Knospe bei Hj'dra. 17

wonach hier die Knospung beinahe zu einer Sporogonie gemacht
wird. Das letztere (die Entstehung der Knospe von einer einzigen
indifferenten Zelle) nachzuweisen , gelang aber nicht , weil es eben
den Tatsachen nicht entspricht.

Chun (6), der selbst Stellung gegen Lang und Weis mann
nahm , konnte an Margeliden , knospenden Medusen , zeigen , daß
hier „ausnahmsweise" die Knospe ganz ohne Beteiligung des
mütterlichen Entoderms entsteht. Es ist dies hier noch schärfer aus-
gedrückt als nach Lang bei Hydra, weil die Stützlamelle, be-
ziehungsweise die Grenze zwischen Ekto- und Entoderm während
der ganzen Knospenbildung scharf bleibt und die Grastralhöhle der
Knospe mit jener des Muttertieres erst später in Kommunikation tritt.
Ich will gleich hier daraufhinweisen, daß das Knospungsmaterial nicht
von den ektodermalen Epithelmuskelzellen des Manubriums, wie man
es im Berichte von S eeltger lesen kann, seinen Ursprung nimmt;
es geht aus der Darstellung von Chun vielmehr hervor, daß es
ein Haufen embryonaler Zellen ist, der die Knospe aus sich ent-
stehen läßt und der sich nach Chün anscheinend verschieben soll,
um auch für die weiteren Knospen das Material zu liefern.

Da schließen sich meine Befunde an Hydra an. Ich bin nicht
geneigt, die Knospenbildung bei Hydra als ursprünglich anzunehmen.
Eine derartige Entstehungsweise der Knospen steht meiner Ansicht
nach im engen Zusammenhange mit dem Umstände , daß bei Hydra
im Gegensatze zu den allermeisten Seehydroiden das ganze Epithel
höher differenziert ist. Dieser Umstand steht wieder damit im Zu-
sammenhange, daß Hydra als solitäres, freibewegliches Tier keine
Peridermbildung hat. Nur dem Umstände verdankt Hydra ihre
Sontierstellung.

Mau soll eigentlich nicht sagen , daß die Knospe von Hydra
bloß aus Ektoderm entsteht. Die Knospe entsteht aus embryonalen
Zellen , die schon in der embryonalen Entwicklung als solche ent-
stehen und nur der Lage nach dem Ektoderm näher zu stehen scheinen
als dem Entoderm. Die indifferenten Zellen haben alle Charaktere
einer mittleren Körperschichte, eines Mesoderms, sind aber doch eine
Mittelschichte sui generis („Interstitielles Zellager"), weder mit
jener der Scypho- und Anthozoa noch mit jener der Cölomata
direkt vergleichbar, besonders dann nicht, wenn man sich auf den
rein morphologischen Standpunkt stellt, was aber heute meistens
nicht der Fall ist.

Durch diese Betrachtung verliert die beschriebene Entstehungs-
weise viel vom absonderlichen. Es braucht eben die Knospe nicht

(77)

18 Jovan Hadzi:

aus allen oder mehreren Körperschichten des Muttertieres zu ent-
stehen , nur das embryonale Gewebe ist in jedem Falle notwendig.
Man braucht deshalb nicht von Polysporogonie [Seelig er (18)] zu
reden, es ist wie jede andere Knospung eine „ungeschlechtliche Fort-
pflanzung durch Wachstumsprodukte" (Haeckel: Schizogonie). Die
Knospungsarten müssen ja nicht monophyletisch sein. Die Knospung,
wie sie bei Hydra anzutreffen ist, hat sich höchstwahrscheinlich aus
einer typischen entwickelt, dadurch, daß die indiflerenten Zellen immer
mehr und mehr an der Knospenbildung teilgenommen haben.

Nach Zykoff (22) (im Gegensatze zu Goette) sollen die
Gemmulae von Ephydatia bloß aus indifferenten Parenchymzellen
entstehen, da haben wir auch eine ungeschlechtliche Fortpflanzung
durch Wachstumsprodukte einer Körperschichte.

Man wird sich vielleicht wundern, daß so wenig Fälle einer
derartigen atypischen Knospung bis jetzt bekannt geworden sind.
Dagegen läßt sich aber einwenden, daß auch nicht viel danach ge-
sucht worden ist. Bei Hydroidpolypen , bei welchen die Knospen
meistens aus Stiel- oder Wurzelcoenosark entstehen, ist ja gar nicht
eine andere Knospungsart als durch Wachstum beider Epithelien
zu erwarten. Hier sind die Epithelien jugendlich, undifterenziert.
Wir sehen da Keimzellen aus beiden Keimblättern entstehen
[Goette (6)]. Nach Goette (7) sollen es in einigen Fällen direkt die
Epithelzellen des Entoderms sein , die die Keimzellen liefern.

Am ehesten sind ähnliche Knospungsverhältnisse wie bei Hydra,
an Medusenknospen der Clavidae und Corynidae, die an den
Hydranten selbst entstehen , zu erwarten , oder überhaupt dort,
wo die Knospen an Stellen entstehen , die von hochdifferenziertem
Epithel gebildet sind, die aber indifferente Zellen enthalten. Gerade
die allerersten Entwicklungsstadien der Medusenknospen wurden
bei der Untersuchung bis jetzt wenig berücksichtigt.

Die Knospungsarten könnte man folgendermaßen einteilen : 1. Die
Knospe entsteht durch lokales Wachstum der Körperschichten, aus
denen das Muttertier besteht (bei Cölenteraten sehr verbreitet,
zum Beispiel Eudendrium , nach Seeliger). 2. Die Knospe ent-
steht aus einigen (zum Beispiel aus einer, aber nicht allen) Körper-
schichten unter Mitwirkung der embryonalen Zellen der Mittel-
schichte (Mesenchymzellen) , zum Beispiel Bryozoa nach Braem.
3. Die Knospe entsteht bloß aus den embryonalen Zellen der Mittel-
scbichte , zum Beispiel Hydra.

Am Ende will ich noch eine Bemerkung über die Stellung
zur Keimblattlehre machen. Die in vorliegender Arbeit gebrauchten

(78)

Die Entstehung der Knospe bei Hydra. 19

BegriiFe Ekto-, Meso-, Entoderm (äußere, mittlere, innere Körper-
schichte) will ich nicht streng morphologisch aufgefaßt haben.
Wenn dies der Fall wäre , dürfte man bei Hydra nicht vom Meso-
derm sprechen. Den Begriff Mesoderm habe ich für Hydra erst am
Ende eingeführt, nachdem ich durch Charakterisierung der in-
differenten Zellen zunächst ihre Natur und Entstehungsweise klar-
gelegt habe. Stellt man sich auf den berechtigteren physiologischen
Standpunkt [Braem (2)] innerhalb der Keimblätterlehre, dann
wird es auch gestattet sein, von einem, wenn auch mesenchymatischen
Mesoderm zu reden. Die Stützlamelle kann man doch nicht als dazu
vorhanden annehmen , damit sie uns die Grenze zwischen Ekto-
und Entoderm stets klar anzeigt. Die Stützlamelle hat ihre Funktion,
sie ist sozusagen ein inneres Skelett, ein Angriffspunkt der Mus-
kelfasern. Betrachten wir das Entwicklungsstadium von Hydra,
wo es drei deutlich gesonderte Körperschichten aufweist [Brauer
(4)] und denken wir dann an den Wirkungskreis der interstitiellen
Zellage der indifferenten Zellen. Die Lagerung der interstitiellen
Zellschichte, das dürfen wir nicht vergessen, ist eine sekundäre.
Die indifferenten Zellen werden umgriffen von den Fortsätzen der
ektodermalen Epithelzellen. i) Die indifferenten Zellen dienen sowohl
dem Ekto- wie dem Entoderm. Die basiepithelial gelegenen Nerven-
zellen sind nicht zu der interstitiellen Zellage zu rechnen, ihre
Entstehungsweise in der Ontogenie ist noch fraglich.

AVenn man sich auf den physiologischen Standpunkt der Keim-
blätterlehre stellt, wird man keinen Anstoß daran nehmen, die
interstitielle Zellage als (mesenchymatisches) Mesoderm zu bezeichnen,
wenn sie auch, wie es höchst wahrscheinlich ist, vom Ektoderm
entsteht und nicht vom Entoderm.

Kurze Zusammenfassung.

1. Die Knospe von Hydra entsteht nicht durch einfache „Aus-
stülpung" der beiden Körperschichten des Muttertieres.

2. Sie entsteht vielmehr durch lokale Aktivierung der unter
dem Ektodermepithel liegenden indifferenten Zellen (dem inter-
stitiellen Zellager).

3. Das erste Stadium der Knospenentstehung ist durch rege
Vermehrung der indifferenten Zellen gekennzeichnet.

4. Im zweiten Stadium rücken die indifferenten Zellen einer-
seits zwischen die ektodermalen Epithelzellen und werden selbst zu

^) Bei Tubularia werden die basalen Teile der Muskelepithelzellen sogar selb-
ständig nud werden zu echten Muskelzellen.

(79)

20 Jovan Hadzi:

solchen , andrerseits durchwandern sie die Stützlamelle , keilen
sich zwischen die „mütterlichen" Nährmuskelzellen und werden
zu solchen.

5. Für die Bildung des Entoderms der Tentakel wandern
keine neuen indifferenten Zellen in das Entoderm ein.

6. Die Einwanderung der indifferenten Zellen aus dem inter-
stitiellen Zellager des Ektoderms geht während des ganzen Lebens
der Hydra vor sich (häufiger nach größerem Verbrauch von Eiweiß-
drüsenzellen).

7. Die in das Entoderm (nicht bei Knospung) eingewanderten
indifferenten Zellen differenzieren sich zu Eiweißdrüsenzellen.

8. Bei der Entstehung der Knospe müssen weder alle Körper-
schichten noch überhaupt Epithelien Anteil nehmen , es genügen
auch bloß indifferente (mesench^'matische) Zellen dazu.

9. In Anbetracht der Entstehungsweise und des Arbeitskreises
des interstitiellen Zellagers kann man dieses trotz seiner Lagerung
als Mesoderm (mesenchymatisches) bezeichnen , sobald man sich auf
den physiologischen Standpunkt der Keimblätterlehre stellt.

Literaturverzeichnis.

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Hydroiden. Biolog. Zentralbl., Bd. XIV, 1894, pag. 140—161.

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5. C. Chun, Cölenterata in Be CNN s Klassen und Ordnungen des Tierreiches. Leipzig

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8. J. Hadzi, Über die Nesselzellenwanderung bei den Hydroidpolypen. Mit 2 Taf.

Arbeiten aus den zoologischen Instituten der Universität Wien und der
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9. J. Hadzi, Über das Nervensystem von Hi/dra. 2 Taf. Arbeiten der zoologischen

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10. C. F. JiCKELi, Der Bau der Hydroidpolypen I. Über den histologischen Bau von

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1883, pag. 401.

11. N. Kleinenberg , Hydra. Leipzig 1872.

(80)

Die EnlstehnnK (^er Knospe bei Hydra. 21

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schafti. Zoologie, Bd. XXXVIII, pag. 314—322.

13. A. KoKOTNEFF, AnatoHiische , biologische und embryologische Beobachtungen

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18. 0. Seeliger, Natur und allgemeine Auffassung der Knospenfortpflanzung der

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J9- K. C. Schneider, Histologie von Hydra fitsca mit besonderer Berücksichtigung

des Nervensystems der Hydropolypen (3 Taf.). Archiv f. mikroskop. Anatomie,

Bd. XXXV , 1890, pag. 321-379.

20. K.C.Schneider, Lehrbuch der vergleichenden Histologie der Tiere. Jena 1902.

21. J. Stschelkanowzeff, Untersuchungen über den Bau und Entwicklungs-

geschichte der Cölenteraten (russisch). Berichte d. kaiserl. GeseUsch. d. Freunde
f. Naturgeschichte, Anthrop. u. Ethnogr. in Moskau. Archiv d. zoologischen Abt.,
Tom. XVI, 1905 mit 5 Tafeln.

22. W. Zykoff, Die Entwicklung der Geminulae der Ephydatia fluviatilis Auct

Zoologischer Anzeiger. 1892, pag. 95.

Tafelerklärung.

Allgemein gültige Bezeichnungen.

Drh, Drüsenbildungszelle,

Eb, Muskelepithelbildungszelle,

Edz, Eiweißdrüsenzelle,

Ek, Ektodermepithel,

En, Entodermepithel,

7, indifferente Zelle,

Ke, Kern der Muskelepithelzelle,

K71, Kern der Nährmuskelzelle,

M, Muskelfaser,

Nk, Nahrungskörper,

Nz, Nesselzelle,

Nhz, Nesselbildungszelle,

Nmb, Nährmuskelbildungszelle,

SU, Stützlamelle,

W, wandernde indifferente Zelle.

Für alle Figuren gilt folgendes: es sind durchwegs Fragmente von Längs-
schnitten von Hydra fusca, die mit Sublimat-Eisessig fixiert sind und mit Heiden-
hains Eisenhämatoxylin gefärbt wurden. Alle Abbildungen sind, was ihre Konturen
und Zellpositionen anbelangt, mit dem ABBEschen Zeichenapparat entworfen und nach-
her ohne Zeichenapparat ausgeführt.

Tafel I.

Fig. 1. Ganz junges Knospungsstadium. Das interstitielle Zollager stark vermehrt.
Das dichtere Aussehen des Entoderms (von Braem immer besonders betont)
Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. Xvill, Heft 1. ß (g^\

22 Jovan Hadzi: Die Entstehung der Knospe bei Hydra.

kann man durch erhöhte Tätigkeit, Nahruiigszufuhr für das interstitielle Zell-
lager erklären. Eine indifferente Zelle ist gerade im Begriffe hinüberzuwandern,
zwei sind schon drüben (im Entoderm). Reichert, Ok. 2, Obj. 6.

Fig. 2. Etwas vorgeschritteneres Knospungsstadium. Im interstitiellen Zellager sind
sich teilende Zellen zu sehen. Zahlreiche Muskelepithelbildungszellen haben das
Aussehen von epithelialen Zellen, das Plasma ist dunkler gefärbt als jenes
der fertigen Muskelepithelzellen. Im Entoderm an der Knospenspitze Nähr-
muskelbildungszellen , eine in Teilung begriifen. Die Grenzen der jugendlichen
Nährmuskelzellen sind am Bilde übertrieben scharf ausgeführt. Außerhalb der
Knospungsspitze sind keine wandernden indifferenten Zellen getroffen. Leitz,
Ok. 4, Obj. 7.

Fig. 3. Eine Stelle nahe der Knospenspitze. Knospungsstadium etwas jünger als in
Fig. 2. Nährmuskelbildungszellen sind schön zu sehen. Eine indifferente Zelle
in Wanderung begriffen. Leitz, Ok. 4, Obj. Ölimmersion '/i2'

Fig. 4. Wie Fig. 3. Eine Gruppe von indifferenten Zellen. Leitz, Ok. 4, Obj. Öl-
immer.sion 7^2-

Fig. 5. Seitliche Partie der jungen Knospe. Wandernde indifferente Zellen. Leitz, Ok. 4,
Ölimmersion Yia-

Fig. 6. Die Spitze der Knospe liegt in der Verlängerung nach rechts. Junges
Knospenstadium. Das Entoderm ist, wie in Fig. 3 — 6, nicht vollständig ein-
gezeichnet. Im Ektoderm eine Muskelepithelbildungszelle (in Teilung begriffen?).
Überwandernde indifferente Zellen. Nährmuskelbildungszellen (eine teilt sich?).
Leitz, Ok. 4, Obj. Ölimmersion Yi-^-

Fig. 7. Knospenspitze. An der Spitze lebhafte Überwanderung. Zeiss, Ok. 4, Obj.
Apochrom. 8.

Fig. 8. In der Entwicklung vorgeschrittene Knospe. An den Stellen, wo die Tentakel
auswachsen sollen, im Ektoderm viele indifferente Zellen. Leitz, Ok. 2, Obj. 6.

Fig. 9. Stück der Leibeswand einer ziemlich vorgeschrittenen Knospe. Man sieht die
überwandernden indifferenten Zellen, die sich in Eiweißdrüsenzellen umwandeln.
Leitz, Ok. 2, Obj. 6.

Fig. 10- Zeigt dasselbe wie Fig. 9.

Tafel II.

Fig. 1. Verkeilung einer durch Messerschnitt angebrachten Wunde. Beschreibung im

Texte. Leitz, Ok. 2, Obj. 6.
Fig. 2. Seitenwand einer ausgewachsenen Hydra. Überwanderung der indifferenten

Zelle. Man beachte die faltenartige Anhäufung der Nährmuskelzellen. Leitz,

Ok. 2, Obj. 6.
Fig. 3, 4, 5 und 9 zeigen Einwanderung der indifferenten Zellen in das Entoderm.

Leitz, Ok. 2, Obj. 6-

(82)

f

i

Histologische Beobachtungen am Anthro-
poidenovarium.

Von H. Joseph.

(Mit 1 Tafel und 7 Textfiguren.)

Wohl wenige Organe des tierischen Körpers erfahren während
des postembryonalen Lebens so tiefgreifende Veränderungen im Bau,
wie die Keimdrüsen und ganz besonders die Ovarien. Hauptsächlich
die Diskontinuität und Periodizität der Funktion, ferner die Ein-
wirkung äußerer Verhältnisse sind es, welche das anatomisch-histo-
logische Bild des Ovariums (und ich denke hier vor allem an das
meist untersuchte, das Säugerovarium)so ungemein variabel erscheinen
lassen. Erklären sich auf diese Weise die Differenzen, die je nach
Alter, Ernährung, Jahreszeit, Geschlechtsperiode etc. im Bau des
Ovariums festgestellt werden können, so kommen außerdem noch
die spezifischen Eigentümlichkeiten der Arten hinzu, durch welche
oft auffallende und tiefgreifende morphologische Abweichungen be-
gründet werden.

Wir sehen an mancherlei Beispielen, wie es selbst in Fragen
des ganz normalen Geschehens (es sei an die Bildung des Corpus
luteum erinnert) zu prinzipiellen Meinungsverschiedenheiten zwischen
den einzelnen Untersuchern kommen kann, und erkennen daraus, wie
schwer es ist, gerade beim Ovarium mit seinen stets wechselnden
Zuständen über gewisse Grundfragen ins Reine zu kommen. Bedenkt
man weiter, daß auch im normalen Ovarium sich eine Anzahl Vor-
gänge abspielen, die wir ganz im Allgemeinen als degenerative be-
zeichnen müssen, vor allem mit Hinblick auf ihren histologischen
Charakter (z. B. die Follikelatresie), und erinnern wir uns dabei
weiter daran, daß auch diese Prozesse in ihrer Erscheinungsweise,
ebenso wie die ganz normalen, ja vielleicht noch in höherem Grade,
von gewissen Umständen abhängen müssen (Alter, Fruchtbarkeit, Er-
nährungszustand etc.), so ergibt sich von vornherein die Möglichkeit
eines ungeheueren Tatsachenmateriales auf dem Gebiete der Ovarium-

6* (83)

2 H. Joseph:

histologie, eine Voraussetzung, die durch einen Blick auf die Lite-
ratur gerechtfertigt wird.

Es kann uns aber auch auf Grund dieser Erwägung nicht
Wunder nehmen , wenn wir die Grenze zwischen normalen und
pathologischen Vorgängen nicht scharf abzustecken imstande sind,
zumal die allgemeine Vermutung dafür spricht , daß die Ovarien
von gewöhnlich frei lebenden Tieren, die aber längere Zeit in der
Gefangenschaft sich befanden, dabei vielleicht sogar irgendwie krank
waren, durch die abnormen Lebensbedingungen ungünstig beeinflußt
wurden und atypische Bilder darbieten. Dies fallt um so mehr ins
Gewicht, als wir ja vielfach histologisches Materia'l von in Tier-
gärten und Menagerieen verendeten Tieren mangels besserer Ge-
legenheit verarbeiten müssen. Es fragt sich in solchem Falle nur,
ob und inwieweit wir berechtigt sind, Befunde, die wir an solchen,
nicht ganz unverdächtigen Objekten erhoben haben, abgesehen von
ihrem reinen Tatsachen wert, zur Lösung allgemeiner Fragen heran-
zuziehen. Ich glaube, daß gerade beim Ovarium, wo, wie wir sahen,
die Grenze zwischen normal und pathologisch keine ganz scharfe
zu sein scheint, eine solche Berechtigung nicht ganz ausgeschlossen
werden kann. Speziell ich werde in dieser Abhandlung Gelegenheit
haben, einige Prozesse zu schildern, die vermutlich normwidrig sind,
deren abnormer Charakter aber deutlich einer Steigerung normalen
Geschehens zu entsprechen scheint, also bloß quantitativer Natur
ist und demgemäß die Aussicht eröffnet, der Analyse des normalen
Geschehens um ein Gewisses näher zu kommen.

Dies glaubte ich vorausschicken zu müssen , um die von mir
vorgenommenen Untersuchungen an einem vereinzelten , vielleicht
nicht ganz einwandfreien und bisher kaum in ähnlicher Richtung
untersuchten Materiale zu rechtfertigen, ganz abgesehen davon, daß
es sich ja in meinem Falle um Tiere handelt, die in bezug auf ihre
körperlichen Eigenschaften dem Menschen am nächsten stehen und
dementsprechend mit Rücksicht auf dessen Histologie ein höheres
Interesse beanspruchen.

Mein Material setzte sich aus zwei Objekten zusammen. Das
eine war ein zufällig in meinen Besitz gekommenes ganzes Genitale
eines gesunden, angeblich erwachsenen Orangweibchens, das in
Java, halb im Freien, also unter sehr günstigen Umständen ge-
halten worden war. Über die Umstände seines Todes ist mir keine
Nachricht zugekommen; das Genitale war in toto in konzentrierte
Sublimatlösung eingelegt und dann in Alkohol + Jod übertragen
worden. Die Ovarien erwiesen sich als recht gut konserviert, wenn

(84)

Histologische Beohachtungeii am Aiithropoidenovarium. 3

man von der auch bei sonst guter Konservierung häufig eintre-
tenden Ablösung der Granulosa von der Innenfläche der Theca
folliculi absieht. In den Ovarien fanden sich eine große Anzahl
1 — 3 mm im Durchmesser haltender Graaf scher Follikel. Zeichen
von Follikelatresie und ähnlichen Vorgängen fanden sich nicht. Eine
Anzahl kleiner Corpora lutea war vorhanden. Ich darf dieses
Objekt wohl als ziemlich normal betrachten.

Das zweite Objekt war ein Stück Ovarium von einem Gibbon
Hylobates leuciscus Kühl.; das Tier hatte einige Monate in der kaiser-
lichen Menagerie in Schönbrunn gelebt und war unter den üblichen
Krankheitserscheinungen der in Europa gehaltenen Anthropoiden ein-
gegangen. Mein Freund Herr Dr. Walther Kolmer, Privatdozent
für Histologie an der k. k. Hochschule für Bodenkultur in Wien,
konservierte Teile des Kadavers und überließ mir das genannte
Objekt, wofür ich ihm auch an dieser Stelle herzlichst danke. Die
Konservierung war in einem Gemisch von Kaliumbichromat, Form-
aldehyd und Eisessig erfolgt und erwies sich als vorzüglich. An-
zeichen postmortaler Veränderung fehlten vollkommen, z. B. war
das so empfindliche Keimepithel mit Ausnahme von einzelnen offenbar
mechanisch geschädigten Stellen vollständig intakt.

Das Orangmaterial wurde teils in Paraffin, teils in Celloidin
geschnitten, das Gibbonmaterial nur in Paraffin; von Färbungen
wurden angewandt: DELAFiELDsches Hämatoxylin in Verbindung
mit Orange und Säurefuchsin, Eosin oder van GiESONscher Lösung,
Heidenhains Eisenhämatoxylin mit und ohne Orange. Einzelne
Schnitte vom Orangovarium wurden auch der künstlichen Ver-
dauung unterworfen. Die Schnittdicke schwankte zwischen 5 und 15;^..
Sämtliche Abbildungen sind Mikrophotogramme.

Meine Befunde und Auseinandersetzungen an den beiden Ob-
jekten beziehen sich auf folgende drei Punkte:

1. Morphologie des Liquor folliculi,

2. Herkunft der Zona pellucida,

3. Natur der sog. „CALL-ExNERschen Körperchen".

I. Zur Morphologie des Liquor folliculi.

Bisher war man gewohnt, dem Aussehen des Liquor folliculi
keine besondere Aufmerksamkeit zu schenken, und zwar aus dem
Grunde, weil man wußte, daß er im Leben eine klare, höchstens
einige losgelöste Granulosazellen enthaltende, eiweißhaltige Flüssigkeit
sei, wohl ein Sekret oder Transsudat der Granulosazellen, das sich
im konservierten Zustande in Form eines netzigen oder granulösen

(85)

4 H. Joseph:

Gerinnsels, ähnlich etwa gewissen Fibringerinnseln, von wechselnder
Feinheit der Struktur präsentierte. Man beschäftigte sich wohl
mit Recht nicht weiter mit der Struktur dieses Gerinnsels, die ja
sicher nur ein Koagulationsprodukt, hervorgerufen durch das fixierende
Agens, sein kann. Daß der geronnene Follikelliquor an Volum ver-
loren hat und entweder in seinem Innern oder zwischen sich und
der Granulosa Lücken freiläßt, darf ebenso als altbekannte Tat-
sache gelten. Ich habe bei eifriger Durchsicht der Literatur nichts

Textfipur T.

GRÄAF scher Follikel vom Orang.
Liquor geschrumpft, zahlreiche Liquorkörperchen enthaltend. Vergr. 110 X-

gefunden, was über das hier bezüglich des Aussehens des Liquor
Angedeutete hinausginge.

Um so überraschender wirkte es auf mich ein, als ich gleich
in den ersten Schnitten vom Orangovarium im Liquor eine Unzahl
deutlich charakterisierter geformter Elemente fand, die
ein durchaus eigenartiges Aussehen des Liquor hervorriefen, wie
ich es vorher in zahlreichen Ovarien anderer Tiere und des Menschen
niemals gesehen hatte. Textfigur I und II erläutern das Verhalten.
In der sehr feingerinnseligen Grundsubstanz des Liquor liegen
rundliche bis elliptische, scharf konturierte Körper. Ihre Größe
schwankt etwa zwischen 0"5 und 15 >j- (die länglichen Körperchen

(86)

Histologische Beobachtungen am Anthropoidenovarium. 5

nach der größten Dimension gemessen). Sie bestehen aus durchaus
homogener Substanz, haben eine stärkere Färbbarkeit in Hämato-
xylin, Eosin etc. als die Grundsubstanz und sind in ungefärbtem
Zustande ziemlich stark lichtbrechend und glänzend, so daß man
leicht an Fettröpfchen denken möchte. Doch schon ihre Alkohol-
und Ätherunlöslichkeit schließt ihre Fettnatur aus. Daß sie zelliger
Natur seien, erscheint ebenfalls auf den ersten Blick ausgeschlossen,
man gewinnt den Eindruck , daß es sich um Tropfen einer dick-

Textflgur II.

UetailbiJd aus dt-m Follikel der Texttigur I, jedotli dorn NaclibaiöeliUitt ciituuiuiiu.u.

Cumulus ovigerus, vom Liquor umgeben. Massenhafte Liquorkörperclien von verschiedener

Form und Größe. Vergr. 250 X-

flüssigen Substanz handle, was noch weiter begründet werden soll.
Am meisten ähneln die Dinge im Aussehen noch den Dotterkörper-
chen in Amphibieneiern.

Die im Brutschrank von 38^ C ausgeführte Verdauungs-
probe mit einem künstlichen Magensaft ergab schon nach wenigen
Minuten, lange Zeit bevor sich die Flüssigkeit auf die erwähnte
Temperatur hatte erwärmen können, spurlose Lösung der Körperchen,
die sich somit mit einem hohen Grad von Wahrscheinlichkeit als
reines Eiweiß erwiesen. Das Gerinnsel der Liquorgrundsubstanz wider-
stand viel länger der verdauenden Wirkung und verschwand über-

(87)

6 n. Joseph:

haupt niclit ganz, auch nicht bei längerer Einwirkung. Hervorheben
möchte ich die Verteilung des Liquor und seiner Inhaltskörperchen.
Der Liquor hatte sich in den beobachteten Follikeln im allgemeinen
von der Oberfläche des Ovariums weg gegen das Zentrum zurückgezogen,
dasselbe galt wiederum innerhalb des Liquorgerinnsels von den
Körperchen. Die periphersten Partien des Liquor waren oft ganz
frei von den letzteren.

Eigentümlich ist es, daß längs der Innenwand der Granulosa
und der Oberfläche des Discus ovigerus die Körperchen mit ihren
Längsachsen parallel zueinander und zur Granulosafläche angeordnet,
ja sehr oft in dieser Richtung stark in die Länge gezogen waren,
wie man es auch an einer Stelle der Textfigur II deutlich bemerkt.
Es entstanden auf diese Art gewissermaßen Ströme dieser ge-
formten Elemente, welche der Wand parallel liefen. Diese Erschei-
nungen dünken mich für die Beurteilung der ganzen Struktur von
ziemlicher Bedeutung.

Das Einzigartige des geschilderten Vorkommens macht eine
Aussage über die wahre Bedeutung desselben sehr schwer. Die
zuerst sich erhebende Frage ist natürlich die, ob es sich nicht um
ein Kunstprodukt handle, etwa um eine besondere Gerinnungser-
scheinung. Nehmen wir letzteres an, so ist damit doch eine außer-
ordentliche stoff'liche Besonderheit des Orangliquors statuiert, denn
es sind ja schon unzählige Male Ovarien mit konzentrierter Sublimat-
lösung fixiert worden, ohne daß eine ähnliche Beobachtung gemacht
worden wäre. Mir scheint aber die Annahme einer bereits intra
vitam gegebenen Struktur bei Weitem plausibler. Abgesehen von dem
Umstände, daß Ähnliches bei gleicher Behandlung bisher nicht beob-
achtet wurde, ist es die Form, Größe und Verteilung der Körperchen,
die mich hierzu veranlaßt. Körnige Fällungen von Eiweißlösungen
haben in der Regel ein viel kleineres Kaliber, als es hier vorliegt,
die Gerinnselkörnchen einer homogenen Lösung sind untereinander
so ziemlich gleich groß und besitzen endlich meist Kugelgestalt.
All das trifft hier nicht zu. Die Körperchen zeigen untereinander
beträchtliche Größendifferenzen, besitzen häufig ansehnliche Dimen-
sionen (Größe eines Granulosakernes) und weichen oft von der
Kugelgestalt in verschieden hohem Grade ab. Würden endlich die
Körperchen durch einen Gerinnungsproceß in dem Liquor erst bei
der Fixierung entstehen, so wäre nicht einzusehen, warum sie in
den der Oberfläche zugewandten Partien des Gerinnsels fehlen, sie
müßten dann allenthalben gleichmäßig verteilt sein. Der Umstand
aber, daß sie sich besonders stark in den innersten Teilen der

Histologische Beobachtungen am Anthropoidenovarium. 7

Follikelhöhle anhäufen, und daß sie in der Nähe der Wand eine
Verzerrung in der Längsrichtung beziehungsweise eine Abplattung
aufweisen, spricht dafür, daß das Eindringen der Fixierungsflüssig-
keit eine Art Verschwemmung der bereits vorhandenen körperlichen
Gebilde (ähnlich der bekannten „Chromatinverschwemmung" in
schlecht fixierten Kernen hervorgerufen habe und daß die in der
Flüssigkeit flottierenden Tropfen in der Nähe der Wand durch
den hier herrschenden größeren Reibungswiderstand und infolge
ihrer zähweichen Konsistenz in die Länge gedehnt wurden, bevor
die Gerinnung eintrat. Mit Rücksicht auf diese Deutung erscheint
es bemerkenswert, daß diese Längenverzerrung nur an den größeren
Elementen stattfindet, während die kleineren (offenbar infolge ihrer
größeren Oberflächenspannung) von derselben nicht betroffen werden.
Alle diese Argumente scheinen mir wohl das intravitale Vor-
handensein der Liquorkörperchen wahrscheinlich zu machen,
jedenfalls wäre eine einwandfreie Feststellung, etwa durch Unter-
suchung des frisch dem Kadaver entnommenen Liquors ohne irgend
welchen Zusatz erwünscht und von einzig entscheidender Bedeu-
tung. Dies sei denen, die in der Lage sind , dieses einfache Ex-
periment bei Gelegenheit anzustellen, empfohlen.

Über die Art der Entstehung der Liquorkörperchen kann ich
nichts Sicheres aussagen, doch glaube ich, daß sie dieselbe Ent-
stehung haben wie der Liquor überhaupt, daß sie vielleicht eine
mit der eigentlichen Liquorflüssigkeit nicht mischbare oder sich im
Verlaufe der Zeit aus ihm entmischende Substanz darstellen. Daß
dann hier offenbar zwei verschiedene Substanzen von einem und dem-
selben Element, der Granulosazelle, geliefert werden müßten, kann
den nicht wundernehmen, der weiß, daß die Granulosazellen auch
sonsthin (wir kommen selbst im weiteren Verlaufe darauf zurück)
recht verschiedene Produkte liefern können.

Es liegt nahe, und die Frage wurde von verschiedenen Seiten
gelegentlich eines Vortrages an mich gerichtet, an einen cellulären
Ursprung der Körper insofern zu denken, als sie durch Degenera-
tion von abgelösten Granulosazellen entstanden sein könnten. Dafür
liegen jedoch keine Anhaltspunkte vor. Ich fand zwar, so wie in
den Ovarien vieler anderer Tiere, auch hier ab und zu einzelne
abgelöste Granulosaelemente im Liquor, doch waren sie so gering
an Zahl und zeigten so abweichende Charaktere und keinerlei
Ubergangsstadien zu den homogenen Tropfen, daß ich die ange-
deutete Möglichkeit für vollkommen ausgeschlossen halte. Ebenso
wenig glaube ich Anlaß zu haben, die geschilderte Erscheinung auf

(89)

8 H. Joseph:

irgend welchen pathologischen Prozeß zurückzuführen. Von sehr
geschätzter Seite wurde mit Hinblick auf die eigentümliche keulen-
förmige Gestalt des Cumulus oophorus in dem von mir zur Abbildung
gewählten Follikel gefragt, ob hier nicht eine Ablösung von Granu-
losazellen in großem Maßstabe stattgefunden haben könne, die
einerseits die Form des Cumulus bewirkt, andrerseits das Material
für die Körperchen geliefert hätte. Darauf bemerke ich, daß die
Keulenform des Discus hier nur eine scheinbare ist, es handelt sich
in Wirklichkeit um den Anschnitt eines ganz normal gestalteten
Follikels, zu dessen Cumulus, der in der Mitte getroffen wurde,
von unten her (im Schnitte) eine cristaartige Erhebung des Grauu-
losaepithels hinzog. Ich wählte diesen Follikel wegen der besonders
schönen Eizelle und der guten Übersicht über den geformten Liquor-
inhalt zur bildlichen Darstellung aus und bemerke , daß ich zahl-
reiche Follikel in meinen Präparaten finde, die in bezug auf den
Discus ovigerus ein vollkommen gewöhnliches Aussehen zeigen.

2. Zur Frage der Herkunft der Zona pellucida.

Im Ovarium des Orang machte ich ferner eine zweite auf-
fallende Beobachtung, deren in der Literatur nur selten und
kaum in dem hier vertretenen Sinne Erwähnung gemacht wird.
Es handelt sich, wie ich vorausschicken möchte, um das Vorhanden-
sein eigener, kleiner, offenbar nicht zum Ei gehöriger Kerne,
oder besser, Zellen an der Oberfläche des Eies unterhalb
der Zona pellucida. Das Vorkommen von Kernen an dieser Stelle
wurde in der älteren Literatur mehrfach berichtet und in ver-
schiedenster Art gedeutet. Ich glaube, daß gerade mit dem Substrat
dieser älteren Angaben meine Fälle nichts zu tun haben und muß
mich auch mangels eigener Erfahrung einer Beurteilung der ersteren
enthalten. So hat schon Pflüg er innerhalb der Zona und an der
Eioberfläche Zellen beschrieben („Spundzellen", „Nagelzellen"),
die er als einwandernde Elemente deutete und in Zusammenhang
brachte mit einem Absterbevorgang des Eies. Lindgren beschreibt
Ähnliches und faßt es in dem Sinne auf, daß es sich um einen im
Jugendzustand des Follikels sich abspielenden, der Ernährung des
Eies dienenden Prozeß handle. Dabei wird eine Beziehung zur
His sehen Parablastlehre wahrscheinlich gemacht. Wagener be-
schreibt gleichfalls das Eindringen von Elementen der Granulosa durch
die Zona und ist geneigt, den Vorgang mit einem Zerfallsprozeß im
Ei in Zusammenhang zu bringen, wenn er auch die Möglichkeit
der LiNDGRENschen Annahme nicht völlig ausschließt. Auch

Histologische Beobachtungen am Anthropoidenovarium. 9

H. ViRCHOw und Petitpierre maclien ähnliche Beobachtungen.
Man muß zugeben, daß in den hier angeführten Fällen ein wirkliches
Eindringen von Grranulosazellen (oder vielleicht noch eher von
Wanderzellen), und zwar im Zusammenhang mit einem degenera-
tiven Prozeß im Ei im höchsten Grade wahrscheinlich ist. In diesem
Sinne äußert sich auch Nagel. Eine solche Annahme trifft jedoch
für die von mir zu schildernden Zustände nicht zu. Aus der Literatur
kann ich nur eine aus der jüngsten Zeit stammende Andeutung mit
meinem Fände vergleichen. Sie rührt von Waldeyer her und
findet sich in dem Artikel „Geschlechtszellen" im Hertwig sehen
Handbuch der Entwicklungsgeschichte (I. Band, I. Teil, 1. Hälfte).
Hier steht auf pag. 255 die Abbildung eines frischen menschlichen
Eies, dessen Kontur dicht unter der Zona zwei flache Gebilde an-
liegen, die vom Autor als „subzonale Kerne" bezeichnet werden,
und die entweder als Wanderzellen oder (im Anschlüsse an Kohl-
brügges Beobachtungen am Knochenfischei) als eingedrungene
Follikelzellen gedeutet werden könnten. Auf pag. 330 befindet sich
nochmals eine Abbildung eines frischen menschlichen Eies, das
gleichfalls eine Mehrzahl derartiger „subzonaler Kerne" aufweist.
Die Bilder selbst, vor allem das zweite, sind meiner Ansicht nach
nicht imstande, die Kernnatur dieser Gebilde mit unbedingter
Sicherheit zu erweisen, doch glaube ich, gerade mit Rücksicht auf
meinen Fund, die WALDEYERsche Deutung unterstützen zu können.
Das, was mir vorlag, will ich, um dieser Übereinstimmung
willen, im Anschlüsse an Waldeyer gleichfalls subzonale Kerne
oder noch besser subzonale Zellen benennen. Ich fand sie haupt-
sächlich in jungen Follikeln, die bereits ein kubisches oder zylin-
drisches, noch einschichtiges Granulosaepithel und die erste Anlage
einer Zona hatten (Fig. 16 und 17). Hiermit liefere ich auch einen
Beitrag zu der vielfach diskutierten Frage nach der Zeit des ersten
Auftretens der Zona, indem ich feststelle, daß dasselbe sehr frühzeitig
stattfindet. Wir sehen in Figur 17 rechts unten nach innen von der
Zona einen länglichen Kern, in dessen Umgebung eine spindel-
(richtiger linsen-) förmige Anhäufung von dichterem Protoplasma
der Zona-Innenfläche sich anschmiegt. In Figur 16 sehen wir sogar
rechts oben zwei derartige Kerne in enger Nachbarschaft zueinander
und in sonst gleichen Beziehungen. Es liegt mir vor allem anderen
daran, den histologischen Charakter dieser Zellen festzustellen. Dies-
bezüglich kann ich bestimmt versichern, daß von Wanderzellen irgend-
welcher Art nicht die Rede sein kann. Die Kerne der Wander-
zellen in dem gleichen Präparat (Lymphzellen etc.) haben eine ganz

(91)

10 H. Joseph:

andere, dichtere Struktur, Gestalt und Färbbarkeit, sie erscheinen
intensiv dunkel schwarzblau gefärbt, während die hier vorliegenden
Kerne, nur mäßig stark gefärbt, ein deutliches Chromatingerüst
zeigen und in jeder Beziehung (mit Ausnahme der wohl durch ihre
Lage bedingten etwas platten Form) den nächstgelegenen Granu-
losazellen gleichen. (Auch ein Vergleich mit den bindegewebigen
Stromazellen desOvariums ergibt keine Übereinstimmung.) So kommen
wir zu der Annahme, die wohl von Anfang an die nächstliegende
war, daß diese Zellen identisch sind mit den Follikelele-
menten und von ihnen abstammen. Um ihre Natur und Rolle genau
festzustellen, müssen wir noch einige Beobachtungen hier hervor-
heben.

Dort nämlich, wo solche Zellen der Zona innen anliegen, zeigt
letztere eine deutliche Verdickung, die vor allem auffallend
in Figur 17 zutage tritt, aber auch anderwärts mit Leichtigkeit
und Sicherheit nachweisbar ist. Ja noch mehr: Die Zona des Eies
von Figur 16 zeigt links unten eine sehr starke linsenförmige Ver-
dickung, in der ein dunklerer, scharf begrenzter Körper von
Ellipsenkontour eingeschlossen ist. Ich halte diesen Körper (der
infolge des dunklen Drucktones in der Abbildung nicht genau
ausgenommen werden kann) gleichfalls für einen derartigen „sub-
zonalen" Kern.

Ich komme nunmehr auf jenen Punkt zu sprechen, der mich in
dem vorliegenden Zusammenhang am meisten interessiert, die Frage
nämlich nach der Abstammung der Zona pellucida. Stammt
sie vom Ei oder vom Follikel ? Ich verweise bezüglich dieser Streit-
frage auf die vorliegende Literatur (vor allem v. Ebner) und
betone nur, daß die neueren Autoren zur überwiegenden Mehrzahl
die Herleitung der Zona vom Follikelepithel behaupten und mit
zureichenden Gründen stützen, neuestens auch Rüsso, Regaud
und DuBREUiL. Namentlich die Argumente v. Ebners sind es,
die ich mir gleichfalls zu eigen mache, indem ich vor allem aaf die
so vielfach festgestellte scharfe Abgrenzung der Zona gegen das Ei,
die unscharfe zackige gegen das Follikelepithel Wert lege. Ich will
übrigens dieses Argument hier nicht zu weit ausführen, da ich ge-
nötigt sein werde, bei der Schilderung meiner Beobachtungen über
die ,.CALL-ExNERschen Körper" nochmals darauf zurückzukommen.

Für jetzt ergibt sich aus dem Angeführten folgendes Resultat:
Da ich die Identität meiner subzonalen Zellen mit Granulosazellen
dartun konnte, da ich ferner an der Stelle, wo diese zelligen Ele-
mente liegen, regelmäßig eine Verdickung der Zona pellucida fand,

(92)

Histologische Beobachtangeii am Anthropoidenovarium. 11

folgt von selbst die Notwendigkeit, die Zona auf die Tätigkeit der
Granulosazellen zurückzuführen. Naturgemäß muß dort, wo die Zona
innen und außen von den sie erzeugenden Granulosazellen begrenzt
wird, eine um so stärkere Abscheidung von Zonasubstanz stattfinden,
also eine Verdickung entstehen. Das Ei selbst ist ja an diesen Stellen
von dem Kontakt mit der Zona ausgeschlossen und kann um so
weniger für deren stärkere Ausbildung und auch nicht für deren
Entstehung überhaupt verantwortlich gemacht werden. Daß in
Fig. 16 ein solcher subzonaler Keim mitten in einer Verdickung
der Zona liegt, läßt sich einfach dadurch erklären, daß die betreffende
Zelle eben allseitig um sich herum Zonasubstanz abschied , was
auch die besondere Dicke an dieser Stelle erklären mag. Wir hätten
es also hier eigentlich mit einem „intrazonalen" Kern zu tun.

Für diese Frage fällt auch eine Äußerung Köllikers ins
Gewicht, der in seiner Gewebelehre, V. Auflage, pag. 552 (ich fand
das Zitat bei v. Ebnee) berichtet, daß sich die Zona zuerst da
verdickt, wo das Follikelepithel dicker ist.

Nach all dem haben wir die „subzonalen Kerne" als
Follikelelemente aufzufassen, die bei dem ersten Auftreten der
Zona pellucida zufällig an deren Innenfläche zu liegen kamen und
ihre zonabildende Tätigkeit hier fortsetzen. Durch die Einklemmung
zwischen der Oberfläche des wachsenden Eies und die Zona haben
sie im weiteren Verlaufe die geschilderte Abplattung erfahren. Die
Undeutlichkeit ihrer Kernnatur in den Abbildungen von Waldeyer
mag mit der maximalen Kompression durch das herangewachsene
Ei zu erklären sein.

Jedenfalls wird durch meinen Fund die jetzt im Vordergrund
stehende Lehre von der follikulären Abstammung der Zona pellucida
um ein weiteres Argument bereichert.

3. Über die Natur der „Call-Exnerschen Körper".

Das Studium der Schnitte vom Gibbonovarium brachte mir
eine Fülle von interessanten Einzelbeobachtungen, mit denen ich
die Frage nach der Bedeutung und dem Ursprung der sog. Call-
ExNERschen Körperchen fördern zu können glaube. Freilich trifft
für das mir vorliegende Objekt der Einwand zu, daß es vielleicht
nicht ganz normal sein könnte, doch verweise ich diesbezüglich auf
das in der Einleitung Gesagte.

Eine detaillierte Darstellung der Gesamtliteratur über diese
so strittigen Gebilde zu geben, kann ich mir wohl erlassen, da das
Erforderliche schon von anderer Seite mehrfach geschehen ist(HoNORE,

(93)

12 H. Joseph:

ScHOTTLAENDER u, H., zuletzt in ausführlichster "Weise von Rag-
NOTTi), Ich werde bei passender Gelegenheit auf die einzelnen An-
gaben und Ansichten zu sprechen kommen.

Die CALL-ExNERschen Körper haben, seit man ihnen ein
spezielles Interesse zuwendet, die verschiedenartigste Beschreibung,
Beurteilung und Benennung erfahren, und dem, der sich ohne eigene
Erfahrung in das Studium der Literatur vertieft, muß sich die Ver-
mutung aufdrängen, daß es vielleicht Dinge von sehr differenter
Bedeutung sind, die den Autoren vorgelegen haben. Auch ich kann
mich , nachdem ich die Literatur kennen gelernt und einige selb-
ständige Beobachtungen gemacht habe, dieses Eindruckes nicht ganz
erwehren und kann daher auch nicht den Anspruch erheben, daß
die von mir zu bringende Deutung auf sämtliche von anderen be-
schriebene Vorkommnisse paßt. Nicht nur mir, sondern auch manchem
meiner Vorgänger ging es ebenso, weshalb wir mehrfach dem Versuche
begegnen, jene kleinen oder größeren Hohlräume, Einschlüsse etc.,
die man (abgesehen von der Liquorhöhle) im Follikel trifft, nach
bestimmten Gesichtspunkten zu klassifizieren, wovon weiter unten
die Rede sein wird. Schon in den ersten hiehergehörigen Arbeiten
(abgesehen von einigen älteren, nicht ganz bestimmten Notizen z. B.
von Bernhardt, Wagner, Bischoff, Waldeyer) machen sich
wesentliche Differenzen geltend. Call und Exner halten die
von ihnen in der Granulosa des Kaninchenfollikels gefundenen Ein-
schlüsse für Eier, wenn sie auch zugestehen müssen, keine Kerne
darin gefunden zu haben. Die Autoren neigen der Ansicht zu, daß
diese von ihnen als Eier angesprochenen Gebilde sich im Follikel
neugebildet haben, und weisen die Möglichkeit zurück, diese Fälle
etwa mit jenen zu identifizieren, wo in einem Follikel zwei wohl-
ausgebildete Eier liegen. Unabhängig von Call und Exner be-
schrieb Flemming seine „Epithelvakuolen". Sie sollen aus der
Verquellung und Auflösung von Granulosazellen entstehen und
gehen vielleicht schließlich in den Liquor über, von dem sie aber
anfangs in ihren Reaktionen deutlich abweichen. Was die von Call
iTnd Exner gegebene Deutung der Gebilde als gewissermaßen jugend-
liche Eizellen betrifft, so ist eine solche in der späteren Literatur,
und wohl mit Recht, nicht mehr versucht worden, doch hat man umge-
kehrt vielfach die in Rede stehenden Einschlüsse von Eiern (even-
tuell von accessorischen oder Nebeneiern) ableiten wollen. Zu denen,
welche für die Herleitung aus Granulosazellen eintreten oder sie wenig-
stens vermuten, gehören Alexenko, Schottlaender (in früherer
Zeit), Levi, H. Rabl, v. Ebner, Ragnotti. Nagel ist geneigt, in

(94)

Histologische Beobachtungen am Anthropoidenovarium. 13

seinen „Nährzellen" den Ausgangspunkt zu erblicken, eine Ansicht,
die neuerdings von Schottlaender zwar akzeptiert, aber auch in
gewissem Sinne modifiziert wurde, indem er Nagels „Nähr-
zellen" als „Nebeneier" betrachtet. Durch diese Annahme von
Nagels Standpunkt schließt Schottlaender ein Kompromiß mit
seiner früheren, sich an Flemming anlehnenden Äußerung be-
züglich der Herleitung der CALL-ExNERschen Körper aus Granu-
losazellen. Auch Russo nimmt einen zelligen Ursprung an; ein-
zelne Granulosazellen sind die ersten Anlagen der Call-Exner-
schen Körper, sie bilden ein Centrum, um das sich andere Granu-
losazellen anordnen. Die Substanz der CALL-ExNERschen Körper
entsteht durch Auflösung der centralen Zellen, dazu kommt noch
das spezifische Sekretionsprodukt der umliegenden Zellen in Ge-
stalt von intensiver färbbaren Körnchen. Russo nimmt also einen
vermittelnden Standpunkt zwischen der Ansicht von der cellulären
und der von der intercellulären Entstehung ein. Ferner gibt er
an, daß schließlich die Substanz der CALL-ExNERschen Körper
in den Liquor übergehe.

Manche Autoren sehen sich veranlaßt , aus der Gruppe der
ÜALL-ExNERschen Körper gewisse Dinge auszuscheiden. So unter-
scheidet V. Ebner: 1. Hohlräume, die mit einer vom Liquor ver-
schiedenen Substanz erfüllt sind als ÜALL-ExNERsche Körper von
2. solchen, die mit gewöhnlichem Liquor gefüllt sind, die meist
gegen Ende des FoUikelwachstums auftreten und zur Bildung der
sog. ßetinacula Anlaß. geben. Ragnotti unterscheidet gleichfalls
zweierlei Granulosaeinschlüsse : 1. Degenerierte Eier, 2. echte Call-
ExN ER sehe Körper (corpidiCALL ed Exner veri e propri). Rag-
notti schließt also, wie wir sehen, den Ursprung der Körperchen
aus Eiern aus, schon daraus können wir erkennen, daß nicht von
allen Autoren dasselbe gesehen und gemeint worden ist. Die echten
CALL-ExNERschen Körper entstehen nach Ragnotti durch hyaline
Degeneration von Follikelzellen und treten nicht vor dem Er-
scheinen des Liquor follicuUi auf. Janosik wieder erklärt die Call-
ExN er sehen Körper für kleine Hohlräume mit gewöhnlichem Liquor,
dieselben würden also unter die von v. Ebner sub 2. angeführten
Gebilde gehören.

Diesen Autoren, welche die' CALL-ExNERschen Körper aus
Zellen entstehen lassen, gegenüberzustellen sind jene, welche eine
Bildung aus intercellulär abgeschiedener Substanz, also eine Art
Sekretion oder Transsudation, annehmen. Als Begründer dieser An-
schauung ist Honore zu nennen, ihm sind in neuerer Zeit Limon,

(95)

14 H. Joseph:

KiEGAUD und DuBREUiL gefolgt. Alle diese Autoren stimmen
darin überein, daß es sich hier um Massen einer besonderen Substanz
handle, welche durch die Tätigkeit der Granulosazellen entsteht und
zwischen die Zellen abgeschieden wird. Ich will gleich voraus-
schicken, daß auch ich mich im allgemeinen zu dieser Ansicht be-
kenne, wenn ich auch, für gewisse Fälle wenigstens, die Teilnahme
cellulärer Elemente ausdrücklich betonen muß. Aber der wesentliche
und primäre Vorgang ist der einer intercellulären Abscheidung.
Strenge betonen muß ich jedoch, daß meine Stellungnahme lediglich
auf den Befunden am Gibbonovarium beruht und daß ich nicht an-
stehe, auch andere Bildungsmodi als möglich zuzugeben. Doch wäre
es in einem solchen Falle dringendes Erfordernis, eine exakte Klassi-
fikation aller hier in Betracht kommenden Bildungen vorzunehmen
und vor allem auch endgültig festzustellen, welchen unter ihnen der
Name „CALL-ExNRRsche Körperchen" gebührt. Da die von mir zu
schildernden Dinge mehrfach morphologisch mit dem vollkommen
übereinstimmen, was von verschiedenen Autoren mit diesem Namen
bezeichnet worden ist, so stehe ich nicht an, von dieser Bezeichnung
den ausgedehntesten Gebrauch zu machen.

Das meiner Untersuchung zugrunde liegende Gibbonovarium
war ungemein reich an Follikeln jedes Entwicklungsstadiums und
von normaler Beschaffenheit; außer diesen aber fanden sich eine
Menge von Follikeln, die man zum mindesten als atypisch, wenn
nicht als in Wirklichkeit pathologisch bezeichnen muß. Ich habe
bereits eingangs betont, daß ich das Wesen dieser abweichenden
Erscheinungen hauptsächlich als eine Steigerung gewisser normaler
Vorgänge (des Stoffwechsels?) aufzufassen geneigt bin und will diese
Ansicht des weiteren ausführlich begründen. Mit den in der Lite-
ratur vielfach beschriebenen Formen der Follikelatresie , Follikel-
degeneration etc. haben diese Bilder keinerlei Ähnlichkeit. Es mangeln
ihnen (mit gewissen geringen Ausnahmen) völlig die Erscheinungen
der Kern- und Zelldegeneration (Chromatolyse, Karyopyknose, Leu-
kocyteneinwanderungetc), im Gegenteil, das Granulosaepithel speziell
hat in weitaus den meisten Fällen einen durchaus normalen Cha-
rakter. Es fällt mir aber nicht ein, hierait ausdrücken zu wollen,
es hätten die vielen in so auffallender Weise veränderten Follikel
etwa noch ein normales Schicksal vor sich gehabt. Dazu scheint
mir denn doch die Art und der Grad der Abweichung bereits zu
groß. Nur konnte ich eben über das weitere Schicksal dieser Fol-
likel nichts erfahren, und zwar, wie ich glauben möchte, aus fol-
gendem Grunde: Die ganz großen Follikel boten ein Aussehen dar,

(96)

Histologische Beobachtungen am Anthropoidenovarium.

15

das ich durchwegs als normal oder nahezu normal bezeichnen darf.
Ich denke mir, daß die Entwicklung derselben bereits in hohem
Grade fortgeschritten resp. abgeschlossen war zu der Zeit, als sich
an dem Tiere die üblen Einwirkungen der äußeren Verhältnisse
(Grefangenschaft, Siechtum) geltend zu machen begannen und eine
wesentliche Beeinflussnng durch diese Umstände nicht mehr möglich
war. Das massenhafte Vorkommen von kleineren abnormen Follikeln
hingegen läßt es mir als höchst wahrscheinlich gelten, daß es
in erster Linie die seinerzeit vorhandenen, noch jugendlichen Ent-

Texlfigur III.

Größerer Follikel, noch ohne Liquorhöhle. Ei mit sehr dicker Zona pellucida.
Gibbon. Vergr. 175 X-

Wicklungsstadien waren, welche ungünstig beeinflußt wurden. Der
inzwischen eingetretene Tod des Individuums hatte zur Folge, daß
der Prozeß sich nicht bis zu Ende abspielen konnte und daher nur
gewisse, für unsere Zwecke aber höchst wertvolle Initialstadien eines
degenerativen Prozesses zur Beobachtung gelangen konnten.

Nur auf diese Weise kann ich mir die durch mannigfaltige
Übergänge dargestellte, jedoch nur bis zu einem gewissen Punkte
verfolgbare Reihe von abnormen jugendlichen Follikeln neben einer
großen Anzahl normal aussehender, reifer oder fast reifer Follikel
befriedigend erklären.

Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tora. XVIII, Heft 1.

7 (97)

16

H. Joseph:

Vor Eingehen auf die Schilderung der Befunde will ich nur
noch betonen, daß in dem Ovariura eine geringe Zahl kleiner Corpora
lutea, sowie eine größere stark pigmentierte Stelle, die vielleicht
einem alten „Corpus nigrum" entsprach, zu finden waren. (Auf letzt-
erwähnte Stelle machte mich bei Durchsicht von einigen Schnitten
Herr Prof. Schottlaender freundlichst aufmerksam.)

Ich beginne am besten mit der Betrachtung der Eizellen aus
normalen ausgewachsenen oder wenigstens weit fortgeschrittenen
Follikeln. Wie die Textfiguren III, IV, V, die Tafelfiguren 8, 14
und 15 lehren, zeichnen sich diese Eier durch den Besitz einer

TextfiiTuv IV.

Ei aus einem großen Follikel mit sehr dicker Zona pellucida. Gibbon. Vergr. 470 X-

auffallend dicken Zona pellucida aus, deren Dicke in den extremsten
Fällen jene Maße deutlich übertrifft, die mir von anderen Säugern
bekannt sind. Die Zona macht auf meinen Präparaten den Eindruck
einer homogenen, weichen, quellungsfähigen Substanz. Für die Unter-
suchung jener feinen Strukturen, wie sie von Russe, Regaud und
DuBREUiL beschrieben worden sind, erwiesen sich meine Präparate,
wohl infolge ihrer Konservierung, als ungeeignet. Bei der Differen-
zierung nach Eisenhämatoxylinbehandlung entfärbte sich die Zona
rasch, so daß sie auf normalen Präparaten dieser Art licht erschien,
wie dies ja auch aus den Abbildungen hervorgeht. Mit Orange
färbte sie sich rasch und intensiv. Sowohl dort, wo sie ungeschrumpft

(98)

Histologische Beoltaclitungen am Anthropoidenovariura.

17

war (z. B. Textfig. IV), als auch in mehr oder weniger geschrumpftem
Zustande (Tafelfig. 14 und 15) konnte man ihren glatten, der
Eioberfläche anliegenden Innenkontur, sowie den unregel-
mäßigen, mit Zacken zwischen die Granulosazellen ein-
dringenden Außenkontar feststellen, ein Verliältnis, das ich mit
V. Ebner unter anderem zugunsten ihrer Herleitung von den
Granulosazellen deute. In Figur 14 erscheint die Zona in auffallender
Weise nicht überall gleich dick, was vielleicht mit dem sehr fort-
geschrittenen Zustand des Follikels resp. Eies (man achte auf das

Ein Follikel mit ziemlich dicker Zona pellucida, deren innerste Schichte durch Eipen-

hiiraatoxylin intensiv geschwärzt ist. Zackiger Außenkontur der Zona.

Gibbon. Vergr. 240 X-

oberflächlich gelagerte, knittrig konturierte Keimbläschen, das mög-
licherweise sich zur Richtungsspindel umzuwandeln im Begriffe
steht) und mit einem damit einhergehenden Erweichungszustand ihrer
Substanz erklärt werden kann. Die innerste Schichte der Zona er-
scheint von etwas dichterer Beschaffenheit, wenigstens wird daselbst
der Eisenhämotoxylinlack zäher festgehalten (vgl. Textfig. V und
Tafelfig. 8). In vielen Fällen konnte man zarte radiäre Streifen,
deutliche Fortsetzungen der umgebenden Granulosazellen. die Zona
senkrecht durchdringen sehen , ein Verhalten . für dessen Darstel-
lung indes die hier angewandte Vergrößerung nicht ausreichend ist.

7* (99)

18

H. Joseph;

Im Zusammenhange mit den später zu schildernden Bildern
seheint es mir am Platze, die Frage auf zuwerfen , ob wir in der
außerordentlichen Dicke der Zona eine spezifische Eigentümlichkeit
des Gibbons zu erblicken haben oder ob sie eine Abweichung von
der Norm bedeute. Ich stehe nicht an, die letztere Möglichkeit zu-
zugeben . zumal ich zeigen werde , daß ich als den wesentlichen
Punkt in den hier vorliegenden abnormen Prozessen eine gesteigerte
Bildung von Zonasubstanz betrachte. Ich schließe es also nicht aus,
daß wir bereits hier an den als normal bezeichneten Elementen

Textfigur VI.

i>a

Ein junger Follikel mit zwei C A LL- EX NEKschen Körpern (a), beide etwa von der
Größe eines Granulosakernes. Zackiger Außenkontur der Zona. Gibbon. Vergr. 410X-

eine Spur jener allgemeinen Störung anzunehmen hätten. Jedenfalls
müssen wir es als vorläufiges Ergebnis festhalten , daß hier eine
im Vergleiche zu anderen Ovarien stärkere Neigung zur Bildung
von Zonasubstanz vorherrscht.

In der Granulosa zahlreicher Follikel (ich glaube bei genauer
Durchforschung der Serie hätte keiner sich als frei davon erwiesen)
fanden sich nun in wechselnder Zahl und Größe vacuoläre Ein-
sclilüsse mit einem Inhalte, der vom Liquor folliculi färberisch und
morphologisch deutlich abstach. Wir müssen sie wohl unter die

i l '1 0)

Histologische Beoliachtungen am AnthropoiJenovarium.

19

Gruppe der CALL-ExNERseben Körperchen aufnehmen. In den nor-
malen Follikeln überschritten sie eine gewisse Maximalgröße nicht.
Von dem Umfang einer einzigen Granulosazelle (Textfig. VI bei a,
VII, Tafelüg. 8) bis zu etwa dem 5- bis lOfachen Durchmesser einer
solchen gab es alle Übergänge. Gelegentlich, vor allem dann, wenn
keine Schrumpfung eingetreten war, markierte sich deutlich ein
Kranz von radiär gestellten Granulosazellen um das Körperchen.
(Tafelfig. 8.) Die geschrumpften Gebilde dieser Art zeigten oft
gegen das Granulosaepithel deutlich zackig ausgezogene Konturen.

Ein laiipenförmiger Fortsatz eines größeren GRAAFschen Follikels mit drei kleinen,
etwas geschrumpften C ALL-EXNERschen Körpern. Gibbon. Vergr. 470 X-

In Färbbarkeit und optischer Beschaffenheit stimmte die Substanz
der Körperchen mit der der Zona pellucida anscheinend vollkommen
überein. In Eisenhämatoxylinpräparaten erschienen sie licht , mit
Orange färbten sie sich intensiv, während der Liquor ein tief-
schwarzes Gerinnsel von ziemlich grob-balkigem Bau darstellte
(vgl. Tafelfig. 14 , wo in den beiden oberen Ecken Liquor vor-
handen ist). Solche CALL-ExNERsche Körperchen fanden sieh oft
auch in unmittelbarer Nachbarschaft der Zona, höchstens durch eine
geringe Schrumpfungslücke von derselben getrennt (Textfig. VI).

20 H.Joseph: ^.

Wie man gemerkt haben wird, bestrebe ich mich hier schon, die
stoffliche Identität von Zona pellucida und Call-Exner-
schen Körperchen darzutun, die folgenden Befunde werden dieser
Ansicht starke und kaum zu widerlegende Stützen gewähren. Ich
will zu diesem Zwecke jene Reihe von Zuständen schildern, der ich
oben Erwähnung getan habe.

Die TafelHgur 1 stellt einen noch jugendlichen Follikel dar,
dessen Granu) osa bereits mehrschichtig geworden ist. Das Ei liegt
exzentrisch und zeigt in Größe und Bau noch vollkommen den Cha-
rakter des Eies im Primärfollikel (wir wollen hiefür den Ausdruck
Primordialzustand verwenden). Das Zentrum des Follikels nimmt
ein CALL-ExNERscher Körper von ansehnlicher Größe ein. Fig. 2
zeigt einen ähnlichen Zustand, nur ist hier das Ei ausnahmsweise
zweikernig und auffallen der weise , ähnlich wie im Primärfollikel,
von einer besonderen Schichte flacher Zellen umgeben, die gegen
die übrige Granulosa ziemlich scharf abgesetzt ist. In dem hier
unregelmäßiger gestalteten CALL-ExNERschen Körper sind Andeu-
tungen eines intensiver färbbaren Balkenwerkes zu erkennen. In
Figur 3 ist der Einschlußkörper sehr groß und enthält eine An-
zahl mit Kernfarbstoffen stärker oder schwächer tingierbarer
Kugeln oder Tropfen. Das Ei ist peripheriewärts verdrängt und
befindet sich im Primordialzustand. Der Schnitt der Figur 4 ent-
hält einen größeren, im Innern leicht balkig struierten Einschluß-
körper von unregelmäßiger Form, in einem besonderen Hohlraum
einen zweiten, kleineren, beide durch Schrumpfung etwas verkleinert
und deformiert, als unscheinbaren Appendix des ganzen Gebildes
endlich ein hier wiederum zweikerniges Ei . das gegen die Theca
hin nur von einer Schichte flacher Zellen umhüllt ist. In Figur 5
weist der rechte, größere Follikel vier verschieden große Einschluß-
körper auf, die einander teilweise berühren und von denen der
größte zahlreiche färbbare Körner oder Tropfen enthält und das
an der Peripherie liegende, nach außen sogar vom Epithelüberzug
entblößte, primordial beschaffene Ei um ein Vielfaches au Volum
übertrifft. Endlich sind Figur 6 und 7 zwei Schnitte durch einen
und denselben Follikel , der einen riesigen Einschlußkörper von
netzig-balkigem Bau mit eingeschlossenen färbbaren Tropfen und
außerdem ganz peripher wiederum ein Primordialei enthielt. Der
CALL-ExNERsche Körper erinnert in seinem Bau sehr stark an
den von H. Rabl in seiner Figur 10 abgebildeten.

Die hier angeführten Beispiele sind eine kleine Auswahl aus
einer ansehnlichen Anzahl ähnlicher Fälle und lassen sich in ihrem

(102)

Histologische Beobachtungen am Antbropoidenovarium. 21

Wesen folgendermaßen definieren: In gewissen jungen Follikeln
ist ein abnormer Entwicklungsprozeß eingetreten, indem
eine Substanz in Form von rundlichen Massen abgeschieden
wurde, die allmählich den meisten Raum für sich bean-
spruchen. Das Ei blieb im Wachstum zurück, wurde nach
der Peripherie verdrängt, die Bildung einer Zona pellucida
unterblieb vollkommen. Die abgeschiedene Substanz erscheint,
zumal im Anfangsstadium, identisch mit der der Call ExNEßschen
Körper der großen, normalen Follikel, sie gewinnt im Verlaufe
der Massenzunahme gelegentlich eine balkige Beschaffenheit, ein
Vorgang, der von anderen Autoren an den CALL-ExNERschen
Körperchen in gleicher Weise beobachtet wurde, z. B. von H. Rabl,
LiMON u. a. Ich glaube diese Körper bestimmt als Abscheidungs-
prodakte der Follikelzellen ansehen zu dürfen. Der Manchem vielleicht
nahe liegenden Annahme, sie auf degenerierte Eier (Nährzellen Nagel,
Nebeneier Schottlaender) zurückzuführen, kann ich keinerlei
Wahrscheinlichkeit zubilligen. Denn einerseits habe ich trotz eifrigen
Suchens in dem ganzen Ovarium niemals einen mehreiigen Follikel
gefunden, andrerseits fand ich in den hier geschilderten Gebilden
regelmäßig außer den Einschlußkörpern ein Ei, wenn ich es auch
oft erst durch Verfolgung der Schnittserie (wie in Figur 6 und 7)
nachweisen konnte. Selbst der auffallende Umstand, daß in dem
Ovarium eine besonders große Zahl von zwei- und selbst dreikernigen
Eiern sich fand, kann mich nicht veranlassen, an eine nachträgliche
Teilung eines solchen Eies in zwei oder mehrere zu denken, die von
einer Degeneration derselben bis auf eines gefolgt wäre. Denn es wäre
doch ein merkwürdiger Zufall, wenn gerade in diesen atypischen
Follikeln Mehreiigkeit auftreten sollte, während sie in normalen nicht
beobachtet wird. Auch zeigen ja meine Bilder, daß oft genug bei An-
wesenheit von mehrkernigen Eiern (Figur 2 und 4) ein oder mehrere
CALL-ExNERsche Körper vorhanden sein können. i) Auch müßte es
als zumindest sehr auffallend bezeichnet werden, wenn ein zugrunde-
gehendes „Nebenei" den mehrfachen Durchmesser des im gleichen
Follikel liegenden Eies erreichte; man müßte in diesem Falle eine
reichliche Zufuhr von Substanz aus der Umgebung annehmen.

*) Näher auf die intensiv betriebene^Diskussion über die Frage der mehreiigen
Follikel und mebrkernigen Eier einzugehen (Stoeckel, H. Rabl, v. Schumacher
und Schwarz, Honore, Schottlaender etc.) verbietet mir meine mangelnde
Erfahrung. Ich will von meinen Befunden hier nur folgendes anführen : Ich fand eine
große Zahl zweikerniger, gelegentlich auch drei- und vierkerniger Eier, und zwar in
Primärfollikeln.

(103)

22 H. Joseph:

Endlich müßten ja gerade die Anfangsstadien Spuren des
Eicharakters zeigen (z. B. Fig. 1), doch ist gerade hier die größte
Übereinstimmung mit den sicher nicht auf degenerierte Eier be-
ziehbaren Einschlußkörpern der großen Follikel zu erkennen. Noch
weniger ist es zulässig, die allerkleinsten Körper von der Größe
nur eines Granulosakernes auf ein ehemaliges Ei zu beziehen. Daß
trotzdem, und zwar gerade in den späteren Stadien und in den
größten CALL-ExNERschen Körpern (Figur 3, 5, 6) eine Beteiligung
von Zellen wahrscheinlich ist, kommt erst sekundär in Betracht und
ergibt sich aus folgendem: Ich habe auf das Vorkommen von
färbbaren Tropfen bereits aufmerksam gemacht. Diese deuten ziemlich
scharf auf karyoly tische Vorgänge hin. Welches sind die Zellen,
die da zugrunde gehen? Ich glaube, daß bei dem Wachstum der
CALL-ExNERschen Körper oft die zwei benachbarte Körper
trennende Granulosascheidewand dehisziert und die Zellen, sei es
nun unter Verschmelzung der benachbarten Körperchen oder ohne
eine solche in deren Substanz hineingeraten und hier degenerativ
zugrunde gehen. Auch könnten ja an der Peripherie der Körper
einzelne Granulosazellen ebenso in deren Substanz hineinsinken,
wie dies beim Liquor folliculi geschieht.

In den vorstehend aufgeführten Fällen sahen wir die Bildung
der „CALL-ExNERschen Substanz" unabhängig vom Ei in der
Granulosa sich abspielen. Ich erinnere nunmehr daran, daß ich
oben die stoffliche Identität der ÜALL-ExNERschen Körper mit
der Zona pellucida behauptete und einen weiteren Beweis dafür in
Aussicht stellte. Er folgt hier:

Ich konnte nämlich eine Reihe feststellen, in welcher die Ab-
scheidung der fraglichen Substanz rings um die Eizelle

Zwei halbkugelförmig gestaltete Eizellen mit deutlicher Trennungslinie in einem
Priniärfojlikel fand ich nur selten. In älteren Follikeln vermißte ich stets sowohl eine
Mehrzahl von Eiern, als eine Mehrzahl von Keimbläschen in einem Ei. Das älteste Ei
mit zwei Kernen fand ich in einem Follikel mit bereits zylindrischer Granulosa, die
stellenweise zweischichtig zu werden begann. Manchmal schien es mir, als ob zwei
solcher in einem Ei vorhandener Kerne hanteiförmig verbunden wären, also auf Amitose
schließen ließen, doch will ich mit Rücksicht auf den zwischen anderen, erfahreneren
Autoren hierüber stattgefundenen Meinungsaustausch mich einer strikten Aussage
enthalten. Über das Verschwinden der Mehrkernigkeit in älteren Follikeln kann ich
nichts sagen, doch muß man bedenken, daß die älteren Follikel weniger zahlreich
sind, daher auch zweikernige Eier in ihnen viel seltener s-ein müssen, als in den
Primärfollikeln und solche vereinzelte Fälle sich leicht der Beobachtung entziehen
können. Ein Zugrundegehen von Eizellen, etwa im Sinne von Schottlaenders
„Nebeneiern", kann ich hier nicht zugeben.

(104)

Histologische Beobachtungen am ADtliropoidenovariuni. 23

(daneben aber aucb, obwohl in geringerem Maßstabe, in der Granu-
losa abseits vom Ei) stattfand, offenbar, wie der Augenschein lehrt,
im Anschluß an eine bereits vorhandene Zona. Dem ent-
spricht auch der Umstand, daß dieser Prozeß sich nicht, wie in der
früheren Reihe, an ganz jugendlichen, sondern bereits in größeren,
also weiter entwickelten Follikeln abspielte, in welchen auch das
Ei bereits über das Primordialstadium hinaus war.

In Figur 9 sehen wir einen Follikel, dessen Ei schon ansehnlich
groß und von einer Hülle umgeben ist, die auf Grund von Form
und Färbbarkeit nichts anderes sein kann, als eine exzessiv ent-
wickelte Zona. Sogar einzelne Plasmafäden scheinen hier noch die
Intercellularbrücken zwischen Ei und Granulosa zu repräsentieren.
Außerdem befindet sich abseits ein kleiner selbständiger Call-
ExNERseher Körper, dessen stoffliche Übereinstimmung mit der
Zona unter solchen Verhältnissen besonders einleuchten mußte.
Auch Figur 11 zeigt ein ähnliches Bild, ja die Übereinstimmung
mit einer Zona pellucida normaler Eier ist hier noch größer, trotz-
dem hier nach links hin ein Auswuchs erscheint, der uns einigermaßen
an den in Textfigur VI sichtbaren, von der Zona aber noch ge-
trennten Call-Exner sehen Körper erinnert, indem er einen mit
der verdickten Zona sei es von Anbeginn oder erst während des
weiteren Wachstums verschmolzenen CALL-ExNERschen Körper
darstellen könnte.

Figur 13 zeigt uns einen in der Gestalt etwas abweichenden
Follikel (Einschnürung in der Mitte), der jedenfalls auch in dieselbe
Kategorie gehört. Die mächtig und in bezug auf das Ei stark
exzentrisch entwickelte Zonamasse ist rechts oben mit einem kleinen
Auswuchs versehen, dem wir wohl dieselbe Deutung geben dürfen
wie in Figur 11. Links nahe am Ei ist ein selbständiger Call-
ExNEBscher Körper zwischen den Granulosazellen eingeschlossen.
Das Ei zeigt bemerkenswerte Abweichungen von der Norm. Es ist
unregelmäßig gestaltet, das Plasma stärker färbbar, der Kern klein,
wie geschrumpft. Man gewinnt unfehlbar den Eindruck einer
Schädigung des Eies, vielleicht durch Herabsetzung seines Stoff-
wechsels infolge der mächtigen Anhäufung von Zonasubstanz. Man
könnte an eine Behinderung des Saftstromes überhaupt oder an
eine infolge starker Dehnung erfolgte Zerreißung der Plasmabrücken
zwischen Ei und Granulosazellen denken und dieselben für die
StofPwechselstörung verantwortlich machen. In die gleiche Kategorie,
wie das letzterwähnte Bild, gehört sicher auch Figur 12. Das
oben in der großen Zonamasse liegende Ei ist im gleichen Sinne,

(105)

24 H- Joseph:

nur noch weiter verändert als das in Figur 13, außerdem sind ein
paar Granulosazellen gl eich ihm in der Masse eingeschlossen. Ich
verweise übrigens bei dieser Gelegenheit noch auf den kleineren,
linken Follikel der Tafelfigur 5, in welchem ebenfalls in der hier schon
merklich verbreiteten Zona nach unten vom Ei zwei Granulosakerne
eingeschlossen erscheinen. Diese zwei Kerne könnten übrigens so-
wohl mit Rücksicht aaf ihre Lage, als auf das Entwicklungs-
stadium des Follikels mit den oben beschriebenen „sub zonalen
Kernen" des Orangs verglichen werden.

Die hier vorliegenden Bilder der Eidegeneration erinnern
übrigens sehr stark an die Abbildungen des gleichen Vorganges
(ohne Beteiligung der Zona), die Ragnotti in seinen Figuren 1.
2 und 3 gegeben hat, die er aber als nicht zur Gruppe der „Corpi
di Call ed Exner veri e propri" rechnen will.

Einen mäßig weit fortgeschrittenen Grad der degenerativen
Veränderung des Eies (wohl ein Initialstadium) erblicken wir in
Figur 10. Das Ei ist noch kugelrund, der Kern hat Keimbläschen-
charakter, im Plasma jedoch liegen bereits färbbare chromatoide Kör-
perchen, die auf eine degenerative, mit Abstoßung verbundene Verän-
derung des Chromatins schließen lassen, eine mächtig und ungleich-
mäßig verbreiterte Zona umschließt das Ei, links liegt ein isolierter
CALL-ExNERscher Körper in der hier dickeren Granulosa.

Nochmals sei hier nach Schilderung aller der mir wesentlich
erscheinenden Bilder die Tatsache betont, daß von degenerativen
Veränderungen in der Granulosa , vergleichbar etwa denen bei der
Follikelatresie , in all den Fällen nicht die geringste Spur zu be-
merken war.

Ich schreite zur Zusammenfassung meiner Resultate über die
CALL-ExNERschen Körper,

Unbestreitbar ist, daß die von mir beschriebenen kleinen Kör-
per in normalen und abnormen Fällen, die ich als Call-Exner-
sche Körper bezeichne, einen intercellulären Ursprung haben.
Ich befinde mich bezüglich dieses Punktes in Übereinstimmung mit
HoNORE, LiMON, Regaud Und Debreüil. Dafür, daß der Aus-
gangspunkt Zellen irgendwelcher Art wären, ließ sich kein An-
halt gewinnen. In gewissen abnorm beschaffenen Follikeln erfährt
die Substanz der Call -Exner sehen Gebilde eine ganz außerordent-
liche Vermehrung, so daß Körper von einer die Eier vielfach über-
treffenden Größe resultieren. Diese Körper entstehen auf zweierlei
Art, entweder aus vom Ei isolierten Ansammlungen von entsprechen-
der Substanz, oder aus der stark an Masse zunehmenden Zona. Die

(106)

Histologische Beobachtungen am Anthropoidenovarinm. 2 5

Disposition zu letzterem Prozeß mußten wir schon in der normaler-
weise!?) außerordentlich dicken Zone des Eies erblicken. Dabei kann
es auch zu Verschmelzungen der hyperplastischen Zona mit isoliert
aufgetretenen CALL-ExNERschen Körperchen kommen, oder zu Fort-
satzbildungen der Zona, die im Effekt einem solchen Vorgang gleich
erscheinen. Selbstverständlich müssen auch Verschmelzungen von
gewöhnlichen Call-Exnek sehen Körperchen angenommen werden.
Endlich kann es in den so entstandenen Substanzanhäufungen zum
Zerfall von darin eingeschlossenen Zellen kommen (Eizellen und
Granulosazellen).

Die stoffliche Identität aller dieser Gebilde (normale Zona,
byperplastische Zona , kleine und große CALL-ExNERsche Körper-
chen) kann aus histologisch-topographischen sowie aus tinktoriellen
und physikalischen Gründen nicht bezweifelt werden.

So komme ich zu einem Resultate, das in mancher Hinsieht als
ein Kompromiß zwischen bisher vorliegenden und sehr diffe-
renten Anschauungen angesehen werden kann: Den ersten
Anstoß zur Bildung der CALL-ExNERschen Körper gibt eine inter-
celluläre Abscheidung der Granulosazellen (Honore, Limon,
Reg AU D und Dubreuil). Dieser Vorgang ist das Wesentliche und
Grundlegende , ohne ihn kann ich für mein Objekt keine weiteren
Veränderungen geschehen lassen. Die Beteiligung von Follikelzellen
die ja von vielen Autoren als das Wesentliche betrachtet wird
(Flemming, Schottlaender, Alexenko, Levi, H. Rabl,
V. Ebner, Rüsso, Ragnotti) kann sich sekundär hinzugesellen,
fehlt aber meist ganz. Das Gleiche gilt von der Degeneration von
Eiern (Nagel, Schottlaender, in gewissem Sinne auch Ragnotti).

Noch sei bezüglich der stofflichen Beschaffenheit folgender Er-
örterung Platz gewärt:

Ein dem meinen ähnlicher Standpunkt findet sich schon in
deutlicher "Weise in der Arbeit von Regaud und Dubreuil ver-
treten und ist in weniger ausführlicher und allgemeiner Form schon
in der früheren Literatur über Entstehung der Zona pellucida und
des Liquor folliculi begründet, nämlich die Annahme der gemein-
samen Abstammung der Zona, des Liquor, der ÜALL-ExNERschen
Körper und der Interzellularsubstanz der Granulosazellen von diesen
letzteren Elementen. Regaud und Ddbreuil betonen schon gewisse
chemische und färberische Verschiedenheiten zwischen den einzelnen
Bildungen; ich bin damit vollkommen einverstanden , will aber
die Unterschiede , vor allem mit Rücksicht auf manche Angaben
der früheren Literatur, noch schärfer fassen. Zwischen der Zona

(107)

26 H. Joseph:

und den CALL-ExNERschen Körpern (wenigstens den von mir beim
Gibbon beobachteten) kann ich in keinem Stadium der Entwicklung
irgend eine stoffliche Differenz feststellen. Es drängt mich zu der
Vorstellung, daß der Anstoß zur Entwicklung der Call-Exner-
schen Körper von einem Reizzustand der FoUikelzellen an gewissen
Stellen ausgeht, der jenem ähnlich oder gleich ist, der die Zellen an
der Eioberfläche zur Ausscheidung der Zona veranlaßt ; ein solcher
Zustand kann um so eher eintreten, je größer die Disposition zur
Entwicklung größerer Zonamassen ist (wie z- B. im vorliegenden
Falle). Es ist kaum nötig, darauf hinzuweisen, daß das Auftreten
einer mit der Zona identischen Substanz abseits vom Ei
in der Granulosa auch ein neues wichtiges Beweisstück
zugunsten des follikulären Ursprunges der Zona darstellt.

Von der Substanz des Liquor folliculi ist die der Zona und der
Call- Ex NE R sehen Körper stets scharf unterscheidbar. Der Liquor
bildet in den Präparaten ein netzig-granuläres Gerinnsel von starker
Eärbbarkeit (Eisenhämatoxylin !) (vgl. Fig. 14) , während letztere
Substanz stets ein homogenes Aussehen und durchaus anderes Färbe-
verhalten zeigt. Die netzige Stuktur, die in größeren Call-Exner-
schen Körpern gelegentlich auftritt, und die auch in der früheren
Literatur mehrfach erwähnt wird (Tafelfigur 6), hat mit dem Bau
des Liquorgerinnsels keinerlei Ähnlichkeit oder Beziehung. Ich be-
tone dies deshalb , um den Gegensatz gegen frühere Äußerungen
(zuerst bei Flemming), wonach die C all- Ex n er sehen Körper
später im Liquor aufgehen können, zu kennzeichnen.

Auch von der eigentümlichen , zwischen den Granulosazellen
auftretenden, Netze und Balken bildenden Substanz, welche bei
Russe, Regaud und Dubredil eine ausführliehe Darstellung
findet, unterscheidet sich die unsere in scharfer Weise. Jene Inter-
zellularsubstanz färbt sich wie der Liquor mit Eisenhämatoxylin
intensiv schwarz (Fig. 14); ein Übergang oder Zusammenhang der
Zona und der ÜALL-ExNERschen Körper einerseits und dieses
Balkenwerkes andrerseits konnte nicht nachgewiesen werden. •

So komme ich dazu, den Granulosazellen, in Übereinstimmung
mit Regaud und Dubreuil, die Fälligkeit zur Erzeugung sehr
^'erschiedener Substanzen zuzuschreiben, wobei ich gegenüber jenen
Autoren nur drei Sorten annehme: 1. Zona und CALL-ExNERsche
Körperchen. 2. Liquor. 3. Interzellularsubstanz.

Über die Ursachen der wenigstens für gewöhnlich so regel-
mäßigen Lokalisation und Menge der verschiedenen Abscheidungen
kann man natürlich nur ganz allgemeine Aussagen machen:

(108)

Histologische Beobachtungen am Anthropoidenovaiüum. 27

Die Anwesenheit des Eies bewirkt die Abscheidung der Zona-
substanz um dasselbe. Die Bildung der CALL-ExNERschen Körper
infolge eines analogen Reizzustandes der Follikelzellen an vom Ei
entfernter Stelle bleibt zu erklären.

Die Interzellularsubstanz entsteht für gewöhnlicb zwischen
den massig angeordneten Granulosazellen allenthalben.

Der Liquor, als eine dünner flüssige Masse, ist anderen Ein-
flüssen (Schwere. Oberflächenspannung etc.) mehr ausgesetzt und
es könnte damit seine Anhäufung und Zusaramenziehung an einer
oder wenigen Stellen begreiflich gemacht werden. Vielleicht nimmt
er auch, wie die Interzellularsubstanz, von allen Follikelzellen gleich-
mäßig den Ursprung und es erfolgt seine Ansammlung in einheit-
lichen Massen bloß infolge seines Aggregatzustandes. Das Vorkommen
accessorischer Liquorhöhlen spricht nicht gegen diese Erklärung.
Eine wesentliche Beteiligung abgelöster und sich verflüssigender
Granulosazellen an der Bildung des Liquor möchte ich mit anderen
Autoren ausschließen.

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Tafelerklärung.

Die Abbildungen auf der Tafel sind, wie die im Texte, durchwegs Mikropbotogramme.
Fig. 1 — 15 beziehen sich sämtlich auf Hylobates.

Fig. 1. Junger Follikel mit drei bis fünf Zöllen dicker Granulosa, das Ei im
Primordialzustand, peripheriewärts verdrängt durch einen mit ihm etwa gleich großen
CALL-ExNERSchen Körper; der letztere hat einen zackigen Kontur und ist ein wenig
geschrumpft. Vergr. 470fach.

Fig. 2. Ein ähnlicher Follikel wie in Fig. 1 , das Ei jedoch zweikernig und
von einer Schicht flacher Zellen unmittelbar eingehüllt. Der CALL-ExNERsche Körper
größer und von unregelmäßiger Gestalt. Vergr. 470fach.

Fig. 3. Ein ähnlicher Follikel, doch schon mit ansehnlich vergrößertem Call-
ExNERschen Körper, in diesem eine Gruppe färbbarer Tropfen. Vergr. 470fach.

Fig. 4. Ein ähnlicher Follikel, doch mit zwei ziemlich stark geschrumpften
ÜALL-ExMERschen Körpern. Das Ei zweikernig und nebst einer einfachen Hülle
flacher Zellen dem Follikel peripher anhängend. Vergr. 410fach.

Fig. 5. Links ein kleiner Follikel mit excenirisch stark verdickter Zona pellu-
cida, die nebst dem Ei noch zwei Granulosakerne (subzonale Kerne?) einschließt.
Eechts ein Follikel mit wenigstens vier Call- ExNERSchen Körpern, einer davon
sehr groß, und zahlreiche färbbare Tropfen enthaltend. Vergr. 250fach.

Fig. G und 7. Zwei Schnitte durch einen und denselben Follikel. Fig. 6 ent-
hält einen großen CALL-ExNERschen Körper von balkigem Bau, mit einzelnen
färbbaren Tropfen; Fig. 7 zeigt das Ei. Vergr. 470fach.

Fig. 8. Ein weiter fortgeschrittener Follikel mit normalem Ei. Äußerer Kontur
der Zona zackig, innere Schicht der Zona durch Eisenhämatoxylin gefärbt. Links
vom Ei, der Follikeloberfläche näher, ein kleiner CALL-ExNERScher Körper mit
radiär herumgestellten Granulosazellen. Vergr. 2l5fach.

Fig. 9. Ein Follikel mit etwa zwei bis sieben Zellen dicker Granulosa. Die
Zona mächtig und ungleichmäßig verdickt. Rechts unten, entsprechend der dicksten
Stelle der Granulosa ein kleiner runder CALL-ExNERscher Körper. Vom Ei gehen,
besonders deutlich nach unten, einzelne zarte Streifen aus (Intercellularbrücken'?).
Vergr. 470fach.

Fig. 10. Ähnlich dem Follikel der Fig. 9, jedoch im Ei Andeutungen einer
degenerativen Veränderurg in Gestalt von chromatoiden Schollen im Plasma. Links
ein kleiner Ca LL-ExNERscher Körper. Vergr. 470fach.

30 H. Joseph: Histologische Beobachtungen am Anthropoidenovarium.

Fig. 11. Ähnliches Bild, doch die Zona nach link:^ mit einem großen Fort-
satz versehen, der vielleicht ein mit der Zona verschmolzener CALL-ExNERScher
Körper ist. Vergr. 400 fach.

Fig. 12. Ein weiter fortgeschrittenes Stadium des Prozesses, der in Figg..9,
10 und 11 geschildert ist. Sehr großer Call- Exn Eßscher Körper (— excessiv
verbreitete Zona), darin excentrisch oben die degenerierte Eizelle, daneben eine An-
zahl Granulosazellen. Zackiger Kontur des Call- Exn RRSchen Körpers. Vergr.
470fach.

Fig. 13. Ein eigentümlich eingeschnürter Follikel. Das Ei deformiert und in
Degeneration begriffen, die Zona stark excentrisch entwickelt, nach rechts oben mit
einem kleinen Call -Exn er sehen Körper zusammenhängend. Links vom Ei ein
selbständiger kleiner CALL-ExNEEScher Körper. Vergr. 340fach.

Fig. 14. Ei mit Umgebung aus einem großen Gkaaf sehen Follikel. Oben am
Rande dunkel gefärbtes Liquorgerinnsel. Das Keimbläschen im Ei oberflächlich ge-
lagert, von unregelmäßiger Gestalt, Zona ein wenig excentrisch verdickt. Zwischen
den Granulosazellen sieht man die „Intercell ulars ubs tanz" in Form von
schwarzen Balken und Körnern. Vergr. 470fach.

Fig. 15. Ein anscheinend normales Ei zur Demonstration der Zonadicke.
Zackiger Außenkontur der Zona. Vergr. 470fach.

Fig. 16 und 17. Junge Follikel vom Orang mit einschichtigem kubischem bis
zylindrischem Epithel. In Fig. 16 rechts oben zwei subzonale Kerne, ihnen entspre-
chend eine Verdickung der Zona. Links unten eine starke Verdickung der Zona,
einen dunklen Körper, wahrscheinlich einen Kern, enthaltend. In Fig. 17 rechts
unten ein subzonaler Kern mit deutlichem Plasma und entsprechender Zonaver-
dickung. Vergr. 470fach.

Druck vonGottlicbGintel &Cie., Wien, III., MünzgasRC S.

Das ursprüngliche Hinterende einiger Rhyncho-
bothrienketten.

Von

Prof. Dr. Theodor Pintner.

(Mit 2 Tafeln.)

Die „Argo", das Boot der k. k. Zoologischen Station in Triest,
führte , veranlaßt vom „Verein zur naturwissenschaftlichen Er-
forschung der Adria" in Wien, u. a. im Hochsommer des Jahres
1904 eine Reihe von Fahrten im Golfe von Triest aus. Professor
C. J. CoRi, der sie leitete, hatte bei dieser Gelegenheit schöne Ento-
parasiten gesammelt und nach der Schüttelmethode von Looss sorg-
fältig konserviert, und zwar ausschließlich in Formol.

Der ausgezeichnete Zustand des Materials, das in dankens-
werter Weise mir zur Bearbeitung überlassen wurde, reizte zu ein-
gehenderer Untersuchung, und ich wählte zu dieser zunächst die
zahlreich vorhandenen Exemplare von Rhynchohothrtus ruficolUs
(Eysenhardt).

In großer Menge fanden sich unter ihnen Individuen, die noch
die primäre Endproglottis besaßen. Sie waren sehr schön gestreckt
und zeigten infolge der trefflichen Konservierung die typische Form

Über das ursprüngliche Endglied der Kette nun, und ins-
besondere über das Verhalten des exkretorischen Apparates in ihm
soll hier zunächst berichtet werden, i)

Das Endglied besitzt eine breitere Vorderhälfte und eine viel
schmälere hintere in Form eines, von der Fläche gesehen, zungen-
artigen Schwanzanhangs (Fig. 1). Beide Hälften des Gliedes sind
nicht etwa durch eine Trennungszone , wie sie zwischen je zwei
Gliedern liegt, voneinander geschieden, sondern gehen stetig in
einander über. Nur in der vorderen Hälfte des Endgliedes finden

*) Vgl. hierher 06 Pintnek.

Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XVIII, Heft 2. 8 (113)

2 Theodor Pintner:

sich Sexnalorgane. die liier auch volle Reife erlangen, i) Sie enden
hinten mehr oder weniger scharf und geradlinig quer abgegrenzt
etwa in jener Zone des Gliedes , in der sich die breitere Vorder-
hälfte in die Schwanzregion ziemlich plötzlich verschmälert. Im
Schwänzchen, das analog 2) wie bei einer Gruppe der Digenea unter
den Trematoden kurz als Appendix bezeichnet werden mag, finden
sich keine Sexualorgane, sondern neben den Schichten des Körpers
und dem Nervensystem hauptsächlich der Endabschnitt des exkre-
torischen Apparates.

Für die Größenverhältnisse der letzten Glieder bei 4 Beispielen
erhielt ich die in der folgenden Tabelle zusammengestellten Zahlen,
unter denen die zu demselben Individuum gehörigen stets an gleicher
Stelle stehen:

In [J. Drittletztes Vorletztes Letztes Glied, ganz

Länge: 310, 575, 530, 442 • 310, 620, 620, 530 • 884, 1105, 1414, 1460 •
Breite: 580, 751, 800, 972 • 580, 751, 751, 930 •

Letztes Glied, Vorderliälfte Letztes Glied, Appendix

Länge: 354, 751, 751, 970 • 530, 354, 663, 490 •
Breite: 530, 575, 663, 884 • 310, 270, 354, 354 *

Man kann also etwa sagen: das Endglied in ausgestrecktem
Zustande wird zwei- bis über dreimal so lang als das vor- und
drittletzte. Die Vorderhälfte' dieses primären Endgliedes, etwa
quadratisch, bleibt durchwegs in der Breite hinter den beiden vorher-
gehenden Gliedern zurück. Sein hinterer Teil ist je nach den ver-
schiedenen Kontraktionszuständen kaum halb bis fast doppelt so
lang als der vordere und kaum halb bis etwas über halb so breit.
Auch läßt sich sagen: je jünger die ganze Kette ist, der das End-
glied zugehört, desto mehr überwiegt der Appendix gegenüber der
vorderen Gliedhälfte; je älter die Kette, desto mehr ist das Um-
gekehrte der Fall.

Nach der sehr wechselnden Gestalt, die er an den konservierten
Individuen zeigt, sowie nach den Erfahrungen, die ich über den

^) Es sei hier, mit Rücksicht auf die Auseinandersetzungen bei 94 — 00 Braun
pag. 1222 besonders betont, daß tatsächlich die volle Reife, mit Eiern im Uterus,
eintritt.

-) Mit diesem Worte soll hier über bloße Analogie oder wirkliche Homologie
dieser beiden Fälle vorläufig nichts entschieden werden , da ich demnächst bei einer
eingehenden Beschreibung von BhyncJiobothrius lingualis auf diese Verbältnisse näher
zu sprechen komme. Mit Rücksicht auf 07 Looss, pag. 72—79, dessen morphologischen
Aaseinandersetzungen ich völlig zustimme, bemerke ich nur, daß in dem uns vor-
liegenden Falle Wühl der Gebrauch des Namens Appendix zunächst noch am vorteil-
haftesten sein dürfte.

(114)

Das ursprüngliclie Hinterende einiger Rliyncliobothrienketten. 3

Appendix von lebenden Tieren anderer Arten (z. B. den Formen der
Attenuatus-GYnip])e oder von Rhynchohothrius Ungualis Cuv. im Larven-
zustande) her habe, kann man annehmen, daß er auch bei ruficollis
im Leben beweglich und kontraktil sein wird. An gestreckt fixierten
Individuen ist er gegen das Ende zu stielrund, oft auffällig lang,
manchmal gegen das Glied an der Ansatzstelle ein wenig einge-
schnürt. Bei nicht völlig gestreckten Individuen erscheint der ganze
Appendix als kleine Spitze des Endgliedes, die dann auch ziemlich
dorsoventral abgeplattet ist. Daß er vollkommen eingezogen
werden kann , sieht man an weniger sorgfältig konservierten
Tieren. Es zeigt sich dies z. B. an der Figur von Rhynchohothrius
ruficollis in meiner Erstlingsarbeit i); diese Figur ist ja allgemein be-
kannt, da sie in die Leu ckart sehen Wandtafeln 2) und in Haeckels
,.Kunstforraen in der Natur" 2) übergegangen ist. Eine Einziehung,
wie sie dort abgebildet erscheint, kommt durch einfache Kontraktion
in der Längsrichtung zustande, durch einfaches Verkürzen; ein
fernrohrartiges Hineinschieben in ein kragenförmig vorgestülptes
Vorderende, wie es für die erwähnten Formen der Digenea so
charakteristisch ist , oder wie bei der Larve von BhynchohotJirius
Ungualis. d. h. also wie bei Formen, die icb an anderem Orte als
„craspedot" zu bezeichnen vorschlage, kommt bei ruficollis nicht
vor. Keine von vorn nach hinten umgestülpte Ringfalte, wie dort,
unterbricht hier den glatten Verlauf des Randes vom breiten Pro-
glottisteil auf den Appendix.

Im Appendix nun liegt vom exkretorischen Apparat erstens
die sogenannte kontraktile oder pulsierende Endblase, die ich, wie
in früheren Arbeiten auch hier und künftig, einfach als Harnblase
bezeichnen werde; zweitens der hinterste Abschnitt der beiden
Paare von Sammelröhren oder der sogenannten Längsgefäße.

Das Verhalten dieser Teile des Exkretionssystems hier bei
Rhynchobothrius ruficollis ist aber wesentlich anders und viel kom-
plizierter, als man nach den bisherigen Angaben erwarten sollte.

Was die Harnblase anlangt, so zeigt sie an Totopräparaten
von der Fläche gesehen im ganzen die Form eines Ypsilons
(Fig. 1 — 4). Der Stamm dieses Ypsilons mündet terminal mit dem
Porus excretorius nach außen. Die Mündung scheint an Totopräpa-
raten beinahe trichterig zu sein: die relativ weite ÖflPnung, deren
Größe allerdings je nach den Kontraktionszuständen sehr wechselt,

^) 80 PiNTNER, T. III, Fig. 3.

") 1877-? Leuckärt und Nitsche, T. XLIV, Fig. 10.

^) 1899—1904 Haeckel, T. LXXV, Fig. 11.

8* (115)

4 Theodor Pintner:

bildet das Hinterende des hier abgerundeten, bisweilen wie quer
abgestutzten Appendix. Man bemerkt aber fast an allen Totopräpa-
raten, daß sie irgendwie asymmetrisch verquetscht erscheint, und
das rührt daher, daß sie noch von zwei unscheinbaren Lippen
rechts und links überragt wird, die am ganzen Tier kaum sicht-
bar sind, aber an jeder Querschnittserie deutlich zum Ausdruck
kommen (Fig. 6), auch sich bei anderen Arten ganz konstant
wiederfinden.

Der Trichter verengt sich nach vorn zu einem schmalen Kanal,
der Kanal aber erweitert sich alsbald wieder ganz allmählich und
geht in ein spindeliges oder retortenförmiges Reservoir über, die
eigentliche Harnblase (Fig. 1 — 3). Diese ist nach vorne zu wiederum
durch eine halsartige Einschnürung begrenzt (Fig. 1 — o). Der
Übergang in die vordere Verengung geschieht viel rascher als
nach hinten, so daß die weiteste Stelle des Reservoirs fast an das
Vorderende des medianen unpaaren Abschnittes der Harnblase vor-
geschoben ist.

Nun folgt nach vorne zu die Teilung in die Äste des Ypsilons,
die zunächst von einer geräumigen medianen Vereinigungsstelle
fast rechtwinklig zur Längsachse des Körpers quer nach außen
laufen (Fig. 1 — 4). Rasch aber knicken sie knieförmig um und
ziehen nun schief nach vorne und außen weiter bis etwa auf jenes
Niveau, wo der Appendix in den breiteren vorderen Teil der Pro-
glottis überzugehen beginnt.

Etwas nach vorne von der Stelle aber, an der das Knie liegt,
teilt sich sowohl der rechte als der linke Harnblasenast nochmals
dichotomisch in je einen dorsalen und einen ventralen Zipfel —
und das ist der eine der völlig überraschenden Punkte im Ver-
halten dieses Endabschnittes des exkretorischen Apparates.

Die Harnblase läuft also nach vorne zu nicht in zwei, sondern
in vier Zipfel aus und diese vier Zipfel endigen — - das ist der
zweite überraschende Befund — vorne insoferne blind geschlossen,
als sie hier keines der vier Exkretionsgefäße aufnehmen.

Die vier Zipfelkanäle sind meist leicht säbelförmig gekrümmt,
mit der konkaven Seite nach außen (Fig. 1). Sie verschmälern sich
immer mehr und laufen spitz nach vorne aus.

Von Exkretionskanälen enthält das primäre Endglied die
typischen vier Sammelröhren, je zwei auf jeder Körperseite. Die
weiteren Kanäle, die sogenannten ventralen, liegen zugleich relativ
stark der Medianebene genähert. Bei ihrem Übertritt in den

(116)

Das ursprüngliche Hinterende einiger Rhyncbobothrienketten. 5

Appendix schwellen sie meist gewaltig an und verlaufen lebhaft
gewunden (Fig. 1 — 4). Ihre Richtung geht zwischen die Arme der
Harnblase hinein, wo sie sich plötzlich meist auffällig verdünnen
und mit einem trichterhalsartigen Endabschnitt in die Harnblase
einmünden. Diese Endabschnitte laufen ziemlich gerade von vorne
nach hinten, einander ungefähr parallel und münden in die quer
abstehenden Schenkel der Harnblase, unmittelbar nachdem sich
jederseits die beiden paarigen Äste miteinander vereinigt haben
(Fig. 1-4).

Der Ort der Einmündung der ventralen Kanäle des exkreto-
rischen Apparates ist eine weitere völlig überraschende Tatsache.

Die um ein Vielfaches engeren dorsalen Kanäle liegen
streng nach außen von den ventralen. Sie werden im Appendix
immer feiner und drängen sich in den Winkel zwischen den Harn-
blasenzipfeln und den Mündungsstücken der großen Kanäle hinein.
In unmittelbarer Nachbarschaft der Einmündung der großen Kanäle
scheinen sie blind zu endigen (Fig. 4e). Sie entziehen sich hier
nicht etwa der Beobachtung dadurch, daß die fortschreitende
Verschmächtigung bis zur Unsichtbarkeit getrieben wird; oft
schwellen sie im Gegenteile an der Stelle, an der sie aufzuhören
scheinen, ein klein wenig kolbig an (Fig. 26). Ich vermochte aber
von dieser scheinbar blind abgeschlossenen Stelle aus nach keiner
Richtung hin eine Fortsetzung zu sehen, bis es mir in jüngster
Zeit gelang, auf einigen Präparaten ein feines, kapillares Endnetz
aufzufinden, das auf Schnitten deutlich sichtbar, jedenfalls mit dem
Endstück der Dorsalkanäle zusammenhängt (Fig. 26 und 27). Es
ist selbst noch im Vergleich zu diesem sehr dünnen Endstücke
von kapillarer Zartheit, folgt deutlich dem Typus dichotomer Ver-
zweigungen, wie er für das Exkretionssystem der Cestoden über-
haupt charakteristisch ist i), und scheint sich hauptsächlich von den
Dorsalkanälen in der Richtung gegen die Medianebene zu erstrecken.
"Wenigstens zeigt Fig. 27. wie seine Kapillaren noch die großen
Ventralkanäle umspinnen. Mit absoluter Sicherheit zu behaupten,
daß wirklich keinerlei kapillare Verbindung von den Dorsalkanälen
zu der Blase oder zu den größeren Kanälen oder zur Körperober-
fläche verläuft, ist natürlich kaum möglich, um so mehr, als an
den in Frage kommenden Stellen Gewebselemente, die sich in der
Tinktion wenig voneinander abheben, in verwirrender Menge mit
einander verfilzt sind. Immerhin scheint es, daß man mit ziemlicher

') 96 PiNTNEK, pag. 674 ff.

(117)

Theodor Pintner:

Sicherheit behaupten darf: die engen Kanäle endigen in der
primären Endproglottis von Rhynchohothrius rufieollis, trotzdem sie
hier ein Netz feinster Kapillaren entsenden, blind.

Diese anatomischen Verhältnisse, wie sie hier geschildert sind,
werden, einmal bekannt, wohl schon auf Totopräparaten, jedenfalls
auf Frontalschnitten, verständlich sein. Den überzeugendsten Ein-
blick jedoch gewähren Querschnitte durch den Appendix. So z. B.
die neun Querschnitte (Fig. 6 — 14).

Es empfiehlt sich, die Serie von hinten nach vorne zu ver-
folgen. Die schon erwähnte Fig. 6 zeigt uns die beiden lateralen
Lippen, die das hinterste Ende des Appendix bilden. Sie sind nach
außen, wie dem Lumen der Harnblasenmündung zu gebildet aus
den Schichten des Integuments, die am Hinterende einfach nach
innen umbiegen (Fig. 1—4), d. h. auch die Harnblasenwand ist
genau aus den gleichen Schichten aufgebaut wie die äußere Körper-
wand, nur in umgekehrter Reihenfolge. Zwischen der äußeren und
der inneren Integumentlage schiebt sich der erste Parencbymstreif
ein, sonst ist kein weiteres Organsystem in den Lippen erkennbar,
weder Exkretions-, noch Nervensystem. Wir sehen eine auffällige
Verdickung der Cuticula auf der Innenseite und finden sie (in
Fig. 6 nicht eingezeichnet!) mit langen Haaren bedeckt. Es sei
hier gleich vorweggenommen, daß dieser Besatz von langen Härchen
schon im Trichterchen der Mündung beginnt, bei rufieollis aber
nicht auf die äußere Körperseite übergreift, in dem hinteren Harn-
blasenreservoir, was Länge und Dichte anlangt, sein Maximum
erreicht und nicht mehr in die völlig glatt begrenzte Wand der
vier Harnblasenzipfel übergeht.

Die folgenden Querschnitte (Fig. 7) zeigen uns die Vereinigung
der beiden Lippen. Die Körperschichten bleiben die gleichen wie
bisher (s. auch Fig. 18, die von einem anderen Individuum stammt,
als die Reihe der neun ersten Querschnitte). Zugleich erkennen
wir. daß hier das Lumen der Harnblase seine größte Ausdehnung
nicht von rechts nach links hat, sondern dorsoventral. Die starke
Zirkularmuskulatur, die von nun an gegen vorne zu immer mäch-
tiger wird (Fig. 8) und die intermittierenden Kontraktionen der
Harnblase reguliert (Fig. 4) , umgibt schon den kreisrunden Quer-
schnitt des Ausführungsganges der eigentlichen Harnblase (Fig. 8).
Ihr vorderer Abschnitt (Fig. 9) zeigt dann auch sein Lumen schon
hauptsächlich von rechts nach links ausgedehnt, wie es dem Ein-
drucke des Totopräparates entspricht.

(118)

Das ursprüngliche Hinterende einiger Rliynchobotbrienketten. 7

Nun folgt der enge Kanal, der nach der vorderen Harnblasen-
hälfte führt und im Querschnitt wieder Bilder liefert wie Fig. 8.
Hier endet der Härchenbesatz.

In den vorderen Harnblasenabschnitt drängt sich in der
Medianebene von vorne her alsbald die Substanzbrücke herein, die
seine Teilung in^einen rechten und linken Zipfel bedingt. Wir sehen
diese Zipfel auf den folgenden Schnitten (Fig. 10) als kleine Halb-
monde auftreten, auf deren konkaver, nach innen gekehrter Seite
genau in der Transversalebene die Mündungen der Ventralgefäße
liegen, die also hier zuerst auftreten. Rasch folgen nun die Ver-
änderungen, wie wir sie in Fig. 11 und 12 sehen. Diese zeigt die
schon völlig getrennten vier Harnblasenzipfel: je zwei sind einander
paarweise rechts und links genähert. Die Lumina der Harnblasen-
zipfel sind in der Richtung des Radius, in dem sie liegen, abge-
plattet, die Querschnitte also linsenförmig, und zwar sehr regel-
mäßig. Die Querschnitte der Ventralgefäße liegen genau in der
Transversalebene, der Medianebene sehr genähert.

Erst auf den folgenden Schnitten (Fig. 13) treten auch die
Dorsalgefäße und das Nervensystem auf: Ventralgefäße und Nerven-
system immer wieder in der Transversalebene (Fig. 16 und 17),
die Dorsalgefäße aus ihr nach der einen Körperfläche herausgerückt;
alle vier Gefäßquerschnitte aber innerhalb der Region der Harn-
blasenäste, während die Anschnitte der Lateralstränge, die zuerst
eine kurze Strecke entlang längs getroffen sind (Fig. 16), alsbald
als reine Querschnitte an die Körperränder wandern (Fig. 17).

Je weiter wir nach vorne kommen, desto weiter weichen die
Querschnitte der Harnblasenzipfel auseinander, ohne aber je die An'
Ordnung in zwei Paaren zu verlieren, und desto enger wird das Lumen
der vier Blasenäste (Fig. 13 und 17), bis es endlich — wenigstens
am konservierten Material und auf Schnitten — ganz zu schwinden
scheint, während die charakteristischen Grewebe der Wand sich noch
lange nach vorne fortsetzen (Fig. 14). Äußerlich weicht die erst
ziemlich kreisrunde Form des Körperquerschnittes einer sich nun
immer schärfer aussprechenden dorsoventralen Abplattung.

Zu ungefährer Orientierung einige Maße.

Es betragen auf Querschnitten eines Individuums in ver-
schiedenen Horizonten von vorne ^nach hinten die Durchmesser in ur.

des Appendix von E der Blasenzipfel

0-23 X 0-30 004—008

0-23 X 0-28 0-025 0-02

0-23 X 0-26 0-01— 003.

(119)

8 Theodor Pintner:

Ferner bei einer Länge des Appendix von etwa 0'40 — 0"70
die Länge der Harnblase von den Querästen bis zur Mündung
0'30 — 0"37; ihr Querdurchmesser an der knieförmig gebrochenen
Stelle Oi:3— 0-18.

Die histologischen Verhältnisse sollen hier allenthalben
nur insoweit besprochen werden, als sie auf die morphologische
Bedeutung der erwähnten Tatsachen ein Licht zu werfen vermögen.

In dieser Richtung ist vor allem folgendes von Bedeutung:
die Körperwand des Appendix zeigt die normalen Elemente und
sie alle, und nur sie, kehren in der Harnblasen wand wieder.

Die Körperwand der Appendix trägt auf der dicken Cuticula
die Härchen, hier als sehr niedrigen, aus feinen, zarten, dichtge-
drängten „Stäbchen" gebildeten Saum (Fig. 5); auf der Cuticula
der Harnblasenwand finden wir die Härchen als mächtige, lange,
von einer kräftigen Wurzel bis zu einer feinsten Spitze sich all-
mählich verdünnende Gebilde wieder, die auf den Schnitten meist
büschelweise verklebt, sonst aber in sehr regelmäßiger Anordnung
auftreten (Fig. 5 und 31). Sie zeigen gegen die Tinktionsmittel
völlig das gleiche Verhalten wie die Cuticula selbst, färben sich
z. B. in Delafieldschem Hämatoxylin ebenso blau, wie sie, in Eisen-
hämatoxylin schwarz. Im letzten Falle halten sie freilich die
Schwärzung viel energischer fest wie die Substanz der Cuticula,
so daß sie auf stark reduzierten und dann etwa mit Fuchsin nach-
gefärbten Schnitten als gleichförmig dunkle Haare mit nageiförmig
verdickter, tief schwarzer Basis in der roten Masse der Cuticula
eingepflanzt stecken (Fig. 31, 32).

Wie die Härchenschicht erfährt auch die Cuticula selbst
im Innern der Harnblase eine mächtige Verstärkung (Fig. 3, 4,
6—9, 31, 32), ohne sich in Struktur und Tinktionsfähigkeit zu
ändern. Wohl aber fällt hier an ihr die Art ihrer Abgrenzung
nach innen und nach außen auf. Besonders gegen das Körperinnere
fehlt jede scharfe und gerade Grenzlinie und die Cuticula läuft in
ganz unregelmäßige Zacken, Wellen oder strahlige Büschel von
sehr ungleicher Höhe aus (Fig. 4, 8, 9, 31, 32). In die zarten Enden
dieser Zacken und Strahlen scheinen sich die cuticularen Aus-
läufer der Epithelzellen direkt fortzusetzen (Fig. 31), die oft ein
ungemein feines und sehr regelmäßiges Fibrillenlager vorstellen.
[Fig. 32 ist ein Stück eines Querschnittes durch den hintersten
Teil der Appendixlippen, etwa der 4. oder 5. Schnitt einer solchen
von hinten nach vorne durchgeschnittenen c. 5 -|x- Serie. Da nun
die Schnitte in dieser Reihenfolge auch auf den Objektträger auf-

(120)

Das ursprüngliche Hinterende einiger Rhynchobothrienketten. 9

gelegt worden sind, so erscheint im Präparate und in der Zeiclinung
das, was in der Längsachse des Tierkörpers hinten liegt, oben, das
vordere unten. Somit die „caudad" liegende Ringmuskulatur irm
(„innere" Ringmuskulatur, weil sie der Harnblasenseite zugewandt
ist, im Gegensatze zur „äußeren" arm der Körperoberfläche) oben,
das zarte Fibrillen werk, um das es sich eben hier handelt, das
zwischen Epithelzellen und Blasencuticula (cuhl) „rostrad" von der
irm verläuft, unter ihr. Von Epithelzellen sind die eingezeichneten
die ersten, die auf der Serie überhaupt ersclieinen und nicht viel
mehr von ihnen, als gezeichnet sind, liegen überhaupt auf dem
ganzen Schnitt. Es sind also die am meisten caudad gelegenen,
die gerade in der Umbiegungsstelle der äußeren Körperwand in die
innere Harnblasenfläche liegen. Streng genommen wäre also ihr
caudales Ende vor, ihr rostrales hinter der Papierfläche zu denken.
Durch die Unregelmäßigkeiten von Körper und Schnitt aber liegen
sie so orientiert, daß sie die „freie Fläche" hauptsächlich der Harn-
blasencuticula, ihr proximales Ende der Körperoberfläche zuzuwenden
scheinen. Sie sind nach nicht zu stark differenzierten Eisenhäma-
toxylinpräparaten gezeichnet und lassen infolgedessen Kern und
Plasma nicht deutlich erkennen.]

Gegen das Lumen der Harnblase zu dagegen quillt die Sub-
stanz der Cuticula oft gleichfalls unregelmäßig wie ein Sekret vor
(Fig. 32, wo die Härchen z. T. schief abgeschnitten, z. T. nicht völlig
ausgezeichnet sind, um die Cuticularmasse deutlich zu zeigen, die
am Schnitt schön rot sich von den schwarzen Härchen abhebt).
Es ist dies hauptsächlich in den hintersten Abschnitten der Harn-
blase der Fall; hier stehen die Haare dann nicht auf der Grenz-
lamelle der Cuticularschicht, sondern .sie sind tief in die Cuticular-
substanz, oft bis zu ihren Spitzen eingebettet, oder mit anderen
Worten . die Cuticularsubstanz scheint zwischen den Härchen bis
zu ihren Spitzen vorzuquellen. Dies erinnert an eine ähnliche Beob-
achtung, die ich schon früher am Hinterende des Scolex von Tetra-
rhynchus S7na/v'c?ww Pin tn. gemacht habe, i) Wenn man bedenkt, daß
die dort gezeichnete Stelle nach der Ablösung des Scolex vom
Larvenkörper in das Innere der Harnblase eingezogen wird, so kommt
eine völlige Homologie des in beiden Fällen Beobachteten zustande.

Die äußere Körperwand zeigt unter der Cuticula natürlich
die feinen Ringmuskelfibrillen (Fig. 4; Fig. 23, wo die Cuticula
nicht eingezeichnet ist, sondern die äußerste Schicht die Basal

') 93 PiNTNER, pag. 637 und T. II, Fig. 28-

(121)

IQ Theodor Pintner:

membran vorstellt). Sie scheinen gegen das hinterste Ende des
Appendix ihren Charakter: sehr feine Fibrillen, streng parallele
Lao-erung und keine Verzweigung, etwas zu ändern; hier sind
in d"eser Schicht relativ kräftige Fasern zu finden, ihr Verlauf
ist nicht so regelmäßig wie sonst, sie überkreuzen und verbinden
sich oft.

An der Harnblasenwand ist diese Pängmuskulatur zu einem
mächtigen System von Zirkulärfibrillen umgebildet (Fig. 4, 5, 8,
9, 2o, 31, 32), denen wohl die Bedeutung eines Sphinkters zuge-
schrieben werden muß. Sie nehmen hier oft die halbe Dicke der
gesamten Wand des Appendix für sich allein in Anspruch. Sie
werden weit kräftiger als an der Außenwand, sehen mehr band-
artig aus und verlaufen völlig wirr und sehr wellig, bunt verfilzt
durcheinander (Fig. 31, 32), so daß sie weder auf den Querschnitten
des Appendix in voller Länge, noch auf seinen Längsschnitten rein
quergeschnitten auftreten. Mitten unter ihnen erscheinen stärker
geschwärzte, mehr geradlinig verlaufende zirkuläre und radiäre
Fibrillen von drahtartigem Charakter (Fig. 3L 32), deren Zuge-
hörigkeit problematisch bleibt.

In gleicher Weise wie die Ringmuskulatur, geht auch die
subcuticulare Längsmuskulatur von der Außenwand, wo sie
schwach ausgebildet, oft sogar an Mächtigkeit hinter den Ring-
fibrillen zurückbleibt, an die Blasenwand über (Fig. 23). Es interes-
siert an ihr hauptsächlich, daß sie sich tief in die ßingmuskel-
schicht hineindrängt (Fig. 23 vi"), ja bis an die Cuticula der Blase
vordringt, daß sie in bogenförmigen Zügen noch die Blasenzipfel
begleitet {m') und auch auffällige Zweige von dem Vorderende der
Blasenzipfel zur äußeren Körperwand entsendet (m).

Was die Epithelzellen anlangt, so ist hier, obzwar sie oft
an einem und demselben Individuum und Präparate an der Körper-
oberfläche und der Harnblasenwand trotz ihres unmittelbaren Über-
ganges ineinander nicht unbeträchtliche Abweichungen in Größe,
Form, Dichtigkeit zeigen, von ihnen doch nicht eben besonderes zu
sagen. Sie haben im ganzen die typische Gestalt: proximal ein
kolbenförmig abgerundetes Ende, distal spitz ausgezogea in die
cuticularen Plasmastränge, ihr Plasma durchsetzt von scheinbaren
Vakuolen, der Lagerstätte der verschwundenen „Fett"-Tropfen, und
geschwärzten Granulis (Fig. 31).

Viel auffälliger sind zwar ganz unregelmäßig eingestreute,
aber keinesw^egs seltene Kerne, die sich zwischen der Cuticula und
dem Epithel, meist mitten in der Fibrillen schiebt, bisweilen den

(122)

Das i^rsprüDglicbe Hintereßde einigei- Khynchobotlirienketten. 11

nach innen ausstrahlenden Zügen der Cuticularsubstanz angelagert,
vereinzelt sogar mitten in die Substanz der Cuticula eingebettet
vorfinden (Fig. 31). Sie sind meist nur von ganz spärlichem Plasma
umgeben, das sich in feinen Strängen cuticularwärts oder in ent-
gegengesetzter Richtung auszieht, und gleichen sonst im wesent-
lichen den Kernen der Epithelzellen. Sie und das ganze Bild ihrer
Umgebung erinnern sehr an das , was ich seinerzeit von den Inte-
guraentschichten von Amphilina gesagt habei), und ich möchte sie
ganz, wie dort — worauf ich hier verweise — als an ihrer Tiefen-
wanderung gehinderte Epithelzellkerne deuten.

Das Parenchym des Appendix schließt sich natürlich im
allgemeinen dem gewöhnlichen Charakter des Körperparenchyms an
(Fig. 24). Indessen tritt dieser Charakter häufig gegen eine höchst
unbestimmte, fibrillär-granuläi-e Beschaffenheit in den Hintergrund.
-Dabei machen sich ferner stets zwei hervorstechende Eigentümlich-
keiten geltend: das Auftreten massenhafter, oft dicht gedrängter
kugeliger Hohlräume jeder Größe und eine überraschende Zahl von
Terminalzellen des exkretorischen Apparates (Fig. 5, 23). unter den
kugeligen Hohlräumen rühren die großen von Kalkkörperchen her;
sie kommen oft an Größe den Gefäß- oder Nervenquerschuitten
gleich, ja übertreffen sie (Fig. 29, 30, ha). In den kleineren Hohl-
räumen waren im lebenden Tier die zahlreichen „Fetttröpfchen"'
enthalten, die alle Cestodengewebe durchsetzen. Sie liegen in das
Plasma der Zellen, sowohl des Parenchyms, wie des Epithels, ein-
gebettet.

In der Mitte der Substanzinsel, die das Vorderende der Harn-
blase zwischen ihren Zipfeln bildet, mehr oder weniger in der
Medianebene, scheint ein mächtiger, breiter, von vorne kommender
Muskelstrang zu endigen (Fig. 2). Wenigstens haben seine gar nicht
zu dünnen Fibrillen , die wellig nebeneinander parallel laufen , das
Aussehen von Muskelfibrillen. Sie bleiben aber bei allen Tinktionen
vollständig blaß, mögen sich auch alle übrigen Muskeln gefärbt
haben, und auf Querschnitten ist von ihnen nichts Distinktes zu
entdecken.

Die interessanteste Erscheinung jedoch, die uns das Parenchym
des Appendix, und zwar auf Querschnitten bietet, die nach vor-
gängiger Eisenhämatoxylinbehandlung mit Säurefuchsin — und
etwa auch noch mit Pikrinxylol — nachbehandelt wurden, ist jene,
die in den Figuren 16 und 17 wiedergegeben ist. Sie ist übrigens

') 1903 PiNTNER, pag. ÖSöfF.

(123)

12 Theodor Pintner:

auch auf den Schnitten Fig. 12 und 13, die nach gewöhnlichen
Schwarzfärbnngen gezeichnet sind, z. T. sichtbar. Hier sieht man,
daß die Querschnitte der vier Harnblasenzipfel durch eine kreis-
förmige dunkle Zone miteinander verbunden sind, die sich bei
stärkerer Vergrößerung (Fig. 24) in wirr durcheinander laufende,
drahtartige Fibrillen, wohl Muskelfibrillen , auflöst. Sie verlaufen
im ganzen zirkulär, aber, wie gesagt, sehr unregelmäßig, und auch,
mindestens auf kürzere Strecken, längs-, schief-, ja radiär ver-
kaufende finden sich angeschnitten. Immerhin machen diese Fibrillen
die Dunkelfärbung des erwähnten Ringes allein nicht aus, sondern
es kommt eine dunkle Grundsubstanz hinzu, die völlig mit der cuti-
cularen Auskleidung der Zipfelkanäle, somit mit der Cuticula über-
haupt übereinstimmt. Man sieht das insbesonders an Stellen, wo die
Fibrillen wenig zahlreich sind (Fig. 13, 17), besonders aber bei den
obigen Doppel- oder Dreifachfärbungen: hier bleibt an gelungenen
Präparaten nur die äußere Cuticula, die der Harnblasenzipfel und
der eben erwähnte Ring rot, das Parenchym wird farblos oder
gelblich, Kerne, Terminalzellen, Muskelfibrillen sind schwarz. In
die rote Grundsubstauz des Ringes sind also die schwarzen Muskel-
fibrillen eingelagert, die vier Zipfelquerschnitte aber unterbrechen
ihn ganz ähnlich wie Querschnitte von Radiärkanälen einer Hydroid-
meduse den Ring der Kathammalplatte. Weiter vorne , wo das
Lumen der Harnblasenzipfel verschwindet, zeigen dann mächtige,
rote, kreisrunde Flecken, daß da noch immer die Cuticularauskleidung
vorhanden ist (Fig. 17), und ebenso die cuticulare Substanz zwischen
je zwei Zipfeln auf der Dorsal- und Ventralseite, während sie rechts
und links zwischen den Zipfeln verschwunden ist. Nicht minder
auffällig ist die Anhäufung von Kernen rings um die Zipfelkanäle,
zumal an der Innen-, ganz besonders aber an der Außenseite. Diese
Kernanhäufung dauert bei Verfolgung einer Querschnittserie in der
Richtung nach vorne noch lange an (Fig. 14), d. h. man vermag
sie an sehr jungen Ketten bis in die Region der Sexualanlagen
des letzten Gliedes, oder, wenn Glieder noch fehlen, bis weit gegen
das Hinterende des Scolex zu verfolgen; an reiferen Gliedern
schwinden sie, soviel ich sehen kann, mit Beginn der Sexualregion
völlig. Längere Zeit kann man inmitten der vier Kernnester auch noch
Spuren der farbigen Reaktionen der Cuticularmasse finden, hie und
da tauchen auch noch Spuren der Ringsegmente auf, verlieren sich
aber immer mehr. Nebenbei sei auch bemerkt, daß das Lumen der
Harnblasenzipfel dort, wo sie in stärkster Entwicklung vorliegen,
auf Schnitten oft gleichwohl nicht zu sehen ist, da ihre Cuticular-

(124)

Das ursprüngliche Hinterende einiger Ehynchobothrienketten. 13

auskleidung, auch auf sonst guten Präparaten, an der freien Ober-
fläche bisweilen wie leicht mazeriert und mit der der gegenüber-
liegenden Wand verklebt ist.

"Weiter sei nun mitgeteilt, daß ich seit meiner vorläufigen
Mitteilung über diesen Gegenstand (1. c.) an zwei anderen Arten
von ßhynchobothrien im wesentlichen völlig übereinstimmende
Organisationseigentümlichkeiten gefunden habe. Diese beiden Arten
sind Tetrarhynchus tetrahothrius Van Ben. und RhipichohotJirius eri-
naceus Van Ben. (Wenigstens muß ich den beiden Formen vorläufig
diese Namen beilegen! Sie stammen beide aus dem Spiraldarm von
Squalus aoanthias ans Bergen] ich erhielt sie von Kollegen Joseph,
der für mich bei verschiedenen Gelegenheiten Cestoden gesammelt
hat , für welche Freundlichkeit ich ihm auch hier bestens danke.
Von beiden Formen sind mehrere selbstgesammelte reife Ketten seit
langem in meinem Besitze , doch keines dieser Individuen besitzt
das primäre Endglied; die Bergener Formen aber waren Jugend-
stadien, noch ohne weiter vorgeschrittene Gliedbildung, mit dem
primären Ende.)

Bei beiden Formen war das mir zur Verfügung stehende Ma-
terial nicht so reich , daß ich die Untersuchung so genau hätte
durchführen können, wie bei rvßcoll-is- beide Formen sind vor allem
nicht annähernd so durchsichtig wie die eben erwähnte. Ich kann
daher über die Totalkonfiguration der Harnblase nur sagen , daß
sie sich in ihren wesentlichen Punkten dem oben Gesagten anschließt.
Es lassen das die Querschnitte erkennen, z.B. Fig. 15 und Fig. 21,
beide von tetrahothrius stammend. Auch hier finden wir die charak-
teristische Auskleidung der Harnblase, der Haarbelag zieht sich
sogar über die stets vorhandenen zwei Lippen noch eine kleine
Strecke auf die Außenfläche der hintersten Körperspitze fort, ihren
Sphinkter und Epithelbelag, genau wie bei riificollis (Fig. 21), wir
finden die typischen vier Harnblasenzipfel (Fig. 15, z^z.-^ ), die völlig
gleiche Lage der vier Exkretionskanäle und des Nervensystems
(Fig. 15 E, e, n) und den Gewebering, der die vier Harnblasenäste,
besonders auf der Dorsal- und auf der Ventralseite mit einander
verbindet.

Dagegen ist in einem Punkte eine Weiterdifferenzierung der
bei riificollis vorliegenden Verhältnisse vorhanden, insoferne als bei
beiden Formen von den vier primären Harnblasenzipfeln, besonders
in ihren vordersten Abschnitten, völlig unregelmäßige, kanalartige,

(125)

14 Theodor Pintner:

seitliche Abzweigungen entspringen. Sie verlaufen teils in der Längs-
richtung des Tierkörpers (Fig. 15 z' , Fig. 22 z' , z" , Fig. 28). teils
mehr zirkulär (Fig. 22 ci) oder radiär (Fig. 28). Bisweilen scheinen
diese Zweige untereinander zu anastoraosieren , Anastomosen zwi-
schen den Primärzipfeln der Harnblase herzustellen; meist lassen
sie sich leicht von den Exkretionsgefäßen und ihren Verzweigungen
unterscheiden , besonders dann , wenn sie innerhalb des charakte-
ristischen Geweberinges liegen (Fig. 15 s', Fig. 22), was besonders
auf Querschnitten augenfällig ist. Ihr Volum erreicht häufig das
der Primärzipfel (Fig. 22 ^'), häufig sind sie aber sehr fein (Fig. 22z")]
im letzten Falle wird nur durch die Lage wahrscheinlich, daß sie
diesem Organsystem zugehören. Auf mehreren Präparaten von tetra-
bothrms fand ich sie dicht mit Konkrementen erfüllt (Fig. 22, 28),
wie man sie ja nicht selten auch sonst im Exkretionsgefäßsy stein,
besonders in der Harnblase findet. Vereinzelt schienen kernartige
Gebilde der Kanalwand im Lumen selbst anzuliegen (Fig. 28),
worüber sich aber Sicheres nicht ermitteln ließ.

Mit der Feststellung der eigentümlichen Harnblasenbildung
am primären Hinterende auch bei Tetrarhynchus tetrahotkrius und
bei Rhynchobothrius erinoceus gewinnen die zuerst für ruficolhs auf-
gefundenen Organisationseigentümlichkeiten schon ein allgemeineres
Interesse. Die Frage nach ihrer morphologischen Bedeutung wird
nun ihren Ausgang nehmen von der Tatsache, daß die Harnblasen-
wand ihrer Struktur nach offenbar nichts anderes ist, als eine ein-
fache Einstülpung der äußeren Körperwandschichten. Durch, wie
wir wissen, arhythmische Kontraktionen zur Entleerung ihres In-
haltes nach außen in gewissen Intervallen befähigt, zeigt sie eine
bedeutende Verstärkung des Hautmuskelschlauches, besonders der
Ringmuskulatur. Dieser histologische Charakter bleibt auch an den
vier Harnblasenzipfeln erhalten, ja im wesentlichen auch an dem
merkwürdigen, sie untereinander verbindenden Gewebering. Es wird
daher kaum gewagt sein zu sagen: Es ist früher am Hinterende
des Tetrarhynchenkörpers eine glockenförmige Einstülpung um einen
zentralen Zapfen vorhanden gewesen, oder: es ist um das ursprüng-
liche Hinterende eine Ringfalte nach hinten vorgewachsen; von dem
so erzeugten Hohlräume blieb die hintere Hälfte als Harnblase er-
halten, während in" der vorderen die ursprüngliche Außenfläche des
Schwanzendes und die Innenfläche der Falte miteinander bis auf
die vier Harnblasenkanäle verwachsen sind. Das „früher" kann

(126)

Das ursprüngliche Binterende einiger Ehyncliobothrienketten. 15

hierbei ontogeuetiscbe Bedeutung haben — indessen ist nichts be-
kannt, das hierauf hindeutete — , oder phylogenetische, was wahr-
scheinlicher ist.

Nun gibt es ja Formen, bei denen eine solche , mit der der
„appendiculaten Distomen" übereinstimmende Gestaltung des Hinter-
endes besteht: z. B. den Tetrarhynchus lingualis und seine Ver-
wandten, und man könnte somit glauben, daß die uns vorliegenden
Formen eine Weiterentwicklung der dortigen Verhältnisse bedeuten.
Das ist aber nicht der Fall; denn das in der hinteren ßingfalte
steckende eicheiförmige Schwanzstück von Tetrarhynchus lingualis
Cav. zeigt den gleichen Bau wie das bei unseren drei Formen, wo
diese ßingfalte fehlt. Es wird aber gleichwohl die demnächst von
mir zu publizierende Beschreibung dieser merkwürdigen Form, die
in vielfacher Richtung ganz besondere Komplikationen zeigt, uns
weitere Klärung der hier vorliegenden Beobachtungen bringen.

Kurz möchte ich hier noch auf Struktureigentümlichkeiten der
Wand der großen Exkretionsgefäße hinweisen, wie sie Fig. 20
und Fig. 25 an geschwärzten Präparaten zeigen. In Fig. 25 sieht
man in das Lumen des großen Kanales ein Stück tangential ange-
schnittener Wand hineingezeichnet; hier sind sehr deutlich scharf
umrissene runde Poren zu erkennen, die offenbar nichts anderes
sind als die Mündungen der Trichterkapillaren. Wohl zu unter-
scheiden sind hiervon Strukturen, wie sie Fig. 20 klar hervor-
treten läßt. Diese schwarzen Punkte sieht man am Schnitt der
Kanalwand als nach innen vorragende, sehr regelmäßig angeordnete
Knötchen, Nun gibt es auch Bilder, an denen die Kanal wand von
der Fläche her ein dichtes schwarzes Gitterwerk zeigt, d. h. die
hier abgebildeten Punkte sind dann durch sich kreuzende Linien
miteinander verbunden. Ich möchte nun glauben, daß dieses Gitter-
werk in der Kanalwand verlaufende sehr dicht gestellte Stütz-
fibrillen vorstellt, daß die Kreuzungspunkte entsprechend verdickt
und intensiver geschwärzt sind und daher auf stark reduzierten
Schnitten, wie eben Fig. 20, allein sichtbar bleiben. Ich habe diese
Strukturen auch schon bei zahlreichen anderen Cestoden beobachtet.

Merkwürdig sind die Bilder der großen Exkretionsstämme
auf geschwärzten Querschnitten sehr junger Ketten aus der Region
der Sexualanlagen (Fig. 29 und 30). Diese sind hier als dicht ge-
drängte Gruppen großer Zellen za erkennen, neben ihnen sehr lang-
gestreckte Spindelzellen als junge Muskelfasern. Die Exkretions-

(127)

16 Theodor Pintner:

stamme heben sich nun aus dieser Umgebung durch eine auffällig
helle Zone ab, die sie kreisförmig umgibt. Bei genauerer Betrach-
tung sieht man deutlich das Kanalepithel aus blassen Zellen, an
seiner Peripherie von einem sehr großmaschigen Waben werk des
Parenchyms umgeben. Um dieses wieder schließt sieh oft sehr regel-
mäßig ein Kreis kleinerer Spindelzellen, wohl gleichfalls junge
Muskelzellen, die aber später nicht etwa in spezielle Beziehung
zum Exkretionskanal treten, sondern diese Anordnung nur durch
den den Kanal umgebenden Parenchymring erhalten haben.

Auffällig ist auch die große Anzahl von Parenchymzellen, die
sich dicht an die Kalkkörperchenhöhlen anlegen (Fig. 30 ka).
Dies möchte sehr für die jüngst von Yoüngi) vertretene Ansicht
sprechen, daß die Kalkkörperchen nicht als Derivate je einer Zelle
zu betrachten sind, sondern ein interzelluläres Deposit bilden.

Noch ein Wort über zahlreiche Parasiten protozoischer Natur
in den von mir untersuchten Exemplaren von ruficolUs.

Ich habe sie in verschiedenen Entwicklungsstadien in Fig. 23 pa
und in Fig. 19 abgebildet, Sie sind in winzig kleinen Entwicklungs-
stadien vorhanden, wo sie dann oft in riesiger Menge die Cuticula,
besonders der Harnblase, die Epithelien und das Parenchym durch-
setzen, und können außerordentlich leicht zu Irrtümern (Kern-
reste in der Cuticula!) Anlaß geben. Sie entwickeln sich aber,
wie man sieht, zu massigen Klumpen von ansehnlicher Größe, die
wiederum hauptsächlich in der Umgebung der Harnblasenzipfel,
besonders auch in dem Gewebe zwischen ihnen, auftreten. Über ihre
genauere Zugehörigkeit wage ich nach meinen Präparaten kein
Urteil abzugeben.

') 08 YouNG, pag. 191.

(128)

Das ursprüngliche Hinterende einiger Eliyncliobothrienketten. 17

Literatur.

1894—1900. M. Braun, Vermes. Abt. Ib. Cestodes. in: Bronn Klass. Ordn. Bd. IV.
1899 — 1904. Ernst Haeckel, Kunstformen der Natur. Leipzig und Wien. 100 Taf.

und Text.
1877 — ? R. Leuckart und H. Nitsche, Zoologische Wandtafeln. Cassel.

1907. A. Looss, Beiträge zur Systematik der Distomen. Zur Kenntnis der Familie
Hemiuridae in: Z. Jahrb. Syst. Abt., Bd. XXVI, pag. G3— 180, Taf. 7—15.

1880. Theodor Pintner, Untersuchungen über den Bau des Band wurmkörpers mit be-
sonderer Berücksichtigung der Tetrabothrien und Tetrarhyncheu in: Arb. Zoo).
Inst. Wien, Tom. III, pag. 163—242, 9 Fig. T. 1—5.

1893. Th. Pintner , Studien an Tetrarhynchen nebst Beobachtungen an anderen Band-
würmern. (I.Mitteilung.) Tetrarhi/nchiis Smaridutn Vintn. in: Sitz.-Ber. Akad.
Wien, Math.-Naturw. Kl., Bd. CII, pag. 605—650, 4. Taf.

1896. Th. Pintner, Studien über Tetrarhjmchen nebst Beobachtungen an anderen
Bandwürmern (II. Mitteilung). Über eine Tetrarliynchenlarve aus dem Magen
von Heptanchu.s , nebst Bemerkungen über das Exkretionssystem verschiedener
Cestoden in: Sitz.-Ber. Akad. Wien, Matb.-Naturw. Kl., Bd. CV, pag. 652— 682,
4 Taf.

1903. Th. Pintner, Studien über Tetrarhynchen nebst Beobachtungen an anderen
Bandwürmern. (III. Mitteilung.) Zwei eigentliche Drüsensysteme bei Bhyncho-
hothrius adenopltisius und histologische Notizen über Anfliocephalus, Amphilina
und Taenia saginata in: Sitz.-Ber. Akad. Wien, Math.-Naturw. Kl. Bd. CXII,
pag. 541—597, 4 Taf.

1906. Th. Pintner, Das Verhalten des Exkretionssystems im Endgliede von Rhyncho-
bolhrius ruficollis (Eysenhardt) in: Z. Anz., Bd. XXX, pag. 576 — 578-

1908. Robert Young Thompson, The Histogenesis of Cysticercus pisiformis in:
Z. .Jahrb. Anat. Abt., Bd. XXVI, pag. 183—254, Taf. 8—11.

Tafelerklärung.

Die Untersuchung wurde durchwegs mit Z eis s sehen Apochromaten ausgeführt.
Die Vergrößerungsangaben beziehen sich nur auf die aus der Kombination von Ob-
jektiven, Okularen, der Camera und der jeweiligen Höhe der Zeichenfiäche resultierende
wirkliche Vergrößerung der Zeichnung.

Tafel I.

Fig. 1. Eliijxchohothriua yiijicollis (Eysenhardt). Die zwei letzten Glieder einer im
gestreckten Zustande konservierten (Schüttelmethode, Formol) jungen Kette.
Nacli einem in Safranin geiärbten Balsampräparate, von der Gliedfläche her
gesehen. Vergr. c. 36mal. Die männlichen Sexualorgane voll entwickelt, der

Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tora. XVIII, Heft 2. 9 (l'>0)

lg Theodor Pintner:

Uterus noch nicht mit Eiern gefüllt. Im vorderen Gliede sind die Dotterstöcke
Do nicht eingezeichnet, sondern die seitlichen Grenzen ihres Verbreitungsbe-
zirkes durcli eine Linie angedeutet. Das Glied liegt mit der Dorsalseite nach
oben, daher das Vas deferens Vd, das einen rautenförmigen Eaum in der Glied-
mitte erfüllt, oben, der Uterus V unten. Hoden und Keirastock ohne weiteres
kenntlich.
Fig. 2. Der „Appendix" des letzten Gliedes auf einem Frontalschnitt. Vorne sieht
man noch die letzten, im primären Endgliede oft weit nach hinten verlagerten
Dotterstockfollikel Do. Die schattierte Zone ep deutet die subcuticularen Ge-
■websschichten an, die, stärker tingiert, von den Körperseiten nach hinten ziehen
und hier nach innen und vorne umbiegend die Harnblase umgrenzen. Zwischen
den Anschnitten der weiten (ventralen) exkretorischen Gefäße ist, in der Median-
ebene gelegen, jener im Text erwähnte Strang eigentümlichen Gewebes einge-
zeichnet, der am ehesten an Längsmusknlatur erinnert. Vergr. c. öSmal.

Fi«-. 3. Das letzte Gied samt Appendix, gleichfalls im Frontalschnitt. Man sieht eben
noch das vorletzte Glied und die Andeutung der Transversalanastomose der
weilen (ventralen) Exkretionskanäle, die dann weiter nach hinten bis zu ihrer
Einmündung in die Harnblase zu verfolgen sind. Nach außen von ihnen beider-
seits die Anschnitte der engen (dorsalen) Exkretionsstämme e. Ferner sind an-
gedeutet Anschnitte von Hoden, der Keimstockbrücke und des Uterus. Das Glied
ist noch sehr jung, ep wie oben. Vergr. ung. 188mal.

Fig. 4. Frontalschnitt durch den Appendix ; sehr lang ausgestrecktes Exemplar. Die
Harnblase in ihrem hinteren Teile kanalartig kontrahiert. Man sieht ihren
Wänden angelagert die mächtige Muskulatur, dann die subcuticulare Zellschichte,
beide direkt in die Eingmusknlatur und das Epithel der Körperwand über-
gehend, e das hintere Ende des engen (dorsalen) Exkretionskanals, die nebenan
liegende Einmündung in die Harnhlase gehört zu dem großen Kanal. Vergr.
c. 250mal.

Fig. 5. Stück eines Appendix bei etwas stärkerer Vergrößerung, nach einem mit Eisen-
hämatoxylin geschwärzten Präparate. Man sieht von außen nach innen: die
Härchenschicht, die Cuticula, die helle Zone, in der die subcuticularen Fibrillen-
systeme liegen; dann die Zone der Epithelkerne, endlich das Parenchym. In
ihm größere und kleinere kugelige Hohlräume, jene von Kalkkörperchen, diese
von „Fetttropfen". Dann zahlreiche Terminalzellkerne und die zugehörigen
Flimmerlappen, die oft unter dem Bilde einfacher schwarzer Stäbchen er-
scheinen. Neben dem weiten Exkretionskanal ein Stück des engeren, nach außen
einen Teil des Hinterendes vom Nervensystem. Neben der Harnblasen wand ihre
Muskelfibrillen mehr oder weniger schief quer getroffen. Vergr. c. 270nial.

Fig. ß_14. Neun Querschnitte durch den Appendix eines sehr jungen, noch proglottiden-
loseu Individuums von JRhynchobothrius ruficoUis, vom Hinterende nach vorne
fortschreitend, alle aus derselben, mit Eisenhämatoxylin geschwärzten Serie.
Die Cuticula der Körperwand fehlt ; die schwarzen Punkte im Innern sind die
geschwärzten Zellkerne, das äußere Körperepithel infolge eines Eückbildungs-
prozesses zu mehr kugeligen Zellen umgewandelt. Vergr. etwa 92mal. Alle Fi-
guren von 6—18 sind so orientiert, daß die Medianebene von oben nach unten,
die Transversalebene von rechts nach links verläuft. Bei allen Figuren mit
Ausnahme von 15 liegt die Dorsalseite (Samraelkanäle e) unten, die Ventral-
seite (Sammelkanäle E) oben.

Fig. 6. Die beiden Lippen des Appendix, die auf
aso)

Das ursprüngliche Hinterencle einiger Rliynchobotlirieuketten. 19

Fig. 7 schon verschmolzen sind. Man sieht, wie die Schichten der äußeren Kijrperwand
in die der Harnblase übergehen.

Fig. 8. Der verengte Teil der Harnblase, der vom hinteren Harnblasenreservoir, dessen
Hauptausdehnung dorsoventral orientiert ist , in das vordere Harnblasenreservoir

Fig. 9 überführt, das sich von rechts nach links ausdehnt.

Fig. 10. In die beiden Earnblasenschenkel münden auf der Innenseite eben die beiden
weiten Exkretionskanäle.

Fig. 11. Das unmittelbar nach vorn folgende Bild.

Fig. 12. Die beiden primären Harnblasenzipfel haben sich jederseits gegabelt. Zwischen
ihnen die zwei Querschnitte der weiten Exkretionsgefäße, unter denen (auf der
Dorsalseite ! )

Fig. 13 die beiden engen Exkretionsgefäße (durch schwarze Punkte angedeutet) er-
scheinen.

Fig. 14. Einer der letzten Schnitte, auf dem noch durch die Anhäufung der Epithel-
zellkerne die 4 Harnblasenzipfel angedeutet erscheinen; schon weit gegen den
Scolex nach vorne zu gelegen. — Auf den Schnitten 1.3 und 14 erscheint auch
genau in der Transversalebene, der subepithelialen Zellschicht genähert, jeder-
seits der Querschnitt des hier nicht eingezeichneten lateralen Norvenstammes.

Fig. 15. Querschnitt durch den Appendix von Bhi/nchobothruis tetrabothrins aus
Squalits acanthias (Bergen) in der Eegion der vier HarnblascBzipfel. Dieselbe
Vtrgr. wie die vorhergehenden Figuren, z^ und ^2 die beiden Harnblasenzipfel
der einen Körperseite; E und e die beiden Exkretionsgefäße, n der laterale
Nervenstaram derselben Körperseite, z' zwei der unregelmäßigen Anastomosen
zwischen den Harnblasenzipfeln.

Fig. 16. Querschnitt durch den Appendix von Rhijncliobotltrius ruficollis (zwischen
Figur 12 und 13, aber von einem anderen Individuum). Rechts und links tritt
das Hinterende der lateralen Nervenstämme vom Rand her zu der Zone der
Harnblasenzipfel. Nach einem Eisenhämatoxylinpräparate, das mit Säurefuchsin
und Pikrinxylol nachbehandelt wurde. Es ist dann das Parenchym gelb ge-
färbt, Kerne, Muskelfibrillen, und die äußere Schichte des Integuments (Cuti-
cula) schwarz, seine innere, in der Zeichnung etwas hellere Schichte rot. Bei
starker Reduktion wird jedoch die Schwarzfärbnng auch aus der Cuticula
ausgezogen, diese wird intensiv rot, genau wie die Umgrenzung der 4' Harn-
blasenzipfel, während die innere Integuraentschichte hellrot wird. Vergr. ung.
157mal.

Fig. 17. Ein solcher, weiter nach vorne. Dieselbe Tinktiou und Vergr. In der Trans-
versalebene der Querschnitt der beiden Lateralnerven, deren äußerstes auf-
findbares Hinterende in Fig. 16 längsgetroflfen ist.

Fig. 18. Von ruficollis aus der Region von Fig. 7; von einem normalen Individuum.
Etwas schief getroffen , so daß am unteren Rande der Figur die Gewebe der
rechten und linken Körperseite fast noch getrennt sind , wie in Fig. 7 , am
oberen Bande aber bereits ineinander übergehen. Dieselbe Vergr. wie die
Fig. 6-14.

Fig. 19. Die parasitischen Fiotozoen ans RJiynchobothrius ruficollis. Vergr. ung. 693raal.
Fig. 20. Längsschnitt, teilweise tangential augeschnitten, einer der weiten Exkretions-

stämme von ruficollis. Mit Eisenhämatoxylin behandelt. Vergr. ung. 693mal.
Fig. 21. Harnblasenquerschnitt von tetrabothrius. Eisenhämatoxylinpräparat. Vergr.

ung. 270nial.

9* mi>

20 Theodor Fintner: Das ursprüngliche Hinterende einiger Rhj'nchobothrienketten.

Fig. 22' Von einem ebensolchen, aber viel weiter nach vorne zu. Es sind die beiden
Harnblasenzipfel einer Körperseite z^ und z.^ durchschnitten, s' und z", ebenso
a gehören dem unregelmäßigen Anastomosen werk zu. E und e die beiden Ex-
kretionsstämme, das Nervensystem liegt a knapp an. Vergr. ung. 490mal.

Tafel II.

Fig. 23. Frontaler Längsschnitt durch den Appendix von rußcollis. Es ist die eine
"Wand des Harnblasenstamnies und ein Harnblasenzipfel zu sehen. Nach einem
Eisenhämatoxj'linpräparat. pa Parasiten; /», m\ m" Muskelfibrillen. Vergr.
c. 350mal.

Fig. 24. Stück eines Querschnittes durch den Appendix von nificoUis. Eisenhämatoxylin-
präparat. Vergr. ung. VOOnial.

Fig. 25. Die beiden Exki'etionsgefäße und der Lateralstrang im Endglied von rußcollis
tmmittelbar hinter den Sexualorganen in ihrer relativen Größe. In den großen
Exkretionskanal ist ein Stück tangential angeschnittener, geschwärzter Wand mit
den Poren der Kapillaren eingezeichnet. Die Poren erscheinen auch als Unter-
brechungen in der mittleren der 3 Konturlinien der Kanalwand. Vergr. c.
VOOmal.

Fig. 26. Die beiden Exkretionsgefäße und der Harnblasenzipfel von rußcollis. e das
Ende des engen (dorsalen) Kauais mit Teilen des Endnetzes ; E der weite
(ventrale) Kanal, der gefaltet (geschrumpft) nur in einer Falte angeschnitten
erscheint. Auch der Harnblasenzipfel hz ist nur eben tangential angeschnitten.
Die gleiche Vergr.

Fig. 27. Ein Stück des Endnetzes des kleinen Exkretionskanals , ein angeschnittenes
Stück des weiteren Kanals umgreifend.

Fig. 28. Die sekundären Abzweigungen der Harnblasenzipfel bei ietrabofJirius. Dieselbe
Vergr. wie die vorigen Figuren.

Fig. 29. Die beiden Exkretionsgefäße und der Nervenstamm von rußcollis im Quer-
schnitt nebst zwei Höhlen von Kalkkörperchen. Etwa 490Hial.

Fig. 30. Dieselben Organe in der Region der Sexualorgane einer jungen rußcollis-Kette,
Endglied. Vergr. VOOmal.

Vig. 31. Die Harnblasenwand von rußcollis aus der hintersten Region. Eisenhämatoxylin
mit Fuchsinnachfärbung. Vergr. 700mal.

Fig. 32. Aus derselben Region in der ailerhintersten Korperspitze. Ebenso.

032)

Die Entwicklung der Wirbelsäule bei der
Ringelnatter.

Von Erna Brünauer.

(Mit 3 Tafeln und 2 Textfiguren.)

A. Historischer Überblici<.

Wir finden über die Entwicklung der Wirbelsäule bei Rep-
tilien eine reiche Literatur, da in dieser Gruppe einige neue Mo-
mente in die Entwicklung eingeführt werden , die sie mit den
übrigen Amnioten in einen gewissen Gegensatz zu den Anamniern
treten läßt: so die Präformierung der knöchernen Wirbelsäule
durch eine knorpelige, der geringe Anteil der Chorda an der
Wirbelbildung, die Ausbildung der gelenkigen Verbindung zwischen
den Wirbeln , um die wichtigsten Punkte herauszugreifen.

Unter den älteren Autoren, die sich mit diesem Thema be-
schäftigt haben, ist Rathke (14) zu nennen, der in seinem großen
Werk über die Entwicklung der Natter auch die Bildung der
Wirbelsäule bespricht. Er schildert, wie eine die Chorda umhüllende
Substanz sich in einzelne Tafeln gliedert, die ober- und unterhalb
der Chorda miteinander verwachsen und so die Anlage der Wirbel-
körper bilden. Die Verknöcherung geht vor sich, indem sich die
Knochensubstanz zu einem Ring vereinigt, der durch Ansatz von
äußeren Lamellen an Dicke zunimmt, während die eingeschlossene
Knorpelsubstanz von Knochenerde durchdrungen wird. Allmählich
verengt sich durch neuen Absatz zuerst von Knorpel, dann von
Knochen, die Höhle des Ringes, wodurch der Rest der Chorda ab-
geschnürt wird. Intervertebral dagegen bleibt ein Chordarest übrig,
der die Gelenkpfanne bildet, wahrend sich schon vor der voll-
ständigen Verknöcherung an der rückwärtigen Seite des vorher-
gehenden Wirbels ein Gelenkkopf ausgebildet hat.

Die Entstehung des Wirbels aus dem axialen Bindegewebe
ist hier im allgemeinen richtig, wenn auch nicht detailliert, ge-

C133>

Erua Brünauer

schildert. Bei der Verknöclierung seh einen mir zwei Punkte unrichtig
dargestellt , nämlich die Beschreibung der inneren Verknöcherung
nnd der Intervertebralbildung. Die Höhle des Ringes wird nicht
alternierend mit Knorpel nnd Knochen erfüllt, sondern der vor-
handene Knorpel wird durch die Bildung des Markrauraes auf-
gelöst. Daher erhält sich die Chorda vertebral am längsten und
wird intervertebral am frühesten abgeschnürt.

Remak (15) beschäftigt sich damit, die Verhältnisse der
AVirbel zu den Urwirbeln zu erforschen und stellt den Begriff einer
„Neugliederung^' der Wirbelsäule auf. Nach seiner Darstellung
scheiden die Urwirbel ein Blastem aus, das als kontinuierliche
Schichte die Chorda umgibt und aus dem sich die primitive Wirbel-
säule bildet. Die Grenzen dieser primitiven Wirbelkörper entsprechen
aber nicht den bleibenden , sondern sind um ein halbes Segment
verschoben. Die Neugliederung soll dadurch entstehen , daß die
Grenzen des ursprünglichen Blastems verschmelzen und sich sekundär
neue Grenzen bilden. Der Ausdruck „Neugliederung" bedeutet also
eigentlich nur die Segmentierung des von den Urwirbeln ausgeschie-
denen Blastems. Wie wir sehen werden, ist es nicht notwendig, so
komplizierte Vorgänge zur Bildung der Wirbelsäule anzunehmen.

Ebner (3 und 4) hat in zwei Arbeiten im Anschluß an
Remak die Gesetze, nach welchen sich die Gliederung des Binde-
gewebes vollziehen soll, klargelegt. Er weist an Frontalschnitten
durch sehr junge Stadien von Ringelnattererabr3^onen eine doppelte
Segmentierung nach : erstens eine Segmentierung des Bindegewebes,
die den Muskelsegmenten entspricht (hier werden die Grenzen durch
die Interprotovertebralgefäße deutlich sichtbar) und zweitens eine
Abteilung, die in der Mitte eines jeden solchen Bindegewebsab-
schnittes oder Skierotoms gelegen ist und von der Mitte des Muskel-
segments nach einwärts gegen das Rückenmark zieht. Da diese
Abteilungen ihrer Lage nach unzweifelhaft den späteren Grenzen
der definitiven Wirbel entsprechen, so wurden sie von Ebner als
Intervertebralspalten bezeichnet. Er beschreibt sie als Spalten,
zu deren beiden Seiten die Zellen sich aneinander schließen, während
in dem hell erscheinenden Zwischenräume kein Formelement zu
entdecken ist. Durch das Auftreten dieser Spalten wird die Gliederung
der Wirbelsäule angebahnt. Die Spalte soll im kontinuierlichen Zu-
sammenhange mit der Urwirbelhöhle stehen und sich schon zu einer
Zeit vorfinden, wo die Urwirbel noch selbständige Komplexe von
Embryonalzellen darstellen, sich also die Segmentierung nicht, wie
Remak behauptet, an einem gleichförmigen Blastem vollzieht. Die

Die Entwicklung der Wirbelsäule bei der Eingelnatter. 3

Interveitebralspalte wnixle auch von anderen Autoren bestätigt, so
von Corning bei der Blindschleiche, von Kollmann (12) beim
Menschen, von Männer bei Lacerta.

Obgleich Corning (2) das Auftreten der Intervertebralspalte
bestätigt, so leugnet er deren Bedeutung für die Wirbelanlage.
Vielmehr soll diese durch die Verschmelzung der Anlagen von
Querfortsatz und oberen Bogen zustande kommen. Die Segmen-
tierung wird durch früh auftretende intervertebrale Chorda-Ein-
schnürungen angedeutet. An der Chorda unterscheidet er eine äußere
und innere Chordascheide ; mit ersterer verschmelzen die Ausbrei-
tungen der Bogenbasen zum Wirbelkörper.

Ebner polemisiert in einer zweiten Abhandlung gegen Cor-
ning, Daß die Intervertebralspalte unzweifelhaft mit der Bildung
der Zwischen wirbelgelenke in Beziehung stehe, wird auf späteren
Stadien zur Gewißheit. Die Spalte selbst wird zwar verengt und
verschwindet endlich, doch tritt an ihre Stelle ein dichterer Gewebe-
streifen. Corning macht nun einen Unterschied zwischen Urwirbel-
spalt und Intervertebralspalte, obgleich beide einander entsprechen.
Die Tatsache , daß sich Querfortsatz und oberer Bogen als erste
Anlagen des Achsenskeletts ausbilden, wäre kein Beweis gegen die
Bedeutung der Intervertebralspalte. Nun sieht man zu beiden Seiten
der Chorda lateral verlaufende , dichte Zellstreifen , die längs der
Intervertebralspalte verlaufen und sich dann zwischen die Myosepten
schieben. Diese Streifen, die ven Froriep (5) bei Hühner- und
Säugetierembryonen beobachtet und als primitive Wirbelbögen ge-
deutet wurden, bezeichnet Corning als Anlage der Querfortsätze
und oberen Bogen. Ebner will sie dagegen nur als Anlage der
Querfortsätze gelten lassen, da die oberen Bogen selbst zur Seite
des Rückenmarkes zu suchen seien und sich hier auch zu einer
späteren Zeit noch keine DiiFerenzierungen im Mesoblastgewebe be-
merkbar machen sollen.

Als primär bezeichnet also Ebner den verdichteten Zell-
streifen, den er „Vertebralstreifen" benannt wissen will, während
dagegen als erkennbare, deutlich abgegrenzte Skelettstücke die
Wirbelkörper früher auftreten als irgend ein anderer Teil des xAchsen-
skelettes. Die von Corning beschriebenen Chordaeinschnürungen
sollen nicht mit den bleibenden 'identisch sein , sondern vertebral
liegen , während die definitiven intervertebralen erst sekundär durch
Bildung des Gelenkkopfes entstehen.

Mit dieser Ansicht stützt sich Ebner auf die Befunde von
Gegenbaur (7), der in seinem großen Werk über die Wirbel-

a35)

4 Erna ßrünauer:

säule der Amphibien und Reptilien die Entwicklung einiger Typen
bespricht. Er gibt an , daß bei den jüngsten von ihm untersuchten
Embryonen von Anguis die Chorda von einem kontinuierlichen
Knorpelrohr umgeben wird , das nur durch die aufsitzenden Bogen-
stücke eine Gliederung erfährt. Als Primordialwirbel wird ein
Chordaabschnitt bezeichnet , der von einer Knorpelleiste umgeben
wird und dem die Bogen anliegen. Eine Differenzierung des Knorpels
in der Intervertebralregion bildet sich erst allmählich aus , indem
sich spindelförmige Zellen anlegen , die ein Intervertebralligament
formieren. Durch das Wachstum des Intervertebralringes wird die
Chorda von außen her verdrängt und schrumpft zu einem dünnen,
fadenförmigen Strang zusammen. Vorher hat schon die Verkalkung
die Zellen in der Umgebung der Chorda ergriifen und schreitet
bis dicht unter die Wirbeloberfläche vor. Der Intervertebralknorpei
trennt sich nun und bildet rückwärts den Gelenkkopf, im vorderen
Teil die Gelenkpfanne. Im mittleren Teil des Wirbelkörpers findet
das Wachstum derart statt, daß die Bogenbasen in ihn eingehen.
Der knöcherne Wirbel entsteht durch Überlagerung des Knorpels
durch Periostlamellen an der Außenfläche, während im Innern die
Verkalkung von innen nach außen vorgeschritten ist. Die Knochen-
schichten sind ventral am mächtigsten entwickelt und gehen
kontinuierlich vom Wirbelkörper auf die Bogen und Fortsätze über.
Die Chorda verschwindet schließlich auch vertebral durch die Ver-
änderung des verkalkten Knorpels, der in Markräume und schließlich
in Markkanäle umgewandelt wird. Die Markkanäle durchbrechen die
Periostlamelle und durch die so entstandenen Lücken treten Blut-
gefäße ein. Ähnlich geht die Verknöcherung an den Bogen und
Fortsätzen vor sich, nur die Gelenkflächen bleiben knorpelig.

Im A^erlauf seiner Arbeit bespricht Gegenbaur auch die
Wirbelbildung der Äscalahoten, nach ihm der primitivsten Reptilien -
form, welche die Brücke zu den Amphibien bildet. Es findet sich
hier keine Gelenkbildung, sondern die einzelnen Wirbel werden
durch eine Bandmasse von knorpelähnlichem Charakter verbunden.
Die Wirbelkörper zeigen die primitive Form der amphicoelen
Doppelkegel. Die Knorpelschichte um den Primordialwirbel ist ganz
dünn und die Bildung der Faserknochenschichte erfolgt dicht an
der Chorda. Hier zeigt sich am engsten der Anschluß an die
Amphibien, wo wir gleichfalls die Bildung einer Knochenhülse
dicht an der Chorda sehen. Dagegen zeigen die Ascalaboten durch
Bildung von Markräumen und Verkalkung der dünnen Knorpel-
schichte einen Fortschritt gegenüber den Salamandrinen.

(136)

Die Entwicklung der Wirbelsäule bei der Riiigeluatter. 5

GoETTE (8 und 9) führt ein neues Moment in die Betrachtung
der Reptilien Wirbelsäule ein, indem er annimmt, daß die Bildung-
vollständiger "Wirbel in der Reihe der Amiaden und Stegoceplialen
mit der embolomeren Form , d. h. mit der Ausbildung von doppelten
Wirbeln in jedem Segment begonnen habe und diese Doppelbildung
auch als das ursprüngliche bei allen jetzt lebenden Digitaten anzu-
sehen sei.

Am Beginn seiner Arbeit stellt er zunächst einen Unterschied
zwischen primärem und sekundärem Wirbelkörper fest , letzterer
entsteht, indem die Bogenbasen in den primären Wirbelkörper ein-
wachsen. Intervertebral ist die früheste Bildung ein faseriger
Intervertebralring , der unter entsprechender Formveränderung mit
dem vorausgehenden Wirbel zum Gelenkkopf verschmilzt. Goettes
Kritik der Ebner sehen Auffassung beruht auf der irrigen Mei-
nung, daß dieser die Bildung des. Wirbels aus Perichordalschichte
und Bogenbasen leugnet.

Nach der weiteren Schilderung von Goette bildet sich nur
an der Gelenkpfanne und am Gelenkkopf sowie in den Bogen außer-
halb der Basen wirklicher Hyalinknorpel , vertebralwärts davon
kommt die Verkalkung diesem Stadium zuvor. Gleichzeitig bildet
sich die periostale Knochenlamelle ventral und dorsal am Wirbel-
körper. Später kommt es zur Bildung von Markhöhlen und im
Periostknochen erscheinen Lücken, die den Eintritt von Blut-
gefäßen gestatten. Die Wirbelbogen sollen noch durch längere
Zeit von dem primären Wirbelkörper zu unterscheiden sein. An
mazerierten Schwanz Wirbelsäulen von Lacerta fand Goette jene
Doppelanlagen, die ihn zur Aufstellung der früher erwähnten
Theorie veranlaßten. Jeder Wirbelbogen wird durch zwei getrennte
Spangen angelegt. Die vordere entwickelt sich früher und voll-
kommener als die rückwärtige. Sie besteht aus einem gekrümmten
Stamm mit kurzem vorderen und längerem hinteren Schenkel und
einem medialen Fortsatz, Die zweite Spange verstärkt als eine
halb rudimentäre Bildung einen Teil des Gerüstes. Sie wächst in
die Höhe und erreicht den hinteren Schenkel des ersten Bogens.
Die ursprünglich noch sichtbare ÖfPnung zwischen den beiden Teilen
verengt sich bis zu einem Spalt, der schon am dritten Schw^anz-
wnrbel verwachsen ist. Die folgenden Wirbelbogen sind zwar ein-
fach , zeigen aber die Breite jener doppelt angelegten Bogen. Die
definitiven Wirbelbogen sind also aus zwei hintereinanderliegenden
zusammengesetzt, einem vollständigen vorderen und einem rudi-
mentären rückwärtigen Bogen. Die Verbindung zwischen den rechts

(137)

6 Erna Brünaiier:

und links vom Rückenmark gelegenen Wirbelbogen geschieht durch
Verschmelzung zwischen den medialen oder Dornfortsätzen. Die
unteren Bogen sitzen dem Intervertebralring auf und finden sich
nur im Schwanz. Bei Angnis kann man die Doppelanlage bei den
Seitenfortsätzen beobachten. GtOETte untersucht noch einige andere
Reptilienformen auf ihre Doppelbildungen hin und findet bei
Schlangen einen senkrechten Kanal als Grenzfurche zwischen den
doppelten Bogenanlagen.

Auf Grund einer ausführlichen , paläontologischen Unter-
suchung werden bei den Stegocephalen^ den Vorläufern der Amntofen,
doppelte Wirbelkörper in jedem Segment nachgewiesen. Diese sollen
sich durch paarweise Verschmelzung , nach Reduktion des hinteren
Wirbels, in einfache verwandeln.

Männer (13) bemüht sich, schon in den frühesten Stadien
zwei verschiedene Anteile des Skierotoms als bestimmend für die
Wirbelbildung anzusehen. Er geht dabei auf die Arbeit von
ScHULTZE (19) zurück, der diese Verhältnisse bei Säugetier-
embryonen klargelegt hat. Dieser unterscheidet in einem Skierotom
einen hellen , kaudalen und dunkeln , kranialen Teil , von dem die
Anlage der primitiven Wirbelbogen ausgeht. Die Verknorpelung
beginnt in der zwischen den primitiven Wirbelkörpern gelegenen
Schichte. Männer weist auch bei Reptilien die zwei verschiedenen
Teile des Skierotoms nach. Er unterscheidet bis zur Bildung der
Wirbelsäule drei Stadien. Im ersten Stadium sind die Sklerotom-
zellen schon difi'erenziert, indem sie in der Nahe der Chorda locker
mit Fortsätzen, lateral dagegen rundlich sind. Im zweiten Stadium
hat das Myotom die Form des Ursegments . die Skierotome sind
durch die Intervertebralspalte halbiert. Im hellen Teil liegt das
Spinalganglion. Ventral von der Chorda findet sich eine Zellbrücke
zwischen heller und dunkler Schichte , die Anlage der Hypochordal-
spange. Im dritten Stadium werden durch das Herunterwachsen der
Myotome die Hälften zweier Skierotome gegeneinander gedrängt,
und zwar je ein heller und ein dunkler Teil. Der dunkle Teil hat
den Hauptanteil an der Bogenbildung. Gegen die Chorda hin ver-
jüngen sich die Bogen und es wandern Zellen in die Perichordal-
schichte aus. Die Intervertebralspalte verschwindet zu dieser Zeit.
Die Wirbelkörperanlage erscheint durch Differenzierung der Peri-
chordalschichte, Jetzt geht die Wirbelsäule vom primitiven in den
definitiven Zustand über.

In der Intervertebralgegend bildet sich das Gelenk. Die
Bogenbasen umfassen den Körper seitlich und der definitive AVirbel-

03S)

Die Entwicklung der Wirbelsäule bei der Ringelnatter. 7

körper entsteht durch Verschmelzung. Die Verschmelzung nimmt
ihren Ausgang in der Perichordalschichte und gleichzeitig am
duuklen Skierotomteil. Im Schwanz von Lacertiden wird im hellen
Teil des Skierotoms eine Nebenbogenanlage nachgewiesen, die später
mit der Hauptbogenanlage im dunkeln Teil verschmilzt. Es wird
vermutet, daß die von GtOette beschriebenen Doppelanlagen von
den verschiedenen Anteilen des Skierotoms an der Bogenbildung
herrühren. Wo immer Goette Doppelbildungen nachweist, zeigt
sich die das Ganglion enthaltende , helle Schicht stärker entwickelt.
Im Anschluß an die Arbeiten von Ebner ist die Arbeit von
Baldüs (1) zu erwähnen, der bei Hemidadylas die Int^rvertebral-
spalte als Fortsetzung der Urwirbelhöhle ins Skierotom nachweist.
Er unterscheidet gleichfalls zwischen primären und sekundären
Wirbelkörpern, da sich die Bogenanlage von der Perichordalschichte
des Wirbelkörpers unterscheiden läßt.

Gauow (6) läßt den Reptilienwirbel aus drei Elementen
hervorgehen: den Basidorsalia , Basiventralia und dem Zentrum.

Zentrum und Basidorsalia oder Bogenbasen liefern den Wirbel -
körper. Die Basiventralia sind im Rumpf zu einer Intervertebral-
scheibe reduziert, an der sich ein geringer, ossifizierender Anhang,
das Interzentrum , vorfindet. Die Rippen sollen ursprünglich mit
den Basiventralia in Zusammenhang gewesen sein, haben aber ihre
Einlenkung nach rückwärts auf das Zentrum oder das Basidorsale
verlegt. Die Interzentra stellen ventrale Fortsätze vor.

HowES und SwiNNEitTON (11) geben an, daß der Knorpel
bei Eatteria zuerst ajs paariges Zentrum und paariges Interzentrum
angelegt wird. Die Interzentra sollen in den Wirbeln 13—25 ver-
schwinden — eine Angabe , die bis jetzt mit denen aller übrigen
Autoren im Widerspruch steht und nicht bestätigt worden ist.

Eine zusammenfassende Darstellung der Entwicklung der
Wirbelsäule gibt Schaüinsland (17 und 18). Bei der Schilderung
der Reptilien stützt er sich auf seine Arbeit über Hatieria, die als
primitiver Typus eine Übergangsform zwischen den niedrigen und
höheren Reptilien darstellt. Die Entwicklung der Wirbelsäule von
den Fischen angefangen bis zu den Säugetieren ist in seinem großen
Werk in übersichtlicher Weise zusammengefaßt.

Wenn wir die Hauptergebnisse der Literatur zusammenfassen,
so finden wir folgenden Stand der Frage : Die Bedeutung der Chorda
für den Aufbau der Reptilienwirbel ist gering. Ein Chordaknorpel
ist nur bei Ascalahoten und Hatteria entwickelt. Den Hauptanteil
an der Bildung haben die Segmente des Bindegewebes, die durch

(139)

8 Erna Brünaner:

die Intervertebralspalte geteilt werden. Ein Wirbel entwickelt sich
aus den Hälften zweier verschiedener Skierotome. Die erste Knorpel-
anlage wird entweder in den Wirbelkörper, von anderen Autoren
(Schau] Ns Land) in die Bogenbasen oder oberen Bogen verlegt.
Die Verknöcherung erfolgt sowohl periostal als auch enehondral.
Die unteren Bogen sind intervertebral angesetzt. Die Rippen sollen
nach der Ansicht vieler Autoren zum unteren Bogensystem gehören
und erst sekundär auf die Neuralbogen verschoben worden sein.

B. Eiyene Befunde.

Es ist Zweck meiner Arbeit, eine übersichtliche Darstellung
der Entwicklung von den ersten Verdichtungen im Bindegewebe
bis zur erfolgten Verknöcherung kurz vor dem Ausschlüpfen zu
geben. Die Untersuchung wurde an Embryonen von Ti^opidonotus
natrix durchgeführt. Die stark gekrümmten Embryonen wurden so
orientiert, daß der Kopf nach vorne zu liegen kam. und quer ge-
troffen , während die erste Windung des Rumpfes in der Mitte
zwar quer , an den beiden Enden jedoch rein frontal getroffen
wurde. Bei der Schilderung der Entwicklungsvorgänge im Rumpf
beziehe ich mich auf Schnitte durch die erste Windung, weil hier
die Entwicklung am weitesten vorgeschritten ist.

Im jüngsten Stadium erstreckt sich die Chorda kontinuierlich
ohne regelmäßige Einschnürungen durch den ganzen Embryo ; es
kommt nur zur Ausbildung einer einzigen Chordascheide. Auf
Frontalschnitten in der Höhe der Chorda sind die Myotome deutlich
zu unterscheiden. Das Bindegewebe , das sich zwischen der Chorda
und den Myotomen ausbreitet, ist diesen entsprechend in einzelne
Abschnitte gegliedert, die wir als Skierotome bezeichnen und
deren Grenzen durch die Interprotovertebralgefäße scharf markiert
werden. Innerhalb eines solchen Skierotoms machen sich bereits
Differenzierungen des Bindegewebes bemerkbar , indem streifen-
förmige Verdichtungen auftreten , die von der Chorda in lateraler
Richtung gegen die Myotome ziehen. Sie liegen zum größten Teil
segmental , nur ihre äußersten lateralen Fortsätze schieben sich
zwischen die Myotome und kommen so septal zu liegen. Eine konti-
nuierlich dichte Zellschichte um die Chorda ist nicht zu sehen. In
der Höhe des Rückenmarkes liegen die Spinalganglien und zwischen
ihnen Verdichtungen des Bindegewebes, die das Material für die
Bildung der oberen Bogen liefern.

Eine deutliche Spalte, die das Skierotom in der Art, wie es
Ebner schildert, in zwei Hälften zerlegt, konnte ich in diesem

(1*0)

Die Entwicklung der Wirbelsäule bei der Ringelnattei*. 9

Stadium nicht mehr beobachten. Eine Gliederung des Bindegewebes
ist hier nur durch die Aufeinanderfolge von hellen und dunkeln
Schichten angedeutet. Von einer deutlichen Abgrenzung der ein-
zelnen Teile des Achsenskeletts kann hier noch nicht die Rede sein,
doch ergibt sich im Vergleich mit späteren Stadien , daß die ver-
dichteten Streifen das Zellmaterial für die Bildung der Querfort-
sätze und Rippen , respektive der Bogenbasen liefern. Sie als An-
lagen der oberen Bogen zu bezeichne«, wie dies von Froriep und
CoRNLNG geschieht, scheint deshalb nicht richtig zu sein, weil
auf Schnitten in der Höhe der Chorda, wo diese Verdichtungen
am besten zu sehen sind , der obere Bogen nicht in seiner ganzen
Ausdehnung, sondern eben nur an seiner Basis getroffen sein kann
(Fig. 1, Taf. I). Die Anlagen der oben genannten Gebilde sind also
zu einer Zeit diff'erenziert, wo von einer Anlage des Wirbelkörpers
noch nicht gesprochen werden kann. Doch schon im folgenden
Stadium sieht man eine kontinuierliche Schichte von ziemlich dicht
gedrängten Zellen um die Chorda ausgebildet. Ob diese Perichordal-
schichte, in der sich die Wirbelkörper anlegen, als Wucherung der
verdichteten Zellstreifen anzusehen ist oder ob sie lokal selbstän-
dig aus dem Bindegewebe entsteht , kann ich nicht sicher fest-
stellen; doch spricht für die zweite Ansicht die Tatsache, daß man
auf Querschnitten einen deutlichen Unterschied zwischen der peri-
chordalen Schichte, die aus langgestreckten, spindelförmigen Zellen
besteht, und den rundlichen Zellen der Bogenbasen sehen kann.
Der Wirbelkörper in seinem primitiven Zustand scheint also eine
selbständige Bildung darzustellen , die im Verlauf der Entwicklung
von den Bogenbasen umwachsen wird und mit ihnen verschmilzt.
Durch das Herunter wachsen der Myotome ist der verdichtete Zell-
streifen beinahe in seinem ganzen Verlauf in eine septale Lage
gedrängt worden, nur dort, wo er mit verbreiteter Basis der Chorda
aufsitzt, liegt er zum Teil innerhalb des Segments. In der Peri-
chordalschichte macht sich um diese Zeit eine Gliederung bemerkbar,
indem an der vorderen Grenze der Zellverdichtungen ein Gewebs-
streifen von regelmäßig angeordneten, dichten Zellen auftritt. Er
entspricht seiner Lage nach der von Ebner in viel jüngeren
Stadien nachgewiesenen Intervertebralspalte. Da diese Grenze dem
künftigen Gelenk entspricht, so scheint mit ihrem Auftreten die
definitive Gliederung der Wirbelsäule vollzogen zu sein. Eine Neu-
gliederung im Sinne Remaks findet also nicht statt, da die be-
schriebene Gliederung überhaupt den allerersten Anstoß zur Bildung
einer AVirbelsäule im eigentlichen Sinne gibt (Fig. 2, Taf. I).

(Ul)

10

Erna ßrüuauer:

Die beiden Textfiguren sollen die Lagerung des Wirbels und die
Verschiebungen in bezug auf den Urwirbel näher erläutern. Wir
sehen in der ersten Figur die Gliederung der Skierotome , die in
ihrer Lage den Myotomen entsprechen , in einem Skierotom sehen
wir die Aufeinanderfolge eines vorderen hellen und rückwärtigen

Fig. 1.

dunklen Teiles. Im hellen Teil liegt das Ganglion. In der unteren
Figur sehen wir bereits die Perichordalschicht angelegt und die
Grenzen eines Wirbelkörpers bestimmt : er besteht aus einem vorderen
dunkeln und rückwärtigen hellen Teil (letzterer in der Textfigur 2
kreuzweise schrafi^iert), die zwei benachbarten Skierotomen angehören.
Da durch die Ausbreitung des Myotoms der dunkle Teil des Sklero-
toms in eine mehr septale Lage gedrängt wird, erscheint der Haupt-
teil , in welchem der erste Knorpelherd auftritt (der senkrecht

(U2)

Die Entwicklung der "Wirbelsäule bei der Ringelnatter. 11

scbraffierte Halbkreis dicht an der Chorda), nicht intersegmental.
sondern sozusagen segmental, da er in seiner Lage dem lateral
davon befindlichen Myotomanteil entspricht. Es sind eben durch die
hier ablaufenden Wachstumsvorgänge die ursprünglichen Segment-
grenzen teilweise verschoben, so daß wir eigentlich die jetzige Segmen-
tierung nicht ganz streng mit der ursprünglichen identifizieren können.
Die Intervertebralgrenze entspricht gerade der Mitte eines Skierotoms.

Die fernere Entwicklung des Wirbelkörpers geht in der
Perichordalschichte vor sich , die in diesem und dem nächstfolgenden
Stadium noch deutlich von den Bogenbasen zu unterscheiden ist.
In dieser Zeit verläuft die Chorda ganz ohne regelmäßige Ein-
schnürung. Die septalen Anlagen der Rippen befinden sich im
kontinuierlichen Zusammenhang mit dem Querfortsatz.

Die Schilderung der Entwicklung gilt für den Rumpf; im Schwanz
-Zeigen sich andere Verhältnisse, da die Entwicklung hier stark zurück-
geblieben ist und die Wiederholung von viel jüngeren Stadien aufweist.

Die nächste bedeutende Veränderung zeigt sich in der Peri-
chordalschichte, und zwar an der Stelle, die dem Zentrum eines
Wirbelkörpers entspricht. Hier entsteht ein Knorpelherd, indem im
Bindegewebe deutliche Zellgrenzen auftreten. Die Bogenbasen und
Rippen verharren dagegen noch im bindegewebigen Zustande.
Da der Knorpelring , wie auch aus Querschnittserien hervorgeht,
sich zuerst im Wirbelkörper anlegt, während in den Bogenbasen
noch nichts von Knorpel vorhanden ist, scheint mir der Ausdruck
„basogener Wirbel" in diesem Fall nicht angemessen. Denn keines-
wegs ist hier der Wirbelkörper, wenigstens was den knorpligen
Zlustand anbelangt , aus einer Ausbreitung der Bogenbasen her-
vorgegangen. Es ist dagegen nicht anzunehmen , daß die Knorpel-
bildung vom Wirbelkörper aus auf die Bogenbasen übergeht, sondern
wir finden in den oberen Bogen in der Höhe des Rückenmarkes
beiderseits einen selbständig entstandenen Knorpelherd, von dem
sich die Verknorpelung nach unten ausdehnen dürfte. Das um die
Chorda entstandene Knorpelrohr wird durch die scharf markierten
Intervertebralstreifen gegliedert und ist also auch in diesem Stadium
nicht kontinuierlich entwickelt. In der Chorda treten regelmäßige
Einschnürungen auf, die der intervertebralen Gegend entsprechen
(Fig. 3, Taf. I, Fig. 6, Taf. II). ^

In einem nächsten Stadium ergibt sich die Ausbildung eines
gleichmäßigen Knorpelgewebes im Wirbel körper, Bogenbasen, oberen
Bogen und Rippen. Die Verschmelzung der „primären" Wirbel-
körper mit den Bogenbasen ist jetzt erfolgt und auf Querschnitten
ist keine deutliche Trennung der beiden Gewebsschichten mehr zu

(143)

12 Erna Brünauer:

konstatieren. Die Rippen, die ursprünglich im Zusammenhang mit
den Querfortsätzen angelegt waren, sind jetzt durch eine unver-
knorpelte , bindegewebige Schichte von diesen getrennt. Gegen den
Intervertebralstreifen zu wird der Knorpel, der im Zentrum des
Wirbelkörpers ziemlich großzellig und etwas heller gefärbt ist,
kleinzellig. Ebenso zeigt sich gegen die Bogenbasen zu eine klein-
zellige Schichte. Die Chordaeinschnürungen sind unverändert er-
halten geblieben (Fig. 4, Taf. I und Fig. 7, Taf. II).

Schon zu einer früheren Zeit konnte man ventral unterhalb
der Chorda eine Verdichtung des Bindegewebes beobachten. Diese
zeigte sich auf Querschnitten als eine Bindegewebsbrücke. welche
die beiden Querfortsätze miteinander verbindet und die Vertebral-
gefäße überbrückt. Sie wurde schon von Froriep bei Vogel- und
Säugetierembryonen beobachtet und als „hypochordale Spange" be-
zeichnet. Die unterhalb der Chorda gelegene Partie dieser ZelL
brücke ist besonders ausgebildet und es bildet sich an dieser Stelle
in späteren Stadien durch Anlage eines Knorpelherdes ein Inter-
zentrum, das schließlich verknöchert. Auf die Beziehung dieses
InterZentrums zu den im Schwanz entwickelten unteren Bogen
werde ich bei der näheren Besprechung der Schwanzregion eingehen.
In diesem Stadium zeigen sich im Schwanz noch ganz primitive Ver-
hältnisse , da noch keine Andeutung einer Knorpelbildung zu er-
kennen ist. Hinter der Kloake zeigen sich bereits untere Bogen aus-
gebildet, die mit ihrer Basis der Intervertebralregion aufsitzen.

Wenn wir die Entwicklung im Rumpf weiter verfolgen, so
finden wir im Zentrum des Wirbelkörpers eine Veränderung des
Knorpelgewebes, das hier in einen scharfen Kontrast zu seiner Um-
gebung tritt. Die Zellen werden sehr groß und außerordentlich
stark färbbar. Sie bieten ein Bild, das einen Degen erations Vorgang
des Knorpels einleitet. Gegen die deutlich abgegrenzte Intervertebral-
zone geht diese Region, die wir als Verkalkungszone auffassen
können, in kleinzelligen Knorpel über. In den Bogenbasen und
Rippen findet sich gleichfalls kleinzelliger Knorpel. Zwischen
Querfortsatz und Rippe persistiert die unverknorpelte, gelenkige
Verbindung. In den Neuralbogen sind die Zellen größer mit deut-
lich unterscheidbaren Grenzen, doch ohne die starke Färbbarkeit
und eigentümliche Struktur jener Zellen zu zeigen, die im Wirbel-
körper die Verkalkungszone ergeben haben. Der Schluß der Neural-
bogen über dem Rückenmark ist noch nicht erfolgt. Ob sich in
dieser Zeit in dem Perichondrium, das die Wirbelsäule umgibt,
schon Bildungen von Osteoblasten zeigen, kann nicht mit Sicher-

(144)

Die Entwicklung der Wivljelsänle bei der Ringelnatter. 13

heit ermittelt werden. Aus Querschnitten ergibt sich, daß die Ver-
kalkungszone kreisförmig um die Chorda gelagert ist. Es scheint
also im Wirbelkörper, bevor es noch zur Ausbildung eines typisch
großzelligen Knorpels kommt, eine Degeneration einzusetzen, die
der Entwicklung eines Markraumes vorausgeht. Die intervertebralen
Chorda-Einschnürungen haben sich auch in diesem Stadium erhalten,
so daß Gegenbaurs Annahme, daß sich nämlich die Einschnürungen
erst nach bereits erfolgter Ossifikation durch Anwachsen des Gelenks
entwickeln, unrichtig zu sein scheint (Fig. 8, Taf.II). DieVerknöcherung
entwickelt sich nun durch Ablagerung einer ventralen Lamelle am
Wirbelkörper, der bald eine dorsale Lamelle folgt. Ebenso legen
sich an den oberen Bogen je eine äußere und innere Knochenlamelle
an. Die Lamellen verschmelzen erst allmählich zu einem einheit-
lichen Knochenbelag. Die Osteoblasten dringen von außen zwischen
diese Knochenlamellen ein. Unterdessen ist die Veränderung des
Knorpels innerhalb des Wirbelkörpers weiter vorgeschritten. Durch
die Bildung einer Markhöhle im vorderen Teil des Wirbels wird
der verkalkte Knorpel zerstört, während wir in der Umgebung
der Markhöhle noch jenen stark färbbaren Kalkknorpel finden, der
schon in einem früheren Stadium gesehen wurde. Es ist hier schon
zur Ausbildung eines Gelenkes gekommen, indem der rückwärtige
Teil des Wirbels zum Gelenkkopf wird, während der vordere Teil
des nächstfolgenden Wirbels mit der faserigen Intervertebralschichte
zur Gelenkpfanne verschmilzt. (Die Trennung durch die Gelenkhöhle
ist noch nicht erfolgt.) Bemerkenswert ist das Verhalten der Chorda,
die innerhalb des Gelenkes bis auf einen dünnen Strang völlig abge-
schnürt, vertebral aber noch in ziemlicher Ausdehnung erhalten ist. Die
Stelle der größten Breite der Chorda entspricht derjenigen Stelle,
an der auch auf früheren Stadien die größte Ausdehnung der
Chorda zu sehen war. Die frühen Einschnürungen der Chorda,
die mit der deutlichen Differenzierung des vertebralen Knorpels
gegen das intervertebrale Fasergewebe zugleich auftraten, sind also
der Anfang von jenem Prozeß, der schließlich zur Abschnürung der
Chorda führt. Die Ausbildung eines Chordaknorpels, wie sie für
Amphibien und für Hatteria beschrieben wurde, ist hier nicht zu
konstatieren, vielmehr fallen die Chordazellen ganz der Zerstörung
anheim (Fig. 5, Taf. I).

Li den oberen Bogen, die sich oberhalb des Rückenmarks ge-
schlossen haben und in die Spina dorsalis endigen, hat die enchon-
drale Verknöcherung durch Bildung einer Markhöhle gleichfalls be-
gonnen. Wie wir auf einem älteren Stadium sehen, vergrößern sich

Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XVIII, Heft 2. IQ (145)

14 Erna Brünauer:

die Markräume und fließen endlich mit den im Wirbelkörper ent-
wickelten zusammen. Dabei haben sich in die ventrale und dorsale
Knochenlamelle je zwei symmetrisch gelegene Öffnungen hineinge-
fressen, die den Eintritt von Blutgefäßen vermitteln. In dem Maße,
als sich von außen neue Schichten an die Knochenlamellen anlegen,
werden sie im Innern durch die Bildung des Knochenmarkes wieder
aufgelöst. Im Dornfortsatz entwickelt sich ein gesonderter Mark-
raum, der durch periostale Knochenlamellen von dem der oberen
Bogen geschieden ist. In den Rippen hat gleichfalls nach Ab-
lagerung einer periostalen Schichte die enchondrale Verknöcherung
begonnen. Durch die Öffnungen des Markrauraes treten Markzellen
nach außen in den Raum zwischen Wirbelkörper und Rückenmark
(Fig. 9, Taf. III).

Wie man auf einem Sagittalschnitt am besten erkennen kann,
ist die Zerstörung des gesamten Knorpels noch nicht erfolgt,
sondern es hat sich noch ein Rest desselben erhalten. Die Gelenk-
bildung hat sich gegen das frühere Stadium nicht wesentlich ver-
ändert, nur ist durch das Auftreten eines Spaltes zwischen Grelenk-
kopf und Gelenkpfanne die Entwicklung der Gelenkhöhle angebahnt.
Die Chorda ist jetzt auch vertebral beinahe ganz abgeschnürt, da
man nur eine ganz enge Spalte als letzte Spur finden kann; inner-
halb des Gelenks ist sie gänzlich verschwunden (Fig. 11).

Auf einem Querschnitt, der durch den mit Knorpel erfüllten
Teil des Wirbelkörpers geht und auf dem der äußere Rand des
Gelenkknorpels getroffen ist, sehen wir unterhalb des Wirbelkörpers
das Interzentrum, iu dem sich ein Knorpelherd gebildet und die
Verknöcherung durch Ablagerung von äußeren Knochenlamellen be-
gonnen hat. Es erscheint hier als ein Fortsatz, der kranialwärts
auf den Wirbelkörper hinauf verschoben ist und zum Ansatz von
Muskeln dient. Die Querfortsätze sind durch eine dünne Leiste
von kleinzelligem Knorpel von den Bogenbasen abgegliedert. Die
hypochordale Zellenspange, welche die Qaerfortsätze verbindet, per-
sistiert in bindegewebigem Zustand (Fig. 10).

Im weiteren Verlauf des Embryonallebens ergeben sich in
der Ausbildung der Wirbelsäule keine weiteren Veränderungen von
prinzipieller Bedeutung. Die letzten Reste des Knorpels werden
zerstört und die Markräume werden durch Ausbildung von Knochen-
brücken zu Markkanälen reduziert. Das Gelenk verändert sich nur
durch schärfere Ausprägung der Gelenkhöhle.

Wie schon früher erwähnt wurde, findet man im Schwanz
immer viel primitivere Verhältnisse als im Rumpf. Auf einem

(146)

Die Entwicklung der Wirbelsäule bei der Ringelnatter. 15

jungen Stadium, das im Schwanz eine gleichmäßige Verknorpelung
der Wirbelsäule zeigt, finden wir in der Gegend der Kloake am
Übergang zwischen Rumpf und Schwanzregion unterhalb des
"VVirbelkörpers eine hypochordale Zellenspange , welche die beiden
Vertebralgefäße überbrückt und die Querfortsätze verbindet, in der-
selben Art ausgebildet, wie wir sie schon im Rumpf beobachtet
hatten. Der Schnitt trifft die faserig ausgebildete Intervertebral-
region. Die Rippen sind vollkommen entwickelt (Fig. 12).

Weiter rückwärts treffen wir auf eine Stelle, wo die redu-
zierte Zellenspange sich mit beiden Enden nach abwärts zu biegen
beginnt und so den Übergang zu den paarigen, unteren Bogen dar-
stellt (Fig. 13). Diese sind in diesem Stadium noch bindegewebig
und nicht zu einem geschlossenen Bogen vereinigt. Den Beginn
der Knorpelbildung sieht man in der Mitte der Zellbrücke unter-
halb der Chorda, wo sich ein unpaarer Knorpelherd entwickelt,
der im weiteren Verlauf zu dem unpaaren knorpeligen und endlich
auch knöchernen Interzentrum auswächst, das schon öfters er-
wähnt wurde (Fig. 14). Die ursprüngliche Zellenbrücke, die kon-
tinuierlich zwischen den Querfortsätzen verlief, wird später rück-
gebildet, doch bleiben bindegewebige Stränge als ihr Rest er-
halten. So ist sie noch auf Figur 10 ganz erhalten , obgleich
die Verknöcherung des Interzentiums hier schon weit vorge-
schritten ist.

An der Übergangsstelle, wo sich die hypochordale Zellenspange
nach unten zu biegen beginnt, sieht man zwei Knorpelherde an den
Umbiegungsstellen ausgebildet. Diese paarigen Knorpelherde bringen
den Übergang des Interzentrums in die unteren Bogen am deut-
lichsten zur Anschauung (Fig. 15). Auf einem viel älteren Stadium
mit weit vorgeschrittener Ossifikation sieht man die unteren Bogen
in voll entwickeltem Zustand. Nachdem sich in jedem Bogenschenkel,
wie schon gesagt wurde, ein selbständiger Knorpelherd gebildet
hat, legt sich beiderseits eine periostale Lamelle an. Die enchon-
drale Ossifikation erstreckt sich vom Wirbelkörper aus auf die
unteren Bogen, so daß ein einheitlicher Markraum entsteht. Der
Gang der Verknöcherung entspricht also ganz dem Verlauf bei den
oberen Bogen. In diesem Stadium ist vertebral noch ein Chordarest
erhalten, ebenso ein großer Teil des verkalkten Knorpels. Man
kann die Lage der unteren Bogen hier nicht als intervertebral be-
zeichnen, sondern sie gehen vom Zentrum des Wirbelkörpers selbst
aus. Ich konnte auf keinem Schnitt ein völliges Zusammenwachsen
■der unteren Bogen oder gar die Bildung eines Dornfortsatzes kon-

10* (U7)

16 Erna Brüuaiier:

statieren ; sie berühren einander mit ihren hier noch bindegewebigen
Spitzen, ohne indessen ganz zu verschmelzen (Fig. 16).

Die Rippen kommen mit Ausnahme der letzten Wirbel neben
den unteren Bogen im Schwanz vor. In der Gegend der Kloake
findet sich eine Gabelung der Rippe in zwei Teile, die eigentliche
ßippe und eine seitliche Spange, die dachartig über das Lymph-
herz gelagert sind. Diese seitlichen Spangen sind in der Literatur
unter dem Namen „Lymphapophysen" beschrieben worden. Salle
(16) hat diese Lymphapophysen bei Schlangen und Sauriern aus-
führlich beschrieben. Er unterscheidet kostale, die mit den Rippen,
und transversale, die mit dem Querfortsatz zusammenhängen. Ihr
Auftreten soll durch Rudimente von Gliedmaßen veranlaßt werden.
Die kostalen Lymphapophysen besitzen zwischen Capitulum und
den zwei Schenkeln noch ein Halsstück, während sich bei den trans-
versalen die Schenkel an der Basis des Querfortsatzes ansetzen.
Die Schenkel dienen zum Ansätze von Muskeln. Sie wachsen von
einer gemeinsamen Basis aus, werden knorpelig und ossifizieren
schließlich. Die hier gelegenen Apophysen spalten sich direkt an
der Basis des Querfortsatzes, scheinen also zu den transversalen zu
gehören (Fig. 17).

In den allerletzten Wirbeln treten keine Rippen mehr auf,
sondern nur stark entwickelte Rudimente von Querfortsätzen. Die
Wirbelsäule ist bis an das Ende vom Schwanz entwickelt, so daß
ich die Angabe von Schauinsland, daß die Chorda länger sei
als die Wirbelsäule und dem letzten Wirbel als knopfartige Ver-
dickung aufsitze, nicht bestätigen kann.

C. Zusammenfassung und Kritik.

Die ersten Vorgänge, die mit der Bildung der Wirbelsäule
in Zusammenhang gebracht werden können, sind von Remak und
Ebner in noch viel jüngeren Stadien beobachtet worden, als ich sie
gesehen habe. Die Darstellung von Remak ist eine viel zu kom-
plizierte Erklärung für die Tatsache, daß die Wirbel in ihrer
Lage nicht den Urwirbeln entsprechen, sondern gegen sie um ein
halbes Segment verschoben sind. Das von den Urwirbeln gelieferte,
axiale Bindegewebe, welches das Material für die Wirbelsäule bietet,
wird durch Segmentierung, wie früher geschildert wurde, in die
einzelnen Wirbel zerlegt. Es findet also nur eine einmalige Gliederung
statt, da ja die ursprünglichen Segmente, die Skierotome, durchaus
nicht als primäre Wirbelsäule bezeichnet werden können, wie dies

(148)

Die Entwickluug der Wirbelsäule bei der Ringelnatter. 17

von Remak geschieht. Da ich keine so jungen Stadien wie Ebner
beobachtete, konnte ich die Intervertebralspalte nicht in der Art
sehen, wie sie auf seinen Abbiklangen auftritt. Auf späteren Stadien
war, wie schon erwähnt, keine Spalte, wohl aber an einer ihr ent-
sprechenden Stelle eine intervertebrale Abgrenzung zu sehen. Die
Deutung des „Vertebralstreifens", wie Ebner den dunklen Sklero-
tomteil bezeichnet, stimmt mit meiner Auffassung überein. Corning
berücksichtigt bei der Entstehung der Wirbelkörper zu wenig die
selbständige Perichordalschichte, wenn er die Wirbelkörper nur aus
der Verschmelzung der Querfortsätze hervorgehen läßt, obgleich er
in seinen Abbildungen den frühesten Knorpelherd in das Wirbel-
körperzentrum und allerdings im gleichen Stadium in die Rippe
verlegt. An letzterer Stelle konnte ich Knorpel erst zu einer späteren
Zeit sehen, nachdem die Abgliederang der Rippe vom Querfortsatz
schon erfolgt war. Ebner sieht gleichfalls bei Tropidonotus den
ersten Knorpelherd im Wirbelkörper, behauptet aber, daß zu dieser
Zeit die oberen Bogen noch nicht einmal bindegewebig vollständig
differenziert seien, was mit meinen Befunden nicht übereinstimmt.
Denn ich sehe bald nach dem Auftreten des Knorpels im Wirbel -
körper auch beiderseits in der dorsalen Partie der oberen Bogen
je einen Knorpelherd auftreten. Was die Gliederung der Wirbel-
säule durch die Einschnürungen der Chorda anbelangt, so muß ich
mich der Auffassung von Corning anschließen, der diese schon bei
ihrem ersten Auftreten als intervertebral beschreibt, während
Ebner angibt, daß sie zuerst vertebral auftreten, dann wieder
verschwinden und erst durch Entwicklung des Gelenks intervertebral
erscheinen. Eine innere Chordascheide, von der Corning im Gegen-
satze zu einer äußeren spricht, konnte ich bei Tropidonotus nicht
beobachten. Zwar wird von anderen Autoren, so von Goette und
Schaüinsland, die Perichordalschichte mit dem Ausdruck „äußere
Chordascheide" bezeichnet, doch immer mit dem Zusatz, daß sie
nicht von der Chorda ausgeschieden werde, sondern von dem axialen
Bindegewebe gebildet wird.

Die Scheidung in einen hellen und dunklen Skierotomteil, wie
sie von Schültze und Männer angenommen wird, tritt auch bei
vorliegendem Objekt auf, wie wir bereits gesehen haben. Der ver-
dichtete Zellstreifen entspricht dem hellen, kranialen Teil und
die dazwischenliegende dunkle Partie dem kaudalen.

Die Folgerungen, welche Männer und Schau insland in
bezug auf die von Goette beschriebenen Doppelanlagen daran
knüpfen, kann ich nicht bestätigen. Ich konnte überhaupt derartige

(149)

lg Erna Brünauer:

Doppelbildungen weder in jungen noch in vorgerückten Stadien
sehen. Die Behauptung, daß die Bogen sich aus dem hellen und
dunklen Teil eines Skierotoms zusammensetzen und die Doppel-
bildung auf einer unvollkommenen A^erlötung der beiden Teile be-
ruhe, ist für Tropidonotus zumindest nicht zutreffend. Denn ich sehe
ganz deutlich die Anlagen der oberen Bogen als Verdichtungen
zwischen den Spinalganglien, die im hellen Teil gelagert sind.
Dieser ist an der Bogenbildung gar nicht beteiligt und ebensowenig
an der Bildung der Querfortsätze und Rippen. Alle diese Skelett-
teile entstehen nur von der dunklen Partie. Doch gibt auch Männer
an, dali bei Tropidonotus nur die dunkle Partie an der Bogenbildung
beteiligt sei, während bei Lacerta sich ein Anteil von beiden Skierotom -
teilen an der Bogenbildung nachweisen ließ. Auch Gop:tte stützt
seine Untersuchungen hauptsächlich auf Lacerta, obgleich er auch
bei Schlangen einen senkrechten Kanal als Furche zwischen den
doppelten Bogen erwähnt, den ich nirgends beobachten konnte. Ob-
gleich Schauinsland die Beobachtungen Goettes bestätigt, so
schließt er sich doch nicht der Auffassung an, daß die ursprüngliche
Anzahl der Wirbel in jedem Segment eine doppelte gewesen sei,.
sondern begründet die Doppelbildungen rein ontogenetisch durch
die nicht vollkommene Verlötung der beiden Skierotomteile.

Die Unterscheidung eines primären und sekundären Wirbel-
körpers, wie sie von Goette angenommen wird, stimmt mit meinen
Befunden überein. Die ontogenetisch selbständige Entstehung des pri-
mären Wirbelkörpers ist bei Tropidonotus durch die von den Bogen -
basen unabhängige Verknorpelung besonders ausgeprägt. Die Ver-
schmelzung mit den Bogenbasen findet statt, nachdem die ganze
Wirbelsäule aus dem bindegewebigen in den knorpeligen Zustand
übergeführt worden ist, und es können dann die beiden Schichten
nicht mehr deutlich voneinander unterschieden werden. Die frühe
Degeneration des Knorpels im Wirbelkörper, bevor es noch zur
Ausbildung eines typisch großzelligen Korpeis kommt, wurde von
GoETTE gleichfalls beobachtet.

Gegenbaur begann seine Untersuchungen erst an späteren
Stadien, so daß ein bindegewebiges Stadium der Wirbelsäule von
ihm gar nicht beschrieben worden ist und er von der Annahme
ausging, daß sich ursprünglich um die Chorda ein kontinuierliches-
Knorpelrohr befunden habe, das erst durch späteres Auftreten eines
Intervertebralligamentes gegliedert worden sei. Wie wir aber ge-
sehen haben, war die Intervertebralgrenze schon in ganz jungen
Stadien angelegt und zur Zeit der Verknorpelung deutlich ausge-

UöO)

Die Entwicklung der Wirbelsäule bei der Ringelnatter. 19

bildet. Gegenbaur nimmt gleichfalls den Begriff eines primären
oder „Primordialwirbels" an, der aus dem die Chorda umhüllenden
Knorpelring besteht und in den die Bogenbasen zur Herstellung
des definitiven Wirbelkörpers eingeben. Die periostale Verknöcherung
soll sich nach seinen Angaben vom Wirbelkörper aus auf die
oberen Bogen verbreiten, während ich eine getrennte Anlage der
Knochenlamelle am dorsalen Teil der oberen Bogen gesehen habe,
die erst später mit der Wirbelkörperlamelle verschmilzt. Dagegen
erstreckt sich die enchondrale Ossifikation vom Wirbelkörper aus
in die oberen Bogen und wir finden nur in der Spina dorsalis einen
gesonderten Markraum. Die Wirbel der niedersten Reptilien, der
Ascalaboten (von Goette und Gegenbaur beschrieben), stellen
eine Übergangsform zwischen den Amphibien und den höheren Rep-
tilien dar. Die Chorda ist noch von größerer Bedeutung, da sie sich
zeitlebens erhält und ein Teil der Chordazellen an der Stelle, wo
sich die Knochenhülse an die Chorda anlegt, in Knorpel umge-
wandelt wird. Die Verengung der Chorda erfolgt nicht interverte-
bral, sondern vertebral, entsprechend der amphicölen Form des
Wirbels. Der primäre Wirbelkörper ist hier sehr deutlich zu sehen,
da die Verschmelzung mit den Bogenbasen unvollkommen ist und
sich auch im verknöcherten Zustand eine deutliche Grenze nach-
weisen läßt. Die Intervertebralbildung ist ganz primitiv, da kein
Analogon zur Gelenkbildung der höheren Formen gegeben ist,
sondern die Verbindung zwischen den Wirbeln nur durch Faserringe
gebildet wird, die den frühesten Intervertebralbildungen der höheren
Formen entsprechen. Doch schiebt sich hier der Intervertebralring in
die vertebrale Partie zwischen die Chorda und die auf ihr lagernde
Knochenhülse hinein. Ratteria schließt sich an die Ascalaboten an,
da die Schwanzwirbel eine rein amphicöle Form zeigen, während
die Chorda im Rumpf fast zylindrisch verläuft und nur durch den
Chordaknorpel eingeengt wird. Nach der Schilderung von
Schauinsland scheinen die ersten Entwicklungs Vorgänge ähnlich
wie bei Tropidonotus zu verlaufen. Er unterscheidet außer einem
kranialen und kaudalen Skierotomteil noch einen dritten, medialen,
von dem die Entwicklung des Intervertebralringes ausgehen soll.
Doch finde ich die Zellen der Intervertebralschichte von jenen der
wirbelbildenden ursprünglich nicht verschieden, sondern sie nehmen
nur dadurch einen besonderen Charakter an, daß sie im Gegensatz
zu den anderen unverknorpelt bleiben.

Bei Hatteria bleibt der Intervertebralring erhalten und wird
nicht durch die Gelenkbildnug umgewandelt. Während sich im

(151)

20 Erna Brünauer:

Schwanz die Knochenliülsen direkt auf die Chorda ablagern, findet
im ßumpf eine knorpelige Präformierung der Wirbelsäule statt.

Schauinsland nimmt an, daß sich an der Bogenbildung zwei
Skierotomteile beteiligen und beschreibt daher für jeden Sklerotom-
teil einen gesonderten Knorpelherd, also im ganzen vier Anlagen,
die aber bald paarweise verschmelzen. Im primären Wirbelkörper
findet gleichfalls eine Verknorpelung statt. Zwischen Bogenbasen
und Wirbelkörper persistiert anfangs eine dünne, unverknorpelte
Schichte. Die Verknorpelung im primären Wirbelkörper soll von
den Enden desselben ausgehen, während ich sie vom Zentrum aus-
gehend beobachtet habe.

Der Gang der Verknöcherung, sowohl der periostalen als auch
der enchondralen, mit Durchbrechung der Knochenlamelle an vier
Stellen wird ähnlich beschrieben, wie ich es bei Tropidonotus ge-
sehen habe.

Intercentra, die am Intervertebralring angeheftet sind, werden
für Hatteria beschrieben und von Schaüinsland als Rudimente
der unteren Bogen erklärt. Wie schon erwähnt, sind bei der Ringel-
natter die unteren Bogen kranialwärts verschoben. Ihre Ver-
knorpelung und Ossifikation wurde schon beschrieben und entspricht
den Vorgängen bei den oberen Bogen. Die unteren Bogen der Rep-
tilien sind von den Fischrippen abzuleiten (Hatschek [10]),
während die Vierfüßerrippen von den meisten Autoren als Ab-
gliederungen des Systems der unteren Bogen angesehen werden.
Ontogenetisch ist jede Andeutung eines solchen Zusammenhanges
verschwunden.

Die Fortsetzung der unteren Bogen in den Rumpf, die als
Verschmelzung der rudimentär gewordenen Basalstümpfe auftritt,
wird auch von Goette für die Ascalaboten konstatiert. Gadow
beobachtet das Interzentrum, als Anhang des zum Intervertebralring
reduzierten Basiventrale. Nach seiner Aufi*assung bildet sich der
Wirbelkörper aus zwei Stücken, dem Zentrum und den Basidorsalia,
was dem primären Wirbelkörper und den Bogenbasen entspricht,
die von den anderen Autoren als Bildungselemente des Wirbel-
körpers bezeichnet werden.

Als Hauptergebnisse meiner Arbeit fasse ich folgende zu-
sammen :

1. Die erste Anlage des Achsenskeletts erscheint in der Form
von streifenförmigen Verdichtungen, welche die Anlagen der Bogen-
basen, Querfortsätze und Rippen bilden.

(152)

Die Entwicklung der Wirbelsäule bei der Ringelnatter. 21

2. Die Wirbelkörper entstehen aus der Perichordalscliichte und
sind in frühen Stadien von den Bogenbasen zu unterscheiden, mit
denen sie später verschmelzen.

o. Die Yerknorpelung geht von drei Knorpelherden aus, von
denen sich der erste im Zentrum des Wirbelkörpers, die beiden
andern im dorsalen Teil der Neuralbogen entwickeln.

4. Die Verknöcherung v^ird durch die Degeneration des Knor-
pels im Zentrum des Wirbelkörpers eingeleitet.

Die Ablagerung von Knochenlamellen geht von der Ventral-
und Dorsalseite des Wirbelkörpers und von vier Stellen der Neural-
bogen aus.

5. Der Intervertebralring erscheint in frühen Stadien als
Grenzlinie im Skierotom. Er besteht aus unverknorpelt gebliebenem,
faserigem Bindegewebe, das später in die Grelenkbildung mit ein-
bezogen wird.

6. Die Chorda wird intervertebral eingeschnürt und im Laufe
der Entwicklung zuerst innerhalb des Gelenkes, dann auch vertebral
fast vollständig abgeschnürt.

7. Im Rumpf erscheinen unpaare Knochenspangen (Intercentra),
die sich im Schwanz in die paarigen, unteren Bogen gabeln. Die
unteren Bogen werden kranialwärts auf den Wirbelkörper ver-
schoben.

Zum Schlüsse meiner Arbeit erlaube ich mir Herrn Professor
Dr. Hatschek für Überlassung eines Arbeitsplatzes und Anregung
des Themas, Herrn Professor Dr. Schneider und Herrn Privat-
dozenten Dr. Joseph für ihre Unterstützung meinen Dank aus-
zusprechen.

Wien, am 20. Juli 1908.

(153)

•22

Erna Brünauer:

Erklärung der gebrauchten Abkürzungen.

Ch

=: Chorda.

Pt

= Processus transversus

I

= Interprotovertebralgetaß.

G

= Ganglion.

N

= Nerv.

PI

=:Periostlamelle.

Ec

= Ektoderm.

Mh

= Markhöhle.

M

= Myotom.

Hs

= Hypochordalspange.

Sd

= dunkler Sklerotomteil.

Ic

= Interzentrnm.

Sh

= heller Sklerotomteil.

Gk

= Gelenkknorpel

P

= Perichordalschichte.

HB

r=Haemalbogen.

Ig

= Intervertebralgrenze.

Lh

= Lymphherz.

C

= Costa.

Gh

= Gelenkhöhle.

Wk

= Wirbelkörper, resp. Knorpelaulage
des Wirbelkörpers.

Fn

= Foramen nutritium.

Tafelerklärung.

Abbildung 1 : Frontalschnitt durch den Rumpf in der Höhe der Chorda durch
ein sehr junges Stadium.

Abbildung 2: Frontalschnitt in derselben Höhe durch ein etwas älteres Stadium,
wo bereits die Perichordalschichte ausgebildet ist.

Abbildung 3: Frontalschnitt durch den Rumpf mit Knorpelanlage im Wir-
belkörper.

Abbildung 4 : Frontalschnitt durch ein Stadium, in dem die Verknorpelnng
der Wirbelsäule bereits erfolgt ist.

Abbildung 5 : Frontalschnitt durch ein viel älteres Stadium mit ausgebildetem
Gelenk und deutlich entwickelter Markhöhle.

Abbildung 6: Übersichtsbild einem Stadium entsprechend, wie es in Fig. 3
im Detail gezeigt worden ist.

Abbildung 7 : Übersichtsbild, welches dem in Abb. 4 abgebildeten Detailbild
entspricht.

Abbildung 8: Übersichtsbild eines Frontalschnittes, der sich dem Alter nach
an Abb. 7 anschließt und jünger ist als der auf Abb. 5 gezeichnete Schnitt. Der
Schnitt ist schief geführt, so daß links Rippen und Querfortsätze im Zusammenhang,
rechts jedoch die Rippen höher oben nur an ihrem Endteil getroffen sind. Im Zentrum
des Wirbelkörpers erscheint die Verkalkungszone.

Abbildung 9: Querschnitt durch ein älteres Stadium mit weit vorgeschrittener
Ossifikation. Der Schnitt trifft die Markhöhle und die 4 Foramina nutritia.

(154)

Die Entwicklung der Wirbelsäule bei der Ringelnatter. 23

Abbildung 10 : Querschnitt durch ein gleichaltriges Stadium, in dem der noch
unzerstörte Knorpelrest und der Gelenkknorpel getroffen ist.

Abbildung U: Sagittalschnitt durch einen Wirbelkörper im selben Stadium
wie das des vorhergehenden Schnittes.

Abbildung 12: Quer.schnitt durch die Übergangsregion zwischen Rumpf und
Schwanz mit wohl ausgebildeter Hypochordalspange.

Abbildung 13 : Übergangsstelle , au der sich die Hypochordalspange beiderseits
nach unten zu biegen beginnt.

Abbildung 14: Querschnitt, auf dem sich die erste knorpelige Anlage des
Interzentrums zeigt.

Abbildung 15: Querschnitt durch den Schwanz, wo sich die ersten Knorpel-
anlagen der paarigen, unteren Bogen zeigen.

Abbildung 16: Querschnitt durch die Schwanzregion eines ziemlich alten
Stadiums mit wohl ausgebildeten Hämalbogen.

Abbildung 17: Querschnitt durch die Übergangsregion zwischen Rumpf und
Schwanz mit Ausbildung der Lymphapophysen.

Literaturverzeichnis.

1. Baldus, Die Intervertebralspalte v. Ebners und die Querteilung der Schwanz-
wirbel von Hemidactylus . Dissertation, Leipzig 1901.

2. Corning, Über die sogenannte Neugliederung der Wirbelsäule und über das
Schicksal der Urwirbelhöhle bei Reptilien. Morphologisches Jahrbuch. Band XVII,
1891.

3. V. Ebner, Urwirbel und Neugliederung der Wirbelsäule. Sitzungsberichte der
k. Akademie der Wissenschaften, Wien. Band XCVII. 3. Abteilung, 1888.

4. Derselbe, Dieselbe Zeitschrift, Band CI. 3. Abteilung, 1892.

5. FroriepA., Zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelsäule, insbesondere des Atlas
und Epistropheus und der Occipitalregion. Archiv für Anatomie und Physiologie.
1883 und 1886.

6. Gadow, On the evolution of the vertebral column of Amphibia and Amniota.
Transactions of the Royal Society of London. Volume 186, 1896.

7. Gegenbaue, Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbelsäule
bei Amphibien und Reptilien. Leipzig 1862.

8. GoETTE, Über die Zusammensetzung der Wirbel bei den Reptilien. Zoologischer
Anzeiger. Bd. 17, 1894.

9. Derselbe, Über den Wirbelbau bei Reptilien und einigen anderen Wirbeltieren.
Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. Band 62, 1897.

10. Hatschek, Die Rippen der Wirbeltiere. Verhandlungen der anatomischen Ge-
sellschaft. III. Berlin 1889.

11. HowES und Swinnerton, On the development of the sphenodon punctatum.
Transactions of the Zoological Society, London 1901.

12. Kollmann, Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen. Jena 1898.

(155)

24 Erna Brünauer: Die Entwicklung der Wirbelsäule bei der Ringelnatter.

13. Männee, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelsäule bei Reptilien.
Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. Band 66, 1899.

14. Rathke, Entwicklungsgeschichte der Natter. Königsberg 1839.

15. Rem AK, Untersuchungen über die Entwicklung der Wirbelsäule. Berlin 1855.

16. Salle, Untersuchungen über die Lymphapophysen der Schlangen und Saurier.
Göttingen 1881.

17. Schauinsland, Weitere Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Hatteria.
Archiv für mikroskopische Anatomie. 56. Band, 1900.

18. Derselbe, Entwicklung der Wirbelsäule nebst Rippen und Brustbein. Im Hand-
buch der Entwicklungslehre der Wirbeltiere von 0. He rt w i g. S.JBand, 2. Abteilung.

19. SchültzeO., Über embryonale und bleibende Segmentierung. Anat. Anzeiger. Er-
gänzungsband 1896.

über die im Golfe von Triest vorkommenden
Medusen der Gattungen Irene und Tima.

Von Valeria Neppi.

(Mit 5 Textfiguien.)

Irene (Tima) pellucida wird von Clausa) mit Recht als eine
jener Hydroidquallen , die im Winter am häufigsten in der Adria
vorkommen , bezeichnet. Während er sie mit der von Will als
Geryonia pellucido. beschriebenen Meduse mit Sicherheit identifiziert,
unterscheidet er sie von der von Haeckel beschriebenen Irene
pellucida, weil die von ihm untersuchte Triester Form der an den
E-andwarzen ansitzenden Spiralcirren durchaus entbehrt.

Nun hatte ich Gelegenheit, bei einer Arbeit über diese Gattung
der Hydroidquallen größere Schwärme der in Triest vorkommenden
Form zu beobachten und war in den Stand gesetzt , wenigstens die
Frage über die von Claus hervorgehobenen Unterschiede zwischen
Geryonia pellucida Will und Irene pellucida Haeckel aufzu-
klären. Ich fand nämlich, daß bei den Medusen , welche aus den in
den Triester Hafen eintretenden Strömungen gefischt wurden, die
mit dem Namen Irene (Tima) 'pellucida zu bezeichnen waren, schon
äußerlich zwei Formen zu unterscheiden waren, und meine auf
Grund der einfachen Beobachtung mit freiem Auge gewonnene
Überzeugung fand bei einer genaueren Untersuchung des Materials
völlige Bestätigung.

Bevor ich zur näheren Besprechung beider Formen eingehe,
fühle ich mich ganz besonders verpflichtet, auch an dieser Stelle
dem hochgeehrten Herrn Prof. Dr. C. Cor: für die Überlassung der

^) Claus C, Beiträge zur Kenntnis der Geryonopsiden- und Eucopidenentwick-
lung in Arbeit, aus dem zoologischen Institute der Universität Wien and der zoolo-
gischen Station Triest, Tom. IV, 1881, pag. 14—23.

(167)

2 Valeria Neppi:

Arbeit und für die freundliche Unterstützung bei derselben meinen
aufrichtigsten Dank auszusprechen.

Obgleich das Vorhandensein beziehungsweise das Fehlen der
Girren an der Basis der Randtentakeln und Randtuberkeln das
sicherste und wichtigste Unterscheidungsmerkmal der beiden von
mir beobachteten Formen bildet , zeigen diese trotz ihrer großen
Variabilität mehrere andere konstante Charaktere.

Fig. 1 und Fig. 2 sollen von beiden Formen je eines der
größten von mir gefundenen Exemplar in der Vergrößerung 3 : 2 zur
Anschauung bringen, Fig. 1 u. Fig. la stellen jene Form dar, die der
Cirren entbehrt und die der von Ci^ aus mit Geryonia pellucidaWihh
identifizierten Form entsprechen dürfte , wie man sich durch den
Vergleich mit den von Claus') herrührenden Abbildungen leicht

Fig. 1 r,.

überzeugen kann. Der größte Durchmesser des Schirmes schwankt
zwischen 10 und 25 mm , meistens unter 20 mm (nur 6 Exemplare
unter 10 mm, das kleinste 4"5 wm , alle wenigstens mit den Anlagen
der Gonaden) , die Umbrella ist stark konvex , die Subumbrella
konisch vorgewölbt (in einem analogen Falle bei Eutimtim elephas
sagt Haeckel -) „Magenstiel von der flach konischen Basis scharf
abgesetzt", indem er die Vorwölbung als Magenstielbasis auf-
faßt) , der Magenstiel konisch , mäßig lang , der aus der Schirm-
höhle etwas hervorragende Magen hat vier lange , stark kon-
traktile Mundlappen , die ebenso lang oder länger als die

') 1. c, Taf. III, Fig. 21—23 nnd 27—28.

") Haeckel E. , System der Medusen, I, 1879, paj

190, Atlas Taf. XII,

Fig. 10.

(.158)

über die im Golfe von Triest vorkommenden Medusen etc. B

Magenröhre sind. Ihrem Bau nach entsprechen dieselben den von
Claus 1) für Aequorea Forskalea beschriebenen Mundanhängen. Sie
besitzen an der Innenseite einen Skelettstrang als Stützapparat und
einen mächtigen Muskel, so daß in der Mitte des Läppchens ein
Radialstreifen hervortritt und die Seitenränder mehr oder weniger
gekräuselt erscheinen. Die Magenröhre bildet vier Magentaschen,
aus welchen die vier Radiärkanäle ihren Ursprung nehmen. Nur
ein kleiner Teil letzterer ist mit Gonaden besetzt, welche nahe
am Schirmrande anfangen, wo sie freilich einen kleinen Teil frei
lassen , und ein Viertel bis höchstens zwei Drittel des umbrellaren
Verlaufes der Radiärkanäle einnehmen. Die Gonaden sind dick,
wulstig, bisweilen etwas gekräuselt. Am Schirmrande unterscheidet
man leicht schon unter der Lupe die Randtentakeln (bis 28) mit
sehr langen Fäden, welch letztere bei vollständiger Ausstreckung

Fig. '1.

den Durchmesser des Schirmrandes übertreffen können , die Rand-
tuberkeln (bis 97) und endlich die Randbläschen (bis 81). Das Tier
ist farblos und durchsichtig, die Gonaden aber und der Magen
zeigen bei durchfallendem Lichte einen spangrünen Anflug, bei auf-
fallendem Lichte sind sie lichtbraun. Die jüngeren Exemplare sind
noch stärker gewölbt und ihre Form entspricht einer unter den
oben erwähnten Abbildungen von Claus. 2) Bei denselben sind die
Randtentakeln ganz und die Randtuberkeln ziemlich regelmäßig
verteilt , nicht aber die Randbläschen. Eine regelmäßige Anordnung
der Randtentakeln ist nur bis zur Zahl 16, also bis zu den Ten-
takeln dritter Ordnung zu verfolgen.

') Claus C, Untersuchungen über die Organisation und Entwicklung der
Medusen, Prag u. Leipzig 1883, pag. 62.
=j I.e. Taflll, Fig. 27.

(159)

4 Valeria Neppi:

Fig. 2 u. Fig. 2 a sollen die cirrentragende Form veranscliau-
lichen und der bei starker Vergrößerung abgebildete Teil des Schirm-
randes (Fig. 2 Ä) zeigt die sowohl an den Randtentakeln als an
den Randtuberkeln ansitzenden Girren ; in dieser Beziehung ent-
spricht also diese Form der Irene pellucida Haeckel.

Fig. 2 n.

Fig. 2ö.

Der Durchmesser des Schirmrandes schwankt hier zwischen 10
und 40 mm (nur 5 Exemplare unter 10 mm , unter welchen das
kleinste von 2 mm ohne Gonaden), meistens über 20 mm. Der Schirm

ist flach , uhrglasförmig , der Magen-
stiel konisch, sich allmählich ver-
schmälernd und ziemlich lang , so daß
der Magen , wenn auch die Decke der
Glockenhöhle nicht vorgesenkt ist. aus
letzterer meistens hervorragt. Der Magen
ist trichter- oder glockenförmig mit vier
kurzen einfachen Mundlappen, die stets
kürzer als die Magenröhre sind ; ist er
trichterförmig, dann bilden sich vier deutliche Mundfalten. Die Gonaden
erstrecken sich an den Radiärgefäßen in Form bald dünner, bald dickerer
Fäden vom Schirmrande gewöhnlich bis zumMagenstiele, manchmal auch
längs eines Teiles desselben. Am Schirmrande lassen sie meistens das Ende
des Radiärkanals frei, doch reichen sie bisweilen bei den größeren Exem-

(160)

über die im Golfe von Triest vorkommendeu Medusen etc. 5

plaren bis zum Rande. Nur in einem einzigen Falle erstreckten sich die
Gonaden mit gleichmäßiger Dicke bis zum Magen. Randtentakeln
zählte ich bis 48 , mit mäßig langem Faden , der nie den Durch-
messer des Schirmrandes erreicht, Randtuberkeln bis 191. Der Basal-
bulbus ist vom Faden nicht so scharf abgesetzt wie bei der cirren-
losen Form. Sowohl an der Basis der Randtentakeln als der
Randtuberkeln sitzen einer- oder beiderseits Girren; sie sind bald
gestreckt, bald spiralig aufgerollt und lassen sich nur hie und da
bei stärkerer Vergrößerung sehen. Die Randbläschen (bis 55)
bleiben in der Zahl hinter den Randtuberkeln weit zurück und
sind zwischen denselben unregelmäßig verteilt; unter der Lupe sind
sie schwer zu unterscheiden. Farbe und Durchsichtigkeit ver-
halten sich wie bei der cirrenlosen Form. Bei ganz jungen Exem-
plaren ist der Magenstiel sehr kurz oder fehlt, sonst entsprechen sie
in der Form den ausgebildeten Medusen. Auch hier sind die Rand-
tentakeln nur bis zu jenen dritter Ordnung regelmäßig verteilt. Als
weiteres Unterscheidungsmerkmal möchte ich die zartere Beschaifen-
heit der Gallerte erwähnen ; denn während die Exemplare der
cirrenlosen Form in Formol ziemlich widerstandsfähig werden und
durchsichtig bleiben , sind die cirrentragenden Medusen weniger
günstig zur Konservierung, indem sie schlaffer und etwas trüb
werden.

Bemerkenswert ist es , daß die bekannte parasitische Aktinie
Halcampa die cirrentragende Form mit Vorliebe angreift. Während
jene höchst selten und gewöhnlich in einem einzigen Exemplar an
der cirrenlosen Form zu finden ist, sind wenigstens in den Winter-
monaten die cirrentragenden Medusen selten von diesem Parasiten
frei und meistens ist eine und dieselbe Qualle von mehreren Hai-
campen an den verschiedensten Stellen zugleich befallen. An einer
cirrentragenden Meduse zählte ich sogar dreizehn solcher parasi-
tischer Aktinien. Einige mitgefischte Octorchis waren häufiger von
Halcampa angegriffen als die cirrenlosen Medusen.

Nun erhebt sich die Frage, ob die cirrentragende Form mit
Irene 'pellucida Haeckel i. e. S. , das heißt mit der von Haeckel i)
beschriebenen und abgebildeten übereinstimmt und ob die cirrenlose
Form mit Geryonia pelhicida Will identisch ist.

Da Haeckel 2) unregelmäßig zwischen den Randwarzen ver-
streute Girren erwähnt, so ist es wahrscheinlich, daß er nur cirren-

') E. Haeckel, Das System der Medusen, Atlas, 1879, Taf. XII, Fig. 1.
-) 1. c. pag. 201.

Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XVIII, Heft 2. \\ (igi)

6 Yaleria Neppi:

tragende Exemplare beobachtet hat und diese Form mit der von frü-
heren Autoren beschriebenen Art identifizierte, indem er es vielleicht
den mangelhaften Angaben zuschrieb, v^enn die Girren unerwähnt
blieben, und die übrigen Unterschiede als Folge der außerordentlichen
Variabilität annahm. In der Speciesdiagnose heißt es , daß der
Schirm flachgewölbt bis halbkugelig ist, was für die cirrentragenden
Medusen nicht vollkommen stimmt, da sie nur bei starker Kon-
traktion halbkugelig erscheinen. Der Magenstiel ist nach Haeckel
konisch , ebenso breit als lang und der Magen halb so lang als
der Magenstiel. Wie Fig. 2 zeigt , ist bei der cirrentragenden Form
der Magenstiel schlanker und das Verhältnis zwischen seiner und
der Magenlänge weit größer. Die Gonaden sollen^ nur die Enden
der Radiärkanäle frei lassen , während ich sie gewöhnlich nur bis
zur Basis des Magenstieles verfolgen konnte. Die anderen Charaktere
wie die Form des Magens , die Zahl der Randtentakeln , der Raud-
warzen und der Randbläschen und die Größe würden überein-
stimmen.

Haeckel 1) verweist für die spezielle Beschreibung auf eine
von ihm selbst veröffentlichte frühere Arbeit. '^) In derselben ent-
sprechen einige Angaben meinen Beobachtungen besser, so z. B.
daß der Schirm sehr flach gewölbt, uhrglasförmig, sehr zart, dünn-
wandig und wasserhell ist und daß die reifen Gonaden als vier
dünne zylindrische Wülste längs der vier Radiärkanäle vom Grunde
des Magenstieles bis nahe zum Zirkelkanale reichen. Die Länge des
Magenstieles, welche nur Vs — Vg vom Schirmdurchmesser betragen
sollte, und die der Fäden der Haupttentakeln , die oft den Schirm-
durchmesser erreichen und selbst übertreffen , würden nicht über-
einstimmen.

Was die cirrenlose Form betrifft, so gibt Claus 3) für seine mit
Geryonia 'pellucida Will identifizierte Irene (Tima) fellucida an, daß
sie 40 — 60 mm erreichen kann , während ich unter den cirrenlosen
Medusen Exemplare von höchstens 25 mm größtem Durchmesser fand;
entsprechend bleibt auch die Zahl der Randbläschen , nicht aber die
der Randfäden, in welcher Randtentakeln und Randtuberkeln in-
begriffen sind, hinter der von Claus 'angegebenen zurück. Ihr
Zahlenverhältnis stimmt darnach auch nicht überein , denn nach

n 1. c. pag. 201.

-) E. Haeckel, Beschreibung neuer craspedoter Medusen aus dem Golfe von
Nizza. Jenaer Zeitsclir., Vol. 1, pag. 332, Tima Carl, 1864.
3) 1. c. pag. 20.

(1C2)

über die im Golfe von Triest vorkommenden Mednsen etc. 7

C!laus sind weit mehr Randbläschen als Randfäden vorhanden,
während ich bald mehr , bald weniger Randbläschen als Randfäden
fand , doch immer nur relativ kleine Abweichungen bemerkte. Rand-
cirren hat Claus stets vermißt.

Da aber die Abbildungen von Claus i) mit der von mir be-
obachteten eirrenlosen Form völlig übereinstimmen , so wäre ich
trotzdem geneigt, dieselbe mit der von Claus als Irene (Tlma)
pellucida beschriebenen Qualle zu identifizieren , während die zwei
von Claus 2) abgebildeten jungen cirrentragenden Medusen ohne
Zweifel junge Exemplare der flachen cirrentragenden Form sind,
wie er übrigens schon vermutete.

Einige von Claus unerwähnte sekundäre Merkmale von
Geryonia pellucida, welche Will 3) angibt, stimmen auch nur mit
jenen der eirrenlosen Form überein. Er bemerkt nämlich, daß der
Fundus des Magens in vier kleine stumpfe Warzen endigt (die vier
Magentaschen), welche vom i^nfange der Radiärkanäle umfaßt
werden, und daß die Geschlechtsdrüsen gewundene Schläache sind,
was bei dieser Form häufiger vorkommt als bei der cirrentragenden,
obwohl die Gonaden bei beiden in der Regel gestreckt sind. Nach
Will beläuft sich die Größe auf einen Zoll, was mit meinen
Messungen (bis 25 ?«m) fast übereinstimmt. Auch Will beobachtete
eine ganz junge Form mit 16 Randfäden und von nur 2 Linien
Durchmesser, deren Scheibe gewölbter war. Ich stimme also
bezüglich der eirrenlosen Form folgender Schlußfolgerung von
Claus*) bei: „Indessen ist unsere Triester Irene unzweifelhaft mit
WiLLs Geryonia pellucida von Triest identisch, für welche auch
in WiLLs Beschreibung besondere Randeirren nicht erwähnt
werden, und die mit Wills Geryonia pellucida identifizierte. Form,
nach welcher die Artbeschreibung von E. Haeckel entworfen ist,
bezieht sich auf eine ganz andere Spezies." Während aber Claus
nur die zwei schon erwähnten unreifen Exemplare von cirren-
tragenden Medusen fand, wurden meinerseits immer beide Formen
zugleich, obwohl in sehr schwankendem Mengenverhältnisse gefischt,
und es würde die cirrentragende Form mit der Irene pellucida
Haeckel i. e. S. identisch sein, die nach ihm auch in Triest vor-
kommen soll.

1) 1. c. Taf. III, Fig. 21—23, 27-28.

2) 1. c. Taf. IV, Fi^. 31—33.

ä) Will, Horae tergestinae, pag. 70—73, 1844.
■*) C. Claus, L c. pag. 20.

11* (163)

Si Valei'ia Neppi:

Vielleicht sind mit der cirrenlosen Form Dianaea gihhosa
Lamarcki), Oceania gibhosa F KRÖN et Lesueur-), Eirene gihhosa
EscHSCHOLTZ^) und Tima gihhosa Agassiz*) identisch, bei
welcher der Speziesnamen auf die starke Wölbung deutet; die
übrigen Merkmale genügen jedoch bei diesen ebensowenig als bei den
anderen in Irene pellucida Ha eck EL enthaltenen Formen, um die
Identität festzustellen. Eschscholtz charakterisiert die Gattung
Eirene durch das Vorhandensein von gefiederten Armen an der
Spitze des Stieles, welche viel deutlicher bei der cirrenlosen als
bei der cirrentragenden Form sind , da bei letzterer der Magen
ganz kurze Mundlappen hat.

Es wird also bei den mangelhaften iVngaben eine sichere
Identifizierung mit den von älteren Autoren beschriebenen nahen
Medusenarten kaum möglich sein , jedoch sehen wir uns auf Grund
der festgestellten Tatsachen genötigt, die Irene pellucida Haeckel
in zwei Arten zu sondern. Wie oben auseinandergesetzt wurde,
haben wir die feste Überzeugung gewonnen , daß die in Triest vor-
kommende cirrentragende Form der Irene i^elluvida Haeckel i. e. S.,
d. h, der von ihm beobachteten und früher als Tima Cari be-
schriebenen Form entspricht, und daß die cirrenlose Form mit
der Geryonia pellucida Will identisch ist. Nach den von Haeckel
festgestellten DifFerentialcharakteren von Irene und Tima (für
Irene: Magenstiel kurz, Gonaden auf einen Teil der Radiärkanäle
beschränkt; iÜY Tima : Magenstiel lang, Gonaden längs der ganzen
Radiärkanäle) sollten beide als Irene-k.YiQrv betrachtet werden.
Schon Haeckel erhob aber einige Zweifel über den Wert der
Trennung von Irene und Tima und Claus &) fand, daß für die
cirrenlose Geryonia pellucida eine neue Gattung aufgestellt werden
müßte, „wenn es sich bestätigen sollte, daß die übrigen in Irene

pellucida Haeckel enthaltenen Formen wirklich cirrentra-

gend sind", weil nach Haeckel „das Vorhandensein von Spiral-
cirren für sämtliche Ireniden (Irenium, Irene und Tima), also auch
für Irene als Gattungsmerkmal hervorgehoben" wird. Haeckel hat
jedoch dasselbe nicht bei allen Arten festgestellt. Die Trennung
der Genera Irene und Tima wäre nach Claus e) eben auf Grund des

*) Lamarck. Animaux sans vertebres. Vol. III, pag. 15G, 18^0.

'") PiiRON et Lesueür, Tablean etc., pag. 346 , 1809.

■"■) Eschscholtz, System der Acalephen, pag. 94, 1829.

•*) Agassiz, Monogr. Acal. Contrib. IV, pag. 362, 1862-

•') 1. c. pag. 14.

•■•) \. c. pag. 1.5-

a()4)

über die im Golfe von Triest vorkommenden Medusen etc. 9

Mangels , beziehungsweise des Vorhandenseins von Spiralcirren
durchzuführen, zumal die von Haeckel verwerteten Differential-
charaktere „sowohl an sich von untergeordneter Bedeutung als
höchst variabel und und nicht einmal innerhalb derselben Art
konstant erscheinen", und Claus möchte die cirrenlosen Formen
in das Genus Irene aufnehmen.

Nach dem Vorsehlage von Claus würden also zu der Gat-
tung Irene nur jene Ireniden mit zahlreichen Tentakeln gehören,
welche cirrenlos sind, während diejenigen, welche E,andcirren tragen,
in die Gattung Tima aufzunehmen wären. Nach Haeckel ist das
Vorhandensein von Cirren nur bei seiner Irene pellucida, bei /. viri-
diila und bei Tima Teuscheri sicher festgestellt; bei 1. gibbosa und
bei /. coerulea ist es fraglich, bei den anderen Timen werden keine
Cirren erwähnt.

Dem Vorschlage von Claus folgend, ist demnach für die von
mir beobachtete und mit der Geryonia pellucida Will identifizierte
cirrenlose Form die Bezeichnung Irene 'pelliicidaW i'lIj beizubehalten;
für die cirrentragende möchte ich die neue Bezeichnung Tima
plana wählen, i)

Zum Schlüsse möchte ich noch erwähnen, daß ich einige wenige
Exemplare fand, welche gewisse Besonderheiten zeigten. Bei zehn
Exemplaren, die teils der cirrentragenden , teils der cirrenlosen
Form angehörten, zeigte sich nicht weit vom Schirmrande ein weißer
dünner Ringstreif, der eine durch Kontraktion gefältelte Zone um-
faßte, die etwa doppelt so breit als das Velum war. Dies schien
für die Zrew^-Exemplare um so merkwürdiger , weil sie in der Regel
nach der Konservierung schlaiF und ausgebreitet sind; später fand
ich jedoch unter denselben auch kontra,hierte Exemplare , die aber
keinen solchen Streifen , sondern eine breite , weißliche , undurch-
sichtige Zone gegen den Schirmrand aufwiesen; es dürfte vielleicht
das verschieden modifizierte Aussehen darauf zurückzuführen sein,
daß im Kontraktionszustande bald nur ein Teil, bald die ganze
Schichte der kreisförmig verlaufenden Muskelfasern an der Subum-
brella kontrahiert wird.

') Zu meinem Bedauern muß ich an dieser Stelle erwähnen, daß in einer im
Archiv für Entwicklungsgeschichte zu erscheinenden Arbeit über Anomalien bei diesen
Medusen, welche schon gedruckt vorliegt, die cirrentragende Form Irene pelliicida,
die cirrenlose Tima Willi heißt , welche Namen nach reiflicher Überlegung, wie oben
angeführt, zu ändern sind.

(165)

10 Valeria Neppi: Über die im Golfe von Triest vorkommenden Medusen etc.

Bei vier anderen cirrentragenden Exemplaren war der Magen
typisch durch Ausstülpung umgestaltet. Es traten am Grunde vier
dicke, rundliche, papillöse Vorsprünge hervor, welche von den vier
kurzen Mundlappen umgeben waren. Der Magenstiel war dabei
stark verkürzt.

Häufig fand ich das Magenrohr mit Nahrung vollgestopft,
die aber schon so stark verändert war . daß es mir nicht gelang zu
bestimmen, um was es sich handle; einmal schien es eine Appen-
dicularia, ein anderes Mal ein Fischembrj^o zu sein.

Nachträglich möchte ich eine vorläufige Bemerkung Hakt-
LAüBsi) anläßlich seiner Bearbeitung der Eucopiden des nordischen
Planktons bezüglich der von ihm geplanten neuen Klassifikation der
Ireniden erwähnen, nach welcher unsere cirrenlose Irene pellucida
Will ihren Namen behalten würde, während unsere cirrentragende
Tiina plana zu der neuen Gattung Helgicirrha gerechnet werden
müßte, „die sich von Irene durch den Mangel von Mundarmen und
den Besitz von Girren'', von den Gattungen Tima und Timona (neu)
dadurch unterscheidet , daß die Gonaden nur an der Umbrella und
nicht am Magenstiel vorkommen.

Triest, k. k. zoologische Station, im Juli 1909.

^) C. Hartlaub, Über Thaumantias piloseila Forbes und die neue Lafoeiden-
gattung Cosmetira. Zool. Auz., XXXIV, pag. 86, 1909.

(166)

Die Turbellarienfauna des Golfes von Triest

Von Dr. Heinrich Micoletzky.

Äußere Umstände, so vor allem mein Weggang von der
k. k. Zoologischen Station in Triest nach Czernowitz, zwingen mich,
die folgenden Zeilen, die infolge ihrer Unvollständigkeit kein ge-
schlossenes Bild der Turbellarienfauna des Triester Golfes geben
können, wie dies bei Aufnahme der Arbeit geplant war, der Öffent-
lichkeit zu übergeben.

Ich führe nachstehend nicht nur die von mir gesammelten,
sondern alle für Triest und Umgebung bekannten marinen Tur-
bellarien an und gebe am Schluß ein Literaturverzeichnis jener
Arbeiten, die sich auf das Vorkommen von in Triest gefundenen
Strudelwürmern beziehen.

Ich habe meine Aufmerksamkeit vor allen den Acoela,
Rhabdocoela und Alloeocoela zugewendet; die Tricladidea, die
zufolge ihrer Lebensweise im Sande in der Nähe von Triest dem Samm-
ler weniger zugängig sind, ließ ich so gut wie unberücksichtigt und
von Polycladida sammelte ich nur, was mir gerade unterkam. Fast
mein ganzes Material entstammt der Zostera marin a L.-Region,
in welcher die verschiedensten Turbellarien mit Spadella cephalo-
ptera Busch, diversen Mysis- Arten, iind zahlreichen anderen
Crustaceen vergesellschaftet vorkommen. Eine leichte Dredge,
deren Sack aus Kalikostoff bestand, wurde behufs Materialgewinnung
durch die Zostera- Wiesen gezogen und das so gewonnene, mit
meist sandigem Schlamm versetzte Seewasser in G-läser abgefüllt
und ruhig stehen gelassen. Die Turbellarien krochen alsbald aus
dem Bodensatz heraus und konnten von den Glaswänden leicht
mit der Pipette herausgefangen werden.

I. Acoela. 0

Familie Proporidae.
Proporus venenosus venenosus (0. Schm.) wurde zuerst von Gr äff (7, p. 219)

für Triest nachgewiesen. Ich fand diese lebhafte Acoele wiederholt,

') Die Bestimmung der Acoela erfolgte nach Graffs (12) vorzüglicher Bear-
beitung im „Tierreich".

(167)

2 Heinrich Micoletzky:

jedoch stets nur vereinzelt auf Zosterawiesen der Sacchetta, beim Leucht-
turm des Hafens von Triest, bei Barcola sowie im Hafen von Parenzo.

Haplodiscus USSOWii Sabuss? Im September-Plankton 1. J. fand sich viel
seltener als Couvoluta henseni Böhmig, ein anderes pelagisches
acoeles Turbellar, das dem unbewaifneten Auge durch seine dunkel-
grünlich-braune Farbe auffiel. Diese Tiere erreichen, lebend gemessen,
ri 7nm. Ihre Färbung wird teils durch im peripheren Parenchyme ge-
legene, ziemlich gleichmäßig angeordnete Zoochlorellen, teils durch
20 — 40 p- langes, braungelbes, stäbchenförmiges Epithelialpigment be-
dingt. Die ganze Anatomie dieser Form, so das Fehlen einer Bursa
seminalis, der in der Bauchmitte gelegene Mund, der Mangel des
Pharynx sowie der Besitz einer Geschlechtsöffnung nahe dem Hinter-
ende wies auf das Genus HaplodiscusWELDON. Die Speziesbestimmung
führte hauptsächlich infolge des fehlenden Frontalorganes auf Haplo-
discus ussowii Sabuss. Leider ist diese Form, nach der Arbeit
Sabüssows^) zu urteilen, niemals im lebenden Zustande untersucht
und beschrieben worden, so daß eine sichere Identifizierung erst beim
Studium von Schnittserien möglich sein wird. ^)

OtOCelis rubropunctata (0. Schm.) (= Proporus rubropunctatus 0. Schm.)
wurde durch v. Graff (7, p. 217) für Triest bekannt. Ich fand diese
Form im März und April 1. J. so häufig im Zosteramaterial der ver-
schiedensten Lokalitäten vor, daß ich sie zu dieser Zeit als Turbellarien-
leitform verzeichnete. Im allgemeinen pflegt diese Art besonders in der
kälteren Jahreszeit häufig vorzukommen und gegen das Frühjahr hin
die weibliche Geschlechtsreife zu erreichen. Auch durch Auswaschen
von ülva lactuca (L) Le Jol. und Cystoseira barbata Ag.
fand sich diese Form, wenn auch bedeutend weniger häufig als auf
Zostera.

Familie Convoluiidae.

Aphanostoma diverscolor Oeest. , von v. Gkaff (7., p. 221) für Triest als
selten angegeben, fand ich das ganze Jahr hindurch, aber immer ver-
einzelt, im Zosteramaterial verschiedener Fundstellen. Als Fraßobjekte
beobachtete ich öfters Diatomeen.

Convoluta henseni Böhmig.*) Diese interessante pelagisch lebende Acoele wurde

*) Sabussow, H. Haplodiscus ussowii, eine neue Acoele aus dem Golfe
von Neapel. Mitteil. d. zool. Stat. zu Neapel, 12. Bd., 1897.

-) Nähere Angaben über diese Form, über Convoluta henseni Böhm ig
und andere acoele Turbellarien, wie z. B. C onvoluta elegans Peeeyasl. und
einen bisher nicht näher bestimmten Proporus sp., die ich gemeinsam mit meinem
Freunde Dr. L. Löhnek in Triest gefunden habe, wollen wir später an anderer Stelle ver-
öffentlichen.

*) Nach einer mir erst später untergekommenen Arbeit hat W. Busch (Be-
obachtungen über Anatomie und Entwicklung einiger wirbelloser Seetiere, Berlin 1851,
p. 117, t. XIV. f. 11—14) in Triest ein pelagisches Turbellar beobachtet, das er
Gyrator viridis nennt und das seiner Beschreibung und Abbildung nach (der
Mund liegt nicht am Vorderende!) mit der von mir gesammelten und als Convoluta

(168)

Die Turbellarienfauna des Golfes von Triest. 3

bisher nur von Böhm ig') im tropisch Atlantischen Ozean, und zwar
im Guineastrom und im nördlichen Äquatorialstrom gefunden und nach
mit Alkohol konservierten Exemplaren als neue Form beschrieben. Durch
Lebendbeobachtung zahlreicher Tiere bin ich in der Lage, Böhmig s
Beschreibung zu vervollständigen, will mich aber hier nur auf diejenigen
Merkmale beschränken, die für das Erkennen unserer Form nach dem
lebenden Objekt von Wichtigkeit sind. Hinzufügen möchte ich noch,
daß ich durch das freundliche Entgegenkommen meines hochverehrten
Lehrers, des Herrn Professors Dr. L. Bö hm ig in der angenehmen Lage
war, seine Präparate mit den meinigen zu vergleichen.

Convoluta henseni besitzt eine mehr oder weniger runde Körper-
form ; ihr Hinterende ist in eine stumpfe Spitze, jedoch niemals
beim lebenden Objekt in ein stumpfes Schwänzchen ausgezogen.
Die Farbe des Tieres, ein helles, lebhaftes Grün, wird durch meist
klumpenförmig gehäufte, im peripheren Parenchym gelegene Zoochlorellen
bedingt, die vor der Statocyste so gut wie fehlen und meist in der
Mittellinie weniger dicht auftreten als gegen die Seitenränder hin.
Außerdem finden sich keulenförmige Pakete eines körnigen epithelialen
Pigments von orange-rotbrauner Farbe, das namentlich bei älteren In-
dividuen mehr hervortritt und meist etwas über die Haut hervorragt.
Diese namentlich am Vorderende zahlreich vorhandenen Pigmentpakete
waren die Ursache, daß die sehr kleinen lichtorange gefärbten läng-
lichen Augen bisher übersehen worden sind, doch gelang es meinem
Freunde L. Löhnee, durch Vitalfärbung mit Neutralrot dieselben deut-
licher hervortreten zu lassen und, einmal darauf aufmerksam gemacht,
sie auch an ungefärbten Objekten konstant nachweisen zu können. An
Länge erreicht diese Art 0'68 mm bei einer Breite bis zu 0'4 mm.
Bezüglich der Nahrung sei erwähnt, daß Convoluta henseni zu den
gefräßigsten Acoelen gerechnet werden muß. So sah ich mitunter,
namentlich gegen den Herbst, die Hauptgeschlechtsperiode hin, fast in
jedem Exemplar einen pelagischen Copepoden, der ^4 bis ^6 '^^^ ^^'
samtlänge des Wurmes maß; seltener enthielt Jas Zentralparenchym
Diatomeen (Coscinodiscus sp.).

Ich beobachtete diese Acoele von April bis November des' vorigen
Jahres im Plankton des Golfes von Triest, namentlich aber außerhalb
des Golfes von Pirano über die Südspitze Istriens bis in den Quarnero
hinein. Durch das liebenswürdige Entgegenkommen meines Chefs, des
Herrn Professors Dr. C, Cori, der mir die Fangprotokolle der im Auf-
trage des Vereines zur Erforschung der Adria in Wien unternommenen
systematischen Erforschung der Adria zur Verfügung stellte, bin ich
in der angenehmen Lage, über das Auftreten dieses „grünen Turbellars"
in der nördlichen Adria in den Jahren 1906 — 1909 zu berichten. Diese

henseni Böhmig bestimmten Form übereinstimmt. Convoluta henseni Böhmig
müßte daher nach den Nomenklaturregeln Convoluta viridis (Busch) genannt
werden. Ich behalte mir indes diese Namenänderung bis auf eine ausführlichere
Mitteilung vor.

*) Böhmig L. Ergebnisse Plankton-Expedit, v. II, Hg, p. 39. t 2, f. 35 — 40;
i. 3, f. 50.

(169)

4 Heinrich Micoletzky:

Form trat während der vierteljährlichen Terminfahrten im Jahre 1906
von Ende Juni bis Mitte Oktober, im Jahre 1907 nur im Juli, im
Jahre 1908 von Juli bis Mitte November, im Jahre 1909 endlich von
Juni bis September im Plankton der nördlichen Adria an verschiedeneu
Punkten bis südlich zur Bucht von Medolino im Quarnero auf. Das
Maximum des Auftretens wurde auch hier im Oktober und November
konstatiert. Hierzu möchte jedoch bemerkt werden, daß die Proto-
kollierung der lebenden Planktonfänge lediglich mit einer Lupe zu dem
Zwecke erfolgte, um den allgemeinen Charakter derselben festzustellen.
Mitunter erlaubten es auch nicht die Umstände, eine solche Prüfung
vorzunehmen und in vielen Fällen wurden sicher auch Convoluta über-
sehen. Es wird daher erst die eingehende Bearbeitung des bei der oben-
erwähnten Gelegenheit gefischten Planktons vollen Aufschluß über das
jahreszeitliche und örtliche Auftreten des in Bede stehenden Turbellars
bringen können.

Im Triester Hafengebiet kommt Convolu ta henseni fast stets
vereinzelt vor; nur wenn südliche Strömungen das Oberflächenplankton,
das unsere positiv heliotrope Art hauptsächlich enthält, nordwärts
treiben, konnte sie auch da in größerer Anzahl nachgewiesen werden,

Convoluta SChultzii 0. Schm. lebt niemals pelagisch '), sondern wurde stets in
der Litoralregion, meist auf Zostera angetroften. Sie findet sich immer
vereinzelt, nur im Mai 1. J. verzeichnen sie meine Fangprotokolle bei
Panta Salvore als häufigste Form. Von Dezember bis Mitte März trat
diese schön grün gefärbte Art nicht auf; im Frühjahr und gegen den
Herbst hingegen traf ich sie am häufigsten. Auch scheint sie gegen
verschmutztes Wasser empfindlich zu sein und vermeidet daher den Hafen.

Convoluta convoluta (Abbildg.) (=:Convoluta paradoxa Oers t.), wies von
Graff (7, p. 232) für Triest nach; ich fand sie gleich der vorigen
im Zosteramaterial verschiedener Lokalitäten, auch sie ist frischwasser-
liebend.

Convoluta SOrdida Graff ist nebst Otocelis rubropunctata die gemeinste
Acoele des Triester Golfes. Von Graff (9, p. 62) fand sie bei Triest
jedoch nicht häufig, während ich sie in Zosteramaterial besonders zahl-
reich nachweisen konnte, ja ich fand sie das ganze Jahr hindurch in
jedem Materiale, das überhaupt acoele Tiirbellarieu enthielt, so bei-
spielsweise beim Auswaschen verschiedener Algen sowie in von Holz-
schiffen abgekratztem Material in Gesellschaft von Ciona intestinalis
L., Spirographis spallanzani Viv. und diversen Anneliden. Im
Jänner und Februar 1. J. verzeichnete ich sie am häufigsten; sie befand
sich zu dieser Zeit in voller weiblicher Geschlechtsreife. Bezüglich der
Reinheit des Wassers stellt sie von allen beobachteten Acoelen die
geringsten Anforderungen, ja es scheint, daß die in den Hafen münden-
den Kloaken ihr Vorkommen nicht beeinträchtigen, so daß diese Acoelen

*) Von GrafV (12, p. 17) giht an, daß diese Form auch pelagisch vorkommt,
eine Anschauung, die ihre Berichtigung dadurch erfährt, daß dieser Autor (7, p. 233)>
den von Busch 1. c. beschriebenen Gyrator viridis für die Larve von Convoluta
schultzii hält.

(170)

Die Tnrbellai'ieufauna des Golfes von Triest. 5

im Sinne R. Kolkwitz und M. Marssons *) in die Zone der

a-Mcsosaprobien einzureihen sind.
Convoluta COnfUSa Graff fand ich sehr vereinzelt im Zosteramaterial.
Convoluta hipparchia Pereyasl. sammelte ich nicht selten im Zosteramaterial,

fast durchwegs in der forma principalis, nur ein einziges Mal kam

mir in dem turbellarienreichen Hafengebiet von Parenzo auch die

forma violacea unter.
Convoluta SUbtilis (Graff) (=Cyrtomorpha sieh v. Graff) erwähnt

v. Geaff (7, p. 225) aus den Salinen von Capo d'Istria, wo ich leider

nicht gesucht habe.
Convoluta elegans Pereyasl. wurde in größerer Anzahl im September 1. J. in

einigen Aquarien der Zoologischen Station gefunden, so in einem Becken,

das seit Jahren mit Spirographis spaUanzani Viv. besetzt ist.

Zusammenfassung: Die Gesamtzahl der für Triest und
Umgebung gefundenen acoelen Turbellarien beträgt 12 ; sie verteilen
sich auf 5 Genera und 2 Familien. Da bis heute 32 sichere Acoela,
die 7 Genera bilden, bekannt sind, entfallen mehr als Vs ^^^^^
bekannten Formen für den Triester Golf, der alle Genera mit Aus-
nahme von Amphiscolops Graff und dem amerikanischen Poly-
cholrus Mark aufweist. Von diesen 12 Arten leben 2 pelagisch,
die übrigen vorzugsweise auf Zostera- Grund.

II. Rhabdocoelida.
1. Uo. Rhabdocoela ^).

Familie Caienulidae.

Stenostomum sieboldii Graff fand V. Graff (7, p. 257) in wenigen Exem-
plaren in der Nähe des Leuchtturmes auf ülven ; ich sammelte 2 Stück
im Zosteramaterial der Sacchetta in der Nähe des Leuchtturmes, das
eine bestand aus 4, das andere aus 3 Zooiden.

Familie Microsiomidae.

Microstomum ornatum Ul. beobachtete Sekera (20, p. 81) in Triest; ich
fand ein Exemplar beim Leuchtturm im März 1. J. im Zosteramaterial.

Microstomum papillosum Graff wurde in Triest im März 1889 von Böhmig
(1) gefangen.

MacrOStomum timavi Graff fischte Graff (11, p. 82) vor 24 Jahren im
Brackwasserhafen von Duino.

1) Ökologie der tierischen Saprobien. Beiträge zur Lehre der biologischen
Gewässer-Beurteilung. Intern. Revue d. gas. Hydrobiol. und Hydrographie, Bd. IL,
p. 126—152.

-) Die Bestimmung erfolgte größtenteils nach Graffs Rhabdocoeliden-Mono-
graphie (7).

(171)

6 Heinrich Micoletzky:

Familie Graffillidae.

Vejdovskya adriatica (Dörlek) (=Schultzia adr. Dörler). Diese von
Böhm IG im Triester Hafen gesammelte und von Döeler (5, p. 13 — 20)
beschriebene Art fand ich vornehmlich im Zosteramaterial aus der
Sacchetta, aus Barcola, Capo d'Istria etc. Die Länge der Tiere betrug
bis zu 0"65 mm, die Breite bis zu 0"2 mm, mein Material ist dem-
nach etwas größer als die Objekte Böhmigs. Die Färbung und Zeich-
nung des Tieres ist durch das meist rotbraune Pigment sehr augen-
fälliggekennzeichnet, das in verschieden großen Tropfen von 2 — 15 p- Durch-
messer bald unregelmäßig, bald mehr oder weniger in Längsreihen ange-
ordnet den ganzen Körper durchzieht, mit Ausnahme der vor den Augen
gelegenen Partien, in die es einen medianen Streifen entsendet. Diese
Ehabdocoelen fand ich das ganze Jahr hindurch, namentlich aber im
Februar 1. J. durchaus nicht selten. Herausgefangen, drängten sie sich
an einer Stelle der Uhrschale zusammen, ein Verhalten, das mir auch
bei Allostoma raonotrochum Graff auifiel.

Von parasitischen Turbellarien '; dieser Familie sind in Triest
folgende Formen gefunden worden:

Paravortex SCrobiculariae (Graff) wurde von Wahl (22, p. 453) in Scrobi-
cularia piperata (Gm.) Ad. angetroflen.

Graffilla muricicola Iuer. Dieser 1876 von I bering (14) zuerst gefundene,
von v. Graff (7. p. 375) und Wahl (22, p. 450) wieder gesammelte
Parasit kommt, wie ich mich gelegentlich der frühjährlichen und herbst-
lichen Kursdemonstrationen wiederholt überzeugen konnte, ziemlich
konstant in der Niere von Murex brandaris L. und Murex trun-
culus L. vor, mitunter eröffnete ich aber bis zu 12 Murexexemplare
beider Spezies erfolglos.

Syndesmis echinorum Franqois fand ich zuweilen massenhaft in Sphaerechi-
nusgranularis A. Ag. So enthielten 2 Exemplare dieses Seeigels von
Punta Salvore im September 1. J. nicht weniger als 160 Stück, während
ich wiederholt mehrere Seeigel öffnete, ohne auch nur einen Parasiten
zu erhalten. Luther hat dagegen, wie v. Graff (10, p. 21) berichtet,
nur in den bei Umago gefischten Sphaerechinus Syndesmis er-
halten ; die bei Pirano, Punta Salvore (b. Pirano) und Brioni (b. Pola)
gedredgeten Seeigel enthielten keine Parasiten.

Umagilla forskalensis Wahl entdeckte Wahl (22, p. 419) in Holothuria
forskalii Chiaje.

Familie Dalyelliidae.

Phaenocora salinarum (Graff) (=Derostoma salinarum Graff) fischte
V. Graff (7, p. 369—370) vor 30 Jahren in einem Exemplar in den
stark salzhaltigen Salinengräben von Capo d'Istria; es wurde seither
nicht mehr beobachtet.

Anoplodium. parasitica Ant. Schn. wurde für Triest zuerst von Graff
(7, p. 378) in der Leibeshöhle von Holothuria tubulosa Gm. nach-

*) Diesen wandte ich nur gelegentlich meine Aufmerksamkeit zu,
(172)

Die Tiu'bellarienfauna des Golfes von Triest. 7

gewiesen und von Wahl (22, p. 422, 426) in ungeheuren Mengen in
den Holothurien der istrianischen Küste beobachtet; auch inHolothuria
polii Chiaje fand dieser Autor den Parasiten, Angaben, die ich
durchwegs bestätigen kann. Mein Material entstammte der ganzen
istrianischen Westküste von Triest bis in den Quarnero hinein.
Anoplodium gracile Wahl entdeckte Wahl (22, p. 427) in der Leibeshöhle
von Holothuria forskalii Chiaje bei Triest, sein meistes Material
entstammte der Gegend von Umago.

Familie Genosiomaiidae.

Genostoma tergestinum (Calandr.)

Genostoma marsiliense (Calandr.). Diese beiden Formen schmarotzen im
Innern des Schalenpanzers von Nebalia bipes M.-E. Erstere Form
wurde bereits von Repiakoff (19) an Nebalia von Triest gefunden,
Dörler(5, p. 21) wies außerdem Gen. marsiliense für Triest nach.
Auch ich konnte mich wiederholt an Nebaliamaterial, namentlich
solchem aus dem Canale grande von dem Vorhandensein dieses Parasiten
überzeugen.

Urastoma cyprinae (Grj\ff) lebt im Mantelraum und auf den Kiemen ver-
schiedener Muscheln, so im hohen Norden auf Mytilus edulis L.,
in der Ostsee in Cyprina islandica L., im Süden endlich in So len
Vagina L. , wo es sich nach v. Graff (10, p. 27) auch im Triester
Material ziemlich häufig vorfindet.

Familie Proxeneiidae.

Proxenetes gracilis Graff. Dieses lebhafte, zierliche Turbellar, das zuerst von
V. Graff (7, p. 281) für Triest namhaft gemacht wurde, fand ich
wiederholt in Gesellschaft von Leptoplana alcinoi 0. Schm. und
vereinzelter Plagiostomum girardi (0. Schm.) in gekratztem
Material aus der Sacchetta beim Leuchtturm in Exemplaren bis zu
r6 mni Länge.

Promesostoma marmoratUin (M. Schultze) beobachteten v. Graff (7, p. 272)
und Sekera (20, P- 81) in Triest, ich sammelte es sowohl in Zostera-
material aus der Sacchetta als auch gelegentlich eines Dredge-Zuges
auf dem Muschelsandsteingebiet von Piinta Salvore in etwa 20 m Tiefe.

Paramesostoma neapolitanum (Graff) wurde in der Adria bisher nur von
V. Graff (H, p. 90) bei Lesina gefischt, von mir auch in Dredge-
Material (siehe oben) von Punta Salvore in ca. 20 m Tiefe erbeutet.

Familie Solenopharyngidae.

Solenopharynx flavidus Graff wurde von Graff (7, p. 380) in einem Exem-
plare an Ulven beim Triester Leuchtturm beobachtet; mir kam diese
interessante Rhabdocoele, trotzdem ich viele Kübel mit Ulven durch-
suchte, niemals zu Gesicht.

Familie Trigonosiomidae.

Trigonostomum setigerum (0. Schm.) (= Hyporhynchus s.). Diese weit
verbreitete von Sekera (20, p. 81) für Triest verzeichnete Form fand

(173)

8 Heinrich Micoletzky:

ich einmal im Zosteragrund von Punta Salvore. Dieses Exemplar halte
eine Länge von \o mm, bei einer Breite von 0'25 mm.
Trigonostomum penicillatum (0. Schm.) wurde für die Adria bisher nur
von Lesina durch O.Schmidt*) bekannt. Meine Fangprotokolle ver-
zeichnen diese Art in verschiedenen Zosteragründen (Sacchetta, Barcola,
Parenzo). Es erreicht lebend gemessen eine Länge von 1-5 mm bei
0'16 — 0"18 mm Breite. Die von Parenzo stammenden Exemplare besaßen
ein schön gelbes Rückenpigment, der Bauch dagegen war, wie man sich
durch die Seitenlage des Tieres leicht überzeugen konnte, ungefärbt,
desgleichen das Vorderende.

Familie Polycysiidae.

Polycystis naegeli Köll. (=Macrorhynchus n.) von v. Graff (7, p. 324)
und Sekera (20, p. 81) für Triest nachgewiesen, fand ich im Gegen-
satze zu den Fundstätten in Lesina und Neapel (Ghaff, 7, p. 324)
.stets nur sehr verstreut in Exemplaren, deren Länge niemals 2 mm
übertraf; ihre Färbung war ein dunkles reines Chromgelb (vgl.CLAPAREDE
nach Graff 7, p. 323).

Polycystis crocea (0. Fabr.) wurde von Sekera (20, p. 81) der Triester Fauna
hinzugefügt.

Polycystis maraertina (Graff) fing v. Graff (7, p. 327) in Triest; ich
beobachtete sie wiederholt an Ulven und an Cionamaterial aus der
Sacchetta, doch erreichten meine Exemplare nur 08 mm Länge.

Polycystis reticulata (Sekera) (=Gyrator reticulatus Sekera) wurde
von Sekera (20) als neue Art in Triest gefunden.

Zusammenfassung: Von Rhabdocoelen können für Triest
und Umgebung 25 marine Arten namhaft gemacht werden, unter
denen sich 9 parasitisch -), die übrigen freilebend vorfinden. Diese
Formen verteilen sich auf 17 Genera und 9 Familien. Da die
Gesamtzahl der marinen rhabdocoelen Turbellarien 95 beträgt, be-
herbergt Triest und Umgebung mehr als V4 ^^^^^ bekannten
marinen Formen.

*) O.Schmidt, Zur Kenntnis der Turbellaria rhabdocoela und einiger anderer
"Würmer des Mittelmeeres. Sitzungsber. d. math.-naturw. Kl. d. Akademie d. Wissensch.
zu Wien, 23. Bd., p. 355—356.

^) Ich möchte es nicht unterlassen, hier einzufügen, daß Triest bzw. die nörd-
liche Adria bei systematischer Durchsuchung noch mehrere parasitische Turbellarien
aufweisen dürfte. So halte ich es für wahrscheinlich, daß sich die Mehrzahl der
folgenden parasitischen Turbellarien für Triest wird nachweisen lassen , da ihre
Wirte der hiesigen Fauna angehören :

ByrsophlebsnanaLAiDLAW ektoparas.auf Nephthys scolopendroidesCniAjE.
Graffilla parasitica (Czern.) in den inneren Organen von Tethys leporinaL.
Graffilla braun i Ferd. Schm. in der Leber von Teredo sp.
Graffilla mytili (Levins.) an den Kiemen vonMytilus edulis L.
CoUastoma monorchis Dörler im Darm von Phascolosoma vulgare Dies.

(174)

Die Turbellarienfauna des Golfes von Triest. 9

2. Uo. Alloeocoela.O

Familie Plagiostomidae.

Plagiostomum girardi (0. So hm.) var. m ajor lind minor Böhm ig, von Gkaff
(7, p. 395) und Böhmig (2, p. 168) für Triest nachgewiesen, gehört
im Triester Hafen zu den gemeinsten Erscheinungen. Es ist namentlich
in stark verschmutztem Hafenwasser zu finden und im Sinne von
Kolk witz und Märsson (1. c. p. 13) polysaprob , also ein typischer
Schniutzwasserbewohner mit der Tendenz in die a-mesosaprobe Zone
hinüberzugreifen. Am häufigsten fand ich dieses träge Turbellar mit
Bryozoen und Gonothyrea stocken, sowie mit Nebalia und mit
Allostoma monotrochum Graff vergesellschaftet im Canale grande
des Hafens von Triest, aber auch im Material von Ciona intesti-
nalis L. aus der Sacchetta, dagegen sucht man es in reinen Zostei'a-
wiesen meist vergeblich. Hinzufügen will ich noch, daß mich das fast
völlige Ausbleiben dieser im Canale grande sonst so sicher anzutreflen-
den Form im September 1. J. überraschte.

Plagiostomum SUlphureum (Graff), von v. Graff (7, p. 388) und Böhm IG
(2, p. 168) für Triest erwähnt, konnte ich in wenigen Exemplaren in
den Zosterawiesen der Sacchetta, von Barcola und von Parenzo nach-
weisen.

Plagiostomum maculatum. (Graff). Diese, durch v. Graff (7, p. 398),
ßÖHMiG (2, p. 168) und Sekera (20, p. 81) für Triest namhaft ge-
machte Form erhielt ich wiederholt durch Dredgezüge auf Zostera-
grund sowie durch Abkratzen alter Holzschifie, in diesem Falle mit
Ciona intestinalis L. in Biocoeuose. Eines dieser Individuen zeigte
eine Färbungsancmalie, indem einerseits das schwarze retikuläre Pig-
ment viel weiter nach vorne ging als v. Graff (7, t. XVII, Fig. 14)
angibt, andererseits fand sich oberflächlich ein feinkörniges gelbbraunes
Pigment.

Plagiostomum. reticulatum. (0. Schm.) bei Triest von V. Graff (7, p. 391),
Böhmig (2, p. 168, 207) und Sekera (20, p. 81) gesammelt, kommt
nach meinen Notizen im Zosteramaterial verschiedener Örtlichkeiten wie
Sacchetta beim Leuchtturm, Barcola, Pirano und Parenzo nicht selten
vor. Diese schöne Form, deren Länge nach meinem am lebenden Objekte
angestellten Beobachtungen von 0'96 mm bis zu 2'4 mm schwankt,
trat auch mir, gleich den früheren Untersuchern, in verschieden ge-
färbten Exemplaren entgegen. So konnte ich nebst der typischen Form
mit den zwei getrennten, das Vorder- und Hinterende freilassenden
Eückenflecken von bald braunschwarzer, bald kirschroter Färbung noch
drei verschiedene Formen unterscheiden. Bei einem Individuum aus der

Collastonia minutum Wahl im Darm von Phymosoma granulatum F. S.

Leuck.
Fecam'pia erythrocephala Giard. in Krabben wie Carduus maenas Leach.
Fecampia xan thocephala Caüll.-Mesn. in Idothea neglecta G. 0. Sars.
^) Die Bestimmung erfolgte größtenteils nach v. Gräfes Rhabdocoeliden-
Monograpliie (7), teilweise auch nach Böhmig (2) und Midelbürg (16).

(175)

10 Heinrich Micoletzky:

Sacclietta begann das rote, retikuläre Pigment vor den Augen und zog
als medianer, die Seitenteile freilassender Streifen an das Hinterende ;
bei einem anderen von Parenzo war der schmutzig kirschrote Pigment-
fleck in typischer Anordnung am Vorderkörper ausgebildet, der hintere
dagegen auf die Penisregion nach rückwärts verschoben; ein drittes
Exemplar endlich, das der Sacchetta entstammt, ermangelte des sich
sonst konstant vorfindenden vorderen Pigments, hier war das retikulär-
kirschrote Pigment auf den V-förmigen hinteren Fleck reduziert.

PlagiOStomum dioicum (Metschn.) fand Böhm ig (2, p. 168, 407—412) in
2 Exemplaren in Triest.

PlagiOStomum rufodorsatum (Ulj.) fischte ich wiederholt in den Zostera-
wiesen der Sacchetta und vor dem Leuchtturm. Dieses lebhafte, durch
sein zimtbraunes, zwischen Augen und Kopulationsapparat gelegenes
Pigment leicht kenntliche alloeocoele Turbellar erreicht im lebenden
Zustande eine Länge von TS — 18 »«'» bei einer Bi'eite von 0"26 — 0'4 mm;
konservierte Exemplare waren dagegen nur 0'59 — 0'75 mm lang.

PlagiOStomum chromogastrum Gkaff (=Plagiost. siphonophorum
Böhmig) beobachtete Bö hm ig (2, p. 168, 379) in 3 Exemplaren
in Triest ; ich sammelte diese Form sowohl in Zosteramaterial der
Sacchetta als auch in Gekratztem von Holzschiff'en, hier in Gesellschaft
von Spirographis spallanzani Viv. und Mytilus edulis L.
Die Länge der lebenden Tiere schwankt zwischen 0'7 — 0'85 mm, die
Breite von 026— 0'28 mm. Konserviert maßen sie 0'43 — 0'59 mm an
Länge und 0'29 — 032 mm an Breite.

PlagiOStomum siphonophorum (0. Schm.) wurde von v. Graff (7, p. 394) in
einem Exemplar in Triest gefangen.

Vorticeros auriculatum. (Müli,.) beobachteten v. Graff (7, p. 400) nnd
Böhmig (2, p. 168, 421) in Triest; ich gewann diese Art durch Aus-
waschen von Ulven und durch Abkratzen von Schiffen und Holzpfählen.
Der Zosteragrund, dem fast mein ganzes Material an gesammelten
Turbellarien entstammt, ließ mich beim Suchen nach dieser Form voll-
ständig im Stich. Die von mir lebend gemessenen Tiere hatten eine
Länge von 2 — 3'5 mm bei einer Breite von 0"25 — 0'36 mm.

Vorticeros luteum Hallez kam mir nur am 25. November 1908 in 2 Exem-
plaren ans Zosteramaterial des Hafens von Parenzo unter. Die Tiere
waren 3 mi» laug und 0"3 mm breit und dunkelchromgelb pigmentiert.

Plicastoma bimaculatum (Graff). Als diese Form will ich ein Turbellar an-
sprechen, das zwar in seiner Färbung mit dem von v. Graff (7, p. 395)
beschriebenen nicht übereinstimmt, dagegen zeigt es, wie ich mich
an Schnitten überzeugen konnte, ganz dieselben anatomischen Ver-
hältnisse, wie sie von Böhjiig (2, p. 396 — 406), der diese Form nach
dem einzigen Neapler Exemplar v. Graffs anatomisch-histologisch
genau beschrieben hat, schildert. Der Körper dieser interessanten
Alloeocoele ist in der Mitte bauchig angeschwollen und mißt lebend
2^2—4 mm an Länge und 0"35— 038 mm an Breite. Die Färbung be-
ruht bei allen von mir untersuchten Exemplaren nicht M'ie v. Graff
angibt, in zwei scharf umschriebenen ziegelroten Pigmentflecken, sondern
in gelb- bis rotbraunem, den Darm begleitendem Pigmente, das durch

(176)

Die Turbellarieufauna des Golfes von Triest. 11

im lebenden Objekt 12 [J- messende Zooxanthellen bedingt ist (vgl.
Böhmig 2, p. 209). Es erscheint mir nicht ausgeschlossen, daß v. Graff
eine andere Spezies vorlag, so daß das von mir gefundene Tiirbellar,
das sicher ein Plicastoma ist, eine neue Spezies darstellen würde.
Diese Verhältnisse gedenke ich später durch eine genaue Untersuchung
meines Materials darzulegen. Ich fand diese Form in 6 Exemplaren im
Oktober uud November 1908 in Zosteramaterial von Barcola und Parenzo.

Familie Pseudostomidae.

Pseudostomum (= Cylindrostoma) quadrlOCUlatum (Leuck.) wurde von
Böhmig (2, p. 168) und Sekkra (20, p. 81) für Triest nachgewiesen.

Pseudostomum klOStermanni (Graff) sammelte V. Graff (7, p. 414) in
einem, Bö hm ig (2, p- 447) in wenigen Exemplaren in Triest. Mir
begegnete diese Form wiederholt im Zosteramaterial der Sacchetta,
Barcola und anderer Örtlichkeiten, namentlich in den Monaten Mai
bis Juli 1909, doch niemals besonders häufig.

Monoophorumstriatum(GRAFF) (=Enterostoma Str. Graff). Dieser zier-
lichen, von Graff (7, p. 40B), Böhmig (2, p. 435), Sekera (20, p. 81)
in Triest gefischten Turbellarien bemächtigte ich mich ziemlich oft so-
wohl im Zosteramaterial aus der Sacchetta als auch in Gekratztem, das
sich hauptsächlich aus Bryozoen und Hydroiden zusammensetzte.

Familie Allosiomaiidae.

Enterostomum austriacum (Graff), von v. Graff (7, p. 403) aus der Bucht
von Muggia bei Triest beschrieben, beobachtete ich in zwei Exem-
plaren im Februar 1. J. im Zosteramaterial aus der Sacchetta. Bemerken
möchte ich nur, daß nur diese Form, die in allem mit der von Graff
beschriebenen übereinstimmt (charakteristisch gelbes Pigment, Lage des
Pharynx und Geschlechtsapparates, Darm als schwarzer Fleck in der
Körpermitte), eine Flimmerrinne unmittelbar vor dem Gehirne zu be-
sitzen scheint.

Allostoma monotrochum Graff wurde von V. Graff (7, p. 406) für die Bucht
von Muggia verzeichnet und von mir an verschiedensten Zosterawiesen,
am häufigsteu jedoch vergesellschaftet mit Plagiostomum girardi
(0. Sc hm.) im Canale prande vorgefunden, doch eiTeichten meine Exem-
plare bis 1-2 ww an Länge, während V. Graff nur 0*7 w» angibt. —
Einmal fand ich ein Allost. monotrochum mit 5 Augen; vier Augen
hatten die normale Trapezlage, das fünfte, größte lag nicht ganz zentral,
sondern etwas nach hinten verschoben.

Familie Monocelididae.

Monocelis (=Monotus) lineata.(MfJLL.) wurde von v. Graff (7, p. 421) für
Triest nachgewiesen.

Monocelis longiceps (Ant. Dug.) (=Monotus bipunctatus Graff) wurde
ebenfalls durch v. Graff für Triest bekannt. Ich fand diese lebhaften
Würmer in 5 Exemplaren im Februar 1. J. in Zosteramaterial aus der
Sacchetta. Die Tiere besaßen, lebend gemessen, eine Länge bis zu 2-6 mm

Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XVIII, Heft -1. 12 (177)

12 Heiurich Micoletzky:

bei einer Breite von 0"4 mm, konserviert (Sublimat-Eisessig) TS mm
Länge, 0'54 inm Breite. Die Färbung der Tiere hängt, wie schon Graff
bemerkt, sehr von der Ernährung ab; ich beobachtete graue und grün-
liche Färbung und einmal sah ich in der Gegend der Kopulationsorgane
einen ziegelroten retikulären Pigmentüeck, ein Verhalten, das bereits
Schmidt (1. c. p. 22, p. 14, 15) erwähnt.

Monocelis fuhrmanni Midelb. wurde von F. Fuhkmanx (IG, p. 81, 104—105)

in Triest gesammelt, richtig bestimmt und als neue Form beschrieben.

Zusammenfassung: Von alloeocoelen Turbellarien sind dem-
nach in Triest und Umgebung 19 Arten gesammelt worden, das
ist, da wir bereits 58 marine Alloeocoelen kennen, ein Drittel aller
Alloeocoelen. die sich auf 8 Genera und 4 Familien verteilen.

Triciadida.i)

PrOCerodes lobata (0. Schm.) (= Gunda lobata 0. ScHM. = Gunda
segmentata Lang) wurde von Wilhf, lmi (28, p, 206, 208) im
Jahre 1906 für Triest und Umgebung nachgewiesen. Ich erhielt diese
Form, die gelegentlich der an der zoologischen Station abgehaltenen
Frühjahrs- und Herbstkurse für marine Biologie wiederholt zu Demon-
slrationszwecken verwendet wurde, im Frühjahr und Herbst der Jahre
1907 bis 1909 aus dem groben Sande beim Leuchtturme.

Sabussowia dioica (Claparede) wurde von Graeffe, der sie wiederholt
Böhm IG (3, p. 359) behufs Untersuchung einsandte, in Triest gefunden.

Ich hatte bisher mein Interesse den Meerestricladen nicht zu-
gewendet, hatte aber vor, auch diese zu sammeln, woran ich jetzt
leider verhindert bin. Sicher verspricht die von Wilhelmi^) an-
gewandte Ködermethode mit frischem Fischfleisch eine reiche Aus-
beute von Meerestricladen in Triest.

Polycladida.^)
1. Polycladidea acotylea.

Familie Planoceridae.

StylochUS linteus J.Müller (= St. luteus v. Graff, Lang) wurde von
Johannes Müller (18, P- 75) bei Triest gefunden, leider aber un-
vollständig beschrieben.

StylochuS sp. MiNOT wurde von Minot (17, p. 460) ohne Speziesbeschreibung
aus Triest angeführt.

StylOChoplana tarda (Graff) wurde von Graff (G, p. 460) aus Triest, auf
Ulven vorkommend, beschrieben.

') Die Bestimmung erfolgte nach Böhmigs Tricladenstudien (3).
') Wilhelmi J., Über einige Alloeocoelen des Mittelraeeres. Mitteil. d. zool.
Stat. zu Neapel 18. Bd., 1906—1908, p. 649.

") Die Bestinimnng erfolgte nach Längs Monographie der Polycladen (15).

(17S)

Die Turbellarienfauna des Golfes von Triest. 13

Familie Lepioplanidae.

Leptoplana alcinoi 0. Schm., von Hingt (17) bereits 1877 für Triest namhaft
gemacht, ist die gemeinste Polyclade des Hafens. Ich fand sie vornehm-
lich zwischen Hydroiden und Bryozoen in der Sacchetta, insbesondere
aber in den Massen von Mytilus, welche dichte Bestände bilden, nament-
lich gegen den Herbst hin sehr häufig. Ganz junge Leptoplana fielen
mir oft während der Sommermonate im Zosäteramaterial auf.

Leptoplana tremellaris 0er st. beobachtete ich hie und da an denselben Fund-
stellen wie Lept. alcinoi.

Leptoplana Vitrea Lang wurde von Sekera (20, p. 81) in Triest gefunden.

Discocelis tigrina (Blanchard) gab ebenfalls Sekera (20, p. 81) für Triest an.

2. Polycladidea cotylea.

Familie Pseudoceridae.

Yungia aurantiaca Chi a je wurde hie und da in den Herbstmonaten von mir
in Triest beobachtet. Manches Jahr soll diese Form von den Schlepp-
netzfischern in dem Schlammgruml des Triester Golfes häufiger erbeutet
werden. Die Larven dieser auffallend schönen Polyclade finden sich nicht
selten von Juli bis Anfang Oktober im Plankton, sind aber viel seltener
als die von Thysanozoon.

PseudocerOS maximus Lang wurde mir vom Stationsfischer im November und
Dezember 1908 aus der Sacchetta gelegentlich des Fischens von Pilema
pulmo L. gebracht. Die Tiere wurden freischwimmend nahe dem "Wasser-
spiegel gefangen ; das größere der beiden Exemplare maß 55 mm in der
Länge. Beide entsprachen in Farbe und Zeichnung der Skizze 3 Längs
(15, t. IX, 3).

Thysanozoon brOCChii Gr, für Triest zuerst von Pocke (nach Lang, 15,.
p. 528), dann von Sekera (20, p- 81) erwähnt, ist, wovon ich micb
wiederholt überzeugen konnte, nach Leptoplana alcinoi die häufigste
Polyclade Triests. Das Maximum ihrer Häufigkeit fällt in die Monate
September und Oktober.

Familie Euryleptidae.

Eurylepta lobianchii Lang fand ich in zwei Exemplaren, und zwar einmal im
Oktober 1908 im Muschelsand bei Punta Salvore in etwa 15—20 m
Tiefe, das anderemal im März 1. J. auf mit Posidonia caulini Koen
bewachsenem Grund in der Nähe des Leuchtturmes vor der Sandbank
Mula di Muggia bei Grado in zirka 4—8 m Tiefe. Das an letzterem
Orte erbeutete Exemplar stimmte zwar in bezug auf Habitus und Farbe
vollständig mit der Besclireibung Längs (15, p. 578—580, t. 8, Fig. 1)
überein, dagegen erinnert seine Augenstellung auffallend an Eurylepta
cornuta Ehrbg., indem die Gesamtheit der Gehirnhofaugen durch-
aus nicht so langgestreckt ist, wie bei Eur. lobianchii, ein Ver-
halten, das Lang als Hauptunterschied beider Arten ansieht. Ich muß
daher meine Form zwischen diese beiden Spezies stellen und die Ver-

12* (179)

]^4 Heinrich Micoletzky:

mutung anssprechen, daß Eur. 1 obianchii und Eur. cornuta nur
Varietäten einer Art repräsentieren.
Stylostomum variabile Lang fand ich in einem Exemplar im Zosteramaterial
von Parenzo, das 3 m>n lang und 0'7 — 1 mm breit war.

Familie Enantiatae.

Enantia spinifera Graff wurde von v. Gkaff (8, p. 461) am 10- August 1876
in einem Individuum unter einem Steine bei der zoologischen Station
gefunden, ist aber seither nicht wieder beobachtet worden.

Familie Prosthiosiomidae.

PrOSthiostomum siphunculus Chiaje wurde vou Minot (17), der zwei
Exemplare von Triest erhielt, für die hiesige Fauna nachgewiesen.

Zusammenfassung: In Triest und Umgebung sind daher
bisher 12 sichere und 2 unsichere Polycladen gefunden worden, die
sich auf 11 Genera und 6 Familien verteilen.

Bei einer gründlichen faunistischen Durchsuchung dieser meist
gegen den Herbst hin auftretenden Formen ließen sich indes sicher
bedeutend mehr Arten namhaft machen, hat doch Lang für Neapel
die vierfache Zahl gesammelt.

Zum Schlüsse erachte ich es als eine angenehme Pflicht,
meinem hochverehrten Chef, Herrn Professor Dr. C. I. Cori auch an
dieser Stelle meine aufrichtigste Dankbarkeit für seine große Unter-
stützung, die er mir sowohl bezüglich der reichlichen Material-
beschaffung als auch durch seinen Schatz an Erfahrungen zuteil
werden ließ, auszusprechen. Gleichzeitig bin ich meinem hochver-
ehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. L. Böhmig in Graz für die
gütige Überlassung von Literatur sowie seiner Präparate von
Convoluta henseui sehr verpflichtet und last not least muß ich
meiner Frau, die mir sowohl bei der BeschafPnng des Materials
als auch beim Bestimmen wesentlich half, dankbarst gedenken.

Triest, Ende September 1909.

(180)

Die Turbellarienfauna des Golfes von Triest. 15

Literaturverzeichnis.

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Zoologie, 81. Bd., 1906.

4. Carus, J. V.: Prodromus Faunae Mediterraneae etc. Stuttgart, 1889 — 1893.

.0. DöRLER, A.: Neue und wenig bekannte rhabdocoele Turbellarien. Zeitschr. f.
wissensch. Zoologie, 68. Bd., 1900.

6. Graff, L. V.: Kurze Berichte über fortgesetzte Turbellarienstudien. I. Zeitschr. f.

wissensch. Zoologie, 30- Bd., Suppl. 1878.

7. Graff, L. v. : Monographie der Turbellarien, I. Rhabdocoelida, Leipzig 1882.

8. Graff, L. v.: Enantia spinifera, der Repräsentant einer neuen Polycladen-

familie. Mitteil. d. naturwissensch. Vereins f. Steiermark. Graz, .lahrg. 1890.

9. Graff, L. v. : Die Organisation der Turbellaria Acoela. Mit einem Anhange

über den Bau und die Bedeutung der Chlorophyllzellen von Convoluta
roscoff ensis, von G. H aberlandt. — Leipzig 1891-

10. Graff, L. v, : Die Turbellarien als Parasiten und Wirte. Graz 1903.

11. Graff, L. v.: Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas II. Zeitschr.

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12. Graff, L. v.: Turbellaria I. Acoela in: Das Tierreich. Herausgeg. v. F. E. Schulze,

23. Lief. Berlin 1905.
13.') Graff, L. v. : Turbellaria in: Bronns Klassen und Ordnungen des Tier-
reichs. IV. Bd. Vermes. I. Abteilung. Acoela und Rhabdocoelida. —
Leipzig 1904—1909.

14. Iheking, H. v. : Graffilla muricicola, eine parasitische Rhabdocoele. Zeitschr.

f. wissensch. Zoologie, 34. Bd., 1880.

15. Lang, A.: Die Polycladen (Seeplanarien) des Golfes von Neapel und der angren-

zenden Meeresabschnitte. Eine Monographie. Fauna und Flora des Golfes von
Neapel. XI. Leipzig 1884.

16. MiDELBUiiG A.: Zur Kenntnis der Monocelidid ae. Zeitschr. f. wissensch.

Zoologie, 88. Bd., 1907.

17. Mi NOT Ch. S.: Studien an Turbellarien. Beiträge zur Kenntnis der Plathelmin-

then. Arbeit, aus d. zool.-zoot. Institut d. Univ. Würzburg, 3. Bd., 1877.

18. Müller J.: Über verschiedene Formen von Seetieren. Müllers Archiv f. Anat. u.

Phys. Jhrg. 1854, p. 75.

') Enthält keine speziellen Fundortangaben.

(181)

16 Heinrich Micoletzky: Die Turbellarienfaiina des Golfes von Triest.

19. Repiakoi'f W. : Über eine neue an Nebalien lebende Turbellarie. Zoolog. An-

zeiger, 7. Bd., 1884.

20. SekeraE.: Über eine marine Art der Gattung Gyrator F^lirbg. Zoolog. Anzeiger,

24. Bd., 1901.

21. Stossich A. : Prospetto della fauna del mare adriatico. BoU. Soc. Adriat. Sc.

Nat. Trieste. Vol. VII. Trieste 1882—1883.

22. Wahl Br. : Untersuchungen über den Bau der parasitischen Turbellarien aus der

Familie der Dalyelliiden (Vorticiden) I.Teil. Die Genera Anoplodium,
Graffilla und Paravortex. Sitzuugsber. d. math.-naturwissensch. Kl. d.
kais. Ak. d. Wissensch. in Wien, 115. Bd., Abtl. I, Wien 1906.

23. Wi LH EL MI J. : Über die geographische Verbreitung von Procerodes lobata

(0. Schmidt.). Zoolog. Anzeiger, 33. Bd., 1908.

Druck von Gottlieb Gistel & Cie., Wien, III.. MUnzgasse 6.

Der Bau der Maxillardrüse bei Cirripedien.

Von

Adalbert Defner.

(Mit 1 Tafel und 2 Textfiguren.)

I. Einleitung.

Die bisherigen Angaben in der Literatur über die Kieferdrüse
der Cirripedien sind recht widersprechend . Vor allem fehlen . ge-
nauere histologische Untersuchungen. Schon damit war die bau-
liche Übereinstimmung mit der Kieferdrüse der übrigen Crustaceen
nicht genügend erwiesen. Auf Anregung und unter Anleitung von
Professor Grobben habe ich es daher unternommen, die Maxillar-
drüse der Cirripedien genauer zu untersuchen. Dabei hat sich er-
geben, daß das Organ den typischen Bau einer Kieferdrüse zeigt,
wie er in der grundlegenden Arbeit über „die Antennendrüse der
Crustaceen" von K. Geobben dargelegt wird. Dies zu zeigen,
ist die Aufgabe der folgenden Zeilen.

Die Untersuchung wurde durchgeführt an einem Vertreter
der Balaniden: Baianus tintinnahulum L. und einigen Lepadiden:
Lepas anatifera L.^ Conchoderma virgata Spengl. und C. aurita L. Zur
Fixierung und Konservierung der Tiere wurden verschiedene
Methoden angewendet : Alkohol , Sublimatalkohol , Per^nyisches
Gemisch, Pikrinsäure und die Mischung von Petrünkevitsch (600
Teile aqua dest. , 400 T. abs. Alk. Sublimat bis zur Sättigung,
180 T. Essigsäure, 20 T. Salpetersäure). Die besten Erfolge erzielte
ich mit dem letztgenannten Gemisch. Es dringt sehr schnell ein
und fixiert die zarten Gewebe vortrefflich. Es empfiehlt sich , die
Tiere vor der Fixierung durch Zusatz von Alkohol zu betäuben
und aus dem schützenden Mantel (Balaniden durch Zersprengen des
Schalenkranzes) herauszulösen. Die Tiere strecken sich dann gut
aus und der Fixierungsflüssigkeit wird dadurch ein rasches allsei-
tiges Eindringen ermöglicht.

Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XVni, Heft 3. ]^3 (183)

2

Adalbert Defner:

II. Eigene Beobachtungen.

A. Balaniden.
1. Anatomischer Bau der Drüse.

Zuerst will ich die Verhältnisse, wie sie bei Baianus tintinna-
hulum vorliegen, besprechen, da sie sich hier als einfacher, viel-
leicht auch ursprünglicheren Verhältnissen entsprechend erweisen.

Baianns tintinnabulum : Schiefer Querschnitt parallel zum aufsteigenden
Oesophagus in der Region des unteren Sehlundganglions. Kombiniertes Über-
sichtsbild. Die linke Seite stellt die Verhältnisse etwas weiter abdominalwärts
dar. Vergr. Leitz, Ok. 3, Obj. 1. cu Kutikula der Körperwand, rf 1. Eanken-
fuß, md Mandibel, mx^ und mx^ erste und zweite Maxille, M Magendarm,
gl unteres Schlundganglion, Hl Harnleiter, H Harnkanal, E Endsäckchen,
Od Ovidukt, zb zelliges Bindegewebe, m schräge Muskeln von der Ranken-
fußfalte zum Mundkegel ziehend, t Mündungstrichter des Endsäckchens in
den Harnkanal, L Blutlakunen.

Die Abbildung (Textfig. 1) zeigt ein kombiniertes, etwas scbema-
tisch gehaltenes Bild eines schiefen Querschnittes durch Baianus
tintinnahulum. Der Schnitt ist parallel zum aufsteigenden Oesopha-
gus geführt und stellt die Eegion in der Höhe des unteren Schlund-
ganglions dar; der Oesophagus würde vor der Bildfläche liegen.

(184)

Der Bau der Maxillardrüse bei Cirripedien. 3

Die äußere Körperwand , bestehend aus einer mäßig dicken
Chitinkutikula mit darunterliegender Matrix , weicht nach oben
(dorsalwärts) weit auseinander, um den im Querschnitt fast kreis-
runden Rumpf einzuschließen. Diese dorsale Region des Rumpfes
wurde aus Platzersparnis nicht gezeichnet; sie würde median den
kreisrunden Querschnitt des hinteren Mitteldarmabschnittes und
lateral mannigfache Schnitte der gewundenen Vasa deferentia ent-
halten. Im Bilde liegt ein Durchschnitt des Magendarmes (M), ven-
tral von diesem der Querschnitt des umfangreichen unteren Schlund-
ganglions (gl). In gleicher Höhe mit letzterem springt die Körper-
wand in schmaler Faltung weit gegen das Innere vor, eine Falte,
die in der Höhe des 1. Rankenfußes um den ganzen Rumpf herum-
läuft, sich auf die Frontalseite des Mundkegels fortsetzt und diesen
vom Rumpfe scheidet. Ventral von dieser Falte liegen die Durch-
schnitte des ersten Rankenfußes (rf) und der Mundgliedmaßen:
Mandibel (md), 1. Maxille (mxj und 2. Maxille (mx.,).

In dem Raum zwischen Magendarm, lateraler und ventraler
Körperwand liegt die umfangreiche Maxillardrüse. Es sei gleich
erwähnt, daß sie die 3 typischen Abschnitte zeigt, die Grobben
an der Crustaceenniere unterscheidet , nämlich 1. Endsäckchen,
2. Harnkanal;, 3. Harnleiter.

An der Basis der hinteren, der Bauchseite zugewendeten Wand
der beiden 2. Maxillen liegen 2 schmale, lange , vertikale Spalten,
die Mündungen der Harnleiter (Textfig. 1 Hl) der Kieferdrüse. Die
Harnleiter dringen von hier nach vorne in die Basis der 2. Maxillen
ein, wenden sich dann scharf nach oben , dorsalwärts, und gehen
nach kurzem Verlauf trichterförmig in die umfangreichen Harn-
kanäle über (Fig. 1 H). Die Abbildung zeigt links die Ausmündung
des Harnleiters an der Basis der 2. Maxille , rechts den trichter-
förmigen Übergang von Harnleiter und Harnkanal.

Die Harnkanäle liegen als umfangreiche Säcke zu beiden
Seiten des unteren Schlundganglions (gl) ventral vom Darm , zwi-
schen diesem und der lateralen Körperwand. Dorsal und ventral
vom Schlundganglion gehen sie in schmale Zipfel aus, die mit jenen
der Gegenseite sich fast berühren. Im Endabschnitte der Zipfel sind
die Lumina des Kanals sehr eng. Der dorsale Zipfel kann auf den
Schnitten bis in die Region verfolgt werden, wo das untere Schlund-
ganglion in die zur Bauch gaoglienmasse ziehenden Konnektive
übergeht, und bildet also eine lange, weit nach rückwärts reichende
Ausstülpung des Harnkanals. Der ventrale Zipfel, in dessen Nähe
der Harnleiter entspringt, reicht bis in die Region der hinteren

13* (185)

4 Adalbert Defner:

Grenze des Mundkegels. Vom dorsalen Zipfel zieht der Harnkanal
als geräumiger, mannigfache Einbuchtungen zeigender Sack in
dorsolateraler Richtung bis in unmittelbare Nähe der lateralen
Körper wand. Von hier aus reicht ein spitzer Zipfel zwischen
Kör per wand und Darmkanal (Oesophagus und Magendarm) weit
nach vorne, kopfwärts, und kann bis über den Oesophagus hinaus
verfolgt werden , wo er zwischen die Leberanhänge des Magens
eindringt.

Den Raum zwischen dem Magen und den Harnkanälen erfüllt
zelliges, Reservestoffe speicherndes Bindegewebe (zb), in dem sich
die mannigfach gestalteten Durchschnitte der Blutlakunen (L) und
seitlich vom Darm die Querschnitte der Ovidukte (Od) finden. Dorsal
und ventral vom unteren Schlundganglion, zwischen diesem und
den dorsalen und ventralen Zipfeln des Harnkanals fallen je eine
umfangreiche Lakune auf. Das in diesem Umkreis gelegene Binde-
gewebe (fb), welches auch an das untere Schlundganglion an dessen
dorsolateraler Seite herantritt, ist ausgezeichnet durch die Ausbil-
dung zahlreicher Fasern (näheres s. unten). Überall, wo der Harn-
kanal an Blutlakunen grenzt, ist demselben zelliges, in Form eines
einschichtigen Epithels angeordnetes Bindegewebe (epitheloides
Bindegewebe) angelagert. Besonders deutlich zeigt sich dies in der
großen, dorsal vom unteren Schlundganglion gelegenen Lakune,
ferner an der lateralen Wand des dorsolateralen Zipfels des Harn-
kanals, wo dieser an Lakunen grenzt, die zwischen ihm und der
Körper wand liegen.

Der Harnkanal kann , wie es scheint , durch verschiedene
Muskeln, die in seiner Umgebung schief oder quer durch den Kör-
per laufen, zusammengepreßt werden. Ein Transversalmuskel zieht
zwischen der dem unteren Schlundganglion zugewendeten Wand
des Oesophagus und dem Harnkanal quer durch den Körper, die
oben erwähnten, weit in das Innere vorspringenden Falten der
Haut miteinander verbindend. Ein anderer zieht von dieser Falte
in schiefer Richtung zum Mundkegel (in der Textfig. 1 getroffen und
mit m bezeichnet). In dem Raum zwischen dem unteren Schlund-
ganglion und der rückwärtigen Wand des Oesophagus liegt median
zwischen den dorsalen Zipfeln der Harnkanäle ein System von
bindegewebigen Sehnen (vgl. hiezu Conchoderma, Textfig. 2, wo dieses
System von Sehnen und Muskeln getroffen ist). An diesen Sehnen
inserieren sich quere und schräge Muskeln. Ein großer Muskel zieht von
hier in dorsolateraler Richtung zwischen Magendarm und Harnkanal
zur Haut , wo er sich dorsal vom lateralen Harnkanalzipfel inse-

(186)

Der Bau der Maxillardrüse bei Cirripedien. 5

riert. Ein unterer, schräg verlaufender Muskel geht zur großen
Falte des 1. Eankenfußes. Quere Muskeln verlaufen zu einer Falte,
die an der Basis des 2. Rankenfußes gegen das Innere vorspringt.
Andere schwächere Muskeln oder Sehnen verbinden sich mit dem
Bindegewebe der Wand des dorsalen Zipfels des Harnkanals. Es
ist leicht einzusehen, daß durch Kontraktion dieser Muskeln die
Körperwände einander genähert werden können, wodurch zugleich
ein Zusammenpressen des Harnkanals und ein Ausstoßen seines In-
haltes bewirkt wird.

In dem Räume zwischen Harnkanal, lateraler Körperwand und
der tiefen Falte, die an der Basis des 1. Rankenfußes zwischen dem
Rumpfe und dem Mundkegel herumläuft, liegt das Endsäckchen
(Textfig. 1 E). Wo der dorsale Teil der Falte in die Falte des Mund-
kegels übergeht, dringt das Endsäckchen ein Stück in die Basis
des ]. Rankenfußes ein. In die Region des Mundkegels reicht es
nicht, indem es kopfwärts nie über jene Falte hinausreicht. Es
begleitet den Harnkanal, seiner lateralen Wand anliegend, fast in
seinem ganzen Verlaufe, nur nach vorne, gegen den Oesophagus
hin, reicht es nicht so weit wie der Harnkanal, indem es in der
Region endigt, wo der Oesophagus in seiner ganzen Länge getroffen
ist. Da, wo das Endsäckchen an die Körperwand grenzt, ist es an
derselben durch einzelne bindegewebige Stränge befestigt. Zwischen
den Befestigungsstellen springt die Wand des Säckchens gegen sein
Lumen in Buchten vor. So bleiben zwischen der Wand des
Säckchens und der Körperwand Hohlräume, in denen Blut fließt.
Dieselben Verhältnisse zeigen sich auch in der Region, wo das
Endsäckchen an den Harnkanal grenzt. Letzterer ist auch hier wie
überall, wo er an Blutlakunen stößt, von zelligem, epitheloidem
Bindegewebe umgeben. Am dorsalen Ende des Endsäckchens findet
sich eine Stelle, an welcher der bindegewebige Belag des Harnkanals
aufhört; die Wand des Harnkanals und Endsäckchens stoßen hier
direkt aneinander. In dieser Region liegt die trichterförmige Ein-
mündung des Endsäckchens in den Harnkanal (Textfig. 1 t).

2. Histologie.

Der histologische Aufbau des Organs wird seine Homologie
mit den Exkretionsorganen der .anderen Crustaceen mit Sicherheit
erweisen. Indessen ist es nicht leicht, gute histologische Bilder zu
erhalten. Die dicke schützende Hülle der Tiere und die Zartheit
der Gewebe der Drüse sind die Ursachen. Erstere verhindert ein
allseitiges rasches Eindringen der meisten Fixierungsflüssigkeiten,

(187-)

6 Adalbert Deiner:

letztere schrumpfen leicht und zerreißen häufig beim Schneiden. Der
Mangel an guten histologischen Bildern dürfte wohl auch die Ur-
sache der bisherigen ungenauen Angaben sein.

Wie überall ist wohl auch hier der Harnleiter von der Haut
aus durch Einsenkung der letzteren entstanden. Er zeigt nämlich
den typischen Bau der Haut. Hautepithel und Chitinkutikula setzen
sich direkt in den Harnleiter bis in die Region fort, wo dieser mit
scharfer Grenze in den Harnkanal übergeht. Vom äußeren Körper-
epithel unterscheidet sich das Epithel des Harnleiters nur dadurch,
daß die Zellen höher und dichter angeordnet sind. Am höchsten
ist das Epithel am inneren Ende des Harnleiters vor der Einmündung
in den Harnkanal. In der Nähe der Basis der zylindrischen Zellen
liegt ein großer, ovaler Kern mit deutlichem Nukleolus. Das reich-
lich vorhandene Chromatin ist in Form mittelgroßer Brocken an-
geordnet, die netzartig miteinander zusammenhängen. Die Zellen
enthalten in ihrem Innern besonders in der Nähe der Zellgrenzen
zahlreiche Stützfasern. Letztere setzen sich im ganzen Bereiche der
Zellen an die dicke Chitinkutikula (Fig. 1 c) des Kanallumens an
und sind hier in zahlreiche quer und schief verlaufende Veräste-
lungen aufgelöst. Gegen die Basis der Zelle laufen diese Fasern in
Bündel (fb) zusammen und verschmelzen zu derberen Fasern (f),
die entweder in die Basalmembran (b) übergehen oder in das den
Harnkanal umgebende Bindegewebe (bg) zu verfolgen sind, hier
weiter verlaufen oder in sanft geschlängeltem Verlauf zum Hypo-
derm einer gegenüberliegenden Körper wandstelle ziehen, in dem-
selben sich fortsetzen und hier in gleicher Art wie im Harnleiterepithel
verteilen. Durch diese Differenzierung in den Epithelzellen des
Harnleiters verwischen sich die seitlichen Grenzen dieser Zellen.
Die derbe Basalmembran tritt deutlich hervor; da, wo die Fasern
der Epithelzellen in solche des Bindegewebes übergehen , ist sie
in spitze Zipfel ausgezogen. Auch im zentralen Bereich der Epithel-
zellen ist das Plasma in feine, netzartig sich verzweigende Fasern
umgewandelt, von denen die derberen von der Basalmembran bis
zur Kutikula verlaufen. Es finden sich nur spärliche Reste eines
feinkörnigen Plasmas , das sich zwischen den Fasern verteilt. Es
ergibt sich also, daß das Epithel des Harnleiters den typischen
Bau des Hautepithels wie bei den übrigen Crustaceen zeigt.

Die große Ausdehnung des Harnkanals , der sich eigentlich
nicht als Kanal, sondern als ein umfangreicher Sack darstellt, mag
viele Autoren mit veranlaßt haben, ihn für die „Leibeshöhle" der
Cirripedien zu halten (s. unten Bespr. d. Lit.). Sein genauerer histo-

(188)

Der Bau der Maxillardrüse bei Cirripedien. 7

logischer Baii aber wird unzweifelhaft seine Homologie mit dem
Harnkanal anderer Crustaceen erweisen. Grerade über diesen Ab-
schnitt der Drüse sind die bisherigen histologischen Angaben recht
mangelhaft. Durch die hier zu besprechenden Befunde wird sich,
wie ich glaube, die Kieferdrüsennatur des ganzen Organs am deut-
lichsten zeigen. Der Harnkanal ist mit einem flachen, zarten Pflaster-
epithel ausgekleidet , das einer zarten Basalmembran (Fig, 2 b)
aufsitzt. Die Dicke des Epithels schwankt: sie nimmt gegen den
Harnleiter , also im ventralen Teil des Harnkanals bedeutend ab
und beträgt hier nur ungefähr die Hälfte der gewöhnlichen Hohe.
Zellgrenzen konnten weder an Quer- noch an Flächenschnitten des
Epithels nachgewiesen werden. Die Kerne liegen weit und unregel-
mäßig in der Epithellage verteilt, was auf eine große Breitenaus-
dehnung der Zellen hinweist. Auf Querschnitten des Epithels zeigen
die Kerne die Form langgestreckter Ellipsen , an Flächenschnitten
erscheinen sie kreisrund. Sie besitzen also die Gestalt flacher, runder
Scheiben, bedingt durch die Flachheit des Epithels. Sie weisen eine
zarte Kernmembran und mehrere sehr kleine Nukleolen auf. Das
Plasma des Epithels ist feinkörnig und von dichter Beschaffenheit.
Im Umkreis der Kerne finden sich lichte Höfe wohl infolge von
Schrumpfung. In ausgedehnten Bezirken des Harnkanals zeigt das
Plasma eine deutliche Anordnung in Strängen senkrecht zur Ober-
fläche (vgl. Fig. 2). Gegen das Kanallumen liegt dem Epithel eine
dicke Stäbchenkutikula (c) von verschiedener Mächtigkeit auf; im
ventralen Teile des Kanals gegen den Harnleiter hin ist sie zarter.
Meist findet man der Stäbchenkutikula anhaftend Flocken , wahr-
scheinlich ein Exkret. Aus dem histologischen Verhalten der Epithel-
zellen ergibt sich, daß auch der Harnkanal exkretorische Funktion
besitzt. In den bisherigen Angaben wird dies nirgends hervorgehoben.
Dem Endsäckchen allein wird exkretorische Funktion zugeschrieben
und dasselbe als „Kiemenniere" (Nussbaum), „eigentliche Niere"
(Gruvel), „sezernierender Abschnitt"' (Berndt) und „Niere"'
(Hoffendahl) bezeichnet. (Näheres s. unten Bespr. d. Lit.) Die
Tatsache, daß die Streifung des Plasmas nicht im ganzen Bereiche
des Harnkanals, sondern nur stellenweise auftritt, spricht wohl nur
für die Annahme, daß nicht das ganze Epithel des Harnkanals gleich-
zeitig, wenigstens nicht mit gleicher Intensität funktioniert.

Der Harnkanal zeigt also den typischen Bau wie bei den
andern Crustaceen. Insbesonders die Streifung des' Plasmas und
die mächtige Stäbchenkutikula sind charakteristische Merkmale,
die stets in diesem Abschnitte der Crustaceenniere vorkommen.

(189)

8 Adalbert Defner:

Anschließend sei noch kurz das den Harnkanal umgebende
Bindegewebe berücksichtigt. Das zellige Bindegewebe, das den Raum
zwischen Harnkanal und Darm ausfüllt, zeigt Zellen von annähernd
rundlicher oder mehr oder minder langgestreckter Gestalt. Die deut-
lich erkennbaren Zellwände zeigen stets wellenförmig geschlängelten
Verlauf. Die Zellen sind reich an Vakuolen und großen, rundlichen
Inhaltskörpern von gelber Farbe, wahrscheinlich Reservestoffen. Das
zellige epitheloide Bindegewebe (Fig. 2 Eb) in der Umgebung des
Harnkanals gegen die Lakunen zu hingegen erinnert an ein Zylinder-
epithel, dessen Zellen ganz oder doch zum größten Teil einen grob-
körnigen Inhalt aufweisen. Die großen, zentral gelegenen Kerne zeigen
einen oder zwei große Nukleolen. Die starken Zellwände besitzen
meist verschiedene Einbuchtungen wahrscheinlich infolge teilweiser
Schrumpfung. Gegen die Blutlakunen hin liegen dem epitheloiden Binde-
gewebe häufig gestreckte Bindezellen mit meist abgeflachten Kernen
an. Oft sind solche Zellen zu Strängen vereinigt, die den Harnkanal
mit der Körperwand oder dem Endsäckchen verbinden. Ihre Zell-
wände sind häufig durch eingelagerte Stützfasern verstärkt. Das
Bindegewebe, das den Raum zwischen dem Bauchmark und dem
ventralen Teile des Harnkanals ausfüllt, weicht von dem zelligen
Bindegewebe in der Umgebung des Darmes etwas ab. Vor allem
fällt hier der Mangel reich verzweigter Blutlakunen auf. Solche
finden sich in Form umfangreicher Hohlräume nur in der Umgebung
des Bauchmarkes. Die Zellen des Bindegewebes zeigen mannig-
fache Gestalt. Sie sind in ihrer Grundform polygonal, aber meist
in die Länge gestreckt oder in Zipfel ausgezogen. Im Innern
der Zellen findet sich nur ein spärliches Gerüst von Plasmafäden,
in welches der Kern eingelagert ist. Zum Teil ist das Plasma in
zarte Bindefasern umgewandelt. Derbe Fasern (Fig. 2 f) werden
an den Zellwänden ausgebildet; sie verschmelzen mit solchen benach-
barter Zellen und durchziehen in langem, geschlängeltem Verlaufe
das Bindegewebe. Reservestoffe fehlen in diesem Bindegewebe.

Alle drei Arten der Bindezellen bilden an der Wand des
Harnkanals mächtige Stützfasern (Fig. 2 fj) , die der Harnkanal-
wand außen in sich schief kreuzendem Verlauf anliegen. Diese Fasern
dienen offenbar dazu , der zarten "Wand größere Festigkeit zu
verleihen.

K. C. Schneider unterscheidet nach den bisherigen Befunden
im Bindegewebe der Crustaceen LEVDiGsche Zellen 1. Grades (rund-
lich , vakuolär, Nährstoffe speichernd), solche 2. Grades (unregel-
mäßig begrenzt, mit wandständigen und intrazellulären Fasern) und

(190)

Der Bau der Maxillardrüse bei Cirripedien. 9

solche 3. Grades (epithelartig angeordnet, einseitige Bildung von
Fasern). Bei Baianus würden also die Zellen des zwischen Darm
und Harnkanal gelegenen zelligen Bindegewebes den Le yd ig sehen
Zellen 1. Grades, jene in der Umgebung des Bauchmarkes und der
ventralen Region des Harnkanales den Le yd ig sehen Zellen 2. Grades
und das epitheloide Bindegewebe im Bereiche der Lakunen Ley-
DiGschen Zellen 3. Grades zu vergleichen sein. Ob man mit
dieser Unterscheidung auskommen wird, ist wohl fraglich und muß
speziellen Arbeiten über das Bindegewebe überlassen bleiben. Ich
konnte das Bindegewebe nur flüchtig berühren, insoweit es als
Umhüllung der Drüse, als verfestigendes und aufhängendes Element
in Betracht kommt.

Die Wand des Endsäckchens (Fig. 3) besteht aus einem hohen,
einschichtigen Epithel, das einer Basalmembran (b) aufsitzt. Die
Zellen springen zöttchenförmig weit gegen das Lumen vor und
sind durch große Zartheit ausgezeichnet. Sie sitzen mit schmaler
Basis an der Basalmembran auf und sind gegen das distale abge-
rundete Ende meist etwas kolbig erweitert. Sie grenzen seitlich
meist nicht unmittelbar aneinander, so daß tiefe Spalten zwischen
den einzelnen Zellen bestehen. Der ovale Kern (k) liegt stets dem
basalen Ende der Zellen genähert; er besitzt eine derbe Kern-
membran, deutlichen Nukleolus und reichlich fein verteiltes Chro-
matin. In einiger Entfernung vom Kern gegen das distale Zellende
hin läßt sich stets ein kleines . ovales Korn (c) nachweisen, das
sich wie der Kern färbt. Die Frage, wie dieses Korn zu deuten
ist, muß oflPen gelassen werden. Ich konnte an diesem Gebilde
nur zuweilen einen dicht körnigen Inhalt erkennen; mit Eisen-
hämatoxylin färbt es sich meist vollständig schwarz. Das Plasma
erfüllt die Zelle zic^mlich gleichmäßig und ist in Form eines feinen
netzartigen Gerüstes angeordnet, in dem reichlich gelbliche, runde
Exkretkörner eingelagert sind. Wo das Endsäckchen mit der Körper-
wand oder dem epitheloiden Bindegewebe des Harnkanals verbunden
ist, liegen seiner Basalmembran außen zarte gestreckte Bindege-
webszellen an. Diese sind auch als die Bildner der Stützfaseru
aufzufassen, die in geringer Anzahl der Basalmembran des End-
säckchens aufliegen und zur Verfestigung der zarten Wand dienen.
In der Region, wo das Endsäckchen in den Harnkanal mündet,
hört, wie bereits erwähnt, der bindegewebige Belag des Harnkanals
(Fig. 4) auf, die Wände des Harnkanals (W) und Endsäckchens (ez)
werden dünner und stoßen an gemeinsamer Basalmembran (b) unmittel-
bar aneinander. Die Endsäckchenzellen (ez) verlieren ihre typische

(191)

IQ Adalbert Defner:

Form, werden kurz, höckerförmig, und ihr Plasma erhält auch eine
dichtere, grobkörnige Beschaffenheit. Brüntz gibt an, daß diese
Zellen im Gegensatze zu den anderen Endsäckchenzellen kein Carmin
ausscheiden, als Beweis, daß sie auch in ihrer Funktion von diesen
abweichen. Das Epithel des Harnkanals (W) samt Stäbchenkutikula
(c) verdünnt sich an dieser Stelle ungefähr auf die Hälfte seiner
gewöhnlichen Dicke, Die Einmündung des Endsäckchens in den
Harnkanal liegt in der Mitte dieser Region, an einer gegen den
Harnkanal vorspringenden Stelle, als eine zarte, schwierig nachzu-
weisende Spalte. Sie wird umgeben von drei großen Zellen (sz)
von eigentümlichem Bau , die weit gegen das Lumen des Harn-
kanals (H) vorspringen. Diese Zellen besitzen eine derbe Membran
und sind nur teilweise von einem körnigen Plasma erfüllt, zwischen
dem sich große Vakuolen vorfinden. Am Grunde der Zellen liegt
in einem lichten Hofe durch feine Plasmastränge aufgehängt ein
sehr großer , kreisrunder Kern mit derber Kernmembran, einem
großen Nukleolus und nur äußerst spärlichem Chromatin. Die dritte
Zelle ist in dem abgebildeten Schnitte nicht getroffen, kann aber
auf den folgenden Schnitten leicht nachgewiesen werden. Diese Zellen
erinnern an die Schließzellen, die Vejdovsky bei Gammariden und
Isopoden am Übergang zwischen Endsäckchen und Harnkanal be-
schrieben und abgebildet hat. Vejdovsky gibt auch Muskelfasern
an, die am Grunde der Zellen um die Öffnung herumlaufen und
zum Verschlusse letzterer dienen. Solche konnten hier zwar nicht
nachgewiesen werden; trotzdem ist es höchst wahrscheinlich, daß
diese Zellen gleicherweise hier als Schließ zellen fungieren und
jenen der übrigen Krebse entsprechen. Ob dieselben vom Epithel
des Endsäckchens oder des Harnkanals sich ableiten, ist nicht sicher
festzustellen. Wahrscheinlich dürften sie umgebildete Harnkaual-
zellen darstellen, da sie als direkte Fortsetzung des Harnkanal-
epithels erscheinen, welches unmittelbar an sie anstößt.

Das Lumen der Einmündungsstelle läßt sich nur schwer
nachweisen , da es meist schief angeschnitten wird und oft mit
Exkretstoffen erfüllt ist. Hier wie bei Conckoderma konnte ich nur
an gut orientierten Querschnitten klare Bilder erhalten. Außerdem
zerreißt der zarte , exponiert vorspringende Trichter leicht beim
Schneiden. Aus diesen Umständen erklären sich wohl die wider-
sprechenden Angaben , die sich gerade über diese Stelle in der
bisherigen Literatur finden , speziell auch die Unrichtigkeiten bei
Brüntz, der einen klaffenden Spalt als Kommunikation beschreibt
(näheres unten in d. Besprech. d. Lit.).

(1921

Der Bau der Maxillardrüse bei Cirripedien. 11

B. Lepadt'den.

1. Anatomischer Bau der Drüse.

Die Lepadiden weichen, wie zu erwarten, im Bau der Maxil-
lardrüse nicht wesentlich von den Balaniden ab, zeigen aber doch
einige Verschiedenheiten. Ich will die Verhältnisse, wie sie sich
bei Conchodet-ma finden, darstellen, da mir von Lepas nur schlecht
konserviertes Material zur Verfügung stand. Ich konnte an letz-
terem jedoch soviel erkennen , daß die Drüse im wesentlichen den
gleichen Bau zeigt wie bei Gonchoderma.

Auch hier besteht das Organ aus einem Endsäckchen, einem
Harnkanal und Harnleiter. Die Textfigur 2 gibt ein kombiniertes,
etwas schematisch gehaltenes Übersichtsbild der Drüse an einem
schiefen Querschnitte. Der Schnitt ist parallel zum aufsteigenden
Oesophagus geführt und stellt die Region zwischen letzterem und
dem unteren Schlundganglion dar, liegt also dem Oesophagus mehr
genähert als bei Baianus, Textfigur 1. Im dorsalen Abschnitt zeigt
sich daher der geräumige Mageudarm (M) fast in ganzer Aus-
dehnung getroffen, während das untere Schlundganglion noch nicht
in den Schnitt fällt ; es finden sich nur die kleinen Querschnitte
der langen Schlundkommissuren (c), die Körperwand zeigt im ven-
tralen Teile rechts Durchschnitte des ersten Rankenfußes (xf) und
der Maxillen (mx^ und mxs) , links sind alle Anhänge des Mund-
kegels getroffen (Mandibel md und beide Maxillen mx^, mxa).

Der Harnleiter (Hl) mündet wiederum an der Basis der zweiten
Maxille in der Mitte ihrer rückwärtigen, der Bauchseite zugekehrten
Wand. Von hier aus dringt er stets der lateralen Wand der Maxille
genähert in die Basis dieser Extremität ein und erscheint im Quer-
schnitt in Eorm eines dreistrahligen Kanals (vgl. Textfigur 2 rechts)
mit sehr engem Lumen. Hierauf biegt er in dorsaler Richtung um
und mündet in den Harnkanal (H) ein (Textfigur 2 links).

Letzterer liegt auch bei Gonchoderma als geräumiger Sack in dem
Raum zwischen Oesophagus, Magen- und hinteren Mitteldarm. Die
Figur zeigt von demselben nur einen dorsalen und ventralen Zipfel,
die weit gegen den Oesophagus vordringen. Die Kommunikation
der beiden Zipfel erfolgt in der Region, wo die Schlundkommissuren
vor Eintritt in das untere Schlundganglion sich miteinander ver-
einigen. Die Harnkanäle zeigen in dieser Region im Schnitte die
Form geräumiger Säcke, die von der Mitte in dorsolateraler Richtung
gegen die laterale Körperwand aufsteigen. Von hier ziehen sie immer
schmäler werdend nach rückwärts bis über die Mündung der Ovi-

(193)

12

Adalbert Defner:
Textfigur 2.

Conclioderma aitvita : Schiefer Querschnitt parallel zum aufsteigenden Oeso-
phagus in der Region zwischen diesem und dem unteren Schlundganglion.
Kombiniertes Übersichtsbild. Die rechte Seite zeigt die Verhältnisse weiter
abdominalwärts. Vergr. Leitz, Ok. 3, Obj. 1. S median gelegene, bindegewebige
Sehnen, m die zugehörigen schrägen und queren Muskeln, c Schlundkommissur,
xf erster Rankenfnß. Sonst wie oben Textfigur 1.

(194)

Der Bali der Maxillardriise bei Cirripedien. 13

dukte (Od) hinaus, nach vorne gegen den Oesophagus hin dringen sie
mit spitzen Zipfeln bis in die Region seiner hinteren, dem unteren
Schlundganglion zugewendeten Wand vor, wo sie nahe der Körperwand
zwischen den Leberschläuchen des Darmes endigen. Ungefähr gleich
weit reichen auch die ventralen Zipfel , von denen die Harnleiter
entspringen. Zu einer weitgehenden Annäherung mit dem Kanal
der Gegenseite kommt es nicht ; sie ist nur dadurch schwach aus-
geprägt, daß in der Region, wo die Harnleiter entspringen, dorsal
und ventral von den Schlundkoramissuren seichte Buchten des
Harnkanals gegen die Medianlinie vorspringen. Ich erwähne diese
Verhältnisse hauptsächlich auch deshalb, weil in der Literatur
für viele Formen eine Kommunikation der beiden Harnkanäle an-
gegeben wird, die bei keiner der von mir untersuchten Formen
besteht.

Auch bei Conchoderma findet sich zwischen Oesophagus und
unterem Schlundganglion ein System von median gelegenen Sehnen (S),
von denen in lateraler, dorso- und ventrolateraler Richtung quere
und schiefe Muskeln (m) zur Körper wand ziehen (vgl. Textfigur 2),
die eine Kontraktion des Körpers und damit ein Zusammenpressen
des Harnkanals ermöglichen.

Das die Drüse umgebende Bindegewebe zeigt in der dorsalen
Region zwischen Harnkanal und Darm den Charakter eines zelligen
Bindegewebes (LEYDiGsche Zellen 1. Grades). Gegen die ventrale
Region geht es allmählich in LEYDiGsche Zellen 2. Grades über
(näheres s. unten i. d. Histol.).

Das Endsäckchen weicht in seiner Form ziemlich von jenem
bei Baianus ab. Es liegt in dem dreieckigen Raum zwischen dem
Harnkanal, der Basis des Mundkegels (respektive weiter rückwärts
der ventralen Körperwand) und der Basis des ersten Rankenfußes.
Es bildet einen reich verzweigten, mit zahlreichen blindsackartigen
Ausstülpungen versehenen Sack. Auf Schnitten erscheint es als ein
System von mannigfach ausgebuchteten Hohlräumen , deren Kom-
munikation sich leicht in den Serien nachweisen läßt. Zwischen
ihnen und in der ganzen Umgebung der Drüse liegen zahlreiche
Lakunen (L) , in denen Blut fließt. Gegen den Oesophagus hin wie
nach rückwärts reicht es ungefähr gleich weit wie der Harn-
kanal, indem es diesen in seiner ganzen Länge begleitet. Die Ein-
mündung des Endsäckehens in den Harnkanal liegt auch hier an
einem weit dorsal wärts gelegenen Vorsprunge des Endsäckehens
(Textfigur 2 t).

(195)

14 Adalbert Defner:

2. Histologie.

Der Harnleiter (Fig. 5) zeigt einen annähernd dreieckigen Quer-
schnitt. Auch hier setzt sich das Hautepithel samt Chitinkutikula
im Harnleiter fort und weist im wesentlichen den gleichen Bau wie
bei Baianus auf. Die Zellen haben den Charakter von Zylinderzellen,
erleiden aber mannigfache Deformationen, In halber Höhe liegen die
großen kugeligen Kerne mit deutlichem Nukleolus und netzartig ver-
teiltem Chromatin. Sie sind umgeben von einer Partie grobkörnigen
Plasmas, das sich in feine Fasern differenziert. Diese laufen radiär gegen
die Peripherie der Zellen. In länger ausgezogenen Zellen nehmen die
Fasern einen größtenteils longitudinalen Verlauf, parallel den Seiten-
flächen der Zellen. Zwischen den Faserbündeln liegen plasmaleere
Lücken vielleicht infolge von Schrumpfung. Basal werden die Zellen
von einer Basalmembran (b), distal gegen das Kanallumen von einer
Oberflächenkutikula begrenzt (Ci). Der Basalmembran liegen zarte
gestreckte Bindegewebszellen an. Parallel jeder Fläche des Kanals
verläuft ein starker Muskel (m) , der an den Kanten des Kanals in
Sehnen übergeht; diese Sehnen verbinden sich entweder direkt mit
den Stützfasern des Hautepithels (Fig. 5 unten) oder sie stehen mit
Muskeln in Verbindung, die zum Oesophagus (Fig. 5 oben) oder zur
Haut verlaufen (Fig. 5 rechts). Dieser Apparat hat offenbar den
Zweck, einen Verschluß des Harnleiters herbeizuführen.

Der Harnkanal (Fig. 6) ist ausgekleidet mit einem dünnen
Pfiasterepithel (W), das einer zarten Basalmembran aufsitzt. Auch
hier konnten Zellgrenzen nicht festgestellt werden. Auf flächen-
haften Anschnitten des Epithels (Fig. 9) zeigten sich polygonal
verlaufende lichte Linien. In den dadurch gebildeten Feldern liegen
stets viele Kerne. Wir haben es hier also kaum mit Zellgrenzen
zu tun; vielleicht sind es nur Faltungen im Epithel, die hier zum
Ausdruck kommen. Das Plasma ist feinkörnig, von dichter Be-
schaffenheit und erfüllt das Epithel gleichmäßig. Nur in der Um-
gebung der Kerne zeigen sich oft lichtere Höfe. Eine Streifung
des Plasmas konnte wegen der Zartheit des Gewebes nicht mit voller
Sicherheit nachgewiesen werden. Die Kerne haben von der Seite
gesehen die Form langgestreckter Ellipsen (Fig. 6) , von oben ge-
sehen (Fig. 9) erscheinen sie sehr groß und kreisrund. Sie besitzen
eine zarte Kernmembran, einen deutlichen, runden Nukleolus und
spärliches, fein verteiltes Chromatin. Gegen das Lumen des Harn-
kanals liegt dem Epithel eine mächtige Stäbchenkutikula (Fig. 6 c)
auf, die meist die gleiche Dicke wie das Epithel selbst zeigt. Ober-
flächlich liegen der Kutikula Flocken eines Exkretes (Se) auf.

(196)

Der Bau der Maxillardriise bei Cirripedien. 15

Das die Drüse umgebende Bindegewebe zeigt hier nur
LEYDiGsche Zellen ersten und zweiten Grades. Sie sind nicht scharf
voneinander zu unterscheiden , sondern zeigen mannigfache Über-
gänge. In der dorsalen Region der Drüse zwischen Harnkanal und
Darm findet sich ein Bindegewebe, das an das zellige Bindegewebe
bei Baianus erinnert. Die Zellen sind reich an Vakuolen und Reserve-
stofPen, die Kerne klein, kugelig, oval oder biskuittförmig. Die
Zellwände zeigen wellig geschlängelten Verlauf, ziehen sich aber
im Gegensatze zu Baianus oft in Stützfasern aus , die zur Wand
des Harnkanals ziehen und hier in derbe, reich verästelte Stütz-
fasern übergehen, die nach verschiedenen Richtungen verlaufend
der Wand des Harnkanals anliegen (vgl. besonders Fig. 9fi). Gegen
die ventrale Region der Drüse hin gehen diese Zellen allmählich
in LEYDiGsche Zellen 2. Grades über (vgl. Fig. 6), indem sie sich zu-
gleich in die Länge strecken. Die Ausbildung der Fasern (f) wird hier
kräftiger; diese begleiten in langem, geschlängeltem Verlauf die
Wand des Harnkanals oder gehen direkt in den auch an dieser
Stelle kräftig entwickelten Faserbelag der Wand über. Im Innern der
Zellen, die Reservestoffe enthalten, bilden sich ebenfalls zarte Fasern
aus , welche netzförmig die Zellen durchziehen und in die derberen
wandständigen Fasern übergehen. Epitheloide Bindegewebszellen
(LEYDiGsche Zellen 3. Grades) finden sich hier nicht.

Das Epithel des Endsäckchens (Fig. 7) besteht aus großen
Zellen (ez), die mit breiter Basis einer dünnen Basalmembran (b)
aufsitzen. Sie springen mehr oder minder buckel- und höckerförmig
gegen das Lumen vor. Meist findet man an den Schnitten mehrere
Zellen übereinander angeschnitten, so daß das Epithel wie. mehr-
schichtig aussieht. Dies wird dadurch bedingt, daß benachbarte Zellen
über die Basis anderer herüberragen. Ein grobkörniges Plasma er-
füllt unregelmäßig die Zellen, wodurch in denselben oft vakuolen-
artige Lücken von verschiedener Größe entstehen. Im Plasma sind
reichlich kleine Exkretkörner verteilt. Die Kerne sind im Verhältnis
zu Baianus klein, besitzen eine dünne Kernmembran, einen oder
mehrere große Nukleolen und spärlich fein verteiltes Chromatin.
Die Zellwände (g) sind äußerst zart und meist nur schwer festzu-
stellen. Dadurch und weil häufig mehrere Zellen übereinander an-
geschnitten erscheinen, die dann schwer voneinander abzugrenzen
sind, liegen oft scheinbar in einer Zelle mehrere Kerne. Häufig
finden sich frei im Lumen des Endsäckchens gelegen Anschnitte
von Epithelzellen (vgl. Fig. 7). In der bisherigen Literatur wird

(197)

16 Adalbert Defner:

vielfach angegeben , daß die Exkretion des Endsäckchens derart er-
folge, daß sich Zellen samt Kernen als Exkretkugeln vom Epithel
loslösen , in das Lumen gelangen und dort platzen. Wo ich solche
freischwebende Anschnitte in den Serien verfolgte , konnte ich stets
feststellen, daß dieselben durch einen mehr oder minder engen Hals
mit dem übrigen Epithel zusammenhingen. Es scheint übrigens
nicht unwahrscheinlich, daß sich solche Zellen von der Unterlage
abtrennen können und im Lumen zugrunde gehen, aber die regel-
mäßige Art der Exkretion wird dieser Vorgang wohl kaum sein.
Denn man findet stets der Oberfläche der Zellen anhaftend oder
frei im Lumen liegend Wolken eines grobkörnigen Exkretes. Bei
jungen Tieren ist die Basalmembran (b) des Endsäckchens dünn,
ihr liegen außen spärlich zarte bindegewebige Stützfasern (f) an,
die an den Schnitten als kleine Punkte oder geschlängelte Linien
erscheinen. Bei alten Tieren (Fig. 8 und 10) nimmt die Basalmembran
(Wd) bedeutend an Mächtigkeit zu und die Stützfasern (bf) werden
zu einem dichten Gitter reich verästelter und miteinander ver-
schmelzender Bindefasern von bedeutender Dicke. Die zu den Bildungs-
zellen dieser Fasern gehörigen Kerne (Fig. 10 b k) findet man außen
der Basalmembran anliegend.

Die Übergangsstelle zwischen Endsäckchen und Harnkanal
(Fig. 11) erinnert in Lage und in Bau an jene bei Baianus. Sie
liegt ebenfalls im dorsalsten Zipfel des Endsäckchens, wo sich eine
Ausstülpung des letzteren zwischen Körperwand und Harnkanal
einschiebt. Die Wände des Endsäckchens (ez) und Harnkanals (W)
stoßen an gemeinsamer Basalmembran (b) aneinander, zeigen aber
keine auffällige Verdünnung wie bei Baianus. Auch hier ist die
eigentliche Übergangsstelle trichterartig ausgebildet und besteht
aus großen Zellen (Fig. 11 sz), die ähnlich wie bei Baianus gebaut
sind. Sie besitzen derbe Membranen (m) und sind nur teilweise mit
einem grobkörnigen Plasma erfüllt. Die großen Kerne liegen am
Grunde der Zellen, sind kugelförmig, mit dicker Kernmembran
und mächtigem rundem Nukleolus ; Chromatin ist nur spärlich vor-
handen (in Fig. 11 finden sich nur Anschnitte von zwei Kernen sz).
Ich konnte in den Serien fünf Kerne von solcher Beschaffenheit
auffinden und glaube annehmen zu können, daß hier der Trichter
aus fünf Schließzellen besteht. Das Epithel des Harnkanals geht
unmittelbar in die Schließzellen über , eine deutliche Basalmembran
trennt sie von den Zellen des Endsäckchens ; die Schließzellen sind
wohl somit auch bei Gonchoderma als umgebildete Harnkanalzellen
aufzufassen. Das Lumen des Trichters tritt bei schlechter konser-

(198)

Der Bau der Maxillardrüse bei Cirripedien. 17

viertem, geschrumpftem Material noch deutlicher hervor. Diese Tat-
sachen beweisen wohl , daß von einem geschlossenen Endsäckchen
wenigstens bei den hier untersuchten Formen nicht die Rede
sein kann.

Meine Befunde zeigen somit, daß sowohl Balaniden als auch
Lepadiden eine Maxillardrüse besitzen, die mit jener der anderen
Crustaceen in allen Abschnitten übereinstimmt , indem sie einen
histologisch mit der Haut übereinstimmenden Harnleiter, einen
mit einer Stäbchenkutikula versehenen Harnkanal und ein mit
zöttchenförmigen Epithelzellen versehenes Endsäckchen aufweisen. So-
wohl Endsäckchen als Harnkanal besitzen exkretorische Funktion,
während der Harnleiter funktionell den Ausführungsgang darstellt.
Wenn auch bei Conchoderma die Streifung des Plasmas im Harn-
kanal nicht sicher beobachtet werden konnte, so zeigt doch der
ganze übrige Bau , besonders das Vorhandensein einer Stäbchen-
kutikula, seine Homologie. Aus dem charakteristischen Bau und der
typischen Lagerung ergibt sich mit Sicherheit die Homologie dieses
Organs mit der Maxillardrüse der übrigen Krebse.

III. Besprechung der Literatur.

Zum Schlüsse sei noch kurz die historische Entwicklung der
Kenntnisse über die Maxillardrüse der Cirripedien besprochen.

Die Literatur über dieses Thema ist nicht reichhaltig. Über
die einzelnen Abschnitte der Drüse, ihre Kommunikation und
Deutung finden sich die verschiedensten Angaben. Genauere histo-
logische Angaben sind recht spärlich.

Darwin betrachtet ein Paar nach seiner Beobachtung säckchen-
artiger Oigane, die an den 2. Maxillen ausmünden, als Kiech-
organe. Die späteren Untersuchungen haben gezeigt, daß es die
Harnleiter der Maxillardrüse sind.

HoEK wies später nach, daß diese Organe mit paarigen
Säcken im vorderen Körperabschnitt kommunizieren, die er als
Leibeshöhle deutet (sie entsprechen nach den jetzigen Unter-
suchungen den Harnkanälchen der Maxillardrüse). Der äußere G-ang
(Riechorgan nach Darwin, nach den späteren Untersuchungen der
Harnleiter), in den sich Hypoderm und chitinige Kutikula der Haut
fortsetzen, wird von Hoek als^Segmentgang bezeichnet. Wo er das
Chitin verliert, verengt er sich stark, erweitert sich sodann wieder
und mündet trichterartig in die Leibeshöhle. Dieser Teil wird
von Hoek als Segmentaltrichter bezeichnet. Die verengte Stelle
entspricht nach den Untersuchungen späterer Autoren dem innersten

Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XVIII, Heft 3. ]^4 (199)

18 Adalbert Defner:

Absclinitte des Harnleiters, wo sein Epithel am höchsten ist, die
trichterartige Erweiterung dem Übergang zwischen Harnleiter und
Harnkanal.

HoEK vergleicht den Segmentaltrichter mit dem Wimper-
trichter der Anneliden. Segmentgang und Segmentaltrichter nennt
er Segmentalorgan homolog jenem der Anneliden.

In einer Publikation (Literaturangabe 14) , die mir nicht zu-
gänglich war und nur aus dem Jahresbericht bekannt wurde, gibt
HoEK von der Leibeshöhle richtig an, daß sie mit den Zwischen-
räumen im Bindegewebe des hinteren Körperabschnittes nicht in
Verbindung stehe und mit einem flachen Epithel ausgekleidet sei.
Zu beiden Seiten des Körpers beschreibt Hoek ferner dünnwandige
Säcke (nach den jetzigen Untersuchungen die Endsäckchen), die mit
der Leibeshöhle in Verbindung zu stehen scheinen. Ihre Wand be-
steht aus Drüsenzellen, die beständig Stücke abstoßen. Hoek hat
diese Säcke in seiner ersten Arbeit (Literaturangabe 1) bei der Tafel -
erklärung (PI. V, Fig. 1 c) als Organe unbekannter Funktion, in der
späteren Publikation (Literaturan gäbe 14) als Organe vielleicht
exkretorischer Bedeutung bezeichnet.

NUSSBAUM behält die Bezeichnung „Leibeshöhle" für den
Harnkanal bei und gibt ihre Ausmündung an einem „blasenartigen
Vorsprung an der Basis jeder Hälfte der Unterlippe" an. Für
Pollicipes beschreibt Nussbaüm eine Kommunikation der beiden
Leibeshöhlen sacke durch einen feinen Kanal in der Nähe ihrer Aus-
mündung. Auch den dem Endsäckchen entsprechenden Sack hat Nuss-
baüm gesehen und ihn als „Kiemenniere" bezeichnet. Ein grob-
maschiges Oefäßnetz bildet nach Nüssbaum zahlreiche Einbuchtungen
in diesen Nierensack, der auch in die Basis des Kiemenanhanges
am 1. Rankenfuße eindringt und gegen die Leibeshöhle buckelartig
vorspringt. Die Leibeshöhle kann durch Muskeln erweitert und ver-
engt werden und soll dadurch einerseits von außen Wasser ein-
saugen und wieder ausstoßen, andrerseits eine raschere Blutzirku-
lation in dem den Nierensack umgebenden Gefäßnetz bewirken. Der
Nierensack wird derart allseits von Blut und Wasser umspültjUnd
daher als Kiemenniere gedeutet. An einem Präparate glaubt Nuss-
baüm die Einmündung des Nierensackes in die Leibeshöhle ge-
sehen zu haben.

Auch Ko EHLER hat die beiden von Nüssbaum der Leibes-
höhle zugerechneten großen Säcke bei Lepadiden und Balaniden
gesehen, ihre Ausmündung an der 2. Maxille angegeben und in
denselben eine endotheliale Auskleidung beobachtet. Außerdem be-

(200)

Der Bau der Maxillardrüse bei Cirripedien. 19

schreibt Koehler die zwei lateralen Säcke, welche der Kiemen-
niere NUSSBAUMS entsprechen. Bei ßalaniden besitzen sie nach
Koehler ein einfaches Lumen, das bei Lepadiden dagegen in
eine größere oder kleinere Zahl von Abteilungen getrennt ist. Eine
Kommunikation zwischen Sack- und Leibeshöhle konnte Koehle,r
nirgends beobachten. Für Conchoderma gibt Koehler in der Nach-
barschaft der Oviduktöffnung eine Verbindung der Exkretionsorgane
mit der Außenwelt an, welche er sonst nicht beobachten konnte.

Gruvel unterscheidet in der Leibeshöhle der Cirripedien
zirkulatorische Lakunen ohne besondere Wandung und zwei be-
sondere mit Epithel ausgekleidete Lakunen . die physiologisch die
Ausführungsgänge der Exkretionsorgane darstellen. Diese zwei
Lakunen bezeichnet Gruvel als Haupthöhle (cavite generale), nach
meinen Befunden sind es die Harnkanäle. Sie sind mit Platten-
epithel ausgekleidet und kommunizieren in vielen Fällen mitein-
ander. Zwischen ihnen und der Körperwand liegen nochmals ab-
geplattete Säcke. Sie besitzen bei ausgewachsenen Tieren keine
Kommunikation zur cavite generale. Doch hat Gruvel bei Jugend-
formen eine Kommunikation beobachtet, die später verloren geht
(Literaturangabe 6). Diese abgeplatteten Säcke repräsentieren nach
Gruvel die eigentliche Niere, die der Kieferdrüse der anderen
Crustaceen homolog ist (nach den jetzigen Kenntnissen aber nur
dem Endsäckchen entsprechen). Gruvel hat als erster ihre ex-
kretorische Funktion nachgewiesen. Die Exkretion soll derart er-
folgen , daß sich Teile der Wandungszellen loslösen und im Lumen
platzen. Die Exkrete gelangen durch Osmose und Phagocytose in
die Haupthöhle und von dort nach außen.

B RUN TZ betrachtet als erster die erwähnten Organteile als
zu einem Organ zusammengehörig, das aus „saccule" (entsprechend
dem von mir Endsäckchen genannten Abschnitt) und „labyrinthe"
(entsprechend dem Harnkanal) besteht. Er gibt die erste richtige
anatomische Beschreibung und ein gutes Übersichtsbild des Organs
und beschreibt auch eine klaffende Kommunikation zwischen „saccule"'
und „labyrinthe". Die Lage dieser Öffnung im dorsalen Zipfel des
„saccule" wird richtig angegeben; doch j&nden sich Unrichtigkeiten
i'a der speziellen Beschreibung der Stelle. Das Labyrinthepithel
soll im Umkreis der klaffenden -Öffnung aufhören. Auch erwähnt
Bruntz nichts von den bei mir beschriebenen Schließzellen. Die
Abbildung der Übergangsstelle (s. PL V II , Fig. 7) macht den Ein-
druck, als wäre eine Zerreißung erfolgt, wie sie bei der Zartheit
der Wandung leicht vorkommen kann. Ich selbst habe öfter ähn-

14* (2011

20 Adalbert Defner:

liehe Bilder erhalten. Vielleicht sind die von Bruntz in der
klaffenden Öffnung abgebildeten Zellen, die von ihm als Exkret-
kugeln mit Kern gedeutet werden. Teile der trichterartigen Aus-
buchtung, an deren Spitze nach meinen Untersuchungen die enge
Öffnung des Endsäckchens umgeben von den Schließzellen liegt.
BsDNTZ beschreibt die Histologie des „saccule'' eingehend, über das
„labyrinthe" fehlen jedoch genauere histologische Details.

Berndt beschreibt die Schalendrüse von bohrenden Cirripedien.
Er spricht vom „sezernierenden" (entsprechend meinem Endsäckchen)
und „ausführenden-' (nach mir Harnkanal) Teil der Drüse und läßt
die Frage nach der Homologie mit den typischen Abschnitten der
Schalendrüse andrer Crustaceen offen. Für den „ausführenden" Teil
gibt Berndt eine doppelte Kommunikation der beiderseitigen Säcke,
und zwar oberhalb und unterhalb eines zwischen den beiden Säcken
eingeschlossenen Bindegewebszylinders an. Eine Kommunikation
zwischen „sezernierendem" und „ausführendem" TeilVird entschieden
bestritten. Die „sezernierenden" Teile sind vollständig geschlossene
Säcke, die ihre Sekrete durch Osmose in die „ausführenden" Teile
übertreten lassen. Im histologischen Teil beschreibt Bern dt die
Auskleidung des ,,ausführenden" Teiles, welche aus einem unregel-
mäßigen, aber sehr distinkten, sehr flachen Plattenepithel besteht,
das einer zarten Basalmembran aufsitzt. Genauere Angaben über
die feinere Struktur dieses Epithels fehlen. Das Epithel des ,. sezer-
nierenden" Teiles weicht von jenem des „ausführenden" Teiles ab,
indem es aus zöttchenförmigen Zellen besteht, deren helles Plasma
von granulösen Sekreten beladen ist.

Von Hoffend AH L liegt eine entwicklungsgeschichtliche Arbeit
über Poecilasma aurantium vor. Beim jüngsten Cyprisstadium findet
sich zwischen Magen und Bauchganglion ein kleiner mit undeut-
lichem Plattenepithel ausgekleideter Hohlraum, der keine Öffnung
nach außen zeigt und den Hoffendahl als Anlage der „Leibes-
höhle" (dem von mir Harnkanal genannten Hohlraum entsprechend)
auffaßt. Diese nimmt rasch an Ausdehnung zu und zeigt dann zwei
Zellarten: 1. Plattenepithelzellen und 2. zöttchenförmige Zellen,
die ein Sekret abscheiden. Beim geschlechtsreifen Tier hat die
„Leibeshöhle" eine gewaltige Ausdehnung angenommen und steht
jetzt mit der Außenwelt durch zwei verschiedene Ausführungsgänge
in Kommunikation. Außerdem sind zwischen Körperwand und
..Leibeshöhle" zwei, später gefaltete, Säcke (meinem Endsäckchen ent-
sprechend) aufgetreten , die mit der Leibeshöhle ständig kommuni-

(202)

Der Bau der Maxillardrüse bei Clrripedien. 21

zieren. Sie tragen ein Epithel von zylindrischen, zöttchenförmigen
Zellen; doch finden sich dazwischen Stellen mit Plattenepithel-
zellen. Aus diesen Befunden und den Angaben Grüvels (1894)
schließt HoFFENDAHL, daß dieser zweite Hohlraum, den er „Niere"
nennt, ein modifizierter Abschnitt der „Leibeshöhle" und von dieser
aus entstanden sei. Über die erste Anlage dieser „Niere" liegen von
HoFFENDAHL keiuc Beobachtungen vor. Betrefi's der Angabe, daß
sich an der Leibeshöhlenbekleidung zwei Zellarten: Plattenepithel-
und zylindrische Zellen vorfinden, sei bemerkt, daß auch ich an
einer Serie eines jungen Balamis im Harnkanal eine Region fand,
in der die Wand aus typischen Endsäckchenzellen bestand. Diese
Region war ungefähr kreisförmig begrenzt und fand sich im dor-
salen Teil des Harnkanals an dessen medialer Wand, ungefähr
gegenüber der Einmündung des Endsäckchens in den Harnkanal.
Übrigens haben jedenfalls beide Zellarten exkretorische Funktion
und es ist wahrscheinlich nur die Natur der Sekrete verschieden.
Rätselhaft bleibt die Angabe Hoffendahls, daß die „Leibeshöhle"
beim geschlechtsreifen Poecüasma zwei Ausmündungen nach außen
besitze; die eine soll an der „Unterlippe" (wohl 2. Max.), die
zweite „hinter der Unterlippe in der Nähe der Basis des 1. Bein-
paares" ausmünden (vgl. auch Koehler).

Zusammenfassung: Aus der Durchsicht der bisherigen An-
gaben ergibt sich, daß die Teile der Drüse zwar hinsichtlich ihrer
Ijage und ihres gröberen Baues meist richtig beschrieben, jedoch histo-
logisch vielfach mangelhaft untersucht wurden. Daraus ergeben sich
die wadersprechenden Ansichten und Deutungen. Meist werden die
einzelnen Abschnitte als selbständige Organe betrachtet. In den
meisten Fällen begegnen wir nämlich der Auffassung, daß das End-
säckchen allein, bei Hoek Harnleiter und Anfangsteil des Harnkanals
die eigentliche Niere darstellen, w^elche der Antennen- oder Maxillar-
drüse der übrigen Crustaceen homolog sei, der hier umfangreiche
Harnkanal dagegen die Leibeshöhle der Cirripedien darstelle. Die
widersprechendsten Angaben finden sich betreffs der Kommuni-
kation zwischen Endsäckchen und Harnleiter. Meist wird ein ge-
schlossenes Endsäckchen angenommen , aus dem die Exkrete durch
Osmose in den Harnkanal gelangen sollen, eine Angabe, die bei der
Größe des Organs von vornherein sehr unwahrscheinlich klingt. Die
einzige genauere Beschreibung und Abbildung der Übergangsstelle
findet sich bei Bruntz, enthält aber auch Unrichtigkeiten, wie oben
gezeigt wurde. Ich hoffe , meine Befunde darüber werden sich auch
bei anderen Cirripedien nachweisen lassen. Nur Brüntz und

(203)

22 Adalbert Defner:

Bebndt betrachten die Drüse als einheitliclies Organ, docli wird
auch hier die Homologie der einzelnen Teile mit den typischen
Abschnitten der Crustaceenniere nicht entschieden und deutlich
genug hervorgehoben. Um oftmalige Wiederholungen zu vermeiden,
habe ich in der historischen Darstellung hauptsächlich die Be-
schreibung des gröberen anatomischen Baues der Drüse, weniger
die histologischen Angaben der verschiedenen zitierten Autoren be-
rücksichtigt. Diese Angaben betreffen hauptsächlich den Harn-
leiter und das Endsäckchen. Der histologische Bau des flarnkanals
war nur ungenügend bekannt. So erscheint das Vorhandensein einer
Stäbchenkutikula und die Streifung des Plasmas im Epithel des
Harnkanals , wodurch ; die Homologie dieses Abschnittes mit dem
Harnkanal des Crustaceennephridiums unzweifelhaft bestätigt wird,
nirgends erwähnt.

Zum Schlüsse obliegt mir noch die angenehme Pflicht, meinem
verehrten Lehrer, Herrn Professor Grobben, für die Verleihung
eines Arbeitsplatzes in seinem Institute sowie insbesonders für das
mir entgegengebrachte Wohlwollen und die Anregung zu dieser
Untersuchung meinen herzlichsten Dank auszusprechen.

(204)

Der Bau der Maxillardriise bei Cirripedien. 23

Literaturverzeichnis,

1. P.P. C. Hoek: Report on the Cirripedia collected by H. M. S. „Challenger"

during the years 1873 — 76. Anatomical Part, in: Rep. Ciiallenger. Vol. 10, 1884.

2. M. NUSSBAUM: Anatomische Studien an kalifornischen Cirripedien. Bonn 1897.

3. R. Ko Ehler: Recherches sur la cavite generale et sur l'appareil excreteur des

Cirripedes in: Compt. Rend. Tome 114, p. 1214—17, 1892.

4. KoüLAViETz: La Constitution et les fonctions du Systeme secreteur et lyropha-

tique chez les Crustaces. Arb. Labor. Zool. Cabin. Univ. "Warschau, 2- Heft,
p. 102, 1899 (stand mir nicht zur Verfügung).

5. A. Gruvel: Monographie des Cirripedes ou Thecostraces. Paris 1905-

6. A. Gruvel: Contribution ä l'etude de Texcietion chez les Arthropodes in: Arch.

Biol. Tom. XX, 1904.

7. A. Gruvel: Sur le developpement du rein et de la cavite generale chez les

Cirripedes in: Compt. Rend. Tom. 119, p. 1228—30, 1894.

8. A. Gruvel: Contribution ä l'etude des Cirripedes in: Arch. Zool. Exper. 1893.

9. L. Brüntz: Contribution ä l'etude de l'excretion chez les Arthropodes. Arch.

Biol. T. XX, 1904.

10. Wilh. Berndt: Studien an bohrenden Cirripedien. Arch. Biol. I. Bd., 2. Heft,

Berlin 1906.

11. Kurt H offendahl: Beitrag zur Entwicklungsgeschichte und Anatomie von

Poecilasma aurantium Darwin, in : Zool. Jahrb. Abt. Morph. 20. Bd. 1904.

12. C. Grobben: Die Antennendrü.se der Crustaceen. Arbeiten aus dem zool. Inst.

d. Univ. Wien u. zool. Station in Tiiest. Bd. III, 1881.

13. F. Vejdovsky: Zur Morphologie der Antennen- und Schalendrüse der Crustaceen.

Zeitschr. f. wissensch. Zool. 69. Bd., 1901-

14. P. P.C. Hoek: Over den anatomischen bouw der Cirripedien in: Versl.Mededeel.

Akad. Wet. Amsterdam V. 1886 (stand mir nicht zur Verfügung).

Tafelerklärung.

Allgemeine Buchstabenerklärung.

Eb epitheloides Bindegewebe (Le yd ig sehe

Zellen 3. Grades),
/ derbe wandständige Bindefasern,
sz Schließzellen,
Se Exkret.

cu Kutikula der Körperwand,

lid Epithel der Körperwand,

H Lumen des Harnkanals,

E Lumen des Endsäckchens,

W Epithel des Harnkanals,

ez Endsäckchenzellen, ^ i ht Blutgerinnsel,

b Basalmembran, | L Lakunen,

bg Fasern bildendes Bindegewebe in der \ m Muskeln.

Umgebung des Bauchmarks (Leydig-i

sehe Zellen 2. Grades),

(205)

24 Adalbert Defner: Der Bau der Maxillardrüse bei Cirripedien.

Erklärung der Abbildungen.

Fig. 1. Baianus tintinnahuliim. Ein Stück aus dem Harnleiterepithel gefärbt
nach Heidenhain. Vergr. Leitz, Ok. 3, Ölimmer.?. fb Faserbündel, c Kutikula des
Harnleiters.

Fig. 2. Baianus tint. Ein Stück aus dem Harnkanalepithel mit angrenzendem
Bindegewebe. Vergr. Leitz, Ok. 3 , Obj. 7. fi der Harnkanalwand aufliegende Stütz-
fasern, gebildet vom epitheloiden Bindegewebe, c Stäbchenkutikula.

Fig. 3. Baianus tint. Ein Stück aus dem Endsäckchenepithel. Vergr. Leitz,
Ok. 3, Ölimm. k Kerne der Endsäckchenzellen , c das distalwärts davon gelegene
Korn unbekannter Bedeutung.

Fig. 4. Baianus tint. t^^bergang des Endsäckchens in den Harnkanal. Vergr.
Leitz, Ok. 3, Obj. 5. m Muskeln, c Stäbchenkutikula des Harnkanals.

Fig. 5. Conchoderma rirgata. Querschnitt des Harnleiters. Vergr. Leitz, Ok. 3,
Obj. 7. m Schließmuskeln, s Sehnen, Cj Chitinkutikula des Harnleiters.

Fig. 6. Conchoderma virgata. Wand des Harnkanals mit angrenzendem Binde-
gewebe. Vergr. Leitz, Ok. 3, Obj. 7. c Stäbchenkutikula des Harnkanals.

Fig. 7. Ein Stück aus dem Endsäckchen einer jungen Conchoderma virgata.
Vergr. Leitz, Ok. 3, Obj. 5. g Zellgrenzen der Endsäckchenzellen.

Fig. 8. Ein t^tück aus dem Endsäckchen einer alten Conchoderma virgata.
Vergr. Leitz, Ok. 3, Obj. .5. Wd verdickte Basalmembran des Endsäckchens, bf der-
selben aufliegende Bindefasern.

Fig. 9. Conchoderma virgata. Flächenhafter Anschnitt des Harnkanalepithels.
Vergr. Leitz, Ok. 3 , Ölimm. HK Kerne des Harnkanalepithels, BK Bindegewebs-
kerne, fj Stützfasern der Harnkanalwand aufliegend.

Fig. 10. Conchoderma virgata. Endsäckchen, die verdickte Basalmembran
(Wd) in der Fläche angeschnitten. Vergl. Leitz , Ok. 3 , Ob. 7. b f der Basalmembran
aufliegende Bindefasern, bk 2U deren Bildungszellen gehöriger Kern.

Fig. 11. Conchoderma virgata. Übergang zwischen Endsäckchen und Harn-
kanal. Vergr. Leitz, Ok. 3, Obj. 5. b Basalmembran zwischen Endsäckchen und Harn-
kanalepithel, bj des Endsäckchens, m Membran der Schließzellen, c Stäbchenkutikula
des Harnkanals.

(206)

Die Bauchmuskulatur der Fische.

Von

Karl Knauer.

(Mit 3 Tafeln und 6 Textfiguren.)

Vorliegende Arbeit, eine vergleichend-anatomische Studie über
die Bauchmuskulatur der Fische, ist zum Teile eine Nachprüfung
von nicht publizierten Untersuchungen, welche mein hochverehrter
Lehrer, Herr Professor Hatschek, vor zirka 20 Jahren in Prag über
das gleiche Thema anstellte, zum Teile eine Fortsetzung und ein
vorläufiger x^bschluß derselben. Herr Professor Hatschek hatte die
außerordentliche Güte, mir eine Anzahl überaus wertvoller und
schöner Zeichnungen , die Ergebnisse seiner damaligen Unter-
suchungen , für meine Arbeit zur Verfügung zu stellen, welche mir
das Eindringen in den Kern der mir gestellten Aufgabe wesent-
lich erleichterten. Galt es doch einen festen Gesichtspunkt in der
Entscheidung einer Frage zu gewinnen, über welche schon viel und
von bedeutenden Autoren gearbeitet wurde, ohne daß es zu klaren
und einleuchtenden Vorstellungen gekommen wäre. Aber auch ab-
gesehen von den irrigen theoretischen Voraussetzungen, finden sich
einige offenkundig falsche Beobachtungen in der Literatur ange-
geben, die das Verständnis der Frage keineswegs erleichtern. Wenn
ich nun glaube, durch gewissenhafte Untersuchung des mir zur
Verfügung stehenden Materiaies und durch Sichtung der gewonnenen
Tatsachen nach einem Gesichtspunkte einer richtigen Lösung der
Frage näher gekommen zu sein, so sehe ich mich veranlaßt, Herrn
Professor Hatschek für die zielbewußte Anleitung, die er mir für
meine Arbeit gab, sowie für die gütige Überlassung der oben er-
wähnten Zeichnungen meinen^ tiefgefühlten Dank auszusprechen.
Eben.so bin ich Herrn Professor Schneider, Herrn Prof. Joseph
und Herrn Dr. Czwiklitzer für das rege Interesse, das sie meiner
Arbeit entgegenbrachten, sowie für so manche wertvolle Anregung
zu aufrichtigem Danke verpflichtet.

(207)

2 Karl Knauer:

Wir werden uns nach einem kurzen geschichtlichen Überblick
der Frage, was wir als Bauchmuskulatur bei den Fischen zu be-
zeichnen haben, zuwenden und sodann in die Besprechung der ein-
zelnen untersuchten Typen eingehen.

Schon in Cüvieks „Histoire naturelle des poissons" finden wir
eine Untersuchung und Beschreibung der Muskulatur der Fische. In
demselben Jahre veröffentlichte J. F. Meckel im III. Bande seines
Systems der vergleichenden Anatomie die Ergebnisse umfangreicher
Untersuchungen. Gegenüber diesen Arbeiten, welche vorwiegend be-
schreibender Natur sind, stellt Johannes Müllers „Vergleichende
Anatomie der Myxinoiden" einen großen Fortschritt dar, da in
diesem Werke schon die Einteilung der Rumpfmuskulatur aller
Wirbeltiere nach einem festen System versucht wird. Er teilte die
Muskulatur in Seitenrumpfmuskeln, Interkostalmuskeln (Intercostales
[transversarii und spinales], ßectus abdominis) und seitliche Bauch-
muskeln (beide Obliqui, Transversus) ein und erklärte, daß bei den
Fischen das System der Seitenrumpfmuskeln am ausgebildetsten sei
und alle anderen Rumpfmuskeln verdrängt habe; die Intercostales
seien nach außen mit den Seitenrumpfmuskeln verwachsen. Huxley
(5) unterscheidet episkelettale Muskeln, aus den Urwirbeln entstanden
und über dem Innenskelett liegend, und hyposkeiettale, welche unter
dem Innenskelett entwickelt sind. Bei den Fischen besteht das
Hauptmuskelsystem des Rumpfes aus episkelettalen Muskeln, welche
dicke, seitliche Längsfaserlagen bilden. Diese treffen in der unteren
Mittellinie zusammen und teilen sich vorn in eine dorso- und ventro-
laterale Masse. Erst Goette (3) und Anton Schneider (10) befaßten
sich eingehender mit dieser Frage, indem sie die einzelnen Gruppen
der Fische hinsichtlich ihrer Muskulatur gesondert untersuchten.
Beide stellten neue Einteilungen der Muskulatur auf, Goette in
eine äußere und innere Segmentschichte und in eine innere Bauch-
muskelschichte, Anton Schneidee dagegen in Parietal- und Visceral-
muskeln, wobei ersteren die Längsmuskeln (Rückenmaskeln und
Rectus abdominis), der äußere Obliquus und der Afterflossenmuskel
zuzuzählen sind. Goette erklärt sich die einfachen Muskulaturver-
hältnisse der Fische durch Rückbildung aus einer hypothetischen ur-
sprünglichen Sonderung, Wir werden bei der Besprechung der ein-
zelnen Gruppen die Befunde Goettes und Schneiders sowie der
späteren Forscher diskutieren.

Unsere erste Frage wird naturgemäß die sein, ob überhaupt
bei den Fischen eine Bauchmuskulatur gesondert auftritt und welcher
Teil der Körpermuskulatur als solche zu bezeichnen ist. Schon

('.!08)

Die Bauchmuskulatur der Fische.

Meckel (8) spricht von einer Trennung der Muskulatur in einen
oberen und unteren Abschnitt (Rücken- und Bauchmuskeln). Bei den
Plagiostomen ist diese Trennung vollkommener als bei den Knochen-
fischen und wird durch einen breiten Sebnenstreif, der von der
Seite der Wirbel ausläuft, bewirkt. Johannes Müller (9) er-
wähnt bei den Fischen einen Bauchteil der Seitenrumpfmuskeln,
der namentlich im Schwänze eine große Analogie zum Rückenteil
aufweist. Das System der seitlichen Bauchmuskeln, das er bei den
Myxinoiden und bei den Proteiden (Menobranchus) beschreibt, und
welchem er den Muse, oblique descendens, den Muse, obliquus internus
und den queren Bauchmuskel zurechnet, fehlt nach seiner Angabe den
Fischen. Auch Stannius(II) und Huxley (5) geben schon eine sekun-
däre Teilung des Seitenrumpf muskels in einen dorsalen und ventralen
Teil an, von denen der erstere mit dem Schädel, der letztere teils mit dem
Brustgürtel verbunden ist, teils zum Schädel, Zungenbein und Unter-
kiefer zieht. Die Trennungslinie ist nicht angegeben, doch aus der
Art der Einteilung und aus der Angabe der Befestigung läßt sich
schließen, daß Huxley dieselbe Grenze vorschwebte, wie den
meisten späteren Autoren, nämlich die Ebene, welche oberflächlich
durch die Seitenlinie angedeutet wird. Goette (3) beobachtete bei
embryonalem Material außer der Stammuskulatur noch einen
mittleren Bauchmuskel, welcher die Anlagen eines Obliquus internus
und Rectus abdominis enthält, und einen oberflächlichen Obliquus
externus. Alle diese verschmelzen nach seiner Anschauung später
zum sogenannten Seitenrumpfmuskel, bei welchem nur die Trennung
der beiden Stammuskelhälften in eine dorsale und ventrale Masse
übrig bleibt. Ihre Grenze wird durch die Seitenlinie bezeichnet.
Anton Schneider (10) spricht von einer Spaltung des Rücken-
muskels dicht hinter dem Schultergürtel bei Ganoiden und Tele-
ostiern. Außer dieser Spalte gibt er (nach Stannius) das Inter-
stitium laterale als eine den Muskel lateral durchschneidende Spalte
an. Neben dem Rückenmuskel unterscheidet er bei den Fischen nur
noch den Rectus abdominis. Bei ihm existiert der Begriff der Bauch-
muskulatur nicht.

Gegenbaur (2), welcher wie Wiedersheim (12)und Maurer
(6, 7) die Grenze zwischen Rücken- und Bauchmuskulatur ebenfalls
als durch die Seitenlinie bezeichnet angibt, sieht den Anstoß zur
Scheidung zwischen den beiden Muskelgruppen in der Differenz des
vorderen Anschlusses des Seitenrumpfmuskels, indem die Befestigung
des dorsalen Abschnittes am Schädel der des ventralen am Schulter-
gürtel (respektive seiner Fortsetzung zu dem Visceralskelett) weit

(209)

4 Karl Knauer:

Überlegen ist. Durch diese Differenz der Ursprungsbefestigung wird
bei der Aktion der gesamten Seitenstammuskulatur die Einheit-
lichkeit zur Auflösung gebracht und es tritt selbständige Differen-
zierung der beiden Abschnitte ein.

Die Befunde Hatscheks ließen diese Angabe Gegenbaurs
nnd damit den allgemein üblichen Begriff der Bauchmuskulatur
zweifelhaft erscheinen. Bei genauer Untersuchung läßt sich näm-
lich feststellen, daß nicht nur der von GtEGENBaür angegebene dorsale
Teil (über dem Interstitium laterale) am Schädel befestigt ist, daß
vielmehr auch eine unter demselben gelegene Muskelpartie bis an
den Schädel zu verfolgen ist (Fig. 2, 8). Oberflächlich ist die Be-
grenzung dieser Muskelpartie namentlich bei Selachiern und Stören
deutlich zu erkennen (Fig. 1). Bei diesen verläuft sie ventral parallel
zur Seitenlinie, und zwar zeigen die oberhalb der Grenzlinie gele-
genen Muskelpartien einen geraden Verlauf von vorn nach hinten, die
unter ihr gelegenen einen schrägen Verlauf von hinten oben nach
voin unten. (Die hievon abweichenden Verhältnisse bei den Tele-
ostiern und Dipnoern werde ich bei der speziellen Besprechung
derselben erklären.) Diese letztere Muskelpartie nimmt an der Ventral-
seite einen geraden Faserverlauf an und geht vorne in den geraden
Halsmuskel (Muse, sternohyoideus) über. Es liegt nun nahe, die
Grenze zwischen Rücken- und Bauchmuskulatur nicht im Inter-
stitium laterale gegeben zu sehen, sondern in einem anderen Inter-
stitium, welches als Interstitium sublaterale zu bezeichnen wäre,
und als schiefe mehr minder derbe Faszie von vorn nach hinten
verläuft. Als Rückenmuskulatur ist demnach der Teil der
Körpermuskulatur zu bezeichnen, welcher seine vordere
Befestigungsstelle am Schädel hat, als Bauchmuskulatur
dagegen jener Teil, der sich nach vorn zu in die gerade
Halsmuskulatur fortsetzt. Als Begrenzungsfläche hat nicht
das Interstitium laterale, sondern das Interstitium sublaterale zu
gelten.

Nachdem wir uns über die Fortsetzung der Bauchmuskulatur
nach vorne orientiert haben, müssen wir uns die Frage nach der
Fortsetzung der Bauchmuskulatur in den Schwanz stellen. Die
Autoren bejahen diese Frage selbstverständlich , da ihnen ja alle
Muskeln unter dem Interstitium laterale als ventrale gelten und
mit diesem bis in den Schwanz zu verfolgen sind. Doch auch der
bedeutend kleinere Teil der Körpermuskulatur, den wir nach obiger
Erörterung als Bauchmuskulatur bezeichnen, setzt sich, wie die
Untersuchung lehrt, in den Schwanz fort.

(210)

Die Bauchmuskulatur der Fische. 5

Wir wenden uns nunmehr einer speziellen Besprechung der
Bauchmuskulatur bei den einzelnen Gruppen zu. Untersucht wurden
von Selachiern Squalus acanthias und Scylliorhinus canicula, von
Stören Äcijpenser ruthenus und naccar{,yon Teleostiern Clupea harengus,
Salmo fario, Leuciscus rutilus, Gasterosteus nculeatus , Esox lucius,
Lucioperca sandra, Trigla hirundo. Von Dipnoern stand mir leider
kein Material zur Verfügung ; es werden hier die nicht publi-
zierten Befunde Hatscheks an Protopterus angegeben.

SelachJer.

Bei den Selachiern sehen wir die ursprünglichsten Verhältnisse
einer wohl ausgebildeten und deutlich abgegrenzten Bauchmuskulatur.
Diese Trennung wurde von Goett£(3) bei Selachierembryonen schon
beschrieben. Er gibt eine Trennung der Stammuskeln von einem
Bauchmuskel an, dessen Fasern oben schräg und unten horizontal
verlaufen und dessen verdünnter Ra,nd kaum merklich über den der
Stammuskel übergreift. Er erwähnt aber nicht, daß diese Son-
derung auch beim erwachsenen Selachier deutlich zu sehen ist. Es
tritt keineswegs eine- Verschmelzung mit der Stammuskulatur
(Rückenmuskel) ein. Wenn man die Cutis wegpräpariert, findet
man eine derbe bindegewebige Faszie, welche zu beiden Seiten des
Rumpfes stärker entwickelt ist als an der Bauchseite. Diese Faszie
läßt sich sehr schwer entfernen; doch erleichtert sich die Unter-
suchung dadurch sehr, daß man frisches unkonserviertes Material
kurze Zeit kocht. Dadurch verleimt das Bindegewebe und die Mus-
kulatur ist in allen ihren Teilen frei zu präparieren (Fig. 1). Wir
sehen beiderseits äußerlich die Grenze der Bauchmuskulatur von
der Brustflosse zur Bauchflosse deutlich gegeben, da die darüber
gelegene Rückenmuskulatur einen geraden Faserverlauf von vorn
nach hinten zeigt, während die Bauchmuskulatur schräg von hinten
oben nach vorn unten zieht. Ventralwärts geht die schiefe Faser-
richtung immer mehr in einen geraden Verlauf über, so daß wir,
das Objekt von der Bauchseite betrachtend, einen geraden Faser-
verlauf vom Schultergürtel bis zum Becken beobachten. Die Masse
der Bauchmuskulatur sieht man vom Schultergürtel an langsam ab-
nehmen. Auf einem Querschnitte durch das Objekt (Fig. 4) sehen
wir die Grenze der Bauchmuskulatur durch eine schief von außen
nach innen herunterziehende Faszie gegeben, an der die Kästchen
des Rückenmuskels mit denen des Bauchmuskels fast rechtwinkelig
zusammenstoßen. Rechts und links, ungefähr in der Mitte der Innen-
fläche jeder Hälfte der Bauchmuskulatur, verläuft eine Vene. Diesen

(211)

Karl Knauer:

ganzen hier beschriebenen Muskelkomplex bezeichnete Anton
Schneider (10) irrtümlich als Rectus, wobei er außer acht ließ,
daß die Fasern dieser Muskulatur seitlich ausgesprochen schräg ver-
laufen. Dieser schräge Verlauf ist sonst in der Literatur überall be-
schrieben [Goette(3),Gegenbaur(2)Wiedersheim(12), Maurer
(6, 7)]. Aus GoETTES Darstellung und der von ihm gegebenen Tabelle
erhellt, daß er bei den Selachiern nur Muskel der „inneren Segment-
schichte" angibt, und zwar im Rückenteil eine obere und untere
Hälfte der Stammzone (über, respektive unter der Rippenlinie be-
findliche Rücken- und Schwanzrauskeln) , im Bauchteil als Reprä-
sentant den mittleren Bauchmuskel. Letzterer zerfällt in drei Ab-
schnitte (Muse, sternohyoideus und geniohyoideus , Muse, rectus ab-
dominis, der letzte [Fortsetzung in den Schwanz] ist ihm fraglich).
GoETTE bezeichnet also auch gleich Schneider den Rumpfab-
schnitt des sich über die Rückenmuskulatur schiebenden Muskels als
Rectus abdominis. Dieser Bezeichnung kann aus dem oben angege-
benen Grunde nicht beigestimmt werden.

Wenn Gegenbaür sagt, daß bei Selachiern der dorsale Teil
der Ventralmuskulatur noch einen geraden Faserverlauf behält,
während ventralwärts die Fasern eine schräge Richtung einnehmen,
so ist nach unserer früher dargelegten Auffassung jener dorsale
Teil Rückenmuskulatur. Das gleiche gilt auch für die Beschreibung
Maurers (6) und Humphreys (4). Der letztere nahm ebenfalls bei
den Haifischen die Trennung der dorsalen und ventralen Muskulatur
durch die Seitenlinie an und teilt die letztere wieder in einen latero-
ventral' und einen raedio- ventral -part ein. Der medio- ventral -part
entspricht dem „ventralen Teil" der Ventralmuskulatur in der
Darstellung Gegenbaürs, Maurers und Wiedersheims, nach
unserer Auffassung dagegen der ganzen Bauchmuskulatur.

Von Belang ist, daß in der ganzen Rumpfregion der Bauch-
muskel .sich seitlieh über den Rückenmuskel schiebt (Fig. 3, 4, 5),
ein Verhalten, welches schon an Embryonen zu konstatieren ist.
Die Faszie des Bauehmuskels geht in die des Rückenmuskels über.
Als Fortsetzung der Bauch muskulatur nach vorne gibt schon
Schneider den parietalen Muse, sternohyoideus und den visceralen
Sternobranchialis an. Goette nennt den Sternohyoideus und Genio-
hyoideus als Fortsetzung. — Die Bauchmuskulatur setzt sich in
ihrem unteren gerade verlaufenden Teile vorne an den Schulter-
gürtel an. Der seitlich schräg verlaufende Teil setzt sich zum Teil
in die Muskulatur der Brustflossen fort, zum Teil zieht er ventral-
wärts ebenfalls zum Schultergürtel. Vom Schultergürtel an beginnt,

(212)

Die Bauchmnskulatur der Fische. 7

etwas seitlich über die Enden der Flossenmuskulatur gelagert, die
gerade Halsmuskulatur, aus zwei Hälften bestehend, welche in
ihrem Faserverlauf erst konvergieren, dann aber sich in geradem
Faserverlauf bis zum Zungenbein erstrecken (Muse, sternohyoidei).
Sie werden zum größten Teile beiderseits überdeckt von den visceralen
Muse, geniohyoidei, die bis vorn an das Kinn ziehen. Oberflächlich
unter der Cutis spannt sich der Muse, mylohyoideus (Constrictor
superficialis Vetter) in strahlenförmig von der Mittellinie nach beiden
Seiten konvergierenden Fasern über die früher beschriebene Musku-
latur. Am Sternohyoideus kann man zwei Partien unterscheiden,
eine ventrale, die sich bis zum Zungenbein fortsetzt, und eine dor-
sale, welche sich in Bündel teilt und mit diesen an die Kiemen-
bogen ansetzt. Diesen dorsalen Teil bezeichnet Schneider als
S ternobranchialis.

Wie schon früher bemerkt, geben die meisten Autoren eine
Fortsetzung der Bauchmuskulatur in den Schwanz an. Sie werden
dazu veranlaßt, weil sie die obere Begrenzung derselben äußerlich
durch die Seitenlinie gegeben sehen , welche ja bis an das hintere
Körperende zu verfolgen ist. Diese Angabe bezieht sich natürlich
auch auf die Selachier. Goette (3), dem die Fortsetzung des mitt-
leren Bauchmuskels (welcher nach unserer Anschauung bei den
Selachiern überhaupt der ganzen Bauchmuskulatur entspricht) in
den Schwanz fraglich erscheint, begründet diese Ansicht mit einem
Befund an reifen Mustelusembryonen, wo eine Fortsetzung des sich
hier stark über die Stammuskulatur schiebenden Bauchmuskels in
den Schwanz vorgetäuscht werde, tatsächlich aber nicht stattfinde.
Da mir embryonales Material nicht zur Verfügung stand, unter-
suchte ich große Exemplare von Acanthias und kam zu dem Re-
sultate, daß eine Fortsetzung in den Schwanz tatsächlich vorliegt.
Allerdings läßt der Augenschein bei oberflächlicher Betrachtung
diese Fortsetzung nicht deutlich erkennen, weil die in der Rumpf-
region scharf erkennbare Grenzlinie nur bis zur seitlichen Ansatz-
stelle der Bauchflossenmuskulatur zu verfolgen ist (Fig. 1). Entfernt-
man aber vorsichtig die Flossenmuskulatur, so sieht man die Grenz-
linie weiter in die Schwanzregion verlaufen, wobei zu bemerken ist
daß sie sich hinter der Beckeugegend allmählich mehr ventralwärts
wendet, so daß die ganze Baacbmuskulatur vom Becken an immer
mehr an Breite abnimmt. Eine einfache Überlegung läßt auch das^
verschiedene Bild der Querschnitte aus Rumpf- und Schwanzregion
leicht deuten. Während wir nämlich in der Rumpfregion die Be-
grenzungsfläche der Rücken- und Bauchmuskulatur (das Interstitium

(213)

8 Karl Knauer:

sublaterale) schief von oben außen gegen die Leibeshöhle herunter-
ziehen sehen, sehen wir dieselbe in der Region hinter dem Becken
von außen unten aufwärts steigen (Fig. 4, 6,7). Stellen wir uns
vor. daß die Begrenzungsüäehe sich dreht, und zwar mit dem äußeren
Rande mehr als mit dem inneren (und das geschieht in der Tat
dadurch, daß die äußere Begrenzungslinie immer mehr ventralwärts
zieht), so sehen wir die Lage der Begrenzungsfläche in der Schwanz-
region erklärt.

Was die Verhältnisse in der Beckenregion anbelangt, so sehen
wir die an der Ventralseite gerade vom Schultergürtel zum Becken
verlaufenden Fasern sich zum größten Teile an diesem festsetzen.
Rechts und links gehen die oberflächlichen Partien in die Musku-
latur der Bauchflossen, die seitlichen und tieferen seitlich, respektive
unter dem Beckengürtel weg in die Schwanzregion über (Fig. 5).
An der hinteren Fläche des Beckengürtels nehmen, durch den After
voneinander geschieden, zwei Muskelzüge ihren Ursprung, die sich
mit der aus der Rumpfregion in den Schwanz ziehenden Bauch -
muskulatur vereinigen. Nur ein kleiner Teil dieser am Becken sich
ansetzenden Muskulatur umgibt ringförmig den After als Aftei-
schließmuskel. Vom Becken an zieht die Bauchmuskulatur, an Breite
ständig abnehmend, bis zum hinteren Körperende. Oberflächlich ist
die Trennung von der Rückenmuskulatur kaum mehr wahrnehmbar,
während sie an den Querschnitten deutlich verfolgt werden kann
(Fig. 6.7). Durch diese Befunde erweist sich auch die Angabe
Schneiders, daß der Rectus (Schneider) der Elasmobranchier
(siehe oben) sich nur bis zum Becken fortsetze, als unrichtig.

Die ganze Bauchmuskulatur erscheint uns als ein einheitlicher
Komplex, es ist keine Difierenzierung in einzelne Teile eingetreten.
Ein Rectus ist nicht als abgegrenzt anzugeben, es sei denn, daß
man jene Partie der Bauchmuskulatur, welche an das Becken be-
festigt ist, als den einem Rectus abdominis entsprechenden Teil der
Bauchmuskulatur bezeichnet. Den schiefen Verlauf der seitlichen
Partien des Muskels kann man mit Gegenbaur, Wiedersheim
und Maurer einen Verlauf im Sinne des Obliquus internus be-
zeichnen.

Störe.

Betreffs der Störe (respektive der in der Literatur als Granoiden
zusammengefaßten Formen) machen wir die interessante Bemerkung,
daß sie von den Autoren hinsichtlich ihrer Muskulatur immer mit
den Teleostiern zusammen behandelt werden, ein Modus, der inso-

1,214)

Die Bauchmuskulatur der Fische.

ferne befremden muß, als sich gar keine Übereinstimmung im Ver-
halten der Muskulatur bei diesen Gruppen finden läßt. Vielmehr
zeigen sowohl ein Präparat der ganzen Muskulatur, als auch die
Querschnitte bei den Stören große Analogien mit den Verhältnissen
bei den Selachiern (Fig. 8—14). Die Bauchmuskulatur ist ebenfalls
über die Rückenmuskulatur geschoben und zeigt auch in ihren seit-
lichen Partien denselben schrägen Verlauf nach vorn unten (nicht
wie Gegenbaur angibt, umgekehrt), welcher ventralwärts allmählich
in einen geraden Faserverlauf übergeht. Sie hat ihre größte Breite
dicht hinter dem Schultergürtel, wo ihre obere Begrenzung durch
die aufgekrümmten Enden der vordersten Rippen markiert wird
(Fig. 11). Von dort sehen wir die schräg herabziehende Bauchmus-
knlatur zum Teil sich am Schultergürtel festsetzen; zum Teil geht
sie allmählich in einen geraden Faserverlauf über und setzt sich,
vereinigt mit den gerade verlaufenden Fasern des ventralen Teiles,
in zwei getrennte gerade verlaufende Halsmuskeln (Sternohyoidei)
fort. Diese sind vorne am Zungenbein befestigt (Fig. 89, 10).

Anton Schneider gibt bei den Ganoiden einen Rectus an,
welcher vom Beckenknorpel bis zum Zungenbein reicht. Dieser von
ihm als Rectus bezeichnete Muskel entspricht (analog seinem Rectus
der Haifische) dem ganzen, von uns als Bauchmuskulatur bezeich-
neten Teil der Körpermuskulatur. Schneider erwähnt auch die
durch die Faszie gebildete deutliche Grenzfläche gegen den Rücken-
muskel. Er konnte hier eher von einem Rectus sprechen als bei den
Selachiern, weil der seitliche Faserverlauf namentlich in der hinteren
Rumpfregion nicht so ausgesprochen schräg ist als bei diesen.
Seine Angabe, daß dieser „Rectus"' sich nur bis zum Becken er-
streckt, läßt sich nicht anders erklären, als daß Schneider, der
ja nie den Begriff einer Bauchmuskulatur gebraucht und nur zwischen
Rückenmuskel und Rectus unterscheidet, die Muskulatur nicht in
den Schwanz verfolgt hat. Der Übergang in den Schwanz ist bei
den Stören wegen der geringen Größe der Beckenknorpel noch
augenfälliger als bei den Selachiern und ebenso wie bei diesen nimmt
hier die Bauchmuskulatur immer mehr an Breite ab.

Zu bemerken ist, daß die Bauchmuskulatur hinter dem Schulter-
gürtel in der ventralen Medianlinie etwas auseinanderweicht (Fig. 12).
Die sich an die Beckenknorpelstücke ansetzenden Muskelpartien
könnten im Sinne des Rectus abdominis der Teleostier und Dipnoer
gedeutet werden. Eine Zusammensetzung der Bauchmuskulatur der
Störe aus zwei Schichten, wie sie von Gegenbaur und Wieders-
heim angegeben wird, konnte ich nicht finden.- Die Bauchmnsku-

Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XVIII, Heft 3. 15 (215)

10 Kar] Knauer:

latur der Störe besteht vielmehr aus einer einzigen, nicht weiter
differenzierten Schichte, welche sich über die Rückenmuskulatur
schiebt.

Teleostier.

Die Verhältnisse bei den Teleostiern sind weit komplizierter
als bei den Selachiern und Stören. Die allgemein in der Literatur
vertretene Ansicht ist, daß die ventrale Muskulatur bei den Tele-
ostiern bereits einen Fortschritt in der Schichtenentfaltung aufweist.
Die oberflächlichen Fasern nehmen hier jedoch den umgekehrten
Verlauf gegenüber jenen bei den Selachiern, indem sie zwar schräg,
allein ventral- und schwanzwärts verlaufen. Die tiefere Faserschichte
zeigt entgegengesetzten Verlauf (GtEGEnbaur, Wiedersheim).
Zu einer scharfen Schichtenbegrenzung ist es nach Gegen baür
aber auch hier noch nicht gekommen; außerdem wird ein bis zum
Beckengürtel sich erstreckender Rectus als deutlich abgegrenzt an-
gegeben. Diese Ansicht stimmt auch mit den Befunden Goettes
an Teleostierembryonen überein, nur daß Goette diese Sonderung
der Muskulatur (bis auf den Rectus) auf das embryonale Stadium
beschränkt wissen wollte und ein späteres Verschmelzen derselben zu
den beiden Seitenrumpfmuskeln annahm. Bei Schneider finden wir
nur einige Bemerkungen über den Rectus der Knochenfische und über
die Fortsetzung der Muskulatur in die Kopfregion.

Gegenbaur homologisiert die innere Schichte der Muskulatur
der Teleostier mit der äußeren der Selachier und vermutet, daß dieses
verschiedene Verhalten mit dem der Rippen im Zusammenhange steht,
indem diese bei den Selachiern, nicht zur vollen Ausbildung kommend,
lateral zur Oberfläche treten , während ihre Ausbildung bei den
Teleostiern in die Bauch wand erfolgt. Diese Erklärung ist inso-
ferne ganz unzulässig, weil die Selachierrippe im Interstitium late-
rale liegt und zu der schräg verlaufenden Muskulatur in gar keiner
Beziehung steht, sondern eine Beziehung nur zu der gerade ver-
laufenden Rückenmuskulatur aufweist. Gegenbaur ist also nicht
zu dem Ausspruche berechtigt, daß die Rippen in homologen Schich-
ten liegen. In der Ablenkung vom geraden Verlauf soll sich nach
Gegenbaur in beiden Schichten eine Leistungssteigerung der Mus-
kulatur der Bauch wand ausdrücken , welche dadurch eine kräftige
Wirkung auf den Inhalt des Rumpfcoeloms auszuüben vermag.

Die zu Beginn dieses Kapitels angedeutete allgemein herr-
schende Ansicht kann aber nur dann plausibel erscheinen, wenn man
auch die Ansicht ihrer Autoren über den Begriff" der Bauchmusku-

(216)

Die Bauchmiiskulatur der Fische.

11

latur teilt. Wir haben als solche nur den Teil der Körpermusku-
latur bezeichnet, welcher gegen die Kopfregion zu einen Übergang
in die gerade Halsmuskulatur zeigt. Wenn wir Vertreter der Tele-
ostier auf diese Fortsetzung ihrer Bauchmuskulatur nach vorne
untersuchen, so sehen wir, daß die oberflächliche, mächtig ent-
wickelte Muskelschichte mit dem beschriebenen schrägen Faserver-
lauf (abgesehen von geringen Beziehungen zum oberen Teil des
Schultergürtels) bis an die Schädelbasis zu verfolgen ist, während
die dünnere, in der Tiefe gelegene Schichte abwärts ziehend sich
teilweise an den Schultergürtel ansetzt, teilweise vereinigt mit
den geraden Muskeln der Bauchseite als gerade Halsmuskulatur
bis an das Zungenbein zieht. Diese gerade Halsmuskulatur besteht
aus zwei Hälften, zwischen denen
sich meistens (Schneider) eine '^'

Knochenplatte befindet. An diese
setzen sich vorne an der Ventral- |

Fig. A.

Sehnen

Sehnen

löiochenplaüB

Knochenplatte zwischen den beiden Hälften

der geraden Halsmuskulatur von Luciojierca

Sandra.

■geraderSals-
musfiel

-' lOiodienphäe

)-Fi/oid

Befestigung der geraden Halsmuskulatur

am Zungenbein, ventral gesehen (Lxicio2)ercn

Sandra).

Seite zwei starke Sehnen an, welche sich an den Hyoidstücken des
Zungenbeinbogens befestigen. Die Knochenplatte weist auch einen
dorsalen Fortsatz auf, welcher ebenfalls durch eine Sehne mit der
auf das Grlossohyale folgenden Copula verbunden ist (Fig. A). Mit
diesen drei Sehnen ist die gerade Halsmuskulatur am Kiemenskelett
befestigt (Fig. B).

Die Angabe Schneiders, daß sich der Sternohyoideus aus
zwei der Länge nach zusammengewachsenen Muskeln (Hyodorsalis
und Hyoventralis) zusammensetzt, die als Fortsetzung des Rücken-
muskels und des Rectus zu betrachten sind, ist dadurch zu ver-
stehen, daß Schneider offenbar schon die oben erwähnte Fort-
setzung der inneren Schichte (von ihm als Rückenmuskulatur auf-
gefaßt) in die Halsmuskulatur bemerkte.

15* (217)

12 Karl Knauer:

Xachdem wir uns darüber klar geworden sind, welche Teile
der Körpermuskulatur in die gerade Halsmuskulatur zu verfolgen
sind, gewinnen wir bei den Teleostiern den Eindruck, daß sich hier
die Rückenmuskulatur über die Bauchmuskulatur schiebt, das um-
gekehrte Verhalten wie bei den Selachiern und Stören (Fig. 15,
16, 17). Die oberflächliche Schichte der vermeintlichen ventralen
Muskulatur ist, da sie sich an den Schädel fortsetzt, ein Teil der
Rückenmuskulatur.

Maurer (7) gibt bei Teleostierembryonen eine frühzeitige
Differenzierung der ventralen Muskulatur in einen tiefer gelegenen
Muskel, der sich wie der Obliquus internus der höheren Wirbel-
tiere verhält, gegen die ventrale Medianlinie zu allmählich ge-
streckten Verlauf annimmt und einen Rectus bildet, und in eine sich
später bildende oberflächliche Schichte an. Diese zweite Schichte ist
nach Maurers Angabe viel schwächer und sowohl im dorsalen als
ventralen Bereiche der Seitenrumpf muskulatur vorhanden; von der
bedeutend stärkeren medialen Schichte ist sie scharf durch eine Binde-
gewebsschichte getrennt; in der dorsalen Körperhälfte verlaufen
ihre Fasern gerade, während sie unter der Seitenlinie allmählich
den Verlauf von dorsal -cranial nach ventral- caudal annehmen
(Obliquus externus). Ventralwärts sollen auch die Fasern der ober-
flächlichen Schichte geraden Verlauf annehmen und nahe der ven-
tralen Mittellinie im Zusammenhange mit dem aus der tiefen
Schichte entstandenen Rectus stehen. In diesen Verhältnissen der
Bauchmuskulatur bei den Teleostiern sieht Maurer den Übergang
zu jenen bei den Amphibien gegeben. — Ich vermisse bei dieser
Darstellung eine Erklärung des definitiven Zustandes der Teleostier,
den Maurer schon in einer früheren Arbeit (6) 'beschrieben hat
und der gegen die oben beschriebenen Verhältnisse des jugendlichen
Stadiums wesentlich abweicht.

Wir sehen nämlich (Fig. C und Fig. 15 — 20) wohl dorsal und
ventral von der Seitenlinie eine dünne oberflächliche Muskelschichte mit
geradem Faserverlauf, welche sich schon durch ihre abweichende, meist
rötliche Färbung deutlich von der übrigen Rückenmuskulatur abhebt.
Dieser Muskel ist in seiner Mitte, die der Lage nach mit der Seitenlinie
verläuft, etwas dicker, während er dorsal und ventral immer dünner
wird. Er geht keineswegs mit seiner ventralen Hälfte in die schräge
Muskulatur über, sondern überlagert sie. Entfernt man ihn, so sieht
man die schrägen Fasern sich bis an das Interstitium laterale fort-
setzen, während über diesem Interstitium die geraden Fasern des
Rückenmuskels zu sehen sind. Der aufgelagerte Muskel wird als

(218)

Die BauchoiuskuJatur der Fische. 13

Seitenlinienmuskel (Gegenbau r) oder als ßectus lateralis bezeichnet.
Seine Ableitung von der ventralen Muskulatur hält Gegenbaür
nicht für sichergestellt. Am deutlichsten ist seine Abgrenzung auf
den Querschnittsbildern zu sehen.

Andererseits ist beim erwachsenen Teleostier auch nicht die
von Maurer für das Jugendstadium angegebene Ausdehnung der
schrägen Schichte bis hinunter zur ventralen Mittellinie und eine
Verbindung der beiderseitigen Hälften zu konstatieren. An der
Ventralseite tritt vielmehr die tiefere Schicht zutage und zieht,
nachdem sie geraden Faserverlauf angenommen hat , nach vorne.
Besonders deutlich fand ich diese Verhältnisse bei Trigla vor-
liegen. Man sieht bei dieser Form den schrägen Rücken muskel von
der tieferen Schichte, die einen umgekehrt schrägen Faserverlauf

Fig. c.

yfferaderBüch'ermiuske?,

\Seilenlväe/i7rms/Bel

sdirägerBüc^mm/stiel

Scheiiiatische Darstellung der Lagerungsverhältnisse und des Faserverlanfes von Rücken-
und Seitenlinienrauekulatur bei Teleostiern.

hat, oberflächlich scharf abgegrenzt, indem nämlich hier die schräge
Bauchmuskulatur (innere Schichte) in der vorderen Körperregion, in
der Gegend der hier weit nach vorne verschobenen Bauchflosse sehr
mächtig entwickelt ist und nur wenig unier der Grenzlinie des
Seitenlinienmuskels schon an die Oberfläcbe tritt (Fig. 20). Der
schräge Teil der Rückenmuskulatur ist in dieser Region sehr schmal,
wird aber sehr bald breiter, so daß er in der Afterregion den hier
gerade verlaufenden Bauchmuskel bis auf einen schmalen Streif
beiderseits verdrängt hat. Diese beiden Streifen verschmelzen hinter
dem After mit der Rückenmuskulatur und setzen sich so in die
Schwanzmuskulatur fort.

Auf den Befund Maurers an Teleostierembryonen zurück-
kommend, möchte ich bemerken, daß es wünschenswert wäre, auch
die weitere Difierenzierung der Bauchmuskulatur zu verfolgen unter

(219)

14 Karl Knauer:

steter Berücksichtigung der Verhältnisse beim entwickelten Tiere,
da nur so die Verhältnisse der Differenzierung beim jugendlichen
Stadium richtig gedeutet werden können.

Ich will nun . von meinen Beobachtungen bei Trigla aus-
gehend, noch die Fortsetzung der Bauchmuskulatur in den Schwanz,
sowie einzelne Differenzierungen an dieser Muskulatur besprechen.

Bei den Teleostiern ist die Bauchmuskulatur viel schlechter
in den Schwanz zu verfolgen, da die Beobachtung der vom Rücken-
muskel bedeckten Schichte ziemliche Schwierigkeiten bereitet. Diese
wird nämlich von vorne nach hinten zu immer dünner und ist an
den Querschnittsbildern nur bis in die mittlere Region des Körpers
deutlich abgegrenzt zu sehen (Fig. 15, 16, 17). Durch Abtragen
des schrägen Rückenmuskels konnte ich konstatieren, daß der Bauch-
muskel noch in der Afterregion der Wand der Leibeshöhle anliegt.
Seine weitere Fortsetzung in den Schwanz vermochte ich nicht zu
sehen. Hinter der Afterregion nimmt die Muskulatur der x\fter-
flosse den Raum zwischen den beiden ventralen Hälften der Rücken-
muskulatur ein (Fig. 18). Auch die gerade Muskulatur der Bauch-
seite wird durch das Herabrücken der Rückenmuskulatur auf einen
immer kleineren Raum beschränkt. Ihren Übergang in den Schwanz,
den ich schon oben bei Trigla erwähnt habe, kann man wohl ver-
folgen, allein eine Begrenzung ist weder auf den Querschnitten,
noch in einem Präparat der Muskulatur genau zu konstatieren.

Bei dieser an der Ventralseite des Körpers gerade verlau-
fenden Muskulatur kommt es zu einigen Differenzierungen. Ein
Rectus ist beiderseits deutlich abgegrenzt, welcher sich von dem
Schultergürtel bis zum Vorderende der Beckenknorpel erstreckt
(Fig. 15, 16). Die Angaben der Literatur stimmen über den Rectus
überein. Mit einer Lageveränderung der Bauchflosse (Pisces tho-
racic! Gegenbaur) wird die Sonderung des Rectus am deutlichsten,
allerdings ist seine Länge dann geringer.

Hinter der Bauchflosse nehmen zwei in der geraden Bauch-
muskulatur beiderseits der ventralen Mittellinie verlaufende, scharf
gesonderte Muskelstränge ihren Beginn (Fig. 17). Diese wurden schon
von CüViER(l)beim Barsch beobachtet und als muscles greles (schlanke
Muskeln) beschrieben. Unter gleichem Namen beschrieb sie Vogt
bei den Salmoniden (Embryologie des Salmones 1842), welcher auch
den Rectus so nennt. Schneider rechnet sie zu den Flossenmuskeln.
Nach den Ergebnissen meiner Untersuchung kann ich letzterer Auf-
fassung nur teilweise beipflichten; man sieht nämlich die zwei
Muskelstränge bis zum After parallel verlaufen und denselben ring-

(220)

Die Bauchrunsknlatur der Fische. 15

förmig umschließend in die Muskulatur der Afterflosse übergehen
(Fig. 18). Ihre Bedeutung ist also danach klar, sie fungieren als
Afterschließmuskel. Ein ganz ähnliches Verhalten sahen wir ja schon
bei den Haifischen, wo hinter dem Becken zwei Muskelstränge den
After als Schließmuskel ringförmig umgeben.

Wenn wir die etwas komplizierteren Verhältnisse der Bauch-
muskulatur der Teleostier rekapitulieren, so hat als Hauptunterschied
gegen die früher besprochenen Gruppen zu gelten, daß sich hier die
Rückenmuskulatur über die ßauchmuskulatur schiebt. Dieser Teil der
Rückenmuskulatur, welcher schrägen (ventral-caudal gerichteten) Ver-
lauf zeigt, ist deutlich an den Schädel zu verfolgen, während die
in der Tiefe gelegene schräge Bauchmuskulatur (mit dem umgekehrten
Verlauf) sich mit der geraden Bauchmuskulatur durch die gerade
Halsrauskulatur bis ans Kiemenskelett fortsetzt. In der geraden
Bauchmuskulatur kommt es zur Differenzierung eines deutlich ab-
gegrenzten Rectus.

Dipnoer.

Die Angaben über diese Gruppe in der Literatur sind sehr ge-
ring. Nur bei Schneider finden wir einige Befunde. Der Rücken-
muskel zerfällt durch ein Interstitium laterale in eine dorsale und
eine ventrale Hälfte. Letztere teilt sich vorne wieder : der dorsale
Teil geht an den Schädel, der ventrale an das Zungenbein (Hyodor-
salis Schneider). Der Rectus, welcher nach Schneider in der
Mitte von gleicher Breite mit dem Rückenmuskel ist und mit seinem
lateralen Rand nach außen vom Rückenmuskel liegt, verschmälert
sich vorne und zieht, dem Hyodorsalis aufliegend, an das Zungenbein.
Auch einen Sternobranchialisund Mylohyoideus erwähnt Schneider,
bemerkt jedoch, daß ihm eine genaue Untersuchung aus Material-
mangel nicht möglich war. Auch in der Monographie Hyrtls
über Lepidosiren paracloxa (1845) sind schon Angaben über die
Muskulatur und Abbildungen des Mylohyoideus, Rectus und Rücken-
muskels gegeben.

Wie ich schon früher erwähnte, stand mir kein Material für
diese Gruppe zur Verfügung, Ich bringe deshalb die ni(;htpubli-
zierten Befunde Hätscheks, welche in Querschnittsbildern (Fig. D,
E, F) von Protopterus festgelegt sind.

Das Verhalten der Muskulatur ist ähnlich wie bei den Tele-
ostiern. Die Rückenmuskulatur schiebt sich beiderseits über die
innere Schichte der Bauchmuskulatur, welche nur an der Ventral-
seite zutage tritt. Ein Rectus ist beiderseits deutlich abgegrenzt

(221)

16

Karl Knauer

(Fig. D E). Gegen den Schwanz zu sehen wir die innere Baiich-
muskelschiclite immer mehr an Ausdehnung abnehmen (Fig. F). In
der Schwanzregiun ist die Bauchmuskulatur nicht mehr zu unter-
scheiden. Wenn wir die Verhältnisse gegen vorne zu verfolgen, so
sehen wir den Rectus immer breiter werden und auch die innere
Schichte mächtig entwickelt. Dieses Verhalten steigert sich noch,
so daß — oiFenbar verursacht durch die Entwicklung der Kopf-
rippe — die Bauchmuskulatur bis zum Interstitium laterale hinauf

Querschnitt durch die vordere Körperregiou Ton Profopierus annecfens.
_Ra ^ Rectus, AV =: Kopfrippe. (Übrige Buchstabenbezeichung siehe Tafelerklärung.)

entwickelt ist (Fig. D). Noch weiter vorn setzt sich die Rücken-
muskulatur am Schädel an, während die Bauchmuskulatur abwärts
zieht und sich am Kiemenskelett befestigt.

Vergleichen wir diese Befunde Hatscheks mit jenen Schnei-
ders, so sehen wir, daß Schneiders Beobachtungen im wesent-
lichen richtig sind, wofern man in Rücksicht zieht, daß bei Schneider
alles außer Rectus Rückenmuskulatur ist. Dann ist auch die Be-
merkung, daß der Rectus mit seinem lateralen Rand nach außen
dem „Rückenmuskel" aufliegt, gerechtfertigt (Fig. D).

(222)

Die Bauchmnskulatur der Fische.

17

Die Bauchmuskulatur der Dipnoer zeigt also die gleichen Ver-
hältnisse wie die der Teleostier, bis auf die mächtige Entwicklung
in der vorderen Körperregion.

Wenn wir unsere Befunde zusammenfassend betrachten , so
sehen wir, daß die einfachsten Verhältnisse bei den Haifischen
vorliegen. Bei diesen zerfällt die Seitenrumpfmuskulatur durch
mehrere (4) Interstitien in einzelne Teile. Von diesen Interstitien
ist das Interstitium laterale äußerlich |am deutlichsten bezeichnet,
und zwar durch die Seitenlinie. Außerdem sehen wir in der Rumpf-

Querschnitt durch die mittlere Körperregion von Protopterus annectens.

region auch das Interstitium sublaterale durch eine oberflächliche
Grenzlinie angedeutet. Das Interstitium laterale kann aber nicht
als Grenze zwischen Rücken- und Bauchmuskulatur betrachtet
werden , weil auch ein unter demselben gelegener , ventral durch
das Interstitium sublaterale begrenzter Teil der Körpermuskulatur
sich nach vorn an den Schädel fortsetzt. Dieser ganze Muskelkom-
plex, der sich am Schädel befestigt, ist Rückenmuskulatur und zer-
fällt durch das Interstitium laterale in einen dorso- und ventrolate-
ralen Teil. Der übrige Teil der Körpermuskulatur — unter dem

(223)

18

Karl Knauer:

Fig. F.

Interstitium sublaterale — ist Bauchmuskulatur und setzt sich nach
vorne durch den geraden Halsmuskel bis an das Zungenbein fort.
Die Bauchmuskulatur schiebt sich lateral über die Rückenmusku-
latur. Bei den Stören finden wir ähnliche Verhältnisse wie bei
den Selachiern. Bei den Knochenfischen tritt uns ein anderes

Verhalten entgegen , welches dadurch
bewirkt wird, daß sich hier die Rücken-
muskulatur über die Bauchmuskulatur
schiebt. In der Schwanzregion ist keine
Abgrenzung zwischen Rücken- und
Bauchmuskulatur mehr wahrzunehmen.
Die Dipnoer knüpfen nicht an die Ver-
hältnisse der ursprünglichen Grruppen
der Haifische und Störe an; sie zeigen
vielmehr nahezu dieselben Verhältnisse
wie die Teleostier. Es liegt hier, da ja
keinerlei nähere Verwandtschaft zwi-
schen Dipnoern und Teleostiern besteht,
ein Parallelismus vor. Bei den Teleostiern
und Dipnoern ist beiderseits ein Rectus
deutlich abgegrenzt.

Es handelte sich bei der uns ge-
stellten Frage in erster Linie um eine
Richtigstellung des Begriffes der Bauch-
muskulatur, da für die allgemeine An-
sicht, die Grenze zwischen Rücken- und
Bauchmuskulatur im Interstitium late-
rale gegeben zu sehen , kein anderer
Grund vorliegt als die oberflächliche
Andeutung dieser Grenze durch die
Seitenlinie. Wir zogen dabei die Mus-
kulatur Verhältnisse der Amphibien für
die Beurteilung derjenigen der Fische
in Betracht. Bei den Amphibien können
wir nämlich eine durch das Interstitium laterale in einen dorso-
und ventrolateralen Teil getrennte Rückenmuskulatur beobachten,
die ihre vordere Ursprungsbefestigung am Schädel hat, und eine
Bauchmuskulatur, welche sich durch den geraden Halsmuskel bis
an das Zungenbein fortsetzt. Die genaue Untersuchung der einzelnen
Fischgruppen in dieser Hinsicht ließ uns rücksiehtlich dieser zu den
oben dargelegten Befunden gelangen.

(32«

Querschnitt dnrch die Aftfirregion von

Protopterus annectens.

A = aeymraetrisch gelegener After.

Die Bauchmuskulatur der Fische. 19

Mit Rücksicht darauf, daß nur eine beschränkte Anzahl von
Gruppen untersucht werden konnte und daß es für die Erkenntnis
der Ableitung der Muskulaturverhältnisse der Amphibien von jenen
der Fische unumgänglich notwendig wäre, umfassende embryologi-
sche Studien über die Entwicklung und Differenzierung der Musku-
latur bei Fischen und Amphibien anzustellen, ist diese Arbeit nur
als vorläufiger Beitrag zur Myologie der Fische anzusehen.

Literatur-Verzeichnis.

1. CuviEB und Valenciennes: „Histoire naturelle des poissons", I. Paris

1828.

2. C. Gegenbaur: „Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere", I.Band.

Leipzig 1898.

3. Alex. Goette: „Die Entwicklungsgeschichte der Unke als Grandlage
einer vergleichenden Morphologie der Wirbeltiere." Leipzig 1875.

4. Humphrey: „The mnscles of the sraooth Dog-Fish (Mustelus laevis)."
Journ. of Anat. and Physiol. Vol. 1873.

5. T. H. Huxley: .,Handbuch der Anatomie der Wirbeltiere", deutsch von
F. Ratzel. Breslau 1873.

6. F. Maurer: „Der Aufbau und die Entwicklung der ventralen Rumpf-
muskulatur bei den urodelen Amphibien und deren Beziehungen zu den gleichen
Muskeln der Selachier und Teleostier" (Morphol. Jahrb. Band 18, 1892).

7. F. Maurer: „Die Entwicklung des Muskelsystems und der elektrischen
Organe." (Handbuch der vergleichenden und experimentellen Entwicklungslehre der
Wirbeltiere, herausgegeben von 0. Hertwig, III. Band, I. Teil.) Jena 1906.

8. J. F. Meckel: „Sj^stem der vergleichenden Anatomie", III. Teil. Halle 1828.

9. JoH. Müller: „Vergleichende AnatomiederMyxinoiden." Berlin 1835— 1845.

10. Anton Schneider: „Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Ent-
wicklungsgeschichte der Wirbeltiere." Berlin 1879.

11. Herm. Stannius: „Handbuch der Anatomie der Wirbeltiere." Berlin 1854.

12. R. Wiedersheim: „Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere." 5. Auflage.
Jena 1902.

Tafelerklärung.

Die Figuren 1, 2 und D— F sind mit Genehmigung des Herrn Professor
Hatschek nach dessen Zeichnungen angefertigt.

Tafel I: Scijlliorhinus canicula.

Figur 1. Oberflächliche Ansicht der Muskulatur (Rumpfregion). 5"^ = Seiten-
linie, Gl = Grenzlinie zwischen Rückön- und Bauchmuskulatur (oberflächliche Be-
zeichnung des Interstitium sublaterale), .S'c/t = Schultergürtel, £r/ = Brustflosse,
Bf = Rückenflosse, Bf = BauchÜosse, Fm = Flossenmuskulatur.

Figur 2. Fortsetzung von Rücken- und Bauchmuskulatur nach vorne. Schulter-
gürtel, Brustflosse, Muskulatur der.selben, Visceralskelett und viscerale Muskulatur

• (225)

UQ Karl Knauer: Die Bauchmuskulatur der Fische.

entfernt. 5 = Schädel, ^/h = Rückenmuskulatur, J5w = Bauchmuskulatur, Ghm =i
gerader Halsmuskel, H = Herz. Die übrigen Bezeichnungen siehe Fig. 1.

Figur 3. Querschnitt durch die Schulterregion. Ch — Chorda, Nl = Nervus
lateralis, R = Rippen, Jl = Interstitium laterale, Id = Interstitium dorsale, Isl =
Interstitium supralaterale, J* = Interstitium sublaterale, r=Vene.

Figur 4. Querschnitt durch die Rumpfregion. In diesem Bilde ist die Kästohen-
struktur (Schneider) der Muskulatur angedeutet. Bezeichnungen wie oben.

Figur 5. Querschnitt durch die Beckenregion. Bk = Beckenknorpel.

Figur 6. Querschnitt zwischen Becken und After, i^/ = Bauchflosse, Fm :=
Flossenmuskulatur, Am = Muskulatur des zur Begattung dienenden Anhanges der
Bauchflosse.

Figur 7. Querschnitt durch den Schwanz.

Tafel II: Acipenser naccari.

Figur 8. Fortsetzung der Rücken- und Bauchmuskulatur nach vorne. (Halb-
schematisch.) Schädel und Kiemenskelett seitlich sagittal durchschnitten. Z^b =
Zungenbeinbogen, Kb := Kiemenbogen, M = Mundhöhle.

Figur 9, 10- Querschnitte durch die Schulterregion, aus denen die Fortsetzung
der Bauchmuskulatur (Fig. 10, -B) in die gerade Halsmuskulatur (Fig. 9, Gh) erhellt.
Übrige Bezeichnungen wie in Tafel I.

Figur 11. Querschnitt hinter der Schulterregion.

Figur 12. Querschnitt durch die Rumpfregion.

Figar 13- Querschnitt in der Gegend der ßauchflosse.

Figur 14. Querschnitt durch den Schwanz.

Tafel III: Salmo fario (15—19), Triglu hirnmlo (20).

Figur 15, It). Querschnitte durch die Rumpfregion. Bu = Rectus abdominis,
Slrn = Seitenlinienmuskel.

Figur 17- Querschnitt hinter den Bauchflossen. Mg =: Muscles greles (Cuvier).

Figur 18. Querschnitt durch die Afterregiou. A = After, Afm = Afterflossen-
muskel.

Figur 19- Querschnitt durch den Schwanz.

Figur 20- Muskulaturverhältnisse in der Rumpfregion von Trigla hirundo.
(Zwischen den hier sehr weit vorne gelegenen Bauchflossen und Aftergegend. j Be-
xeichnungen wie oben.

Organogenetische Untersuchungen über
Criodrilus lacuum Hoffmstr.

Von

Franz Staff.

(Mit 2 Tafeln.)

Einleitung.

In der überaus wichtigen Frage der Organbildung bei den
Oligochäten, die für die Phylogenie dieser Gruppe von großer Be-
deutung ist, besteht seit dem Erscheinen der berühmten Anneliden-
Arbeit von Hatschek (17) eine umfangreiche Literatur, die sich
vorwiegend auf die Nephridienentwicklung bezieht. Das schwierige
Objekt bietet bei den obigen Untersuchungen ein noch immer nicht
überwundenes Hindernis, daß man zu einer glücklichen Lösung der
Probleme gelangen könnte. Die großen Gegensätze, welche in den
Resultaten der Untersuchungen verschiedener Forscher zutage
treten, lassen es notwendig erscheinen, in diesen Widerstreit Licht
zu bringen.

Die Fragen, auf die sich die vorliegende Arbeit bezieht, be-
treffen hauptsächlich die Entwicklung der Nephridien, außerdem
(dies hängt mit der Eigentümlichkeit der Entwicklung bei den Oli-
gochäten zusammen) muß auf die Frage der ersten Anlagen des
Bauchraarks, der Längs- und Ringmuskulatur eingegangen werden.
Nebenbei soll auch die Frage der Borstenentwicklung berührt
werden, obwohl ich auf die ersten Anlagen derselben meine Auf-
merksamkeit wenig lenkte. Über die von R. S. Bergh beschriebenen
sogenannten Kopfnieren kann ich nichts Bestimmtes aussagen, denn,
obwohl ich die von ihm an Totalansichten gefundenen und gezeich-
neten Röhren, sowohl an lebenden als auch an konservierten Em-
bryonen beobachtete, bin ich leider zu keinen bestimmten Ergeb-
nissen an den Schnitten gelangt.

(227)

2 Franz Staff:

Bevor ich zur Darstellung meiner eigenen Untersuchungen und
Befunde übergehe, will ich ein Bild der Forschungen und Anschau-
ungen meiner Vorgänger entwerfen, wobei ich die wichtigste, sich
auf die Organogenese der Oligochäten und teilweise der Polychäten
beziehende Literatur berücksichtigen will. Den Untersuchungen an
Regeneraten schenke ich dabei nur wenig Aufmerksamkeit.

Im nachstehenden, historischen Teile sollen die bisherigen Un-
tersuchungen nur in groben Umrissen geschildert, auf Spezielles soll
erst im Laufe des dritten Teiles gelegentlich eingegangen werden.

I. Historischer Überblick.

Die erste histologische Untersuchung über Annelidenentwick-
lung stammt von Kowalewski (23). Sie kommt jedoch für uns
weniger in Betracht, da es sich ihm hauptsächlich um die Keim-
blätterdiffereuzierung handelte, eine Frage, über die damals, zur Zeit
des Werdens der Keimblättertheorie, am eifrigsten diskutiert wurde.
Organogenetische Befunde sind in dieser Arbeit weniger berück-
sichtigt worden und die Schilderung der Nephridienentwicklung ist
sogar sehr dürftig. Es sollen nach Kowalewski die Segmental-
organe durch Faltung der Dissepimente entstehen und erst später
mit der Haut in Verbindung treten. Er nimmt also eine intraperi-
toneale Entstehung derselben an.

Die späteren Untersuchungen führten hinsichtlich der Nephri-
dienentwicklung zu Gegensätzen, die ich als zwei sich widerstre-
bende Ansichten auffasse;

Die eine Ansicht, von Hatschek, Wilson, E. Mayer und
Vejüovsky (in späteren Arbeiten) vertreten, nimmt:

1. eine retroperitoneale Anlage des Schieifenkanals,

2. eine kontinuierliche Verbindung der jungen Nephridien-
anlagen in einem Strang (mit Ausnahme von Meyer) an.

Unter diesen Forschern bestehen noch Differenzen, auf die ich
bei der speziellen Besprechung eingehen will.

Die andere Ansicht, von R. S. Bergh aufgestellt und ver-
treten, leitet das ganze Nephridium samt dem Trichter von einer,
im Coelom an de)" Grenze von Septum und Hautmuskelplatte ge-
legenen Zelle ab („Trichterzelle" Hatscheks und Berghs, später
von letzterem „Nephridioblast" genannt).

Die erste Arbeit, die streng Organogenetisches brachte, war
die oben erwähnte Annelidenarbeit von Hatschek (17). Den
ganzen Mesodermstreifen samt allen Organen , wie Segmentalor-
gane, Muskulatur und Borsten, leitet Hatschek ausschließlich von

(328)

Organogenetische Untersuchungen über Criodrilus lacuum Hoflfmstr. 8

zwei hintengelegenen Zellen („Urmesodermzellen") ab. „Die Seg-
mentalorgane entwickeln sich" bei Criodrilus nach Hatschek „aus
Zellgruppen der Hautmuskelplatte, welche unmittelbar unter dem
Ektoderm liegen, und von der Leibeshöhle durch endotbelartige
Zellen der Hautmuskelplatte getrennt sind. Die Mesoderm verdickungen,
welchen die Segmentalorgane ihren Ursprung verdanken .."„....
. . . lassen sich als kontinuierliches Gebilde durch eine Reihe von
Segmenten verfolgen. " Diese kontinuierliche strangförmige Verdickung
des somatischen Blattes, welche seitwärts von den ersten Muskel-
fibrillen längs des ganzen Körpers verläuft, sondert sich später
nach Hatschek segmentweise in schleifen förmige Anlagen der
Nephridien. Der Trichter und der Schleifenkanal sind getrennten
Ursprungs; der erstere entwickelt sich aus einer auffällig großen Zelle
der vorderen Dissepimentwand (Hatscheks „Trichterzelle"). Erst
sekundär wächst der Schleifenkanal in der Leibeshöhle hinein, wobei
er den peritonealen Überzug bekommt. Da der ganze mittlere Teil
des Nephridiums sich unter 90" in die Leibeshöhle biegt und aus-
zieht, bewahren beim erwachsenen Tier nur der Anfangskanal und
die Endblase den ursprünglichen, longitudinalen Charakter, indem
sie in einer zur Längsachse des Körpers parallelen Linie liegen
bleiben.

Ein neues Licht warf auf die Frage der Nephridienentwick-
lung die Arbeit über Lumbricus von "Wilson (47, 48), der außer
den bis dahin bekannten zwei großen Urmesodermzellen eine Acht-
zahl von „Teloblasten" (vier jederseits) entdeckt hat. Die Teloblasten,
die er vom Ektoderm herleitet, liegen am hintersten Ende des Em-
bryo (jedenfalls vor den großen Urmesodermzellen) zwischen Ekto-
derm und Mesodermstreifen und setzen sich durch exzentrische Kno-
spung nach vorne in vier Zellreihen, die im Ektoderm eingebettet
liegen, fort. Wilson glaubt nachgewiesen zu haben, daß die „Te-
loblasten" und die jungen Zellreihen ganz oberflächlich liegen, gar
nicht vom Körperepithel bedeckt. Das innere Reihenpaar ist die
Anlage des Bauchmarks („Neuralreibe", aus dem „Neuroblast"
hervorgegangen). Aus den zwei weiteren (zweiten und dritten)
Reihen läßt Wilson die Nephridien entstehen („Nephridiostichs"
mit „Nephridioblasten"). Der äußeren Reihe beiderseits, über deren
Bedeutung AVilson zu keinem Schlüsse gekommen ist, gibt er den
indifferenten Namen „Lateralreihe".

Wir sehen, daß Wilson, ebenso wie Hatschek die Ne-
phridien retroperitoneal entstehen läßt, und zwar wieder nur allein
den Schleifenkanal, wobei er den Trichter aus dem „Mesoblast" ab-

(229)

4 Franz St äff:

leitet. Der Tricliter bildet sich aus einer großen Zelle der vor-
deren Dissepimentwand. Der Schleifenkanal entsteht durch Zerfall
der Nepbridiostiche in kleinere Zellstränge, die segmentweise in die
Leibeshöhle einwachsen. Der wesentliche Unterschied zwischen der
WiLsONschen und HATSCHEKschen Auffassung in beziig auf die
Herkunft des Nephridialgewebes liegt darin, daß Hatschek
das ganze retroperitoneale Gewebe, den kontinuierlichen Strang,
der später die Nephridien liefert, als eine Verdickung des somati-
schen Blattes auffaßt; nach AVilson dagegen stammt dasselbe in
Form zweier Zelistränge von besonderen, hinten gelegenen Polzellen.
Auf das Schicksal der anderen WiLsoNschen Zellreihen, die Hat-
schek bei Criodrilus nicht fand, komme ich noch im Weiteren zu
sprechen.

Ve.jdovsky, der in seinem ersten Hauptwerke (System und
Morphologie der Oligochäten [41]) und in den ersten zwei Lieferungen
seiner „Entwicklungsgeschichtlichen Studien" die unten zu be-
sprechende Ansicht R. S. Berghs über die Nephridienentwicklung
teilte, beschreibt in der dritten Lieferung des letztgenannten Werkes
(45) und in den späteren Arbeiten bei Lumbriciden Verhältnisse,
die im wesentlichen mit der Wilson sehen Entdeckung überein-
stimmen. Das Vorhandensein der vier Zellreihen Wilsons be-
stätigt er vollkommen; es erweist sich jedoch ein Unterschied in
der Deutung der einzelnen Reihen. Und zwar nimmt Vejdovsky,
die erste Reihe mit Wilson als Neuralreihe an, hingegen betrachtet
er als Anlagen der Nephridien nur die zweite Reihe, der er aus-
schließlich den Namen „Nephridiostich" verleiht. Seine die.sbezüg-
lichen Anschauungen zusammenfassend (45) schreibt er: „Eine Zelle
des Nephridiostichs vergrößert sich und stellt die von Bergh als
„Trichterzelle" bezeichnete allerjüngste Anlage vor. Diese dringt
in das sich bildende Segment ein, teilt sich der Reihe nach, ohne
an ihrer Größe abzunehmen, und dringt schließlich auf die vordere
Fläche des Dissepiments durch, wo sie die Anlage des Trichters
bildet." Das ganze Nephridium samt dem Trichter ist also nach
Vejdovsky retroperitoneal angelegt.

Bevor noch Vejdovsky die WiLsoNschen Zellreihen der
Lumbriciden bekannt waren , schrieb er bei Gelegenheit der
Rhynchelmisentwicklung (44), daß das Mesoderm durch eigenartige
Wucherungen zur Stärkung des Ektoderms beiträgt. In seiner letzten
Rhynchelmisarbeit (46) vermutet er, daß die Wucherungen mit den
Zellreihen'' identisch seien , deren Vorhandensein bei den Lum-
briciden schon mehrseits und wiederholt bestätigt wurde. Was

(•230)

Organogenetische Untersuchungen über Criodrilus lacuum HofFmstr. 5

die Nephridienentwicklung bei Rhynchelmis betrifft, bedarf es nach
Vejdovsky einer neuen Untersucbung, um die Beziehung derselben
zu den Zellreihen zu prüfen.

Allen diesen bis jetzt besprochenen Ansichten steht die von
Bergh (7, 8, 9, 10) gegenüber. Der Gegensatz erscheint umso schroffer,
weil seine Behauptung sich auf die Befunde bei denselben Arten
stützt, welche von den obenerwähnten Forschern zur Untersuchung
benützt wurden. Es liegt uns also zweifellos ein Untersuchungs-
fehler vor, der von der einen oder anderen Seite begangen wurde.

Die chronologisch der Hatschek sehen Arbeit über Criodrilus
(17) nächstfolgendeArbeitBERGHS ebenfalls über Criodrilus (7) bringt
Tatsachen vor, die mit der ÜATSCHEKschen Auffassung im direkten
Widerspruche stehen. Da wir uns im weiteren noch ausführlich mit
dieser Arbeit befassen müssen , beschränke ich mich vorläufig auf
die kurze Zusammenfassung , die vom Autor formuliert wurde :
„Segmentalorgane bei Criodiilus entstehen ganz und gar in der Haut-
muskelplatte und die Anlage eines Segmeutalorganes , wenn auch
noch so jung, hat zu den entsprechenden Anlagen der vorherge-
henden Segmente keine Beziehung, steht mit ihnen in keinem Zu-
sammenhange. Trichter-, Schlingen- und Endabschnitt jedes Segmen-
talorgans differenzieren sich aus einer vom Anfang an gemeinsamen,
einheitlichen Anlage heraus. Der Trichter bildet sich jedenfalls
hauptsächlich aus einem zelligen Material, das durch die Teilungen
der Trichterzelle entsteht." Diese Trichterzelle entspricht der von
Hatschek an derselben Stelle gefundenen Dissepimentzelle. Über
die Bildung des Peritonealüberzuges kann Bergh nichts vollstän-
diges mitteilen. „Der Peritonealüberzug scheint zunächst in Form
einzelner zerstreuten Zellen aufzutreten, die erst später zu einem
zusammenhängenden Häutchen sich verbinden."

Gegen die WiLsoNsche Angabe über die vier Zellreihen ver-
wahrt sich Bergh aufs schärfste; nachdem die späteren Unter-
suchungen von Wilson (48) die früheren Befunde aufs neue be-
stätigten, erschien eine neue Untersuchung Berghs über Lum-
briciden. In dieser Arbeit (9) bestätigt er das Vorhandensein dieser
Gebilde, fügt der WiLSONschen Entdeckung sogar eine schöne Tat-
sache über die erste Entstehung einzelner Streifen hinzu. Aber in
Hinsicht auf die Entwicklung^ der Nephridien äußert er sich auch
hier wie früher. Die drei äußeren Zellreihen haben nach ihm mit
den Nephridien nichts zu tun und sind Anlagen der ßingmusku-
latur. (Er benennt sie das „äußere Myoblast" im Gegensatze zu
dem „inneren" = Mesodermstreifen.)

Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XVIII, Heft 3. ]^g (231)

6 Franz St äff:

Die Arbeit über Criodrilus, die in einem äußerst scharfen
polemischen Ton gehalten ist, hat dank der kategorischen und apo-
diktischen Fassung einen solchen Einfluß geübt, daß man, ohne die
HATSCHEKschen Befunde zu berücksichtigen, dem Criodrilus eine
Sonderstellung in der Entwicklung unter den Oligochäten ver-
liehen hat.

Sollen die Bergh sehen Ansichten mit denen anderer Autoren
verglichen werden, dann heißt es: Die Segmentalorgane sind intra-
peritoneal angelegt, der Schleifenkanal samt dem Trichter entsteht
aus einer Zelle, Beziehungen der fertigen Nephridien zu dem Ekto-
derm sind sekundär.

Vejdovsky, der anfangs dieser Ansicht zustimmte, hat später,
wie ich schon oben auseinandergesetzt habe , für Lumbriciden die
Auffassung Wilsons angenommen. Nur für Rhynchelmis wurde
das nicht sichergestellt. Eine einheitliche, intraperitoneale Anlage
der Nephridien wurde für diesen Oligochäten von Bergh und
Vejdovsky angenommen. Die Zweifel Vejdovskys über Rhyn-
chelmisentwicklung habe ich schon oben erwähnt. Neuerdings hat
Bergh (10) bei Rhynchelmis getrennte Entstehung des Trichters
und des Schleifenkanals beschrieben, indem die Oberlippe des Trich-
ters nicht aus der „Trichterzelle", sondern aus einer Peritoneumzelle
entstehen soll. In derselben Arbeit äußert Bergh seinen Zweifel
über das bis jetzt angenommene Schicksal der Trichterzelle bei
Criodrilus und Lumbriciden.

Es erübrigt uns noch, die Angaben über Nephridienentwick-
lung bei den Polychäten und Hirudineen zu erwähnen.

Meyer (26) hat in seinem großen Werke über das Mesoderm
der Anneliden noch im Jahre 1887 bei Psygmobranchus und bei
Polymnia nebulosa die Entwicklung der Nephridien aus retroperi-
tonealen Geweben und getrennte Anlagen des Trichters und des
Schleifenkanals beschrieben. Das ganze Mesoderm hält er für ein
genetisch nicht einheitliches Gebilde, indem ein Teil desselben vom
Ektoderm stammt, und diese Tatsache führt ihn zur Annahme eines
„primären" Mesoderms (ektodermalen Ursprungs) und eines den Ur-
mesodermzellen entspringenden „sekundärenMesoderms". DerTrichter
ist von einer vorderen Mesoderm verdickung des Dissepimentes ab-
zuleiten, der Schleifenkanal entsteht aus einer einzigen retroperi-
tonealen Zelle, die anfangs getrennt vom Trichter ist und erst
sekundär mit ihm als Schleife in Verbindung tritt. — „Die Ne-
phridialschläuche entstammen" nach Meyer einem retroperitonealen
Gewebe und sind von den peritonealen Trichtern ontogenetisch ver-

(232)

Organogenetische Untersuchungen ülier Criodrilus lacuum Hoffmstr. 7

schieden. Die Trichter gehen hervor aus faltenartigen Erhebungen
des Peritoneums, welche sich gegen die gesonderte Anlage des Nephri-
dialschlauches hin nach hinten ausstülpen, mit den letzteren in Ver-
bindung treten und sich mit einem inneren Wimperbesatz bekleiden.

Whitman (50, 51, 52) war der erste, der durch seine Arbeiten
über Clepsine die Aufmerksamkeit der Forscher darauf lenkte, ob
auch nicht außerhalb der Hirudineengruppe die mesodermalen Ge-
bilde von mehreren Polzellen geliefert werden. Seine Befunde für
Clepsine sind mit den späteren Wilsons (47, 48) über Lumbricus
fast identisch.

Es sei noch auf die Befunde Hatscheks bei anderen Chae-
topoden hingewiesen. Abgesehen von den Verhältnissen, die er bei
Polygordius fand, wo die definitiven Nephridien aus den larvalen
Kopfnieren durch deren Zerfall entstehen, muß die Aufmerksamkeit
auf seine Echiurus- (18) und Sipimculus- (54) Arbeiten, die für
die Stellung der Gephyrea im System von grundlegender Bedeutung
sind, gelenkt werden.

Zuerst kommt für uns die Echiurusarbeit in Betracht. Der
Ursprung der sogenannten terminalen Nieren („Analblasen") war
durch Ausstülpung vom Enddarm abgeleitet worden. Erst Hatschek
hat nachgewiesen, daß die Homologie derselben mit den Segmen-
talorganen anderer Anneliden keinem Zweifel unterliege. „Der End-
darm ist nämlich durch die geräumige Leibeshöhle von der Haut-
muskelplatte, in welcher die Anlagen der „Anal blasen" liegen, ent-
fernt." Die retroperitoneale Lage verlieren die „Analblasen" durch
allmähliches Vorrücken in die Leibeshöhle, wobei sie sich in ähn-
licher Weise, wie es nach Hatschek auch bei Criodrilus der Fall
ist, mit endothelartigem Peritonealüberzug umkleiden.

Bei Sipunculus ist nach Hatschek die Entstehung der Ne-
phridien aus retroperitoneal liegenden besonderen Anlagen, den soge-
nannten „gelben Zellen", deutlicher als bei Echiurus ausgeprägt.

Nachdem der historische Überblick erschöpft ist, will ich die
sich hier aufdrängenden Fragen zusammenfassen :

1. Gibt es beim Criodrilusembryo außer dem Mesodermstreifen
kein anderes embryonales Gewebe, das zwischen dem letzteren und
dem Ektoderm liegt?

2. Entwickelt sich bei Criodrilus das ganze Nephridium samt
dem Trichter aus einer einheitlichen oder aus gesonderten Anlagen '?

3. Was entwickelt sich aus der Trichterzelle?

4. Entstehen die Nephridialschläuche intra- oder retroperitoneal
und wie kommt der peritoneale Überzug zustande?

16* (233)

8 Franz Staff:

Das sind die Fragen, die wir beantworten wollen, und nach
Präzisierung der Grenzen meiner Arbeit schreite ich nun zur Schil-
derung meiner eigenen Untersuchungen und Beobachtungen, denen
ich das Kapitel über Material und Methoden, die ich angewandt
habe, vorausschicke.

II. Material und Methoden.

Das beschränkte Verbreitungsgebiet von Criodrilus war eine
der Ursachen, daß dieser Wurm seit der Berg h sehen Arbeit nicht
mehr von den sich mit diesen Fragen beschäftigenden Forschern,
neuen Untersuchungen unterzogen werden konnte. Es waren bis 1907
nur vier Orte bekannt, in denen man ihn gefunden hat : Donau bei
Linz, Donauauen bei Budapest, Tegelsee bei Berlin und der See
Genezaret. Im Jahre 1907 gelang es meinem Kollegen Herrn cand.
phil. Josef HöNiG, Criodrilus bei Wien im alten Donaubett
aufzufinden, wo er auch schon früher von anderen Zoologen gesehen
worden sein soll.

Ich verdanke es meinem hochverehrten Lehrer Herrn Professor
Hatschek, daß ich nach seiner Schilderung die Laichplätze von
Criodrilus auffinden konnte. Ich fand die Kokons in der von ihm
geschilderten Weise um Grashalme gewunden und ich exploitierte
in den Monaten Mai und Juni 1908 zahlreiche Laichplätze im
„Kaiserwasser" am Überschwemmungsgebiet der Donau bei den soge-
nannten „Kaisermühlen" in Wien.

Die schon von Hatschek und Ve.idovsky genügend be-
schriebenen, wurstförmigen Kokons habe ich an einem Ende an-
geschnitten und den Inhalt mittels einer Pinzette ausgepreßt. Die
im Eiweiß der Kokons eingebetteten Embryonen habe ich nach Ent-
wicklungsstadien geordnet und fixiert.

Bei der Untersuchung des Eiweißes hat es sich erwiesen, daß
dasselbe eine Unmenge von Spermatozoen enthält. Eine ähnliche
Beobachtung finde ich auch in Kowalewskis Arbeit über Euaxes
erwähnt (23).

Zur Fixierung verwendete ich vorwiegend Sublimatlösung mit
einem S^/o Zusatz von Eisessig, und diese Fixierung hat sich als
ausgezeichnet erwiesen. Die FLEM.AiiNGsche Chrom-Osmium-Essig-
säure ist wenig geeignet, aber nur aus dem Grunde, weil sie dann
nicht entfernt werden kann, da eine gute Durchwässerung infolge
der Kleinheit der Objekte schwer durchzuführen ist. Dadurch
bleibt die Osmiumsäure im Objekt und führt im Resultat den Zer-

(234)

Organogenetische Untersuchungen über Criodrilus lacuum Hoffmstr. 9

fall der Gewebe mit sich. Nach den Fragmenten zu schließen, die
ich untersuchte, scheint sie sonst sehr gut zu wirken.

Beim Fixieren mußte ich darauf achten, daß die tötende Flüssig-
keit das Tier in einer wohlgestreckten Lage trifft, und deswegen
mußte jeder Embryo einzeln behandelt werden.

Auf diese Weise bekam ich genügendes Material, das ich dann
zu Flächenpräparaten, Querschnitt- und sagittalen Längsschnittserien
verwendete. Das fixierte Material wurde in 75'>/oigen Alkohol auf-
bewahrt.

Vor weiterem Behandeln der Embryonen mußte das verschluckte
Eiweiß, das den ganzen Darm erfüllte, entfernt werden. In dieser
Hinsicht mußte ich auch das Sublimatmaterial dem Flemmingschen
vorziehen. Die Sublimatlösung wirkte nämlich auf das Eiweiß
schrumpfend, so daß der ganze Embryokörper samt Entoderm sich
von demselben in einer sehr günstigen Weise abgehoben hat. Da-
gegen erschien das Eiweiß beim Flemmingschen Material (wahr-
scheinlich wegen der Durchwässerung) aufgequollen, so daß der
Embryo immer an mehreren Stellen aufgesprungen war.

Die Präparation des Eiweißes habe ich unter dem Zeißschen
Binokularmikroskop, das mir bei dieser Arbeit überhaupt sehr
weitgehende Dienste geleistet hat, unternommen. Mittelst zweier
feinen Lanzettnadeln habe ich den Embryo am Rücken aufge-
schnitten, und nach der Loslösung einer Verbindung des Eiweißes,
wahrscheinlich mit dem Inhalte des Pharynx bzw. der Mundhöhle,
die Eiweißkugel herausgeholt. Nach einiger Übung gelang es mir
schon bei Ausführung wiederholten leichten Druckes mit den Nadeln
den Embryo ohne jedwede Beschädigung oder Verletzung vom Ei-
weiß zu befreien und auf diese Weise zur weiteren Behandlung ge-
eignet zu machen.

Später habe ich die Embryonen in Pikrokarmin oder Borax-
karmin vorgefärbt.

Zur Anfertigung der Flächenpräparate habe ich die Ento-
dermzellenschichte des Darmes entfernen müssen, und dies geschah
in der Weise, daß ich, mit der einen Nadel den Embryo, ohne ihn
mit der Nadelspitze zu berühren, hielt und mit der anderen die letzten
Reste des Entoderms entfernte. Damit war die Präparation zu
Ende und nach Durchführen durch Alkohole, Xylol und nach Ein-
schließen im Damarlack war auch das Flächenpräparat fertig.

Für die Schnittserien habe ich das Entoderm nicht entfernt.
Für Querschnitte und sagittale Längsschnittserien habe ich dieHeiden-
hainsche Eisenhämatoxylinfärbung verwendet. Diese war deshalb

(235)

10 Franz Staff:

vorteilhafter als jede andere, da sie mir, außer der intensiven Nu-
cleolus-, Chromosomen-, Spindel- und Zentralkörperchenfärbung,
auch die kleinen Granulationsnüancen des Plasmas wiedergab. Vor
allem aber zog ich die Färbung vor, da sie eine deutliche Tinktion
sogar der feinsten Muskelfibrillen bewirkte, eine Tatsache, die sich
bei der Orientierung sowohl auf Querschnitten, als auch auf Längs-
schnitten von groi3em Werte erwies.

Bei der Nephridienuntersuchung bediente ich mich einer Me-
thode, die mich zu ganz unzweideutigen Befunden führte : nämlich
der RekoDstruktionsmethode. Da ich Embryonen untersuchte, deren
Länge mit 05 mm begann, war es äußerst schwer, bei großer Zahl
von kleinen, aufeinanderfolgenden und ähnlichen Segmenten mit
voller Sicherheit an den Längsschnitten zu entscheiden, welches
Segment dem am vorhergehenden Schnitte untersuchten entspricht,
^u diesem Zwecke habe ich jeden Schnitt aus einer vollständigen
Serie mit Zeißschem Zeichenapparat (Obj. E. Oc. 4) gezeichnet und
nachher diese großen Bilder aufeinandergelegt. Auf diese Weise
gelang es mir, nicht nur die gewünschten Segmente aufzufinden,
ich konnte sogar die Fortsetzung der angeschnittenen Zellen auf
anderen Schnitten verfolgen.

Außer dieser Methode habe ich eine andere angewandt. Ein
mit Zeichenapparat abgebildetes Flächenpräparat habe ich nach-
träglich eingebettet, geschnitten und verfuhr dann wie bei der oben
erwähnten Methode.

IM. Eigene Beobachtungen.

a) Polzellen und Zellreihen.

Die mesodermalen Gebilde des Annelidenkörpers entwickeln
sich aus eigenartigen Zellwucherungen, die von zwei besonders
großen und auffallenden Mutterzellen („Urmesodermzellen'" oder
„Polzellen" genannt) ihren Ursprung nehmen. Über die Abstammung
der Urmesodermzellen gehen heute noch die Anschauungen der
Forscher stark auseinander und es steht noch nicht fest, ob sie
entodermalen oder ektodermalen Ursprungs sind. Die ursprüngliche
Lage der Urmesodermzellen an der Grenze zwischen Ektoderm und
Entoderm am Urmundpole verdunkelt so die ganze Frage, daß sie
nicht zu entscheiden ist.

Uns beschäftigt nun hauptsächlich die Frage der Organent-
wicklung aus dem bereits vorhandenen embryonalen Material.

Die Urmesodermzellen sind Bildner zweier Zellstreifen, die
nach vorne wachsen. Der einfache Zellstrang, der durch eine deutlich

(236)

Organogenetische Untersuchungen über Criodrilus lacuum Hoffmstr. 11

exzentrische Knospung von diesen ungemein großen Zellen ansgelit,
ist noch nach sehr langer Zeit hinten einreihig zu finden. Noch in
späten Stadien, in welchen die ersten Segmente schon ein voll-
kommen entwickeltes Nephridium aufweisen, und so lange der Em-
bryo noch die durch Eiweiß aufgeblähte ovale Gestalt behält, kann
man eine einreihige Zellanordnung sehen, die von den immer gleich
groß gebliebenen Urmesoderrazellen auslaufen. An den älteren, be-
reits wurmartig ausgezogenen Embryonen verwischt sich diese Deut-
lichkeit; der Übergang der Deszendenten zu mehrreihigen Platten
und gehöhlten Segmenten ist viel unvermittelter.

Ganz hinten erscheint der erste primitive Zellstreifen samt
der Urmesodermzelle nach der Seite gebogen. Nach 20 — 25 Zellen
biegt er auf einmal unter mehr oder v/eniger rechtem AVinkel nra,
wird bedeutend breiter, mehrreihig und verläuft von da an ganz
gerade nach vorne (Fig. 1).

Die beiden aus den Urmesodermzellen hervorgegangenen ven-
tralen Zellstreifen formen sich nach vorne hin in breite Zellplatten
und nehmen an Dicke zu. Ihr alter Name „Keimstreifen" wurde
mit Recht von Hatschek verworfen (17) und sie werden jetzt all-
gemein als „Mesodermstreifen" bezeichnet.

Die Richtung, in der die Mesodermstreifen verlaufen, ist bei
ganz jungen, kugeligen, bis 1 mm langen Stadien stark nach hinten
divergierend, in älteren Stadien nähern sich die Mesodermstreifen
einander, so daß sie später parallel nebeneinander zu liegen kommen.
Sie erfahren mit der fortschreitenden Differenzierung eine Abflachung
und bilden durch Auseinandertreten der Zellen einen Spaltraum,
das für die Zygoneura charakteristische Schizocoel (Eig. 2). Die
Bildung der Coelomhöhlen findet segmentweise von vorne nach
hinten statt und ist die erste Andeutung der bei den Anneliden so
prägnant hervortretenden Metamer isation.

Da der Embryo immerfort nach hinten wächst und die Seg-
mente in der Richtung von vorne nach hinten sich differenzieren,
kann man an gewissen sagittalen Längsschnitten und an Flächenprä-
paraten alle Stadien der Organdifferenzierung finden. Am geeignet-
sten zu diesem Zwecke ist ein Stadium, in dem das erste Segment
den Trichter bereits entwickelt hat. Der Embryo ist dieserzeit
länglich oval, von ungefähr "1"2 — l"o6 mm Länge, die Zahl der
Coelomhöhlen schwankt zwischen 35 — 40 und die beiden Mesoderm-
streifen liegen nebeneinander. Für Längsschnittuntersuchungen bietet
dieses Stadium noch den Vorteil, daß die beiden Bauchmarkanlagen
und die Trichteranlagen parallel zueinander liegen, so daß die

(237)

12 Franz St äff:

Einstellung des Paraffinblockes nach dem Verlauf des Bauchmarkes
genau dieselbe Orientierung für beide Körperhälften gibt.

Die jüngsten Deszendenten der Urmesodermzellen weichen
stark in Gestalt und Größe von ihrer Mutterzelle ab; während
nämlich die Urmesodermzellen kreisförmig begrenzt erscheinen,
von außerordentlicher Größe und mit auffallend großem Nucleus und
intensiv färbbarem Nucleolus versehen sind, sind ihre Sprößlinge vier-
bis fünfmal kleiner und von zusammengedrückter Gestalt. Ihre
Form ist viereckig und sie sind zweimal breiter als lang.

Schon bei der ersten Segmenthöhlenbildung, wenn das Lumen
der Coelomsäcke noch ganz klein ist, fällt eine große Zelle auf,
deren Lage, Beschaffenheit und großer Nucleus darauf hinweisen,
daß wir es mit demselben Gebilde zu tun haben, das schon von
allen Autoren beobachtet und beschrieben worden ist. Es sind
die HATSCHEKschen und Bergh sehen „Trichterzellen", die auch
Vejdovsky erwähnt und abbildet, und aus denen Wilson die
Nephridientrichter entstehen läßt. Die Segmenthöhlen bekommen
sehr früh eine regelmäßige Gestalt, an der man einzelne Wände er-
kennt: Das somatische und splanchnische Blatt (Darmfaser- und
Hautmuskelblatt autorum) sind hier schon zu unterscheiden, und
ebenso die die einzelnen Segmenthöhlen voneinander trennenden Dis-
sepimente. An deren vorderer Wand, dort, wo letztere an das soma-
tische Blatt anstößt, liegen die schon erwähnten Trichterzellen, lateral-
wärts von den unten zu besprechenden „primitiven Muskelfasern".
Nachdem wir schon im allgemeinen über die Differenzierung
des Mesodermstreil'ens bis zum Auftreten der Coelomspalten orien-
tiert sind, können wir der ersten unserer Fragen näher treten :

1. Gibt es beim Criodrilusembryo außer dem Mesodermstreifen
kein anderes embryonales Gewebe, das zwischen dem letzteren und
dem Ektoderm liegt?

An der Stelle, wo der primitive, einfache Zellstrang des Meso-
dermstreifens umbiegt, und wo auch die Zellen von dem einrei-
higen Strang in eine breite Platte übergehen, erscheint das Bild
bei einer Flächenansicht dunkler. Man sieht, daß dem Mesoderm-
streifen grade an seiner ersten Umbiegungsstelle , und da wo die
Färbung dunkler wird, vier Zellen aufliegen, deren Gestalt sich
offenbar von der anderer Zellen unterscheidet. Ihr Umfang ist
nur unbedeutend kleiner als der der Urmesodermzellen. Sie sind
kreisförmig begrenzt und ihre Nucleoli sind intensiv gefärbt. Diese
Zellen fallen auf den ersten Blick nicht auf, man sieht sie beim
Wechsel der Einstellung und beim Wechsel der Beleuchtungs-

(238)

Organogenetische Untersuchungen über Criodrilus lacuum Hoffmstr. 13

Intensität; doch erkennt man genau, daß sie zwischen der Ekto-
dermschichte und dem Mesoderm streifen liegen (Fig. 1).

Der dunklere Ton der Färbung läßt sich nach vorne hin bis
zur Segmenthöhlenbildung verfolgen. Es ist ersichtlich, daß nach
vorne ein Zellager von diesen Zellen geliefert wurde, eine Zellplatte,
die sich zwischen die Epidermis und den Mesoderrastreifen einschiebt.

An einem älteren Stadium, wo die beiden Mesodermstreifen
schon nebeneinander liegen, ist das Zellager viel deutlicher ausge-
prägt. Die „Zwischenplatte" (wie ich das Gebilde vorläufig nenne)
ist genau sichtbar, ihre Zellen sind wahrscheinlich viel höhei* ge-
worden, denn es treten dort, wo der Mesodermstreifen unter ihr
herausragt (d. i. an den Rändern und hinten) die Konturen der
Platte klar hervor. Hinten sind die oben erwähnten vier großen Zellen
nicht mehr zu finden; sie haben sich schon gänzlich in ihre De-
szendenten aufgelöst. Eine Sonderung dieser Platte in getrennte
Zellreihen konnte ich an dieser Stelle nicht bemerken.

Dagegen mehr naoh vorne über den jüngsten Segmenthöhlen
löst sich die „Zwischenplatte" in longitudinale Zellreihen auf.

Der Schilderung weiterer Vorgänge will ich jedoch noch
deutlichkeitshalber ein Bild der Organtopographie eines Mesoderm-
streifens vorausschicken. Eine vollendete Darstellung bietet die
HATSCHEKsche Criodrilus- Arbeit (1. c). Seine Flächenbilder (Taf. III,
Fig. 17 und 16) sind so vollständig, daß ich eine topographische
Abbildung nicht mehr zu geben brauche und bei der Schilderung
auf dieselben verweise.

Von der Fläche gesehen stellt sich ein länglich ovales Stadium
folgendermaßen dar : Die ventrale Medianlinie des Körpers nehmen
die beiden Anlagen des ßauchnervenstranges ein. Seitwärts von
ihnen verlaufen die ersten Längsmuskelfibrillen , die vorne ein
dichteres Bündel bilden und nach hinten an Zahl abnehmen, bis sie
am Hinterende in einer Faser enden. Diese Muskelfibrillen, die am
frühesten angelegt sind, stellen uns, wie ich später nachweisen werde,
die erste Anlage des akzessorischen Bauchmuskelfeldes dar. Wir
wollen sie von nun an mit dem schon von Berg h und Ve.tdovsky
gebrauchten Namen „primitive Muskelfasern" benennen, um sie im
weiteren von der anderen scharf zu unterscheiden. Für die Orien-
tierung in Flächenpräparaten und Schnitten sind die „primitiven
Muskelfasern" von großer Bedeutung, denn die jüngsten Nephridien-
anlagen liegen ihnen seitwärts dicht an. Da die Trichteranlagen
in einer Linie mit den inneren Borsten und Mündungen der Schleifen-
kanäle liegen, sind die erwähnten Fibrillen auch für die Aufsuchung

(239)

14 Franz Staff:

aller dieser Gebilde ein sicherer Wegweiser. Noch mehr nach der
Seite findet man vorne in älteren Segmenten die in die Leibesböhle
eingestülpten und um 90*^ abgebogenen langen Schleifenkanäle. Das
ganze Bild wird beiderseits durch die Reihen der äußeren Borsten
abgeschlossen.

Die Zellreihen, in die sich die „Zwischenplatten" nach vorne
aufteilen, sind bei der Flächenansicht, die wir zur Erläuterung der
Topographie des Mesodermstreifens herangezogen haben, kaum zu
sehen, weshalb wir für die Schilderung der weiteren Vorgänge zu
Schnitten greifen.

Sehr lehrreich ist für diese Zwecke die Untersuchung der
Querschnitte durch dieses Stadium, wo man mit voller Sicherheit
durch eine lange Reihe von Schnitten diese vier Zellreihen legel-
mäßig auftreten sieht (Taf. I, Fig. 2).

Ein sagittaler Längsschnitt, an dem wir alle Entwicklungs-
stadien der Nephridien auffinden können, zeigt uns ein Hinteiende
mit Urmesodermzelle und dem an ihr sprossenden Zellstrang. Am
Schnitt erscheint die Urmesodermzelle ebenfalls von bedeutender
Größe, so daß man sie sofort erkennt und von den anderen Zellen
unterscheidet. Sie liegt der Epidermis unmittelbar an und weist
alle schon bei der Fläehenansicht an ihr beobachteten Eigenschaften
auf. Die Tatsache, daß die Zelle in der Flächenansicht sowie auf
Schnitten den fast gleichen Durchmesser zeigt, deutet darauf hin,
daß sie etwa die Form einer Kugel oder eines Ellipsoids besitzt
(Fig. 3). Die ersten ihrerDeszendenten liegen, wie man aus den Schnitt-
folgen deutlich ersieht, ebenfalls unmittelbar unter der Epidermis.
(In der Fig. 3 sieht man letzteres nicht, da der allererste Zell-
streifen, wie gesagt, seitwärts abgebogen ist.) "Weiter nach vorne
sind sie von der Epidermis durch eine Schichte hoher Zellen ge-
trennt. Es sind jene Zellen der „Zwischenplatte", die wir so deut-
lich bei der Flächenansicht und an Querschnitten sahen. Die Be-
schaffenheit der Zellen dieser Schichte weicht nur unbedeutend von
denen des Mesodermstreifens ab. Außer einer helleren Farbennüance,
die von einer schwächereu Plasmagranulation herrührt, ist kein
anderer Unterschied zu finden.

Die Begrenzung der „Zwischenplatte'' gegen die beiden an-
grenzenden Gebilde (die Epidermis und den noch soliden Mesoderm-
streifen) ist verschieden. Während nämlich die Grenze der Zellen
gegen den Mesodermstreifen scharf geradlinig ist, verhalten sich die
Zwischenplatte und die Epidermis zueinander wie Positiv und Ne-
gativ eines Reliefs.

(240)

Organogenetische Untersnchnngen über Criodrilus laciium Hoffmstr. 15

Am hintersten Ende der „Zwischenplatte" konnte ich die vier
großen Zellen , die ich am Flächenpräparat (Fig. 1) beobachtete,
nicht von anderen unterscheiden. Es ist höchst wahrscheinlich, daß
sie durch ihre Lage zwischen zwei Zellschichten (Epidermis und
Mesodermstreifen) an Dicke eingebüßt haben und nur an Flächen-
präparaten deutlich zu sehen sind. Dies ist auch wahrscheinlich
der Grund, weshalb ich über ihre Herkunft nicht ins Klare kommen
konnte.

Schritt für Schritt mit der Ausbildung der Segmenthöhlen er-
fährt die „Zwischenplatte'' eine Änderung. Während sie bisher nur
als eine Platte deutlich hervortrat, sondert sie sieh nun in vier
longitudinale Stränge, die sich immer mehr voneinander entfernen
und nach vorne hin leicht divergieren. Die Ermittelung, wie weit
sie nach hinten selbständig bleiben, ist mir nicht gelungen, da durch
das äußerste Hinterende des Embryos sich schwer ein genauer
Querschnitt führen läßt. Das Hinterende ist nämlich sehr stark
dorsalwärts gekrümmt, weshalb die Querschnitte in dieser Region
in Flächenschnitte übergehen, die jedoch auch nicht ohne Interesse
sind. Flächenschnitte durch das Hinterende beweisen uns ebenfalls,
daß sich ein Zellager außerhalb des Mesodermstreifens befindet.
Obwohl es mir höchst wahrscheinlich vorkommt, daß die „Zwischen-
platte" durch dichtes Aneinanderschließen der gedrängten Zellreihen
zustande kommt, so kann ich dies nicht mit Sicherheit behaupten,
da mir keine direkten Beweise dafür vorliegen.

Wenden wir uns der Untersuchung der Zellreihen an Quer-
schnitten zu, so bekommen wir solche Bilder wie in meiner Fig. 2:
Das Ektoderm (resp. Epidermis) können wir deutlich von dem Meso-
dermstreifen unterscheiden. Es ist ziemlich dick, die ventrale Me-
dianlinie ist bewimpert. Und zwar sind hier ein bis drei Zellen
vorhanden, die sich außer der Bewimperung durch eine glänzende
fettähnliche Beschaffenheit des Zellplasmas und großen Nucleolus
auszeichnen. Da der Schnitt an der rechten Seite zwischen den
Dissepimenten geführt wurde, ist dort der Mesodermstreifen in
zwei dünne Zellamellen getrennt. Das dem Ektoderm anliegende
somatische Blatt hat an einer Stelle Längsmuskelfibrillen, die soge-
nannten „primitiven Muskelfasern", entwickelt, die nach vorne an
Zahl zu- und nach hinten abnehmen . wie es aus der Serie folgt.
Das Ektoderm weist beiderseits vier Zellgruppen auf, die bei ge-
nauer Beobachtung als nicht der eigentlichen Epidermis angehörend
erscheinen, sondern in derselben eingebettet sind und nur mit einer
Seite an das somatische Blatt stoßen. Da dieses Verhalten sich in

(241)

16 Franz Staff:

weiteren Schnitten wiederholt, ist es klar, daß die Zellgruppen
Querschnitte von vier Reihen darstellen. Es muß noch erwähnt
werden, daß die innersten der Zellreihen beiderseits, median von den
„primitiven Muskelfasern" liegen und, wenn wir das mit der Flächen-
ansicht vergleichen, den Bauchmarkanlagen entsprechen, die später
sich immer mehr einander nähern, bis sie zum einfachen Bauchstrang
verschmelzen.

Bei anderen verwandten Oligochätenarten wurden auch ähn-
liche Zellreihen beschrieben, namentlich von Wilson, Bergh und
Vejdovsky für Lumbriciden. Bei letzteren ließen sich die Pol-
zellen nachweisen, aus denen die Zellreihen direkt hervorsprossen.
Daß die Zellreihen von Criodrilus den von Wilson, Bergh und
Vejdovsky für Lumbriciden festgestellten entsprechen, unterliegt
für mich keinem Zweifel. Ihre Lage, Charakter und Beziehungen
zu dem Ektoderm. somatischen Blatt und zu den „primitiven Muskel-
fasern", sind so übereinstimmend mit dem Verhalten der Zellreihen
bei Lumbriciden, daß ich sie mit voller Überzeugung für identisch
halte. Wilson hat in seiner Arbeit „The Embryology of Earth-
worm", nach einem Elächenpräparat (Taf. XIX, Eig. 61) das Ver-
halten der vier Zellreihen am Hinterende abgebildet. Die Zellreiheu
konvergieren (in der genannten Fig.) rückwärts und verlaufen ganz
dicht nebeneinander (vgl.obenüber „Zwischenplatte"). Beim Vergleich
meiner Fig. 2 mit den Bildern, welche Vejdovsky für Rhynchelmis
gibt (Taf. XXXII, Fig. 1,2), fällt die Ähnlichkeit der Verhält-
nisse sofort auf.

In einer Hinsicht weichen nur die Zellreihen bei Criodrilus
von denen der Lumbriciden ab, und zwar dadurch, daß sie niemals
ganz auf der Oberfläche des Körpers zu finden sind. Imoierhin fand
ich sie im Ektoderm eingebettet und mit Epidermiszellen
bedeckt.

Die von mir bis jetzt mitgeteilten Befunde über Criodrilus
stimmen also mit dem überein, was über Lumbriciden bekannt ist.

Es wundert mich gar nicht, daß Hatschek und Bergh diese
Gebilde bei Criodrilus nicht beobachtet haben. Die Zellreihen sind
nur undeutlich sichtbar und Wilson, der sie zuerst beschrieben
hat, war zu ihrer Aufsuchung erst durch die Arbeit Whitmans
über Clepsine geleitet , bei welcher das Entstehen der Mesodermge-
bilde aus mehreren Anlagen mehr ausgeprägt ist. Andere Autoren,
die die WiLSONschen Befunde anfangs entschieden bestritten, haben
bei weiteren Untersuchungen Wilsons Angaben bestätigen müssen
(Vejdovsky, Bergh).

(242)

Organogenetische Untersuchnngen über Criodrilus lacuum Hoffmstr. 17

Mit diesen Befunden haben wir also die erste von uns ge-
stellte Frage beantwortet und wir schließen unsere Betrachtungen,
indem wir sie folgendermaßen zusammenfassen:

Beim Criodrilusembryo verlaufen zwischen dem Meso-
dermstreifen und dem Ektoderm, in letzterem eingebettet,
beiderseits je vier Paare von Zellreihen, die von hinten
gelegenen Polzellen hervorsprossen. Ein Paar der Zell-
reihen verläuft medianwärts von den „primitiven Muskel-
fasern", andere drei lateralwärts von denselben.

Die Zellreihen von Criodrilus sind mit den bei Luni-
briciden beschriebenen Gebilden identisch.

h) Entwicklung der Nephridien.

Die Differenzierung einzelner Zellreihen führt uns zur Streit-
frage der Nephridienentwicklung.

Um auf diese Frage, die den Kern meiner Arbeit bilden soll,
eine Antwort zu geben, bediente ich mich der Rekonstruktions-
methode, mit deren Hilfe ich zu ganz unerbofften Resultaten kam.

Eine Reihe von sagittalen , aufeinander folgenden Längs-
schnitten erweist, daß jener Zellstrang, der dicht seitwärts von den
primitiven Muskelfasern verläuft, eine Sonderung in einzelne Zell-
gruppen eingeht. Die Einkerbungen des Stranges (Fig. 4) ent-
sprechen genau den Segmentgrenzen und eine Reihe von Segmenten
hindurch verharren jene Zellgruppen in der gleichen Gestalt, bis
sie endlich den Zusammenhang mit den benachbarten verlieren und
bis ihre strangförmige Gestalt sich deutlich ausprägt.

Während dieser Vorgänge hat sich an den Coelomsäcken nichts
geändert, außer, daß die einzelnen Wände viel dünner geworden sind
und ihre Zellen sich mehr der Gestalt flacher Epithelzellen genähert
haben. Die „Trichterzellen" sehen ganz wie zuvor aus.

Im nächsten Stadium rücken die retroperitonealen Zellgruppen
in die Leibeshöhle vor, wobei sie sich mit Peritoneum umkleiden.
Wir unterscheiden Stadien, an denen die ventrale Seite der Stränge
noch an die Epidermis stößt (Fig. 5 und 6j, während sie später von
dieser durch Peritoneum getrennt ist. Es liegt uns offenbar eine
junge, noch solide Schleifenanlage eines Nephridiums vor. Aus der
Schnittfolge (Fig. 5 und 6) entnehmen wir, daß sie aus einem longi-
tudinal verlaufenden soliden Strang besteht. Der letztere ist in der
Mitte leicht ventralwärts gebogen und grenzt mit seinem Hinter-
ende an den sich einstülpenden Borstenfollikel.

(243)

18 Franz Staff:

Eine vollkommene Bestätigung unserer Längsschnittbilder aus
diesem so wichtigen Stadium entnehmen wir aus der Betrachtung
der Querschnitte. Auch an diesen finden wir die Anlage des Segmen-
talorganes bereits teilweise in die Leibeshöhle eingedrungen und
dorsal mit einem dünnen Peritoneumhäutchen umkleidet. Der Ver-
gleich mit den Längsschnitten ist übereinstimmend, aus der Schnitt-
folge bekommen wir folgende Bilder. In der Region der Borsten
finden wir (Fig. 11) die beiden retroperitonealen Borstenanlagen,
die durch Einstülpung des Ektoderms entstanden sind, an einem
Schnitt getrofi'en. Die dünne Peritoneumwand, die Somatopleura, ist
durch die beiden Anlagen an der Stelle ihres Auftretens in die
Leibeshöhle zurückgedrängt. Der nächste Schnitt geht durch die
Gegend des Trichters und der Dissepimentwand, Hier tritt uns eine
Verdoppelung der dünnen Peritoneumlamellen entgegen; und wir
schließen daraus, daß hier der Schnitt durch die Gegend der Disse-
pimentfalte geführt wurde (wie sie in Längsschnitten Fig. 5, 6, 7, 8
dargestellt ist und auf die wir noch im weiteren zu sprechen
kommen müssen). Die Zellgruppe an der Stelle der äußeren Borsten
ist verschwunden. Lateralwärts von den „primitiven Muskelfasern"
setzt sich, nach Ausbleiben in einigen Schnitten, eine Zellgruppe
fort, die ebenfalls retroperitoneal liegt (Fig. 10). Dünne, abge-
flachte, sich um diese Zellgruppe herumlegende Zellen stellen
uns die durch die Schleifenanlage in die Leibeshöhle mitgezogenen
Peritoneumzellen dar. Letzteres Bild wiederholt sich einige Male, bis
wir wieder zu den Borstenanlagen gelangen. Es ergibt uns also
die Untersuchung der Querschnitte wiederum eine Bestätigung der
retroperitonealen Lage der jungen Nephridien, was wir übrigens schon
aus den Längsschnitten deutlich ersahen (Fig. 5, 6).

Allmählich hat sich auch die „Trichterzelle" verändert. Die
Dissepimentwand, der sie angehört, ist jetzt S-förmig geknickt. Die
Knickung habe ich an allen von mir untersuchten Exemplaren ge-
funden. Sie ist infolge des Vorrückens des jungen Nephridiums in
die Leibeshöhle entstanden. Die „Trichterzelle" liegt jetzt dem
Vorderende der Schleifenanlage an, durch eine Bucht der Dissepi-
mentfalte von ihm getrennt. Ihre Lage hat sich geändert, sie kommt
jetzt mehr nach oben zu liegen , was der Krümmung der Dissepi-
mentwand und dem Vorrücken der Schleifenanlagen in die Leibes-
höhle zuzuschreiben ist. Auch ist ihre Beziehung zur Dissepiment-
wand viel inniger geworden. Sie weist jetzt einen Übergang zu
den übrigen Peritoneumzellen auf (Fig. 7).

(244)

Organogenetische Untersuchungen über Criodrilus lacuum Hoff'mstr. 19

Infolge der schon erwähnten S-förmigen Knickung entstellt
zwischen der „Trichterzelle" und dem vordersten Ende der Schleifen-
anlage ein Lumen, das sich dann später dicht mit "Wimperhaaren
bekleidet und in den Schleifenkanal führt. Die faltenförmige Knickung
beschränkt sich übrigens nicht nur auf die Gegend des Trichters.
Bevor sich der Trichter endgültig formt und in die Leibeshöhle her-
vorragt, wird infolge der Spannung die ganze Dissepimentwand
gefaltet, was sowohl auf Längsschnitten als auch an Querschnitten zu
beobachten ist.

Unsere Fig. 7 und 8 stellen uns Längsschnitte durch Nephri-
dien dar. Sie gehen gerade durch das Trichterlumen, um das beider-
seits (in Fig. 8) bereits Blepharoplasten zu sehen sind. Die Ober-
lippe des Trichters weist auch hier in beiden Figuren einen engen
Zusammenhang mit dem Peritoneum auf und springt noch nicht so
deutlich in die Leibeshöhle vor wie beim erwachsenen Tier.

Vergleichen wir nun mit diesem Schnitt (Fig. 8) einen mehr
seitlich geführten (Fig. 9). Li Fig. 9, die dasselbe Segment dar-
stellt wie der vorhergehende Schnitt, nur vom letzteren mehr
seitwärts geführt, finden wir Dissepimente in dem Trichterlumen
ganz entsprechender Weise gefaltet. Dieses Verhalten ist ein ständig
wiederkehrendes, so daß wir an den Zusammenhang der Faltung
mit der Lumenbildung des Trichters kaum zweifeln können. Später,
nachdem der Trichter seine endgültige Form ausgebildet hat, ver-
schwindet die Falte des übrigen Dissepimentes, letzteres ebnet sich
und nimmt die bekannte Gestalt an. Die „Trichterzelle" ent-
wickelt schon sehr frühzeitig an ihrem unteren Rand Blepharo-
plasten, die im älteren Stadium dichte 'Flimmerhaare entsenden
(Fig. 5, 6, 7, 8). .

Aus dieser Betrachtung folgt mit voller Klarheit die Tat-
sache, daß aus der sog. „Trichterzelle" nur die Oberlippe des Trich-
ters entsteht, daß also folglich diese große Dissepimentzelle richtig
als Oberlippenzelle zu bezeichnen ist. Zur Bildung der Unterlippe
wird dagegen das Material des vordersten Endes des Nephridiums
verwendet.

Die Bildung des Schleifenkanals, des wesentlichen Teiles eines
Nephridiums, erfolgt durch eine Ausziehung des mittleren Teiles
des longitudinalen Stranges unter 90** in die Leibeshöhle hinein.
Gleichzeitig mit der Bildung der definitiven Schleife beginnt die
Vakuolisierung des Plasmas der Nephridienzellen. Nach den An-
gaben der Autoren ist dies das erste Stadium bei Entstehen des
Nephridienlumens, welches durch Zusammenfließen der Vakuolen

(245)

20 Franz St äff:

intracellulär zustande kommt. Ist das Lumen ausgebildet, dann
finden wir auch die Oberiippenzelle, die sicli unterdessen schon in
mehrere zerlegt hat, und die Zellen des Nephridiums mit dichten
Flimmerhaaren besetzt. Durch das Aneinanderstoßen der gegenüber-
liegenden Flimmerhaare entsteht eine Wimperflamme, die sich überall
im angeschnittenen Trichterlumen findet (Fig. 7).

Diese Auffassungsweise der Nephridienentwicklung, die ich
vorher geschildert habe, steht mit den Angaben Berghs in offenem
Widerspruche. Jede über die Nephridienentwicklung von ihm auf-
gestellte These wird von mir bestritten, und aus diesem Grund muß
ich zum Vergleiche seine Arbeit näher besprechen, um die Unrichtig-
keit seiner Angaben zu beweisen.

Aus der „Trichterzelle" soll nach Bergh durch wiederholte
Teilungen ein longitudinaler Zellstrang entstehen , der sich später
in das definitive Nephridium umwandelt. Die intraperitoneale An-
lage der Nephridien unterliegt seiner Ansicht nach keinem Zweifel.
Er bildet sogar die „Trichterzelie" während der Teilung ab. Je-
doch — merkwürdig — hat er nicht einmal wenigstens eine Tei-
lung derselben in der eben charakteristischesten Richtung, der
Längsachse des Körpers, gesehen und abgebildet. Die Teilung der
gemeinten Trichterzellen verläuft überall dort, wo er sie abbildet
in allen anderen möglichen Richtungen (so z. B. Taf. XIII, Fig. 1
! vide 7] radial zur Körperachse, Fig. 2 und 3 in der Querachse und
so weiter). Die sich teilende „Trichterzelle" in seiner Figur 2 liegt
sogar an der hinteren Wand des Dissepimentes.

Ich habe mich bemüht, alle Präparate darauf zu prüfen, und
es gelang mir kein einziges Mal an den zahlreichen Serien, an so
vielen Segmenten, bei so verschiedenen Stadien, die ich untersuchte,
eine Teilung in dieser Richtung zu finden.

Übrigens ist auch die BERGHsche Sache unsicher, was den
Peritonealüberzug der Nephridien anbelangt. Seine Bilder (wie
Figur 2 und 4 1. c.) sprechen direkt für meine Auffassung. In der
Figar 2 stößt das junge Nephridium an die Epidermis an und ist
im Begrifi", in die Leibeshöhle vorzurücken, an der Stelle, wo es
schon in die Leibeshöhle eingedrungen ist, finden wir an ihm den
Peritonealüberzug.

Überhaupt ist die Frage des Peritonealüberzuges eine der
schwächsten Seiten der Bergh sehen Criodrilusarbeit. Zunächst liegt
die Mutterzelle einzelner Nephridien, „die Trichterzelle", in der
Leibeshöhle, dann ist der Nephridiumstrang unterhalb der Epidermis
(Figur 2 und 4), also außerhalb der Leibeshöhle und endlich findet

(246)

Organogenetische Untersuchungen über Criodrilus lacuum Hoffmstr. 21

ihn Bergh mit Peritoneum überzogen. Aus seiner Art der Nephri-
dienableitung kommt es, daß er über den Peritoneal Überzug so über-
aus unklar spricht. „Was die Bildung des Peritonealüberzuges an-
betrifft", kann er „hierüber nichts Vollständiges mitteilen." Um den
bereits vollzogenen Überzug zu erklären, stellt er eine Hypothese
von einem Auswandern der Zellen, um den Peritonealüberzug zu
bilden, auf. Diese Hypothese stützt sich jedoch auf keine Tatsachen.

Mit Wilson und Vejdovsky stimmen meine Befunde überein.
Nur in einer Beziehung muß Vejdovsky s Auffassung berichtigt
werden, und zwar ist die erste Zelle des Nephridiumstranges ent-
schieden (wenigstens bei Criodrilus) nicht mit der „Trichterzelle"
identisch. Nach Vejdovsky soll die Trichterzelle aus dem Ne-
phridiostich auswandern, in die Leibeshöhle eindringen und erst
sekundär mit dem Nephridium in Verbindung treten. Ich habe die
„Trichterzellen" schon in sehr jungen, noch nicht gehöhlten Seg-
menten gefunden, während der Nephridienstrang (Nephridiostich)
ganz solid und noch nicht in einzelne Zellgruppen differenziert war.

Es muß noch hier auf die Untersuchungen an Regeneraten ein-
gegangen werden. Es liegen uns zwei für unsere Fragen wichtige
Arbeiten vor; von E. Uhlenhut und von Janina Zielinska
(38 und 53). Die noch nicht publizierte Arbeit von Uhlenhut
wurde im Jahre 1908 im II. zool. Institute in Wien gemacht und
behandelt die Regeneration der Nephridien nacb einer speziellen
Exstirpierung dieser Organe. Wichtiges füs uns bringt Uhlenhut
insofern, daß er auch an den Regeneraten die Entstehung des Trich-
ters und der Schleife aus getrennten Materialien fand.

Die zweite Arbeit, die jüngst in der „Jenaischen Zeitschrift für
Naturwissenschaft" (2. — 4. Heft, 44. Band 1909) erschien, trägt den
Titel: „Regeneration des Hinterendes bei Lumbriciden". Die Au-
torin fand und bildete auch beim regenerierenden Wurme die un-
gemein schwer zu findenden WiLSONschen Zellreihen ab. Die Lage
dieser Stränge ist genau dieselbe, wie sie in der embryonalen Ent-
wicklung von Wilson, Bergh und Vejdovsky bei Lumbricus und
von mir bei Criodrilus gefunden wurde. Jedoch bin ich, wie auch
andere Autoren , mit der Deutung , was sich aus den einzelnen
Strängen entwickelt, mit der Autorin nicht einig. Sie leitet , wie
Vejdovsky, Wilson und ich die Nephridien von dem der Neural-
reihe benachbarten Zellstrang ab ; die zwei äußeren Zellreihen sollen
die Anlagen der inneren und äußeren Borsten darstellen. Es ist
das große Verdienst von Bergh und Vejdovsky, den Übergang
dieser Reihen (nach Bergh irrtümlicherweise sogar aller drei

Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XVIIT, Heft 3. '['J (247)

22 Franz Staff;

äußeren Reihen) in die Riugmuskulatur erforscht und beschrieben
zu haben. Dasselbe haben auch meine Untersuchungen bestätigt,
obwohl ich anfangs gegen diese Meinung sehr voreingenommen war.
Nach den Untersuchungen dieser Forscher unterliegt es keinem
Zweifel mehr, daß die Borsten durch Einstülpung der Epidermis
angelegt werden. Übrigens ist auch die Lage der inneren und der
äußeren Borstenanlagen eine andere als jener Stränge. Die inneren
Borsten liegen von ihrem ersten Anfang an , wie bereits gesagt,
deutlich in einer Linie mit den Trichtern und den Endblasen,
zwischen der Endblase und dem Trichter des folgenden Segmentes.

Die große Übereinstimmung meiner Resultate mit den Hat-
scHEKschen Befunden ersieht man schon aus dem Vergleich mit den
im historischen Überblick angeführten Sätzen.

Es müssen mit besonderer Schärfe die wichtigen morphologi-
schen Tatsachen, die Hatschek in seiner Annelidenarbeit ans Liebt
gebracht hat, hervorgehoben und betont werden. Und zwar 1. der
longitudinale Verlauf der Nephridien, 2. die retroperitoneale Ent-
stehung des Schleifenkanals, 3. getrennte Anlagen der Schleife und
des Trichters (nach mir nur der Oberlippe), 4. die kontinuierliche
Verbindung der jungen Nephridienanlageu. Diese Bemerkung scheint
mir um so notwendiger, da keiner der späteren Autoren das erwähnt,
wobei doch einerseits ein überaus wichtiger Charakter (ad 1) über-
sehen wird, andererseits bei der Beschreibung der Entwicklung die
ÜATSCHEKschen Ergebnisse verschwiegen werden, obwohl die neu-
esten Arbeiten immer aufs neue eine Bestätigung seiner An-
sichten bringen. (Retroperitoneale Anlage und Entstehung des
Schleifenkauals — M ayer (für Polychäten), Wilson, Vejdovsky — ;
getrennte Trichteranlage; — Mayer, Wilson, Vejdovsky, Uhlex-
hut; kontinuierliche Verbindung der jungen Nephridienanlageu —
„Nephridiostich" Wilsons und Vejdovskys). Meine Arbeit bringt
eine Vereinigung der bis jetzt bestehenden Gegensätze, indem sie
die Verhältnisse bei dem bis jetzt (dank Bergh) aparte stehenden
Wurme denen anderer Oligochäten näherbringt.
,, Es ist zu bemerken , daß alles Wesentliche, was die Nephri-

dienentwicklung anbelangt, schon in den ersten Arbeiten über Oligo-
chätenentwicklung gesehen und beschrieben wurde , bevor noch
Bergh die umfangreiche Nephridienliteratur mit seiner Würz-
burger Criodrilusarbeit inaugurierte. Und zwar hat schon Kowa-
lewski in seiner bereits erwähnten Arbeit die Wilson sehen
Zellreihen an Querschnitten bemerkt, indem er sagt (Seite 63 zur
Fig. 32) : „Die Zellen des oberen Blattes, die hier den Keimstreifen an-

(248)

Organogenetische Untersuchungen über Criodrilus lacnum Hoffmstr. 23

liegen^ sind an einigen Stelleu zweischichtig geworden" (siebe Fig. 32,
34, 36, 35, 37 (links), Taf. IV und V 1. c). Da wir jedoch wissen,
daß das „obere Blatt" = Epidermis bis in das erwachsene Indivi-
duum immerfort einschichtig bleibt, unterliegt es keinem Zweifel,
daß KowALEwsKi die Zellreihen gesehen und abgebildet hat. Bei
Tubifex rivulorum soll sich der „Keim streifen" nach Kowalewski
(1. c.) direkt aus 5 Polzollen entwickeln. Aber vor allem erinnere
ich daran, was ich von Hatscheks Arbeit sagte. Schon er hat die
Nephridien von einem dicht unter dem Ektoderm liegenden Ge-
webe abgeleitet, das durch endothelartige Zellen der Hautmuskel-
platte von der Leibeshöhle getrennt ist. Der von ihm erwähnte
Strang, aus dem sich dann alle Nephridien differenzieren und der
am Hinterende kontinuierlich verläuft, ist ja nichts anderes als der
später von Wilson und Vejdovsky beschriebene Nephridiostich.
Heute nach so vielen Arbeiten , wie die glänzende Arbeit von
Wilson, kehren wir zu dem Standpunkt zurück, denHATSCHEK
vor 30 Jahren eingenommen hat, — allerdings — um die wichtige
Kenntnis reicher, daß wir den Nephridienstrang nicht mehr von der
Hautmuskelplatte, wie ehemals Hatschek und Bergh noch heute,
sondern mit den Anlagen des Nervenstranges und der Ringmusku-
latur aus besonderen Teloblasten herleiten.

Nun sind wir am Schlüsse dieses Kapitels imstande, die
anderen drei uns gestellten Fragen zu beantworten. Die Antwort

läßt sieh im folgenden Satze formulieren:

Die Nephridien entwickeln sich aus der lateralwärts

von den „primitiven Muskelfasern" liegenden, retroperi-
tonealen Zellreihe in der Weise, daß dieselbe in seg-
mental angeordnete Zellgruppen zerfällt, die in die
Leibeshöhle vorrücken und sich dabei mit Peritoneum
umkleiden.

Die Überlippe des Trichters entsteht aus einer großen
präseptalen Zelle („Trichterzelle" autorum); sie bildet
die Oberlippe nach wiederholter Teilung; das Trichter-
lumen entsteht durch eine Faltung der Dissepimentwand
zwischen der Oberlippe und den ersten Zellen der Schleife.

c) Der Nervenstrang,

Über die Entwicklung des Bauchmarks habe ich nichts Neues
den neueren Untersuchungen (Wilsons und Berghs) zuzufügen.
Ich beschränke mich nur auf die Bemerkung, daß ich die Differen-
zierung des Bauchmarkes aus zwei von rückwärts zuwachsenden

17*

■■■ ' (249)

24 Franz St äff:

Strängen bestätige. Die beiden Anlagen nähern sich immer mehr
und mehr einander und, nachdem sie zu einem einfachen Gebilde
verschmolzen sind, lösen sie sich allmählich von dem Ektoderm, in
dem sie ursprünglich eingebettet waren. Die Lagebeziehungen des
Nervensystems zu den primitiven Muskelfasern ändern sich mit
der fortschreitenden Trennung des Bauchmarks von dem Ektoderm.
Ursprünglich liegen die primitiven Muskelfasern seitlich von den
Neuralplatten (Fig. 2, 9, 10), später nach der Verschmelzung der-
selben und mit der Ablösung vom Ektoderm kommen sie mehr
ventralwärts zu liegen (Fig. 12) und liegen von der sich bildenden
Bauchmuskulatur durch die sich hier einschiebenden Doppelpaare
von Borstennerven getrennt.

d) Entwicklung der Längsmuskulatur und des
„accessorischen Bauch muskeif eldes".

Die Längsmuskulatur entwickelt sich in der Gegend des Me-
sodermstreifens aus Zellen, die dem somatischen Blatte angehören.

Am allerfrühesten entwickeln sich die schon wiederholt er-
wähnten „primitiven Muskelfasern". Sie wurden von allen For-
schern (Hatschek, Bergh, Wilson, Kleinenberg, Vejdovsky)
an den Embryonen beobachtet und in übereinstimmender Weise ab-
gebildet. Jedoch wurde über ihr weiteres Schicksal nichts Näheres
bekannt.

Vejdovsky, der ihnen den Namen der „primitiven Muskeln"
beigelegt hat, hält sie für Embryonalmuskeln, da er nicht sicher
ist, ob sie auch beim erwachsenen Tier fungieren. Er sieht sie in
der primären Leibeshöhle und glaubt ihren Ursprung in den lar-
valen Mesenchymzellen suchen zu müssen.

Bergh leitet sie mit Recht von den äußersten Zellen der
Somatopleura ab.

Es ist mir gelungen, Vollständiges über ihren Ursprung und
ihr Schicksal zu ermitteln. Alles, was sich auf die Lage dieser
„primitiven Muskelfasern" bezieht, habe ich bereits gelegentlich mit-
geteilt. Ich fasse es noch einmal kurz zusammen : Von der Fläche
gesehen, zur Zeit der noch nicht differenzierten Zellreihen, liegen
diese Längsmuskelfasern zwischen der Neuralplatte und den Trichter-
anlagen bzw. dem Nephridienstrang (Fig. 2). Sie entstehen in den
Zellen der Somatopleura, trennen sich später von ihr los und kommen
gleichzeitig mit dem Verschmelzen der beiden Bauchmarkanlagen
und nach dem Abheben des Nervenstranges vom Ektoderm unter
die letzteren zu liegen (Fig. 12). Die Muskelfasern nehmen all-

(260)

Organogenetische Untersuchungen über Criodrilus lacuum Hofimstr. 25

mählich an Zahl zu, bis sie zu einem beträchtlichen Muskelfelde
werden, das allseitig vom Peritoneum bekleidet ist. Zur Zeit, als
dieses Gebilde schon die Gestalt eines Muskelfeldes hat, ist die
übrige Längsmuskulatur noch jung und besteht aus einer einzigen
Faserschichte. Bildet der Nervenstrang seitlich Nervenaiisläufer,
die sich, wie gesagt, unter das genannte Feld einschieben, dann
nimmt gleichzeitig die Bauchmuskulatur an Dicke zu (Fig. 13).
Dieses Stadium enthält schon im wesentlichen alles das, was wir
beim erwachsenen Tier beobachten, und es ist aus dem Vergleich der
Übergangsstadien zu schließen, daß die „primitiven Muskel-
fasern" in das definitive accessorische Muskelfeld der Bauchmusku-
latur übergehen.

Diese Tatsache, daß das accessorische Muskelfeld am aller-
frühesten von aller übrigen Muskulatur und getrennt angelegt wird,
deutet darauf hin, daß wir ein Organ vor uns haben, dessen physio-
logische Bedeutung im Embryonalleben wahrscheinlich nicht nur
„accessorisch" ist. Es wäre sehr interessant, die näheren Bezie-
hungen dieses Gebildes zum Bauchmark zu untersuchen und es beim
erwachsenen Tier auf die Nervenendigungen zu prüfen.

Die übrige Längsmuskulatur entwickelt sich ebenfalls aus den
Zellen der Somatopleura. Auf das Histogenetischeder Muskelbildung
habe ich mich nicht eingelassen.

Außerhalb des Mesodermstreifens, noch zur Zeit, da derselbe
nur die Bauchseite des Embryo einnimmt, finden sich zerstreute
Längsmuskelzellen, die bereits Fibrillen gebildet haben. Sie stammen
von den Rändern des Mesodermstreifens her, den sie in großer Menge
verlassen. Fig. 2 stellt uns eine Reihe von Zellen dar, die sich eben in
Muskelzellen umwandeln. Das Betrachten der Flächenpräparate
lehrt uns, daß die erwähnte Auswanderung am Hinterende am häu-
figsten stattfindet. Es ist äußerst leicht, an jener Stelle alle Über-
gänge der multipolaien Zellen zu spindelförmig ausgezogenen Muskel-
zellen zu verfolgen.

An der Bildung der Ringmuskulatur des Hautmuskelschlauches
beteiligen sich bei Criodrilus, ähnlich wie es von Bergh für
Lumbriciden festgestellt wurde, die äußeren Zellreihen. Nach Bergh
sollen bei Lumbricus alle drei lateralwärts von den „Primitiv-
muskeln" liegenden Zellreihen, durch Ausziehen in spindelförmige
Zellen, die Ringmuskulatur bilden.

Die histologische Umwandlung der zweiten Zellreihe in ge-
streckte Muskelzellen triff't aber wenigstens bei Criodrilus ent-
schieden nicht für die IL Reihe zu. Letztere bewahrt ihre Selb-

(251)

26

Franz Staff:

ständigkeit, sie geht die im Kapitel h) geschilderte Differenzierung
ein und muß als Anlage der Nephridien angesehen werden.

Im Anschlüsse an die obigen Untersuchungen geben wir eine
tabellarische Zusammenstellung der Bezeichnungen, die von ver-
schiedenen Forschern für dieselben Gebilde aufgestellt wurden,
nebst einem Vergleich mit den von uns bei der Darstellung ge-
brauchten Namen.

Hatschek

Bergh

Wilson

Vejdovsky

Autor

Mesoderm-
st reifen

Innerer
Myoblast

Mesoblastic
bands

Mesoblast

Mesoderm-
streifen

Trichterzelle

Nephridioblast

früher
Trichterzelle

Funnel cells

Trichterzelle

Oberlippenzelle

Neuroblast

mit der
Neuralplatte

Neuroblast
Neural cord

Neuroblast

mit der
Neuralreihe

Neuroblast

mit der

Neuralplatte

Retroperitoneale

Verdickung des

somatischen

Blattes

Der äußere
M^'oblast

Nephroblast
Nephridiostich

Nephridioblast
Nephridiostich

Nephroblast

mit Nephridial-

strang

Myoblast

Myoblast

Lateral ^
bands ^

Vorderer
Teloblast

Myoblast

Zum Schlüsse meiner Untersuchungen will ich meine Dankes-
pflichten erfüllen. Vor allem sei es mir erlaubt, meinem hochverehrten
Lehrer Herrn Professor Berthold Hatschek meinen innigsten
Dank auszudrücken für die Verleihung eines Arbeitsplatzes in seinem
Institute und für die Anregung zu obigen Untersuchungen. Dem
Herrn Assistenten Prof. Dr. K. C. Schneider bin ich für das dauernde
Interesse, das er für meine Arbeit hegte, und für manchen guten

Organogenetische Untersucliungen über Criodrilus lacuuni Hoffmstr. 27

Rat innigst verpflichtet. Den Herren Assistenten Dr. Heinrich
Joseph und Dr. R. Czwik litzer bin ich für ihre wertvollen Winke,
an denen sie es nicht fehlen ließen, sehr dankbar.

Wien, Mai 1909.

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Organogenetische Untersuchungen über Criodrilus lacuum Hoffmstr.

20

52. 1887. — A Contribution to the history to the germ-layers in Clepsine (Journ.

of Morph. Vol. I).

53. 1909. ZiELiNSKA, Janina: Über Regenerationsvorgänge bei Lumbriciden.

Regeneration des Hinterendes (in : Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft,
Bd. 44, H. 2—4).

54. 1884. Hatschek, B. : Über Entwicklung von Sipunculus nudus (in: Arbeiten der

zool. Institute Wien, Bd. V).

Erklärung der Abbildungen.

Buchstabenbezeichnungeu :

ab.=äußere Borstenanlage.

mz.= Muskelzellen.

acc.=akzessorisches Muskelfeld.

nr. =Neuralreihe (Neuralplatte).

b.= Borste.

nphr. =Nephridialstrang.

bf.=Borstenfollikel.

P. =erste, zweite, dritte u . vierte Polzellen

blph.=Blepharoplasten.

pr. = Peritoneum.

Bm.=Bauchmark.

prm. ^primitive Muskelfasern.

bnr.=Borstennerv.

rm.=Ringmuskulatur.

diss. =Dissepiment.

rmz.=Ringniuskelzelle.

ec.=:Ektoderm.

so. =Nephridialschleife.

en.=Entoderm.

som.=somatisches Blatt.

Ep.=Epidermis.

spl.^=splanclinisches Blatt.

ib.=innere Borstenanlage.

tz.=^Tricliterzelle (Oberlippenzelle).

lm.=Längsmuskel.

ur.=Urmesodermzelle.

Mes.^Mesodermstreifen.

wz.=Wiinperzelle.

Bei Längsschnitten ist links vorne, rechts hinten.

Bei Längsschnitten ist die neurale Seite nach oben, bei Querschnitten nach
unten gewendet.

Fig. 1. DiagrammatischesFlächenbild des hinteren Endes eines Mesodermstreifens,

die vier Polzellen darstellend (Obj. 7., Oc. 4).

Fig. 2. Querschnitt durch ein Stadium mit jungen Coelomspalten (rechts) und
mit vier im Ektoderm eingebetteten Zellreihen (Obj. E., Oc. 2).

Fig. 3. Sagittaler Längsschnitt durch das Hinterende eines länglich ovalen
Wurmes mit solidem Nephridienstrang. Schnittrichtung nach vorne medianwärts
(Obj. E., Oc. 4).

Fig. 4. Sagittaler Längsschnitt mit Nephridienstrang, der sich in segmentale
Zellgruppen auflöst (Obj. E., Oc. 4).

Fig. 5. Sagittaler Längsschnitt mit jungen Nephridien, die in die Leibeshöhle
vordringen (Obj. E., Oc. 4).

Fig. 6. Nächster sagittaler Längsschnitt aus derselben Serie wie Fig. 5 und
dieselben Segmente darstellend (Obj. E., Oc. 4).

Fig. 7. Sagittaler Längsschnitt durch ein älteres Stadium, wie in Fig. 5 und 6,
Trichter- und Anfangsteil des Nephridiums getroifen (Ob. E., Oc. 4).

(255)

30 Franz St äff: Organogenetische Untersuchungen über Criodrilus lacuum Hoffmstr.

Fig. 8. Sagittaler Längsschnitt durch ein älteres Stadium, wie in Fig. 7,
Trichter- und Schleifenkanal mit bereits fertigem Lumen (Obj. E., Oc. 4).

Fig. 9. Dasselbe Segment, 4 Schnitte seitwärts (aus derselben Serie und dasselbe
Segment, wie in Fig. 8) (Obj. E., Oc. 4).

Fig. 10. Querschnitt durch ein Stadium, wie in Fig. 5 i^nd 6 dargestellt, das
Nephridium quer darstellend (Obj. E., Oo. 2)-

Fig. 11. Querschnitt durch ein Stadium, wie in Fig. 5 u. 6 ; die inneren und
äußeren Borstenanlagen getroffen (Obj. E., Oc. 2).

Fig. 12- Querschnitt durch das Hinterende eines bereits wurmförmigen, jungen
Würmchens, behufs Darstellung des sich bildenden akzessorischen Muskelfeldes, zur Zeit
des vollkommenen Fehlens der Bauchmuskulatur (Obj. 7, Oc. 2).

Fig. 13. Querschnitt, viel mehr nach vorne wie in Fig. 12. Die Bauchmuskulatur
beginnt schon zu wachsen. Das „akzessorische Muskelfeld" behält seine Unabhängig-
keit von derselben; rechts ist das akzessorische Muskelfeld durch den sich unter
dasselbe einschiebenden Borstennerv vom Bauchmuskelfelde getrennt (Obj. 7, Oc. 2).

(256)

Die Neurochorde des Criodrilus lacuum
Hoffmstr.

Von

Josef Honig.

(Mit einer Tafel und einer Textfigur.)

Wiewohl die Oligochäten schon seit dem 17. Jahrhunderte
unzählige Male Gegenstand eingehender Untersuchungen gewesen
sind, so weisen die Angaben, die wir in der Literatur über diese
Gruppe finden, noch mancherlei Lücken und Unvollständigkeiten
auf. Es gibt da wie auf jedem viel bearbeiteten Gebiete noch viele
strittige Punkte sowie einzelne Kapitel, die noch nicht eingehend
und umfassend genug behandelt wurden. Ja, es gibt in dieser so
häufig untersuchten Gruppe noch einzelne Tierformen, über deren
Organisationsverhältnisse noch keine genaueren Berichte vorliegen.
So wurde, wie wir aus der Zusammenstellung der einschlägigen
Literatur ersehen werden, Cnodnlus lacuum Hoffmstr. seit dem Ende
der achtziger Jahre des vorigen Jahrhunderts nicht mehr anatomisch
und histologisch genauer untersucht. Auf diesen Umstand durch
meinen verehrten Lehrer Herrn Professor Dr. Berthold Hat-
SCHEK aufmerksam gemacht, ging ich nun daran, die Organisations-
verhältnisse dieses Wurmes unter Anwendung der neuesten Präpa-
rationsmethoden so genau als möglich zu studieren. Jedoch schon
bei der Durchsicht der ersten zu diesem Zwecke angefertigten Quer-
schnittserien gewannen die Kolossalfasern des Bauchmarkes mit
ihren verschiedenen Verzweigungen und mannigfachen Seitenästchen
mein besonderes Interesse und ich wandte nun fortan meine ganze
Aufmerksamkeit speziell diesen Gebilden zu. In der vorliegenden
Arbeit, die ich vom Mai 1907 bis Juli 1908 im IL zoologischen
Institut der Wiener Universität ausführte, will ich den Verlauf
der Neurochorde und deren Zusammenhang mit Ganglienzellen bei

(267)

2 Josef Honig:

Criodrilus lacuum Hoffmstr. möglichst eingehend zu beschreiben ver-
suchen.

Es sei mir nun gestattet , an dieser Stelle meinem hochver-
ehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. BektholdHatschek für die
Anregung zu dieser Arbeit sowie für die wohlwollende Förderung
derselben meinen verbindlichsten Dank auszusprechen. Desgleichen
fühle ich mich auch Herrn Professor Dr. KarlCamilloSchneider
und Herrn Privatdozenten Dr. Heinrich Joseph für die Anlei-
tung und Unterweisung sowie für die Überlassung von lehrreichen
XwwZTJcMs-Präparaten zu besonderem Danke verpflichtet. Ferner
sage ich Herrn Assistenten Dr. Richard Czwiklitzer, der mir
stets mit Rat und Tat zur Seite stand, sowie Herrn Handelsaka-
demieprofessor Karl Wessely in Linz, Herrn Reichsgeologen
Dr. Richard Schubert und meinem Kollegen cand. phil. Raoül
Biberhofer, die mich beim Einsammeln des Untersuch nngsmate-
riales in liebenswürdigster "Weise unterstützten , meinen besten
Dank.

Geschichtliches.

Bevor ich zur Besprechung meiner eigenen Untersuchungen
übergehe, möchte ich noch zuvor einen historischen Überblick über
die einschlägige Literatur entwerfen.

Criodrilus lacuum wurde im Frühlinge des Jahres 1845 von
Fritz Müller, der damals noch Student der Naturwissenschaften
war, im Tegeler See bei Berlin entdeckt. Noch in demselben Jahre
erschien in Hoffmeist'er's Monographie „Die bis jetzt bekannten
Arten aus der Familie der Regenwürmer" die erste Beschreibung
des Wurmes. Auf der diesem Werke beigegebenen Tafel findet man
auch eine schöne, naturgetreue Abbildung unseres Tieres, die ich
wohl als die beste in der ganzen mir bekannten Literatur be-
zeichnen kann.

Die späteren Autoren wie Grübe (1851), Claparöde (1862),
Perrier (1872 und 1874), Panceri (1875) beschäftigten sich ent-
weder mit der systematischen Einordnung des Wurmes oder gaben
eine mehr oder minder genaue Beschreibung der äußeren Merkmale
desselben.

Im Jahre 1876 entdeckte Herr Professor Dr. Berthold
Hatschek Criodrilus lacuum in den abgeschnürten Donauarmen
bei Linz und veröffentlichte zwei Jahre später seine grundlegenden,
berühmten „Studien über die Entwicklungsgeschichte der Anne-
liden". Im ersten Teile dieser umfangreichen Abhandlung unter-

(258)

Die Neurochorde des Criodrilns lacuum Hoffmstr. 3

suchte er hauptsächlich die Anlage des Mesoderms , des Nerven-
systems und der Segmentalorgane bei Criodrilus in sehr eingehen-
der Weise.

Ein Jahr (1879) darauf erschien VejdoVskys Arbeit „Über
die Entwicklung des Herzens von Criodrilus'-' ^ aus der v^ir erfahren,
daß im wachsenden Hinterende das Rückengefäß aus doppelter An-
lage entsteht. Derselbe Autor publizierte 1884 in seiner großen
Monographie „System un d Morphologie der Oligochäten" die ersten
genaueren Angaben über die Anatomie und Histologie unseres
Tieres , zu deren Veranschaulichung er einige mehr oder minder
schematisierte Abbildungen beigefügt hat. Wenn wir die über die
einzelnen Kapitel des ganzen Werkes zerstreuten Angaben näher
betrachten, so machen sie auf uns den Eindruck , als ob sich der
Autor nur gelegentlich mit der Untersuchung des Wurmes beschäf-
tigt hätte, ohne sich die Erforschung desselben nach allen Rich-
tungen zur Aufgabe gesetzt zu haben. So ließ er die für die Syste-
matik der Oligochäten wichtigsten Organe, die Geschlechtsorgane,
fast ganz unberücksichtigt.

Rosa, der diesen Mangel der VEJDOVSKYschen Arbeit er-
kannte, beschäftigte sich deshalb in seiner Monographie „Sul Crio-
drilus lacuum" (1887) hauptsächlich mit diesen Organen. Dasselbe
Thema behandelten fast zu der gleichen Zeit auchÖRLEY in seinen
„Observations on Criodrilus lacuum" (1887) und Benh am in seinen
„Studies on Earthworms Nr. III" (1887).

Die beste Bearbeitung unseres Wurmes in anatomischer und
histologischer Beziehung verdanken wir jedoch A. C oll in. Dieser
unterzog mit viel Fleiß und Sorgfalt alle Organsysteme des Crio-
drilus lacuum einer genaueren Untersuchung. Infolge der noch un-
zureichend ausgebildeten Methoden der damaligen Technik war er
jedoch außerstande , deutliche , hinlänglich diiferenzierte Bilder zu
erhalten. Insbesondere seine Darstellungen des Bauchmarkes lassen
viel zu wünschen übrig. Immerhin konnte er einmal die gabelige
Aufteilung einer der drei Kolossalfasern beobachten ; er berichtet
darüber folgendermaßen : „Merkwürdigerweise zeigte sich auf einigen
meiner Präparate unter dem mittleren großen Neuralkanal nach
innen zu noch ein vierter. Ich konnte an einer Stelle die Vereini-
gung dieses letzteren mit dem ^mittleren oberen beobachten."

Der Vollständigkeit halber möchte ich noch Berg HS
Studien „Zur Entwicklungsgeschichte der Exkretionsorgane bei
Criodrilus" (1888) und Beddards große Oligochätenmonographie
erwähnen.

(259)

Josef Hönii

Doch keinem der genannten Autoren ist etwas über den Zu-
sammenhang der Neurochorde mit Ganglienzellen bei Crwdnlus la-
cuum bekannt.

Dagegen wurde diese Frage schon von einigen Forschern bei
anderen Anneliden und Crustaceen behandelt. Von einer genauen
Besprechung aller dieser Arbeiten muß ich jedoch absehen, um den
Umfang dieses Aufsatzes nicht ins Ungebührliche und in zu argem
Mißverhältnis zu meinen eigenen Untersuchungen auszudehnen. Ich
möchte deshalb auf die von J. W. Spengel (1882) und H. Eisig
(1887) aufgestellten Listen verweisen, in denen man eine übersicht-
liche Darstellung der geschichtlichen Entwicklung unserer Kennt-
nisse von den Kolossalfasern und deren Verbindung mit Ganglien-
zellen bis zum Jahre 1887 findet. Eine äußerst sorgfältige Zusam-
menstellung der diesbezüglichen Literatur bietet ferner Roh de in
seinen „Histologischen Untersuchungen über das Nervensystem der
Polychäten" (1882) sowie G. Retzius in seinen Arbeiten „Zur
Kenntnis des Nervensystems der Crustaceen" (1890), „Zur Kenntnis
des zentralen Nervensystems der Würmer" (1901) und schließlich
„Das Nervensystem der Lumbricinen" (1902).

Von den neueren Autoren müssen in erster Linie die Arbeiten
B. Friedlände RS besprochen werden. Derselbe befaßte sich haupt-
sächlich mit dem Studium des Zentralnervensystems von Lumhricus:
sein besonderes Interesse aber wandte er den Neurochorden zu. Wie
wir aus seiner hiehergehörigen Arbeit „Beiträge zur Kenntnis des
Zentralnervensystems von Lumbricus" (1888) erfahren, hält er die
Hüllen der „Neuralkanäle" für ein faserreiches, kernarmes, „in
ganz dicht umeinander liegenden, konzentrischen Lagen geschich-
tetes" Bindegewebe, das man mit dem Myelin der Wirbeltiernerven
nicht im entferntesten vergleichen könne. Nach seiner Ansicht be-
steht der Inhalt der Neurochorde aus miteinander völlig verschmol-
zenen Ausläufern der Ganglienzellen und hat das Aussehen einer
homogenen, plasmatischen Masse. In der hinteren Körperregion
gehen die beiden lateralen Kolossalfasern in Ganglienzellen über,
die ganz in der Nähe des äußersten Endes des Bauchmarkes liegen.

Als „kolossal" könne man diese Ganglienzellen keinesfalls be-
zeichnen. Merkwürdigerweise zeigen sie zur Osmiumsäure eine weit
geringere Affinität als alle übrigen Nervenzellen des Bauchmarkes.
Einen Übergang des medianen „ Neural kanals" in eine Ganglien-
zelle der hinteren Körperregion konnte er in dieser Arbeit nicht
feststellen. Diese Kolossalfaser scheint sich hinten „unmerklich zu
verlieren". Weiter gegen die mittlere Körperregion zu nehmen die

(260)

Die Neurochorde des Criodrilus lacnum Hoffmstr. 5

lateralen Neurochorde noch die Fortsätze anderer Ganglienzellen
auf, welche nahezu die gleiche Beschaffenheit zeigen, wie die eben
erwähnten. Der Autor fand diese Ganglienzellen auf der ventralen
Seite des Bauchstranges stets in symmetrischer Anordnung, und
zwar ausnahmslos an der Stelle, wo der Doppelnerv abzweigt. Ehe
die Fortsätze der Ganglienzellen in die Kolossalfasern einmünden,
pflegen sie miteinander zu anastomosieren. Diese queren Anasto-
mosen stehen in vielen Fällen durch eine Verzweigung in direkter
Verbindung mit der medianen Kolossalfaser. Es scheint, als ob
zwischen diesem verwickelten Anastomosenkomplex und der Wurzel
des Doppelnervs ein Zusammenhang vorhanden wäre. In der mitt-
leren Körperregion selbst konnte Frikdländer trotz mannigfacher
Bemühungen das Einmünden von Ganglienzellfortsätzen in die
Neurochorde niemals konstatieren. Er ist endlieh auch der Meinung,
daß alle drei Kolossalfaseru im Unterschlundganglion in Ganglien-
zellen übergehen. Am Schlüsse dieser Untersuchungen gelangt der
Autor zu der Anschauung, daß die Neurochorde zweifellos nervöse
Gebilde sind, deren Hüllen die Fähigkeit besitzen, bei allzu starken
Kontraktionen des Wurmes Knickungen des Bauchmarkstranges
hintanzuhalten.

In der nächsten Arbeit, die aus dem Jahre 1889 stammt und
„Über die markhaltigen Nervenfasern und Neurochorde der Cru-
staceen und Anneliden" betitelt ist, beschreibt Friedländer vor
allem die Neurochorde von Mastoh^anchus. Auch diese haben wie
die Kolossalfasern des Regenwurmes ihre Ursprungsstätten in Gan-
glienzellen des Bauchmarks, welche der Autor „Neurochordzellen"
nennt. Doch nicht bloß hierin, sondern auch in bezug auf die
Hüllen stimmen die Neurochorde des Alastohranchuf^ mit denen des
Regenwurms überein. Friedländer beschränkte seine Unter-
suchungen jedoch nicht bloß auf das genannte Tier, sondern stellte
auch vergleichende Studien an mehreren Anneliden , an einigen
Crustaceen sowie an den markhaltigen Nervenfasern der Wirbel-
tiere an. Auf Grund seiner dabei gemachten Beobachtungen be-
hauptet der Autor folgendes: Die Neurochorde der Anneliden, die
Nervenröbren der Crustaceen, ja vielleicht der Arthropoden über-
haupt sowie die markhaltigen Nervenfasern der Wirbeltiere sind
aller Wahrscheinlichkeit nach Jbiomologe Gebilde. Schließlich korri-
giert er noch seine in der letzten Arbeit niedergelegten Angaben
über die Funktion der Kolossalfasern, denen er diesmal neben
der Funktion, als Stütze des Bauchmarks zu dienen, noch die Auf-
gabe zuschreibt , die plötzliche Kontraktion aller Körpersegmente,

(261)

6 Josef Honig:

insbesondere jedoch das blitzschnelle Zurückziehen des Wurmes in
seine Erdröhren auszulösen.

Im scharfen Gegensatze zu Friedländer steht bezüglich
der Auffassung der Funktion der Neurochorde von Lenhossek.
In seiner Arbeit „Ursprung, Verlauf und Endigung der sensiblen
Nervenfasern bei Lumbricus" (1892), drückt er sich diesbezüglich
wie folgt aus: „Im dorsalen Teile des Bauchmarks verlaufen un-
geteilt und ungegliedert der ganzen Länge nach die drei rätsel-
haften Gebilde, die seit Leydig bis auf die neuesten Autoren auf
diesem Gebiete, wie Friedländer und B. Hallee als riesige
Nervenfasern aufgefaßt werden. Auf die GoLGische Methode
reagieren diese Stränge nie, sie bleiben ungefärbt, selbst wenn sich
alle Fasergebilde des Markes, von den gröbsten Stammfortsätzen
bis zu den feinsten Dendritenverästelungen schwärzen. Von einer
homogenen oder leicht körnigen Masse gebildet, erscheinen sie von
einer derben, an keiner Stelle eröffneten Scheide umschlossen und
laufen im proximalen wie distalen Körperende zugespitzt aus.
Ich möchte mich daher auf Grund meiner Beobachtungen mit aller
Entschiedenheit denjenigen Forschern anschließen (Claparede,
KowALEwsKY, Vejdovsky, Perrier u. a.) , die die nervöse
Natur dieser „Neurochordzylinder" in Abrede stellen."

Auch G. Retzius leugnet die nervöse Natur der Neurochorde.
In seinen Untersuchungen über das Nervensystem der Lumbricinen
sagte er hierüber folgendes : „In betreff der übrigen in die Zusam-
mensetzung des Bauchstranges eingehenden Teile stimme ich von
Lenhossek darin bei, daß die drei Kolossalfasern oder Neuro-
chorden kaum wie andere Nervenfasern aufgefaßt werden können.
Nie sieht man dieselben sich verzweigen, nie aus Zellen entspringen.
Sie färben sich nicht durch die GoLGische Methode; nur ihre
Scheide färbt sich teils in einer unregelmäßig-faserigen Zeichnung,
teils mit einer scharf ausgeprägten Feldermosaik, welche auf eine
Zusammensetzung der fraglichen Scheidenschicht aus Endothelzellen
hinweist (Taf. I, Fig. 3)."

Schon zwei Jahre später (1894) erschien Fried l anders Ab-
handlung „Altes und Neues zur Histologie des Bauchstranges des
Regenwurms", in welcher er sich zuerst gegen von Lenhossek
und Retzius wendet. Der Autor weist nun in erster Linie nach,
daß, wie von Lenhossek in einer seiner Arbeiten zugestanden
hat, das Vorhandensein einer Markscheide den Eintritt der Golgi-
schen Färbemethode erschwert, zuweilen sogar gänzlich verhindert.
Um den zweiten Einwand zu widerlegen, weist der Autor auf seine

(262)

Die Neurochorde des Criodrilus lacuum Hoffmstr. 7

beiden früheren Arbeiten bin , in denen er mannigfache Verzwei-
gungen der Kolossalfasern beschrieben und in mehreren Abbildungen
dargestellt hat. Um jeden Zweifel zu beheben, bringt Friedländer
nunmehr zahlreiche Photographien von solchen Seitenästchen und
deren Verbindungen mit Ganglienzellen. Er hatte Gelegenheit , an
vielen seiner Präparate zu konstatieren, daß die Neurochorde keines-
falls mit dem zuhinterst gelegenen Zusammenhang mit Ganglien-
zellen schon ihren Abschluß finden, sondern daß sie noch ein Stück-
chen darüber hinaus zu verfolgen sind. Dies hatte er allerdings
bereits früher in einigen Fällen beobachtet. Während er es aber
damals für eine Ausnahme hielt , gewann er diesmal die Über-
zeugung, daß diese Erscheinung in allen Fällen regelmäßig zu
konstatieren sei. Natürlich kommen auch da alle möglichen Varia-
tionen vor. Die Hülle der Kolossalfasern geht auch auf die Ver-
zweigungen über und umscheidet dieselben ein Stückchen weit.
Dort, wo die Scheide aufhört, gabelt sich das Seitenästchen in einen
rechten und einen linken Zweig. Da die Ganglienzellen, deren Fort-
sätze den Inhalt der „Neuralkanäle" bilden, in so zahlreichen Fällen
bipolar sind, hält es der Autor für höchstwahrscheinlich, daß dies
immer zutrifft. Friedländer konnte auch in dieser Arbeit kom-
plizierte Anastomosen aller drei Kolossalfasern mit den dazu ge-
hörigen Ganglienzellfortsätzen einerseits sowie mit der zweiten
Wurzel des Doppelnerven andrerseits beobachten. Sodann bespricht
er abermals ausführlich die Hülle der Neurochorde, wobeier behauptet,
daß dieselben markhaltig seien, ja man könne sogar annehmen, daß
das Bauchmark vorwiegend aus markhaltigen Fasern bestehe.

Endlich wären noch Friedländers Versuche „Über die Re-
generation herausgeschnittener Teile des Zentralnervensystems von
Regen Würmern" (1895) anzuführen. Er studierte hauptsächlich die
Regeneration jener Stückchen des Bauchstranges, die er unmittelbar
hinter dem Clitellum entfernt hatte und fand dabei, daß sich die
Kolossalfasern in den nachgewachsenen Teilen vielfach in Seiten-
äste aufspalten. Ein Querschnitt durch eine solche regenerierte
Partie zeigt, daß nicht mehr drei Kolossal fasern vorhanden sind,
sondern daß deren viele entstanden sind. Die regenerierten Ver-
zweigungen der Neurochorde unterscheiden sich von den normalen
in wesentlichen Punkten. Jene ^besitzen nämlich vor allem einen
viel größeren Durchmesser als diese. Während ferner die normalen
nach ihrem Austritte aus den Kolossalfasern schräg ventralwärts
ziehen, verlaufen die regenerierten Seiten äste mehr oder minder
parallel zu ihren Hauptästen in der Richtung des nachwachsenden

Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom.^XVIII, Heft 3. |g (263)

8 Josef Honig:

Stückes. Was mit ihnen dann weiter geschieht, darüber weiß der
Autor nichts zu berichten. Zwischen den Kolossalfasern und deren
Seitenästen kommen alle denkbaren Anastomosen vor. Friedländer
hat seine Untersuchungen auch auf regenerierte Vorder- und Hinter-
enden ausgedehnt. In diesen Körperregionen fand er ähnliche Auf-
spaltungen wie in den vorhin besprochenen Partien. Der Autor
konnte an vielen seiner Schnittserien beobachten, wie sich eine
Kolossalfaser in zwei spaltete, die beiden Teiläste eine Strecke weit
parallel nebeneinander hinliefen, um endlich wieder in ein Neuro-
chord zu verschmelzen, eine Tatsache, die ja, wie oben erwähnt,
schon A.C OLLIN bei Criodrilus lacuum konstatieren konnte. Die
regenerierten Partien des Bauchmarks sind auffallenderweise sehr
arm an Ganglienzellen, um so häufiger treten dagegen die sogenannten
Neurochordzellen auf. Zumeist überragen dieselben alle übrigen
Ganglienzellen bedeutend an Größe. Wiewohl der Autor eine Ver-
bindung zwischen Kolossalfasern und Ganglienzellen an diesen
Stellen nicht nachweisen konnte, so deute doch immerhin das Vor-
handensein jener „Neurochordzellen" darauf hin, daß hier ein Zu-
sammenhang bestehen müsse.

Cerfontaine stimmt in seiner Arbeit „Contribntiona l'etude
du Systeme nerveux central du Lombric terrestre" (1892) Fried-
länder vollständig bei und berichtet über einige neue Befunde.
Während die beiden lateralen Kolossalfasern aus in der hinteren
Körperregion gelegenen Ganglienzellen hervorgehen und gegen
vorne verlaufen, verhält sich die mediane umgekehrt. Die beiden
lateralen Neurochorde entsenden in jedem Ganglion je ein Seiten-
ästchen hinter dem einfachen und Doppelnerven, die mittlere im
Niveau des Doppelnerven. Diese Abzweigungen stehen entweder
mit anderen Elementen des Bauchmarkes in Verbindung oder streben
durch die Seitennerven peripheriewärts. In Übereinstimmung mit
Friedländer ist der Autor der Ansicht, die Funktion der Ko-
lossalfasern bestehe darin , eine gleichzeitige Kontraktion aller
Körpersegmente zu bewirken.

Wie St. Apäthy in seiner umfangreichen Abhandlung. „Das
leitende Element des Nervensystems und seine topographischen Be-
ziehungen zu den Zellen" mitteilt, sah er „die stärkeren Primitiv-
fibrillen in Frontalschnitten besonders deutlich (aber auch in trans-
versalen oft sehr schön) an verschiedenen Punkten aus dem Neuro-
chord durch dessen dicke Gliascheide austreten und in der faserigen
Masse in transversaler Richtung eine Strecke weiter gehen". Leider
hat der Autor keinen dieser Schnitte abgebildet.

(264)

Die Neurochorde des Criodrilus lacaum Hoffmstr. 9

Havet bestätigt in seiner Arbeit „Structure du Systeme ner-
veux des Annelides Nepbelis, Clepsine, Hirudo, Lumbriculus, Lum-
bricus" dieAno-aben von G. Retzius und von Lenhossek, obne
etwas auf unsere spezielle Frage bezügliches Neues zu berichten.

Die neueste hierher gehörige Arbeit sind Krawanys „Unter-
suchungen über das Zentralnervensystem des Regenwurms" (1905).
Dieser Autor hat mit großem Fleiße unter Anwendung der Me-
thylenblaumethode das Zentralnervensystem von Eisenia foetida
untersucht. Mit den Neurochorden jedoch scheint er sich weniger
befaßt zu haben. Nur an einer einzigen Stelle erwähnt er kurz,
daß er zwischen den zwei lateralen Kolossalfasern Anastomosen
sowie auch abgehende Neurochordseitenästchen gefunden habe.

Material und Behandlungsmethoden.

Die ersten Würmer, die ich zu meinen Untersuchungen ver-
wendete, stammten von Linz a. D. Dorthin unternahm ich im Mai
des Jahres 1907 eine Exkursion, um in den stagnierenden Armen
der Donau das nötige Untersuchungsmaterial zu sammeln. Jedoch
erst nach mehrtägiger Arbeit fand ich an einer Stelle — es war
dies der sogenannte Holobederer-Graben, in welchem Herr Professor
Hatschek vor 32 Jahren Criodrilus entdeckte — etwa ein Dutzend
Würmer und eben so viele Kokons.

Doch die vielen Hundert anderen Würmer, die von mir unter-
sucht wurden, sammelte ich in den Altwässern der Donau bei Wien,
woselbst nach mündlichen Angaben Herrn Universitätsprofessor
Dr. Berthold Hatschek und Herrn Handelsakademieprofessor
Karl Wessely schon vor vielen Jahren Fundstellen des Crio-
drilus bekannt waren. In den allerletzten Jahren jedoch schien der
Wurm daselbst völlig ausgestorben zu sein, da er trotz mannig-
facher Versuche nicht gefunden werden konnte. Nach mehrmonat-
lichem Einsammeln aber konnte ich konstatieren, daß Criodrilus
dort wieder an allen Stellen, besonders zahlreich jedoch im soge-
nannten Kaiserwasser, beim Gänsehäufel und im Heustadelwasser
vorkommt. Die Würmer waren damals gerade in die überschwemmten
Auen ausgewandert, um dort ihre Kokons abzulegen. Die Laich-
zeit scheint in den Wiener Altwässern der Donau von Anfang
Juni bis Ende Juli zu dauern^ Die Kokons sind bis zu mehreren
Dutzend in einem Büschel an Wasserpflanzen angeheftet oder zwi-
schen den Schalen von Dreissensia polymorpha Fall, befestigt. In
den schon verlassenen Eihüllen schlagen Larven von verschiedenen
Wasserinsekten ihre Wohnstätten auf.

18* (265)

10 Josef Honig:

Die eingesammelten Kokons wurden teilweise konserviert, zum
großen Teile aber gab ich sie in ein gut durchlüftetes Aquarium,
auf dessen Boden sich eine mäßige Schichte von Donauschlamm
befand. Nach kurzer Zeit schon schlüpften die Embryonen aus. Ich
konnte die selbstgezogenen Würmer über ein Jahr frisch erhalten;
doch wuchsen sie nur sehr langsam und erlangten nichi die Größe
der Tiere, wie sie in der Freiheit vorkommen. Im Frühling krochen
sie unruhig im Aquarium umher; zum Laichen kam es aber bei
ihnen nicht.

Auch im Herbst 1907 und in dem darauffolgenden Winter
konnte ich größere Quantitäten einsammeln. Trotz der großen und
anhaltenden Kälte jenes Winters hatten sich die Tiere kaum einen
halben Meter in den Schlamm zurückgezogen.

Die zur Konservierung bestimmten Tiere wurden so lange in
ganz reinem Wasser gehalten, bis sie ihren Darminhalt völlig aus-
gestoßen hatten, was bei kleineren Formen 3 — 6, bei größeren 10
bis 14 Tage dauerte , dann waren sie zur Weiterbehandlung ge-
eignet.

Vor dem Konservieren betäubte ich die Würmer anfangs mit
lO^/oigem Alkohol. Doch da dieser zu starke, krampfartige Kontrak-
tionen der Ringmuskulatur verursachte, benützte ich später zur
Lähmung Chloroform in der von C ollin (pag. 474) angegebenen
Weise. Vollkommen gestreckt aber erhält man die Tiere, wenn man
statt Chloroform eine IVoig^ Cocainlösung dem Wasser zusetzt.

Als ich mit meinen Untersuchungen begann , hoflPte ich nach
der Lektüre der einschlägigen Literatur durch die Methylenblau-
färbung besonders scharfe und instruktive Bilder von den Kolossal-
fasern zu erhalten. Doch erwiesen sich meine Hoffnungen leider als
Täuschungen. Meine mehrmonatlichen Versuche mit dieser Methode,
die ich nach allen möglichen Richtungen variierte, blieben erfolg-
los. Auch mit der GoLGischen und der Ramön y CAJALschen
Methode gelangte ich zu keinem befriedigenden Resultate.

Ich war deshalb gezwungen, meine Erwartungen auf die ge-
bräuchlichsten Konservierungsflüssigkeiten (wie Müllers Gemisch,
PERENYische Flüssigkeit, TELLYESNiczKYsches und endlieh
ZENKERsches Gemisch) zu setzen. Als brauchbar bewährte sich
einzig und allein eine Sublimat-Kochsalzlösung (70 g Sublimat, 6 g
Kochsalz und 1000 cm^ Aqua destillata) ; ein Zusatz von Essig-
säure ist zu vermeiden.

Eingebettet wurde in Paraffin, zur Kontrolle jedoch auch in
Celloidin. Wo es sich darum handelte , die Verbindung der Gan-

(266)

Die Nenrochorde des Criodrilus lacuum Hoffmstr. 11

glienzellen mit den Neurochorden möglichst ganz auf einem Schnitte
zu erhalten, zerlegte ich die konservierten Stückchen in 10 — 15 u-
dicke Schnitte, zum Studium struktureller Details aber verwendete
ich Schnitte von 4*5 — 6 |x. Die Schnitte wurden in transversaler,
sagittaler und frontaler ßichtung geführt.

Von den Färbemethoden leistete mir die Dreifärbung: Dela-
FiELDs Alaunhämatoxylin, Säurefachsin und Orange G sehr gute
Dienste. In ausgiebigster Weise und mit den besten Erfolgen machte
ich von der Heidenha in sehen Eisenhämatoxylinmethode — ohne
jede Nachfärbung — Gebrauch. Recht deutliche und überzeugende
Bilder lieferte mir die von Mallory zusammengestellte .Färbe-
flüssigkeit, die ich nach der von Kodi angegebenen Modifikation
in Anwendung brachte. Diese Farblösung besteht aus :

Aqua destillata 100 cm^

Chloralhydrat Ig

Hämatoxylin 1 „

Phosphormolybdänsäure 1 ,,

Das Protoplasma der Ganglienzellen fingiert sich bei dieser
Methode gentianaviolett , die Nervenzellfortsätze blauviolett , die
Hüllen der Neurochorde und deren Seitenästchen dunkelblau , die
Neurofibrillen ebenfalls dunkelblau bis fast schwarz.

Ursprung und Verlauf der Neurochorde.

Indem ich nun zur Besprechung meiner speziellen Unter-
suchungen übergehe, will ich zunächst schildern, wo und wie die
Kolossalfasern beginnen und welchen Verlauf sie sodann nehmen.
Die zu beschreibenden Neurochorde verlaufen in der Längsrichtung
des Tieres und liegen unter normalen Verhältnissen stets im dor-
salen Teile des Bauchmarkes ; ihre Zahl beträgt gewöhnlich drei ;
zwei laterale liegen symmetrisch zu einer medianen , die etwas
näher gegen die Dorsalseite des Bauchstranges gerückt erscheint.
Ganz anders verhalten sich die Kolossalftisern in regenerierten
Körperpartien. Ich will mich vor allem mit den normalen Neuro-
chorden befassen, um erst nachher die Regenerationserscheinungen
derselben zu erörtern.

Wenden wir uns zuerst der medianen Kolossalfaser zu. Diese
tritt schon in der Mitte des ersten Drittels des ünterschlundgan-
glions als äußerst zartes Fäserchen auf. Im weiteren Verlaufe je-
doch gewinnt sie rasch an Dicke und erreicht nach vielfachen
Schwankungen etwa im zwanzigsten Segmente ihren größten Durch-

(267)

12 Josef Honig:

messer, der, abgesehen von kleineren Einschnürungen bis etwa zu
Beginn des fünfzehnten Segments , vom Hinterende aus gezählt,
konstant bleibt. Von da beginnt sie wieder ziemlich schnell an
Durchmesser einzubüßen und endigt schließlich im letzten Drittel
des hintersten Ganglions blind in einer feinen Spitze.

Etwas anders verbalten sich in dieser Beziehung die beiden
lateralen Kolossalfasern. Sie beginnen erst am Ende des ersten
Drittels des Unterschlundganglions als ganz feine Fäserchen, die
ebenso wie das mediane Neurochord in diesem Ganglion noch von
äußerst dünnen Hüllen umgeben sind. Von da nehmen sie dann all-
mählich, aber stetig an Durchmesser zu, um im fünfundzwanzigsten
Segmente endlich das Maximum desselben zu erreichen. Doch stehen
sie der medianen Kolossalfaser unter normalen Verhältnissen stets
an Querschnittsdimensionen nach ; allerdings ist der Unterschied in
manchen Fällen kaum merklich. Durch die ganze mittlere Körper-
region behalten sie den erlangten Durchmesser bei. Erst im Hinter-
ende — etwa fünf Segmente später als die mediane Kolossalfaser

— schicken sie sich an, sich rasch zu verjüngen, um gleichfalls im
letzten Drittel des äußersten Ganglions der hinteren Körperregion
in einer ganz dünnen Spitze ihren Abschluß zu finden. Die Neuro-
chorde reichen also vom letzten Ganglion des Hinterendes bis ins
Unterschlundganglion, ohne jedoch in die Schlundkommissur empor-
zusteigen.

Trotz vielfacher Versuche — ich führte sowohl durch das
Vorder- wie Hinterende eine größere Zahl von Schnitten in trans-
versaler, sagittaler und frontaler Richtung — ist es mir leider
nicht gelungen, einen Übergang der Neurochordenden in Ganglien-
zellen mit der wünschenswerten Deutlichkeit nachweisen zu können.
Nach der Durchsicht von vielen Präparaten schien es mir, als ob
die beiden lateralen Neurochorde aus Ganglienzellen des äußer.sten
Hinterendes entsprängen. Dort treten nämlich diese Zellen in so
großer Zahl ganz dicht aneinander gedrängt auf, daß sie sozu-
sagen eine Abschlußkappe bilden, aus welcher zahlreiche Ganglien-
zellfortsätze gegen die Anfangsstelle der lateralen Neurochorde zu-
streben. Aller Wahrscheinlichkeit nach tritt einer dieser Fortsätze

— oft sah ich einen solchen ganz nahe an das Ende der lateralen
Kolossalfasern herantreten — in das Neurochord ein. Mit voller
Gewißheit aber kann ich dies nicht behaupten.

Ganz ähnlich liegen die Verhältnisse bei der medianen Ko-
lossalfaser. Auch da konnte ich beobachten, wie im letzten Gan-
glion des Hinterendes bis unmittelbar an die zarte Spitze des

(268)

Die Neiarocliorde des Criodrilus lacunm Hoifmstr. 13

Neurochords der Ansläufer einer Ganglienzelle aus dieser „Ab-
schlußkappe" herankam. Es handelte sich oft nur um die Über-
brückung einer winzigen Lücke und die Verbindung wäre herge-
stellt. Doch blieb es mir versagt, diesen Übergang klar und deut-
lich ermitteln zu können.

Dies scheint im folgenden seinen Grund zu haben. Die ge-
nannten Zellausläufer liegen auf einem anderen Schnitte als die
äußerst dünnen Enden der Neurochorde; deshalb ist es, wie ich
glaube, fast unmöglich, Irrtümern aus dem Wege zu gehen. Bei
der größten Achtsamkeit kann man den Übergang des Ganglien-
zellfortsatzes in die Kolossalfaser übersehen. Nach allem jedoch,
was ich an meinen Präparaten sah, neige ich zu der Ansicht, daß
auch die mediane Kolossalfaser aus einer Nervenzelle hervorgeht,
die im letzten Ganglion des Hinterendes gelegen ist.

Regeneration der Neurochorde.

Ohne gerade Regen erations versuche anstellen zu müssen, hatte
ich in zahlreichen Fällen Gelegenheit, das Verhalten der Kolossal-
fasern in regenerierten Körperpartien genau studieren zu können.
Es besaßen nämlich nahezu 90Vo der Würmer, die ich einsammelte,
schon regenerierte Hinterenden. Manche Tiere hatten sogar die
Hälfte ihres ganzen Körpers neugebildet. Schon Hoffmeister
war ja die bewundernswerte Regenerationsfähigkeit des Criodrilus
aufgefallen. In dem oben erwähnten Werke sagt er: „Exemplare
mit neuen Schwänzen, an der frischen roten Farbe und größeren
Dünne kenntlich, werden häufig gefunden."

Während im normalen Bauchmarke, wie ich schon oben sagte,
stets bloß drei Kolossalfasern vorzukommen pflegen, steigt diese
Zahl in regenerierten Körperpartien bis auf das Doppelte. Im all-
gemeinen verlaufen auch im Regenerate die Kolossalfasern im dor-
salen Teile des Bauchstranges; manchmal jedoch verlagert sich
eines dieser Neurochorde hinab in die ventrale Hälfte des Bauch-
markes. Ein Unterschied in den Hüllen der normalen und neuge-
bildeten Nenrochorde ist — wenigstens bei den von mir angewen-
deten Metboden — nicht zu konstatieren.

Da nun die regenerierten Kolossalfasern trotz ihres zahlreichen
x-iuftretens den Durchmesser 4er normalen zu erreichen suchen,
müssen sie den ihnen zugewiesenen Platz möglichst zweckmäßig
ausnützen. Jede Kolossalfaser sucht tunlichst an Durchmesser zu
gewinnen. Das benachbarte Neurochord aber, welches das Gleiche
erreichen will, hindert sie entweder daran oder verdrängt sie sogar

(269)

14 Josef Honig:

nicht selten vollständig. Ein Schnitt durch eine solche Körper-
region bietet oft ein gar merkwürdiges Bild. Ich hatte Gelegen-
heit, zahlreiche ganz sonderbare Verlagerungen und Aufspaltungen
zu beobachten. Es sei mir nun gestattet, in Kürze einen besonders
interessanten Fall zu beschreiben , der durch die Textfigur A ver-
anschaulicht wird.

Von den drei Neurochorden wird das rechte auf einmal dicker,
es braucht jetzt mehr Platz und muß deshalb die mittlere Kolossal-
faser aus ihrer Lage verdrängen (Fig. 1). Diese nun ist gezwungen,
der stärkeren zu weichen und rückt ein Stückchen gegen die Ven-
tralseite des Bauchstranges hinab (Fig. 3- — 6). In dem Moment nun,
wo das rechte Neurochord ungefähr den doppelten Durchmesser
des mittleren erreicht hat, beginnt es sich in zwei Äste zu teilen;
es schnürt nach außen zu einen kleineren Seitenast ab (Fig. 'd und 4).
Dieser verläuft parallel zu seinem Hauptaste, verjüngt sich sehr
rasch und verschmilzt endlich wieder mit diesem (Fig. 7). Die rechte
Kolossalfaser nimmt an Durchmesser wieder ab, die mediane tritt
an ihre alte Stelle zurück. In Fig. 8 sehen wir nur mehr drei Ko-
lossalfasern in fast gleicher Höhe nebeneinander. Dieser Zustand bleibt
jedoch nicht lange bestehen. Schon einige Schnitte weiter beginnt
sich die linke Kolossalfaser gabelig aufzuspalten (Fig. 9) ; ihr Neben-
ast liegt gegen das Zentrum des Baucbmarkes zu und wird rasch
dicker.

Schon die nächste Figu»' (10) zeigt uns. daß er den Hauptast
an Durchmesser übertrifft. Die mediane Kolossalfaser, welche schon
zu Beginn der Aufspaltung des linken Neurochords etwas in die
Höhe steigen mußte, wird jetzt sogar von beiden Seiten zusammen-
gedrückt und muß sich deshalb nach oben verlängern (Fig. 11).
Nun verläßt der Nebenast der linken Kolossalfaser seine Lage ■ —
er hat jetzt schon eine ziemliche Dimension erreicht — und schickt
sich an, sich zwischen seinem Hauptast und dem medianen Neuro-
chord einzuschieben (Fig. 12). Dadurch drängt er den Hauptast
weiter gegen die laterale Seite, während er die mediane Kolossal-
faser stark zusammendrückt. Allerdings büßt er selbst hierbei an
Durchmesser ein. Nachdem er nun auf gleiche Höhe mit seinem Haupt-
aste gelangt ist (Fig. 13), verschmelzen beide zu einem Neurochord.
Doch diese neue Vereinigung währt nur eine kurze Strecke. Schon
Fig. 14 stellt den Beginn einer abermaligen Teilung der linken Ko-
lossalfaser dar. Es treten hierauf nebeneinander zwei linke Neuro-
chorde auf, von denen das äußere kleiner ist als das innere. Das
erstere verjüngt sich rasch und geht schließlich in die benachbarte

(270)

Die Neurochorde des Criodrilus lacuum Hoffmstr.

Textfigur A.

15

i3

VÖÖ^-y. <X)0

/ö

COO

//

Kolossalfaser über. Das Schlußbild (Fig. 17) ist mit dem Anfangs-
bild (Fig. 1) wesentlich gleich.

(271)

IQ Josef Honig:

In einem anderen Regenerate konnte ich beobachten, wie
die Aufteilung einer mittleren Koloäsalfaser durch ein von einer
dichten Hülle gebildetes Röhrchen in eine Ganglienzelle überging,
die auf der Ventralseite ungefähr in der Medianebene des Bauch-
raarkes lag (Taf. I, Fig. 18).

Zum Schlnsse will ich noch bemerken, daß ich auch in rege-
nerierten Vorderenden ähnliche Verhältnisse vorfand.

Zusammenhang der Neurochordverzweigungen mit Ganglienzellen.

Nach der Schilderung des Verlaufes der normalen und rege-
nerierten Kolossalfaseln wende ich mich jetzt zur Besprechung der
Verbindung der Neurochordabzweigungen mit Ganglienzellen. Um
diese Verhältnisse genauer studieren zu können, führte ich Quer-,
Frontal- und Sagittalschnitte durch alle Körperregionen. Zum Ver-
gleiche untersuchte ich auch erst wenige Millimeter lange Würmer,
die eben aus ihren Kokons ausgeschlüpft waren. Sowohl bei den
adulten als auch bei den ganz jungen Tieren konnte ich mit voller
Gewißheit feststellen, daß in allen Körperregionen, vom Unter-
schlundganglion angefangen bis zum letzten Ganglion im äußersten
Hinterende, Fortsätze von Ganglienzellen in genau bestimmter An-
ordnung in die Neurochorde eintreten. Die für jedes Ganglion
gleichartige, spezifische Anordnung möge im folgenden charakteri-
siert werden.

Die beiden lateralen Neurochorde geben in jedem Ganglion
unmittelbar hinter jeder Nerveuwurzel in symmetrischer Anordnung
je ein Seitenästchen ab, das ausnahmslos mit einer Ganglienzelle
des medioventralen Nervenzellagers in Verbindung steht. Auf
glücklich geführten Sagittalschnitten sieht man, daß diese Abzwei-
gungen unter einem ziemlich spitzen Winkel aus der Kolossalfaser
austreten (Taf. I, Fig. 14 und 15). Die üflPnung dieses Winkels, den
ich auf etwa 20—30« schätze , ist gegen das Vorderende zuge-
wendet. Da nun diese Gebilde zur Längsachse des Wurmes nicht
senkrecht stehen, sondern zu ihr schräg verlaufen, ist es ganz un-
möglich, dieselben vollständig auf einem einzigen Querschnitte zu
erhalten. Nur wenn dieser Schnitt nicht genau senkrecht zur Längs-
achse des Tieres, sondern etwas schräg geführt wurde, kann man
einen großen Teil des Seitenästchens auf einer einzigen Fläche be-
obachten (Taf. I, Fig. 4 und 5). Auf solchen Schnitten kann man
nun sehr gut den Verlauf dieser Abzweigungen studieren. Das Ziel
der Seitenästchen liegt im medioventralen Nervenzellager ; auf
dieses steuern sie anfangs schnurgerade zu. Nachdem sie aber einen

i272)

Die Neurocliorde des Criodrilus laciiam Hoffmstr. 17

Weg zurückgelegt haben , der ungefähr dem Doppelten bis Drei-
fachen des Durchmessers ihrer Kolossalfaser gleichkommt, verlassen
sie diese gerade ßichtung und beginnen sich mannigfach zu schlän-
geln, um dann endlich doch mit ihrer Ganglienzelle in Verbindung
zu treten. Sie sitzen mit einer breiten Basis an dem Neurochord an,
verjüngen sich aber während ihres Verlaufes rasch, so daß bei der
Übergangsstelle in die Nervenzelle ihr Durchmesser nur mehr un-
merklich größer ist als der des Ganglienzellfortsatzes.

Im Niveau des mittleren Seitennerven zweigt ebenfalls in
jedem Ganglion von den lateralen Neurochorden in genau sym-
metrischer Anordnung je ein Seitenästchen ab, das ich aber niemals
in eine Ganglienzelle des Bauchstranges übergehen sah. Dasselbe
schlägt allerdings anfangs geradeso wie die eben beschriebenen Ab-
zweigungen die Richtung gegen die Mitte der Ventralseite des
Bauchmarkes ein, biegt jedoch an der Stelle, wo sich jene zu
schlängeln beginnen , fast rechtwinklig um uud verjüngt sich im
weiteren Verlaufe sehr rasch. Von jetzt an strebt es gegen die
Wurzel des mittleren Seitennerven und scheint durch diese hinaus-
zutreten , um sich mit periplieren Elementen in Verbindung zu
setzen. Mit voller Gewißheit kann ich dies wohl nicht behaupten,
doch konnte ich an so zahlreichen Präparaten beobachten, wie sich
diese Erscheinung immer wieder an derselben Stelle in gleicher
Weise wiederholte, daß ich mich zu dieser Annahme berechtigt
glaubte.

Die mittlere Kolossalfaser dagegen entsendet im Niveau eines
jeden Seitennerven Abzweigungen. Entweder gibt sie ein einziges
Seitenästchen ab , das sich kurze Zeit nach seinem Austritte aus
dem Neurochord in ein linkes und ein rechtes Nebenästchen gabelig
teilt (Taf. I, Fig. 6), oder es zweigen von ihr gleich von allem An-
fange zwei streng symmetrisch gelegene Seitenästchen ab (Taf. I,
Fig. 7). Alle diese Verzweigungen schlagen anfangs mehr die Rich-
tung gegen die lateralen Seiten des Bauchstranges ein, biegen
jedoch dann in einer scharfen Kurve gegen die Medianebene um
und treten ohne Ausnahme mit Nervenzellen des medioventralen
Ganglienzellagers in Verbindung. Auf einem durch diese Gebilde
geführten Sagittalschnitt kann man bemerken , daß diese Seiten-
ästchen nicht wie die der lateralen Neurochorde unter einem spitzen
Winkel aus ihrer Kolossalfaser austreten, sondern daß ihr Abgangs-
winkel nahezu ein rechter ist.

Dies ist das gewöhnliche Verhalten , dem nur wenige Aus-
nahmen gegenüberstehen. Die Seitenästchen nehmen nämlich nicht

(.273)

18 Joset Honig:

immer den geschilderten Verlauf, sondern gehen zuweilen mit den
Nebenästchen der Naehbarkolossalfasern Anastomosen ein, die oft
sehr verwickelt erscheinen. Die Fig. 16 der Tafel I veranschaulicht
uns beispielsweise einen recht komplizierten Anastomosenkomplex.
Das Seitenästchen des medianen Neurochords teilt sich gabelig in
zwei Nebenästchen. Eines derselben mündet in das Seitenästchen
der linken Kolossalfaser, das, nachdem es einen Seitenzweig abgegeben
hat, sich mit einer Ganglienzelle in Verbindung setzt. Das andere
Nebenästchen der medianen Kolossalfaser geht direkt in eine Nerven-
zelle über. Diese geschilderte Erscheinung ist aber entschieden bloß
atypisch.

Auf manchen fast senkrecht zur Längsachse des Tieres ge-
führten Querschnitten sind die Seitenästchen so getroffen , daß sie
bei oberflächlicher Betrachtung den Eindruck von ganz dünnen
Neurochorden erwecken. Ein solcher Querschnitt hat auf den ersten
Blick viel Ähnlichkeit mit einem Querschnittsbild aus regenerierten
Körperpartien. Doch bei genauerem Zusehen kann man sich bald
überzeugen , daß mancherlei Unterschiede vorhanden sind. Der
Durchmesser dieser an die Neurochorde erinnernden Gebilde erreicht
niemals den der wirklichen Kolossalfaser. Während ferner die
Seitenästchen der Neurochorde stets eine sehr dünne Hülle be-
sitzen, sind die Kolossalfasern und ihre Aufspaltungen von einer
mächtigen Scheide umgeben. Ein Hauptunterschied jedoch besteht
in folgendem. Wie wir schon erfahren haben, gehen alle Seiten-
ästchen der Neurochorde mit Ausnahme jener, die peripheriewärts
zu streben scheinen, in Ganglienzellen über. Ganz anders die Pro-
dukte der Kolossalfasern nach Regeneration. Diese setzen sich nie-
mals mit Ganglienzellen in Verbindung. Nur in einem einzigen Falle
konnte ich beobachten , wie eine Aufspaltung einer regenerierten
Kolossalfaser in eine Ganglienzelle überging (Taf. I, Fig. 18).

Fragen wir uns nun nach dem feineren Bau der Seitenäst-
chen. Bei Durchsicht meiner Schnittserien kam ich zu der Ansicht,
daß dieselben eigentlich nach dem Schema einer Röhre gebaut
sind, einer Röhre, deren Mantel aus einem dicht angeordneten Hüll-
gewebe besteht, während das Innere von einer homogenen, plasma-
tischen Masse ausgefüllt ist. Die Achse dieses Röhrchens wird von
einem Neurofibrillenbündel gebildet, woraus hervorgeht, daß es sich
hier zweifellos um eine nervöse Substanz handelt.

Was nun die Umscheidung der Seitenästchen anbelangt, so
scheint sie aus denselben Elementen zu bestehen, wie die Kolossal-
faserhülle. Ich fand , daß an der Bildung beider Scheiden neben

(874)

Die Neurochorde des Criodrilus lacuum Hoffmstr. 19

einzelnen sehr großen Zellen noch zahlreiche viel kleinere Anteil
nehmen. Jene — die großen — erreichen die Dimensionen von
kleinen Ganglienzellen und liegen einerseits in dem oberen Zwickel
zwischen den Neurochorden und dem Neurilemm (Taf. I, Fig. 8
und 13), andrerseits sitzen sie an der Basis eines jeden Seiten-
ästchens. Ich war anfangs der Meinung, daß sie dem mesodermalen
Bindegewebe angehören, wie dies Schneider für ähnliche Gebilde
der Kolossalfaserhülle bei Lumhricus annimmt. Doch kam ich später
zu der Ansicht, daß es sich hier wohl um gliöse Elemente handelt.
Wenn diese Zellen auch nicht ganz dem Typus der Gliazellen ent-
sprechen, so erwiesen sie sich doch zweifellos als solche dadurch,
daß sie echte, mit Eisenhämatoxylin intensiv schwärzbare Gliafasern
entsenden. Deshalb möchte ich sie im Einklänge mit Joseph, der
ähnliche Zellen in den oberen Zwickeln zwischen den Kolossalfasern
und dem Neurilemm bei Lumhricus fand und für gliös hielt , der
Neuroglia zurechnen. Ich will nun die von mir gefundenen Zellen
als Scheidenzellen bezeichnen und sie des näheren besehreiben.

Die eine Art dieser Zellen liegt , wie ich schon oben sagte,
in den Zwickeln zwischen den Neurochorden und dem Neurilemm
(Taf. I, Fig. 8 und 13). Ihr Plasmaleib , der sich intensiv mit
Delafields Hämatoxylin tingiert, ist dreizipfelig und gibt gegen
beide benachbarten Neurochorde feine Fasern ab, die sich um die-
selben in mehreren Schichten anlegen. Der Kern besitzt eine mehr
eckige (dreieckige) als runde Gestalt und weist ein bis zwei Nuk-
leolen auf.

Die anderen großen Zellen, welche der Basis eines jeden Seiten-
ästehens ansitzen (Taf. I, Fig. 9, 10 und 11), stimmen strukturell
mit den eben beschriebenen vollständig überein. Ihr Plasmaleib ist
jedoch in zwei Zipfel ausgezogen (Taf. I, Fig. 11) und stellt sich
mit seiner Längsachse in die Richtung des Seitenästchens ein. Diese
Zelle entsendet zunächst gegen ihr zugehöriges Neurochord mehrere
Fäserchen , welche sich nach rechts und links in konzentrischen
Schichten um dasselbe anordnen ; audei'e Faserzüge legen sich an
das Seitenästchen an und bilden so, von mehreren kleineren Zellen
unterstützt, eine Umscheidung für dieses. Die letztgenannten Fasern
sind wellig, scheinen vollkommen glatt zu sein und zeigen keine
Neigung, sich zu verästeln und miteinander zu anastomosieren.
Viele von ihnen ziehen von der Zelle bis zum Ende der Scheide,
während andere kaum die Hälfte dieser Länge erreichen. Neben
dicken Fasern kann man auch äußerst zarte Fäserchen beob-
achten.

(275)

20 Josef Honig:

Ich möclite nun noch hervorheben, daß solche große Scheiden-
zellen in allen Körperregioüen ausnahmslos an der Abzweigungs-
stelle eines jeden Seitenästchens der Kolossalfasern vorkommen.
Hinzufügen will ich noch, daß bei ganz jungen Cnodrüus, die ich
untersuchte, der Querschnitt dieser großen Zellen nahezu dem der
Neurochorde gleichkommt. Die Anordnung dieser Elemente ist die-
selbe wie bei erwachsenen Tieren.

Grenau dieselben Verhältnisse fand ich bei Lumbricus vor,
dessen Kolossalfasern ich einer diesbezüglichen Untersuchung unter-
zog. Ich konnte feststellen, daß nicht nur in den Zwickeln zwischen
den Neurochorden und dem Neurilemm eine große Zelle liegt
(Joseph), sondern daß sich auch an der Abzweigungsstelle eines
jeden Seitenästchens eine solche große Scheidenzelle befindet (Taf. I,
Fig. 17).

Ob die vorhin beschriebenen Zwickelzellen bei CriodrUua
symmetrisch angeordnet sind, konnte ich nicht genau ermitteln.

Die kleinen Zellen nun, welche mit ihren Fäserchen zur Um-
hüllung der Neurochorde und deren Seitenästchen beitragen , sind
typische Gliazellen. Zwischen ihnen und den großen Scheidenzellen
gibt es bezüglich der Größe eine Übergangsform von mittleren
Dimensionen. Diese mittelgroßen Zellen, die ich auch Scheidenzellen
nennen möchte, kommen zerstreut an verschiedenen Stellen der Um-
scheidung sowohl der Kolossalfasern, als auch deren Seitenästchen
vor. Auffallend ist ihre stets symmetrische Anordnung am äußeren
Rande der Hüllen der beiden lateralen Neurochorde (Taf. I,
Fig. 8).

Das Innere der Seitenästchen ist, wie ich schon oben sagte,
mit einer nervösen Substanz erfüllt, die sich färberisch — wenig-
stens bei den von mir angewendeten Methoden — nicht anders ver-
hält als der Neurochordinhalt. Da es mir nun gelungen ist, zu
konstatieren , daß die Achse dieses Röhrchens von einem Neuro-
fibrillenbündel gebildet wird (Taf. I, Figg. 12 und 13), habe ich den
unwiderleglichen Beweis erbracht, daß es sich hier zweifellos um
eine Substanz nervöser Natur handelt. Diese Neurofibrillen färben
sich sehr schön mit Heidenhains Hämatoxylin (Taf. I, Fig. 13),
sehr instruktive Bilder erhält man aber bei Anwendung der Mal-
LORYschen Färbeflüssigkeit. Eine recht klare Vorstellung von der
Abzweigung der Neurofibrillen gewinnt man durch das Studium
glücklich geführter Sagittalschnitte (Taf. I, Figg. 14 und 15). Auf
solchen kann man beobachten, daß die Fibrillen nicht erst an der
Abgangsstelle des Neurochordseitenästchens abzweigen, sondern daß

(276)

Die Neurochorde des Criodrilus lacuum Hoff'mstr. 21

ihre Verzweigung früher vorbereitet wurde. Schon ein Stückchen
vor der Basis des Kolossalfaserseitenästchens trennt sich die Neuro-
fibrille ab. Ganz allmählich biegt sie ab und geht dann in das
für sie bestimmte Neurochordseitenästchen über. Dieses vereinigt
sich dann mit einer Nervenzelle. Durch diesen Befund ist es mir
also geglückt, genau feststellen zu können, daß die Neurochorde
mit Ganglienzellen durch Vermittlung eines plasmatischen Stranges
rein nervöser Natur in Verbindung stehen.

Zum Schlüsse will ich nun jene Ganglienzellen beschreiben,
deren Ausläufer in die eben besprochenen Seitenästchen der Ko-
lossalfasern einmünden. Ich will dieselben nach dem Vorschlage des
Herrn Professors Hatschek Neurochordganglienzellen nennen. Mit
den übrigen Ganglienzellen verglichen, unterscheiden sie sich kaum
von diesen. Sie besitzen eine birnförmige Gestalt und sind stets
unipolar. In keinem einzigen Falle konnte ich eine Bipolarität be-
obachten. Der Kern liegt mittelständig und weist 1—2 Nukleolen
auf. In färberischer Beziehung unterscheiden sie sich — soweit die
von mir in Anwendung gebrachten Methoden in Betracht kommen
— durchaus nicht von allen übrigen Nervenzellen des Bauchstranges.
Das , was sie hauptsächlich von den übrigen Ganglienzellen aus-
zeichnet, ist ihre ansehnliche Größe. Auffallend ist auch ihre streng
symmetrische Anordnung (Taf. I, Fig. 1). Die Neurochordganglien-
zellen der lateralen Kolossalfasern liegen genau symmetrisch zu
beiden Seiten der Median ebene im medioventralen Ganglienzellager
des Bauchstranges (Taf. I, Fig. 1). Ihre Zelleiber konvergieren
gegen die Mittelebene, die Zellausläufer wenden sich aber gegen
die lateralen Seiten des Bauchstranges und münden nach einigen
Schlängelungen in das Neurochordseitenästchen, das ihnen entgegen-
kommt.

Die Neurochordganglienzellen der mittleren Kolossalfasern
liegen ebenfalls genau symmetrisch zur Medianebene im medioven-
tralen Ganglienzellager. Im Gegensatze zu den vorhin beschriebenen
Neurochordganglienzellen liegen sie so nahe an der Mittelebene,
daß sich ihre Zelleiber berühren. Während dieselben divergieren,
biegen die Zellausläufer nach innen zu um und vereinigen sich
schließlich mit den zugehörigen Seitenästchen der Kolossalfasern.

In der vorliegenden Arbeit habe ich nun einen neuen Beitrag
für den Beweis der nervösen Natur der Kolossalfasern erbracht.
Es ist mir gelungen, klar und deutlich feststellen zu können, daß
zwischen dem Inhalte der Neurochorde und der Ganglienzellmasse
ein Kontinuum von Neurofibrillen die Verbindung herstellt. Ich

(277)

22 Josef Honig:

kann micb daher mit aller Entschiedenheit jenen Autoren — Leydig
(1864), W. C. Mc Intosh (1878), H. Schültze. Langerhans
(1880), Spengel (1880), Vignal (1883), Rohde (1882), Hat-
SCHEK, Friedländer (1888), Cerfontaine (1892) — anschließen,
welche behaupten, daß der Neurochordinhalt den Charakter einer
nervösen Substanz an sich trage.

Nunmehr kommt die Frage nach der eigentlichen Funktion
der Kolossalfasern in Betracht. Schon Cerfontaine hat die Ein-
heitlicbkeit dieser Gebilde als Hinweis auf ihre Bedeutung zur
Verknüpfung der einzelnen Abschnitte des Nervensystems hervor-
gehoben. Auch ich möchte meine Ansicht dahin aussprechen, daß
diese lückenlos zusammenhängenden Neurochorde die autonomen
Ganglien in einen innigeren funktionellen Zusammenhang bringen.

Im höchsten Grade erscheint er mir wahrscheinlich, daß diese
Gebilde zu den motorischen Funktionen des Nervensystems in
näherer Beziehung stehen, doch ist es klar, daß hier Vermutungen
nicht ausreichen und daß nur das Experiment, sei es das direkt
veranlaßte oder das zufällig gegebene, die Entscheidung brin-
gen kann.

Zusammenfassung.

Wenn man die Hauptresultate dieser Untersuchung zusammen-
faßt, so ergeben sich folgende Tatsachen als die wichtigsten:

1. Die Neurocborde des Criodrilus , drei an der Zahl, liegen
unter normalen Verhältnissen stets im dorsalen Teile des Bauch-
markes und reichen vom äußersten Ganglion des Hinterendes bis
zum Unterschlundganglion, ohne in die Schlundkommissur empor-
zusteigen. Sie scheinen aus Nervenzellen des letzten Ganglions zu
entspringen.

2. In allen Körperregionen besteht ein Zusammenhang der
Neurochorde mit Ganglienzellen.

3. Diese Verbindungen treten in ganz bestimmter Anord-
nung auf.

Die beiden lateralen Neurochorde entsenden hinter jedem
Seitennerven in symmetrischer Anordnung je ein Seitenästchen. Die
mediane Kolossalfaser dagegen gibt im Niveau eines jeden Seiten-
nerven zwei symmetrisch gelegene Nebenästchen ab. Alle diese Ab-
zweigungen, deren Achse von einem Neurofibrillenbündel gebildet
wird, vereinigen sich mit Ganglienzellen. Im Niveau des Mittel-
nerven tritt ferner aus den lateralen Kolossalfasern, ebenfalls in

(278)

Die Neurochorde des Criodrilus lacuum Hoffmstr. 2'i

symmetrischer Anordnung, je ein Seitenästchen aus, das jedoch
peripheriewärts zu streben scheint.

4. Jedes Neurochordseitenästchen enthält eine Abzweigung
des Neurofibrillenbündels der Kolossalfasern.

5. An der Bildung der Umscheidung der Neurochorde und
deren Seitenästchen beteiligen sieh Gliazellen verschiedener Be-
schaffenheit. Neben kleinen und mittelgroßen, allenthalben an diesen
Hüllen zerstreuten Zellen finden sich große bestimmt lokalisierte
Zellen, von denen die einen in den Zwickeln zwischen den Neuro-
chorden und dem Neurilemm liegen , die anderen aber regelmäßig
an der Basis eines jeden Seitenästchens ansitzen.

6. Auch bei Lumbricus tritt an der Abzweigungsstelle eines
jeden Neurochordseitenästchens eine solche große Scheidenzelle auf.

7. In regenerierten Körperpartien spalten sich die Kolossal-
fasern mannigfach auf und verlagern sich sogar in den ventralen
Teil des Bauchstranges.

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Tafelerklärung.

Die Abbildungen sind alle mit einem ZEissschen Zeichenapparat nach Abbe
bei einer Tubiislänge von 150 mm auf Objektivhöhe projiziert. Sämtliche Figuren
sind nach meinen Präparaten und Skizzen vom Universitätszeichenlehrer Herrn Adolf
Kasper ausgeführt, dem ich für die angewandte Mühe und Sorgfalt vielmals
danke.

(Die Angaben über Vergrößerungen beziehen sich auf ein L ei tz- Mikroskop).

Allgemein gültige Bezeichnungen.

l =^ linke Kolossalfaser.
m = mediane „
r = rechte „

Gschz = große Scheidenzelle.
Scli. k = Kern einer großen Scheidenzelle.
Kschke := „ „ kleinen „

mk =^ „ „ mittelgroßen Scheidenzelle.

nchz = Neurochordganglienzelle.
nß = Neurofibrille.

Tafel I.

Fig. 1. Aus einem Bauchmarkquerschnitt des Hinterendes. Sublimat-Kochsalzlösung.
MALLOKYsche Färbung. Ok. 7, Obj. 3.

Fig. 2. Aus einem Bauchmark querschnitt der mittleren Körperregion. Sublimat-Koch-
salzlösung. Dreifärbung. Ok. 7, Obj. 2.

Fig. 8. Querschnitt durch das mediane Neurochord. Sublimat-Kochsalzlösung. Dreifär-
bung. Ok. 7, Obj. 2.

Fig. 4 und 5. Aus Querschnitten des Bauchstranges der mittleren Körperregion.
Sublimat-Kochsalzlösung. Eisenhämatoxylin. Ok. 7, Obj. 2.

Fig. 6 lind 7. Querschnitte durch die mittlere Kolossalfaser. Sublimat-Kochsalzlösung.
Eisenhämatoxylin. Ok. 7, Obj. 3.

Fig. 8. Querschnitt durch alle drei Neurochorde der mittleren Körperregion. Sublimat-
Kochsalzlösung. Eisenhämatoxylin. Ok. 7, Obj. 3.

Fig. 9. Querschnitt des linken Neurochords.

Fig. 10. „ „ rechten „

Beide: Sublimat- Kochsalslösung. Eisenhämatoxylin Ok. 7, Obj. 4.

19* (281)

26 Josef Honig: Die Neurochorde des Criodrilus lacuum Hoffmstr.

Fig. 11. Aus einem Bauclimarkquei schnitt des Hinterendes. Sublimat-Kochsalzlösung.
MALLOKYsche Stückfärbung. Ok. 7, Obj. 4.

Fig. 12. Querschnitt durch die linke Kolossalfaser. Sublimat-Kochsalzlösung. Mallorys
Stückfärbung. Ok. 7, Obj. 4.

Fig. 13. Querschnitt des rechten Neurochords. Sublimat-Kochsalzlösung. Eisenhämato-
xylin. Ok. 7, Obj. 4.

Fig. 14. Sagittaler Längsschnitt durch eine rechte Kolossalfaser, hgiv = ein Hüll-
gewebsbalken, der vou der Neurochordscheide zum Neurilemm verläuft. Subli-
mat-Kochsalzlösung. Eisenhämatoxylin. Ok. 7, Obj. 3.

Fig. 15. Sagittaler Längsschnitt eines linken Neurochords. Sublimat-Kochsalzlösung.
Eisenhämatoxylin. Ok. 7, Obj. 3.

Fig. 16. Aus einem Bauchmarkquerschnitte. Sublimat- Kochsalzlösung. Mallorys
Stückfärbung. Ok. 7, Obj. 3.

Fig. 17. Lunibricus. Aus einem Bauchmarkquerschnitte. Dreifärbung. Ok. 7, Obj. 4.

Fig. 18 und 19. Querschnitte durch regenerierte Neurochorde des Hinterendes. Subli-
mat-Kochsalzlösung. Eisenhämatoxylin. Ok. 7, Obj. 2.

Wien, am 1. Juli 1908.

Nachtrag.

Ende Jänner 1910 fand ich Griodrihis lacuum Hoffmstr. im
nördlichen Teile des Neusiedler Sees (u. zw. südlich von Neusiedl
am See).

Druck von Gottliob Ciistel & Cie., Wien, IIL, Münzgasse 6.

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Bd. XVIII. Heft 1. Tat. III.

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