71. 

| | 
Vibrarn of the Museum | 
| 


OF | 


COMPARATIVE ZOÖLOGY, 


AT HARVARD COLLEGE, CAMBRIDGE, MASS. 


Ti gif of ch Mali be 


| ML | 
Non Pi We Hua /b, 2. 


Arbeiten 


aus dem 


Zooloegischen Institut zu Graz. 


Herausgegeben von 


Dr. Ludwig von Graff 


0. ö. Professor der Zoologie und vergl. Anatomie, Vorstand des zool.-zoot. Institutes 
der k. k. Universität Graz. 


IV. Band. 


Mit 17 Tafeln und 27 Holzschnitten. 


=. 9 ——— —— 


Leipzig 
Verlag von Wilhelm Engelmann 
1891. 


N u tn 


NER ERNT 


# rec ” Br 


18 NE) Ir no 
Rp" ZU: AT 


Inhalt des vierten Bandes. 


Seite 
Nr. 4. Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. Plagiostomina 
und Cylindrostomina Graff. Von L. Böhmig. (Mit 10 Tafeln 
undes4sHolzschnütten:) ers u tue 1—344 
Nr. 2. Korallenstudien. II. Madracis  pharensis Heller. Von A. R. 
ee diene Mit 17 Tatelyo 20 oe rn we 945393 


Nr. 3. Studien über Räderthiere. III. Zur Entwicklungsgeschichte der 
Räderthiere nebst Bemerkungen über ihre Anatomie und Bio- 
logie. Von C. Zelinka. (Mit 6 Tafeln und 6 Holzschnitten.) 323—428 


"Hop 


e UP Lak: 
‚BSDLEE 


Er a ET RRZURERE 
nr ans or iM) lau .s ER 


Bach [net 


Be = ER 9" zollsft Saar 
5 > wi & RZ: PR are . F' a z x 
BR I Na otlonlbeyyent are 
-of has unsre i 
iafoasinil d han Te) A nie) 


r 


iohinaben a 


Fee 


wen 


I. 


Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. 


II. Plagiostomina und Cylindrostomina Graff. 
Von 


Dr. Ludwig Böhmig, 


Privatdocenten und Assistenten am zool. Institut der Universität Graz. 
ir Ja2,4 
3 ern ; 2 


Mit Tafel XII—XXI und 21 Holzschnitten. 


Die in der vorliegenden Arbeit niedergelegten Resultate meiner 
Untersuchungen über den anatomischen und histologischen Bau einiger 
rhabdocöler Turbellarien hoffte ich schon vor längerer Zeit 
‘ publieiren zu können; die Schwierigkeiten aber, welche das Studium 
des feineren Baues der Gewebe dieser Thiere bietet, zwangen mich, 
den Abschluss der Arbeit mehr und mehr hinauszuschieben. 

Eine gewisse Ungleichheit in der Bearbeitung der einzelnen Spe- 
cies wird durch den Umstand erklärlich, dass von einigen Arten nur 
. ein oder zwei Exemplare zur Verfügung standen. Weiterhin ist zu 
berücksichtigen, dass manche Formen, welche in dem einen Jahre zu 
den häufigeren zählten, im anderen plötzlich nieht mehr zu finden 
waren, dass demgemäß Methoden, welche zum Studium gewisser Or- 
gane als zweckmäßig im Laufe der Untersuchung erkannt worden 
waren, keine Anwendung mehr finden konnten. 

Diese Ungleichheiten, sowie ein nicht vollständiges Heranziehen 
der Litteratur, welches für gewisse Kapitel: Nervensystem, Drüsen, 
Spermatogenese, geradezu eine Unmöglichkeit war und den Abschluss 
der Arbeit noch auf längere Zeit verzögert hätte, bitte ich zu ent- 
schuldigen. 

Der größte Theil des bearbeiteten Materials wurde von mir in 
Triest gesammelt, und bin ich einem hohen Ministerium für Kultus 
und Unterricht zu tiefstem Danke verpflichtet für eine zweimalige 
Unterstützung, durch welche mir ein zweimaliger Aufenthalt an der 
k. k. zool. Station in Triest ermöglicht wurde. 

Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. IV. 4 


p) Ludwig Böhmig, [168 


Großen Dank schulde ich meinem hochverehrten Chef, Herrn 
Professor Dr. v. Grarr, welcher mir die Benutzung seiner reichen Pri- 
vatbibliothek, sowie aller der Hilfsmittel, welche das hiesige Uni- 
versitäts-Institut bietet, gestattete. Herrn Professor v. GrArF verdanke 
ich auch das Material von Plagiostoma bimaculatum und Lemani. 

Während meines Aufenthaltes in Triest bemühte sich der Inspek- 
tor der K. K. zool. Station, Herr Dr. E. Grärrz, mir möglichst viel Mate- 
rial zu verschaffen, wofür ich hierdurch meinen Dank sage. 


Ich habe in den folgenden Blättern eine Reihe von rhabdocölen 
Turbellarien behandelt, welche sämmtlich dem Tribus der Alloio- 
coela und der Familie der Plagiostomida v. Graff angehören. 

Zur Untersuchung gelangten Vertreter von vier Genera, nämlich 
des Genus Plagiostoma 0. Sch., Vorticeros O. Sch., Cylindro- 
stomaJens. undMonoophorum mihi. Dies letzte Genus ist ein neues. 
Früher hieß Monoophorum striatum mihi Enterostoma stria- 
tum v. Graff. Wichtige anatomische Charaktere dieses Turbellars 
bedingten seine Ausscheidung aus dem Genus Enterostoma Clap. 
und die Aufstellung eines neuen Genus. Der Speciesname wurde bei- 
behalten. 

Von dem Genus Plagiostoma O. Sch. lagen vor die Species PI. 
Girardi v. Graff in zwei Größenvarietäten, Pl. dioieum v. Graff, 
Pl. bimaculatum v. Graff, Pl. maculatum v. Graff, Pl. reticu- 
latum v. Graff, Pl. siphonophorum v. Graff, Pl. sulphureum 
v. Graff, Pl. Lemani v. Graff; von dem Genus VorticerosO. Sch. 
nur Vorticeros auriculatum v. Graf. Gylindrostoma Jens. 
wird vertreten durch zwei Species, nämlich durch Cylindrostoma 
quadrioculatum Jens. und Cyl. Klostermannii Jens., Monoo- 
phorum n. g. durch eine Species, nämlich Monoophorum stria- 
tum mihi. 

Wie ein Blick auf die Fig. 3, 4, 5, 6, Taf. XII lehrt, kann man die 
Vertreter dieser vier Genera durch mehr oder weniger genau geführte 
Medianschnitte ohne Schwierigkeiten von einander unterscheiden. Nur 
Plagiostoma und Vorticeros zeigen in anatomischer Beziehung 
eine sehr weitgehende Übereinstimmung; die beiden Genera sind 
hauptsächlich nur durch den Besitz resp. das Fehlen zweier Tentakel 
am Kopftheile unterschieden; die Plagiostomaspecies entbehren der 
Tentakel. v. Grarr hat in Anbetracht der großen anatomischen Ähn- 
lichkeit diese beiden Genera zu der Subfamilie der Plagiostomina 
vereinigt. 


Mn TE = 


169] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 3 


Monoophorum und Cylindrostoma zeigen allerdings eine 
Reihe differenter Punkte, andererseits aber sind ihnen so viele wichtige 
Charaktere gemeinsam, dass ich nicht angestanden bin, Monoopho- 
rum der Subfamilie der CGylindrostomina v. Grarr's zuzutheilen. 

Die äußere Form der Vertreter der verschiedenen Genera zeigt 
wenige Verschiedenheiten; es sind im Allgemeinen kleine, ?/,—3 mm 
lange drehrunde Würmchen, deren Vorderende mehr oder weniger 
abgerundet oder abgestumpft erscheint, während die hintere Körper- 
spitze in ein kleines Schwänzchen ausgezogen ist. 

Der ganze Körper wird bedeckt von einem flimmernden, kernhal- 
tigen Epithel ep (Taf. XIII, Fig. 3, %, 5, 6). Unter der Epithelschicht 
liegt eine sogenannte Basalmembran (bs), auf welche der zwei- bis drei- 
schichtige Hautmuskelschlauch folgt. Der blindgeschlossene, sack- 
förmige Darm (D) nimmt einen verschieden großen Theil des Körper- 
volumen ein; seine ursprüngliche centrale Lage und Größe hat er am 
besten bewahrt bei Vorticeros und einigen Plagiostoma-Speeies 
(Fig. 3, 4), sehr verkürzt erscheint er bei Monoophorum (Fig. 5), noch 
mehr verkürzt und aus seiner centralen Lagerung gedrängt bei Gylindro- 
stoma (Fig. 6). 

Ungemein abhängig ist die Form des Darmes von der Entfaltung 
der Geschlechtsdrüsen, insbesondere der weiblichen. 

Ihr charakteristisches Gepräge erhalten die einzelnen Genera durch 
die Lage und Form des Pharynx und der Genitalorgane. 

Der Pharynx (Ph) ist stets ein Pharynx compositus!. In der vor- 
deren Körperhälfte, und zwar zumeist wiederum in der ersten Hälfte 
dieser, liegt er bei Plagiostoma und Vorticeros (Fig. 3, 4 Ph); die 
Unterschiede in der Länge, Breite und Höhe sind im Allgemeinen 
nicht sehr bedeutende, die Gesammtgestalt des Pharynx ist eine mehr 
tonnen- oder kegelförmige. 

Ungefähr im zweiten Körperdrittel liegt der Pharynx bei Gylin- 
drostoma (Fig. 6 Ph). Er besitzt eine eylindrische Gestalt und ist 
ebenfalls nach vorn gerichtet, im Gegensatz zu Monoophorum, wo 
wir ihn nach hinten gerichtet und in der zweiten Hälfte des Thieres 
gelegen sehen. Überdies macht der Gylindrostoma-Pharynx einen 
steifen, der von Monoophorum einen mehr beweglichen Eindruck. 
Die Mundöffnung (Fig. 3 O, Fig. 6 Opg) ist bei Plagiostoma, Vorti- 
cerosund Üylindrostoma dem vorderen, beiMonoophorum dem 
hinteren Körperpole genähert. 

Das Gehirn (Gl) mit den ihm aufliegenden Augen findet sich stets 


1 v. GrArr, Monographie der Turbellarien. I. Rhabdocoelida, 
4* 


A Ludwig Böhmig, [170 


im vorderen Theile des Körpers, welchen wir mithin als Kopftheil be- 
zeichnen können. Die Zahl der Augen beträgt meist zwei für Plagio- 
stoma und Vorticeros (Fig. I), vier für Cylindrostoma (Fig. 2) 
und Monoophorum. 

Der ganze übrige Raum zwischen Hautmuskelschlauch, Darm, Pha- 
rynx und Gehirn wird von den Hautdrüsen (dr) und den Genitalorganen 
in Anspruch genommen. Die einzelnen Organe sind in mehr oder 
weniger stark entwickelte Parenchymmassen eingebettet, eine Leibes- 
höhle fehlt durchaus. 

Hautdrüsen (dr) finden wir besonders reichlich an den beiden 
Körperenden und in der Umgebung der Körperöffnungen (Mund und 
Geschlechtsöffnung) angehäuft. Nur bei Cylindrostoma sind sie am 
hinteren Körperpole relativ spärlich. Auf der Ventralseite liegen 
bei Plagiostoma und Vorticeros zwei Öffnungen, von denen die 
eine dem vorderen, die andere dem hinteren Körperpole genähert ist. 
Die erstere (Fig. 3, 4 O) stellt die Mundöffnung vor und führt in die 
Schlundtasche, die letztere (Pg) repräsentirt den Porus genitalis, durch 
welchen männliche und weibliche Genitalprodukte entleert werden. 

Cylindrostoma (Fig. 6 Opg) und Monoophorum besitzen nur 
einen Porus auf der Bauchfläche, welcher bei Cylindrostoma im 
vorderen, bei Monoophorum im hinteren Drittel des Körpers gelegen 
ist, und welcher als gemeinsame Mund-Geschlechtsöffnung fungirt. 

Die männlichen Geschlechtsdrüsen, die Hoden (Te), nehmen in den 
Genera Plagiostoma (Fig. 3 Te) und V orticeros eine mehr seitliche 
Lage ein, rücken aber bei einer Anzahl von Plagiostoma-Arten auf 
die Bauchfläche und verschmelzen hier in der Mittellinie. Sie durch- 
ziehen entweder den größten Theil des Körpers, oder sind auf die hin- 
tere Körperhälfte beschränkt. 

Ganz im Gegensatz hierzu kann man die Lagerung der Hoden 
(Fig. 5, 6 Te) bei Cylindrostoma und Monoophorum als eine dor- 
sale bezeichnen, und zwar liegen hier die Hodenbläschen in der Um- 
gebung des Gehirns (G!), also in der vorderen Körperhälfte. 

Die weiblichen Keimdrüsen der Plagiostomina bestehen aus 
getrennten Keim- und Dotterstöcken, die der Cylindrostomina aus 
Keimdotterstöcken. 

Die Keimstöcke (Kst) der Plagiostomina liegen oberhalb der 
Hoden und häufig, wo diese auf die hintere Körperhälfte beschränkt 
sind, vor diesen. Wenn sie auch gewöhnlich das mittlere Körperdrittel 
einnehmen, so rücken sie bei manchen Arten doch bis in die Gegend 
des Gehirnganglion. 

Das Keimlager von Monoophorum hat eine dorsale Lage (Fig. 5 


a; 


SEEN er ee 


171] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 5) 


Asl) und ist von den beiden Körperenden ziemlich gleich weit entfernt; 
seitlich von der Medianebene und im Beginne der hinteren Körperhälfte 
finden wir die Keimlager der Cylindrostoma-Arten. 

Die beiden ungemein voluminösen Dotterstöcke (Ds!) liegen im 
Allgemeinen seitlich und dorsalwärts vom Darm, stoßen aber zuweilen 
auch unterhalb desselben zusammen (Fig. 5, 6 Pst). 

Die Lage des Begattungsapparates (Pe) ist bei den Gylindrosto- 
mina und Plagiostomina in so fern eine übereinstimmende, als er 
bei beiden Subfamilien dem letzten Körperdrittel oder doch wenigstens 
der hinteren Körperhälfte angehört (Fig. 3—6 Pe). 

Nach hinten gerichtet sehen wir denselben in der Subfamilie der 
Plagiostomina, nach vorn in der der Cylindrostomina, und zwar 
am schärfsten ausgeprägt ist diese Lagerung bei dem Genus Cylindro- 
stoma. 

Ein Organ, welches Plagiostoma und Vorticeros vollständig 
fehlt, das sich aber bei den Gylindrostominen findet und hier einen 
bedeutenden Umfang erreicht, ist die Bursa seminalis (Bs, Fig. 5, 6). 

Dieselbe liegt hinter dem Begattungsapparate (Pe) bei Gylindro- 
stoma (Fig. 6 Bs), dieht vor demselben aber bei Monoophorum 
(Fig. 5 Bs). 

Nach dieser kurzen Erläuterung der Lagerungsverhältnisse der 
Organe wende ich mich zur allgemeinen Besprechung derselben, welche 
im allgemeinen Theile stattfindet. 

Die speciellen Eigenthümlichkeiten des Baues einzelner Organe bei 
den verschiedenen Species sind im zweiten oder speciellen Theile ge- 
schildert. 


1. Allgemeiner Theil. 
Epithel. 


Zahlreiche Untersuchungen von Turbellarien, rhabdoeölen 
und dendrocölen, haben gelehrt, dass die äußere Bedeckung des 
Körpers, das Epithel, aus einer einschichtigen Lage von Zellen besteht. 
Unter den rhabdocölen Turbellarien sind es nur die Rhabdocoela, 
an denen dieser Nachweis mit großer Leichtigkeit geführt werden kann. 
Ein leichtes Verschieben des Deckglases genügt in den meisten Fällen, 
um die Epithelzellen von der darunter liegenden Schicht abzustreifen. 
Zu sicheren Resultaten führt stets die Anwendung geeigneter Reagen- 
tien (Kalilauge, Silbernitrat), und eben so leicht lässt sich auch an 
Schnittpräparaten der Nachweis erbringen, dass das Epithel aus ein- 
zelnen Zellen zusammengesetzt ist. | 


6 Ludwig Böhmig, [172 


Schon Max Scaurtze! hat isolirte Epithelzellen gesehen, wie aus 
seinen bezüglichen Abbildungen klar hervorgeht, wenn er sie auch 
nicht als solche erkannte und als Hautschüppchen bezeichnet. Nach 
ihm sollte eine feinkörnige, ungeformte Grundsubstanz die Haut bilden. 
Späteren Beobachtern wie Schneider ?, Haııez®, v. GRAFF !, JENSEN 5 ent- 
ging die Zellnatur des Epithels nicht mehr, nur E. v. Benepen® hält 
noch die Ansicht Scaurtze’s aufrecht. 

Meist waren es rhabdoeöle Turbellarien s. str., welche als 
Untersuchungsobjekte gedient hatten, seltener alloiocöle. Von den 
letzteren sagt v. Grarr’ nur: »Für die Alloiocoela ist das Vorhanden- 
sein eines aus distinkten Zellen bestehenden Epithels nicht zweifel- 
haft. Sowohl am frischen Objekte (Pl. vittatum) als an Schnitten 
lassen sich die Epithelzellen nachweisen, wenn auch nicht mit der- 
selben Schärfe der Begrenzung wie bei den Rhabdocölen.«e — »Wir 
finden ein niederes Plattenepithel mit scheibenförmigen Kernen bei 
den Monotiden, während allen übrigen Alloiocölen kubische oder ey- 
lindrische Epithelzellen zukommen, mit Ausnahme des Plagiostoma 
Lemani, von welchem Duptsssis $ ein polyedrisches Plattenepithel kon- 
statirte.«e Nach dem letztgenannten Forscher besteht das Epithel aus 
schönen und großen, unregelmäßig polyedrischen, sehr häufig sechs- 
eckigen oder rautenförmigen Zellen. 

Über den feineren Bau der Epithelzellen liegen nur dürftige Mit- 
theilungen vor, welche sich im Wesentlichen auf die Form des Kernes, 
auf das Vorhandensein oder Fehlen von Stäbchen und der sogenannten 
»wasserklaren Räume« beziehen. 

Der Nachweis, dass das Epithel der Alloiocölen nur aus ein- 
zelnen Zellen zusammengesetzt ist, stößt nun in der That auf große 
Schwierigkeiten. Mit Ausnahme von Plagiostoma Lemani, Pl. si- 
phonophorum und Pl. dioicum war es mir unmöglich, auf Schnitten 
auch nur Spuren von Zellgrenzen aufzufinden. Das Epithel stellte eine 
kontinuirliche Schicht dar, welche in ihrem Aussehen lebhaft an die 


1 Max SCHULTZE, Beiträge zur Naturgeschichte der Turbellarien. 

2 A. SCHNEIDER, Untersuchungen über Plathelminthen. Berichte der oberhess. 
Gesellschaft für Natur- und Heilkunde. Bd. XIV. 1873. 

3 P. Harez, Contributions a l’histoire naturelle des Turbellaries. in: Travaux 
de l’institut zoologique de Lille etc. F. II. 4879. 

4 v.GRAFF, Neue Mittheil. über Turbellarien. Zeitschr.f. w.Zool. Bd. XXV. 1875. 

5 JENsEn, Turbellaria ad litora Norvegiae occidentalia. 1878. 

6 E. v. BEnEDENn, Etude zool. et anat. du genre Macrostomum etc. Bull. Acad. 
roy. de Belgique. 2®me, 5. T. XXX, 

7 v. GrAFF, Monographie der Turbellarien. I. Rhabdocoelida. 

8 DurLessıs, Seconde note sur le Vortex Lemani. in; Materiaux pour servir ä 
l’etude de la faune profonde du lac Leman. 


173] Untersuchungen über rhabdoeöle Turbellarien. II. 7 


Bilder erinnerte, welche M. Scnurtze! auf Taf. I in Fig. I, 4, 7 von 
Vortex viridis, Mesostomum tetragonum und Derostoma 
Schmidtianum und v. Benepen? von Macrostomum viride geben. 

Handelt es sich in der That um eine »ungeformte« Substanz, welche 
die Körperbedeckung bildet, oder war es die Einwirkung der Rea- 
gentien, welche die Grenzen der Zellen zum Verschwinden brachte? 

Das Studium des lebenden Gewebes, die Kontrolle der Reagen- 
tieneinwirkung unter dem Auge des Beobachters konnte allein sicheren 
Aufschluss geben. Es waren besonders Plagiostoma Girardi, Mon- 
oophorum striatum und Vorticeros auriculatum, welche zur 
Untersuchung verwandt wurden, da sie in verhältnismäßig großer 
Anzahl zur Verfügung standen. Anfänglich schien es, als sollten die 
an Schnitten gewonnenen Resultate durch die Untersuchung des le- 
benden Gewebes bestätigt werden, die Bilder blieben bezüglich des 
Fehlens der Epithelzellgrenzen die gleichen, sie stimmten mit den oben 
angeführten Abbildungen M. Scnaurtze’s und v. Benepen’s überein. 

Endlich gelang es mir an einem jungen, etwas ermatteten Exem- 
plare von Plagiostoma Girardi, welches schon längere Zeit einem 
leichten Drucke ausgesetzt worden war, und welches seiner baldigen 
Auflösung entgegen ging, feine und zarte Begrenzungslinien im Epithel 
aufzufinden, Linien, welche das Epithel in polygonale Bezirke zer- 
legten, und welche in der That die Grenzen der Epithelzellen dar- 
stellten. Die Anwendung verdünnter Essigsäure ließ diese Linien 
schärfer hervortreten. Das gleiche Resultat erreichte ich, wenn die 
Thiere 12—24 Stunden in Seewasser verweilten, dem eine geringe 
Menge von Enrriew’schem Methylenblau zugefügt worden war. 

Am besten eignen sich zu diesen Zwecken Plagiostoma Gi- 
rardi, welches bekanntlich des Pigmentes vollkommen entbehrt, und 
noch pigmentlose Exemplare von Monoophorum striatum. Vor- 
ticeros aurieulatum ist weniger günstig, da selbst junge Exemplare 
schon eine intensive Färbung besitzen. Die Versuche wurden an zahl- 
reichen Thieren vorgenommen und stets mit dem gleichen Erfolge. 
Das Epithel besteht aus Zellen. Diese sind bei Plagiostoma Girardi 
von polygonaler Gestalt und besitzen glatte, nicht mit Riffen versehene 
Ränder. Geriffte Epithelzellen sind bekanntlich bei Turbellarien z.B. 
bei Vortex- und Derostoma-Arten ein sehr häufiges Vorkommnis. 

v. Grarr ? giebt an, auch auf Schnittpräparaten von Plagiostoma 
Girardi die Grenzen der Epithelzellen gesehen zu haben und verweist 
auf eine auf Taf. XVI, Fig.24 gegebene Abbildung. Ich gestehe, dass es 


1 M. ScHULTZE, ]. c. 2 v, BENEDEN, ]. c. 
3 v. GrAFF, Monographie der Turbellarien, I. Rhabdocoelida. 


8 Ludwig Böhmig, [174 


mir nicht ganz wahrscheinlich ist, dass es sich hier thatsächlich um die 
Abgrenzungen der Epithelzellen handelt, sondern vielmehr um Zöttehen 
der Basalmembran, welche oft tief in die Epithelzellen eindringen, 
worüber ich später noch sprechen werde. 

Monoophorum striatum und Vorticeros auriculatum be- 
sitzen ebenfalls polygonale Epithelzellen, doch unterscheiden sich die- 
selben in so fern von denen anderer Plagiostomina, dass sie durch 
feine Ausläufer mit einander in Verbindung stehen. Ich habe diese 
Plasmafortsätze sowohl bei Behandlung des Thieres mit Essigsäure als 
auch mit Methylenblau gesehen. 

Vermittels salpetersauren Silbers versuchte ich ebenfalls die Dar- 
stellung der Zellgrenzen, doch waren die gewonnenen Bilder wenig 
zufriedenstellende ; einmal nur erhielt ich ein schönes Resultat bei Pla- 
giostoma reticulatum, es ist mithin auch für diese Species die Zu- 
sammensetzung des Epithels aus Zellen unzweifelhaft. Die Form der 
Epithelzellen ist nach v. Grarr eine kubische oder cylindrische, ich fand 
dieselben häufig mehr platt, da Längen- und Breitendurchmesser den 
der Höhe wesentlich übertreffen. Für Vorticeros auriculatum 
schwankte der Längendiameter der Epithelzellen beispielsweise zwi- 
schen 15 u und 20 u, der der Breite zwischen 12,8 und 15 u, während der 
Höhendurchmesser mit Ausnahme des Kopfes und Schwanztheiles nur 
8 u bis 10,95 u erreichte. Allerdings ändern sich diese Zahlenverhält- 
nisse in etwas, je nachdem es sich um Zellen der Ventral- oder Dorsal- 
seite handelt; ihre größte Höhe erreichen sie am vorderen Körperpol 
und nach der Zahl der dicht neben einander liegenden Kerne zu 
schließen, müssen Breiten- und Längendurchmesser im Verhältnis zur 
Höhe der Zellen sehr kurz sein, an dieser Stelle kann man von eylin- 
drischen Zellen sprechen ; leider konnte ich hier keine Messungen vor- 
nehmen. 

Die früher erwähnten Reagentien geben uns noch eine Reihe 
weiterer interessanter Aufschlüsse über den Bau der Zellen. Zunächst 
ist es der Kern, welcher, ohne Anwendung von Reagentien nur wenig 
deutlich, scharf hervortritt. Sehr merkwürdig und mir vor der Hand 
noch unerklärlich ist das Verhalten der Kerne an Schnittpräparaten. 
Wie immer auch die Thiere konservirt sein mögen, bald finden wir im 
Epithel zahlreiche Kerne in regelmäßigen Abständen, bald vermissen 
wir sie auf relativ große Strecken. Ja im Epithel des leider einzigen 
Exemplares von Plagiostoma dioicum, welches ich besitze, habe 
ich auch nicht einen Kern auffinden können. Bald sind ferner die 
Epithelzellenkerne, natürlich immer nur derselben Species, rund, 
bald ei- oder spindelförmig. Sie scheinen die Fähigkeit zu haben, 


175] Untersuchungen über rhabdoeöle Turbellarien. II. 9 


unter verschiedenen Bedingungen ihre Form zu ändern. Am lebenden 
Thiere fand ich sie meist rund oder leicht oval. Im Allgemeinen be- 
sitzen die Kerne ein schönes Kernnetz und ein deutliches, großes, scharf 
kontourirtes, centrisch oder excentrisch gelegenes Kernkörperchen. 

In der Umgebung des Kernes fallen dem Beschauer des lebenden 
Gewebes helle runde Flecke in wechselnder Zahl auf. Bald sind sie 
ungemein reichlich vorhanden, so dass sie nur durch schmale Plasma- 
brücken getrennt werden, bald finden wir nur zwei oder drei in einer 
Zelle (Taf. XII, Fig. 11 wr). Am besten können wir diese Flecke bei 
Plagiostoma Girardi, Monoophorum striatum und Vorti- 
ceros auriculatum beobachten. Von oben betrachtet stellen sie, 
wie gesagt, helle runde Flecken dar, von der Seite gesehen besitzen 
sie zumeist eine ovale oder eiförmige Gestalt; ihre Höhenachse ent- 
spricht der des Epithels. Mit ihrem unteren Ende erreichen sie dem- 
gemäß die unterhalb des Epithels liegende Basalmembran, mit dem 
oberen Pole die Gutieula. — Sind diese Gebilde schon bekannt, und 
welche Bedeutung haben sie? 

Es giebt wohl kaum einen Turbellarien-Forscher, welcher 
sie nicht gesehen, und welcher sich nicht mit ihnen beschäftigt hätte, 
und doch wissen wir so gut wie nichts über ihre wahre Bedeutung — 
auch ich bin nicht in derLage, dieselbe vollkommen sicher und genügend 
aufklären zu können. M. Scuurrze! war wohl der Erste, der ihnen 
seine Aufmerksamkeit schenkte: »Bei mäßigem Drucke;,« sagt dieser aus- 
gezeichnete Forscher, »sieht man ..., in einer feinkörnigen Grundsub- 
stanz eine große Anzahl wasserklarer, ovaler oder rundlicher Räume, 
welche man leicht für mit besonderen Wandungen versehene Zellen oder 
Bläschen halten könnte. Durch die eigenthümliche Lichtbrechung ihres 
durchaus formlosen Inhaltes erinnern sie lebhaft an die Hohlräume des 
Parenchyms der Infusorien oder Hydren.« 

Er berichtet dann weiterhin die Phänomene, welche bei fortge- 
setzter Einwirkung des Wassers und Deckglasdruckes auftreten, in 
mustergültiger Weise. 

Nach ihm war es Harırz?, der sich mit ihrer Untersuchung be- 
fasste, Haıızz allerdings misst ihnen keine Wichtigkeit bei, da die- 
selben nach seiner Ansicht das Resultat eines durch die Beobachtungs- 
bedingungen hervorgerufenen pathologischen Zustandes sind. Dieser 
Ansicht von Haırez trat alsbald Jensen? entgegen, welcher sie bei 


1 M. SCHULTZE, |. c. 


2 Harzez, Observations sur le Prostomum lineare. in: Travaux de l’Inst, zool, 
de Lille etc. F. II. 
3 JENSEN, ], c, 


10 Ludwig Böhmig, [176 


Gyrator Danielsseni in großer Menge beobachtete, und welcher 
sie auch in Fig. 7, Taf. IV seines schon eitirten Werkes abbildet. 
Jensen konnte sie fernerhin bei Vortex cavifrons nachweisen, und 
er verwahrt sich ausdrücklich dagegen, dass es pathologische Produkte 
seien, da er sie auch ohne Anwendung von Druck im vollkommen in- 
takten Epithel gesehen hatte. v. Grarr! schließt sich der Ansicht 
JEnsen’s an, eine Erklärung über die Bedeutung dieser wasserklaren 
Räume konnte jedoch auch er nicht geben. 

Wie allgemein dieselben unter den Turbellarien verbreitet 
sind, erhellt daraus, dass sie nicht allein bei Vortieiden und Meso- 
stomiden gesehen wurden, sondern auch bei Gyrator (Jensen), 
Prostomum (Barızz), Macrostomum (v. Benepen?) und Dero- 
stoma. Bei Arten des letztgenannten Genus sahen sie M. Braun, 
SEKERA ? und Lipritsen . 

Die von Sekera ® versuchte Erklärung dieser »wasserklaren Räume« 
oder Vacuolen ist, wie mir scheint, eine wenig glückliche: »Rings um 
den Kern einer jeden Epithelzelle gewahrt man wenigstens eine, meist 
aber mehrere glänzende mit einem homogenen Inhalte gefüllte Vacu- 
olen, die an der Basis erweitert, mit den distalen verengten Poren- 
kanälchen durch die Cuticula nach außen münden. .... »Es ist er- 
sichtlich, dass man in jeder Vacuole ein Centrum aufzufassen hat, 
welches als eine Drüse secernirt, und wenn jede Vacuole für sich 
selbst sich nach außen öffnet, so haben wir ein Beispiel vor uns, wo 
eine einzige Epithelzelle analog einer mehrzelligen Drüse fungirt.« 

Nach M. ScauLtze erreichen die wasserklaren Räume die Guticula 
nicht, sie müssen demnach vollständig geschlossen sein. Ein Fortschritt 
war es also jedenfalls, dass Serera bei Derostoma typhlops er- 
kannte, dass sie sich durch ein feines Porenkanälchen nach außen 
öffnen, eine Thatsache, die ich aus eigener Anschauung für Derostoma 
unipunctatum und eine ganze Reihe von Alloiocölen bestätigen 
kann. 

Wenden wir uns zunächst der Betrachtung der fraglichen Gebilde 
bei Plagiostoma Girardi und Monoophorum striatum zu. 

Bei Plagiostoma Girardi sind sie bei geringer Druckanwen- 

1 v. GrAFF, Monographie der Turbellarien. I. Rhabdocoelida. 

2 v, BENEDEN, 1. c. 

3 M. Braun, Die rhabdocölen Turbellarien Livlands. 

4 E. SEkERA, Ergebnisse meiner Studien an Derostoma typhlops Vejd. — Pri- 
spevky ku znämostem o turbellariich sladkovodnich. 

5 C. Lıppitsch, Beiträge zur Anatomie des Derostoma unipunctatum Oe. Zeit- 


schrift f. w. Zool. Bd. XLIX. 
6 SEKERA, Ergebnisse meiner Studien an Derostoma typhlops Vejd. 


177] Untersuchungen über rhabdoeöle Turbellarien. I. 11 


dung, so dass eben das Thier ruhig liegt, leicht zu sehen. Sie machen 
den Eindruck runder, in der Haut steckender Pfröpfe, welche aus einer 
homogenen, farblosen Substanz bestehen, einer Substanz, welche sich 
vom Zellplasma durch anderes Lichtbrechungsvermögen unterscheidet. 
Setzen wir die Thiere für 12 Stunden in eine ihr Wohlbefinden wenig 
alterirende Lösung von Methylenblau in Seewasser, so bietet uns 
alsdann das Epithel ein schönes Bild. Die Kerne der Epithelzellen 
(Fig. A1 n) sind etwas deutlicher geworden und haben einen leicht- 
gelben Farbton angenommen. Die homogenen Flecke, wasserklaren 
Räume, sind blassblau gefärbt (Fig. 11 wr), die Stäbchen (st), welche 
im Epithel liegen, erscheinen farblos, und endlich finden wir größere 
isolirt («) und kleinere in Haufen neben einander liegende dunkel- 
blaue Punkte (b), auf welche ich späterhin zu sprechen komme. Die 
wasserklaren Räume haben sich an solchen Präparaten nicht verändert. 

Untersuchen wir nun Macerationspräparate vom Epithel, welche 
man dadurch gewonnen hat, dass die Thiere in ein Gemisch gleicher 
Volumina !/, ®/,iger Osmiumsäure und 2°/,iger Essigsäure für eine halbe 
Stunde gelegt und alsdann 24 Stunden in Pikrokarmin gefärbt wurden. 

Das Bild, welches sich jetzt bietet, weicht von dem früheren we- 
sentlich ab. In der Umgebung der schön roth gefärbten Kerne (Taf. XII, 
Fig. 10 und 12 n), sehen wir große, runde oder ovale Hohlräume (wr) 
von einander durch verhältnismäßig schmale Plasmastreifen getrennt. 
Innerhalb der schmalen Plasmastränge liegen kleine kern- und stäb- 
chenartige Gebilde. 

Woher stammen vor allen Dingen die großen lochartigen Räume 
wr, von denen am lebenden Objekte nichts zu bemerken war? Sind 
es in der That Hohlräume, oder entsprechen sie den hellen Pfröpfen 
oder Flecken? 

Lässt man vom Rande des Deckglases starke Essigsäure zum 
lebenden Thiere zufließen, so sieht man, wie sich die Umwandlung 
der homogenen Flecke (Pfröpfe) in die »Hohlräume« oder wasserklaren 
Räume vollzieht. 

Fast momentan quellen die Pfröpfe um das Zwei- bis Dreifache 
ihrer ursprünglichen Größe auf, die sie bildende Substanz wird so 
durchsichtig, dass der Beschauer glaubt, das Epithel von großen Löchern 
durchsetzt zu sehen. 

Jetzt verstehen wir auch die scheinbaren Löcher, die wasserklaren 
Räume, denen wir auf Schnitten fortwährend im Epithel begegnen (Taf. 
XI, Fig. 7, 8 wr). Starke Vergrößerungen lehren uns weiterhin, dass 
diese »wasserklaren Räume« von einer homogenen, sich nicht färbenden 
Substanz erfüllt sind, dass sie mithin keine Hohlräume darstellen. — 


12 Ludwig Böhmig, [178 


Als ein sehr schönes Objekt für das Studium dieser Gebilde, ja in 
einer Beziehung als das günstigste, erwies sich Monoophorum stria- 
tum. Die wasserklaren Räume (für die ich gelegentlich auch den 
Namen Vacuolen gebrauche) sind im Epithel dieser Thiere stets in un- 
gemein großer Anzahl vorhanden, und dabei von relativ bedeutender 
Größe. 

Am lebenden Thiere bemerkt man in der Umgebung der schwierig 
sichtbaren Kerne leicht rundliche oder ovale Flecke, welche aus einer 
homogenen oder feinkörnigen Substanz bestehen. Nicht selten konnte 
ich nun beobachten, dass sich ein Stückchen eines solchen Pfropfes 
über das Epithel erhob, eine Zeit lang noch in Zusammenhang mit dem 
Pfropfe durch einen dünnen schleimartigen Faden blieb, endlich abriss 
und durch das Spiel der Wimpern weggetrieben wurde. 

Besonders wichtig für diese Frage wurde mir Monoophorum stria- 
tum auch dadurch, dass ich mich nicht nur leicht von der Thatsache 
überzeugen konnte, dass die wasserklaren Räume durch einen Porus 
mit dem umgebenden Medium kommunieiren, sondern dass sie 
auch durch Porenkanälchen, welche die Basalmembran in 
schräger Richtung durchsetzen, mit dem Inneren des Thieres in 
Verbindung stehen. Von dem Vorhandensein solcher Porenkanäl- 
chen habe ich mich sowohl am lebenden Thiere als auch an Schnitt- 
präparaten überzeugt und ein solches in Fig. 7 wr, Taf. XII abgebildet. 

Den direkten Nachweis konnte ich ebenfalls bei Vorticeros 
aurieulatum führen; für alle übrigen Formen ist mir die Verbindung 
der wasserklaren Räume mit solchen Kanälchen durchaus nicht zwei- 
felhaft, nur ist bei diesen der Nachweis schwieriger in Folge der ge- 
ringen Dicke der Basalmembran. Dass diese Porenkanälchen bis jetzt 
der Beobachtung entgangen sind, kann bei ihrer Feinheit durchaus nicht 
Wunder nehmen. 

Die Gestalt der Kanälchen scheint gewöhnlich eine füllhornartig 
gebogene (Fig. 7 pc), seltener eine gerade zu sein. 

Der Inhalt der wasserklaren Räume dürfte seiner Natur nach bei 
den einzelnen Arten chemisch etwas verschieden sein, wenigstens nach 
dem Verhalten Essigsäure gegenüber zu schließen. 

Während bei Plagiostoma Girardi sich die Einwirkung der 
Säure durch ein ungemein rasches, ich möchte fast sagen explosions- 
artiges Aufquellen der Substanz äußert, ist die Wirkung bei Monoo- 
phorum striatum eine viel langsamere, allmählichere. Die blassen 
homogenen Flecke oder »Schleimpfröpfe« der letztgenannten Art neh- 
men zunächst ein grobkörniges Aussehen an und kontouriren sich 
schärfer. Alsdann vergrößern sie sich langsam, wobei sie blasser und 


179] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 13 


somit undeutlicher werden. Die nun eintretende letzte Phase ist von 
kurzer Dauer, fast plötzlich sind die Gebilde unsichtbar geworden, ver- 
schwunden, d. h. die Substanz des Schleimpfropfes wird so hell und 
homogen, dass man an Stelle desselben eine Lücke im Epithel zu sehen 
glaubt. 

Noch langsamer als beiMonoophorum striatum geht die Quel- 
lung der Schleimpfröpfe bei Vorticeros auriculatum von statten; 
die Größe, welche die Pfröpfe hier erreichen, ist allerdings, besonders 
bei Behandlung resp. Einwirkung von Osmiumessigsäure, eine sehr 
erhebliche, wie auch aus Fig. 10 wr hervorgeht. Im Allgemeinen sind 
die Dimensionen der wasserklaren Räume bei derselben Species nur 
wenig wechselnde; Monoophorum striatum allein macht eine Aus- 
nahme, hier fand ich Vacuolen, welche andere um das Dreifache an 
Größe übertrafen (Fig. 12 wr). 

Im frischen Zustande ist der Inhalt der Vacuolen homogen, farblos, 
von schleimiger, zäher Beschaffenheit. Auf Einwirkung von Quecksilber- 
chlorid gerinnt er, bleibt dabei homogen oder wird höchstens feinkörnig 
(Fig. 7 und 8 wr). Nachträgliche Behandlung mit Osmiumsäure bräunt 
ihn ein wenig. Mit Tinktionsmitteln färbt er sich nicht oder nimmt 
einen nur ganz schwachen Farbton an. 

Woher stammt nun diese in den wasserklaren Räumen enthaltene 
Substanz? 

Durch den Nachweis der die Basalmembran durchbohrenden Kanäle 
ist die früher erwähnte, von SererA ! versuchte Erklärung zum minde- 
sten in Frage gestellt worden. 

Es sind jetzt vielmehr folgende zwei Punkte ins Auge zu fassen: 
A) der Inhalt der Vacuolen kann einmal das Produkt subcutaner Drüsen, 
also ein Sekret sein, oder aber 2) ein Exkretionsprodukt. 

Drüsen, welche mit den wasserklaren Räumen in Verbindung 
stehen, habe ich trotz eifrigen Suchens, bis auf einige zweifelhafte Fälle 
bei Pl. Girardi, nicht auffinden können. Überdies ist zu beachten, 
dass auch im Epithel solcher Turbellarien, welche sehr arın an Haut- 
drüsen sind, wie z. B. Derostoma unipunctatum, unsere Gebilde 
ungemein zahlreich vorhanden sein können; es ist somit unwahrschein- 
lich, dass der Inhalt der Vacuolen ein Drüsensekret ist. Für die An- 
nahme, dass wir es mit einem Exkretionsprodukt zu thun haben, spricht 
so Manches. 

Die festen unverdaulichen Substanzen, welche von den Turbel- 
larien aufgenommen werden, wie Diatomeenschalen, Chitinskelette 


1 SEKERA, ]. c. 


14 Ludwig Böhmig, [180 


kleiner Crustaceen ete. werden bekanntlich durch Pharynx und Mund 
wieder nach außen entleert. Wie steht es aber mit solchen Substanzen, 
welche zwar durch die Darmzellen aufgenommen werden können, 
welche aber entweder sofort, oder, nachdem sie durch den Stoffwechsel 
chemisch verändert worden sind, sich des Weiteren für das Thier als 
untauglich oder gar als schädlich erweisen? Ist es in diesem Falle das 
Wassergefäßsystem, dem die Aufgabe wird, diese Stoffe aus dem Körper 
fortzuschaffen? Ich glaube nicht. Nach alle Dem, was ich von dem 
Wassergefäßsystem theils aus eigener Anschauung, theils aus den Beob- 
achtungen Anderer kenne, scheint mir dasselbe, worauf ich noch später 
zurückkommen werde, wenig geeignet als Weg für schleimartige, zähe 
Substanzen zu dienen. 

Diese passiren vielmehr, so stelle ich mir vor, das Parenchym- 
gewebe, das ebenfalls von im Allgemeinen zähflüssiger Konsistenz ist, 
erleiden hierbei möglicherweise noch weitere Veränderungen und ge- 
langen alsdann durch die Porenkanäle der Basalmembran in Hohlräume 
des Epithels, das sind die wasserklaren Räume, in denen sie sich an- 
sammeln und aus welchen sie nach und nach durch nachdrängende 
Massen oder durch Kontraktionen des Thieres ausgepresst werden. 
Möglicherweise ergeben sich noch weitere Komplikationen. So sind 
mir auf Präparaten von Derostoma unipunctatum Theile eines 
Lücken- oder Kanalsystems unterhalb des Hautmuskelschlauches auf- 
gefallen, welche nicht zum Wassergefäßsystem zu gehören schienen. 
Handelt es sich hier vielleicht um ein Kanalsystem, welches in enger 
Beziehung zu den wasserklaren Räumen steht? Meine Beobachtungen 
über diesen schwierig zu verfolgenden Gegenstand sind durchaus noch 
nicht abgeschlossen — ich stehe noch am Anfang derselben!. — 

Trotz des großen Reichthums an Vacuolen war esMonoophorum 
striatum, welches weiterhin den Bau der Epithelzellen, die Struktur 
des Plasma am deutlichsten erkennen ließ. 

Sowohl an der lebenden Epithelzelle als auch am Epithel des mit 
Reagentien behandelten Thieres lässt sicheine Streifung des Zellplasma 


1 Ich kann nicht umhin bei dieser Gelegenheit darauf hinzuweisen, dass "die 
Funktion der Rückenporen der Oligochaeten eine ganz ähnliche zu sein scheint, 
wie die der wasserklaren Räume. »Nach allen diesen experimentellen Untersuchun- 
gen, sagt Unrz (Über die Rückenporen der Oligochaeten. in: Zeitschr. f. w. Zool. 
Bd. XLIII), ist demnach das vor Allem aufrecht zu halten, dass durch die Rücken- 
poren, wie das bei stark geschwollenen Thieren leicht zu beweisen ist, zu gewissen 
Zeiten und unter gewissen Bedingungen die Perivisceralflüssigkeit mit ihren Ele- 
menten entleert werden kann, dass die Rückenporen als Auslassöffnungen für die 
vielleicht als exkretorisch zu bezeichnende peritoneale Leibeshöhle zu betrachten 
sind.« 


18 1] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 15 


parallel der Höhenachse wahrnehmen, und zwar sehen wir abwechselnd 
dunkle und helle Streifen. Auf optischen und wirklichen Querschnitten 
scheint es, als ob diese hellen und dunklen Linien regelmäßig wechsel- 
ten, Flächenansichten (Fig. 10) lehren, dass die dunkleren Plasmapartien 
(pls in Fig. 10 und 135) allseitig von dem hellen Plasma (pl) umgeben 
sind. Die ersteren stellen Plasmasäulchen dar, welche sich gegen die 
Basis zu allmählich verbreitern, und welche umgeben sind von dem 
hellen Plasma wie die Steine einer Mauer vom Mörtel. 

Mit Hilfe sehr starker Vergrößerungen ließen sich die Plasmasäul- 
chen, besonders geeignet ist hierzu auch Vorticeros auriculatum, 
in feine aus Körnchen bestehende Fibrillen auflösen. An Macerations- 
präparaten des Epithels, welche auf die schon früher beschriebene 
Weise hergestellt worden waren, konnte ich bei Vorticeros die 
Plasmasäulchen sehr deutlich wahrnehmen. Sie quellen bei diesem 
Verfahren, und lassen sich durch leichten Druck oder durch Verschie- 
ben des Deckgläschens isoliren. In Fig. 13 habe ich zwei solcher 
Plasmasäulchen, welche nur durch eine geringe Menge von Zwischen- 
plasma verkittet sind, dargestellt. Recht gut sichtbar ist an diesen 
Präparaten auch der Aufbau der Säulchen aus Fibrillen, die ihrerseits 
eine körnige Struktur zeigen. Mit Tinktionsmitteln färben sich die 
Plasmasäulchen und das Zwischenplasma nur schwach. Bei Monoo- 
phorum striatum besitzt die basale Hälfte der Säulchen ein auf- 
fallend stärkeres Tinktionsvermögen als die obere, und das Gleiche gilt 
auch von dem Zwischenplasma, welches übrigens auch aus äußerst 
feinen Körnchen zusammengesetzt ist. 

Diesem Umstande ist es auch zuzuschreiben, dass bei mäßiger 
Vergrößerung das Plasma der Epithelzellen bei Monoophorum str. 
aus einer unteren gefärbten und oberen farblosen Schicht zu bestehen 
scheint. 

Ganz ähnlich ist die Struktur der Epithelzellen der übrigen von 
mir untersuchten Alloiocölen. Besonders deutlich gewahrt man die 
Streifung bei Pl. sulphureum Fig.9, Gylindrostoma quadriocu- 
latum und Klostermannii, denen sich Plagiostoma Girardi, ma- 
culatum, bimaculatum etc. anschließen. Geringfügige Unter- 
schiede bei den einzelnen Species beruhen in der mehr oder weniger 
scharfen Abgrenzung der beiden Plasmaarten von einander und in der 
Form der Säulchen. So zeigen dieselben bei Pl. sulphureum z. B. 
ähnlich denen von Monoophorum striatum eine geringe Dicken- 
zunahme gegen die Basalmembran, während bei Vorticeros und 
Plagiostoma Girardi hiervon nichts wahrzunehmen ist. 

Eine ähnliche streifige Struktur des Epithelzellenplasma habe ich 


16 Ludwig Böhmig, [182 


jüngst auch in ungemein schöner Weise bei Microstoma unicolor 
aufgefunden. 


Cuticula. 

Eine echte Cuticula in Form eines glashellen, doppelt kontourirten, 
strukturlosen Häutchens besitzen, so weit bekannt, alle rhabdocölen 
Turbellariens. str. Für einzelne Formen z. B. Opistoma palli- 
dum war dieselbe schon Max Scnurtze ! wohl bekannt, für die meisten 
wurde sie erst durch v. GrArr? untersucht. Charakteristisch für die 
Cuticula dieser Formen ist, dass sie sich leicht, durch Druck mit dem 
Deckglase z. B., von den Epithelzellen abheben lässt. Schutze und 
v. Grarr? bemerkten ferner, dass die abgelösten Guticulafetzen eine 
Punktirung zeigten, welche von feinen Poren, den Austrittsstellen der 
Wimperhaare, herrührt; diese sitzen demgemäß nicht der Guticula 
selbst auf, sondern sie stehen in inniger Verbindung mit dem Plasma 
der Epithelzellen. 

Wesentlich verschieden hiervon ist die Struktur der Cuticula der 
Alloiocölen; für einige Rhabdocölen s. str., z.B. Derostoma 
unipunctatum, Graffilla muricicola, thetydicola und eine 
Vortexspecies schließe ich mich der vorher erwähnten Ansicht an. 

Genügend eingehende Untersuchungen bezüglich des Baues der 
Cuticula bei den übrigen Turbellarien liegen bis nun leider nicht 
vor, die Mittheilungen, welche v. Grarr? und A. Lang? darüber machen, 
bedürfen noch der Erweiterung. 

Nach den Untersuchungen v. Grarr’s ist die Cuticula der Probos- 
ciden, Acölen und Alloiocölen für das Studium wenig günstig. 
Die Cuticula stellt hier: »nichts als eine Verdickung des Zellplasma 
gegen die freie Epithelfläche hin dar«. »Erst durch Tinktionsmittel tritt 
eine mehr oder weniger scharfe Abgrenzung dieser Grenzschicht her- 
vor; eine Loslösung derselben von ihrer Unterlage konnte niemals er- 
reicht werden.« Ganz ähnlich äußert sich auch Lang? in Betreff dieses 
Gebildes bei den Polyeladen: »Die Wimpern sitzen,« sagt Lang, 
einer resistenten Rindenschicht des Epithels auf, welche als Guti- 
cula bezeichnet wird. Ich habe diese Rindenschicht nie scharf abge- 
grenzt gefunden, sie erschien mir stets nur gebildet aus einer mehr 
oder weniger ausgesprochenen Verdichtung der oberflächlichen Partien 
des Plasmas der Epithelzellen.« 

Zunächst fiel mir bei Anwendung stärkerer Vergrößerungen auf, 

1 Max SCHULTZE, |. c. 


2 v. GRAFF, 1. c. 
3 A. Lang, Monographie der Polycladen etc. 


183] Untersuchungen über rhabdoeöle Turbellarien. II. 7 


dass die Cutieula der Alloiocölen aus abwechselnd dunkleren und 
helleren Schichten zu bestehen schien und die stärksten Systeme (!/,, 
hom. Imm. Srıserr) lösten diese Streifen in Reihen kleiner heller und 
dunkler Stäbehen oder Kügelchen auf. Die günstigsten Untersuchungs- 
objekte sind Monoophorum striatum, Vorticerosauriculatum, 
Plagiostoma sulphureum und maculatum. 
Bei den zwei erstgenannten besteht die Cuticula aus drei Schichten: 
Die innerste dem Plasma der Epithelzellen aufsitzende Zone, 
welche ihrer großen Zartheit wegen nur an 
sehr dünnen und guten Präparaten nachweis- 
bar ist (/ im Holzschnitt I und II), besteht aus 
feinen, blassen, kleinen Stäbchen. An sie 


schließt sich die zweite (2) an, welche aus fl 
| el 

größeren, dickeren, dunklen Stäbchen zu- u 

sammengesetzt wird. Sie ist immer auch bei || — 3 j B/ 
. a 0 a a a Ne Fe (| 0) Ye 2 BER 

etwas weniger starken Vergrößerungen deut- 4, 1 ? 

lich sichtbar. Auf sie folgt ein heller Streifen | | 

5, gebildet von verhältnismäßig langen, aber 

dünnen und blassen Stäbchen, denen die Fig.ı. Fig. II. 


Flimmerhaare aufsitzen. Nur bei Cylindro- 
stoma quadrioculatum habe ich diese Zone vermisst, hier sitzen 
die Cilien direkt auf den dunklen Stäbchen der zweiten Zone. 

Am komplieirtesten erwies sich der Bau der Cutieula bei Pla- 
giostoma sulphureum. Die beiden innersten Zonen (/, 2 im Holz- 
schnitt II) sind genau so angeordnet wie bei Vorticeros und Monoo- 

-phorum, nur sind die Stäbchen der Schicht 2 weniger diek. Die 
dritte Zone (5), welche aus längeren feinen blassen Stäbchen besteht, 
wird aber hier in ihrer Mitte durch einen feinen dunklen Streifen 
unterbrochen; mit anderen Worten, jedes helle Stäbchen erweist sich 
durch ein dunkles Körnchen halbirt. Während nun bei allen übrigen 
Formen die Wimperhaare den Stäbchen dieser Zone aufsitzen, ist hier 
noch eine vierte Schicht vorhanden, die aus größeren dunklen Körn- 
chen gebildet wird (Holzschn. II, #). 

Ein derartiger komplicirter Bau der flimmertragenden Cutieula ist 
nicht neu, sondern von den Darmzellen der Mollusken speeciell seit 
längerer Zeit bekannt. Da ein genaues Eingehen auf diese Verhältnisse 
nicht in den Rahmen dieser Arbeit fällt, sei auf die Arbeit von FrExzeu?, 


1 Die Bezeichnungen in den Holzschnitten sind, wo nicht besonders angegeben, 
dieselben wie in den Tafeln. 
2 J. Frenzer, Zum feineren Bau des Wimperapparates. Arch. für mikr. Anat. 
Bd. XXVIM. 
Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz, IV. P) 


18 Ludwig Böhmig, [184 


welcher auch die hauptsächlichste Litteratur zusammengestellt hat, ver- 
wiesen. 

Ob jedoch jede wimperntragende Cuticula, wie FRENZEL! zu ver- 
muthen scheint, eine solche Struktur besitzt, möchte ich vor der Hand 
noch in Zweifel ziehen, da ich bei Derostoma unipunctatum, 
Graffilla und Planaria gonocephala durchaus keine derartige 
Struktur auffinden konnte. Für diese Formen möchte ich mich der 
Ansicht v. Grarr’s anschließen, dass nämlich die Cutieula ein struktur- 
loses Häutchen ist, versehen mit Poren für den Durchtritt der Flimmer- 
haare. — Eine Frage, die eben nur berührt werden soll, ist, ob 
wir berechtigt sind, derartige komplieirt gebaute Säume zwischen den 
Zellen und Wimperhaaren als »Cuticulae« zu bezeichnen. Ist für den 
Begriff »Cutieula« als Kriterium maßgebend, dass sie ein Abscheidungs- 
produkt der sie tragenden Zelle ist, so ist es mir wenig wahrschein- 
lich, dass wir es im vorliegenden Falle mit einer Cuticula zu thun 
haben. 

Die Flimmerhaare fl, welche bei den verschiedenen Formen an 
Länge sehr variiren, durch besonders lange Cilien zeichnet sich Mo- 
noophorum striatum aus, lassen unter günstigen Umständen zwei 
Theile erkennen, ein kürzeres, dickeres, basales, den Haarbulbus (Holz- 
schnitt I und IM), und ein längeres, dünneres Stück, die eigentliche 
Cilie. Mit dem ersteren sitzen sie den Fußstücken (Holzschn. I und II), 
d. h. den einzelnen Cuticulastäbehen, auf, welche die Verbindung 
zwischen den Flimmerhaaren und den dunklen Plasmasäulchen der 
Epithelzellen vermitteln. 

Für einige der von mir untersuchten Formen, Monoophorum 
striatum, Plagiostoma maculatum, kann ich diesen Zusammen- 
hang zwischen den Fußstücken und den dunklen Plasmasäulchen mit 
Sicherheit behaupten, wahrscheinlich ist ein solcher für sämmtliche 
Formen. 

Ein derartiger inniger Zusammenhang zwischen den Cilien und 
Theilen der sie tragenden Zelle ist bekanntlich bereits von EnGELMANN? 
für Flimmerzellen verschiedener Herkunft konstatirt worden. Im vor- 
liegenden Falle gehört zu jedem Plasmasäulchen eine Summe von (i- 
lien, die vermittels ihrer Fußstücke diesem aufsitzen. Jedes Säulchen 
besteht seinerseits wieder aus feinen Fäserchen, welche den Streifen 
EnGELMANN’S in den Flimmerzellen des Darmes von Anodonta z. B. ent- 
sprechen. Zu jeder Cilie gehört also wahrscheinlich ein Fäserchen der 

1 J. FRENZEL, 1. c. 


2 W. EnGELNANS, Zur Anatomie u. Physiologie der Flimmerzellen. in: PrLÜüGEr's 
Archiv für die gesammte Physiologie etc. Bd. XXIII. 


185] Untersuchungen über rhabdoeöle Turbellarien. I. 19 


Plasmasäulchen. Auf weitere Details der Beziehungen zwischen Strei- 
fensystemen und Flimmerhaaren werde ich bei erneuten weiteren Un- 
tersuchungen meine Aufmerksamkeit richten. 

Bei den meisten Turbellarien finden wir die Flimmerhaare 
gleichmäßig über die ganze Körperoberfläche vertheilt; von den 
untersuchten Formen macht nur Monoophorum striatum von 
dieser Regel eine Ausnahme, wie bereits v. Grarr! mitgetheilt hat. 
Nach v. Grarr finden wir bei dieser Art eine reihenweise Anordnung 
der Flimmerhaare, bedingt durch die ebenfalls reihenweise Verthei- 
lung der Stäbchen. Für die Dorsalseite des Thieres hat diese Beob- 
achtung v. Grarr's sicher Geltung, ob auch für die Ventralseite, bin ich 
nicht in der Lage zu entscheiden. 

Das Vorhandensein eigenthümlicher stäbchenartiger Gebilde im 
Epithel der Turbellarien ist eine längst bekannte Thatsache. v. GRAFF 
hat in seinem schon oft genannten prachtvollen Werke diesen Gebilden 
eine sehr eingehende Behandlung zu Theil werden lassen, und doch ist 
noch Vieles räthselhaft an ihnen. Während ihre Untersuchung bei den 
Rhabdocoela, bei Trieladen und Polycladen auf relativ geringe 
Schwierigkeiten stößt, da sie in diesen Abtheilungen von bedeutender 
Größe und einer gewissen Festigkeit sind, wird ihre Untersuchung bei 
den Alloiocölen durch die verhältnismäßig geringe Größe, durch die 
große Veränderlichkeit und durch den geringen Widerstand Reagentien 
gegenüber ganz bedeutend erschwert. 
| Während sie am lebenden Thiere meist mühelos und leicht zu 
sehen sind, lassen sie sich am konservirten häufig nicht mehr mit 
Sicherheit konstatiren, sie verschwinden nicht selten bei der Einwir- 
kung der Reagentien spurlos unter dem Auge des Beobachters. 

v. Grarr! unterscheidet wie bekannt: Rhabditen, Pseudorhabditen, 
Nematocysten und Sagittocysten. Von diesen sind es hier nur die 
Rhabditen und Pseudorhabditen, welche uns interessiren, die beiden 
. letztgenannten Kategorien fehlen den Alloiocölen. Der Rhabditen 
resp. Pseudorhabditen entbehren nur wenige Alloiocölen vollständig, 
es sind dies Acmostoma eyprinae, Gylindrostoma Kloster- 
mannii und ponticum und Plagiostoma phillipinense. 

Die von mir untersuchten Formen besitzen mit Ausnahme von 
Pl. Klostermannii entweder Stäbchen oder Pseudorhabditen allein 
oder sowohl Rhabditen als Pseudorhabditen. 

Rhabditen allein finden wir bei Plagiostoma maculatum, 
bimaculatum und dioicum. Nur Pseudorhabditen führt Cylin- 


1 v. GRAFF, |. c. 


9* 


20 Ludwig Böhmig, [186 


drostoma quadrioculatum, während im Epithel der übrigen, also 
Plagiostoma Girardi, reticulatum, sulphureum, siphono- 
phorum, Vorticeros auriculatum und Monoophorum stria- 
tum, beide Formen vertreten sind. 

Mit der detaillirten Beschreibung dieser Epitheleinlagerungen 
werde ich mich im speciellen Theile befassen und dort auch auf die 
bezüglichen Angaben der Autoren eingehen. Eine sehr nahe liegende 
und schon oft erörterte Frage ist die, von welcher Bedeutung die Stäb- 
chen und die ihnen verwandten Gebilde (Schleimstäbchen) für ihren 
Besitzer sind? v. Grarr ! schließt sich der von Max ScuuLtze ? vorge- 
tragenen und von Urianın® getheilten Ansicht an, dass die Stäbchen 
befördernd auf das feinere Tastgefühl der Thiere wirken. 

A. SCHNEIDER ! und JENSEN ? sehen in ihnen Reizmittel zur Begattung, 
Issıma ® Schutz- und Stützmittel der Haut. v. Kenner” endlich tritt allen 
diesen Ansichten über die Bedeutung der Rhabditen entgegen, nach 
diesem Forscher sind die Stäbchen der Planarien wenigstens »Fang- 
apparate«. 

P. Haıızz $ stellt keine eigene Ansicht auf, sondern äußert sich 
nur dahin, dass »die physiologische Rolle der Stäbchenorgane viel viel- 
fältiger ist, als man glaubt, dass sie vielleicht von Art zu Art wechselt«. 

Da der Meinungen so viele und divergente sind, ist es vielleicht 
nicht überflüssig, die Gründe zu prüfen, mit denen die einzelnen For- 
scher ihre Ansichten stützen. Eine Kritik der von v. Grarr vertretenen 
Ansicht bezüglich der Funktion der Stäbchen ist zugleich eine Kritik 
der Auffassung M. Scuurtze’s, da v. GrArF ScHhuLtze's Ansicht nur ver- 
tieft und weiter ausgeführt hat. 

v. Grarr beruft sich in erster Linie auf die Thatsachen der Ver- 
theilung der Stäbchen innerhalb der verschiedenen Genera. Die Ent- 
wicklung der Stäbchen bei den trägen und wenig sensiblen Plagio- 
stomiden, ferner bei den durch Besitz eines besonderen Tastapparates 
(Tastrüssel) ausgezeichneten Probosciden, den mit Nematocysten 


V. GRAFF, 1. c. 
Max SCHULTZE, |. c. 

3 Urrasın, Die Turbellarien der Bucht von Sebastopol. Ber. d. Ver. d. Freunde 
d. Naturw. zu Moskau. 4870. 

* A. SCHNEIDER, Untersuchungen über Plathelminthen. 44. Bericht der ober- 
hessischen Gesellsch. für Natur- und Heilkunde. 1873. 

5 JENSEN, ]. c. 

6 IısımA, Untersuchungen über den Bau und die Entwicklungsgeschichte der 
Süßwasser-Dendrocölen (Tricladen). Zeitschr. f. w. Zool. Bd. XL. 4884. 

7 v. KEnneL, Untersuchungen an neuen Turbellarien. Zoologische Jahrbücher, 
Abth. für Anat. und Ontog. Bd. III. 3. Heft. 1889. 8 P. Hartz, ]. c. 


1 
2 


187] Untersuchungen über rhabdoeöle Turbellarien. II, 21 


versehenen Miecrostomeen ist eine geringe, eine bedeutende hin- 
gegen bei den lebhaften und sensiblen Gattungen Proxenetes, Me- 
sostoma und Macrostoma. 

Es ist nicht zu bestreiten, dass dem so ist, wohl aber möchte ich 
die Plagiostomiden, Formen besonders wie Plagiostoma sul- 
phureum, siphonophorum und Vorticeros auriculatum 
nach meinen Beobachtungen nicht zu den trägen und wenig sensiblen 
zählen. 

Eine weitere Stütze seiner Ansicht findet nun v. Grarr in der Ver- 
theilung der Stäbchen im Körper der genannten sensiblen Familien. 
Bekanntlich sind besonders bei den Mesostomiden die großen Stäb- 
chen an dem sehr empfindlichen Vorderende angehäuft, Stäbchen- 
straßen begleiten die Nerven, welche zum Vorderende führen, große 
Stäbchen finden sich reichlich an den Seitenrändern der Thiere. Sind 
es nun aber in der That die Stäbchen, welche dem Vorderende des 
Körpers die große Reizbarkeit verleihen? Ich glaube nicht. 

Irsıma und v. Kenner haben bereits darauf aufmerksam gemacht, dass 
das Vorderende, dass die Tentakeln und Aurieularfalten der Planarien 
der Stäbchen entbehren. Das Vorderende der Plagiostomiden ist 
ebenfalls sehr empfindlich, längst weiß man, dass Vorticeros auri- 
culatum bei der leisesten Berührung seine Tentakeln einzieht, und 
doch finden wir gerade hier keine Stäbchen. Nun für die Plagiosto- 
miden werde ich späterhin zeigen, dass bei ihnen besonders das 
Vorderende des Körpers der Sitz eigener Tastorgane ist, Tasthärchen 
und -Borsten am Kopfende sind fast bei allen Turbellarienformen 
wohl bekannt. 

Es kann mir nun mit Recht eingewandt werden, dass hier anato- 
mische Verhältnisse vorliegen, ähnlich denen, wie wir sie bei Graf- 
filla und bei den Probosciden finden, welche am Vorderende auch 
eigene Tastapparate besitzen und in Folge dessen der Stäbchen ent- 
behren können. Dieser Einwand ist aber nur ein scheinbarer. Ich 
habe mich mit vollständiger Sicherheit überzeugt, dass auch bei den 
Mesostomiden zwei große, starke Nerven zum Vorderende ziehen 
und sich hier seitlich von der Medianlinie und den großen Stäbchen- 
straßen im Epithel auflösen. Ob eigene Tastapparate auch hier vor- 
handen sind, habe ich noch nicht untersucht, wohl aber habe ich die 
Nerven, deren Ausbreitungsbezirk ein sehr bedeutender ist, bis an die 
Epithelzellen verfolgen können. 

Überdies möchte ich darauf hinweisen, dass bei den Plagiosto- 
miden Drüsenmassen im Kopfabschnitte vorhanden sind, welche ganz 
die gleiche Lagerung besitzen wie die großen Stäbchendrüseu der Me- 


23 Ludwig Böhnig, [188 


sostomiden, welche wie diese in der nächsten Nähe des vorderen 
Körperpoles ausmünden. Mit einem Worte, die in Rede stehenden 
Drüsenmassen der Plagiostomiden und die großen Stäbchendrüsen 
sind homologe Gebilde. Der wesentlichste Unterschied zwischen beiden 
besteht in der Form des Sekretes, welches in dem einen Falle in Ge- 
stalt von Stäbchen, im anderen in Form zäher Schleimklümpchen ab- 
gesondert wird. 

Ich möchte weiterhin betonen, und dies berührt auch die von 
Irsıma ! aufgestellte Ansicht, dass die Stäbchen Schutz- und Stütz- 
mittel des Epithels seien, dass die Stäbchen der Mesostomiden, 
z. B. die von Mesostoma tetragonum Müller durchaus nicht den 
Eindruck von festen, resistenten, sondern viel eher den weicher bieg- 
samer Gebilde machen, die der Planarien erscheinen allerdings 
etwas fester. 

v. Kenner? hat, wie mir scheint, die richtige Antwort auf die Frage 
nach der Bedeutung der Stäbchen gegeben, — sie dienen zum Fang 
der Beute. Denn wie v. Kenner, so kann auch ich nicht recht einsehen, 
dass die Haut durch die Stäbchen vor dem »Abscheuern« bewahrt 
werden soll. 

Die von Scuneiper ? aufgestellte, von Jensen ? unterstützte Ansicht, 
dass es sich um Reizmittel bei der Begattung handele, ist von GRAFF° 
sowohl als auch von Irma und v. Kenner zurückgewiesen worden, nach 
dem Gesagten kann ich mich dieser Ansicht ebenfalls nicht anschließen. 
Allerdings muss ich darauf aufmerksam machen, dass im Atrium geni- 
tale von Plagiostoma Girardi von mir auffallend große (nämlich 
für Pl. G. auffallend groß) schöne, stark glänzende Stäbchen gefunden 
worden sind, welche das Epithel des Atrium erfüllen; für einzelne 
Formen existiren denn vielleicht doch solche Reizmittel zur Begattung 
im Sinne Schneiper’s, und es scheint mir, dass Harızz’6 Ausspruch, dass 
die physiologische Rolle der Stäbchenorgane eine viel mannigfaltigere 
ist als man glaubt, wohl der Beachtung werth ist. 

Bei dieser Erörterung wurden vornehmlich die Stäbchen der Rhab- 
docoela, die der Trieladen und Polycladen in Betracht gezogen, 
weniger die der Alloiocölen und die Pseudorhabditen. Die Ansichten 
der Autoren sind auf diese kleinen, Reagentien meist so wenig wider- 
standsfähigen Gebilde kaum anwendbar. Wie sollen diese kleinen 
Schleimpfröpfehen die Festigkeit oder Empfindsamkeit der Haut er- 
erhöhen? Schützen diese Pseudorhabditen nicht vielleicht ihren Be- 


1 Inıma, 1. c. 2 v. KENNEL, 1. c. 3 SCHNEIDER, |. C, 4 JENSEN, |. c, 
> v. GRAFF, 1. c. 6 HaAutez, 1. c. 


ae 


189] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II, 33 


sitzer in einer ähnlichen Weise, wie das schleimige Sekret der 
Schnecken diesen einen gewissen Schutz gewährt? 

Es ist wohlbekannt, dass die Stäbchen der Rhabdoecoela und die 
der Trieladen in Zellen gebildet werden, die nach innen vom Haut- 
muskelschlauch im Körperparenchym gelegen sind. So weit mir be- 
kannt, besitzen diese Stäbchendrüsen stets Ausführgänge bei Rhabdo- 
cöliden sowohl als bei Tricladen, ich selbst habe sie gesehen bei 
Mesostomiden und Vorticiden und unter den Tricladen bei 
Planaria gonocephala und Pl. Iheringii. Die Frage allerdings, 
ob die Stäbehenbahnen zwischen der Drüse und dem Epithel solide 
Plasmastränge oder hohle Röhren darstellen, bin ich zu entscheiden 
vor der Hand nicht in der Lage, wenn es mir auch wahrscheinlich 
dünkt, dass für die Rhabdoecöliden die Ansicht Leuckarr’'s und 
v. Grarrs, für die Planarien die Mosrry's zu Recht bestehen dürfte. 
Jedenfalls muss ich Irsıma !, welcher solche Bahnen der Stäbchen leugnet, 
widersprechen. 

Solche subeutane Stäbchenzellen fehlen nach den Untersuchungen 
A. Lang’s? vollständig den Polycladen, die Rhabditen werden hier von 
den Epithelzellen selbst gebildet. 

Für die Alloiocölen, welche Rhabditen resp. Pseudorhabditen 
besitzen, habe ich nur zum Theil die Bildungsstätte dieser Gebilde auf- 
gefunden. In subcutanen Drüsenzellen entstehen sie bei Plagiostoma 
Girardi, maculatum, reticulatum und Vorticeros auricu- 
latum. Ähnlich den Polycladen, nämlich innerhalb der Epithelzellen, 
werden sie gebildet bei Plagiostoma siphonophorum, und zwar 
nicht in besonderen Zellen des Epithels, sondern jede Epithelzelle 
scheint zur Stäbchenbildung befähigt zu sein. Unbekannt blieben mir 
die Bildungszellen für die Pigmentstäbchen von Plagiostoma sul- 
phureum, die Stäbchen von Monoophorum striatum, und die 
Pseudorhabditen von Cylindrostoma quadrioculatum. Über die 
Art und Weise der Stäbchenbildung möge Folgendes erwähnt werden, 
und zwar beziehe ich mich auf das an Plagiostoma maculatum 
und reticulatum Wahrgenommene. Das Plasma der Bildungszelle 
ist im Ruhezustand homogen und farblos. In diesem farblosen Plasma 
tritt nun eine feinkörnige, etwas tingirbare Substanz auf, aus welcher 
die Stäbchen hervorgehen. Sie besitzen zuerst die Form von kleinen 
Pfröpfen, welche sich genau eben so färben, wie die Substanz, aus 
welcher sie entstehen und welche nur wenig lichtbrechend sind. 


1 Irsıma, 1. c. 
? A, Lang, Die Polycladen des Golfes von Neapel etc, Eine Monographie, 


24 Ludwig Böhnig, [190 


Auf späteren Stadien werden sie stärker lichtbrechend und gehen zu 
gleicher Zeit des Vermögens, Farbstoffe aufzunehmen, verlustig. 

Ganz ähnlich ist das, was ich bei Plagiostoma reticulatum 
ermittelt habe. 

Die anfänglich homogenen Plasmapfröpfe färben sich mit Pikro- 
karmin roth und erscheinen nur wenig scharf kontourirt. Mit fort- 
schreitender Entwicklung macht sich eine schärfere Kontourirung 
geltend, welche hier mit einer allmählichen Abnahme der Tingirbar- 
keit verbunden ist. Überdies findet auch, wie mir scheint, eine Ab- 
nahme des Volumens statt. Sie fallen nun bereits durch stärkeres 
Lichtbrechungsvermögen auf, und in den folgenden Stadien gleichen 
sie vollkommen den im Epithel liegenden. 

Die Eigenthümlichkeit, sich Anfangs mit Tinktionsmitteln zu fär- 
ben, später hingegen dieselben nicht mehr anzunehmen, besitzen auch 
die innerhalb der Epithelzellen entstehenden Stäbchen von Plagiost. 
siphonophorum. Anfänglich war ich überrascht hier in dem Epithel 
Einlagerungen zu sehen, welche zum Theil farblos, zum Theil intensiv 
roth gefärbt waren, und ich vermuthete, dass es sich um verschieden- 
artige Gebilde handeln möge. Genaue Prüfung der Präparate lehrte, 
dass nur verschiedene Entwicklungsphasen der Stäbchen vorlagen — 
ich fand solche, welche zur Hälfte stark roth gefärbt, zur Hälfte bereits 
farblos und stark lichtbrechend waren. — Ganz den gleichen Bildungs- 
ınodus wie die Stäbehen besitzen auch die Pseudorhabditen, nur ent- 
stehen die Körnchen, welche die Schleimstäbchen bilden, einzeln in 
den Drüsenzellen und vereinigen sich erst später zu den stäbchenarti- 
gen Körpern. — 

Ich nehme hier Gelegenheit zu bemerken, dass ein scharfer Unter- 
schied zwischen Rhabditen und Pseudorhabditen und Sekret von Haut- 
drüsen bei den Alloiocölen unmöglich gemacht werden kann. Als 
schönes Beispiel kann Plagiostoma Girardi dienen. Schnitte, 
welche mit Sublimat und Alaunkarmin behandelt worden waren, zeig- 
ten innerhalb der Epithelzellen zahlreiche Einlagerungen, welche man 
wohl für Stäbchen ansprechen konnte, da sie den von v. GrAFF an diese 
Gebilde gestellten Anforderungen vollkommen entsprachen. Es waren 
»stark lichtbrechende, glasartig homogene Stäbchen, welche ..... durch 
ihre glatte Oberfläche, regelmäßige Gestalt und ihren Glanz auffielen«. 
Unter ihnen fanden sich aber auch solche, deren Oberfläche uneben 
war, glanzlos, und welche einen deutlichen Aufbau aus Körnchen zeig- 
ten. Es war nun nicht immer das ganze Gebilde, welches sich in der . 
einen oder anderen Weise geformt zeigte, häufig zeigte ein Theil die 
Eigenthümlichkeiten des Rhabditen, der andere die des Pseudorhabditen, 


191] Untersuchungen über rhabdoeöle Turbellarien. II, 35 


Auch die Einwirkung der Reagentien, Tinktionsmittel ist von nicht 
geringem Einflusse auf das Aussehen dieser Körper. So zeigt Pikro- 
karmin entschieden die Tendenz sie zu quellen, was auf Rechnung des 
Pikrinsäuregehaltes zu setzen sein dürfte, die Kontouren weniger scharf 
und uneben zu machen. An Präparaten, die mit Sublimat und Pikro- 
karmin behandelt worden waren, bin ich keinen Augenblick im Zweifel 
gewesen, dass es sich bei Pl. Girardi um Pseudorhabditen handelte. 

Andererseits ist es häufig recht schwer zu sagen, wo die Grenze 
zwischen Pseudorhabditen und Schleimpfröpfen von Hautdrüsen liegt. 

Nach v. Grarr! sind die Pseudorhabditen weniger regelmäßig ge- 
formt als die Rhabditen, sie besitzen eine unebene Oberfläche, ent- 
behren des Glanzes und bestehen aus einer feinkörnigen Substanz. 

Nun finden wir z. B. im Epithel von Plagiostoma maculatum 
unregelmäßige Sekretpfröpfe, welche aus sehr kleinen Stäbchen be- 
stehen, die sich mit Hämatoxylin ungemein stark färben. Sind diese 
Gebilde als Pseudorhabditen zu bezeichnen? Mir scheint, dass dies in 
das Belieben des Einzelnen gestellt ist. Ich bezeichne sie als Pseudo- 
rhabditen. Würden die sie zusammensetzenden Stäbchen die Gestalt 
kleiner Körnchen haben, so würde wohl Jedermann sie als »Schleim- 
stäbehen « ansprechen. 

Auffallend ist überhaupt das ungemein verschiedene Verhalten 
der Rhabditen und Pseudorhabditen gegen Farbstoffe, woraus man 
schließen kann, dass auch die chemische Zusammensetzung eine recht 
verschiedene sein mag, und vielleicht auch die Funktion. 

So färben sich z. B. die Stäbchen von Planaria gonocephala 
intensiv blau mit Hämatoxylin nach Enrricn, während die einer kleinen 
Vortexartn.sp. der Einwirkung dieses sowie jedes anderen Farb- 
stoffes Trotz boten. Derartige Beispiele ließen sich zu Hunderten an- 
führen, und es wäre vielleicht nicht uninteressant systematisch das 
Verhalten der Rhabditen der verschiedensten Formen gegen verschie- 
dene Reagentien und Farbstoffe zu untersuchen. 


Basalmembran. 

Zwischen Epithel und Hautmuskelschlauch schiebt sich bei allen 
Turbellarien ein für gewöhnlich Basalmembran genanntes, nach 
A. Lang? besser als Skelett- oder Stützhaut zu bezeichnendes Häut- 
chen ein. 

Bei den Rhabdocoela ist dasselbe mit Ausnahme der Probo- 
seiden nur wenig entwickelt, bei welch letzteren es verhältnismäßig 


I v. GrAFF, Monographie. 
2 A. Lang, Monographie der Polycladen. 


I6 Ludwig Böhmig, [192 


dick und sehr resistent ist. Wenn auch dünn bei den meisten Formen, 
so ist diese Basalmembran doch von v. Grarr ! auf Macerationspräpara- 
ten dargestellt worden, und ich habe mich an Schnitten verschiedener 
Vortieiden undMesostomiden von ihrer Existenz überzeugt. All- 
gemein verbreitet ist sie auch bei Trieladen und Polyeladen. 
Der Bau dieser Membran galt allgemein als ein sehr einfacher, und ist 
es wohl auch bei den Trieladen und den meisten Rhabdoeöliden; 
für die Polyeladen aber konnte A. Lang eine recht komplieirte Struk- 
tur dieser Membran, nämlich ihren Aufbau aus Zellen nachweisen. Ist 
die Struktur der Skeletthaut der Alloiocölen auch weit einfacher als 
die der Polycladen, so bin ich doch in der Lage zu zeigen, dass ihr 
Bau komplieirter ist als bisher angenommen wurde. 

v. GrarF berichtet uns, dass sie bei den Plagiostomiden stärker 
entwickelt ist als bei den Rhabdocoela, dass sie eine homogene Struk- 
tur besitzt, und dass die eigenthümliche polygonale Felderung, die sie 
bei Vorticeros auriculatum zeigt, wahrscheinlich durch die Epi- 
thelzellen bedingt wird, dass diese Felderung ein Abdruck derselben ist. 
Die Dicke dieser Membran variirt bei den einzelnen Genera und Species 
ganz ungemein. Am kräftigsten entwickelt sehen wir sie bei Monoo- 
phorum, CGylindrostoma, Vorticeros und Plagiostoma Le- 
mani unter den Plagiostoma-Arten. 

Eine Dicke bis zu 5,1 u erreicht sie bei Monoophorum stria- 
tum, ca. 3,65 u beträgt ihr Durchmesser bei Gylindrostoma 
quadrioculatum, während sie sich andererseits nur als ein feiner 
Streif von ca. 0,7 u Dicke erwies bei vielen Individuen von Plagio- 
stoma Girardi. 

Für die meisten der untersuchten Formen ist eine Zusammenset- 
zung der Basalmembran aus Schichten sehr deutlich. Aus drei Schich- 
ten besteht sie bei Monoophorum striatum, aus zwei bei den 
beiden Cylindrostoma-Arten, ferner bei Vorticeros auricu- 
latum, Plagiostoma Girardi, bimaculatum und sulphureum. 

Dass diese Schichtung nicht, wie man vielleicht vermuthen könnte, 
in Zusammenhang mit der Dicke der Membran steht, geht daraus her- 
vor, dass Pl. Girardi, dessen Basalmembran wie erwähnt sehr dünn, 
eine deutliche Schichtung erkennen lässt, während die 3—4 u dicke 
Basalmembran von Plagiostoma Lemani derselben vollkommen zu 
entbehren scheint. Am besten zur Untersuchung eignet sich jedenfalls 
die dicke Skeletthaut von Monoophorum striatum. 

Quer- oder Längsschnitte lassen erkennen, dass der obere, dem 


! v. GrAFF, Monographie der Turbellarien, I. Rhabdocoelida. 


nu 


193] Untersuchungen über rhabdoeöle Turbellarien. II. 37 


Epithel zunächst gelegene Theil sieh mit Tinktionsmitteln, speciell mit 
Pikrokarmin, sehr intensiv färbt, und dass diese Schicht auf ihrer 
äußeren, dem Epithel zugewandten Fläche feine Zöttchen besitzt, 
die in die Epithelzellen eindringen und so eine innige Verbindung 
mit diesen herstellen (Taf. XII, Fig. 7, 8 bs’). Dass diese sich dunk- 
ler färbende Partie der Basalmembran in der That eine eigene 
Schicht darstellt, wird dadurch erhärtet, dass sie sich gelegentlich von 
der unter ihr liegenden Schicht ablöst (Fig. 8 bs”), aber in Verbindung 
mit dem Epithel bleibt. In ganz exquisit schöner Weise fand ich die 
Zöttchenbildung dieser oberen Schicht auch bei Plagiostoma Gir- 
ardi und Vorticeros auriculatum. Besonders bei dem erstge- 
nannten Turbellar erreichen die Zöttehen eine sehr bedeutende 
Länge, sie haben, glaube ich, v. Grarr die Grenzen der Epithelzellen 
vorgetäuscht. 

An der Basalmembran von Monoophorum striatum folgt auf 
diese sich stark tingirende Schicht eine Zone (Taf. XII, Fig. 8 bs”), die 
sehr hell gefärbt erscheint, und die der genannten Gattung eigenthüm- 
lich ist. Auch ist sie nicht immer deutlich von der folgenden Schicht 
abgesetzt. Die nun folgende Zone, welche bei allen Formen weitaus 
die mächtigste ist, bei Monoophorum striatum beträgt ihr Durch- 
messer fast ?/; der ganzen Membran, färbt sich stets viel weniger 
intensiv als die erste. Sie ist es, welche in mehr oder weniger enge 
Beziehungen zum Hautmuskelschlauch tritt. Bei den meisten der 
untersuchten Turbellarien gelang es mir nicht irgend welche 
Struktur in derselben nachzuweisen, nur Monoophorum striatum 
ist es wieder, welches auch in dieser Beziehung eine Ausnahmestellung 
einnimmt. Zunächst waren es mit Pikrokarmin gefärbte Präparate, 
welche eine Längsstreifung in dieser Schicht zeigten; während nach 
Minor! die Basalmembran bei Eurylepta cornuta aus Ringfasern besteht. 
Diese Streifen bestehen ihrerseits nun wieder, wie mir ein mit OÖsmium- 
säure und Hämatoxylin behandeltes Präparat bei stärkster Vergröße- . 
rung zeigte (1/,, homog. Imm. Seiserr), aus spindelförmigen Gebilden, 
zwischen denen sich eine hellere Substanz findet. Ob nun aber diese 
Spindeln Zellen sind oder Kerne, weiß ich nicht. Im ersteren Falle 
würde die helle Substanz zwischen den spindelförmigen Zellen eine 
Intercellularsubstanz darstellen, im letzteren könnte man sie als aus 
dem Plasma der zu den Kernen gehörigen Plasmaleiber entstanden 
denken. Sollte sich eine der beiden Annahmen bewahrheiten, so wäre 
auch für diese Gruppe der Turbellarien ein zelliger Bau der Basal- 


1 Mınor, Studien an Turbellarien. Arbeiten aus dem zool,-zoot. Institut in 
Würzburg. Bd. Ill. 41876—14877, 


38 Ludwig Böhmig, [194 


membran erwiesen, wie ein soleher nach A. Lang’s schönen Unter- 
suchungen der Skelettmembran der Polyeladen zukömmt. 

Die dem Hautmuskelschlauch zugewandte Seite dieser Schicht 
zeigt nun zahlreiche Fransen und Zöttchen, welche zu den Muskeln in 
Beziehung treten. Die Ringmuskelfasern liegen in den durch die Zot- 
ten und Leisten gebildeten Einkerbungen, während die Längsmuskeln, 
und wo vorhanden die dorso-ventral verlaufenden Muskelzüge, sich an 
den vorspringenden Zotten und Leisten, wie mir scheint, inseriren. 
Nie beobachtete Lang bei den Polycladen eine Ablösung des Haut- 
muskelschlauches von der Skeletthaut, wohl aber des Epithels. Die 
beiden ersteren sind also bei diesen Turbellarien viel inniger ver- 
bunden als die Skeletthaut und das Epithel. Nicht so bei den Plagio- 
stomiden. Die verschiedenen Gattungen und Arten zeigen hier ein 
ganz abweichendes Verhalten. 

So konstatirte ich an Schnittpräparaten von Plagiostoma reti- 
culatum und Vortieceros aurieulatum, dass es fast stets der 
Hautmuskelschlauch war, der sich von der Basalmembran ablöste, 
während bei Plagiostoma sulphureum eine Abhebung des Epithels 
konstant zu beobachten war. Das letztere Verhalten ist hier sehr leicht 
erklärlich, da die Zöttehen und Leisten der oberen Schicht der Basal- 
membran (Taf. XII, Fig. 9 bs’) ungemein niedrig und schwach sind. 
Weniger leicht verständlich ist mir das Verhalten des Epithels bei 
Vorticeros aurieulatum. Auf Schnittpräparaten bemerkte ich nie 
eine Trennung des Epithels von der Basalmembran, wohl aber sehr häufig 
ein Loslösen des Hautmuskelschlauches von derselben. An Thieren 
hingegen, die mit Osmium-Essigsäure und Pikrokarmin behandelt wor- 
den waren, konnte ich das ganze Epithel in großen Fetzen durch ein- 
fachen leichten Druck von seiner Unterlage ablösen. Ich erkläre mir 
dies Verhalten in der Weise, dass durch die Osmium-Essigsäure- 
Pikrokarmin-Behandlung das Epithel so gequellt und erweicht wird, 
dass die Zöttehen der Basalmembran jeden Halt in den Epithelzellen 
verlieren. 

Bei den übrigen Formen scheint die Verbindung der Basalmem- 
bran sowohl mit dem Epithel als auch mit dem Hautmuskelschlauch 
eine weit festere zu sein, wenigstens bemerkte ich auf Schnitten 
äußerst selten eine Trennung der Schichten. 

Auch an Macerationspräparaten, die in der oben genannten Weise 
hergestellt worden sind, ist eine Loslösung des Epithels bei Plagio- 
stoma Girardi, reticulatum, Monoophorum striatum viel 
schwieriger als bei Vorticeros aurieulatum. 

Die weitaus innigere Verbindung des Hautmuskelschlauches und 


195] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. Il, 2 


der Skelettmembran bei den Polyceladen gegenüber den Alloio- 
cölen erklärt sich in sehr ungezwungener Weise durch die stark 
entwickelte dorsoventrale Muskulatur der ersteren, während dieselbe 
bei den letzteren ungemein redueirt erscheint, ja häufig durchaus 
fehlt; und dass es gerade die Dorsoventralmuskeln sind, welche hier- 
bei eine große Rolle spielen, wissen wir durch Lang’s! Untersuchungen, 
nach welchen die Fasern dieser Muskeln geradezu in die Basalmembran 
eindringen. 

Insıma? erwähnt, dass er bei einem Exemplare von Planaria 
polyehroa keine zusammenhängende Basalmembran gefunden hat, 
und dass dieselbe stellenweise gar nicht vorhanden war. Auch mir 
lag bei einem Individuum von Plagiostoma Girardi eine ähnliche 
unvollkommen ausgebildete Basalmembran vor; ich finde Inma’s An- 
sicht, dass es sich hierbei wahrscheinlich um einen pathologischen Zu- 
stand handelt, ganz plausibel. 


Muskulatur. 

Der Hautmuskelschlauch der Alloiocölen bietet wenig Besonder- 
heiten. v. Grarr? beschreibt bei Plagiostoma Girardi eine äußere 
Ring- und eine innere Längsfaserschicht, zu welchen sich bei Vorti- 
ceros auriculatum noch Diagonalfasern gesellen. Die Fasern dieser 
Schichten sind nach v. Grarr nur locker an einander gefügt und bieten 
auf Querschnitten den Anblick unregelmäßig welliger Röhren. 

Mit Ausnahme von Plagiostoma Lemani ist der Hautmuskel- 
schlauch sämmtlicher untersuchten Arten relativ schwach entwickelt. 
Drei Muskellagen, nämlich Ring-, Längs- und Diagonalmuskeln finden 
sich bei Vorticeros auriculatum, Plagiostoma sulphureum 
und siphonophorum, bei allen anderen konnte ich nur Ring- und 
Längsmuskeln nachweisen. 

Ob die Diagonalfasern zwischen die Ringmuskeln und die Längs- 
muskeln zu liegen kommen, oder ob sie die innerste Schicht bilden, 
kann ich nicht sicher entscheiden, doch scheint es mir, dass das Erstere 
der Fall ist, wie auch v. Grarr vermuthet. Stets sind diese Diagonal- 
fasern am wenigsten stark entwickelt; fast stets übertreffen die Längs- 
muskeln die Ringmuskeln an Mächtigkeit, nur bei Plagiostoma 
maculatum zeigen beide Muskellagen annähernd gleich kräftige 
Entwicklung. 

Monoophorum striatum besitzt im Baue des Hautmuskel- 
schlauches eine Eigenthümlichkeit, die ich sonst nicht gefunden. 


1 Lang, 1. c. 2 I1ımA, 1. c. 3 v. GRAFF, |. C. 


30 Ludwig Böhmig, [196 


v. Grarr hebt hervor, »dass bei diesem Turbellar (und wahr- 
scheinlich auch bei Monotus fuscus) die Kontinuität des Hautmuskel- 
schlauches dadurch unterbrochen sei, dass die Längsmuskelfasern sich 
zu Bündeln gruppiren, zwischen welchen faserlose Längsstreifen übrig 
bleiben«. Die Verhältnisse liegen hier jedoch etwas komplieirter, als 
v. Grarr annimmt. Wir finden Längsmuskeln von nicht hervorragender 
Dicke, welche sich auch nicht zu Bündeln gruppiren, sowohl auf der 
Ventral-, Dorsalseite, als auch an den Seitentheilen des Körpers; 
außerdem aber nach innen von dieser Längsmuskelschicht eine zweite 
Lage von Längsfasern, welche auf die Bauchseite und Seitentheile des 
Thieres beschränkt ist, und welche auf der Rückenfläche vollkommen 
fehlt. Diese Muskeln, welche meist aus bandartigen Fasern bestehen, 
besitzen ein weit stärkeres Kaliber als die Fasern der äußeren Längs- 
muskelschicht; sie vereinigen sich ferner zu Bündeln, die aus 3—8 
und mehr Fasern bestehen. Die Höhe dieser Bündel beträgt bis 6 u, 
ihre Breite ca. 2,5—3 u. Die einzelnen Bündel erreichen, so viel ich 
erkennen konnte, ungefähr !/, der gesammten Körperlänge und enden 
jederseits zugespitzt. Zuweilen schien es mir, als ob sie sich mit ihren 
Enden dachziegelartig über einander legten. Es ist demgemäß eine 
dritte Muskelschicht vorhanden, die in der Art der Anordnung, so weit 
bis nun unsere Kenntnisse reichen, jeder anderen rhabdocölen Tur- 
bellarie mangelt, und welche auf uns allerdings ganz unbekannte 
Eigenthümlichkeiten in der Lebensweise dieser Thiere zurückzuführen 
sein dürfte. Eine Vereinigung der Längsmuskeln zu Bündeln konnte ich 
auch bei Vorticeros auriculatum wahrnehmen, und zwar neigen 
die Muskeln der Bauchseite mehr dazu, als die der Rückenfläche. Die 
Bündel erreichten häufig die immerhin ansehnliche Höhe von 4,3 u bei 
einem Querdurchmesser von ea. 2 u. Während sich bei Monoopho- 
rum striatum und Vorticeros auriculatum die Bündelbildung 
auf die Längsmuskeln beschränkt, finden wir ein solches Verhalten 
auch an den Ringmuskeln von Plagiostoma Lemani. Der Haut- 
muskelschlauch dieser eigenthümlichen Plagiostomine ist ganz kolossal 
entwickelt. 

Die Fasern der Ringmuskeln von Pl. Lemani sind auf dem Quer- 
schnitte entweder rund oder elliptisch. Die Durchmesser der ersteren 
betrugen 1—2 u, der letzteren 3,6:0,7 u bis 3,2:2,1 u. Häufig ver- 
einigen sich 2—4 Fasern zu kleinen Bündeln. Die lockeren Muskel- 
bündel der zweiten, also der Längsmuskelschicht bestehen aus einer 
recht verschieden großen Zahl von Fasern, deren Querschnitte ebenfalls 
rund oder elliptisch sind, die der Ringmuskeln aber an Dicke wesent- 
lich übertreffen. Nicht selten betrug hier der Querdurchmesser der 


197] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 31 


runden Fasern 5 u, die der ovalen 5,4 :2,9 u. Dass diese sehr langen 
spindelförmigen Muskelfasern an den Enden wie zerzaust (&chevelee) 
sind (Durressis) !, dürfte übrigens keine Eigenthümlichkeit der Mus- 
keln dieses Thieres sein, sondern hier nur mehr in die Augen fallen, 
als bei den wesentlich dünneren Muskelfasern anderer Rhabdoeö- 
liden. Ob die feinen aus der Verästelung hervorgegangenen Fä- 
serchen in die Basalmembran eindringen, oder ob sie sich nur dicht an 
dieselbe anlegen, kann ich nicht sicher entscheiden, wahrscheinlicher 
ist mir das erstere Verhalten. 

Sowohl bei Monoophorum striatum als auch bei Plagio- 
stoma Lemani sah ich Kerne den Muskelfasern dicht anliegen. Diese 
spindelförmigen,, langgestreckten Kerne erreichen bei Pl. Lemani 
eine Länge von 2,9—3,2 u und besitzen ein homogenes Aussehen und 
bedeutendes Tinktionsvermögen. 

Gehören diese Kerne den Muskelfasern an oder dem Bindege- 
webe, welches zwischen den Muskelbündeln nachweisbar ist? Es ist 
schwer eine Entscheidung zu treffen; dieselben unterscheiden sich 
allerdings durch ihr Aussehen nicht wenig von den gewöhnlichen 
Kernen des Parenchymgewebes. 

Dorsoventral oder sagittal verlaufende Muskeln werden nur spär- 
lich bei Vorticeros auriculatum und einigen Plagiostoma- 
Arten aufgefunden. Sie sind fast stets auf das vordere und hintere 
Körperende beschränkt und treten hier vornehmlich in den Dienst des 
Genitalapparates und der Wimperrinne und werden gelegentlich dieser 
erwähnt werden. 

Nur bei Vorticeros auriculatum fand ich auch im mittleren 
Theile des Körpers wenigstens muskelähnliche Fasern, welche zwischen 
Darm und Hautmuskelschlauch ausgespannt waren und die Dotter- 
stöcke durchsetzten. 


Parenchym. 

Die Beurtheilung dieses Gewebes von Seiten der einzelnen For- 
scher, welche sich dem Studium desselben widmeten, ist eine recht 
verschiedenartige. Die Anwendung verschiedener Methoden ergab ver- 
schiedene Resultate und führte zu abweichenden Auffassungen. 

In erster Linie, ja fast ausschließlich, waren es Vertreter der 
Rhabdocoela, welche die Studienobjekte bildeten, welche aber 
nach meinem Dafürhalten die am schwierigsten zu behandelnden und 
am schwierigten verständlichen sind. Obwohl dieses Gewebe an Masse 


! Turbellaries limicoles. in: Materiaux pour servir a l’etude de la faune pro- 
fonde du lac L&man, (Extrait du Bulletin de la Soc. vaud, des Sc. nat.) 4874. 


32 Ludwig Böhmig, [198 


bei den Alloiocölen im Allgemeinen gering entwickelt ist, so sind 
diese dem Studium in so fern günstig, als hier die Sagittalmuskulatur 
häufig vollständig fehlen kann oder als solche leicht zu erkennen ist, 
was bei anderen Rhabdoeöliden, z. B. manchen Mesostomiden 
durchaus nicht der Fall ist. 

Als günstigste Objekte erwiesen sich Plagiostoma Girardi, 
sulphureum, maculatum, Lemani und bimaculatum. Ich 
werde zunächst nur die erstgenannten besprechen, da bei Plagiost. 
bimaculatum Komplikationen auftreten. 

Überall im Körper unserer Thiere, wenn auch meist nur in. ge- 
ringen Mengen, finden wir das Parenchymgewebe. Es umhüllt den 
Darm, die Genitalorgane und das Nervensystem, es dringt zwischen 
die Keime der Keimstöcke, zwischen Zellenkomplexe der Dotterstöcke, 
die zahlreichen Drüsen sind in dasselbe eingebettet. — Am lebenden 
Thiere stellt das Parenchym eine halbflüssige Plasmamasse dar, an 
deren Aufbau, wie man leicht erkennen kann, sich zwei Substanzen 
betheiligen. Die eine derselben ist im frischen Zustande zähflüssig, voll- 
kommen farblos und ziemlich stark lichtbrechend, die andere weniger 
lichtbrechende, leichtflüssiger und besitzt einen grünlichen Farbton. 

Zerreißen wir durch Quetschen oder Zerren ein Parenchymfrag- 
ment, so fließt das dünnflüssigere Plasma nicht aus, die Rissstelle wird 
sofort geschlossen, das zähflüssige Plasma bildet eine Schicht, die das 
Entweichen einer größeren Menge der leichtflüssigen Substanz wenig- 
stens verhindert, da die Mischung der beiden Plasmaarten eine sehr 
innige ist. 

AufEinwirkung von Säuren, Quecksilberchloridlösungete. gerinnen 
beide Substanzen, wobei ihr verschiedenes Verhalten gegen diese Re- 
agentien gestattet, ihre gegenseitigen Beziehungen genauer ins Auge 
zu fassen. 

Die eine wird durch den Gerinnungsprocess in eine mehr oder 
weniger feinkörnige Substanz verwandelt, die andere bewahrt ein homo- 
genes Aussehen und kontourirt sich scharf. Diese letztere nun, welche 
ich das Gerüstplasma oder Spongioplasma nennen will (spl Taf. XII in 
Fig.15-- 20), ist im lebenden Gewebe die zähflüssige; sie bildet Balken 
und Membranen, welche in ihrer Gesammtheit ein Netzwerk darstellen 
und ein System von Hohlräumen und Waben umschließen. Die Form 
und Größe diess; Hohlräume, deren Wandungen das Gerüstplasma spl 
bildet, ist eine verschiedene. Bald gleichen sie langgestreckten und 
schmalen Gängen (Fig. 17) bald stellen sie rundliche oder polygonale 
Kammern dar (Fig. 20). Ihre Form und Größe ist bis zu einem ge- 
wissen Grade wenigstens von den umgebenden Organen abhängig. 


199] Untersuehungen über rhabdoeöle Turbellarien. 11. 33 


Liegen diese dicht an einander gedrängt, sind die Zwischenräume ge- 
ringe, so finden wir langgestreckte schmale Räume, ist dem Parenchym 
Raum zu einer größeren Entfaltung geboten, so sehen wir die Bildung 
größerer rundlicher Kammern. 

An günstigen Objekten ließ sich nun weiterhin wahrnehmen, dass 
von den gröberen Balken und Wänden zartere ausgehen, welche unter 
einander anastomosirend die größeren Gänge und Waben in kleinere 
Räume zerlegen. All diese Räume werden erfüllt von einem flüssigen 
Plasma, dem Saftplasma oder Hyaloplasma (Taf. XII, Fig. 15 u. 17 Aylp). 
An konservirten Objekten stellt dasselbe eine mehr oder weniger fein- 
körnige Substanz dar, die sich mit Tinktionsmitteln nur schwach färbt. 
Die Masse dieser plasmatischen Substanz, die sich in den Waben und 
Kammern findet, ist eine wechselnde. Bald findet man nur noch Spuren 
derselben, bald erfüllt sie die Räume vollständig und nimmt auch eine 
etwas stärkere Tinktion durch Farbstoffe an. Diese Schwankungen 
finden ihre Erklärung in dem jeweiligen Wassergehalt des Saftplasma. 
Ist derselbe ein hoher, so werden wir an konservirten Objekten natür- 
lich einen nur spärlichen plasmatischen Niederschlag finden, einen sehr 
reichlichen, wenn der Gehalt an Wasser ein geringer war. 

Dass solche Schwankungen des Wassergehaltes im Saftplasma vor- 
kommen, lehren gleichartig behandelte Präparate verschiedener Indi- 
viduen derselben Species, indem wir bald einen reichlichen, bald spär- 
lichen Rest des Saftplasma vorfinden. 

Die Einwirkung verschiedener Reagentien ist natürlich auch nicht 
ohne Einfluss. So tritt z. B. die Gerüstsubstanz bei Anwendung von 
Säuren, Osmiumsäure oder Osmium-Essigsäure weit schärfer hervor 
als an Präparaten, welche mit Sublimat oder Sublimat-Essigsäure be- 
handelt worden sind. 

In Fig. 14 habe ich ein Stück Parenchym von einem mit Sublimat, 
in Fig. 17 ein solches von einem mit Osmium-Essigsäure fixirten Thiere 
(Plagiostoma Girardi) abgebildet, und zwar stimmen beide Stücke 
aus derselben Körperpartie. In Fig. 17 treten die Züge und Lamellen 
des Gerüstplasma (sp?) ungemein scharf hervor, nicht so in Fig. 14. wo 
sie allerdings auch noch deutlich wahrnehmbar sind. Andererseits, in 
den Figuren tritt dieser Unterschied allerdings nicht so deutlich her- 
vor, wird das Saftplasma durch das Sublimat wesentlich weniger alte- 
rirt als durch Säuren. Bei allen Sublimatpräparaten sehen wir es als 
einen mehr oder minder feinen gleichmäßigen Nie’ schlag auftreten, 
an Säurepräparaten ballt es sich gern zu gröberen Flöckchen zusam- 
men. Wahrscheinlich enthält es einen Bestandtheil, der von Säuren 
leicht gelöst wird, während Quecksilberchloridzusatz eine Lösung 

Arbeiten a. d. zool. Inst, zu Graz. IV, 3 


34 Ludwig Böhmig, [200 


verhindert, da stets bei Säurebehandlung eine bedeutende Volumver- 
minderung dieser Substanz eintritt. 

Da die einzelnen Kammern und Waben nicht vollständig von ein- 
ander getrennt erscheinen, bildet das Saftplasma wahrscheinlich eine 
zusammenhängende Masse durch das ganze Thier. 

Die größten Anhäufungen des Saftplasma (hylp) fand ich zumeist 
an Lokalitäten, wo eine reichlichere Entfaltung des Parenchyms über- 
haupt möglich war, doch kommen auch noch andere Momente in Be- 
tracht. In der Umgebung von Organen, welche in lebhaftem Wachs- 
thum und Entwicklung begriffen sind, wie z. B. in derjenigen der 
Keimstöcke, finden sich immer größere Massen des Saftplasma, wel- 
ches, wie mir dünkt, von den Keimen aufgenommen wird. In Fig. 15 
ist ein Stück des Parenchyms aus dem Keimstock von Plagiostoma 
Girardi mit Weglassung der Keime dargestellt. Das ganze Parenchym 
wird hier von einem feinkörnigen dichten Saftplasma gebildet, in dem 
nur schwache Spuren des Gerüstplasma wahrnehmbar sind. 

Sehr arm an Saftplasma hingegen ist unser Gewebe an jenen 
Stellen, wo es die Rolle einer Tunica propria spielt, oder überhaupt 
zum Schutze eines Organs dient. Es wäre hier zu erwähnen die 
Hülle, welche es um die Samenblase bildet, ferner um Theile der 
Dotterstöcke und des Darmes. Es ist allerdings auch zu berücksich- 
tigen, dass das Saftplasma zwischen zwei Organe eingepresst, beson- 
ders wenn eines der beiden in lebhaftem Wachsthum begriffen ist, 
nach Lokalitäten mit geringerem Drucke getrieben werden wird. So 
werden z. B. Partien zwischen Dotterstock und Darm im Allgemeinen 
in Folge des ausgeübten Druckes reich an Gerüstplasma, arm an Saft- 
plasma sein (Fig. 17), obwohl man in Folge der hier stattfindenden 
Wachsthumsvorgänge (Entwicklung der Dotterzellen) eine Anhäufung 
von Saftplasma erwarten sollte. 

Kerne (n) sind in dem Parenchymgewebe reichlich vorhanden und 
von variabeler Form und Größe. Bald sind sie oval oder rund, bald 
spindelförmig und langgestreckt. 

Die Größe der Kerne schwankt ebenfalls nicht unbedeutend. Bei 
Plagiostoma Girardi fand ich langgestreckte Kerne, deren größerer 
Diameter zwischen 7 und 14 u, der kleinere zwischen 2,2 und 4,3 u 
maß. Die runden hatten durchschnittlich einen Durchmesser von 7,3 u. 
Durch ganz exquisite Größe zeichnen sich die von Plagiostoma Le- 
mani aus. Ich fand hier kugelige Parenchymkerne, deren Diameter 
nicht weniger als 18 u betrug. 

Mit Tinktionsmitteln tingiren sie sich sehr intensiv, besonders 
auch das selten fehlende Kernkörperchen nu. 


201] Untersuchungen über rhabdoeöle Turbellarien. II. 35 


Die veränderliche Form der Kerne steht in Beziehung zur Entfal- 
tung des Plasma selbst. An Orten, wo dasselbe nur schmale Stränge 
bildet, sind auch die Kerne langgestreckt, schmal (Fig. 1%, 15 n’), runde 
finden wir an jenen Stellen, wo das Parenchym weniger eingeengt ist, 
wo es sich freier entfalten kann (Fig. 15 n, 16 n, 20 n). Am interessante- 
sten sind in dieser Beziehung die Keimstöcke. Zwischen den einzelnen 
Keimen finden wir Parenchymplasma in verschieden mächtigen Lagen. 
Je mehr die Keime an Größe zunehmen, desto mehr wird das zwischen 
ihnen liegende Parenchym reducirt, endlich sehen wir zwischen den 
größeren Keimen nur noch schmale Parenchymstränge, und es ist natür- 
lich nicht möglich, dass die in diesen Strängen liegenden Kerne ihre 
runde Form bewahren, sie werden durch mechanische Momente ge- 
zwungen, eine langgestreckte Form anzunehmen (Fig. 15 n’). So sehen 
wir gerade an diesen Stellen kontinuirliche Reihen vom kugeligen zum 
schmalen, spindelförmigen Kerne (Fig. I4 n, n”, n’). 

In einigen Präparaten von Plagiostoma Girardi,sulphureum, 
Lemani, und am schönsten von Plagiostoma bimaculatum be- 
merkte ich im Parenchym einzelne Zellen, die sich vom umgebenden 
Gewebe, wenn auch nicht sehr scharf, so doch noch deutlich ab- 
grenzten, Zellen, die noch nicht ihre Individualität eingebüßt hatten. 
Sie waren von mehr spindelförmiger Gestalt bei Plagiostoma 
. Girardi und sulphureum, von rundlicher oder eckiger bei Plagio- 
stomabimaculatum und Lemani. An ihrem Aufbau betheiligten 
sich beide Plasma-Arten, das Stütz- und Saftplasma. In Fig. 18 habe 
ich eine solche Parenchympartie von Plagiostoma bimaculatum 
dargestellt; man sieht hier noch sicher die Zellumgrenzungen der Zellen 
a, b, c, d, wenn auch die einander berührenden Theile der Oberfläche 
benachbarter Zellen eine innige Vereinigung erkennen lassen. Das 
Innere jeder Zelle wird in zahlreiche kleine Räume zerlegt durch Bal- 
ken und Membranen (sp/), die von der Peripherie der Zellen ausgehen 
und mit einander anastomosiren. Das Saftplasma war wenig deutlich 
sichtbar; ungefähr in der Mitte zweier dieser Zellen sind auch die Kerne 
sichtbar. In den benachbarten Partien des Gewebes (e) kann man die 
Zellgrenzen bereits nicht mehr mit Sicherheit bestimmen, die Ver- 
schmelzung ist hier bereits weiter fortgeschritten. 

Diese Funde nun in Verbindung mit später zu erwähnenden ent- 
wiecklungsgeschichtlichen Daten lassen mir die Annahme gerechtfertigt 
erscheinen, dass das Parenchym ursprünglich aus Zellen besteht, in 
denen eine scharfe Differenzirung des Zellplasma in ein Zellgerüst und 
in ein Saftplasma vorhanden ist. Das das Zellgerüst bildende Plasma 
ist in Form eines Fachwerkes angeordnet, und die auf diese Weise 


36 Ludwig Böhmig, [202 


entstehenden Räume werden von der zweiten plasmatischen Substanz, 
dem Saftplasma, erfüllt. 

Verschmelzen nun die peripheren Schichten der einzelnen Zellen, 
verschwinden mithin die Zellgrenzen, so wird ein Gewebe entstehen, 
welches ganz den Bau zeigen wird, den das Parenchym unserer Thiere 
besitzt. Das Gerüstwerk des Parenchym ist die Summe der Zellgerüste, 
die körnige Zwischensubstanz wird aus dem Zellsafte der einzelnen 
Zellen gebildet. Die kräftigeren Balken und Membranen werden ver- 
schmolzenen Zellgrenzen entsprechen, die feineren Theilen des Zell- 
gerüstes. Es können nun sekundär Durchbrechungen der Membra- 
nen etc. stattfinden, wodurch natürlich das ursprüngliche Aussehen 
mehr und mehr verändert wird. Der Einfluss der Druckwirkungen 
wachsender Organe auf die Gestalt der wahrscheinlich ursprünglich 
runden Zellen und deren Kerne ist bereits erwähnt worden, eben so 
die theils durch mechanische, theils physiologische Momente bedingte 
ungleiche Vertheilung des Gerüst- und Saftplasma. 

Bei Plagiostoma bimaculatum, in geringerer Ausbildung bei 
Plagiostoma maculatum und Girardi var. min., fand ich besonders 
in der Umgebung der Samenblase, ferner im Kopftheile des Thieres 
lakunenartige Räume, welche durch den ganzen Körper des Thieres 
unter einander in Verbindung standen, theils durch schmale Spalten 
von unregelmäßiger Form, theils durch im Querschnitte runde oder 
elliptische sich theilende Kanäle, welche einen Durchmesser von 2,1 — 
5 u hatten und eine sehr scharfe Kontourirung zeigten, ohne dass ich 
jedoch eine eigene Wandung derselben auffinden konnte. Erfüllt sind 
diese Lakunen nicht von dem gewöhnlichen feinkörnigen wenig färb- 
baren Saftplasma, sondern von einer sich mit Alaunkarmin und Häma- 
toxylin sehr intensiv, mit Pikrokarmin orangeroth tingirenden Substanz. 
In Fig. 19 habe ich ein Stück Parenchym von Plag. bimaculatum 
aus der Nähe der Samenblase abgebildet, welches Lakunen, die mit 
dieser Substanz erfüllt sind, enthält. 

Während diese Substanz bei Pl. maculatum und Girardi var. 
min. vollständig homogen erscheint, ließen sich bei Pl. bimaculatum 
sehr feine Körnchen und Kügelchen in einer homogenen Grundsub- 
stanz wahrnehmen. Beide Substanzen färben sich gleich intensiv. 
Auch das Gerüstplasma scheint von dieser Substanz durchtränkt zu 
werden, da die Membranen und Balken, welche in solchen Partien ge- 
legen sind, sich ganz gegen ihr sonstiges Verhalten Farbstoffen gegen- 
über lebhaft tingiren. 

Über die Bedeutung dieser Substanz, ihr Verhältnis zu dem ge- 
wöhnlichen Saftplasma, welches übrigens bei Plagiostoma bimacu- 


203] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 37 


latum sehr wässeriger Natur zu sein scheint, bin ich noch vollständig 
im Unklaren. Ich würde vermuthen, dass es sich um einen besonderen 
Zustand des Saftplasma handele, hervorgerufen durch mir unbekannte 
physiologische Zustände, wenn nicht jene eigenthümlichen gefäßartigen 
Kanäle vorhanden wären, die durchaus nicht den Eindruck einer zu- 
fälligen Bildung machen. 

Handelt es sich vielleicht um ein eigenes (Lymph-?) Gefäßsystem, 
das nur unter gewissen Bedingungen sichtbar ist? 

Bisher ist das Parenchym der Alloiocölen außer durch v. Grarr ! 
nur wenig untersucht worden, die meisten Untersuchungen, so die von 
M. Scnurtze?, Harıez?, Irsıma t, Lang u. A. beziehen sich auf Rhabdo- 
coela, Trieladen und Polycladen. 

Ein Vergleich der Anschauungen v. Grarr’s und der meinigen be- 
züglich des Baues des Parenchyms zeigt, dass die beiderseitigen An- 
sichten nicht unwesentlich von einander abweichen. 

Während nach v. Grarr bei den Rhabdocoela Sagittalmuskeln, 
Bindegewebsbalken und Bindegewebszellen leicht zu unterscheiden 
sind, »fehlt es bei den Alloiocoela (im Gegensatz zu den Rhabdo- 
coela mit Ausnahme der Vorticida parasitica) an der strengen 
Scheidung zwischen Sagittalmuskeln und echtem Bindegewebe«. »Bei 
den Plagiostomiden — und ich nenne als ein ganz exquisites Bei- 
spiel Plagiostoma Lemani — ist das Parenchymfaserwerk ähnlich 
beschaffen wie bei Graffilla. Aber es fehlt die feinkörnige Grund- 
substanz und jede Masche im sagittalen Faserwerk umschließt einen 
wirklichen Hohlraum, eine Lücke, und in diesen Lücken liegen frei 
die zahllosen selbständigen Bindegewebszellen. Sie enthalten stets 
einen Kern, sind von ovaler oder runder Gestalt und füllen die Lücken 
meist nur zum Theil aus.« v. GrAFF weist besonders auf Vorticeros 
hin, bei welchem das Faserwerk durch die eingestreuten Pigment- 
körnchen besonders deutlich hervortreten soll. 

Das sagittale Fasernetzwerk v. Grarr's ist nun das, was ich Ge- 
rüstsubstanz nenne, die Lücken, welche dieses Fasernetzwerk um- 
schließt, sind die mit Saftplasma erfüllten Maschenräume. Das Vorhan- 
densein von Bindegewebszellen in diesen Lücken muss ich entschieden 
bestreiten, Kerne, die zuweilen von etwas dichterem Plasma umgeben 
sind, sind vorhanden. Die von v. Grarr in Fig. 26, Taf. XVII gegebene 
darauf bezügliche Abbildung ist nach einem Quetschpräparat gezeich- 
net — solehe Präparate können leicht zu Täuschungen Anlass geben. 

Die Ähnlichkeit, welche, wie v. Grarr zugiebt, zwischen dem 

1 v. GRAFF, |, C. 2 M. SCHULTZE, |. c. 3 HALLEZ, 1. c. 4 JıyıMA, 1. c. 
5 A, Lang, 1. c. 


38 Ludwig Böhmig, [204 


Parenchymgewebe von Plagiostoma Lemani und Graffilla exi- 
stirt, ist aber nach meiner Ansicht eine sehr große; wesentliche Unter- 
schiede sind überhaupt nicht vorhanden; die »feinkörnige Grundsub- 
stanz«, das Saftplasma, fehlt nicht, Bindegewebszellen in den Lücken 
finden sich weder da noch dort. 

Die rhabdocölen Turbellarien s. str. zeichnen sich von den 
Alloiocölen in erster Linie durch eine ungemein reiche Entwicklung 
der Sagittalmuskeln aus. Abstrahiren wir von diesen Muskeln, so finden 
sich auch hier, so weit ich bis jetzt beurtheilen kann, keine fundamen- 
talen Unterschiede. Derostoma unipunctatum schließt sich eng 
an Graffilla, und somit auch an Plagiostoma Lemani an; die 
Mesostomeen (Mesostoma tetragonum Müll., M. Craci und lin- 
gua) entfernen sich von den Plagiostomiden durch das weitaus 
flüssigere und wässerige Saftplasma. Das was ich auch hier Saft- 
plasma nenne, entspricht der »perivisceralen Flüssigkeit« v. Grarr’s, 
welche, wie bekannt, häufig gefärbt ist, so auch bei Graffilla muri- 
ciecola, und welche bei vielen Turbellarien die Farbe des Thieres 
bedingt. 

In welchem Verhältnis vom entwicklungsgeschichtlichen Stand- 
punkte aus die Sagittalfasern zu dem Gerüstfaserwerk stehen, scheint 
mir noch eingehender Untersuchungen bedürftig. 

Vosr und Yung ! machen, wie ich glaube mit Unrecht, keinen 
Unterschied zwischen Sagittalmuskeln und Gerüstsubstanz, wenigstens 
sprechen sie nur von einer »durchsichtigen, schleimigen Substanz«, 
welche die Zwischenräume des Muskelgeflechts erfüllt, und welche bei 
Anwendung von härtenden Reagentien zu einer sehr feinkörnigen 
Masse gerinnt. Vollkommen pflichte ich diesen Forschern darin bei, 
dass eine allgemeine Leibeshöhle, ein Cölom fehlt. 

Die von mir vorgetragene Ansicht, dass das Parenchym der Alloi- 
ocölen und wahrscheinlich auch das der Rhabdocoela aus mit ein- 
ander verschmolzenen Zellen besteht, wird unterstützt durch die Unter- 
suchungen Irmıma’s an Trieladen und Lang’s bezüglich der Poly- 
eladen. 

Zufolge Iısına? »wird bei Embryonen der Raum zwischen Epider- 
mis und Darmepithel durch eine solide Masse von Bindegewebszellen 
erfüllt, die theils in Syneytiumform auftreten, theils auch durch Zell- 
grenzen markirt sind«. Späterhin treten Lücken auf, die Kerne rücken 
in Folge dessen aus einander. Es entstehen auf diese Weise verästelte 
mit einander anastomosirende Zellen, welche ein Lückensystem ein- 


! Voscr und Yung, Lehrbuch der praktischen vergleichenden Anatomie. 
2 Isa, 1, c, 


205] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 3) 


schließen, welches von einer Flüssigkeit erfüllt wird. Nach eigenen 
Untersuchungen möchte ich diese Lücken zum größten Theile wenig- 
stens für intercelluläre halten, die sie erfüllende Flüssigkeit wird 
von den Zellen ausgeschieden, es tritt eine Kondensirung des den Kern 
umgebenden Plasmas ein. In Fig. 21 habe ich ein Stück Parenchymge- 
webe von Planaria gonocephala abgebildet. Man erkennt deutlich 
die mit ihren Ausläufern anastomosirenden Parenchymzellen nz und 
die zwischen ihnen befindliche feinkörnige Intercellularsubstanz zw. 

Nach Irma untersuchte P. Harırz! die Entwicklungsgeschichte 
der Trieladen. Gemäß diesem Forscher betheiligen sich an der 
Bildung des Parenchyms (reticulum conjonctif) erstens Wanderzellen 
(cellules migratrices) und zweitens Theile der nicht zu anderen 
Zwecken aufgebrauchten Masse des Syneytium (masse syneytiale.) Die 
ersteren verästeln sich, anastomosiren und stellen auf diese Weise einen 
Theil des »reticulum conjonctif« her; aus dem letzteren gehen insbe- 
sondere die Theile des Mesenchyms hervor, welche den größeren Theil 
der Organe umhüllen, und welche für gewöhnlich mit den Namen 
»Tunica propria, capsule d’enveloppe, basement membran« belegt 
werden. 

Anders verhält es sich nach Lang? bei den Polycladen. Hier 
bilden sich innerhalb der blasenförmigen Zellen Vacuolen, die von 
einer klaren farblosen Flüssigkeit erfüllt werden. Die festeren, den 
Kern enthaltenden Rindenschichten dieser Zellen verschmelzen mit 
einander, und es kommt auf diese Weise das bekannte Fächerwerk zu 
Stande (Stylochus neapolitanus). Es können nun diese Vacuolen 
theilweise mit einander verschmelzen (Planocera), wodurch die 
Ähnlichkeit des Parenehyms mit einem Retieulum (Harızz ?) noch deut- 
licher hervortritt, und der ursprüngliche Charakter des Gewebes natür- 
lich immer mehr verwischt wird. Die Flüssigkeit, welche in den 
Vacuolen enthalten ist, rührt von verflüssigtem Parenchymzellen- 
plasma her. 

Resumiren wir das (Gesagte, so ergiebt sich: 

Das Parenchym der Turbellarien besteht ursprünglich aus indivi- 
dualisirten Zellen. 

Die Art und Weise der Verschmelzung dieser Zellen ist eine ver- 
schiedene. Bei den Alloiocölen und wohl auch einem Theil der 
Rhabdocoela wenigstens tritt eine Differenzirung in Gerüst- und 


1 Harzez, Embryogenie des Dendrocoeles d’Eau Douce. 

2 A, Lang, 1. c. 

3 Hartez, Contributions a l’histoire naturelle des Turbellaries, Travaux de 
Institut Zoologique de Lille, F. II, 4879, 


40 Ludwig Böhmig, [206 


Saftplasma in jeder Zelle ein, und die Zellwandungen resp. die Zellen 
verschmelzen unter einander. Innerhalb der beiden Gruppen der Den- 
drocölen und vielleicht bei einigen Rhabdocölen treten zugleich 
mit der Verschmelzung der Zellen Vacuolenbildungen auf. Diese sind 
zum Theil mindestens intercellulär bei den Trieladen, stets intra- 
cellulär bei den Polycladen. Die Trennung des Parenchymgewebes 
in Bindegewebsbalken und Bindegewebszellen (v. GrAFF) muss aufge- 
geben werden, wie auch Iısıma für die Trieladen und Lane für die 
Polyceladen betont hat. 


Pigment. 

Die meisten Turbellarien sind gefärbt, pigmentirt, nur wenige 
entbehren vollständig einer Färbung (Pl. Girardi, Gylindrostoma 
quadrioculatum) und erscheinen dem Auge dann milchweiß oder 
mehr oder weniger farblos und durchsichtig. 

Der Sitz des Pigmentes kann ein dreifacher sein: 1) im Körper- 
epithel, 2) im Parenchym und 3) im Epithel des Darmes. 

Dem Körperepithel gehört es an unter den Plagiostomida: 
Plagiostoma Koreni, Pl. sulphureum, Enterostoma austria- 
cum, Enterost. flavibacillum, CGylindrostoma Kloster- 
mannii und wahrscheinlich auch Gyl. ponticum. 

Kleine gelbe Pigmentkörnchen erfüllen gleichmäßig die Epithel- 
zellen von Cyl. Klostermannii; nicht gleichmäßig vertheilt, son- 
dern in Form isolirter Häufchen finden wir die Pigmentkörnchen nach 
v. Grarr bei Plagiostoma Koreni und Enterostoma flaviba- 
eillum. 

Plagiostoma sulphureum und Enterostoma flavibaeil- 
lum verdanken ihre Farbe unzähligen kleinen, in das Epithel einge- 
lagerten Stäbchen, welche ähnlich wie die Pigmentkörnchen bei 
Cylindr. Klostermannii gleichmäßig über die ganze Oberfläche 
der Thiere vertheilt sind. 

Hat das Pigment seinen Sitz im Parenchym, so kann es entweder 
nur dem Saft- oder nur dem Gerüstplasma, oder aber beiden ange- 
hören. Bei den von mir untersuchten Formen kommt nur der zweite 
Fall in Betracht, wir haben es also mit den reticulär pigmentirten 
Formen v. Grarr's! zu thun. 

Das dergestalt gebildete Pigmentnetz ist bald ein weit- (Pl. Le- 
mani), bald ein engmaschiges (Pl. maculatum, Vorticeros auri- 
culatum etc.). Das reticuläre Pigment kann gleichmäßig über den 
ganzen Körper verbreitet oder aber auf einen Theil desselben, wobei 


IV GRARESRTCH 


207] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 41 


der Kopf die bevorzugteste Lokalität ist, beschränkt sein. Eine wirklich 
gleichmäßige Pigmentirung des ganzen Körpers durch retieuläres Pig- 
ment ist mir nicht bekannt, selbst bei Vorticeros aurie, bleiben 
die Seitenränder frei von demselben. 

Das retieuläre schwarze Pigment sehen wir bei Plagiostoma 
maculatum auf den Kopf des Thieres beschränkt, bei Pl. retieula- 
tum ist es auch über einen Theil des Körpers verbreitet. 

Bei vielen Formen sehen wir die Art der Pigmentirung in so fern 
Schwankungen unterworfen, als bald das ganze Thier pigmentirt ist, 
bald aber nur einzelne Binden, Streifen und Flecken auftreten. Die 
schönsten Beispiele hierfür sind Plagiostoma vittatum und Plagio- 
stoma reticulatum. 

Für das erstere hat v. Grarr eine Reihe solcher Farbenvarietäten 
in Fig. 6, Taf. XVII seiner prachtvollen Monographie abgebildet, und 
für das letztere beschrieben. Plagiostoma reticulatum, das ich 
selbst zu beobachten Gelegenheit hatte, zeigt konstant einen pigmen- 
tirten Kopfabschnitt; auf dem Körper kann das Pigment entweder ganz 
fehlen (selten), oder es ist nur in Form eines V oder eines gleichschenke- 
ligen Dreiecks vorhanden. Die Spitze des V resp. die des Dreiecks 
ist stets nach hinten gerichtet. Außerdem besitzen manche Individuen 
noch eine quere Binde zwischen den beiden erwähnten Pigmentflecken. 
Nach v. Grarr ist bei reticulär pigmentirten Formen nicht das ganze 
Faserwerk des Parenchyms von Pigmentkörnchen durchsetzt, sondern 
wir sehen, »dass bloß die oberflächlichen, dem Integumente zunächst 
anliegenden Theile desselben als Träger der Pigmentirung erscheinen «, 
und es führt v. Grarr als Beispiele hierfür Plagiostoma Lemani 
und Vorticeros aurieculatum an. Für das erstere ist der von 
v. GrarF ausgesprochene Satz zweifellos gültig, hingegen sehen wir, 
dass bei Vorticeros auriculatum das Pigment auch die tiefer ge- 
legenen Partien des Parenchymgewebes durchsetzt. So finden wir es 
z. B. auch in jenen Bindegewebsmassen, welche den Darm umgeben 
(Taf. XII, Fig. 4; Taf. XVI, Fig. 13), und es entsteht in Folge dieser Pig- 
mentvertheilung eine ungemein scharfe Abgrenzung des Darmes gegen 
die umgebenden Organe. 

Ja selbst zwischen den Ganglienzellen und im Punktsubstanzballen 
des Gehirns habe ich Pigmentkörnchen wahrnehmen können. 

Die Gesammtheit des Pigmentes reticulär pigmentirter Formen 
bestebt aus kleinen runden Pigmentkörnchen von 0,73—1,46 u Durch- 
messer. Diese Körnchen, welche im Leben eine rothe (Vorticeros 
auriculatum), schwarze oder schwarzbraune Farbe (Pl. macula- 
tum, reticulatum, Lemani) besitzen, verändern dieselbe häufig bei 


49 Ludwig Böhmig, 208 


Einwirkung von Reagentien (Sublimat, Alkohol). So zeigten die rothen 
Pigmentkörner von Vortice ros aurieulatum am konservirten 
Thiere stets einen braungelben Farbton, während die schwarzen von 
Plagiostoma maculatum und Lemani diese Farbe beibehielten. 
Einem von der Art der Behandlung abhängigen Farbenwechsel sind 
diejenigen von Plag. reticulatum unterworfen. Mit Sublimat- 
Essigsäure, Alkohol und Pikrokarmin behandelt zeigen sie eine rein 
gelbe Farbe (Pikrinsäurewirkung), während Alaunkarmin ihnen eine 
schwarzbraune Farbe verleiht. Die Färbung mancher Rhabdoeöli- 
den wird nach den Untersuchungen von M. Braun! bedingt durch 
verästelte und anastomosirende Pigmentzellen, welche bei Bothro- 
mesostoma personatum Br. z. B. unterhalb des Hautmuskelschlau- _ 
ches eine dichte Lage bilden. Auch Präparate von Plagiostoma 
Lemani gewährten mir zuweilen den Eindruck, als ob es sich hier 
auch um besondere Pigmentzellen handelte; da ich Kerne nicht mit 
Sicherheit auffinden konnte, wage ich die Existenz von Pigmentzellen 
bei Pl. Lemani nicht mit Sicherheit zu behaupten. 

Zu den retieulär pigmentirten Formen ist auch Monoophorum 
striatum zu rechnen. Das lebende Thier erfreut den Beobachter 
durch seine schöne karminrothe Farbe. An konservirten Individuen 
ist keine Spur des Pigmentes mehr nachweisbar. Ich schließe daraus, 
dass dasselbe hier nicht in Form von Körnchen vorhanden ist, sondern 
in Form einer das Parenchym durchtränkenden diffusen Substanz. Ob 
dieselbe dem Saft- oder dem Gerüstplasma, vielleicht beiden, ange- 
hört, habe ich leider nicht entscheiden können. Die Entstehung dieses 
Pigmentes scheint bei dieser Form ganz von der Temperatur abhängig 
zu sein. Bei einem Aufenthalte in Triest fand ich anfänglich — die 
Witterung war auffallend kühl — nur farblose aber geschlechtsreife 
Individuen. Als es begann wärmer zu werden, bemerkte ich neben 
farblosen auch solche, die ein wenig reticulär angeordnetes Pigment 
zeigten. Allmählich mit fortschreitender Wärmezunahme wurden die 
nicht oder nur schwach gefärbten Exemplare seltener und verschwan- 
den endlich vollständig — es zeigten sich nunmehr vollständig karmin- 
roth gefärbte Individuen. 

Der annähernd T-förmige prächtig kirschrothe Pigmentfleck von 
Plagiostoma siphonophorum stimmt auffallend mit der Form 
des Darmes dieses Turbellars überein. Schnittpräparate lehren nun 
in der That, dass hier das Pigment nicht an das Epithel oder Parenchym 
gebunden ist, sondern in Form kleiner 0,73 u Durchmesser messender 


!M. Braus, Die rhabdocöliden Turbellarien Livlands. Dorpat 1885. 


209] Untersuchungen üher rhabdoeöle Turbellarien. II, 43 


Körnchen die Darmzellen, und zwar die Basis derselben in großer Menge 
erfüllt. 

An konservirten Thieren, gleichgültig ob dieselben mit Pikro- 
karmin oder Alaunkarmin tingirt worden waren, besaßen diese Körn- 
chen stets eine braune Färbung. 

Charakteristisch für Plagiostoma maculatum sind, abgesehen 
von seinem schwarz pigmentirten Kopfabschnitt, ein braunrother, für 
Pl. bimaculatum zwei ziegelrothe Flecke innerhalb der Gegend des 
Darmes. 

Diese Flecken, ganz sicher diejenigen von Pl. maculatum, Pl. 
bimaculatum konnte ich lebend nicht untersuchen, werden nicht 
bedingt durch Pigment des Epithels, Parenchyms oder der Darmzellen, 
sondern durch algenähnliche Gebilde, welche sich in großer Zahl im 
Darme vorfinden. Diese Algen oder algenähnlichen Körper sind bei 
Plagiostoma maculatum rund, von braunrother Farbe und haben 
lebend einen Durchmesser von 14,6 «u. Am konservirten Thiere zeigen 
sie etwa nur die halbe Größe (7.3—8 u). Sie sind erfüllt von gelb- 
braunen glänzenden Körnchen, welche so dicht liegen, dass man nur 
schwierig einen Einblick in den Bau dieser Gebilde gewinnen kann; 
in einigen Fällen glaube ich allerdings einen Kern erkannt zu haben. 

Dass sie in der That die Farbe des Thieres bedingen, davon kann 
man sich an gequetschten Individuen leicht überzeugen. Je mehr der- 
selben nämlich aus dem Körper des Thieres austreten, desto mehr ver- 
liert dasselbe an Intensität der Färbung. 

Ganz ähnlich scheint es sich mit Plagiostoma bimaculatum 
zu verhalten. 

Hier besitzen diese Dinger einen Durchmesser von ca. 10,95 u 
und sind äußerst scharf kontourirt. In ihnen unterschied ich eine von 
kleinen gelblichen Körnchen gebildete Randzone und einen centralen 
Hohlraum, in dem auch hin und wieder einzelne solcher Körnchen ge- 
legen waren. In der Randzone ist stets ein stark tingirbares kernähn- 
liches Gebilde von linsenförmiger Gestalt wahrnehmbar. Der größere 
Durchmesser desselben beträgt ca. 4,38, der kleinere 2,19 u. Auf 
Taf. XIX, Fig. I habe ich zwei solche algenähnliche Körper abgebildet, 
Fig. 1a stammt von Plagiostoma maculatum, Fig. 1b von Pl. bi- 
maculatum. 


Drüsen. 
Der Körper unserer Thiere ist ungemein reich mit Drüsen ver- 
sehen. Abgesehen von den Drüsen, welche in den Dienst specieller 
Organe treten (des Pharynx, des Copulationsorgans), fasse ich alle 


44 Ludwig Böhmig, [210 


Drüsen im Körper der Turbellarien, gleichgültig was für ein Sekret 
sie produciren, Rhabditen, Pseudorhabditen, Schleimtröpfehen, Körn- 
chen etc. unter dem Namen der Hautdrüsen zusammen. Dieselben 
können ihrerseits an bestimmten Punkten koncentrirt sein und alsdann 
auch in den Dienst bestimmter Organe treten, stets jedoch müssen sie 
auf der Körperoberfläche, z. B. in der Umgebung des Porus genitalis 
oder Mundes nach außen münden. 

Wenn auch die von mir gemachte Eintheilung der Hautdrüsen in 
Hautdrüsen im engeren Sinne, Kopf- und Schwanzdrüsen eine durch- 
aus künstliche ist, so lässt sie sich doch damit rechtfertigen, dass 
Drüsen im Kopfabschnitt besonders massenhaft entwickelt sind, und 
dass die Ausmündungsstellen derselben fast durchaus auf einen oder 
zwei Punkte koncentrirt sind, nämlich auf einen kleinen dicht unter- 
halb der vorderen Körperspitze gelegenen Bezirk, von mir häufig als 
Drüsenfeld (a) bezeichnet, und auf die Umgebung der Mundöffnung. 

Die Drüsen im hinteren Körperabschnitt, welche in der Umgebung 
des Porus genitalis sowie auf der Schwanzspitze ausmünden, wurden 
Schwanzdrüsen im Gegensatz zu den Kopfdrüsen genannt. 

Im Allgemeinen sind die Hautdrüsen im Alloiocölenkörper 
nur wenig untersucht; wir erfahren durch v. Grarr! nur, dass Pl. 
Girardi reich mit Schleimdrüsen ausgestattet ist, und dass dieselben 
besonders am vorderen und hinteren Ende sich angehäuft finden. 

Hautdrüsen im engeren Sinne sind zumeist über die ganze Körper- 
oberfläche verbreitet. Wenn auch fast stets vorhanden, ich ‚vermisste 
sie vollständig nur bei Pl. siphonophorum, so ist doch der Grad 
ihrer Entwicklung ein sehr variabeler. Am massenhaftesten fand ich 
sie bei Pl. Girardi und Vorticeros auriculatum, weitaus spär- 
licher ist z.B. Pl. sulphureum, Pl. Lemani ete. mit ihnen ver- 
sehen. 

Ziemlich gleichmäßig über die ganze Oberfläche verbreitet sehen 
wir sie bei Pl. Girardi, dioieum, maculatum, Monoophorum 
striatum, während sie bei anderen besonders auf der Dorsalfläche 
auf einen mächtigen, ungefähr das mittlere Drittel der Rückenlänge 
einnehmenden Haufen koncentrirt sind. 

Die Kopfdrüsen (Kpdr und Kpdr’, Taf. XII, Fig. 3—6; Taf. XII, 
Fig. 3—10) bilden gewöhnlich mehrere mächtige Packete, welche in 
der Umgebung des Gehirns und der Pharyngealtasche liegen, und an 
den früher bezeichneten Punkten ausmünden. Bei jenen Formen, bei 
welchen die Hodenbläschen einen großen Theil des Kopfabschnittes 


1 v. GrArF, Monographie. 


91 1] Untersuchungen über rhabdoeöle Turbellarien. Il. 45 


erfüllen, also bei Monoophorum und Gylindrostoma, finden wir 
die Drüsen hauptsächlich vor denselben (Taf. XIII, Fig. 3 Apdr). Alle 
diese Drüsen sind einzellige Drüsen, membranlos von meist birnför- 
miger oder rundlicher Gestalt. An jenen Lokalitäten, wo sie größere 
Packete bilden und eine dicht gedrängte Lagerung haben, wird ihre 
Form eine mehr polygonale. Die Ausführgänge sind natürlich von sehr 
variabeler Länge. 

Das von ihnen gebildete Sekret kann geformt sein (Stäbchen) oder 
ungeformt (Schleim). Ein scharfer Unterschied lässt sich jedoch in so 
fern nicht machen, als auch das Sekret jener Drüsen, welche Schleim 
produeiren, meist in Form von Kügelchen und Körnchen auftritt, welche 
nach der Entleerung zu größeren Massen zusammenfließen, nur selten 
bildet dasselbe von vorn herein unregelmäßige Klümpchen. 

Eine eigene Stellung nehmen die Pseudorhabditen, welche aus 
Schleimkügelchen gebildet werden, in so fern ein, als sie bald eine 
regelmäßige wohl charakterisirte, bald eine unregelmäßigere, leicht 
veränderliche Form besitzen. 

Die Entstehung des Sekretes innerhalb der Drüsen und die Vor- 
gänge, welche sich hierbei abspielen, sind für die Turbellarien noch 
nicht genauer untersucht. 

Als Untersuchungsobjekt diente mir hauptsächlich PI. Girardi, 
da mir dasselbe in etwas größerer Anzahl zu Gebote stand und sehr 
drüsenreich ist. Überdies war mir die Konservirung einiger Exem- 
plare dieser Species ganz außergewöhnlich gut geglückt. 

Hin und wieder passirt es nämlich, dass die Thiere aus einem mir 
unbekannten Grunde bei der Konservirung große Risse erhalten, die 
jedoch nicht bis zum Zerfall des Thieres führen. Durch das auf diese 
Weise äußerst rasch mögliche Eindringen der Konservirungsflüs- 
sigkeit werden die Zellen in ihren feinsten Details sofort fixirt und 
sind demnach zur histologischen Untersuchung sehr geeignet, für topo- 
graphisch-anatomische Zwecke allerdings nicht. 

In erster Linie wurden die Kopfdrüsen untersucht. 

Als Ausgangspunkt wähle ich ganz oder fast farblose Zellen, deren 
Plasma feinkörnig erscheint und nur sehr wenig tingirbar ist. Dieses 
feinkörnige Aussehen rührt, wie man sich durch Anwendung stärkster 
Linsen (hom. Imm. !/y, S.) überzeugen kann, her von einer zarten 
Netzstruktur des Plasmas; es ist demnach eine Filar- und Interfilarsub- 
stanz vorhanden, von welcher sich die erstere schwach färbt, die letz- 
tere gar nicht. 

In anderen Zellen ist von der Netzstruktur nichts mehr wahr- 
nehmbar, wir bemerken aber, dass am Rande Wolken einer mit Alaun- 


46 Ludwig Böhmig, [212 


karmin und Hämatoxylin stark färbbaren Substanz (sA”) auftreten 
(Taf. XIII, Fig. I si’), welche sich vergrößern und zusammenfließen 
(Fig. I za sl’). Die Umgebung des Kernes bleibt am längsten von dieser 
färbbaren Substanz frei. 

Die blassen Zellen möchte ich als ruhende betrachten, Phase 1, 
das Auftreten der färbbaren Wolken als den Beginn der Thätigkeit, 
Phase 2. Die dritte Phase ist dadurch charakterisirt, dass in. der Sub- 
stanz si’ kleine Körnchen auftreten, welche ein anderes Tinktionsver- 
mögen besitzen als die Substanz, aus welcher sie hervorgehen, resp. 
auf deren Kosten sie sich bilden. So färbt sich z. B. mit Pikrokarmin 
die Substanz si’ schwach röthlich, die Körnchen hingegen gelb. Die 
Zahl dieser Körnchen sk vermehrt sich, schließlich erfüllen sie so dicht 
die ganze Zelle, dass nur noch der Kern zu sehen ist, und selbst 
dieser oft undeutlich. Diese Körnchen s/; stellen das Sekret der 
Zellen dar. 

Hand in Hand mit diesen Veränderungen im Zellleibe gehen Ver- 
änderungen des Kernes. 

In Drüsenzellen, welche mit Sekretkörnchen vollständig vollge- 
pfropft (Taf. XIII, Fig. I zb, Fig. 2c) waren, fand ich den Kern wenig 
‚excentrisch gelegen von runder oder fast runder Form, scharf kontou- 
rirt und deutlich gefärbt. Das große von einem hellen Hofe umgebene 
Kernkörperchen ist ebenfalls rund und färbt sich sehr intensiv. 

In Zellen, in welchen färbbare Wolken vorhanden sind, sehen wir, 
dass der Kern seine runde Gestalt aufgegeben hat (Taf. XII, Fig. I zan), 
dass von ihm relativ dicke Fortsätze ausgehen, welche man oft fast 
durch die ganze Zelle verfolgen kann. Der Kern färbt sich stärker als 
vordem, und das Kernkörperchen hat fast stets an Größe etwas ab- 
genommen (Taf. XIII, Fig. 2 b). 

In anderen Zellen endlich, welche kein Sekret mehr enthielten, 
welche dasselbe ausgestoßen hatten, aber noch nicht, wie ich glaube, 
in den Ruhezustand zurückgekehrt waren, da das Netzwerk ein weniger 
regelmäßiges war, als in den Zellen, welche ich für im Ruhezustand be- 
findlich halte, zeigten sich die Kontouren des großen Kernes verwischt, 
undeutlich; die Tinktion desselben war, abgesehen vom Kernkörperchen, 
sehr schwach; Phase 4. Stärker tingirbar ist der Kern der ruhenden 
Zelle, jedoch bei Weitem nicht so stark als in Zellen der zweiten und 
dritten Phase; seine Gestalt ist rundlich, seine Kontouren sind schärfer 
als in dem vorhergehenden Stadium, seine Größe hat etwas abgenom- 
nen, übertrifft aber noch bedeutend die der Kerne in der thätigen Zelle. 

Das Interessanteste war mir aber, dass von den Kernen dieses 
Stadiums zarte Plasmaausläufer ausstrahlten, welche mit dem Zellplasma 


al 3] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. Il. 47 


in Verbindung standen, eine Thatsache, die auch anderweitig, so von 
Kıein, beobachtet worden ist, welcher eine Verbindung der Filarmasse 
mit Kernfortsätzen behauptet. 

Die Veränderungen der Drüsenzellen und ihrer Kerne während 
der Sekretion sind ganz besonders von Hrıpexnarn ! an Wirbelthieren, 
von Rawırz? und Nussgaun 3 bei Wirbellosen studirt worden. 

Rawırz unterscheidet drei Hauptstadien in der Thätigkeit der Zellen: 

I) Den Zustand der Ruhe, 2, das Stadium der Sekretion resp. das 
der Ausstoßung des Sekretes, 3) das der Regeneration. 

Im ersten Stadium charakterisirt sich die Zelle durch ein blasses 
Aussehen des Plasmas, das sich in zwei Substanzen, die sog. Filar- und 
Interfilarmasse scheidet. Die Kerne sind kreisrund und enthalten ein 
eben solches meist central gelegenes Kernkörperchen. Dieses Stadium 
stimmt mit der von mir beschriebenen Phase | überein, nur erwähnt 
Rawırz die Ausläufer des Kernes in das Plasma der Drüsenzelle nicht. 
Während nun nach meinen Untersuchungen bei Pl. Girardi das Cha- 
rakteristische für den Beginn des Sekretionsprocesses das Unregel- 
mäßigwerden des Kernes, die auffallende Verdickung und starke Färb- 
barkeit seiner Ausläufer ist, weiterhin das Auftreten jener eigenthüm- 
lichen, mit gewissen Farbstoffen stark tingirbaren Wolken, legt Rawırz 
das Hauptgewicht auf den Zerfall des Plasmas in Stränge, welche ein 
Maschenwerk bilden, das Hohlräume umschließt. Bezüglich der Ver- 
änderungen der Kerne erwähnt Rawırz nur, dass derselbe manchmal 
unregelmäßige Formen zeige. 

In Betreff der intensiveren Tingirbarkeit der Kerne in diesem 
Stadium stimmen Rawırz und ich überein. 

Diese Phase, welche von Rawırz nur als Übergangsstadium zu 
seinem zweiten Hauptstadium bezeichnet wird, möchte ich ebenfalls als 
Hauptstadium auffassen (mein 2. Hauptstadium), dem sich als drittes die 
Bildung des eigentlichen Sekretes, der Körnchen, anschließen würde. 

In dem Hauptstadium 2 von Rawırz besitzt der Kern eine zackige 
Gestalt, zeigt keine Struktur, enthält kein Kernkörperchen und färbt 
sich intensiv. Das Plasma, an Masse bedeutend geringer als früher, ist 
ganz schwach gefärbt und zeigt nur vereinzelte Andeutungen von 
Filar- und Interfilarsubstanz. 

Diese Phase habe ich bis jetzt nicht beobachtet. 

Im dritten oder Regenerationsstadium (Rawırz) [vierten von mir] 


1 HEIDENHAIN, Kap. Schleimdrüsen. Hermann, Handb. d. Physiol. Bd, V. Thl, I. 

2 Rawırz, Die Fußdrüse der Opisthobranchier. Abhandl. d. Berlin. Akad. 1887. 

3 Nusssaum, Über den Bau und die Thätigkeit der Drüsen. Arch. f, mikr. Anat, 
Bd. XXI. \ 


48 Ludwig Böhmig, [214 


nimmt nach Rawırz das Plasma an Masse zu, Filar- und Interfilarsub- 
stanz sind deutlich zu unterscheiden; die Größe der runden Kerne 
übertrifft die der Kerne der ruhenden Zelle um das 1—1'/sfache. 

Ich beobachtete eine weniger regelmäßige Anordnung der Filar- 
und Interfilarmasse als in der ruhenden Drüse, eine wenig scharfe Ab- 
grenzung und geringe Tingirbarkeit des Kernes, der, wenn auch nicht 
in dem Maße wie Rawırz es bei Mollusken beobachtete, so doch immer- 
hin bedeutend an Größe zugenommen hatte. 

Die Zellen kehren nun allmählich zur Ruhe zurück, der chroma- 
tische Inhalt des Kernes wird dichter und straffer, und der Nucleolus 
kommt wieder zum Vorschein (Rawırz). Ein Verschwinden des Kern- 
körperchens habe ich an denZellen von Pl. Girardi nie gesehen, son- 
dern nur eine geringe Abnahme des Volumens desselben während des 
Sekretionsstadiums. 

Die von Rawırz nicht beobachtete Verbindung des Kernes durch 
Fortsätze mit dem Drüsenplasma resp. der Filarmasse, scheint auch bei 
gewissen Drüsen (Speicheldrüsen) von Gasteropoden zweifellos zu sein, 
wenigstens wird sie mit Bestimmtheit von Barrurru behauptet. 

Wie Heıpennaın nachgewiesen hat, nimmt auch bei den Wirbel- 
thieren der Kern an den Vorgängen in der Drüsenzelle lebhaften An- 
theil. Hier besitzt derselbe aber in der gereizten Drüse eine runde 
Gestalt und zeigt ein deutliches Netzwerk (Parotis des Kaninchen), 
während er in der ruhenden von unregelmäßiger zackiger Form ist 
und eines deutlichen Kernkörperchens entbehrt. 

Wenn ich den ganzen Vorgang, welcher während der Sekretbil- 
dung innerhalb der Kopfdrüsen von Pl. Girardi stattfindet, kurz 
resumire, ergiebt sich: 

Das Plasma der ruhenden Zelle ist nicht färbbar und zeigt eine 
netzartige Struktur, die bedingt wird durch das Vorhandensein zweier 
Substanzen, der Filar- und Interfilarsubstanz. 

Die feinkörnige Interfilarsubstanz scheint der Ausgangspunkt, das 
Bildungsmaterial für jene Substanz zu sein, aus welcher das Sekret, 
die Sekretkörncehen hervorgehen. Der ganze Sekretionsvorgang wird 
beherrscht vom Kern, dessen Thätigkeit sich durch die vielfachen 
Formveränderungen und sein in den verschiedenen Stadien verschie- 
denes Tinktionsvermögen manifestirt. 

Innerhalb der Hautdrüsen vollziehen sich natürlich ganz ähnliche 
Veränderungen während der Sekretbildung, nur konnte ich hier sowie 
aueh an den Kopf- und Schwanzdrüsen anderer Plagiostomiden so 
lebhafte Gestaltsänderungen des Kernes nicht konstatiren, doch werde 
ich nochmals mein Augenmerk auf diesen Punkt richten. 


215] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 49 


Über die Bildung der Stäbehen wurde schon früher gesprochen. — 

Umhüllt und durchsetzt von den Ausführungsgängen der Kopf- 
drüsen findet sich bei Vorticeros auriculatum, Pl. Girardi, 
reticulatum und sulphureum im vorderen Theil des Kopfab- 
schnittes, verschieden weit nach rückwärts gegen den Pharynx zu 
reichend, ein eigenthümliches Gebilde, bestehend aus einer feinkörni- 
gen fast homogenen Substanz, welche sich nur sehr schwach färbt 
(Taf. XII, Fig. 4, 5,7, 10 x). 

Diese Plasmamasse wird von feinen dunklen Linien durchzogen 
und in kleine rundliche oder polygonale Bezirke zerlegt. Kerne sind 
bald in reichlicher, bald in spärlicher Anzahl in ihr nachweisbar. Diese 
runden oder ovalen Kerne erreichen bei Pl. Girardi und Vorticeros 
auriculatum eine durchschnittliche Größe von 5,84—7,3 u, bei Pl. 
reticulatum 4,38—5,11 u, nicht selten aber auch fast den doppelten 
Durchmesser. Diese besonders großen Kerne enthalten häufig alsdann 
nicht ein, sondern zwei Nucleolen und sind zuweilen durch eine mediane 
Furche eingeschnürt, so dass es den Anschein hat, als ob sie im Be- 
griffe ständen, sich zu theilen. 

Diese Plasmamasse ist jedoch nicht nur individuell von verschie- 
den großer Ausdehnung, sondern fehlt manchen Exemplaren vollständig 
(Vorticeros auriculatum, Pl. reticulatum), an ihrer Stelle 
finden sich alsdann Kopfdrüsen von gewöhnlichem Baue. 

Bei den beiden letztgenannten Plagiostomiden nahm ich wahr, 
dass sich aus dieser Plasmamasse Plasmapartien um einen Kern ab- 
grenzen, und dass alle Übergänge von diesen zu vollkommen sicheren 
Drüsenzellen vorhanden sind (Taf. XII, Fig. 5 &’, x”). 

Es ist demnach nicht unwahrscheinlich, insonderheit wenn wir 
den Umstand berücksichtigen, dass es Individuen giebt, bei denen an 
Stelle dieser Plasmamasse wohldifferenzirte Drüsenzellen vorhanden 
sind, dass dieselbe in Drüsenzellen zerfällt. 

Ob nun die ganzen Kopfdrüsen aus einer solchen kernhaltigen 
Plasmamasse überhaupt ihren Ursprung nehmen, wird sich durch 
Untersuchung sehr junger Thiere wohl entscheiden lassen — leider 
haben mir keine solchen bis jetzt vorgelegen. 

Ähnliche Plasmapartien finden sich auch, aber in weit geringerer 
Ausdehnung, bei Vorticeros auriculatum auf der Bauchfläche zwi- 
schen den wohl ausgebildeten und zahlreichen Hautdrüsen (Taf. XII, 
Fig. 22 x). 


Arbeiten a.d. zool. Inst. zu Graz. IV. JA 


50 Ludwig Böhnig, [216 


Pharynx. 

v. Grarr ! war es, welcher in seiner berühmten Monographie der 
rhabdoeölen Turbellarien darauf hinwies, dass der Bau des Pharynx in 
dieser Gruppe ein sehr mannigfaltiger ist, und dass derselbe eine 
systematische Bedeutung besitzt, wie sie in ähnlicher Weise nur noch 
dem Geschlechtsapparate zukommt. 

Die eingehenden Untersuchungen v. Grarr's lehrten, dass in der 
Gruppe der Alloiocölen zwei der von ihm aufgestellten Typen des 
Pharynx vertreten sind, der Pharynx variabilis und der Pharynx plica- 
tus. Nur die erstgenannte Form wird uns hier zunächst beschäftigen, 
den zweiten Typus finden wir unter den Rhabdoecöliden allein bei 
den Monotiden und Pl. bimaculatum. Alle alloiocöle Tur- 
bellarien also, mit Ausnahme der Monotiden und des Plagio- 
stoma bimaculatum, besitzen einen Pharynx variabilis. 

Mit Recht nannte v. Grarr den Plagiostomiden-Pharynx den 
veränderlichen. Keine der übrigen Formen ist solchen Veränderungen 
in Gestalt und Größe und Struktur unterworfen wie diese. Jede Spe- 
cies fast besitzt ihren eigens geformten Pharynx, so dass oft ein Längs- 
schnitt genügt, um zu bestimmen, mit welcher Art wir es zu thun 
haben. 

Die Mundöffnung aller bisher untersuchten Alloiocölen liegt auf 
der Bauchfläche mit Ausnahme des nur wenig gut bekannten Plagio- 
stoma planum, bei welchem sie genau am vorderen Körperpol ge- 
legen sein soll. Bald finden wir sie dem Vorderende sehr genähert, 
Plagiostoma Lemani, bald dem Hinterende, Monoophorum 
striatum. 

Ausnahmslos führt sie in eine Schlundtasche, deren Länge sehr 
verschieden ist. Unter Länge der Schlundtasche verstehe ich die Ent- 
fernung der Mundöffnung von der Anheftungsstelle der Pharyngeal- 
tasche am Pharynx. Ihre Länge ist von drei Faktoren abhängig: 1) von 
der Länge des Pharynx, 2) von der Entfernung des eigentlichen Mundes 
vom .Pharynxmund und 3) von dem Umstande, ob sich die Schlund- 
tasche näher dem Darmmund oder Pharynxmund am Pharynx anheftet. 

Eine sehr bedeutende Länge (natürlich im Verhältnis zur Größe 
des Thieres) besitzt die Schlundtasche bei Cylindrostoma quadrio- 
culatum (298 «), Cylindrostoma Klostermannii (150 «) und 
Vorticeros auriculatum (185 «). Relativ am kleinsten ist sie bei 
Plagiostoma Lemani. ® 


1 v, GRAFF, 1. c. 


217] Untersuchungen über rhabdoeöle Turbellarien, II. 51 


Werfen wir einen Blick auf die untenstehenden Holzschn. II— VII, 
welche sich auf das Verhältnis der drei erwähnten Punkte zu einander 
beziehen, so sehen wir, dass sich die Schlundtasche sehr nahe dem 
Darmmunde anheftet bei den beiden Gylindrostomiden (Holzschn. 
III und IV), ferner bei Vorticeros auriculatum (Holzschn. V). Das- 
selbe gilt auch für Plagiostoma sulphureum, reticulatum und 


Pht Pht 


Fig. III. Fig. IV. 


Fig. V. Fig. VI. 


Monoophorum striatum. Kurz unterhalb der halben Pharynxlänge 
finden wir die Insertionslinie bei Plagiostoma Girardi maj. (Holz- 
schnitt VII), während sie bei Plagiostoma Lemani sehr dem Pha- 
rynxmunde genähert ist (Holzschn. V]). 

Sehr auffallend ist der Unterschied der Entfernung der Mundöflfnung 
vom Pharynxmund bei den beiden Species von Cylindrostoma. Wäh- 
rend diese Entfernung bei Gylindrostoma Klostermannii etwa 
nur 28 u beträgt, misst sie fast das Fünffache, nämlich 135 u, bei Gylin- 
drostoma quadrioculatum (Holzschn. III und IV). 

Übrigens sei bemerkt, dass die Größe der Schlundtasche bei den 

4* 


59 Ludwig Böhmig, [218 


einzelnen Species Schwankungen unterworfen ist, die abhängig sind 
von der etwas variablen Größe des Pharynx, und dass weiterhin z. B. 
bei Vorticeros aurieulatum die Anheftungsstelle der Pharyngeal- 
tasche dem Darmmunde näher liegt auf der dorsalen Seite als auf der 
ventralen. 

Die Wandung der Schlundtasche besteht aus einem Epithel und 
einer Museularis. In dieser Epithelschicht, welche übrigens meist nur 
schwierig sichtbar ist, lassen sich weder Zellgrenzen noch Zellkerne 
mehr nachweisen. Sie macht den Eindruck eines zarten Häutchens 
und ist eine direkte Fortsetzung des Körperepithels. Die Muscularis 
besteht aus zwei Schichten, aus 
Ring- und Längsmuskeln, doch 
sind beide meist ebenfalls sehr 
schwach entwickelt. Ob die 
Pe äußere Schicht immer aus Ring-, 
x die innere aus Längsmuskeln 
gebildet wird, kann ich nicht 
mit Bestimmtheit behaupten; bei 
Plagiostoma bimaculatum 
TI [N scheint das umgekehrte Verhält- 
Sl u | nisobzuwalten. 
en 3 Die Form- und Größenver- 

hältnisse des Alloiocölen- 

Fig. VII. pharynx sind recht mannig- 

faltige zu nennen. Durch seine 

Tonnengestalt nähert sich der Pharynx von Plagiostoma Lemani 

und Girardi äußerlich dem Pharynx doliiformis der Vorticiden, 

während sich andererseits der schlauch- oder eylinderförmige Pharynx 

von Monoophorum striatum und den CGylindrostomiden dem 

Pharynx plicatus der Monotiden und weiterhin der Trieladen an- 
schließt. 

Mehr oder weniger kegelförmig gestaltet ist der Schlundkopf von 
Plagiostomasulphureum, siphonophorum, dioicum, reti- 
culatum und Vorticeros auriculatum. 

Der Pharynx mancher Individuen von Pl. maculatum nähert sich 
mehr der Tonnengestalt, während er bei anderen ausgesprochen hauben- 
oder glockenförmig geformt erscheint. 

An Größe des Schlundkopfes übertrifft Pl. Lemani sämmtliche 
anderen untersuchten Arten, Pl. bimaculatum ausgenommen, wel- 
ches in dieser Hinsicht mit Pl. Lemani rivalisiren kann. Auch Pl. 
maculatum ist durch einen großen Pharynx ausgezeichnet, er erreicht 


ern 7 


21 9] Untersuchungen über rhabdoeöle Turbellarien. II. 53 


hier fast t/, der Körperlänge. Als Gegensätze sind Pl. sulphureum 
und reticulatum zu erwähnen. 

Alle Varietäten des Pharynx variabilis besitzen als gemeinsames 
Merkmal, welches sie allerdings mit dem Pharynx doliiformis und rosu- 
latus theilen, dass ein muskulöses Septum, eine Muskelschicht vorhan- 
den, die das Innere des Pharynx von dem Körperparenchym trennt 
(der Ausdruck Leibeshöhle, welchen v. Grarr anwendet, ist nach dem, 
was ich über das Parenchym gesagt, unzulässig), und dass die am 
Aufbau betheiligten Muskelschichten stets eine bestimmte Anordnung 
zeigen, eine Anordnung, die zuerst durch v. Grarr bei Plagiostoma 
Lemani und Girardi erkannt und von ihm als dem Pharynx varia- 
bilis eigenthümlich beschrieben wurde. 

Betrachten wir einen Schnitt durch den Pharynx irgend einer 
Plagiostomiden-Species, so finden wir von außen nach innen fort- 
schreitend: Ring- (arın), Längs- (alm), Ring- (irm), Längsmuskeln (il) 
(Holzsehn. VI). 

Diese Schichtenfolge unterliegt jedoch an einem gewissen Theil 
der Pharynxoberfläche einer Veränderung. Diese wird bedingt durch 
den sogenannten Schichtenwechsel, welcher bei dem Pharynx varia- 
bilis nicht am Pharynx- und Darmmunde eintritt, sondern einerseits 
gewöhnlich in der Höhe der Anheftungsstelle der Pharyngealtasche 
am Pharynx, andererseits an einem von diesem möglichst entfernten 
Punkt in der Nähe einer 
der beiden Pharynxöffnungen 
stattfindet. 

So erfolgt z. B. bei 
Plagiostoma Lemani der 
Schichtenwechsel einmal am 
Darmmunde(Holzschn.VIID«), 
das zweite Mal an der Anhef- 
tungsstelle der Schlundtasche 9 
(Holzschn. VIII), also in eini- 
ger Entfernung vom vorde- 
ren Ende des Pharynx. Die ; 
Schichtenfolge zwischen dem sph 
Pharynxmund und der In- 
sertion der Schlundtasche ist Fig. VIN. 
demgemäß: Längs-, Ring-, 

Ring-, Längsmuskeln. Hinter der Insertionsstelle finden wir die typi- 
sche Anordnung. 

Bei Plagiostoma maculatum findet der Schichtenwechsel 


) ülm Nirm "rim 
“ / ’ / 


/ 4‘ 
’ 


N A ' 


54 Ludwig Böhmig, [220 


einmal in der Nähe des Darmmundes (Insertionsstelle der Pharyngeal- 
tasche), das andere Mal in der Nähe des Pharynxmundes aber innerhalb 
des Pharynxlumens statt. 

Während für eine Reihe von Alloiocölen die von v. GrAFF ange- 
gebene Folge der Muskelschichten ohne Schwierigkeit konstatirt werden 
kann (hierher gehören Monoophorum striatum, Cylindrostoma 
quadrioculatum und Klostermannii, Plagiostoma Lemani, 
maculatum) scheint es für die übrigen fraglich, ob das v. Grarr’sche 
Schema immer zutrifft, und zwar sind es die äußeren beiden Muskel- 
lagen, für welche ich ein abweichendes Verhalten beobachtete. Merk- 
würdigerweise ist es gerade Pl. Girardi, welche Form von v. GRAFF 
als typisch hingestellt worden ist, bei welchem mir zuerst Zweifel 
auftauchten. 

Bei diesem Tur bellar zeigten mir manche Präparate als äußerste 
Schicht Ringmuskeln, manche Längsmuskeln, an anderen endlich schie- 
nen sich beide Schichten zu kreuzen, so dass ich überhaupt nicht in der 
Lage war zu sagen, welche Schicht die oberflächlichste. In Holz- 
schnitt VII habe ich einen Schnitt abgebildet, der von einem Präparate 
stammt, welches an dem frei in die Schlundtasche ragenden Theile 
des Pharynx deutlich als äußerste Schicht Längsmuskelm (alm) erkennen 
ließ, während bei der Mehrzahl der untersuchten Thiere Ringmuskeln 
diese Lage einnahmen. 

Gleiche Schwierigkeiten ergeben sich auch bezüglich der äußeren 
Muskelschichten des Pharynx von Pl. sulphureum. Bei dieser Spe- 
cies schien mir eine äußere Längsmuskelschicht sogar konstant. Mög- 
licherweise handelt es sich hier um Muskelzüge, welche der Wandung 
der Pharyngealtasche entstammen, sich an der Anheftungsstelle auf 
den freien Theil des Pharynx umschlagen und so zu Täuschungen An- 
lass geben. 

An dem kleinen überhaupt muskelschwachen Pharynx von Plagi- 
ostoma reticulatum ließen sich die äußeren Längsmuskeln einmal 
überhaupt nicht nachweisen, ein andermal waren die beiden Schichten 
so eng verflochten und dünn, dass es unmöglich war, eine von ihnen 
als äußere oder innere zu bezeichnen. 

Zwischen der äußeren und inneren Muskellage (der, welche die 
Oberfläche, und derjenigen, welche das Lumen des Pharynx begrenzt) 
spannt sich, den Pharyngealraum durchsetzend, das System der Radiär- 
muskeln aus (Holzschn. VII u. VII rdm). Am reichsten entwickelt, wie 
esähnlich sonst nur im Pharynx der Vorticiden zu finden ist, sind sie 
bei Plagiostoma Lemani (Taf. XIV, Fig. 6 rdm). Und nicht nur durch 
die Zahl dieser Muskeln finde ich den Pharynx dieses Thieres ausge- 


221] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 55 


zeichnet, sondern auch, wie ich im Gegensatz zu v. Grarr bemerke, 
durch die Dicke derselben. Recht zahlreiche, allerdings zarte Radiär- 
muskeln im Schlundkopfe besitzen ferner Plagiostoma Girardi, 
dioicum, Monoophorum striatum, CGylindrostoma quadri- 
oculatum und Klostermannii, während sie bei Plagiostoma 
sulphureum, reticulatum und siphonophorum nur sehr spär- 
lich entwickelt sind. Wie bedeutend der Diekenunterschied dieser Mus- 
keln bei den einzelnen Species, illustrirt am besten ein Beispiel. Der 
Querdurchmesser derselben bei Plagiostoma dioicum beträgt etwa 
nur 0,7 u, bei Plagiostoma Lemani hingegen das 6—I1 fache, 
nämlich 3,84—7,68 u. 

Die geringe Dicke der Radiärmuskeln erschwert ein eingehendes 
Studium derselben wesentlich ; was wir des Genaueren darüber wissen 
bezieht sich auf das Verhalten derselben bei Plagiostoma Lemani, 
doch vermuthe ich, dass sie sich bei den übrigen Formen nicht wesent- 
lich anders verhalten. 

Es sind glatte Muskelfasern, welche sich, wie durch v. Grarr ! und 
Dupressis ? bekannt ist, an ihren Enden reich verästeln. An dem, dem 
Lumen des Pharynx zugewandten Ende ist diese Verästelung eine 
weitaus reichere als an dem entgegengesetzten, die einzelnen Ästchen 
sind demgemäß dort auch weit dünner und feiner. Kerne habe ich 
an den sich nur wenig färbenden Fasern nicht mit Sicherheit auf- 
finden können. Zuweilen liegen ihnen solche allerdings dicht an, allein 
es ist immerhin möglich, dass es sich dabei um Bindegewebskerne 
handelt. 

An der Innenwand des Pharynx durchsetzen die feinen, durch 
die Verästelung entstandenen Fäserchen die Ring- und Längsmuskel- 
schichten und inseriren sich an einem feinen, strukturlosen, scharf 
kontourirten Häutchen (Taf. XIV, Fig. 6). 

Muskeln, welche nur bei einzelnen Arten auftreten, und welche 
wohl nur als besondere Anpassungen zu betrachten sind, wie z. B. ein 
Musculus sphineter am vorderen Ende des Pharynx von Plagiostoma 
Lemani, Längsmuskelzüge, die das Innere des Schlundkopfes durch- 
ziehen, wie solche bei Plagiostoma Girardi und Cylindrostoma 
quadrioculatum auftreten, werde ich im speciellen Theile zu er- 
wähnen haben. 

Der größte Theil des von den Radiärmuskeln durchzogenen Raumes, 
die Pharyngealwandung, wird erfüllt von Drüsenzellen und Bindege- 


I v. GRAFF, Über die systematische Stellung des Vortex Lemani Duplessis. 
Zeitschr. f. w. Zool. Bd. XXV. Supplementband. 1875, 
2 Dupuessis, 1. c. 


56 Ludwig Böhmig, [222 


webe. Dort, wo die ersteren stark entwickelt sind, tritt natürlich das 
letztere zurück und umgekehrt. 

Fast bei allen der in Betracht kommenden Alloiocölen fand ich 
den Pharynx ungemein reich an Drüsen; eine Ausnahme macht Pla- 
giostoma Lemani, bei welchem ich auf meinen Präparaten auch 
nicht eine Drüsenzelle konstatiren konnte, hier erfüllt Parenchymge- 
webe den ganzen, von den Radiärmuskeln frei gelassenen Pharyngeal- 
raum. 

Bei den beiden Gylindrostoma-Species bildet das Bindege- 
webe nächst den Muskelwandungen eine immerhin noch ansehnliche 
Schicht, die Drüsen sind hier auf eine mittlere Zone beschränkt (Taf. XIV, 
Fig. 4). Sehr redueirt ist dasselbe hingegen bei den Plagiostoma- 
Arten, Vorticeros auriculatum und Monoophorum striatum 
(Taf. XIV, Fig. 4, 3, 5, 2, 7). 

Im Allgemeinen müssen wir solche Drüsenzellen unterscheiden, 
die innerhalb des Pharynx selbst liegen (Pharyngealzellen v. Grarr's), 
und solche, die sich außerhalb des Pharynx finden, deren Ausführungs- 
gänge aber in den Pharynx eintreten und am vorderen Rande des- 
selben oder innerhalb seines Lumens ausmünden. Diese beiden Drü- 
senarten unterscheiden sich häufig auch durch das Sekret, welches sie 
produciren, besitzen also auch wahrscheinlich eine verschiedene funk- 
tionelle Bedeutung. 

Die eigentlichen Pharyngealdrüsen verhalten sich nun entweder 
gleich gegen Reagentien, oder es lässt sich auch hier ein Unterschied 
konstatiren, der schon äußerlich durch bedeutende Größenunterschiede 
markirt werden kann. In der ausgesprochensten Weise habe ich ein 
derartiges Verhalten bei Vorticeros auriculatum aufgefunden, 
dessen Pharynx zwei an Größe sehr verschiedene Drüsenzellen ent- 
hält, die auch verschieden sich färbende Sekrete bilden (Taf. XIV, 
Fig. 2 phdr und phdr'). 

Nerven innerhalb des Pharynx habe ich allein bei Plagiostoma 
Girardi aufgefunden (Taf. XIV, Fig.3 phn), es gelang mir jedoch nicht, 
die Verbreitung dieser Nerven genauer zu erforschen. Sowohl das 
Lumen des Pharynx, als auch dessen äußere Oberfläche wird von einer 
Epithelschicht überzogen, die bald sehr deutlich ist und Kerne enthält 
(Monoophorum striatum), bald aber eben nur noch nachweisbar 
ist. Zwischen dieses Epithel und die unter diesem liegenden Muskel- 
schichten schiebt sich, ob bei allen Formen weiß ich nicht, so doch bei 
einigen (Monoophorum striatum, Gylindrostoma Kloster- 
mannii) ein zartes strukturloses Häutchen ein, welches den Radiär- 
muskeln zur Insertion dient. 


223] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 57 


v. Grarr ! hat bekanntlich, wie schon erwähnt, den Namen »Pharyn- 
gealzellen« für die den Pharynx simplex umstellenden zahlreichen Zellen, 
sowie für die Zellen, welche wir innerhalb des Pharynx compositus finden, 
gebraucht. v. Grarr weist dabei auf zwei Punkte hin, welche nach 
seiner Ansicht von Bedeutung sind: 1) »Sind die Pharyngealzellen von 
Convoluta, Microstoma und Macrostoma homolog den Pharyn- 
gealzellen der übrigen Rhabdocöliden, oder aber den Speicheldrüsen 
dieser letzteren?« 2) »Sind die im Pharyngealraum des Pharynx com- 
positus eingeschlossenen Zellen Bindegewebszellen, oder aber umge- 
wandelte und ihrer sekretorischen Funktion und damit ihrer Ausfüh- 
rungsgänge verlustig gegangene Speichel- oder Hautdrüsen %« 

Unter Speicheldrüsen versteht v. Grarr jene Drüsen, die bei den 
mit einem Pharynx compositus versehenen Rhabdocöliden »ent- 
weder vor oder hinter dem Pharynx angebracht« sind und demnach 
»entweder in die Pharyngealtasche oder in den Anfang des Darmes resp. 
da, wo sich dieser an den Pharynx inserirt«, münden. Drüsen, welche 
entweder in die Pharyngealtasche, oder aber in den Anfangstheil des 
Darmes münden, habe ich bei den von mir untersuchten Alloiocölen 
und auch bei gelegentlich untersuchten anderen Rhabdoeöliden 
(Vortex n.sp.,Mesostoma Craci) nicht konstatiren können. Alle jene 
Drüsenmassen, die wie ein Kranz den Anfangstheil des Darmes um- 
geben, v. Grarr erwähnt z.B. Monoophorum striatum, münden 
nicht in diesen, sondern es treten entweder ihre Ausführgänge in den 
Pharynx ein, um ihr Sekret in das Lumen desselben zu entleeren, oder 
es ziehen dieselben bis zur Mundöffnung. 

Ich kann von diesen Drüsen mit dem Namen »Speicheldrüsen« also 
nur jene belegen, deren Ausführgänge in den Pharynx eintreten. 

Die innerhalb des Pharynx, im Pharyngealraum gelegenen »Pha- 
ryngealzellen«, für deren »bindegewebige Provenienz« v. GrAFF eintritt, 
sind meines Erachtens nach ihrem ganzen morphologischen Verhalten 
(Besitz eines deutlichen Ausführungsganges, welcher von v. Grarr über- 
sehen wurde, meist intensive Tinktion mit geeigneten Tinktionsmitteln, 
wie z. B. Hämatoxylin, durch welche fast alle Drüsensekrete intensiv, 
Bindegewebe aber nur schwach gefärbt werden) entschieden als Drüsen- 
zellen in Anspruch zu nehmen, und wir können sie auch als Speichel- 
drüsen bezeichnen, wie die in der Umgebung des Darmanfanges ge- 
legenen. 

Es ist demgemäß nicht unwahrscheinlich, dass sie den Pharyngeal- 
zellen der Convoluten, Microstomeen und Macrostomeen, 
für deren Drüsennatur auch v. Grarr eintritt, homolog sind; möglich 


I y, Grarr, Monographie der Turbellarien. 1. 


58 Ludwig Böhmig, [224 


auch, dass die »Pharyngealzellen« der mit einem Pharynx simplex ver- 
sehenen Formen sowohl die »Pharyngealzellen« als auch die »Speichel- 
drüsen« derjenigen Rhabdocöliden umfassen, die einen Pharynx compo- 
situs besitzen. 

Der Ansicht. v. Inerıng’s!, dass sowohl die Pharyngealzellen der 
Apharyngeen als der Pharyngeen Bindegewebszellen homolog 
sind, kann ich aus den oben angeführten Gründen nicht beistimmen, 
eben so wenig vor der Hand der von O. Zucnarıas? geäußerten Meinung, 
dass bei Mierostoma »in jenen kernhaltigen Schlauchzellen (Pharyn- 
gealzellen) der Exkretion dienende Gebilde zu erblicken sind, die nicht 
das Mindeste mit der Verdauungsfunktion als solcher zu schaffen 
haben«. 

Die von Zacuarss angeführten Gründe (Art und Weise, wie die 
Microstomeen ihre Beute verschlingen, die außerordentlich reiche 
Verästelung der vorderen Enden der beiden Hauptstämme des Wasser- 
gefäßsystems zwischen und über dem Pharyngealzellenkomplexe) sind 
durchaus nicht stichhaltige. 

Bisher habe ich nur erwähnt, dass der Pharynx von Plagiostoma 
bimaculatum kein Pharynx variabilis ist im Sinne v. GRrArFF'S, 

Die beiden wesentlichsten Unterschiede bestehen in dem Mangel 
eines vollständigen Abschlusses vom Körperparenchym durch ein mus- 
kulöses Septum und in der wesentlich abweichenden Anordnung der 
Muskulatur. 

Da eine genaue Kenntnis des Baues nothwendig zur Beurtheilung 
und zum Vergleich mit anderen Pharynxtypen ist, so werde ich sogleich 
eine detaillirte Beschreibung dieses Pharynx geben und nicht wie bei 
den übrigen Formen erst im speciellen Theile der Arbeit. 

Der Pharynx, dessen Länge mehr als den vierten Theil der Kör- 
perlänge beträgt, ist von hauben- oder helmförmiger Gestalt (Holz- 
schnitt IX). Sein vorderer konvexer Rand steigt steil empor, biegt um 
und fällt in sanfter Krümmung nach hinten ab. Die größte Höhe er- 
reicht er im vorderen Drittel, von wo dieselbe stetig abnimmt. Das 
hintere Ende bildet eine stumpfe Spitze. Die Wandungen dieses 
Helmes sind so ungemein dick, dass für das Lumen nur ein verhältnis- 
mäßig schmaler Spaltraum (Taf. XIV, Fig. 9) übrig bleibt. Auch der 
Pharynxmund stellt sich dar als eine lange aber schmale Spalte. Die 
das Pharyngeallumen bildende Spalte ist aber nicht einfach, sondern 


1 v. Inerıng, Graffilla muricicola, eine parasitische Rhabdocöle. Zeitschr. f. w. 
Zool. Bd. XXXIV. 

2 Orro ZacuArıas, Das Wassergefäßsystem bei Microstoma lineare. Zool. Anz. 
8. Jahrg. Nr. 196. 


225] Untersuchungen über rhabdoeöle Turbellarien. II. 59 


es dringen von ihr schmale Seitenspalten in die Pharyngealwand 
(Taf. XIV, Fig. 8), welche sich ihrerseits wiederum gabeln können. 

Wenn wir einen etwas trivialen Vergleich gebrauchen, können wir 
das Pharyngeallumen mit einem engen Thale vergleichen, von dem 
blind endigende Seitenthäler ausgehen, alle umgeben von mächtigen 
Wänden. 

Wie aus dem Schema (Holzschnitt IX) ersichtlich, hat der 
Pharynx eine schräge Lage, sein größter Durchmesser ist nicht 
parallel der Längsachse des Thieres, sondern schneidet sich mit der- 
selben unter einem spitzen Winkel. Zerlegen wir ein Thier in Quer- 
schnitte, welche senkrecht auf der Längsachse des Thieres stehen, so 
erhalten wir folgende Querschnittbilder des Pharynx: Sämmtliche 
zwischen a und «' liegenden Schnitte sind 
solid, d. h. sie zeigen noch nichts vom Pha- 
ryngeallumen. Die auf sie folgenden zwi- 
schen a’ und b liegenden, zeigen einen nach 
oben von der inneren Pharynxmuskulatur 
überdeckten, geschlossenen Spalt (Taf. XIV, 
Fig. 8). Oben und unten offen ist derselbe 
auf der Strecke bb’, während die zwischen ; | ! 
b’ und c liegenden nach unten vollständig | ERS H 
geschlossen sind (Taf. XIV, Fig. 9);zwischen uw a 30 ce 
c und c’ verschwindet das Lumen wieder Fig. IX. 
vollständig. Wesentlich anders würden 
diese Querschnittbilder natürlich ausschauen, wäre die Schnittführung 
eine senkrechte zur größten Achse des Pharynx, praktisch ausführbar 
dürfte dies jedoch nur durch Zufall sein. 

Die Untersuchung von Querschnitten lässt weiterhin erkennen, 
dass sowohl die äußere als innere Fläche des Pharynx gefaltet sind, wo- 
durch eben die früher erwähnten Seitenspalten des Pharyngeallumens 
bedingt werden, und dass weiterhin ein großer Theil der inneren 
Muskelschichten die äußeren, an welche sich die Pharyngealtasche 
inserirt, überragt (Fig. 9). Im Holzschnitt IX wird die Höhe der äuße- 
ren Wandung und somit die Insertion der Schlundtasche am Pharynx 
durch die Linie e e’ markirt. Die in sich zurücklaufende Linie ff’ f be- 
zeichnet die obere Pharyngealöffnung. Querschnitte, welche in das 
vordere Drittel des Pharynx fallen, lassen als äußerste Muskelschicht 
Ringfasern erkennen, die eine ziemlich gleichmäßig ca. 3 u dicke 
Lage bilden.“ Die auf sie folgende Längsmuskellage nimmt von ihrem 
Anfangspunkt an, d. i. die Insertion der Pharyngealtasche gegen den 
freien unteren Rand hin, stetig an Mächtigkeit zu (Fig. 8 alm, von alm*“ 


60 Ludwig Böhmig, [226 


— -almXX), seitlich vom Eingang in den Pharyngealspalt erreicht sie ihr 
Maximum. 

Hier besitzt sie eine Breite von ca. 30 « und besteht aus Muskel- 
bündeln von dem genannten Breitendurchmesser. Diese Muskelbündel 
werden gebildet von im Querschnitt elliptischen Muskelfasern, deren 
gegenseitige Abgrenzung jedoch stellenweise verwischt ist. Die innere, 
das Pharyngeallumen umgebende Muskellamelle besteht aus den bei- 
den Schichten, Ring- und Längsmuskeln (rm, ılm). Im Vergleich zu 
den eirkulären Fasern sind die Längsmuskeln nur schwach entwickelt. 
Die ersteren bilden fünf bis sieben koncentrisch verlaufende Schichten 
(Fig. 8 irm), welche nicht selten durch ansehnliche Zwischenräume von 
einander getrennt sind. Gegen den Rand des Pharynx nehmen beide 
Schichten, besonders die Ringmuskeln, an Mächtigkeit ab, und es findet 
kurz oberhalb des Pharynxmundes der Schichtenwechsel statt. 

Diese Art der Anordnung der Muskulatur ist für einen Pharynx 
variabilis die typische, jedoch ändert sie sich alsbald. In Fig. 9 sehen 
wir einen Schnitt durch den Pharynx aus der Gegend zwischen b und 
ö' (Holzschnitt IX). Die äußerste Schicht wird jetzt von Längsmuskeln 
gebildet, auf welche Ringmuskeln folgen (Fig. 9 alm und arm), die sich 
genau so verhalten, wie früher die Längsmuskeln, d. h. diese Muskel- 
schicht ist am dünnsten an der Insertionsstelle der Pharyngealtasche 
(Pht) und nimmt gegen den ventralen Theil des Pharynx stetig an 
Mächtigkeit zu. Die inneren Längsmuskeln (im) sind nun auch mehr- 
schichtig geworden, die Ringmuskeln (irm) waren es schon im vorder- 
sten Theile des Pharynx (Fig. 9 irm und ilm). Diese beiden Schichten 
liegen jedoch nicht mehr einfach neben einander, sondern es wechseln 
Lagen von Längs- und Ringmuskeln ziemlich regelmäßig mit einander 
ab. Ich kann auch nicht mit vollständiger Bestimmtheit sagen, ob die 
innerste, dem Epithel des Pharyngeallumens zunächstliegende Schicht, 
immer von Längsmuskeln gebildet wird, stellenweise schien sie aus 
Cirkulärfasern zu bestehen. 

Die Umlagerung der Schichten tritt jedoch nicht plötzlich ein, son- 
dern erfolgt allmählich. Zwischen den beiden Gebieten, wo die Anord- 
nung der Muskulatur eine in der einen oder anderen Weise ausge- 
sprochen scharfe ist, finden wir eine Strecke, wo dieses nicht der Fall. 
Außerdem vollzieht sich die Verlaufsänderung bei der äußersten Schicht 
(Fig. 8 arm, Fig. 9 alm) früher als bei der ihr folgenden (Fig. 8 alm, 
Fig. 9 arm). 

Ehe wir weiter auf diese Verhältnisse eingehen können, müssen 
wir den Radiärmuskeln einige Aufmerksamkeit widmen. 

Im Gegensatz zu anderen Alloiocölen ist die Vertheilung ‚der 


227] Untersuchungen über rhabdoeöle Turbellarien. II. 61 


Radiärmuskeln innerhalb des Pharynx keine gleichmäßige, in manchen 
Partien fehlen sie vollkommen. An einem Pharynx von Plagiostoma 
bimaculatum, den ich in 83 Querschnitte von !/gyo mm Dicke zer- 
legt hatte, traten die Radiärmuskeln erst im 25. Schnitte, also ca. 
125 u vom Vorderrande entfernt auf. Zuerst waren sie nur vereinzelt, 
nahmen aber dann sehr rasch an Zahl zu und verschwanden wiederum 
vollständig ca. 15 « vom Hinterende des Pharynx entfernt. 

Die Form, in der diese Muskeln auftreten, ist eine zweifache. Ein- 
mal stellen sie sehr dünne, gerade, sich nicht verästelnde (Fig. 9 rdm), 
das andere Mal aber dicke, gebogene Fasern dar, die sich an beiden 
Enden reich verästeln und sich häufig zu dicken Bündeln vereinigen 
(Fig. 9 rdm’). Diese letzteren haben auch zumeist einen schrägen von 
hinten nach vorn gerichteten Verlauf. 

In Folge der reichen Verästelung kommt nun sowohl an der inneren 
wie äußeren Fläche des Pharynx ein ungemein reiches und dichtes 
Fasergeflecht zu Stande. Ein Theil der Fasern, sicher alle jenen dünnen 
(rdm Fig. 9), heften sich an dem Pharynxepithel an. 

Eine Reihe meiner Präparate deutet nun aber darauf hin, dass ein 
großer Theil der Radiärmuskeln nicht Radiärfasern in dem gewöhn- 
lichen Sinne des Wortes sind, d. h. dass diese Muskeln nicht einfach 
zwischen der äußeren und inneren Muskellamelle ausgespannt sind, 
sondern dass ihr Verlauf ein weit komplicirterer ist. Untersuchen wir 
Schnitte aus dem hinteren Theil des Pharynx, so können wir häufig 
wahrnehmen, dass Muskelbündel, welche der äußeren Längsmuskel- 
schicht (Fig. 8 alm), und zwar insbesondere dem unteren:Theil der- 
selben angehören, nach innen umbiegen, und in gewöhnlich schräger 
Richtung die Pharynxwand durchsetzen. Nahe der inneren Muskel- 
lamelle ändern sie die Richtung, sie verlaufen jetzt wie Cirkulärfasern 
(Fig. 9 rm’), nur mit dem Unterschiede, dass sie nicht in die andere 
Seite des Pharynx überbiegen. Wie ich schon erwähnt, und wie aus 
Fig. 9 leicht ersichtlich, ist die innere Längsmuskelschicht (Im) in 
diesem Theil des Pharynx, besonders in den dorsalen Partien desselben, 
sehr stark entwickelt und mehrschichtig. Es ist mir sehr wahrschein- 
lich, dass die ersterwähnten eirkulären Muskelfasern (irm’) abermals 
ihre Verlaufsrichtung ändern, um als Längsmuskeln (ilm Fig. 9) eine 
Strecke weit nach hinten zu ziehen. Es geht weiterhin mit einiger 
Sicherheit aus meinen Präparaten hervor, dass Längsmuskelbündel der 
inneren Schicht (lm) in scharfer Biegung sich nach der Seite wenden, 
als falsche Radiärmuskeln (rdm‘) die Pharynxwand durchsetzen und sich 
an der Bildung der mächtigen äußeren Ringmuskelschicht (Fig. 9 arm) 
im hinteren Theile des Pharynx betheiligen. Außerdem kann wohl 


62 Ludwig Böhmig, [228 


auch ein direktes Übergehen von eirkulär verlaufenden Fasern der 
äußeren Schicht des hinteren Abschnittes (Fig. 9 arm) in die Längs- 
muskeln (Fig. 8 alm) des unteren Theiles statthaben, doch ist mir für 
den größten Theil der oben geschilderte komplieirte Verlauf wahr- 
scheinlich. 

Direkt dem Verlauf eines solchen Muskelbündels zu folgen ist natür- 
lich unmöglich. — Es ist von mir bereits kurz erwähnt worden, dass 
der Pharynx auf seiner dorsalen Seite durch kein Muskelseptum von 
dem Körperparenchym getrennt wird. 

Untersuchen wir Schritt für Schritt den Pharynx einer Quer- 
schnittserie, so finden wir im vorderen Dritttheil des Pharynx (auf einer 
Strecke von ca. 145 u) in der That eine vollkommen ungehinderte 
Kommunikation zwischen dem Gewebe der Pharyngealwand, das zum 
großen Theil aus Bindegewebe besteht, und dem Körperparenchym. 

Im zweiten Drittel begegnen wir einzelnen Muskelbündeln, welche 
von der Anheftungsstelle der Pharyngealtasche, also dem zumeist dor- 
salwärts gelegenen Punkte der äußeren Muskelwand, zur inneren 
Muskellamelle des Pharynx ziehen. Diese Muskelbündel (Fig. 9 rdm”), 
die aus radiären Fasern bestehen, sind anfänglich durch größere 
Zwischenräume getrennt, erst in der zweiten Hälfte des Pharynx folgen 
sie in kürzeren Abständen auf einander. Gegen das Hinterende neh- 
men wiederum die Abstände an Größe zu und im hintersten Theil 
fehlen diese Muskelbündel wieder vollkommen. Die in Rede stehenden 
Muskelbündel bestehen aus Fasern, die man als Fortsetzungen der 
äußeren resp. inneren Ring- und Längsmuskelschichten auffassen 
muss. Querdurchschnittene Muskelbündel findet man ebenfalls hin 
und wieder, und es lag der Gedanke nahe diese als Längsmuskel- 
fasern anzusprechen, doch eine eingehende Untersuchung ergab, dass 
es sich in der That nur um etwas schräg verlaufende Muskelbündel 
handelte; wir finden diese Muskelquerschnitte nur hin und wieder, 
und nie an Stellen, denen die querverlaufenden Muskeln rdm” mangeln. 

Müssen wir diesen Muskeln rdm” eine besondere Bedeutung zu- 
messen, sind sie vielleicht Reste eines vollständigen dorsalen Muskel- 
septums, das aus irgend einem Grunde auf einzelne solche getrennt 
verlaufende Muskelbündel reducirt wurde? 

Ich halte das für sehr wenig wahrscheinlich. 

Diese Muskelbündel sind meines Erachtens vielmehr nur die am 
meisten dorsalwärts gelegenen, die Pharyngealwand durchsetzenden 
Faserzüge, welche durch den eigenthümlich komplieirten Verlauf der 
Muskeln dieses Pharynx bedingt sind. 

Folgen wir noch einmal dem Verlaufe zweier Muskelbündel, von 


229] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 63 


denen eines innerhalb der äußeren Muskelschicht sehr ventral, das 
andere mehr dorsal gelegen ist, und welche der äußeren Ringmuskel- 
schicht (Fig. 9 arm) des hintersten Abschnittes angehören sollen, von 
hinten nach vorn. 

Beide Muskelbündel biegen zunächst nach innen um und durch- 
setzen die Pharyngealwand als falsche Radiärfasern. Haben wir das 
dorsale Bündel hoch genug gewählt, so muss es natürlich das sein, 
welches scheinbar einen Theil eines dorsalen Muskelseptums bildet. 
Beide Bündel biegen dann nach vorn, und ziehen als scheinbare innere 
Längsmuskeln nach vorn. Da aber der größte Theil der inneren Längs- 
muskeln dem dorsalen Theil des Pharynx angehört, so ist es wahr- 
scheinlich, und einige Präparate deuten darauf hin, dass die mehr 
ventral gelegenen falschen Radiärmuskeln erst in der inneren Muskel- 
wand nach oben ziehen und so den Eindruck von Ringmuskeln her- 
vorrufen. Sie biegen dann ebenfalls um und ziehen nach vorn. Im 
vorderen Drittel des Pharynx durchsetzen sie dann wiederum die Wan- 
dung des Pharynx (jetzt natürlich im entgegengesetzten Sinne als das 
erste Mal), biegen dann nach vorn um und bilden nun einen Theil der 
äußeren mächtigen Längsmuskelschicht (Fig. 8 alm). 

Die Wandung des Pharynx besteht, abgesehen von den Muskeln, 
aus Bindegewebe, Drüsen und deren Ausführungsgängen. Die Pha- 
ryngealdrüsen (phdr Fig. 8 und 9) sind zwar im ganzen Pharynx 
vorhanden, besonders aber im vorderen Theile angehäuft. In diesem 
sind sie schmal und fast parallel angeordnet. Ihre Ausführgänge ver- 
laufen ebenfalls anfänglich parallel zu einander, konvergiren dann 
und münden in das Pharyngeallumen dicht oberhalb des Pharynx- 
mundes. Die Gestalt dieser Drüsen ist keulen- oder birnförmig; ihr 
Längendurchmesser schwankt zwischen 18 u und 30 u, der Querdurch- 
messer beträgt im Mittel 6 u. Gegen die Muskelschichten zu sind sie 
im Durchschnitt weniger lang, aber dafür breiter. Das Drüsenplasma 
selbst ist sehr feinkörnig, fast homogen und färbt sich nur wenig; das 
Sekret besteht aus Körnchen, welche mit Farbstoffen spec. Pikrokarmin 
eine tiefrothe Tinktion annehmen. Die sich stets stark färbenden Kerne 
sind in den mehr länglichen Drüsen von elliptischer, in den breiteren 
von kugeliger Gestalt. Stets war ein großes, von einem hellen Hofe 
umgebenes Kernkörperchen wahrnehmbar. Die Durchmesser der ellip- 
tischen Kerne betragen im Mittel 8,7—11,7 u und 4,38 u, der Dia- 
meter der kugeligen schwankte zwischen 6,5 und 7,3 u. 

In der hinteren Pharynxhälfte, besonders gegen das Ende der- 
selben, sehen wir die Drüsen der äußeren Muskellamelle dicht ange- 
lagert und dicht an einander gedrängt. Die einzelnen Zellen sind hier 


64 Ludwig Böhmig, [230 


oft schwer abzugrenzen. Ihre Größe ist im Allgemeinen etwas ge- 
ringer als die der erst erwähnten, da insbesondere, wo sie dicht 
gedrängt; isolirt liegende sind stets größer; im Übrigen gleichen sie 
ganz den beschriebenen. Die theils zu größeren Stämmen vereinigten, 
theils einzeln verlaufenden Ausführgänge durchsetzen die Pharynx- 
wand und münden in das Pharynxlumen dicht oberhalb des freien 
Randes des Pharynx. Es entsteht auf diese Weise auf der Innenseite 
jeder Pharynxhälfte eine Zone, die sich fast durch die ganze Länge 
des Pharynx erstreckt, und die man als das Mündungsfeld der Pharynx- 
drüsen bezeichnen kann (Fig. 8a). Dasselbe hat eine Höhe von ca. 
6 u, und wir sehen die Muskulatur der Innenwand an dieser Stelle 
auffallend schwach entwickelt. Außer diesen Drüsen innerhalb des 
Pharynx finden sich auch extrapharyngeal gelegene, deren Ausführ- 
gänge in den Pharynx eintreten, und welche ihr Sekret an der gleichen 
Stelle wie die ersteren in das Pharynxlumen entleeren. Diese Drüsen- 
zellen selbst liegen einzeln oder zu kleinen Gruppen vereinigt (Fig. 8phd’) 
dorsalwärs vom Pharynx, sehr reichlich des Besonderen oberhalb der 
Insertionsstelle der Schlundtasche. 

Die Gestalt der Drüsen ist wie gewöhnlich eine birnförmige, das 
Plasma unterscheidet sich von dem der innerhalb des Pharynx gele- 
genen durch einen leicht gelbrothen Ton, den es bei Pikrokarmintink- 
tion annimmt. Einzelne dieser Drüsenzellen ließen ein sehr deutliches 
Netzwerk erkennen. Das Sekret besteht aus groben, sich tief roth tin- 
girenden Körnchen. Die Länge der Zellen erreicht 29 u, der Breiten- 
durchmesser 22 «u; sie sind demgemäß durchschnittlich größer als die 
ersterwähnten. Der Durchmesser des runden, ein deutliches Kern- 
körperchen enthaltenden Kernes beträgt ca. 8 u. 

Das Parenchymgewebe der Pharynxwandung gleicht ganz dem 
Körperparenchym. Die Oberfläche des Pharynx wird sowohl auf der der 
Schlundtasche als auch dem Pharynxlumen zugewandten Fläche von 
einer Epithelschicht überzogen, welche wahrscheinlich eine Fort- 
setzung des Körperepithels darstellt, doch ist dieses Epithel hier sehr 
modifieirt. Auf der Außenseite besitzt diese wenig tingirbare Schicht 
(phep, Fig. 8 und 9) eine Dicke von ca. 2,19 u, auf der Innenfläche 
hingegen von 3,6 u (Fig. 8 und 9 phep'). Parallel der Höhenachse lässt 
diese Epithelschicht, Zellgrenzen und Kerne fehlen durchaus, eine 
grobe Streifung wahrnehmen, die besonders an dem Epithel der Innen- 
fläche (phpe’) sehr deutlich ist. Das letztere trägt auch einen Besatz 
kurzer aber dicker dorsalwärts gekrümmter hakenartiger Borsten, die 
vielleicht aus verschmolzenen Flimmerhaaren hervorgegangen sind. 
Auf der Außenfläche fehlt dieser Borstenbesatz. 


231] Untersuchungen über rhabdoeöle Turbellarien. II. 65 


Zwischen dieses Epithel und die Muskellagen schiebt sich eine 
strukturlose Membran ein, die ähnlich der sie bedecekenden Epithel- 
schicht auf der dem Pharynxlumen zugewandten Seite bedeutend dicker 
ist, als auf der äußeren. Farbstoffe tingiren sie stark. Wir dürfen 
kaum fehl gehen, wenn wir in diesem Häutchen eine Fortsetzung der 
Skelettmembran sehen, welche der Muskulatur des Pharynx, und zwar 
hauptsächlich den Radiärmuskeln als Anheftungspunkt dient. 

An der Insertionsstelle der Pharyngealtasche heften sich Muskel- 
bündel an, die theils in fast gerader Richtung zur Rückenfläche, theils 
in schrägem Verlaufe zu den Seitentheilen des Thieres ziehen und sich 
am Hautmuskelschlauch resp. an der Basalmembran inseriren. Je nied- 
riger die Pharyngealtasche wird, desto entfernter liegt der Insertions- 
punkt dieser Muskeln von der Dorsalseite des Thieres. Demgemäß 
überwiegen im vorderen Theil des Pharynx die zum Rücken auf- 
steigenden Muskeln, im hinteren die, welche zu den Seitenrändern 
ziehen. Wir müssen diese Muskelbündel wohl als Retraetoren bezeich- 
nen, Protractoren habe ich nicht aufgefunden. 

Als einen Pharynx bulbosus, mithin auch variabilis, können wir 
nach dem Gesagten diesen Pharynx nicht bezeichnen, sondern er ist 
zu betrachten als ein Pharynx plicatus; er stellt wie dieser eine ein- 
fache in die Schlundtasche hängende Ringfalte dar. Innerhalb des 
Typus des Pharynx plicatus unterscheiden wir als Subtypen den 
krausen-, kragen- und röhrenförmigen !, von denen nur der letztere 
bei den Rhabdoeöliden, und zwar in der Familie der Monotiden 
vertreten ist, die beiden ersteren kommen nur bei Polyeladen und 
vielleicht Trieladen vor. Aber auch zu keinem der genannten drei 
Subtypen ist der Pharynx von Plagiostoma bimaculatum zu 
zählen, er bildet einen eigenen vierten. 

Seine Eigenthümlichkeiten beruhen in der merkwürdigen Anord- 
nung der Muskulatur, in dem Vorhandensein von Drüsenzellen inner- 
halb der Pharynxwandung und weiterhin in dem Umstand, dass sich 
die Retractormuskeln an der Insertionsstelle der Schlundtasche an- 
heften. 

So variabel auch der Bau der Subtypen des Pharynx plicatus, 
darin stimmen der krausen- kragen- und röhrenförmige überein: die 
Speicheldrüsen liegen, so weit mit Sicherheit bekannt, stets extra- 
pharyngeal, und die Musculi retractores inseriren sich nicht an der 
Anheftungsstelle der Schlundtasche, sondern treten in die Pharynxfalte 
ein und durchziehen sie auf eine mehr oder minder lange Strecke. In 


1 A. Lang, Monographie der Polycladen etc. 


Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. IV. 


66 Ludwig Böhmig, 032 


diesen beiden Punkten nähert sich der Pharynx des Plagiostoma 
bimaculatum entschieden dem Pharynx bulbosus, doch sind diese 
beiden Charaktere dem Fehlen eines abschließenden Muskelseptum 
gegenüber so unbedeutend, dass wir ihretwegen diesen Pharynx nicht 
als Ph. bulbosus ansprechen können, sondern ihn vor der Hand wenig- 
stens als Subtypus des Pharynx plicatus auffassen müssen. 

Ich füge hinzu, dass ich diesen so merkwürdig gebauten Pharynx 
nur auf einer Querschnittserie untersuchen konnte, Längsschnitte wer- 
den über manche Punkte vielleicht noch genauere Aufschlüsse geben. 
Das Exemplar von Pl. bimaculatum, das von mir in Längssehnitte 
zerlegt wurde, war leider so unglücklich gekrümmt, dass ich nur ganz 
schiefe Schnitte durch den Pharynx erhielt, welche mir wenig Auf- 
schluss gewährten. 


Darm. 

Der Darm der Alloiocölen stellt bekanntlich einen einfachen 
unregelmäßig ausgebuchteten Blindsack dar, der nicht wie der Darın 
der Polycladen histologisch verschieden differenzirte Partien er- 
kennen lässt. 

Von großem Einfluss auf die Gestalt des Darmes ist die Größe, der 
Entwicklungsgrad der Geschlechtsorgane, und es ist nicht zweifelhaft, 
dass bei jungen Thieren, bei welchen die Genitalorgane nur eben an- 
gelegt sind, die Darmform eine weitaus regelmäßigere sein und sich 
sehr der Stabform des Darmes der Rhabdocoela nähern wird. Einen 
Beweis hierfür liefert uns Plagiostoma Lemani. »Bei jungen Thieren,« 
sagt v. Grarr ! über Pl. Lemani, »sieht man wohl auch einen faltenlosen 
Sack«, während die »unregelmäßigen Hervorragungen und Einbuch- 
tungen« des geschlechtsreifen Individuums sehr bedeutende sind. 

Im hinteren Theil des Körpers ist es stets der Penis und seine 
Anhangsgebilde (Samenblase etc.), welche den Darm nicht zu voller 
Entfaltung kommen lassen und die Höhe desselben wesentlich ein- 
schränken. 

Durch die sich entwickelnden Hoden, Keim- und Dotterstöcke ins- 
besondere werden die kleineren Einbuchtungen und Einschnitte ver- 
anlasst, es kann aber auch ähnlich wie bei den Probosciden die 
Kontinuität des Darmes vollständig aufgehoben werden, wie ich solches 
bei Plagiostoma sulphureum und reticulatum beobachtet habe. 
Die kleinen Darmdivertikelchen sind also bedingt durch andere Organe 
und vergänglich; nicht vergängliche paarige Darmdivertikel sind bis 


! v. GrAFr, Monographie der Turbellarien. 


233] Untersuchungen über rhabdoecöle Turbellarien. II. 67 


jetzt von einer einzigen nicht ganz sicheren Plagiostomide, näm- 
lieh Plagiostoma planum Silliman ! bekannt. Sıruıman zeichnet 
jederseits 17 solcher Aussackungen. Neuerdings ist für einen Pro- 
rhynchus (Prorhynchus applanatus Kennel) von v. KEnneL? 
ebenfalls ein mit zahlreichen Blindsäcken versehener Darm beschrie- 
ben worden. Kenser führt diese Eigenthümlichkeit auf die flächen- 
hafte Ausbreitung des Körpers, mit welcher eine flächenhafte Ausdeh- 
nung der verdauenden Oberfläche des Darmlumens durch Divertikel- 
bildung parallel geht, zurück. Die Erklärung v. Kenner’s ist auch auf 
Plagiostoma planum anwendbar, welches wie Prorhynchus 
applanatus einen flachen Leib besitzt, während alle übrigen mir be- 
kannten Alloiocölen fast drehrund sind. 

Das Verhältnis der Größe des Darmes zur Größe des Thieres ist 
natürlich für die Art ein ziemlich konstantes, ein wechselndes bei den 
einzelnen Gattungen und Species. Am ungünstigsten verhält sich das 
Darmvolumen zum Körpervolumen bei Plagiostoma maculatum, 
bei welchem der Darm nur etwa !/, des Körpervolumens beträgt; gün- 
stiger schon liegen die Verhältnisse bei Monoophorum striatum, 
bei welchem auf den Darm ca. !/, des ganzen Volumens fällt. 

Die Abgrenzung des Darmes vom Körperparenchym ist mit Aus- 
nahme von Plagiostoma bimaculatum eine scharfe. Eine Tunica 
propria allerdings, wie sie von A. Lang? für die Polyceladen nach- 
- gewiesen, von Iısıma! für die Trieladen wahrscheinlich gemacht wor- 
den ist, habe ich bei den untersuchten Alloiocölen nicht aufgefun- 
den. Die Kammern des Parenchyms in der Umgebung des Darmes sind 
langgestreckt, schmal und arm an Saftplasma. Es besitzt dieses Ge- 
webe also hier eine gewisse Festigkeit und Zähigkeit und vermag wohl 
die Rolle einer Tunica propria, die hauptsächlich zum Schutze des 
Darmes dienen dürfte, spielen. 

Eine Darmmuskulatur, welche v. Grarr bei Stenostoma leu- 
cops undMicrostoma lineare nachgewiesen hat, für Macrostoma 
hystrix und die Monotiden vermuthet, kommt auch Cylindro- 
stomaKlostermannii und Monoophorum striatum zu. Aller- 


1 Sır.ıman, Beobachtungen über die Süßwasserturbellarien Nordamerikas. 
Zeitschr. f. w. Zool. Bd. XLI. 

2 v. KenseL, Untersuchungen an neuen Turbellarien. in: Zool. Jahrbücher, 
Abth. für Anat. und Ontog. Bd. Ill. 3. Heft. 

3 A. Lang, Monographie der Polycladen. 

4 JısımA, Untersuchungen über den Bau und die Entwicklungsgeschichte der 
Süßwasserdendrocölen. Zeitschr. f. w. Zool. Bd. XL. 

5 v. GRAFF, |. c. 


5* 


68 Ludwig Böhmie, [234 


dings ist diese Muscularis, welche bei Monoophorum aus einer 
äußeren Längs- und inneren Ringfaserschicht, bei Cylindrostoma 
Klostermannii aus einer äußeren Ring- und inneren Längsfaser- 
schicht besteht, ungemein dünn und wurde von mir anfänglich voll- 
kommen übersehen. 

Die Wandung des Darmes besteht aus diskreten Zellen, welche ich 
bei Plagiostoma Lemani, Girardi, reticulatum, Monoopho- 
rum striatum, Gylindrostoma Klostermannii und quadri- 
oculatum sehr gut wahrnehmen konnte. Wir können demnach bei 
den genannten Alloiocölen, ferner bei Vorticeros aurieulatum, 
Plagiostoma siphonophorum und dioicum, deren einzelne 
Darmzellen allerdings weniger scharf begrenzt sind, von einem Darm- 
epithel sprechen. Für Plagiostoma bimaculatum, maculatum 
und sulphureum muss ich es aber dahingestellt sein lassen, ob hier 
eine aus diskreten Zellen bestehende Epithelschicht, oder aber eine 
Plasmamasse mit Kernen, ein Syneytium, vorhanden ist — bei diesen 
drei Plagiostomiden habe ich nie, wie immer auch die Thiere kon- 
servirt sein mochten, Zellgrenzen wahrnehmen können. 

Die Darmepithelzellen besitzen fast durchgängig eine mehr oder 
weniger kolbenförmige Gestalt. Besonders bei Plagiostoma Lemani 
ist diese Keulengestalt eine sehr ausgesprochene; der basale Theil der 
Zelle ist hier häufig so schmal, dass die Stelle, an welcher der Kern 
liegt, ausgebaucht erscheint. 

Die Größe der Zellen variirt nicht nur bei den verschiedenen 
Arten, sondern auch bei derselben Species nach der Lokalität und ist 
fernerhin abhängig von dem Umstande, ob das Thier Nahrung zu sich 
genommen oder nicht. Die größten Zellen überhaupt fand ich im 
Darme von Plagiostoma Lemani. Sie erreichten eine Länge bis zu 
266 ıı bei einem Querdurchmesser in der Mitte der Zelle von ca. 
30 u. Diese bedeutendere Länge kommt jedoch nur einem Theil der 
Darmepithelzellen zu, sie sinkt bis zu 95 «. und wohl auch noch weni- 
ger an jenen Stellen, an denen der Darm eingeengt wird durch andere 
Organe, wie zum Beispiel die Samenblase. Einen ziemlich ebenmäßigen 
Durchmesser besitzt das Darmepithel bei Plagiostoma Girardi. Die 
Höhendurchmesser schwankten hier zwischen 51 und 64 u bei einem 
mittleren Querdurchmesser von 11,5 u. 

Senkrecht zur Längsachse stehen die Zellen meist nur im mittleren 
Theile des Darmes, im vorderen sind sie schräg nach hinten, im hin- 
teren schräg nach vorn gerichtet. Es findet auf diese Weise bei einem 
großen Theile der Zellen ein Ausgleich in der Länge bis zu einem ge- 
wissen Grade statt. Die Zellen sind, wie wohl bekannt, membranlos, 


235] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 69 


wodurch auch das leichte Verwischtwerden ihrer Kontouren am konser- 
virten Thiere bedingt wird. 

Die äußerste Schicht wird gebildet von einem dichten feinkörni- 
gen Plasma (Taf. XIV, Fig. 10 sppl; Taf. XX, Fig. I, 2 sppl), welches eine 
fast homogene Beschaffenheit und ein starkes Lichtbrechungsvermögen 
an der lebenden Zelle (Taf. XX, Fig. 1 spp!) zeigt. Das Innere der Zelle 
wird durchzogen von von der Peripherie ausgehenden Balken und Mem- 
branen, durch welche ein System von rundlichen oder polygonalen 
Kammern (Vacuolen, v) geschaffen wird. Diese Vacuelen (Taf. XIV, 
Fig. 10 v; Taf. XX, Fig. I, 2 v) sind häufig im oberen Theile der Zelle 
größer und geräumiger als im mittleren, im Basaltheil fehlen sie voll- 
ständig. Derselbe wird erfüllt von einem sehr feinkörnigen, wenig 
färbbaren Plasma. Wenn nun auch benachbarte Vacuolen gewöhnlich 
von ziemlich übereinstimmender Größe sind (Taf. XX, Fig. 2 v), so sehen 
wir jedoch auch solche, welche die neben ihnen liegenden um das Zwei- 
bis Dreifache an Volumen übertreffen; diese sind jedenfalls aus der 
Verschmelzung kleinerer hervorgegangen; es scheint überhaupt, dass 
das Gerüstwerk der Zellen eine gewisse Verschiebbarkeit besitzt. 

Am dicksten fand ich die Wandungen der Vacuolen bei Plagio- 
stoma Girardi (Taf. XX, Fig. I, 2) und Pl. reticulatum, wesent- 
lich zarter sind sie bei Monoophorum striatum (Taf. XIV, Fig. 10), 
Vorticerosauriculatum und Anderen. 

Abgesehen von den Einschlüssen besteht der Vacuoleninhalt aus 
einem sehr wasserhaltigen Plasma, das sich’ fast gar nicht färbt und 
seines großen Wassergehaltes wegen auf Schnitten nur als feiner 
Niederschlag sichtbar ist. 

Einen schaumigen Eindruck gewährt die Darmwand derjenigen 
Alloioeölen, bei denen ich die Grenzen der Zellen nicht wahrnehmen 
konnte. Dasselbe Bild erhält auch der Beschauer bei den oben genann- 
ten Formen, wenn bei diesen die Grenzen der Darmepithelzellen, meist 
wohl in Folge mangelhafter Konservirung, undeutlich geworden sind. 

Von dem freien, dem Darmlumen zugewandten Ende der Darm- 
zellen strahlen häufig protoplasmatische, pseudopodenartige Fortsätze 
aus, die besonders deutlich bei Plagiostoma Girardi (Taf. XX, 
Fig. 1,2 p/f) und Gylindrostoma Klostermannii wahrgenommen 
wurden. Diese Plasmafortsätze waren v. Grarr ! bereits wohl bekannt 
und sind von ihm beschrieben und abgebildet worden, ebenfalls von 
Pl. Girardi. Sie sind von veränderlicher Größe und Gestalt und 
fließen nicht selten zu breiteren Platten (Taf. XX, Fig. 2 plf’) zusammen. 


1 v. GRAFF, |. c. 


70 Ludwig Böhmig, [236 


Ihrer großen Veränderlichkeit wegen fehlen sie oft streckenweise, zu- 
weilen sind sie überhaupt nicht wahrnehmbar, sie entstehen und ver- 
gehen wie die Pseudopodien der Amöben. Am schönsten beobachtete 
ich sie an lebenden Zellen von Pl. Girardi (Taf. XX, Fig. I plf), doch 
bin ich überzeugt, dass sie bei allen Turbellarien zu finden sein wer- 
den; dass sie am häufigsten bei Pl. Girardi zur Anschauung gelangen, 
dürfte seine Erklärung in dem Umstande finden, dass das Plasma der 
Darmzellen dieser Turbellarie von hervorragender Zähigkeit ist. 
Gebildet werden sie von jenem stark lichtbrechenden und homogenen 
Plasma, das die Balken, Membranen und den peripheren Theil der Zelle 
bildet. 

Es ist bekannt, dass die Darmzellen von Microstoma, Steno- 
stoma und Macrostoma (ilien tragen. Nicht unwahrscheinlich ist 
es mir, dass diese Cilien, ich möchte sagen, starr gewordene Plasma- 
fortsätze sind, wie wir sie bei den Alloiocölen wahrnehmen. 

Die Funktion dieser plasmatischen Fortsätze ist leicht zu verstehen; 
sie werden ähnlich wie die Pseudopodien und pseudopodienähnlichen 
Ausläufer der Amöben zum Umfassen und Aufnehmen der Nahrungs- 
objekte dienen (vgl. v. Grarr, Monographie der Turbellarien. I. p. 95). 

In dem Vacuolenplasma finden wir größere und kleinere Kügel- 
chen und Körnchen von verschiedenem Aussehen suspendirt. 

Sehr gewöhnlich ist die Größe dieser Gebilde im mittleren und 
unteren Theile der Zelle eine bedeutendere als im oberen, so besonders 
bei Monoophorum striatum (Taf. XIV, Fig. 10). 

Diese in den Vacuolen befindlichen Körper sind nun entweder 
homogen, von glatter Oberfläche und mit Tinktionsmitteln stark färbbar 
(Osmiumsäure bräunt sie, Alaunkarmin verleiht ihnen eine violette, 
Pikrokarmin eine rothe Farbe), oder sie sind von weniger regelmäßiger 
Gestalt, häufig, wie es scheint, aus kleinen Körnchen zusammengesetzt, 
von unebener Oberfläche und mit Tinktionsstoffen gar nicht oder nur 
schwach zu tingiren. Die ersteren halte ich für aufzunehmende, die 
letzteren für auszuscheidende, aus der Nahrung gewonnene Stoffe, und 
werde ich auf diese Exkretionsstoffe noch einmal zurückzukommen 
haben. 

Der Kern liegt im Allgemeinen im Basaltheil der Zelle (Taf. XIV, 
Fig. 10; Taf. XX, Fig. 1, 2 n), rückt aber auch bis in die obere Zellhälfte 
(Taf. XIV, Fig. 10 n‘). Gewöhnlich ist er von runder, seltener von ovaler 
Gestalt. Die Größe der Kerne ist eine ziemlich konstante. Die größten 
fand ich bei Plagiostoma Lemani, hier schwankte ihr Durchmesser 
zwischen 19 und 26,6 u, die kleinsten bei Plagiostoma retieula- 
tum undGylindrostoma Klostermannii mit einem Diameter von 


+ zuhe. 


237] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 71 


ca. 3,65 u. Für die übrigen Formen können als mittlere Größen 6,4 
bis 8,9 u angenommen werden. Die Kerne tingiren sich sehr intensiv, 
besonders das nur bei wenigen Arten, z. B. Plagiostoma reticu- 
latum fehlende, mehr oder weniger excentrisch gelegene und von 
einem hellen Hof umgebene relativ große Kernkörperchen nu (Taf. XIV, 
Fig. 10; Taf. XX, Fig. 1, 2). Ein Kerngerüst ist an gut konservirtem 
Material stets wahrnehmbar, sehr deutlich fand ich dasselbe ausge- 
bildet bei Plagiostoma maculatum, Girardi und Monoopho- 
rum striatum. 

v. Grarr! ist, abgesehen von der kurzen aber wichtigen Bemer- 
kung, welche Durressis? über amöboide Bewegung der Darmzellen von 
Plagiostoma Lemani macht, der Einzige, welcher sich, so weit mir 
bekannt, des Genaueren mit dem Darme der Plagiostomiden be- 
schäftigt hat, und zwar wandte v. Grarr seine Aufmerksamkeit Plagio- 
stoma Girardi zu. In den Fig. 8—10, Taf. XVI bildet v. Grarr 
Darmepithel verschiedener Individuen dieser Plagiostoma-Species 
ab. Die in Fig. 8 abgebildeten Zellen, ich selbst habe solche Bilder nie 
erhalten, entstammen offenbar einem Thiere, welches lange Zeit ge- 
hungert hatte, und überdies sind die Zellen möglicherweise durch das 
Konserviren geschrumpft. Meine Präparate ähneln mehr denjenigen, 
welche v. Grarr in Fig. 10 dargestellt hat. Nur habe ich stets eine 
deutliche Netzstruktur (Taf. XX, Fig. 2) der Zellen vorgefunden, die ich 
in v. Grarr's Abbildung vermisse, und ferner möchte ich den »schleim- 
artigen Überzug c« als zum Theil verschmolzene pseudopodienartige 
Fortsätze der Darmzellen in Anspruch nehmen. 

Einer größeren Aufmerksamkeit erfreut sich Mesostoma Ehren- 
bergii, dessen Darm von Harrzz? und von v. GraArFr studirt wurde. 
Da einige Abweichungen im Bau des Darmepithels dieses Mesostoms 
und der Plagiostomiden vorhanden sind, überdies die Angaben von 
Harızz und v. Grarr in einigen Punkten differiren, seien einige Bemer- 
kungen bezüglich des Darmes von Mesostoma Craci, M. Ehren- 
bergii stand mir leider nicht zur Verfügung, gestattet. 

Während bei den untersuchten Alloiocölen die Größe der Darm- 
epithelzellen eine ziemlich konstante für die einzelnen Species ist, oder 
aber die auffallende Kürze derselben durch die sehr geringe Höhe des 
Darmes selbst bedingt wird, wie z. B. in dem oberhalb des Penis ge- 
legenen Darmabschnitte, finden wir bei den Mesostomiden nach 


1 v. GRAFF, 1. c. 

? Dupessis, Seconde note sur le Vortex Lemani. Materiaux pour servir a l’etude 
de la Faune Profunde du Lac Leman. 1876. 

3 HALLEZ, ]. c. 


72 Ludwig Böhmig, [238 


den übereinstimmenden Angaben von HALLez und v. Grarr Darmzellen, 
die an Größe und Form wesentlich verschieden sind. Eben so verhält 
es sich auch bei Mesostoma Graci. 

Die einen erscheinen als niedere »Polster oder Platten«, die an- 
deren als mächtig verlängerte Keulen, welche die ersteren um das 
Zehnfache an Größe übertreffen. Die ersteren und die basalen Enden 
der letzteren sind stets von einem feinkörnigen Plasma erfüllt, während 
in den freien Enden der keulenförmigen Zellen sich reichlich Fett- 
tropfen und Konkremente finden. Es unterliegt aber keinem Zweifel, 
dass wir es hier nicht mit verschiedenartigen Zellen zu thun haben, 
sondern nur mit verschiedenen Zuständen gleichartiger Zellen, da sich 
zwischen diesen beiden Extremen alle wünschenswerthen Übergänge 
finden. 

In einer Zelle von ca. 41 u Länge war der größere Theil dersel- 
ben, und zwar der basale, erfüllt von einem feinkörnigen stark ge- 
färbten Plasma, das aber eine Netzstruktur erkennen ließ; die das 
Netz bildenden Balken erschienen am dunkelsten gefärbt, etwas heller 
das die Maschen (Vacuolen) erfüllende Plasma. Der obere kleinere 
Theil enthielt zahlreiche aber kleine, von einem feinkörnigen Plasma 
erfüllte Vacuolen. Eine zweite Zelle, welche eine Länge von 152 u 
hatte und eine keulenförmige Gestalt besaß, war zum größten Theil 
von Vacuolen erfüllt, die gegen das freie Ende an Größe zunahmen 
und eine protoplasmatische Substanz enthielten. Nur ein kleiner 
basaler Theil verhielt sich genau wie der der erst beschriebenen Zelle. 

Es ist mir das Wahrscheinlichste, dass die kleinen polsterförmigen 
Zellen durch die Aufnahme von Wasser quellen, besonders wird dies 
auch das die Maschen (Vacuolen) erfüllende Plasma thun, und somit 
weniger stark färbbar werden. Durch die Wasseraufnahme wird eine 
Vergrößerung der ganzen Zelle als auch mithin der einzelnen Vacuolen 
bedingt, und eine für die Aufnahme von Nährsubstanzen günstige Ver- 
größerung der Oberfläche erzielt. 

Ein Verschwinden des Kernes bei der Verdauung, ein Loslösen 
der Zellen und ein Ausgestoßenwerden derselben, wie HaıLrz an- 
nimmt, habe ich nie beobachtet, eben so wenig konnte ich bei Meso- 
stoma Craci die kleinen von Harızz bei M. Ehrenbergii beschrie- 
benen halbmondförmigen Zellen, welche als Ersatzzellen dienen sollen, 
auffinden. 

Im Vergleich zu dem Darmepithel der Mesostomiden und dem 
ähnlich gebauten der Vorticiden, ist das der Alloiocölen, ich 
möchte sagen, stabiler geworden, weniger veränderlich. Wenn auch 
die Zellen bei Nahrungsaufnahme an Volumen zunehmen und im 


239] Untersuchungen über rhabdoeöle Turbellarien. II. 13 


Hungerzustande eine Volumenverminderung erfahren, so ist der Unter- 
schied doch weitaus kein so bedeutender wie bei den erwähnten 
Rhabdoecoela. 


Ich hatte schon Gelegenheit kleiner, oft unregelmäßiger Körnchen 
Erwähnung zu thun; ich betrachte diese Gebilde als Exkretionspro- 
dukte. Es ist bekannt, dass die Turbellarien, da ihnen ein After 
mangelt, unverdauliche Massen durch den Mund entleeren. Dies gilt 
für größere Objekte, und solche, die überhaupt nicht von den Darm- 
zellen aufgenommen werden. Wie gelangen nun aber die Exkretions- 
-produkte, die in den Zellen selbst gebildet werden, nach außen? 


Nach Harzzz geschieht das in der Weise (wenigstens bei Meso- 
stomiden und Trieladen), dass Darmzellen sich aus dem Verband 
des Darmepithels lösen und ausgestoßen werden. Für die Alloiocö- 
len gilt dies aber ganz sicher nicht, und ich bezweifle es auch für die 
vorher genannten Turbellarien. 

Ungemein häufig fand ich die Darmzellen von Plagiostoma 
Girardi, ferner die von Gylindrostoma Klostermannii erfüllt 
von großen Massen "kleiner, ca. 1,28 u im Durchmesser haltender, 
schwarzer oder gelbbrauner Körnchen. Am massigsten sind sie ge- 
wöhnlich in den basalen Enden der Zellen angehäuft, wie bereits 
v. Grarr bemerkt. Diese Körnchen sind nun nicht immer auf den Darm 
beschränkt, wir finden sie im Parenchym und innerhalb der Epithel- 
zellen. Und zwar bestehen gewisse Beziehungen zwischen der Massen- 
haftigkeit dieser Körnchen innerhalb der Darm- und der Integument- 
epithelzellen. Bei solchen Individuen, bei denen sie besonders reichlich 
innerhalb der letzteren zu finden waren, sah ich sie in nur geringer 
Zahl in den Darmzellen und umgekehrt, wenn hier massenhaft, spärlich 
im Epithel. 

Es scheint mir gerechtfertigt anzunehmen, dass diese Körnchen im 
Darm gebildet werden, dass sie Exkretionsprodukte darstellen, dass sie 
in das Körperepithel wandern und von hier nach außen gelangen. — 
Beweis für ihre Wanderung ist ihr Vorhandensein im Parenchym. 
Bei Gylindrostoma Klostermannii vereinigen sich diese Körnehen 
nicht selten zu unregelmäßigen Häufcehen. Sie durchdringen jedenfalls 
die Basalmembran, einmal sah ich ein solches Gebilde zur Hälfte im 
Epithel, zur Hälfte auf der anderen Seite der Basalmembran liegen. 

Die Bahnen für assimilirte Nährstoffe sind jedenfalls die vom Saft- 
plasma erfüllten Räume des Parenchymgewebes — wenn nicht viel- 
leicht besondere »Lymphbahnen« vorhanden sind, ein Punkt, über den 
ich mir noch nicht habe genügende Sicherheit verschaffen können, und 


74 Ludwig Böhmig, [240 


dem ich bei genügenden Untersuchungsmateriale noch meine besondere 
Aufmerksamkeit zuwenden werde. 

Nach den Untersuchungen v. Grarrs legen sich bei Vortex 
viridis »birn- oder polsterförmige Zellen an die Darmwand an und 
dringen mit ihren Spitzen sogar zwischen letztere ein«. »Sie haben die 
größte Ähnlichkeit mit den Speicheldrüsen.« v. Grarr sieht in diesen 
Zellen eine Leber in niederster Form. Ich habe derartige Zellen bei 
Vorticeros auriculatum gefunden (Taf. XVI, Fig. 13 Ddr), aber nur 
hier. Diese Zellen sind von kolben- oder retortenförmiger Gestalt; der 
Zellleib liegt außerhalb der Darmwandung, die bei Vorticeros durch 
eine Pigmentschicht scharf von den übrigen Geweben abgegrenzt er- 
scheint. Die Ausführgänge sind eingekeilt zwischen die Darmepithel- 
zellen, sie münden ein in das Darmlumen. Am schönsten konnte ich 
diese Zellen an mit Alaunkarmin gefärbten Präparaten beobachten. 
Das Plasma der Zelle färbt sich leicht violett, die Sekretkörner dunkel 
violett. Der runde Kern, welcher einen Durchmesser von ca. 4,5 u 
besitzt, ist stets deutlich sichtbar, wenn die Zelle nicht zu stark mit 
Sekretkörnchen vollgepfropft ist. 


Wassergefäls- oder Exkretionsgefälssystem. 


Wenn auch meine Beobachtungen bezüglich des Wassergefäb- 
systems sich auf Plagiostoma Girardi und sulphureum be- 
schränken und recht lückenhaft zu nennen sind, so genügen sie doch, 
um in Verbindung mit den Beobachtungen von Duruessis! an Plagi- 
ostoma Lemani, von Crararkpe? an Enterostoma fingalianum 
und Jensen’s® an Plagiostoma Koreni uns ein Bild dieses Organ- 
systems bei den Plagiostomiden zu geben. 

Bei Plagiostoma Lemani findet sich nach Durrzssıs an der 
Spitze des Schwanzabschnittes eine sichelförmige Öffnung, deren 
Ränder mit starken Cilien besetzt sind. 

Sie führt in einen kurzen Kanal, welcher sich alsbald in zwei Äste 
gabelt, welche rechts und links bis zu den Augen ziehen und sich reich 
verästeln. Diese feinen Verästelungen, welche wahre Kapillaren vor- 
stellen, anastomosiren mit einander und bilden ein schönes Netzwerk 
unterhalb des Integumentes der Dorsalseite. Innerhalb der großen 
Seitenstämme bemerkte Durıssıs von Zeit zu Zeit Wimpercilien. 


I Dupessis, Turbellaries limicoles etc. 

2 E. CLAPAREDE, Recherches anatomiques sur les Anne&lides, Turbellaries, Opa- 
lines et Gregarines observes dans les Hebrides. Memoires de la Societe de Physique 
et d’hist. nat. de Geneve. Tom. XVI. 1861. 

3 JENSEN, 1. c. 


241] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 75 


Nach Jensen’s und CrAraripe's Untersuchungen sind bei Plagio- 
stoma Koreni und Enterostoma fingalianum ebenfalls zwei 
seitliche Wassergefäßstämme vorhanden, welche sich etwas vor der hin- 
teren Körperspitze, dicht hinter dem Penis, zu einem gemeinsamen 
Stamme resp. zu einer größeren gemeinsamen Blase vereinigen, deren 
Wand bei Enterostoma fingalianum mit Wimpercilien besetzt ist, 
und welche sich durch den Exkretionsporus nach außen öffnet. Ver- 
ästelungen der Hauptstämme scheinen JEnsENn und CrararkpeE nicht ge- 
sehen zu haben. 

Sehen wir von Harrez’! Angabe ab, dass sich die Wassergefäß- 
stämme von Plagiostoma vittatum (Vortex vittataH.) in die 
Schlundtasche öffnen, so ist es sehr wahrscheinlich, dass bei dem 
größten Theil der Plagiostomiden wenigstens ähnliche Verhältnisse 
vorliegen wie bei Plagiostoma Lemani. Dass dieser Schluss nicht 
ganz ungerechtfertigt, glaube ich desshalb, weil die Anordnung der 
Hauptstämme, ihre Vereinigung zu einem gemeinsamen Stamme bei so 
verschiedenen Formen wie Plagiostoma Lemani, Plagiostoma 
Koreni und Enterostoma fingalianum eine übereinstimmende 
ist. Meine eigenen Beobachtungen beschränken sich auf Folgendes: 

An leicht gequetschten Exemplaren nimmt man bei längerer Be- 
obachtung einer bestimmten Stelle des Thieres eine flackernde Bewe- 
gung im Inneren desselben wahr, alsbald lässt sich auch der Wimper- 
trichter selbst deutlich unterscheiden. Die Wimpertrichter sind durch 
das ganze Thier verbreitet, am massenhaftesten liegen sie in der Um- 
gebung des Darmes der Keimstöcke, Hoden und des Gehirns. Sie 
stehen in Verbindung mit kleinen, zarten, zumeist gerade verlaufenden 
Kanälchen (Taf. XXI, Fig. 22 exc), die sich zu größeren Stämmchen 
vereinigen ec’, welch letztere meist einen stark geschlängelten Verlauf 
haben. Die Vereinigung dieser größeren Stämmchen zu den Haupt- 
stämmen habe ich trotz großer Mühe nicht konstatiren können. Verfolgte 
ich solch ein größeres Stämmchen, so entschwand dasselbe plötzlich 
den Blicken, tauchte späterhin eben so plötzlich wieder auf, aber wie 
gesagt, die größeren Stämme sowie den Exkretionsporus konnte ich 
nie wahrnehmen. 

Auf Schnittpräparaten von Plagiostoma Girardi und sulphu- 
reum gelang es mir wohl, die Wimpertrichter und die Exkretions- 
kapillaren aufzufinden, nie aber mit Sicherheit ein größeres Stämmchen, 
mit Ausnahme von Plagiostoma Lemani und Monoophorum stri- 
atum, wo ich Theile der Hauptstämme auf Schnittpräparaten sehen 


1 Hauıez, |. c. 


76 Ludwig Böhnig, [242 


konnte, hier aber weder Kapillaren noch Wimpertrichter. Bei Monoo- 
phorum striatum mündet direkt oberhalb der Mund-Geschlechtsöffnung 
ein feiner Kanal, welcher mit Flimmerhaaren ausgekleidet ist, nach 
außen. Möglicherweise ist dieser Kanal ein Theil des Exkretionsappa- 
rates (cf. specieller Theil, Monoophorum striatum). 

Die Wimpertrichter von Plagiostoma Girardi ähneln sehr 
denen der Monotiden und der Polycladen. Sie besitzen die be- 
kannte konische Gestalt (Taf. XXI, Fig. 22 wprti); die Spitze des Conus 
führt in die Exkretionskapillare exc. Die Wandung im Besonderen der 
Basis dieses Conus ist relativ dick und besteht aus einem feinkörnigen 
Protoplasma. Gegen die Spitze hin nimmt sie allmählich an Dicke ab 
und geht über in die dünne Wandung der Kapillare, welche auf 
Schnitten sehr scharf kontourirt erscheint und stark tingirbar ist. Das 
Lumen der Kapillare erweitert sich im Wimpertrichter stetig und er- 
reicht seine größte Ausdehnung an dessen Basis an jener Stelle, wo 
sich die Wimperflamme (wpr/l) erhebt. Von der Trichterwandung 
strahlen, meist senkrecht auf der Längsachse desselben stehend, die 
bekannten soliden Plasmafortsätze (p/f) aus; welche Länge dieselben be- 
sitzen und wie sie endigen, ist mir unbekannt geblieben. Eine Ver- 
einigung derselben mit einem benachbarten Flimmertrichter zu einem 
protoplasmatischen Netzwerk, wie ein solches Lang! bei Gunda seg- 
mentata darstellt und auch Framont? und Francorre? beschreiben, 
habe ich nicht wahrzunehmen vermocht. Auch bei den Polyeladen 
scheint kein derartiges Netzwerk zu Stande zu kommen, wenigstens 
bemerkt A. Lang! nichts darüber, sondern sagt, dass die sich nicht 
selten theilenden Ausläufer an dorso-ventralen Muskelfasern, Darm- 
ästen etc. befestigen. 

Kerne konnte ich hin und wieder dicht oberhalb der Insertions- 
stelle der Wimperflamme wahrnehmen (Fig. 22 n), nie jedoch in den 
Wandungen der Kapillaren. 

Die Entfernung der Wimpertrichter von den Vereinigungsstellen 
ihrer Kapillaren ist eine sehr variable. Zuweilen sind sie relativ lang, 
dann wiederum sehr kurz (Taf. XXI, Fig. 22a). Nicht selten beobach- 


! A. Lang, Der Bau von Gunda segmentata und die Verwandtschaft der Plathel- 
minthen mit Cölenteraten und Hirudineen. Mittheil. aus der Zool. Stat. zu Neapel. 
Bd. II. 

? J. Fraıpont, Recherches sur l’Appareil excreteur des Trematodes et des Ce- 
stodes. Arch. de Biol. Tome I. 1880. Ibidem. Deuxieme partie. Tome II. 4881. 

3 P. FrRANCoOTTE, Sur l’Appareil Excreteur des Turbellaries, Rhabdocoeles et 
Dendrocoeles. Extrait des Bulletins de l’Academie royale de Belgique. S.3. Tom. Ill. 
No. 4. 4882. & 

* A, Lang, Monographie der Polycladen. 


243] Untersuchungen über rhabdoeöle Turbellarien. II. 77 


tete ich eine Ausbuchtung oder Erweiterung nach einer Seite der Ver- 
einigungsstelle zweier Kapillaren. In dieser sinusartigen Ausbuchtung 
war alsdann eine Wimperflamme zu sehen, die der hier etwas ver- 
dickten Gefäßwandung aufsaß (Taf. XXI, Fig. 22 a bei «). 

Innerhalb des Plasmas der Wimperzellen sowohl als auch der Ka- 
pillarenwandung habe ich nie solche stark lichtbrechende, runde und 
verschieden große Tröpfehen und Körnchen beobachtet, wie Lang sie 
beschreibt, und welche nach diesem Forscher »nicht selten auch im 
Lumen der Exkretionskapillaren und großen Kanäle« zu treffen sind. 
Auch die von FrancorreE! erwähnten kleinen glänzenden Körperchen, 
die sich im Lumen der Wimperzellen bei Monocelis (Monotus) 
finden, vermisse ich vollständig. 

Bei den den Plagiostomiden verwandten Monotiden beschreibt 
FrancorteE! in der Umgebung der Wimperzellen Lakunen: »Entre les 
prolongements des parois des entonniers en dehors, ou trouve pres- 
que toujours des lacunes assez volumineuses, remplis de granulations 
pareilles ä celles que l’on rencontre dans les entonniers cilies.« 

Ich habe solche Lakunen, welche Fraront ? auch für Trematoden 
und Gestoden behauptet, nie wahrnehmen können. Eben so fehlen 
sie nach A. Lang den Polyeladen. Die von Lan bei Gunda segmen- 
tata aufgefundenen und von Iısıms ? auch für die Trieladen konsta- 
tirten Exkretionsvacuolen fehlen Plagiostoma Girardi ebenfalls. 

Im Gegensatz zu Pınrner® nimmt Frarmont eine direkte Kom- 
munikation zwischen den Wimperzellen und ihrer Umgebung, speciell 
mit den Lakunen vermittels eines besonderen Porus an. FrAancorrE 
ist bezüglich des Vorhandenseins oder Fehlens eines solchen Porus 
zweifelhaft; für die Polycladen stellt Lang eine derartige Kommuni- 
kationsöffnung bestimmt in Abrede, dasselbe gilt, so weit meine Be- 
obachtungen reichen, ebenfalls von Pl. Girardi. 

Innerhalb der Kapillaren der Polycladen fehlen, wie Lang aus- 
drücklich bemerkt, Wimpereilien: »außer der Wimperflamme der Ex- 
kretionszelle kommen in den Kapillaren keine Cilien vor, während die 
Wandungen der großen Kanäle mit solchen besetzt sind«. 

Anders bei Plagiostoma Girardi. Hier konnte ich deutliche 
Flimmerung beobachten, welche von langen, sehr feinen Cilien hervor- 
gebracht wird, die der Wandung der Kapillaren ansitzen (Fig. 22 b, cl). 


1 P. FRANCOTTE, |. c. 

2 J. FrAıponT, ]. c. 

3 T. IısımA, ]. c. 

* F. Pıntser, Untersuchungen über den Bau des Bandwurmkörpers etc. Arbei- 
ten des zool. Institutes zu Wien. Bd. III. 1880. 


78 Ludwig Böhmig, [244 


In den größeren Stämmen scheinen solche Cilien zu fehlen. Auch 
Iısıma ! ist in gewissen Kapillaren von Dendrocoelum lacteum oft 
einer »kontinuirlichen Flimmerströmung« begegnet, welche sich »von 
einem Ende des Kapillargefäßes nach dem anderen in bestimmter 
Richtung« fortbewegte. 

Resumire ich die Beobachtungen CLarArkDES’, JENSEN’Ss, DupLessıs’ 
und füge die meinigen hinzu, so ergiebt sich für die Plagiostomiden 
ungefähr folgendes Bild des Wassergefäßsystems: Ein in der Nähe 
des hinteren Körperendes gelegener Exkretionsporus führt in einen 
kurzen Stamm, der sich alsbald in zwei Hauptstämme gabelt, welche 
das Thier in seiner ganzen Länge durchziehen. Diese beiden Haupt- 
stämme verästeln sich reichlich und bilden ein System anastomosi- 
render Kanäle, welches alle Organe des Körpers, besonders den Darm 
und die Geschlechtsorgane, umspinnt. In dieses Kanalsystem münden 
ein die Exkretionskapillaren der Wimper- oder Exkretionszellen, die in 
enormer Anzahl in das Körperparenchym eingebettet vorhanden sind. 

Vergleichen wir das Exkretionssystem der Plagiostomiden mit 
dem durch Francorte’s 2 Untersuchungen genau bekannt gewordenen 
der Monotiden, so erkennen wir leicht eine große Übereinstimmung. 

Der Hauptunterschied liegt in der größeren Anzahl der Haupt- 
stämme bei den Monotiden, deren nach Francorte jederseits zwei 
Paare vorhanden sind. Eine Angabe darüber, ob sich diese Stämme 
zu einem gemeinsamen unpaaren Endstamme vereinigen, vermisse ich 
bei Francorte, wahrscheinlich ist ein solches Verhalten nach einer 
Zeichnung Jensen s bei Monocelis assimilis (Monotus fusceus). 

Nicht ein, sondern zwei getrennte Exkretionsporen finden wir bei 
den meisten übrigen Rhabdocöliden, welche sich dann durch die 
Lage und die dadurch zum Theil wenigstens bedingte Anordnung der 
Hauptstämme unterscheiden (cf. v. Grarr, Monographie der Turbel- 
larien I, p. 105). 

Noch größer wird die Anzahl der Poren bei den Polycladen 
und Tricladen, diese entfernen sich in dieser Beziehung also am 
weitesten von den Plagiostomiden und Monotiden, während 
diese in der Form der Exkretionszellen speciell mit den Polycladen 
große Übereinstimmung zeigen (cf. Lane, Monogr. Taf. XVII, Fig. 8). 

Wohl allgemein wird jetzt dem Wassergefäßsystem eine exkreto- 
rische Funktion zugeschrieben. Der Erste, welcher diese Auffassung 
vertrat, ist wohl J. P. v. Benepen: »La nature de ces canaux nous 
parait glandulaire, et leur contenu est le produit de la seer&tion.« 


Iısıma, 1. c. 


1e]% 
2 FRANCOTTE, 1. c. 


245] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. I. 79 


Späterhin hat Pınrner ! diese Ansicht weiter ausgeführt und gelangt zu 
dem Schlusse: »Es sind die flimmernden Trichterzellen also nichts 
Anderes als die ausscheidenden Drüsen des Wassergefäßsystems.« 

Entgegen der van Benepen'schen Anschauung, möchte M. ScHuLtze ? 
in dem Wassergefäßsystem der Cestoden eher ein »Ernährungs- und 
Respirationsorgan sehen. Nach dem heutigen Standpunkt unserer 
Kenntnis über den Bau des Bandwurmkörpers kann ich mich der 
M. Scaurrze’schen Ansicht nicht anschließen, wenn ich auch die respi- 
ratorische Funktion des Wassergefäßsystems besonders bei den frei- 
lebenden Turbeellarien nicht ganz von der Hand weisen möchte. 

Wie gelangen nun die Exkretionsprodukte in das Gefäßsystem, 
wenn wir, wie ich glaube mit Recht, die Flimmertrichter für ge- 
schlossen annehmen ? 

Nach den Anschauungen Pınrxer’s? sind es die Sternzellen der 
Wimpertrichter und auch die Epithelzellen der Wandungen der Längs- 
stämme, welche als eine Art ausscheidender Drüsen fungiren, oder wie 
man sich wohl auch ausdrücken könnte, diese Zellen nehmen die un- 
brauchbaren Stoffe auf, verändern sie vielleicht auch noch chemisch 
und stoßen sie dann aus in das Lumen der Wimpertrichter resp. in 
das der Gefäßstämme. 

Diese Exkretionsprodukte findet man im Plasma der Exkretions- 
zellen und in den Gefäßwandungen in Form kleiner stark lichtbre- 
chender Tröpfchen und Kügelchen, wie sie von PınTnEr, FRAIPONT, 
FrAncoTTE, Lang und Anderen gesehen worden sind. 

Diese Anschauung hat viel für sich. 

Wie gelangen diese Körnchen und Tröpfehen aber in das Plasma 
der Zellen? Es ist mir gar nicht unwahrscheinlich, dass den bekannten 
Plasmaausläufern der Exkretionszellen die Aufgabe zufällt, Körnchen ete. 
in sich aufzunehmen, vielleicht vermittels einer amöboiden Bewegung, 
die ich allerdings nicht habe beobachten können, deren ich aber diese 
Zellen, wie die meisten des Turbellarienkörpers, für fähig halte. 
Es würde sich also zunächst um eine mechanische Thätigkeit der Zellen 
handeln. 

Weiterhin ist nun in Betracht zu ziehen, dass jene Körnchen und 
Kügelchen, wie aus den Abbildungen Lang’s ersichtlich ist, einen weit 
größeren Durchmesser besitzen als das Lumen der Kapillaren beträgt, 
und dass innerhalb der Gefäße nur geringe Mengen fester Substanzen 
als Körnchen etc. beobachtet worden sind. Es ist also sehr möglich, 


1 PINTNER, 1. c. 
2 M. ScHuLTzE, Zoologische Skizzen. Zeitschr. f. w. Zool. Bd. IV. 
3 PInTNER, 1. c. 


80 Ludwig Böhmig, [246 


dass nur die flüssigeren und gasförmigen Bestandtheile dieser Kügel- 
chen durch die Thätigkeit des Protoplasmas der Exkretionszellen 
und der Wandungen der Gefäße in die Kapillaren entleert werden, 
die festeren Bestandtheile hingegen in das Parenchymgewebe des Kör- 
pers zurückgelangen. Es kommen fernerhin mit großer Wahrschein- 
lichkeit schleimige, zähflüssige Produkte im Turbellarien-Körper 
vor, welehe für das Thier untauglich, wenn nicht schädlich sind. Bei 
der Feinheit und Zartheit der Kapillaren und ihrer Wandungen ist es 
nicht leicht einzusehen, wie diese vermittels des Wassergefäßsystems 
nach außen befördert werden sollen. Ich glaube nicht fehl zu gehen, 
wenn ich annehme, dass diese und die festeren Bestandtheile der Kü- 
gelchen, die sich im Plasma der Wimperzellen finden, auf dem schon 
früher von mir angedeuteten Wege durch das Parenchym und die was- 
serklaren Räume ausgeschieden werden. Die Ansicht Pınıner’s, dass 
die Exkretionszellen und die Wandungen der Gefäßstämme in gewissem 
Sinne als Drüsen fungiren, bleibt bestehen, nur glaube ich, dass der 
ganze Vorgang ein weit komplieirterer ist. 

Bei jenen Formen, bei denen die Plasmaausläufer der Exkretions- 
zellen ein plasmatisches Netzwerk innerhalb des Körpers bilden, wird 
dadurch nichts an der ganzen Sache geändert; dieses Netzwerk stellt 
eben auch nur die Bahnen für die fortzuschaffenden Produkte dar, 
höchstens ist anzunehmen, dass die chemische Umwandlung der Stoffe 
in demselben schon beginnt, und dass dann nur flüssige Stoffe in die 
Umgebung der Exkretionszelle in die Vacuolen gelangen. 

Der von M. ScnuLtze vorgetragenen Ansicht, dass das Wassergefäß- 
system auch eine respiratorische Bedeutung habe, steht neuerdings Lang 
nicht ablehnend gegenüber. In seinem Lehrbuch der vergleichenden 
Anatomie sagt Lane: »Es ist nicht unmöglich, dass der größte Theil 
der die Kanäle erfüllenden wasserklaren Flüssigkeit von außen aufge- 
nommenes Wasser ist, welches gelegentlich nach außen entleert und 
wieder aufgenommen werden kann. In dieser Weise kann vielleicht 
das Wassergefäßsystem auch respiratorische Funktionen vermitteln.« 
Der Auffassung, dass der Gefäßinhalt Wasser ist, ist auch Dupuessıs, 
was aus seinen Worten »c’est cette boutonniere (Exkretionsporus) qui 
conduit l’eau dans le trone commun « hervorgeht. 

Es würden sich demgemäß drei Organsysteme bei den Turbel- 
larien an der Respiration betheiligen, nämlich das Epithel des Körpers, 
dieses besonders bei sehr flachen, blattartigen Formen, der Darm und 
das Wassergefäßsystem. 

Für die Athmung vermittels des Darmes haben sowohl v. Grarr als 
Lang sich ausgesprochen, und man muss gestehen, dass wohl kaum ein 


247] Untersuchungen über rhabdoeöle Turbellarien. II. 1 


anderes Organ bei den Turbellarien dazu so geeignet ist, wie 
dieses, wenn wir bedenken, dass hier ein konstanter Wasserwechsel 
stattfindet. Selbst das Epithel des Körpers, welches konstant von 
Wasser umspült wird, dürfte in vielen Fällen zum Gasaustausch weni- 
ger geeignet sein, insbesondere in jenen Fällen, wo es von sehr zahl- 
reichen Stäbchen durchsetzt wird; Darm und Epithel werden sich daher 
in dieser Beziehung ergänzen. Als dritter Faktor kommt alsdann das 
Wassergefäßsystem hinzu. 


Nervensystem. 

Unsere Kenntnis vom Nervensystem der Plathelminthen ist im 
Allgemeinen Dank den ausgezeichneten Untersuchungen A. Lang’s ! 
insbesondere eine nicht unbedeutende. Am wenigsten bekannt ist 
dasjenige der rhabdocölen Turbellarien, und werde ich ver- 
suchen ein Weniges beizutragen, um das Dunkel zu erhellen, welches 
gerade auf diesem Gebiete herrscht. 

Ein Nervensystem kommt allen Rhabdoeöliden zu, auch den 
Acölen, wie wir durch die Untersuchungen von Ivss DeLAGE? er- 
fahren haben, eben so Anaplodium parasitica, von dessen Existenz 
ich mich selbst überzeugen konnte. 

Das Centrum des Nervensystems, das Gehirn, liegt stets in der 
Nähe des vorderen Körperpoles unabhängig von der Lage des Pharynx, 
selbst dann, wenn dieser vollständig an das entgegengesetzte Körper- 
ende verschoben ist. 

Betrachten wir die Lagebeziehungen zwischen Gehirn, Pharynx 
und Mund genauer, so ergeben sich Verschiedenheiten, die auch syste- 
matisch benutzt werden können. 

Hinter dem Pharynx und der Mundöffnung liegt es bei Plagio- 
stoma ochroleucum, dioicum, rufodorsatum und philippi- 
nense, zwischen Pharynx und Mund finden wir es bei Plagiostoma 
Lemani, während es bei allen übrigen Plagiostominen dicht vor 
den Pharynx und oberhalb der Mundöffnung zu liegen kommt. Bei 
CGylindrostoma quadrioculatum, Gylindrostoma Kloster- 


1 A. Lang, a) Das Nervensystem der marinen Dendrocölen. Mitth. aus der Zool. 
Station zu Neapel. Bd. I. — b) Über das Nervensystem der Trematoden. Ebenda. 
Bd. II. — c) Das Nervensystem der Cestoden im Allgemeinen und dasjenige der 
Tetrarhynchen im Besonderen. Ebenda. Bd. II. — d) Das Nervensystem der Tri- 
claden. Ebenda. Bd. III. — e) Vergleichende Anatomie des Nervensystems der 
Plathelminthen. Ebenda. Bd. III. — f) Monographie der Polycladen. 

2 I. Deracz, Etudes histologiques sur les Planaires rhabdocoeles acoeles (Con- 
voluta Schultzii 0. Schm.). 


Arbeiten a. d. zool, Inst. zu Graz, IV. 6 


82 Ludwig Böhmig, [248 


mannii undMonoophorum striatum rückt der Pharynx weit hinter 
das Gehirn, die Mundöffnung der beiden letztgenannten ist ebenfalls 
hinter dem Gehirne gelegen. 

Umhüllt und getrennt von anderen Organen wird das Gehirn ent- 
weder von Theilen des Körperparenchyms, oder aber von besonderen 
Gehirnkapseln, ähnlich wie bei den Polyceladen. Letzteres Verhalten 
finden wir nur bei Monoophorum striatum und den beiden 
Cylindrostoma-Species. Während diese umhüllende Kapsel bei den 
Polycladen nach Lang aus einer strukturlosen Membran besteht, zeigt 
sie in den vorliegenden Fällen ein komplicirteres Verhalten. Bei 
Monoophorum striatum konnte ich drei Schichten an der Kapsel 
unterscheiden, nämlich eine innere strukturlose Schicht, welche sich 
durchaus nicht färbte, eine äußere ebenfalls strukturlose sich wenig tin- 
girende, und zwischen diesen beiden eine etwas diekere Lage, welche 
sich ziemlich stark mit Farbstoffen imprägnirte, und welche, wie Quer- 
schnitte lehrten, aus einzelnen durch Zwischenräume getrennten längs- 
verlaufenden Fasern bestand, die auf der Ventralseite am deutlichsten 
wahrgenommen werden konnten. 

Bei Cylindrostoma Klostermannii und quadrioculatum 
vermisste ich die äußerste strukturlose Schicht, es sind hier nur zwei 
vorhanden, welche der inneren und mittleren von Monoophorum 
striatum entsprechen. Die aus den Längsfasern bestehende ist 
stellenweise sehr undeutlich, auch scheinen die Fasern häufig einen 
schrägen Verlauf zu besitzen. Gylindrostoma quadrioculatum 
zeigt beide Schichten übrigens nur sehr wenig scharf. 

Die Gestalt des Gehirnganglions der einzelnen Arten ist natürlich 
eine wechselnde, auch individuelle Schwankungen sind häufig, ich 
werde auf diesen Punkt erst im speciellen Theil der Arbeit eingehen. 
Welche Form das Gehirn aber auch haben mag, stets finden wir eine 
Zusammensetzung des Ganglions aus zwei symmetrischen Hälften. Nicht 
immer ist dieselbe deutlich, häufig sehen wir nur Andeutungen und 
Spuren derselben, so bei Monoophorum striatum und CGylindro- 
stoma, bei denen das Gehirn auf Quetschpräparaten und auch auf 
einzelnen Schnitten als eine »einheitliche, vierseitige, quer ausge- 
zogene Masse (v. GrAFF)« erscheint. 

Aus dem Gehirn entspringen eine Anzahl von Nerven, oder besser 
gesagt, das Gehirn ist der Vereinigungspunkt, das Centrum, für diese. 

Bisher sind von allen Rhabdocöliden zwei große Nervenstämme 
bekannt, welche den Körper des Thieres in ganzer Länge durch- 
ziehen. Außer ihnen sind wenigstens für eine große Anzahl, insbe- 
sondere Mesostomiden und Vorticiden, Nerven nachgewiesen, die 


249] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. I. 83 


das Gehirn an seiner vorderen Fläche verlassen und sich im vorderen 
Körperende verzweigen. 

Bei Plagiostoma Girardi strahlen nach v. Grarr sechs Nerven 
jederseits vom Gehirn aus. 

Ich habe diesem Punkte, wie viel Nervenpaare nämlich konstant 
aus dem Gehirn entspringen, meine besondere Aufmerksamkeit ge- 
schenkt, da die bis jetzt vorliegenden Angaben sehr spärliche sind, und 
möglicherweise das Verhalten der Nerven noch eine besondere Bedeu- 
tung gewinnen kann. 

Bei allen der von mir untersuchten Alloiocölen mit Ausnahme 
von Plagiostoma Lemani, hier konnte ich die Nerven nicht mit 

genügender Sicherheit wahrnehmen, konstatirte ich das Vorhandensein 
_ von mindestens fünf Nervenpaaren. Und zwar entspringen von der 
hinteren Fläche des Ganglions stets ein Paar, die Längsnerven; von der 
vorderen Fläche des Ganglions strahlt entweder jederseits ein Nerv 
aus, welcher sich aber alsbald in mehrere starke Äste auflöst, oder 
aber wir sehen von vorn herein zwei oder drei getrennte Nerven aus- 
treten. Alle diese Nerven und Nervenäste verbreiten sich im vorderen 
Körperende, ihnen verdankt dasselbe seine große Empfindsamkeit. Die 
Dorsalseite des Thieres wird innervirt von einem (Plagiostoma und 
Vorticeros), seltener (Gylindrostominen) zwei Nervenpaaren, 
die auf der Rückenfläche des Ganglions aus diesem austreten. Zu den 
Seitentheilen begeben sich jederseits ein oder zwei Nerven, zwei bei 
Monoophorum striatum und den beiden Cylindrostoma-Species, 
welche den seitlichen Partien des Gehirns angehören; von der ven- 
tralen Fläche entspringt meist ein Nervennaar, welches in senkrechter 
Richtung oder ein wenig nach vorn gerichtet zur Bauchfläche des 
Thieres zieht. 

Die genannten Nerven dürften für alle Rhabdocöliden kon- 
stant sein, abgesehen von den Acölen, da sie sämmtlich von mir! für 
die Vortieide Graffilla muricicola und von Liprissca ? für Dero- 
stoma unipunctatuim nachgewiesen worden sind. 

Leider sind in dieser Beziehung die sonst als Untersuchungsobjekte 
so beliebten Mesostomiden nicht genügend genau bekannt. Wir 
kennen nur die mächtigen hinteren und vorderen Nervenstämme, und 
durch R. LeuckArt’ einen dritten Nerven, den ich als Seitennerven in 


1 L. Bönmie, Unters. über rhabd. Turbellarien. I. Das Genus Gralfilla v. Iher. 
. Zeitschr. f. w. Zool. Bd. XLIII. 1887. 


2 C. LiprirscHh, Beiträge zur Anatomie des Derostoma unipunctatum. Zeitschr. 
f. w. Zool. Bd. XLIX. 1890. 


3 R. LEUCKART, Mesostomum Ehrenbergii, anatomisch dargestellt. Archiv für 
Naturgeschichte. 48. Jahrg. Bd. I. 


6* 


34 Ludwig Böhmig, [250 


Anspruch nehmen möchte. Während die Rhabdocoela und Alloio- 
coela nur ein Paar Längsnerven besitzen, die den Körper in ganzer 
Länge durchziehen, kennen wir drei Paare solcher Längsnervenstämme 
von der acölen Gonvoluta Schultzei durch die Bemühungen von 
Ives Derage !. Möglicherweise entspricht ein Paar derselben den dor- 
salen, ein Paar den ventralen Nerven der übrigen Rhabdocöliden, 
vor der Hand lässt sich dies noch nicht mit Sicherheit entscheiden. 

Sehr wechselnd erscheint nach Lang’s? Angaben die Zahl der Ner- 
ven bei den Polycladen; für Planocera Graffii giebt Lane 10—A1 
Hauptnervenpaare an, während Thysanozoon Brockii überhaupt 
nur 10 Hauptnerven besitzt, die überdies mit nur sechs Wurzeln im 
Gehirnganglion ihren Ursprung nehmen, was bei einem Vergleich in 
Betracht gezogen werden muss. 

Kommissuren, welche, ähnlich wie bei den Polycladen, die aus 
dem Gehirn austretenden Nerven verbinden, habe ich bei den 
Alloiocölen nicht auffinden können. Selbst Kommissuren zwischen 
den Längsnerven scheinen nicht häufig zu sein; beobachtet wurde eine 
solche nur bei Monoophorum striatum in einiger Entfernung vom 
Gehirn; ich gebe allerdings zu, dass diese Kommissuren bei der 
Schwierigkeit, mit welcher die Untersuchung des Nervensystems ver- 
knüpft ist, leicht übersehen werden können. 

Von den Längsstämmen abzweigende Nerven habe ich nicht wahr- 
genommen, obwohl ich schon desshalb überzeugt bin, dass von ihnen 
Nerven ausgehen, weil ihr Kaliber stetig von vorn nach hinten ab- 
nimmt. 

Die Frage, ob ein subeutaner Nervenplexus, wie er für viele Tri- 
claden erwiesen ist, auch den Rhabdocöliden speciell den Alloio- 
cölen zukommt, kann ich noch nicht mit Sicherheit beantworten. 
Allerdings habe ich auf Schnittpräparaten Dinge gesehen, die man 
vielleicht als Theile eines solchen deuten könnte, und an gequetschten 
Individuen von Plagiostoma Girardi beobachtete ich ein unterhalb 
des Hautmuskelschlauches liegendes System sich kreuzender und 
anastomosirender Stränge von verschiedenem Durchmesser, die eine 
fibrilläre Streifung zeigten (Taf. XXI, Fig. 8), und welche sich am leben- 
den Thiere mit Euruicn'schem Methylenblau blass blau färbten. Dem 
Wassergefäßsystem gehören diese sich kreuzenden und anastomosiren- 
den Stränge sicher nicht an, und es ist immerhin möglich, dass es sich 
um einen subeutanen Nervenplexus hierbei handelt. 

Zerlegen wir ein Ganglion in Schnitte, so werden wir stets den 


1 IvEs DELAGE, 1. c. 
2 A. Lang, Monographie der Polycladen. 


251] Untersuehungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 85 


für die Ganglienknoten der meisten Wirbellosen wohlbekannten Auf- 
bau aus zwei Schichten wahrnehmen. Die periphere Rindenschicht 
besteht aus Ganglienzellen, der centrale Theil aus einer feinfaserigen 
Masse, die man für gewöhnlich als Punktsubstanz zu bezeichnen pflegt. 
Dieser Ausdruck »Punktsubstanz«, der an sich ganz unschuldig ist, und 
welcher von Leypıg gewählt worden war, um dem Kinde einen Namen 
zu geben, der übrigens ganz passend ist, denn auf Schnitten sieht diese 
Substanz bei mäßiger Vergrößerung wie aus Pünktchen bestehend aus, 
scheint neuerdings manche Neurohistologen, z. B. Ber HaLLrr, in ge- 
linde Verzweiflung zu setzen; doch werde ich mich trotzdem dieses 
Namens bedienen, gelegentlich als synonym auch Marksubstanz, cen- 
trales Fasernetz, Fasermasse sagen. 

Der Ganglienzellenbelag ist von verschiedener Mächtigkeit und ent- 
weder ein kontinuirlicher, wenn derselbe auch in der Medianlinie keine 
Unterbrechung erleidet, oder ein diskontinuirlicher, wenn er an dieser 
Stelle ganz oder theilweise unterbrochen ist und alsdann die Punktsub- 
stanz zu Tage treten lässt. Diskontinuirlich finden wir die Rindenschicht 
bei Vorticeros auriculatum; Plagiostoma reticulatum, dioi- 
cum, sulphurieum und siphonophorum. Allseitig umhüllt sehen 
wir den Punktsubstanzballen bei den übrigen Formen: Bei einigen von 
ihnen sind individuelle Abweichungen zu konstatiren, so bei Plagio- 
stoma Girardi, wo für gewöhnlich die Rindenschicht in der Median- 
linie sehr dünn ist und in einzelnen Fällen vollständig fehlen kann. 

Die Dicke der Ganglienzellenschicht ist eine verschiedene an den 
einzelnen Punkten der Oberfläche. Am mächtigsten finden wir diese 
Ganglienzellrinde stets an den Seitentheilen, besonders auffallend ist 
dies bei Vorticeros auriculatum, am dünnsten ist sie stets in der 
Medianlinie. 

Die Ganglienzellen selbst, ich beziehe mich hier nur auf meine 
besterhaltenen Präparate von Plagiostoma Girardi, Vorticeros 
auriculatum, Monoophorum striatum und CGylindrostoma 
Klostermannii, sind multi-, bi- und unipolar. Die multi- und uni- 
polaren gehören fast durchaus den Ganglien, die bipolaren den Nerven- 
stämmen an. 

Die Zahl der Fortsätze an den multipolaren Zellen ist eine ver- 
schiedene, durchschnittlich fand ich 3—5 (Taf. XXI, Fig. 3, %, 5, 6a u. c). 
Sie sind jedoch nicht gleichwerthig, einer von ihnen zeichnet sich vor 
den übrigen durch größere Dicke aus, und dieser ist es, welcher in 
den centralen Faserballen eintritt; in einigen Fällen konnte ich eine 
Theilung dieses Fortsatzes vor seinem Eintritt in die Marksubstanz 
wahrnehmen (Fig. 6«, nf). Die anderen feineren Ausläufer (p/f) dienen 


86 Ludwig Böhmig, [252 7 


zur Verbindung der Ganglienzellen unter einander (Fig. 6 glz! und gl2?); 
ich bezeichne diese im Gegensatz zum Nervenfortsatze wie üblich als 
Plasmafortsätze der Ganglienzellen. Bei den unipolaren Zellen ist na- 
türlich diese direkte Verbindung mit anderen Ganglienzellen ausge- 
schlossen, hier wird sie innerhalb der Marksubstanz statthaben. Ich 
befinde mich in Betreff der direkten Verbindung der Ganglienzellen 
unter einander im Gegensatz zu Frıpryor Nansen !, welcher eine direkte 
Verbindung zwischen zwei Ganglienzellen vermittels der Plasmafort- 
sätze leugnet: »A direct combination between the ganglion cells is... 
not acceptable« und in den Plasmafortsätzen nur Nährorgane der Gan- 
glienzellen sieht: »I believe the funetion of the protoplasmie processes 
to be a nutritive one.« 

Das Plasma der Ganglienzellen ist feinkörnig, färbt sich nur wenig, 
der Plasmaleib der Zellen ist nur bei sehr günstiger Konservirung 
deutlich sichtbar. Der periphere Theil des Plasmaleibes der Zellen be- 
steht aus einem wesentlich dichteren Plasma als der centrale, den Kern 
umgebende. Am auffallendsten ist dies bei Monoophorum stria- 
tum, Vorticeros auriculatum und Gylindrostoma Kloster- 
manii (Fig. 3). An Thieren, welche mit Osmium-Essigsäure behandelt 
worden waren, färbte sich diese Randschicht intensiv schwarz und kon- 
tourirte sich sehr scharf, während der übrige Theil des Plasmas, zwi- 
schen Kern undRandschicht, körnig, geschrumpft und nur wenig gefärbt 
erschien. Auf den ersten Blick machen solche Präparate den Eindruck, 
als ob die Zelle eine ungemein dieke Membran besäße; es ist also 
jedenfalls der periphere Theil des Zellleibes chemisch verschieden von 
dem centralen. Dass es sich hierbei nicht thatsächlich um eine Mem- 
bran handelt, lehren sofort Objekte, welche mit Sublimat oder Sublimat- 
Osmium-Essigsäure behandelt worden sind. 

Die Größe der Ganglienzellen schwankt für dieselbe Art innerhalb 
geringer Grenzen, auch die Unterschiede bei den verschiedenen Arten 
sind nicht bedeutende; die kleinsten Ganglienzellen besitzt Gylindro- 
stoma Klostermannii. 

Die relativ großen, runden, seltener ovalen Kerne der Zellen 
färben sich sehr intensiv, sie sind fast stets von einem hellen Hofe um- 
geben. Ich konnte bei gutem Erhaltungszustande immer ein zierliches 
Kernnetz (Fig. 7 n) in ihnen wahrnehmen; ein Kernkörperchen scheint 
nicht immer vorhanden zu sein, ich vermisste ein solches konstant bei 
Monoophorum striatum, fand es häufig bei Vorticeros auricu- 
latum und Plagiostoma Girardi. 


1 Frıptsor NAnsen, The Structure and combination of the histological elements 
of the central nervous System. 


253] Untersuchungen über rhabdoeöle Turbellarien. II. 87 


Auffallend große oder kleine Ganglienzellen habe ich nur’äußerst 
selten aufgefunden; ich weiß auch nicht, ob ihr Vorkommen ein ganz 
konstantes ist. So sah ich einige Male im Gehirn von Plagiostoma 
Girardi Zellen, die sich durch einen ungemein großen Plasmaleib 
und sehr kleinen Kern auszeichneten, andererseits auch solche, bei 
denen das umgekehrte Verhältnis obwaltete; ein sehr schmaler Plasma- 
saum umhüllte einen großen ovalen Kern. Der größere Durchmesser 
des Kernes betrug 16,7 «, der der Zelle 18,2 u, der kleinere am Kern 
5,11 u, an der Zelle 5,84 u. Das Vorkommen solcher Zellen ist wie 
gesagt selten, und wenn vorhanden, liegen sie stets an der Austritts- 
stelle von Nerven. 

Ganglienzellen, welche sich hauptsächlich durch ihr eigenthüm- 
liches Verhalten gegen Osmiumkarmin auszeichnen, und die ich nur 
im Gehirnganglion von Monoophorum striatum aufgefunden 
habe, werden besser erst bei Besprechung der Organisation der Seh- 
organe zu erwähnen sein. 

Durch die Untersuchungen von A. Lang! wissen wir, dass bei den 
Polycladen die Mannigfaltigkeit der Ganglienzellen nach Form und 
Größe eine sehr große ist. Besonders bemerkenswerth sind die von 
Lang beschriebenen Kerne, die eines Plasmabelags vollständig ent- 
behren, und bei denen die Faser direkt an den Kern tritt, der seine 
scharfen ‚Kontouren immer beibehält. Ich gestehe, dass mir an- 
fänglich ein solches Vorkommnis nicht recht wahrscheinlich war, da 
ich mich an Ganglienzellen aus dem oberen Schlundganglion von Helix 
pomatia erinnerte, bei denen der Plasmaleib so schmal und zart war, 
dass er nur an sehr guten Präparaten nachgewiesen werden konnte. 
In der Folge aber überzeugte ich mich, dass solche Kerne dem Ge- 
hirne von Vorticeros auriculatum nicht fehlen, wenn ihr Vor- 
kommnis auch ein seltenes zu nennen ist. Diese Kerne sind von 
birnförmiger Gestalt und tingiren sich ungemein stark. Von ihrem 
verjüngten Pole geht ein ebenfalls stark färbbarer Fortsatz aus, welcher 
in die Punktsubstanz eintritt. Jede Spur eines Plasmabelages fehlt. 

Ich bin leider nicht in der Lage, mehr und eingehender über die 
Struktur der Ganglienzellen beiden Alloiocölen berichten zu können, 
die Kleinheit und Zartheit dieser Elemente verhinderte ein weiteres 
Eindringen in ihren Bau. 

Der von Leyvıe mit Punktsubstanz, von Dietz und Rawırz als Mark- 
substanz, von Brıroxcı und Harzer als centrales Nervennetz bezeichnete 
centrale Ballen ist natürlich bei den einzelnen Species von verschiedener 


! A. Lang, Monographie der Polycladen. 


s8 Ludwig Böhmig, [254 


Gestalt, eben so wie das ganze Ganglion. Ein eingehendes Studium 
der Punktsubstanz wird erschwert durch die Kleinheit des ganzen 
Gebildes, doch ist es mir mit Hilfe guter homogener Immersionssysteme 
gelungen, bis zu einem gewissen Grade einen Einblick in den Bau der- 
selben zu erhalten. 

Da ein genaueres Eingehen auf die reiche Speeiallitteratur natur- 
gemäß nicht im Bereiche dieser Arbeit liegt, werde ich nur auf einige 
neurohistologische Untersuchungen Rücksicht nehmen. 

An sehr dünnen Schnitten, besonders solchen, welche mit Os- 
mium-Essigsäure oder mit Sublimat und nachträglich mit Osmium- 
säure und Osmiumkarmin behandelt worden waren, lässt sich die 
Marksubstanz mit Anwendung hoher Vergrößerungen in ein Netzwerk 
auflösen (Taf. XX, Fig. 3 ps). Die das Netzwerk bildenden Fasern sind 
sehr fein und häufig knotig verdickt. Mit Osmium-Essigsäure färben 
sie sich, mithin also das ganze Netzwerk, schwarz. An jenen Stellen, 
an welchen mehrere Maschen des Netzes zusammenstoßen, finden wir 
ebenfalls kleine Verdiekungen, Knötchen, welche aber verschieden von 
den früher erwähnten Verdiekungen durchschnittene Fasern dar- 
stellen. Die Maschen des Netzwerkes sind rundlich oder polygonal, 
von verschiedener Größe, im Allgemeinen aber sehr eng. In bestimm- 
ten Bezirken, die ich im speciellen Theile näher bezeichnen werde, 
zeichnen sie sich durch besondere Enge aus, in Folge dessen erschei- 
nen diese Partien der Punktsubstanz dichter und dunkler gefärbt, da 
hier auf gleichem Raume mehr netzbildende Fasern kommen als an 
anderen Stellen (Taf. XX, Fig. 3, 4 b, c, d). Ähnliches hat Ruope! auch 
im Punktsubstanzballen von Anneliden beobachtet: »Gewisse Theile 
des Gehirns, sagt Ruope, zeichnen sich durch besonders dichtes Gefüge 
und außerordentliche Feinheit der Fibrillen aus und heben sich in 
Folge dessen meist durch dunklere Färbung von dem übrigen Gehirn 
scharf ab.« 

Dieses Netzwerk entspricht, so viel ich aus den Abbildungen und 
Beschreibungen von B£ra Harrer? und R. Rawırz? entnehmen kann, 
vollständig dem centralen Nervennetze, das diese Forscher bei M ol- 
lusken und Würmern gesehen haben. 

So stimmt das, was Rawırz in seiner citirten Arbeit von diesem 


1 Rnope, Histologische Untersuchungen über das Nervensystem der Polychae- 
ten. Zool. Beiträge von Dr. Ant. SCHNEIDER. Bd. II. 4. Heft, 

2 Bea Harzer, Beiträge zur Kenntnis der Textur des Centralnervensystems 
höherer Würmer. Arbeiten aus dem zool. Institut zu Wien. Bd. VIII. 3. Heft. 

3 B. Rawırz, Das centrale Nervensystem der Acephalen. Jenaische Zeitschr. für 
Naturwissensch. Bd. XX. N. F. XI. 


| 


7 


255] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien, Il. 9 


Berroncı-Harrer’schen Netzwerke sagt, ganz wohl mit meinen Befunden 
überein: »Es stellt sich dar als ein Netz, dessen Maschen von ver- 
schiedener Gestalt sind, dreieckig, viereckig und vieleckig. Die Fäden 
dieser Maschen sind außerordentlich zart und zeigen an den Stellen, 
wo sie sich kreuzen, resp. verflechten, Knötchenförmige Verdickungen, 
die im mikroskopischen Bild als dunkle Punkte erscheinen. Diese 
Punkte sind .... wirkliche Verdiekungen, wie dies an Isolationspräpa- 
raten klar wird.« 3 

Frıpr3or NAnsen ! leugnet in seiner bekannten schönen Arbeit dieses 
centrale Netzwerk » the tubes and fibrillae forming the dotted substance 
do not anastomose with each other«. Das Netzwerk, welches man auf 
Schnitten wahrnimmt, und welches als solches von vielen Autoren be- 
schrieben wurde, ist nach Nansen kein Netzwerk, sondern wird her- 
vorgebracht durch die Durchschnitte der Röhren (Tubes) ete., welche 
die Punktsubstanz bilden; die Maschen desselben sind nur die durch- 
schnittenen Scheiden der Tuben. 

Leypig ? selbst, an welchen sich Nansen sonst in seinen An- 
schauungen stark anlehnt, betont ausdrücklich, dass die Punktsubstanz 
von einem »netz- oder geflechtartig gestrickten Charakter seic«. 

Ist dieses Netzwerk, dessen Vorhandensein ich bei den Turbel- 
larien eben so entschieden behaupten muss, wie das von Haızrr für 
andere Würmer und Gasteropoden, von Rawırz für die Acephalen ge- 
schehen ist, nun in der That nervöser Natur? 

Ehe ich mich mit der Beantwortung dieser Frage befassen kann, 
muss ich, um eventuellen Verwechslungen vorzubeugen, darauf hin- 
weisen, dass von Harzer? bei Polychäten noch ein zweites Netzwerk 
erwähnt wird: »Es existiren somit bei den Polychäten innerhalb 
der centralen Fasermasse zwei in einander verschlungene, doch mit 
einander nicht verbundene Netze, und zwar ein gröberes, der Neuro- 
glia angehörendes, und ein viel zarteres Nervennetz, welch letzteres 
aus den Fortsätzen der Ganglienzellen sich konstruirt und peripheren 
Nervenfasern zum Ursprung dient.« Charakteristisch für das Nerven- 
netz ist, dass es sich durch Osmiumsäure bräunt, das Neuroglianetz 
erfährt hingegen keine Bräunung. 

Aus letzterem Grunde, sowie durch genaues Vergleichen der Ab- 
bildungen Harrer’s mit meinen Präparaten bin ich sicher, dass Harer’s 
» Nervennetz « identisch mit dem von mir gesehenen Netzwerke ist. 

Enthält nun außer den zwei Netzwerken die Marksubstanz noch 


1 Fr. NAnsEn, 1. c. 
2 Levis, Zelle und Gewebe. A885. 
3 HALLER, ]. c. 


90 Ludwig Böhmig, [256 


andere Elemente, und sind die Maschen der in Rede stehenden Netz- 
werke von einer Substanz erfüllt? Diese jedenfalls äußerst wichtige 
Frage ist verschieden beantwortet worden. Nach Rawırz! enthält die 
Punktsubstanz außer dem Nervennetze nur »einen nervenmarkähn- 
lichen Stoff, der vielleicht in den Maschen des Netzes in festweichem 
Aggregatzustande suspendirt ist«. Bindegewebige Elemente fehlen. 
Harrer ? hat »eine solche Substanz nicht gesehen, weder bei Mollus- 
ken noch’bei Würm ern, und muss ihre Existenz auch heute noch 
in Zweifel ziehen«. Harrer sagt aber nichts darüber, womit denn dann 
die Maschen des Netzwerkes erfüllt sind; mit » Nichts«, also leer? Das 
vorzustellen fällt mir ungemein schwierig, das scheint mir überhaupt 
nicht denkbar. 

Nach Ruopr? werden die geringen Räume zwischen den Fibrillen 
von der alle Organe durchtränkenden Leibesflüssigkeit durchsetzt, also 
von einer Substanz, die höchstens zur Ernährung der Fibrillen und 
Ganglienzellen beitragen und darum von Wichtigkeit sein könnte, die 
aber keinen integrirenden Theil des Nervensystems an sich bildet. 

Ganz anderer Ansicht sind nun Leypıs und Nansen. 

Leyvie * findet in den Maschen und zwischen den parallel ange- 
ordneten Streifen des Fachwerkes der Nerven eine homogene Grund- 
substanz, die eigentliche »Nervensubstanz«, die Leypıs bekanntlich 
Hyaloplasma nennt, während er das Fachwerk als Spongioplasma be- 
zeichnet. 

Ganz und voll schließt sich Nansen ® der Levpie’schen Anschauung 
in diesem Punkte an: »The ‚interfibrillar substance‘ deseribed by various 
authors, is the hyaline hyaloplasma, which forms the contents of the 
tubes, and is the real nervous substance. « 

Bei der Untersuchung von Nervenquerschnitten, insbesondere 
solehen, welche mit Sublimat fixirt, späterhin mit Osmiumsäure und 
Osmiumkarmin behandelt worden waren, fielen mir kreisrunde oder 
leicht ovale Gebilde auf (Taf. XXI, Fig. I hyl), welche die gröberen 
Maschen (spm) des Nerven (Fig. I) vollständig erfüllten. Diese Gebilde 
färben sich äußerst schwach, zeichnen sich aber durch starkes Licht- 
brechungsvermögen aus. Auch in dem centralen Punktsubstanzballen 
der Ganglien fand ich diese stark lichtbrechende Substanz bei Anwen- 
dung einer homogenen Immersion wieder, nur ist sie hier häufig in 
Folge der Enge der Maschen weniger leicht erkennbar. 

An gut erhaltenen Präparaten von Plagiostoma Girardi, 

1 Rawırz, |. c. 2 HALLER, 1. c. 3 RHODE, 1. c. 


* Levnig, Zelle und Gewebe. 
5 NansEn, 1. c. 


257] Untersuchungen über rhabdoeöle Turbellarien. II. 9 


Vorticeros auriculatum und Monoophorum striatum, und 
zwar eignen sich Längs- und Flächenschnitte am meisten, erkannte 
ich, dass alle Maschen des Harrer’schen Nervennetzes 
(Fig. 2 Spn) von eben dieser Substanz (hyl) erfüllt werden, 
und dass dieselbe in Wirklichkeit solide eylindrische 
Fasern darstellt, welehe mit einander anastomosiren, 
streckenweise verschmelzen, sich alsdann wieder thei- 
len können und so ein zweites Netzwerk innerhalb des 
ersten, des Hırrer’schen, darstellen. In Taf. XXI, Fig. 12 habe 
ich einen Theil des Punktsubstanzballens von Monoophorum stria- 
tum dargestellt. Die Gesammtheit der dunklen Linien (sp) stellt das 
»Harzer’sche Nervennetz« dar, das von diesem dunklen Netzwerk (Spn) 
eingeschlossene helle Fasernetz (/yln) ist nach meinem Dafürhalten das 
eigentliche wahre »Nervennetz«; ich kann in dem Harrer’schen nur 
ein Stützgewebe dieses Netzwerkes (Hyln) erblicken. Ich bezeichne das 
Harzer'sche Netzwerk in Zukunft als das »spongioplasmatische«, 
das andere als das »hyaloplasmatische«. 

Um das Bild zu vervollständigen, wende ich mich wieder den 
Nerven zu, und zwar wähle ich den Querschnitt eines solehen von 
Monoophorum striatum. Wir sehen zunächst ein Netzwerk 
(Taf. XXI, Fig. I spn), das von Fasern (sp) gebildet wird, die sich ganz 
so verhalten wie die Harzer'schen Nervenfäserchen des » spongioplas- 
matischen« Netzwerkes innerhalb der Punktsubstanz, d. h. sie färben 
sich mit Osmiumsäure schwarz. Die Maschen sind rundlich und relativ 
groß. Sie werden erfüllt von den stark glänzenden, eben nur den 
Hauch einer Färbung annehmenden Nervenfibrillen (hyaloplasmatischen 
Fasern [hyl]). Diese berühren sich jedoch nicht, sondern werden durch 
dünne Hüllen einer Substanz (sp,) getrennt, welche der gleicht, die das 
gröbere spongioplasmatische Netzwerk bildet. Längsschnitte durch 
Nerven lehren, dass diese Nervenfibrillen (hyl) parallel angeordnet sind. 
An jenen Stellen, an welchen die Nerven das Ganglion verlassen, sehen 
wir reichliche Einlagerungen von Ganglienzellen, seltener sind sie in 
einiger Entfernung vom Nervenursprung. Die Ganglienzellen scheinen 
durchweg bipolare (oppositipole nach Rawırz) zu sein. 

Wenn wir das, was Lane! über den Bau der Nerven der Poly- 
eladen und Trematoden sagt, mit den von mir bei den Alloio- 
cölen gefundenen Verhältnissen vergleichen, so sehen wir eine ganz 
entschiedene Übereinstimmung. »Das spongiöse Aussehen auf dem 


! Lang, Monographie der Polycladen. — Lang, Über das Nervensystem der 
Trematoden. Mitth. aus der Zool. Station zu Neapel. Bd. II. 


99 Ludwig Böhmig, [258 


Querschnitt, sagt Lang, kommt dadurch zu Stande, dass der Nerv aus 
lauter kleinen Bälkchen zu bestehen scheint, welche alle mit einander 
verbunden sind, und welche zahlreiche rundliche, verschieden große 
Lücken umschließen. Auf guten Präparaten aber sind sie angefüllt 
von einer feinkörnigen, blassen Substanz, die an einzelnen Stellen 
Kernen und Zellen Platz macht. ..... Die blasse, zarte, feinkörnige Sub- 
stanz ist nichts Anderes als ein Querschnitt einer Nervenfaser. Das 
spongiöse Balkennetz ..... erweist sich also als ein Stützgewebe der 
Nervenfasern.« 

Die an Osmiumsäure- und Osmiumessigsäurepräparaten gemachten 
Beobachtungen wurden kontrollirt an Thieren, welche in vorsichtigster 
Weise mit Sublimatessigsäure, der eine Spur Osmiumsäure zugesetzt 
wurde, konservirt worden waren. Das spongioplasmatische Netzwerk 
innerhalb der Punktsubstanz war hier viel weniger deutlich als an 
den erstgenannten Präparaten. Dafür aber, und einige Rissstellen ließen 
das in schönster Weise erkennen, zeigte sich das hyaloplasmatische 
Netzwerk sehr wohl erhalten. Die Maschenwandungen, welche sich 
durch Osmiumsäure schwärzen, varicös werden, waren hier durch 
Pikrokarmin hellroth gefärbt und zeigten ein ganz anderes Licht- 
brechungsvermögen als ihr Inhalt. 

Aus dem Gesagten geht hervor, dass ich in den wesentlichen 
Punkten mit Leypıc und Nansen vollkommen übereinstimme: »Die 
Substanz, welche das Nervennetz Harzerr’s erfüllt, das Hyaloplasma 
Leypig’s, ist die eigentliche nervöse Substanz.« Von Nansen unterscheide 
ich mich darin, dass ich behaupten muss: »Die Fasern und Fibril- 
len dieser nervösen Substanz bilden ein Netzwerk, sie 
anastomosiren mit einander.« 

In dem Harzer’schen Netzwerke sehe ich ein Stützgewebe (wie 
auch Leypıs und Nansen wollen) von nervenmarkähnlichem Charakter. 
Wäre dasselbe in der That nervöser Natur, so wäre mir der Bau der 
Nerven ein ganz unverständlicher. Denn ein Nerv, welcher, wie Quer- 
schnitte lehren, Längsschnitte sind hier sehr trügerisch, einen spongiö- 
sen Bau besitzt, ist ein Unding. 

Der weitaus größte Theil der Nervenfibrillen entstammt der Punkt- 
substanz, doch konnte ich auch einen direkten Übergang von Ganglien- 
zellfortsätzen (Stammfortsätze Rawırz) in die Nerven beobachten, ins- 
besondere bei den beiden Cylindrostoma-Arten. Es existirt also 
auch hier eine direkte und indirekte Verbindung zwischen den Nerven 
und Ganglienzellen des Gehirns, wie eine solche von den meisten 
Autoren angenommen wird. 

Die Nervenfortsätze der Ganglienzellen, die theilweise eine relativ 


259] Untersuchungen über rhabdoeöle Turbellarien. II. 93 


ansehnliche Stärke besitzen, treten in den Punktsubstanzballen und 
theilen sich mit Ausnahme der Stammfortsätze. Wie weit diese Thei- 
lung geht, weiß ich nicht, ich habe nur einige Male eine einfache dicho- 
tomische Theilung wahrgenommen, doch ist mir eine weitere solche 
wahrscheinlich, da der Durchmesser wesentlich stärker war, als der 
der Nervenfibrillen, die ich in den Nerven beobachtete; der Durch- 
messer dieser letzteren betrug im Mittel 0,71 u. 

Es ist früher von mir erwähnt worden, dass die Ganglienzellen 
sich bei Osmiumessigsäurebehandlung eigenthümlich verändern, dass 
die Randzone eine schwarze Farbe annimmt und sich scharf kontourirt. 
Ich bin geneigt anzunehmen, dass diese Randzone reich ist an einer 
myelinartigen Substanz (Stützsubstanz), welche sich fortsetzt auf die 
Nervenausläufer der Zellen, und welche das Gerüstwerk des Punktsub- 
stanzballens, das spongioplasmatische Netzwerk, bildet. 


Sinnesorgane. 
Augen. 


Je mehr ich mich in das Studium der rhabdocölen Turbel- 
larien vertiefte, desto mehr wurde ich der Überzeugung, dass der 
Bau derselben ein viel komplieirterer ist, als ich zuerst ahnte, und ganz 
besonders gilt dies von den Augen. 

Es ist bekannt, dass die Alloiocölen zwei oder vier Augen be- 
sitzen, selten einen unpaaren Pigmentfleck, so einige Monotiden. 

Von den hier untersuchten Formen besitzen Monoophorum stri- 
atum und die beiden Cylindrostoma-Species zweiAugenpaare, alle 
übrigen, also sämmtliche Plagiostoma-Arten und Vorticeros au- 
riculatum nurein Paar. Sieliegen dem Gehirn dicht auf, ja man könnte 
sogar sagen, sie liegen im Gehirn, da sie von den Ganglienzellen um- 
geben sind. Am meisten in die Augen fallend ist diese enge Verbin- 
dung beiMonoophorum und Cylindrostoma, da sie hier innerhalb 
der das Gehirn umgebenden Kapsel gelegen sind (Taf. XX, Fig. 3, 4 An). 

Wenn wir die neuere Litteratur bezüglich des Baues der Rhabdo- 
cöliden-Augen durchmustern, so finden wir im Allgemeinen nur 
wenige detaillirte Angaben, im Besonderen vermisse ich ein scharfes 
Auseinanderhalten der lichtbrechenden und lichtpereipirenden Ap- 
parate. 

J. Carrıkre! untersuchte die Augen bei Mesostoma perso- 
natum und giebt Folgendes an: »Sie bestehen aus einem unregel- 
mäßig gestellten Haufen pigmentirter Zellen, eine Schale mit nach 


1 J. CArrıERE, Die Sehorgane der Thiere, 


94 Ludwig Böhmig, [260 


seitwärts und außen gerichteter Öffnung bildend. In dieser Höhlung 
liegen zwei (vielleicht auch mehr) helle kugelige, gestreifte Innen- 
körper, denen ähnlich, welche bei Tristomum molae vorkommen, und 
nach außen zu wird das Ganze durch Ganglienzellen und Nervenfasern 
begrenzt und abgeschlossen.« 

M. Braun ! unterscheidet an dem Innenkörper Carrıkrr’s, den er 
als Linse bezeichnet, bei Bothromesostomum Essenii und allen 
ihm bekannten Mesostomeen zwei Abschnitte: »der dem Hohlraum 
der Pigmentzellen anliegende plan-konvexe oder konkav-konvexe 
Theil färbt sich blasser und zeigt von der einen zur anderen Fläche 
ziehende Querstreifen, die vielleicht der Ausdruck einer fibrillären 
Struktur sind; er liegt dem plan-konvexen oder konkav-konvexen 
äußeren Abschnitte direkt an; letzterer ist homogen und färbt sich 
dunkler. « 

Braun untersuchte weiterhin auch die Augen von Automolos 
morgiensis und konnte entgegen den früheren Angaben das Vor- 
handensein einer Linse konstatiren. 

In der Erkenntnis, dass die »Linse« der Mesostomiden aus zwei 
Abschnitten besteht, liegt ein bedeutsamer Fortschritt. 

Obwohl ich? und F. Scunior ? die Augen von Graffilla muri- 
cicola resp. Braunii genauer untersuchten, war ein befriedigendes 
Eindringen in deren Bau hauptsächlich in Folge der Kleinheit der 
Elemente schwierig, und überdies ist zu erwägen, dass die parasi- 
tische Lebensweise von Einfluss sein dürfte; der verwandten Graf- 
filla tethydiecola fehlen Sehorgane bekanntlich vollständig. Über 
Alloiocölen-Augen exklusive Monotus liegen nur spärliche Unter- 
suchungen vor. v. GrAFF verdanken wir eine Reihe von Beobachtungen 
und Durıessıs eine kurze Bemerkung bezüglich Plagiostoma Le- 
mani, die allerdings einen mehr negativen Charakter trägt: »Sous le 
pigment oculaire, nous n’avons en decouvrir aucune trace queleonque 
de cristallin ou autre corps refringeant.« 

Während v. Grarr nur Pigmentbecher und Linsen als Bestand- 
theile der Augen der Alloiocölen anführt, konnte ich stets 1) einen 
Pigmentbecher, 2) lichtbrechende Medien (Linsen) und 3) einen ner- 
vösen Apparat, eine Retina unterscheiden. 

Aus praktischen Gründen werde ich die Augen der Genera von 
Plagiostoma, Vorticeros, Monoophorum und Cylindrostoma 


i M. Braun, Die rhabdocölen Turbellarien Livlands. Archiv für Naturk. Liv-, 
Esth- und Kurlands. S. II. Bd. X. 1885. 

2 L. Bönnıe, |. c. 

3 F, Scamipt, Graffilla Brauni. Archiv für Naturgesch. Jahrg. 52. Bd. I. 


261] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 95 


getrennt besprechen und zum Vergleich endlich die von Mesostoma 
CGraci zuziehen. 

Die Augen der Plagiostominen liegen an den Seitenflächen 
des Gehirns in die Ganglienzellenschicht eingebettet, mehr der dor- 
salen als der ventralen Fläche des Ganglions genähert. 

Der Pigmentbecher von Plagiostoma Girardi (Taf. XXI, 
Fig. 9 pib), Plagiostoma dioicum und bimaculatum zeigt die Form 
einer Schale, deren freier Rand gegen die Becheröffnung umgeschlagen 
ist und so eine Art Diaphragma darstellt. Die ganze Pigmentschale hat 
somit eine gewisse Ähnlichkeit mit dem Gehäuse einer Arcella. Bei 
Plagiostoma Lemani ist der Schalenboden dergestalt leicht einge- 
buchtet, dass die Schalenhöhlung eine Andeutung einer Trennung in 
drei Kammern erkennen lässt. Weiter durchgeführt und auch äußerlich 
durch kleine Einschnitte und Furchen markirt ist diese hier nur eben 
angedeutete Kammerbildung bei Plagiostoma maculatum und sul- 
phureum. Bei der letztgenannten Species geht diese Septenbildung 
im Inneren der Pigmentschale so weit, dass man eben so gut sagen 
könnte, der Pigmentbecher bestünde hier aus drei zum Theil mit ihren 
Wandungen verschmolzenen kleineren Schalen, deren Öffnungen ein- 
ander zugekehrt sind. Da die äußere Schalenwandung höher als die 
der Septen ist, so entsteht oberhalb der drei kleineren Öffnungen eine 
größere. In einzelnen seltenen Fällen liegen die drei kleinen Pigment- 
becher nicht neben einander wie die Blätter eines Kleeblattes, sondern 
hinter einander, und daher mag es rühren, dass manche Beobachter 
von einer Tendenz der Augen, in Stücke zu zerfallen, sprechen (v. GrArFF, 
Monogr. p. 114). Eine Doppelschale repräsentiren die Pigmentbecher 
von Plagiostoma reticulatum, die Trennung der beiden übrigens 
ungleichen Kammern durch eine Pigmentscheidewand ist hier eine 
vollständige. Die Pigmentbecheröffnung ist stets nach der Seite und 
etwas nach oben gerichtet. 

Die Wandung der Pigmentschale selbst besteht aus kleinen dicht 
gedrängt liegenden Kügelchen von schwarzer oder rother Farbe. Kerne 
in der Pigmentwand habe ich nur bei Plagiostoma retieulatum 
aufgefunden, und zwar zwei, von denen einer stets in der Scheidewand 
der beiden Schalenkammern gelegen war. 

In der Form des Pigmentbechers schließt sich Vorticeros auri- 
eulatum eng an Plagiostoma reticulatum an. Die Achse des 
Bechers, der ebenfalls durch ein Pigmentseptum in zwei ungleich große 
Kammern geschieden ist (Taf. XXI, Fig. 114 pib), ist nach vorn, oben 
und der Seite gerichtet; denken wir uns dieselbe verlängert, so wür- 
den sich die Achsen der beiden Augen ungefähr in der Medianlinie des 


96 Ludwig Böhnmig, [262 


Thieres auf der ventralen Fläche des Gehirns schneiden. Kerne der 
Pigmentwandung konnte ich hier einmal zwei wahrnehmen, von denen 
der eine in der Zwischenwand, der andere im Boden der größeren 
Kammer lag; die dichte Lagerung der Pigmentkörner erschwert den 
Nachweis von Kernen ungemein. 

Vor der Öffnung des Pigmentbechers bemerkte ich sowohl bei 
Vorticeros auriculatum als auch den verschiedenen Plagio- 
stoma-Species mehr oder weniger deutliche Zellen, welche die 
Becheröffnung fast vollständig verschließen; nur ein kleiner Spaltraum 
bleibt zwischen diesen Zellen, zwischen ihnen und der Pigmentwan- 
dung für den Eintritt der Nervenfasern offen. 

Leider sind diese Zellen selbst an sonst vorzüglichen Präparaten 
nicht immer gut erhalten, und ich beschränke mich auf die Besprechung 
der bei Plagiostoma Girardi, bimaculatum, reticulatum und 
Vorticeros auriculatum erhaltenen Befunde. 

Die Zahl dieser Linsenzellen, wie ich dieselben von jetzt an nennen 
werde, ist eine schwankende; zwei vor jedem Auge sah ich bei Vorti- 
ceros auriculatum und Plagiostoma Girardi, drei oder vier (?) 
bei Pl. sulphureum, vier bei Pl. bimaculatum. Von Linsenform, 
versehen mit einem dünnen, schmalen, ziemlich scharf abgesetzten 
Randsaume sind diese Zellen bei Vorticeros auriculatum (Taf. XXI, 


Fig. 11 Iz, 14), Plagiostoma bimaculatum und reticulatum. 


Doch variürt ihre Gestalt in so fern als die dem Pigmentbecher zuge- 
wandte Seite bald konkav (Fig. 11 /!z), bald fast plan (Fig. 14), bald 
leicht konvex (Fig. 41 /z’) erscheint, während die abgewandte Fläche 
stets konvex ist. ’ 

Diese Unterschiede in der Form der Zellen bei ein und derselben 
Species, ferner der Umstand, dass der im Allgemeinen sehr deutliche 
Saum (S Fig. 14) in einzelnen Fällen vollständig verschwinden kann, 
lassen es mir als wahrscheinlich erscheinen, dass die Linsenzellen 
selbständiger Formenveränderungen fähig sind. 

Von ovaler oder hutförmiger Gestalt fand ich die Linsen des 
Plagiostoma Girardi, der Saum war hier immer sehr schmal 
(Fig. 9 !z), Höhen- und Breitendurchmesser fast gleich, während ich 
bei verschiedenen Individuen von Vorticeros die Durchmesser ent- 
sprechender Linsen zuweilen nahezu gleich, in anderen Fällen sehr 
verschieden fand. So betrugen bei dem einen Individuum Höhen- und 
Breitendurchmesser 13 und 13,14 u, bei einem anderen 7,3 und 
18,25 u. 

Das Plasma der Linsenzellen färbt sich ungemein schwach; voll- 
ständig homogen war dasselbe bei Vorticeros auriculatum und 


263] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 97 


Plagiostoma reticulatum, feinkörnig bei Plagiostoma Girardi, 
deutlich gestreift in der Richtung des Breitendurchmessers bei PI. bi- 
maculatum. 

Die Kerne unterscheiden sich von denen der umliegenden Gan- 
glienzellen durch bedeutendere Größe und ein sehr intensives Tink- 
tionsvermögen. Ein Kernnetz war fast stets deutlich wahrnehmbar; 
ein Kernkörperchen (nı) bemerkte ich nur bei Vorticeros auricu- 
latum (Fig. 14 nu). 

Der wichtigste Bestandtheil des Auges, der nervöse Apparat, liegt 
zum Theil innerhalb, zum Theil außerhalb des Pigmentbechers. Am 
genauesten konnte ich den Becherinhalt bei Plagiostoma Girardi, 
dioicum, reticulatum und Vorticeros auriculatum unter- 
suchen, doch überzeugte ich mich mit genügender Sicherheit, dass 
derjenige der übrigen Plagiostominen ganz ähnlich wie bei Plagio- 
stoma Girardi gebaut ist. 

Mit Ausnahme von Pl. reticulatum liegen bei allen Plagio- 
stoma-Species innerhalb des Pigmentbechers, seine Höhlung fast 
vollständig erfüllend, drei kolbenförmige Gebilde, die v. GrArr auch 
bei Plagiostoma Girardi gesehen hat, aber als Linsen deutete. Bei 
jenen Formen, bei denen der Pigmentbecher durch Scheidewände in 
drei kleinere Kammern getheilt ist, also besonders bei Pl. sulphu- 
reum und maculatum, umschließt jede solche Kammer einen Kol- 
ben. Die drei Kolben sind derart orientirt, dass ihre Basis gegen die 
Pigmentbecherwand, ihr zugespitztes Ende der Öffnung des Bechers 
zugewandt ist (Fig. 9 rA). 

Jedes dieser mit rk in Fig. 9 und 10 bezeichneten Gebilde lässt 
zwei Theile unterscheiden, die verschieden sind in Form, Struktur 
und Verhalten gegen Tinktionsmittel.e. An Präparaten, welche mit 
Osmiumessigsäure fixirt und alsdann mit Hämatoxylin tingirt worden 
sind, heben sich diese beiden Schichten besonders scharf von einander 
ab. Der im vorderen Theil des Pigmentbechers der Öffnung zunächst 
liegende Theil Fig. 9 rin ist ebenfalls von kegel- oder kolbenförmiger 
Gestalt, auf ihm liegt der zweite polsterförmige rkst. Der erstere be- 
steht aus feinen Fasern, welche sich mit Osmiumessigsäure etwas 
schwärzen, und welche ein feines Flechtwerk bilden, ähnlich dem der 
Punktsubstanz im Gehirn. Das Polster rist Fig. 9 und 10 besteht aus 
kleinen keulenförmigen Stäbchen, die besonders deutlich erhalten 
waren an mit Sublimat-Essigsäure-Osmiumsäure fixirten und mit Pikro- 
karmin gefärbten Präparaten. Sie nehmen mit diesem Tinktionsmittel 
eine gelbliche Farbe an, einen grauen Ton bei Osmiumessigsäure- 
behandlung. Mit ihrem verjüngten Ende sind diese Stäbchen dem 

Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. IV. 7 


98 Ludwig Böhmig, [264 | 


Faserballen, mit dem verdickten der Pigmentwand zugewendet. Zwi- 
schen den einzelnen Stäbchen liegt eine farblose und sich auch nicht 
färbende homogene Substanz ; sie trennt auch das Stäbchenpolster von 
der Becherwand (Fig. 9 zs). v. Grarr hat also Recht, wenn er behaup- 
tet, »dass ‚die Linse‘ nicht den ganzen Pigmentbecher einnimmt, son- 
dern im Grunde des letzteren ein Raum übrig bleibt, der auf Quer- 
schnitten zwar leer erscheint, im Leben aber wahrscheinlich von einer 
Flüssigkeit erfüllt wird«. Dass v. Grarr diese Substanz übersehen hat, 
ist leicht erklärlich, da sie sich fast gar nicht färbt. 

An guten, keine Schrumpfungserscheinungen zeigenden Präpa- 
raten von Pl. Girardi betrug die Höhe eines ganzen Kolben rk 10,89 u, 
wovon auf rin 6,51 u, auf rkst 4,38 u entfielen. Die Entfernung der 
Stäbchen von der Pigmentwand betrug 3,15 u. 

In welcher Verbindung stehen nun die Stäbchen mit der Faser- 
masse rin? 

Auf einigen Schnitten von Plagiostoma dioieum hatten sich 
die beiden Zonen rkn und rkst Fig. 40 von einander abgehoben, und 
ich konnte in der schönsten und sichersten Weise erkennen, dass feine 
Fasern des Ballens rkn mit den Stäbchen in Verbindung traten, und 
zwar je eine Faser an ein Stäbchen. Ob diese Fasern in die Stäbchen 
eindringen, und wie tief, weiß ich jedoch nicht zu sagen. 

In der Umgebung des Pigmentbechers, speciell vor demselben, 
liegen zahlreiche, zum größten Theil multipolare Zellen (Fig. 9, 41 rglz), 
welche die größte Ähnlichkeit mit Ganglienzellen besitzen. Fortsätze 
dieser Zellen dringen durch die früher erwähnten schmalen Spalten 
zwischen den Linsenzellen, diesen und dem Pigmentbecher in die 
Becherhöhle ein und senken sich in den Faserballen rkn, oder besser 
gesagt, sie bilden denselben. Zu den Zellen rglz ziehen Faserzüge aus 
dem Punktsubstanzballen, die wir als Nervi optici bezeichnen können. 

Einen von dem geschilderten etwas abweichenden Bau besitzt der 
Stäbehenkörper von Plagiostoma reticulatum und Vorticeros 
auriculatum. 

Ich habe schon erwähnt, dass bei beiden der Pigmentbecher durch 
ein Pigmentseptum (Fig. 41 pxbs) in zwei ungleiche Kammern getheilt 
wird. Bei Vorticeros auriculatum überragt das Septum den 
Becherrand bedeutend und verbreitert sich nach oben T-förmig. Die 
vordere Kammer ist größer als die hintere, und wir finden in der 
ersteren drei, in der kleineren zwei Gebilde. Diese zuweilen etwas 
gebogenen, den Becherrand überragenden prismatischen Körper 
(Fig. A1 rp) liegen mit ihrer Längsachse in der Richtung der Längsachse 
des Auges; im Grunde des Bechers, und, wie es scheint, auch an ihrer 


265] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. Il. 99 


Peripherie sind sie mit einander verschmolzen. Zwischen ihnen bleibt 
nur ein schmaler medianer Spalt übrig, in dem zarte Fäserchen ver- 
laufen (Fig. 44 rnf), welche mit den vor dem Becher liegenden Gan- 
glienzellen rglz in Verbindung stehen, wie ich in einem Falle mit 
Sicherheit beobachtete. Jeder dieser prismenähnlichen Körper besteht 
aus kleinen Stäbchen, die gegen die Pigmentwand zu einem kleinen 
Knötchen anschwellen. Sie stehen senkrecht auf der Längsachse der 
Prismen; in Fig. 14 rpst sind sie um das Doppelte zu dick im Verhält- 
nis zur Länge gezeichnet, auch waren in diesem Präparate die Endver- 
diekungen nicht wahrnehmbar. 

Mit Pikrokarmin ete. färben sie sich äußerst schwach, bei nach- 
träglicher Behandlung mit Osmium und Osmiumkarmin nehmen sie 
eine braunrothe Farbe an. An einem solchen Präparate vermochte ich 
eine mittlere helle fast farblose Linie in jedem Stäbchen wahrzunehmen, 
umgeben von dem dunkler gefärbten Randtheile; möglicherweise ist 
diese feine Linie die im Stäbchen endigende Nervenfaser. Isolirt von 
einander sind die Stäbchen durch eine zarte, homogene nicht färbbare 
Zwischensubstanz. Plagiostoma reticulatum unterscheidet sich 
von Vorticeros auriculatum nur dadurch, dass in jeder Kammer 
des Pigmentbechers zwei ellipsoide, aus kleinen Stäbchen bestehende 
Körper liegen (Taf. XIII, Fig. 7 rp), zwischen denen auch hier ein schma- 
ler, von feinen Fasern erfüllter Spalt vorhanden ist. 


Die Differenzen zwischen Vorticeros auriculatum und Pl. 
reticulatum einerseits, und den zuerst erwähnten sieben Plagio- 
stoma-Species andererseits beruhen in der Zahl, Form und Lage der 
Stäbehenkörper und in dem Fehlen eines größeren Faserballens bei 
Vorticeros auriculatum und Pl. reticulatum, Differenzen, die 
im Grunde genommen unwesentliche sind, da ja bei keiner dieser 
Formen ein integrirender Bestandtheil des Auges fehlt. 

Monoophorum striatum, Gylindrostoma quadriocu- 
latum und Klostermannii besitzen zwei Augenpaare, welche auf 
der Oberfläche des Gehirns nahe den Seitenrändern innerhalb der 
Gehirnkapsel gelegen sind (Taf. XX, Fig. 3, 4 Au). Das vordere Augen- 
paar ist das kleinere, das hintere das größere; die beiden kleineren 
Augen sind der Medianlinie etwas mehr genähert als die größeren. 

Die Pigmentbecher haben eine napf- oder schalenförmige Gestalt, 
die Höhlungen der Schalen sind einander zu und gegen die Seite ge- 
wandt; es schauen demgemäß die vorderen Augen nach hinten und 
seitlich, die vorderen nach vorn und seitlich. 

Ich konnte Monoophorum striatum, da ich über reichliches 


7* 


100 Ludwig Böhmig, [266 


Material verfügte, genauer untersuchen, als die beiden Cylindro- © 


stoma-Arten, und werde Monoophorum daher zunächst besprechen. 

Zwischen den beiden Pigmentbechern liegen Zellen und Zellkerne 
von verschiedener histologischer Beschaffenheit. Ich erwähne zuerst 
sechs große Zellen (Taf. XX, Fig. 3 /z; Taf. XXI, Fig. 12 /z), von denen 
vier vor der Öffnung des größeren, zwei vor der des kleineren Auges 
liegen, und welche durch auffallend große Kerne charakterisirt sind. 
So betrug z. B. der Durchmesser einer solchen Zelle 8,76 «, der des 
Kernes 7,3 u. Die Zellen sind rund oder oval und wenig scharf kon- 
tourirt. Das feinkörnige Plasma färbt sich wenig, sehr intensiv hin- 
gegen der meist runde Kern n. Ich betrachte diese Zellen als Analoga 
der Linsenzellen der Plagiostominen. 

Zwischen diesen Linsenzellen, zwischen ihnen und der Gehirn- 
kapsel finden wir sechs bis acht Zellen, ihre Zahl konnte ich nicht genau 
feststellen, welche sich an Sublimat-Essigsäure-Osmiumsäure-Osmium- 
karmin-Präparaten durch ihren eigenthümlichen rothbraunen Farb- 
ton auszeichnen und sich sowohl von den Linsenzellen als den Gan- 
slienzellen der Gehirnrinde dadurch leicht unterscheiden lassen. Sie 
fallen übrigens durch anderes Tinktionsvermögen auch an anders be- 
handelten Präparaten (Sublimat-Essigsäure-Pikrokarmin) auf. Auf den 
Abbildungen Taf. XX, Fig. 3 und Taf. XXI, Fig. 12 sind sie mit rglz 
bezeichnet. Sie sind weit kleiner als die Linsenzellen, um ein Geringes 
auch als die gewöhnlichen Ganglienzellen glz und stets multipolar. 
Einzelne von ihnen besitzen eine eigenthümliche dreieckige Gestalt, 
und es liegen dann immer zwei derselben in der in Taf. XXI, Fig. 6 d 
angegebenen Weise neben einander. Das Plasma der Zellen ist fein- 
körnig, fast homogen und wohl tingirbar; der ovale Kern färbt sich - 
sehr intensiv. Von ihren Ausläufern zeichnet sich einer stets durch 
bedeutende Dicke aus, und dieser ist es, welcher mit dem Inhalte des 
Pigmentbechers in Verbindung tritt. Die übrigen Fortsätze dürften zur 
Verbindung mit Faserzügen des Punktsubstanzballens, die als Nervi 
optiei zu bezeichnen sind, dienen (Taf. XX, Fig. 4 2’). 

Der Pigmentbecher des größeren Augenpaares wird fast vollstän- 
dig erfüllt von zwei, der des kleineren von einem ellipsoiden Körper 
(Taf. XXI, Fig. 12 stk). Auf der der Becheröffnung zugewandten Fläche 
sitzt dem Gebilde st/; eine gestielte Kappe auf (nf), welche aus einer 
scharf kontourirten Platte nf’, die sich an das Ellipsoid si anlegt, und 
einem Stiel nf” besteht. Der Stiel nf” sowohl als die Platte nf’ zeigen 
eine feine Längsstreifung bei stärkster Vergrößerung. Der Stiel steht 
in Verbindung mit den Zellen rglz, resp. mit dem diekeren Ausläufer 
derselben. Das Ellipsoid st/ zeigte bei Anwendung von Osmiumkarmin 


267] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 101 


als Tinktionsmittel eine feine Streifung in der Längsachse, welche be- 
dingt wird durch feine Stäbchen, die durch eine sich weniger stark 
färbende Zwischensubstanz isolirt werden. 

Vergleichen wir den Bau des Auges von Monoophorum mit 
dem der Plagiostominen, so kann es kaum einem Zweifel unter- 
liegen, dass das Ellipsoid st/; dem Stäbehenpolster, die gestielte Kappe 
nf dem Faserballen entsprechen. Die mit diesem letzteren in Verbin- 
dung stehenden Ganglienzellen rg/z haben bei Monoophorum eine 
weitere Differenzirung erfahren, sie unterscheiden sich morphologisch 
von den Ganglienzellen der Gehirnrinde, was bei den Plagiosto- 
minen noch nicht der Fall war. 

Der nervöse Apparat des Cylindrostoma-Auges scheint mir 
mehr dem von Pl. Girardi zu ähneln als dem von Monoophorum. 
Leider gelang mir eine vollständig sichere Analyse nicht. Ich konnte 
nur in den kleinen Augen ein, in den großen zwei kolbenförmige Ge- 
bilde unterscheiden, welche an ihrem äußeren, d. h. der Becheröffnung 
zugewandten Theil eine feinkörnige (faserige?), an dem inneren eine 
streifige Struktur erkennen ließen. Kleinere multipolare Zellen liegen 
zwischen den Pigmentschalen, eben so größere Kerne ohne deutlichen 
Plasmasaum, welch letztere vielleicht auf Linsenzellen zu beziehen sind. 

Da meine Resultate bezüglich des Alloiocölen-Auges so ab- 
weichende sind von den bisher vorliegenden, habe ich es für nicht ganz 
überflüssig gehalten auch einem Mesostoma-Ausge einige Aufmerk- 
samkeit zu schenken. Ich verfügte über eine größere Anzahl gut kon- 
servirter Exemplare von Mesostoma Craci, die ich der Güte des 
Herrn Professor v. Grarr verdanke. Ich konnte mich in Folge der oben 
erwähnten Ergebnisse nicht mit der »Linse«, welche den Pigment- 
becher auch der Mesostomeen ausfüllen soll, befreunden, und 
Braun’s Beschreibung der Sehorgane von Bothromesostomum Es- 
senii, speciell der fibrilläre Bau eines Theiles der Linse, befestigte in 
mir die Überzeugung, dass hier ebenfalls ein Stäbchenkörper vorliege. 

In Taf. XXI, Fig. 43 habe ich einen Flächenschnitt durch ein Auge 
von Mesostoma Craci abgebildet. Der Pigmentbecher des Auges, 
welches dem Gehirne anliegt, ist von unregelmäßiger schalenförmiger 
Gestalt, seine Höhlung ziemlich flach. Sie wird fast vollständig aus- 
gefüllt von einem kolben- oder brausenähnlichen Körper, welcher ohne 
Mühe zwei Abschnitte erkennen lässt, die ich mit rkst und rin bezeich- 
net habe. Die Gestalt von rin ähnelt ebenfalls einem gestielten Kolben, 
der Stiel biegt am hinteren Rande des Pigmentbechers um und senkt 
sich in den Punktsubstanzballen des Gehirns G/ ein; er besteht durch- 
aus aus relativ dicken Nervenfasern. Innerhalb der Pigmentschale 


102 Ludwig Böhmig, [268 \ 

» 
sehen wir zunächst den verbreiterten Theil des Stieles, doch bilden 
hier die Fasern kein Geflecht, sie weichen nur etwas aus einander. 
Auf der der Pigmentwand zugewendeten Fläche von rin ruht der 
polsterförmige Körper rkst, welcher bis auf einen schmalen Spalt den 
ganzen Pigmentbecher ausfüllt. Er besteht aus sehr deutlichen, ca. 
8,03 u langen Stäbchen, die sich mit Farbstoffen schwach tingiren. 
Zwischen ihnen sehen wir eine farblose Substanz, die auch eine dünne 
Lage zwischen dem Polster und der Pigmentschale bildet. 

Die vor dem Auge liegenden Zellen glz gleichen den Ganglien- 
zellen der Gehirnrinde, eine Verbindung derselben mit den Nerven- 
fasern, welche zu den Stäbchen treten, konnte nicht konstatirt werden. 
Linsenzellen wurden nicht aufgefunden, sie scheinen hier gänzlich zu 
fehlen. 

Die wesentlichsten Unterschiede zwischen dem Auge von Meso- 
stoma Craeci, ganz ähnlich gebaut scheint auch das von Mesostoma 
tetragonum Müll. zu sein, und dem Alloiocölen-Auge beruhen in 
der direkten Verbindung der Fasern des Nervus opticus mit den Stäb- 
chen bei Mesost. Craci, ohne Einschaltung von Zellen wie bei den 
Alloiocölen, und weiterhin in der vollständigen Abwesenheit von 
Linsenzellen bei den ersteren. Als lichtbrechende Medien fungiren 
hier augenscheinlich nur das Epithel und das Körperparenchym. 

Jedenfalls ist das Alloiocölen-Auge wesentlich höher organisirt 
als das der Mesostomeen. 

Aus dem Gesagten geht hervor, dass wir es mit hochorganisirten 
Sehorganen zu thun haben. Dass diese Organe für unsere Thiere von 
Wichtigkeit, dafür spricht auch der Umstand, dass die Größe der Augen 
im Verhältnis zur Körpergröße eine immerhin bedeutende ist. 

Resume: Am Aufbau der Sehorgane aller alloiocölen Turbel- 
larien betheiligen sich: 

1) eine Pigmentschicht, der Pigmentbecher, 

2) lichtbrechende Medien, die Linsenzellen, 

3) lichtpercipirende Medien, die Retina, 
an welch letzterer wir zwei Haupttheile zu unterscheiden haben, näm- 
lich die Stäbchenschicht und das Ganglion nervi optici. Als solches 
betrachte ich die vor dem Pigmentbecher liegenden Ganglienzellen, die 
man zum Unterschiede von denen der Gehirnrinde als Retinaganglien- 
zellen bezeichnen kann, und den innerhalb des Pigmentbechers vor 
der Stäbchenschicht liegenden Faserballen, dessen Form bei Plagio- 
stoma, Vorticeros und Pl. reticulatum, Monoophorum eine 
verschiedene ist. Ein Vergleich zwischen Alloiocölen-, Trieladen- 
und Polyeladenaugen zeigt viel Übereinstimmendes, doch stehen 


269] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 103 


sich die der beiden letztgenannten Gruppen näher, besonders im Bau 
der Retina. 

Ich sehe ab von der Ein- oder Vielkernigkeit des Pigmentbechers, 
da ich diese Frage bezüglich der Alloiocölen nicht sicher entschei- 
den kann, wenn auch das Vorhandensein zweier Kerne in der Pigment- 
wand von Vorticeros auriculatum, die Tendenz zum Zerfall 
mancher Augen (Pl. sulphureum) dafür spricht, dass der Pigment- 
becher ähnlich wie bei den Trieladen nicht aus einer, sondern aus 
mehreren Zellen hervorgegangen ist. Der wesentlichste Unterschied 
liegt jedenfalls im Bau der Retina, und zwar in dem Umstande, dass, 
wie Lang nachgewiesen, bei den Polycladen jedes Stäbchen mit 
einer Retinaganglienzelle in Verbindung steht, welches Verhalten mir 
wenigstens für die Augen von Planaria gonocephala ebenfalls sehr 
wahrscheinlich ist. Dem gegenüber ist die Zahl der Retinaganglien- 
zellen eine sehr beschränkte, sechs bis acht bei Monoophorum 
striatum, eine ungemein geringe im Verhältnis zu der großen Zahl 
der Stäbchen. 

Die Fortsätze der Retinaganglienzellen müssen hier, da, wie ich 
für Pl. dioieum gezeigt, jedes Stäbchen mit einem Nervenfäserchen 
in Verbindung steht, einer reichlichen Theilung unterliegen, eine 
Summe von Stäbchen steht mit einer Retinaganglienzelle in Ver- 
bindung. 

Der gänzliche Mangel von Linsenzellen bei Polycladen und Pla- 
narien, das Vorhandensein solcher bei den Alloiocölen bildet einen 
weiteren, wenn auch weniger bedeutsamen Unterschied. 


Tastorgane. 


Jedem Forscher, welcher sich mit Turbellarien beschäftigt hat, 
wird die große Empfindlichkeit dieser Thiere gegen Berührung, 
Druck etc. aufgefallen sein. Jeder kennt die tastenden Bewegungen, 
welche sie mit ihrem Vorderende auszuführen vermögen. Tasthaare, 
Tastpapillen waren von vielen Turbellarien bekannt, ein direkter 
Zusammenhang mit Nerven konnte jedoch nicht erwiesen werden, man 
vermuthete eben nur, dass die steifen, langen, zum Theil unbeweglichen 
Haare und Borsten, die sich besonders an dem Tastbewegungen aus- 
führenden Vorderende finden, dem Tastvermögen zu dienen bestimmt 
seien. 

Andererseits war denn doch die Zahl dieser Tasthaare eine relativ 
so geringe, dass man seine Zuflucht zu den Stäbchen nahm und sagte, 
diese Stäbchen vermehren das Tastgefühl der Haut, eine Ansicht, der 
auch noch A. Lang in seiner prachtvollen Monographie der Polycela- 


104 Ludwig Böhmig, [270 


den huldigt, indem er sagt: »Gegen diese Ansicht ist nicht viel einzu- 
wenden, zumal wenn man bedenkt, dass bei den Polycladen überall 
im Körper unmittelbar unter der Haut ein dichter Nervenplexus liegt.« 

Ich habe den Tastkörperchen meine besondere Aufmerksamkeit 
gewidmet, und deren auch in resp. zwischen den Epithelzellen aufge- 
funden, allerdings vermuthete ich eine weitaus größere Zahl, als ich 
thatsächlich gesehen habe; jedenfalls liegt dies in den mangelhaften 
Methoden unserer Technik. 

In dieser Ansicht bin ich bestärkt worden durch die Resultate, 
welche ich erhielt, wenn ich die lebenden Thiere mittels des EnrLich- 
schen Methylenblaus tingirte. Dieses Tinktionsmittel verlieh den 
Kernen der Epithelzellen einen gelblichen Ton (Taf. XII, Fig. 11 n), färbte 
hingegen tief dunkelblau größere isolirt liegende (Fig. 11 1%), und kleinere 
zu Gruppen vereinigte ovale kernartige Gebilde (Fig. 11 tk’), die in un- 
gemein großer Zahl über die ganze Oberfläche des Thieres zerstreut 
sind, sowohl bei Plagiostoma Girardi als auch Monoophorum 
striatum. Leider habe ich diese Gebilde, von denen ich vermuthe, 
dass es Nervenendigungen sind, nicht genauer untersuchen können. 

Zweifellose Tastkörperchen auf Schnittpräparaten fand ich bei 
Monoophorum striatum, Vorticeros auriculatum und Plagio- 
stoma reticulatum. 

Bei Monoophorum striatum sah ich im Epithel, besonders der 
Kopfregion, zweierlei Gebilde, die mit Nervenfäserchen in Verbindung 
standen. Die einen besitzen eine eiförmige oder ovale Gestalt und 
liegen isolirt oder sind zu Gruppen vereinigt (Taf. XXI, Fig. 17 1sk). 
Ihre Länge beträgt ca. 5,84 u, ihre Breite 1,46 u. Sie zeigen einen 
ovalen, sich sehr intensiv färbenden Kern (Fig. 18 n), welcher von 
einem schmalen, weniger stark färbbaren Plasmasaume (pls) um- 
geben wird. An die Basis des Plasmasaumes tritt eine Nervenfaser 
(Fig. 17 nf) und geht, wie es scheint, allmählich in denselben über. 
Das entgegengesetzte Ende ist in eine feine Spitze ausgezogen (Fig. 17 
und 18 sp), welcher eine Gilie (icl) aufsitzt. 

Die zweite seltenere Art von Tastkörperchen ist größer, ihre Höhe 
beträgt ca. 9,5 u, ihr Breitendurchmesser ca. 3 u. Sie stehen stets 
in kleinen Gruppen beisammen (Taf. XXI, Fig. 19 tsk). Sie unterschei- 
den sich hinsichtlich ihrer Form von den ersterwähnten durch eine 
mehr gedrungene, kolbenförmige Gestalt. Einen Kern konnte ich in 
ihnen nicht wahrnehmen, vielleicht in Folge der tief schwarzblauen 
Farbe, welche diese Gebilde in Folge der Osmium-Hämatoxylinbehand- 
lung angenommen hatten. Das periphere Ende bildet auch hier eine 
kleine stumpfe weniger stark tingirbare Spitze, die jedoch hier nie 


271] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 105 


eine Borste oder Cilie trug. Die an die Basis tretende, von Zeit zu Zeit 
varicös anschwellende Nervenfaser nf, erscheint bei ihrem Eintritt in 
das Tastkörperchen scharf abgesetzt, sie geht nicht so allmählich in 
dasselbe über, wie bei den früher erwähnten. 

In einiger Entfernung vor der Mundöffnung finden wir bei Vorti- 
ceros auriculatum (Taf. XIII, Fig. 4 und5) und Plagiostoma reti- 
culatum (Taf. XII, Fig.7 und 8) besonders deutlich jederseits ein mäch- 
tiges Ganglion (wpgl), welches durch einen kräftigen Nerven mit dem 
Gehirn verbunden ist und in specielle Beziehung zu der alsbald zu 
erwähnenden Wimperrinne tritt. In dem Epithel unterhalb dieser 
Ganglien lassen sich zahlreiche Tastkölbehen nachweisen, ihre Ver- 
bindung mit Nerven ist meist hier eine sehr deutliche. 

Die am häufigsten beobachteten Tastkörper ähneln sehr denen, 
die ich zuerst von Monoophorum striatum beschrieben habe. Sie 
sind von ei- oder kegelförmiger Gestalt (Taf. XIII, Fig. 5 nek) und an- 
nähernd von der Höhe des Epithels. Der große, ovale, ein Kernkörper- 
chen umschließende Kern färbt sich sehr deutlich. Er ist umgeben von 
einem schmalen, oft nur schwierig nachweisbaren und sich wenig tin- 
girenden Plasmasaume. Gegen die Basalmembran zu ist der Plasma- 
leib stielartig verlängert, gegen die Peripherie in eine stumpfe Spitze, 
die sich fast gar nicht färbt, ausgezogen. In einigen Fällen trug diese 
Spitze eine Cilie, in anderen vermisste ich dieselbe. In die basale 
stielartige Verlängerung des Plasmasaumes tritt eine Nervenfaser ein, 
welche dem vorerwähnten Ganglion entstammt. 

Diese Gebilde, sowie die entsprechenden von Monoophorum 
striatum zeigen eine große Übereinstimmung mit denen, welche 
Lanpsger«! aus den Wimpergrübchen von Stenostoma beschrieben 
hat und als Sinneszellen deutet. 

Kernähnliche Gebilde, an denen ich durchaus keinen Plasmasaum 
wahrnehmen konnte, die jedoch mit Nervenfäserchen verbunden sind, 
an ihrem freien Ende einen stiftförmigen Fortsatz tragen und sich so 
als Nervenendapparate charakterisiren, sind bei Vorticeros auricu- 
latum und Plagiostoma retieulatum nicht selten. 

Das Epithel der beiden Cylindrostomaspecies ist sehr reich 
an kleinen ca. 3,65 u hohen und 2,19 u breiten Körperchen, welche 
eine Zusammensetzung aus zwei Theilen erkennen lassen. Der untere 
größere ist von ovaler Gestalt, scharf kontourirt, und färbt sich stark; 
der obere, welcher dem unteren kappenartig aufsitzt, tingirt sich fast 
gar nicht, besitzt ein glänzendes Aussehen und trägt eine ziemlich lange 


1 LAnDsgerG, Über die Wimpergrübchen der Rhabdocöliden-Gattung Steno- 
stoma. Zool. Anz. 40. Jahrg. Nr. 247. 


106 Ludwig Böhmig, [272 ! 


Cilie. Verbindungen mit Nervenfasern konnte ich hier allerdings nicht 
konstatiren, doch zweifle ich nicht, dass eine solche thatsächlich vor- 
handen, und dass es sich ebenfalls um Tastapparate handelt. 

Während im Allgemeinen jedem Tastkörperchen nur eine Gilie resp. 
Borste aufsitzt, sah ich in seltenen Fällen Tastkörperchen (Plagiostoma 
maculatum), von denen mehrere, drei wurden beobachtet, Cilien 
ausgingen. Sie erinnern an die Tastpinsel, welche A. Lang! bei den 
Polycladen-Familien Pseudoceros und Eurylepta beschrieben 
hat: »Es sind dies Büschel feiner, biegsamer, unbeweglicher Haare, 
welche die Cilien des Körperepithels drei- bis fünfmal an Länge über- 
treffen und aus fünf bis zehn Haaren bestehen, die sich am Epithel an 
einem einzigen Punkte inseriren. Wahrscheinlich gehört je ein Tast- 
pinsel einer Epithelzelle an.« Ich möchte an Stelle von Epithelzelle 
nach meinen Beobachtungen an Rhabdocöliden lieber Tastkörper- 
chen setzen. 

Wo immer Tentakeln vorhanden sind, ist man geneigt, dieselben 
als die bevorzugten Lokalitäten für den Sitz von Tastorganen zu halten, 
und unsere Erfahrungen sprechen zum großen Theil für diese An- 
schauung, wenn auch insbesondere für diejenigen Formen, bei denen 
die Tentakeln weit vom Körperrande entfernt stehen, die Ansicht 
v. Kenner’s?, dass sie der Sitz des Geruch- resp. Geschmacksinnes sind, 
Vieles für sich hat. 

Weit verbreitet sind Tentakeln und tentakelähnliche Bildungen 
bei Polycladen und Tricladen, unter den Rhabdocöliden sind 
sie nur von dem Genus Vorticeros bekannt. 

Das Epithel der Tentakeln unterscheidet sich wohl ausnahmslos 
von dem des übrigen Körpers, sei es, dass die Zellen wesentlich höher 
sind, so bei Vorticeros auriculatum, oder aber bedeutend nied- 
riger, welches Verhalten Lang bei den Polycladen und ich für die 
tentakelähnlichen Bildungen einiger Planarien konstatirten. Epithel- 
einlagerungen als Rhabditen, Pseudorhabditen, wasserklare Räume 
fehlen in den Tentakeln entweder vollständig (Vorticeros), oder ihre 
“Zahl ist zum mindesten stark reducirt (viele Polycladen). 

Leider gelang es mir nicht, die Tentakeln beim Konserviren voll- 
ständig ausgestreckt zu erhalten, auch bei schnellem Übergießen mit 
heißer Sublimatlösung wurden sie zum Theil eingezogen, wodurch ein 
eingehendes Studium immerhin erschwert wurde. 

An der Basis der Tentakeln liegen zahlreiche Ganglienzellen, deren 
Fortsätze einen kleinen Haufen Punktsubstanz bilden, von dem aus 
Fasern in die Tentakeln eintreten. Ob nur Nervenfasern oder auch 


1 A. Lang, 1. c. 2 v. Kenser, ]. c. 


273] Untersuchungen über rhabdoecöle Turbellarien. II, 107 


Parenchymgewebe den centralen Theil der Tentakeln erfüllen ist mir 
unbekannt geblieben. Im Epithel eines relativ gut ausgestreckten 
Tentakels fand ich dicht unterhalb der Cuticula eigenthümliche Ge- 
bilde, welche möglicherweise Nervenendapparate darstellen, wenn ich 
auch Verbindungen mit Nervenfasern nicht gesehen habe. 

Diese äußerst kleinen Gebilde, welche ich nur mit homog. Imm. 
''3u SEIBERT und den stärksten Ocularen deutlich wahrnehmen konnte, 
besitzen die Form von Linsen (Holzschn. X), deren gegen das 
Innere der Epithelzellen gewandte Fläche sehr stark konvex, iM 
fas® halbkugelig ist, während die der Quticula zugekehrte 
weit flacher erscheint. In der Mitte der stärker konvexen % > 
Fläche befindet sich ein kleines, rundes Kügelchen k, von 
dem gegen die Oberfläche feine Streifen ausstrahlen, welche 
sich in feine Härchen fortzusetzen scheinen. Der stärkere konvexe 
Theil des ganzen Körpers wird von einem hellen Hofe h umgeben. 
Mehr habe ich über diese Gebilde nicht zu ermitteln vermocht. 

Außer diesen finden wir noch innerhalb der Tentakelepithelzellen 
kleine ca. 5,1 u lange und 1,46 u dicke, sehr blasse kegelförmige Stäb- 
chen, die gegen die Cuticula in einer feinen Spitze endigen; ob sie mit 
einer Borste in Verbindung stehen, weiß ich nicht. 

Nervenendkölbchen, wie ich oben beschrieben habe, wurden 
nicht wahrgenommen; wenn überhaupt vorhanden, so würden sie mir 
kaum entgangen sein. Ich vermuthe auch aus diesem Grunde, dass 
die aus dem Tentakelepithel beschriebenen Gebilde die Nervenend- 
apparate innerhalb der Tentakeln darstellen. 


Fig. X. 


Wimperrinne. 

Nach den Angaben von v. Grarr finden sich Wimpergrübchen bei 
Mierostomeen, Prorhynchiden und Plagiostomiden. Genauer 
bekannt sind bis jetzt nur die der Microstomeen durch die Unter- 
suchungen Vespovsky’s und LAnDsBerg’s!. 

Wenig untersucht sind diejenigen der Plagiostomiden; wir 
wissen durch v. Grarr ? nur, dass sie bei Plagiostoma maculatum, 
und, wie es scheint, bei allen Cylindrostoma-Arten vorhanden sind. 
Wahrscheinlich kommen sie auch Plagiostoma caudatum und Pl. 
sagitta zu. v. Grarr lässt es ferner dahingestellt sein, »ob in der 
That bei Cylindrostoma Wimpergruben und Ringfurchen kombinirt 
vorkommen, oder ob nicht vielleicht vielfach die (auch dem Genus 
Allostoma zukommenden) oberflächlichen Ringfurchen des Integu- 
mentes mit Wimpergrübchen verwechselt worden sind«. j 


1 LANDSBERG, |. C. 2 v. GRAFF, |]. c. 


108 Ludwig Böhmig, [274 


Die Funktion dieser Wimpergrübchen resp. Ringfurchen ist unbe- 
kannt; Vrpovsky hält die betreffenden Organe der Stenostomiden 
für » Riechorgane«. 

Wimpergrübchchen habe ich bis nun bei den Plagiostomiden 
nicht vorgefunden, wohl aber Ringfurchen, und diese sind sehr allge- 
mein. Von den untersuchten Formen finden sie sich bei Monoopho- 
rum striatum, CylindrostomaKlostermannii und quadrio- 
culatum; unter den Plagiostominen bei Plagiostoma Girardi, 
sulphureum, maculatum, retieculatum und Vorticeros auri- 
culatum. Sie fehlen Pl. bimaculatum, siphonophorum, di6i- 
cum und Lemani. Zu den mit Ringfurchen versehenen Plagiosto- 
minen dürften sich nach v. Grarr's Beobachtungen Pl. caudatum 
und sagitta gesellen, da ich vermuthe, dass bei diesen die von 
v. Grarr erwähnten Wimpergrübchen sich ähnlich wie bei Pl. macu- 
latum als Wimperfurchen erweisen werden. 

Eine Verwechslung von Wimpergrübchen und Wimperrinnen ist 
bei Untersuchung gequetschter Objekte sehr leicht, da sie im Allge- 
meinen ziemlich flach sind und bei den Plagiostominen sich nur auf 
die Bauchfläche und die Seitentheile des Thieres beschränken. Am 
Quetschpräparate gelangen sie für gewöhnlich nur an den Rändern des 
Thieres zur Beobachtung. Günstiger für ihre Erkenntnis liegt die 
Sache bei Monoophorum striatum (Holzschn. XI) und Gylindro- 
stoma, bei denen sie auch einen Theil der Rückenfläche 
einnehmen. Sehr leicht wahrnehmbar kann man sich die 
Wimperrinne auch bei solchen Formen, bei denen sie sonst 
nicht leicht zu sehen ist, durch Färbung des lebenden Thie- 
res mittels EurLic#’schen Methylenblaus machen, da sie sich 
mit diesem Reagens dunkelblau färbt. Die Wimperrinne von Monoo- 
phorum striatum entdeckte ich auf diese Weise. 

Stets liegt die Wimperrinne vor dem Mund, und meist etwas vor 
dem Gehirn. Bald ist sie mehr, bald weniger tief. Es ist dies abhängig 
von Muskeln, die sich entweder direkt über ihr an der Basalmembran, 
oder doch in ihrer nächsten Umgebung inseriren. Am deutlichsten er- 
kannte ich diese Muskelzüge bei Vorticeros auriculatum, doch 
sind sie auch bei allen übrigen Formen, wenn auch in geringerer Aus- 
bildung, vorhanden. 

Nach ihrer Verlaufsrichtung können wir drei Muskelgruppen unter- 
scheiden (Holzschn. XII): 1) dorsoventrale Muskelzüge (Holzschn. XII dv), 
2) Muskelzüge, welche von den Seiten zur ventralen Fläche derselben 
Seite sv, und 3) solche, welehe von den Seitentheilen zur Bauchfläche 
aber der entgegengesetzten Seite sv’ ziehen. Letztere kreuzen sich also. 


275] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 109 


Diese sind es auch, welche, wenn sie sich kontrahiren, den Eindruck 
hervorrufen können, dass mehr oder weniger tiefe seitliche Wimper- 
grübchen op’ vorhanden sind. Durch die sub 1 und 2 angeführten 
Muskeln wird eine Vertiefung der ganzen Rinne auf der Ventralfläche 
möglich sein. 

Oberhalb der über der Wimperrinne etwas verdünnten Basal- 
membran liegt jederseits ein bei Vorticeros auriculatum und PI. 
reticulatum besonders großer und deutlicher Haufen multipolarer 
Ganglienzellen (Taf. XII, 
Fig. 4, 5, 7, 8 wpgl), in 
den sich auf jeder Seite 
ein starker Nerv einsenkt. 
Gelegentlich der Bespre- 
chung der Tastkörperchen 
habe ich dieses Ganglion 
bereits erwähnt. Der Nerv, 
welcher dieses Ganglion 
mit dem Gehirn verbindet, 
gehört zu der Gruppe der 
von der Vorderfläche des 
Gehirns entspringenden 
Nerven; nur Plagio- 
stoma reticulatum 
macht, so weit.ich konsta- 
tiren konnte, eine Ausnahme, hier ist es der Nervus ventralis. 

Die Wimperrinne selbst wird bei den meisten Formen, eine Aus- 
nahme machen Monoophorum striatum und die beiden Gylindro- 
stoma-Species, in ihrem oberen, d. h. der Basalmembran zunächst 
liegenden Theile von einer faserigen Masse erfüllt. Die Fäserchen dieser 
Masse gehören zum Theil den erwähnten Nerven, zum Theil wohl auch 
den Zellen des Ganglion (wpgl) an. Aus der Fasermasse (Taf. XXI, 
Fig. 20 psb) treten nun einzelne Fasern an die, den größten Theil der 
Rinne einnehmenden, spindelförmigen Gebilde (spk). Sie besitzen bei 
Vort. auriculatum eine Länge von 3,65 —4,74 u bei einem Breiten- 
durchmesser von ca. 0,73—1,09 u. Mit Tinktionsmitteln färben sie 

_sich sehr intensiv. Die etwas helleren nach außen gerichteten Spitzen 
der Spindeln tragen lange Cilien (cl), welche sich von denen der Epithel- 
zellen durch etwas größere Dicke auszeichnen. 

Ähnliche spindelförmige Körper finden wir nun auch in der Wimper- 
rinne der Plagiostoma-Species, doch ist deren Bau etwas kom- 
plieirter. 


sv 
Fig. XI. 


110 Ludwig Böhmig, [276 


An den sich ebenfalls stark färbenden spindel- oder stäbehen- 
förmigen Körper (sp) tritt ein zartes, bei Pl. reticulatum 2,92 u, 
bei Pl. Girardi maj. 3,65 u langes Fäserchen (Holzschnitt XII a, b), 
wahrscheinlich die Nervenfaser. Die Größe der Spindel selbst variirt 
an Größe bei den einzelnen Arten; 3,65 u erreichte sie bei Pl. reticu- 
latum (Holzschnitt XII a) und Pl. Girardi maj. (Holzschnitt XIII b), 
während sie bei Pl. Girardi var. min. nur etwa 1,82 u lang war. Die 
Spitze der Spindel zieht sich aus in eine blasse 4,38 (Pl. Girardi min.) 

bis 7,3 u (Pl. Girardi maj. und Pl. reticula- 


ey tum) lange Borste c, welche mit einem kleinen 

I el; Knöpfchen c’ endigt, auf welchem dann erst das 
PB Flimmerhaar cl aufsitzt. 

9 ü D- Eine mehr kegelförmige Gestalt haben die 

kr BARS gegen einander geneigten entsprechenden Körper 

in der Wimperrinne von Monoophorum stria- 


Fig. XIITa. Fig. x. tum (Taf. XXI, Fig. 21 spk). An ihrer Spitze 

tragen sie eine kurze zarte Borste, welche in 
einem Knöpfchen endigt, auf dem dann vermittels eines Fußstückes das 
Wimperhaar aufsitzt. Die Plasmasäulchen (Fig. 21 pls) der Epithelzellen 
in der Umgebung der Wimperrinne heben sich auffallend scharf von 
dem Zwischenplasma ab, und man gewinnt den Eindruck, als ob die 
kegel- resp. spindelförmigen Körper der Wimperrinne Umwandlungen 
solcher Plasmasäulchen der Epithelzellen seien. In der Nachbarschaft 
der Rinne finden sich bei diesem Genus einzelne auffallend große, 
scharf kontourirte Kerne (Fig. 21 n’), wie ich sie in dieser Größe bei 
allen anderen Formen vermisst. 

Cylindrostoma Klostermannii und quadrioculatum 
schließen sich eng an die Verhältnisse an, welche ich von Monoopho- 
rum striatum geschildert habe. 

Es kann nach den anatomischen Befunden wohl keinem Zweifel 
unterliegen, dass sowohl die Wimperrinnen der Alloiocölen als auch 
die Wimpergrübchen der Microstomeen Sinnesorgane vorstellen, 
über deren Funktion wir uns allerdings nur vermuthungsweise äußern 
können. 

Wimpernde Ringfurchen finden sich nun weiterhin bei den Poly- 
claden, und Wimpergrübchen scheinen den Trieladen zuzukommen. 

Bei allen Polyeladen beobachtete A. Lane! in einiger Entfer- 
nung vom Vorderrande in der Höhe des Gehirns eine weißliche Linie, 
» die hervorgebracht wird durch eine seichte Rinne im Epithel, deren 


IA, Lang, 1. c. 


j 


7 


877] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. lat 


Boden stärker flimmert und jeglicher Hauteinlagerungen entbehrt. 
Schnitte .... lehren überdies, dass die Rinne ausschließlich dem Epi- 
thel angehört «. 

Beziehungen zu den Organen der Thiere, insbesondere zum Nerven- 
system, hat A. Lang nicht aufgefunden — nur schien es ihm, dass die 
Mündungen der subcutanen Hautdrüsen in der nächsten Umgebung der 
Rinne besonders zahlreich seien. Genauere Untersuchungen dieser 
Furche sind demnach äußerst wünschenswerth. 

v. Kenne! betrachtet, wie schon erwähnt, die Tentakeln der 
Süßwasser- als auch der Seeplanarien, sowie den stäbchenfreien 
Kopfrand und die stäbchenfreien Stellen am Kopf der Süßwasser- 
planarien und Geoplaniden als den Sitz des Geruchs- resp. des 
Geschmackssinnes und ist geneigt »diese Stelle den Seitengrübchen 
oder Wimpergruben der Rhabdocölen und den Kopforganen der 
Nemertinen als homolog zu betrachten«, für welche Homologie sich 
auch Iııma? ausspricht. 

Mir erscheint v. Kenner’s3 Ansicht im großen Ganzen recht plau- 
sibel. 

Insbesondere möchte ich mich für eine Homologie solcher wim- 
pernder Grübchen, wie ich? sie für Planaria gonocephala be- 
schrieben habe, und von denen ich vermuthe, dass sie allgemeiner 
verbreitet sind, und der Wimperrinnen der Alloiocölen sowie der 
Wimpergrübchen der Microstomeen aussprechen. 

Gestützt auf biologische Beobachtungen vermuthet v. Kenner in 
diesen Sinnesorganen »Riechorgane«, eben so wie Devorrrzky® den 
Seitenorganen der Nemertinen »eine Art Perception in Bezug auf 
die Beschaffenheit des umgebenden Mediums« -zuschreibt, sie mit an- 
deren Worten auch als eine Art von Geruchs- resp. Geschmacksorganen 
betrachtet. 

Ich zweifle nieht, dass die Wimperrinne der Plagiostomiden 
ähnliche Funktionen zu erfüllen hat, dass sie ein Sinnesorgan darstellt, 
welches die Beschaffenheit des Wassers prüft. 

Erwähnt seien an dieser Stelle noch Gebilde von mir vollkommen 
räthselhafter Bedeutung. 

In dem Epithel von Pl. reticulatum und Monoophorum 
striatum finden wir in spärlicher Anzahl Räume (Taf. XII, Fig. 7 x), 
welche mit der Außenwelt, im Gegensatz zu den wasserklaren Räumen, 


1 v. KENNEL, |. c. 2 ]. Iısıma, 1. c. 3 v, KENNEL, |. c. 

4 Bönnıs, Zur Kenntnis d. Sinnesorgane d. Turbellarien. Zool. Anz. 10. Jahre. 
Nr. 260. 5 v, KEnNEL, ]. c. 

6 DEvoLErzkv, Das Seitenorgan der Nemertinen. Arbeiten aus dem zool, Inst. 
Wien, Bd. VII. 1886. 


112 Ludwig Böhmig, [278 4 


nicht in Verbindung stehen, wohl aber durch Kanäle, welche die Basal- 
membran durchbohren, mit dem Körperinneren. Jeder dieser Räume 
enthält einen großen, deutlichen Kern und wahrscheinlich ein voll- 
kommen homogenes nicht färbbares Plasma, von dessen Existenz ich 
mich jedoch nicht immer mit Sicherheit überzeugen konnte. 

Ich bin vollkommen im Unklaren, welche Bedeutung diesen Ge- 
bilden beizumessen ist; vielleicht stellen dieselben Sinnesorgane vor, 
was mir desshalb einigermaßen wahrscheinlich ist, da diese Gebilde 
fast ausschließlich in der Umgebung der Wimperrinne vorzukommen 
scheinen. 


Geschlechtsorgane. 
Hoden. 


Nach den Untersuchungen v. Grarr’s ! sind die Hoden der Rhabdo- 
cöliden nach zwei Typen gebaut — sie sind entweder kompakte oder 
follikuläre. 

Kompakte Hoden finden wir nur bei den Rhabdocoela, folliku- 
läre bei den Acoela, Alloiocoela und zwei Rhabdocölidenge- 
neraAlancina und Mecynostoma. 

Im vorliegenden Falle haben wir es demnach nur mit follikulären 
zu thun. Dieselben sind nach v. Grarr dadurch charakterisirt, dass sie 
aus zahlreichen kleinen Läppchen oder Bläschen bestehen, die durch 
Körperparenchym von einander geschieden sind. Sie hängen nur in- 
direkt dadurch zusammen, dass die von den einzelnen Bläschen aus- 
gehenden Spermazüge schließlich zu einem Vas deferens jederseits 
zusammenfließen. 

»Die Hodenbläschen sind bald klein und einzeln im Parenchym 
zerstreut wie bei den Acölen — bald sind je mehrere Läppchen zu- 
sammengruppirt zu größeren Häufchen, wie bei Pl. Girardi, bald 
sind sie dicht an einander gelagert und nur durch spärliches Bindege- 
webe von einander getrennt, wie bei den Monotiden.« 

v. GRAFF betont weiterhin, dass jedes Hodenbläschen von einer einzi- 
gen Zelle gebildet wird, und dass diese Zellen einer Membran entbehren. 

Betrachten wir die Hoden junger Individuen, z. B. von Plagio- 
stoma Girardi, so zeigen dieselben in der That einen foliikulären 
Bau (Taf. XV, Fig. 1). Wir sehen kleine Häufchen von Zellen |spt) — 
Spermatogonien — umgeben von mehr oder weniger dicken Paren- 
chymmassen (prch); ob diese Parenchymhülle stets eine durchaus voll- 
ständige ist, oder ob Lücken sich in derselben vorfinden, vermag ich 
nicht mit Sicherheit zu entscheiden, doch habe ich hin und wieder Bilder 


! v. GrAFF, Monographie der Turbellarien. 1. 


279] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 113 


gesehen, welche darauf hindeuten. Die einzelnen Läppchen liegen in 
sehr jungen Thieren dicht an einander gedrängt und bilden zwei große 
Haufen bei Plagiostoma Girardi z. B., nämlich die beiden Hoden. 
v. Grarr legt Gewicht darauf, dass jedes Hodenbläschen von »einer 
Zelle« gebildet wird, während ich soeben gesagt habe, dass in jedem 
Follikel mehrere Zellen liegen. Ich halte es für sehr wahrscheinlich, 
dass v. Grarr vollkommen Recht hat, und dass sehr junge Individuen 
in der That solche Verhältnisse zeigen — ich selbst habe mich, da mir 
passendes Material fehlte, nicht davon überzeugen können. Die Zellen, 
welche ich innerhalb eines jeden Bläschens gefunden habe sind 
Spermatogonien — Stammsamenzellen —, die Abkömmlinge der Sexual- 
zellen, von welch letzteren ursprünglich je eine einen Follikel bildet. 
Aus jeder Sexualzelle geht eine Anzahl von Spermatogonien hervor. 
Gelegentlich trifft man auf Follikel, in denen die Zellen, die Spermato- 
gonien noch durch dünne Plasmastiele unter einander in Zusammenhang 
stehen, wie dies z. B. Taf. XV, Fig. 17 zeigt; es ist dies ein Hodenfolli- 
kel von Plagiostoma sulphureum. Weit häufiger findet man isolirte 
Spermatogonien, welche noch eine Art Stiel besitzen — diese Stiele 
stammen aus jener Zeit, da die Theilung der Sexualzelle in Spermato- 
gonien noch keine ganz vollkommene war. 

Ich glaube aber mich nicht zu täuschen, wenn ich annehme, dass 

v. Grarr unter der einzigen ein Bläschen bildenden Zelle eine Spermato- 
gonie versteht, wenigstens geht dies aus einzelnen Stellen seiner Dar- 
stellung hervor, außerdem sind die Follikel, welche man an Quetsch- 
präparaten wahrnimmt, fast ausnahmslos Spermatogemmen, welche einer 

Spermatogonie ihr Dasein verdanken. 

Anfangs sind die Follikel solid und entbehren eines Hohlraumes. 

Mit fortschreitender Entwicklung vergrößert sich der Hoden, der hierzu 
nöthige Raum wird einmal dadurch geschaffen, dass sich das ganze 
Thier vergrößert, wächst, andererseits werden die umliegenden Organe 
bei Seite gedrängt, das Parenchym, welches die einzelnen Follikel um- 
giebt, verschwindet, wahrscheinlich wird es resorbirt. Im Maximum der 
Entwicklung war fast das ganze Parenchym zwischen den einzelnen Fol- 
likeln verschwunden; nur geringe Reste ließen sich noch nachweisen. 
Wie bedeutend die Größenzunahme der Hoden ist, erhellt leicht 

aus einem Beispiel: Bei einem jüngeren Individuum von Plagio- 
stoma Girardi betrug die Länge jedes Hoden 440 u — bei einem 
im Maximum der Spermatozoenentwicklung befindlichen 700 u. Bei 
‚solchen Individuen, wie das letzterwähnte, verschwindet der follikuläre 
Bau der Hoden vollständig, wir sehen auf Schnitten die verschieden- 
sten Entwicklungsstadien der Samenfäden: Spermatogonien, Spermato- 

Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz, IV, 8 


114 Ludwig Böhmig, [280 


gemmen, Bündel von Samenfäden frei neben einander liegen, nur hin: 
und wieder durch spärliche Parenchymzüge getrennt. 

Die Plagiostomiden besitzen ursprünglich wohl sämmtlich 
zwei Hoden, die jedoch bei vielen Species zu einer gemeinsamen Masse 
verschmelzen. Ist am geschlechtsreifen Thiere nur ein unpaarer Hode 
vorhanden, so liegt derselbe dem bilateral symmetrischen Baue unserer 
Thiere entsprechend symmetrisch zur Medianebene. Oft deuten mehr 
oder weniger tiefe Einschnitte in der Medianlinie des Hodens auf eine 
ursprünglich getrennte Anlage hin. 

Zwei getrennte Hoden fand ich bei Plagiostoma dioicum, Pl. 
Lemani und jüngeren Individuen von Pl. Girardi und Vorticeros 
auriculatum. Ältere Exemplare der beiden letztgenannten, weiter- 
hin sämmtliche untersuchten Exemplare von Pl. reticulatum, sul- 
phureum, siphonophorum, maculatum, bimaculatum, 
Cylindrostoma quadrioculatum, Cyl. Klostermannii und 
Monoophorum striatum ließen eine Verschmelzung in der Median- 
ebene wahrnehmen. Bei den drei letztgenannten sind die Andeutungen 
einer ursprünglich paarigen Anlage am undeutlichsten, außerdem 
nehmen hier die männlichen Geschlechtsdrüsen das vordere Körper- 
ende, den Kopftheil, ein, während sie bei den Genus Plagiostoma 
und Vorticeros mehr oder weniger auf die zweite Körperhälfte be- 
schränkt sind. 

Die genauesten und zuverlässigsten Beobachtungen über "die 
Struktur der Spermatozoen verdanken wir v. GrAFF; da v. GRAFF haupt- 
sächlich die Samenfäden im frischen, lebenden Zustande untersucht hat, 
sind ihm manche Details von Wichtigkeit entgangen, und ich werde 
versuchen v. Grarr's Angaben zu ergänzen. 

v. Grarr unterscheidet fünf Hauptgruppen, als Eintheilungsprin- 
cip benutzt v. Grarr die äußere Form. 

Die erste Gruppe umfasst die einfach fadenförmigen, die zweite 
die fadenförmigen mit differenzirtem Kopfabschnitt, die dritte die ge- 
säumten, die vierte die mit Nebengeißeln versehenen, und die fünfte 
die aberrant gebauten Formen. 

Am weitesten verbreitet sind bei den Plagiostominen die ge- 
säumten Spermatozoen. Wir finden solche bei Pl. Girardi, dioicum, 
bimaculatum, Lemani (?) und Vorticerosauriculatum. Nach 
v. Grarr's Angaben besitzen dieselben weiterhin Acmostoma Sarsii, 
A. groenlandicum, Pl. rufodorsatum, sagitta, vittatum, 
Koreni, Allostoma monotrochum, capitatum, Enterostoma 
coecum und Cylindrostoma elongatum. Während die faden- 
förmigen Spermatozoen sehr häufig sind bei den Rhabdocoela und 


281] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 115 


Aeceölen, sehen wir sie unter den Alloiocölen nur vertreten durch 
Pl. Phillipinense, Allostoma pallidum, Enterostoma fin- 
galianum (?) und Monoophorum striatum. 

Aberrant gebaute Samenkörper besitzen Plagiostoma siphono- 
phorum, sulphureum, maculatum, reticulatum, Gylindro- 
stoma quadrioculatum und Klostermannii. 

Ich habe mein Augenmerk hauptsächlich darauf gerichtet, welche 
Theile der Spermatozoen aus dem Kerne, welche aus dem Plasma der 
Spermatogonie hervorgehen, ob das Plasma derselben sich überhaupt an 
der Bildung der Samenfäden betheiligt und fernerhin, wie sich die einzel- 
nen Theile der reifen Samenfäden Tinktionsmitteln gegenüber verhalten. 

An den gesäumten Spermatozoen unterscheiden wir ohne Hilfe 
von Reagentien eine Mittelrippe und seitliche Säume. Die Mittelrippe 
zieht sich an beiden Enden in einen feinen Faden aus, von denen der 
bei der Bewegung nach hinten gerichtete wohl durchaus länger und 
feiner ist als der nach vorn gerichtete. Die Breite der Säume ist bei 
den verschiedenen Arten eine verschiedene, außerdem soll nach 
v. GrArr die Länge der Säume häufig der des Centralfadens nicht 
gleichkommen. 

So soll z. B. bei Pl. vittatum, Enterostoma coecum und 
Allostoma pallidum das erste, vierte und letzte Fünftel des Central- 
fadens frei, nicht vom Saum bedeckt sein. 

Die relativ großen Spermatozoen von Plagiostoma Girardi sind 
ein sehr günstiges Untersuchungsobjekt, und werde ich dieselben zu- 
nächst besprechen. 

Welche Struktur besitzt zunächst die Mittelrippe — wie verhält 
sie sich gegen Reagentien, speciell gegen Tinktionsmittel? 

Tingiren wir Spermatozoen, so bemerken wir, dass sich der größte 
Theil des Centralfadens sehr intensiv färbt (Taf. XV, Fig. 15, 16 ncr), 
nur ein kleiner Abschnitt, welcher die Spitze des Fadens bildet (nacr'), 
bleibt farblos oder nimmt höchstens den Hauch einer Tinktion an. Ich 
bezeichne fürderhin diesen nicht färbbaren Theil als Kopfstück. 

Dieses nicht tingirbare glänzende Kopfstück nacr (nacr Taf. XV, 
Fig. 15) hatte am konservirten aber vollständig ausgebildeten Spermato- 
zoon von 13,87 u Länge und 5,11 u Breite eine Länge von 4,38 u. 

Die reifen der Samenblase entnommenen Samenfäden (Taf. XV, 
Fig. 1a) sind allerdings weit größer, ca. 44,8 u lang, allein ich habe mit 
Ausnahme der Volumenverminderung durchaus keine Strukturver- 
änderung, hervorgerufen durch die Konservirung, an den fixirten 
Spermatozoen wahrnehmen können. Eine Eigenthümlichkeit der Sper- 
matozoen dieser Species besteht darin, dass dieselben innerhalb der 

g*+ 


116 Ludwig Böhmig, [2 82 


Samenblase die Säume nicht frei entfaltet, sondern spiralig gedreht 
zeigen, wie ich dies in Taf. XV, Fig. 1 b und c dargestellt habe. 

Der Plasmasaum pls ist ebenfalls nicht einheitlich gebaut, er be- 
steht aus einer inneren hellen nicht tingirbaren Zone (pls’ Fig. 15), 
welche den Centralfaden in ganzer Ausdehnung umgiebt, und aus einer 
feinkörnigen peripheren Schicht pls”, die, so weit ich konstatiren 
konnte, Kopf- und Schwanzfaden nicht überzieht. 

Einen ganz entsprechenden Bau besitzen noch die Samenfäden von 
Plagiostoma bimaculatum (Fig. 33), Pl. dioieum, Vorticeros 
auriculatum und, wie mir es scheint, auch von Pl. Lemani. 

Die Spermatozoen von Pl. bimaculatum (Fig. 33) zeichnen sich 
aus durch den Besitz eines besonders langen Kopfstückes (nacr), dasselbe 
misst ca. 5,1 u, das ganze Spermatozoon 18,25 u, bei einer größten 
Breite von 5,11 u, wovon ca. 2,92 u auf den Centralfaden (ncr) fallen. 

Schwierig wahrnehmbar ist das Kopfstück an den Spermatozoen 
von Vorticeros auriculatum, es ist jedoch sicher vorhanden, und 
seine Entstehung erfolgt ganz in derselben Weise, wie bei den früher 
genannten. 

An die gesäumten schließen sich an die fadenförmigen, welche 
hier nur durch Monoophorum striatum vertreten sind. Genau ge- 
nommen besitzen dieselben auch einen Plasmasaum, nur ist derselbe 
nicht flügelartig verbreitert und die ganze Hülle ist äußerst zart und 
dünn. Das Kopfstück fehlt auch nicht, es ist wie bei Vorticeros 
klein, und wird, wie mir scheint, von einer sehr dünnen Chromatin- 
schicht überzogen. 

Von den aberrant gebauten Formen ähneln sich die von Plagio- 
stoma maculatum (Fig. 28, 29) und Pl. sulphureum ungemein 
(Fig. 24). Sie lassen sich ihrem Baue nach am leichtesten auf die ge- 
säumten Samenfäden zurückführen. 

v. GrAFF giebt eine genaue Beschreibung der Samenfäden von Pl. 
sulphureum. Er unterscheidet an ihnen einen Kopf- und Schwanz- 
abschnitt. Der Kopf gleicht nach v. Grarr einer Büchse, die unten sich 
in den Schwanz fortsetzt, während ihr oberes abgerundetes Ende eine 
kurze Spitze trägt, die sich sowohl durch ihr optisches Verhalten, als 
durch eine schwache Einschnürung einem Deckel gleich abhebt. »Ein 
geschlängelt durch den Kopf verlaufender Centralfaden stellt die Ver- 
bindung her zwischen der vorderen Spitze und dem Schwanz des 
Spermatozoon« (V. GRAFF). 

Ich möchte hier sowohl als bei den Samenfäden von Pl. macula- 
tum ein Kopf- und Schwanzstück im Sinne v. Grarr’s nicht unter- 
scheiden, da das erstere allmählich in den sogenannten Schwanzab- 


283] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 147 


schnitt übergeht und eine scharfe Grenze zwischen beiden Theilen 
in der That nicht existirt. Die schwache Einschnürung, durch welche 
sich die kurze Spitze des Kopfes von demselben bei Pl. sulphureum 
absetzen soll, habe ich nicht bemerkt, jedenfalls aber ist sie, selbst wenn 
vorhanden, ohne Bedeutung für den feineren Bau des Samenfadens. 

Als wesentlichsten Bestandtheil müssen wir auch hier den Central- 
faden (ner 4 nacr Fig. 21 und 28) betrachten. Derselbe beginnt bald 
hinter der vorderen Spitze des Spermatozoons mit einem hellen ovalen 
Gebilde (nacr), an das sich der eigentliche Centralfaden anschließt, 
welcher von vorn nach hinten an Dicke stetig abnimmt und sich in 
einen sehr feinen Endabschnitt auszieht. Zwischen dem ovalen Ge- 
bilde und dem feinen Endfaden ist der Centralfaden spiralig gewunden 
und beschreibt bei Pl. sulphureum fünf bis sechs Spiraltouren. 
Gegen Tinktionsmittel verhalten sich die beiden Theile des Central- 
fadens nacr und ncr ganz verschieden; der letztere färbt sich sehr 
intensiv, während der erstere sich nicht tingirt, aber ausgezeichnet ist 
durch einen gewissen Glanz; seine Länge beträgt 3,8 u. Die Hülle, 
welche Centralfaden (ner) nebst Kopfstück (nacr) umgiebt, lässt an ge- 
färbten Objekten zwei Substanzen erkennen, eine centrale (pls’), welche 
sich nicht färbt, aber ein anderes Lichtbrechungsvermögen besitzt als 
das Kopfstück, welche auch weiterhin die von v. Grarr beschriebene 
Spitze des »Kopftheiles« bildet, und eine periphere (pls”), welche sich 
etwas tingirt, feinkörnig ist und gleich einem zarten Mantel den Samen- 
faden mit Ausnahme des vordersten und hinteren Theiles vielleicht 

umschließt. 

v. GRAFF giebt als Gesammtlänge 90 u an, wovon die Hälfte auf den 
Kopf, die Hälfte auf den Schwanz kommt; ich habe nur Spermatozoen 
von 40 u Länge beobachtet, in konservirtem Zustande reducirte sich 
dieselbe auf nur 15 u, doch ließen sich die feinsten Details mit großer 
Sicherheit erkennen. 

Von diesen 15 u fallen 10,95 « auf den tingirbaren Theil des Cen- 
tralfadens. 

Die größte Breite desselben beläuft sich auf 2,19 u, die des Sperma- 
tozoons auf 4,38 u. 

Durchaus dieselben Theile unterscheide ich an den Samenfäden 
von Pl. maculatum (Fig. 28), deren Länge im konservirten Zustand 
21,9 u, deren Breite 6,57 u beträgt. 

Der chromatophile Theil des Centralfadens, welcher nur 3!/, Spi- 
raltour beschreibt, misst 14,6 u, das achromatische Kopfstück 3,65 u. 

Die äußere feinkörnige Plasmahülle (pls”) ist hier relativ stark ent- 
wickelt, stärker als bei Pl. sulphureum. 


118 Ludwig Böhmig, [284 g 


Vergleichen wir die Struktur der Samenfäden dieser beiden Spe- 
cies mit denen von Pl. Girardi, so finden wir hier genau dieselben 
Theile wie dort. Da wie dort einen färbbaren Centralfaden (ncr), dem 
ein nicht tingirbares glänzendes Kopfstück (nacr) aufsitzt. Beide werden 
umhüllt von einer farblosen plasmatischen Substanz (pls’), die ihrerseits 
wieder zum größten Theil umgeben wird von einem tingirbaren 
Plasmamantel (pls”). 

Die Differenzen beruhen nur in Formverschiedenheiten. 

Ich bin überzeugt, dass wir noch Formen von Samenfäden werden 
kennen lernen, welche einen allmählichen Übergang herstellen. So 
habe ich in Triest leider nur ein einziges Exemplar einer neuen Plagio- 
stoma-Species aufgefunden, welche gesäumte Spermatozoen besaß, 
ganz ähnlich denen von Pl. Girardi, doch war der an beiden Enden 
fein zugespitzte Centralfaden spiralig gedreht wie bei Pl. sulphu- 
reum. 

Ich möchte dem zufolge die Samenfäden von Pl. sulphureum 
und maculatum aus dem Typus der aberrant gebauten Formen aus- 
scheiden und als Unterabtheilung zu den gesäumten stellen. 

Gerechtfertigter ist die Bezeichnung »aberrant« für die Samen- 
fäden von Pl. siphonophorum und Pl. reticulatum. 

Bei denen von Pl. reticulatum (Taf. XV, Fig. 39 a) unterschei- 
den wir deutlich einen großen eichelförmigen Kopf, der an seiner Basis 
einen zarten Schwanzanhang trägt. 

Am lebenden reifen Spermatozoon beträgt die Länge des Kopfes 
19,2 u (0,01 mm v, Grarr), des Schwanzes 16,64 u (0,014 mm v. GRAFF). 

In dem Köpfchen fällt ein ovales oder leicht biskuitförmiges Ge- 
bilde von ca. 7,68 u Länge auf (nacr), welches, wie ich gleich hervor- 
heben will, sich nicht färbt, sondern nur einen matten Glanz zeigt. Ich 
habe dasselbe nie grob granulirt gesehen, wie v. GrArFF beschreibt. 

Der obere und untere Theil des Kopfes (X) werden von einer kör- 
nigen Substanz gebildet, beide Theile sind mit einer Aushöhlung zur 
Aufnahme der Pole des Ellipsoides (nacr) versehen. 

v. GrArF hat den oberen (nacr) kappenartig bedeckenden Theil 
nicht gesehen, wenigstens erwähnt er nur den unteren: »Der große 
eichelähnliche Kopf enthält von einer deutlich doppelt kontourirten Hülle 
umschlossen zwei grobgranulirte kernartige Gebilde, die sich in Form 
und Lagerung zu einander verhalten wie Kern und Becher einer Eichel.« 

Der mittlere Theil des Samenfadenkopfes wird von einer hellen 
scharf kontourirten Zone («@’) eingenommen. 

Der Schwanz (sch) besteht, wie auch v. Grarr bemerkt, aus einem 
homogenen Plasma, er setzt sich mit verbreiterter Basis an den Kopf- 


/ 


285] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 119 


theil an. Jene von v. Grarr erwähnten Ringfalten der Schwanzbasis, 
die möglicherweise »der Ausdruck von Kontraktionsphänomenen« sind, 
habe ich nicht bemerken können. 

Die Deutung der einzelnen Theile ist hier eine relativ schwierige, 
ich werde bei der Darstellung der Spermatogenese auf diesen Punkt 
zurückkommen müssen und erwähne nur, dass der centrale sich nicht 
färbende Körper (nacr) dem Kopfstück (nacr) der bisher besprochenen 
Samenfäden homolog ist, der ganze übrige Theil des Kopfes entspricht 
dem Centralfadentheil (ncr). 

“ An den Samenfäden von Plagiostoma siphonophorum unter- 
scheidet v. Grarr ebenfalls einen Kopf- und Schwanzabschnitt. Der 
Schwanz (sch), welcher etwas länger ist als der Kopf, besteht aus einem 
homogenen Plasma (Fig. 39), in dessen oberen Theil Körnchen in Form 
eines Kegels eingelagertsind. Das Plasma des eine kurze Geißel tragenden 
Kopfes (k) ist sehr hell und homogen; ich erkenne in dem Kopfabschnitte 
zwei hinter einander gelegene ovale Gebilde, von denen das hintere 
stärker lichtbrechend ist als das vordere; dieses letztere erwähnt v. GrArFF 
nicht, wohl aber das erstere. Zwischen diesen beiden Gebilden konnte 
ich einige kleine stark lichtbrechende Körnchen wahrnehmen, gewöhn- 
lich drei oder vier an Zahl, welche pyramidenartig gruppirt sind, und 
welche sich auch in einer Abbildung v. Grarr’s vorfinden. Kleine Körn- 
chen finden sich weiterhin auch an der Basis der Geißel. 

Es liegt nahe, einen der beiden ovalen Körper mit dem ei- oder 
biskuitförmigen Gebilde in den Samenfäden von Pl. retieulatum zu 
homologisiren. 

Die Anwendung von Tinktionsmitteln lehrt uns, dass sich die bei- 
den Gebilde ganz verschieden verhalten; das untere färbt sich sehr 
intensiv, das obere gar nicht; es besitzt aber auch nicht den eigen- 
Gthümlichen lanz wie nacr von Pl. reticulatum. 

Wie ich später nachweisen werde, entspricht das untere dem 
chromatophilen Theil des Gentralfadens (ner), und die kleinen über dem- 
selben gelegenen Körnchen dem Kopfstück (nacr); das obere Ellipsoid 
ist eine plasmatische Bildung. 

Zu meinem großen Bedauern habe ich die Samenfäden von Cy- 
lindrostoma Klostermannii und quadrioculatum nicht ge- 
nauer untersuchen können, eben so wenig ihre Entwicklung. 

Ich erwähne nur, dass ich bezüglich derjenigen von Gyl. qua- 
drioculatum im Allgemeinen mit v. Grarr übereinstimme und die 
granulöse Substanz, welche sich stark färbt, und die sich in einer Spi- 
rale um eine wenig tingirbare windet, mit dem chromatophilen Gen- 
tralfaden zu homologisiren geneigt bin. 


120 Ludwig Böhmig, ie 


Die Samenfäden von Cyl. Klostermannii (Fig. 47) sind von 
keulenförmiger Gestalt, und es sitzt dem angeschwollenen Theil eine 
kurze dicke Spitze auf. Anfänglich erschienen sie mir ganz homogen, 
doch trat nach längerer Einwirkung von Wasser oder verdünnter Essig- 
säure eine Zerklüftung des verdickten Theiles in der Weise auf, dass es 
schien, als ob dieser Theil aus zwei in entgegengesetztem Sinne ver- 
laufenden Spiralen bestünde (Fig. 475); konservirte und gefärbte 
Präparate zeigten, dass auch hier wie bei CGyl. quadrioculatum 
ein stark färbbarer Faden sich um einen wenig chromatophilen in 
Spiraltouren windet. 

Aus dem Gesagten geht zur Genüge hervor, dass sich am Aufbau 
der Spermatozoön drei resp. vier Substanzen betheiligen, welche die 
Theile ner, nacr, pls’ und pls” bilden. 

Es wird nun meine Aufgabe sein, nachzuweisen, welchen Theilen 
der Zelle dieselben entsprechen, resp. aus welchen Theilen der Zellen 
sie entstehen. 


Spermatogenese. 


Wenn auch die von mir beobachteten Entwicklungsreihen von der 
Spermatogonie bis zum reifen Samenkörper keine lückenlosen sind, ja 
sogar oft recht große Lücken aufweisen, so will ich dennoch nicht mit 
der Veröffentlichung der von mir gemachten Beobachtungen warten, 
bis die Lücken ausgefüllt sind, da ich zu abhängig bin von dem nicht 
immer sofort zu beschaffenden Materiale. Ich behalte mir vor, das Mit- 
getheilte thunlichst bald zu ergänzen. Die Beobachtungen wurden vor- 
nehmlich an gut konservirten Thieren gemacht, die Untersuchungen am 
frischen Material sind weniger umfangreiche. 

Ich werde mich im Allgemeinen der von W. Voısr! in seiner schö- 
nen Arbeit über die Samenbildung von Branchiobdella ange- 
wandten Nomenclatur bedienen, auf diese sowie andere einschlägige 
Arbeiten werde ich späterhin zurückkommen. 

Den Ausgangspunkt für meine Untersuchungen bildete die Sper- 
matogonie oder Stammsamenzelle. 

Die Spermatogonien selbst sind nach den Untersuchungen von 
W. Voısr und Anderen Abkömmlinge der Sexualzellen. Die Sexual- 
zellen wurden von mir nicht beobachtet; sie sollen sich theilen, die 
Theilungsprodukte sind die Stammsamenzellen. In Fig. 17 habe ich 
eine Gruppe von Zellen abgebildet, welche durch eine centrale Proto- 
plasmamasse zusammenhängen; das betreffende Präparat stammt von 


1 W. Voigt, Über Ei- und Samenbildung bei Branchiobdella. Arbeiten aus 
dem zool.-zoot. Inst. Würzburg. Bd. VII. 1885. 


287] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 121 


Pl. sulphureum; die Zellen besitzen vollständig den Habitus von 
Spermatogonien, und ich bin überzeugt, dass diese sechs im Centrum 
verbundenen Zellen die Tochterzellen einer Sexualzelle sind. 

An isolirten Spermatogonien bemerken wir sehr häufig, dass eine 
Stelle in einen kurzen Plasmafortsatz ausgezogen ist, wahrscheinlich ist 
derselbe ein Rest des Stieles, durch welchen die betreffende Zelle mit 
ihren Schwesterzellen, resp. mit der centralen Plasmamasse (ucy Fig.17) 
in Zusammenhang stand. 

Die Spermatogonien aller der von mir untersuchten Plagiosto- 
minen sind ausgezeichnet durch einen relativ großen Kern, welcher 
von einem schmalen Plasmasaum umgeben ist. Sehr häufig sind auf 
frühen Stadien die einzelnen Zellen nicht scharf von einander abge- 
grenzt, so z. B. bei Pl. Girardi, bimaculatum, Monoophorum 
striatum. DasZellplasma (Fig.2,3,18,30 pl) ist äußerst feinkörnig, oft 
fast homogen und färbt sich äußerst schwach, am intensivsten noch mit 
Hämatoxylin und Alaunkarmin. Der Kern (n) tingirt sich äußerst inten- 
siv; an mit Hämatoxylin behandelten Präparaten erscheint er fast 
schwarz gefärbt und lässt meist keine weitere Struktur erkennen 
(Fig.2n). An Präparaten aber, welche mit Sublimat-Essigsäure konser- 
virt und mit Alaunkarmin oder Boraxkarmin tingirt, oder aber mit Os- 
mium-Essigsäure und Hämatoxylin behandelt worden waren, können 
wir eine Reihe von Struktureinzelheiten wahrnehmen (Fig. 3). 

Wenn auch das Imbibitionsvermögen der Spermatogonienkerne im 
Allgemeinen ein sehr bedeutendes, so lassen doch die einzelnen Arten 
graduelle Verschiedenheiten erkennen; am intensivsten ist dasselbe bei 
Pl. Girardi, sulphureum und Monoophorum striatum, am 
schwächsten fand ich es an Pl. reticulatum und bimaculatum. 
Diese starke Färbbarkeit des Kernes wird bedingt durch den großen 
Reichthum an chromatischer Substanz (Fig. 3, 18 ner), welche stets in 
Form eines dichten Gerüstwerkes, Netzwerkes angeordnet ist. In den 
Maschen dieses Gerüstes finden wir eine nicht oder schwach färbbare 
Substanz (nacr Taf. XV, Fig. 3, 18; Taf. XVI, Fig. #). 

Ein sich sehr intensiv tingirendes Kernkörperchen (nl) ist stets vor- 
handen. Dasselbe liegt zumeist excentrisch und wird von einem großen 
hellen Hofe umgeben (Taf. XV, Fig. 2, 18,30, 44 ; Taf. XVI, Fig. 4); in eini- 
gen seltenen Fällen konstatirte ich das Vorhandensein zweier Nucleolen. 

Die Größenverhältnisse der Spermatogonien schwanken bei jeder 
Species innerhalb geringer Grenzen. Als Durchschnittmaße können 
dienen: 

Für Pl. Girardi: Durchmesser der Zelle: 10,95 —11,68 u; Kern: 
8,76—10,22 u; Kernkörperchen: 2,19 u. 


1232 Ludwig Böhmig, [288 ! 


P} 


Für Pl. bimaculatum: Durchmesser der Zelle: 10,95 «; Kern: ” 
8,76 u: Kernkörperchen: 2,19 u. | 

Für Pl. maeulatum: Durchmesser der Zelle: 15,6-—16,16 u; 
Kern: 10,9 u; Kernkörperchen: 1,46 u. 

Für Pl. siphonophorum: Durchmesser der Zelle: 10,95 u; 
Kern: 7,3 u; Kernkörperchen: 1,46 u. 

Für Vorticeros aurieulatum: Durchmesser der Zelle: 40,2 u; 
Kern: 8,03 u; Kernkörperchen : 2,92—3,28 u. 

Für Monoophorum striatum: Durchmesser der Zelle: 10,5— 
14,6 u; Kern: 6,57—10,2 u; Kernkörperchen: 2,92—3,65 u. 

Abgesehen von einer Größenzunahme der ganzen Zelle sowohl als 
des Kernes, beruhen die nächsten Veränderungen in einer Umlagerung 
der chromatischen Substanz des Kernes, das Netzgerüst verschwindet, 
an seine Stelle tritt ein Gewirr oder Knäuel dicker Chromatinfäden. 
Spermatogonien dieses Stadiums sehen wir abgebildet auf Taf. XV, 
Fig. 4 ner und auf Taf. XVI, Fig. 5a,b, ner. Zwischen diesen dicken 
Fäden finden wir, den übrigen Theil desKernes einnehmend, die achro- 
matische Substanz (nacr)i, und überdies konnte ich mich auch schon an 
diesen Stadien, deutlicher an späteren, von dem Vorhandensein eines 
sehr zarten dünnen Netzwerkes feinster und wenig färbbarer Fäden 
überzeugen (Taf. XVI, Fig. 5). 

Kernkörperchen fehlen zumeist, jedoch nicht konstant; wenn vor- 
handen, sind sie jedoch wesentlich kleiner, als vordem. 

Während sich diese Vorgänge im Kern abspielen, nehmen Zelle 
und Kern stetig an Größe zu. Die bisher, wie mir dünkte, regellos lie- 
genden Chromatinfäden beginnen nun sich zu ordnen und bilden 
Schleifen; die Schenkel derselben sind mit ihren freien Enden einander 
zugekehrt, und es entspricht diese Anordnung der CGhromatinfäden sehr 
wohl der von FreuminG ? an Spermakeimzellen von Salamandra Fig. S, 4 
p- 258 beobachteten. 

Die Übergangsformen vom Knäuelstadium zu dem soeben beschrie- 
benen, sowie die Umformungen der achromatischen Theile des Kernes 
wurden nicht beobachtet. Die Größe der sich zur Theilung anschicken- 
den Spermatogonien ist eine sehr beträchtliche, sie beträgt häufig das 
Doppelte der ursprünglichen Dimensionen (Taf. XV, Fig. 5). 


1 Ich bin mir allerdings wohl bewusst, dass der Ausdruck »achromatisch« nicht 
ganz korrekt ist und nicht im Sinne FLemuıng’s gebraucht. Da ich aber nicht in der 
Lage war die achromatische Substanz FLemming’s und den übrigen nicht färbbaren 
Kerninhalt genügend aus einander zu halten, habe ich den Ausdruck »achromatisch« 
im Gegensatz zu »chromatisch« in Anwendung gebracht. 

2 W. Freuning, Zellsubstanz, Kern- und Zelltheilung. Leipzig 18832. 


289] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 123 


Die Spermatogonie theilt sich auf indirektem Wege, und an den 
Tochterzellen wiederholen sich genau dieselben Vorgänge. 

In den Fig.2—9 Taf. XV habe ich eine Reihe auf einander folgen- 
der, resp. aus einander hervorgehender Stadien von Pl. Girardi ab- 
gebildet. 

Die Fig. 2, 3, %, 5 stellen Spermatogonien in den verschiede- 
nen Größenverhältnissen dar, an den Kernen sehen wir die Verände- 
rungen, welche die Chromatinsubstanz des Kernes erleidet; Fig. 6 ist 
eine Spermatocyie einer aus zwei Zellen bestehenden Spermatogemme. 
Die Größe jeder dieser zwei Zellen betrug ca. 12,44 u im Durchmesser, 
der des Kernes 8,76 u. Wie wir aus der tonnenförmigen Anordnung der 
Chromatinschleifen (ncr) entnehmen können, schickt sich diese Zelle 
bereits zu einer neuen Theilung an, aus welcher Spermatocyten her- 
vorgehen, wie wir in den Fig. 7 und 8 sehen. Da für die Beurtheilung, 
der wievielten Theilung eine Zelle angehört, die Größe derselben ein 
zu unsicherer Anhaltspunkt war, da weiterhin die aus einer Theilung 
hervorgegangenen Zellen nicht immer verbunden bleiben, sondern 
sich gelegentlich von einander trennen, habe ich mich hauptsächlich 
an die im Kern vorhandene Chromatinmenge gehalten, um die Zahl der 
voraufgegangenen Theilungen zu bestimmen. 

Die Fig. 7 und 8 stammen von vierzelligen Spermatogemmen. 
Die Kerne der in Fig. 8 dargestellten drei Spermatocyten waren nur 
wenig scharf umschrieben, und es sind die Chromatinschleifen in einer 
Weise angeordnet, welche als Monaster bezeichnet werden kann, und 
welche zu Tonnenform (Fig. 7) überführt. Der Durchmesser der Sper- 
matocyte 7 betrug 9,46 u, der des Kernes 7,3 u. 

Die Zellen theilen sich weiterhin, die aus ihnen hervorgehenden 
Tochterzellen sind meist oval, ihre Durchmesser betragen ungefähr 
8,76—10,22:7,3 u. Die Kerne dieser Phase haben Durchmesser von 
ca. 5,17—5,84 u. Es erhellt daraus, dass um diese Zeit das Wachs- 
thum des Plasmaleibes der Zellen ein besonders intensives ist, etwas 
intensiver als das des Kernes. 

Die beiden diesem Stadium angehörenden Spermatocyten in Fig. 9 
sind im Begriff, sich nochmals zu theilen — dann ist meinen Beobach- 
tungen nach dieser Process beendet, und die Spermatocyten beginnen 
sich in Spermatiden, Samenbildungszellen umzuwandeln. Die Sper- 
matogonie hat sich also im Ganzen viermal getheilt, eine sechzehn- 
zellige Spermatogemme ist das Resultat des Theilungsvorganges. 

Wie Pl. Girardi scheinen sich auch die anderen Plagiostoma- 
Species zu verhalten; die Spermatogonien von Monoophorum stria- 
tum hingegen dürften einer fünfmaligen Theilung unterworfen sein. Die 


124 Ludwig Böhmig, \ [290 i 


beobachteten Chromatinfiguren stimmen mit denen bei Pl. Girardi 
gefundenen überein. Auf Taf. XVI, Fig.5—9 habe ich eine Reihe auf 
einander folgender Stadien von Monoophorum striatum darge- 
stellt. 

In Taf. XVI, Fig. 4 sehen wir eine junge Spermatogonie mit 
großem Kern (n), welcher ein dichtes Chromatingerüst (ner) aufweist und 
ein großes Kernkörperchen (nl) enthält. Diese Spermatogonie vergrößert 
sich ganz bedeutend und der Kern zeigt ein Gewirr dicker Chromatin- 
fäden und Schleifen (Fig. 5). 

Am auffallendsten war mir an den Spermatocytenkernen dieser 
Turbellarie eine gewisse Regelmäßigkeit in der Zahl und Form der 
Chromatinschleifen, die ich bei anderen Arten nicht beobachtete. Sper- 
matogemmen mit zwei Spermatocyten (Fig. 6) zeigten vier große 
Schleifen; solche mit vier Zellen ebenfalls vier aber wesentlich kürzere 
und etwas dickere Schleifen (Fig. 7). An denen des folgenden Sta- 
diums waren meist nur zwei Schleifen vorhanden (Fig. 8); größer war 
die Anzahl derselben an Gemmen mit 46 und 32 Zellen, doch fand ich 
dieselben ungemein dünn und zart (Fig. 9). Überhaupt waren hier 
die Kerne nach der fünften, der letzten Theilung ungemein chroma- 
tinarm. 

Die Spermatocytenkerne von Monoophorum striatum und 
Vorticeros auriculatum ließen fast stets das früher schon von mir 
erwähnte Netzwerk äußerst zarter wenig tingirbarer Fäden (Taf. XVI, 
Fig. 1—3, Vorticeros auric. und Fig.4—8, Monoophorum stria- 
tum nw) wahrnehmen. Ob dasselbe mit dem Chromatingerüst oder 
den Chromatinschleifen (ner) in Verbindung steht, vermag ich nicht zu 
sagen. 

Kernkörperchen waren mit Ausnahme des letzten Theilungs- 
stadiums nicht selten in der Ein- oder Mehrzahl vorhanden, doch im- 
mer nur von geringer Größe. 

An mit Pikrokarmin gut gefärbten Präparaten fielen mir bei Pl. 
maculatum innerhalb des nur sehr schwach tingirten Kernsaftes (nacr) 
glänzende, ein wenig stärker als nacr gefärbte Körnchen auf (Taf. XV, 
Fig. 23 nacr”), auf welche ich späterhin zurückkommen werde. Bei an- 
deren Species konnte ich diese Körnchen nicht beobachten, womit ich 
aber nicht behaupten will, dass sie entschieden fehlen. 

Die Größenverhältnisse der Kerne der aus der letzten Theilung 
hervorgegangenen Spermatocyten zeigen relativ nur geringe Differenzen. 
Es ergaben sich für: 

Pl. Girardi 3,65 u, Pl. maculatum: 5,14—5,84 u; Pl. bima- 
culatum: 5,44 u; Pl.siphonophorum: 4,38 u; Pl.sulphureum: 


291] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 125 


4,38— 5,11 u; Pl. reticulatum: 3,65—4,38 u; Vorticeros auri- 
eulatum: 3,65— 4,01 u; Monoophorum striatum: 4,38 u. 

Bereits an Spermatogemmen, welche nur aus zwei Zellen bestehen 
— ich habe übrigens dieses Stadium selten angetroffen — deutlicher 
an solchen mit vier und mehr Spermatocyten bemerkt man zwischen 
den Zellen eine geringe Plasmamasse, durch welche die Zellen zu- 
sammengehalten werden (Taf. XV, Fig. 8 cy). Je weiter die Theilung 
fortschreitet, je größer die Zahl der eine Spermatogemme bildenden 
Spermatocyten wird, desto größer wird auch die centrale Plasmaansamm- 
lung. Dieselbe besteht aus einem feinkörnigen Plasma und geht hervor 
aus einer nicht ganz vollständigen Theilung der Zellen, oder es bleibt 
ein geringer Plasmarest bei der Theilung zurück, welcher nicht zur 
Bildung der Spermatocyten verwendet wird. Diese centrale Plasma- 
ansammlung ist.bekannt unter dem Namen des Cytophors. Es scheint, 
dass dieser Cytophor anfänglich kein festes Band zwischen den Ab- 
kömmlingen einer Spermatogonie bildet. 

Man sollte erwarten, dass eine Spermatogemme aus 2, 4, 8, 16, 32 
gebildet würde, doch findet man häufig, dass dem nicht so ist. Ich 
habe nicht selten gesehen, dass sich eine Spermatogemme aus weniger 
(8, 10) oder mehr (über 20) als 16 Spermatocyten zusammensetzte und 
zwar aus Spermatocyten, welche sicher aus der letzten Theilung her- 
vorgegangen waren. Dasselbe ist auch bei früheren Stadien der Fall. 

Auf Taf. XV, Fig. 8 habe ich eine Spermatogemme mit 3 Spermato- 
eyten abgebildet, welche letztere sicher nach Größe und Chromatin- 
gehalt der Kerne aus einer zweimaligen Theilung hervorgegangen sind, 
es müssten also vier solcher Zellen vorhanden sein. 

Der Cytophor ist besonders anfänglich schwach entwickelt; die 
Verbindung der einzelnen Zellen mit demselben ist eine lockere, ein 
Ablösen einer oder mehrerer Zellen ist mithin leicht möglich. Anderer- 
seits liegen die Spermatogonien und Spermatogemmen anfänglich sehr 
dicht neben einander, so dass es durchaus nicht undenkbar ist, dass sich 
die Abkömmlinge zweier Spermatogonien um einen gemeinsamen Cyto- 
phor gruppiren. 

Ich habe früher erwähnt, dass ich bei Pl.sulphureum sechs um 
eine gemeinsame Plasmamasse (ucy) gruppirte und wahrscheinlich aus 
einer Ursamenzelle hervorgegangene Spermatogonien (Taf. XV, Fig. 17) 
beobachtet habe. Es wäre nun ganz wohl denkbar, dass diese sechs 
‘Zellen oder einige von ihnen sich überhaupt nicht vollständig trennten, 
und dass dieser Urcytophor bestehen bliebe. Die Spermatogonien 
durchlaufen den typischen Theilungsprocess, es würde dann eine Sper- 
matogemme mit 96 Spermatocyten resp. Spermatiden resultiren. 


I 


126 Ludwig Böhmig, [292 


Ich wende mich nun wieder zu den letzten aus dem Theilungs- J 
process der Spermatogonie hervorgegangenen Zellen, zu den um den 
Cytophor gruppirten Spermatoeyten. 

Während die Spermatocyten früherer Stadien meist eine ovale 
oder runde Form besitzen, sind die zuletzt entstandenen von einer mehr 
kegel- oder keilförmigen Gestalt (Taf. XV, Fig. 10 spcy). Der verdickte 
Theil dieser so gestalteten Zellen ist peripher gerichtet, der verjüngte 
central und eingesenkt in den Cytophor (cy). Der Kern (n) liegt stets im 
verdickten Theil der Zelle, also peripher. Die Größe der Spermatoeyten 
ist bei den einzelnen Arten eine verschiedene, bei Pl. Girardi beträgt 
ihr Längendurchmesser ca. 10,95 u, die größte Breite 4,38—4,7% u. 
Die Größenverhältnisse des Kernes wurden schon früher angegeben. 
Die Anordnung des Chromatins ist zu verschiedenen Zeiten eine ver- 
schiedene, ich finde dasselbe zu gewisser Zeit in Form eines Netzwerkes 
(Taf. XV, Fig. 24 ncr), dann in Gestalt von Schleifen und Körnchen 
(Fig. 10). 

Es tritt nun die Umwandlung der Spermatocyte in die Spermatide 
ein; dieselbe dokumentirt sich dadurch, dass die kleinen peripher ge- 
legenen Körnchen und Schleifen des Chromatins (ner) verschmelzen und 
in Form einer nach außen offenen Kappe oder eines Bechers die achro- 
matische Substanz (nacr) umhüllen, welche sich in eine mehr (nacr”) und 
eine weniger (nacr’)lichtbrechendedifferenzirt. Diese Trennungistjedoch 
nicht immer so scharf ausgesprochen wie zum Beispiel bei Pl. Girardi 
(Fig. 10, 11). Die stärker lichtbrechende tritt auf in Form kleiner Körn- 
chen und Fädchen, die alsdann verschmelzen. Es liegt nahe anzunehmen, 
dass es sich hier nicht um eine vollständig neue Differenzirung der achro- 
matischen Substanz handelt, sondern dass dieselbe bereits früher vor- 
handen war; ich erinnere an das von mir beschriebene zarte Netzwerk 
(nw) in dem Kern von Vorticeros auriculatum, Monoophorum 
striatum (Taf. XVI, Fig. 4, 2, 3, 5—8) und an die stark lichtbrechen- 
den Kügelchen bei Pl. maculatum (Taf. XV, Fig. 23 nacr"). 

Anderer Natur ist ein in der achromatischen Substanz liegendes- | 
sehr intensiv färbbares Körnchen, welches nur beiMonoophorum 
striatum beobachtet wurde (Taf. XVI, Fig. 11 x). Die Wandung der 
Chromatinschale oder des Chromatinbechers ist bei den einzelnen Arten | 
von verschiedener Dieke. Die Extreme dürften hier Pl. maculatum | 
und Monoophorum striatum bilden; bei der Plagiostoma-Species 
ist dieselbe ungemein dick, sehr dünn bei Monoophorum. Pl. si 
phonophorum ist dadurch ausgezeichnet, dass das Chromatin an- 
fänglich in Form eines zierlichen Netzwerkes um die achromatische | 
Substanz angeordnet ist (Taf. XV, Fig. 35). | 


39 3] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 127 


Aus dem Chromatinbecher erhebt sich nun ein ursprünglich kurzer 
Kegel (nacrk), gebildet von achromatischer Substanz. Die erste Anlage 
dieses Kegels geht hervor aus den in den vorhergehenden Stadien be- 
merkbaren etwas stärker glänzenden Fäden und Körnchen (nacr"). Der 
Kegel streckt sich und wächst immer mehr aus der Becheröffnung her- 
vor, ohne diese noch vollständig auszufüllen (Taf. XV, Fig. 12). Mit 
fortschreitendem Wachsthum schließt er die Schalenöffnung, und es 
scheint der übrige Theil der achromatischen Substanz (nacr’) vollkom- 
men in ihn aufgenommen zu werden, wenigstens lässt sich alsbald 
keine Differenzirung in derselben mehr wahrnehmen. 

In den in Taf. XV, Fig. 13 abgebildeten Spermatiden beträgt die 
Höhe des Chromatinbechers 4,38 «u, die größte Breite 3,65 u. Der 
ziemlich stark glänzende Kegel besitzt eine Länge von 5,11 u. 

Dieses Stadium finden wir wieder bei sämmtlichen 
der untersuchten Formen, es scheint demnach, dass das- 
selbe ganz allgemein ist. 

Vergleichen wir zu diesem Zwecke die Fig. 13 (Pl. Girardi), 19 
(Pl. sulphureum), 25 (Pl. maculatum), 35 (Pl. siphonophorum), 
12 (Pl. reticulatum) auf Taf. XV, und Fig. 10 (Monoophorum 
striatum) auf Taf. XVI. Überall finden wir einen Chromatinbecher 
(ner), und einen achromatischen Kegel, den ich wiederum einfach als 
nacr bezeichne, da er beide Substanzen nacr’ und nacr” enthält. Die 
Abweichungen bei den einzelnen Arten beruhen nur auf Form- und 
Größendifferenzen. 

Fig. 25, Taf. XV von Pl. maculatum repräsentirt eine etwas 
frühere Phase, doch erkennt man leicht, dass zwischen dieser und der 
Fig. 26 dargestellten ein ganz dem geschilderten entsprechendes liegen 
muss. 

Folgende Größenangaben mögen noch zum Vergleiche dieses Sta- 
diums bei einigen Species dienen: 

Pl. Girardi: Chromatinbecher: Länge 4,38 u, Breite #,38 u. 
Achromatischer Kegel: Länge 5,11 u. 

Pl. maculatum: Chromatinbecher: Länge 4,38 u, Breite 5,11 u. 

Pl. sulphureum: Chromatinbecher: Länge 3,65 u, Breite 3,65 u. 
Achromatischer Kegel: Länge 3,65 u. 

Pl. siphonophorum: Chromatinbecher: Länge 4,38 u, Breite 
3,27—3,65 u. Achromatischer Kegel: Länge 2,92—3,65 u. 

Pl. reticulatum: Chromatinbecher: Länge 3,65 u, Breite 3,65 u. 
Achromatischer Kegel: Länge 2,92 u. 

Die nächsten Veränderungen, welche der Kerntheil (ner + nacr) 
der Spermatiden erleidet, besteht mit Ausnahme von Pl. siphono- 


128 Ludwig Böhmig, [294 


phorum und Pl. reticulatum in einer nicht unerheblichen Größen- 
zunahme und Streckung besonders des Chromatintheiles. Bisher war 
der Chromatinbecher an seinem dem Cytophor zugewendeten Theile 
abgerundet; dieser beginnt sich jetzt bei der Streckung zuzuspitzen 
und in einen feinen Faden auszuziehen;; der ganze Abschnitt ner giebt 
daher seine bisherige Form auf und erhält eine mehr oder weniger 
keil- oder kegelförmige. Am unbedeutendsten ist die Längsstreckung 
bei Pl. bimaculatum, dafür sehen wir aber hier einen jetzt schon 
relativ langen Chromatinfaden vom hinteren Pole des Bechers ausgehen. 

Je weiter die Läingenzunahme verbunden mit einer Diekenabnahme 
von ncr fortschreitet, desto fadenähnlicher wird ncr und bald erreicht 
es seine definitive Form. Solche Übergangsstadien sehen wir in 
Taf. XV, Fig. 15 von Pl. Girardi, in Fig. 32 von Pl. bimaculatum. 
Bei dieser Species besitzt der Chromatintheil des Kernes lange Zeit 
eine eigenthümliche Zwiebelform, welche allmählich erst fadenförmig 
wird, in ihrem oberen Theil aber stets relativ dick bleibt, wie wir an 
dem reifen in Fig. 33 dargestellten Samenfaden dieser Species erkennen. 

Etwas komplieirter schon sind die Veränderungen, welche Pl. 
sulphureum und Pl. maculatum betreffen. 

Bereits an Spermatiden, wie sie von Pl. sulphureum in Fig. 20 
abgebildet sind — die Länge des ganzen Kernes (ncr + nacr) beträgt 
9,49 u, seine Breite 1,825 u, wovon 3,65 u auf das Kopfstück (nacr) 
fallen —, giebt das Kopfstück seine kegelförmige Gestalt auf und rundet 
sich vorn ab, nimmt also die Form an, welche es am reifen Spermato- 
zoon besitzt. An wenig größeren Spermatiden beginnt nun auch die 
spiralige Drehung des Chromatinfadens. 

Die Fig. 20 entsprechenden Stadien von Pl. maculatum (Fig. 26) 
sind etwas kürzer und gedrungener als die von Pl. sulphureum. 
Der Chromatintheil (ner) zieht sich in einen feinen Faden aus und zu 
gleicher Zeit sehen wir die erste Spiraldrehung an ncr auftreten 
[Fig. 27). Das Kopfstück rundet sich ähnlich wie bei Pl.sulphureum 
ab, verliert an Länge und Glanz. Der ganze Centralfaden von Fig. 27 
hatte eine Länge von 14,6 u, wovon 10,95 u auf ncr entfielen, seine 
größte Breite betrug 2,92 u. 

Einer besonderen Beschreibung bedürfen die Veränderungen, 
welche an den Spermatiden von Pl. siphonophorum und Pl. reti- 
culatum statthaben. 

Es wird jedoch vortheilhaft sein, vorher auch die Umformung des 
Plasmas zu besprechen. 

In jenem Stadium, in welchem sich die Umwandlung der Sperma- 
tocyte in die Spermatide vollzieht, bildet sich um die Chromatinschale 


295] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 129 


des Kernes ein heller Hof homogenen nicht färbbaren Plasmas (Taf. XV, 
Fig. 11, 12, 19, 25, 35, 42 pls’), welcher sich deutlich von dem übrigen 
feinkörnigen und färbbaren Plasma (pls”) unterscheiden lässt. 

Dieser helle, schmale Plasmahof umwächst allmählich den ganzen 
Kern, sowohl den chromatischen und achromatischen Theil (Taf. XV, 
Fig. 15, 20, 26, 32). 

Diese Umwachsung vollzieht sich bei den einzelnen Arten ungleich 
schnell und während dieser Zeit grenzt sich um diese Plasmahülle (pls’) 
eine zweite ab (pls”), welche aus einem feinkörnigen und tingirbaren 
Plasma besteht, das sich nur wenig von dem Rest des Plasmaleibes der 
Spermatide unterscheidet. 

Die Mächtigkeit der zweiten Plasmahülle ist eine sehr variable bei 
den verschiedenen Species. Am deutlichsten und schönsten fand ich 
dieselbe ausgebildet bei Pl.maculatum (Taf. XV, Fig. 26, 28 pls”). In 
‚Fig. 27 ist dieselbe nicht gezeichnet, da sie an dem betreffenden Prä- 
parate sehr undeutlich erhalten war. Relativ am schwächsten ent- 
wickelt ist dieselbe bei Pl. sulphureum und Pl. bimaculatum, an 
gut konservirten Präparaten ist sie jedoch immer nachweisbar. 

Wir verließen die Spermatiden von Pl. siphonophorum auf 
einem Stadium, wie es auf Taf. XV, Fig. 35 abgebildet ist. Das Chro- 
matin (ncr), welches die achromatische Substanz (nacr) in Form eines 
dicken Gitterwerkes umgiebt, kondensirt sich und nimmt eine ellipsoide 
Form an. Es ist mir nicht ganz unwahrscheinlich, dass der Kern des 
Ellipsoides (ncı Fig. 36) aus achromatischer Substanz besteht, da sonst 
plötzlich eine bedeutende Massenzunahme und ein Verschwinden achro- 
matischer Substanz bemerkbar sein müsste, von welcher ich aber nichts 
habe wahrnehmen können. 

Die Größe des Ellipsoides (ncr) beträgt 5,11: 2,92 u, die achroma- 
tische Spitze (nacr), welche an Größe abgenommen, an Lichtbrechungs- 
vermögen aber gewonnen hat, besitzt eine Länge von nur 2,19 u gegen 
eine frühere von 2,92 «u. Der schon vorher bemerkbare helle Plasma- 
mantel (pls’) umwächst nun das ganze Kopfstück, und wir bemerken 
weiterhin die Bildung eines plumpen aus feinkörnigem und färbbarem 
Plasma bestehenden Schwanzes 'sch), welcher mit breiter Basis dem 
Cytophor aufsitzt. 

Am Kopftheile — ich bezeichne mit diesem Namen jedoch nur die 
aus dem Kerne der Zellen hervorgegangenen Theile ncr und nacr, ge- 
brauche den Namen also in anderem Sinne als v. Grarr — nimmt das 
Chromatinellipsoid (Fig. 37 ncr) ein wenig an Größe zu, die achroma- 
tische Spitze hingegen ab, ihre Länge beträgt nur noch ungefähr 1,46 u. 
Zuweilen gewährt sie den Eindruck, als ob sie aus einigen wenigen 

Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. IV. 9 


130 Ludwig Böhmig, [296 


hellen Körnchen bestünde. Der helle Plasmahof (pls’) vergrößert sich 
und zieht sich nach vorn in eine Spitze aus, an deren Bildung sich 
jedoch das Kopfstück (nacr) gar nicht betheiligt. 


Der Plasmaschwanz (sch) spitzt sich zu und steht mit dem Cytophor 
nur noch lose in Verbindung. In seinem feinkörnigen Plasma treten 
kleine wenig scharf kontourirte Kügelchen auf. Eine dünne Schicht 
dieses Plasmas (pls”) zieht sich nun auch über einen großen Theil des 
hellen Hofes (pls’). Die Länge des Schwanzes beträgt jetzt ca. 8,76 u, 
seine größte Breite 4,38 u. Hierbei habe ich jedoch nur den Theil des 
Schwanzes in Betracht gezogen, der nach hinten vom hellen Hofe (pls’) 
liegt. In dem nächsten Stadium, das zur Beobachtung gelangte (Fig. 38), 
können wir bereits eine große Ähnlichkeit mit den reifen Spermatozoen 
wahrnehmen. Der helle Hof (pls’) erweitert sich oberhalb der kleinen 
achromatischen, dem Ellipsoid (ncı') aufsitzenden Spitze (nacr), die jetzt 
deutlich aus einigen kleinen Kügelchen besteht, zu einer blasenartigen 
Anschwellung (b). Diese sowie das ganze helle Plasma (pls’) wird um- 
geben von einem ebenfalls homogenen aber stärker lichtbrechenden 
Plasma, das die Grundsubstanz des Schwanzes (sch) bildet; oberhalb von 
nacr bemerken wir eine kleine Einschnürung und größere A ı 
dieses etwas stärker lichtbrechenden Plasmas. 

Der Schwanztheil des Samenfadens hat sich verkleinert und in 
seinem Plasma finden wir eine große Zahl scharf kontourirter bräun- 
licher Körnchen eingeschlossen. Es hat demnach augenscheinlich eine 
Differenzirung des ursprünglich feinkörnigen Schwanzplasmas stattge- 
funden in ein homogenes Plasma und in die Körnchen. 


Die Größe des chromatischen Ellipsoides (ncr) beträgt 6,57 : 3,65, 
die des Schwanzes 7,3 u, die Breite desselben 3,65 «. Der ganze 
Samenfaden misst in der Länge 21,9 «u, in der Breite 5,11 u. 

Während nun im großen Ganzen die Abweichungen im Baue der 
Spermatozoen dieser Species von denen von Pl. Girardi, macula- 
tum etc. nicht gerade sehr erhebliche sind, und im Wesentlichen 
darauf beruhen, dass sich ncr nicht zu einem einfachen oder gewun- 
denen Faden auszieht, dass das Kopfstück sehr reducirt, das homogene 
helle Plasma pls’ sehr reichlich entwickelt, und das Plasma pls” in zwei 
Substanzen differenzirt ist, sehen wir bei Pl. reticulatum tiefer grei- 
fende Veränderungen vor sich gehen. 

Die ersten Phasen der Entwicklung sind, wie erwähnt wurde, die 
gleichen wie bei allen übrigen Formen, der Übergang aus der Sper- 
matocyte in die Spermatide vollzieht sich in derselben Weise — es 
resultirt eine Spermatide (Taf. XV, Fig. 42), welche nicht von den ent- 


297] Untersnehungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 131 


sprechenden anderer Speeies z. B. Pl. sulphureum (Taf. XV, Fig. 19) 
zu unterscheiden ist. 

Allein bald ändert sich die Sache. Die Chromatinschale (ncr 
Fig.43) beginnt den achromatischen Kegel (nacr), welcher eine eiförmige 
Gestalt annimmt, zu umwachsen und zugleich beginnt die Bildung 
eines Schwanzstückes (sch), das im Zusammenhang mit dem Cytophor 
steht. In Fig. 43 habe ich eine zufälligerweise isolirt liegende Sper- 
matide abgebildet, an welcher das noch aus dem Becher (ncr) hervor- 
ragende Kopfstück (nacr) sehr deutlich sichtbar ist. Die Länge des 
ganzen Kopftheiles (ner + nacr) betrug im vorliegenden Falle 7,3 u, sein 
Breitendurchmesser ca. 3,65 u. Die chromatophile Substanz (ner) färbt 
sich sehr intensiv. Der helle Hof (pls’), welcher bis jetzt auf die Basis 
des Kopftheiles beschränkt war, beginnt nun, denselben vollständig zu 
umhüllen. Nacr rückt also vollständig in ncr hinein: dieses wird um- 
hüllt von einer dünnen Schicht homogenen Plasmas (p/s’), das, wie mir 
scheint, seinerseits wiederum von der feinkörnigen plasmatischen Sub- 
stanz (pls”) überzogen wird. 

Darauf deuten wenigstens eine Reihe von Bildern hin. 

Das auffallendste ist nun, dass die chromatische Substanz bedeu- 
tend an Masse zu, aber in gleichem Maß an Tinktionsfähigkeit abnimmt. 
Sie muss mithin wenig färbbare Substanzen aufgenommen haben 
(Taf. XV, Fig. 44). Das achromatische Ellipsoid (nacr) hat sich wenig 
verändert. Das homogene nicht tingirbare Plasma pls’) ist auf eine kleine 
Kappe oberhalb ner beschränkt und ist, wie ich gleich bemerken will, 
im nächsten Stadium nicht mehr wahrzunehmen; vielleicht ist es diese 
Substanz, welche von ner aufgenommen worden ist. 

Das Plasma (pls”) hat ner vollständig umhüllt und bildet eine Spitze 
oberhalb des Kopftheiles, resp. oberhalb von p»/s’. 

Die Größe des Kopftheiles (ncr) beträgt 10,95 u, seine Breite 3,65 1. 
Das achromatische Ellipsoid (nacr) hat einen größeren Durchmesser von 
5,84, einen kleineren von 2,19 u. 

An diese Spermatiden dürften sich solche, wie in Fig. 45 abge- 
bildet sind, anschließen. Die plasmatische Spitze oberhalb des Kopf- 
theiles ist geschwunden, derselbe wird nur noch von einem dünnen 
Plasmarande umgeben und hat sich bis zu 11,68 u vergrößert; der aus 
ner hervorgegangene Theil färbt sich wenig stark, nacr hat an Größe 
und Glanz bedeutend abgenommen. Der mit dem Cytophor noch in 
Verbindung stehende Schwanztheil besitzt eine Länge von 18,25 « und 
ist zugespitzt. 

In der Folge verkleinert sich der Schwanztheil mehr und mehr 
und nimmt insonderheit auch an Breite ab (Fig. 46 sch). 

9* 


132 Ludwig Böhmig, [298 


Der achromatische Kern {nacr) nimmt hingegen an Größe und Glanz 
wieder zu und seine Länge betrug an der Spermatide, welche in Fig.46 
dargestellt ist, 5,84 u, bei einem Breitendurchmesser von 2,92 u. 

Ner, die Chromatinsubstanz verliert in toto an Länge, nimmt hin- 
gegen an der Basis an Breite zu (Länge 10,95 u, Breite an Basis 5,11 u). 
Diese Verkürzung bei gleichzeitiger Breitenzunahme schreitet noch 
weiter fort und es besaß das in Fig. 47 dargestellte Köpfchen, welches 
einem in der Samenblase liegenden Samenfaden angehörte, eine Länge 
von 9,49 wu und eine Breite von 6,57 u. 

Während bisher das achromatische Ellipsoid (nacr) allseitig von ner 
umgeben war, bildet sich jetzt um dasselbe ein Hof aus einer hellen, 


/ 


homogenen nicht tingirbaren Substanz (a). Es liegt nahe, anzunehmen, 


dass diese helle Substanz von ncr abgeschieden worden ist, da hier 
eine bedeutende Volumenabnahme und Kondensirung stattgefunden 
hat, während sich an nacr selbst keine Massenabnahme bemerklich 
macht. Vielleicht ist es das Plasma (pls’), das auf einem früheren Sta- 
dium unsichtbar und möglicherweise damals von ncr aufgenommen 
wurde, das jetzt wiederum abgeschieden worden ist. Ob das ganze 
Köpfchen noch von einem dünnen von pls’ gebildeten Plasmamantel 
umhüllt wird, bin ich nicht in der Lage zu entscheiden. 


Das Studium der Entwicklung der Samenfäden dieser Species 


wird wesentlich dadurch erschwert, dass die einzelnen Theile durch 
Tinktionsmittel weit weniger scharf markirt werden können, als dies 
bei anderen Species der Fall ist. 


Die am konservirten Materiale beobachteten Thatsachen kann ich 


durch einige am Lebenden gemachte Beobachtungen vervollkommnen. 

In Fig. 40 c sehen wir ein vollständig reifes Spermatozoon, welches 
das Schwänzchen in für die reifen Samenfäden dieser Species charak- 
teristischen Weise zur Seite und nach oben geschlagen trägt. Bei we- 
nig jüngeren Spermatozoen ist dasselbe gerade nach hinten gerichtet 
und etwas dicker (Fig. 40a’). Fig. 405 würde zwischen Fig. 46 und 47 
einzuschieben sein. Der helle Hof um den achromatischen Kern nacr 


ist bereits vorhanden, der Schwanz (sch) ist jedoch noch von bedeuten- 


der Dicke und in seinem oberen Theile spiralig gedreht. Eine derartige 
spiralige Drehung ist auch in Fig. 40d vorhanden, nur betrifft sie hier 
den unteren Theil des Samenfadenschwanzes. 

Nach Größe und Habitus gehört diese Spermatide zwischen Fig. 40 c 
und 40 e, von denen die erstere einen kürzeren, die letztere einen größe- 
ren Schwanztheil besitzt. Überdies war derselbe bei Fig. 40 e viel 
heller und weniger stark lichtbrechend als bei der Spermatide, nach 


welcher Fig. 40 c gezeichnet worden ist; es scheint demnach mit ein- 


299] Untersuchungen über rhabdoeöle Turbellarien. II. 133 


tretender Kondensirung des Plasmas eine spiralige Drehung verbunden 
zu sein. Im Übrigen stimmen die in diesen drei Figuren abgebildeten 
Stadien am ehesten mit den in Fig. 44 dargestellten überein. 

Die bemerkenswertheste Thatsache in der Spermatogenese von 
Pl. reticulatum ist jedenfalls das eigenthümliche Verhalten der chro- 
matischen Substanz (ncr). Bei keiner anderen Species habe ich etwas 
Derartiges gesehen. Die Lagenveränderung des achromatischen Theiles 
des Kopfes ist von geringerer Bedeutung, wenn auch immerhin be- 
merkenswerth. Auch bei Monoophorum scheint eine Umhüllung von 
nacr mit chromatischer Substanz stattzuhaben. 

Untersuchen wir frisches Material an Zupfpräparaten oder konser- 
virtes auf Schnitten, so werden wir stets sehen, dass die Spermatoeyten 
und Spermatiden durch eine centrale Substanzmasse zu Spermatogem- 
men vereinigt sind, und dass die reifen Samenfäden, so lange sie nicht 
in der Samenblase liegen, in den meisten Fällen wenigstens um Proto- 
plasmaballen gruppirt sind (Taf. XV, Fig. 8, 10, 11, 16, 19, 20, 24, 4, 
46; Taf, XVI, Fig. 9-11 cu). 

Woher stammt nun diese Plasmamasse und was bedeutet sie? 

Ich habe schon früher darauf hingewiesen, dass die Spermatogonien 
die Abkömmlinge einer Zelle der Samenmutterzelle sind, und dass sie 
sich in einzelnen Fällen nicht vollständig trennen, sondern durch eine 
centrale Plasmamasse (Taf. XV, Fig. 17 ncy) zusammengehalten werden. 
Ist die Theilung eine vollständige, so erkennen wir häufig an den ein- 
zelnen Spermatogonien die Stelle, mit welcher sie bis zuletzt zusam- 
mengehangen sind, in Form eines kleinen Stieles. 

Die Spermatogonien theilen sich in den seltensten Fällen ganz 
vollständig, in der Regel bleiben sie durch eine geringe Plasmamenge 
vereinigt. Bei Pl. siphonophorum beobachtete ich übrigens einige 
Male Theilung des Kernes, ohne dass sich das Plasma der Zelle daran 
betheiligte (Taf. XV, Fig. 34). 

Ich habe mich leider nicht überzeugen können, ob das erwähnte 
Stielehen der Spermatogonien die Centralstelle für die centrale Plasma- 
anhäufung bildet, es würde dies, worauf ich später zurückkomme, von 
Wichtigkeit vom vergleichend-anatomischen Standpunkte aus sein. 

Wie dem auch immer sein möge, jedenfalls ist nach der ersten 
Theilung der Spermatogonie eine Protoplasmamasse nachweisbar, 
welche die Tochterzellen derselben zu Gruppen von Spermatogemmen 
vereinigt. 

Wenn sich diese Plasmamasse im Allgemeinen auch mit der zu- 
nehmenden Zahl der Tochterzellen vermehrt, so tritt doch erst eine 


134 Ludwig Böhnig, 300 


ganz auffallende Zunahme derselben auf, wenn die Umwandlung der 
Spermatiden zu Samenfäden vollzogen ist. 

Der Zusammenhang der Spermatocyten resp. der Spermatiden mit 
dem Cytophor ist, wie ich schon früher bemerkt habe, hier kein sehr 
inniger, ein Loslösen einzelner ist immerhin möglich. Die Spermato- 
eyten resp. Spermatiden stecken in der Plasmamasse wie Wurzeln in 
der Erde; das Vorderende derselben ist stets peripher, nie central ge- 
richtet, wovon ich mich häufig überzeugt habe. 

Wie ich im Vorhergehenden aus einander gesetzt habe, ist die 
Plasmamenge, welche sich am Aufbau des Spermatozoons betheiligt, 
eine relativ geringe im Vergleich zu der Plasmamasse, welche Spermato- 
cyten und Spermatiden besitzen. 


Es wird nun der ganze Rest des Plasmas, welcher nicht zum Auf- 
bau des Spermatozoon verwendet wird, zur Vergrößerung des Cyto- 
phors dienen, derselbe wird demnach gewaltig vergrößert. Dieses 
Verhältnis der Größe wird gut illustrirt durch einen Vergleich der 
Fig. 10 und 16 auf Taf. XV, welche beide sich auf Pl. Girardi beziehen. 


An solch großen Cytophoren, welche soeben den größten Theil 
des Spermatidenplasmas aufgenommen haben, sehen wir auch noch 
deutlich, dass sie aus einer Anzahl von kleineren Plasmamassen, Plasma- 
kugeln zusammengesetzt sind (Fig. 16 a, Taf. XV). Allmählich ver- 
schmelzen diese vollständig, der Gytophor gewinnt das Aussehen einer 
glatten Plasmakugel. Bei einzelnen Formen, so beiMonoophorum 
striatum, differenzirt sich diese Masse in zwei Zonen, eine periphere 
cy", und eine centrale cy', von denen die erstere stärker färbbar und 
feinkörniger ist als die letztere; in der peripheren machen sich außer- 
dem noch stärker gefärbte Bänder und Streifen bemerkbar (Taf. XVI, 
Fig. 12). 

Man hüte sich, hier in der centralen Zone einen Kern sehen zu 
wollen, dieselbe wird, wie ich mich ganz sicher überzeugt habe, nur 
von Plasma gebildet. 

Die Durchmesser der Cytophore sind natürlich großen Schwan- 
kungen unterworfen. Der in Fig. 16a auf Taf. XV abgebildete hatte 
22 ıı Durchmesser. 


Bezüglich der Bedeutung des Cytophors bin ich ganz im Unklaren. 


Vielleicht, aber nur vielleicht, hat er nutritive Bedeutung, vielleicht 
stellt er aber auch nur eine Anhäufung von Plasma dar, das für die 
Bildung der Samenfäden ohne Bedeutung ist. Man könnte daran denken, 
dass sich schon frühzeitig im Plasma der Spermatocyten Vorgänge ab- 
spielen, durch welche gewisse Plasmapartien als ungeeignet zur fort- 


301] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 135 


schreitenden Entwicklung abgesondert und in Form dieser centralen 
Plasmamasse, die wir Cytophor nennen, angehäuft werden. 

Über die Spermatogenese der Turbellarien liegen insbesondere 
Beobachtungen vor von SCHNEIDER!, HALLEZ?, Dupressis?, v. GrAFF? und 
JENSEN. 

Die Resultate, welche ich erhalten, stimmen in den wesentlichsten 
Punkten mit denen von v. GRAFF und JENSEN überein. 

v. GRAFF untersuchte in erster Linie Pl. Girardi und macht weiter- 
hin einige auf Cylindrostoma quadrioculatum und Pl. siphono- 
phorum bezügliche Angaben. 

Das Untersuchungsobjekt Durressis’ bildete Pl. Lemani, dasjenige 
JEnsEn’s war Pl. vittatum. 

Nach v. Grarr’s Untersuchungen »zerfällt jede männliche Ge- 
schlechtszelle in ein Häufchen keilförmiger Zellen mit dunklem kleinen 
Kern und zartgranulirtem Plasma. Die Zellen wachsen rasch, aber 
verhältnismäßig noch rascher ihre Kerne. Deutlich treten jetzt dunkle 
feine Körnchen in den Kernen auf, die sich alsbald zu größeren Häuf- 
chen ballen, wodurch die Substanz des Kernes sich in eine farblose 
helle Grundsubstanz und die dunkel tingirten Kugeln unterscheidet. 
Letztere verlängern sich zu Fäden, und diese Fädchen treten endlich — 
unter fortschreitender Vergrößerung des Kernes — zu einem maschi- 
gen Gerüste zusammen, dessen Balken alle unter einander zusammen- 
hängen«. 

Weiterhin beobachtete v. Grarr eine Streckung des Kernes, mit 
der eine Kondensation desselben Hand in Hand geht. 

Diese Kondensationserscheinungen können nur, wie aus meinen 
Beobachtungen hervorgeht, auf eine Scheidung der chromatischen und 
achromatischen Substanz bezogen werden, ein Verhältnis, das aller- 
dings von v. Grarr nicht in seiner wahren Gestalt erkannt wurde. 

An den Spermatozoen von GCylindrostoma quadrioculatum 
bemerkte v. Grarr die Bildung einer schwachen Spitze, welche, wie 
v. Grarr besonders hervorhebt, zur Vorderspitze des Samenfadens wird 
und ganz aus hyaliner Substanz besteht; ich zweifle nicht, dass v. Grarr 


1 SCHNEIDER, Untersuchungen über Plathelminthen. 14. Jahresber. derOberhess. 
Gesellsch. f. Natur- und Heilkunde. 1873. 

2 Harrez, Contributions a l’histoire naturelle des Turbellaries. 1879. 

3 Duptessıs, Seconde note sur le Vortex Lemani. Materiaux pour servir a l’&tude 
de la faune profonde du lac L&man. T. II. III. 1876. 

* v. GrAFF, Monographie der Turbellarien. I. 

5 JEnsEn, Recherches sur la Spermatogenese. Extrait des Archives de Biologie. 
1883, 


136 Ludwig Böhmig, RB 
hier die Bildung des aus der achromatischen Substanz hervorgehenden 
Kopfstückes gesehen hat. 

Weniger glücklich war v. Grarr in der Deutung eines Spiralfadens, 
welchen er innerhalb einer Spermatocyte von Plagiostoma sulphu- 
reum erkannte, und in welchem v. Grarr den Centralfaden des reifen 
Samenfadens vermuthete. Jensen macht bereits auf diesen Irrthum auf- 
merksam. Dieser Centralfaden in der Spermatocyte ist ganz zweifellos 
durch Chromatinschleifen gebildet und stellt wahrscheinlich irgend eine 
mit der indirekten Kerntheilung in Zusammenhang stehende Bildung dar. 

Wir wissen durch v. GrArr, dass der Ausgangspunkt der Samen- 
fädenbildung eine Zelle, die Spermatogonie ist, welche sich durch Thei- 
lung in eine »Spermatomorula« oder »Spermatoblastula« verwandelt. 
Spermatomorula resp. -blastula sind wohl besser durch den Ausdruck 
Spermatogemme zu ersetzen. 

Für die gesäumten Spermatozoen hat v. Grarr das Verhältnis des 
Centralfadens und seiner Hülle zum Kern und Plasma der Bildungs- 
zelle vollständig richtig erkannt. Die Vermuthungen v. GrAFF’S, dass 
der angeschwollene Theil der Spermatozoen von Pl]. retieulatum, 
Pl. siphonophorum und Mesostomum splendidum nicht in 
ganzer Ausdehnung, sondern nur theilweise den Namen eines »Kopfes« 
verdient, habe ich bestätigen und für die beiden erstgenannten näher 
präeisiren können; v. Grarr’s Anschauung, dass der granulirte Mittel- 
streif von Cylindrostoma quadrioculatum der Mittelrippe der 
Samenfäden von Pl. Girardi entspricht, muss ich vollkommen bei- 
pflichten. 

Von dem Vorhandensein einer membranartigen Hülle am ange- 
schwollenen Theil der Spermatozoen von Pl. reticulatum (Pl. sul- 
phureum und Mesostoma splendidum), habe ich mich nicht 
überzeugen können, und durchaus nicht stimme ich mit v. GRAFF, be- 
züglich der Herkunft der Gentralkugel, des Cytophors, überein, welchen 
v. GRAFF aus der achromatischen Substanz des Kernes entstanden denkt. 

Mit Durressıs! stimmen v. Grarr und ich in so fern überein, als 
auch er den Samenfäden von Otomesostoma Morgiense und Pl. 
Lemani den Werth einer Zelle zuerkennt: »le zoosperme isol& corre- 
spondrait A une cellule complete avec noyau et enveloppe« sagt dieser 
Forscher bezüglich der Spermatozoen von Otomesostoma, und be- 
züglich derjenigen von Pl. Lemani lesen wir » chaque zoosperme lui- 
meme correspond ä la transformation d’un noyau de cellule; on en voit 
en effet beaucoup dont le fil,...... , eontient encore ce noyau, et le 


I Dupressis, ]. c. 


303] Untersuchungen über rhabdoeöle Turbellarien. II. 137 


tout est en outre souvent entourne d’une membrane cellulaire«; mit 
letzterem Passus kann ich mich nicht einverstanden erklären, ich habe 
nie etwas von einer Zellmembran wahrgenommen. 

Mesostomum Ehrenbergii diente Scnxeipder ' und Haıtez? als 
Untersuchungsobjekt. Scaneiper’s Mittheilungen sind in Bezug auf 
Spermatogenese leider sehr fragmentarisch, doch geht aus denselben 
und den beigegebenen Abbildungen hervor, dass Schneider die indirekte 
Theilung der Spermatogonien und die Umwandlung derselben in 
Spermatogemmen erkannt hatte. Auf Taf. XVI, Fig. 8 m bildet Scuneı- 
DER eine Spermatogemme mit sechs Spermatocyten ab, welche letztere 
in einer als Cytophor zu deutenden Masse liegen. Aus Fig. 8 n—r lässt 
sich weiterhin erkennen, dass der Kern der Spermatocyte sich streckt. 
zu einem Centralfaden auswächst, und dass ein Theil des Plasmas eine 
Hülle für diesen Gentralfaden liefert. Jedenfalls ist Harızz im Unrecht, 
wenn er behauptet, dass Scuxeiper »Psorospermien« für Entwicklungs- 
stadien von Samenfäden angesehen habe. 

Die Beobachtungen von Harızz enthalten so viele merkwürdige 
Abweichungen von dem was ich bei den Plagiostominen gesehen 
habe, dass ich glaube, Harırz sind hin und wieder Irrungen unterge- 
laufen, oder er hat seine Beobachtungen falsch gedeutet. So ist z. B. 
gleich das erste Phänomen, welches Harızz bei der Bildung der Tochter- 
zellen beobachtete, ein sehr merkwürdiges: »c’est une condensatien 
considerable du protoplasme au centre de la cellule: cet ‚amas proto- 
plasmique‘ central est finement granuleux et se colore A la maniere des 
noyaux, le reste de la cellule est rempli par un protoplasme plus aqueux, 
se colorant faiblement par les liqueurs carmin6es. Dans le stade suivant, 
le protoplasme central(!), le noyau(!) s’allonge et devient finement 
strie, suivant son grand axe puis il se renfle ä l’equateur et ä chacune 
de ses extremites apparait un petit nucleole«. 

Harızz scheint demnach der Ansicht zu sein, dass der Kern aus 
einer Kondensation des Plasmas hervorgeht, eine Auffassung, welche 
zum mindesten zu einigen Zweifeln berechtigt. 

Nach dem Erscheinen der kleinen Nucleolen theilt sich die Zelle, 
und nun soll jeder Nucleolus zu einem Zellkern werden; »il se divise 
ensuite en deux et les deux nucleoles, que je viens de signaler devi- 
ennent chacun le noyau des deux cellules-filles formees «. 

In gleicher Weise erfolgt alsdann nach Haıızz eine weitere Thei- 
lung der so gebildeten Tochterzellen. 

Ich erkenne aus dem Gesagten so viel, dass die Theilung eine 


1 SCHNEIDER, |. c. 2 HALLEz, l.c. 


138 Ludwig Böhmig, [304 


indirekte ist, und ich glaube, dass Haırrz sich getäuscht hat, wenn er 
annimmt, dass einmal der Kern aus einer Kondensation des Proto- 
plasmas, das andere Mal aus einem Nucleolus hervorgeht. 

Aus Haııez’ sowie Crararkoe’s! Beschreibung der Hoden von 
EnterostomaFingalianum erhellt, dass im Laufe der Spermato- 
genese hier ein Cytophor, »cellule centrale« CLAPAREDE, » masse Pproto- 
plasmique centrale« Harızz, gebildet wird, welcher nach ÜCLAPAREDE 
einen, nach Haıızrz bald keinen, bald mehrere Kerne enthalten soll. 
Nun habe ich Enterostoma Fingalianum nicht untersuchen können, 
bin daher nicht berechtigt zu behaupten, dass stets kein Kern im Cyto- 
phor vorhanden sein wird, was mir als das Wahrscheinlichste erscheint. 
Ich möchte aber auf die eigenthümliche Differenzirung des Plasmas des 
Cytophor von Monoophorum striatum hinweisen (Taf. XVI, Fig. 12 cy) 
und daran die Vermuthung knüpfen, dass durch dieselbe ein Kern vor- 
getäuscht worden ist. 

Nicht recht verständlich sind mir die Erörterungen, welche HaLızz 
an die in der centralen Plasmamasse befindlichen Kerne knüpft: »Je 
donne ä ces noyaux, qui sont eux-memes nucleoles, la valeur de cei- 
lules-filles, et A la masse protoplasmique, au sein de la quelle ils pren- 
nent naissance, la valeur d’une cellule-me£re. « 

Wie ein »Kern« und dann wieder eine »Protoplasmamasse« den 
Werth von Zellen haben können, ist mir unerfindlich. 

Von größerem Interesse ist der Theil der Arbeit Jexsen’s »Recher- 
ches sur la spermatogenese«, welcher sich mit der Entwicklung der 
Samenfäden von Pl. vittatum befasst. — Die wesentlichsten Punkte 
sind folgende: 

Innerhalb der Mutterzellen, Spermatogonien oder »cellules testi- 
culaires« vermehrt sich der Kern durch indirekte Theilung, und jeder 
so entstandene neue Kern wird von einem eigenen Plasmalager um- 
geben, alle sind umhüllt von einer gemeinsamen Membran, der Mem- 
bran der Mutterzelle. Die Theilung der Mutterzelle, des Plasmas der- 
selben, ist jedoch keine vollständige, es bleibt im Centrum eine Plasma- 
masse, welche alle Tochterzellen vereinigt. Aus der Spermatogonie ist 
eine Spermatogemme entstanden. 

Der Übergang der Spermatocyten in Spermatozoiden (Spermatiden) 
beginnt damit, dass der äußere Theil der Spermatocyten sich an der 
Seite abplattet, in Folge dessen der mittlere Theil leicht hervorragt; 
der äußere Theil nimmt nun allmählich die Gestalt eines Kegels an, 
dessen Plasma homogen wird, der innere Theil der Spermatocyte be- 


1 CLAPAREDE, Recherches anatomiques sur les Annelides, Turbellaries, Opalines 
et Gregarines ab. d. les Hebrides. 1864. 


305] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. Il. 139 


wahrt hingegen seine frühere Form und sein granulirtes Aussehen. Der 
homogene Kegel zieht sich nun aus in eine Spitze, welche durch ihr 
glänzendes Aussehen auffällt. Die Grenze zwischen der äußeren homo- 
genen und inneren granulirten Partie markirt sich durch eine auftretende 
Furche mehr und mehr, und die Spitze auf der ersteren verlängert sich 
in einen Faden, welcher sich späterhin in einer Spiraltour dreht. 

Der Kern, welcher vollständig in der äußeren Partie liegt und nur 
etwas an Volumen abgenommen, seine runde Form und sein homo- 
genes Aussehen hingegen bewahrt hat, ist des Kernkörperchens ver- 
lustig gegangen. 

Von den beiden Theilen, aus welchen sich die Spermatocyte zu- 
sammensetzt, dem äußeren kernhaltigen und dem inneren central ge- 
legenen, geht nur der erstere in die Bildung des Spermatozoons ein, der 
letztere bildet mit den Cytophor. 

Jensen unterscheidet nun zwei Fälle; entweder verschmelzen 
sämmtliche innere Partien unter einander mit dem aus der unvollstän- 
digen Theilung hervorgegangenen centralen Plasma zu einer gemein- 
samen Plasmamasse, dem Cytophor, oder aber diese Verschmelzung 
findet nicht statt, die einzelnen Theile behalten ihre Form, dann nennt 
Jensen dieselben » portions cytophorales «. 

Der Theil der Spermatocyte, welcher nicht in die Bildung einer 
»portion eytophoral« oder des Gytophors eingeht, streckt sich und dreht 
sich spiralig. 

Der Kern erleidet ebenfalls eine Streckung in die Länge, er durch- 
setzt nach und nach die ganze Spermatide. Er ist von homogener Be- 
schaffenheit und glänzendem Aussehen; seine vordere centrale Spitze 
dringt in die »portion eytophoral«, resp. den Gytophor ein, krümmt sich 
und beginnt sich ebenfalls spiralig zu drehen und nur der Theil, 
welcher am meisten peripher gerichtet ist, bleibt von dieser Drehung 
verschont. Die Portion cytophoral wird kleiner, hell und verschwindet 
endlich ganz. Wo ein Gytophor vorhanden ist, bemerken wir ebenfalls 
eine bedeutende Größenabnahme, der Rest geht seiner Auflösung ent- 
gegen; zahlreiche Vacuolen, erfüllt von einer sehr hellen Substanz, 
treten in ihm auf, endlich verwandelt er sich in die Substanz, welche 
wir in einem Theile des Hodenbläschens angehäuft finden. 

Das ausgebildete Spermatozoon von Pl. vittatum besteht dem- 
nach nach Jensen aus einem in dem größten Theil seiner Länge spiralig 
gedrehten Centralfaden, welcher aus dem Kern der Spermatocyte her- 
‚vorgegangen ist, und welcher umgeben wird von einem Plasmasaum, 
der in einer dem Centralfaden entsprechenden Weise ebenfalls spira- 
lige Drehungen zeigt. 


140 Ludwig Böhmig, RB 

Der »hintere« (JENsEn) in einen Faden ausgezogene Theil ist nicht 
gedreht. 

Jensen bezeichnet diesen Theil, welcher also während der Ent- 
wicklung peripher gerichtet ist, als »extremite posterieure« und setzt 
sich hiermit in Gegensatz zu v. Grarr, welcher ausdrücklich den spiralig 
gedrehten Theil als Schwanz bezeichnet. 

Wie verhalten sich nun Jensen’s Befunde zu den meinigen, an an- 
deren Plagiostoma-Arten gemachten? 

Auf den ersten Blick scheint keine sehr große Übereinstimmung 
zu bestehen, dieselbe wird jedoch vollständig, sobald wir mit v. GkAFF 
den gedrehten central gerichteten Theil als den »hinteren«, als den 
Schwanztheil auffassen. 

Den Schwanzfaden Jensen’s kann ich mit einiger Wahrscheinlich- 
keit als »Kopfstück« in Anspruch nehmen; das von Jensen betonte 
starke Lichtbrechungsvermögen »plus tard il (le cone) s’allonge en une 
pointe qui se fait remarquer par sa grande refringence«, sowie seine 
Lage sprechen für diese Auffassung. 

In der Bildung des Centralfadens, der Plasmaumhüllung (der 
Säume) und des Cytophors finden sich keine wesentlichen Differenzen, 
wenn wir Pl. maculatum, sulphureum oder Pl. Girardi als 
Vergleichungsobjekte wählen. 

Dem Vorhandensein einer die Spermatogonien, resp. Spermato- 
gemmen umhüllenden Membran, von deren Existenz ich durchaus nicht 
überzeugt bin, kann ich kein Gewicht beilegen. 

Und selbst wenn Jensen Recht hätte und der fadenartig ausge- 
zogene Theil die »extremit& posterieure« bildete, so wird an der Über- 
einstimmung der wesentlichsten Dinge der Samenfädenentwicklung 
zwischen Jensen und mir nichts geändert. 

Es müsste alsdann überhaupt der Theil der Samenfäden, wenig- 
stens derjenigen von Pl. Girardi, dioicum, sulphureum, macu- 
latum, bimaculatum, Vorticeros auriculatum, den v. GRAFF 
und ich bisher als den vorderen bezeichnet haben, der hintere genannt 
werden, und das würde in vollkommenem Widerspruch mit der Be- 
wegung der Samenfäden stehen. 

An Spermatozoen, an denen ein deutliches Köpfehen ausgebildet 
ist, wie z.B. an Pl. reticulatum, wird man ebenfalls leicht ent- 
scheiden können, ob der Schwanz oder das Köpfchen in den Gytophor 
eingesenkt sind. Leider steht mir momentan kein frisches Material zur 
Verfügung, und an meinen Schnittpräparaten mit Ausnahme der auf 
Taf. XV, Fig. 4%, 45 abgebildeten. liegen die Spermatiden meist ganz 


307] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. I. 141 


auf dem Cytophor; allerdings habe ich auch hier immer den Eindruck, 
als sei der Schwanztheil in die centrale Plasmamasse eingesenkt. 

Die Bemerkung JEnsen’s » c’est cependant un fait constant dans les 
differentes classes d’animaux que l’extremite posterieure ou la queue 
du spermatogonide croit ä l’extr&mite peripherique des cellules du sper- 
matogemme sous la forme d’un prolongement protoplasmique du corps 
cellulaire«, beweist durchaus nicht, dass sich die Turbellarien eben so 
verhalten müssen. 

Ich glaube im Vorhergehenden nachgewiesen zu haben, dass die 
Spermatozoen der Turbellarien den Werth von Zellen besitzen, eine 
Ansicht, die für die Samenfäden überhaupt von ScHhwEIGEr-SEIDEL ! be- 
gründet wurde und heut wohl von der großen Mehrzahl der Forscher 
getheilt wird, welche andererseits aber auch bedeutende Gegner be- 
sitzt. So ist es vor Allen Köruiker?, welcher an seiner früheren An- 
sicht, dass die Samenfäden nur umgewandelte Kerne und nicht Zellen 
sind, auch jetzt noch festhält. Ich gebe zu, dass der aus dem Kern her- 
vorgehende Theil des Spermatozoons der wesentlichere ist und werde in 
dieser Ansicht ganz besonders bestärkt durch die Resultate der schönen 
von Bovzrı? angestellten Versuche. Durch diese ist es augenscheinlich 
geworden und experimentell erwiesen, dass die Kerne der Sexualzellen 
bei der Befruchtung und für die Entwicklung des neu entstehenden Or- 
ganismus die maßgebenden Faktoren sind. Andererseits möchte ich aber 
die Rolle, welche dem protoplasmatischen Theil des Samenfadens zu- 
fällt, nicht unterschätzen. Ich halte denselben von großer Wichtigkeit, 
einerseits für die Bewegung, andererseits als schützende Hülle. 

Am einfachsten und ehesten verständlich sind in dieser Beziehung 
die gesäumten Spermatozoen der Turbellarien, wo die Bewegungen 
des protoplasmatischen Saumes die Bewegungen des Samenfadens, 
wenn nicht bedingen, so doch wesentlich unterstützen, und bei denen 
der mächtige Plasmamantel dem centralen Faden jedenfalls bedeuten- 
den Schutz gewährt. 

Schwieriger allerdings ist die Bedeutung des Plasmatheils in jenen 
Fällen zu erklären, wo sich der aus dem Kern der Spermatocyte her- 
vorgegangene Theil in Form einer äußeren Spirale um den plasma- 
tischen windet, wie solches der Fall ist bei den Samenfäden der Cy- 
lindrostomiden. 


1 SCHWEIGER-SEIDEL, Über die Samenfäden und ihre Entwicklung. Archiv für 
mikr. Anatomie. Bd. 1. 

* KöLLIkER, Die Bedeutung der Zellkerne für die Vorgänge der Vererbung. 
Zeitschr. f. w. Zool. Bd. XLII. 

3 Boveri, Ein geschlechtlich erzeugter Organismus ohne mütterliche Eigen- 
schaften. Sitzungsber. d. Ges. f. Morph. u. Physiol. München 1889, 


142 Ludwig Böhmig, [308° 


Bezüglich der von KöLrıker vertretenen Auffassung erscheint es 


mir nicht unwichtig, KöLuıker wörtlich zu eitiren: »Am meisten, sagt 
dieser eminente Gelehrte, stimmen mit meinen Erfahrungen die neuen 
sorgfältigen Untersuchungen von M. v. Brunn ! über die Samenkörper‘ 
der Paludina vivipara, denen zufolge die Samenkörper ganz und 


gar aus Kernen hervorgehen, außerdem aber noch eine protoplasma- 
tische Hülle von der Bildungszelle der Samenfäden erhalten. Eine 


solche Umhüllung entwickelt sich unstreitig in manchen Fällen um die 
Kerne und hat die irrige Annahme erzeugt, dass ein Theil der Samen- 
fäden aus den Samenzellen (Spermatocyten) entstehe. Nach meinen 
Erfahrungen ist jedoch diese Bildung ganz unwesentlich und an den 
reifen Samenfäden häufig nicht mehr vorhanden. « 

Nun bemerkt aber v. Brunx !, dass der aus dem Kern entstehende 
Theil der haarförmigen Spermatozoen von Paludina vivipara (Kopf, 
Mittelstück, Schwanz) von einem dicht anliegenden Mantel des übrigen 
Zellinhaltes umhüllt werden. Gerade also das von KörLLiker angezogene 
Beispiel scheint mir zu beweisen, dass die Spermatozoen morphologisch 
den Werth von Zellen besitzen. 

Ob die Plasmahülle für die Spermatozoen von wesentlicher funk- 
tioneller Bedeutung ist, scheint mir für die Beurtheilung der Frage, ob 
das Spermatozoon einer Zelle oder dem Kerne einer solchen entspricht, 
ganz irrelevant, es handelt sich hier nur darum, ob eine protoplasma- 
tische Hülle, welche aus dem Plasma des Spermatocyten entstanden ist, 
vorhanden ist oder nicht. 

Für ganz unberechtigt halte ich die Ansicht, welche den Gegensatz 
zu der von Köruıker vertretenen bildet, dass nämlich die Samenfäden 
nur aus dem Plasma der Bildungszelle, der Spermatocyte hervorgehen. 

Derselben huldigen Sommer ?, SALEnsky? und Moniez #. 

Sırensky sagt geradezu »Es geht daraus hervor, dass die Kerne 
bei der Bildung der Spermatozoen keine Rolle spielen«, und eben so be- 
stimmt äußert sich Sommer #: »eine Betheiligung der Kerne dahei (näm- 
lich bei der Bildung der Samenfäden) findet nicht statt. « 

Ich habe mich nun allerdings nicht an Amphilina, wohl aber an 
Taenia eucumerina, dem Untersuchungsobjekte Monıszz’, überzeugt, 

! M. v. Bruns, Über die doppelte Form der Samenkörper von Paludina vivipara. 
Archiv für mikr. Anat. Bd. XXI. 

2 SonMER, Über den Bau und die Entwicklung der Geschlechtsorgane von T. 
mediocanell. und T. solium. Zeitschr. f. w. Zool. Bd. XXIV., 

3 SALENSKY, Über den Bau und die Entwicklungsgesch, der Amphilina. Zeitschr. 
f. w. Zool. Bd. XXIV. 


4 Monıez, Sur les Spermatozoides des Cestodes. Compt. rend. 1878. 
9 SALENSKY,]. C. 6 SONMER, ]. c. 


309] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 143 


dass die etwas chromatinarmen Kerne der Spermatocyten den eentralen 
Theil der Samenfäden bilden. 

Auf einige andere Punkte will ich hier nicht näher eingehen, son- 
dern dieselben nur eben berühren; ausführlicher sollen dieselben 
in einer späteren Arbeit, welche insbesondere die Spermatogenese der 
Acölen, Trieladen, Polycladen, CGestoden und Trematoden 
umfassen wird, besprochen werden. 

Diese Punkte, welche mir von einigem Interesse zu sein scheinen, 
sind: 

4) Welche Form und Lage hat der aus dem Kern der Spermato- 
eyte hervorgehende Theil des Samenfadens? und ist an demselben eine 
Differenzirung in zwei oder mehrere Abschnitte nachweisbar ? 

2) In wie weit betheiligt sich das Plasma der Bildungszellen am 
Aufbau der Samenkörper, und welche Lagerung hat es zum Kerntheil? 

3) Welche Rolle spielt der sogenannte Nebenkern ? 

#) Tritt bei Wirbellosen stets ein Gytophor auf? 

Die Samenfäden der Gestoden (T. cucumerina) verhalten sich, 
nach meinen Beobachtungen ganz ähnlich wie die fadenförmigen Sper- 
matozoen von Monoophorum striatum, indem auch hier ein cen- 
traler, tingirbarer Faden vorhanden ist, welcher aus dem Kerne 
hervorgeht. 

In dieser Beziehung schließen sich nach den Untersuchungen 
M. v. Brunn’s! die fadenförmigen Samenfäden von Paludina vivipara 

“an, bei denen der Achsenfaden, welcher das ganze Spermatozoon durch- 
zieht, von Theilen des Kernes gebildet wird, während das Plasma eine 
zarte Hülle um denselben bildet. Etwas abweichend verhalten sich die 
wurmförmigen Samenkörper desselben Thieres, bei welchen das Proto- 
plasma das sogenannte Mittelstück bildet, das aber auch von einem zar- 
ten Faden durchsetzt wird, welcher Kopf und Schwanztheil verbindet, 
die reine Kernprodukte sind. 

Bei weitaus der Mehrzahl der Samenkörper ist jedoch der Kern 
auf einen bestimmten kleineren Theil beschränkt, und wir finden sehr 
häufig, wenn auch nicht ausschließlich, dass das Vorderende vom Kerne 
gebildet wird. 

So sind es vor Allem die Spermatozoen der Wirbelthiere, bei 
denen sich der Kern als Köpfchen von dem plasmatischen Theile, dem 
Schwanze abhebt. 

Unter den Wirbellosen gehören hierher die Samenfäden vieler 
Würmer und Insekten. A. Borızs Lee? untersuchte Nemertinen 

1 M. v. Brunn, |. c. 
® A.B. Lee, La spermatog. chez les Nemertines. Recueil zool. suisse. T.IV. 1888. 


144 Ludwig Böhmig, [310 
“ 
und konnte den Nachweis erbringen, dass die Samenfäden derselben 
aus einem Kopf und Schwanztheil bestehen, von denen der erstere aus 
dem Kerne hervorgeht. Das Gleiche beobachtete Nasse ! bei den Tubi- 
ficiden und BroonrieLd ? vom Regenwurm, »the nucleus undoubtedly 
becomes the rod-like head of the earth-worm’s spermatozoon, and the 
filament is as undeniably formed from non-nuclear protoplasm «. 

Jedenfalls sind hierher nach den Untersuchungen von BürschLi? 
auch die Samenkörper vieler Insekten zu rechnen. BürschLı homo- 
logisirt den aus dem Kerne hervorgegangenen Kopf des Spermatozoons 
mit dem Mittelstücke SchwEeiger-Seiper’s bei Wirbelthieren: »Jetzt be- 
ginnt dann auch der seither kreisrunde Kern sich umzugestalten, wird 
eiförmig, immer länglicher und dabei ganz hell, schließlich pfriemen- 
förmig und lang stäbchenförmig, worauf er dann dunkel und glänzend 
wird und das sogenannte Mittelstück darstellt.c Nach den Abbildungen 
BürscnLrs kann es nicht zweifelhaft sein, dass der Kern das Köpfchen 
bildet. 

Schwieriger verständlich sind trotz der schönen Untersuchungen 
Grossen’s? die oft barock gestalteten Samenkörper der Crustaceen. 
Nach Grossen’s Untersuchungen wird der Kopf des Samenkörpers nicht 
vom Kern sondern von einem.anderen Gebilde dem Nebenkörper bei 
Paguristes formirt, der Kern der Spermatozoen liegt entweder im 
Mittelzapfen (Paguristes maculatus), und es wäre dann dieser 
Mittelzapfen eigentlich als Kopf zu bezeichnen, oder aber der Kern 
verschwindet vollständig (?), so bei Astacus. 

Bei einzelnen Turbellarien (Pl.siphonophorum), bei Bran- 
chiobdella, Ascaris u. A. liegt der Kerntheil der Spermatoeyte nicht 
am vorderen Ende sondern besitzt eine mittlere Lage. 

Bei Ascaris sehen wir ihn überdeckt von der Kopfkappe, und 
eben so liegt bei Branchiobdella ein sehr voluminöses Gebilde vor 
dem eigentlichen Köpfchen des Spermatozoons. 

Ist nun der Kopf des Samenfadens — ich verstehe unter Kopf 
immer nur den Theil des Samenfadens, welcher aus dem Kern der Sper- 
matocyte hervorgegangen ist, gleichviel, welche Lage er hat —, abge- 
sehen von den Turbellarien, uniform gebaut oder können wir auch 


1 Nasse, Beiträge zur Kenntnis der Tubificiden. Inaug.-Diss. Bonn 1882, 

2 BLooMFIELD, On the development of the Spermatozoon. Part I. Lumbricus. 
Quarterly Journal of M. S. T.XX. 1880. 

3 BürscaLı, Nähere Mittheilungen über die Entwickl. und den Bau der Samen- 
fäden der Insekten. Diese Zeitschr. Bd. XXI. 

4 Grossen, Beiträge zur Kenntnis der männlichen Geschlechtsorgane der Deka- 
pöden etc. Arbeiten aus dem zool. Inst. Wien. T. 1. 


311] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 145 


hier eine Sonderung in einen cehromatischen und achromatischen 
Absehnitt wahrnehmen ? 

Am schärfsten und klarsten drückt sich jedenfalls M. v. Brunn! aus: 
»Bei der Bildung der Samenfäden findet im Kern der Samenzelle eine 
partielle Scheidung des Chromatin und Achromatin statt. Das erstere 
geht ausschließlich in den definitiven Kopf über, während das Achro- 
matin zum Faden auswächst. Dieser ganze Kernfaden erhält von Seite 
des Protoplasmas eine zarte Hülle. Der Gegensatz von Mittelstück und 
Endstück des Fadens wird dadurch bedingt, dass das erstere eine 
größere Dicke besitzt, wodurch seine größere Resistenz, geringere 
Biegsamkeit und andere Eigenschaften erklärlich werden.« 

Wenn nun auch in so präciser Weise von anderer Seite eine der- 
artige Scheidung der chromatischen und achromatischen Substanz noch 
nicht beschrieben worden ist, so scheinen doch mancherlei Beobach- 
tungen auf eine solche hinzudeuten. 

Bereits SCHWEIGER-SEIDEL? fand, dass der obere Theil des Samen- 
fadenkopfes des Haushahnes von dem unteren verschieden sei, und 
La VALETTE St. GEORGE bestätigt diese Beobachtung. 

A. v. Brunn ® konstatirte, dass im Laufe der Entwicklung der Sper- 
matozoen des Sperlings eine Differenzirung im Kerne auftritt: »Unter- 
dessen ist mit ihm (dem Kern) eine Veränderung ..... vorgegangen, 
welche darin besteht, dass er sich in zwei Hemisphären gesondert hat, 
deren caudale die ursprüngliche Beschaffenheit zeigt, während die andere 
‚sehr hell geworden ist und das Kernkörperchen sowie eine kleine halb- 
 kugelige auf der ebenen Fläche der dunklen Hemisphäre excentrisch auf- 

tretende Prominenz zeigt.« Die untere Kernhemisphäre bildet späterhin 
am reifen Samenfaden das Hauptstück des Kopfes, die obere den Spieß. 

Nach dem, was A. v. Brunn mittheilt, ist es kaum zweifelhaft, dass 
es hier auch zu einer Scheidung der chromatischen und achromatischen 
Kernsubstanz und zur Bildung eines eben solchen Kopfstückes kommt 
wie bei den Turbellarien. 

Derartige helle Kopfstücke sind auch beschrieben worden für Am- 
phibien und Reptilien (Bombinator igneus, Triton cristatus, 
Lacerta agilis) durch Leyvis!: »Bezüglich des Baues der Samenele- 
mente haben die Untersuchungen ergeben, dass das Kopfstück in gar 
manchen Fällen keineswegs homogen ist, sondern eine Zusammen- 
setzung aus Hülle und Inhalt zeigt.« Die Innensubstanz, welche doch 


1 M. v. Brunn, 1. c. 2 SCHWEIGER-SEIDEL, |. C. 
3 A. v. Brunn, Beiträge zur Kenntnis der Samenkörper und ihrer Entwicklung. 
Archiv für mikr. Anat. Bd. XXIII. 
4 F. Leypıe, Untersuchungen zur Anat, und Histologie der Thiere. Bonn 1883. 
Arbeiten a. d. zool, Inst. zu Graz. IV. 40 


146 Ludwig Böhmig, [312 


wohl der besonders wichtige Theil des Zoosperms ist, scheint am freien 
Ende des Kopfstückes in Form einer blassen, fadigen Spitze vorspringen 
zu können. | 

Ich bin überzeugt, insbesondere wenn ich die betreffenden Abbil- | 
dungen betrachte, dass es sich hier um eine Spitze aus achromatischer 
Substanz handelt. 

Bei einer Reihe von Insekten Agrion puella, Galopteryx virgo, 
Hydrophilus piceus, Blatta orientalis bemerkte BürscaLı! auf 
dem Köpfehen (Mittelstück Bürscaur’s) eine kleine blasse Spitze oder 
ein blasses, kreisrundes Scheibchen, welche möglicherweise auch auf 
die ausgeschiedene achromatische Kernsubstanz bezogen werden kön- 
nen; auf das eigenthümliche Mützchen der Locustiden werde ich 
alsbald zurückkommen. 

Nassz und BroomrieLpD berichten nichts von einer weiteren Diffe- 
renzirung der Köpfchen ihrer Untersuchungsobjekte, hingegen finden 
wir bei Lee ? eine interessante Notiz. 

Nach Lex erscheint der Kopf der Samenfäden im lebenden Zustande 
homogen, in Wahrheit ist er dies jedoch nicht. 

Ler sah bei Behandlung mit Methylgrün, dass der Kopf vorn eine 
Spitze trägt, bestehend aus einer glänzenden homogenen Substanz, welche 
sich nicht färbte. An der Basis des Kopfes liegt ein gleiches, homoge- | 
nes, achromatisches, glänzendes Gebilde, welches mit der Spitze des 
Kopfes durch einen Stiel verbunden zu sein scheint, der die Achse 
des Kopfes in Form eines soliden oder hohlen Cylinders durchsetzt. 

Da aus Ler’s Beschreibung weiterhin hervorgeht, dass dieses Ge- 
bilde kein Produkt des im Laufe der Entwicklung auftretenden Neben- 
kernes ist, so halte ich es für sehr wahrscheinlich, dass wir auch hier 
eine Scheidung der chromatischen und achromatischen Substanz vor uns | 
haben, die letztere würde das beschriebene Gebilde entstehen lassen. 

Bei einer nicht geringen Zahl von Thieren besitzen die Samen- | 
fäden am Köpfchen eigenthümliche Gebilde, welche unter dem Namen | 
der Kopfkappe bekannt, und von dem von mir beschriebenen Kopfstück 
wohl zu unterscheiden sind. | 

Dieselben sind weit verbreitet bei Wirbelthieren, Insek- | 
ten (9), Crustaceen und Würmern (Branchiobdella, Ascaris). 
Die Kopfkappe scheint in vielen, vielleicht in allen Fällen (Wirbel- 
thiere, Ascaris) für die Befruchtung von keiner Bedeutung zu sein, 
da dieselbe, wie wir durch Nusssaum ? wissen, abgeworfen wird und | 


1 Bütscauı, |. c. 2 B. Lex, 1. c. 
3 NusssAum, Über die Veränderung der Geschlechtspro dukte bis zur Eifurchung, 
Archiv f. mikr. Anatomie. Bd. XXIII. 1884. 


313] Untersuchungen über rhabdoeöle Turbellarien. II. 147 


nicht mit in das Ei eindringt. »Sie ist,« sagt Nussgaum, »von derselben 
untergeordneten Bedeutung (nämlich bei Ascaris), wie bei den 
Samenfäden höherer Wirbelthiere; und weiterhin »zwischen den zur 
Befruchtung reifen Eiern (finden sich bei Ascaris) nur noch nackte 
Samenkörper. Dieser Auffassung Nussgaun’s treten jedoch v. BENEDEN 
und Juri entgegen. 

Es ist nun die Frage, was hat man unter der Kopfkappe eines 
'Spermatozoon zu verstehen? Ein den Samenkörper mehr oder weniger 
bedeckendes Gebilde, welches nicht aus dem »Kern« entstanden sein 
darf, sondern seine Existenz dem Protoplasma oder einem aus dem- 
selben entstandenen Gebilde, dem Nebenkern, zu verdanken hat. 

Die Entstehung aus dem Protoplasma hat Nusssaum ganz besonders 
betont. Die hierauf bezügliche Stelle bei Nusssaum lautet: »Da man 
aber in beiden Fällen (Kopfkappe des Meerschweinchens, das Mittelstück 
der Spermatozoen bei Stenobothrus dorsalis) die Entstehung so- 
wohl die der Kopfkappe als die des Mittelstückes aus dem Protoplasma 
nachweisen kann, so ist es gleichgültig, ob man in allen Fällen für 
Kopfkappe und Mittelstück eine besondere Verdichtung im Protoplasma 
des Spermatocyten wird ermitteln können; der Schwerpunkt ist auf 
die Entstehung dieser Theile aus dem Protoplasma zu legen. « 

Unter Nebenkern werden vor der Hand Gebilde zusammengefasst, 
welche eine ganz verschiedene Entstehung und mithin einen ganz ver- 
schiedenen Werth haben. 

Jedenfalls wird es von Wichtigkeit sein, wie auch W. Voısr be- 
tont, in Zukunft der Entstehungsweise des Nebenkernes besondere 
Aufmerksamkeit zu schenken. 

Es scheint mir nicht unmöglich, dass z. B. in manchen Fällen die 
Nebenkerne auch aus Theilen der achromatischen Substanz gebildet 
werden, z. B. aus ähnlichen solchen Kügelchen, wie ich sie aus dem 
Kerne von Pl. maculatum beschrieben habe. In dieser Vermuthung 
werde ich durch Befunde Grossen’s! bestärkt, welcher in den Hoden- 
zellen von Astacus eine Vacuole fand, von welcher er sagt: »Wie 
‚diese Vacuole entsteht, gelang mir nicht mit Sicherheit nachzuweisen; 
ob sich diese Flüssigkeitsansammlung neben dem Kerne intracellulär 
bildet, oder ob nicht der Kernsaft, aus dem Kerne ausgestoßen, dieser 
Vacuole die Entstehung giebt, muss unentschieden bleiben. Doch halte 
ich beinahe das Letztere für das Richtigere, wofür ich das nur einmal 
‚beobachtete Bild, welches auf Taf. XIV, Fig. 18 wiedergegeben ist, an- 
führe; dazu kommt noch die bedeutendere Größe des Kernes in diesem 
Stadium verglichen mit dem nächsten von mir abgebildeten. « 

1 GROBBEN, 1. c. 
10* 


148 Ludwig Böhnig, [31 


Von dem Gebilde, welches sich außerdem in den Hodenzellen von 
Asta&@us vorfand, und welches Grossen als »Nebenkörper « bezeichnet, 
vermuthet GroßsEn, dass es ein Theil des Kernes des Spermatoblastem 
ist, und dass dasselbe bei erlangter Reife oder vor der Theilung der 
Hodenzelle ausgestoßen wird. 

Es muss vor der Hand auch dahin gestellt bleiben, ob jenes eigen 
thümliche dunkle Mützchen mit Fortsätzen, welches Bürscau! an den 
Samenfäden der Locustiden beobachtete, und das aus einem hellen | 
Bläschen hervorgeht, ob weiterhin der Inhalt des vor dem Kopfe ge- 
legenen Schlauches an den Spermatozoen von Branchiobdella als. 
»Kopfkappe« oder »Kopfstück « zu bezeichnen ist. Das Nebenkörperchen | 
ist vielleicht, wie W. Vorıgr vermuthungsweise äußert, ein herausgäg 
iretener Theil des Kerninhaltes, demnach müssten wir hier von einem | 
Kopfstücke sprechen. 3 

Nach den Untersuchungen M. v. Bruns’s? würde allerdings die 
Sache bei Locusta viridissima wesentlich anders liegen, als 
Bürscaui darstellt. ! 

v. Brünn? hält nämlich den Nebenkern Bürsenur’s, welcher sich 
nach BürsenLi an der Bildung des Samenfadenschwanzes betheiligt, für 
eiweißartige Reservestoffe, das »kernartige Bläschen « Bürscaur's ist nach 
v. Brunn ein Theil des Kernes und nie von demselben getrennt. Der 
ankerförmige Theil des Kopfes entsteht nach der ganzen Darstellung des 
letztgenannten Autors aus dem Kern der »Samenzelle«, und zwar haupt= 
sächlich aus dem chromatischen Theile derselben; die achromatische 
Substanz würde wenigstens nach den Abbildungen, welche v. Brunn 
giebt, den oberen Theil des Fadens und das kleine helle obere Bläs- 
chen bilden. 

Bezüglich des Cytophors werde ich mich auf einige kurze Bemerd 
kungen beschränken, welche nur auf die Wirbellosen Bezug haben. 

Eine sehr genaue Darstellung, die Entstehung des CGytophors bei 
Branchiobdella betreffend, verdanken wir W. VoısT®. 

Die Spermatogonie entsteht hier durch Theilung einer Sexualzeilil 
doch ist diese Theilung nicht sofort eine vollständige, sondern es blei= 
ben beide Zellen noch eine Zeit lang mit einander vereinigt. Nach er= 
folgter Ablösung ist die Spermatogonie mit einem kleinen Stielchen 
versehen, welches die Anlage des Cytophors bildet, um welchen sich 
die Spermatocyten rosettenartig gruppiren. 

Wir finden demnach in der Hauptsache dieselben Verhältnisse wie 
bei den Plagiostominen. Ein Unterschied besteht nur darin, dass 


1 BÜTSCHLT, |. c. 2 M. v. Bruns, 1. c. 3 W. Voısr, 1. & 


315] Untersuchungen über rhabdoeöle Turbellarien. I. 149 


bei Branchiobdella der Cytophor eine Membran besitzt, die direkt 
in die Zellmembran der Spermatoeyten übergeht; diese stehen durch 
kleine Öffnungen mit dem Cytophor in Verbindung. 

Ein Cytophor wurde von Nasse bei Tubificiden, von BLooMFIELD 
beiLumbricus, Hirudo und Helix aufgefunden. 

Für Paludina leugnet M. v. Brunw die Existenz eines Cytophors. 

In diesen Cytophor sind, mit alleiniger Ausnahme der Plagiosto- 
minen, die Samenfäden mit ihren Köpfchen eingesenkt, bei diesen 
steht der Schwanztheil in Verbindung mit der centralen Plasmamasse. 

Die wesentlichste Frage ist jedenfalls die, enthält der Cytophor 
einen Kern oder nicht ? 

W. Voigt, Nasse, JENSEN und ich stimmen darin überein, dass ein 
Kern stets fehlt, während nach BroonrieLpD ein solcher bei Lumbri- 
eus und Hirudo nicht (»the blastophor of Lumbricus [and of Hirudo 
and others] is devoid of nucleus«) vorhanden ist, wohl aber bei Helix 
(in Helix and Rana however the blastophor posses a large nucleus«). 

M. v. Brunn tritt BLooMFIELD entgegen, als er bei Helix das Vor- 
handensein eines Cytophors verneint. 

Ich möchte jedoch auch hier die Existenz eines Cytophors annehmen, 
und die zarten Protoplasmamassen, durch welche die Gruppen der 
verschiedenen Keimelemente und die Köpfchen der Samenkörper ver- 
bunden werden, als solche ansprechen. 

Es scheint demnach das Vorhandensein eines Cytophors unter den 
Wirbellosen, wenn auch nicht ganz allgemein, so doch weit verbreitet 
zu Sein. 


Die weiblichen Geschlechtsdrüsen. 


Wir unterscheiden bei den Turbellarien allgemein Ovarien 
und Keimstöcke (v. Grarr)'!. Die ersteren enthalten Eier, die letzteren 
Keime. Der wesentlichste Unterschied zwischen Eiern und Keimen 
besteht darin, dass die Eier in ihrem Plasma das für den Embryo noth- 
wendige Nährmaterial, den Dotter, in Gestalt von Dotterkügelchen oder 
Blättchen enthalten; die letzteren hingegen wenigstens in genügendem 
Maße dieser Dotterelemente entbehren, sie können sich daher, wenn 
befruchtet, nicht ohne Weiteres entwickeln, es muss das Nährmaterial 
zu diesem Zwecke von anderen Zellen, den Dotterzellen, geliefert wer- 
den. Ovarien finden sich bei den Polyeladen und den Aecölen 
unter den Rhabdoeöliden, ferner bei den den Rhabdocoela an- 
gehörigen Genera Stenostoma, Mierostoma, Macrostoma und 


1 v. GRAFF, ]. c. 


150 Ludwig Böhmig, [316 


Acmostoma, welch letzteres zur großen Gruppe der Alloiocölen ge- 
hört. Keimstöcke kommen allen übrigen Rhabdocöliden, ferner den 
Trieladen, Cestoden und Trematoden zu. 

Die Keim- und Dotterstöcke können nun entweder, und dies ist 
bei den meisten Genera der Fall, vollkommen von einander getrennt 
sein, oder aber in Zusammenhang stehen; dies letztere Verhältnis 
sehen wir realisirt bei Cylindrostoma, Enterostoma, Mono- 
ophorum, Prorhynchus und Schultzia; wir sprechen dann von 
Keimdotterstöcken. 

Es ist wohl kaum zweifelhaft, dass dieser letztere Zustand der 
weniger fortgeschrittene ist, und dass das Vorhandensein getrennter 
Keim- und Dotterstöcke den höher differenzirten darstellt. 

Die beiden symmetrisch gelagerten Keim- und Dotterstöcke, resp. 
Keimdotterstöcke, nehmen im Allgemeinen die Seitentheile des Thieres 
bei den von mir untersuchten Formen ein, im Speciellen ergeben sich 
allerdings für die einzelnen Arten oft nicht unbedeutende Abweichun- 
gen. — Plagiostoma dioicum scheint der Dotterstöcke zu entbehren. 
Ich wage das Fehlen derselben nicht mit Sicherheit zu behaupten, da 
ich nur ein Exemplar dieser interessanten Species zu untersuchen Ge- 
legenheit hatte, und es durchaus nicht immer leicht ist, wie ich später 
zeigen werde, die Anlagen dieser Organe aufzufinden. 

Aus diesem Grunde habe ich mich auch gehütet bei Pl. dioicum 
von Ovarien zu sprechen. Während im großen Ganzen die Keimstöcke 
zwei wohl umschriebene Lager bilden, vermisse ich eine derartige Lo- 
kalisirung der Keime auf eine bestimmte Stelle hei dem eben genannten 
Plagiostoma dioicum und Pl. bimaculatum. Die Keime liegen 
hier hinter dem Pharynx angefangen bis gegen das männliche Copu- 
lationsorgan, seitlich und dorsalwärts vom Darm, einzeln oder in kleinen 
Häufchen. Bei Pl. dioicum ist allerdings eine besonders reichliche 
Anhäufung jederseits dicht hinter dem Gehirne zu konstatiren, doch 
sprechen gewichtige Thatsachen gegen die Annahme, dass von der- 
selben die gesammten weiter nach hinten isolirt liegenden Keime ab- 
stammen. 

Allen übrigen Species kommen gut umgrenzte Keimlager zu, 
welche bald sehr weit nach vorn gerückt erscheinen (Pl. sulphu- 
reum), bald mehr die Körpermitte (Pl. Girardi) einnehmen oder 
auch hinter derselben gelegen sind (Pl. siphonophorum). 

Für die Alloiocölen bezeichnet v. GrarrF die dorsale Seite als 
die weibliche, die ventrale als die männliche, in so fern die letztere von 
den Hoden, die seitlichen Partien und die Rückenfläche von den Keim- 
und Dotterstöcken eingenommen werden. Für eine Reihe von Plagi- 


317] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien, II. 151 


ostominen (Pl. Girardi, Pl. maculatum, Vorticeros auricu- 
latum) ist dieser Satz auch von Gültigkeit, bei anderen hingegen be- 
gegnen wir der Tendenz der Keimlager, auch auf die Bauchfläche zu 
rücken. Schon angedeutet ist dies Verhältnis bei Plagiostoma ma- 
eulatum, schärfer ausgesprochen bei Pl. sulphureum, siphono- 
phorum und retieulatum, bei welch letzterem sie geradezu einen 
Theil der Ventralfläche in Anspruch nehmen und sich hier zu einem 
unpaaren Keimlager vereinigen. Andererseits finden wir aber auch bei 
diesen die meist entwickelten Keime gegen die Rückenfläche hin ver- 
schoben, was irn Zusammenhang mit dem dorsalen Verlauf des weib- 
lichen Ausführganges steht. 


Detaillirte Angaben über die Lagerung und Ausdehnung der Keim- 
stöcke zu machen, ist nicht ganz leicht, da der Grad der Geschlechts- 
reife großen Einfluss hat; es ist hierüber der specielle Theil nachzu- 
sehen, und ich erwähne hier nur, dass auch die Lage der Hoden von 
Einfluss auf die der Keimstöcke ist. Nehmen die männlichen Ge- 
schlechtsdrüsen den größten Theil der Bauchfläche ein (Pl. Girardi, 
Vorticeros auriculatum), so sind die Keimstöcke oberhalb derselben 
also mehr seitlich gelagert. Sind die Hoden jedoch auf ein relativ 
kurzes Gebiet hinter der Samenblase beschränkt, so können die Keim- 
stöcke bei größerer Entfaltung den von den ersteren frei gelassenen 
Theil der Bauchfläche occupiren. Der Darm setzt ihnen hierbei ein nur 
geringes Hindernis entgegen, wie wir bei der Entwicklung der Dotter- 
_ stöcke insbesondere sehen werden. 


Eine Tunica propria fehlt den Keimstöcken der Plagiostominen 
durchaus, im Gegensatz zu den entsprechenden Organen der Rhabdo- 
cöliden (v. Grarr), Trieladen (Iısıma) und den Ovarien der Poly- 
claden (Lang). 


Sie sind umhüllt von einem saftreichen Parenchymgewebe,, wel- 
ches zwischen die größeren Keime eindringt und dieselben umhüllt 
(Taf. XVI, Fig. 16 prch), im vorderen Theile des Keimstockes (Kst) , in 
welchem die jüngeren Keime liegen, fehlt dasselbe jedoch. Ein großer 
Theil der Struktureigenthümlichkeiten jüngerer und älterer Keimzellen 
ist bereits durch v. Grarr insbesondere bekannt geworden, doch ich 
vermisse eine eingehendere, zusammenhängende Darstellung der Ver- 
änderungen, welche der junge Keim bis zu seiner Reife durchläuft und 
werde versuchen, diese Lücke bis zu einem gewissen Grade wenig- 
stens, auszufüllen. Ich beginne mit der Betrachtung der reifen Keime 
von Pl. Girardi. 


Die Keimzellen dieser Species sind von runder oder ovaler Gestalt 


152 Ludwig Böhmig, [18 | 


(Taf. XVI, Fig. 20) und erreichen eine Größe von 51,1—65,7 : 54,7 u 


im konservirten Zustande. 


> 


An gut konservirten Präparaten gewährt der Plasmaleib bei mäßi- 


ger Vergrößerung ein feinkörniges oft fast homogenes Aussehen. Das 


Plasma färbt sich ziemlich intensiv. 


Stärkste Vergrößerungen (!/,, hom. Imm. Seıserr) lassen nun an 1 


solchen Präparaten, besonders an mit Osmium-Essigsäure oder Subli- 
mat-Osmium-Essigsäure behandelten erkennen, dass das feinkörnige 
Aussehen herrührt von einem äußerst zarten Netzwerk (Fig. 21 spp), 
dessen Maschen von einer homogenen Substanz (hyp) erfüllt sind. Beide 
Substanzen tingiren sich jedoch in verschiedenem Grade, die Zwischen- 


substanz (hyp) weniger als die Gerüstsubstanz (spp). Bei sehr starker | 


Tinktion ist von der Netzstruktur des Plasmas nichts mehr zu sehen, 
was wohl daher rührt, dass sich alsdann hyp eben so stark färbt als spp. 

In der Umgebung des Kernes ist stets ein mehr oder weniger 
breiter heller Hof (Taf. XVI, Fig. 20,24 hyp’) wahrnehmbar, der von einer 
sich wenig tingirenden Substanz gebildet wird; dieselbe ist wahr- 
scheinlich identisch mit dem Zwischenplasma (hyp). Solche helle Höfe 
um die Kerne von Eiern, resp. Keimen sind häufig beobachtet worden, 
so von PFLügeEr, LeyDiG, Ransom, Hıs und GöTTE, 

Eine Zellmembran habe ich nicht nachweisen können, es existirt 
allerdings eine dichtere Randzone, die jedoch nur dadurch entsteht, 
dass die Maschen der Gerüstsubstanz spp noch enger sind als in den 
übrigen Partien des Keimplasmas. 

Im Inneren des Keimes, meist central gelegen, sehen wir den 
großen, runden oder ovalen Kern (n), welcher seinerseits einen Nucle- 
olus, ein Kernkörperchen (nl) umschließt. Die Größe der Kerne unter- 
liegt nicht unbedeutenden Schwankungen: 25,45 u, 32,85 u, 4,% 
25,55 u. 

Zuweilen waren die Kerne sehr scharf kontourirt und schienen 
eine eigene Kernmembran zu besitzen, in anderen Fällen fehlte diese 
scharfe Begrenzung vollständig. 

Im Kern erkennt man ebenfalls zwei Substanzen (Fig. 20, 21), von 
denen auch hier die eine in Form eines zierlichen Netzwerkes auftritt, 
während die andere die Maschenräume desselben erfüllt. Die Gerüst- 
substanz (chr) ist färbbar, die Zwischensubstanz (achr) wenig oder gar 
nicht. Im Allgemeinen imbibirt sich der Kern des reifen Keimes über- 
haupt weniger als der Plasmaleib. Es lassen sich innerhalb des Kernes 
nach Struktur und Färbevermögen drei sehr ungleich große Zonen unter- 
scheiden. 

Die erste umgiebt das Kernkörperchen als schmaler, heller Hof. 


319] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 153 


Dieser Hof ist bei den verschiedensten Zellen, nicht nur bei Eizellen, 
beschrieben worden, und kann nicht als Kunstprodukt, wie Fremming ! 
will, aufgefasst werden, da sein Vorhandensein ein ganz konstantes ist. 

Leyvie ? scheint Fremming’s Ansicht auch nicht zu theilen, da er er- 
wähnt, diesen Hof bei den verschiedensten Zellen beobachtet zu haben. 

Schon die Anwendung stärkster Trockensysteme zeigte mir, dass 
dieser Hof von feinen Linien durchsetzt ist und vermittels homogener 
Immersion 1/39 SEIBERT überzeugte ich mich, dass radienartig angeord- 
nete und in engen Abständen stehende Fäden ihn durchziehen (Taf. XVI, 
Fig. 20 und 2! r; in Fig. 20 sind diese Fäden durch ein Versehen viel 
zu dick und in zu großer Distanz von einander gezeichnet worden). 
Dieselben gehen aus von dem Kernnetz und treten in Verbindung mit 
dem Kernkörperchen (n!). 

Die zweite Zone (z’) nimmt den größten Theil des Kernes in An- 
spruch, sie geht allmählich über in die dritte (s”), die sich durch ein 
etwas stärkeres Tinktionsvermögen auszeichnet, in ihrer Struktur aber 
mit =’ übereinstimmt. 

Das Kernkörperchen (n!), der am intensivsten färbbare Theil der 
ganzen Keimzelle, liegt für gewöhnlich etwas excentrisch. Es ist von 
runder Gestalt, sein Durchmesser beträgt 9,82—12,44 u. 

v. GrAFF hat bereits darauf aufmerksam gemacht, dass dieses Kern- 
körperchen stets ein großes, helles Bläschen v umschließt. Dieses Bläs- 
chen färbt sich nur sehr wenig, ganz entgegen der übrigen den Nucle- 
olus bildenden Substanz. 

Wir finden jedoch nicht immer ein großes Bläschen im Nucleolus, 
sehr häufig sind an seiner Stelle eine große Anzahl kleiner vorhanden, 
welche alsdann dem Kernkörperchen ein schwammiges Aussehen ver- 
leihen. Leyvie? fiel ein solches an dem Nucleolus der Eier einer 
Libellula-Larve auf und O. Herrwıs* beobachtete an Seeigeleiern 
dasselbe, was ich soeben erwähnt habe, dass nämlich aueh hier im 
Kernkörperchen bald eine größere, bald mehrere kleinere Vacuolen vor- 
handen sind. 

Diese hellen Bläschen oder Vacuolen sind von sehr verschiedener 
Größe, welche abhängig ist von der Zahl derselben. Es sind demnach 


1 FLENMING, |. c. 


2 Leyvpic, Zelle und Gewebe. Bonn 4885. — Beiträge zur Kenntnis des thieri- 
schen Eies im unbefruchteten Zustande. Zool. Jahrb. Bd. IV. Abth. für Anat. und 
Ontog. 


3 LeyDiıG, Untersuchungen zur Anatomie und Histologie der Thiere. Bonn 4883. 
4 0. Herrwıc, Beiträge zur Kenntnis der Bildung, Befruchtung und Theilung 
des thierischen Eies. Morphol. Jahrb. Bd. I. 4876 und Bd. III. 4877. 


154 Ludwig Böhmig, [320 - 


wie im Kern, so auch im Kernkörperchen zwei Substanzen vorhanden, 
welche denen des Kernes, wenigstens in Bezug auf ihr Verhalten gegen 
Farbstoffe, sehr ähnlich sind, eine chromatische und eine achroma- 
tische. 

Ich habe nun den Eindruck gewonnen, dass in vollkommen reifen 
Keimen nur ein achromatisches Bläschen vorhanden ist, während ein 
beständiges Entstehen und Vergehen, Trennen und Zusammenfließen 
der zahlreichen Bläschen zu der Zeit statt hat, in welcher der Keim 
wächst und sich entwickelt, mit einem Worte reift. 

Die Lage des Bläschens ist durchaus nicht immer eine centrale, 
häufiger sogar scheint sie eine excentrische zu sein. In Fig. 19 habe 
ich einen Kern mit einem Kernkörperchen abgebildet, das aus zwei 
Hälften besteht, einer chromatischen und einer achromatischen, doch 
sehen wir, und dies ist stets der Fall, dass die achromatische von einer 
wenn auch sehr dünnen Hülle chromatischer Substanz überzogen wird. 

Im Plasma der Keime sind stets kleine runde Körnchen oder Blätt- 
chen (crk) eingelagert, welche sich in reifen Keimen (Fig. 20, 21) stets 
in der Nähe des Randes befinden. 

Bei Plagiostoma Girardi nehmen sie eine breitere periphere 
Zone ein, ihre Lagerung ist keine ganz regelmäßige. In ihrem Verhalten 
gegen Farbstoffe differiren sie etwas bei den einzelnen Species, im All- 
gemeinen aber röthen sie sich stark bei Pikrokarminbehandlung, mit 
Alaunkarmin färben sie sich violett, Osmiumsäure und Osmiumkarmin 
verleiht ihnen eine graue oder graubraune Farbe. Auffallend ist häufig 
ihr Verhalten bei Alaunkarminbehandlung. Sie tingiren sich nämlich 
nicht gleichmäßig, sondern eine stark gefärbte äußere Zone umschließt 
einen farblosen Centraltheil (Taf. XVI, Fig. 23), in welchem selten 
wiederum ein gefärbtes Korn liegt. 

Es liegt nun nahe in diesen Gebilden Reste von Dotterelementen 
zu erblicken. Wenn wir, was wohl mit einigem Recht gethan werden 
darf, die Alloiocölen von den Acölen ableiten, so muss zu irgend 
einer Zeit eine Differenzirung der Ovarien in Keim- und Dotterstöcke 
— also eine Arbeitstheilung — erfolgt sein. Ein Theil der ursprüng- 
lichen Eierstocksanlage wird sich zu Keimen, ein Theil zu Dotter pro- 
dueirenden Zellen entwickelt haben. Es war eine Dotterproduktion in 
den Keimen selbst nun nicht mehr nöthig, doch war das Vermögen 
Dotterelemente zu bilden noch nicht ganz erloschen und manifestirt 
sich in der Bildung der beschriebenen Körnchen. 

Die Dotterelemente der Eier und Dotterstockzellen nehmen bei 
Behandlung mit Pikrokarmin eine gelbe, mit Osmiumsäure eine 
schwarze Tinktion an. Das Verhalten der in den Keimen vorkommen- 


321] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 155 


den Kügelchen gegenüber diesen Reagentien ist, wie ich früher er- 
wähnt habe, ein anderes. Diese Verschiedenheit ließe sich mit der 
Annahme erklären, dass die Kügelchen in den Keimen nicht zur Reife 
gelangen, denn es färben sich, wie Lang! bei Polycladen gezeigt 
hat, ursprünglich diese Elemente nicht gelb, sondern roth, und allmäh- 
lich erst geht der rothe Farbeton in den gelben über. 

Die Entstehung der Körnchen werde ich später zu besprechen 
haben, und sie ist es auch, welche Zweifel an die Dotternatur derselben 
hat aufkommen lassen. 

Die Keime anderer Species stimmen hinsichtlich ihres Baues im 
Großen und Ganzen mit denen von Pl. Girardi überein; Differenzen 
beruhen hauptsächlich in der größeren oder geringeren Dichtheit der 
Netzgerüste des Kernes und des Zellleibes, in der Tingirbarkeit des 
ersteren und in der Lagerung und Anordnung der Körnchen (drk). 

Von der allgemeinen Regel, dass sich der Kern nur schwach färbt, 
schwächer zumeist als das Protoplasma, bilden eine Ausnahme PI. ma- 
eulatum und bimaculatum. Die kleinsten Keime besitzen Pla- 
giostoma dioicum und siphonophorum. Bei dem ersteren 
schwankte die Größe der Keimzellen zwischen 24,09 und 32,75 u, bei 
dem letzteren zwischen 32,85 und 40,15 u. Die größten Keime fand 
ich bei Pl. Lemani mit einem Durchmesser von 87,6 u. 

Die Größe der Kerne ist im Allgemeinen proportional der der 
Keimzellen. 

Eine auffallend scharf abgegrenzte, membranartige Grenzschicht 
fiel mir auf an einigen Keimen von Pl. reticulatum, maculatum, 
sulphureum und Lemani, in so ausgesprochener Weise ist dieselbe 
jedoch nicht immer vorhanden. Eben so ist auch der Kern häufig derart 
scharf kontourirt, dass man an das Vorhandensein einer Kernmembran 
denken kann (Pl. maculatum, siphonophorum, Lemani). 

Außer dem stets vorhandenen engen Chromatinnetz des Kernes be- 
merken wir häufig noch dickere Chromatinfäden (Fig. 14 chrs, V ort. 
auric.), oder Körnchen (Fig. 23 chrk), welche zuweilen eine sehr regel- 
mäßige Anordnnng erkennen lassen. In Fig. 14 habe ich einen Keim 
von Vorticeros auriculatum dargestellt, in dessen Kern (n) eine 
Anzahl von Chromatinschleifen (chrs) vorhanden ist, deren Umbiegungs- 
stellen sämmtlich dem excentrisch gelegenen Nucleolus (nl) zugewandt 
sind. Abgesehen von den Chromatinkörnchen (chrk) zeichnet sich der 
Kern von Pl. bimaculatum aus durch den Besitz von ein oder zwei 
eigenthümlichen Körpern (Fig. 230) von wechselnder, bald runder, 


TIRSLANG 1. cc. 


156 Ludwig Böhmig, [322€ 


bald sternförmiger, bald ganz unregelmäßiger Gestalt. Sie färben sich 
mäßig stark, am besten mit Pikrokarmin und zeigen einen matten | 
Glanz. Ihre Bedeutung ist mir vollkommen unbekannt. 

Die häufig wahrnehmbare excentrische Lage des hellen Bläschens (v) 
im Nueleolus (nl) von Pl. Girardi scheint bei Pl. Lemani zur Regel 
geworden zu sein (Taf. XVII, Fig. 100). Stets wird aber auch hier die 
achromatische Substanz von einer Chromatinhülle überzogen, die an 
einzelnen Stellen buckelartig verdickt sein kann (Taf. XVII, Fig. 10%). 
Überdies fand ich fast konstant ein wenig tingirbares, glänzendes Kügel- 
chen innerhalb der achromatischen Substanz. 

Ziemlich charakteristisch für die Keime der einzelnen Arten ist die 
definitive Lagerung der Körnchen (drk). Wie wir bei Pl. Girardi ge- 
sehen haben, liegen dieselben in der Randzone und bilden hier ent- 
weder einen sehr regelmäßig geformten Körnchenkreis: Vorticeros 
auric. (Taf. XVI, Fig.14 drk), Pl.sulphureum, reticulatum, oder 
aber ihre Anordnung ist eine weniger regelmäßige, so bei Pl. Girardi 
(Taf. XVI, Fig. 20 drk), Pl. maculatum, siphonophorum, bima- 
culatum (Fig. 23 drkj. Vollständig vermisste ich diese Körnchen in 
den Keimen von Pl. Lemani. Dafür ist hier ein großes (bis zu 
10,95 u Durchmesser) rundes oder ovales, mattglänzendes Gebilde in 
das Keimplasma eingebettet, das sich mit Pikrokarmin gelbroth tingirt 
(Taf. XVII, Fig. 10 drk). 

Die Struktur der Keime jener Formen, welche Keimdotterstöcke 
besitzen, ist natürlich nicht verschieden von derjenigen, welche ge- 
trennte Keime und Dotterstöcke aufweisen. 

Am genauesten wurde Monoophorum striatum untersucht. 
Die Keime besitzen eine ähnliche Größe wie die von Pl. Girardi (ea. 
50 u Durchmesser). Der Plasmaleib baut sich aus zwei Substanzen auf, 
von denen die eine (Taf. XVII, Fig. 1 spp) in Form eines sehr zierlichen 
aber deutlich wahrnehmbaren Netzwerkes angeordnet ist, die andere 
(hyp) die Räume desselben erfüllt. 

Eine gleiche Struktur zeigt der runde oder ovale wenig tingirbare 
Kern, welcher ein Kernkörperchen umschließt, indem wir in Fig. eine 
größere Anzahl kleiner heller Bläschen (v) erkennen. Dies ist einer jener 
Fälle, in welchen das Kernkörperchen einen schaumigen Eindruck auf 
den Beschauer macht. 

Die einzelnen Körnchen (dr/) sind von bedeutender Größe (Fig.1 drk) 
und liegen in relativ weiten Abständen von einander. Wesentlich 
kleiner sind dieselben bei Cylindrostoma Klostermannii und 
quadrioculatum, liegen aber viel dichter gedrängt. Eine Eigen- 
thümlichkeit dieser beiden Species scheint es zu sein, dass nur eine 


323] Untersuchungen über rhabdoeöle Turbellarien. Il. 157 


Hälfte der Keimoberfläche mit Körnchen versehen ist, die andere der- 
selben aber vollkommen entbehrt. 

Die jüngsten der mir bekannt gewordenen Keime waren bei allen 
Species wohl individualisirte Zellen, jungen Hodenzellen (Spermato- 
gonien) sehr ähnlich, charakterisirt durch einen großen, sich intensiv 
färbenden Kern, welcher von einem schmalen Plasmasaum umgeben 
wird. 

Ein Keimlager, gebildet von einer protoplasmatischen Substanz 
mit eingestreuten Kernen, wie ein solches an den Keimstöcken der 
Rhabdocöliden ganz allgemein angetroffen wird, ist hier, wie v. GRAFF ! 
bereits angiebt, niemals vorhanden. Die jungen Keimzellen sind von 
runder oder durch die dichte Lagerung bedingter polygonaler Gestalt. 
Ihre Größe beträgt durchschnittlich bei Pl. Girardi 5,11 u (Kern 3,48 u), 
bei Vorticeros auriculatum 7,3 u (Kern 6,5 «) und bei Mono- 
ophorum striatum 8,76 « (Kern 7,3 u). Das Plasma des schmalen 
protoplasmatischen Saumes besitzt ein feinkörniges oder homogenes 
Aussehen und färbt sich nur schwach. Der Kern hingegen tingirt sich 
äußerst intensiv besonders mit Hämatoxylin, so dass an derart gefärbten 
Kernen eine weitere Struktur nicht erkannt werden konnte (Taf. XVI, 
Fig. 16 Kei’). Bei Anwendung anderer Färbeflüssigkeiten sowie an 
Präparaten, welche mit Osmium-Essigsäure konservirt und dann mit 
Hämatoxylin gefärbt worden waren, ließ sich auch an diesen kleinsten 
Zellen bereits ein deutliches sehr dichtes Chromatinnetz innerhalb des 
Kernes und ein kleines excentrisch gelegenes Kernkörperchen von ca. 
0,73 u Durchmeser wahrnehmen (Taf. XVI, Fig. 17a, chr und nl). 

Die Keime, insbesondere der Plasmaleib derselben, nehmen an 
Größe zu, tiefergreifende Veränderungen sind vor der Hand nicht zu 
bemerken. 

An Zellen, welche ihren ursprünglichen Durchmesser ungefähr um 
das Einhalbfache vergrößert haben, besitzt der Plasmaleib ein deutlich 
wahrnehmbares feinkörniges Gefüge (Taf. XVII, Fig. 2) (Monoopho- 
rum striatum), färbt sich aber noch sehr schwach. Das Chromatin- 
gerüst (chr) im Kern (n) ist deutlicher geworden, seine Maschenräume 
größer und das verschiedene Verhalten des Gerüstwerkes gegenüber 
dem Kernsafte zu Farbstoffen ein ausgesprocheneres. Ein oder zwei 
(Taf. XVI, Fig. 175, nl) Kernkörperchen sind vorhanden und bereits von 
einem hellen Hofe umgeben. Zelle und Kern wachsen fortwährend, 
und es ist hauptsächlich der Chromatingehalt des letzteren, welcher 
eine sehr bedeutende Zunahme erleidet. 


1 v. GRAFF, ]. c. 


158 Ludwig Böhmig, [324 , 


Das bisher sehr regelmäßig geformte Kernnetz (chr) beginnt nun 
sich zu verändern und wandelt sich um in ein unregelmäßiges Gewirr 
kleiner Fäden und Schleifen (Taf. XVII, Fig. 3 chr). In dem Kernkör- 
perchen (nl) treten kleine Bläschen auf (v), welche aus der dunkel ge- 
färbten Grundsubstanz scharf hervortreten. 

Die allgemeine Form der Zellen dieses Stadiums ist eine ovale oder 
etwas unregelmäßige, ihre Größe unterliegt geringen Schwankungen. 

Als mittlere Maße ergaben sich: 

für Monoophorum striatum: Keimzelle: 16,01 :42,41—18,25: 
14,6 u, Kern: 8:10,95—10,95 u, Kernkörperchen: 2,92 u, 

für Plagiostoma Girardi: Keimzelle: 14,6—18,98:414,6 u, 
Kern: 10,95—14,6:8,76 u, Kernkörperchen: 1,72—2,92 u. 

Die zahlreichen feinen Chromatinfäden und Schleifen verschmelzen 
nun zu dicken (bis zu 1,46 ıı Durchmesser) Chromatinfäden resp. 
Schleifen; derartige Zellen habe ich auf Taf. XVI, Fig. 18 von Pl. 
Girardi, auf Taf. XVII, Fig. + und 6 von Monoophorum striatum 
abgebildet. Die Anordnung derselben ist nicht selten eine sehr schöne 
und regelmäßig um das Kernkörperchen (n!) gruppirte, wie z. B. aus 
Fig. 5, Taf. XVII erhellt. 

Die Größenzunahme der ganzen Keimzelle, eben so wie die des 
Kernes selbst, ist während dieser Vorgänge keine sehr bedeutende, 
nur das Kernkörperchen wächst zusehends, wobei die Abgrenzung des 
hellen Hofes sowie dessen Breite immer mehr hervortritt. 

Das Plasma des Zellleibes hat sich wenig verändert, es ist noch 
immer feinkörnig, nur ein wenig stärker tingirbar. Ein anderer Um- 
stand hingegen verdient unsere Aufmerksamkeit in so fern nämlich bei 
jenen Formen, welche einen Keimstock besitzen und bei welchen die 
Keime von dieser Größe bereits von Parenchym umgeben sind, der 
Rand derselben unregelmäßig wird und zöttchenartige Hervorragungen 
zeigt. 

An größeren Keimzellen wandeln sich die Chromatinschleifen des 
Kernes wiederum in ein Netzgerüst um, dessen Fäden im Verhältnis 
zu dem vorangegangenen Stadium dünn zu nennen sind (Taf. XVII, 
Fig. 5, Monoophorum striatum). 

Die Zellen dieses Stadiums messen ca.: 

25,55:17,52 u, Kern 14,6:10,22 u, Kernkörperchen 4—5,84 u (Pl. 

Girardi), 

21,9:18,25 u, Kern 14,6:10,95 «u, Kernkörperchen 5,11 u (Monoo- 

phorum striatum). 

Je mehr nun die Keimzellen und mit ihnen die Kerne an Größe 
zunehmen, desto feiner und zarter wird das Chromatinnetz. Anfäng- 


325] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 159 


lich sieht man noch größere Chromatinfäden und Schleifen, welche 
zuweilen ein gröberes Netzwerk neben dem zarten und feinen bilden 
(Taf. XVI, Fig. 15 chr, chr’). 

Die Substanz des gröberen Netzwerkes resp. der Chromatinschleifen 
zieht sich immer mehr aus der Umgebung des Kernkörperchens gegen 
die Kernperipherie zurück, so dass der Kern in seinen centralen Par- 
tien immer blasser wird und nur am Rande ein dunkleres Aussehen 
behält. Allmählich verschwindet alles Chromatin aus den Kernen bis 
auf das zarte von den reifen Keimen beschriebene Kerngerüst. 

Die Frage ist nun, was wird aus der Chromatinsubstanz? 

Zu jener Zeit, wo die Umwandlung der dicken Chromatinschleifen 
in ein Netzwerk beginnt, sehen wir in nächster Nähe des Kernes jene 
Körnchen (drk) auftreten. Diese färben sich um diese Zeit gerade so oder 
wenigstens ganz ähnlich wie das Chromatin im Kerne. 

 Ausnahmslos liegen sie in nächster Umgebung des Kernes, dem- 
selben oft dicht angeschmiegt (Taf. XVII, Fig. 5, 8, 9 drk, in Kei!, Kei? 
Fig. 8, Kei!, Kei?, Kei? Fig. 9). Alsdann wandern sie entweder einzeln 
oder in geschlossener Reihe (Taf. XVI, Fig. 15 drk) wie bei Vorticeros 
auriculatum gegen die Peripherie des Keimes. Absolut zweifellose 
Bilder, dass diese Körner aus dem Kerne auswandern, habe ich nicht 
erhalten, wohl aber solche, die kaum eine andere Deutung zulassen. 

Wenn wir außerdem in Betracht ziehen, dass mit dem Verschwin- 
den des Chromatins aus dem Kern, das Aufreten dieser Körnchen im 
Plasma des Keimes Hand in Hand geht, dass die Zahl der Körnchen 
desto größer, je chromatinärmer der Kern ist, so können wir kaum 
daran zweifeln, dass es sich hier um ausgestoßene Chromatintheile 
handelt. 

Eine Abnahme des Chromatingehaltes von Eizellenkernen verbun- 
den mit einem Substanzaustritt wurde bei Insekten von Wıır!, Kor- 
SCHELT?, STUHLMANN®, bei Würmern, Crustaceen, Insekten, Myria- 
poden und Amphibien von Leyvic ? beobachtet. 

Die Deutung, welche Wırr und KorscheLr insbesondere diesem 
Vorgange beimessen, ist eine ganz verschiedene. Während Wırı durch 
diesen Vorgang zu der Annahme geleitet wird, dass der Kern haupt- 
sächlich dazu dient, dem Ei Nahrung zuzuführen, deutet Korsch£Lr 


1 L. Wırı, Oogenetische Studien. I. Die Entstehung des Eies von Colymbetes 
fuscus. Zeitschr. f. w. Zool. Bd. XLII, 

2 E. KorscHELT, Beiträge zur Morphologie u. Physiologie des Zellkernes. Zool. 
Jahrb. Bd. IV. 1889, 

3 F. STURLMANN, Die Reifung des Arthropodeneies. Ber. der Naturf. Gesell- 
schaft Freiburg i. B. Bd. I. 1886. 4 F. LEYDIG, |. c. 


160 Ludwig Böhmig, [326 9 


diesen Vorgang vielmehr »als den Umwandlungsprocess, welchen der } 


Kern durchzumachen hat, um sich auf seine neue Funktion vorzube- 
reiten«, nämlich »an seine Antheilnahme am Vorgang der Befruchtung«. 

Es schien mir nun nicht ganz unmöglich, dass das Austreten der 
Chromatinsubstanz aus dem Keime in Zusammenhang mit der Dotter- 
plättchenbildung stände, und ich untersuchte aus diesem Grunde die mit 
Dotterelementen ungemein reich beladenen Eier von Stenostoma 
unicolor — allerdings leider ohne positives Resultat. Ich konnte hier 
weder einen besonders auffallenden Unterschied im Chromatingehalt 
junger, der Dotterelemente baarer und reifer Eier, reich an solchen, 
konstatiren, noch auch irgend welchen Austritt von Chromatinsubstanz 
aus dem Kerne wahrnehmen. Etwas günstigere Objekte scheinen für 
Untersuchungen dieser Art die Polyceladen zu sein. Lang! erwähnt 
nämlich, dass zu einer Zeit, wo das Eiplasma mit Dotterelementen voll- 
ständig erfüllt ist, »das Gerüstwerk der zu Strängen verbundenen Körn- 
chen«, die Chromatinsubstanz, aus dem Kern verschwindet, und dass 
auch das Kernkörperchen an Größe abnimmt. Leider erfahren wir von 
Lane nicht, ob die Körnchen des Gerüstwerkes des Kernes in das Ei- 
plasma übertreten, oder was sonst mit ihnen geschieht. 

Da ich nie bemerkt habe, dass sich die Körnchen (drk) im Keim- 
plasma auflösen, so könnte man auch daran denken, dass es Exkretions- 
produkte sind, denn zweifellos findet während dieser ganzen Periode 
ein ungemein lebhafter Stoffumsatz innerhalb des Kernes statt. Viel- 
leicht werden sie auf einem späteren Stadium ganz ausgestoßen. 

Im Kernkörperchen findet sich ursprünglich, so weit meine Beob- 
achtungen reichen, kein helles Bläschen, keine Vacuole. Dieselbe tritt 
erst bei weiterer Größenzunahme des Kernkörperchens auf. 

Ich habe schon erwähnt, dass die Ränder der anfänglich rundlichen, 
glattrandigen Keimzellen auf einem ziemlich frühen Stadium unregel- 
mäßig werden und kleine Zöttchen in das umgebende Parenchym sen- 
den, zweifellos um Nahrung und Wachsthumsmaterial zu gewinnen. 
Am auffallendsten sind diese Erscheinungen an den Keimen von PI. 
Lemani und Vorticeros auriculatum. Die ersteren gewähren in 
Folge ihrer mehr spitzen Fortsätze den Eindruck amöboider mit Pseu- 
dopodien ausgestatteter Zellen, während die von Vorticeros auri- 
culatum mehr lappig und abgerundet sind. 

Auf Taf. XVII, Fig. 44 habe ich einen Theil eines Keimes von Pl. 
Lemani mit solchen Fortsätzen (ps), die sich in das Parenchymgewebe 
(prch) erstrecken, abgebildet. 


1 A. Lang, l. c. 


— 


327] Untersuchungen über rhabdoecöle Turbellarien. Il. 161 


Die kurzen, breiten, buckelartigen, bald sehr regelmäßig, bald sehr 
unregelmäßig über die ganze Keimoberfläche angeordneten Erhabenhei- 
ten von Vorticeros auriculatum (Taf. XVI, Fig. 15 ps, Fig. 13 Kei) 
hatten v. Grarr anfänglich zu der Ansicht verleitet, dass die Keime von 
einem Epithel umgeben seien, späterhin erkannte v. GrArr dieselbe 
jedoch als irrthümlich. In der That können insbesondere Quetschprä- 
parate solcher Keimzellen den Beobachter zur Annahme eines Epithels 
verleiten, so täuschend ist häufig das Bild. 

In anderen Fällen bemerken wir, dass nur ein Theil der Keimzellen- 
oberfläche solche Buckel besitzt, und dass dieselben stellenweise zu 
ausgebreiteteren Erhabenheiten zusammenfließen (Taf. XVI, Fig. 15 ps’). 

Das Randplasma im Wachsthum begriffener Keime ist weniger 
tingirbar als das der centralen Partien und das reifer Keimzellen. 
Seine Abgrenzung gegen das Parenchym ist oft recht undeutlich, es fin- 
det jedenfalls an diesen Stellen eine lebhafte Substanzaufnahme aus 
dem Parenchymgewebe statt. 

Sehr oft beobachtet man auch, dass Parenchymkerne von dem 
Plasma der Keimzellen umhüllt und aufgenommen werden, wahrschein- 
lich trägt das in dieser Weise aufgenommene Chromatin auch zu der 
allmählich stärker werdenden Tingirbarkeit des Keimplasmas bei. Die 
Aufnahme von Parenchymkernen war bereits v. Grarr! wohlbekannt 
und Iısıma?2 beobachtete bei Tricladen, dass ältere Keime jüngere 
fressen. 

Bei Vorticeros aurieulatum existirt an wachsenden größeren 


Keimen ein auffallender Unterschied bezüglich der Tingirbarkeit des 


innerhalb und außerhalb der Körnchenzone (dri) liegenden Plasmas. 
Während das erstere das Maximum seiner Färbbarkeit erreicht hat, also 
dunkel gefärbt erscheint, ist das letztere viel heller und wie mir scheint 
an homogenem hellen Plasma (hyp) reicher. Je weiter der Körnchenkreis 
sich vom Kern entfernt, desto größer wird natürlich die dunkle Zone, 
bis endlich die Körnchen ganz peripher liegen (Taf. XVI, Fig. 14) und 
das ganze Plasma des Keimes einen gleichmäßigen Farbeton annimmt. 
Die Oberfläche entbehrt dann auch der Erhebungen und Buckel, sie 
ist vollständig glatt. 

Die Veränderungen, welche die Keimzellen der übrigen unter- 
suchten Species durchlaufen, bieten keine Abweichungen. Einige der 
mitgetheilten Thatsachen sind weniger deutlich zu erkennen, andere 
treten wieder schärfer hervor. Sehr scharf und sicher konnte ich an 
den Keimen von Pl. maculatum verfolgen, dass die feinen Fäden 


1 v. GRAFF, ]. c. 2 1. Iuına, 1. c. 
Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. IV. AA 


162 Ludwig Böhnig, [328 


welche den hellen Hof um das Kernkörperchen durchsetzen, in der 
That Theile des Chromatingerüstes sind, da die Dicke dieser Fäden in 
gewissen Stadien der Entwicklung eine relativ sehr große ist. 

Von anderen Gruppen sind die Polycladen, was die Reifungs- 
erscheinungen der Eier betrifft, am besten durch A. Lans ! untersucht. 

Bei den Plagiostominen sahen wir, dass das Keimplasma 
junger Zellen nur schwach gefärbt ist und allmählich mit fortschreiten- 
dem Wachsthum an Tingirbarkeit zunimmt, bei den Polyceladen ist 
im Gegensatz das der jüngsten Eier am intensivsten gefärbt und nimmt 
an Tinktionsvermögen ab in dem Maße, als Dotterelemente auftreten, 
das Plasma wandelt sich hier zum größten Theil in diese Gebilde um. 

Der Kern junger Polycladen-Eier färbt sich sehr dunkel, und 
es sind besonders einige kleine Körnchen innerhalb des Kernes, welche 
diese Eigenschaft in besonders hohem Maße besitzen. 

Späterhin tritt eine deutliche Sonderung der chromatischen und 
achromatischen Substanz auf, die kleinen Körnchen im Kerne bilden 
Schleifen und ein sich stark färbendes Kernkörperchen wird sichtbar. 
Im nächsten Stadium reihen sich diese Schleifen zu einem Gerüste von 
Fäden und Strängen an einander, den Hauptbestandtheil bildet der 
Masse nach die achromatische Substanz. Während dieser ganzen Zeit 
ist der Kern mit einer Membran versehen, welche am reifen Keim 
eben so wie das Gerüstwerk verschwindet, das Kernkörperchen ver- 
liert seine runde Gestalt und erleidet ebenfalls Substanzverluste. 

In diesem letzteren Punkte weichen also die Eier der Polyeladen 
von den Keimen der Plagiostominen ab, da hier von einer Größen- 
abnahme des Nucleolus durchaus nichts bemerkt werden konnte, der- 
selbe im Gegentheil im reifen Keim sich durch besondere Größe aus- 
zeichnet; gemeinsam ist beiden die Chromatinarmuth des Kernes im 
reifen Ei resp. Keime. 

Eine Frage von großer Wichtigkeit ist die nach der Herkunft der 
Keime resp. Eier. 

A. Lang! hat es für die Polycladen und die Trielade Gunda 
segmentata wahrscheinlich zu machen gesucht, dass die Eier (Keime) 
von dem Epithel der Darmäste abstammen. Eine gleiche Anschauung 
vertritt Korscnerr? bezüglich der Ovarien von Dinophilus apatris: 
»Was die Entstehung der Eier und damit der Ovarien anbetrifft, so 
scheint es mir, als ob dieselben aus dem Epithel des Darmkanales her- 


1 A. Lang, Monographie der Polycladen. 
2 KorscHELT, Über Bau u. Entwicklung des Dinophilus apatris. Zeitschr. f. w. 
Zool. Bd. XXXVI. 


329] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 163 


vorgingen, ein Umstand, der nach den Untersuchungen von Lınc an 
Gunda segmentata nicht so merkwürdig erscheint.« 

Einer wesentlich anderen Anschauung huldigt für Plagiostoma 
Lemani Dorıessıs. Diesem Forscher dünkt es wahrscheinlich, dass 
die Keim-, Dotter- und Hodenzellen aus Parenchymkernen hervorgehen: 
»Tres probablement les gros noyaux ovales ou ronds du tissu cellu- 
laire servent de point de depart A la formation des cellules soit des 
testicules, soit des ovaires, soit du vitellogene«, und v. Grarr! schließt 
sich Durressıs? nach den von ihm von Pl. Girardi gemachten Beob- 
achtungen an. 

Von besonderem Interesse waren in dieser Beziehung für mich die 
beiden Plagiostoma-Species, welche der schärfer begrenzten 
Keimstöcke entbehren, Pl. dioieum und bimaculatum. Ich habe 
früher Gelegenheit gehabt zu erwähnen, dass Darm und Parenchym bei 
Plagiostoma bimaculatum durch keine scharfe Grenze getrennt 
sind, und dass beide Gewebe in einander übergehen. Nahe jener Über- 
gangsstelle aber in einer Partie, die mehr dem Darme als dem Paren- 
chym zuzurechnen ist, finden sich durch bedeutendere Größe ausge- 
zeichnete Kerne, deren Durchmesser zwischen 10,95 und 14,6 u 
schwankt. Ihre Gestalt ist eine rundliche oder leicht ovale. Diese 
Kerne färben sich stark und besitzen ein von einem hellen Hof um- 
gebenes 2,92—4,38 u messendes Kernkörperchen. In ihrem ganzen 
Habitus gleichen sie weit mehr Darm- als Parenchymkernen. 

Um einige dieser Kerne ließ sich die Bildung eines Plasmahofes 
wahrnehmen. Ist diese Abgrenzung vollzogen, so ähneln sie ganz un- 
gemein Zellen, welche in der Nähe des Hautmuskelschlauches liegen 
und bereits sicher als junge Keimzellen angesprochen werden dürfen. 
Derartige Zellen sind von meist ovaler Gestalt, das feinkörnige Plasma 
ist mäßig färbbar. Der ovale seltener runde Kern besitzt ein deutliches 
Kernnetz und ein großes äußerst intensiv sich färbendes Kernkör- 
perchen. 

Die kleinste dieser Zellen hatte einen Durchmesser von 25,55: 
15,33 u, der Kern 18,25:43,47 u, und das Kernkörperchen 5,14 u. 

In etwas größeren Keimzellen treten dann die bekannten Körnchen 
(drk) auf, die Zelle wächst und charakterisirt sich immer mehr als 
typische Keimzelle. Die Ähnlichkeit jener jüngsten, nahe dem Haut- 
muskelschlauch gelegenen Zellen ohne Körnchen im Plasma mit den- 
jenigen im oder am Darm gelegenen, der Kerne dieser wiederum mit 


1 v, GRAFF, 1. c. 
2 Durıessıs, Seconde note sur le Vortex Lemani. Materiaux pour servir a l’etude 


de la Faune profonde du Lac L&man. 
14* 


164 Ludwig Böhmig, [330 


den Darmkernen bestimmt mich, eine Abstammung der Keimkerne aus f 


Darmkernen für sehr wahrscheinlich zu halten. 


In der ganzen Region zwischen Pharynx und Vesicula seminalis 


finden wir bei Plagiostoma dioicum Keimzellen. Sowohl die klei- 
neren als größeren liegen dem Darm dicht angeschmiegt. Innerhalb des 


Darmplasmas nahe der Peripherie fand ich Kerne von ca. 4,38—5,11 u 


Durchmesser, welche ein deutliches Chromatinnetz und ein excentrisch 
gelegenes Kernkörperchen von ca. 2,19 ww Durchmesser besaßen, und 


welche von einem äußerst zarten unregelmäßig kontourirten Plasmahof 


umgeben waren. Mit homogener Immersion (1/3, SEiBErr) ließ sich der- 
selbe sehr deutlich und sicher von dem umgebenden Darmplasma unter- 
scheiden. Die Zellen hatten einen Durchmesser von ca. 5,84 :7,3 u. Ver- 
gleichen wir solche innerhalb des Darmes gelegene Zellen mit jenen 
zweifellosen Keimen, welche am Rande des Darmes zu finden sind, so 
kann es nicht zweifelhaft sein, dass auch jene Zellen im Darme als 
Keimzellen angesprochen werden mtissen. An diese Keimzellen schließen 
sich nun Kerne an, um welche noch kein Plasmahof sicher zu erkennen 
ist, die aber in ihrem Habitus ganz den Kernen junger Keimzellen 
gleichen. Zwischen den letzterwähnten Kernen und denen der Darm- 
zellen kann man nun die verschiedensten Übergangsstadien auffinden, 
und es ist demnach auch für Pl. dioicum die Abstammung der Keime 
aus dem Darme, und wenn wir einen Schritt weiter gehen, aus dem 
Entoderm der Thiere sehr wahrscheinlich. 

Abgesehen von Plagiostoma dioicum und bimaculatum habe 
ich für sämmtliche der untersuchten Formen — ich spreche vor der 
Hand natürlich nur von denjenigen, welche getrennte Keim- und Dotter- 
stöcke besitzen — mächtig entwickelte, zusammenhängende Dotter- 
stöcke nachweisen können, welche den größten Theil des Körpers un- 
serer Thiere durchziehen. 

Sie sind im Allgemeinen die voluminösesten Organe und erstrecken 


sich jederseits ungefähr vom Gehirn bis zum Beginn des Copulations- 


organs, hauptsächlich die Seitentheile und Rückenfläche der Thiere 
occupirend. 


v. Grarr ! unterscheidet der Form nach drei Gruppen von Dotter- 
stöcken. Die erste Gruppe umfasst alle diejenigen, welche eine lang- 


gestreckte, eylindrische Gestalt besitzen und in ganzer Länge von ein- 
ander getrennt sind. Die der zweiten sind dadurch charakterisirt, dass 


ihre Gestalt durch unregelmäßige Ausbuchtungen komplieirt wird, diese 


Gruppe ist es, welche hier in Betracht kommt. Sie zerfällt wiederum 


1 v. GRAFF, ]. c. 


| 
| 


331] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. Il. 165 


in drei Unterabtheilungen, in lappige, geweihartige und verzweigte. Ge- 
lappt, d. h. mit zahlreichen stumpfen Ausbuchtungen versehen, welche 
sich ringsum von der Oberfläche der Dotterstöcke erheben, sind die der 
Plagiostoma-Arten und von Vorticeros auriculatum. An 
Schnittpräparaten ist es nicht immer leicht, sich einen Überblick über 
die Form der Dotterstöcke zu verschaffen, hier sind Quetschpräparate 
lebender oder konservirter Thiere sehr vortheilhaft zu verwenden. 

Sehr häufig bemerken wir, dass die Dotterstöcke, was v. GRAFF 
ebenfalls hervorhebt, streckenweise verschmelzen, und zwar fand ich 
diese Verschmelzungen, die an einer oder mehreren Stellen statt haben 
kann, zumeist auf der Rückenfläche und nur bei Pl. sulphureum 
auch auf der Ventralseite. Treten solche Verschmelzungen auf, so um- 
geben die Dotterstöcke dann sattelartig den Darm. Betrachten wir 
Schnitte durch diese Organe, so erkennen wir ohne Weiteres, dass die- 
selben aus einzelnen Zellen bestehen, von denen eine größere oder ge- 
ringere Anzahl von Parenchymgewebe (prch) umhüllt wird, wie dies aus 
Taf. XVI, Fig. 13 Dst (Vorticeros auriculatum), Fig. 22 Dst (Pl. 
maculatum), Fig. 25 Dst (Pl. sulphureum) ersichtlich ist. 

Über die Form und den feineren Bau der Dotterzellen werde ich 
späterhin sprechen. 

Ein sehr günstiges Objekt, die Entstehung der Dotterstöcke kennen 
zu lernen, ist Pl. sulphureum. Hier entwickeln sich diese Organe 
erst relativ spät. Da ich bei sämmtlichen zuerst von mir untersuchten 
Individuen keine Dotterstöcke auffand, war ich der Meinung, dass sie 
dieser Species gänzlich mangelten, eine Ansicht, die sich durch den 
Fund zweier vollkommen geschlechtsreifer Individuen als irrig erwies. 

In Taf. XV, Fig.24 habe ich die Hälfte eines Querschnittes von P|. 
sulphureum, der ungefähr der Körpermitte entnommen ist, abge- 
bildet. Weitaus den größten Theil dieses Schnittes beansprucht der 
Darm (D). An der Peripherie desselben, zwischen Darm und Haut- 
muskelschlauch, liegen kleine Zellen (dsiz),einzeln oder zu mehreren, sie 
stellen die erste Anlage der Dotterstöcke dar. Diese Zellen nehmen 
allmählich so gewaltig an Größe zu, ob sie sich auch durch Theilung 
vermehren, weiß ich nicht, doch ist mir dies sehr wahrscheinlich, dass 
sie in den Darm hineinwuchern, und dass die bisher glatte Oberfläche 
desselben eine sehr unregelmäßige wird (Taf. XVI, Fig. 25 Dst und D). 

Die Beeinflussung der Gestalt des Darmes durch die Dotterstöcke 
kann sogar so weit gehen, dass die Kontinuität desselben unterbrochen 
wird, was ich an Pl. reticulatum zu beobachten Gelegenheit hatte. 
Ob speciell bei Pl. sulphureum die Verminderung des Darmvolumens 
durch die Entfaltung der Dotterstöcke eine sehr bedeutende ist, ist mir 


166 Ludwig Böhmig, [332° 


zweifelhaft, da die Thiere gerade zu dieser Zeit sehr auffallend an Größe 
zunehmen, wie auch aus den beiden bei gleicher Vergrößerung ent- 
worfenen Fig. 24 und 25 hervorgeht. 

Diejenigen Dotterbildungszellen (dstz), welchesehr dicht neben ein- 
ander gelegen sind, werden von einer gemeinsamen Parenchymhülle 
umgeben, so dass man von einem follikulären Bau der Dotterstöcke un- 
serer Thiere sprechen kann. Diese Parenchymzüge sind bald sehr 
kräftig (Pl. Girardi, Vorticeros auriculatum), bald äußerst zart 
und dünn, so z. B. bei Pl. sulphureum und siphonophorum. 
Häufig sehen wir weiterhin, dass die Grenzen sämmtlicher oder einer 
Anzahl der Dotterzellen eines Follikels sich verwischen, und dass die 
Zellen zu einer gemeinsamen Masse zusammenfließen, doch kann stets 
leicht die ursprüngliche Zahl der Zellen eruirt werden, da sie der An- 
zahl der vorhandenen Kerne entspricht. 

Sehr junge Dotterzellen sind von Keimzellen und Spermatogonien 
frühester Stadien kaum zu unterscheiden. 

Da, wie leicht erklärlich, die Dotter bildenden Zellen in ihrem 
histologischen Bau bei Formen mit getrennten Keim- und Dotterstöcken 
und mit Keimdotterstöcken keine wesentlichen Differenzen zeigen, so 
werde ich dieselben gemeinsam besprechen. 

Die kleinsten der von mir beobachteten Zellen besaßen eine rund- 
liche, keilförmige oder polygonale Gestalt. Ein schmaler, nur wenig 
tingirbarer, homogener oder feinkörniger Plasmasaum (Taf.XVI, Fig. 7a, 
pls) umgiebt den großen runden oder ovalen Kern (n), welcher ein sehr 
deutliches dichtes Chromatinnetz (chr) und ein von einem hellen Hofe 
umgebenes Kernkörperchen (nl) enthält. 

Die Durchmesser solcher Zellen schwanken bei 

Plagiostoma Girardi zwischen 8—40,95 u, Kern 4,38—7,3 u, 
Kernkörperchen 2,5—2,92 u; 

Plagiostoma sulphureum zwischen 8,76—10,95 u, Kern 5,64 
bis 8 u, Kernkörperchen 2,19—2,92 u; 

Monoophorum striatum zwischen 10,95 : 7,3—10,95 u, Kern 
7,3 : 5,84—7,3 u, Kernkörperchen 2,92 u. 

In oft nur wenig größeren Zellen nimmt das Plasma ein deutlich | 
feinkörniges Aussehen an, und es treten Dotterelemente in Form kleiner ' 
Kügelchen und Blättchen auf, die sich mit Osmiumsäure schwärzlich, | 
mit Pikrokarmin gelbroth färben. Alaunkarmin verleiht ihnen meist | 
eine braune oder braunschwarze Farbe. | 

Die weiteren Veränderungen bestehen in einer bedeutenden | 
Größenzunahme aller Theile der Zellen, in einer Vermehrung der | 
Dotterelemente und im Auftreten eines hellen Bläschens, einer Vacuole 


333] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 167 


im Nucleolus. Kern sowohl wie Kernkörperchen behalten ihr intensives 
Tinktionsvermögen bei. 

Das Plasma reichlich mit Dotterkörnern erfüllter Zellen erscheint 
häufig grobkörnig, doch glaube ich, dass dieses grobkörnige Aussehen 
auf einen wenig günstigen Erhaltungszustand der betreffenden Zellen 
zurückzuführen ist, da äußerst sorgfältig behandelte Präparate an Stelle 
dieses grobkörnigen Plasmas ein schönes Netzwerk erkennen lassen. 
Betrachten wir eine große, wohl erhaltene Dotterzelle, z.B. von Mono- 
ophorum striatum genauer. 

Im Plasmaleib derselben nehmen wir wahr ein Gerüstwerk grö- 
berer und feinerer Balken (spp Taf. XVII, Fig.7b), das von einem fein- 
körnigen oder fast homogenen Plasma gebildet wird. Die Maschen 
dieses Gerüstwerkes sind von sehr verschiedener Größe, die größeren 
werden nicht selten wiederum von einem zarten Netzwerke durchsetzt 
und in kleinere Maschenräume durch dasselbe zerlegt. Innerhalb der 
Lückenräume findet sich eine ziemlich feinkörnige ungefärbte Substanz 
(hyp), in welcher die Dotterelemente liegen, und aus welcher sie wahr- 
scheinlich hervorgehen. Die Umgebung des hier ganz excentrisch ge- 
legenen Kernes wird von einem feinkörnigen Plasma (engmaschigen 
Netzwerk?) gebildet, in welchem keine Dotterelemente auftreten. Der 
Kern, welcher eine Größe von ca. 10,95 u Durchmesser besitzt, lässt chro- 
matische und achromatische Substanz, die erstere (chr) in Form eines Netz- 
gerüstes sehr deutlich erkennen. Er umschließt ein großes (5,11 u 
Durchmesser) Kernkörperchen (n!), das von einem sehr deutlichen hellen 
_ Hofe umgeben ist, und ein mäßig großes, helles Bläschen (v) enthält. 

Die Dotterelemente (dre) sind von sehr variabler Größe. Anfänglich 
färben sie sich nur schwach (dre’), allmählich erst erlangen sie ihr cha- 
rakteristisches Tinktionsvermögen, nämlich sich mit Osmiumsäure 
schwarz, mit Pikrokarmin rein gelb zu färben. 

Durch ihr Wachsthum, das häufig in einem Zusammenfließen meh- 
rerer kleiner Körnchen besteht, wird natürlich eine Vergrößerung der 
Maschenräume bedingt, die nur dadurch erfolgen kann, dass die 
Balken, resp. die Membranen, welche das Fachwerk bilden, zerstört 
(resorbirt?) werden. 

Plagiostoma dioicum und bimaculatum nehmen auch be- 
züglich der Dotterstöcke eine Sonderstellung ein. 

Zusammenhängende Dotterstöcke habe ich bei Pl. bimaculatum 
nicht gefunden, sondern nur isolirt liegende Haufen von Dotterzellen, 
umhüllt von Parenchymgewebe, in der Umgebung der Samenblase. 
Diese eigenthümliche Konfiguration der Dotterstöcke kann uns aber 
nicht Wunder nehmen, wenn wir uns dessen erinnern, was über die 


168 Ludwig Böhmig, [334 


Bildung der Dotterstöcke bei Pl. sulphureum gesagt wurde. Sind 
ursprünglich nur wenige Dotterzellen vorhanden, die entweder einzeln 
oder zu kleinen Gruppen vereinigt in großer Entfernung von einander 
gelegen sind, so werden sich diese Zellen oder Zellhaufen selbst bei 
einem relativ bedeutenden Wachsthum nicht zu einem Dotterstocke 
vereinigen können. 

Ob die Parenchymmassen, welche die einzelnen Follikel umhüllen, 
von bedeutender Mächtigkeit sind oder nur schmale Scheidewände dar- 
stellen, ist an sich ganz irrelevant, nicht der Bau des Dotterstockes 
wird dadurch beeinflusst, sondern nur die äußere Form desselben. 

Anders liegt die Sache bei Pl. dioieum. Bei dieser Plagiosto- 
mide habe ich Dotterstöcke nicht nachzuweisen vermocht;; doch ist zu 
berücksichtigen, dass ich nur ein Exemplar zu untersuchen Gelegen- 
heit hatte, und dass hier ähnliche Verhältnisse obwalten können wie 
bei Pl. sulphureum. Hätte nicht ein glücklicher Zufall mir zwei 
vollkommen geschlechtsreife Thiere verschafft, so würde ich auf Grund 
der Untersuchung von fünf Exemplaren das Vorhandensein von Dotter- 
stöcken für diese Species bestritten haben, da ich die kleinen dem Darm 
anliegenden Zellen (Taf. XVI, Fig. 24 dstz) ursprünglich anders deutete. 

Ich habe bei Plagiostoma dioicum zwischen Darm und Haut- 
muskelschlauch Zellen gesehen, welche mit jungen Keimzellen einige 
Ähnlichkeit hatten, vielleicht repräsentiren diese die Anlage der Dotter- 
stöcke. 

Es ist mir insbesondere desshalb unwahrscheinlich, dass Pl. dioi- 
cum »Eier« besitzt, weil die betreffenden Zellen im Verhältnis zu den 
Eiern der Acölen und Stenostoma sehr klein und die Körnchen, 
welche man eventuell als Dotterelemente auffassen könnte, wenig 
zahlreich sind, und sich in Nichts von denen anderer Plagiostomi- 
nen mit Keimen unterscheiden. 


Keimdotterstöcke. 


Wie der Name besagt, handelt es sich hier um eine Kombination 
von Keim- und Dotterstöcken. Wir finden dieselben nur bei einer ge- 
ringen Anzahl von Formen: Enterostoma, Monoophorum und 
Cylindrostoma unter den Alloiocölen, unter den Rhabdocoela 
bei Prorhynchus stagnalis und Schultzia pellucida. 

Die ursprünglichste Form besitzt jedenfalls Prorhynchus 
stagnalis. Nach den Angaben von Scaurtze!, van BENEDEN? und 

1 SCHULTZE, 1. c. 


2 E. v. BEnEDEN, Recherches sur la composition et la signification de l’oeuf, 
Mem. cour. p. l’Acad. royale de Belgique. T. XXXIV. 1870. 


335] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien, II. 169 


Haıırz! enthält das blinde hintere Ende des Organs die Keime, der 
vordere Abschnitt die Dotterzellen, doch findet keine scharfe Abgrenzung 
beider Abschnitte statt, sie gehen allmählich in einander über. 

Im Gegensatz hierzu ist die Trennung der beiden Theile bei 
Schultzia pellucida eine sehr vorgeschrittene, »die Keimstöcke 
stellen blinde Anhänge derselben (der Dotterstöcke) vor, welche mit 
einer breiten Basis, in welcher sich die größten Eikeime befinden, den 
Dotterstöcken aufsitzen « (ScuuLtze). Ganz ähnlich wie Schultzia ver- 
halten sich auch Cylindrostoma und Monoophorum, und ich 
kann v. Grarr? nicht beistimmen, wenn er angiebt, dass gerade um-. 
gekehrt wie bei Prorhynchus stagnalis der hintere, der Ge- 
schlechtsöffnung zugekehrte Theil als keimbereitender Abschnitt, der 
vordere als Dotterzellen producirender fungiren soll. 

Dicht hinter dem Gehirn oberhalb des Pharynx ganz (Gylindro- 
stoma quadrioculatum) oder theilweise (Cyl. Klostermannii) 
vom Darme bedeckt, finden wir den gemeinschaftlichen Beginn der 
beiden dotterbildenden Abschnitte der Keimdotterstöcke. Von hier aus 
ziehen sie seitlich vom Darme nach hinten, wobei sie sich gleichzeitig 
der Rückenfläche des Thieres nähern. Ungefähr in der Körpermitte 
vereinigen sie sich auf der Rückenfläche. Alsdann trennen sie sich 
wieder, biegen nach vorn und der Ventralseite, um etwas vor und 
unterhalb des Penis in das Atrium genitale zu münden. 

Die keimenthaltenden Abschnitte liegen ungefähr in jener Um- 
biegungsstelle, nach vorn und ventralwärts gerichtet. Während diese 
Keimlager bei CylindrostomaKlostermanniibis aufeinen kleinen, 
nach hinten und seitlich gerichteten Abschnitt allseitig von dem Dotter- 
zellen producirenden Abschnitte umhüllt sind, besitzen sie bei Gyl. 
quadrioculatum eine weit größere Selbständigkeit. Ähnlich wie bei 
Schultzia pellucida sitzen sie dem Dotterstockabschnitt mit breiter 
Basis auf; in ihrem größten Theil sind sie frei, nur von Parenchymge- 
webe umhüllt. An einem in Querschnitte zerlegten Individuum von Cyl. 
quadrioculatum fiel das Keimlager in 13 Schnitte; auf fünf der- 
selben stand es mit dem Dotterstockabschnitt in Verbindung, auf acht 
war dies nicht der Fall. Nach v. Grarr sind die Keimdotterstöcke von 
Cyl. quadrioculatum im Gegensatz zu allen anderen Alloiocölen 
von einer Tunica propria umgeben, welche sich als deutlicher Oviduct 
bis zum Atrium genitale fortsetzt. Ich habe den unteren Theil der 
Keimdotterstöcke beider Cylindrostoma-Species von einer zarten 
Musecularis und Epithelschicht umhüllt gefunden, welche sich von der 


1 HALLEZ, 1. c. 


2 v. GRAFF, ]. c. 


170 Ludwig Böhmig, [336 4 


Wandung des Atrium auf die Keimdotterstöcke fortsetzt. Ob aber 
diese Muskelschichten und das Epithel das ganze Organ umgeben, ver- 
mag ich nicht zu sagen — ich glaube aber, dass dies nur im unteren, 
dem Atrium zunächst liegenden Abschnitte der Fall ist. 

Das Keimlager von Monoophorum striatum stellt ein unpaares 
vollkommen dorsal zwischen Darm und Hautmuskelschlauch liegendes 
ellipsoides Gebilde dar, das auf einem großen Theil seiner Oberfläche 
von der Umgebung scharf abgegrenzt erscheint. 

Es liegt in der Medianebene des Thieres vom vorderen und hin- 
‚teren Körperpole fast gleich weit entfernt. Mit den Dotterstöcken steht 
dieses Keimlager in seinen vorderen seitlichen Partien in Zusammen- 
hang, und zwar individuell variirend in ein bis zwei Drittel seiner 
Gesammtlänge. 

Der scharfe Kontour des Keimlagers, so weit dasselbe eben nicht 
mit den Dotterstöcken in Verbindung steht, wird bedingt durch eine 
scharf kontourirte Hülle, welche aus zwei Lagen besteht, die sich mit 
Pikrokarmin stark roth färben, und wie ich vermuthe, muskulöser Natur 
sind. Außen finden wir Längsfasern, innen eine schwächere aus Ring- 
fasern bestehende Schicht. Dieser muskulöse Überzug fehlt jedoch 
ganz oder ist zum mindesten sehr redueirt an der vorderen Partie des 
Keimlagers. 1 

Die kleineren Keime liegen in dem vordersten Theil des Keim- 
lagers, die größeren nehmen ungefähr zwei Drittel des Ganzen ein. 
Keim- und Dotterzellen liegen hier eben so dicht neben einander wie 
bei Cylindrostoma, und es ist oft nicht ganz leicht, wenn es sich 
um junge Zellen handelt, zu entscheiden, zu welcher der beiden Zell- 
arten dieselben gehören. Auf Taf. XVII, Fig. 8°habe ich einen Theil 
eines Schnittes von der Vereinigungsstelle des Keimlagers und Dotter- 
stockes abgebildet, und wir sehen die dichte Nebeneinanderlagerung 
beiderlei Zeilen, ohne dass sich eine trennende Parenchymschicht zwi- 
schen sie schiebt (Kei und dstz, dstz’). Auffallend ist hier überhaupt 
der Mangel jeglichen parenchymatösen Gewebes zwischen den Keimen, 
und ein Gleiches gilt auch für die Keimlager der beiden Cylindro- 
stoma- Species. 

Eine weitere Eigenthümlichkeit des Keimlagers von Monoopho- 
rum werde ich im speciellen Theile zu erwähnen haben. 

Die Dotterstockabschnitte beginnen in kurzer Entfernung hinter 
dem Gehirn auf der Bauchfläche, unmittelbar hinter dem ventralen 
Lappen der Eoden. Kurz nach ihrem Beginn berühren sie sich in der 
Medianlinie, ohne dass es jedoch zu einer Verschmelzung kommt. Sie 
steigen dann gegen die Dorsalseite empor, umhüllen auf eine große 


337] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 471 


Strecke allseitig den Darm, ohne dass es jedoch auch hier zu einer Ver- 
einigung der beiderseitigen Dotterstöcke käme. In der Gegend des 
Pharynx weichen sie von der Ventralseite zurück und sind auf die 
Seitentheile und Rückenfläche des Thieres beschränkt. Oberhalb des 
Pharynx finden wir dann das Keimlager, mit welchem die Dotterstöcke, 
wie erwähnt, in Verbindung treten. Anfänglich noch rückenseitig ge- 
lagert, allmählich an Dicke abnehmend, steigen sie zur Ventralseite 
hinab und münden ein in das Atrium genitale. 

Es stellen auch hier, wie bei dem Genus Plagiostoma, die Dotter- 
stöcke zwei solide, gewundene und gelappte Stränge dar, welche bei 
einzelnen Genera (Cylindrostoma) mit einander anastomosiren. 

In ihrem feineren Bau finden wir nur geringe Abweichungen von 
den Verhältnissen, wie ich sie bei den Plagiostoma-Arten beschrie- 
ben habe. 

Auffallend ist ihre scharfe Begrenzung nach außen; zuweilen ge- 
winnt es fast den Anschein, als ob sie von einer Tunica propria umhüllt 
seien, doch ist es mir sehr wahrscheinlich geworden, dass es sich nur 
um modifieirtes Parenchymgewebe handelt. 

Ein follikulärer Bau der Dotterstöcke wurde hier nicht beobachtet, 
weder bei Monoophorum noch Gylindrostoma. Das Parenchym 
verursacht nur oberflächliche Einschnitte. Die Zellen liegen wie im 
Keimlager dicht neben einander, die jüngeren mehr peripher, die älte- 
ren mehr central. 

Insbesondere bei Gylindrostoma nehmen die Wandungen der 
einzelnen Zellen eine membranartige Beschaffenheit an. Da nun die 
benachbarter Zellen mit einander verschmelzen, so entsteht innerhalb 
der Dotterstöcke ein Gerüstwerk (Taf. XIV, Fig. % dstg), in dessen 
Maschen Kerne, Dotterelemente und eine feinkörnige farblose Grund- 
substanz eingeschlossen sind. Das auf diese Weise entstandene Ge- 
rüstwerk färbt sich ziemlich intensiv. 


Der märnliche und weibliche Begattungsapparat. 


Diesen Theilen des Geschlechtsapparates hat v. Grarr! seine be- 
sondere Aufmerksamkeit zugewendet und eingehende Beschreibungen 
geliefert. Da v. Grarr diePlagiostomiden hauptsächlich auf Quetsch- 
präparate untersuchte, ich mich aber mit Vorliebe der Schnittimethode 
bediente, so ergänzen sich die beiderseitigen Angaben und befähigen 
mich, eine Reihe von Details zu geben. 

Im speciellen Theile werden die Copulationsorgane jeder Species 


1 v. GRAFF, 1. c. 


172 Ludwig Böhmig, [338 


eingehend beschrieben werden, hier nur einige allgemeinere Bemer- | 
kungen. 

Der männliche Begattungsapparat ist durchweg weit komplicirter 
als der weibliche. 

Wenn ich auch nicht zweifele, dass bei allen Formen besondere 
Gänge und Kanäle vorhanden sind, welche zu den weiblichen Geschlechts- 
drüsen führen, so habe ich solche jedoch nichtbei allen auffinden können, 
beobachtet wurden Verbindungen der Keim- und Dotterstöcke resp. der 
Keimdotterstöcke mit dem Atrium genitale, beiPl. Girardi, macula- 
tum, sulphureum, siphonophorum, Vorticeros auri@ulatum, 
Monoophorum striatum, Cylindrostoma quadrioculatum 
und Klostermanii. 

Überall vorhanden ist ein Atrium genitale, in welches sich 
männliche und weibliche Begattungsapparate öffnen, und das mit der 
Außenwelt durch einen Porus genitalis kommunicirt, welcher konstant 
auf der Bauchfläche des Thieres liegt. 

Bei sämmtlichen Plagiostominen und Monoophorum stri- 
atum ist er der hinteren Körperspitze genähert, näher der vorderen 
finden wir ihn bei den beiden Cylindrostoma-Species. 

Mit der Mundöffnung kombinirt sehen wir den Genital- 
porus beiMonoophorum undCylindrostoma, und zwar mündet 
das Atrium genitale in die Pharyngealtasche nahe der Mundöffnung. 

Auf Taf. XII, Fig. 6, Taf. XIV, Fig. 4 und Taf. XIX, Fig. 7 sehen 
wir diesbezügliche Abbildungen von Cylindrostoma Kloster- 
manniiund Monoophorum striatum. 

Wie diese auffallendeVerbindungder beiden wichtigen Pori zu Stande 
gekommen ist, dürfte sich auf folgende Weise unschwer erklären lassen. 

Die beiden Pori werden ursprünglich dicht hinter einander gelegen 
und nur durch ein schmales Septum getrennt gewesen sein, welches 
aus zwei Blättern bestand, respektive in dem erhaltenen Theile noch 
besteht (Taf. XV, Fig. # S und Taf. XIX, Fig. 7 S), nämlich aus einem 
Theile derSchlundtaschen- und der Atriumwandung, zwischen welchen 
beiden sich bei Monoophorum noch Parenchymgewebe findet. 
Wenn sich nun der unterste Theil des Septums immer mehr ver- 
dünnte und endlich ganz schwand, so werden zunächst nur die beiden 
Öffnungen zu einer gemeinsamen vereinigt worden sein, während 
Pharyngealtasche und Atrium noch vollständig getrennt blieben. In 
je größerem Umfange nun aber das Septum reducirt wurde, desto 
größer wurde natürlich der gemeinsame Raum, bis er die Größe er- 
reichte, welche er jetzt besitzt. Gleichgültig dabei und nur auf die 
Form von Einfluss ist der Umstand, ob die Richtung der beiden Taschen 


339] Untersuchungen über rhabdoeöle Turbellarien. I. 173 


die gleiche ist, wie bei Gylindrostoma, oder ob dieselbe eine ent- 
gegengesetzte, wie beiMonoophorum. 
Eine Trennung des Atriums in einen männlichen und weiblichen 
_ Abschnitt, in ein Antrum masculinum und femininum, welche durch 
_ eine Falte, ein Septum oder einen Einschnitt markirt wäre, finden wir 
_ nieht, oder wenigstens nicht in der Weise, dasseine Trennung faktisch 
durchführbar wäre. 

Im Allgemeinen ist die Mündung des weiblichen Ausführganges 
dem Porus genitalis sehr genähert, eine Ausnahme machen nur die 
beiden Cylindrostoma-Species, bei denen die Mündungsstelle der Keim- 
dotterstöcke und des Copulationsorgans im blinden Ende des langen 
Atriums gelegen sind, doch auch hier liegt die Mündungsstelle der Keim- 
dotterstöcke etwas weiter nach vorn (Taf. XIV, Fig. 4; Taf. XVII, Fig. 6) 
als die des Penis. 

Bei den Plagiostominen ist ein unpaarer relativ langer Ausfüh- 
rungsgang der weiblichen Geschlechtsdrüsen vorhanden, welcher sich 
auf der hinteren Wand des Atriums in dasselbe öffnet. Äußerst kurz ist 
derselbe bei Cylindrostoma und Monoophorum. 

Bei Monoophorum mündet überdies zwischen dem Penis und 
den Keimdotterstöcken noch ein Gang in das Atrium, welcher in eine 
Blase führt, die mit Spermatozoen zumeist reichlich erfüllt ist und als 
Bursa seminalis bezeichnet werden kann (Taf. XIX, Fig. 7 dos). 

Ich will gleich erwähnen, dass auch vonCylindrostomaKloster- 

_ manniiund quadrioculatum eine mit Samenfäden erfüllte Blase 

bekannt ist, jedoch steht dieselbe nicht in Kommunikation mit dem 
Atrium, sondern wahrscheinlich mit den Keimlagern der Keimdotter- 
stöcke. Nach außen öffnet sie sich durch einen auf der Rückenfläche 

gelegenen Porus. Diese Blase ist meines Erachtens zu homologisiren 
mit der Bursa seminalis vonMonoophorum, da auchdiese eine direkte 
Verbindung mit dem Keimlager besitzt. 

Eine wechselseitige Begattung ist demnach hiersehr wahrscheinlich, 
ja sogar bei Cylindrostoma absolut nothwendig, wenn auch anato- 
misch bei Monoophorum eine Selbstbefruchtung möglich wäre. 

Der weibliche Geschlechtsgang verläuft bei den Plagiostominen 
hinter dem Atrium genitale dorsalwärts und biegt etwas nach vorn. 
Kurz vor oder gleich nach erfolgtem Eintritt in die Dotterstöcke theilt 

_ ersich in einen rechten und linken Ast, welche sich innerhalb der 
_ Keim-und Dotterstöcke verzweigen, So viel ich erkennen konnte, enden 
die Äste offen in den weiblichen Drüsen. Wir können demnach jetzt 
die Ansicht, dass Keime und Dotterelemente ihren Weg durch das Par- 
enchym nehmen sollen, um nach außen zu gelangen, aufgeben. 


174 Ludwig Böhmig, [340 


Ich habe sehr häufigbei Vorticeros auriculatum, Pl. Girardi, 
reticulatum und wie Durrzssis! auch bei Pl. Lemani in der Um- 
gebung der Keime, also auch in den Keim- und Dotterstöcken Samen- 
fäden gefunden. Wie gelangen nun diese Spermatozoen dahin? 

Es giebt drei Möglichkeiten: 

1) Es können Spermatozoen desselben Thieres sein, welche durch 
das Parenchymgewebe ihren Weg zu den Keimstöcken etc. gefun- 
den haben. 

2) Die Begattung erfolgt in ähnlicher Weise, wie bei den Poly- 
claden, indem der Penis des einen Thieres in den Leib des anderen 
an einer beliebigen Stelle gestoßen wird; die Samenfäden müssen auch 
dann ihren Weg durch das Parenchym zu den weiblichen Keimdrüsen 
finden. 

3) Der Penis wird in den weiblichen Ausführkanal eingeführt, die 
Samenfäden schlängeln sich alsdann in den Kanälen bis zu den Keimen. 
Es ist hierbei Selbstbefruchtung nicht ausgeschlossen. 

Mir scheint diesub 3 angeführte Ansicht als die wahrscheinlichste. 

Es wäre für diesen letzteren Fall nur einer Schwierigkeit zu ge- 
denken. Es sind nämlich die weiblichen Ausführgänge mit langen nach 
hinten gerichteten Flimmerhaaren ausgekleidet, und diese Hindernisse 
müssen von den Samenfäden überwunden werden, was aber bei der 
großen Beweglichkeit derselben ja durchaus nicht unmöglich erscheint. 

Zu einer Begattung wie bei den Polycladen ist der Penis unserer 
Thiere nach seiner anatomischen Beschaffenheit nicht geeignet. 

Es bleibt demnach noch die sub 1 angeführte Möglichkeit be- 
stehen, gegen welche nur einzuwenden ist, wozu soll dann der kom- 
plieirte und riesig entwickelte Penis dienen, wenn er nicht zu einer 
Copula benöthigt wird? 

Dem gelegentlichen Vorkommen von Spermatozoen innerhalb des 
Darmepithels, ja sogar des Gehirns, ist keine Bedeutung beizumessen; es 
wird sich eben nur um verirrte Samenfäden handeln, welche Dank 
ihrer lebhaften und großen Beweglichkeit in die wenig Widerstand 
bietenden Organe eindringen konnten. 

Wie wir das Atrium genitale und die weiblichen Leitungswege 
als eine einfache Einstülpung der Körperdecke ansehen können und 
nach ihrer anatomischen Struktur ansehen müssen, eben so müssen 
wir den ganzen ’komplieirten Penis aus einer oft wiederholten Faltung 
und Faltenbildung der Atriumwandung entstanden denken. 

Ich habe bei der Untersuchung des Copulationsorgans einer jeden 

1 Durressiıs, Seconde note sur le Vortex Lemani. Materiaux etc. Il. et III. S. 
1876. 


341] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 175 


Speciesder Lagerung der Muskel- und Epithelschichten meine besondere 
Aufmerksamkeit zugewendet und bin dadurch zu dieser Auffassung 
geführt worden. 

Dieselbe ist durchaus keine neue, sie wird bereits durch v. GRAFF 
vertreten, ich glaube sie nur durch die Untersuchung einer Reihe von 
Formen gestützt zu haben. 

Wir können im Baue des Penis mehrere Subtypen unterscheiden. 

Den einfachsten Fall bieten uns die beiden Cylindrostoma-Arten 
(Holzschnitt XIV). Wir sehen hier (Taf. XIV, Fig. 4; Taf. XVII, Fig. 6 


Pen Vs vd 
Pht Atq A ; Er ! h 


Fig. XIV. 
x Umschlagsstelle der Wandung des Atrium zur Bildung des äußeren Penisrohres Pea. 
Gültig für die Holzschnitte XIV— XIX. 


und Holzschnitt), dass die Atriumwandung eine kleine in das Atrium- 
lumen vorspringende Ringfalte bildet, welche sich nach hinten ein- 
stülpt und ein Rohr darstellt, das in eine Anzahl hinter einander ge- 
legener Abschnitte zerfällt, welche durch einfache Pori mit einander in 
Verbindung stehen. Die in das Atrium vorspringende Papille, sowie 
das anschließende Rohr sind hier in ihrer Gesammtheit als Penis 
zu bezeichnen. Der Bequemlichkeit wegen habe ich den einzelnen 
Abschnitten verschiedene Bezeichnungen Pe, Pev, Vs zu Theil werden 
lassen. Dieser Subtypus / schließt sich an das noch einfachere Ver- 
hältnis von Mesostomum tetragonum v. Graff, wo, nach v. GRAFF’S 
Darstellung, das durch die Einstülpung entstandene Rohr keine der- 
artige Differenzirung in besondere Abschnitte zeigt, wie dies bei 
Cylindrostoma der Fall ist. 

Etwas komplieirter wird schon der ganze Apparat bei Cylindro- 
stoma quadrioculatum (Taf. XVII, Fig. 6), wo wir in allerdings 
noch sehr unvollkommener Weise den Beginn einer Penisscheide 
wahrnehmen, ich habe dies in der speciellen Beschreibung des Ge- 
naueren besprochen. 

An Cylindrostoma schließen sich an Monoophorum stria- 
tum und Plagiostoma Lemani. Bei dem ersteren (Taf. XIX, Fig. 8) 
sehen wir, dass sich die Atriumwandung einfach einstülpt und in die 


176 Ludwig Böhmig, [342 


Bildung eines ungemein langen einfachen Rohres übergeht. Dieses 
Rohr setzt sich dann fort, resp. es erweitert sich zu einem großen 
blasenartigen Abschnitt, in welchen, wie bei Cylindrostoma, der | 
letzte Theil des Penis, die Samenblasen (es sind hier deren zwei vor- 
handen), einmünden. Da nun aber das Rohr, welches durch die Ein- 
stülpung der Atriumwand entstanden ist, eine sehr bedeutende Länge 
besitzt, stülpt es sich im Ruhezustande nach außen um (siehe Holz- 
schnitt XV) und bildet ein den oberen Theil des ersten Rohres um- 
hüllendes zweites, an das sich der blasig erweiterte Theil des Penis 
anschließt. Wir können nun dies äußere Rohr als den einfachsten Fall 
einer Penisscheide {Psi) betrachten; dieselbe wird aber natürlich sofort " 


Fig. XVI. 


verschwinden, wenn sich der Penis behufs Einführung in die Genital- 
öffnung eines anderen Individuums entwickelt; der Penis in halb vor- 
gestoßenem Zustande — er macht dann einen äußerst komplieirten 
Eindruck — ist auf Taf. XIX, Fig. 9 nach einem Präparate dargestellt, 
in ganz vorgestoßenem Zustande schematisch in Holzschnitt XVI. Ähn- 
lich verhält sich Pl. Lemani. Hier ist jedoch (Taf.XVIII, Fig. 2) in so 
fern eine weitere Differenzirung aufgetreten, als sich das äußere Rohr 
(Psi) hinsichtlich seiner Beschaffenheit (Dicke der Muskellagen ete.) auf- 
fallend anders verhält, als das Rohr Pei und in so fern der blasenartig 
erweiterte Abschnitt nicht mehr in der Weise auffallend hervortritt, 
wie dies bei Monoophorum und Cylindrostoma der Fall war. 

Derart gebaute Penes gehören zum Subtypus II. 

Die Subtypen //I und IV sind dadurch charakterisirt, dass im 
Ruhezustand die Wandung des Atriums eine in das Lumen desselben 
vorspringende Ringfalte bildet, welche sich noch ein oder mehrere, 


343] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 177. 


Male ein- und ausstülpt (Holzschnitt XVII u.XVII). Wir erhalten dann 
eine Reihe von fernrohrartig in einander geschachtelten Rohren ver- 
schiedener Länge. Das oder die äußeren Rohre werden als Penis- 
scheiden (Ps) bezeichnet, das innere Rohr als Penisrohr (Pe). 


Ps’ 
Fig. XVII und XVII. 


xx Einfaltungsstelle der Atriumwandung zur Bildung der Penisscheide. 


Es ließ sich nun bei allen Plagiostominen durchführen, je zwei 
Rohre, welche an ihrem, dem Atriumlumen zugewandten Theile in ein- 
ander übergingen, hingegen in dem abgewandten Theile nicht mit ein- 
ander verbunden waren, mit Ausnahme der beiden innersten, als eine 
-_ Penisscheide aufzufassen. Ich habe nun, um möglichste Übersichtlichkeit 
- zu erzielen, stets, wenn mehrere Penisscheiden vorhanden waren, die 
äußerste mit Ps, die zweite mit Ps’, die dritte mit Ps” bezeichnet. Jede 
derselben besteht aus zwei Rohren, einem äußeren Psa (Ps’a etc.) und 
einem inneren Psi (Ps’i). Handelt es sich nicht um das betreffende Rohr 
als solches, sondern nur um einen Theil seiner Wandung, so wurde ein 
kleiner Anfangsbuchstabe verwendet; psa heißt demnach Theil der 
Wandung des äußeren Rohres der äußeren Penisscheide. 

Nach dieser Abschweifung wende ich mich zu den nach Sub- 
typus III gebauten Copulationsorganen. 

Dieselben sind vertreten bei Pl. Girardi, reticulatum, ma- 
eulatum, bimaculatum, siphonophorum. 

Wie aus den betreffenden Abbildungen (Taf. XVII, Fig. 19; Taf. XVII, 
Fig. 12; Taf. XVII, Fig. 1; Taf. XIX, Fig.5 und den Holzschnitten XVII 
und XVII) hervorgeht, sind hier ein oder zwei Penisscheiden vor- 
handen, welche den hinteren, freien Theil des Penisrohres um- 
geben. Ihre Länge ist natürlich eine sehr verschiedene. Ungemein 
kurz ist die Penisscheide bei Pl. Girardi (Taf. XVII, Fig. 19 Ps), auf- 


Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. IV. 49 


178 Ludwig Böhmig, [344 


fallend lang hingegen bei Pl. retieulatum und Pl. maculatum 
(Taf. XVII, Fig. 4 Ps; Taf. XVII, Fig. 12 Ps). Zwei Penisscheiden, eine 
äußere und eine innere, besitzt Pl. siphonophorum (Taf. XIX, Fig.5 
Ps und Ps’). E| 

Behufs Bildung des innersten, des Penisrohres (Pe), bildet das in- 
nere Rohr der Penisscheide (resp. der inneren Penisscheide) eine in das 
Lumen von Ps, resp. Ps’ vorspringende Ringfalte, welche sich nach 
innen einstülpt und ein Rohr bildet, das häufig, nicht immer, in seinem 
Endabschnitte blasig erweitert ist und in die Samenblase übergeht. In 
seinem freien in das Lumen der Penisscheiden ragenden Theile ist also 
das Penisrohr von zwei Rohren gebildet, welche eine kleine Papille 
formiren. Das Äußere dieser Rohre trägt die durchgehende Bezeich- 
nung Pea, das innere Pei; Pea und Pei bilden das Penisrohr Pe. 

Der IV.Subtypus unterscheidet sich von dem III. durch den Besitz 
einer zweiten, resp. dritten Penisscheide. Hierher gehören die Copu- 
lationsorgane von PI. sul- 
phureum und Vorticeros 
auriculatum (Taf. XVII, 
Fig. 15, 16 und Taf. XVII, 
Fig. 3). 

Diese dritte Penisscheide 
hat aber eine durchaus an- 
dere Lage als diejenigen der 
Formen, welche dem Subty- 
pus I/II angehören. Sie um- 
giebt nämlich, ähnlich wie 
bei Monoophorum und Pl, 
Lemani, den oberen vor- 
deren, nicht in das Atrium 
vorspringenden Theil von Pei 
(Holzschnitt XIX). Sie entsteht dadurch, dass sich das sehr lange Penis- 
rohr (Pei) in seinem vorderen, der Samenblase genäherten oder in der- 
selben liegenden Theile nach außen umfaltet, und so ein Pei um- 
hüllendes, nach hinten verlaufendes Rohr bildet (Holzschnitt XIX Ps”i), 
welches in der Nähe der hinteren (unteren) Penisscheiden sich wiederum 
nach außen stülpt, und auf diese Weise ein neues zu äußerst gelegenes 
Rohr bildet (HolzschnittXIX Ps’a), welches in dieWandung der Samen- 
blase übergeht. 

Diese Penisscheiden können, resp. müssen bei der Ausstülpung des 
Penis verstreichen, wie ich dieses bei Vort.auriculatum im speciellen 
Theile an der Hand abgebildeter Präparate genauer erläutert habe. 


BT 
= 


% 


345] Untersuchungen über rhabdoecöle Turbellarien. II. 179 


Bezüglich aller Details muss ich auf die speciellen Beschreibungen 
verweisen. 

Die Samenblase steht in Verbindung mit den Hoden. 

Bei jenen Formen, bei denen Hoden und Samenblase weit von 
einander entfernt liegen, Monoophorum striatum, CGylindro- 
stoma quadrioculatum und Klostermannii, dienen zur Verbin- 
dung zwei Vasa deferentia, welche getrennt, oder in ihrem Endtheil 
vereinigt in die Samenblase münden. Nächst derselben, also in ihrem 
Endabschnitte, sind diese Vasa deferentia bei Cylindrostoma mächtig 
erweitert und mit Massen von Samenfäden erfüllt; v. Grarr hat diesen 
Abschnitt als falsche Samenblasen bezeichnet. Die auch mit diesem 
Namen bei Monoophorum striatum belegten Gebilde sind jedoch 
nicht »falsche«, sondern » wahre « Samenblasen, welche in den blasen- 
artig erweiterten Abschnitt des Penis münden. 

Die Wandung der Vasa deferentia ist muskulös, und zwar besteht 
dieselbe aus äußeren Längs- und inneren Ringmuskeln. Sie werden 
ausgekleidet von einem zarten Epithel, welches lange, nach hinten 
gerichtete Flimmerhaare besitzt. Ob sich diese auch in den End- 
anschwellungen, den falschen Samenblasen finden, weiß ich nicht. 

Die beiden Samenblasen von Monoophorum striatum setzen 
sich scharf von den Vasa deferentia ab und sind äußerst muskulös. 
Ich fand an ihnen drei Muskelschichten, nämlich von außen nach innen 
fortschreitend: Längsmuskeln, Ringmuskeln, Längsmuskeln. Am mäch- 
tigsten, ja geradezu enorm entwickelt sind hier die Ringmuskeln. Das 
kernhaltige Epithel entbehrt der Gilien. 

Nach v. Grarr’s und Jensen’s Untersuchungen sind auch die Vasa 
deferentia der Monotiden mit Flimmerepithel ausgekleidet; dasselbe 
soll, eben so wie eine Muscularis, nach Irma bei Trieladen fehlen, 
die Vasa deferentia werden von einem einfachen Epithel gebildet. 

Die Hoden der Plagiostomina erstrecken sich im Gegensatz zu 
Monoophorum und Cylindrostoma bis dicht an die Samenblase. 

Ich habe mich nur bei Pl. Girardi von dem Vorhandensein eines kur- 
zen (unpaaren?) Vas deferens überzeugen können. Harızz giebt ein 

_ Vas deferens für Vortieceros luteum H., zwei für Vorticeros 
Schmidtii H. an; ich glaube ein solches gesehen zu haben, bin jedoch 

von seiner Existenz nicht vollkommen überzeugt. Ich bemerkte zwi- 
schen Hoden und Samenblase Spermatozoenbündel, es ließ sich aber 
nicht entscheiden, ob diese Spermabündel innerhalb eines Vas deferens 

- oder nur in Parenchymlücken gelegen waren. 

| Sicher fehlen Vasa deferentia bei Pl. reticulatum, die Samen- 

 blase besitzt hier an ihrem vorderen, dem Hoden zugewandten Theile 

12* 


180 Ludwig Böhmig, [346 h 


eine relativ große Öffnung, durch welche die Spermatozoen eintreten 
können. 

Wahrscheinlich ist es, dass sich solche Kanäle bei allen den For- 
men nicht finden werden, bei welchen die Hoden bis direkt an die 
Samenblase reichen. 

Die Beziehungen zwischen Samenblase und Sekretreservoir sind 
von v. GrArF beschrieben worden. 

Wir finden bei den Plagiostomina allgemein eine für Korn- 
sekret und Samenfäden gemeinsame Blase. In einzelnen Fällen wird 
jedoch in so fern eine Trennung vorbereitet (Pl. maculatum), als an 
einer Stelle die Samenblase halsartig eingeschnürt erscheint und so in 
zwei Abschnitte zerfällt, von denen der vordere zur Aufnahme des 
Kornsekretes, der hintere der Samenfäden dient. 

Bei jenen Formen, bei denen eine derartige schon äußerlich wahr- 
nehmbare Sonderung noch nicht durchgeführt ist, liegen die Korn- 
sekretmassen im vorderen Theile der Blase und umhüllen die Sperma- 
massen mantelartig, oder aber das Kornsekret ist gleichmäßig in der 
ganzen Blase vertheilt und von den Samenfäden durchsetzt. Sehr spär- 
lich ist dasselbe bei Pl. Lemani. Innerhalb der Vesicula seminalis 
von Cylindrostoma findet sich durchaus keine Substanz, welche als 
Kornsekret gedeutet werden könnte, hingegen münden mächtige 
Drüsenmassen in den vor der Vesicula seminalis gelegenen blasigen 
Endabschnitt des Penis. 

Als Vesicula granulorum kann man diese Blase, wie ich glaube, 
jedoch nicht bezeichnen, sie dürfte vielmehr morphologisch dem sehr 
muskulösen blasigen Endabschnitt des Penisrohres von Monoopho- 
rum striatum, Pl. bimaculatum und maculatum entsprechen, 
in welchen bei den beiden letztgenannten Arten auch Drüsen ein- 
münden. 

Im Grunde genommen ist es gleichgültig, ob man die betreffende 
Blase Vesicula granulorum nennt oder nicht, ob dieselbe durch Ab- 
schnürung aus der Samenblase oder dem Penisrohr entstanden ist; 
schließlich ist auch die Samenblase nur ein modificirter Theil des 
Penisrohres, resp. in letzter Linie des Atrium genitale. 


2. Specieller Theil. 


I. Plagiostoma Girardi v. Graff var. maj. 
Plagiostoma Girardi erreicht eine Länge bis zu 3,5 mm, bei 
einem größten Breitendurchmesser von ca. 1/, mm. 
Der Körper des ruhig schwimmenden Thieres besitzt seine größte 


| 347] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 181 


Breite in der zweiten Hälfte des Körpers. Nach hinten verjüngt er sich 
allmählich und geht über in einen stumpfen Schwanz; nach vorn ist 
die Abnahme des Breitendurchmessers eine unbedeutende; das Kopf- 
ende, nach v. Grarr abgerundet, möchte ich eher als stumpf-dreieckig 
bezeichnen. Die Formen, gerade des Kopfes, wechseln allerdings 
ziemlich bedeutend; gelegentlich beobachtete ich hinter dem Kopfe, un- 
gefähr der Pharynxgegend entsprechend, eine schwache halsartige 
- Einschnürung, die jedoch unabhängig ist von der am lebenden Thiere 
schwierig wahrnehmbaren Wimperrinne. 

Die Farbe des Thieres ist rein milchweiß, nur der Darm schimmert 
grau oder gelblich durch. 

v. Grarr! hat Plagiostoma Girardi in Fig. 10, Taf. XVII abge- 
bildet; auf die meisten der von mir beobachteten Exemplare wäre, 
was Farbe und Form anbetrifft, Fig. 12 der eitirten Tafel, welche 
Plagiostoma ochroleucum darstellt, eben so gut anwendbar ge- 
wesen. 

Das Epithel besteht aus polygonalen, glattrandigen Zellen, deren 
Durchmesser zwischen 10,24 und 13,44 .u schwanken. Im allgemeinen 
Theile habe ich bereits darauf hingewiesen, dass die Grenzen der Epithel- 
zellen hier am lebenden Thiere relativ leicht beobachtet werden können, 
insbesondere an jüngeren Individuen. Auch der zahlreichen das Epithel 
erfüllenden Schleimstäbchen, sowie ihrer Zusammensetzung aus kleinen 
Körnchen habe ich Erwähnung gethan, und weise ich hier auf die be- 
treffenden Angaben hin. 

Unterhalb des Epithels finden wir die individuell mehr oder weniger 
mächtig entwickelte Basalmambran , welche bei einzelnen Exemplaren 
eine Dicke von ca. 2,19 u erreichte, bei anderen nur alsein feiner Streif 
von ca. 0,7 u nachweisbar war. In seltenen Fällen fehlte sie strecken- 
weise vollständig. Entsprechend den langsamen und trägen Be- 
wegungen des Thieres sehen wir den Hautmuskelschlauch nur schwach 
ausgebildet; er besteht aus zwei Schichten, Ring- und Längsmuskeln, 
die Schicht der gekreuzten Fasern habe ich nicht auffinden können, 
eben so scheinen dorsoventrale Muskelfasern gänzlich zu mangeln. 

Die Hautdrüsen im engeren Sinne (man vergleiche das im allge- 
meinen Theile Gesagte) bilden ein kontinuirliches Lager von wechselnder 
Mächtigkeit unterhalb des Hautmuskelschlauches. Für gewöhnlich 
sind sie in zwei Schichten angeordnet, seltener in drei oder mehr. 

Die Drüsenzellen sind stets membranlos, von birn- oder retorten- 
förmiger Gestalt, und enthalten einen rundeu ca. 7,3—40,25 u im 


1 v. GrAFF, Monographie. 


182 Ludwig Böhmig, [34 


Durchmesser messenden, zumeistexcentrisch gelegenenKern, in welchem \ 
ein Kernkörperchen von ca. 2,92—3,65 u Durchmesser enthalten ist, 
das sich, wie überhaupt der ganze Kern, sehr intensiv färbt. Nach dem 
Sekrete, welches diese Drüsenzellen produeiren , können wir dieselben 
in zwei resp. drei Kategorien bringen. i 

Die erste umfasst diejenigen, welche die Schleimstäbchen bilden. 

Das Plasma solcher Zellen färbt sich nur wenig, blassroth (Pikro- 
karmin), leicht violett (Alaunkarmin), und es treten in ihm alsbald 
kleine Körnchen oder Stäbchen auf, welche einen ziemlich starken 
Glanz besitzen und sich anfänglich röthlich (Pikrokarmin), späterhin rein 
gelb färben. 

Je größer die Anzahl der auftretenden Körnchen, desto geringer das 
Tinktionsvermögen des Plasmas der Drüsenzelle. Die Körnchen bilden 
die Schleimstäbchen und verschmelzen häufig, insbesondere bei An- 
wendung von Säuren, zu wurstähnlichen Massen. 

Nur ganz vereinzelt fand ich die Drüsenzellen der zweiten Kate- 
gorie. Sie sind an Alaunkarminpräparaten leicht kenntlich durch einen 
eigenthümlich roth-violetten Farbton und durch ihr Sekret, welches 
aussehr kleinen, sich stark violett färbenden Stäbchenbesteht. Gegen den 
Ausführungsgang der Zelle ordnen sich die Stäbchenin der Weise an, dass 
die Zelle in jener Gegend wie gestreift erscheint. In Form und Größe 
stimmen diese Drüsenzellen mit den ersterwähnten überein. 

In einer Anzahl von Drüsenzellen, deren Plasma von einer fein- 
körnigen nur wenig tingirbaren Substanz gebildet wurde, fiel mir ein 
System dunkler Linien auf, durch welche der ganze Drüseninhalt ın 
Bezirke zerlegt wurde. Da ich nie ein Sekret in diesen Zellen nach- 
weisen konnte, so erscheint es mir fraglich, ob wir es hier mit einer 
besonderen Art von Drüsen zu thun haben, oder ob essich nur um be- 
sondere physiologische Zustände einer der beiden oben erwähnten 
Drüsenarten handelt. 

Einzelne meiner Präparate sprechen allerdings dafür, dass eine 
besondere Art von Drüsen vorliegt. Innerhalb der wasserklaren 
Räume im Epithel finde ich nämlich hier eine Substanz, welche große 
Übereinstimmung mit dem Inhalte dererwähnten Drüsen zeigt. Anderer- 
seits aber ist hervorzuheben, dass ich bei allen übrigen Formen, sowie 
bei den meisten Exemplaren von Plagiostoma Girardi keinen Zu- 
sammenhang dieser Räume mit Drüsen habe nachweisen können, und 
dass fernerhin auch zahlreiche wasserklare Räume vorhanden sein 
können, wo Hautdrüsen überhaupt oder fast vollständig fehlen. 

Ich muss es also dahin gestellt sein lassen, ob diese Drüsen als 
einer eigenen Kategorie angehörig zu betrachten sind oder nicht. 


349] Untersuchungen über rhabdoeöle Turbellarien. II. 183 


Die gewaltigen Drüsenmassen im Kopfabschnitte des Thieres 
liegen zum größten Theile vor und über dem Pharynx, in der Umgebung 
besonders oberhalb des Gehirns (Taf. XII, Fig. 10 Xpdr), zum kleineren 
Theil unterhalb und zu Seiten des Pharynx resp. der Schlundtasche. 

In Folge der dichten Lagerung haben die meisten Drüsenzellen 
ihre rundliche Form aufgegeben und eine polygonale Gestalt ge- 
wonnen, nur die am Rande oder isolirt liegenden haben ihre ur- 
sprüngliche Form bewahrt (Taf. XIII, Fig. 10 Kpdr’). 

Die ebenfalls dicht gedrängt liegenden Ausführgänge finden wir 
theils vor dem Gehirne, teils hinter demselben. Diese letzteren biegen 
um und ziehen nach vorn, um gemeinsam mit den ersteren dicht unter- 
halb der Körperspitze die Epithelzellen zu durchbohren und nach 
außen zu münden (Taf. XII, Fig. 10 «). Jene Drüsenpackete, welche zu 
Seiten und hinter der Schlundtasche sich finden, senden ihre Ausführ- 
gänge zur Umgebung des Mundes. 

Im Allgemeinen besitzen diese Drüsenzellen die Gestalt langge- 
stielter Kolben oder Keulen. Ihre Länge schwankt zwischen 16 und 
30 u (ohne Ausführgang), ihre Breitendurchmesser zwischen 10,9 und 
18,2 u. 

Die Bildung des Sekretes gerade dieser Drüsenzellen habe ich im 
allgemeinen Theile eingehend geschildert. An jener Stelle habe 
ich auch jenes eigenthümlichen mit x (Fig. 10) bezeichneten Gebildes 
gedacht, welches wir hier zwischen Gehirn und den oberen Drüsen- 
packeten finden. 

Außer diesen Drüsenkomplexen sind im Kopf noch isolirt liegende 
größere Drüsenzellen (Fig. 10 Kpdr”') vorhanden, deren Sekret sich mit 
Pikrokarmin nicht gelb, sondern tief roth färbt. Dieselben besitzen 
durchschnittlich eine Länge von 25,5 «u bei einer Breite von 10,9 u. 
Der Durchmesser des central gelegenen runden Kernes beträgt ca. 
7,3 u. Fast eben so reich wie das vordere Körperende an Drüsen ist 
auch das hintere; wie bekannt, umstellen sie hier kranzartig den Porus 
genitalis und einen Theil des Atrium genitale (Taf. XVII, Fig. 19 
sdr). 

Die einzelnen Drüsenzellen sind zum Theil von bedeutender Länge, 
bis zu 40 u, ihre Breite schwankt zwischen 8,7 und 13 u. Das Plasma 
der birnförmigen Zellen färbt sich nur wenig, hingegen nehmen 
die Sekretkörner, deren Diameter 0,7—1,4 wu betragen, sehr begierig 
Farbstoffe auf. Sie färben sich gelb mit Pikrokarmin, dunkel braun- 
violett mit Alaunkarmin, Hämatoxylin verleiht ihnen eine eigenthümliche 
gelbbraune Farbe. Nicht selten verschmelzen die einzelnen Körner 
zu größeren unregelmäßigen Klumpen. 


184 Ludwig Böhmig, [350 


Die runden oder ovalen Kerne (ca. 5,84—7,3 u Durchmesser) ent- 
halten fast stets ein ca. 2,92 u großes, ‘rundes, excentrisch gelegenes 
Kernkörperchen. 

Ein großer Theil jener Drüsenzellen, welche nach hinten vom 
Genitalapparat und mehr der Dorsalseite genähert liegen, entsendet 
seine Ausführgänge in die Schwanzspitze. Die Ausführgänge durch- 
bohren die Epithelzellen. Das Sekret, welches sich in diesen Drüsen 
findet, ähnelt sehr dem der oben beschriebenen und scheint eine 
klebrige Beschaffenheit zu besitzen, wodurch das Thier befähigt wird, 
sich an seiner Unterlage festzuheften. Wir können diese Zellen daher 
mit dem Namen von Klebdrüsenzeilen belegen. 

Die Mundöffnung ist ungefähr !/; der Körperlänge von dem 
vorderen Körperpole entfernt, sie liegt, wie v. GrArF angiebt, hinter 
dem Gehirne und führt in eine Schlundtasche, welche sich an der 
oberen Hälfte oder dem oberen Dritttheile des Pharynx anheftet. 

Der Pharynx selbst ist tonnenförmig und schräg nach vorn ge- 
richtet (Taf. XIII, Fig. 10 Ph). Seine Länge schwankt zwischen 160 
und 210 u, die Höhe zwischen 96 und 173 u, die Breite von 130 bis 
192 u. 

Das Pharynxlumen, von variabeler Weite und nicht selten un- 
regelmäßiger Gestalt, wird ausgekleidet von einem niederen Epithel, 
(ep Taf XIV, Fig. 5), auf das eine nur schwach ausgebildete Längs- 
muskelschicht (ilm) folgt. Weit mächtiger ist die stets sehr deutlich 
wahrnehmbare innere Ringmuskelschicht (irm). 

Die nur schwach entwickelten äußeren Muskelschichten lassen in 
ihrer gegenseitigen Lagerung kein ganzkonstantes Verhältnisbeobachten. 
Am freien Theil des Pharynx, vor seiner Anheftung an die Schlund- 
tasche, fand ich bei einer Anzahl von Individuen entsprechend dem von 
v. Grarr aufgestellten Schema unterhalb des Epithels Ringmuskeln, auf 
welche nach innen Längsmuskeln folgten, häufig jedoch war das umge- 
kehrte Verhältnis vorhanden, außen Längsmuskeln, nach innen Ring- 
muskeln;; in anderen Fällen kreuzten sich die beiden Muskelschichten, 
sodass es geradezu umöglich war, die eine oder andere als äußere resp. 
innere zu bezeichnen. 

Die zahlreichen Radiärmuskeln (rdm) sind dünn, sie spannen sich 
in der bekannten Weise zwischen den inneren und äußeren Muskel- 
schichten aus. 

Auf Längsschnitten beobachtete ich zarte Längsfaserzüge, welche 
ungefähr in der Mitte des Pharynx an den äußeren Muskelschichten in- 
serirten und gegen den Pharynxmund zogen. 

An Drüsen ist dieser Pharynx ungemein reich; sie beanspruchen 


351] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II, 185 


weitaus den größten Theil des Raumes der Pharynxwand, zwischen 
ihnen ist nur relativ spärliches parenchymatöses Gewebe wahrnehmbar. 

Wenn auch an gut konservirten Präparaten kein Zweifel obwalten 
kann, dass jene zahlreichen Zellen im Pharynx (Taf. XIV, Fig. 3 phdr), 
die ich als Drüsenzellen in Anspruch nehme, in der That solche sind, 
so können minder gute Präparate darüber Zweifel aufkommen lassen, 
da die Zellgrenzen sehr wenig scharfe und oft ganz verwischt sind. 

Die Drüsenzellen sind von rundlicher oder birnförmiger Gestalt, 
ihre Länge wechselt zwischen 8,76 und 21,9 u, ihre Breite zwischen 
5,84und 10,95 u. Ihr Plasmaleib färbt sich bald mehr bald weniger stark ; 
das Plasma selbst ist feinkörnig, oft fast homogen. Sekret in Form von 
Körnchen habe ich nie in ihnen wahrgenommen, ich schließe daraus, 
dass dasselbe ungeformt ist, und die Drüse gleichmäßig erfüllt. Sehr 
deutlich treten stets die intensiv gefärbten Kerne dieser Drüsen hervor. 
Ihr Durchmesser schwankt zwischen 5,1 und 8,76 u, je nach der Größe 
der Zellen. Sie besitzen eine runde oder leicht ovale Gestalt und um- 
schließen fast stets ein kleines Kernkörperchen. 

- Wenn auch die Umgebung des Pharynxmundes als die bevor- 
zugteste Stelle für die Ausmündung der Pharyngealdrüsen gelten kann, 
so finden wir doch zahlreiche Drüsen, deren Ausführgänge sich direkt 
in das Pharynxlumen öffnen. 

Außerhalb des Pharynx, zwischen diesem und dem Anfang des 
Darmes liegen Drüsen in nicht gerade großer Anzahl, deren Ausführgänge 


in den Pharynx eintreten, um entweder in das Lumen desselben ihr 
Sekret zu ergießen oder bis zum Pharynxmunde zu ziehen und hier 


erst auszumünden. 

Wesentliche Unterschiede zwischen diesen Drüsen und jenen 
innerhalb des Schlundkopfes habe ich nicht auffinden können. 

Während für Polyeladen, Trieladen und Monotiden das 
Vorhandensein von Nerven innerhalb des Pharynx schon seit längerer 
Zeit erwiesen ist, war uns bis nun über die Innervirung des Schlund- 
kopfes der Plagiostomina nichts bekannt. Ich habe mich nun über- 
zeugen können, dass dicht hinter jener Stelle, wo sich die Schlundtasche 
anheftet, jederseits ein relativ dicker Nerv in den Pharynx eintritt 
(Taf. XIV, Fig. 5 Phn). Leider gelang es mir nicht, diesen Nerven zu 
verfolgen, da er sich alsbald in feine Zweige aufzulösen scheint. 

Zur Bewegung des Schlundkopfes dienen zahlreiche Muskeln, 
welche sich zwischen demselben und dem Hautmuskelschlauch aus- 
spannen, ein Theil derselben fungirt als Protraktoren, ein Theil als 
Retraktoren. 

Der geräumige Darm ist einfach sackförmig. Die durch die Ge- 


186 Ludwig Böhmig, [352° | 
’ 
schlechtsorgane verursachten Eindrücke sind selbst bei geschlechts- ! 
reifen Thieren flach und unbedeutend. Nur in seinem letzten Ab- 
schnitte erleidet er eine größere Volumverminderung durch die sich 
gewaltig ausdehnende Samenblase. Dieser letzte Abschnitt macht 
dann den Eindruck eines Blindsackes, welcher die Vesicula seminalis 
von oben bedeckt. 

Zum Vergleiche der Größe des Thieres und seines Darmes seien ' 
einige Zahlenangaben gestattet: | 
Länge des Thieres im kons. Zust. 1.4595 «u 11.950 «. Länge des Darmes 1. 870 u 11.731 u. 
Höhe » n all » 507 u 600 u. Höhe » » 360u 321, 
Breite » » N) » 464 u 365 u. Breite » » 172u 200 

Die Darmzellen sind von keulenförmiger oder kolbiger Gestalt und 
ziemlich gleichmäßiger Höhe. Dieselbe beträgt durchschnittlich 70 — 
76,8 u, die mittlere Breite der Zellen ca. 10,24 u. Über ihre Struktur 
habe ich bereits im allgemeinen Theile gesprochen, und ich erwähne 
hier nur, dass die Abgrenzung der einzelnen Zellen von einander häufig 
eine sehr undeutliche verschwommene ist. 

Die Größe der in der Basis der Zellen gelegenen Kerne schwankt 
zwischen 6,4 und 8,76 u. Sie färben sich stets sehr deutlich und lassen 
ein zierliches Kernnetz und ein Kernkörperchen von ca. 2,19 u Durch- 
messer wahrnehmen. 

Besondere Erwähnung verdienen die Zellen, welche den Theil des 
Darmes, welcher sich an den Pharynx anschließt, bilden. 

Nächst dem Darmmunde besteht nämlich das Darmepithel aus 
eylindrischen, sehr deutlich von einander abgegrenzten Zellen von ca. 
29 u Höhe und 7,3 u Breite (Taf. XIV, Fig. 5 dep’). 

Das Zellplasma, welches sich im Basaltheil besonders stark färbt, ist 
von fast homogener Beschaffenheit. In ihrem oberen, dem Darmlumen zu- 
gewandten Theil sind die Zellen blasser und bedeckt von einer sich sehr 
scharf abhebenden und stärk färbenden Cuticula von ca. 1,09 u Durch- 
messer, welche ca. 5,84 u lange, relativ dieke aber blasse Cilien trägt. 
Unterhalb der Cutieula findet sich zuweilen in jeder Zelle ein einziges, 
seltener mehrere Körnchen, deren Tinktionsvermögen bald weitaus stär- 
ker ist als das des Zellplasmas, bald demselben gleichkommt. Ist nur 
ein solches stark färbbares Körnchen vorhanden, so gewinnen die Zellen 
ein eigenthümliches Aussehen, welches mich anfänglich zu einer ganz 
falschen Auffassung dieser Zellen verleitete. 

Die runden Kerne liegen in der Mitte der Zellen und färben sich 
sehr stark. Ihr Diameter beträgt 4,38 —5,11 u. 

Diese Zellen gehen dadurch, dass ihre Form eine mehr kolbige 
wird und Vacuolen in ihnen auftreten, in die typischen Darmzellen 


353] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 187 


über. In Folge dieses allmählichen Überganges halte ich es auch nicht 
für angezeigt von einem besonderen Ösophagusabschnitte des Darmes 
zu sprechen. — 

Das Gehirn, der Centraltheil des Nervensystems, liegt vor dem 
Pharynx und ist allseitig von Parenchymgewebe umhüllt. Es besteht 
aus zwei symmetrischen Hälften von stumpf kegelförmiger Gestalt 
(Taf. XX, Fig. 8), welche durch eine breite Commissur verbunden 
werden. Bei anderen Individuen ist die Gesammtform des Gehirns 
eine mehr biskuitförmige. Stets bemerken wir auf der vorderen und 
hinteren Fläche einen tiefen Einschnitt in der Medianebene; auf der 
oberen und unteren Fläche sind diese Einschnitte durch seichtere Ein- 
kerbungen oder Furchen repräsentirt. 

Wie die Form, so ist auch die Größe Schwankungen unterworfen, 
als Durchschnittsmaße können für die Länge 80 u, für die Breite 160 «u 
und die Höhe 80 u gelten. 

Über den allgemeinen Bau des Gehirns habe ich bereits früher 
gesprochen, und ich beschränke mich hier auf einige wenige ergän- 
zende Angaben und die Namhaftmachung der Nerven. 

Die Ganglienzellenrinde ist bei den meisten Individuen eine kon- 
tinuirliche, bei einzelnen tritt jedoch in der Medianlinie der Punktsub- 
stanzballen frei hervor. Die Ganglienzellen bilden gewöhnlich zwei 
Schichten, an einzelnen Stellen ist jedoch nur ein einfacher Zellenbelag 
vorhanden, so insbesondere nächst der Umgebung der Mittellinie. 
Größere Zellanhäufungen fand ich in der Umgebung der Augen. Der 
Punktsubstanzballen zeigt überall ein annähernd gleiches Gefüge, mit 
Ausnahme der um die Augen gelagerten Partien, dort ist die Punkt- 
substanz wesentlich zarter und feinmaschiger. 

Bezüglich der Zahl der aus dem Gehirne entspringenden Nerven 
stimme ich mit v. Grarr ! vollständig überein. Es sind jederseits sechs 
Nerven vorhanden, von denen einer allerdings alsbald nach seinem 
Austritt in drei kräftige Äste zerfällt. Nervus / (Taf. XX, Fig. 8 n/) 
entspringt von der vorderen Fläche des Gehirns, unterhalb und etwas 
seitlich von den Augen. Sofort nach seinem Austritt zerfällt er in drei 
Äste, von denen der mittlere r/ weitaus der stärkste ist. Der Ramus 
I verläuft ziemlich gerade nach vorn, r/’ nach vorn und abwärts und 
r]’ nach vorn und aufwärts; sie versorgen demnach den ganzen Kopf- 
theil des Thieres. Ganglienzellen finden wir in allen drei Ästen, jedoch 
nur in spärlicher Anzahl. 

Unterhalb des Hautmuskelschlauches lösen sie sich zu einem zarten 
Plexus auf, in welchem Ganglienzellen eingelagert sind. 


1 v. GRAFF, Monographie. 


188 Ludwig Böhmig, [354 


Die Nervenfasern von nI scheinen zum größten Theile wenigstens 
dem vorderen ventralen Theile des Punktsubstanzballens zu entstammen. 

Auf der ventralen Seite des Ganglions tritt ein ca. 11 u dicker Nerv 
(IT) aus, welcher sich in leichter $-förmiger Biegung zur Bauchfläche 
begiebt und hier mit einem kleinen Ganglion in Verbindung tritt, das 
seinerseits mit ganglienähnlichen Anschwellungen des n/ in Verbindung 
zu stehen scheint. 

Es ist möglich, dass noch ein dünner, zarter Nervenstrang von der 
Bauchfläche des Ganglions ausgeht, doch habe ich mich nicht mit genü- 
gender Sicherheit von seiner Existenz bez. Konstanz überzeugen kön- 
nen; er ist in das Schema auch desshalb nicht eingetragen worden. 

Von der Hinterfläche, dem Seitenrande genähert, entspringt der 
kräftigste aller Nerven, der Längsnerv nIII. Ich konnte diesen Nerven, 
welcher an seiner Austrittsstelle einen Dickendurchmesser von ca. 15 u 
hat, bis in das letzte Körperdrittel des Thieres verfolgen. Die Faser- 
bündel, welche diesen Nerven bilden, lassen sich bis tief in den Punkt- 
substanzballen hinein verfolgen. Ihre Bildungsstätten scheinen beson- 
ders die dorsalen und mittleren Partien des Markballens zu sein. In 
die Längsnerven sind zahlreiche Ganglienzellen eingelagert. 

Als Rami des nI/I/ kann man zwei kleinere Nerven auffassen, von 
denen der eine dorsalwärts, der andere ventralwärts verläuft. Das 
Ursprungsgebiet beider ist jedenfalls das gleiche, wie das des Längs- 
nerven. 

Der in den Pharynx eintretende Nerv dürfte einen Seitenast des 
ventralen Astes von n/II darstellen, während der dorsale Ast längs 
des Darmes zu verlaufen scheint. 

Von der Rückenfläche jeder Ganglionhälfte und zwar dem hinteren 
Drittel derselben, dem Seitenrande genähert, entspringt ein Nerv, 
dessen Durchmesser ca. 14 u beträgt, der nIV oder Nervus dorsalis. 
Nach seinem Austritte wendet er sich zunächst nach vorn, macht dann 
eine knieförmige Biegung nach rückwärts und erreicht allmählich an- 
steigend die Rückenfläche des Thieres. Er zieht dicht unterhalb des 
Hautmuskelschlauches nach hinten und ließ sich bis ungefähr in die 
Körpermitte verfolgen. 

Das fünfte Nervenpaar nV verlässt das Ganglion an den Seiten- 
flächen. Die Austrittsstelle findet sich direkt unterhalb oder etwas 
hinter dem vorhergehenden, eben so ist das Ursprungsgebiet innerhalb 
des Punktsubstanzballens das gleiche. Als Innervationsgebiet müssen 
wir die Seitentheile des Thieres ansehen, zu denen sich die Nerven 
in fast gerader Richtung begeben. 

Es ist mir sehr wahrscheinlich, dass alle diese Nerven sich an der 


355] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. I. 189 


Bildung eines subeutanen Nervenplexus betheiligen, und dass jenes 
schon früher von mir erwähnte subcutane, am lebenden Thiere ver- 
mittels Methylenblaus darstellbare Fasergeflecht eben diesen Nerven- 
plexus bildet, wenn ich auch nicht mit absoluter Sicherheit für die 
nervöse Natur dieses Fasersystems, wie ich schon früher hervorge- 
hoben habe, eintreten kann. 

Von Sinnesorganen besitzt Pl. Girardi Augen, eine Wimperrinne 
und Tastkörperchen. 

Die beiden Augen (Taf. XX, Fig. 8 Au) liegen dem Gehirne auf, 
oder besser, sie sind in die Ganglienzellenschicht desselben einge- 
senkt. Wir finden sie in der vorderen Hälfte des Gehirns, nahe dem 
Rande der vorderen und oberen Fläche, ziemlich gleich weit von den 
Seitenrändern und der Medianebene des Ganglions entfernt. Die Längs- 
achse der Augen ist parallel der Längsachse des Thieres, die Öffnung 
des Pigmentbechers ist fast genau seitlich gerichtet. 

Die Größe der Sehorgane ist individuell etwas variabel; die 
Längendurchmesser schwankten zwischen 44 und 48 u, die der Breite 
von 20—29 u, die Höhendiameter endlich zwischen 36,5 und 40 u. 

Über den feineren Bau der Augen, sowie der übrigen Sinnes- 
organe ist der allgemeine Theil zu vergleichen. 

Die Wimperrinne ist auf die Bauchfläche beschränkt, sie bildet 
hier eine quere mehr oder weniger tiefe Furche in einiger Entfernung 
vor der Mundöffnung (Taf. XII, Fig. 10 op). 

Die Größe der Hoden variirt natürlich sehr, je nachdem wir es mit 
Individuen zu thun haben, welche die männliche Geschlechtsreife er- 
reicht haben oder nicht. 

Während bei einem jungen Individuum die Länge der Hoden nur 
ca. 440 u betrug, erreichten sie bei einem anderen Individuum 708 u. 
Sie erstrecken sich von der Samenblase bis nahe an das Gehirn. Sie 
nehmen die Ventralseite der Thiere ein, nicht selten verschmelzen sie 
in der Mittellinie unterhalb des Darmes, von welchem sie, wie auch 
von Theilen der Keimstöcke und Dotterstöcke, bedeckt werden. 

Die Form und Größe der Spermatozoen ist von v. GRAFF genau an- 
gegeben worden, ich habe v. Grarr's Angaben bis auf einige Details 
bestätigen können (cf. allgemeiner Theil). 

Zwischen Darm und Hautmuskelschlauch, ventral von den Hoden, 
dorsal von den Dotterstöcken begrenzt, finden sich die Keimstöcke. Sie 
besitzen eine wesentlich geringere Ausdehnung als die männlichen Ge- 
schlechtsdrüsen und erstrecken sich weder nach vorn noch hinten so 
weit als diese. 

Form und Größe der reifen Keime ist bereits früher mitgetheilt 


190 Ludwig Böhmig. [356 


worden, und es sei hier nur hinzugefügt, dass die größten lebenden 
Keime, die ich gesehen, zwischen 51,2 und 82,40 u maßen. | 

Die voluminösen Dotterstöcke (Taf. XVI, Fig. 13 Dst) beginnen n 
der Nähe des Gehirns und ziehen nach hinten bis dicht an den Penis, 
wo sie die Samenblase bedecken, so weit dies nicht schon vom Darme 
geschieht. Sie nehmen die Seitentheile, so weit diese nicht von den 
Keimstöcken beansprucht werden, sowie einen großen Theil derRücken- 
fläche des Thieres ein. Auf letzterer werden sie durch zwei breite 
Brücken mit einander verbunden; oberhalb der Samenblase sind sie 
ebenfalls einander so genähert, dass es möglicherweise bei einzelnen ' 
Individuen zu einer Verschmelzung kommt. Eine Vereinigung der- 
selben auf der ventralen Seite habe ich nie beobachtet. | 

Der Porus genitalis (Py Taf. XVII, Fig. 19) liegt auf der Bauchseite 
am Beginn des letzten Siebentels des Körpers und führt in ein weites 
und hohes Atrium genitale (Atg), dessen Breitendurchmesser bis 110 u, 
dessen Höhe vom Porus genitalis bis zur Penisspitze bei jenem Indivi- 
duum, dem Fig. 19 auf Taf. XVII entnommen ist, ca. 180 u betrug. In 
dem angezogenen Falle liegt der Penis ziemlich senkrecht oberhalb des 
Porus genitalis; dies ist jedoch durchaus nicht immer der Fall, eben so 
häufig ist das Atrium schräg nach vorn gerichtet, und es muss dann die 
Achse, welche ich jetzt als Höhenachse bezeichnet habe, Längsachse 
genannt werden. 

Die Wandung des Atriums besteht von außen nach innen fort- 
schreitend aus Längs-, Ringmuskeln und Epithel. Zwischen Epithel und 
Ringmuskulatur finde ich Andeutungen einer zarten Basalmembran. 

Das Epithel (Taf. XVII, Fig. 19aep) besteht aus kubischen oder‘ 
eylindrischen, Cilien tragenden Zellen, deren Abgrenzungen von ein- 
ander häufig sehr undeutlich wahrnehmbar sind. Die Höhe der Zellen 
beträgt 10,95—14,6 u, ihre Breite 7,3—10,95 u. Im oberen Theile des 
Atriums sind die Zellen um ein Geringes niedriger. Das mäßig fein- 
körnige Plasma färbt sich nur schwach. Die runden oder ovalen Kerne 
hingegen tingiren sich sehr lebhaft, ihre Größe unterliegt nicht unbe- 
deutenden Schwankungen. 

Innerhalb der Epithelzellen des oberen Theiles des Atriums liegen 
zahlreiche Stäbchen st, welche auch sonst frei im Atriumlumen ange- 
troffen wurden. 

Sie sind an beiden Enden stumpf zugespitzt und bestehen aus 
einer farblosen, sich nicht färbenden, homogenen Substanz. Ihre durch- 
schnittliche Länge beträgt 5,84 u, die Breite 1,82 u, einzelne erreichten 
jedoch einen Längendiameter von nicht weniger als 14,6 u, bei einer 
Breite von 4,38 u. 


$ 


3 357] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 191 


Das in seinem oberen Theile bedeutend verengte Atrium (ca. 29 u 
Durchmesser) bildet eine kleine in das Lumen vorspringende Ringfalte, 
ein Diaphragma (Ps) , welches aus zwei Lamellen, einer oberen und 
unteren, resp. inneren und äußeren besteht. Die obere (innere) La- 
melle (Psi) biegt noch einmal nach innen um, und setzt sich in den 
eigentlichen Penis (Pe), den Peniszapfen, fort. Dieser Peniszapfen 
(Pe) ist ungefähr von konischer Gestalt, seine Länge beträgt ca. 58 u, 
seine Breite 44 u. 

Die untere oder äußere Lamelle der Penisscheide (Psa) wird ge- 
bildet von einem sehr niederen Epithel, das einer dünnen Basal- 
membran aufsitzt. Unterhalb der Basalmembran liegt eine Schicht von 
Ringmuskeln, auf welche dünne Längsmuskelbündel folgen. 

Die obere Lamelle (Psi) setzt sich aus den gleichen Schichten zu- 
sammen; den Längsmuskeln der unteren Lamelle sind die Längs- 
muskeln der oberen zugewandt, auf diese folgen dann Ringmuskeln, 
Basalmembran und Epithel. 

Der Peniszapfen zeigt einen ganz übereinstimmenden Bau be- 
trefis seiner Wandungen, nur sind die Muskelschichten (rm und Im) 
kräftiger entwickelt und die Epithelschicht (pep) setzt sich zusammen 
aus 10,95—14,6 u hohen, 5,84—7,3 u breiten Zellen. 

Das Plasma derselben ist mäßig feinkörnig und färbt sich stark. 
Die Kerne sind rund, ihr Durchmesser beträgt ca. 4,38 u. Gegen die 
frei in das Lumen des Atrium oder richtiger in das der Penisscheide (Ps) 

 ragende Penisspitze nimmt die Höhe des Epithels bedeutend ab und 

geht so allmählich in das sehr niedere Epithel der letzteren über. Ver- 
stärkt wird die Muskulatur des Peniszapfens (Pe) noch durch einen 
Längsmuskelzug, welcher sich kurz vor der Bildung der Penisscheide 
(Ps) von den Längsmuskeln des Atriums abspaltet (Taf. XVII, Fig. 19 Im’) 
und sich, ohne an der Bildung der Penisscheide Theil zu nehmen, direkt 
an die Wandung des Penis anlegt. Das obere Ende des Penis setzt sich 
in einen muskulösen, kurzen nach vorn verlaufenden Kanal fort, wel- 
cher in die Samenblase (Vs) übergeht. 

Die Größe der Vesicula sem. variirt natürlich sehr, bei einzelnen 
Individuen erreichte sie einen Durchmesser von 230 u. Die Muskel- 
- schichten der Samenblase sind dünn (Längs-Ringmuskeln), das Epithel, 
_ welches sie auskleidet, ist platt, mit Ausnahme des Blasenhalses, mit 
welchem Namen ich die Übergangsstelle des eben erwähnten Kanals 

in die Vesieula seminalis bezeichne (Taf. XVII, Fig. 19 vs’). Hier erreichen 
die Epithelzellen (vs’ ep) die gleiche Höhe und Breite wie im Penis selbst. 

In der Umgebung des Blasenhalses liegen dicht gedrängt große 
Massen einzelliger Drüsen, von birnförmiger oder polygonaler Gestalt 


192 Ludwig Böhmig, [358 A 


(Längendurchmesser derselben 21,9—51,1 u, Breitendurchmesser 10,95 

bis 18,25 u). Das Zellplasma ist wenig, das feinkörnige Sekret hingegen 
stark tingirbar. Die Kerne der Drüsenzellen sind rund oder oval und 
enthalten ein oder zwei kleine Kernkörperchen. 

Wir müssen diese Drüsen als Kornsekretdrüsen betrachten, das 
Sekret als Kornsekret. 

Diejenigen Drüsenzellen, welche die früher erwähnten Stäbchen 
produeiren, liegen hauptsächlich in der Nachbarschaft des oberen Theiles 
des Atriums (Taf. XVII, Fig. 19 dr). An Größe kommen sie bei Weitem 
nicht den Kornsekretdrüsen gleich. 

Ihre Kerne färben sich weniger stark, als die der Kornsekretzellen, 
Kernkörperchen wurden nie beobachtet. 

In die hintere Wand des Atrium genitale mündet ein Kanal ein 
(Taf. XVII, Fig. 19 ovd), welcher in Verbindung steht mit den Keim- 
und Dotterstöcken. Seine Entfernung vom Porus genitalis (Pg) ist keine 
ganz konstante, 30 u kann als Durchschnittszahl gelten. Die Weite 
dieses Kanales (ovd), den ich als eine Ausstülpung des Atriums auffasse, 
beträgt 5,84—7,3 u. Seine Wandung setzt sich zusammen aus zwei 
dünnen Muskellagen, einer äußeren Längs-, einer inneren Ringmuskel- 
schicht. Ausgekleidet wird er von einem äußerst flachen, aber lange, 
nach unten gerichtete Cilien tragenden Epithel (ovdep). Der Kanal 
steigt in fast senkrechter Richtung gegen die Rückenfläche empor, biegt 
oberhalb des Penis nach vorn um, senkt sich in die Dotterstöcke ein, 
nachdem er sich vorher in zwei größere Stämme getheilt hat, welche 
sich nun innerhalb der Dotter-, resp. Keimstöcke reich verästeln. Die 
aus der Verästelung hervorgegangenen sekundären Kanäle besitzen sehr 
verschiedene Weite, 5,84—14,6 u. 

Wenn auch im Allgemeinen die Wandung dieser Kanäle ganz mit 
der des Hauptkanals (ovd) übereinstimmt, so fand ich doch Strecken, auf 
welchen die Muskulatur und die Cilienauskleidung sehr undeutlich 
waren, und ich halte es nicht für ganz unmöglich, dass es sich um zwei 
getrennte Kanalsysteme handelt, von denen das eine als Exkretions- oder 
Wassergefäßsystem anzusprechen wäre. Bestärkt werde ich in dieser 
Auffassung durch den Umstand, dass in jenen Kanälen mit undeutlicher 
Umgrenzung eine äußerst feinkörnige, ungefärbte Substanz enthalten 
war, welche in den anderen vollständig fehlte. 

Wie gelangen die Keime, resp. die Dottermassen in die Ausführ- 
wege? 

Siehere Beobachtungen hierüber fehlen mir leider; ich vermuthe, 
dass die letzten Verzweigungen der Kanäle offen in den Keim-, resp. 
Dotterstöcken enden. 


| 359] Untersuchungen über rhabdoeöle Turbellarien. II. 193 


In seinem Endabschnitte wird der Kanal umstellt von zahlreichen 
kleinen, birnförmigen Drüsenzellen (Länge desselben 14,6—18,25 u, 
Breite 5,84—7,3 u) /dr”), welche ein feinkörniges mit Alaunkarmin 
bräunlich färbbares Sekret enthalten. Sie münden in den Kanal ein, 
an dessen Kommunikationsöffnung mit dem Atrium. 

In der Hauptsache stimmt meine Darstellung des Copulations- 
organs mit der von v. Grarr gegebenen überein, in den Einzelheiten 
finden sich allerdings manche Abweichungen. So muss ich v. GRAFF'S 
Angabe, dass »das kurze, röhrenförmige Copulationsorgan vom Flimmer- 
epithel ausgekleidet ist«. in Abrede stellen, eben so, dass in diesen letz- 
teren Abschnitt des »Penis« mächtige accessorische Drüsen einmtnden. 

Weiterhin muss ich im vorliegenden Falle »die beiden, meist stark 
angeschwollenen Vasa deferentia« v. Grarr’s als Theile der Hoden selbst 
in Anspruch nehmen. Es ist, wie ich schon früher zu bemerken Ge- 
legenheit hatte, bei Pl. Girardi wahrscheinlich nur ein kurzes Vas 
deferens vorhanden, welches die Verbindung der dicht bis an die Ve- 
sicula seminalis reichenden Hoden mit derselben herstellt. 

Was ich über das »Wassergefäßsystem« zu bemerken habe, findet 
sich im allgemeinen Theile. 


Plagiostoma Girardi var. min. n. v. 


Ich fand dieses kleine Turbellar gelegentlich eines Aufenthaltes in 
Triest in vier Exemplaren, sämmtliche vollständig geschlechtsreif. Als 
kleinere Varietät von Plagiostoma Girardi bezeichne ich dieses 
_ Thierchen desshalb, weiles in Form, Farbe und in seinem anatomischen 
Baue bis in Details mit Pl. Girardi v. Graff übereinstimmt. 

Die wesentlichste Differenz beruht auf dem Unterschied der Größe. 
Es ist kaum halb so lang und breit als die größere Varietät. 

Eine weitere Differenz, von der ich jedoch nicht weiß, ob sie kon- 
stant ist, beruht im Baue des Parenchymgewebes. 

Ich konnte hier, wie ähnlich bei Plagiostoma bimaculatum 
und maculatum innerhalb des Parenchyms jene lakunenartigen Räume 
konstatiren, welche unter einander durch Kanäle in Verbindung stehen, 
und welche von einer eigenthümlichen, sich äußerst intensiv färbenden 
Substanz erfüllt sind. 

Trotz eifrigen Suchens ist es mir bei einem späteren Aufenthalte 
in Triest nicht geglückt, dieses, aus diesem Grunde mir höchst inter- 
essante Thier wieder aufzufinden. 


Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. IV. 43 


194 Ludwig Böhmig, [360° 


Plagiostoma sulphureum v. Graff. 

Diese äußerst zierliche und elegante Plagiostomide fällt sofort 
auf durch ihre schlanke Gestalt und intensiv gelbe Färbung. Sie 
erreicht, wie v. Grarr angiebt, eine Länge von 1—2,5 mm. Das Vorder- 
ende ist stumpf abgerundet, das Hinterende in einen Schwanz aus- 
gezogen. 

Wenn ich auch nicht zweifle, dass das Epithel aus einzelnen ' 
Zellen zusammengesetzt ist, so habe ich mich doch davon nicht über- 
zeugen können, da mir gerade zu jener Zeit, als ich mich mit dieser 
Frage befasste, das nöthige lebende Material mangelte.e An Schnitt- 
präparaten sind die Zellgrenzen nicht wahrnehmbar. Die Höhe des 
Epithels istin den verschiedenen Bezirken des Körpers eine wechselnde. 
Am höchsten ist dasselbe am Kopftheile 10,95—14,6 u. Am Schwanz- 
abschnitt schwankt es zwischen 6,57 und 10 u, am flachsten fand ich 
es in der Körpermitte, wo es 5,8 u nicht überstieg. Diese Maße sind 
zweifellos abhängig von dem Kontraktionszustande des Thieres; stark 
kontrahirte Individuen zeigen stets ein höheres Epithel als ausge- 
streckte, es besitzen daher die gemachten Zahlenangaben nur einen 
relativen Werth. Wie die Höhendurchmesser des Epithels, so wechseln 
auch diejenigen der Kerne. Im Kopfabschnitte und im Schwanztheile 
sind sie größer als in der Mitte des Körpers, überdies scheinen sie an 
der erstgenannten Lokalität fast stets eine elliptische Form zu be- 
sitzen, während ich sonst häufig runde vorfand. | 

Der feinere Bau des Epithels ist im allgemeinen Theile abge- 
handelt worden. 

Die Farbe des Thieres ist, wie wir durch v. GrAFF wissen, auf das 
massenhafte Vorkommen kleiner, 3—4 u langer Stäbchen im Epithel 
zurückzuführen. An Thieren, welche mit Sublimat konservirt und in 
Alaunkarmin gefärbt worden waren, konnte ich diese Stäbchen leicht 
auffinden; sie färben sich mit dem genannten Tinktionsmittel äußerst 
intensiv. Von schädlichem Einfluss auf die Rhabditen scheint die Ein- 
wirkung von Pikrokarmin zu sein; an solchen Präparaten sah ich sie 
häufig nicht mehr, und ich vermuthe, dass sie von der Pikrinsäure des 
genannten Farbstoffes aufgelöst werden. Außer diesen Pigmentstäbchen 
begegnete ich noch Häufchen gelber Körnchen. Diese letzteren sind 
bei Weitem nicht so zahlreich wie die Rabditen, vielleicht stellen sie 
eine Art von Schleimstäbchen vor. Wasserklare Räume vermisste ich hier. 

Die Basalmembran erreicht die relativ ansehnliche Dicke von 
2,92 u; die Schiehtung derselben ist jedoch wenig deutlich und nur 
an gut gefärbten Schnitten wahrnehmbar. 


36 1] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 195 


Der Lebhaftigkeit und Behendigkeit der Thiere entsprechend, ich 
kenne, abgesehen von einigen Acölen, z. B. Proporus venenosus, 
keine so munteren und agilen Turbellarien, sehen wir den Haupt- 
muskelschlauch wohl ausgebildet. Er besteht aus den drei bekannten 
Schiehten, Ring-, Längs- und Diagonalfasern, von denen die letzteren 
wie gewöhnlich die schwächsten sind. 

Ziemlich spärlich vertreten sind bei dieser Species die Hautdrüsen 
im engeren Sinne. Sie liegen vereinzelt unterhalb des Hautmuskel- 
schlauches eingebettet in das Körperparenchym, von welchem sie sich 
auch nur wenig scharf abheben. Ihr Inhalt ist zumeist feinkörnig und 
wenig färbbar. Ob in ihnen die Pigmentstäbchen gebildet werden, 
vermochte ich nicht zu eruiren; ich habe nie in ihnen ausgebildete 
Stäbchen oder sichere Bildungsstadien derselben wahrgenommen. Die 
Größe der Drüsenzellen ist im Allgemeinen eine geringe, hin und wieder 
nur findet sich eine von bedeutenderen Dimensionen. 

Ein Längendurchmesser von 15—20 u, bei einem Breitendiameter 
8—12 u, ist das gewöhnliche Maß, selten steigt der erstere bis auf 40 u. 
Dierunden 5!/,—8 ıı messenden Kerne bieten nichts Bemerkenswerthes. 

Eine etwas größere Anhäufung von Drüsenzellen finden wir in 
dem vor dem Gehirne liegenden Theil des Kopfes, ferner oberhalb des 
Gehirns, seitlich und unterhalb des Pharynx (Taf. XII, Fig. 6 Apdr). 

Das Sekret dieser flaschenförmigen oder rundlichen Drüsenzellen 
besteht aus kleinen, sich wenig färbenden Körnchen. Die Länge der 
Drüsen wechselt von 20 bis 50 u, ihre Breite zwischen 9 und 16 u. 
Die Ausführgänge derselben verlaufen zu einer dicht unterhalb der 
vorderen Körperspitze befindlichen Stelle «, wo sie nach außen münden. 

Dicht hinter Gehirn und Pharynx, theilweise den letzteren, sowie 
den Anfangstheil des Darmes krausenartig umhüllend, finden wir eine 
Gruppe von Zellen (Taf. XII, Fig. 6 iz), von denen ich nicht recht weiß, 
was sie bedeuten. 

Sie besitzen eine runde Gestalt und einen auffallend großen Kern. 
Das Plasma ist feinkörnig, zuweilen ganz homogen und färbt sich nur 
äußerst schwach. Sekretmassen, sowie Ausführgänge habe ich nie 
an ihnen wahrnehmen können. Die Kerne von 10,9—11,6 u Durch- 
messer (die Zellen selbst messen 16—21,9 u) färben sich stark und 
enthalten ein kleines sehr excentrisch gelegenes und sich nur wenig 
intensiver als der Kern selbst tingirendes Kernkörperchen, das in 
Folge seiner wenig ausgeprägten Imbibitionsfähigkeit leicht übersehen 
werden kann. 

Im Verhältnis zu anderen Species sind auch die den Genitalporus 
und den Anfangstheil des Atrium genitale umstellenden Drüsen nicht 

13* 


196 Ludwig Böhmig, [362 


sehr massenhaft vorhanden, auch bieten sie weder in Bezug auf Form, 
noch Inhalt irgend etwas Besonderes, so dass ich sie eben nur erwähne, 


Auffallend ist die Kleinheit und Muskelschwäche des Pharynx 


dieser Species. Der Längendurchmesser überstieg nie 68,40 u, der- 


jenige der Breite schwankte zwischen 50,16 und 52,44 u.; die größten | 
Differenzen zeigte bei den verschiedenen Individuen der Höhendiameter, 


nämlich 34,2—50,16 u. 
Seine Gestalt kann als tonnen- und kegelförmig bezeichnet werden 


(Taf. XIII, Fig. 6 Ph). Der Schlundkopf ist jedoch nicht nur sehrklein, son- 


dern auch muskelschwach. Diebeiden inneren Muskelschichten sind ohne 
Schwierigkeit zu erkennen, es finden sich Längsmuskeln unterhalb der 
kernlosen Epithelschicht, auf welche Ringmuskeln folgen; anders liegt 
jedoch die Sache bezüglich der äußeren Muskeln. Ich bin nicht in der 
Lage das Vorhandensein von Ringmuskeln mit Sicherheit behaupten zu 
können — Längsmuskeln sind entschieden nachweisbar. Und wenn 
auch beide Muskelschichten vertreten sind, wofür allerdings einige An- 
haltspunkte vorliegen, so weiß ich nicht, welche von ihnen die innere, 
welche die äußere ist. Die Radiärmuskeln sind dünn und wenig zahlreich. 
Dieinnerhalb des Pharynx befindlichen Drüsenzellen liegen größtentheils 
im oberen Theile des Schlundkopfes, der äußeren Muskelschicht mehr 
genähert als der inneren, deren nächste Umgebung ganz von Drüsen 
frei bleibt, wie wir dies auch an dem Pharynx anderer Species be- 
obachten können. 

Die Mundöffnung (Mo) liegt vor oder unterhalb des Gehirns ungefähr 
!/,, der Körperlänge vom vorderen Körperpole entfernt. Sie führt in 
eine enge Pharyngealtasche (Phd), welche sich hoch eben am Schlund= 
kopf, nahe dem Darmmunde inserirt. 

Der Darm ist verhältnismäßig lang und breit. 


Jr MOIN MIT: 1.215231: I. 10 TEST 
Länge des Thieres: 886 u 844 u 797 u. Breite: 294 u 266 «u. Höhe: 257 u 318 u 228 u. 
» » Darmes: 551 u 342 u 488u. » . 2B4u23Alu. » 495 u 273 u 182 


Er besitzt die Form eines Sackes, welcher auf der ventralen Seite 
im hinteren Drittel eine konstante, durch die Hoden und die Samenblase 
verursachte Einbuchtung zeigt. Die Tiefe derselben hängt natürlich 
von der mehr oder weniger starken Entwicklung der betreffenden 
Geschlechtstheile ab. 

Sehr bedeutend kann die Darmform alterirt werden durch die 
Entfaltung der Dotterstöcke, wie ich schon früher zu bemerken Ge- 
legenheit hatte. 

An keinem meiner Präparate habe ich die Kontouren der 
einzelnen Darmepithelzellen deutlich unterscheiden können (Taf. XVI, 


Ir 


Ro 


363] Untersuehungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 197 


Fig. 24, 25 D). Die Zellwandungen sind jedenfalls so zart, dass sie 
durch die Einwirkung von Reagentien verwischt oder doch undeutlich 
/ gemacht werden. 

Es bietet der Darm demnach auf Schnitten das Aussehen einer 
! zarten, fein schaumigen Plasmamasse mit Kernen an der Peripherie und 
 verschiedenartigen Einschlüssen (Nahrungsobjekten). 

Innerhalb des Darmlumens fanden sich fast konstant Diatomeen- 
schalen. 

Das Gehirn besitzt die Gestalt zweier neben einander liegender, mit 
einem Theile ihrer Manteloberflächen verschmolzener Kegel, deren 
stumpfe Spitzen nach vorn, deren Basis nach hinten gerichtet ist 
(Taf. XX, Fig. 9). An der Hinterfläche in der Medianlinie des Gehirns, 
verläuft eine Furche, welche sich auf die Ober- und Unterfläche fort- 
setzt. Individuellsind zahlreiche kleine Abänderungen und Verschieden- 
heiten vorhanden. Bald ist die Oberfläche plan, bald leicht konkav, 
die mediane Furche mehr oder weniger tief und breit; das Gleiche gilt 
auch für die ventrale Seite des Ganglion, welche entweder flach oder 
konvex ist. An den Seitenflächen fand ich konstant eine flache Ver- 
tiefung, die hinter den Augen beginnt und bis zumnV reicht, sie nimmt 
demnach ungefähr das mittlere Drittel der Seitenwand ein. 

Längsschnitte durch das Gehirn sind, mit Ausnahme der mittleren, 
welche eine ovale oder fast runde Gestalt besitzen, keil- oder kegel- 
förmig; die Querschnitte, anfänglich getrennt, wie leicht aus Fig. 9 er- 
sichtlich, sind rund; diese runde Form geht über in eine ovale, je mehr 
sie sich einander nähern. Nach ihrer Verschmelzung erleidet die ovale 
Gestalt häufig Störungen und nimmt die eines Trapezes mit abge- 
rundeten Ecken an. 

Der Längendurchmesser variirtebei den verschiedenen Individuen 
zwischen 65 und 87,6 u, der der'Breite zwischen 80,3 und 112 u und 
derjenige der Höhe zwischen 48,5 und 58,4 u. Die Rinden- oder 
Ganglienzellenschicht erleidet in der Mittellinie, in welcher sich die 
beiden Gehirnhälften berühren, eine schmale Unterbrechung. Im Allge- 
meinen haben die Seitenflächen des Ganglions, und die ihnen benach- 
barten Theile der oberen und unteren Fläche, den dicksten Ganglien- 
zellenbelag aufzuweisen ; die Ganglienzellen liegen hier in zwei bis drei 
Schichten; gegen die Mitte des Ganglions hin beschränkt sich der Zellen- 
belag auf eine Schicht. 

Die Plasmaleiber der Zellen sind ungemein zart und schwierig 
darstellbar. Die besten Präparate erhielt ich, wenn ich die Thiere in 
Sublimat + Essigsäure konservirte und späterhin vor dem Färben 
mit '/, °/,iger Osmiumsäure behandelte; als Tinktionsmittel diente Os- 


198 Ludwig Böhmig, [364 | 


miumkarmin. Im Verhältnis zur Zelle sind die Kerne ungemein groß,® h 


wie aus beistehenden Angaben ersichtlich: 4 
Durchmesser der Zellen— 17,3: 7,3; 8,03: 7,3; 6,57; 5,6%; 8,03:5,64. 
» » Kerne = 6,57; 5,11, 7,3:5,64 ; 5,74; 4,38; 5,64 :5,14, 

Der Punktsubstanzballen jeder Ganglionhälfte besitzt die Gestalt 
eines Ellipsoides, in der Medianebene sind beide natürlich abgeplattet 
und verschmolzen (Taf. XX, Fig. 9 Psb). Er nimmt die hinteren zwei 
Drittel des Gehirns ein und beginnt dicht hinter dem Auge (Au). 
Nach der größeren oder geringeren Dichtigkeit der Fasermasse lassen 
sich einzelne Bezirke abgrenzen, doch habe ich diese noch nicht genauer 
untersucht und erwähne nur, dass ein solcher von äußerst zarter 
Beschaffenheit hinter dem Auge wahrnehmbar ist (b’), dessen Fasern 
in Beziehungen zu den das Auge umgebenden Ganglienzellen stehen. 

DieZahl der von mir aufgefundenen Nerven beträgt jederseits fünf 
resp. sechs. 

Ungefähr in halber Höhe der Vorderfläche, medianwärts vom inneren 
Augenrande tritt ein ca. 8 u dicker Nervenstamm (n/) aus, welcher ge- 
rade nach vorn zur Körperspitze verläuft. Sein Ursprungsgebiet inner- 
halb des Punktsubstanzballens ist ein ziemlich ausgedehntes, er enthält 
sowohl Fasern aus dem ventralen als dorsalen Theil desselben. Je 
mehr sich dieser Nerv der Körperspitze nähert, desto mehr fasert er 
sich auf, und zwischen den einzelnen l’aserbündeln bemerkte ich kleine 
zarte Zellen und Zellkerne, die ich nach ihrem ganzen Habitus als 
Ganglienzellen anzusprechen geneigt bin. 

Der Nerv n/I, ebenfalls ca. 8 u dick, verlässt das Ganglion auf der 
Ventralfläche etwas vor der Mitte derselben, dicht hinter dem vorderen 
Rande des Punktsubstanzballens und seitlich von n/. Nach kurzem Ver- 
lauf, ungefähr 22 u vom Gehirne entfernt, tritt er in einen Zellen- 
haufen ein und löst sich in demselben auf. 

Dieser Zellenhaufen, Theile desselben sind auf Taf. XIII, Fig. 6 wpgl 
sichtbar, liegt oberhalb der Wimperrinne und besteht aus Zellen, 
welche mit Sicherheit als Ganglienzellen betrachtet werden können, 
da sie ähnlich den Ganglienzellen feine Ausläufer besitzen. Die 
Bildungsstätte dieses Nerven ist in den tieferen Schichten des mittleren 
Theiles des Markballens zu suchen. 


Nahe dem Hinterrande des Punktsubstanzballens durchbohren ' 


Faserzüge n/I’ die ventrale Ganglienzellenschicht, welche ich jedoch 
nicht in allen Schnittserien aufzufinden vermochte. Die kräftigen, 14,6 u 
messenden Längsnerven n/II verlassen das Gehirn an dessen hinterer 
Fläche nahe dem seitlichen Rande. Auf Querschnitten lassen sie sich 
als runde Stränge tief in den Punktsubstanzballen verfolgen. Ihr Ur- 


365] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. I. 199 


sprungsgebiet liegt in der vorderen Hälfte des Ballens, doch betheiligen 
| sieh auch Faserzüge des hinteren insbesondere des dorsalen Theiles 
/ desselben an ihrer Bildung. 

Auf der Dorsalfläche des Ganglions bemerken wir den Austritt des 
naIV. Er ist von dem vorderen und seitlichen Rande etwas weiter 
entfernt als von dem hinteren und der Medianlinie. Sein Diekendurch- 
messer beträgt 7,3 u. Er steigt ziemlich steil zur Rückenfläche des 
Thieres empor und macht dicht unterhalb des Hautmuskelschlauches 
eine knieförmige Biegung nach rückwärts. Ich konnte ihn bis in die 
zweite Hälfte des Thieres verfolgen. Er ist relativ reich an eingestreu- 
ten Ganglienzellen. Dem hinteren Drittel der Seitenflächen des Gan- 
glion gehört der nV an, welcher in gerader Richtung wie bei Plagio- 
stoma Girardizur Seitenwand des Thieres zieht. Er sowohl wie der 
vorhergehende entspringen aus Theilen des Markballens, welche in der 
nächsten Umgebung der Austrittspunkte dieser Nerven gelegen sind. 

Der Längendurchmesser der dreikammerigen Augen schwankt zwi- 
schen 30—40 u, derjenige der Breite von 20—30 u und der Höhen- 
durchmesser von 36,5—40 u. Die einzelnen Kammern zeigen nur ge- 
ringe Größendifferenzen. Bei einem Exemplare fand ich folgende Maße: 
| Kammer a: Länge 21,9, Höhe 21,9, Breite 20. 

) bunt 148 De IT unerir 20, 

» cr HORSE IHN ARE >20: 
Die kleinen männlichen Geschlechtsdrüsen,, deren Länge bei voll- 
ständig geschlechtsreifen, ca. 1,5 mm langen Individuen nur 420 resp. 
450 u betrug, gehören nur dem vorderen Abschnitt der zweiten Hälfte 
des Thieres an. Sie liegen auf der Ventralseite direkt hinter, zum Theil 
auch unterhalb der Vesicula seminalis. In der Medianebene ver- 
schmelzen sie im größten Theile ihrer Länge, getrennt sind sie nur 

vorn und hinten auf eine kurze Strecke. 

Nach der von v. Grarr an Quetschpräparaten gewonnenen An- 
schauung sollten sich die Keimzellen nicht in kompakten Haufen ver- 
einigt finden, »sondern jederseits isolirt im Körper, vom Vorderende 
bis zur Penisregion hin zerstreut, und nach hinten an Größe sowohl 
wie an Zahl der im Protoplasma der Eizelle eingelagerten hellgelben 
Körnchen zunehmend. f 

Auf Grund von Schnittpräparaten kann ich diese Ansicht als irr- 
hümlich bezeichnen. Die »kompakten« kleinen Keimlager finden wir 
hier sehr weit nach vorn gerückt, nämlich vor und unterhalb des Ge- 
hirns und seitlich vom Pharynx. Die größeren reifen Keime rücken 
alsdann zwischen Darm und Dotterstöcken nach hinten (Taf. XV, 
Fig. 25 Kei). Dieses Nachhintenrücken der Keimzellen scheint ein sehr 


900 Ludwig Böhmig, [366 


regelmäßiges zu sein; lag irgend wo im Körper ein Keim auf der 
rechten Seite, so fand ich einen solchen von entsprechender Größe 


auch auf der linken, waren auf dieser Seite zwei vorhanden, so war 


dies auch auf der anderen Seite der Fall. Die größten der von mir ge- 
fundenen Keimzellen maßen 54,75 : 47,45 u; 47,45 u und 43,8: 36,5 ı. 
Die dazu gehörigen Kerne 29,2 :21,9 u, 25,55 und 25,55 :21,9 u. Die 
Nucleoli sämmtlich 7,3 u. 

Die Entfaltung der Dotterstöcke beginnt sehr spät, unter sieben 
untersuchten Individuen besaßen nur zwei wohl entwickelte Dotter- 
stöcke (Taf. XVI, Fig. 25 Dst). Dieselben haben die Gestalt zweier mit 
leichten Einschnitten versehener Stränge, welche kurz hinter dem Pha- 


rynx auf der Ventralseite beginnen, anastomosiren, sich dann auch dor- 


salwärts wenden und nun den Darm allseitig umhüllen. Hinter der 


Körpermitte lassen sie die Ventralseite frei, die hier von den Hoden 


eingenommen wird; sie beschränken sich auf die Seitenpartien des” 


Körpers sowie auf die Rückenfläche. Der Einfluss der Dotterstöcke 
auf die Gestalt des Darmes ist schon erwähnt worden. 

Der Porus genitalis liegt bei unserer Species in einiger Entfernung 
von der Schwanzspitze, ungefähr am Beginn des letzten Körperviertels. 
Er führt in das Anfangs erweiterte, sich alsbald etwas verengernde 
Atrium genitale, das entweder in gerader Richtung oder in Windungen, 
es ist dies abhängig vom Kontraktionszustande des Thieres, nach vorn 
verläuft. Das ganze Atrium vom Porus genitalis bis zur Penisspitze hat 
ungefähr eine Länge von 125 u, sein Breitendurchmesser schwankte 


zwischen 14,6 und 47,35 u. Die Wandung desselben ist sehr muskulös, Ä 


die Muskelschichten, Längsmuskeln (ln) außen, Ringmuskeln (rm) innen, 


werden überkleidet von einer Fortsetzung der Basalmembran (bs), wel- 


cher das Epithel (aeyp) aufsitzt (Taf. XVII, Fig. 15—18). Das Epithel 
besteht aus ca. 7,3—10,95 u hohen und ca. 7,3 u breiten eylindrischen 
oder kubischen Zellen, deren Abgrenzung von einander keine scharfe 
ist. Das zarte, mäßig feinkörnige Zellplasma färbt sich nur wenig. Die 


runden oder ovalen Kerne hingegen nehmen begierig Tinktionsmittel auf, 
ihre Größe ist eine etwas wechselnde (6,57 u, 7,3: 4,38, 8: 4,38 u ete.) 


In dem becherartig erweiterten Endabschnitte des Atriums 
(Taf. XVII, Fig. 16) liegt der größte Theil des Gopulationsorgans. 


Ich war lange Zeit vergeblich bemüht den feineren Bau desselben | 


zu erforschen, es gelang mir dies erst an Thieren, welche in der früher 
erwähnten Weise mit Sublimat-Essigsäure, Osmiumsäure behandelt 
und mit Osmiumkarnıin gefärbt worden waren. Alle abgebildeten 
Präparate beziehen sich auf solcher Art konservirte Thiere. 

Wie wir in Fig. 15 bei aa’ sehen, schlägt sich die Wandung des 


+ 


367] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien, II, 301 


Atriums nach innen um, verläuft parallel der Atriumwandung nach 
hinten und bildet eine Falte, welche in dem betreffenden Präparate 
eine Länge von 65,4 u besaß. Die Entfernung zwischen «a a’ betrug 
43,8 u. 

An ihrem freien Ende biegt nun diese Ringfalte nach innen und 
vorn um bei b b’, wobei sie sich zugleich spaltet. Das durch die Spal- 
tung der eingestülpten Ringfalte gebildete äußere Rohr (Psi’) legt sich 
zunächst dicht an die Ringfalte (Ps«) an, deren Fortsetzung es ist, um 

‚sich dann von ihr zu trennen und seinerseits nach hinten umzubiegen. 
Das innere Rohr (Psi) ist kurz und heftet sich, wie es scheint, an das 
äußere Rohr (Psi’) an. In dieses dergestalt zu Stande gekommene Rohr 
springt eine kleine Papille (Pa) vor, die gebildet wird von jenem Theile 
von Psi’, welcher nach hinten von der Anheftungsstelle von Psi liegt. 
Zwischen Psi’ und Psi sind zahlreiche Radiärmuskeln (rd) ausge- 
spannt, zwischen denen sich ein feinkörniges Parenchymgewebe findet. 

Die Ringfalten (Psa), das aus ihr hervorgegangene Rohr (Psi) und 
jener Theil der Ringfalte (Ps?’), welcher nicht als Papille in das Rohr 
(Psi) vorspringt, bezeichne ich in ihrer Gesammtheit als äußere Penis- 
scheide (Ps). 

Werfen wir einen Blick auf Fig. 18, so sehen wir zu äußerst die 
Wandung des Atrium genitale; nach innen von demselben das doppel- 
wandige Rohr (Ps), die Penisscheide. Die äußere Wand derselben (Psa) 
setzt sich zusammen aus einem äußerst platten Epithel (Taf. XVII, 
Fig. 15 ep), in Fig. 18 ist dasselbe nicht gezeichnet, unter welchem 
eine dünne Fortsetzung der Basalmembran des Atriums (bs’ Fig. 15 ge- 
legen ist. Auf diese folgt eine Ringmuskel- (rm) und eine Längsmuskel- 
schicht (Im). Weniger deutlich sind die Muskelschichten derinneren Ring- 
falte (Psi’), doch scheinen auch hier Längsmuskeln (außen), Ringmuskeln 
(innen) vorhanden zu sein. Die Rohrwandung (psi) lässt die Anord- 
nung wenig sicher erkennen. Zwischen beiden sind die kräftigen Ra- 
diärmuskeln (rd) deutlich wahrnehmbar. Ich muss jedoch hier hinzu- 
fügen, dass ich auf den Querschnitten die Ringmuskeln des äußeren 
Rohres (Ps:”) nicht habe auffinden können. Ich wende mich jetzt wieder 
zu der früher erwähnten Papille ‚(Pa Fig. 15). Auf dieser Papille 
mündet ein langes dünnes Rohr (Pei) aus (Fig. 15—18), welches bis tief 
in die Samenblase (Vs) ragt. Dieses Rohr (Per) ist das eigentliche Penis- 
rohr. Innerhalb der Vesicula seminalis biegt sich dieses Penisrohr (Pe:) 
nach außen um undbildet ein zweites äußeres Rohr, das das erstere fast 
in seiner ganzen Länge umgiebt. Ich habe es in allen Figuren mit Ps’i 
bezeichnet und nenne dasselbe das innere Rohr der oberen Penis- 
scheide (Ps’). In nur geringer Distanz von der Mündung des Penisrohres 


202 Ludwig Böhnig, [368 


(Pei) auf der Papille (Pa) vollführt auch Ps’i eine Umbiegung nach außen 
und bildet ein zweites sehr muskelkräftiges Rohr (Ps’a), welches in die 
Samenblase übergeht. Beide Rohre fasse ich auf als innere oder obere 
Penisscheide (Ps’). In Fig. 17 habe ich das Gesagte durch die Abbildung 
eines Querschnittes durch den oberen Theil des Penis zu illustriren 
versucht. 

Am weitesten nach außen nehmen wir wiederum die Atriumwan- 
dung (Air) wahr, nach innen von ihr die Ringfaltenwand (Psa). Der 
Gentraltheil wird von dem hier nicht im Querschnitte, sondern auf 
eine längere Strecke getroffenen Penisrohr (Pei) eingenommen, dessen 
Wandungen von Längs- und Ringmuskeln gebildet werden. Da das innere 
Rohr der oberen Penisscheide durch Umstülpung des Penisrohres her- 
vorgegangen ist (Fig. 16), so ist es a priori anzunehmen, dass hier die 
Ringmuskelschicht nach außen, die Längsmuskeln nach innen zu liegen 
kommen, die gegebenen Figuren bestätigen diese Ansicht. Das Gleiche 
gilt von dem äußeren Rohr (Ps’a). Die nach innen zu liegenden Ring- 
muskeln sind von .auffallender Mächtigkeit, auch die äußere Längs- 
muskelschicht ist wohl entwickelt. 

Die Papille (Pa) besitzt äußere Längs- und innere Ringmuskeln, 
es findet demnach beim Übergang des Penisrohres auf die Papille ein 
Wechsel, eine Umlagerung der Muskelschichten statt. Streng genom- 
men ist Pa mit Pea zu bezeichnen, da sie das äußere Rohr von Pe dar- 
stellt. 

Das Penisrohr (Pei) ist bis auf einen schmalen centralen Kanal von 
einer feinkörnigen Masse erfüllt; eine ähnliche Substanz nahm ich auch 
wahr zwischen Penisrohr und dem inneren Rohr der Penisscheide (Ps); 
es ist mir nicht unwahrscheinlich, dass es sich hierbei um schlecht er- 
haltenes Epithel handelt. Deutlicher aber auch kernlos ist dasselbe an 
der inneren Peripherie des äußeren Rohres (Ps’a Fig. 17). 

v. GrArr sagt, »das Lumen des Penis zeigt zahlreiche Kreise feiner 
Chitinspitzchen, die nach oben kleiner und kleiner werden und ver- 
schwinden «. 

Am lebenden Thiere habe ich diese Spitzchen auch bemerkt, 
jedoch nie am konservirten, und ich glaube, dass es sich nicht um 
»Chitinspitzehen« handelt, da dieselben bei der Konservirung kaum 
vernichtet werden würden, sondern um eine weit weniger wieder- 
standsfähige, protoplasmatische Substanz. 

Die Vesicula seminalis ist eine direkte Fortsetzung, ein blasen- 
artig erweiterter Abschnitt der äußeren Lamelle der oberen Penis- 
scheide, wie aus Fig. 16 Ps’a und Vs zu ersehen ist. Die Anordnung der 
Muskelschiehten ist daher die gleiche, nur das Epithel unterscheidet 


369] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 203 


sich in so fern, als es innerhalb der Vesicula seminalis hin und wieder 
Kerne erkennen lässt. 

In dem hinteren, basalen Abschnitte der Samenblase fand ich eine 
feinkörnige Masse (As), das Kornsekret, angehäuft, der übrige Theil 
wird erfüllt von Spermatozoen. 

Der Raum zwischen Psa, Ps’a und Vesicula seminalis (Fig. 15, 
16, 47) wird erfüllt von Parenchymgewebe, in welches einzelne kleine 
Drüsen (dr) eingebettet sind: außerdem finden sich wahrscheinlich 
dem Parenchym angehörige runde oder ovale Kerne. 

Auf einigen Schnitten lag vor der äußeren Penisscheide eine 
eigenthümliche graugelb gefärbte Masse von Gestalt eines Spornes 
oder Hornes, die sich aus einzelnen spindelförmigen Theilen zusammen- 
setzte; in der Mitte schien ein Kanal zu verlaufen. Einzelne Theile 
desselben erstreckten sich bis in den Raum zwischen Atrium und 
Penisscheide. 

Ich halte dieses Gebilde für hervorgegangen aus dem Sekrete der 
zahlreichen Drüsen, welche den oberen Theil des Atriums umstellen. 

Der Plasmaleib dieser kleinen, birnförmigen Drüsenzellen färbt 
sich bräunlich (Osmiumkarmin) und ist von feinkörniger Beschaffen- 
heit. Die Kerne nehmen eine intensiv rothe Tinktion an und lassen 
ein kleines Kernkörperchen erkennen. 

Längendurchmesser der Drüsen 11,68-—-18,25 u, Breitendurch- 
messer 6,57—9,4 u; Durchmesser der Kerne 3,65 —5,84 u und 4,38: 
5,84, 4,38:7,3 u etc. 

Wie bei Plagiostoma Girardi, so mündet auch hier in die 
hintere Wand des Atrium genitale ca. 30 u vom Porus genitalis entfernt 
ein ca. 8 u weiter Gang, welcher oberhalb des Atriums nach vorn ver- 
läuft. Ich habe denselben leider nicht bis zu den Dotterstöcken verfolgen 
können, doch zweifle ich nicht, dass wir es auch hier mit dem Aus- 
führungsgang der weiblichen Genitalorgane zu thun haben. In seinem 
feineren Bau stimmt er ganz mit dem Oviduct von Pl. Girardı 
überein. 

Die aus Längs- und Ringfasern bestehende Muskulatur ist wenig 
entwickelt; das zarte kernhaltige, das Kanallumen auskleidende Epithel 
trägt nach hinten gerichtete Flimmerhaare. 

Äußerlich wird der Kanal von dicht gedrängt liegenden Drüsen 
umhüllt, deren Sekret aus kleinen mit Pikrokarmin sich gelb färbenden 
Körnchen besteht. 

Zwischen Atrium und Hautmuskelschlauch spannen sich zahlreiche 
radiär gestellte Muskeln aus, welche von hinten nach vorn gerichtet 
sind und dazu dienen, das Atrium nach hinten zu ziehen. 


204 Ludwig Böhmig, 


Plagiostoma reticulatum v. Graff. 

Ich habe dieses hübsche, in zwei Farbenvarietäten vorkommende 
Thierchen in nur wenigen Exemplaren aufgefunden, Das Pigment der 
einen Varietät ist braunschwarz, das der anderen roth. In Triest 
kommt nur die erstere vor. Der Vertheilung und Anordnung des Pig- 
mentes wurde bereits gedacht. 

Die Länge des Thieres beträgt I—11/, mm. Der drehrunde Körper 
ist vorn abgestutzt, die Ecken erscheinen leicht abgerundet; gegen die 
Körpermitte nimmt der Durchmesser des Körpers etwas an Breite zu 
und geht dann allmählich über in den Schwanztheil, welcher mit einem 
kleinen stumpfen Schwänzchen endet. 

Die Grenzen der polygonalen Epithelzellen wurden sowohl an 
lebenden Thieren erkannt, als auch mit Hilfe von salpetersaurem Silber 
dargestellt. Die Länge und Breite der Zellen beträgt 8,7—10,2 u, die 
Höhe wechselt wie gewöhnlich (6,5—7,3 u am Kopf- und Schwanz- 
theile, 4,38— 5,11 u in der Mitte der Rücken- und Bauchfläche). 

Die runden oder ovalen Kerne erreichen die Höhe der Zellen. 

Als Hauteinlagerungen erwähnt v. Grarr kleine 5 u lange Schleim- 
stäbchen. Ich beobachtete sowohl am lebenden als konservirten Thiere 
deren zwei (Taf. XII, Fig. 7, 8), nämlich kleine unregelmäßige Häuf- 
chen gelblicher Körnchen (Kh) und stäbchenartige, farblose Gebilde (52) 
deren Ränder zumeist etwas unregelmäßig gestaltet sind. 

Die ersteren besitzen eine Länge von 3,6—5,1 u bei einem Quer- 
durchmesser von ca. 2,19 u. Die kleinen 0,7 « großen runden Körn- 
chen, aus welchen sie bestehen, nehmen bei Pikrokarminfärbung eine 
lebhafte gelbe Farbe an. 

Die farblosen elliptischen oder keilförmigen Stäbchen (Taf. XII, 
Fig. 7 st) zeigen nie einen Aufbau aus Körnchen, sie erscheinen als 
aus einer vollkommen homogenen Masse bestehend. Sie sind von etwas 
größeren Dimensionen als die erstgenannten, 4,38—5,8 u lang und 
2,9-- 3,65 u breit. Mit Tinktionsstoffen färben sie sich nicht oder nehmen 
höchstens einen Hauch von Färbung an. 

Stäbehen sowohl wie Körnchenhaufen (Pseudorhabditen) werden 
in den als Hautdrüsen im engeren Sinne bezeichneten Zellen gebildet. 
Diese Drüsenzellenschicht ist hier keine ganz kontinuirliche, sie erleidet 
besonders auf der Ventralseite des öftern Unterbrechungen. Nur im 
mittleren Körperdrittel bilden die Zellen unterhalb des Hautmuskel- 
schlauches auf der Dorsalseite ein mehrschichtiges, linsenförmiges 
Drüsenlager von ca. 250 u Länge, 102 u Breite und 130 u« Höhe. Die 
Drüsen sind wie fast stets von flaschenförmiger Gestalt, 13,1—21,9 u 


371] Untersuchungen über rhabdoeöle Turbellarien. II. 205 


lang und 8,7—11 u breit. Das feinkörnige Zellplasma färbt sich nur 
wenig, stark die runden, 4,38—5,14 u großen Kerne. Über die Art 
und Weise der Stäbehenbildung ermittelte ich Folgendes: Es treten 
zunächst in dem Zellplasma homogene Pfröpfe auf, welche das gleiche 
Tinktionsvermögen besitzen wie die Zellsubstanz. Späterhin kontouri- 
ren sich diese Pfröpfe schärfer und verlieren an Färbekraft, welche 
desto mehr abnimmt, je deutlicher die Kontouren dieser Gebilde her- 
vortreten. Mit dem Verluste des Tinktionsvermögens ist eine Volumen- 
abnahme verbunden, und wir sehen von jenem Momente an, wo die 
Stäbchen ihre definitive Größe erreicht haben, dass ihre Fähigkeit, sich 
mit Farbstoffen zu imbibiren, fast vollständig geschwunden ist. 

Gelbe Körnchen, wie die der Körnchenhaufen, fand ich ebenfalls 
einige Male in subepithelialen Drüsenzellen, wodurch mir bewiesen 
erscheint, dass sie nicht innerhalb der Epithelzellen selbst ihren Ur- 
sprung nehmen. 

Die in innigem Zusammenhange mit dem Epithel stehende Basal- 
membran, sie löst sich stets in Zusammenhang mit diesem von dem 
Hautmuskelschlauche ab, ist ca. 0,73—1 u diek. Der Hautmuskel- 
schlauch ist ebenfalls wenig kräftig ausgebildet und scheint nur aus 
Ring- und Längsmuskeln zusammengesetzt zu sein. 

In der Umgebung der Schlundtasche und des Anfangstheiles des 
Darmes, weiterhin in dem ganzen vorderen Schlundkopfe gelegenen 
Kopfabschnitte liegen große Drüsenmassen (Apdr Taf. XIII, Fig. 7, 8), 
deren größter Theil unterhalb der vorderen Körperspitze bei a und in 


der Umgebung des Mundes nach außen mündet. Die Größenverhält- 


nisse dieser rundlichen retorten- oder birnförmigen Drüsenzellen 
schwanken innerhalb ziemlich weiter Grenzen, die Länge zwischen 
14,6 und 36,5 u, die Breite zwischen 5,8 und 21,9 u. Die größeren 
derselben bemerken wir insbesondere zwischen Darm und Schlund- 
tasche und oberhalb des Gehirns (Taf. XIII, Fig. 7 und 8 Apdr), die 
kleineren (Apdr’) näher der Ausmündungsstelle. 

Ein Theil der Ausführgänge der hinter dem Gehirn gelegenen 
Drüsenmassen zieht zu Bündeln vereinigt über das Ganglion hinweg 


(Taf. XIII, Fig. 8 Kpdra), ein anderer Theil drängt sich zwischen dem 
letzteren und der Pharyngealtasche durch und verläuft alsdann unter- 


halb des Ganglions (Fig. 8 Apdr’a); kurz vor der zwischen Wimperrinne 
(wp) und Körperspitze gelegenen Ausmündungsstelle (a) vereinigen sich 
beide Züge. 

In ihren unteren, d. h. « zunächst liegenden Abschnitten sind die 
Drüsenausführgänge erfüllt von einem körnigen Sekret (Fig. 8 Apdra”), 
wie ich ein solches auch in den kleineren Drüsen (Kpdr’) wahrnehmen 


206 Ludwig Böhmieg, 


ul 


konnte. Niemals jedoch sah ich derartige Körnchen in den Zellen und 
oberen Theilen der Ausführwege der größeren Drüsen (Apdr). 

Das Wahrscheinlichste ist mir, dass die secernirte Substanz noch 
innerhalb des Ausführganges Veränderungen erleidet, und dass sie 
erst im Endabschnitt desselben jene Form annimmt, in welcher wir 
sie für gewöhnlich zu sehen gewohnt sind, nämlich körnig. 

Die um den Porus genitalis mündenden Drüsen erstrecken sich 
weit dorsalwärts. Die Gestalt der Drüsen und ihres Sekretes (kleine 
gelbe Körnchen) bieten durchaus nichts Bemerkenswerthes. Die Länge 
der Zellen variirt zwischen 14,6 und 21,9 u, die Breite zwischen 7,3 
und 14 u. Die runden Kerne enthalten immer ein großes excentrisch 
gelegenes Kernkörperchen. 

Die Mundöffnung liegt hinter dem Gehirn und der Wimperrinne 
(op), die Schlundtasche ist weit und inserirt sich nahe dem Darmmund 
am Pharynx. 

Der kleine nach vorn und unten gerichtete Pharynx (Taf. XII, 
Fig. 8 Ph) ist von der Form eines abgestumpften Kegels, dessen Basis 
dem Darm zugewendet ist. 

Die Länge des Pharynx ist eine äußerst verschiedene; während sie 
bei einem Individuum nur 36 u, erreichte, betrug dieselbe bei einem 
anderen 160 u, also mehr als das Vierfache. Immerhin, wenn auch 
nicht so auffallend, weichen die Breitendurchmesser von einander ab, 
110—170 u; die Höhendurchmesser schwanken zwischen 80 und 100 u. 
Das Pharyngeallumen, ausgekleidet von einem 2,75—3,65 u hohen und 
wenig färbbaren Epithel, das sehr deutlich parallel seiner Höhenachse 
gestreift erscheint, ist bald auffallend weit (Taf. XIII, Fig. 8 Phl), 
bald sehr eng. Abgesehen von den inneren Längs- und Ringmuskeln 
(Im und irm Fig. 8) ist die Muskulatur schwach entwickelt, dies gilt 
speciell auch bezüglich der Radiärmuskeln. Von den äußeren bei- 
den Muskellagen konnte ich nur die Ringfasern (arm) deutlich wahr- 
nehmen, eine Längsmuskelschicht scheint allerdings auch vorhanden 
zu sein, aber nach außen von den Ringmuskeln, unterhalb des äußeren 
Epithels zu liegen. Es würde demnach hier kein Schichtenwechsel 
stattfinden. 

Innerhalb der Pharynxwand liegen zahlreiche Drüsen (phdr), 
welche fast den ganzen Raum zwischen den Muskelschichten erfüllen 
und nur eine schmale Zone, nächst den inneren Muskellagen und dem 
Pharynxrande, frei lassen, welche eingenommen wird von einem höchst 
feinkörnigen zarten Parenchymgewebe. Diese Drüsen, 8,5— 14,6 u lang, 
9,5— 7,3 u breit, besitzen ein homogenes Plasma, in dem kleine Sekret- 
körnchen liegen; bei schwächerer Vergrößerung bieten solche Zellen 


373] Untersuchungen über rhabdoeöle Turbellarien. II, 207 


dann ein feinkörniges Aussehen und erscheinen gelbroth tingirt. Die 
Ausführgänge durchbohren die inneren Muskelschichten und münden 
in das Pharyngeallumen (Pl). 

Das den Pharynx gegen die Schlundtasche zu überziehende Epi- 
thel ist sehr platt und undeutlich und entbehrt der Kerne, im Gegensatz 
zu dem, welches das Pharyngeallumen auskleidet, in dem ich hin und 
wieder Kerne nachweisen konnte. 

Der Darm ist ziemlich voluminös, seine Länge beträgt ungefähr ?/, 
der Körperlänge, 550—580 ı. In seinem vorderen Theile ist er am 
breitesten, nach hinten verschmälert er sich allmählich. Er überdeckt 
Samenblase und Penis, letzteren wenigstens zum größten Theile. Auf 
der Dorsalseite reicht er dicht bis an den Hautmuskelschlauch, ventral- 
wärts schieben sich zwischen ihn und den letzteren Theil der Genital- 
drüsen, Hoden, Keim- und Dotterstöcke. 

Die Richtung der bei einigen Exemplaren sehr deutlich begrenzten 
Darmepithelzellen (Dep Fig. 8) ist eine schräge, und zwar sind diesel- 
ben im vorderen Theil des Darmes von vorn nach hinten, im hinteren 
von hinten nach vorn gerichtet. Nur in den mittleren Partien stehen 
sie annähernd senkrecht zur Längsachse. 

Die Länge der keulenförmigen Zellen schwankt zwischen 34 und 
90 u. Die Kerne liegen im basalen Dritttheil, sie sind relativ klein und 
haben nur ca. 3,89 « im Durchmesser. 

Bezüglich des feineren Baues des Darmepithels verweise ich auf 
den allgemeinen Theil und bemerke nur, dass das Gerüstwerk sehr 
gut erkennbar ist. 

In noch höherem Maße als bei Pl. sulphureum wird die regel- 
mäßige Form des Darmes beeinflusst von den Dotterstöcken, durch 
welche die Kontinuität des Darmrohres aufgehoben werden kann. 

Das Gehirnganglion ist von annähernd hantelförmiger Gestalt, wo- 
bei der Stab der Hantel sehr kurz und breit gedacht ist. Horizontal- 
schnitte erscheinen demnach biskuitförmig, Längsschnitte oval (Länge 
des Ganglions ca. 45 u, in der Medianlinie 36; Breite 107— 142 u; Höhe 
56 — 64 u, in der Mitte nur 29 «). Die Ganglienzellenschicht (Taf. XIIL,- 
Fig. 7, 8 Rsch) ist bei dieser Species in der Umgebung der Medianlinie 
auf eine verhältnismäßig weite Strecke allseitig unterbrochen, dafür 
ist der Zellenbelag an den Seitentheilen ein um so reichlicher, wie 
aus Fig. 7 erhellt. Die Mehrzahl der Zellen besitzt Diameter von 6,5 — 
8,7 u, eine geringe Anzahl zeichnet sich durch bedeutendere Größe 
(10,95 — 13,1 u Durchmesser) aus. Diese letzteren, welche auch entspre- 
chend größere Kerne besitzen als die kleineren, finden sich haupt- 
_ sächlich in den seitlichen Partien der Rinde hinter den Augen. 


208 Ludwig Böhmig, [374 i 


Die Form des Punktsubstanzballens (Psb) entspricht im Allgemeinen 
derjenigen des Ganglions, nur tritt die Biskuit- oder Hantelform in 
Folge des breiten Verbindungsstückes weniger scharf hervor. In der 
Markmasse liegen hin und wieder Ganglienzellen eingestreut (Fig. 7), 
ein bei den von mir untersuchten Turbellarien relativ seltenes Vor- 
kommnis. 

Die Zahl der Nervenpaare beläuft sich auf fünf. 

Von der vorderen Fläche, unterhalb der Augen, der Ventralfläche 
genähert; tritt jederseits ein dünner Nery (ca. 3,65 «u Durchmesser) aus, 
welcher anfänglich ventralwärts zieht, alsdann aber sich wieder nach 
oben wendet und der vorderen Körperspitze zustrebt, es ist dies der 
nI. Weit kräftiger ausgebildet erscheint der n//, sein Durchmesser 
beträgt 7 u; er entspringt wie gewöhnlich von der Ventralseite des 
Ganglions, nahe dem vorderen unteren Rande und tritt nach kurzem 
Verlauf in ein Ganglion ein, das sich oberhalb der Wimperrinne aus- 
breitet und füglich als Wimperrinnenganglion (Taf. XIII, Fig 7, 8 wpgl) 
bezeichnet werden kann. Dasselbe besteht aus zwei Ganglienzellenan- 
häufungen, welche durch eine Zellbrücke mit einander verbunden wer- 
den. Diesen Ganglienzellenhaufen durchsetzt der nII, theilweise löst er 
sich aber auch in ihm auf. Zwischen dem Wimperrinnenganglion und 
dem Hautmuskelschlauch finden wir eine Schicht einer feinfaserigen 
Substanz (Fig. 7 fss), die wohl als Punktsubstanz anzusprechen ist und 
aus welcher feine Fäserchen in die Wimperrinne treten. 

An Dicke erreichen die Längsnerven (nI//J) bei Weitem nicht den 
nII, ihr Durchmesser beträgt nur ca. 4,38 u. Sie verlassen das Gehirn 
an dessen hinterer Fläche und biegen, der Schlundtasche dicht an- 
liegend, zur Ventralseite. 

Recht ansehnliche Nerven sind die Nerven /V und V. Der erstere 
tritt an der dorsalen Fläche des Ganglions aus (Fig. 7 nIV), der letztere 
an der lateralen. Der eine begiebt sich zu der Rücken-, der andere 
zur Seitenfläche des Thieres. 

Über die Ursprungsstätten der Nerven innerhalb des Ganglions 
fehlen mir z. Z. noch genügende Beobachtungen. 

Die Augen liegen den seitlichen Flächen des Gehirns an; jedes 
ist durch eine Pigmentwand in zwei Kammern getheilt, welche hinter 
einander liegen, doch ist die vordere etwas mehr der Rückenfläche ge- 
nähert als die hintere. Einmal fand ich beide Kammern direkt über 
und nicht hinter einander gelegen. Linsenzellen fanden sich zwei vor 
jeder Augenkammer. 

Die wohl auch hier ursprünglich paarig angelegten Hoden sind voll- 
ständig zu einer unpaaren, keilförmigen Masse verschmolzen, welche 


375] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 209 


, dieht hinter der Vesicula seminalis gelegen ist, den Anfangstheil der- 
selben umhüllt und an meinen Präparaten wenigstens nie bis in die 
vordere Hälfte des Thieres reichte. Die Gestalt der aberrant gebauten 
Spermatozoen und ihre Entwicklung wurde bereits geschildert. Ähn- 
lich wie der Hoden so ist auch der Keimstock an ausgewachsenen Thieren 
ein unpaarer Körper, welcher auf der Ventralseite zwischen den un- 
teren und hinteren Kopfdrüsen und der männlichen Geschlechtsdrüse 
liegt. Zwischen diese letztere und den Keimstock schiebt sich ein 
schmaler Zipfel des Darmes ein, so dass eine direkte Berührung ver- 
mieden wird. Die größeren, reifen Keime rücken gegen die Seiten- 
theile hin, ja man findet deren sogar auf der Dorsalseite. 
Größenverhältnisse reifer Keime; 
Keim 1: 47,45:32,85 u,Kern 25,55:18,48 u, Kernkörperchen: 11,68. 


202:,54,1::40,45 5 » ..25,55:24,9 .» » 12,41. 
» 3: 47,45:34,34» » 25,55:18,25 » » 10,95. 
Eh 5: ONE». 29,2: 24,9 » » 13,14. 


Die Dotterstöcke beginnen seitlich vom Pharynx oder hinter dem- 
selben und ziehen, die Dorsalseite und Seitentheile des Thieres ein- 
nehmend, bis in die Nähe des Porus genitalis. Bei jüngeren Thieren 
gleichen sie zwei ziemlich gleichmäßig dicken, mit leichten Einbuch- 
tungen versehenen Strängen, bei älteren ist ihre Gestalt eine viel un- 
regelmäßigere. Anastomosen habe ich weder auf der Bauch- noch 
Rückenfläche konstatiren können. Der Porus genitalis liegt dicht vor 
dem kleinen Schwänzchen, in welches sich das Hinterende des Thieres 
- auszieht. Er führt in das Atrium genitale, das in dem abgebildeten 
Falle eine Länge von ca. 150 u besaß (vom Porus genitalis bis zu a «’ 
gerechnet). Nach vorn nimmt es allmählich an Weite zu und nur in 
seinem letzten Abschnitt verengt es sich wiederum unbedeutend. Bei 
a und «a biegt die Atriumwand, welche aus Längsmuskeln (/m), Ring- 
muskeln (rm), Besalmembran (bs) und Epithel (aep) (Taf. XVII, Fig. 12 
gebildet wird, nach hinten um. 

Auf der dorsalen Seite erfolgt jedoch die Umbiegung der Basal- 
membran und mithin auch die des Epithels früher als diejenige der 
Muskelschichten, die Umbiegungsstelle der ersteren ist in den Fig. 12 
und 13 mit einem * markirt. Bald nachdem sie sich wieder nach hinten 
gewandt hat, verdickt sie sich (Fig. 12 ds’) und bildet einen Ring, oder 
genauer eine Art Trichter (Fig. 13 bsr), durch den die Penisscheide 
eingeschnürt wird. 

Das Epithel des Atriums war nur aul einem meiner Präparate 
einigermaßen wohl erhalten. In dem hinteren Theil desselben und in 
der Umgebung des Porus genitalis bestand es aus ungefähr 18,25 u 


Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. IV. Ah 


210 Ludwig Böhmig, [376 


hohen und 3,65—5,64 u breiten eylindrischen, gegen die Basis hin ver- 
schmälerten Zellen, mit runden, ovalen auch spindelförmigen Kernen. 
Nach vorn nehmen die Zellen an Höhe ab, dieselbe beträgt am blinden 
Ende des Atriums nur noch 5,11—6,54 u, zugleich werden auch die 
Zellgrenzen undeutlieher. 

Die Atriumwand biegt also bei a und «’ Fig. 12, 13 nach innen 
und hinten um undbildet eine in das Lumen des Atriums vorspringende 
Ringfalte, welche in einer Entfernung von ca. 62 u von dem durch die 
Basalmembran gebildeten Trichter (bsr) sich bei b nach innen und hinten 
umschlägt und nach vorn zieht. Auf diese Weise ist ein doppelwandiger 
Zapfen gebildet worden, den ich in seiner Gesammtheit als Penisscheide 
bezeichne (Fig. 12, 13 Ps). 

Dieselbe besteht aus zwei Rohren, einem äußeren (Psa) und einem 
inneren (Psi), welche bei b ineinander übergehen und in dem von der 
Basalmembran gebildeten Ringe (bsr) einander sehr genähert sind. Nach 
vorn zu ist der Zapfen, die Penisscheide, offen und gestattet Parenchym- 
zügen und Drüsenausführungsgängen den Eintritt. 

Die äußere Rohrwandung (psa) sowohl als die innere (ps:) baut sich 
auf aus drei Schichten, nämlich Epithel, Ring- und Längsmuskeln. Das 
äußere, dem Atrium zugewandte Epithel ist sehr flach, ca. 2,92 u hoch, 
aber kernhaltig; die Gestalt der Kerne scheint eine linsenförmige zu 
sein. Innerhalb der Penisscheide nimmt die Epithelschicht wiederum 
an Höhe zu, bis 3,65 «u und ist erfüllt von dicht neben einander liegenden, 
2,92 u hohen und 0,73 u breiten, matt glänzenden und sich mit Alaun- 
karmin speciell stark färbenden Stäbchen (st). — Der freie Rand der 
Penisscheide ist besetzt mit an beiden Enden abgestumpften Stäbchen 
(Fig. 14 st’), welche sich mit Boraxkarmin sehr intensiv tingiren und aus 
kleinen Körnchen bestehen. Sie besitzen eine wesentlich bedeutendere 
Größe als die früher erwähnten, nämlich eine Länge von ca. 4,38 u und 
einen Breitendurchmesser von 1,46 u. 

In einer Entfernung von ca. 29—30 u von bsr wird eine zweite 
Ringfalte dadurch gebildet, dass sich das innere Rohr (Ps) der Penis- 
scheide nach hinten und innen umschlägt. Es ragt in das Lumen von 
Ps hinein und zwar auf eine Strecke von 65 u. Eine Einfaltung dieses 


Rohres (Pea) nach innen und vorn führt nun zur Bildung des Penis- 


rohres (Pe:). 

Der Penis (Pe) besteht also hier ebenfalls aus zwei Rohren, einem 
äußeren (Pea) und einem inneren (Pei). Dieses innere Penisrohr verläuft 
nach vorn, macht vor der früher erwähnten Übergangsstelle von Psi 
in Pea, eine Anzahl von Biegungen, deren letzte in einen blasenartig 


| 
| 


377] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 911 


erweiterten Abschnitt (Pe:’) übergeht, welcher seinerseits mit der Samen- 
blase (Vs) in Verbindung steht. 

Schon indem vorderen Theile des inneren Rohres (Psi) von Ps, also 
vor der durch dieBasalmembran verursachten ringartigen Einschnürung 
(bsr), beginnt der Charakter des Epithels sich zu ändern, dasselbe wird 
wiederum sehr flach und entbehrt der eigenthümlichen erwähnten 
stäbchenartigen Einlagerungen (st). Auf deräußeren Penisrohrwandung 
(pea) wird dasEpithel vollends cuticulaähnlich und bildet an der Penis- 
spitze zahnartige Erhebungen. Es färbt sich nicht mehr und erscheint 
vollkommen homogen. Im Inneren des Penisrohres ist es als eine haar- 
scharfe, ca. 4 u dicke, stark roth gefärbte Linie wahrnehmbar. 

Unterhalb des Epithels, also nach außen gewandt, finden wir die 
Ringmuskeln in dem äußeren Rohr (Pea) des Penis, nach innen gelagert 
am inneren Penisrohr (Pei). Die umgekehrte Lagerung besitzen natürlich 
die sich zugewandten Längsmuskeln (ef. Fig. 12, 13). Nach vorn nehmen 
beide Muskelschichten an Stärke ab. 

Eine auffallend dicke Muskelwandung besitzt der obere Theil des 
blasenarligerweiterten Abschnittes des Penis, und zwar istder Übergang, 
wie mir scheint, ein ganz unvermittelter. Wir erkennen an diesem 
Abschnitte des Penis (Pei”) mehr als zwei Muskelschichten, ich bin aber 
nicht in der Lage zu sagen, wie viele Schichten vorhanden sind. Ich 
habe den Eindruck gewonnen, als ob es sich um drei Lagen handelte, 
nämlich von außen nach innen fortschreitend — Längsmuskeln, Ring- 


 muskeln, Längsmuskeln, möglicherweise sind auch Längs-, Ring-, 
- Längs-, Ringmuskeln vorhanden. 


Die Vesicula seminalis (Vs) wird ausgekleidet von einer sich stark 
färbenden Schicht, welche wohl als modifieirte Epithelschicht aufzu- 
fassen ist. Nach außen von derselben liegen Ring- und auf diese 
folgend Längsmuskeln. 

Beide Muskelschichten lassen sich auf den oberen blasenartigen 
Theil des Penis verfolgen, auch die Membran setzt sich ein Stück auf 
denselben fort und deutet so eine Trennung der Muskellagen dessel- 
ben in zwei Lamellen an, von denen dann die eine anzusehen wäre 
als hervorgegangen aus der Samenblasenmuskulatur, die andere aus 
derjenigen des Penisrohres. 

Die Samenblase selbst ist von birnförmiger Gestalt mit nach vorn 
und unten gerichteter Spitze. Ihre Größe ist natürlich individuell eine 
recht verschiedene. Insbesondere der verbreiterte, hintere Abschnitt 
der Vesicula seminalis ist umgeben von Drüsen (Asdr), welche sich mit 
Boraxkarmin stark roth färben und das Kornsekret, welches sich mit 
Hämatoxylin nicht, wohl aber mit Boraxkarmin tingirt, liefern. 

14* 


913 Ludwig Böhmig, [37 | 


Die Größe der birnförmigen oder rundlichen Drüsen variirt zwischen | 
8,76 und 29,2 u in der Länge, im Breitendurchmesser von 4,38—7,3 u. 

Eine zweite Art von Drüsenzellen finden wir zwischen dem blin- 
den Ende des Atrium genitale, dem blasenförmigen Endabschnitt des 
Penisrohres und der Vesicula seminalis. | 

Sie unterscheiden sich leicht von den Kornsekretdrüsen durch ihr 
grobkörniges Aussehen und die geringere Färbbarkeit gegenüber Borax- 
karmin. Ihre Ausführgänge verlaufen, wie schon erwähnt, zwischen 
den beiden Rohren der Penisscheide. | 


RS 
ER 
) 


.. 


mar 
. 


Die Größenverhältnisse der Copulationsorgane dieser Species sind 
sehr bedeutenden Schwankungen unterworfen. f 

Nur bei zwei der untersuchten Individuen ist es mir gelungen, den 
feineren Bau in eingehenderer Weise zu erforschen — bei den übrigen 
waren die Muskelschichten so undeutlich, dass es unmöglich war, ihre 
gegenseitigen Lagerungsverhältnisse mit Sicherheit zu eruiren. 

Zum Vergleiche habe ich in obenstehendem Holzschnitte das Co- 
pulationsorgan eines anderen Individuums abgebildet. 

Die Buchstabenbezeichnungen sind die gleichen, wie auf Taf. XVII, 
Fig. 12 und 13. Es bedeutet mithin Air Atrium genitale, Pg Porus ge- 
nitalis, Ps Penisscheide, Psa das äußere, Psi das innere Rohr derselben, ' 
Pe Penis, an welchem wir wiederum drei Theile unterscheiden, eine | 
äußere Pea, eine innere Pei und eine dritte Per’, welche den erweiter- 
ten, blasenartigen Endabschnitt des Penisrohres bildet. An diesen letz- 
teren schließt sich die Samenblase Vs. 


379] Untersuehungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 213 


v. GrArFF giebt das Vorhandensein von zwei Penisscheiden an. Ich 
vermuthe, dass v. GrArr im vorliegenden Falle den Raum zwischen der 
Atriumwandung und dem äußeren Rohr der Penisscheide als äußere 
Penisscheide, als innere den zwischen den beiden Rohren meiner Penis- 
seheide liegenden aufgefasst hat, hierfür spricht wenigstens die von v. 
Grarr auf Taf. XVII, Fig. 3 gegebene Abbildung. Das Lumen des Co- 
pulationsorgans und der inneren Penisscheide ist nach v. GRrAFF aus- 
gekleidet von »feinen Chitinzähnchen«. Ich habe dieselben an der 
»inneren Penisscheide« bei dem lebenden Thiere ebenfalls wahrge- 
nommen. Es dürfte nicht fehlgegriffen sein, dieselben mit den 
Stäbchen (st) zu identificiren, welche sich in dem Epithel des inneren 
Penisscheidenrohres finden. 

Einen Verbindungskanal zwischen Atrium genitale und den weib- 
liehen Genitaldrüsen habe ich nicht aufgefunden, wohl aber konnte 
ich die Anwesenheit von Drüsen konstatiren, wie solche in der Um- 
gebung des weiblichen Ausführganges von Pl. sulphureum und 
Girardi vorhanden sind. Die Lage dieser Drüsen, ihre Farbe, ihr 
Sekret entsprach ganz den bei Pl. sulphureum gefundenen Ver- 
hältnissen. 

Es ist mir demnach nicht unwahrscheinlich, dass auch hier eine 
derartige Verbindung zwischen Atrium genitale und Keim- und Dotter- 
stöcken existirt. 


Plagiostoma siphonophorum v. Graff. 
Plagiostoma siphonophorum wurde von O. Scamipr bei Le- 
sina zuerst aufgefunden und mit dem Namen Orthostomum sipho- 


 nophorum belegt. In Triest fand es v. Grarr in einem, ich ebenda in 
_ drei Exemplaren. Scuuior giebt die Länge des Thieres auf 5 mm, 


v. GraFF auf wenig mehr als | mm an; diejenigen Individuen, welche 
ich zu untersuchen Gelegenheit hatte, erreichten nicht einmal 4 mm, 
das größte von ihnen maß 740 u in der Länge und 180 u in seinem 
größten Diekendurchmesser. 

Nach v. Grarr besitzt Pl. siphonophorum eine schlanke, gegen 
die Mitte ein wenig verbreiterte und allmählich zu einem stumpfen 
Schwanze verschmälerte Gestalt. Das Kopfende ist abgestutzt und ab- 
gerundet. Ich möchte die Form des Thieres, nach den Exemplaren, 
welche mir vorlagen, mehr als eine gedrungene bezeichnen. Die größte 
Breite liegt hinter der Körpermitte, die Verjüngung zu einem stumpfen 
Schwanze erfolgt ziemlich rasch (Taf. XI, Fig, 1). Diese Verschieden- 
heiten können jedoch auf Kontraktionszustände zurückgeführt werden. 

Bei v. Grarr's Exemplar wurde die Farbe bedingt durch »einen 


Rückenlängsstreif reticulären schwarzen Pigmentes«, welcher von einem 
Ende bis zum anderen reichteund die Seiten frei ließ. Bei allen meinen | 


214 Ludwig Böhmig, [380 


Exemplaren hatte dieser Rückenstreif die Form eines T, welches in 
einiger Entfernung hinter den Augen begann und nicht bis zur hinteren 
Körperspitze reichte, wie aus Taf. XII, Fig. 4 ersichtlich ist. Auch ge- 


hört das Pigment nicht dem Bindegewebe an (v. Grarr), sondern, wie 


schon in dem Kapitel über Pigment erwähnt wurde, den Epithelzellen 


des Darmes; seine Farbe war ausgesprochen kirschroth. Wenn ich trotz 
dieser auffallenden Unterschiede in Form und Farbe die von mir gefun- 
denen drei Turbellarien alszu derPlagiostomiden-Species»sipho- 


nophorum«v. Graff gehörig betrachte, so geschieht dies hauptsächlich 


desshalb, weil die Übereinstimmung der Spermatozoen eine sehr große 
ist, was um so mehr ins Gewicht fällt, als deren Form im vorliegenden 
Falle als eine sehr aberrante und auffallende bezeichnet werden muss. 


Die Farbe des Pigmentes kann variiren, wie wir wissen, und dass 


dasselbe dem Darme angehört und nicht dem Parenchym konnte erst 
vermittels der Schnittmethode festgestellt werden. Die spärlichen | 
anatomischen Angaben v. Grarr’s und Scnamipr’s stimmen mit den von 
mir gefundenen Thatsachen überein, ich halte demgemäß die Aufstel- 
lung einer neuen Species für unthunlich und überflüssig. Die etwas 


unregelmäßigen, polygonalen Epithelzellen besitzen eine Länge von 


8,7—16 u, eine Breite von 10,9—14,6 u bei einer durchschnittlichen | 
Höhe von 8—8,8 u. Die Ränder der Zellen sind glatt, eine Zwischen- ' 


oder Kittsubstanz scheint nicht vorhanden zu sein. Der obere Theil 


der Zellen ist so reichlich von Stäbchen erfüllt, dass das Plasma auf 


schmale Wände zwischen den einzelnen Rhabditen beschränkt wird. 
Kerne sind immer deutlich nachweisbar, ihr Durchmesser beträgt ca. 
6,5 u. 

In den Epithelzellen des lebenden Thieres sind wahrnehmbar: 
!)Rhabditen, 2)kleine unregelmäßige Körper, 3) helle homogene Flecke. 

Die Rhabditen sind von bedeutender Größe, 7—8 u lang und 
3,65 u breit, dieselbe wird aber durch die Konservirung stark beein- 
trächtigt und auf 4,38— 5,11 resp. 1,46—1,8 u redueirt. Die Stäbchen 
bestehen aus einer stark glänzenden, homogenen, nicht färbbaren Sub- 
stanz. Bezüglich der Form und Größe der Rhabditen weichen v. 
Grarr’s Angaben von den meinen ab. Nach v. Grarr sind die Stäbchen 
äußerst fein und ca. 3,8 « lang, während ich dieselben als plump und 
dick bezeichnen muss. Ihre Enden sind abgerundet stumpf. Von In- 
teresse ist die Bildung derselben, welche, wie erwähnt, nicht in beson- 
deren Stäbchendrüsen, sondern wie bei den Polycladen in den Epi- 
thelzellen selbst erfolgt. Auf die sub 2 angeführten, aus sehr kleinen 


nn En Bine 


381] Untersuchungen über rhabdoeöle Turbellarien. II. 315 


Stäbchen bestehenden Gebilde können an Schnittpräparaten stäbchen- 
| ähnliche Körper bezogen werden, welche aus länglichen Körnchen zu- 
sammengesetzt sind, und welche sich wie die Rhabditen nicht färben. 

| Den hellen, homogenen Flecken entsprechen wasserklare Räume. In 
' Beziehung zur Bildung der Stäbchen innerhalb der Epithelzellen dürfte 
der Mangel an Hautdrüsen stehen. Reichlich vorhanden sind Kopfdrüsen, 
welche hier aber nicht auf den Kopfabschnitt des Thieres beschränkt 
‘ sind, sondern sich bis gegen den Hoden hin erstrecken. Jedoch auch 
diese so weit nach hinten gelegenen Drüsen sind als Kopfdrüsen zu be- 
zeichnen, da sie unterhalb der vorderen Körperspitze oder in der Um- 
‚ gebung des Mundes ausmünden. Das Sekret besteht aus bräunlichen 
Körnchen. Etwas feinkörniger ist das der Schwanzdrüsen. Die Drüsen- 
zellen der Schwanz- und Kopfdrüsen sind von birnförmiger Gestalt, 
14,6— 21,9 u lang und 5,84— 13,1% u breit. Die großen Kerne 
(5,11—7,3 u Durchmesser) färben sich sehr intensiv und enthalten ein 
meist excentrisch gelegenes Kernkörperchen. 

Trotz der geringen Ausbildung des Hautmuskelschlauches sind alle 
‘ drei Muskelschichten vorhanden. Die Basalmembran ist dünn, tingirt 
' sich stark und sendet kurze zahnartige Fortsätze zwischen oder in die 
Epithelzellen. 

Die Mundöffnung liegt unterhalb des Gehirns, hinter demselben 
der kleine Pharynx. Die Schlundtasche ist eng und wird bis auf einen 
kleinen Spalt vollständig vom Pharynx ausgefüllt. Ihre Insertion an 
' demselben liegt nahe dem Darmmunde, und es heften sich hier auch 
_ Muskeln an, welche theils nach vorn, theils nach hinten zum Haut- 
muskelschlauche ziehen und als Pro- resp. als Retraktoren des Pharynx 
wirken. Der Schlundkopf ist von der Form eines abgestumpften Kegels, 
dessen Längsachse einen Winkel mit der des Thieres bildet. Seine Di- 
mensionen sind noch geringer als die des Pharynx von Plagiostoma 
sulphureum. So beträgt seine Länge nur 40—58 u, seine Breite 
43,8—54 u und die Höhe 36,5—43 u. Die Anordnung der Muskel- 
schichten scheint die typische zu sein. Es folgen von innen nach außen 
Längs-, Ring-, Längs-, Ringmuskeln. Allerdingssind die beiden äußeren 
Schichten so zart und nahe an einander gerückt, dass es schwer ist, einen 
genauen Einblick in ihre gegenseitige Lagerung zu erhalten. Von den 
inneren Lagen sind die Ringmuskeln die weitaus am stärksten ent- 
wickelten. Die Zahl der Radiärmuskeln ist eine geringe, dafür sind sie 
von relativ ansehnlicher Dicke. 

Der größte Theil des Raumes zwischen der äußeren und inneren 
Muskelschicht des Pharynx wird eingenommen von Drüsenzellen, 
welche im Verhältnis zur Größe des Pharynx bedeutende Dimensionen 


E17: 
j 


216 ° Ludwig Böhmig, [382 


besitzen. Sie sind von birnförmiger Gestalt, 41—13 u lang und 
7,3—8 u breit. Das feinkörnige Plasma derselben färbt sich schwach. 


Ähnlich wie bei Pl. retieulatum liegen auch außerhalb des 


Pharynx Drüsenzellen, welche rosettenartig den Darmmund umstellen 
und in so fern in Beziehung zum Schlundkopfe stehen, als ihre Ausführ- 
gänge in denselben eintreten, um gemeinsam mit denen der innerhalb 


dieses Organs befindlichen Drüsen am vorderen freien Rande desPha- 
rynx auszumünden. An Größe übertreffen sie meist um ein Geringes 


die intrapharyngealen. 


Wird eine regelmäßige Sackform des Darmes schon bei nicht ge-. ' 
schlechtsreifen Thieren durch den Penis beeinträchtigt, so ist dies in 
noch weit höherem Maße der Fall bei geschlechtsreifen Thieren. Die 
Gesammtlänge des Darmes überschreitet die halbe Körperlänge des 
Thieres nur wenig. Am meisten reducirt ist die Höhe desselben, die 
im Maximum 125 u beträgt, zwischen Copulationsorgan und dem Ende | 


der Dotterstöcke, sie sinkt hier bis auf 22 u. 

Die Abgrenzung der Darmzellen ist eine höchst undeutliche und 
wird noch vermehrt durch die massenhafte Einlagerung der kleinen 
Pigmentkörnchen. 

Die basal gelegenen Kerne im Darmepithel zeigen durchschnittlich 
einen Durchmesser von 7,3 u; die Höhe des Epithels selbst ist, wie aus 
dem Gesagten leicht verständlich wird, eine sehr wechselnde. 

Die Form des Gehirnganglions zeigt große Ähnlichkeit mit der- 
jenigen von Pl. sulphureum, wie ein Blick auf Taf. XX, Fig. 12 u. 9 


lehrt. Auch hier besteht dasselbe aus zwei symmetrischen, kegelförmigen | 


Hälften, die mit einem Theile ihrer Mantelflächen verschmolzen sind 
(Taf. XX, Fig. 12). Etwas komplieirt wird die Gestalt des Ganglions da- 
durch, dass der hinterste Theil jedes Kegels sich in einen seitlich und 
ventral gerichteten Zapfen auszieht, welche, wenigstens war dies an 
dem in Querschnitte zerlegten Exemplare der Fall, den vorderen Theil 
der Schlundtasche theilweise umfassen; in Folge dieser Zapfenbildung 
besitzen die letzten Querschnitte des Gehirns eine annähernd halb- 
mond- oder sichelförmige Gestalt. 

Länge des Gehirns 62—65 u, Breite 45—55 u, Höhe 55 u. 

Die Ganglienzellen liegen ungemein dicht gedrängt neben und 
über einander. Ich habe von ihnen meist nur die Kerne wahrnehmen 


können, die zarten Plasmaumhüllungen scheinen gegen Reagentien sehr | 


wenig widerstandsfähig zu sein. Die Kerne tingiren sich stark, sind 
von ansehnlicher Größe, rund oder oval. 

Von kleinen Unregelmäßigkeiten abgesehen ist die Gestalt des 
Punktsubstanzballens die eines Ellipsoids (Fig. 12 Psb), dessen Längen-, 


| 
N 
ji 


| 


| 


Be 


383] Untersuchungen über rhabdoeöle Turbellarien. II. 917 


- Breiten- und Höhendurchmesser 25 (29), 43,8 (65) und 148,25 (21,6) « 
betragen. 

Nerven wurden folgende ermittelt: An der Vorderfläche verlassen 
das Gehirn zwei Nerven, von denen der kleinere dieht unterhalb des 
seitlichen Pigmentbecherrandes des Auges (Au), der größere etwas mehr 
der Mitte genähert ist. Beide Nerven verlaufen nach vorn, der größere 
zugleich ventralwärts. Er löst sich alsbald in zahlreiche Bündel auf, 
die in zwei, alsbald zu erwähnende Zellhaufen eintreten. 

Der Ventralnerv ist dem Vorderrande des Ganglions stark genähert. 
Er ist ein dünner von der Ventralfläche des Gehirns ausgehender Nerv, 
welcher sich alsbald in zwei oder mehrere feine Äste theilt. 

Der Längsnerv (n/I/) wird nächst seiner Austrittsstelle, der hinteren 
Gehirnfläche, eine Strecke weit von Ganglienzellen umgeben, welche 
eine Fortsetzung der Rindenschicht des Gehirns auf diesem Nerven bilden. 

Das vierte und fünfte Nervenpaar, Rücken- und Seitennerven, 
werden durch sehr dünne Faserstränge repräsentirt, welche nichts 
Auffallendes bieten. 

Bei der Betrachtung des vor dem Gehirn liegenden Theiles des 
Kopfabschnittes bemerken wir zahlreiche, dicht gedrängt liegende Kerne, 
welche große Ähnlichkeit mit Ganglienzellenkernen besitzen, sowohl 
was ihre Größe als ihr Tinktionsvermögen anbelangt. Diese Kern- 
haufen ziehen sich jederseits bis dicht an das Ganglion. 

Auf Taf. XXI, Fig. 16 habe ich einen Schnitt durch den Kopftheil 
von Pl. siphonophorum abgebildet, welcher vor dem Gehirn ge- 
_ legen ist, und an dem die beiden mächtigen mit glzk bezeichneten 
Kernhaufen deutlich sichtbar sind. 

Um einige dieser Kerne konnte ich einen schmalen Plasmasaum 
wahrnehmen, von welchem, wie mir dünkte, zarte Ausläufer ausgingen. 
In jede dieser Kern- oder Zellanhäufungen tritt nun ein von der Vorder- 
fläche des Gehirns entspringender Nerv ein, welcher sich ganz oder 
theilweise in derselben auflöst. Es ist demnach nicht unwahrschein- 
lich, dass wir es hier mit zwei Ganglien zu thun haben, die ihrerseits 
mit Gebilden im Epithel in Verbindung stehen, welche ich unter die 
Kategorie der Tastkörperchen rechne. Es sind dies kegelförmige Körper 
von ca. 4,38—5,11 u Höhe und 3,65 u. Breite, an welchen wir mit Hilfe 
stärkster Vergrößerungen einen großen dunkel gefärbten Kern wahr- 
nehmen, welcher von einem sehr schmalen Saume eines wenig tingir- 
baren, homogenen Plasmas umgeben ist, welches auch eine zarte, nach 
außen gerichtete Spitze bildet. 

Die dem Gehirne aufliegenden Augen sind von unregelmäßig 
nierenförmiger Gestalt. 


2318 Ludwig Böhmig, [384 


Ihr Längendurchmesser beträgt ca. 28 u, der der Breite 14,6 wu 
und der Höhendurchmesser 21,9 u. Die Pigmentbecheröffnung hat 
einen Durchmesser von ca. 7,3 u, sie ist nach der Seite und etwas nach 
oben gerichtet. Der Inhalt des Bechers besteht aus drei kolbenförmigen, 
wenig färbbaren Körpern, an denen weitere Strukturverhältnisse 
nicht erkannt werden konnten. 

Eine Wimperrinne scheint zu fehlen. 

Die Hoden (Taf. XIX, Fig. 5 Te) bilden an meinen Präparaten eine 
kegelförmige Masse, welche dicht hinter dem Copulationsorgane und der 
Samenblase, unterhalb des Darmes in der zweiten Körperhälfte gelegen 
ist. Die nach vorn gerichtete Spitze erreicht ungefähr die Körpermitte. 

Die Keimstöcke finden wir vor den Hoden, etwas seitlich von der 
Medianebene gelagert. Die Größe der Keime schwankt zwischen 40,15 
und 32,85 u, die der Kerne von 16,06:18,25 bis18,25:21,9 u. Das Kern- 
körperchen erreicht einen Durchmesser von 7,3 u. 

Die Dotterstöcke sind an ihrer Oberfläche wenig eingebchriiii 
das Parenchymgewebe in ihnen ist schwach entwickelt, die einzelnen 
Dotterzellen zeigen große Neigung zum Zusammenfließen. 

Der Copulationsapparat liegt im letzten Körperdrittel. Der Porus 
genitalis (Pg Taf. XIX, Fig. 5) ist ungefähr 60 « vom hinteren Körper- 
ende entfernt. Wir gelangen durch ihn in ein knieförmig gebogenes 
erst auf- dann absteigendes Atrium genitale (Aig), das eine Gesammt- 
länge von ca. 90 u besitzt. Seine größte Breite erreicht es zwischen 
a und a’, nämlich ca. 51 u. 

An dieser Stelle (bei a a’) biegt sich die Atriumwand nach innen 
und hinten um und bildet so eine in das Atrium vorspringende Ring- 
falte, welche sich alsbald wieder nach innen und vorn umschlägt (bei b). 
Es kommt auf diese einfache Weise durch Faltung der Atriumwandung 
zur Bildung einer Penisscheide (Ps), welche eine konische Form be- 
sitzt, und deren Wandung aus zwei Rohren (Psaund Ps), einem äußeren 
und inneren, besteht. 

In gleicher Weise, durch Faltung, wird von der Wand der ersten 
Penisscheide, innerhalb ihres Lumens, eine zweite gebildet (Ps’), die 
ebenfalls aus zwei dicht neben einander liegenden Rohren (Ps’a und 
Ps’i) zusammengesetzt ist. Das innere Rohr (Ps’i) ist weit länger als 
das äußere. Diese Penisscheide umschließt einen trichterförmigen 
Hohlraum, in den der konische Peniszapfen (Pe) ragt. 

Die äußere Wand (Pea) dieses hohlen Zapfens ist, wie die Abbil- 
dung zeigt, eine direkte Fortsetzung des inneren Rohres (Ps’i) der inne- 
ren Penisscheide (Ps’); sie faltet sich nach innen ein und bildet so ein 
inneres Rohr (Pei), welches in die Wandung der Samenblase übergeht. 


385] Untersuchungen über rhabdoeöle Turbellarien. II. 219 


Die Wandung dieses inneren Penisrohres ist auffallend dünn, und es 
bedurfte großer Aufmerksamkeit, um sich Gewissheit von der Existenz 
desselben zu verschaffen. 

Dies ist in großen Zügen die Konfiguration des männlichen Copu- 
lationsorgans. Das Epithel des Atriums (aep) ist mit Ausnahme des in 
der Nähe des Porus genitalis befindlichen wenig hoch, ca. 7,3 u, mäßig 
feinkörnig und enthält hin und wiederKerne. Am häufigsten finden sich 
dieselben am Beginn des Atriums, wo das Epithel eine Höhe von ca. 
10,95 u hat. Die Kerne sind rund oder oval und färben sich sehr intensiv. 
Je weiter wir uns vom Porus genitalis entfernen, desto flacher und kern- 
ärmer wird die Epithelschicht, nur im Penisrohr ist sie wiederum etwas 
deutlicher und lässt hier auch Andeutungen von Zellgrenzen erkennen. 

Die Muskelschicht des Atriums setzt sich zusammen aus Längs- 
und Ringmuskeln, von denen die letzteren unterhalb des Epithels, also 
nach innen, die ersteren nach außen gelegen sind. Die umgekehrte 
Lagerung zeigen die Muskelschichten der äußeren Wandung der äuße- 
ren Penisscheide. Am inneren Rohr derselben folgen von außen nach 
innen Längs-, Ringmuskeln und Epithel. An einigen Stellen allerdings 
schienen mir die hier sehr kräftigen Ringmuskeln nach außen von den 
Längsfasern zu liegen; es würde demnach ein Schichtenwechsel ein- 
getreten sein. Zwischen den beiden Rohrwandungen von Ps ist ein 
ziemlich bedeutender Zwischenraum,-der erfüllt wird von parenchyma- 
tösem Gewebe, das durchsetzt ist von einigen Drüsenausführgängen. 

Die Wandung der inneren Penisscheide wird gebildet von außen 
' nach innen fortschreitend von Epithel, Ring-, Längs-, Längs-, Ring- 
muskeln und wiederum Epithel. Zwischen die beiden Längsmuskel- 
schichten ist eine dünne Lage von Parenchymgewebe eingeschoben. 

Der Penis besitzt eine Länge von ca. 22 u bei einer größten 
Breite von 18,25 u. Sein äußerer Theil besteht aus einer äußeren 
Epithelschicht, auf welche Ring- und dann Längsmuskeln folgen; das 
innere Rohr zeigt gerade die umgekehrte Schichtenfolge. Die Vesicula 
seminalis (Vs) ist ungefähr von ellipsoider Gestalt. Die ganze Blase ist 
weiter nichts als ein erweiterter Endabschnitt des Penisrohres, ihre 
Wand setzt sich dem zufolge aus den gleichen Schichten zusammen 
‚wie dieses. 

In ihrem hinteren Abschnitte wird sie umlagert von Drüsenzellen, 
den Kornsekretdrüsen. Das Kornsekret selbst ist eine ziemlich grob- 
körnige und wenig färbbare Substanz, welche die Samenblase gleich- 
mäßig erfüllt, und in welcher einzeln die Spermatozoen liegen. 

Die Drüsen (Ksdr) sind von relativ bedeutender Größe und birn- 
förmiger Gestalt. Das in ihnen enthaltene Sekret färbt sich bräun- 


Hi 


23230 Ludwig Böhmig, [386 


lich, ihre runden oder elliptischen Kerne nehmen eine tief violette 
Farbe an. 

Etwa 30 u vom Genitalporus entfernt mündet in das Atrium ein 
Kanal, welcher hinter dem Atrium in leichtem Bogen dorsalwärts zu 
den oberhalb des Darmes gelegenen Endabschnitten der Dotterstöcke 
zieht. Ich habe ihn allerdings nicht ganz bis an die Dotterstöcke ver- 
folgen können, doch zweifle ich nicht, dass wir es auch hier mit dem 
Ausführungswege der Keim- und Dotterstöcke zu thun haben. Er be- 
sitzt eine Breite von 6,57—10,95 u, seine Wandung besteht aus zarten 
Längs- und Ringmuskeln. Ausgekleidet wird er von einem sehr un- 
deutlichen niederen Epithel. 

Die Drüsen, welche ihn umstellen, haben ein feinkörniges Aus- 
sehen und färben sich leicht violett. 

An meinen Präparaten, auf welchen der Kanal etwas schief ge- 
troffen war, werden sie aber zum großen Theil verdeckt von den dicht 
hinter ihnen gelegenen größeren Drüsen (sdr), welche mit einem grob- 
körnigen Sekret erfüllt sind, und welche in der Umgebung des Porus 
genitalis ausmünden. 


Plagiostoma maculatum v. Graff. 

Die Thiere erreichen eine Länge von 3 mm; sie sind von schlan- 
ker Gestalt, das Vorderende ist durch zwei hier schon am lebenden 
Thiere leicht wahrnehmbare grübchenartige Einsenkungen abgesetzt, 
der vor denselben liegende Theil ist von Gestalt einer stumpfen Pfeil- 
spitze. Gegen die Mitte ist der Körper nur wenig erweitert, nach hinten 
geht er über in den sich allmählich verjüngenden Schwanzabschnitt, 
welcher in seinem Ende in einen feinen Endtheil ausgezogen erscheint, 

Die Grundfarbe des Thieres ist milchweiß. Im Kopfabschnitte be- 
gegnen wir einem schwarzen Flecke reticulären Pigmentes, hinter dem- 
selben und von ihm durch eine farblose Zone getrennt, einem größeren 
bräunlichen oder ziegelrothen Fleck, welcher jedoch, wie ich schon 
Gelegenheit hatte zu erwähnen, durch algenähnliche Gebilde und nicht 
durch eigentliches Pigment bedingt wird. 

Die Höhe des Epithels beträgt am Kopfabschnitt ca. 16 u, in der 
Mitte der Rückenfläche nur 7,3 — 10 u, der Ventralseite ca. 8 u. Dem 


entsprechend wechselt auch die Größe der runden oder ovalen, stark 


färbbaren Kerne zwischen 6,57 und 10,2 u. 

Als Epitheleinlagerungen wurden von v. Grarr 5 ıı lange Stäbchen 
beschrieben, ich habe dieselben ebenfalls aufgefunden, nur waren die- 
selben bei den von mir untersuchten Exemplaren von etwas bedeuten- 
derer Größe, ihre Länge betrug 7,3—8 u bei einem Diekendurchmesser 


/ 


N 


j 
| 


887] Untersuehungen über rhabdocöle Turbellarien. Il. 321 


von 1,46 u. Sie sind an beiden Enden abgestumpft und bestehen aus 
einer homogenen, farblosen Substanz. Zahlreiche Drüsenausführgänge 
durehbohren überdies die Epithelschicht; auf den Inhalt derselben 
werde ich später zurückkommen. 

Das hintere Ende fungirt bei dieser Species als Haftorgan; der 
Schwanz ist nach v. Grarr mit»Haftpapillen« besetzt. Diese »Haftpapillen«, 
welche am lebenden, an seiner Unterlage festgehefteten Thier sehr 
deutlich zu sehen sind, machen sich am konservirten nicht sehr be- 
merklich. Wir sehen aber hier das Epithel der betreffenden Lokalität 
erfüllt von kleinen Schleimpfröpfehen, und diesen dürften die damit 
beladenen Epithelzellen ihre Fähigkeit, als »Haftpapillen« zu fungiren, 
verdanken. 

Die Basalmembran erreicht zwar keine sehr bedeutende Dicke, ca. 
1,46 u, ist jedoch in Folge ihres großen Tinktionsvermögens leicht wahr- 
nehmbar. Die Verbindung zwischen ihr und dem Epithel ist keine 
innige, dasselbe hebt sich auf Schnitten häufig auf große Strecken von 
ihr ab. Dies Verhalten ist sehr wohl erklärlich, da hier nur wenig hohe 
und wenig zahlreiche zahnartige Vorsprünge und Leisten in entspre- 
chende Vertiefungen der Epithelschicht greifen und nicht, wie wir dies 
bei anderen Arten sahen, zahlreiche Zöttchen relativ tief in dieselbe 
eindringen. 

Am Hautmuskelschlauch vermisste ich die Schicht der gekreuzten 
Fasern, Ring- und Längsmuskeln sind gleichmäßig wohl entwickelt. 

Hautdrüsen im engeren Sinn finden sich unterhalb des Haut- 
 muskelschlauches in reichlicher Zahl, ohne jedoch gerade eine zusam- 
menhängende Schicht zu bilden, wie solches der Fall beiPlag.Girardi 
war. Sie sind von länglicher, birnförmiger Gestalt, ihre Größe schwankt 
zwischen 14,6 und 25,5 u. Längen- und 8—114,6 u Breitendurchmesser. 
Innerhalb der runden oder seltener ovalen Kerne von 5,8 — 7,3 
Durchmesser wurde ein schönes CGhromatinnetzwerk, jedoch nie ein 
Kernkörperchen beobachtet. Untersuchen wir das Sekret dieser Drüsen- 
zellen, so ergiebt sich, dass dasselbe nicht in allen Drüsen das gleiche 
ist, sondern dass wir es mit zwei Arten von Drüsenzellen zu thun haben. 
In der einen werden jene früher von mir erwähnten farblosen Stäb- 
chen (st Taf. XIII, Fig. 9) gebildet, welche sich im Epithel finden, in 
der anderen äußerst kleine, dünne Stäbchen, welche sich mit Häma- 
toxylin sehr intensiv blau färben (Taf. XIII, Fig. 9, Taf. XIV, Fig. 2 
dr, dra). 

Die Kopfdrüsen liegen ihrer größten Masse nach oberhalb und 
seitlich von der Schlundtasche (Taf. XIII, Fig. 9 Kpdr), aber auch vor 
derselben und dem Gehirne, und endlich treffen wir sie auch noch weit 


DPY) Ludwig Böhmig, [388 


nach hinten gerückt, zwischen dem Anfangstheile des Darmes und des 
Hautmuskelschlauches (Taf. XIV, Fig. 2 Kpdr). | 

Die Ausführgänge aller dieser Drüsen mtinden kurz unterhalb der H 
Körperspitze bei a (Taf. XIII, Fig. 9) nach außen. 


Um zu diesem Mündungsfelde zu gelangen, ziehen die Ausführ- 


gänge eines Theiles der oberhalb der Schlundtasche (Pht Taf. XII, if 
Fig. 9) gelegenen Drüsen über das Gehirn hinweg und biegen vor dem- 
selben ventralwärts; ein anderer Theil drängt sich zwischen Schlund- 
tasche und Gehirn durch und verläuft dann unterhalb des Gehirns (@]). 
Kurz vor dem Mündungsfelde gesellen sich zu ihnen die jener seitlich | 
von der Schlundtasche gelegenen Drüsen. 

In den meisten der Drüsenzellen (Apdr) wird ein Sekret produeirt, 
welches sich mit Hämatoxylin tief blau färbt, in den anderen (Kpdr’) be- 
steht dasselbe aus kleinen runden Körnchen, welche mit demselben Tink- 
tionsmittel eine mehr stahlgraue Farbe annehmen. Diese letzterensind 
in der Minderzahl vorhanden und im Allgemeinen etwas kleiner, 14,6 — 
25,6 u lang, 7,3—8,7 ubreit, als die erstgenannten, deren Länge zwischen 
16 und 29 u schwankt bei einem Breitendurchmesser von 9—14,6 u. 

Die Ausführwege beider Drüsenarten sind nicht getrennt, wie aus 
der Abbildung auf Taf. XIII Fig. 9 Apdra und Apdr’a hervorgeht, son- 
dern laufen durch einander. 

Die Schwanzdrüsen münden zum größten Theile in der Umgebung 
des Genitalporus aus, ein kleinerer Theil an der Schwanzspitze, wo- 
durch das Thier befähigt wird, sich mit derselben anzukleben. Die 
Größe und Form der Schwanzdrüsen ist dieselbe, wie die der Kopi- 
drüsen. Ihr Sekret besteht aus kleinen Körnchen, welche sich mit 
Hämatoxylin graublau färben. 

Die unterhalb oder etwas hinter dem Gehirn liegende Mundöffnung 
führt in eine der Größe des Pharynx entsprechende Schlundtasche (PAt). 

Der Pharynx (Ph) ist von sehr bedeutender Größe. Seine Länge dif- 
ferirt zwischen 370 und 390 u, seine Breite zwischen 170 und 212 u, 
die Höhe zwischen 160 und 250 u. 

Wie in der Größe so finden wir auch hinsichtlich der Gestalt nicht 
unbedeutende Verschiedenheiten bei den einzelnen Individuen. Im 
Allgemeinen ist er von einer mehr hauben- als kegelförmigen Gestalt. 
Seine Längsachse ist bald parallel der Längsachse des Thieres gestellt 
(Taf. XIV, Fig. 2 Ph), bald bildet sie einen Winkel mit derselben 
(Taf. XIII, Fig. 9 Ph). In dieser letzteren Figur fasse ich die Linie a a’ 
als Längsachse des Pharynx auf. 

Das Pharynxlumen stellt einen langen und hohen, aber schmalen 
Spalt dar (Taf. XIV, Fig. A Phl), von dem kurze und enge aber zahl- 


389] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II, 2933 


reiche Seitenspalten ausgehen und in die ungemein dicke Pharyngeal- 
wandung eindringen. 

Die Anheftungsstelle der Schlundtasche am Pharynx erfolgt sehr 
nahe dem Darmmunde (Taf. XIV Fig. 2 *), in Folge dessen ist der frei 
in die Schlundtasche (Pht) ragende Theil des Pharynx von sehr bedeuten- 
dem Umfange. 

Die Anordnung der Muskulatur ist die typische, doch bieten sich 
einige Besonderheiten, welche der Erwähnung werth sind. Unterhalb 
des dünnen, kernlosen Epithels, das die äußere Fläche des Pharynx über- 
kleidet, finden wir eine wenig dicke aber deutliche Ringmuskelschicht 
(arm Taf. XIV, Fig. 1). Aufsie folgt eine Längsmuskellage (alm), welche 
sich gegen den freien Rand des Pharynx zu allmählich verdickt und an 
demselben eine ganz kolossale Mächtigkeit erreicht (alm’). Es kömmt 
hier zur Bildung von Muskelbändern, welche eine Breite von 10,25 u 
und eine Dicke von 5,11 wu besitzen. Diese auffallende Verdickung der 
Längsmuskulatur am Pharynxmunde bedingt auch, dass der Pharynx 
gequetschter Thiere gesäumt erscheint. Dieser Pharyngealsaum war 
bereits v. Grarr ! bekannt: der Pharynx »zeigt bei gewissen Kontrak- 
tionszuständen einen deutlichen Pharyngealsaum in Form eines zarten 
membranösen Mündungsrandes, der noch von den verstärkten Ansätzen 
der Längsfasern umkränzt wird« Daraus geht hervor, dass sich nach 
v. Grarr's Anschauung die Längsmuskeln nicht direkt an der Bil- 
dung des Saumes betheiligen, während sie nach meiner Auffassung 
den Saum bedingen. 

Die innere Längsmuskelschicht (im) liegt dicht unterhalb des das 
Pharynxlumen auskleidenden Epithels; die innere Ringmuskelschicht 
(ö’m) folgt aber hier nicht unmittelbar auf die Längsmuskeln, sondern ist 
von diesen durch eine Bindegewebslage getrennt. Dicht oberhalb des 
Pharyngealmundes, auf der einen Seite etwas höher als auf der anderen, 
finden wir jederseits einen, den Pharynx fast in ganzer Länge durch- 
ziehenden Streif (a a’), welcher von den Ausführungsgängen der Pha- 
ryngealdrüsen eingenommen wird, und in welchem die Muskulatur 
unterbrochen erscheint. 

Dicht unterhalb dieses Drüsenmündungsfeldes biegen die hier 
noch mächtigen inneren Längsmuskelbündel (dm‘) nach außen. Als- 
dann wenden sie sich wieder dem Pharynxlumen zu, und es findet 
der Schiehtenwechsel statt, und wir sehen oberhalb des Drüsenmün- 
dungsfeldes die Anordnung der inneren Muskelschichten, wie ich die- 
selben soeben beschrieben habe. Das zweite Mal tritt eine Änderung 


1 v. Grarr, Monographie. 


224 Ludwig Böhmig, [390 | 


in der Schichtenfolge auf an der Außenseite des Pharynx und zwar an 
jener Stelle, wo die Insertion der Schlundtasche erfolgt (Taf. XIV, 
Fig. A *). | 
Die Radiärmuskeln (rdm) dieses Pharynx sind zahlreich, zeichnen 
sich aber nicht durch besondere Stärke aus. | 

Das die äußere Fläche des Pharynx überkleidende Epithel (ci 
besitzt einen euticula-ähnlichen Charakter, dasjenige, welches das Pha- 
ryngeallumen auskleidet (iep), hat eine Höhe von ca. 2,92—3,65 u und 
zeigt eine so deutliche und scharfe Streifung in der Richtung seiner 
Höhenachse, dass es den Eindruck hervorbringt, als ob es aus lauter | 
kleinen, starren Cilien oder Börstchen bestünde; dieselben sitzen einer 
dünnen aber stark tingirbaren Membran auf, welche entweder als Basal- 
membran aufgefasst werden kann, oder aber als hervorgegangen aus 
den sehr redueirten und verschmolzenen Zellleibern der Epithelzellen. 
In dem ersteren Falle würden wir die darüber liegenden Theile als mo- 
difieirte Epithelzellen auffassen müssen, im zweiten Falle würden diese 
kleinen Börstchen in der That den Cilien der Epithelzellen entsprechen. 
Da Kerne nicht nachzuweisen sind, lässt sich kein sicheres Urtheil ab- 
geben, welche Auffassung dem Thatbestande entspricht. 

Weitaus der größte Theil der Pharynxwandung wird von Drüsen- 
zellen und deren Ausführgängen erfüllt. Diese Pharyngealdrüsen sind 
in drei Zonen angeordnet. Die erste Zone umfasst die Drüsenmassen, 
welche am weitesten nach außen, dicht unterhalb der äußeren Muskel- 
schichten (alm und arm) gelegen sind, in Fig. I, Taf. XIV sind dieselben 
mit phdr bezeichnet. 

Die einzelnen Drüsenzellen sind im großen Ganzen wenig scharf 
von einander abgegrenzt; sie sind von keulen- oder birnförmiger Ge- 
stalt und erreichen eine Länge bis zu 18,25 u. Das Plasma dieser 
Drüsen färbt sich nur schwach, Alaunkarmin verleiht dem Sekrete eine 
dunkelviolette Farbe. Nach innen folgt eine zweite Zone, welche aus 
Drüsen (phdr’) und hauptsächlich aus Drüsenausführgängen (phdr’a) be- 
steht; die zu den letzteren gehörigen Zellen liegen außerhalb des Pha- 
rynx und bilden an dem Anfange des Darmes mächtige Drüsenpackete, 
Mit Alaunkarmin färbt sich das grobkörnige Sekret dieser Drüsen nicht; 
Pikrokarmin verleiht demselben nach vorausgegangener Behandlung mit 
Osmiumsäure einen rothbraunen Farbton. Die Größendurchmesser 
der Zellen schwanken zwischen 13,14—36,5 «u Länge bei einer Breite 
von 8,76—14,6 u. In der Umgebung des Darmmundes treten die Aus- 
führgänge in den Pharynx und münden gemeinschaftlich mit den Drüsen 
der ersten Zone (phdr) längs des Mündungsfeldes (u und a’) in das Pha- 
ryngeallumen. Die wenigen Drüsenzellen, die in der zweiten Zone im 


| 391] Untersuchnngen über rhabdocöle Turbellarien. II. 225 


Pharynx selbst liegen, unterscheiden sich nur durch etwas geringere 
' Größe von den außerhalb befindlichen. 

Gegen die innere Ringmuskelschicht zu finden wir die nur in spär- 
licher Anzahl vorhandenen Drüsen der dritten Zone (phdr"'), deren Kon- 
touren, wie die der ersten, nur wenig scharfe sind und sich ebenfalls nur 
| wenig tingiren; die Kerne zeigen hier ein wenig stärkeres Färbever- 
| mögen als die Drüsen selbst. Sie münden nicht wie die Drüsen (phdr 
und phdr’) auf dem Drüsenfelde (a a’) aus, sondern an beliebigen Stellen 
im Pharyngeallumen : ihr Sekret besteht aus kleinen mit Alaunkarmin 
tingirbaren Körnchen. 

Im Verhältnis zur Größe der Thiere ist der Darm kurz; in etwas 
wird dieses Missverhältnis ausgeglichen durch die relativ bedeutende 
Breite und Höhe desselben. 

Zur Illustration mögen einige Größenangaben dienen: 

Länge: Thier I. 1020, Il. 1460, III. 4600 «, Höhe: Thier I. 320, 
I. 320, III. 300 u. Breite: 1. 345 u. 

Länge: DarmI. 300, 11.300, II. 515 «. Höhe: Darm I. 260, II. 172, 
II. 256 u. Breite: I. 200 u. 

Bei den Individuen II und III war seitlich eine bedeutende Ein- 
engung des Darmes durch die Dotterstöcke vorhanden. 

Die geringe Längenentwicklung findet ihre Erklärung in der auf- 
fallenden Größe des Pharynx und des weit nach vorn gerückten Copu- 
lationsorgans, zwischen welche der Darm eingekeilt ist, und welche 
- seiner Entfaltung einen schwer überwindbaren Widerstand entgegen- 
. setzen. 

Diskrete einzelne Darmepithelzellen wurden nicht wahrgenommen. 
Auf Schnittenstellt der ganze Darm eine Protoplasmamasse von maschiger 
Struktur dar. Gegen das Darmlumen erheben sich von der Oberfläche des 
Darmplasmas hin und wieder Plasmafortsätze von verschiedener Größe. 

Die runden oder auch ovalen Kerne erreichen einen Durchmesser 
von 7,68—8,96 u. Sie zeichnen sich durch denBesitz eines sehr schönen 
Kernnetzes und eines oder zweier Kernkörperchen aus. Des Vorhanden- 
seins algenähnlicher Gebilde wurde schon gedacht. Das Darmlumen 
ist stets erfüllt von großen Massen von Diatomaceenschalen und Kiesel- 
nadelfragmenten. 

Das Gehirnganglion liegt vor dem Pharynx. In seiner Gestalt gleicht 
es dem vonPlagiostomaGirardi. Es besteht aus zwei symmetrischen 
Hälften, welche die Form abgestumpfter Kegel besitzen, und deren ab- 
gestumpfte Theile einander zugewandt sind (Taf. XX, Fig. 10); die Basen 
der Kegel sind seitlich gerichtet. Im Einzelnen ist die Gestalt, sowie 
Größe der Ganglien mancherlei Modifikationen unterworfen. 


Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz, IV. 45 


226 Ludwig Böhmig, j [392 


Die größten Längendurchmesser des Gehirns schwankten zwischen | 
57 und 99 u, die kleinsten, also in der Medianlinie, zwischen 45 und 
85 u. 

Die größte Breite besitzt das Gehirn nahe seiner hinteren Fläche, | 
dieselbe differirte zwischen 135 und 142 u. Die Höhendurchmesser 
schwankten zwischen 64 und 70 u, in der Medianebene zwischen 50 
und 59 u. | 

Die Dicke der Rindenschicht (Rsch) ist wie gewöhnlich keine gleich- 
mäßige. Am dichtesten sind die Ganglienzellen in der Umgebung des 
Auges (Au) angehäuft, dann an den Seitenflächen, wo ich zumeist drei 
Schichten über einander gelagert fand. Nur eine einzige Ganglien- 
zellenlage bedeckt einen großen Theil der Dorsalfläche. 

Der Punktsubstanzballen (Psb) besitzt die Gestalt einer Bohne oder | 
Niere mit nach hinten gewandter Konkavität. Nur ein kleiner rund- | 
licher Bezirk auf der Dorsalseite (Fig. 10 *) wird nicht von der Rinden- 
schicht (Rsch) bedeckt, und bei manchen Individuen bleibt auch die 
Medianlinie auf der Ventralseite frei von Ganglienzellen. 

Aus der Punktsubstanz gehen folgende Nerven hervor: 

Von der vorderen Fläche entspringen drei Nerven n/, n!', nI". 
Am meisten der Medianebene genähert ist der Nervus /, der stärkste 
der drei Nerven. Er verläuft in fast gerader Richtung zum vorderen 
Körperpole. Auf seinem Wege dahin ist er von zahlreichen ganglien- | 
zellenähnlichen Zellen umlagert, mit denen er in Verbindung zu treten 
scheint. Der dritte, am weitesten seitlich gelagerte Nerv (n!”), zieht 
nach vorn und ventralwärts und tritt oberhalb des Hautmuskelschlauchs 
mit einem kleinen Ganglion in Verbindung. Der zweite, mittlere (n/’) 
ist nicht ganz konstant, ich konnte ihn nur einmal mit Sicherheit nach- 
weisen, eben so bin ich über seinen Verlauf im Unklaren geblieben. 

An dem Ventralnerven (nI/) fiel mir auf, dass seine Lage in so fern 
keine ganz konstante ist, als er bald mehr dem vorderen, bald mehr dem 
hinteren Rande des Ganglions genähert, dasselbe verlässt. Nach seinem | 
Austritte begiebt er sich in mehr oder weniger steiler Richtung zur 
Ventralseite und tritt hier mit einem vor der Mundöffnung liegenden 
Zellhaufen, den ich als aus Ganglienzellen bestehend betrachten möchte, | 
in Verbindung. 

Der ca. A1 u dicke Längsnerv (n/II) verlässt das Gehirn an dessen 
hinterer Fläche nahe dem Seitenrande. Er zieht seitlich vom Pharynx, 
dicht über dem Hautmuskelschlauche auf der Bauchfläche nach hinten. 

Die Nerven IV und V finden wir in der hinteren Hälfte des Gan- | 
glions. Der erstere (nIV) tritt auf der Dorsalfläche des Ganglions aus, un- | 
gefähr gleich weit von der Mitte und der Seitenfläche entfernt. Er biegt | 


K3 


393] Untersuchungen über rhabdoeöle Turbellarien. II. 227 


in leichtem Bogen nach hinten und steigt allmählich gegen die Rücken- 
fläche des Thieres empor, um sich bald unterhalb der Muskulatur den 
Blicken zu entziehen. 

Der Seitennerv (nV spaltet sich, bald nachdem er das Ganglion . 
verlassen hat, in zwei Äste, einen oberen und unteren, von denen der 
erstere in fast gerader Richtung zu den Seitentheilen des Thieres zieht, 
der letztere der Bauchfläche zustrebt. 

Eines kleinen sehr dünnen unpaaren Nerven habe ich noch Erwäh- 
nung zu thun. Derselbe entspringt in der Medianlinie zwischen den 
beiden Dorsalnerven. Er scheint sich zu den großen Drüsenkomplexen 
zu begeben, die oberhalb und seitlich vom Pharynx und Darme gelegen 
sind. 

Die Lage der Augen erhellt aus Fig. 10 Au. Die Form des Pig- 
mentbechers ist annähernd bohnenförmig, seine Wandung hatte eine 
Dicke von 7—AA u und steht durch Pigmentzüge mit dem reticulär an- 
geordneten Pigment des Kopfes in Verbindung. Seine Öffnung ist seit- 
lich und ein wenig dorsalwärts gerichtet. Schnitte lehren uns, dass der 
Hohlraum des Bechers durch vorspringende Pigmentwände in drei un- 
vollkommen abgeschlossene Kammern zerlegt wird, deren jede einen 
Retinakolben enthält. Äußerlich markiren sich die Scheidewände durch 
mehr oder weniger tiefe Einschnitte. 

Der Längendurchmesser der Augen beträgt 32,8—43,8 ıı, der der 
Breite 21,9—30 u, der der Höhe 27,7—32,8 u. 

Die männlichen Geschlechtsdrüsen sind hier zu einem unpaaren, 
zum größten Theil hinter, zum Theil aber auch die Samenblase allseitig 
umgebenden, keilförmigen Organe verschmolzen. 

Die Spitze des Keiles (Taf. XVI, Fig. 22 Te) ist nach vorn gerichtet 
und liegt zwischen den Enden der beiden Keimstöcke (Kst), welche in 
der hinteren Hälfte des Thieres liegen und, wie aus Fig. 22 hervorgeht, 
‚die der Bauchfläche genäherten Seitentheile des Thieres einnehmen. 
Die am weitest in der Reifung vorgeschrittenen Keime rücken aber 
dorsalwärts und in die Medianebene des Thieres (Fig. 22 Kei) und kom- 
men auf diese Weise zwischen Hoden (Te) und Darm (D) zu liegen. 

Dieselben erreichen eine Größe von ca. 58,4 u, Kern 36,5, Kern- 
körperchen 10,95 ı. 

Die Entfernung des Genitalporus |Pg) von der hinteren Körperspitze 
ist eine innerhalb weiter Grenzen schwankende, die aber noch auffallen- 
der wird, wenn man dabei die Größe der Thiere in Betracht zieht. Bei 
einem im konservirten Zustande ca. 1600 u langen Exemplare war die 
Geschlechtsöffnung von der hinteren Körperspitze 180 u entfernt, bei 
einem zweiten von 4150 u langen ca. 210 u, bei einem dritten von 


1155 


” | 


998 Ludwig Böhmig, [394 


4060 u Länge 170 u. Sie lag demgemäß bei dem ersten Exemplare \, 
am Beginn des letzten Neuntels, beim dritten am Beginne des letzten 


Sechstels der Körperlänge. 


Das Atrium genitale zieht, in zahlreiche Windungen gelegt, nach 
vorn. Seine Gesammtlänge betrug bei einem Individuum, welches ich 
in dieser Beziehung genauer untersuchte, 350 u. In Folge dieser vielen 
Windungen ist auf Taf. XVII, Fig. I, nur ein kleiner Theil desselben 
sichtbar. Die Weite desselben ist eine sehr wechselnde, im Allgemei- 
nen aber gegen vorn hin zunehmende. So betrug dieselbe bei dem 
Exemplare, von welchem ein Schnitt auf Taf. XVII, Fig. 1, abgebildet | 
ist, in einer Entfernung von 70 u vom Porus genitalis 18,25 u, in einer 


Entfernung von 280 u 51 u und zwischen aa’ 58,7 u. 


Die Wandung des Atriums wird von einer Epithelschicht (aep), zwei 
Muskelschichten und einer Basalmembran (bs) gebildet, welche sich | 
zwischen Epithel und die demselben zunächst liegende Ringmuskellage 
(rm) schiebt. Sämmtliche Schichten sind, wovon man sich leicht über- ' 


zeugen kann, Fortsetzungen der entsprechenden Theile des Integumen- 
tes. Die Grenzen der Epithelzellen sind nur hin und wieder sichtbar, 
ihre Höhe schwankt zwischen 3,65 und 7,3 u. Das Zellplasma selbst 
färbt sich nur wenig, bei den meisten Individuen fand ich es erfüllt von 
ziemlich groben gelben Körnern, welche das Produkt von Drüsenzellen, 
die das Atrium in seiner ganzen Länge begleiten (adr), sind. Die Epithel- 
kerne färben sich sehr intensiv, sie erreichen eine Größe von 5,84 bis 
6,57 u. 

Die Atriumwand schlägt sich nun nach innen um und bildet eine in 
das Atrium hängende Falte von ca. 36 u Länge. Dadurch, dass diese 
sich wiederum nach innen und vorn einfaltet, wird die Penisscheide 
(Ps) gebildet. Das äußere Rohr derselben (Psa), sowie das innere (Ps), 
welches aber ungefähr doppelt so lang ist wie Psa, bestehen aus den- 
selben Schichten wie die Wandung des Atriums. Ein Schnitt durch die 
Penisscheide bietet also folgendes Bild in ihrem frei in das Atrium ra- 
genden Theile: 

Epithel, Basalmembran, Ringmuskeln, Längsmuskeln, Parenchym- 
gewebe, Längs-, Ringmuskeln, Basalmembran, Epithel. Das Epithel ist 


flach und enthält nur spärlich Kerne. Die Penisscheide umschließt | 
einen Zapfen, welcher, wie sie selbst, aus zwei Rohren besteht, einem | 
kurzen, weiten, äußeren (Pea) und einem langen, verhältnismäßig engen, | 


inneren (Pei); beide gehen an dem freien Rande des Zapfens (Pe) in 
einander über. 


Die Wandung des äußeren Rohres (Pea) ist eine sehr muskulöse; | 


es fallen insbesondere die Längsmuskeln im vorderen oder oberen Theil 


395] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 2339 


Ber) 


durch ihre gewaltige Entwicklung auf. Außen ist es überkleidet von 
einem dünnen kernlosen Epithel, welches einer haarscharfen Basalmem- 
bran aufsitzt. Unterhalb derselben liegen Ringmuskeln, auf diese folgen 
alsdann Längsmuskeln. Das Epithel, die Basalmembran, die Ringmus- 
keln und ein Theil der Längsmuskeln sind als Fortsetzungen der Wan- 
dung des inneren Penisscheidenrohres (psı) zu betrachten. 

Das innere oder Penisrohr (Pei) ist in seinem oberen Theile viel- 
fach gewunden und erweitert sich in seinem Endabschnitte zu einer 
Blase (Pev) von meist halbkugeliger Gestalt. Der hintere, untere Theil 
der Blase (ped) zeichnet sich nieht durch besondere Stärke der musku- 
lösen Theile seiner Wandung aus, wohl aber der obere, und zwar sind 
es hier die Längsmuskeln, welche bedeutend stärker ausgebildet er- 
scheinen. Ein Theil derselben (pe’/m) setzt sich auf die äußere Wan- 
‚dung (pea) des Peniszapfens fort und stellt so mit derselben eine innige 
Verbindung her. Der blasenartig erweiterte Abschnitt des inneren 
Penisrohres steht in Verbindung mit der Samenblase (Vs), . welche eine 
Trennung in zwei durch eine Einschnürung markirte Abschnitte erken- 
nen lässt. Der dem Penisrohr zunächst gelegene (Vsg), enthält nur 
Kornsekret, der sich an diesen anschließende (Vss) nur Spermatozoen. 

Das Penisrohr hat einen Diekendurchmesser von ca. 10,95 u. Sein 
Lumen wird ausgekleidet von einem niederen Epithel, seine Muskulatur 
besteht aus Ringmuskeln innen, Längsmuskeln außen. Innerhalb des 
blasigen Theiles des Penisrohres ändert sich der Charakter des Epithels, 
in so fern es wieder mit Ausnahme des Bodens der Blase (pod) wesent- 
lich höher wird, bis 7,3 «u und Kerne enthält, welche eine runde oder 
elliptische Gestalt besitzen und sich sehr intensiv färben. 

Nach außen vom Epithel bemerken wir die dünne Basalmembran, 
Ringmuskeln und Längsmuskeln, welche letztere jedoch zuweilen von 
Ringmuskelschichten durchsetzt und mit denselben verflochten zu sein 
scheinen. 

An der Verbindungsstelle mit der Vesicula seminalis sind die ohne- 
hin schon kräftigen Muskeln noch mehr entwickelt. Die Samenblase 
selbst besitzt keine besonders muskelkräftige Wandung; es sind zwei 
Muskelschichten nachweisbar, nämlich zu äußerst Längsmuskeln, nach 
innen von diesen finden wir Ringfasern. € 

Das Kornsekret wird von Drüsenzellen (Ards) produeirt, welche in 
großer Zahl den mittleren Theil der Vesieula seminalis umgeben. Es be- 
steht aus kleinen Körnchen, welche sich mit Pikrokarmin gelb, mit Häma- 
toxylin blaugrau färben, und sich in dem betreffenden Abschnitte der 
Samenblase zu kleinen, dicht neben einander liegenden Schollen ver- 
einigen, 


230 Ludwig Böhmig, [396 | | 


Die Länge der Drüsenzellen schwankt zwischen 14,6 und 32,85 N 
die Breite zwischen 8,76 und 25,5 w. { 

Zwischen den Kornsekretdrüsen und der Einfaltungsstelle finden 
wir ähnliche, nur im Allgemeinen etwas kleinere Drüsenzellen, welche, | 
so viel ich eruiren konnte, einestheils in den Blasentheil des Penis- 
rohres, anderntheils am freien Rande der Penisscheide münden. Die 
Epithelzellen des ersteren sind wenigstens von solchen Körnchen er- 
füllt, wie wir in diesen und den Kornsekretdrüsen nachzuweisen im 
Stande sind. 1 

In einiger Entfernung ca. 50 ıı vom Porus genitalis mündet ein 
enger, 4,38—7,3 u weiter, Kanal in das Atrium, welcher von kleinen, | 
sehr dicht gedrängt liegenden Drüsen umgeben ist. Es ist dieser Kanal 
nicht immer ganz leicht aufzufinden, am vortheilhaftesten ist es, die er- 
wähnten Drüsen aufzusuchen und diese dann zu verfolgen. Anfänglich 
verläuft er dicht oberhalb des Atriums, hält sich später mehr dorsalwärts 
und zieht nach vorn, wo ich ihn bis in die Nähe der weiblichen Ge- 
schlechtsdrüsen verfolgen konnte. 

Nach seinem ganzen Verlauf und den ihn umgebenden kleinen 
Drüsen zu schließen, handelt es sich hier um denselben Kanal, den ich 
auf Grund meiner Untersuchungen bei Plagiostoma Girardi als 
Ausführungsgang der weiblichen Genitaldrüsen bezeichnen konnte. 


Plagiostoma bimaculatum v. Graff. 


Diese höchst interessante und seltene Plagiostoma-Species fand 
v. GrArFF in einigen wenigen Exemplaren in Neapel. v. Grarr konnie 
dieselbe nur auf Quetschpräparaten untersuchen und gelangte dadurch 
zu der Ansicht, dass sie in ihrem anatomischen Baue Pl. Girardi 
sehr ähnele, eine Vermuthung, die ein genaues Studium dieser Thiere 
an Schnittpräparaten nicht bestätigte. 

Ich selbst habe das Thier im lebenden Zustande nicht gesehen, die 
beiden Exemplare, welche mir vorlagen, waren konservirt. 

Nach v. Grarr erreicht Pl. bimaculatum eine Länge von #*mm, 
und seine größte Breite in der Mitte des Leibes. Zwei scharf umschrie= 
bene ziegelrothe Pigmentflecke am Rücken machen es leicht kenntlich. 
Diese Flecke sind jedoch aller Wahrscheinlichkeit nach nicht durch | 
Pigment in irgend einer Gestalt bedingt, sondern durch algenähnliche | 
Gebilde, welche ähnlich denen sind, die von mir im Darm von Pl. | 
maculatum gefunden wurden und bei diesem sicher den bräunlichen 
oder röthlichen, größeren »Pigmentfleck« bedingen. | 

Konnte ich auch an den mir vorliegenden Exemplaren keine Zu- 
sammensetzung des Epithels aus einzelnen diskreten Zellen nachweisen, 


E52 


397] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 331 


' so zweifle ich doch nicht, dass dies in der That der Fall ist, gestützt auf 
meine Untersuchungen von Pl. Girardi, reticulatum ete. Am vor- 
deren und hinteren Körperpol erreicht dasselbe eine Höhe von 18,25 u, 
während es auf der Dorsalfläche nur 7—8 u, auf der ventralen 3,65 — 
7,3 u hoch ist. 

Mit Tinktionsmitteln färbt sich das Plasma des Epithels nicht, nur 
Pikrokarmin verleiht ihm eine leicht gelbliche Farbe. Gut färbbar sind 
die runden oder ovalen Kerne, deren Durchmesser 5,84—8,7 u beträgt. 
Ein kleines Kernkörperchen war in den meisten von ihnen wahrnehmbar. 

Als Epitheleinlagerungen fielen mir nur kleine, 4,38—5,84 u lange 
und 0,7 u breite glänzende, an beiden Enden etwas zugespitzte Stäb- 

chen auf, welche sich durchaus nicht färben. 

Die 2,19 « dicke Basalmembran lässt deutlich drei Schichten er- 

kennen, von denen die äußerste sich am stärksten färbt und zahlreiche 

' kleine Zöttchen in das Epithel entsendet. Die mittlere Schicht ist die 
am besten entwickelte, sie färbt sich weniger stark als die äußere. 
Die innerste oder dritte Schicht repräsentirt sich nur als eine Linie, sie 
ist mithin sehr dünn. 

Muskellagen wurden nur zwei vorgefunden, nämlich Ring- und 
Längsmuskeln, Diagonalfasern fehlen nach meinen Beobachtungen. 

Bezüglich des parenchymatösen Gewebes ist der allgemeine Theil 
zu vergleichen. 

Hautdrüsen im engeren Sinn sind nur sehr spärlich vertreten und 
von geringer Größe. Ob sie die Stäbchenbildnerinnen sind, vermag ich 
nicht zu sagen. 

Im Kopfabschnitt sind ähnlich wie bei Pl.maculatum zwei Drü- 
senarten vorhanden, welche sich unterscheiden durch das Verhalten 
ihres Sekretes Tinktionsstoffen gegenüber. 

Die einen liegen, wenigstens ihrer größten Zahl nach, in dem vor 
‚der Schlundtasche befindlichen Theil des Kopfes, vor und seitlich vom 
Gehirnganglion. Sie sind von birnförmiger oder rundlicher Gestalt, 
14,6— 42,3 u lang, 8,76—14,6 u breit. Das Drüsenplasma selbst färbt 
sich nur sehr wenig; das Sekret besteht aus kleinen glänzenden Körn- 
‚chen, welche sowohl mit Alaunkarmin als Pikrokarmin eine gelbe Farbe 
erhalten. 

Die Drüsenzellen der zweiten Art finden sich hinter dem Pharynx, 
am Beginne des Darmes. Sie erreichen eine Länge von 21,9—43,8 u, 
‚bei einer Breite von 10,95—21,9 u, sind demnach durchschnittlich 
‚etwas größer als die erstgenannten. 

Das Sekret besteht aus kleineren Körnchen, welche sich mit Alaun- 
karmin intensiv blauviolett färben. 


232 Ludwig Böhmig, [398 4 


Die Ausführgänge beiderlei Drüsen münden unterhalb der vorde- 
ren Körperspitze nach außen. 4 
Die Ausführwege lassen nach ihrer Farbe leicht entscheiden, zu | | 
was für Drüsenzellen sie gehören, die einen sind blau, die anderen gelb 
tingirt. Im Allgemeinen umhüllen die gelben mantelartig die blauen, 
doch laufen sie gelegentlich auch durch einander. | 
In ihrer äußeren Form und Größe übereinstimmend gebaut, aber 
verschieden hinsichtlich ihres Sekretes sind die um den Porus genitalis 
ausmündenden Schwanzdrüsen. 
Das von den einen produeirte Sekret ist sehr feinkörnig und be- 
sitzt an Alaunkarminpräparaten eine gelbliche Farbe, das der anderen 
besteht aus groben bräunlichen Körnern. 
Die ersteren sind vorwiegend oberhalb, die letzteren unterhalb des 
Atrium genitale gelegen. 
Da der Bau des Pharynx bereits im allgemeinen Theile eingehend 
besprochen worden ist, wende ich mich zum Darm, von welchem ich 
auch schon erwähnte, dass sich derselbe nicht scharf gegen das Paren- 
chymgewebe des Thieres absetzt, was bei allen übrigen Alloiocölen 
und Rabdocölen der Fall ist. | 
Der Darm ist kurz aber breit und hoch. ‘Seine größte Länge besitzt 
er auf der Dorsalseite mit 530 u, auf der ventralen Fläche erreicht er 
nur 266 u, noch kürzer ist er zwischen beiden, nämlich nur 180 u lang 
in Folge des weit nach vorn gerückten Copulationsorgans, welches in 
seinem vordersten Theil allseitig vom Darm umhüllt wird. Seine größte 
Breite beträgt ca. 440 u, die Höhe 480 u, oberhalb des Copulations- 
organs aber nur 130 u. 
Betrachten wir nun den Darm, wie er sich auf einem Querschnitte 
(Taf. XIV, Fig. 9) darbietet. 
Wir erkennen eine mit D bezeichnete Schicht, welche aus einer 
mäßig feinkörnigen Plasmamasse besteht, in welcher Kerne, Körn- 
chen, Tröpfchen etc. eingeschlossen sind. Eine Zusammensetzung aus 
Zellen ist nicht wahrnehmbar. Von dieser Plasmaschicht (D) erheben 
sich Plasmafortsätze, welche in das Darmlumen ragen. Gegen die Peri- 
pherie zu geht sie über in eine Zone (D*), welche durch die zahlreichen 
oft sehr großen in ihr enthaltenen Vacuolen (V) auffällt. Das Plasma- | 
gerüst, welches dieselben umgiebt, ist, wie das der Plasmaschicht (D), | 
mäßig feinkörnig und färbt sich ganz so wie dieses. In größeren Plas- ' 
maanhäufungen finden wir Kerne. Die Vacuolen sind erfüllt von einer | 
spärlichen, farblosen, feinkörnigen Substanz. Nicht selten sehen wir 
die größeren Maschen oder Vacuolen durch sehr zarte Plasmabalken in | 
kleinere zerlegt, in denen dann gewöhnlich die eben erwähnte Sub« | 


399] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 233 


stanz nachweisbar ist, seltener erscheinen sie vollkommen leer oder 
von gröberen größeren homogenen Tröpfehen oder Kügelchen und den 
schon erwähnten algenähnlichen Gebilden (Al) erfüllt. 

Gegen den Hautmuskelschlauch hin werden die Maschen kleiner, 
das ganze Gewebe nimmt einen dichteren Charakter an, auch lassen sich 
besonders an Alaunkarminpräparaten zarte Unterschiede in der Tingir- 
barkeit erkennen, ich habe diese am meisten peripher gelegene Zone 
mit Prch bezeichnet. 

Wie verhalten sich nun die Kerne? 

Die innerhalb der Plasmamasse (D) liegenden Kerne (Dk) sind rund 
oder elliptisch und färben sich mit Farbstoffen sehr intensiv. Sie lassen 
meist ein Kernnetz und stets ein Kernkörperchen erkennen. Ihre 
Durchmesser schwanken innerhalb weiter Grenzen von 6,57 — 9,5 u. 
Die ovalen Kerne maßen 7,3: 11,7 u, 8: 11,7 u, 7,3:13,4 u, 6,57:10,2 u. 
Das Kernkörperchen erreicht eine Größe von 2,92—3,65 u. 

Vollkommen mit-diesen Kernen stimmen im großen Ganzen die- 
jenigen überein, welche wir in der vacuolisirten Zone (D*, Dk) finden, 
doch liegen hier auch solche von mehr länglicher Form, deren Längen- 
und Breitendiameter von sehr verschiedener Größe, z. B. 11 :3,65 und 
14,6::4,38 u sind. Außerdem fehlt in ihnen sehr häufig das Kernkör- 
perchen oder ist, jedoch nicht immer, von unbedeutender Größe. Je 
mehr wir uns dem Hautmuskelschlauch nähern, desto mehr überwiegen 
diese gestreckten Kerne, welche ich ihrem Habitus nach als Paren- 
- chymkerne anzusprechen geneigt bin. 

Eine scharfe Grenze zwischen Darm und Parenchym ist demnach 
nicht zu ziehen, der Boden, aus welchem die Plasmabalken und Mem- 
branen der vacuolisirten Zone (D*) hervorgehen, ist jedenfalls die 
Protoplasmamasse (D), und von D* nicht scharf abzugrenzen ist die 
Zone Prch. 

Einer eigenthümlichen Modifikation unterliegt die Plasmamasse (D) 
des Anfangstheiles des Darmes auf der Ventralseite (D'). 

Längs- und Querschnitte lehren, dass diese Darmpartien ungemein 
reich gefaltet sind, und dass durch Aneinanderlagerungen solcher Falten 
ein geradezu mäandrisches Gewirr von Höhlen und Rinnen entsteht. 

Betrachten wir solch ein Stück modifieirter Darmwandung und 
zwar zunächst da, wo dasselbe mit der Plasmamasse des Darmes in Zu- 
sammenhang steht. Das Darmplasma verdichtet sich und färbt sich in 
Folge dessen intensiver, die Plasmazöttchen sind von größerer Fein- 
heit und stehen dichter. Allmählich geht es über in eine ca. 7,3 ıı dicke 
Zone (D’), welche ein feinstreifiges Aussehen ähnlich wie das Epithel 
des Körpers besitzt und sich mit Pikrokarmin nicht mehr roth sondern 


934 Ludwig Böhmig, [400 | 


gelb färbt. Die ganze Schicht macht schließlich den Eindruck einer 
Cuticula, die von feinen Poren durchsetzt und mit kleinen Gilien be- | 
deckt ist (Taf. XIV, Fig. 9 D’). Unterhalb dieser modifieirten Plasma- 
lage finden wir eine reich von Vacuolen durchsetzte, ziemlich grobkör- 
nige Plasmapartie mit Kernen (D”), die an meinen Präparaten wie ge- 
schrumpft aussieht, obwohl alle übrigen Gewebe gut erhalten sind. Die 
Kerne lassen sich sofort als Darmkerne erkennen. 

Welchen Zweck hat nun diese eigenthümliche Umwandlung eines 
Theiles des Darmplasmas, und wozu dient die durch die zahlreichen 
Faltungen hervorgerufene Vergrößerung der Oberfläche ? 

Bei der bedeutenden Kürze des Darmes könnte man an eine Ober- 
flächenvergrößerung der resorbirenden Fläche denken, doch diese An- 
sicht verliert an Wahrscheinlichkeit, wenn wir die Beschaffenheit gerade 
der vergrößerten Partie in Betracht ziehen, da dieselbe einen ausge- 
sprochen cuticularen Charakter besitzt; ich habe auch nie in ihr die 
bekannten homogenen Tröpfchen und Körnchen, welche man wohl mit 
Recht als Assimilationsprodukte betrachtet, wahrnehmen können. Viel 
eher ist an eine Filtration des mit der Nahrung aufgenommenen Wassers 
zu denken, zu welchem Zwecke die mit Poren durchsetzte Schicht ja 
als ganz wohl geeignet erscheint. Die im Wasser gelösten Substanzen 
könnten dann in dem mit Vacuolen erfüllten darunter liegenden Theil 
des Darmes (D") resorbirt werden, während feste Stoffe in den nach 
hinten gelegenen Abschnitt des Darmes (D) gelangen, in welchem man 
in der That auch Diatomaceenschalen, Kieselnadeln ete. antrifft. Das 
eigenthümlich geschrumpfte Aussehen des Plasmas in D” würde alsdann 
durch den großen Wassergehalt resp. die plötzliche Wasserentziehung 
erklärlich werden. 

Zwischen Pharynx und Darm schiebt sich ein als Ösophagus zu 
bezeichnendes Verbindungsstück ein. Dasselbe besitzt die Länge der 
oberen Pharyngealöffnung, eine Breite von 65—109 u und eine Höhe 
von 40—58 u. Der Ösophagus (Oe Fig. 9) stellt eine gegen den Pharynx 
hin, also ventralwärts offene, gegen die Rückenseite zu geschlossene 
Rinne dar, welche mit dem Darın durch eine nur ca. 20 u lange Spalte 
kommunieirt. Er besitzt eine eigene Muskulatur und zwar eine äußere 
Ring- und eine innere Längsmuskelschicht, beide Schichten sind Fort- 
setzungen der inneren Pharynxmuskulatur. Das Ösophagusepithel (Oeep) 
besteht aus cylindrischen oder fast kubischen Zellen, deren Höhe zwi 
schen 14,6 und 30 u, deren Breite zwischen 3,65 und 11 u schwankt; 
und zwar ist der Breitendurchmesser gewöhnlich umgekehrt proportio- 
nal dem der Länge. Die runden, stark färbbaren ca. 5,84 «u im Durch- 
messer haltenden Kerne sind zumeist der Basis der Zellen genähert, 


401] Untersuchungen über rhabdoeöle Turbellarien. II. 235 


in den niederen und breiteren Zellen liegen sie häufig nahe der Ober- 
fläche der Zellen. 

Der Centraltheil des Nervensystems, das Gehirn, liegt vor dem Pha- 
rynx. Seine Grundform ist eine Pyramide mit einem Trapeze als Grund- 
fläche, dessen längere Seite nach hinten, dessen kürzere nach vorn 
gewandt ist (Taf. XX, Fig. 13); Kanten und Ecken sind natürlich abge- 
rundet, die Flächen theils plan, konkav oder konvex. In der Medianebene, 
durch welche das Ganglion in zwei seitliche symmetrische Hälften ge- 
theilt wird, finden wir auf den vier betheiligten Flächen eine Furche, 
welche äm tiefsten an der vorderen und hinteren ist, am flachsten, aber 
von größerer Breite auf der oberen und unteren. 

Bei dem Individuum I betrug die Länge 65 u, die Breite 153 1, 
die Höhe 116 u. 

Bei dem Individuum II betrug die Länge 80,3 « (in der Median- 
ebene 73), die Breite 146 u. 

Bei dem in Querschnitte zerlegten Exemplare fiel das Gehirn in 
dreizehn Schnitte, von denen die ersten sechs auf der Unterseite leicht 
konvex, auf der oberen konkav waren, die zwei folgenden zeigten eine 
plane untere, eine konkave obere, die fünf letzten eine konkave obere 
und untere Fläche. 

Die Ganglienzellenschicht (Rsch Fig. 7, 43) erreicht ihre größte 
Mächtigkeit in der Umgebung der Augen und an den Seitenflächen, wo 
drei bis vier Ganglienzellenreihen über einander liegen. Einschichtig ist 
dieselbe in der Umgebung der Medianlinie auf der unteren und oberen 
- Fläche. Die Zellen liegen locker, viel weniger dicht an einander gefügt 
als dies z. B. bei Pl. Girardi der Fall ist. Sie sind multipolar und bi- 
polar, seltener unipolar. Der feinkörnige Plasmaleib ist sehr zart und 
Dicht selten schwierig nachweisbar, der runde oder ovale Kern färbt 
sich stets sehr intensiv. 

In dem Punktsubstanzballen (Psb) ließen sich mehrere von ein- 
ander abgegrenzte Ballen und Faserzüge unterscheiden, von denen ich 
eine kurze Darstellung geben werde. 

Der Kern des ganzen Ballens wird von einer grobmaschigen Faser- 
masse gebildet, welche ca. ?/, des ganzen Markballens ausmacht und 
in Fig. 7, 13 mit « bezeichnet ist. Oberhalb und vor «a liegt ein kleines 
Punktsubstanzlager von weit feinerem und dichterem Gefüge (a’). Vor 
diesem finden wir ein zweites (b), welches auf den vordersten Partien 
von «a ruht, eine walzenförmige Gestalt besitzt, sich jederseits nach 
hinten biegt und dann allmählich in die Fasermasse von « übergeht. 
Im vorderen Theile des Ganglions verlaufen zwischen der Rindenschicht 
und dem Ballen (a) auf der ventralen Fläche Faserzüge (c), welche in 


236 . Ludwig Böhmig, [402 


etwas schräger Richtung gegen die Dorsalfläche steigen, sich zwischen 
a und den Schenkeln von 5 durchdrängen (Fig. 7) und alsdann wahr- 
scheinlich mit den Ganglienzellen in der Umgebung der Augen (Fig. 7, 

13) in Verbindung treten. Hinter c finden wir jederseits einen Faserzug, 
welcher ebenfalls dorsalwärts verläuft und sich oberhalb von a mit 
dem der anderen Seite vereinigt. Die beiden bilden also ein auf « 
reitendes hufeisenförmiges Gebilde. Ein Theil dieser Faserzüge ist in 
Fig. 7 d sichtbar. 

Relativ dünne Faserzüge (co, co’ Fig. 13), die innerhalb des Faser- 
ballens (a) verlaufen, sind als Reste von Kommissuren zu deuten, wie 
solche bei den Formen, deren Ganglienhälften nicht so innig ver- 
schmolzen sind, in bedeutender Dicke und Länge entwickelt sind. 
Aus dem Gehirn entspringen jederseits neun Nerven und zwar drei 
von der vorderen Fläche, die Nerven n/, nI’ und n!”, zwei von der 
ventralen n// und n//’, einer von der hinteren n/II, einer von der 
dorsalen n/V und zwei von der Seitenfläche nV und nV’. 

Der Nervus / erhält seine Fasern aus dem Ballen (« Fig. 13) und 
zwar aus den hinteren Partien desselben. Bald nach seinem Austritt 
aus dem Ganglion theilt er sich in zwei Äste, von denen der innere in 
gerader Richtung nach vorn zieht, der äußere eine mehr seitliche Direk- 
tion hat. Der zweite Nerv (n/’) liegt oberhalb und etwas seitlich vom 
nI und verläuft wie dieser zur vorderen Körperspitze. Die Fasern 
dieses Nerven ließen sich fast durch den ganzen Bunktsuhstenzhaiig 
(a) verfolgen. 

Nerv nI" besitzt ein anderes Ursprungsgebiet als die beiden vor- 
hergehenden, nämlich den Ballen (b). Die Dicke dieses Nerven ist weib 
geringer als die der Nerven / und 7’, nur 7,3 u, während n/ 13 u, nl 
14,6 u im Querschnitt messen. 

Ungefähr in gleicher Entfernung vom inneren Pigmentbecherrande 
und der Medianebene des Ganglions, am vorderen Rande des Punktsub- 
stanzballens wird die ventrale Ganglionfläche von einem Nerven durch- 
setzt, welcher sich in fast senkrechtem Verlauf zur Ventralseite des 
Thieres begiebt n/I. Dieser 14,6 u dicke Nerv bezieht den größten 
Theil seiner Fasern aus dem Ballen b, es betheiligen sich aber an seiner 
Bildung Fasern aus den tieferen Schichten von a. | 

Nahe dem Seitenrande, am Beginn der zweiten Ganglionhälfte be- | 
gegnen wir dem zweiten Ventralnerven nII’, dessen Verlauf ein dem | 
vorhergehenden ganz ähnlicher ist. 

Entsprechend der bedeutenden Dicke und dem Faserreichthume | 
ist die Ursprungsstätte des Längsnerven n/I/ eine sehr ausgedehnte, | 
es dürften sich alle Partien von « und auch b an seiner Bildung bethei- 


| 


u 2 


403] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 937 


ligen. Nach seinem Austritt macht er eine leicht $-förmige Biegung 
und zieht dann in gerader Richtung, sich mehr und mehr der Ventral- 
fläche nähernd, nach hinten. 

Der Dorsalnerv n/V erhält seinen Faserbedarf aus den oberfläch- 
lichsten Lagen von «. Er ist der einzige Nerv, welcher nach dem Ver- 
lassen des Ganglions noch eine Strecke weit von einem Mantel von 
Ganglienzellen umhüllt wird. Sein Durchmesser beträgt 12,4 u. 

Der vordere der Seitennerven nYV’ ist der Ventralfläche des 
Ganglions stark genähert und wie aus Fig. 7 hervorgeht, erhält er einen 
nicht unbeträchtlichen Theil seiner Fasern aus d, zu denen sich aller- 
dings auch solche aus « gesellen. 

“ Er, wie der folgende nV versorgen die Seitentheile des Thieres 
und ließen sich bis zum Hautmuskelschlauch verfolgen, wo sie sich in 
eine größere Anzahl Äste theilen. 

Von Sinnesorganen habe ich bei Pl. bimaculatum nur Augen 
wahrgenommen, eine Wimperrinne sowie Tastkörperchen gelangten 
nicht zur Beobachtung, wenn auch nicht gezweifelt werden kann, dass 
die letzteren wenigstens vorhanden sind. 

Die Lage der Augen erhellt aus Fig. 7 und 13. Die Form des Pig- 
mentbechers ist nieren- oder bohnenförmig, wobei die konkave Seite 
der Medianebene zugewandt ist. 

Die Länge des Pigmentbechers beträgt 36,5—40 u, seine Breite 
18,2—21,9 u, seine Höhe 35 u. Die feinere Struktur der Augen stimmt 
ganz mit dem überein, wasich bei Plagiostoma Girardi beobachtet 


und beschrieben habe. 


Die Hoden liegen zu beiden Seiten des mächtigen Copulationsor- 


gans und der Samenblase, vor und über welcher sie verschmelzen. 


Über die Eigenthümlichkeiten des Baues der Keimstöcke, der Keime 
selbst und der Dotterstöcke habe ich bereits im allgemeinen Theile 
gesprochen. 

Der in kurzer Entfernung vom hinteren Körperpole gelegene Porus 
genitalis führt in ein vielfach gewundenes Atrium genitale, dessen 
größte Breite bei b b’ ca. 65 1 beträgt (Taf. XIX, Fig. 1). Die Muskulatur 
der Wandungen desselben ist eine äußerst kräftige, auf die Ringmus- 
keln (rm) folgt die ca. 1,46 u dieke Basalmembran (bs), welcher das 
7,3—8,76 u hohe Flimmerepithel (aep) aufsitzt. Die Kerne desselben 
haben einen Durchmesser von ca. 7 u (Taf. XIX, Fig. 4). Das Epithel 
(aep), welches eine deutliche Höhenstreifung zeigt, färbt sich nur wenig. 

Basalmembran und Epithel zeigen nun hin und wieder Unter- 
brechungen, Lücken, welche einen Durchmesser von 7,3—9,49 u besitzen 
(Fig. 4**), Wir finden an solchen Stellen oberhalb der Muskulatur ein 


2338 Ludwig Böhmig, [4 


Büschel feiner, ca. 10,95 «langer, dicht stehenderCilien (c/b), welche einen | 
centralen Raum frei lassen (Fig. 4**). Diese Cilien sitzen, wie mir scheint, 
der in das Atrium randartig umgeschlagenen Basalmembran (bs) auf. 
Der freie Raum im Cilienbüschel wird fast stets erfüllt von kleinen 
bräunlichen Körnchen. Dieser Körnchenhaufen erstreckt sich bis in 
das Parenchym (Fig. 4*). Es dürfte wohl kaum fehlgegriffen sein, in 
diesen Körnchenhaufen Exkretionsprodukte zu sehen, und ich möchte 
das Vorhandensein dieser eigenthümlichen bei keiner anderen Form ' 
beobachteten Einrichtung mit dem gänzlichen Fehlen von wasserklaren | 
Räumen im Epithele in Zusammenhang bringen. | 

An seinem Ende erweitert sich das bis dahin ziemlich gleich weite ' 
Atrium becherartig und nimmt in diese Erweiterung einen Theil des 
Copulationsorgans auf. | 

Die Wandung der Penisscheide — es ist nur eine vorhanden, — 
ist von außerordentlicher Dicke und sehr muskulös (Fig. 1). Sie stellt 
einen hohlen Zapfen von ca. 177 u Länge und 265 u Breite dar. Das 
äußere Rohr (Psa) setzt sich zusammen aus einem niederen Epithel, 
einer Basalmembran, Ring- und Längsmuskeln; das zweite das Lumen 
umschließende Rohr (Psi) zeigt die gleichen Schichten nur in umgekehr- 
ter Reihenfolge. Das Epithel von ps? ist höher und enthält zahlreiche 
ovale Kerne (Fig. 1). Während der Raum zwischen den beiden Rohren 
(Psa und Psi) bei allen anderen Plagiostoma-Arten, ausgenommen 
Pl. sulphureum, nur von parenchymatösem Gewebe erfüllt ist, sehen 
wir hier kräftige Radiärmuskeln (rdm) zwischen denselben ausgespannt, 
die so zahlreich sind, dass nur schmale Lücken für Drüsenausführgänge 
(dra Fig. 2) zwischen ihnen verbleiben. 

In gleicher Höhe, in welcher die Einfaltung der Atriumwand be- 
hufs Bildung der Penisscheide stattfindet, erfolgt auch die Umbiegung 
des inneren Rohres der Penisscheide, behufs Bildung des Peniszapfens 
(Pe). Derselbe ist von kegelförmiger Gestalt, seine Länge beträgt ca. 
120 u, seine Breite an der Basis ebenfalls ca. 120 u, an der nach hinten 
gerichteten Spitze nicht ganz die Hälfte, 56 u. 

Das äußere Rohr des Peniszapfens (Pea) ist hier in seiner Wandung 
von komplieirterem Baue als für gewöhnlich der Fall ist, ich habe je- 
doch keine ganz vollständige Sicherheit von seiner Zusammensetzung 
erhalten können. Die äußerste Schicht wird von einem flachen aber 
mit ovalen Kernen versehenen Epithel gebildet, auf das eine Basal- 
membran folgt. An diese schließen sich an Ring- und Längsmuskeln, 
auf welche eine Schicht (rd’) folgt, die an einzelnen Stellen aus radiär 
gestellten, an anderen aus verflochtenen Ring- und Längsmuskeln zu 
bestehen scheint; jedenfalls steht sie in innigem Zusammenhang mit 


405] Untersuchungen über rhabdoecöle Turbellarien, II. 339 


den Radiärmuskeln der Penisscheide (Ps Fig. I) und dem alsbald zu 
erwähnenden blasig erweiterten und sehr muskulösen Endabschnitte 
des Penisrohres (Per). Ob nach innen von dieser Schicht (rd’) noch 
Ring- und Längsmuskeln oder nur Längsmuskeln verlaufen, vermag 
ich nicht zu entscheiden. 

Behufs Bildung des inneren Penisrohres Per stülpt sich Pea nach 
innen ein. Dieses Rohr (Pei) verläuft in zahlreichen Windungen nach 
vorn und geht über oder erweitert sich zu einer Blase (Pev). Das Penis- 
rohr hat einen durchschnittlichen Durchmesser von 22 u; seine Wan- 
dung (pei) besteht von außen nach innen fortschreitend aus Längsmus- 
keln, Ringmuskeln, Basalmembran und Epithel. Das letztere hat eine 
Höhe von nur 3 u, färbt sich wenig und scheint der Kerne zu ent- 

 behren. 

Zwischen den beiden Rohren des Penis finden wir Parenchymge- 
webe und eine grobkörnige Masse, welche sich mit Alaunkarmin und 
Pikrokarmin stark färbt. 

Die Wandung der Blase (Pev) ist von verschiedener Stärke; die 
größte Dicke erreicht sie in den seitlichen Partien, ca. 60 u, am schwäch- 
sten ist der Boden, also der Theil, der dem Penisrohr am nächsten 
liegt. 

Schnitte durch diesen Theil des Penis lehren uns, dass die Höhlung 
der Blase ausgekleidet wird von einem Epithel (ep Fig. 2), welches 
durch eine dünne Basalmembran von der Schicht der Ringmuskeln (rm) 

getrennt ist. Auf diese folgt eine einschichtige Lage von Längsmuskeln 

(Im) und nach außen von diesen ein dichtes Gewirr eirkulär, radiär und 
longitudinal verlaufender und sich durchflechtender Muskelfasern (gin), 
‚welche sich theils an der Wandung des äußeren Penisrohres, theils am 
vorderen Rande der Penisscheide anheften, resp. zwischen die Muskel- 
lagen derselben eindringen (Fig. I, 2*). 

Die Decke der Blase (Pev) wird durchbohrt von einem 14,6u weiten 
Kanal (ca), durch welchen die Verbindung mit der Vesieula seminalis 
(Vs) hergestellt wird. 

Einige Worte erfordert noch das Epithel der muskulösen Blase (Pev). 
Im hinteren Theile derselben besteht dasselbe aus eylindrischen Zellen 
von durchschnittlich 10,95 u Breite und 15,3 u Höhe. Das wenig färb- 
bare Plasma ist von zahlreichen kleinen gelblich (Alaunkarmin) oder 
röthlich (Pikrokarmin) gefärbten Körnchen erfüllt. Die Kerne sind von 
runder oder ovaler Gestalt und tingiren sich sehr intensiv. Ihre Durch- 
messer betragen 8 u, 5,84:10,95 u, 6,57:10,22 u ete. Im vorderen 
Theile, insbesondere in der Umgebung der Mündung des Kanales (ca) 
macht das Epithel den Eindruck von Zotten, welche sich stark tingiren, 


Ju 
Li 


240 Ludwig Böhmig, 206 


der Kerne aber vollständig entbehren;; eben so fehlen auch die kleinen 
Körnchen. Die Höhe der Zellen beträgt ca. 10,95 u. 

Die Muskulatur der großen, eiförmigen Samenblase (Vs) wird ge- 
bildet von Längs- und Ringmuskeln, das Epithel ist sehr flach und - 
stellenweise kaum sichtbar. 

Der größte Theil der Oberfläche der Vesicula seminalis wird von 
(len das Kornsekret producirenden Drüsen bedeckt. | 

Die Länge dieser keulenförmigen nicht selten unregelmäßig ge- 
formten Drüsenzellen (Fig. 3 Ksdr) variirt zwischen 43,8 und 18,25 u 
(ohne Ausführungsgang), die Breite zwischen 10,95 und 21,9 u. Das 
feinkörnige, fast homogene Plasma färbt sich wenig und macht häufig 
einen eigenthümlich zerklüfteten Eindruck, welcher sich auf Abbil- 
dungen nur schwierig wiedergeben lässt. Auch die Kerne färben sich 
an diesen Zellen auffallend wenig. 

Das Sekret liegt im hinteren durch eine leichte Einschnürung ab- 
gesetzten Theil der Samenblase. Dasselbe bildet eine periphere Zone 
und lässt einen centralen mit Spermatozoen erfüllten Raum frei. Es 
bildet verschieden geformte, ungleichmäßig große Schollen (Krs), welche 
sich sehr stark färben und deutlich eine Zusammensetzung aus kleinen 
Körnchen erkennen lassen. Auffallend ist mir, dass ich nie so dunkel 
gefärbte Massen in den Kornsekretdrüsen habe auffinden können. 

In der Umgebung des blasigen Theiles des Penisrohres liegen 
Drüsen von etwas geringeren Dimensionen als die Kornsekretdrüsen, 
welche ein körniges schwach gefärbtes Sekret enthalten, ähnlich dem, 
welches wir innerhalb der Epithelzellen der Muskelblase wahrnehmen. 
Da außerdem die Ausführgänge dieser Drüsen in diesen Theil des Penis 
eindringen, so ist es sehr wahrscheinlich, dass die Körnchen in den 
Epithelzellen von ihnen produeirt werden. 

Äußerst zahlreiche Drüsen (dr) sind um die Vereinigungsstelle des 
Peniszapfens und der Penisscheide gruppirt. Ihre Ausführungsgänge 
verlaufen einerseits zwischen den Radiärmuskeln der Penisscheide 
(Fig. 2 dra) bis zum freien Rande derselben, andererseits münden sie 
in den Peniszapfen selbst ein, wo wir große Mengen ihres Sekretes in 
Form kleiner unregelmäßiger Klümpchen in der Umgebung der Por 
scheide aufgespeichert sehen. 

Einen Kanal, welcher als Ausführgang der weiblichen Geschlechts- 
produkte gedeutet werden könnte, habe ich nicht wahrgenommen. 

Zwischen Atrium genitale und Hautmuskelschlauch sind zahlreiche, 

radiär gestellte Muskelbündel ausgespannt, eben so zwischen dem vor- 
deren Theil der Samenblase und der Körpermuskulatur. 


j 


407] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. Il, 241 
Plagiostoma dioicum v. Graff. 

Unter dem Namen Acmostoma dioicum wurde von METSCHNIKOFF ! 
ein bei Helgoland gefundenes Turbellar beschrieben und abgebildet. 
Die Beschreibung lautet: »Diese hellbraune, 1,5 mm messende Art be- 
sitzt am vorderen Ende einen konischen Pharynx, der sich durch Form 
und Abwesenheit der Randpapillen von demselben Organe der durch 
Scumarva beschriebenen Acmostomeen unterscheidet. Hinter dem- 


selben sind zwei braune, dicht am Gehirn liegende Augen vorhanden. 


Das wie gewöhnlich gebaute Gehirn zeigt von beiden Seiten zwei starke 
Nervenstämme. — Das beobachtete Thier ist vollständig getrennt ge- 
schlechtlich; jedoch habe ich leider nur ein männliches Individuum, 
dessen Generationsorgane aus mehreren, genau wie bei Monocelis 
gebauten Hoden und aus einer starken, mit einem muskulösen Aus- 
führungsgange versehenen Samenblase bestanden, aufgefunden. Die 
die Samenblase erfüllten Zoospermien sind von mir abgebildet. « 

Diese kurze Beschreibung Merscunikorr's enthält zu wenig charakte- 
ristische Punkte, welche ein absolut sicheres Wiedererkennen des 
Turbellars, welches MrTscaxikorr vorgelegen hat, zuließen. Das Haupt- 
moment, dass das Thier wirklich getrennt geschlechtlich, ist anfechtbar, 
da Merscanikorr keine Schnitte von seinem Acmostoma dioicum an- 


gefertigt hat, und Quetschpräparate, wie Jeder weiß, der sich mit Tur- 


bellarien beschäftigt hat, oft sehr trügerisch sind. 
Andererseits enthält die Beschreibung so Manches, was mich ver- 


anlasst hat, die von mir in Triest in zwei Exemplaren gefundene 


Plagiostoma-Species mit der Merscanikorr’schen zu identificiren. Dass 


diese letztere nicht dem Genus Acmostoma angehört, hat bereits 


v. GrArr vermuthet und ihn veranlasst, dieselbe dem Genus Plagio- 
'stoma einzuverleiben und dies mit Recht. 
- — Die schwimmenden Thiere hatten eine Länge von 1,2 mm. Der 


' drehrunde, vorn abgerundete Körper nimmt nach hinten sehr wenig 


und sehr allmählich an Breite zu und geht über in ein kleines, stumpfes 
Schwänzchen. Das Vorderende und die Seitenränder sind gelblich- 
weiß ; der Rücken hat eine licht sepiabraune Farbe, das Augenpigment 
ist kirschroth. Der Pharynx liegt vor dem Gehirne, die Geschlechtsöff- 
nung vor dem hinteren Körperende; der Penis erscheint auf Quetsch- 
präparaten als ein muskulöses, von keiner Penisscheide umgebenes 
Rohr, welches zum größten Theile mit Querreihen kleiner Häkchen 
oder Stiftchen besetzt ist. 

1 E. METSCHNIKOFF, Zur Naturgeschichte der Rhabdocölen. Archiv f, Naturgesch. 
31. Jahrg. Bd. I. 1865. 


Arbeiten a. d, zool. Inst. zu Graz. IV, 16 


242 Ludwig Böhmig, liog 


Keimstöcke resp. Keime wurden von mir an dem »gequetschten 
Thiere« nicht erkannt, sondern erst auf »Schnittpräparaten«. Bezüglich 
der Anordnung der Hoden kann ich mit Merscunikorr nicht überein- 
stimmen, wohl aber was die Form der Spermatozoen anbetrifft. 

Das Epithel besteht aus 14,6—15 u breiten und durchschnittlich 
8,7 u hohen Zellen. Sehr auffallend ist es, dass ich in dem ganzen 
Epithele nicht einen Kern habe auffinden können, obwohl ich sämme= 
liche Schnitte darauf hin untersucht habe. a 

Innerhalb der Epithelzellen liegen ca. 4,36 « lange, 1,8—2,19 « 
breite Stäbchen von elliptischer Gestalt mit ab görunbie Enden; 
Hämatoxylin färbt sie nicht. s 

Recht häufig finden wir außerdem kleine, schwarze, rundliche 
Körnchen von verschiedener Größe, welche isolirt oder zu kleinen 
Häufchen gruppirt liegen. Am lebenden Thiere sind mir dieselben 
nicht aufgefallen; es ist möglich, dass ihre schwarze Färbung durch die 
bei der Konservirung mit verwendete Osmiumsäure verursacht worden 
ist. Ganz ähnliche Körper sehen wir auch im Darm; vielleicht liegen 
ähnliche Verhältnisse vor, wie bei Plagiostoma Girardi, wo eben- 
solche Körnchen im Darme auftreten, alsdann in das Epithel und wohl 
nach außen gelangen, mithin als Exkretionsprodukte zu deuten sind. 

Die Basalmembran stellt eine scharf kontourirte, 1,4 u dieke Linie 
dar, an welcher eine Schichtung nicht wahrgenommen werden konnte. 

Der Hautmuskelschlauch ist schwach entwickelt, Diagonalfasern 
fehlen. 

Die birnförmigen Hautdrüsen sind gleichmäßig über die ganze 
Oberfläche des Körpers vertheilt. Sie liegen dicht unterhalb des Haut- 
muskelschlauches. Ihre Länge schwankt zwischen 10,95 und 18,25 u, 
ihre Breite zwischen 5,11 und 7,3 u. Die Durchmesser der runden 
Kerne betragen 4,38—5,11 u. { 

In ihrem Plasma waren ähnliche schwarze Körnchen eingelagert, wie 
ich aus den Epithelzellen beschrieben habe, es ist also auch möglich, 
dass die letzteren Sekretions- und nicht Exkretionsprodukte darstellen. 

Die Kopfdrüsen sind gleichmäßig in dem ganzen Kopftheile des 
Thieres verbreitet, sie gleichen in Form und Größe den Hautdrüsen im 
engeren Sinne; ihr Sekret besteht aus kleinen Kügelchen, welche sich 
mit Osmiumsäure schwarz färben, 

Der Genitalporus wird umstellt von großen Massen kleiner Drüsen- 
zellen, deren Sekret bei Osmium-Essigsäure-Behandlung eine blaugraue 
Farbe annimmt. 

Mund und Pharynx liegen vollständig vor dem Gehirnganglion. Der 
Schlundkopf ist von kegelförmiger Gestalt mit elliptischer Basis. Seine 


409] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. Il. 243 


Länge beträgt 130 u, die Breite 95 «, die Höhe 65 «u. Das Pharynxlumen 
ist von elliptischer Gestalt und nimmt von vorn nach hinten stetig an Größe 
zu. Die Anordnung der Muskulatur ist die typische. Am mächtigsten 
entwickelt ist die innere Ringmuskelschicht, weit schwächer die äußere. 
Von den beiden Längsmuskellagen übertrifft die äußere an Dicke die 
innere. Die Radiärmuskeln sind zahlreich, regelmäßig angeordnet aber 
‘von geringer Dicke, ihr Durchmesser beträgt nur etwa 0,71 u. 

Zwischen den letztgenannten Muskeln finden wir zahlreiche 
Kerne, welche theils Drüsenzellen, theils dem Parenchymgewebe des 
Pharynx angehören. 

Die durch den ganzen Pharynx vertheilten Drüsen sind von nur 
geringer Größe, sie münden in der ganzen Länge des Pharynxlumens 
aus, der Pharynxrand scheint bei dieser Species nicht besonders bevor- 
zugt zu sein. 

Die regelmäßige Sackform des Darmes, welcher eine Länge von 
ca. 600 u, mithin die Hälfte der Körperlänge erreichte, wurde an dem 
mir vorliegenden Exemplare durch zwei Organe beeinträchtigt, durch 
‚das Gehirn und die Vesicula seminalis. 

Das erstere liegt direkt hinter dem Pharynx auf dem Anfangstheile 
des Darmrohres, welches dadurch in seiner Höhenentwicklung beeinflusst 
wird. Die Samenblase drängt von hinten in den Darm ein, so dass der- 
selbe förmlich eingestülpt wird, und wir erhalten auf Querschnitten 
Bilder, wo die Vesicula seminalis allseitig von Darmtheilen umhüllt ist. 

Die Höhe der Darmzellen selbst ist demnach auch eine recht ver- 


schiedene. Sie variirt zwischen 7,3 und 51 u. Ihre Abgrenzung von 


einander ist, wenn auch gerade keine sehr deutliche, stellenweise doch 
wahrnehmbar, Breite der Zellen 4,38 — 5,84 u. 

Die Kerne tingiren sich sehr intensiv, ihr Durchmesser beträgt 
ca, 4,73 u. Sie liegen fast stets im basalen Theile der Zellen. 

Die Form des Gehirnganglions kann als nieren- oder bohnenförmig 
bezeichnet werden; die Konkavität der Niere resp. Bohne ist nach vorn 
gerichtet (Taf, XX, Fig. 11). 

In der Medianebene verläuft über Vorder-, Bauch-, Hinter- und 
Rückenfläche eine seichte Furche. Weitere leichte Furchen und Im- 
pressionen sind an den Seitenflächen bemerklich. 

Die Länge des Ganglions beträgt 60 u, die größte Breite 105 u und 
die Höhe 59 u. In der Zeichnung MErscnxtkorr's ist die Differenz der 
Länge zur Breite entschieden zu bedeutend. 

Der centrale Punktsubstanzballen hat eine annähernd ellipsoide 
Gestalt (Fig. I1 Psb), die Durchmesser dieses Ellipsoides sind 45 u 
(Länge), 80 u (Breite), 30 «u (Höhe). 

16* 


944 Ludwig Böhmig, [410 


Fünf Nervenpaare sind sicher vorhanden; vielleicht habe ich den 
einen oder anderen kleineren Nerven übersehen, was sehr leicht 
möglich ist, wenn nur ein Exemplar zur Verfügung steht. Von der 
Vorderfläche des Ganglions entspringt ein Nerv (n/), dicht unterhalb des 
Auges (Az). Er zieht nach vorn, genauere Angaben bezüglich seines Ver- 


laufes kann ich nicht machen. Der zweite Nerv (n/]) verlässt das Ge- | 


hirn auf der ventralen Fläche. Betrachten wir dasselbe von oben, so 

wird dieser Nerv vom hinteren Theile des Pigmentbechers verdeckt. 
Der 12,41 u dicke Längsnerv (nIIl) tritt aus an der hinteren 

Fläche, nahe dem Seitenrand und der Bauchfläche des Ganglions. An- 


fänglich hält er sich dem Darme dicht angelagert in halber Höhe des | 


Thieres, späterhin nähert er sich der Ventralfläche. 

In der hinteren Hälfte, ungefähr gleich weit von der Medianebene 
und der Seitenfläche entfernt, sehen wir auf der Gehirnoberfläche den 
Nervus /V austreten, welcher in fast senkrechtem Verlauf zur Rücken- 
fläche des Thieres emporsteigt. 

Ein wenig weiter nach vorn als der vorhergehende, durchbricht 
der fünfte Nerv (nV) die seitlichen Ganglienschichten; er versorgt die 
Seitentheile mit Nervenfasern. 

Nach Merscanikorr’s! Angaben sollen die Hoden ganz wie bei den Mo- 
notiden (Monocelis) angeordnet sein. Ich finde dieselben im Gegen- 
satz hierzu auf die Ventralseite der hinteren Körperhälfte beschränkt, 
wo sie anfänglich in vier, durch Parenchymzüge getrennten Haufen lie- 
gen, welche sich späterhin zu zwei, einem rechten und linken, vereinigen, 

Die Länge der gesäumten Spermatozoen beträgt am konservirten 
Thiere 25,55 u, die Breite 3,65 u. Die Säume färben sich nicht. Am 
centralen Faden lässt sich ein längerer, chromatischer und ein kürzerer 
achromatischer Abschnitt, ganz wie bei Plagiostoma Girardi, deut- 
lich unterscheiden. 

Bezüglich der Keime sowie ihrer Bildung ist der allgemeine Theil 
einzusehen. 

Da es ungemein schwierig ist, nur aus Querschnitten über die Kon- 
figuration des Copulationsorgans ein sicheres Bild zu gewinnen, kann 


ich keine ausführlichere Beschreibung desselben geben, sondern muss | 


mich auf einige dürftige Angaben beschränken. 


Das Atrium genitale ist auf Querschnitten von kreisrunder oder | 
leicht ovaler Gestalt und besitzt eine durchschnittliche Weite von 58 1. | 
Seine Wandung besteht aus Längsmuskeln (Taf. XVII, Fig. 20 Im), | 
Ringmuskeln (rm) und Epithel (aep). Das letztere lässt diskrete Zellen | 


1 E. METSCHNIKOFF, |. €. 


® 


4 


11] Untersuchungen über rhabdoeöle Turbellarien, II. 245 


nicht erkennen und repräsentirt sich als eine ca. 3,65 ı. hohe, fein- 
körnige Plasmamasse mit Kernen. Die Atriumwand faltet sich ein und 
‚bildet eine in das Atrium vorspringende Ringfalte, welche hier jedoch 
keiner Penisscheide angehört, sondern das äußere Rohr des Penis selbst 
vorzustellen scheint (Taf. XVII, Fig. 20 Pea). Gegen das Lumen des 
Atriums ist dasselbe von einem kernhaltigen Epithel überkleidet, auf 
welches Ring- und Längsmuskeln folgen. Diese Ringfalte biegt sich nach 
innen und vorn ein und formirt auf diese Weise ein, von der ersten 
Ringfalteumgebenes Rohr (Pei), das innere Penisrohr. In seinem hinteren 
Theile wird es, seiner Entstehung entsprechend, gebildet aus Längsmus- 
keln, Ringmuskeln und Epithel, letzteres dem Lumen des Rohres zuge- 
wandt; in seinen vorderen Partien gesellt sich eine dritte Muskelschicht 
dazu, die aus Ringmuskeln besteht und am weitesten nach außen ge- 
legen ist; es würden demnach hier sich folgen: Ringmuskeln, Längs- 
muskeln, Ringmuskeln, Epithel. Die Ringmuskeln liegen aber dem 
Epithel nicht immer dicht an, sondern es lassen sich zwischen beiden 
Gebilde wahrnehmen, welche ebenfalls eine gewisse Ähnlichkeit mit 
durchschnittenen Längsmuskeln darbieten; ob es aber in der That 
solche sind, oder aber Querschnitte von Drüsenausführgängen, lässt 
sich an meinen Präparaten absolut nicht entscheiden. 

Eben so wenig Sicherheit habe ich über die Struktur der Samen- 
blasenwand und deren Zusammenhang mit dem Penisrohr, welches 
weit in sie hineinragt, erhalten. 

Bald scheint dieselbe aus Längs-, Ring-, Längsmuskeln zu bestehen, 
bald nur aus Längs- und Ringmuskeln, Das flache Epithel enthält 
ovale Kerne von 7,3—10,95 u Breite und 2,19 « Höhe. Der hintere 
Theil der Samenblase ist erfüllt von einer mäßig feinkörnigen Masse, 
dem Kornsekret. Der betreffende Theil der Vesicula seminalis wird von 
Drüsen umgeben, welche wohl als Kornsekretdrüsen gedeutet werden 
müssen. Sie sind von rundlicher oder birnförmiger Gestalt und enthal- 
ten eine graugefärbte, feinkörnige Masse und einen deutlichen, blauen 
Kern. Ihre Länge schwankt zwischen 18,25 und 13,24 u, ihre Breite 
zwischen 6,57 und 14,6 u, dieKerndurchmesser variiren von 3,65— 5,1 A uı. 
Sehr zahlreiche Drüsen liegen zwischen den beiden Penisrohren und 
umgeben den mittleren Theil des inneren Penisrohres, welcher weit 
länger ist als der äußere. Ob diese Drüsen nur am freien Rande des 
Penis ausmünden, oder auch in das Penisrohr, kann ich nicht entscheiden. 

Diese Drüsenzellen selbst gleichen den Kornsekretdrüsen, ihre 
Länge beträgt 8,76—18,25 u, ihre Breite 6,57—9,49 u. 

Die Ausführwege für die weiblichen Genitalprodukte wurden nicht 
beobachtet. 


246 Ludwg Böhnig, [412 , 


Plagiostoma Lemani v. Graff. 

Von dieser höchst interessanten Plagiostomide lagen mir nur 
zwei konservirte Exemplare vor, von denen leider eines theilweise 
durch einen unglücklichen Zufall beim Schneiden verunglückte, in Folge 
dessen konnte der Penis nur an dem zweiten, nicht ganz geschlechts- 
reifen Individuum untersucht werden. 

Meine Angaben werden sich hauptsächlich auf einige histologische 
Details, sowie auf einige Punkte, bezüglich deren Meinungsverschieden- 
heiten zwischen v. GrArF und Dupzessis vorliegen, beziehen. 

Das Epithel besteht nach Durressis ! aus unregelmäßig polyedrischen 
Zellen, welche ein körniges Plasma besitzen und außer dem Kerne Va- - 
cuolen und Löcher zum Austritte der Stäbchen enthalten. Ich konnte 
an den mir vorliegenden Exemplaren die einzelnen Epithelzellen eben- 
falls sehr deutlich erkennen. Sie sind wie Durtsssis richtig angiebt von 
polygonaler Gestalt, zumeist fünf- oder sechseckig. Ihre Breiteund Länge 
schwankt zwischen 26 und 27,2 u, die Höhe jedoch innerhalb viel wei- 
terer Grenzen. Während die Epithelzellen in der Umgebung des Porus 
genitalis ca. 14,6 u. und am vorderen Körperpole 15 u erreichen, beträgt 
ihre Höhe auf der Ventralseite 7—8 u auf der Mitte des Rückens sogar 
nur 4,6—2,19 u. 

Auf Schnitten gewähren die Epithelzellen den Eindruck, als ob sie 
aus massenhaften, kleinen Säulchen bestünden ; um Stäbchen, Rhabditen, 
handelt es sich jedoch offenbar nicht, sondern um eine eigenthümliche 
Differenzirung des Protoplasmas der Zellen, wie ich sie früher bereits, als 
den Alloiocölen allgemein zukommend, beschrieben habe, nur ist hier 
die Kontourirung der einzelnen Säulchen eine auffallend scharfe. 
Wasserklare Räume (Vacuolen Durrsssis’) werden häufig beobachtet, 
sie waren stets vollkommen inhaltslos. Stäbchen habe ich nicht auf- 
finden können; ihr Fehlen dürfte möglicherweise aufRechnung der Kon- 
.servirung kommen. 

Die Form und Größe der Kerne ist entsprechend den Höhenunter- 
schieden der Zellen eine veränderliche. Insbesondere ist natürlich der 
Höhendurchmesser derselben Schwankungen ausgesetzt; er varürt 
zwischen 2,92 und 10,2. Nicht selten begegnen wir auf der Rücken- 
fläche Kernen, welche höher sind als die Epithelzellen selbst; in solchen 
Fällen ist alsdann die Basalmembran grubenartig ausgehöhlt zur theil- 
weisen Aufnahme des Kernes. Die Cilien tragende Cuticula repräsen- 
tirt sich als eine feine, meist scharf kontourirte Linie. Unterhalb des 


! Duruessıs, Seconde note sur le Vortex Lemani. Ic. 


413] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. Il. 247 


Epithels liegt die auf ihrer oberen Fläche mit feinen Zöttehen versehene 
Basalmembran. Sie erreicht auf der Ventralfläche eine Dicke von 2,92 
bis 3,65 «, auf der dorsalen von 2,19—2,92 u. An einzelnen Stellen, 
‚so am vorderen Körperpole, werden diese durchschnittlichen Maße be- 
deutend überschritten. 

Der Hautmuskelschlauch, welcher in inniger Verbindung mit der 
Basalmembran steht, setzt sich zusammen aus Ring- und Längsmuskeln, 
von denen die ersteren, wie ich mit v. Grarr ! gegen Dupressis betonen 
‚muss, direkt unterhalb der Skelettmembran gelegen sind. 

Die Querschnitte der eirkulär verlaufenden Fasern sind rund oder 
‘oval. Die runden haben Durchmesser von 1—2 u, die ovalen von 
-0,2:3,65, 2,1 :3,2 u ete. Gewöhnlich gruppiren sich zwei bis vier Fa- 
‚sern zu einem kleinen Muskelbündel. 

Größere aber ziemlich lockere Bündel bilden die Längsmuskel- 
fasern, welche auch weit kräftiger sind, als die der Ringmuskeln. Ihre 
‘Querschnitte haben 1,46 : 2,9; 2,92: 5,14 und 5 «u im Durchmesser. Die 
Form der Fasern wurde von Durıessiıs und v. GrAFF in übereinstimmen- 
‚der Weise beschrieben, Kerne wurden nicht beobachtet. Ich habe auf 
‘Sehnittpräparaten nicht selten ungemein lange, spindelförmige Kerne 
‚den Muskelfasern dicht angelagert gesehen, vermag aber nicht mit Be- 
stimmtheit zu behaupten, dass es sich hierbei wirklich um Muskelkerne 
‚gehandelt hat. Die Länge derselben betrug 11,7—18,25 u, ihre Breite 
‚ca. 2,92 u. 
An Querschnitten durch das Vorderende des Thieres vor der An- 
- heftung der Schlundtasche an den Pharynx fällt die merkwürdig ge- 
ringe Ausbildung der Längsmuskeln auf. Dieses Verhalten hat seinen 
"Grund darin, dass in der Nähe der Insertionsstelle der Schlundtasche 
‚die Hauptmasse der Längsmuskelbündel ihre ursprüngliche Richtung 
‚aufgiebt und in schräger Richtung das Parenchymgewebe zwischen 
Schlundtasche und Epithel durchsetzt. Diese Muskeln fasern sich auf 
‚und inseriren sich in der Umgebung der Mundöffnung. 

Kontrahirt sich nun das Thier, so wird die Mundöffnung erweitert, 
und dem Thier wird auf diese Weise das Hervorstoßen des gewaltigen 
Pharynx durch die kleine Mundöffnung erleichtert. 

Das Parenchymgewebe ist sehr reichlich entwickelt und besteht 
‚nach v. GrAFF »aus einem schwammigen Maschenwerk glänzender, ana- 
stomosirender Fasern mit in die Substanz dieses Gewebes eingestreuten 
spindelförmigen Bindegewebskernen, sowie aus zarten, rundlichen 
‚Bindegewebszellen, die mit einem runden Kerne versehen, die Lücken 
‚dieses Maschenwerkes erfüllen «. 


! v. GrArF, Monographie der Turbellarien. I, Rhabdocoelida. 1882. 


348 Ludwig Böhmig, dla 


Ich habe bereits im allgemeinen Theile meine Auffassung dieses 
Gewebes dargelegt und möchte hier nur nochmals betonen, dass ich die 
»Bindegewebszellen« v. Grarr's nicht als Zellen anerkennen kann, son- 
dern nur als »Kerne«, welche von einem zuweilen großen Hofe von Saft- 
plasma umgeben sind. ö 

Hin und wieder habe ich in das Parenehymgewebe eingebettet 
spindelförmige bi- und multipolare Zellen gefunden, über deren Bedeu- 
tung ich im Unklaren bin. . 

In Anbetracht des Umstandes, dass das CGentralnervensystem, das 
Gehirn, im Verhältnis zur Größe des Thieres sehr wenig entwickelt 
ist, sind diese Zellen vielleicht als Nervenzellen zu deuten. Das Plasma 
derselben ist fast homogen, wenig färbbar, der ovale Kern färbt sich 
sehr intensiv; die Länge dieser Zellen variirte zwischen 36,5 und 43,8 u, 
ihre Breite zwischen 5,41 und 7,3 u. Der größere Durchmesser der 
Kerne betrug ca. 10,95, der kleinere 1,38—7,3 u. 

Die Anschauung Durzsssis’, dass die Stäbchen bildenden Drüsen 
direkt unterhalb des Epithels liegen, wurde bereits von v. GRAFF zurück- 
gewiesen und berichtigt. Ich selbst habe Pl. Lemani als sehr arm an 
Drüsen gefunden. Die Hautdrüsen im engeren Sinne liegen vereinzelt; 
sie bilden an meinen Präparaten wenigstens kein zusammenhängendes 
Drüsenlager. Ob sie in der That Stäbchen bilden, weiß ich nicht. 

Die ebenfalls nur spärlich vorhandenen Kopfdrüsen liegen in der 
Umgebung des Gehirns, münden unterhalb der Körperspitze nach 
außen. Ihr Sekret besteht aus etwas unregelmäßigen Körnchen. Am 
zahlreichsten sind die Drüsenzellen wie gewöhnlich im Umkreise des 
Atrium genitale und des Porus genitalis. 

Ihre Gestalt ist birnförmig, in dem feinkörnigen, wenig tingir- 
baren Plasma fand ich gelbe Sekretkörnchen. Die Länge dieser Zellen 
schwankt zwischen 11,68 und 21,9 u, ihre Breite zwischen 6,57 und 
11,68 u. 

Die beiden voluminösesten Organe unseres Thieres sind Pharynx 
und Darm; beide sind auch insbesondere durch v. Grarr! des Genaueren 
studirt worden. 

Der ganz kolossal’entwickelte Schlundkopf ist von tonnenförmiger 
Gestalt. Seine Länge betrug 

bei dem Exemplar (TI) 1870 u, die Breite 1250 u, die Höhe 950 w 
bei dem zweiten » (I 580 u, >» » 970 u, » » 725 u 

Bei dem ersten Exemplare würde sich das Verhältnis der Dimen- 
sionen des Pharynx zu denen des Thieres verhalten wie 2:3, bei dem 


i v, GrRAFF, Über die systematische Stellung des Vortex Lemani Duplessis, 
Zeitsehr. f. w. Zool. Bd. XXV. Suppl.-Bd. 1875, 


1; 


Ö 
415] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 349 


Fr 


zweiten Individuum bezüglich der Breite und Höhe ebenfalls wie 2: 3, 
in Betreff der Länge jedoch wie 1:3. 

Die Anordnung der Muskulatur ist ganz die typische; ich kenne 
keine andere Plagiostomide, bei welcher der Pharynx, ich möchte 
sagen so schematisch gebaut wäre, wie bei dieser. Von innen nach außen 
fortschreitend, finden wir die Muskeln in folgender Weise angeordnet, 
doch bezieht sieh dies nur auf Schnitte, welche hinter der Insertion 
der Pharyngealtasche am Pharynx 
gelegen sind: Längsmuskeln, Ring- 
muskeln, Längsmuskeln, Ringmus- 
keln (Taf. XIV, Fig. 6 lm, irm, alm, 
arm). 

Die inneren Längsmuskeln sind 
in Bündeln angeordnet, von denen 
jedes aus vier bis acht Muskelfasern 


besteht, welche durch zarte Binde- 
gewebsmassen von einander ge- Ay Eh 
trennt sind, und das Gleiche gilt Fig. XXI. 


auch von den einzelnen Bündeln. 

Die inneren Ringmuskeln (irn) bestehen nicht aus solchen Muskel- 
bündeln, sondern, wie Längsschnitte lehren, aus breiten in regelmäßigen 
Abständen von einander liegenden Muskelbändern. 

Die äußere Längsmuskelschicht (alm) setzt sich zusammen aus 

' mehreren Lagen von Muskelfasern, welche jedoch nicht zu so schönen 
- regelmäßigen Bündeln vereinigt sind, wie die inneren Längsfasern. 

Die äußeren Ringmuskeln (arm) sind für gewöhnlich in zwei 
Schichten angeordnet, doch finden sich auch Stellen mit nur einer, 
allerdings dann sehr dicken, Muskellage. 

Die äußerst zahlreichen Radiärmuskeln (rdm) bestehen aus platten 
3,84—7,68 u breiten Muskelfasern und Bändern, welche sich an ihren 
Enden verästeln. 

Besonders reich ist diese Verästelung auf der nach innen gewand- 
ten Seite, wo sie zwischen die Bündel der Längsmuskeln (ilm) eindrin- 
gen und sich an einer euticulaartigen, das Pharyngeallumen auskleiden- 
den Membran (c) inseriren. 

Gegen die äußere Oberfläche des Pharynx hin theilen sich die Ra- 
diärmuskeln wohl auch, aber bei Weitem nicht in dem Maße, als dies 
auf der Innenseite der Fall ist. Sie verlieren sich hier zwischen den 
äußeren Ringmuskeln. 

Nahe dem Vorderende, dem Pharyngealmunde, liegt ein kräftiger 


350 Ludwig Böhmig, [4 16 


Muskel (sph), welcher bisher übersehen worden ist, und als Sphineter 
wirkt, zum Verschluss des Pharynxmundes (Hokzschnitt van. R 

Der Schiehtenwechsel erfolgt einmal am Darmmunde, das zweite 
Mal in kurzer Entfernung vom Pharynxmunde, an jener Stelle, wo sich 
die Pharyngealtasche an den Pharynx inserirt. Wir finden demgemäß 
vor der Insertion derselben folgende Anordnung der Schichten, wenn 
wir von außen nach innen fortschreiten: Längsmuskeln (alm), Ring- 
muskeln (arm), Ringmuskeln (irm), Längsmuskeln (ilm) (ef. Holzsehnitt 
vn). d 
Drüsenzellen habe ich in dem Pharynx dieser Species durchaus 
nicht auffinden können; der ganze Raum wird erfüllt von parenehyma- 
tösem, kernhaltigem Gewebe (Taf. XIV, Fig. 6 prch). Dasselbe unter- 
scheidet sich von dem des Körpers nur durch die Armuth an Gerüst- 
substanz, und ich kann v. Grarr nicht beistimmen, wenn er sagt »das- 
selbe zeigt die Tendenz, Platten zu bilden und erinnert lebhaft an die 
Bindegewebsformen, wie sie Gorttz (als »durchlöcherte Bindegewebs- 
membran«) abbildet a wie ich sie .... aus .der Leibeshöhle von Gon- 
voluta armata beschrieben habe«. 

In dem Parenchymgewebe des Pharynx liegen nun auch ähnliche 
Zellen, wie ich aus dem Körperparenchyme beschrieben und ver- 
muthungsweise als Ganglienzellen angesprochen habe. Sie sind meist 
bipolar, spindelförmig, mit sehr langen Ausläufern und von verschiede- 
ner Größe. Ihr Plasma ist fast homogen und blass. Der große, ovale 
Kern färbt sich sehr intensiv. 

Der Darm jüngerer Thiere ist sackförmig, der älterer unregelmäßig 
geformt in Folge des Einflusses der sich entfaltenden Geschlechtsorgane. 

Die Darmwand lässt eine deutliche Zusammensetzung aus Epithel- 
zellen von keulenförmiger Gestalt erkennen, welche an den von mir 
untersuchten Individuen wenigstens meist eine schräge Richtung hatten. 
Die Länge der Zellen betrug 95 bis 266 u, die Breite in der Mitte 30 
bis 38 u. Die mehr oder weniger basal gelegenen Kerne besitzen Durch- 
messer von 19—26,6 u und enthalten ein excentrisch gelegenes Kern- 
körperchen. Mehr war an meinem konservirten Material nicht zu sehen, 
und muss ich auf die bezüglichen Angaben v. Grarr’s und Dupuessis’ ver- 
weisen, welchen lebendes Material zur Verfügung stand. 

Einmal fand ich als Darminhalt ein kleineres Individuum der eige- 
nen Species. 

Das Gehirn liegt zwischen der Schlundtasche und dem Munde, 
welcher direkt unterhalb der vorderen Körperspitze gelegen ist. Du- 
pıessis beschreibt dasselbe als eine zweilappige, unterhalb der Augen 
gelegene Masse. Nach meinen Schnittpräparaten scheint es eine ellip- 


a; 


417] i Untersuehungen über rhabdocöle Turbellarien. Il. 251 


' soide Gestalt zu besitzen. Seine Breite beträgt 530 u, seine Länge 
11-85 u, die Höhe 113 «u. Auf den Längsschnitten ist es von ovaler, 
auf den Querschnitten von leicht biskuitförmiger Gestalt. 
Die Ganglienschicht ist relativ dünn. Bezüglich der Nerven kann 
ich leider keine sicheren Angaben machen. 
= »Eigenthümlich ist nach v. Grarr ! die Struktur der Augen. Die- 
selben werden nämlich gebildet durch vier große Pigmenthaufen, von 
denen je zwei einander sehr genähert sind und dem vorderen Theile 
eines Gehirnganglions aufliegen. Von jedem dieser größeren Pigment- 
haufen gehen dann Ästchen ab, welche alle vier Haufen unter einander 
verbinden und über die Oberfläche und die Seiten der Gehirnganglien 
 hinziehen.« 
"© Durrsssis beschränkt sich auf die Bemerkung: sous le pigment ocu- 
‚laire, nous n’avons su döcouvrir aucune trace queleonque de cristallin 
ou autre corps refringeant. 
Trotz der nicht gerade sehr günstigen Konservirung der beiden 
Exemplare, welche mir zur Verfügung standen, kann ich bezüglich des 
Baues der Augen die Angaben v. Grarr’s und Dupessis’ wesentlich er- 
gänzen. 
> Der Pigmentbecher jedes Auges ist von schalenförmiger Gestalt, 
in der Mitte leicht eingebuchtet. Durch Pigmentscheidewände wird das 
"Innere des Bechers in drei Kammern zerlegt, deren jede einen Retina- 
kolben enthält. Jeder Kolben wiederum besteht aus einer Fasermasse 
und einem Stäbchenpolster, welche die gleiche Lagerung zeigen, wie 
‚bei Plagiostoma Girardi (siehe den allgemeinen Theil). Nur ob 
 Linsenzellen vorhanden sind oder nicht, vermag ich nicht zu sagen, hin- 
gegen waren zahlreiche Ganglienzellen in der Umgebung des Pigment- 
bechers, der durch Pigmentstränge mit dem Körperpigment in Ver- 
bindung steht, wahrnehmbar. 
© Die Länge des Pigmentbechers beträgt 26,2—30 u, die Breite 
43,8—51,1 u, die Höhe 21,9—29,2 u. Die Höhe der Retinakolben 
41,68 u, wovon 4,38 u auf die Stäbchenschicht fallen. 
"Das Erkennen der Lagerungsverhältnisse der Hoden, Keim- und 
 Dotterstöcke allein nach Schnittpräparaten ist eine prekäre Sache. 
Meine Befunde stimmen mit denen v. Grarr's im Wesentlichen überein. 
© Die Hoden, an denen der folliculäre Bau ungemein deutlich zu er- 
kennen ist (Taf. XV, Fig. 22), beginnen am Anfange des zweiten Körper- 
drittels und erstrecken sich bis in die Nähe der Samenblase. Die ein- 
zelnen Follikel (Tef) werden durch verhältnismäßig mächtige Paren- 
chymmassen (prch) von einander getrennt. 


ul y. GRAFF, 1. c. 


252 Ludwig Böhmig, [418 


Duruessis bildet die Spermatozoen ab und beschreibt sie folgender- 
maßen: »CGes zoospermes se composent d’une tete tr&s longue, en forme | 
d’un manche de fouet, assez mince, auquel succede un long eil, qui 
forme le fouet lui-m&me. Or, celui-ci s’enroule en spirale autour du 
manche; mais comme il est deux fois aussi long que ce dernier, il re= 
descend autour de lui en formant une seconde spirale en sens inverse | 
de la premiere, de sorte que le manche est transforme en caduc&e par 
ces deux spirales croisees.« D| 

Nach dem, was ich auf Schnittpräparaten sehen konnte, bestehen 
die Spermatozoen aus einem Centralfaden,, welcher von einem äußerst 
zarten Plasmasaum umgeben ist. Dieser Centralfaden wird, wie ich 
sicher konstatiren konnte, von Theilen des Kernes der Spermatogonie 
gebildet, der zarte Saum vom Plasma. An dem Centralfaden lassen sich 
wiederum zwei Theile unterscheiden, ein färbbarer und ein nicht färb- | 
barer, der erste bildet weitaus den größten Theil des Fadens und geht 
aus dem Chromatin, der letztere aus der achromatischen Substanz des 
Kernes hervor. 4 

Die Keimstöcke liegen seitlich zwischen Darm und Hautmuskel- 
schlauch, und erstrecken sich ungefähr vom Beginne des Darmes bis 
zum Copulationsorgane. Die Eigenthümlichkeiten der Kerne wurden 
schon früher besprochen. 2 

Die gelappten Dotterstöcke fand ich, wie auch v. Grarr angiebt, 
sowohl auf der dorsalen und ventralen Fläche des Thieres. In ihrem 
feineren Baue bieten sie nichts Bemerkenswerthes. 

Der Penis, das Gopulationsorgan, liegt in der zweiten Hälfte des 
vierten und in der ersten Hälfte des letzten Fünftheils des Körpers. 

Der Porus genitalis (Pg), welcher in einiger Entfernung vom hin- 
teren Körperende zu finden ist, führt in ein relativ kurzes aber weites 
schalenförmiges Atrium genitale (Taf. XVII, Fig. 2 Atg). Die Atrium- 
wandung besteht aus Längsmuskeln, Ringmuskeln und Epithel — alle 
drei Fortsetzungen der Körperdecke; nur die Basalmembran scheint 
sich nicht in das Atrium zu erstrecken, wenigstens habe ich sie an 
meinen Präparaten vergeblich gesucht; wenn vorhanden müsste sie 
zwischen Ringmuskulatur und Epithel zu sehen sein. Im Verhältnis 
zur Muskulatur des Körpers ist die des Atriums nur schwach entwickelt. 
Das Epithel («ep) besteht aus 7,3—29,2 ıı hohen, 3,65—7,3 u breiten 
Zellen , welche eine keulenförmige Gestalt besitzen und in ihrem ver- 
diekten Theile den Kern enthalten. h 

Die Atriumwand schlägt sich nun nach innen ein (bei aa’) und 
hildet eine Falte (Pea) , welche auf der dorsalen Seite weit kürzer ist, 
als auf der ventralen (Fig. 2); die Wandungen derselben stülpen sich 


419] Untersuchungen über rhabdoeöle Turbellarien. II. 353 


nach innen und hinten ein und bilden ein Rohr (Pei), das an dem Thiere, 
nach welchem die Fig. 2, Taf. XVII angefertigt ist, eine Länge von 220 u 
und einen Querdurchmesser von 130 u besaß. An ausgewachsenen 
Individuen sind die Dimensionen weit größere; auf einem Querschnitte 
meines zweiten Exemplares betrug die Höhe des Rohres 230 u, die Breite 
175 u, eine Längenbestimmung konnte leider nicht gemacht werden. 

Die vordere Öffnung des Rohres (0) ist ungemein weit, nach hinten 
verschmälert sich der Kanal allmählich und die hintere Öffnung (0’) ist 
im Verhältnis zur vorderen eng zu nennen. 

Dieses Rohr (Pei), sowie die äußere Falte (Pe«a) bilden den Penis, 
Pea die äußere, Pei die innere Wandung desselben. 

Die beiden auf dem Schnitte als Lamellen sichtbaren Theile 
der äußeren Falte, welche mit pea wie gewöhnlich bezeichnet sind, 
bestehen von außen nach innen fortschreitend aus Epithel, Ring- und 
Längsmuskeln. Das Epithel besitzt den Charakter des Atriumepithels, 
die Muskeln sind schwach und nur die Längsfasern nehmen gegen o 
etwas an Dicke zu. Die Wandung des Rohres (Pei) ist äußerst musku- 
lös; sie besteht aus nach innen zu gelegenen Ringmuskeln (rm) und 
in mehreren Schichten angeordneten äußeren Längsmuskeln (Im); 
manche Präparate machten den Eindruck, als ob noch eine innere dünne 
Längsmuskelschicht vorhanden sei, doch habe ich mich nicht mit Sicher- 
heit von der Existenz derselben überzeugen können. An die Ring- 
resp. die inneren Längsmuskeln schließt sich an eine dünne aber haar- 


scharfe Basalmembran, welcher das Epithel aufsitzt. Dieses wird ge- 
bildet von großen, keulenförmigen Zellen, welche eine durchschnittliche 


Höhe von 58 u besitzen; etwas niederer sind sie auf der Ventralseite 
‚des Rohres; in der Umgebung der vorderen und hinteren Öffnung (o 
und o’) sinkt ihr Höhendurchmesser bis auf 10,95 u. Das Plasma dieser 
Zellen ist feinkörnig, wenig färbbar und enthält sehr zahlreiche kleine, 
stäbchenartige Gebilde, welche sich mit Pikrokarmin äußerst intensiv 
roth tingiren. Im Basaltheil der Zellen liegen sie so dicht, dass der- 
selbe tief roth gefärbt erscheint. Da ich keine Drüsen habe auffinden 
können, welche als Bildnerinnen dieser Stäbchen oder Körnchen auf- 
zufassen wären, vermuthe ich, dass sie Produkte der Epithelzellen selbst 
sind. Die ovalen oder runden Kerne liegen gewöhnlich im verdickten 
Theile der Zellen und tingiren sich sehr gut. 

Bei 0’ verdünnt sich die Muskulatur des inneren Penisrohres auf- 
fallend und schlägt sich nach hinten um; kurz vor der Gegend der hin- 
teren Öffnung (o) des Penisrohres tritt eine abermalige Faltung und 


zwar nach außen und vorn ein; die derart entstandene äußerste Falte 


(Psa) umhüllt den größten Theil des Copulationsorgans und setzt sich 


354 ; Ludwig Böhmig, [420 


nach vorn in einen Kanal fort, welcher mit der Samenbiase in Verbin- 
dung tritt, resp. diese bildet, indem er sich blasenartig erweitert. 
Diese beiden Falten, welche also den größten Theil des Penisroh- 
res umschließen, bezeichne ich als Penisscheide (Ps). Die beiden Rohre 
(Psa und Psi) sind durch einen Hohlraum getrennt, während das innere 
(Psi) und das Penisrohr (Pei) durch Bindegewebe vereinigt sind; em 
Vorkommnis, welches ich außer bei dieser Species sonst nirgends ge- 
funden habe. %| 
Die innere Rohrwandung (psi) ist übrigens, auf der dorsalen Seite ' 
besonders, gefaltet und macht auf Schnitten einen hahnenkammähn- | 
lichen Eindruck; Sg | 
Die Wandungen beider Rohre sind außerordentlich dünn, speciell ' 
die des inneren. Ein Schnitt durch die Penisscheide (Ps) lässt folgende 
Anordnung der sie bildenden Schichten erkennen: zu äußerst Längs- 
muskeln, dann Ringmuskeln, Epithel, Epithel, Ringmuskeln, Längs- 
muskeln. I 
Die Epithelschichten sind durch einen Hohlraum, wie erwähnt, ge- 
trennt. Das Epithel des äußeren Rohres enthält Kerne, ist jedoch, mit 
Ausnahme der Umgebung der Öffnung des Kanals (Psc), äußerst flach 
und lässt keine Zellgrenzen mehr erkennen. An der eben genannten 
Stelle erreicht es eine Höhe von 22 u, und es lassen sich, wenn auch | 
gerade nicht sehr scharf, Zellgrenzen wahrnehmen. Die Kerne liegen 
hier sehr dicht, sie sind rund, besitzen einen Durchmesser von 7,3 u 
und färben sich stark. Das Plasma der Zellen ist erfüllt von ähnlichen 
kleinen, sich stark roth tingirenden Stäbchen und Körnchen, wie dab 
Epithel ae Penisrohres (Pei). 
Die Epithelschicht des inneren Rohres ist kaum wahrnehmbar und 
vollständig kernlos. | 
Innerhalb des äußerst dichten, an Saftplasma sehr armen parenchy- | 
matösen Gewebes (Prch*) liegen zahlreiche, runde, mit einem deutlichen 
Kernkörperchen versehene Kerne von 8—10,95 u Durchmesser. | 
Die Wandung des Penisscheide und Vesicula seminalis verbinden- | 
den Kanals bietet nichts Bemerkenswerthes; sie enthält die gleichen | 
Schichten und in derselben Reihenfolge wie das äußere PEBIEn eh u | 
rohr resp. die Vesicula seminalis. 
Das Epithel der letzteren setzt sich zusammen aus schönen keulen- 
förmigen Zellen von 18,25—29,2 u Höhe und 3,65 u (Basis) — 10,95 « | 
(verdickter Theil) Breite. Das feinkörnige Plasma ist wenig färbbar. 
In die Samenblase münden ein zahlreiche Drüsenzellen, welche | 
zum größten Theile zwischen ihr und der Penisscheide liegen. Ihr Se- | 
kret besteht aus kleinen Körnchen, dem Kornsekret. Länge dieser | 


421] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. I. 355 


Drüsen: 18,98—35,6 u, Breite 7,3—13,1% u, Durchmesser der Kerne 
6,57—8 u. 

Ausführungsgänge der weiblichen Geschlechtsdrüsen habe ich 
nicht gefunden. Durzsssis !' erwähnt eines Oviductes, welcher sich in den 
»sac copulateur« öffnet. Als Anhangsgebilde des Oviductes wird eine, 
demselben aufsitzende Begattungstasche»poche copulatrice« beschrieben. 
v. Grarr bezweifelt die Existenz dieses Oviductes, da er denselben nie zu 
Gesicht bekommen hat, ich kann mich aufGrund meiner Befunde an Pla- 


 giostoma Girardi, sulphureum, siphonophorum, macula- 


tum v.GraFF nicht anschließen, da ich überdies aus Erfahrung weiß, dass 
das Auffinden solcher Kanäle oft nur von Zufälligkeiten abhängig ist. 

Unter »sac copulateur« versteht Dursssis ! zweifellos das Atrium 
genitale, was mir aus folgender Stelle seiner ersten Mittheilung mit 
Sicherheit hervorzugehen scheint: »mais quand on comprime l’animal, 
il (le penis) se d6roule souvent et fait saillie en dehors par le pore geni- 
tal du sac copulateur«. 


P Gemus Vorticeros. 
Vorticeros auriculatum v. Graff. 
Arten dieses von O. Scunipr? aufgestellten Genus wurden unter- 


sucht von O. ScHMmiDT, v. GRAFF, JENSEN und HALLEZz. 
Genügend bekannt ist von den beiden Species nur V. aurieula- 


tum v. Graff, von V. luteum Hallez ist es sehr zweifelhaft, ob es nicht 
nur eine Farbenvarietät von V. aurieulatum ist, 


Ich habe dieses schöne Turbellar häufig in Triest gefunden, und 
es ist nicht nur häufig sondern auch weit verbreitet. 
; Scumipr giebt eine ganz gute Beschreibung dieses Thieres; es ist 
überhaupt leicht kenntlich durch den Besitz zweier Tentakel, seine 
elegante Gestalt und seine schön karmoisin- oder kirschrothe Färbung. 
Gewöhnlich haben die Thiere eine Länge von 2—3 mm, doch sollen 


_ sie auch 5 mm erreichen. 


/ Die Zusammensetzung des Epithels aus Zellen blieb mir nicht 
zweifelhaft. Dieselben sind von polygonaler Gestalt und besitzen am 
lebenden Thiere eine Länge von 15,36—19,3 u, eine Breite von 12,8— 
15,36 «. Die Höhe variirt auch hier; sie sind am höchsten am Kopf- 
abschnitte 14,6— 21,9 «, am niedrigsten auf der Dorsalfläche 7,3 u. 
Über die feinere Struktur der Epithelzellen habe ich bereits im allge- 


1 Dupressis, Turbellaries limicoles. 1. c, 
2 0. Scunıpr, Neue Rhabdocölen aus dem nordischen und dem adriatischen 
Meere. Sitzungsber, d, math.-naturw, Klasse der k. k. Akad. zu Wien. 1852. 


256 Ludwig Böhmig, [422 


meinen Theile gesprochen; die Stäbchen sind am lebenden Thiere sehr 
leicht zu sehen, sie liegen in kleinen Häufchen bei einander; ihre Länge 
beträgt 2,46— 4,3 u, die Dicke derselben 0,73 u. Die Basalmembran 
ist zweischichtig und erreicht eine Dicke von ca. 2,19 u. Die obere, 
dünnere, stark tingirbare Schicht tritt in Beziehung zum Epithel, die 
untere, innere zum Hautmuskelschlauche. Dieser besteht aus drei 
Schichten, Ring- Längs- und gekreuzten Fasern. Die Ringmuskeln sind ' 
auf dem Querschnitte fast stets rund und von 1,46 u Dicke. Die stär- | 
keren, meist zu kleinen Bündeln vereinigten Längsfasern haben die Form 
von Bändern, ihre Querschnitte haben eine Breite von 3,65 — 4,38 us, 
eine Höhe von ca. 1,46 u. f 

Sagittalmuskeln sind bei dieser Species vorhanden, wenn auch 
nicht sehr kräftig entwickelt, am zahlreichsten findet man dieselben im 
vorderen und hinteren Endabschnitte des Körpers, wo sie in Beziehung 
zu gewissen Organen, Wimperrinne, Genitalapparat treten. 

Bezüglich des Pigmentes ist der allgemeine Theil nachzusehen. 

Die Hautdrüsen sind sehr zahlreich, insbesondere auf der ganzen 
Ventralseite und im mittleren Drittel der dorsalen; an den Seitentheilen 
fehlen sie durchaus nicht, sind aber nicht zu solch mächtigen Lagern 
angehäuft, wie an den erwähnten Lokalitäten. 

Auf der ventralen Fläche liegen sie in zwei bis dreifacher Schicht 
und erfüllen den ganzen Raum zwischen Hautmuskelschlauch und Darm 
resp. den Hoden. 

Die Drüsenzellen sind von keilförmiger, oft durch die dichte 
Lagerung bedingte, unregelmäßiger Gestalt. Das Drüsenplasma selbst 
färbt sich nur schwach; es treten in ihm die bekannten dunklen Wol- 
ken auf, aus denen das Sekret gebildet wird. Dasselbe besteht in einem 
Theile der Drüsen aus gelben Körnchen, im anderen aus kleinen, rothen 
Stäbchen bei Pikrokarminfärbung, welche zu kleinen Häufchen vereint, 
in den Epithelzellen anzutreffen sind. Die Kerne der Drüsenzellen sind 
von runder oder ovaler Gestalt von 6,57—7,3 u Durchmesser und be- 
deutendem Tinktionsvermögen. Sie enthalten ein von einem hellen 
Hofe umgebenes Kernkörperchen, auch die Kerne selbst sind von einem 
solchen Hofe umgeben. 

Zwischen den gewöhnlich etwas geschlängelten Drüsenausführ- 
gängen (Taf. XII, Fig. 22), meist dicht oberhalb des Hautmuskelschlau- 
ches, finden wir Massen einer fast homogenen Substanz, welche sich 
gegen Farbstoffe verhält wie das Plasma der Drüsenzellen. Nicht | 
selten ist diese Substanz von feinen, dunklen Linien durchzogen und | 
enthält Kerne, sehr ähnlich den Kernen der Drüsenzellen. 

Die Drüsen der Rückenfläche bilden ein ziemlich scharf abgegrenz- 


493) Untersuchungen über rhabdoeöle Turbellarien. II. 257 


tes Lager (Taf. XVI, Fig. 13 ddr) zwischen den Dotterstöcken resp. 
Darm und Körperdecke. Die dicht gedrängt liegenden Drüsenzellen 
sind von birnförmiger oder rundlicher Gestalt: ihre Länge schwankt 
zwischen 14,6 und 29,2 ı, ihre Breite zwischen 8,7 und 10,95 «u. Die 
runden Kerne, deren Durchmesser ca. 7,3 ıı beträgt, enthalten ein 
großes Kernkörperchen von 3,65 u. Durchmesser. 

Das Sekret dieser Drüsen wird gebildet von kleinen Körnchen. 
welche mit Alaunkarmin eine tief violette, mit Pikrokarmin eine gelbe 
' Farbe annehmen. Boraxkarmin und Hämatoxylin färben sie fast nicht. 
Im Kopfabschnitt liegen sehr zahlreiche Drüsenzellen vor, ober- 
‚halb, unterhalb und zu Seiten des Gehirns (G/), zwischen diesem und 
der Pharyngealtasche. Auf der Ventralseite gehen sie ohne scharfe 
Grenze in die Hautdrüsen über (Taf. XIII, Fig. 4,5 Kpdr). Die Zellen 
(Kpdr) sind von rundlicher oder birnförmiger Gestalt, ihre Länge 
‚schwankt zwischen 14,6 und 36,5 ı, ihre Breite zwischen 8 und 18,25 ı. 

Der Durchmesser der runden, häufig ein großes Kernkörperchen ent- 

‚haltenden Kerne beträgt ca. 7,3—8 u. Das Plasma färbt sich schwach, 
‚das Sekret besteht aus gelben Körnchen. Der Hauptmasse nach mün- 
den diese Drüsen auf einem in Fig. 4,5 mit a bezeichneten Mündungs- 
‚felde aus, welches unterhalb der Körperspitze, demnach auch unterhalb 
‚und zwischen den Tentakeln gelegen ist. Die Drüsenausführungsgänge 
‚durchbohren die Epithelzellen, welche ganz erfüllt sind von den gelben 
'Sekretkörnchen. 
Auf Fig. 4 und 5 sehen wir unterhalb der Drüsenausführgänge 
‚(Kpdra), ferner zwischen diesen jene eigenthümliche, schon im allge- 
meinen Theile erwähnte homogene oder sehr feinkörnige Substanz (x, 
&', x”). Dieselbe ist von dunklen Linien durchzogen, welche zuweilen 
eine auffallend parallele Anordnung zeigen (x). Kerne finden wir 
ebenfalls in dieselbe eingebettet. 

Die lokale Verbreitung dieser Substanz ist individuell sehr ver- 
schieden. Während sie bei dem Individuum, welchem Fig. 4 ent- 
nommen ist, sich auch zwischen den Drüsenausführgängen (Apdra) in 
ziemlich reichlicher Menge findet, sich weiterhin fast bis zur Pharyn- 
gealtasche (Phi) unterhalb des Gehirns (Gl) erstreckt und sogar mit der 
nämlichen Substanz zwischen den Hautdrüsen der Ventralseite in Zu- 
sammenhang steht, ist sie bei anderen Individuen von weit geringerer 
Ausdehnung (Fig. 5) und fehlte in einem Falle vollständig; wir finden 
dann das ganze Vorderende von Drüsen erfüllt. Wie früher erwähnt, 
scheint es mir sehr wahrscheinlich, dass sie sich in Drüsenzellen um- 
wandelt. 

Den Genitalporus, den Endtheil des Atrium genitale umstellen 

Arbeiten a. d, zool, Inst, zu Graz, IV. 47 


258 Ludwig Böhmig, u | 


sehr zahlreiche Drüsenzellen, welche um den ersteren nach außen mün- 
den. In ihrem Habitus wenig verschieden von den Hautdrüsen im | 
engeren Sinn und den Kopfdrüsen, unterscheiden sie sich von diesen 
sofort durch ihr grobkörniges Sekret, welches sich mit Alaunkarmin 
dunkelviolett, mit Pikrokarmin gelb färbt. Ihre Längendurchmesser 
variiren zwischen 14,6 und 36,5 «, ihre Breitendiameter zwischen 8 | 


und 14,6 u. | 
Die zumeist runden Kerne (5,84—7,3 u Durchmesser) besitzen ein | 
großes Kernkörperchen und färben sich sehr intensiv. | 


Auch die Epithelzellen der Schwanzspitze sind von Sekretkörn- 
chen besonders reichlich erfüllt, und sie dürften in Folge dessen, wie 
dies der Fall bei vielen Plagiostoma-Species ist, zur Ankefturld des 


Thieres an seine Unterlage dienen, also als Klebzellen fungiren. e 
Der Pharynx liegt hinter dem Gehirne, die Mundöffnung unterhalb | 
des Gehirns oder hinter demselben. 2 | 


Die Gestalt dieses schräg nach vorn gerichteten Pharynx wird 
von Haırzz! als die einer kleinen Tonne beschrieben und abgebildet; 
ich habe die Form des Pharynx zwar sehr wechselnd aber nie eigent- 
lich tonnenförmig gefunden. Er besaß vielmehr stets die Form eines 
einfachen, schiefen, abgestumpften oder die eines etwas Bine ea 
Doppelkegels (Taf. XIV, Fig. 3). 

Die Längsachse des Schlundkopfes erreicht eine Länge von ca, 
80—112 u, die größte Breite 203—221 u, die Höhe 177—221 u. 

Die Anordnung der Muskelschichten ist die für den Pharynx varia- 
bilis typische, doch ist die gegenseitige Lagerung der beiden äußeren 
Muskelschichten (arm und alm Fig. 3), welche nur schwach ausge- 
bildet sind, nicht immer leicht zu erkennen. 

Am kräftigsten entwickeltfinde ich immer die inneren Ringmuskeln 
(rm). Gegen die Pharyngealtasche zu wird der Pharynx von einem 
membranhaften Epithel überzogen; das das Lumen auskleidende 
Epithel erreicht eine Höhe bis zu 7,3 u. Zuweilen lassen sich auch noch 
die Grenzen der einzelnen Zellen erkennen, deren feinkörniges oder fein- 
gestreiftes Plasma sich fast nicht färbt. Kerne sind in diesen Zellen von 
mir nicht beobachtet worden. 

Ungemein reich ist der Pharynx an Drüsenzellen und zwar lassen 
sich zwei Arten solcher Zellen unterscheiden. Die einen (phdr) bilden 
eine periphere Zone, die anderen (phdr’) eine innere. Die ersteren (phdr) 
sind weit zahlreicher als die letzteren, wesentlich größer als diese 

18,25— 40,5 u langund 8—114,6 u breit)und von rundlicher oder keulen- 
förmiger Gestalt. Ihr Sekret besteht aus kleinen Körnchen, welche sich 


1 P. Harızz, Contributions a l’histoire naturelle des Turbellaries. 1. e. 


425] Untersuchungen über rhabdoeöle Turbellarien. II. 259 


nur schwach färben ; mit Pikrokarmin nehmen sie eine bräunlichrothe, 
mit Alaunkarmin eine ziemlich intensiv violette und mit Hämatoxylin 
eine röthliche Farbe an. Die Kerne haben einen Durchmesser von ca. 
5,11 «, enthalten ein kleines Kernkörperchen und färben sich in- 
tensiv. 

Die Zellen der zweiten Art (phdr’) erreichen etwa nur eine Länge 
von 8&—10,95 u und eine Breite von 3,65— 5,14 u... Sie sind von birn- 
förmiger Gestalt und färben sich wesentlich intensiver als die der 
ersten Art. Ihr Sekret tritt in Form kleiner Körnchen auf, welche 
sich mit allen Tinktionsstoffen viel stärker imbibiren, als es der Fall bei 
den Sekretkörnchen der anderen Art ist. Die Kerne liegen stets im 
oberen Theile der Zellen; im Verhältnis zu diesen sind die Kerne von 
bedeutender Größe (ca. 3,65 u Durchmesser) und ausgezeichnet durch 
den Besitz eines großen Kernkörperchens (2,19 u Durchmesser). 

Beiderlei Drüsenarten ergießen ihr Sekret in das Pharyngeal- 
lumen und zwar finden wir die Mündungen der Drüsen nicht auf die 
Umgebung des Pharynxmundes beschränkt, sondern sie vertheilen sich 
fast auf die ganze Länge des Lumens. 

Ventralwärts vom Pharynx, außerhalb desselben liegen eine An- 
zahl von Drüsenzellen (Fig. 3 phdr”), deren Ausführgänge in den 
Schlundkopf eintreten und, wie die anderen, in das Lumen desselben 
münden. Ihr Sekret unterscheidet sich nicht von dem der großen in- 
trapharyngeal gelegenen Drüsenzellen (phdr). 

Der Darm hat im Allgemeinen eine sackförmige Gestalt (Taf. XII, 

Fig. 4), welche jedoch modifieirt wird durch folgende Momente. Erstens 
sehen wir auch hier, dass die Höhe des Darmes in seinem Endabschnitt 
erheblich beeinträchtigt wird durch das umfangreiche Copulationsorgan, 
weiterhin durch die Entfaltung der Geschlechtsdrüsen, außerdem aber 
durch von diesen letzteren ganz unabhängige Einschnitte, welche sich 
auch bei jungen Individuen konstant finden, wovon man sich an 
lebenden Thieren leicht überzeugen kann. 

Die Länge des Darmes beträgt ?2/,—?/, der Körperlänge. Die Ab- 
grenzung des Darmes gegen die umgebenden Organe wird dadurch 
eine sehr scharfe, dass die schmale den Darm umgebende Bindegewebs- 
zone von Pigmentkügelchen erfüllt ist (Taf. XVI, Fig. 13 D, Pi). 

Die Darmzellen sind von keulenförmiger Gestalt, an der Basis ver- 
schmäiert und häufig an derselben etwas gebogen. Die Höhe des Darm- 
epithels schwankt zwischen 16,10 und 86 u. Der mittlere Dieken- 
durchmesser in halber Zellhöhe beträgt ca. 12,8 u. 

Vorticeros auriculatum ist die einzige mir bekannte Plagi- 
ostomide, welche Darmdrüsenzellen besitzt. 

17* 


260 Ludwig Böhmig, [426° 


Diese Drüsenzellen (Ddr Taf. XVI, Fig. 13) liegen außerhalb der Pig- | 
mentschicht, welche den Darm umgiebt; ihre Ausführgänge (Ddra) ver- 
laufen zwischen den Darmepithelzellen und münden in das Lumen des 
Darmes, welches auch hier bald sehr eng (Taf. XVI, Fig. 13 D/), bald 
sehr geräumig ist. Mit Pikrokarmin färbt sich das aus Körnchen von 
ca. 1,28 u. Durchmesser bestehende Sekret röthlich, stark violett mit 
Alaunkarmin. Die runden Kerne haben einen Durchmesser von ca. 
4,38 u, sie enthalten ein großes von einem hellen Hofe umgebenes 
Kernkörperchen. 

Die Gestalt des vor der Schlundtasche gelegenen Gehirnganglions 
(Gl Taf. XX, Fig. 14,15) ist eine etwas variabele, wie ein Blick auf die ' 
beiden Figuren 14 und 15 lehrt. Die Grundform bildet eine abge- | 
stumpfte, vierseitige Pyramide, deren kleinere, durch die Abstumpfung 
entstandene Fläche nach vorn, deren Basis nach hinten gerichtet ist. 
In Fig. 15 sind die Veränderungen so weit gegangen, dass das Ganglion 
sich der Nierenform nähert, die vordere Fläche ist leicht konkav, die 
hintere konvex, während die Störung der Grundgestalt in Fig. 14 mehr 
in den tiefen Furchen beruht, welche sich an der vorderen und 
hinteren Fläche in der Medianebene finden, 

Der Längendurchmesser des Gehirns beträgt 72—85 u, derjenige 
der Breite 184—196 u, der Höhendiameter schwankt zwischen 78 
und 85 u. 

Die Umhüllung des centralen Punktsubstanzballens (Psb) durch die 
Rindenschicht ist keine vollkommene, wir sehen, dass dieselbe auf der 
Dorsal- und Ventralseite zu Seiten der Medianebene fast in ganzer Länge 
des Ganglions frei liegt (Fig. 14,15, 5, 6 Psb), doch ist die Unterbrechung 
auf der Oberfläche des Ganglions eine weitaus bedeutendere als auf 
der unteren. 

Am dicksten ist die Rindenschicht an den seitlichen Flächen, ganz 
besonders in der Umgebung der Augen (Au), wo wir bis sechs Gan- 
glienzellschichten über einander antreffen (Fig. 5 Rsch). 

Was die Form der Zellen betrifft, ihren Zusammenhang unter 
einander und mit dem centralen Fasernetze, dem Punktsubstanzballen, 
kann ich auf den allgemeinen Theil verweisen; ich möchte hier nur eine 
oft eigenthümlich büschelartige Gruppirung der Ganglienzellen betonen. 

Die Größe der Zellen schwankt zwischen 8,76 und 14,6 «u, die der 
Kerne zwischen 6,24 und 7,3 u. 

Die Form des Punktsubstanzballens (Psb) ist wie die des Ganglions 
keine ganz konstante und bis zu einem gewissen Grade abhängig von 
_ der des Ganglions, und ich verweise, was seine Form betrifft, auf die 
Figuren 1% und 45. 


= 


Ir 


427] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 261 


Der Ballen erreicht einen Längsdurchmesser von 58—73 u, einen 
Breitendiameter von 106—142 u und eine Höhe von 56—63 u. 

Auf Grund meiner bisherigen Präparate habe ich hauptsächlich 
nur zwei Regionen innerhalb des Markballens unterscheiden können, 
nämlich einen ventral gelegenen, ovalen Ballen von grobfasriger Be- 
schaffenheit (Fig. 14 a), welcher umhüllt ist, mit Ausnahme der ven- 
tralen Fläche, von einem feinfaserigen, den größten Theil der gesamm- 
ten Markmasse bildenden Ballen. Im Ganzen verlassen sechs Nerven- 
paare das Gehirn. 

Von der Vorderfläche, und zwar der Medianebene stark genähert, 
entspringt jederseits ein ca. 14,6 « dicker Nerv (n/), welcher in fast 
gerader Richtung zur vorderen Körperspitze verläuft; von ihm treten 
auch Fasern in die Tentakeln, wir können ihn also hier auch als Ten- 
takelnerv bezeichnen. Auf seinem Weg zur Körperspitze resp. zu den 
Tentakeln verbreitet er sich allmählich in Folge der zahlreichen inter- 
ponirten Ganglienzellen, und an der Basis der Tentakeln kommt es zur 
Bildung eines kleinen Ganglions. Dieser Nerv nimmt seinen Ursprung 
aus dem Faserballen «, in dem er sich auf Querschnitten ziemlich weit 
verfolgen lässt. Den zweiten an der Vorderfläche austretenden Nerv 
nI' bemerken wir unterhalb und etwas seitlich von dem Nerven nl. 
An seiner Austrittsstelle bildet er mit dem n/ einen Winkel von unge- 
fähr 45° (Taf. XIII, Fig. 5 nJ, nl’). Er verläuft ein wenig nach vorn 
gerichtet zur Ventralfläche und tritt hier in ein Ganglion ein (Taf. XII, 


Fig. 4,5 wpgl), aus welchem Nervenfasern zu den hier zahlreichen im 
- Epithel liegenden Nervenendkörperchen (ne/ Fig. 4) und zur Wimper- 


Tinne (wp Fig. 4) treten. 

Die Austrittstellen aller übrigen Nerven sind auf einen verhältnis- 
mäßig kleinen Raum zusammengedrängt, nämlich auf die beiden hin- 
teren Ecken des Gehirns. 

Der von der ventralen Fläche entspringende Nerv (nIJ), welcher 
noch am weitesten nach vorn zu liegt, und dem seitlichen Rande sehr 
genähert ist, strebt in fast gerader Richtung der Bauchfläche des Thieres 
zu und verbreitet sich oberhalb des Hautmuskelschlauches. 

Direkt über ihm, aber der Seitenfläche angehörend, bemerken wir 
den Nerven nV, oder Seitennerven (Taf. XX, Fig. 6 nV). Beide 
Nerven (n/] und nV) beziehen ihren Faserbedarf aus den ventralen 
und seitlichen Partien des Markballens. 

Ein wenig weiter nach hinten, häufig fallen aber auch alle drei Ner- 
ven (n/I, n/IV und nV) in einen Schnitt, verlässt der Nerv n/V das 
Gehirn an dessen Dorsalfläche, nahe dem seitlichen Rande (Fig. 6 nIV). 
Sein Durchmesser beträgt ca. 10 u. Er wendet sich in leichtem Bogen 


962 Ludwig Böhmig, [a28 
nach oben und hinten, wo er unterhalb des Hautmuskelschlauches der 
Rückenfläche noch eine Strecke weit verfolgt werden kann. H 

Die ca. 15 u dicken Längsnerven (n///) treten aus an der hinteren 
Fläche des Ganglions. Ihren Faserbedarf erhalten sie fast aus allen 
Theilen des Punktsubstanzballens. Besonders auffallend waren mir 
zwei ungemein dicke, an der Innenseite dieser Nerven verlaufende 
Fasern, welche sich mit Pikrokarmin intensiv färbten und bis in die 
Nähe der Augen innerhalb des Punktsubstanzballens verfolgen ließen. 
Sie erinnern in gewisser Beziehung an die sogenannten kolossalen 
Nervenfasern höherer Würmer. 

An einigen Präparaten bemerkte ich nach innen vom Längsnerven 
einen kleinen Nerven, welcher, wie es mir scheint in Beziehung zum | 
Darme und zum Pharynx tritt. Ob derselbe ein selbständiger Nerv oder 
nur ein Ast des Längsnerven ist, blieb mir zweifelhaft. 

Die Sinnesorgane unserer Thiere haben schon im allgemeinen 
Theile eine so eingehende Besprechung erfahren, dass ich füglich dar- 
auf verweisen kann. Die Angabe Hauızz', dass die Augen einer licht- 
brechenden Linse entbehren, beruht, wenn wirklich Vorticeros 
Schmidtii Hallez und Vorticeros auriculatum v. Graff iden- 
tisch sind, was ich mir nicht zu entscheiden getraue, auf einer 
Täuschung. 

Kurz erwähnt sei nur noch die Lage der Augen und ihre Größen- 
verhältnisse. Sie sind nahe der vorderen und lateralen Fläche in 
die dorsale Ganglienzellenschicht des Ganglions eingebettet. Der Pig- 
mentbecher hat die Form eines Bechers, dessen Öffnung nach oben und 
seitlich gerichtet ist. Die Länge des Bechers beträgt 55 — 70 u, seine 
Breite 43—55 u, seine Höhe 33—37 u. 

Die Hoden sehen wir der Ventralseite stark genähert, sie erstrecken 
sich vom Beginne des Darmes bis zur Samenblase. Bei vollständig ge- 
schlechtsreifen Thieren verschmelzen sie in der Medianebene und 
bilden dann ein gemeinsames Lager zwischen Darm und Hautmuskel- 
schlauch (Taf. XVI, Fig. 13 Te). 

Über ihnen und seitlich von der Medianebene liegen die Keimstöcke 
(Taf. XVI, Fig. 13 Ast), welche sich nach vorn ebenfalls bis zum Pha- 
rynx erstrecken, nach hinten jedoch nicht so weit wie die Hoden. Nach 
v. Grarr sind sie auf das zweite Körperdrittel beschränkt, was wohl für 
Jüngere Thiere, aber nicht für solche, welche sich auf der Höhe der 
weiblichen Reife befinden, zutrifft. 

Die Angaben von Harıez bezüglich der Keimstöcke des Genus 
Vorticeros kann ich durchaus nicht bestätigen. Harızz sagt: »Il est 
a remarquer en effet que, chez les Vorticeros, les ovaires sont 


29] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 363 


nombreux et dissemines au milieu du tissu conjonctif comme chez les 
autres Dendrocoeles.« 

> Die von v. Grarr ursprünglich vertretene, späterhin von ihm als irr- 
thümlich erkannte Ansicht, dass die Keime von einem Epithel umgeben 
seien, macht Harrzrz zum Ausgangspunkt einer Spekulation, welche 
jetzt natürlich auch hinfällig geworden ist. »Peut-&tre sommes-nous lä 
en presence du point de depart de la differenciation de l’ovaire en deux 
 organes distinets: lovaire proprement dit et le vitellogene.« 

In der Speciesbeschreibung von Vorticeros Schmidtii führt 
Harzzz übrigens an, dass »l’enveloppe formee de cellules eylindriques « 
fehle. 

Wie man in Fig. 13, Taf. XVI sieht, liegen einzelne Keime (kei), 
und es sind dies immer reife, auffallend weit dorsalwärts; ich ver- 
muthe, dass diese Keime sich bereits in den ausführenden Kanälen 
befinden. 

Die Dotterstöcke nehmen den größten Theil der Seitentheile der 
Thiere sowie einen Theil der Rückenfläche ein (Taf. XII, Fig. 4; Taf. XV], 
Fig. 13 Dst). Sie beginnen in der Mitte oder dicht hinter dem Pharynx 
und vereinigen sich auch alsbald nach ihrem Anfange auf der Dorsalseite, 
um alsdann wieder aus einander zu weichen und das dorsale Drüsen- 
lager zwischen sich zu nehmen. Hinter diesem verschmelzen sie 
wiederum und bleiben es bis zu ihrem Ende, welches oberhalb der 
Samenblase oder des Anfangstheiles des Copulationsorgans liegt. Be- 
‚ züglich ihres feineren Baues gilt das im allgemeinen Theil von den 
- Dotterstöcken überhaupt Gesagte, und es wäre nur noch zu erwähnen, 
dass sie von muskelähnlichen Fasern, welche sich zwischen Darm und 
Körperwand ausspannen, durchsetzt werden. 

Sehr komplieirt gebaut ist das Copulationsorgan des Penis. 

Nur in geringer Entfernung von der hinteren Körperspitze liegt 
der Porus genitalis (Py Taf. XVII, Fig. 3). Er führt in das Atrium ge- 
nitale (Atg), in welches von hinten her der weibliche Ausführgang (ovd), 
ungefähr 70 u oberhalb des Porus genitalis, einmündet (Fig. 3). 

Da die Bilder, welche der Penis je nach seinem Kontraktions- 
zustande bietet, etwas verschiedene sind, werde ich zunächst mich bei 
der Darstellung nur an Fig. 3 halten, wo die Verhältnisse am klarsten 
liegen. Die Maßangaben beziehen sich ebenfalls nur auf das Indivi- 
duum, von dem die betreffende Abbildung stammt. 

Das Atrium hatte hier vom Genitalporus bis zur ersten Umbie- 
gungsstelle («, «’) eine Länge von 290 u, zwischen «a und a’ eine Breite 
von 130 u. Die Atriumwand biegt an der bezeichneten Stelle nach 
innen und hinten um und bildet eine Ringfalte (Psa) von ca. 150 u 


264 Ludwig Böhmig, 430 4 


Länge. Dadurch, dass sich diese Ringfalte (Psa) nach innen und vorn r 
schlägt, kommt es zur Bildung des inneren Rohres (Psi) der Penisscheide 
(Ps) und alsdann durch eine weitere Faltenbildung von Psi zur Bildung | 
einer doppelwandigen inneren Penisscheide (Ps’), welche weit kürzer 
ist als die erste und nur eine Länge von ca. 50 u besitzt. 

Durch Umschlagen der Wandung des inneren Rohres (Ps’i) der ' 
inneren Penisscheide wird eine neue Falte hervorgerufen, welche in 
das Lumen von Ps’ hängt, und welche die äußere Wand (Pea) des Penis 
(Pe) darstellt. Ihre Länge übertrifft um Weniges die innere Penisscheide; 
sie bildet durch Einstülpen nach innen und vorn das lange innere ' 
Penisrohr (|Pei), welches eine Länge von ca. 200 u besitzt. Innerhalb 
der Samenblase erweitert sich dasselbe ein wenig, stülpt sich alsdann 
nach außen um, umhüllt Pei in Fig. 3 auf eine Strecke von ca. A40 w. 
Dicht oberhalb der Übergangsstelle von Ps’i in Pea biegt sich die 
Wandung des letzterwähnten Rohres (Ps’i) nach außen und vorn um, 
wodurch es abermals zur Bildung eines Rohres (Ps”’a) kommt, in welches 
Pei und Ps”i eingeschachtelt sind und dessen Wandung in die Samen- 
blase (Vs) übergeht. 

Wir haben es im vorliegenden Falle im Ganzen also mit drei soge- 
nannten Penisscheiden zu thun, von denen wir zwei, nämlich Ps und 
Ps’, als untere, eine, Ps”, als obere bezeichnen können. 

Wenden wir uns nun gleich Fig. 4 zu, und untersuchen wir, wie 
hier die Sache liegt. Am auffallendsten ist jedenfalls der scheinbare 
Mangel von Penisscheiden, nur auf der dorsalen Seite bei a ist eine 
solche angedeutet; die Atriumwandung scheint hier direkt in das äußere 
Penisrohr überzugehen, welches sich einstülpt, um wie gewöhnlich das 
innere Penisrohr zu bilden. Dasselbe ist jedoch nicht gleichmäßig ge- 
baut, sondern wir sehen, dass bei * dasselbe einen anderen Charakter 
annimmt und auffallend erweitert ist. An seinem Ende geht es über in 
ein, in seinem oberen Theil sehr weites Rohr (Ps”i), welches sich etwas 
oberhalb des Atriums nach außen umschlägt. Dieses zuletzt entstandene, 
im vorliegenden Falle weite aber kurze Rohr (Ps’a) geht über in die 
Wandung der Samenblase (Vs). 

Vergleicht man die Fig. 3 und 4, so kann es kaum zweifelhaft sein, 
wodurch die scheinbare Verschiedenheit der beiden Penes bedingt 
wird. 

Das Penisrohr (Pei) ist in Fig. 4 auffallend stark retrahirt, während 
es sich in Fig. 3 in Ruhelage befindet; in Folge dieser sehr starken Re- | 
traktion ist es zu einem Verstreichen der Penisscheiden Ps und Ps’ ge- 
kommen; Alles was zwischen a und & und x und x’ gelegen ist, sind 
Theile der Penisscheiden und des äußeren Penisrohres, also mit Psa, | 


’ 
# i 


E Wress 


431] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. I. 265 


Psi, Ps’a, Ps'iund Pea zu bezeichnen. Die obere Penisscheide Ps” ist nicht 
wesentlich verändert worden; sie wird aber bei extensiver Aus- 
streckung des Penis zum Verschwinden kommen. In diesem letzten 
Falle werden wir gar keine Penisscheiden mehr sehen, der Penis wird 
alsdann einen einfachen, langen, doppelwandigen Zapfen darstellen, des- 
sen äußeres Rohr sich an der Atriumwand, dessen inneres sich an der 
Samenblase anheftet resp. in diese übergeht. 


In Fig. 5 ist der Penis etwas vorgestoßen; in Folge dessen war an 
dem betreffenden Thiere ein allerdings noch nicht ganz vollständiges 
Verstreichen der oberen, und wie aus Fig.5 ersichtlich ist, ein partielles 
Verschwinden der unteren Penisscheiden vorhanden; es ist von diesen 
letzteren nur noch eine sichtbar, welche aber weder mit Ps und Ps’ 
homologisirt werden darf, sondern allem Anscheine nach Theile von 
beiden enthält. 


Die Wandung des Atriums (Fig. 3—5 Aig) besteht aus Längsmuskeln, 

Ringmuskeln, einer sehr dünnen Basalmembran und einer Epithelschicht. 
Die letztere (aep) wird gebildet aus an ihrem freien Theil verdickten, 
gegen die Basis zu verschmälerten, mithin keulenförmigen Zellen 
von 21,9—29,2 u Höhe und einer Breite von 5,84—7,3 u im oberen 
Theil, von 1,46—2,19 u an der Basis breiten Zellen, welche erfüllt sind 
von einem feinkörnigen Plasma, das sich mäßig stark färbt. Die Kerne 
liegen für gewöhnlich im verdickten oberen Theile, seltener basal. 
Sie sind rund oder oval und färben sich sehr intensiv. Die Durch- 
messer der runden Kerne betragen 5,11—5,64 u, der ovalen 4,38: 7,3, 
3,65:8,76, 5,11 : 6,57 u ete. 
Das Epithel der beiden Penisscheiden, sowie des äußeren Penis- 
rohres ist wesentlich niederer als das des Atriums und lässt die Zell- 
grenzen nicht mehr deutlich erkennen; es enthält jedoch noch Kerne, 
welche in Ps’i und Pea recht selten sind. Während das Epithel der 
ersten Penisscheide (Ps) noch eine Höhe von 7,3—10,95 u besitzt, über- 
steigt das der zweiten Penisscheide und das des äußeren Penisrohres 
kaum 3,65 «u; häufig erreicht es auch diese Höhe nicht mehr. 


Die Anordnung der Muskelschichten ist eine ganz regelmäßige; es 
folgen von außen nach innen: Epithel, Ring-, Längsmuskeln, Parenchym, 
Längs-, Ringmuskeln, Epithel, erste Penisscheide ; genau denselben Bau 
zeigt die zweite. Sehr muskelkräftig ist das äußere Rohr des Penis, 
und zwar sind sowohl die nach außen liegenden Ring-, als auch die 
unter diesen befindlichen Längsmuskeln bedeutend verstärkt. 


Die Penisrohrwandung (Per) wird gebildet von Längsmuskeln, in 
verhältnismäßig großen Abständen von einander liegenden Ringmuskel- 


266 - Ludwig Böhmig, | [432 f 
“ 
Yw 


fasern, einer feinen Basalmembran und einer das Lumen auskleidenden® | 
Epithelschicht ohne Kerne. El 

Der Theil des inneren Penisrohres, welcher sich an das äußere Pea 
anschließt und in den Abbildungen mit Pesp bezeichnet ist, macht einen 
starren Eindruck, und er setzt sich dadurch von dem übrigen Theile 
von Pei ab, dass seine Muskulatur etwas kräftiger ist und zwischen 
Epithel und Ringmuskeln eine Schicht liegt, welche sich sehr stark 
tingirt und wohl als verdickte Basalmembran angesprochen werden 
kann; ich nenne diesen unteren Theil (Pesp) des Penisrohres die Penis- 
spitze. 

Durch besonders kräftig ausgebildete Muskulatur ist jener mit Ps’« 
bezeichnete Theil des Penis ausgezeichnet, das äußere Rohr der oberen 
Penisscheide. In Fig. 4 zeigt dasselbe eine ganz auffallende Verdickung” 
bei xx, welche ich an anderen Präparaten nicht auffinden konnte, jeden- 
falls ist diese Verdickung durch den starken Kontraktionszustand, in 
dem sich dieser Penis befunden haben muss, bedingt. 

Die Samenblase, deren Formen mit der des Copulationsorgans, 
resp. mit dem Kontraktionszustande desselben variiren (Fig. 3—5), ist 
auch hier weiter nichts als ein erweiterter Endäbschnitt desselben. 
Die Epithelschicht habe ich auf keinem meiner Präparate deutlich 
wahrnehmen können. Die Muskulatur besteht aus Längsmuskeln außen, 
Ringfasern innen. Die Hoden münden nicht getrennt, sondern vermit- 
tels eines gemeinsamen Ganges in die Samenblase, wie ich gegen HaLızz, 
welcher zwei Vasa deferentia anführt, bemerken möchte; für Vorti- 
ceros pulchellum führt Harızz nur ein Vas deferens an. 

Als besondere Muskelzüge, welche bei der Aktion des Penis in Be- 

tracht kommen, sind noch zu erwähnen: 
“ 4) Muskelbündel ‚Fig. 4 und 5 mm, mm) , welche vom Atrium ge- 
nitale und zwar von jener Stelle, wo dasselbe zur Bildung der ersten 
Penisscheide nach innen umbiegt, direkt zur Samenblase ziehen und 
sich an dieser befestigen; sie vermögen die Vesicula seminalis nach 
hinten zu ziehen. 

2) Muskeln (mm! Fig. 5), welche von dem äußeren Rohr des Penis 
(Pea) zum äußeren Rohr Ps”a der oberen Penisscheide laufen. 

3) Fand ich Muskeln (mm? Fig. 3, 5), welche sich einerseits mit 
breiter Basis an der Penisspitze inseriren, andererseits, wie es scheint, 
an der äußeren Wandung der zweiten, oder der inneren Wandung der 
ersten Penisscheide; ich konnte dieselben nicht sicher verfolgen. Wahr- 
scheinlich entsprechen sie den mit mm? in Fig. 4 bezeichneten Muskel- 
bündeln, welche hier von dem mit Psa bezeichneten Theil der Penis- 
scheide entspringen und sich an und oberhalb der Penisspitze Pesp 


433] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. Il. 267 


befestigen und augenscheinlich dazu dienen, dieselbe nach vorn zu 
ziehen. 

-- In dem hinteren Theile der Vesicula seminalis finden wir eine 
Substanz, welche an verschiedenen Präparaten große Abweichungen 
zeigt. Bald finden wir eine Masse einer feinkörnigen, sich im Ganzen 
wenig stark färbenden Substanz, bald sehen wir kolbenähnliche regel- 
mäßig angeordnete Gebilde (Fig. 5 Ks), die aus ganz derselben Substanz 
bestehen, aber einen epithelartigen Eindruck machen; bald wiederum 
wechseln sehr stark und wenig gefärbte Partien mit einander ab, so 
dass man aufFlächenschnitten Bilder erhält, wie ich auf Taf. XIX, Fig. 6 
dargestellt habe. Die dunkleren, schmäleren Säulchen der Längs- oder 


_Querschnittbilder hängen, wie man sieht, theilweise zusammen und 
' bilden ein Wabenwerk, dessen Räume von der feinkörnigen, hellen 


Substanz erfüllt werden. An den meisten Präparaten vermisste ich die 
dunkel gefärbte Substanz ganz. 

Die hellere Substanz halte ich trotz der eigenthümlich zellähnlichen 
Formen, in der sie zuweilen auftritt, für dasKornsekret. Ob die dunkel 
gefärbten Massen auch ein Sekret darstellen, bin ich nicht in der Lage 


zu entscheiden. 


. 


Die Kornsekretdrüsen (Asdr Taf. XVIII, Fig. 3) sind von birnförmi- 
ger, länglicher Gestalt, ihre Längsdurchmesser schwanken zwischen 
21,9 und 43,8 u, die derBreite zwischen 10,95 und 29,2 u. Das Sekret 
ist, wie gesagt, feinkörnig und nur wenig färbbar. 

Zwischen den beiden Blättern (Psa u. Psi) der ersten Penisscheide 


(Ps) finden wir zahlreiche Drüsenausführgänge, welche am freien Rande 


von Ps in das Atrium münden. 

Diese Drüsen selbst (psdr) liegen nach hinten von der Samenblase 
und den Kornsekretdrüsen, fernerhin zwischen Psa und Ps”a. Sie sind 
zum großen Theil von unbedeutender Größe; ihr Sekret ähnelt dem 
Kornsekret, nur ist es etwas grobkörniger. 

Ungefähr 70 u vom Genitalporus entfernt mündet der Ausführgang 
(ovd Fig. 4) der weiblichen Drüsen in das Atrium. Er zieht nach vorn 
und oben zu den Dotterstöcken, wo er sich in zwei größere Äste gabelt, 
die sich ihrerseits innerhalb der Keim- und Dotterstöcke weiterhin 
theilen, ohne aber an Durchmesser wesentlich abzunehmen. 

Der gemeinsame Endabschnitt hat eine Länge von ca. 400 u, eine 
Weite von 7,3 —14,6 u. Dieser Kanal besitzt eine aus Längs- und 
Ringfasern bestehende Muskulatur; sein Epithel ist flach, aber mit 
langen nach hinten (unten) gerichteten, relativ dicken Cilien besetzt. 
Innerhalb der weiblichen Drüsen war der Bau der Ausführgänge ganz 
der gleiche. 


268 Ludwig Böhmig, [434 
x 


In seinem Endabschnitte ist er umgeben von zahlreichen, dicht 
neben einander liegenden Drüsen (ovddr), deren Sekret aus kleinen sich | 
mit Pikrokarmin gelblichroth färbenden Körnchen besteht. Augen- 
scheinlich sind diese Drüsen als Schalendrüsen aufzufassen, wenig- 
stens habe ich einmal im Atrium ein Ei, das von einer ziemlich resi- 
stenten, gelbbraunen Schale umgeben war, gefunden. | 

Harızz ! giebt eine Abbildung des Copulationsorgans, welche je- 
doch kaum sehr genau genannt werden kann. Die Bilder wenigstens, 
welche ich an Quetschpräparaten gewonnen, ließen der Hauptsache 
nach alles das erkennen, was ich alsdann auf Schnitten wiedergefunden 
habe. Die Auskleidung des Penisrohres mit kleinen Häkchen oder 
Spitzen, welche auf Haıızz’ Zeichnung erkennbar ist, und welche von 
v. Grarr ebenfalls erwähnt wird, habe ich auch am lebenden Objekte 
gesehen und Andeutungen davon auf Schnitten wiedergefunden. 

Die Verschiedenheiten, welche sich in den Beschreibungen Hauızz), 
v. Grarr’s und der meinen finden, lassen sich leicht dadurch erklären, 
dass denen der beiden genannten Forscher hauptsächlich Quetschprä- 
parate zu Grunde lagen, während von mir die Schnittmethode mit Vor- 
liebe angewendet wurde; jedenfalls aber nähern sich v. Grarr's Resul- 
tate den meinigen viel mehr, als die Harızrz’ und sind viel eingehender 
als diese. 

Nach Harızz sind die wesentlichsten Verschiedenheiten zwischen 
Vorticeros Schmidtii Hallez und Vorticeros pulchellum 0, 
Schm.: »labsence des tentacules, la structure des yeux et des oeufs, 
enfin la taille«. 

v. Grarr hat V. Schmidtii Hallez mit V.pulchellum O. Schmidt 
für identisch erklärt und ihnen den definitiven Namen Vort. aurieu- 
latum gegeben. Ich muss gestehen, dass mir Zweifel aufgestiegen 
sind, ob Vort. Schmidtii Hallez wirklich identisch ist mit V. pul- 
chellum ©. Schm. und zwar auf Grund der Unterschiede, welehe 
Harz von seinen beiden Species anführt. Es ist mir nicht recht wahr- 
scheinlich, dass Harz bei der einen Species die Tentakeln übersehen 
hat, bei der anderen V. pulchellum var. luteum nicht; dass er in 
den Augen der einen Species »Linsen« wahrnahm, in denen der anderen 
nicht. Auch die Beschreibung der Keime spricht dafür, dass nicht 
Vorticeros auriculatum v. Graff Haıızz vorlag, da in der That die 
Keime dieser Species auf Quetschpräparaten jenen eigenthümlichen 
Eindruck machen, welcher ursprünglich v. Grarr für Vort. auricu- 
latum und Harızz für Vort. pulchellum var. luteum zu einer 
irrigen Auffassung bezüglich des Baues derselben führte. 


1 HAuıez, 1. cc. 


435] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. Il. 369 


Es müsste dann Vorticeros Schmidtii Hallez aus dem Genus 
Vorticeros, wie schon v. Grarr! anführt, entfernt und dem Genus 
Plagiostoma einverleibt werden, da der wesentlichste Unterschied 
der beiden Genera auf der Anwesenheit oder dem Fehlen der Ten- 
takeln beruht. 

Überdies ist es noch zu untersuchen, ob die von Haıızz unter den 
Namen Vorticerospulchellum O. Schm. var. luteum beschriebene 
Plagiostomine in der Thatnur eine Farbenvarietät ist oder, wie v. GRAFF 

glaubt, eine gute Species, Vorticeros luteum Hallez (v. GrArF). 


Subfamilie Cylindrostomina. 
Genus Monoophorum mihi. 
Monoophorum striatum mihi. 


MitMonoophorum striatum habe ich dasTurbellar benamset, 
welches v. Grarr Enterostoma striatum genannt hat; die Gründe, 
welche mich bewogen haben Enterostoma striatum v. Grafl aus 
dem Genus Enterostoma auszuscheiden, sind im letzten Theile der 
Arbeit, dem systematischen, angeführt. 

In Triest, wo es von v. Grarr entdeckt wurde, ist dieses schöne Thier- 
chen häufig. Es ist von gedrungener Gestalt, seine Breite nimmt von 

‘vorn nach hinten allmählich und nur unbedeutend zu; hinter der 
Körpermitte erreicht es seinen größten Querdurchmesser und spitzt sich 
dann langsam und gleichmäßig zu. Das Kopfende ist sehr stumpf drei- 

eckig oder abgerundet. 

Die Länge des Thieres beträgt 1—1!/, mm. 

Die Vertheilung und Farbe des Pigmentes wurde von v. GrAFF voll- 
kommen richtig angegeben, und ich will nur bemerken, dass ıman nicht 
selten vollkommen farblose Exemplare findet, oder solche, bei denen 
die Pigmentirung eben erst beginnt. Das Epithel besteht aus polygo- 
nalen, durch Zellausläufer mit einander in Verbindung stehenden Zellen, 
welche auch im lebenden Zustande den eigenthümlichen Aufbau aus 
kleinen Säulchen, zwischen denen sich eine flüssigere Substanz be- 
findet, zeigen. Die Höhe des Epithels fand ich nicht solchen bedeuten- 
ten Schwankungen unterworfen wie z. B. bei Vorticeros auricu- 
latum und Plagiostoma Girardi. Am vorderen Körperende er- 
reichte es ca. 10,95 u, in der Mitte der Bauch- und Rückenfläche 7,3—8 u. 

Die runden oder ovalen Kerne enthalten ein ziemlich central ge- 
legenes, großes Kernkörperchen und zeigen, wenn gut erhalten, ein 
schönes Kernnetz. 


1 v. GrAFF, Monographie. 


370 Ludwig: Böhmig, 436 ' 


Innerhalb der Epithelzellen finden wir wasserklare Räume von sehr | | 
verschiedenem Durchmesser, kleine, glänzende, homogene Stäbchen 
von 2,56—3,84 u Länge und 0,6—1 «u Breite und Häufchen sehr kleiner 
Körnchen, welche bald unregelmäßig sind, bald eine sehr regelmäßige, 
ellipsoide Form besitzen und an Schleimstäbchen erinnern. “il 

Der Bau der Basalmembran sowie des Hautmuskelschlauches ist 
bereits eingehend besprochen worden, und kann ich auf den allge 
meinen Theil verweisen. 14 

Unterhalb des Hautmuskelschlauches liegt ein 'kontinuirliches | 
Lager von Hautdrüsen, welche eine Länge von 14,6—32,85 u, eine 
Breite von 7,3— 21,9 u besitzen. | 

In diesen Drüsen werden Pseudorhabditen resp. Körnchenhaufen 
und Stäbchen gebildet. Diese letzteren scheinen übrigens auch aus 
der Verschmelzung sehr kleiner Körnchen hervorzugehen, wären mit- 
hin auch als Pseudorhabditen zu betrachten, da die echten Stäbchen 
Umwandlungsprodukte von Sekretpfröpfen sind. : 

Der Kopfabschnitt enthält zahlreiche Drüsen, welche jedoch nie so 
weit von ihrer Ausmündungsstelle entfernt’ liegen, wie dies bei Vor- 
ticerosund vielen Plagiostoma-Arten der Fall ist. Sie finden sich 
in der Umgebung des Gehirns (Taf. XIII, Fig. 3 Kpdr), so weit dieselbe 
nicht von den Spermatozoenmassen in Anspruch genommen wird. 

Nach dem Sekrete haben wir zwei Drüsenarten zu unterscheiden. 
Dasselbe besteht aus Körnchen, welche sich bei Pikrokarmintinktion, 
in dem einen Falle gelb, im anderen roth färben. In Form und Größe 
dieser zwei Drüsenzellenarten habe ich keine Differenzen aufzufinden 
vermocht. Ihre Länge schwankt zwischen 14,6 und 43,8 u, ihre Breite 
zwischen 8 und 17,25 u. Die runden Kerne besitzen Durchmesser von 
6,57—8 u, sie enthalten ein großes Kernkörperchen von 3,65 u Durch- 
messer. h 

Diejenigen Drüsen, welche in der Umgebung der gemeinschaft“ 
lichen Mund- und Geschlechtsöffnung ausmünden, liegen unterhalb 
und seitlich der Pharyngealtasche, fernerhin hinter und seitlich von 
den ausführenden Genitalwegen. Ihre Ausführgänge sind demnach 
theilweise von recht bedeutender Länge. Die Drüsen selbst sind von 
birnförmiger Gestalt und erreichen eine Länge bis zu 43,8 u bei einer 
Breite von 16 u. Die runden Kerne haben eine durchschnittliche Größe 
von 7,3 u und enthalten stets ein, von einem hellen Hofe umgebenes, 
großes Kernkörperchen. Das Sekret besteht aus gelben Körnchen. 

Der Pharynx liegt in der hinteren Körperhälfte und ist im Gegen- 
satz zu allen bisher betrachteten Formen nach hinten und nicht nach 
vorn gerichtet (Taf. XII, Fig. 5 Ph). Er besitzt eine rohr- oder mörser- 


b. 


437] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 371 


 stempelförmige Gestalt. In seiner äußeren Form ähnelt er sehr dem 


Trieladenpharynx, liegt wie dieser häufig in Biegungen innerhalb der 
Pharyngealtasche und macht den Eindruck eines sehr beweglichen Or- 
gans. Seine Länge variirt zwischen 420 und 150 u, die Breite zwischen 
416—130 u, die Höhe von 64—100 u. 

Die Anordnung der Muskulatur ist die für den Pharynx variabilis 
typische. Wir finden demnach außen Ringmuskeln (arm), Längsmus- 
keln (alm), innen Ringmuskeln (rm), Längsmuskeln (ilm Taf. XIV, Fig. 7). 

In dem unteren, frei in die Pharyngealtasche (Pht) hängenden 
Theile ist die äußere Muskulatur des Pharynx (am und alm) wesent- 
lich kräftiger entwickelt, als in dem oberhalb der Insertion der Schlund- 
tasche gelegenen, welcher aber weitaus drüsenreicher ist, als der un- 
tere. Die inneren beiden Muskelschichten (irm, ilm) lassen eine gleich- 
mäßigere Ausbildung erkennen, sie sind etwas schwächer als die 
äußeren im unteren Theil des Schlundkopfes. Wohl ausgebildet sehen 
wir die Radiärmuskeln,, welche in regelmäßigen Abständen von ein- 
ander ausgespannt sind. Im unteren freien Theile liegen zwischen den 
Radiärmuskeln, ziemlich gleich weit von der inneren und äußeren Mus- 
eularis entfernt, Drüsenzellen (phdr), deren Sekret aus größeren Körn- 
chen oder Ballen besteht und sich mit Alaunkarmin dunkelviolett, fast 
schwarz, mit Osmiumkarmin gelbbraun färbt. 

Weit zahlreicher sind die Drüsenzellen im oberen, vorderen Pha- 
ryngealabschnitte angehäuft (Fig. 7 phdr’). Dieselben sind größer als 
die erst erwähnten (Länge 16,7— 27,9 u), von birnförmiger Gestalt und 


- liegen ziemlich dicht gedrängt. Ihre Ausführgänge ziehen nach vorn, 


wo sie mit denen des unteren Theiles am freien Rande des Pharynx 
nach außen münden. Ihr Sekret färbt sich ebenfalls sehr intensiv. 

Der Raum, welcher von Muskeln und Drüsen freigelassen wird, 
ist ausgefüllt von einem typisch gebauten Bindegewebe mit Kernen. Ob 
die von v. Grarr beschriebenen ca. 40 großen, einzelligen »Speichel- 
drüsen« an der Basis des Pharynx, in der That sämmtlich in den Pha- 
Tynx einmünden, ist mir zweifelhaft. Ich habe diese Drüsen ebenfalls 
gesehen und in Taf. XIV, Fig. 7 mit (phdr”) bezeichnet. Ich bin jedoch 
nicht sicher, ob dieselben nicht vielleicht oder doch zum großen Theile 
in der Umgebung der Mund-Geschlechtsöffnung ausmünden. 

Das das Pharynxlumen auskleidende Epithel besteht aus cylin- 
drischen Zellen von 2,92—3,65 ı. Breite und ca.- 5,11—5,84 u Höhe, 
welche eine feine Höhenstreifung zeigen und sich nur in ihrem Basal- 
theile etwas färben. Die Kerne dieser Zellen sind rund und haben ca. 
1,46 u Durchmesser. Der den Pharynx in seinem freien Theile über- 
kleidende Epithelsaum ist nur ca. 1,46—2,19 ı hoch und macht den 


979 Ludwig Böhmig, [438 


Eindruck, als ob er aus lauter kleinen Stäbchen oder Börstehen be- 
stünde. Kerne habe ich in ihm nicht mehr wahrnehmen können. 

Wenig entwickelt ist die Muskulatur der Schlundtasche (Phi); 
Längs- und Ringmuskeln setzen sie zusammen. Ihr Epithel wird ge- 
bildet aus flachen Zellen von ca. 16,6 u« Länge und 5,84 u Höhe. Die 
runden oder elliptischen Kerne enthalten ein kleines Kernkörperchen 
und färben sich ziemlich intensiv. 

Der Darm ist nicht gerade sondern hornartig gebogen und zwar 
ist die Ventralseite die konvexe, die dorsale die konkave. Er ist von 
halber oder etwas mehr als halber Körperlänge. Bei einem Thiere von 
344 u Querdurchmesser betrug die größte Breite des Darmes 300 ı, 
die Höhe desselben 215 u, 322 u die des Thieres. 

Auf Querschnitten bietet die Form des Darmrohres mancherlei 
Varianten; bald ist es rund, bald oval, bald und zwar sehr häufig an- 
nähernd dreieckig. Wie wir bei Plagiostomeen und Vorticeros 
gesehen, so üben auch hier die Dotterstöcke einen großen Einfluss auf 
die Gestalt dieses Organs aus. 

Die Zellen des Darmepithels (Fig. 10) sind kolben- oder keulen- 
förmig, 45 — 114 u hoch, an der Basis ca. 7,8 «, in ihrem verdickten 
Theile ca. 14,6 breit. 

Obwohl membranlos, sind doch die Zellgrenzen sehr deutlich wahr- 
nehmbar, da die Außenfläche dieser Zellen hier von einem relativ 
dicken, und wie es scheint, zähflüssigen Plasma gebildet wird; auch 
das etwas färbbare Gerüstwerk (sppl) ließ sich stets recht deutlich er- 
kennen. | 

Die für gewöhnlich basal, gelegentlich auch in der oberen Hälfte 
der Zellen liegenden Kerne sind rund, von 6,57 — 7,3 u Durchmesser 
und zeigen außer dem Kerngerüste ein, seltener zwei central gelegene, 
stets von einem hellen Hofe umgebene Kernkörperchen von 2,19 — 
2,92 ıı Durchmesser. 

Das Gehirnganglion (G/) liegt im ersten Körperviertel, der Bauch- 
fläche mehr genähert als dem Rücken. 

Es besitzt die Form eines Ellipsoides (Taf. XX, Fig. 16); v. GRAFF 
bezeichnet es als »parallelogrammatisch ausgezogen«. Vorder- und 
Hinterfläche zeigen konstant leichte Einbuchtungen, welche in der Me- 
dianebene am tiefsten sind, eine seichte Furche in der Mittellinie der 
dorsalen und ventralen Fläche ist nicht ganz konstant aber doch meist 
vorhanden. Seiner Umhüllung, der Gehirnkapsel, wurde schon früher 
gedacht. 

Die Länge des Ganglions schwankte zwischen 71 und 88 u, die 
Breite von 143—135 u, die Höhe zwischen 57 und 85 u. 


439] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. Il. 373 


Die Rindenschicht fand ich immer ununterbrochen, den Punktsub- 
stanzballen allseitig umhüllend. Auf der ventralen Seite wird sie von 
ein bis zwei Zelllagen gebildet (Taf. XX, Fig. 3, 4), von drei bis vier an 
den seitlichen Partien. 

Der centrale Punktsubstanzballen besitzt die Form eines x (Fig. 16); 
seine größte Breite variirt von 54—64 u, die Länge von 70—85 u, die 
Höhe von 35—57 u. 

Es lassen sich in ihm mehrere, durch besondere Dichtheit des 
Netzwerkes ausgezeichnete Ballen oder Bezirke unterscheiden, von 
denen als die größten und am meisten hervortretenden folgende zu er- 
wähnen sind: 

Der mit b bezeichnete Ballen liegt in der vorderen Hälfte des 
Ganglions auf der ventralen Fläche (Fig. 16, 3, 4 b) und biegt sich jeder- 
seits nach hinten, wo seine beiden Schenkel in die Hauptmasse des 


Markballens («) allmählich übergehen. 


In der zweiten Hälfte des Gehirns, der hinteren und der lateralen 
Fläche genähert, finden wir einen zweiten Ballen (c Fig. 16, 4) von ellip- 
tischer Gestalt; seine Abgrenzung gegen «a ist nicht so scharf, wie in 
dem Schema dargestellt ist. 

Hinter b in der Konkavität dieses Ballens liegend und von den 
Schenkeln desselben theilweise umfasst, finden wir einen dritten 
(d Fig. 16, 4), welcher das Centrum der ganzen Markmasse (Psb) bildet, 
sich aber nicht so scharf hervorhebt, wie dies bei b und c der Fall ist. 

Zwischen dem hinteren Augenpaare, dicht unterhalb der dorsalen 


- Ganglienzellenschicht, zum Theil auf d ruhend, liegt eine Fasermasse, 


welche sich nicht durch größere Dichte und stärkere Färbung, sondern 


durch auffallende Zartheit und den Reichthum an querverlaufenden 


Fasern auszeichnet (Fig. 16, 3, 4 e). Dieselbe steht mit b durch ein 
starkes Bündel schräg nach unten (ventralwärts) ziehender Fasern 
(Fig. 4 b’) in Verbindung. 

Zweifellos tritt dieses Gebilde (e) resp. die Fasern desselben in 
Beziehung zu den Augen, insonderheit zu den vor den Pigmentbechern 
derselben liegenden Retinazellen. 

Von der vorderen Fläche des Ganglions entspringen drei Nerven 
jederseits, welche alle drei, so weit ich sie verfolgen konnte, zur 
Körperspitze verlaufen und unterhalb des Hautmuskelschlauches mit 
kleinen Lagern und Gruppen von Zellen in Verbindung treten, welche 
ich für Ganglienzellen halte. 

Der Nervus .n/ (Fig. 46, 4) ist der Ventralfläche sehr genähert. Er ent- 
springt aus dem Punktsubstanzballen mit drei Wurzeln. Die eine (n/ w’ 
Fig. %) ließ sich bis in die obere und hintere Hälfte von a verfolgen; 

Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz, IV. 18 


274 Ludwig Böhmig, [440 


diese Fasern streichen so dicht hinter d vorüber, dass eine Verbindung | 
mit diesem Ballen nicht ausgeschlossen ist. Diezweite und dritte Wurzel 
werden im Ballen (c) gebildet und sind wesentlich dünner als n/ w!. 

Das Faserbündel n/w? wird in den mittleren und oberen Partien 
von c gebildet; es macht eine knieförmige Biegung und vereinigt sich 
alsdann kurz vor dem Austritte des Nerven aus dem Ganglion mit der 
Wurzel w!. Die dritte Wurzel (n/3) geht hervor aus den tieferen, 
ventralen Schichten von c. Nicht uninteressant ist die Thatsache, dass 
im Nerven keine Vermischung dieser drei Faserbündel eintritt, wenig- ' 
stens so weit ich denselben verfolgen konnte. 

Ungefähr in halber Höhe der Vorderfläche und seitlich von nd 
bemerken wir den Nerven nI’ (Fig. 16), welcher seine Fasern zum 
größeren Theile aus den oberen Partien von a, zum kleineren aus € " 
bezieht. | 

Er verläuft in fast gerader Richtung zur vorderen Körperspitze, | 
während n/ mehr die ventralen Theile des Kopfes und wohl auch die 
Wimperrinne innervirt. 

Gerade über n/’ und unterhalb des vorderen Augenpaares gelegen, 
sehen wir einen kleinen Nerven n/” austreten. Derselbe fiel mir da- 
durch auf, dass er nur aus wenigen (sechs bis acht) aber sehr dicken 
Fasern bestand. Welchem Theile des Punktsubstanzballens dieselben ' 
entstammen blieb mir verborgen, einige von ihnen dürften dem Ballen 
d angehören. 

Auf der ventralen Fläche, dem Hinterrande sehr genähert, tritt aus 
der Nerv n/I. Er wird vollständig aus Fasern von «a gebildet und 
steigt in gerader Richtung zur Bauchfläche des Thieres. | 

Der kräftige, ca. 15 u dicke Längsnerv verlässt das Ganglion an dem | 
von der hinteren und ventralen Fläche gebildeten Rande. Er beschreibt ' 
eine leichte $S-förmige Biegung und zieht, dicht dem Darme anliegend, | 
nach hinten. Eine einzige sichere Querkommissur konnte in einiger | 
Entfernung hinter dem Gehirne zwischen den beiden Längsnerven wahr- 
genommen werden. An seiner Bildung betheiligen sich in ausgedehn- 
tem Maße a, b und c. 

Dicht hinter dem zweiten Augenpaare, an der Grenze vom Punkt- 
substanzballen und Rindenschicht, durchbohrt der Dorsalnerv n/V 
die letztere und zieht in steilem, ein wenig nach hinten gerichteten | 
Verlaufe gegen die Rückenfläche empor. Sein Ursprungsgebiet ist m | 
den seitlichen, mittleren und oberflächlichen Schichten von a zu suchen. 

Von Seitennerven sind hier zwei Paare vorhanden, ein vorderes | 
(nV’) und ein hinteres (nV). | 

Das vordere Paar entspringt unterhalb des ersten Augenpaares; | 


441] Untersuchungen über rhabdoeöle Turbellarien. II. 375 


der Austritt erfolgt nahe der vorderen Ganglionfläche. Es verliert sich 
bald zwischen den zahlreichen Drüsen, welche hier in der Umgebung 
des Gehirns liegen. 

Zwischen Rücken- und Längsnerv bemerken wir den Nerv nV 
(Fig. 16), an dessen Zusammensetzung sich nicht nur Fasern von a, son- 
dern auch von c betheiligen. Er begiebt sich schräg nach hinten 
zur Seitenwand und verläuft hier dicht unterhalb des Hautmuskel- 
schlauches. 

Etwas hinter der Mitte des Punktsubstanzballens, über d weg- 
-ziehend, ist eine starke Querkommissur (co Fig. 16) zu erwähnen, welche 
mit zum Faseraustausch der beiden Ganglienhälften beiträgt. 

Ein Theil der angeführten Nerven war v. Grarr bekannt, auch er- 
wähnt v. Grarr einiger Faserbündel innerhalb des Gehirns, welche 
mit den Augen in Verbindung stehen sollten. 

Sehr eigenthümlich ist es, dass hier innerhalb der Gehirnkapsel 
Zellen vorkommen (Taf. XX, Fig. 4 dr), welche lebhaft an Drüsenzellen 
erinnern und ihrem ganzen Habitus nach, ihrem Verhalten Tinktions- 
stoffen gegenüber, als solche aufgefasst werden müssen. 

Des feineren Baues der Augen wurde im allgemeinen Theile ge- 
dacht, eben so der Nervenendigungen im Epithele und der Wimperrinne. 

Die Form des Pigmentbechers der vorderen Augen ist schalen- 
förmig, seine Öffnung nach hinten und lateral gerichtet. Die Länge 
dieser Augen schwankt zwischen 45 und 18,25 u, die Breite zwischen 
14,6 und 20 u, die Höhe zwischen 20,4 und 25,5 u. 

Die größeren hinteren Augen haben Längendurchmesser von 20— 
21,9 u, Breitendiameter von 29,2—37 u, die Höhe variirt zwischen 21,9 
und 26,2 u. Die Pigmentbecheröffnung sieht nach vorn und der Seite. 

Die Wimperrinne war von v.Grarr nicht bemerkt worden, trotzdem 
sie sehr wohl ausgebildet ist. Sie liegt vor dem Gehirne, am lebenden 
Thiere ungefähr 200 u von der Körperspitze entfernt. Sie bildet keinen 
geschlossenen Ring, sondern ist in der Mitte der Rückenfläche unter- 
brochen. Vermittels EnrLicn'schen Methylenblaus ist sie leicht sicht- 
bar zu machen, da sie sich mit diesem Farbstoffe intensiv blau färbt. 

Den Hoden finden wir, wie schon gelegentlich erwähnt wurde, 
im Kopftheile des Thieres, in der Umgebung des Gehirns und oberhalb 
des Anfangstheiles des Darmes. An jeder Seite zieht er sich in einen 
Zipfel aus, welcher in das Vas deferens übergeht, dessen Lage und 
feinerer Bau im allgemeinen Theile erörtert wurde. 

Ebenda wurde die Lage und theilweise auch der Bau der Keim- 
dotterstöcke besprochen und v. Grarr's Angabe, dass die Keimstöcke 
jederseits zwischen Pharynx und Gehirn liegen, berichtigt. 

48* 


276 Ludwig Böhmig, [442 


Der hintere Theil des Keimlagers wird nicht von Keimen einge- | 
nommen, sondern von einer Plasmamasse (Taf. XVII, Fig. 9; Taf. XIX, 


Fig. 10 pll), um welche, mit Ausnahme der hinteren Fläche, Keime 


gruppirt sind. An meinen Präparaten war die ganze Plasmamasse von 
beiläufig ellipsoider Gestalt, ca. 50 u lang, 4% u breit und hoch, | 

Das Plasma, aus welchem dieses Gebilde besteht, ist feinkörnig 
und färbt sich nur wenig mit Tinktionsstoffen, viel weniger jedenfalls 
als das der Keime. Es enthält Kerne, welche ziemlich regelmäßig 
peripher gelagert sind (Taf. XVII, Fig. 9), sich ziemlich stark färben 
und einen Durchmesser von ca. 5,11—6,57 ıı besitzen. | 

Etwa in der Mitte des Ellipsoides beginnt ein Gang von ca. 3,65 u | 
Durchmesser, welcher mit einer hinter dem Keimstocke liegenden Blase 
in Verbindung steht, welche späterhin des Genaueren besprochen | 
werden muss. 

Wozu dient nun diese Plasmamasse, welche Rolle spielt sie im 
Keimstocke? Auf mehreren meiner Präparate habe ich wahrgenommen, 
dass sich von den Keimen breite Plasmafortsätze in die- 
selbe erstreckten, und dass das Plasma derselben all- 
mählichindas der Plasmamasse überging. Es dürfte dem- 
nach nicht fehlgegangen sein, in diesem Gebilde ein Nährorgan für die 
Keime zu sehen; vielleicht ist es der Ausgangspunkt für die Ent- 
stehung der Keime überhaupt, vielleicht ist es aber auch hervorge- 
gangen aus Zellen, welche nicht mehr bestimmt waren, sich zu Keimen 
zu entwickeln, welche zu einer gemeinsamen Masse verschmolzen sind 
und nun den anderen als Nährmaterial dienen. Dass wir in demselben 
ein Nährorgan für die Keime zu erblicken haben, wird meines Er- 
achtens durch den Umstand unterstüzt, dass das ganze Keimlager voll- 
ständig des Parenchymgewebes entbehrt, das bei den Plagiosto- 
minen sicher zur Ernährung der Keime beiträgt. i 

Der ganze Copulationsapparat liegt im letzten Dritttheile des 
Thieres und zwar in der vorderen Hälfte desselben. 

Die gemeinsame Mund-Geschlechtsöffnung (Opg Taf. XIX, Fig. 7) 
führt in einen engen, schräg nach vorn gerichteten Kanal, welcher 
sich zur Schlundtasche (Phi) erweitert, und in welche dann von 
hinten das Atrium genitale sich öffnet. 

In dem vorderen Theile des Atriums liegt, resp. ragt hinein, das | 
männliche Copulationsorgan (Pe), hinter demselben mündet ein weiter 
Gang (dbs) in das Atrium, und hinter diesem finden wir die Mündungs- 
stelle der Keimdotterstöcke (ovd). 

An der Bildung der Atriumwand betheiligen sich und zwar als 
Fortsetzungen der Körperdecke dünne Längsmuskeln, stärker entwickelte 


® 


443] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 977 


_ Ringmuskeln, die Basalmembran und eine Epithelschicht, welche das 


Atrium auskleidet. Die Zellgrenzen waren hin und wieder deutlich 
wahrzunehmen, für gewöhnlich jedoch verwischt. Die Länge (Breite) 
der Zellen beträgt 7,3—10,95 u, ihre Höhe 3,65—7,3 u. Das Plasma 
färbt sich nur wenig, es erscheint feinkörnig und fein gestreift. Die 
Durchmesser der runden oder ovalen Kerne sind bis zu einem gewissen 
Grade abhängig von der Höhe des Epithels. 

Die Gestalt des Penis ist nach den Kontraktionszuständen des- 
selben eine recht veränderliche, wie aus Fig. 8 und 9 (Taf. XIX) erhellt. 
Jede dieser Abbildungen ist aus zwei Schnitten konstruirt worden, die 
genaue Besprechung derselben wird ein klares Bild vom Baue des Co- 
pulationsorgans geben. 

Ein Bild wie in Fig. 9 erhalten wir sehr häufig vom gequetschten 
Thiere; ich habe diese Figur mit dergestalt erhaltenen Präparaten ge- 
nau verglichen und eine gute Übereinstimmung konstatiren können. 
Der Penis ist in diesem Falle halb ausgestülpt und ragt in das Atrium. 

Wir sehen, dass sich die Wandung des Atriums leicht einschnürt 
und alsdann bei *Fig. 9 nach innen einschlägt, jedoch im vorliegenden 
Falle nicht als einfache Falte in das Atrium hängt, sondern hornartig 
gebogen erscheint. Diese Falte, welche in Fig. 9 mit Pea bezeichnet 
ist, wird gebildet von Epithel (außen), Ringmuskeln, Längsmuskeln 
(innen). Sie schlägt sich bei peo nach innen ein und bildet ein U-artig 
gebogenes Rohr (Pei), das aus Längsmuskeln (außen), Ringmuskeln 
und einem sehr flachen Epithel (innen) besteht. Dadurch, dass sich 


dieses enge Rohr (Pei) bei peo’ nach außen umschlägt, wird ein weite- 


res Rohr gebildet, welches den oberen Theil vom Rohr Pei umhüllt, 
es ist bezeichnet mit Psi; an seiner Wandung (Psi) unterscheiden 
wir Längsmuskeln (innen), Ringmuskeln, Basalmembran, welcher ein 


wiederum kernführendes Epithel aufsitzt. Ich will nun’ nicht mit 


Sicherheit behaupten, dass die Basalmembran in den früher beschrie- 
benen Rohren gefehlt hätte, jedenfalls aber ist sie dort sehr dünn und 
von mir nicht deutlich wahrgenommen worden. Dort, wo das U-förmige 
Rohr Pei seine Biegung erleidet, stülpt sich auch Psi nach außen 
und oben um und bildet ein neues, die beiden ersteren Pei und Psi 
einschließendes Rohr Psa, welches sich blasenartig erweitert. In 
Fig. 9 ist diese Erweiterungsstelle nicht scharf zu bezeichnen. Ps« 
wird gebildet vom Epithel (innen), Basalmembran, Ringmuskeln, 
Längsmuskeln. 

Die Wandung des blasenartig erweiterten Abschnittes selbst zeigt 
einen wesentlich komplieirteren Bau, ich werde auf denselben alsbald 
zurückkommen, 


2378 Ludwig Böhmig, [444 


Wenn wir uns nun zu Fig. 8 wenden, ist es zunächst das Auf- 


fallendste, dass wir von einem Penis im Atrium nichts bemerken können, 
Nur im Dache desselben ist eine relativ weite Öffnung vorhanden, 
welche in ein anfänglich weites, alsbald sich plötzlich verengendes 
Rohr führt, das fast senkrecht gegen die Dorsalfläche emporsteigt und 
sich erst späterhin (es ist dies in der Fig. 8 nicht mehr dargestellt) nach 
unten biegt. Dieses aufsteigende Rohr schlägt sich nach außen um und 
bildet so ein äußeres, absteigendes und sich nach unten hin ver- 
breiterndes Rohr, dass in die große Blase (Pso) übergeht, in welcher 
beide Rohre ganz, resp. theilweise eingeschlossen liegen. Die Wandung 
des inneren Rohres besteht aus einem, das Lumen auskleidenden Epi- 
thele, unter welchem hier eine Basalmembran sehr gut’erkannt werden 
konnte, einer Schicht von Ringmuskeln und einer äußersten Lage von 
aufsteigenden Muskelfasern (Längsmuskeln). Gerade umgekehrt ist na- 
türlich die Anordnung der Schichten des äußeren Rohres. Ich habe 
kaum nöthig zu sagen, dass wir hier den Penis in vollständig einge- 
stülptem Zustande vor uns sehen, und dass die Rohre « und £ gleichzu- 
setzen sind den Rohren Pe und Ps, die ihrerseits aus den Rohren Pea, 
Pei, Psi, Psa bestehen, wobei Pea äußeres, Pei inneres Penisrohr, Psi 
inneres, Psa äußeres Penisscheidenrohr bedeutet. 

Es gilt also auch hier wie bei den früher besprochenen Copulations- 
organen der Satz: Das Gopulationsorganisteine einfache Ein- 
stülpung des Atrium genitale; die sogenannten Penis- 
scheiden sind einfache Faltenbildungen, die beider Re- 
traktion des Copulationsorgans entstehen und dasselbe 
umhüllen. 

In Fig. 9 würde die ganze Länge des Rohres zwischen * und * 
betragen ca. 200 u. 

Der blasig erweiterte Abschnitt (Psv) ist sehr diekwandig, musku- 
lös, es betheiligen sich an seinem Aufbaue vier Muskellagen, nämlich: 
4) Ringmuskeln, diese liegen am weitesten nach innen unterhalb der 
Basalmembran, 2) cirkuläre Fasern, den Längsmuskeln entsprechend, 
3) eirkuläre Fasern, 4) wiederum Ringmuskeln. Von diesen partiei- 
piren jedoch nur die beiden innersten Schichten an der Bildung von 
Psv resp. ß, die beiden äußeren verflechten sich, so weit ich eruiren 
konnte, mit den Muskelschichten des Atrium genitale bei * Fig. 9. 

Das Epithel von Psv erreichte eine Höhe von 8—17,52 u ; Zellgrenzen 
waren nicht wahrzunehmen; das feinkörnige Plasma färbt sich ziemlich 
gut. Die großen, runden oder ovalen Kerne tingiren sich sehr intensiv. 

Spermatozoen habe ich bei keinem der untersuchten Exemplare 
in dieser Blase auffinden können, selbst wenn die sogenannten falschen 


445] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 379 


' Samenblasen v. Grarr's noch so strotzend mit Spermatozoen gefüllt 
waren. 

Diese falschen Samenblasen v. Grarr’s, welche ich als die wirk- 
, lichen Samenblasen auffassen muss, münden durch ein gemeinsames, 
kurzes Endstück in den oberen Theil, das Dach der Muskelblase. 

Die Vesiculae seminales (Fig. 9 Vs) hatten bei einem in Längs- 
schnitte zerlegten Thiere eine Länge von 160 u. Ihr Querdurchmesser 
variirt nach dem Grade der Füllung mit Samenfäden zwischen 32 und 
135 u. Sie sind übrigens häufig auf beiden Seiten von verschiedenem 
Durchmesser. Ihre Wandung besteht aus einer dünnen, nur an sehr 
guten Präparaten sichtbaren Schicht äußerer Längsmuskeln, auf diese 
folgen die sehr kräftig entwickelten Ringmuskeln, alsdann wiederum 
schwach ausgebildete Längsmuskeln, eine scharf kontourirte stark ge- 
färbte Linie, die Basalmembran, und endlich das flache Epithel. 

In jede Samenblase mündet ein Vas deferens. Dasselbe geht nicht 
in dieselbe über, sondern die Eintrittsstelle desselben ist eben so scharf 
markirt, wie die des gemeinsamen Endstückes der beiden Vesiculae se- 
minales in die Muskelblase. Auch der histologische Bau der Vasa de- 
ferentia ist ein ganz anderer. 

Ihre Wandung wird gebildet von sehr dünnen Längsmuskeln und 
Ringmuskeln und einem zarten Flimmerepithel, dessen lange Cilien 
nach hinten gerichtet sind. Die Länge des Vas deferens beträgt ca. 
560 u, sein Durchmesser 5,11 u. 

Als Retraktoren des ganzen Copulationsorgans dienen Muskeln, 
_ welche sich einerseits am Hautmuskelschlauche der Dorsalseite, anderer- 
seits an der Muskelblase und dem oberen Theile des Atriums anheften; 
als Protraktoren sind jene Muskelbündel aufzufassen, welche von der 
Ventralfläche entspringen und sich an Psv inseriren (Fig. 8, 9 mmr, mm). 

Den hinteren Theil des Atriums können wir als den weiblichen be- 
zeichnen. Es münden in denselben ein Kanal (dbs) und die in ihrem 
Endabschnitte vereinigten Keimdotterstöcke. Der zwischen diesen 
letzteren und dem Penis gelegene Kanal hat an seiner Mündunsgsstelle 
eine Weite von ca. 18,25 u. Er verläuft anfänglich fast senkrecht gegen 
die Rückenfläche, biegt dann oberhalb der Muskelblase knieartig unter 
einem fast rechten Winkel nach vorn um, wobei er sich bedeutend 
verschmälert und geht über in eine große Blase (Bsu Fig. 10, Taf. XIX). 

Die Wand dieses Kanals wird gebildet von außen nach innen aus 
sehr dünnen Längsmuskeln, kräftigen Ringmuskeln, einer Basalmem- 
bran und einem kernhaltigen Epithel. 

Die Blase (Bsu) wird ebenfalls von einer schwachen Muscularis um- 


330 Ludwig Böhmig, 


hüllt, welche wahrscheinlich, wie auch das sie auskleidende 3,65—7,3 u 
hohe Epithel, eine Fortsetzung der Muskulatur des Rohres (dbs) ist. 


Die Länge der Bursa seminalis betrug ca. 150 u, ihre Höhe 150 u, 


ihre Breite 176 «. Der in seinem hinteren Theile etwas stielartig aus- 
gezogene Keimstock legt sich dicht an die Bursa seminalis in der in 


Fig. 10 veranschaulichten Weise an; ob die Wandung der Bursa aber 


auf das Keimlager übergeht, ist unsicher. 


Durch die Bursa seminalis und Keimstock verbindende Öffnung | 


zieht ein dieselbe vollständig ausfüllendes Rohr, welches im Keimstocke, 
in der früher erwähnten Plasmamasse (pl! ), offen endigt (Fig. 10 r). Inner- 
halb des Keimstockes hat dieses Rohr ungefähr eine Länge von 30 1, 
einen Querdurchmesser von 4,38 — 5,11 u. An Osmiumkarminpräpa- 
raten konnte ich deutlich eine äußere, röthlich gefärbte Schicht wahr- 
scheinlich muskulöser Natur erkennen und eine innere, dunkelbraunroth 
tingirte, welche von einem sehr feinen Kanal durchbohrt wird. Sobald 
dieses Rohr (r) in die Bursa seminalis eingetreten ist, verbreitert es sich 
sehr bedeutend und wird keulenförmig; wesentlicher aber ist die voll- 
ständige Änderung seiner Struktur. Auf Längsschnitten erscheint es 
fein längsgestreift, und ich hielt es Anfangs für einen Ballen von Sa- 
menfäden, bis Querschnitte mich über meinen Irrthum aufklärten, 
Diese zeigten, dass dieses Rohr in seinem hinteren, verdickten Theile 
(r') ein eigenthümliches, schwammartiges Aussehen besitzt, es erinnert 
ungemein in seinem Habitus an das Skelett eines Hornschwammes 
(Fig. 11 a). Die Balken dieses netz- oder schwammartigen Gewebes 
(Fig. 14 dl) sind von verschiedener Dicke und färben sich mit Osmium- 
karmin dunkelbraunroth, fast schwarz. Die Maschen (m), welche sie 
umschließen sind eng, hin und wieder findet man kernartige Kool 
in denselben. 

Nach vorn ordnen sich die Balken des Schwammwerkes parali 
an (Fig. A1 b, bl) und vereinigen sich zu Bündeln; am Keimstock geht 
dieses eigenthümliche Gebilde in das oben beschriebene Rohr (r) 
über. 

Außer diesem Gebilde finden wir in der Bursa noch Bündel von 
Spermatozoen (Fig. 10, A1 sp) und eine feinkörnige oft auch zu dichte- 
ren Ballen vereinigte Substanz, welche sich mit Osmiumkarmin gelblich- 
roth färbt. 

Was für eine Funktion, welche Bedeutung hat dieser merkwürdige 
Körper? 

Ich kann mir nur denken, dass er den Spermatozoen verwehrt in 
den Keimstock einzudringen, resp. dass er zur Zeit der Reife der Keime 
nur einzelnen Samenfäden gestattet, in den Keimstock zu gelangen, 


2 


447] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 281 


wenigstens kann der Kanal des Rohres (r) kaum von mehr als einem 
Spermatozoon passirt werden. 

Bezüglich der Bursa seminalis selbst habe ich noch zu erwähnen, 
dass ich sie bei einem sehr jugendlichen Individuum nicht auffinden 
konnte. 

Hinter dem Endabschnitte der Keimdotterstöcke bemerken wir 
noch einen sehr zartwandigen Kanal (Taf. XIX, Fig. 7 ed), welcher sich 
vor seiner Ausmündungsstelle, dicht oberhalb der Mund-Geschlechts- 
öffnung blasig erweitert. In diesem letzteren Abschnitte hat er einen 
Durchmesser von ca. 22 u, welcher nach oben auf 10,95 u sinkt und in 
einen Kanal von 3,65—4,38 u Weite übergeht. Die Wandung des bla- 
sigen Theiles besteht aus Längsmuskeln, Ringmuskeln und einem kern- 
führenden, wenig färbbaren Epithel von ca. 4,38 u Höhe. Der eigent- 
liche Kanal scheint in seiner Wandung der Muskeln zu entbehren, das 
Epithel selbst ist ungemein flach, kernlos, aber mit langen, nach unten 
gerichteten Cilien besetzt. Er steigt hinter dem Ausführungsgang der 
Bursa seminalis nach oben und biegt oberhalb desselben nach vorn 
um. Leider gelang es mir nicht, ihn weiter zu verfolgen. Ich ver- 
muthe, dass es sich hier um das Endstück des Exkretionsgefäßsystems 
handelt. 


Genus Cylindrostoma. 
Cylindrostoma Klostermannii Jens. 

Ich fand diese zierliche Gylindrostoma-Species in wenigen 
Exemplaren in Triest. Sie fällt sofort auf durch ihre schöne, gelbe 
Farbe. Es existirt allerdings noch eine andere Cylindrostoma-Art, 
welche ebenfalls gelb gefärbt ist und von demjenigen, welcher beide 
noch nicht gesehen hat, leicht mitC.Klostermannii verwechselt wer- 
den kann; ich habe desshalb dieses Thierchen in Taf. XII, Fig 2 abge- 
bildet und werde ein Habitusbild und eine genaue Beschreibung der 
neuen Species an einem anderen Orte bringen. 

Cylindrostoma Klostermannii erreicht eine Länge bis zu 1, 
seltener 1,5 mm. Der Körper ist am breitesten hinter der Mitte, nach 
vorn allmählich verjüngt, nach hinten stumpf zugespitzt und mit einem 
kleinen, ziemlich scharf abgesetzten Schwänzchen versehen. Durch 
die von der Wimperrinne verursachte Einschnürung ist das vordere 
Körperende kopfartig abgesetzt; dasselbe ist abgerundet. Es ist jedoch 
zu bemerken, dass das Gehirn zum Theil hinter der Wimperrinne liegt, 
dass also der eigentliche Kopfabschnitt länger ist als der durch die 
Rinne markirte. 

Das Epithel besteht aus polygonalen Zellen, welche an Schnitt- 


gi 


282 Ludwig Böhmig, [448 4 


präparaten eineLänge von ca. 4 u, eine Breite von ca. 7,3 u und Höhe 
von 4,38—7,3 u besitzen; die größte Höhe finden wir auch hier am 


Kopftheile, am flachsten sind die Zellen auf dem Rücken. 
Die relativ kleinen, runden Kerne (ca. 3,65 «u Durchmesser) färben 


sich intensiv und enthalten ein Kernkörperchen von ca. 1,3 u Durch- 


mesSSer. 


Als Epitheleinlagerungen wurden von v. Grarr! kleine gelbe Körn- 
chen beschrieben, welche die Farbe des Thieres bedingen, und weiße 


»opake, harte, krümelige Körperchen mit höckeriger Oberfläche«, 
welche nach v. Grarr »aller Wahrscheinlichkeit nach aus kohlensaurem 
Kalk bestehen«, da sie sich bei Zusatz schwacher Essigsäure unter Gas- 
entwicklung auflösen sollen. Bei einem Individuum, das ich zu diesem 
Zwecke mit Essigsäure behandelte, habe ich wohl eine Veränderung 
dieser Gebilde aber nichts von Gasentwicklung gesehen, ich kann mich 
demnach der Angabe v. Grarr’s noch nicht anschließen. 

An Schnittpräparaten beobachtete ich in den Epithelzellen kleindd 
ca.2,5 u messende, etwas unregelmäßige, ziemlich stark glänzende Köral 
chen, welche in Hohlräumen des Epithels lagen und weiterhin unregel- 
mäßige Körnchen oder Körnchenhäufchen, welche jedoch nicht allein 
dem Epithel angehörten, sondern sich auch im Darm, Parenchym, ja sogar 
innerhalb des Gehirns fanden und als Exkretionsprodukte zu deuten 
sein dürften. Wasserklare Räume sind stellenweise in großer Zahl vor- 
handen; von den Pigmentkörnchen ist hingegen nichts mehr wahrzu- 
nehmen. Auf die sogenannten Kalkkörper dürften vielleicht die zuerst 
erwähnten, stark glänzenden Körnchen bezogen werden. 

Die Verbindung des Epithels mit der 2,19 u dicken Basalmembran 
ist eine sehr innige, es dringen kleine Zöttchen der oberen Schicht (es 
lassen sich zwei Schichten erkennen) in das Epithel ein. Der Haut- 
muskelschlauch ist nur wenig ausgebildet und besteht aus Ring- und 
Längsmuskeln. 

Eine gleichmäßige Entwicklung der Hautdrüsen ist hier nicht 
wahrzunehmen. Die auf der Ventralfläche reichlich vorhandenen, bis zu 
drei Schichten über einander liegenden Drüsen (Taf. XIV, Fig.% dr) 
mtnden in der Umgebung der Mund-Geschlechtsöffnung aus. Sie sind 
von birnförmiger Gestalt, 16—27,7 u lang, 7,3—13,14 u breit. Ihr Se- 
kret besteht aus kleinen, runden Körnchen, welche sich mit Pikrokarmin 
gelb färben. Auffallend wenig tingirbar sind die runden Kerne (ca. 4,38 4 
Durchmesser), um so mehr jedoch die großen Kernkörperchen, welche 
im Durchschnitt einen Diameter von 2,92 u besitzen. 


1 GRAFF, l.c. — ZurKenntnis der Turbellarien. Zeitschr. f. w. Zool. Bd. XXIV. u 
Kurze Berichte über fortgesetzte Turbellarienstudien. Ebenda. Bd. XXX. Supplbd, 


| 


449] Untersuehungen über rhabdocöle Turbelalrien. IT. 283 


Der ganze vor der Mundöffnung gelegene Kopfabschnitt wird, so 
weit er nicht vom Gehirne und insbesondere den Hoden in Anspruch 
genommen wird, von Drüsen erfüllt; die größte Masse derselben liegt 
auf der Ventralfläche und an den Seitentheilen, auf der dorsalen reichen 
die Hoden fast bis zum Hautmuskelschlauche. 

Ein Theil derselben mündet an der Körperspitze nach außen, ein 
Theil vor der Mund-Geschlechtsöffnung. Ein Theil derselben führt 
ein gelbes, körniges Sekret, der andere ein sich roth färbendes (Pikro- 
karmin), das die Drüsen als formlose Schleimmasse erfüllt und keinen 
körnigen Bau zeigt. Die Ausführgänge der letzteren Drüsen ziehen 
fast ausnahmslos zur Körperspitze. Zwischen den Drüsenzellen fielen 
mir große, rundliche, helle Räume auf, die erfüllt sind von einer spär- 
lichen, sehr feinkörnigen, farblosen Substanz; hin und wieder ließ sich 
in ihnen ein kleiner, nicht selten unregelmäßiger, wie geschrumpft 
aussehender Kern erkennen. Ich bin noch nicht im Klaren, ob es sich 
hier um Drüsenzellen handelt, welche ihr Sekret soeben ausgestoßen 
haben, oder um Gebilde eigener Art und von unbekannter Bedeutung. 

Auf der Rückenfläche habe ich nur in der hinteren Hälfte des 
Thieres und zwar vornehmlich zwischen Darm und Bursa seminalis 
Drüsenmassen gefunden, die jedoch wahrscheinlich nicht den Hautdrüsen 
zuzurechnen sind und an anderer Stelle erwähnt werden sollen. 

Hingegen münden die hinter der Bursa liegenden Drüsen an der 
Schwanzspitze des Thieres nach außen und dienen wohl zur Anheftung 
' des Thieres mit derselben an seine Unterlage. Die rundlichen oder 
" birnförmigen Drüsenzellen führen ein sehr feinkörniges, sich röthlich 
färbendes Sekret. 

Der Pharynx (Taf. XIV, Fig. 4 Ph) liegt im hinteren Theil der vor- 
' deren Körperhälfte. Die bei dieser Species relativ kurze Schlundtasche 
_ heftet sich in nächster Nähe des Darmmundes an, der Pharynx ragt also 
in ganzer Länge in dieselbe. Die Länge des Schlundkopfes beläuft sich 
auf ca. 113 u, die Höhe auf 50—53 u, die Breite auf 85 u. 

Er ist nach vorn gerichtet und von kegel- oder spitzkugelförmiger 
Gestalt. 

Im Gegensatz zu dem Pharynx von Monoophorum striatum 
macht er einen starren, wenig beweglichen Eindruck. Wie aus Fig. 4 Pl 
hervorgeht, ist der dorsale Theil stärker gekrümmt als der ventrale, 
wodurch die Kegelform natürlich beeinträchtigt wird. Der Pharynx- 
mund führt in ein breites, aber niederes, leicht $-förmig gekrümmtes 
Pharynxlumen, das in der Mitte des Schlundkopfes eine Breite von ca. 
k% u und eine Höhe von 1,46 u besitzt. 

In Betreff der für einen Pharynx variabilis vollkommen typisch 


& 
234 Ludwig Böhmig, [450 


angeordneten Muskulatur sei nur bemerkt, dass von der äußeren Mus- 
eularis die Längsmuskeln, von der inneren die Ringmuskeln etwas 
kräftiger entwickelt sind. Der Schichtenwechsel findet am Pharynx- 
munde und nächst der Insertion der Schlundtasche am Pharynx statt. 


Die sehr zahlreichen dünnen Radiärmuskelfasern stehen in regel- 
mäßigen Abständen und inseriren sich an einer Basalmembran, welche 
sowohl die Außen- als Innenfläche des Pharynx überzieht. Das Epithel ' 
des Pharyngeallumens ist niedrig (ca. 2,19 u hoch) aber sehr deutlich 
wahrnehmbar. Kerne habe ich in demselben nicht aufgefunden, eben 
so wenig am äußeren, oberflächlichen, sehr flachen Epithelüberzug. 


Zwischen der inneren und äußeren Muscularis (ilm, irm und arm, 
alm) liegen, eingebettet in ein zartes parenchymatöses Gewebe, Drüsen 
und Drüsenausführgänge (phdr, phdra). Dieselben bilden eine Zone, 
welche ziemlich gleich weit von den inneren und äußeren Muskel- 
schichten entfernt ist. 


Die Drüsenzellen (phdr) sind von nur geringer Größe, 7,3—10,95 a 
lang, 3,65—5,11 u breit und mit ihrem Längendiameter parallel der 
Längsachse des Schlundkopfes gerichtet. Zahlreicher sind die in dieser 
Drüsenzone verlaufenden Ausführgänge der außerhalb des Schlund- 
kopfes gelegenen Drüsen (phdr’). Dieselben finden wir in der Um- 
gebung des Darmmundes, des Anfangstheiles des Darmes und ober- 
halb derSchlundtasche. Nach vorn reichen sie bis zu den Dotterstöcken, 
sind also hier eingekeilt zwischen die Wandung der Schlundtasche und 
den Darm. Sie besitzen eine birnförmige Gestalt, 11—21,9 u Länge, 
4,38—11 u Breite. Ihr Sekret besteht aus Körnchen, welche sich mit 
Tinktionsmitteln ziemlich intensiv färben. Diese Drüsen sowohl als die 
intrapharyngealen münden sämmtlich dicht hinter dem Pharynx- 
munde aus. 


In Anbetracht der Verschiedenheit des Epithels des an den Pha- 
rynx anschließenden Darmabschnittes und des übrigen Darmes, kann 
man diesen Abschnitt als Ösophagus (Oe Fig. 4) bezeichnen. Derselbe 
stellt anfänglich ein kurzes dickes Rohr dar, das sich plötzlich trichter- 
artig erweitert. Zu äußerst sehen wir zwei Muskelschichten, nämlich 
Längsmuskeln (außen) und Ringmuskeln (innen); beide sind Theile 
der Schlundtaschenmuskulatur, welche sich nur zum Theile am Pha- 
rynx anheftet, zum Theil weiter zieht und die Muscularis des Ösophagus 
und, wie gleich erwähnt sein mag, des Darmes bildet. Das Ösophageal- 
epithel besteht aus annähernd kubischen, ca. 6,57 u breiten und 7 u 
hohen, schwierig von einander unterscheidbaren Zellen, deren feinkör- 
niges Plasma sich nur wenig färbt. Kerne sind äußerst spärlich; hin- 


| 451] Untersuehungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 285 


gegen enthält jede Zelle ein oder mehrere Körnchen von ca. 1,5 u 


‘ 


"Durchmesser, die sich mit Farbstoffen äußerst intensiv tingiren. 


Die ursprünglich an jungen Exemplaren einfach sackförmige Darm- 
form ist auch hier an älteren Exemplaren durch die Dotterstöcke speciell 
beeinflusst. Auf medianen Längsschnitten ist der Darm gewöhnlich 
bohnenförmig mit dorsaler Konkavität; Querschnitte gewähren die ver- 
schiedenartigsten Bilder. An einem im konservirten Zustande 620 u 
langen Thiere erreichte der Darm eine Länge von 310 «u, also die 


Hälfte: das Maximum der Breite belief sich auf 220 «u, das der Höhe 
auf 180 u (Breite des Thieres 256 «u, Höhe 255 4). 


An einigen Präparaten waren die Epithelzellen sehr deutlich er- 
kennbar, ihre freie Oberfläche trug zarte Plasmazöttchen. 

Als Inhalt der Vacuolen seien besonders erwähnt die unregel- 
mäßigen, gelblichen Körnchen, welche sich auch im Parenchyme und 
Körperepithel finden, und welche ganz zweifellos von hier in das letz- 
tere wandern. Diatomaceenschalen finden sich stets reichlich im 
Darmlumen. Die Höhe der Darmzellen schwankt zwischen 18 und 
43,8 u. Die basal gelegenen Kerne sind relativ klein, ihr Durchmesser 
dürfte sich kaum je über 3,65 u erheben. 

Die allerdings sehr dünne und schwache Darmmuseularis wurde 
bereits erwähnt. Der Lagebeziehungen der Schlundtasche zum Atrium 
genitale werde ich bei der Besprechung des Genitalapparates gedenken. 

Das Gehirn liegt vor oder oberhalb der Mund-Genitalöffnung, der 


- Bauchfläche sehr genähert. Es ist von ellipsoider Form (Taf. XX, 
Fig. 18), welche in ihrer Regelmäßigkeit nur wenig durch einige kleine 


Einschnitte gestört wird. Diese seichten Furchen finden wir einmal 
an der vorderen und hinteren Fläche in der Medianebene, weiterhin 
zwischen dem vorderen und hinteren Augenpaare an den Seitenflächen. 

Die Dimensionen des Gehirnganglions bei den drei untersuchten 


Exemplaren betrugen: 


I. Länge: 58,4 u, Breite: 85 u, Höhe: 54,7 u. 
I 55» BRUST ya RT 
HT.» 15» Mn 2.080 
Die ein- bis vierschichtige Ganglienzellenschicht ist am schwäch- 


‚sten in der Medianebene und kann hier ganz unterbrochen sein. Die 


Ganglienzellen sind klein, dicht an einander gedrängt und sehr häufig 


tripolar (Taf. XXI, Fig. 5). 


Einige von ihnen waren ausgezeichnet durch den Besitz eines be- 


‚sonders starken Fortsatzes, welcher sich entweder in dem centralen 
Fasernetze verlor, oder sich durch dasselbe in einen Nerven verfolgen 


ließ. 


986 Ludwig Böhmig, [452 


Der Punktsubstanzballen hat im Allgemeinen ebenfalls die Form 
eines Ellipsoides, nur sind die betreffenden, früher erwähnten Ein- 
schnitte und Furchen an ihm schärfer ausgeprägt als am Ganglion selbst, 
wie leicht aus Fig. 18 zu ersehen ist. Die Zahl der austretenden Ner- 
venpaare beträgt acht. 

Von der vorderen Fläche, ungefähr von der Medianebene und vom 
seitlichen Rande gleich weit entfernt, dicht unterhalb des vorderen 
Augenpaares entspringt jederseits ein Nerv von ca. 4,38 u Durchmesser 
(Fig. 18 n!’), welcher ein wenig nach aufwärts gebogen zur Körper- 
spitze verläuft. Seine Bildungsstätte ist in den oberen, vorderen Schich- 
ten des Markballens zu suchen. 

Dicht oberhalb der Ventralfläche, zwischen der Medianebene und 
der Austrittsstelle des nl’, tritt ein Nerv aus, welcher sich ebenfalls im 
Kopftheil verbreitet und wahrscheinlich die Wimperrinne innervyirt. 
Ein Theil seiner Fasern streicht dicht oberhalb der ventralen Gehirn- 
rinde nach hinten, biegt dann aufwärts und verschwindet im Punktsub- 
stanzballen; ein anderer Theil entstammt weiter nach vorn gelegenen 
aber ebenfalls dorsalen Partien des Ballens. Es erinnert dieser Nerv, 
was Ursprung und Verbreitungsgebiet betrifft, sehr an den Nerven nl 
von Monoophorum striatum. 

Den ventralen Nerven n// bemerken wir ziemlich nahe dem Rande 
der Hinterfläche. Er hat nur einen Durchmesser von 2,19 u und steigt 
direkt zur Ventralfläche des Thieres, nur wenig seitlich ablenkend. 

Der 7,3 u. dicke Längsnerv nIll nimmt zu seiner Bildung natur- 
gemäß einen großen Theil des Punktsubstanzballens in Anspruch; ich 
habe ihn in seinem Verlaufe nicht weit verfolgen können ; Anastomosen 
mit dem der anderen Seite scheint er nicht einzugehen. Von den beiden 
Dorsalnerven liegt der kleinere dem medianen Rande des vorderen, 
der größere, hintere, dem des zweiten Augenpaares dicht an (Fig. 18 
nIV, nIV'. Beide Nervenpaare steigen zur Rückenfläche empor; in 
einiger Entfernung vom Hautmuskelschlauche wenden sich die hinteren 
Rückennerven n/V nach rückwärts, um alsdann bald den Blicken zu 
entschwinden. 

Eine ähnliche Lagerung wie die Nerven n/V und nIV’ haben auch 
die Nerven nV und nV’. Der vordere nV’ verlässt das Ganglion unter- 
halb des ersten Auges, wo auch sein Bildungsgebiet zu liegen scheint. 
Sein Durchmesser beträgt 2,92 u. 

Der zweite wesentlich stärkere Nervus lateralis nV, derselbe ist 
5,44 u diek, wird aus zwei Wurzeln gebildet; dieselben vereinigen 
sich unterhalb des hinteren Auges zu einem Nerven, der hier die Sei- 
tenfläche des Ganglions durchbricht. Die eine der beiden Wurzeln 


453] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 387 


gehört der dorsalen, die andere der ventralen Seite des Markballens an; 
beide scheinen mit den entsprechenden Faserztigen des gegenseitigen 
Nerven in direkte Verbindung zu treten. 

Die zwei Augenpaare liegen, wie bekannt, dem Gehirne direkt 
auf, resp. in der Ganglienzellenschicht desselben, und sind in derselben 
Weise wie bei Monoophorum striatum einander zugewendet. 

Die Länge der vorderen Augen beträgt: 10,95—16,06 u, die Breite 
14,6—17,5 u, die Höhe 20,4—21,9 u. 

Die Länge der hinteren Augen beträgt: 20—21,9 u, die Breite 
19,7—25 u, die Höhe 27,7—36,5 u. 

Die Wimperrinne ist auch hier nicht vollkommen geschlossen, doch 
nähern sich auf der Rückenfläche die beiden Enden derselben mehr 
als bei Monoophorum striatum. Im Epithele fand ich sehr häufig 
tastkörperchenähnliche Gebilde, welche ich bereits im allgemeinen 
Theile geschildert habe. 

Die Hodenbläschen erfüllen den ganzen Kopfabschnitt und ziehen 
sich nach hinten auf der Rückenfläche und an den Seitentheilen bis in 
das zweite Körperdrittel. 

Die seitlichen Partien stehen vermittels der Vasa deferentia, welche 
hier eine mehr dorsale Lage haben als bei Monoophorum, mit dem 
Copulationsorgane in Verbindung. 

Die Lagerung der Keimdotterstöcke wurde bereits früher erörtert. 

Die Mund-Genitalöffnung (Taf. XIV, Fig. 7 Opg) führt in einen 
Raum, in welchen sich Pharyngealtasche (Pht) und Atrium genitale (Atg) 
öffnen. Die gemeinsame Öffnung (Opg) ist von einem kräftigen Ringmus- 
kel umgeben, außerdem inseriren sich in ihrer Umgebung noch zwei 
Muskelpaare, von denen das eine, ein wenig nach vorn geneigt, zur 
Rückenfläche, das andere nach hinten und etwas dorsalwärts zieht. 
Das erste Paar beginnt am vorderen Rande von Opg, berührt die Ge- 
hirnkapsel in der Höhe des vorderen Augenpaares und inserirt sich 
dann etwas oberhalb der Grenze der Rückenfläche und Seitentheile 
des Thieres; es weicht demnach, je weiter es sich von seinem ersten 
Anheftungspunkt entfernt, immer mehr aus einander und bildet eine 
V- förmige Figur. 

Das zweite Paar, das sich am hinteren Rande von Opg befestigt, 
inserirt an der Anheftungsstelle der Schlundtasche am Pharynx. Wenn 
sich diese beiden Muskelpaare kontrahiren, so wird der Effekt in einer 
Vergrößerung der gemeinsamen Öffnung und einem Verschlusse der Öf- 
nung des Atriums bestehen, indem nämlich der Pharynx nach vorn ge- 
zogen und die Scheidewand, welche Schlundtasche und Atrium trennt, 
niedergedrückt wird. 


238 Ludwig Böhmig, [454 


Die Pharyngealtasche liegt oberhalb des Atrium genitale und wird 
von demselben durch eine zweiblättrige Lamelle getrennt. Das obere 
Blatt gehört der Pharyngealtasche (phtw), das untere der Atriumwand 
an (atıo). Anfänglich liegen beide Blätter dicht neben einander, später- 
hin trennen sie sich, es drängen sich Drüsen zwischen sie. Wie aber 
aus dem Holzschnitte XXI, p. 249 erhellt, liegen Schlundtasche und 
Atrium nicht genau über einander, sondern es ist das letztere (Atg) aus 
der Medianebene gegen die Seite gedrängt, während der Pharynx 
genau in derselben liegt. 

In seinem Anfangstheile ist das Atrium sehr eng (Taf. XIV, Fig. %), 
nach hinten erweitert es sich allmählich und wird durch eine vor- 
springende Falte (Fig. 4) in einen unteren, kleinen und oberen, großen 
Abschnitt zerlegt; in den letzteren öffnet sich das männliche Copulations- 
organ, in den kleinen, ventral gelegenen münden ein die Keimdotter- 
stöcke. Zu erwähnen ist, dass hinter dem Pharynx das Atrium aus 
seiner seitlichen Lage allmählich in die Medianebene rückt, so dass der 
Penis in dieselbe zu liegen kommt. Ein Blick auf die Abbildung genügt, 
um zu zeigen, dass auch hier das Copulationsorgan eine und zwar sehr 
einfache Faltenbildung der Atriumwand darstellt. Die Wandung des- 
selben schlägt sich in einer Entfernung von ca. 200 u von seiner Ein- 
mündung in den gemeinsamen Raum nach innen und vorn um (bei a «’) 
und bildet eine Falte (Pea) , welche sich ihrerseits wiederum einfaltet 
und auf diese Weise ein nach hinten gerichtetes Rohr bildet (Pei), das 
sich zu einer sehr muskulösen Blase (Pev) erweitert, diese Blase steht 
in Verbindung mit der Samenblase (Vs). 

Die Atriumwand wird gebildet, von außen nach innen fortschrei- 
tend, von Längsmuskeln, Ringmuskeln, einer dicken Basalmembran und 
einem 4,46—3,65 u hohen Epithel, welches runde oder ovale Kerne 
enthält, Zellgrenzen aber nicht mehr erkennen lässt. Das äußere Rohr 
(Pea) und das aus ihm hervorgegangene innere (Pe:) zeigen im Bau 
ihrer Wandungen dieselben Schichten, nur ist die Anordnung derselben 
in so fern eine andere, als bei Pea das Epithel nach außen liegt, bei 
Pei das Lumen des Rohres auskleidet. In der Mitte ist das innere Rohr 
bauchig aufgetrieben, verengt sich nach hinten wiederum und springt 
als kurze Falte in die Höhlung der Blase (Pev) vor. 

Die Blasenwand besteht aus Längsmuskeln (außen), äußerst kräf- 
tigen Ringmuskeln (innen), einer in feine Fältchen gelegten Basalmem- 
bran (bs), welcher die Epithelschicht aufsitzt; diese erreichte in dem 
einen Exemplare eine Höhe von 5,84—7,3 u, bei dem anderen eine 
Höhe bis 14,6 u. In dem letzteren Falle ließen sich die Zellgrenzen 
deutlich erkennen. Die Breite der Zellen betrug durchschnittlich 7,3 u. 


455] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 389 


Das Plasma dieser Zellen erwies sich als feinkörnig und wenig 
färbbar. 

In jenem Exemplare, dem Fig. 4 entnommen ist, war die obere 
Hälfte dieses Epithels mit kleinen, sehr intensiv gefärbten Körnchen er- 
füllt, welche in der unteren Hälfte, sowie in den Epithelzellen des an- 
deren Exemplares vollständig fehlten. Die Kerne liegen in dem Basal- 
theile der Zellen, sie sind oval oder rund (ca. 3,65 u Durchmesser) und 
färben sich stark. 

Die Verbindung dieses Theiles des Penis mit der Samenblase wird 
hergestellt durch einen Porus von ca. 10,95 u Durchmesser. Die Vesi- 
cula seminalis ist von ovaler Gestalt und weit weniger muskulös als 
der vor ihr liegende Theil des Penis (Pev), doch ist die Anordnung der 
ihre Wandung bildenden Schichten die gleiche wie dort (Fig. #). Das 
Epithel ist von sehr ungleicher Höhe. Wenn auch im Allgemeinen flach 
und nur 2,19 —4,38 hoch, erreicht es an einzelnen Stellen 14,6 u, so 
z.B. an den Einmündungsstellen der Vasa deferentia. Meist ovale 
Kerne sind reichlich vorhanden, die Durchmesser derselben betragen 
1,46— 3,65 : 4,38 u. 

Die Vasa deferentia münden getrennt in die Seitentheile der hin- 
teren Hälfte der Samenblase. Sie beginnen in den lateralen Zipfeln 
des Hodens und verlaufen in $-förmiger Biegung zur Vesicula seminalis. 
Ihr Diekendurchmesser beträgt im vorderen Theile ca. 3,65 u, nach 
hinten nimmt er zu bis zu 7,3 u. Bei starker Samenproduktion dürfte 
eine bedeutendere Anschwellung, insbesondere des Endabschnittes 
eintreten, und es würde mithin zur Bildung falscher Samenblasen 
kommen. Die Muscularis der Vasa deferentia besteht aus nach außen 
zu liegenden Längs- und inneren Ringmuskeln. Ob die das Lumen 
auskleidende Epithelschicht Flimmerhaare trägt, wie bei Monoopho- 
rum, kann ich nicht entscheiden. 

Als accessorische Muskeln des Begattungsapparates, dessen Ge- 
sammtlänge ausschließlich der Samenblase 60 u beträgt, sind zu er- 
wähnen: 

1) solche, welche sich an der Umbiegungsstelle des Atriums bei 
aa anheften und an jene Stelle von Pev ziehen, wo dieser Theil des 
Penis mit der Samenblase kommunieirt; 

2) heften sich Muskelbündel an in der Umgebung der Penisöff- 
nung; diese begeben sich zum vorderen Theil der muskulösen Blase 
(Pev). 

Kontraktionen derselben werden hauptsächlich eine Erweiterung 
der Penisöffnung bedingen. 

Innerhalb der Vesicula seminalis habe ich nie eine Substanz ge- 


Arbeiten a, d. zool, Inst, zu Graz, IV. 49 


390 Ludwig Böhmig, [456 


funden, die als Kornsekret angesprochen werden könnte, und eben 
so wenig Drüsen, welche in dieselbe einmündeten; wohl aber fanden 
sich deren in Verbindung mit Pev. Die betreffenden Drüsen (pevdr) 
liegen hauptsächlich unterhalb und zu Seiten von Pev und Vs. Sie 
messen 10,95 — 21,9 u in der Länge, 4,38 — 10,95 in der Breite. Das 
Sekret besteht aus solchen kleinen, stark tingirbaren Körnchen, wie ich 
im Epithele der Blase bei einem Individuum gefunden habe. Ähnliche, 
nur etwas kleinere Drüsen münden aus in der Umgebung der Penisöff- 
nung. Da ihr Sekret ebenfalls sehr stark von Tinktionsmitteln gefärbt 
wird, erkennt man ihre Ausführgänge sehr leicht. 

Die Keimdotterstöcke (Adst) öffnen sich in das Atrium unterhalb 
und etwas vor dem männlichen Copulationsapparate, Der Endabschnitt 
derselben wird von einer zarten Muscularis umgeben, von der ich je- 
doch nicht sagen kann, wie weit sie diese Organe umhüllt. 

Umringt werden die unteren Partien der Keimdotterstöcke von 
mächtigen Drüsenmassen, welche sich bis zur Dorsalseite erstrecken 
und hier ein ansehnliches Drüsenlager unterhalb des Hautmuskel- 
schlauches zwischen Darm und Bursa seminalis bilden. 

Diese 21,9—43,8 u langen und 6,57—21,9 u breiten, birnförmigen 
Drüsenzellen führen ein Sekret, bestehend aus kleinen, sich stark fär- 
benden Körnchen. Die Kerne sind rund, 4,38 —5,11 u groß und aus- 
gezeichnet durch den Besitz aufallend großer, 2,92—4,38 u messender 
Kernkörperchen. Es ist zum mindesten sehr wahrscheinlich, dass diese 
Drüsen den Schalendrüsen anderer Turbellarien entsprechen. 

Das letzte Fünftheil des Thieres wird fast vollständig von einer 
großen, mit Spermatozoen erfüllten Blase in Anspruch gonommen, 
welche an meinen Exemplaren eine Länge von ca. 65 u, eine Breite und 
Höhe von 95—100 u besaß. 

v. GrAFF kennt bereits diese Bursa seminalis, nach ihm soll sie an 
der Basis des Schwanzes ausmünden, und es soll der Porus von 9—10 
Chitinhäkchen umstellt sein. Ich habe an Quetschpräparaten auch diese 
»Chitinhäkchen« gesehen, halte sie aber für Muskelfalten. An Schnitt- 
präparaten suchte ich vergeblich nach einem Porus an der von v. GRAFF 
angegebenen Stelle, fand hingegen einen solchen auf der Dorsalfläche, 
ungefähr in der Mitte der Blase. 

Die Blasenwandung besitzt zwei Muskelschichten, eine äußere 
Längs-, eine innere Ringmuskeilage. 

Steht dieser Spermatozoenbehälter nun in Verbindung mit anderen 
Theilen des Geschlechtsapparates? 

Ich muss gestehen, dass ich bei dieser Species noch nicht voll- 


457] Untersuchungen über rhabdoecöle Turbellarien. II. 391 


ständige Klarheit über diesen Punkt habe erlangen können. Was ich 
bis jetzt beobachtet habe, ist Folgendes: 

In dem vorderen, mittleren Theil der Blase, finden wir nicht Samen- 
fäden sondern kleine Zellen von rundlicher Gestalt, 6,57—13,14 u lang 
und 5,84—7,3 u breit (Taf. XVII, Fig. 8 drz), welche feinkörniges 
Plasma besitzen und einen meist ovalen, sehr stark gefärbten Kern 
enthalten; außerdem liegt hier eine mäßig feinkörnige Substanz an- 
gehäuft. Diese Substanz, die aber an dieser Stelle nicht den Eindruck 
eines Drüsensekretes macht, wird durchsetzt von scharf umschriebenen, 
kanalartigen Lücken (cal’), welche Theile eines mehrfach gewundenen 
Kanales sind, der nach hinten von cal mit einer stark gefärbten trichter- 
artigen Erweiterung beginnt und sich gegen die vor der Blase liegen- 
den Keimlagerpartien nach außen zu öffnen scheint. Es würden dem- 
nach Spermatozoen aus der Bursa zu den Keimlagern gelangen und die 
Keime befruchten können; die Keime würden dann von den Doiter- 
stockelementen und dem Sekrete der Schalendrüsen (schdr) umhüllt 
werden. 

Zwischen den Spermatozoen finden wir eine grobkörnige Substanz, 
vielleicht ein Sekret der früher erwähnten Zellen (drz) 


. 
J 


Cylindrostoma quadrioculatum Jens. 

Diese Species wurde bisher von LEUCKART, SCHULTZE, ÜLAPAREDE, 
Scuuipt, J. v. BENEDEN, JENSEN und v. GrarF beobachtet. 

Der von v. Grarr gegebenen Beschreibung der äußeren Gestalt des 
Thieres habe ich nichts hinzuzufügen. 

Die Epithelzellen sind von polygonaler Gestalt, ca. I1 u lang, 7,3 u 
breit, 2,92—8 u hoch. Am flachsten finden wir sie wie gewöhnlich in 
der Mitte des Rückens, am höchsten am Vorderende, in der Umgebung 
der Wimperrinne und am Schwänzchen. Sie sind erfüllt von wasser- 
klaren Räumen und Schleimstäbchen, welche auch auf Schnitten immer 
deutlich sichtbar sind und gewöhnlich ganz homogen, nicht wie am 
Lebenden granulirt erscheinen. Ihre Länge beträgt 2,9—4,38 u, ihre 
Breite 1,16—2,92 u. 

Die Dicke der Basalmembran variirt zwischen 2,9 und 3,65 u; sie 
ist undeutlich zweischichtig., Der wenig kräftig ausgebildete Haut- 
muskelschlauch entbehrt einer Diagonalfaserschicht. 

Pigment fehlt. 

Die Vertheilung der Drüsen ist ähnlich der bei Cyl. Kloster- 
mannii gefundenen. 

Die Ventralseite ist weit reicher an Drüsen als die Rückfläche. 

Wir finden sie insbesondere (Taf. XII Fig. 6) in der Umgebung 

19* 


292 Ludwig Böhmig, [458 


der Pharyngealtasche, des Atrium genitale und im vorderen Theile des 
Kopfes, wo sie nach außen, theils in der Umgebung der Mund- 
Geschlechtsöffnung, theils unterhalb der vorderen Körperspitze münden. 
Diese kolbigen, zum Theil mit sehr langen Ausführungsgängen versehe- 
nen Drüsen, deren Länge 16—29,2 u, deren Breite 7,3—10,95 u be- 
“trägt, produeiren ein Sekret, das aus großen Körnern besteht, welche 
sich mit Alaunkarmin gelblichbraun, mit Pikrokarmin gelb färben. Die 
runden, 4,38—5,14 u großen Kerne enthalten ein großes Kernkörper- 
chen von ca. 2,92 ı Durchmesser, welches von einem hellen Hofe um- 
geben ist und sich sehr intensiv tingirt. 


Unterhalb des Hautmuskelschlauches der Rückenfläche, sowie im 
Schwänzchen, welches nach v. Grarr mit Klebzellen versehen ist, finde 
ich kleine Drüsenzellen, deren Sekret aus kleinen, dunkelvioletten 
(Alaunkarmin) Kügelehen besteht. 


Die Mund-Geschlechtsöffnung liegt unterhalb der vorderen Hälfte 
des Gehirns. Die Pharyngealtasche ist sehr lang und inihrem vorderen 
Theile relativ eng. Auf Querschnitten erscheint sie in dem vor dem 
Pharynx liegenden Theile als schmaler, gefalteter Spalt. Der nach vorn 
gerichtete, cylindrische Pharynx liegt fast ganz in der vorderen Hälfte 
des Thieres; er erreichte an den mir vorliegenden Exemplaren eine 
Länge von 150 u, eine Breite von ca. 60 «u und eine Höhe von ca. 40 u. 
Der vordere Rand ist fein gekerbt, die nach Schmidt, JENSEN U. V. GRAFF 
vorhandenen zahlreichen und äußerst langen Geißelhaare, mit welchen 
die Vorderhälfte des Pharynx besetzt sein soll, habe ich am konser- 
virten Thiere nicht wahrnehmen können. 


Von den typisch angeordneten Muskeln des Pharynx sind die 
äußeren Längs- und die inneren Ringmuskeln am kräftigsten ent- 
wickelt; die Radiärmuskeln sind zahlreich, aber dünn. 


Die Drüsenzellen innerhalb des Pharynx sind wie die entägrenhe 
den von Gyl. Klostermannii klein; sie und die Ausführgänge der 
außerhalb des Schlundkopfes gelegenen Drüsen sind nicht so scharf auf 
eine centrale, von den beiden Muskelschichten gleich weit entfernte 
Zone beschränkt wie bei der vorigen Species. Die zahlreichen, außerhalb 
des Pharynx liegenden Drüsen, deren Ausführgänge aber in den Pha- 
rynx in der Umgebung des Darmmundes eintreten, sind von bedeuten- 
der Größe (bis zu 29,2 u lang und 14,6 u breit). Ihr Sekret besteht 
aus Körnchen, welche sich mit Alaunkarmin violett färben; die runden 
Kerne von ca. 5,41 u Durchmesser enthalten ein großes, intensiv tingir- 
bares Kernkörperchen, während der übrige Theil des Kernes sich nur 
schwach färbt. 


459] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 293 


Diese Drüsen liegen wie bei Gyl. Klostermannii theils hinter, 
theils über und seitlich vom Pharynx. 

Der sehr scharf kontourirte und wie mir dünkt auch von einer 
eigenen Musecularis umgebene Darm stimmt in seinem feineren Bau 
ganz mit dem der anderen Species überein, und ich möchte nur die 
ungemein deutliche Abgrenzung der einzelnen keulenförmigen Darm- 
epithelzellen hervorheben, in deren Basen die Kerne liegen, eingebettet 
in ein mäßig feinkörniges Plasma. 

Die Länge des Darmes übertrifft um Etwas die Hälfte der Körper- 
länge; seine Breite betrug 240 u, seine Höhe 180 u bei entsprechenden 
Durchmessern des Thieres von 280 und 258 u. 

Das Gehirnganglion (Taf. XX, Fig. 17) ist der Bauchfläche ge- 
nähert, wie das von Gyl.Klostermannii von ellipsoider Gestalt, die 
hier jedoch auffallendere Störungen erlitten hat durch die Tiefe der 
in der Medianebene an der Vorder- und Hinterfläche und zwischen den 
Augen an den Seitenflächen vorhandenen Furchen und Impressionen. 
Die erstgenannten setzen sich auch fort auf die ventrale und dorsale 
Seite des Ganglions. 

Der Längendurchmesser des Gehirns beträgt 60—76 u, 50—64 u 
in der Medianebene, derjenige der Breite 102 «, der Höhendiameter 
55—57 u. 

Die Rindenschicht ist eine kontinuirliche, aber sehr verschieden 
dicke. 

Am reichlichsten sind die Ganglienzellen in der Umgebung der 
Augen und den Seitenflächen angehäuft, ein bis zweischichtig sehen 
wir den Zellenbelag auf der dorsalen und ventralen Fläche. 

Der Punktsubstanzballen (Psb) hat ebenfalls eine ellipsoide Grund- 
form, die aber besonders durch einen tiefen Einschnitt zwischen den 
beiden Seitennerven und durch Furchen an der vorderen und hinteren 
Fläche, welche denen des Ganglions entsprechen, gestört wird. 

Seine größte Breite beträgt 64 u, die Länge in der Richtung der 
Nerven n/’ und nIII 51 u, seine Höhe ca. 38 u. 

Es sind im Ganzen sieben Nervenpaare von mir aufgefunden wor- 
den, also eines weniger als bei Gyl. Klostermannii. 

Der sehr stark der Ventralfläche genäherte n/ hat einen Durch- 
messer von 4 u; er zieht nach seinem Austritt nach vorn und abwärts 
und versorgt die Wimperrinne mit Nervenfasern. Diese entstammen 
den mittleren Theilen der Punktsubstanz a und einem dichteren, ova- 
len, in der vorderen Hälfte der Markmasse gelegenen Ballen b, welcher 
in seiner Lage und Struktur ziemlich genau dem entsprechend bezeich- 
neten Ballen von Monoophorum striatum entspricht. 


294 Ludwig Böhmig, [460 


Mehr seitlich und wesentlich höher gelegen als der vorhergehende, 
verlässt der Nerv nJ’ das Ganglion; er zieht in gerader Richtung nach 
vorn. Innerhalb des Punktsubstanzballens konnte ich einen Theil seiner 
Fasern bis in die Gegend des hinteren Augenpaares verfolgen, ein an- 
derer Theil biegt ventralwärts und verschwindet in den dicht oberhalb 
der Ringenschicht gelegenen Partien des Markes. 

Der Nervus ventralis (n]/) entspricht nach Ursprung und Verlauf 
ganz dem Nerven n/I von Cyl. Klostermannii. 

An der hinteren Fläche des Ganglions, nahe dem ventralen und 
lateralen Rande, tritt aus der kräftige, 10,95 u dicke Längsnerv nIIl. 
Die ihn bildendenFasern lassen sich dorsalwärts bis in die Gegend des 
hinteren Augenpaares verfolgen. 

Von den beiden bei Gyl. Klostermannii vorhandenen Nerven, 
welche auf der Rückenfläche des Ganglions entspringen, ist hier nur der 
hintere mit n/V bezeichnete vorhanden. An Querschnitten durch das 
Gehirn kann man ohne Schwierigkeiten erkennen, dass sich die Fasern 
dieses Nerven nicht sofort unterhalb der Ganglienschicht in der Punkt- 
substanz auflösen, sondern als wohlumschriebenes Bündel noch eine 
Strecke medianwärts ziehen und sich dann erst allmählich in derselben 
verlieren. 

Von den beiden Seitennerven ist der eine (nV) stark der hinteren 
Fläche des Ganglions genähert, den anderen nV’ finden wir zwischen 
den beiden Augen; er verlässt das Ganglion an dem lateral-ventralen 
Rande und zieht gegen die Bauchfläche des Thieres, während der Ner- 
vus_V ein reiner Seitennerv ist. 

In den dorsalen und vorderen lateralen Nerven war mir die große 
Zahl der schon früher erwähnten dicken Fasern auffallend; dieselben 
erreichten einen Durchmesser von ca. 0,73 u, eine ganz ansehnliche 
Dicke für Nerven, deren Gesammtdurchmesser ca. 6 u beträgt. 

Das Gehirn dieser Species, sowie das von Gyl. Klostermannii 
ist von einer Kapsel umhüllt, deren Bau im allgemeinen Theile genauer 
geschildert wurde. 

Bezüglich der Struktur der Augen, der Wimperrinne und Tastkörper- 
chen kann ich ebenfalls auf den allgemeinen Theil verweisen und füge 
an dieser Stelle nur die Größenverhältnisse der zwei Augenpaare bei. 

Die Größendifferenzen bei den zwei untersuchten Exemplaren wa- 
ren sehr erhebliche; ‚es ergaben sich für Exemplar: 

I. vorderes Augenpaar: Länge 18,25 u, Breite 22,5 u, Höhe 21,9 u; 

hinteres Augenpaar: » 214,9 u, » 30 u, 2782,85 u. 

II. vorderes Augenpaar: » 25 ww, » M9u, » 26,28 u; 

hinteres Augenpaar: » 390 ° uw » Bw » 40 m. 


461] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien.; II. 295 


Die Lage des Hodens kann auch bei dieser Species, wie bei Cyl. 
Klostermanii eine dorsale genannt werden. Seine Hauptmasse finden 
wir vor und oberhalb des Gehirns, oberhalb und seitlich vom Darme, 
welcher in seinem Anfangstheile satteiartig vom Hoden bedeckt wird. 

Lage und Form der Keimdotterstöcke wurde im allgemeinen Theile 
erwähnt. 

Die Keime erreichen einen Diameter von 43,8—48,9 u, ihre Kerne 
20,44—25,55 u. Der Durchmesser des Kernkörperchens schwankt 
zwischen 5,11 und 5,8% u. 

Das männliche Copulationsorgan stimmt in seinem Bau mit dem 
von Gyl. Klostermannii im Wesentlichen überein, wie die Fig. 6 
auf Taf. XVIII und Fig. 6 auf Taf. XII lehren; aus diesen Abbildungen 
ergeben sich auch auf den ersten Blick die Unterschiede. 

Die gemeinsame Mund-Genitalöffnung, welche denselben Muskel- 
apparat besitzt, wie die von Gyl. Klostermannii, führt in einen 
engen Raum von ca. 95 ıı Länge, in welchen sich über einander Schlund- 
tasche und Atrium genitale öffnen; das letztere ist auch hier etwas 
seitlich verschoben. 

Das anfänglich enge Atrium erweitert sich allmählich nach hinten 
und bildet ungefähr in einer Entfernung von 190 u von seiner Mün- 
dung in den gemeinsamen Raum mit der Schlundtasche eine kleine 
Papille (Pa Fig. 6, Taf. XVII), auf welcher die Keimdottersiöcke in das 
Atrium münden. 

Es setzt sich dann noch ein kurzes Stück nach hinten fort, und es 
kommt zur Bildung einer in ihrem oberen Theile ungemein kurzen 
Ringfalte (Pea), welche sich nach innen und hinten umschlägt und auf 
diese Weise ein Rohr (Pei‘) bildet, welches sich trichterartig erweitert. 

Aus Fig. 6 erkennen wir, dass sich die Wandung dieses Rohres 
einfaltet, dass aber die Einfaltungsstelle auf der dorsalen Seite weiter 
rückwärts gelegen ist als auf der ventralen, und dass die so gebildete 
Falte d, in ihrem oberen Theile wesentlich länger ist als im unteren. 
Diese Falte schlägt sich nach hinten ein und das derart zu Stande ge- 
kommene neue Rohr (Pei) ist eine Fortsetzung des Trichters (Pei’). Das 
Rohr (Pei) erweitert sich zu einer Blase (Pev), in welche es papillenartig 
vorspringt, wodurch natürlich auch eine Einstülpung der Blasenwand 
(Pev) selbst verursacht wird. An den blasigen Abschnitt (Pev) des Penis 
schließt sich die Vesicula seminalis (Vs) an. 

Diese Faltung, wie wir sie hier gesehen haben, ist nun in so fern 
ganz interessant, als sie eine Illustration bietet, wie es zur Bildung der 
sogenannten Penisscheiden kommt. 

Wäre das Diaphragma d auf der Ventralseite eben so stark ausge- 


296 Ludwig Böhmig, [462 


bildet wie auf der dorsalen, so würde man nach dem bisherigen Begriffe 
von Penisscheide Pe‘ als solche bezeichnen müssen, während es bei dem 
vorliegenden Grade der Ausbildung mehr in das Belieben des Einzelnen 
gestellt ist, diesen Theil als Penisscheide zu bezeichnen oder nicht. 

Das Atrium genitale wird von einem flachen Epithel ausgekleidet, 
dessen einzelne Zellen nicht mehr kenntlich sind. Die Höhe dieser 
Epithelschicht variirt zwischen 2,19 und 7,3 u, sie enthält spärlich 
kleine, runde, ovale Kerne. Auf sie folgt nach außen eine Basalmem- 
bran, auf diese Ring- und alsdann Längsmuskeln. 

Die Anordnung der Ring- und Längsmuskeln in den mit Pea, Pei 
und Per’ bezeichneten Theilen des Penis ist aus Fig. 6 deutlich ersicht- 
lich; das Epithel derselben ist sehr flach und enthält keine Kerne mehr. 

In dem blasigen Abschnitte (Pev) ist die Muskulatur von größerer 
Mächtigkeit; das kernhaltige Epithel erreicht in ihm eine Höhe von ca. 
18,25. und wird erfüllt von kleinen Körnchen, welche sich im hinteren 
Theile desselben wesentlich stärker färben als im vorderen. Kurz vor 
seiner hinteren Öffnung, durch welche er mit der Samenblase kommu- 
nieirt, münden in ihn, in der in Fig. 6 veranschaulichten Weise, gewal- 
tige Drüsenmassen. Das Sekret dieser Drüsen besteht aus eben sol- 
chen Körnchen, wie sie die Epithelzellen von Pev erfüllen. Wir dürfen 
die Körnchen in dem Epithel demnach als Drüsensekret betrachten. 

Diese Drüsenzellen (pevdr) umhüllen den vorderen Theil der Samen- 
blase; sie sind von rundlicher oder birnförmiger Gestalt, 14,6—29,2 u 
lang, 7,3—21,9 u breit. Das Plasma selbst ist feinkörnig und wenig 
färbbar. Die runden oder auch ovalen Kerne besitzen einen durch- 
schnittlichen Durchmesser von 4,38—5,14 ı; das stets vorhandene, 
sehr große Kernkörperchen tingirt sich äußerst intensiv, sein Durch- 
messer variirt zwischen 2,19 und 3,65 u. 

Der Penis hat mit Ausnahme der Samenblase, also zwischen peo 
und vsb eine Gesammtlänge von 90 u, seine größte Höhe beläuft sich 
auf 58 u; er erreicht dieselbe in der Blase (Pev). 

Die Wandung der Samenblase setzt sich zusammen aus Längs- 
muskeln (außen), Ringmuskeln (innen), einer Basalmembran und einem 
Epithel, das, im Allgemeinen flach, im vorderen Abschnitt eine Höhe 
von 10,95 u besitzt und die einzelnen Zellen gut erkennen lässt; die 
Breite derselben beträgt ca. 6,57 u. Die kleinen basal liegenden Kerne 
haben Diameter von ca. 3,65 u. In diese Vesicula seminalis, welche nur 
Spermatozoen nie ein Sekret (Kornsekret) enthält, münden von oben, 
mit einem gemeinsamen Endstücke die beiden, in ihrem Endabschnitte 
zu falschen Samenblasen erweiterten Vasa deferentia. 

Im nicht erweiterten, vorderen Abschnitt haben sie einen Durch- 


4 63] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 297 


messer von 3,65—14,38 u. Ihre Wandung lässt eine Zusammensetzung 
aus Längs- und Ringmuskeln und einem flachen, lange, nach hinten ge- 
richtete Cilien tragenden Epithele erkennen. 

Zwischen Pea und Pei sehen wir auf der ventralen Seite schräg 
gestellte Muskeln ausgespannt; auf der dorsalen Seite inseriren sich 
dieselben dicht hinter der Umschlagstelle des Atriums und an 
weiter nach hinten gelegenen Theilen des Rohres (Pe). In der Um- 
gebung der Penisöffnung (peo) münden aus kleine Drüsen, welche wir 
oberhalb, unterhalb und seitlich vom Copulationsorgane wahrnehmen, 
(Fig. 6 pedr). Auf der Bauchseite erstrecken sie sich etwas weiter rück- 
wärts als auf der dorsalen. Ihre Länge beträgt 9,4—14,6 u, die Breite 
4,38—7,3 u. 

Die Keimdotterstöcke werden in ihrem Endtheile von mächtigen 
Drüsenmassen, den Schalendrüsen, umgeben, deren Ausführgänge auf 
der Papille (Pa) sich in das Atrium öffnen. Nach Form und Farbe des 
Sekretes sind zwei Arten von Drüsen zu unterscheiden. Das Sekret der 
der Papille zunächst liegenden (atdr) ist feinkörnig und färbt sich mit 
Pikrokarmin gelblich, dasjenige der übrigen Drüsen, und diese bilden 
die Hauptmasse, ist grobkörniger und färbt sich roth. 

Die Längendurchmesser der Drüsen schwanken zwischen 18,25 
und 19,2 u, die der Breite zwischen 7,3 und 14,6 u. 

Die Bursa seminalis erfüllt, wie bei Gylindr. Klostermannii, 
zum größten Theil den hinteren Theil des Körpers. Sie erreichte an 
meinen Exemplaren eine Länge von ca. 100 u, eine Breite von 146 u, 
eine Höhe von 130 u. 

In Fig. 7 habe ich einen Schnitt durch den vorderen Theil der 
Bursa seminalis abgebildet. Wir sehen dieselbe (Bsu) in Verbindung mit 
einer kleineren Blase (Bc), welche erfüllt ist von einer sehr feinkörnigen 
nur wenig färbbaren Substanz (sk). Die gleiche Substanz (s%k) findet sich 
auch in den anstoßenden Theilen der Bursa. An der Verbindungsstelle 
der Bursa und der Blase (Bc) liegt ein Gebilde von Gestalt eines kurzen, 
breiten Rohres (21,9 u lang, 25,5 u breit) m, welches sehr dicke 
Wandungen besitzt und dessen Lumen sanduhrförmig gestaltet ist. In 
der Mitte ist es ungemein eng. Seitlich von der Bursa nehmen wir das 
Keimlager (Keil) wahr. Zwischen diesem und der Blase (Bc) liegt ein 
Haufen von Zellen (drz), von denen einzelne mir den Eindruck von 
Drüsenzellen machten, andere aber, und zwar die dem Keimlager zu- 
nächst liegenden, den Eindruck junger Keime. Diese Zellen bilden nun 
an einigen Schnitten einen soliden Zellstrang, der sich bis gegen Bc 
hinzieht. Eine Kommunikation der Blase mit der Umgebung, resp. dem 
Keimlager, habe ich bis jetzt nicht konstatirt, es wäre aber immerhin 


298 Ludwig Böhmig, [464 


möglich, dass eine solche erst später eintritt, zu einer Zeit, wo eine 
größere Anzahl der Keime befruchtungsfähig ist. 

Die äußere Bursamündung liegt hier ebenfalls nicht auf der Bauch- 
fläche, sondern auf der Dorsalseite ; wenigstens bemerkte ich hier einen 
engen kleinen Kanal, welcher die Körperdecke in schräger Richtung 
durchsetzte. 

Die von mir gegebene Darstellung des Copulationsorgans stimmt 
ganz wohl mit der von v. GrArF und Jensen überein. »Die kugelige 
Samenblase .... . besteht nach v. Grarr aus zwei hinter einander liegen- 
den Kammern, der größeren .... und das eigentliche Spermabehält- 
nis darstellenden vs, und einer kleineren vorderen Kammer pe.... 
Aus dieser vorderen Kammer führt ein enger Kanal in das napfförmige 
kleine Copulationsorgan ps (»pars efferens« Jensen). Der Unterschied 
der Auffassung v. Grarrs und mir beruht darin, dass v. Graff die 
Blase Pev zur Samenblase rechnet, während ich sie als Theil des 
Penis betrachte. Die von v. Grarr zwischen Penis und Pharynx ange- 
nommene Geschlechtsöffnung ist, wie wir gesehen haben, nicht vor- 
handen. 

JEnsen vermuthete bereits eine Verbindung des »Receptaculum se- 
minis« mit den Keimlagern und will von demselben ein einzelnes Sper- 
matozoon in der Richtung gegen die Keimstöcke haben austreten sehen, 
Mir ist eine solche Verbindung zwischen Bursa und Keimlager wie ge- 
sagt ebenfalls äußerst wahrscheinlich, 


3. Systematischer Theil. 


In Folge der eingehenden Untersuchung der Plagiostomida, 
welche mir zur Disposition standen, haben sich einige Veränderungen 
in den durch v. Grarr aufgestellten Diagnosen nothwendig gemacht. 

v. Grarr theilt bekanntlich die Rhabdocoelida in drei große 
Gruppen, in die Acoela, Rhabdocoela und Alloicoela. 

Die von v. Grarr für diese letzteren aufgestellte Charakteristik 
bedarf nur weniger Abänderungen, welche bedingt sind durch die 
nicht scharfe Sonderung des Darmes und Parenchymgewebes bei Pla- 
giostoma bimaculatum: 

Darmrohr und Parenchymgewebe meist scharf geson- 
dert, ohne Leibeshöhle im ausgebildeten Zustande. Mit 
Nerven- und Exkretionssystem. Geschlechtsorgane her- 
maphroditisch mit folliculären Hoden und paarigen, als 
Ovarien, Keimdotterstöcken oder getrennten Keim- und 
Dotterstöcken ausgebildeten weiblichen Drüsen, Die 


465] Untersuchungen über rhabdocöle Tubellarien. II. 299 


beiden Dotterstöcke sind unregelmäßig lappig, selten 
theilweise verzweigt. Die Geschlechtsdrüsen entbehren 
zumeist einer besonderen Tunica propria und sind in 
Lücken des Körperparenchyms eingelegt. Der Penis wird 
gebildet durch Faltungen der Atriumwand und entbehrt 
auffallender chitinöser Copulationsorgane. Der Pharynx 
ist ein Pharynx variabilis oder plicatus; der Darm ein 
meist unregelmäßig ausgebuchteter Sack. 

Die Alloiocoela zerfallen in zwei große Familien: 

I. diePlagiostomida v. Graff und 

I. die Monotida v. Graff, 
von denen die Plagiostomida wiederum in vier Subfamilien durch 
v. GRAFF getheilt worden sind: 

Subfamilia I: Acmostomina v, Graff. 

» II: Plagiostomina v. Grafl. 

» II: Allostomina v. Graff. 

» IV: Cylindrostomina v. Graf. 

Da von diesen Subfamilien Vertreter der Acmostomina und 
Allostomina noch nicht eingehend genug untersucht worden sind, 
bleiben diese vier Subfamilien vor der Hand bestehen, obwohl sehr 
wahrscheinlich eine Änderung späterhin wird eintreten müssen. 

Für die Plagiostomida ergiebt sich folgende Diagnose: 

Alloiocoela mit einem Pharynx variabilis, ausgenom- 
menP]l. bimaculatum, welcheseinen Pharynx plicatus be- 
sitzt. Die Größe des nach hinten oder vorn gerichteten 
Pharynxisteine sehr variabele. Die Zahl der Geschlechts- 
öffnungen beträgt ein oder zwei; Mund und Geschlechts- 
öffnung können zu einem gemeinsamen Porus vereinigt 
sein. Otolithen fehlen stets. 

Die Charakteristik der Plagiostomina bleibt im Wesentlichen 
unverändert. Es sind Plagiostomida mit einer ventralen, nahe 
dem Hinterende angebrachten Geschlechtsöffnung, mit 
zweimehr oder weniger scharfumgrenztenKeim-undzwei 
davon getrennten Dotterstöcken. Der wohlentwickelte 
Pharynx liegtstetsin der ersten Körperhälfte, eben so die 
Mundöffnung und ist nach vorn gerichtet. Er ist mit Aus- 
nahme von Pl. bimaculatum ein Pharynx variabilis. 

Die beiden Genera Plagiostoma ©. Schm. und Vorticeros O. 
Schm. unterscheiden sich im Wesentlichen nur durch den Besitz von 
Tentakeln, welche Vorticeros zukommen, Plagiostoma fehlen. 

Abgesehen von Plagiostoma Lemani, Pl. maculatum und 


300 Ludwig Böhmig, [466 


Pl. bimaculatum ist der Pharynx klein oder nur mäßig groß und, 
Pl. Lemani ausgenommen, sehr drüsenreich. Er liegt fast stets hinter 
dem Gehirne, vor demselben nur bei Pl. dioieum und nach v. GRArFF 
bei Pl. ochroleucum, P]I. rufodorsatum und Pl. philippi- 
nense. Die Mundöffnung kann auch bei den Formen, bei welchen 
der Pharynx hinter dem Gehirne liegt, vor resp. unter dasselbe zu 
liegen kommen, z. B. Pl. Lemani. 

Der im Allgemeinen einfach sackförmige Darm zeigt nur kurze 
stumpfe Divertikel bei Vorticeros und dem unsicheren Pl. planum 
Sill., bei welchem regelmäßige, paarige, konstante Divertikel ausge- 
bildet sind. 

Das Nervensystem ist wohl entwickelt, eben so die Sehorgane, 
von denen mit Ausnahme von Pl. sagitta stets zwei vorhanden sind. 
Eine Wimperrinne, welche jedoch nur auf die Bauchfläche und den 
Beginn der Seitentheile beschränkt ist, findet sich bei sehr vielen 
Species, sie fehlt Pl. dioicum, siphonophorum, bimaculatum 
und Lemani. 

Die Keimstöcke sind außer bei Pl. dioieum und Pl. bimacu- 
latum gut und scharf umgrenzt; sie und die lappigen und wohlent- 
wickelten Dotterstöcke, fraglich für Pl. dioicum, stehen durch einen 
Gang mit dem Atrium genitale in Verbindung, welcher sich innerhalb 
der weiblichen Drüsen verzweigt und auf der hinteren Seite, in ge- 
ringer Entfernung vom Porus genitalis, in den Vorhof einmündet. 

Die Hoden haben einen follieulären Bau und liegen zumeist fast 
ganz in der hinteren Körperhälfte (Pl. siphonophorum, macula- 
tum, bimaculatum, sulphureum, Lemani, dioicum); fast bis 
zum Pharynx erstrecken sie sich bei Pl. Girardi und Vorticeros 
auriculatum, erreichen andererseits aber auch hier fast die Samen- 
hlase. Ihre Lage ist eine seitliche, stets jedoch mehr eine ventrale als 
dorsale. 

Der Penis ragt in das Atrium, entbehrt augenfälliger Chitintheile 
und besitzt meistens im Ruhezustande ein oder zwei hintere Penis- 
scheiden, die den frei in das Atrium ragenden Theil des Penis um- 
hüllen. Nur Plagiostoma Lemani und wohl auch Pl. dioicum 
entbehren der unteren (hinteren) Penisscheiden; dafür ist bei Pl. Le- 
mani eine obere, die also den nicht freien Theil des Penis umschließt, 
vorhanden. 

Um eine nur einigermaßen gut begründete Verwandtschaftstabelle 
der einzelnen Arten aufstellen zu können, sind zu wenige derselben 
genau genug bekannt, ich begnüge mich, eine Übersicht der von mir 
untersuchten Species und ihrer wichtigsten Merkmale zu geben. 


467] i Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 301 


I. Genus Plagiostoma. 
Plagiostomina ohne Tentakelam Vorderende. 


A. Mit Wimperfurche. 
a. Centralfaden der Spermatozoen gerade, nicht gedreht. 
Pl. Girardi. Farblos. 
Zwei Varietäten Pl. Girardi maj. 2—3 mm lang. 
» » min. 1—1!/, mm. lang. 
b. Centralfaden der Spermatozoen gedreht. 
4) Pl.sulphureum. Gleichmäßig gelb pigmentirt, das 
Pigment liegt innerhalb des Epithels. 
2) Pl. maculatum. Kopftheil schwarz reticulär pigmentirt, 
das mittlere Körperdrittel braunroth gefärbt durch 
im Darm liegende algenähnliche Gebilde. 
c. Spermatozoen aberrant gebaut. 

Pl. retieulatum. Ein bis drei Flecke reticulär angeordne- 
ten rothen oder schwarzen Pigmentes. Der eine Pigment- 
fleck nimmt einen großen Theil des Kopfes ein, der zweite 
oder dritte hat die Form eines \/ oder \/ und liegt im 
zweiten und letzten Drittel des Körpers. 


B. Ohne Wimperfurche. 
a. Centralfaden der Spermatozoen nicht spiralig gewunden, ge- 
rade. 

4) Pl. dioicum. Kopf, Seitenränder und hinterste Spitze 
des Körpers frei vom Pigmente. Der übrige Theil se- 
piabraun, die Augen kirschroth gefärbt. 

2) Pl. bimaculatum. Das Pigment bildet zwei halbmond- 
förmige, ziegelrothe Flecken am Rücken. Diese Färbung 
wird wahrscheinlich bedingt durch algenähnliche Ge- 
bilde im Darme. 

3) Pl. Lemani. Reticuläres, schwarzbraunes Pigment auf 
der Rückenfläche. Pharynx enorm entwickelt. Süß- 
wasserbewohner. 

b) Spermatozoen aberrant gebaut. 
Pl. siphonophorum. Besitzt einen mehr oder weniger 
T-förmigen, Kirschrothen Pigmentfleck, welcher Kopf, 
Schwanz und Seitentheile freilässt. 
II. Genus Vorticeros. 
Plagiostomina mit zwei Tentakeln vorn am Kopftheile 
des Thieres. 
Centralfaden der Spermatozoen nicht gedreht, gerade. 


309 Ludwig Böhmig, [468 


Vorticeros auriculatum. Das ganze Thier bis aufschmale, 
seitliche Ränder reticulär kirsch -karmoisinroth 
pigmentirt. Darm mit kleinen, nicht ganz regel- 
mäßigen Ausbuchtungen versehen. 

III. Subfamilia. Allostomina. 

v. Grarr's Diagnose lautet: 

»Plagiostomida mit einer ventralen, nahe dem Hinterrande an- 
gebrachten Geschlechtsöffnung, zwei Keimstöcken und zwei davon ge- 
trennten, langgestreckten Dotterstöcken; der wohlentwickelte Pharynx 
ist in der zweiten Körperhälfte gelegen und mit seiner Mündung nach 
hinten gerichtet.« 

Diese Diagnose wird voraussichtlich wesentlich umgestaltet wer- 
den müssen, doch ist mein Material über diese Gruppe zu spärlich, als 
dass ich es jetzt schon thun könnte. 

Diese Subfamilie umschließt zwei Genera. 

I. Genus: Allostoma P. J. van Beneden. 

Allostomina mit einer von längeren Cilien besetzten Ringfurche 
in der Höhe des Gehirns. 

Il. Genus Enterostoma Qlap. 

Allostomina mit’gleichmäßig bewimpertem Körper und ohne, 
Wimperringfurche. | 

Zunächst muss aus diesem sehr schlecht bekannten Genus Ente- 
rostoma striatum v.Graff gestrichen werden, da diese Form 1) eine 
Wimperringfurche, 2) Keim-Dotterstöcke und 3) eine gemeinsame Mund- 
Geschlechtsöffnung besitzt. 

Weiterhin muss ich bemerken, dass ich bei einer neuen von Herrn 
Professor v. Grarr bei Lesina aufgefundenen und noch nicht beschrie- 
benen Enterostoma-Species allerdings getrennte Keim- und Dotter- 
stöcke gefunden habe, die Geschlechtsöffnung aber auch hier mit der 
Mundöffnung kombinirt zu sein schien. Sollte sich dies bestätigen, so 
würde das Genus Enterostoma aus der Subfamilie Allostomina ent- 
fernt und am besten zu einer Subfamilie erhoben werden müssen, welche 
zwischen die Allostomina und Cylindrostomina einzuschieben wäre. 

IV. Subfamilia: Gylindrostomina v. Graff. 

Die Diagnose v. Grarr’s für diese Subfamilie ist nach den von mir 
bei den beiden SpeciesCGyl. quadrioculatum und Klostermannii 
beobachteten Thatsachen wesentlich zu ändern. 

Sie würde jetzt lauten: Plagiostomida mit Wimperring- 
furche, ventral gelegener, kombinirter Mund-Geschlechts- 
öffnung, Keim-Dotterstöcken und Bursa seminalis, welche 
mit den Keimlagernin Verbindung steht. 


469] Untersuchungen über rhabdoeöle Turbellarien. II. 303 


Diese Subfamilie enthält zwei Genera: 

I. Genus Cylindrostoma. 

DasGenusCylindrostoma umfasst die Gylindrostomina 
mit eylindrischem, nach vorn gerichteten Pharynx. Die- 
selbe Richtung hat der kleine Penis; das Atrium genitale 
verläuft unterhalb der Schlundtasche, beide besitzen 
einen kurzen gemeinsamen Raum und eine gemeinsame 
Öffnung nach außen, nahe dem vorderen Körperende. Der 
Kopftheil (Kerntheil] der Samenfäden liegt nicht innerhalb 
des Plasmatheiles, sondern läuftin Form einer Spirale um 
denselben. 

Die Keimlager der Keimdotterstöcke sind nicht mit 
einander verschmolzen. 

Die Bursaseminalisöffnetsich durch einen dorsal ge- 
legenen Porusnach außen. 

4) Gylindrostoma quadrioculatum Jens. Farblos, Schlund- 
tasche sehr lang. 

2) Cylindrostoma Klostermannii Jens. Gelbgefärbt durch 
kleine, im Epithel liegende Körnchen; außerdem enthält 
das Epithel weiße, unregelmäßige Tüpfelchen. Schlund- 
tasche kurz. 

II. Genus Monoophorum nov. gen. 

Gylindrostomina mit gemeinsamer, dem hinteren Kör- 
perende genäherter Mund-Geschlechtsöffnung. DerPha- 
rynx ist nach hinten, der Penis nach vorn gerichtet. Die 
Bursa seminalis kommuniecirtmit dem Atrium genitale. Die 
Keimlager der beiden Keimdotterstöcke sind in der Me- 
dianebene aufder Dorsalseite verschmolzen. 

Monoophorumstriatum mihi. Die fadenförmigen, im obe- 
ren Theile etwas verdickten Spermatozoen besitzen 
einen geraden Gentralfaden. Reticuläres, karminrothes 
Pigment. 

Die beiden Genera Gylindrostoma und Monoophorum be- 
sitzen noch einige gemeinsame Charaktere, die ich aber desshalb nicht 
in die Diagnose der Subfamilie aufgenommen habe, weil dieselben mir 
vor der Hand nicht von großer Wichtigkeit zu sein schienen, nämlich 
die Lage der Hoden und die Vierzahl der Augen. 

Die Hoden nehmen hier hauptsächlich den vorderen Abschnitt des 
Körpers und eine dorsale Lagerung ein im Gegensatz zu den Plagio- 
stomina, wo sie mehr ventral liegen und der hinteren Körperhälfte 
angehören. In Folge dessen sind bei den Gylindrostomina sehr 


304 Ludwig Böhmig, [470 


wohl entwickelte und lange Vasa deferentia vorhanden, die den Plagio- 
stomina fehlen. 

Enterostoma scheint diese genannten Charaktere mit den Cylin- 
drostominen gemeinsam zu haben, überhaupt ähneln sich Entero- 
stoma und Monoophorum ungemein. Legt man weniger Gewicht 
darauf, ob die weiblichen Organe aus Keimdotterstöcken oder Keim- 
und Dotterstöcken bestehen, so würde es am richtigsten sein Entero- 
stoma mit in die Subfamilie Cylindrostomina aufzunehmen. 

Dass ich die von mir nicht untersuchten Species nicht berück- 
sichtigt habe, ist sehr erklärlich, da die meisten, oder wohl alle, 
noch nicht mit der Schnittmethode behandelt worden sind, und die Be- 
ziehungen des Mundes zur Geschlechtsöffnung z. B. erst durch diese 
Methode ermittelt werden können. 

Ehe ich weiterhin die so äußerst wichtigen Formen Acmostoma 
und Allostoma nicht aus eigener Anschauung kennen gelernt habe, 
will ich mich eines Urtheiles über die Verwandtschaft der einzelnen 
Familien enthalten. 

Ich möchte nur erwähnen, dass ich vermuthe, dass nicht das 
Genus Plagiostoma sondern das Genus Cylindrostoma dem Genus 
Acmostoma am nächsten steht, und dass das Genus Vorticeros das 
von der ursprünglichen Stammform am weitesten entfernte ist. 


Graz, im August 1890. 


Erklärung der Abbildungen. 


Bedeutung der für alle Figuren gültigen Buchstaben: 
achr,achromatische Substanz des Kernes; cy’, cy”, Theile des Cytophors; 


Al, algenähnliche Körper; D, Darm; 
aep, Epithel des Atrium genitale; D, D’, D", verschiedene Partien des 
alm, äußere Längsmuskeln ; Darmes; 
arm, äußere Ringmuskeln; dbs, Ausführungsgang der Bursa semina- 
Atg, Atrium genitale; lis; 
Au, Auge; Ddr, Darmdrüsen; 
bs, Basalmembran; ddr, dorsale Hautdrüsen; 
bs’, bs’, bs"", Schichten der Basalmem- Dep, Dep’, Darmepithel; 
bran; Dn, Darmkerne; 
Bsu, Bursa seminalis; dr, dr', dr", Drüsen; 
chr, Chromatingerüst der Kerne; dra, Drüsenausführgänge ; 
el, Cilien; dre, Dotterelemente; 
eu, Cuticula; drk, Körnchen innerhalb der Keime; 


cy, Cytophor; Dst, Dotterstock ; 


471] 


dstz, Dotterstockzellen; 

drz, Drüsenzelle; 

ep, Epithel; 

epn, Epithelkern ; 

exc, Exkretionskapillare; 

exd, Exkretionskanal; 

Gl, Gehirnganglion; 

glz, Ganglienzelle; 

glzk, Ganglienzellenkern ; 

hyp, hyp', Zwischenplasma, Hyaloplasma; 

hypl, Saftplasma, Hyaloplasma; 

iep, inneres Pbaryngealepithel ; 

ilm, innere Längsmuskeln; 

irm, innere Ringmuskeln ; 

Kdst, Keimdotterstock ; 

Kei, Kei', Keim; 

Keil, Keimlager; 

Kpdr, Kpdr’, Drüsen im Kopfabschnitte; 

Kpdra, Kpdra’, Ausführgänge derselben ; 

Kr, Körnchen im Epithel; 

Ks, Kornsekret; 

Kst, Keimstock; 

Ksdr, Kornsekretdrüsen ; 

Im, Im’, Längsmuskeln ; 

lz, Linsenzellen des Auges; 

m, Mundstück der Bursa seminalis; 

mm, mm’, mm”, mm, mmr, Muskelzüge in 
einzelnen Organen; 

mz, Parenchymzellen; 

n, Nucleus; 

nl, nlIletc., Nerv I, Il etc.; 

nacr, nacr’, nacr", achromatische Sub- 
stanz innerhalb des Kernes der Sper- 
maentwicklungszellen und Kopfstück 
der Spermatozoen; 

nacrk, Kegel achromatischer Substanz an 
Spermatiden; 

ncr, chromatische Substanz im Kerne 
der Spermabildungszellen,; chromati- 
scher Theil des Centralfadens der 
Samenfäden: 

nek, Tastkörperchen ; 

nf, Nervenfortsälze von Ganglienzellen ; 

nf, Nervenfaserschicht im Auge von 
Monoophorum ; 

nl, Nucleolus; 

O, Mund; 

Oe, Ösophagus; 

oep, Ösophagusepithel ; 


Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. IV. 


Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. Il, 


305 


Opg, Mund-Geschlechtsöffnung;; 

ovd, Ausführungsgang der weiblichen Ge- 
schlechtsdrüsen; 

ovdep, Epithel desselben; 

ovddr, Drüsen, welche in diesen Gang 
einmünden; 

Pe, Penis; 

Pea, äußeres Penisrohr; 

Pei, inneres Penisrohr; 

pep, Epithel im Penisrohr; 

Pg, Porus genitalis ; 

Ph, Pharynx; 

phdr, phdr', Pharyngealdrüsen ; 

Phl, Pharyngealtasche; 

Phn, Pharynxnerv; 

Pht, Pharyngealtasche; 

Pi, Pigment; 

pib, Pigmentbecher der Augen; 

pibs, Scheidewand desselben; 

pl, Plasmaleib einer Zelle; 

pll, protoplasmatische Masse innerhalb 
eines Keimlagers;; 

pif, Plasmaausläufer der Ganglienzellen;; 

pif, plf’, Plasmafortsätze von Darmzellen 
und Plasmafortsätze der Wimpertrich- 
terzellen;; 

pli, pls, pls’, pls”, einzelne Partien des 
Plasmaleibes der Zellen; 

Prch, prch, Parenchymgewebe; 

prehn, Parenchymkerne; 

Ps, Ps’, Ps’, Penisscheiden ; 

Psa(Ps’a) ‚äußeres Rohr d. Penisscheiden; 

Psb, Punktsubstanzballen im Gehirngan- 
glion; 

Psi (Ps’i, Ps”i), inneres Rohr der Penis- 
scheiden; 

Psv, blasig erweiterter Theil der Penis- 
scheiden; 

r, r', Verbindungsrohr des Keimlagers 
mit der Bursa seminalis; 

rdm, rdm’, rdm”, Radiärmuskeln; 

rglz, Retinaganglienzellen des Auges; 

rk, Retinakolben im Auge; 

rkst, Stäbchenschicht der Retina; 

rkn, Faserballen des Retinakolbens; 

rnf, Nervenfasern zwischen den Retina- 
kolben; 

rp, Retinakolben ; 

rpst, Stäbchenschicht der Retina; 


20 


306 


Rsch, Rindenschicht des Gehirnganglions; 

sk, sk’, Drüsensekret ; 

spcy, Spermatocyte; 

spd, Spermatide; 

spk, Nervenendigungen der Wimper- 
rinne; 

spl, Gerüstsubstanz, Spongioplasma ; 

spp,sppl, Gerüstsubstanz, Spongioplasma; 

spt, Spermatogonie; 

st, Stäbchen; 

stk, Stäbchenkörper; 

tcl, Tasthaar; 

Te, Hoden; 

Tef, Hodentollikel; 

Ten, Tentakel; 


Ludwig Böhmig, 


[472 


isk, Tastkörperchen; 

v, Vacuolen (des Darmes) ; 

Vs, Vesicula seminalis; 

vs’ep, Epithel eines Theiles der Vesicula 
seminalis; 

Vsg, kornsekrethaltiger Theil der Samen- 
blase; 

wp, Wimperrinne; 

wpgl, Wimperrinnenganglion ; 

wprfl, Wimperflamme; 

wprt, Wimpertrichter ; 

wr, wasserklare Räume; 

zs, Zwischensubstanz im Auge; 

zw, Zwischensubstanz im Parenchymge- 
webe. 


Tafel XII. 


Fig. A 
Fig. 2 
Fig. 3 
Fig. 4. 
Fig. 5 
Fig. 6 
Fig. 7. 


. Plagiostoma siphonophorum. 

. CylindrostomaKlostermannii. 

. Längsschnitt durch Plagiostoma Girardi. 

Längsschnitt durch Vorticeros auriculatum. 

. Längsschnitt durch Monoophorum striatum. 

. Längsschnitt durch Cylindrostoma quadrioculatum. 

Theil des Epithels von Monoophorum striatum. pe, Verbindungs- 


kanal von wr mit dem Parenchym; x, Gebilde von unbekannter Bedeutung (Subli- 


matessigsäure, Pikrokarmin). 


Fig. 8. Theil des Epithels von Monoophorum striatum. 
Fig. 9. Ein Stück Epithel von Plagiostoma sulphureum (Sublimatessig- 


säure, Osmiumsäure, Osmiumkarmin). 


Fig. 10. Ein Stück Epithel von Vorticeros auriculatum. Macerations- 
präparat, Osmiumessigsäure, Pikrokarmin. 
Fig. 44. Zwei Plasmasäulchen von Vorticeros auriculatum nach einem 


Präparate, behandelt wie in Fig. 10. 


Fig. 12a. Epithelstück von Monoophorum striatum. Macerationspräpa- 


rat wie Fig. 40. 


Fig. 425. Frisches Epithel von demselben. 

Fig. 43. Lebendes Epithel von Plagiostoma Girardi. Behandelt mit Eur- 
rıcH'schem Methylenblau. tk und tk’, Nervenendkörper (?). 

Fig. 44. Parenchymgewebe von Plagiostoma Girardi (Sublimatessigsäure, 


Alaunkarmin). 
Fig. 45. Dasselbe. 


Fig. 16. Parenchymatöses Gewebe von Plagiostoma Girardi (Osmium- 


essigsäure, Hämatoxylin). 
Bis; 
Fig. 


Fig. 


47. Parenchymgewebe von Plagiostoma Lemani. 
48. Parenchymgewebe von Plagiostoma bimaculatum. 
19. Parenchym von Plagiostomabimaculatum. xl, Lakunen, erfüllt 


von der stark färbbaren Substanz von unbekannter Bedeutung (Lymphräume?). 


Sublimatessigsäure, Alaunkarmin. 


473] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. Il. 307 


Fig. 20. Parenchym von Plagiostoma maculatum (Sublimatessigsäure, 
Alaunkarmin). j 

Fig. 24. Parenchym von Planaria gonocephala (Sublimatessigsäure, Pikro- 
karmin). 

Fig. 22. Hautdrüsen von Vorticerosauriculatum. x, ungeformtes Plasma 
zwischen den Drüsenzellen. 


Tafel XII. 


Fig. 4. Kopfdrüsen von PlagiostomaGirardi. 

Fig. 2a,d,c. Kopfdrüsen in verschiedenen Stadien der Sekretbildung. a,ruhende, 
db, hätige, c, mit Sekret erfüllte Drüsenzelle (Sublimatessigsäure, Osmiumsäure, 
Pikrokarmin, 

Fig. 3. Längsschnitt durch den Kopftheil von Monoophorum striatum 
(Osmiumessigsäure, Hämatoxylin). 

Fig. 4 u. 5. Längsschnitte durch den Kopftheil von Vorticeros auricu- 
latum. x, x’, x”, Plasma zwischen den Drüsenzellen, welches wahrscheinlich in 
Drüsenzellen zerfällt. a, Mündungsfeld der Kopfdrüsen (Sublimatessigsäure, Pikro- 
karmin). 

Fig. 6. Längsschnitt durch den Kopftheil von Plagiostoma sulphureum. 
a, Mündungsfeld der Kopfdrüsen (Sublimatessigsäure, Pikrokarmin). 

Fig. 7. Querschnitt durch das Vorderende vonPlagiostomareticulatum. 
x, wie oben Fig. 4 und 5. 

Fig. 8. Längsschnitt durch das Vorderende von Plagiostomareticulatu,m 
(Sublimatessigsäure, Osmiumsäure, Pikrokarmin). 

Fig. 9. Längsschnitt durch den Kopftheil von Plagiostoma maculatum 
(Sublimatessigsäure, Hämatoxylin). 

Fig. 40. Längsschnitt durch das Vorderende von Plagiostoma Girardi. 
x und a, wie oben (Sublimatessigsäure, Alaunkarmin), 


Tafel XIV. 


Fig. A. Querschnitt durch den Pharynx von Plagiostoma maculatum. 
a, a’, Mündungsfeld der Pharyngealdrüsen (Sublimatessigsäure, Alaunkarmin). 

Fig. 2. Längsschnitt durch einen Theil des Vorderendes von Plagiostoma 
maculatum. *, Insertionsstelle der Pharyngealtasche (Sublimatessigsäure, Pikro- 
karmin). 

Fig. 3. Längsschnitt durch den Pharynx von Vorticeros auriculatum 
(Sublimatessigsäure, Pikrokarmin). 

Fig. 4. Theil eines Längsschnittes durch das mittlere Körperdrittel von Cylin- 
drostomaKlostermannii (Sublimatessigsäure, Pikrokarmin). 

Fig. 5. Querschnitt durch den Pharynx von PlagiostomaGirardi. c, Guti- 
cula auf den modificirten Epithelzellen des Anfangstheiles des Darmes (Ösophagus- 
abschnitt) (Sublimatessigsäure, Hämatoxylin). 

Fig. 6. Querschnitt durch einen Theil der Pharynxwandung von Plagiostoma 
Lemani. c, Membran, welche zur Insertion der Radiärmuskeln dient. 

Fig. 7. Längsschnitt durch den Pharynx von Monoophorum striatum 
(Sublimatessigsäure, Pikrokarmin). Pharynx zum Theil quer getroflen. 

Fig. 8. Querschnitt durch den vorderen Theil von Plagiostoma bimacu- 
latum im Beginn des Pharynx. 


20* 


308 Ludwig Böhmig, [474 


Fig. 9. Querschnitt durch den vorderen Theil desselben Thieres hinter der 
Mitte des Pharynx. 

Fig. 40. Darmepithel von Monoophorum striatum (Sublimatessigsäure, 
Osmiumsäure, Osmiumkarmin). 


Tafel XV. 


Fig. 4. Theil eines Schnittes durch den Hoden eines jüngeren Thieres von 
Plagiostoma Girardi (Ösmiumessigsäure, Hämatoxylin). 

Fig. fa, b, e bis incl. 16 beziehen sich alle auf Plagiostoma Girardi. 

Fig. Aa, b, c. Lebende, der Samenblase entnommene Spermatozoen. 

Fig. 2. Spermatogonien (Sublimatessigsäure, Hämatoxylin). 

Fig. 3. Spermatogonien (OÖsmiumessigsäure, Hämatoxylin). 

Fig. 4. Spermatogonien (Ösmiumessigsäure, Hämatoxylin).. Umwandlung des 
Kernnetzes in Schleifen. 

Fig. 5. Spermatogoniein Vorbereitung zur Theilung (Sublimatessigsäure, ee 
karmin). 

Fig. 6. Spermatocyte von einer Spermatogemme mit zwei Zellen. 

Fig. 7 und 8. Spermatocyten, hervorgegangen aus der Theilung von Fig. 6. 

Fig. 9. Spermatocyten, hervorgegangen aus der Theilung von Fig. 7. 

Fig. 40. Spermatogemme, deren einzelne Zellen entstanden sind durch die 
Theilung von Fig. 9. 

Fig. 44, 42, 43. Theile von Spermatogemmen mit Spermatiden. 

Fig. 44. Weiter entwickelte Spermatide. 

Fig. 15. Fast reifes Spermatozoon. 

Fig. 46. Reife Samenfäden, gruppirt um die Cytophore. 

Fig. 5—16 wurden gezeichnet nach Sublimatessigsäure-Alaunkarmin-Präpa- 
raten, bei gleicher Vergrößerung excl. Fig. 46. 

Fig. 17—22 beziehen sich auf Plagiostoma sulphureum. 

Fig. 47. Gruppe von Spermatogonien, vereinigt durch eine centrale Plasma- 
masse ucy (Sublimatessigsäure, Osmiumsäure, Osmiumkarmin). 

Fig. 18. Spermatogonie. 

Fig. 49 u. 20. Spermatiden in verschiedenen Entwicklungsstadien. 

Fig. 21. Spermatozoon (Präparate zu Fig. 48—24 behandelt wie bei Fig. 47 an- 
gegeben). 

Fig. 22. Schnitt durch einen Theil des Hodens von Plagiostoma Lemani. 

Fig. 23—29 beziehen sich auf Plagiostoma maculatum. 

Fig. 23. Spermatocyten. 

Fig. 24. Weiter entwickelte Spermatocyten. 

Fig. 23>—27. Spermatiden, Entwicklungsreihe. 

Fig. 28. Reifes Spermatozoon. (Fig. 23—28 nach SublimatessigsiturePikraken 
min-Präparaten.) 

Fig. 29. Lebendes, aus der Samenblase entnommenes Spermatozoon. 

Fig. 30—33 beziehen sich auf Plagiostoma bimaculatum. 

Fig. 30, 34. Spermatogonien. 

Fig. 32. Spermatide. 

Fig. 33. Spermatozoon. 

Fig. 34,—39 beziehen sich auf Plagiostoma siphonophorum. 

Fig. 34. Eine Spermatogonie mit vier Kernen. Ein seltener Fall, wo die Thei- 
lung des Plasmas nicht mit derjenigen des Kernes Hand in Hand gegangen war. 


475] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 309 


Fig. 35—37. Spermatiden in verschiedenen Stadien der Entwicklung. 

Fig. 38. Fast vollständig entwickelte Spermatide. (Fig. 3,;—38 nach Sublimat- 
essigsäure, Alaunkarmin-Präparaten.) 

Fig. 39. Spermatozoon aus der Samenblase, lebend. 

Fig. 40—47 beziehen sich auf Plagiostoma reticulatum, 

Fig. 40 a—e. Verschiedene Entwicklungsstadien nach dem Leben. 

Fig. 44. Spermatogonie. 

Fig. 42—46. Spermatiden. 

Fig. 47. Kopf eines reifen Samenkörpers, der Samenblase entnommen. (Fig. 44 
—47 nach Sublimatessigsäure-Boraxkarmin-Präparaten.) 

Fig. 48a. Spermatozoon von CylindrostomaKlostermannii. 

Fig. 485. Längere Einwirkung von Wasser bedingte die in dieser Figur darge- 
stellte Differenzirung des Kopfabschnittes. 


Tafel XVI. 


Fig. 4—3. Isolirte Spermatocyten von Vorticerosauriculatum. nw, Netz- 
werk einer nur wenig färbbaren Substanz neben dem Gerüstwerk der Chromatin- 
substanz, die hier in Schleifen angeordnet ist (Sublimatessigsäure, Osmiumsäure, 
Osmiumkarmin). 

Fig. 4—12 beziehen sich auf Monoophorum striatum. 

Fig. 4. Junge Spermatogonie. 

Fig. 5. Spermatogonien, welche der ersten Theilung entgegen geht. nw wie in 
Fig. 1—3. 

Fig. 6—9. Spermatocyten des 2., 4., 8., 46. Stadiums. 

Fig. 40 u. 44. Spermatiden. x&, dunkles, stark färbbares Körnchen innerhalb der 
achromatischen Substanz. 

Fig. 42. Cytophor, umgeben von Spermatozoen. (Die Fig. —12 nach Sublimat- 
essigsäure-Pikrokarmin-Präparaten.) 

Fig. 43. Querschnitt durch Vorticerosauriculatum ungefähr in der Mitte 
des Körpers (Sublimatessigsäure, Alaunkarmin). 

Fig. 44. Keim von Vorticeros auriculatum. Neben dem zarten Chroma- 
tingerüst chr sind noch einige gröbere Chromatinschleifen chrs vorhanden (Subli- 
matessigsäure, Osmiumsäure, Osmiumkarmin). 

Fig. 45. Theil eines noch nicht reifen Keimes von Vorticeros auricula- 
tum. ps, Fortsätze, welche sich von der Peripherie des Keimes in das umgebende 
Parenchymgewebe erstrecken (Sublimatessigsäure, Alaunkarmin). 

Fig. 46. Längsschnittt durch den Keimstock von Plagiostoma Girardi 
(Sublimatessigsäure, Hämatoxylin). 

Fig. 417 u.18. Jüngere Keimevon Pl.Girardi(Sublimatessigsäure, Alaunkarmin). 

Fig. 49. Kern eines reifen Keimes von P]. Girardi. 

Fig. 20 u. 21. Keim resp. Theil eines solchen von Pl. Girardi (Sublimatessig- 
säure, Osmiumsäure, Pikrokarmin). 

Fig. 22. Schnitt durch Pl.maculatum im Beginne des hinteren Körperdrittels 
(Sublimatessigsäure, Pikrokarmin). 

Fig. 23. Keim von Pl. bimaculatum. o, Körper von unbekannter Bedeutung 
innerhalb des Kernes. 

Fig. 24. Theil eines Querschnittes durch die Körpermitte eines jungen Pl. sul- 
phureum. Dotterstöcke nur in der Anlage vorhanden (Sublimatessigsäure, Os- 
miumsäure, Osmiumkarmin). 


310 Ludwig Böhmig, [476 


Fig. 25. Dasselbe durch ein ausgewachsenes, geschlechtsreifes Thier von PI. 
sulphureum mit wohlentwickelten Dotterstöcken (Sublimatessigsäure, Pikro- 
karmin). 


Tafel XVII. 


Fig. 4. Theil eines Keimes von Monoophorum striatum. 

Fig. 2—6. Keime in auf einander folgenden Stadien der Entwicklung von Mo- 
noophorum striatum. 

Fig. 7a, b. Dotterstockzellen vonMonoophorum striatum (die Fig. —7 
nach mit Sublimatessigsäure, Osmiumsäure, Osmiumkarmin behandelten Präpa- 
raten). 

Fig. 8. Übergangsstelle des Keimlagers in den Dotter producirenden Theil des 
Keimstockes. Monoophorum striatum (Sublimatessigsäure, Pikrokarmin). 

Fig. 9. Querschnitt durch die Mitte des Keimlagers von Monoophorum 
striatum. pll, centrale Plasmamasse mit Kernen (Sublimatessigsäure, Osmium- 
säure, Osmiumkarmin). 

Fig. 10. Keim von Pl. Lemani. *, dunkles, glänzendes Körperchen in dem 
achromatischen Theile des Nucleolus. 

Fig. 41. Theil eines Keimes von Pl. Lemani mit pseudopodienartigen in das 
Parenchym ragenden Fortsätzen ps. 

Fig. 12 u.43. Längsschnitte durch das Copulationsorgan von Pl.reticulatum. 
bsr, Ring oder Trichter, gebildet von der Basalmembran (Sublimatessigsäure, Bo- 
raxkarmin). 

Fig. 44. Spitze des Penisrohres Pea von Pl. reticulatum. st’, Stäbchen. 

Fig. 45 u.16. Längsschnitte durch das Copulationsorgan vonPl.sulphureum 

Fig. 47u.18. Querschnitte durch dasselbe. (Sämmtlich, Fig. 15—18, nach Subli- 
matessigsäure-Osmiumsäure-Osmiumkarmin-Präparaten.) 

Fig. 49. Längsschnitt durch das Copulationsorgan und dessen Umgebung von 
Pl. Girardi (Sublimatessigsäure, Alaunkarmin). 

Fig. 20. Querschnitt durch das Copulationsorgan von Pl. dioicum (Osmium- 
essigsäure, Hämatoxylin). 


Tafel XVIII, 


Fig. 4. Längsschnitt durch das hintere Körperende von Pl. maculatum 
(Sublimatessigsäure, Osmiumsäure, Pikrokarmin). 

Fig. 2. Längsschnitt durch das Copulationsorgan von Pl. Lemani. o, hintere, 
o', vordere Öffnung des inneren Penisrohres; Prch*, modificirtes parenchymatöses 
Gewebe. 

Fig. 3—5 beziehen sich auf Vorticeros auriculatum. DieFig.3 und 4 be 
gleicher Vergrößerung entworfen. 

Fig. 3. Medianschnitt durch das Copulationsorgan. Kombinirt aus zwei Schnit- 
ten (Sublimatessigsäure, Boraxkarmin). 

Fig. 4. Längsschnitt durch das Copulationsorgan. Penis befindet sich hier in 
sehr retrahirtem Zustande (Sublimatessigsäure, Alaunkarmin). Pesp, Penisspitze 
(Sublimatessigsäure, Alaunkarmin). 

Fig. 5. Theil eines Längsschnittes durch das Copulationsorgan. 

Fig. 6. Medianschnitt durch Copulationsorgan und Samenblase von Cylindr o- 
stoma quadrioculatum. aidr, in das Atrium genitale mündende Drüsen; 
pedr, Drüsen, welche in den vorderen Theil des inneren Penisrohres ; pevdr, solche, 


477] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 311 


welche in den blasig erweiterten Theil desselben münden (Sublimatessigsäure, 
Alaunkarmin). 

Fig. 7. Querschnitt durch die Bursa seminalis von Cylindrostoma quadrio- 
culatum. Be, kleinere, vor der Bursa seminalis liegende, mit einem Drüsensekrete 
sk erfüllte Blase (Sublimatessigsäure, Pikrokarmin). 

Fig. 8. Längsschnitt durch die Bursaseminalisvon CylindrostomaKloster- 
mannii. cal, cal’, Theile eines gewundenen Kanales, welcher vermuthlich mit den 
Keimlagern in Kommunikation steht. schdr, Drüsen, welche in der Umgebung der 
Keimdotterstöcke nach außen in das Atrium münden (Sublimatessigsäure, Pikro- 
karmin). 


Tafel XIX. 


Fig. 4—4. beziehen sich auf Pl. bimaculatum. 

Fig. 4. Medianschnitt (schematisirt und aus einer Reihe von Schnitten kombi- 
nirt) durch das Copulationsorgan. 

Die Lage des Copulationsorgans im Körper des Thieres war eine derartige 
schräge. B, Bauch-, D, Dorsalseite. 

Fig. 2. Querschnitt durch das Copulationsorgan. Der Schnitt würde in die 
Ebene A—B von Fig. 4 zu liegen kommen. 

*,*, Umschlagsstelle der inneren Penisscheide in das äußere Penisrohr und Ver- 
bindungsstelle mit der muskulösen Blase Pev, ca Verbindungskanal derselben mit 
der Samenblase Vs. 

Fig. 3. Theil eines Schnittes durch die Samenblase und die sie umgebenden 
Kornsekretdrüsen. In der Samenblase Kornsekret. 

Fig. 4. Theil eines Querschnittes durch das Atrium genitale. *,**, Unter- 
brechungsstellen, Lücken der Basalmembran bs, welche von langen Cilien clb um- 
stellt sind. Kr Körnchenmassen, welche durch diese Lücken aus dem Parenchym 
in das Atrium genitale gelangen. 

Fig. 5. Theil eines Medianschnittes durch das Hinterende von Pl. siphono- 
phorum (Sublimatessigsäure, Alaunkarmin). 

Fig. 6. Theil eines Schnittes durch die Vesicula seminalis von V.orticeros 
auriculatum (Sublimatessigsäure, Alaunkarmin), 

Fig. 7—14 beziehen sich auf? Monoophorum striatum. 

Fig. 7. Längsschnitt durch die Ausführungswege der Geschlechtsdrüsen und 
den Begattungsapparat (Sublimatessigsäure, Pikrokarmin). 

Fig. 8. Querschnitt (Kombination zweier Schnitte) durch das 5 Copulations- 
organ «, Penisrohr, $, Penisscheide (Sublimatessigsäure, Osmiumsäure, Osmium- 
karmin). 

Fig. 9. Querschnitt (Kombination zweier Schnitte) durch das & Copulations- 
organ. Dasselbe ist hier halb vorgestoßen und ragt in das Atrium genitale. 

**, Einbiegungsstelle der Atriumwandung zur Bildung des äußeren Penis- 
rohres. 

** Übergang der Penisscheide in den blasenartig erweiterten Abschnitt (Subli- 
mat-Essigsäure, Pikrokarmin). 

Fig. 10. Das Keimlager und seine Verbindung mit der Bursa seminalis. sp, 
Spermatozoenbündel; rr’ Verbindungsrohr (Sublimatessigsäure, Pikrokarmin). 

Fig. 14. Querschnitt durch den angeschwollenen Theil von r’ in Fig. 10. In 
b sind die dieses Gebilde formirenden Fasern bl parallel, in a in Form eines Gerüst- 


312 Ludwig Böhnig, [478 


werkes angeordnet; m Maschen desselben (Sublimatessigsäure, Osmiumsäure, 
Osmiumkarmin). 

Fig. 42a, b, c. Algenähnliche Gebilde aus dem Darme von Pl. maculatum 
und bimaculatum. 

a. Pl.maculatum (OÖsmiumessigsäure, Hämatoxylin, Glycerin), lebend. 

b. Pl. maculatum (Sublimatessigsäure, Pikrokarmin; aus einem Schnitt- 
präparat; a und b gleiche Vergrößerung. 

c, Pl. bimaculatum (Sublimatessigsäure, Pikrokarmin; aus einem Schnitt- 
präparate. 

Tafel XX. 


Fig. 4. Lebende Darmepithelzelle von Pl. Girardi. 

Fig. 2. Darmepithel von Pl. Girardi (Sublimatessigsäure, Pikrokarmin). 

Fig. 3. Querschnitt durch das Gehirnganglion von Monoophorum stria- 
tum. a, b, ce Theile des Punktsubstanzballens (Sublimatessigsäure, Osmium- 
säure, Osmiumkarmin). 

Fig. 4. Längsschnitt durch das Gehirnganglion von Monoophorum stria- 
tum. a, b, b’, c, d Theile des Punktsubstanzballens; nlwl, nIw2, nIw, die drei 
Wurzeln des Nerven n/ (Osmiumessigsäure, Hämatoxylin). 

Fig. 5 u. 6. Querschnitte durch das Gehirnganglion von Vorticerosauricu- 
latlum (Sublimatessigsäure, Pikrokarmin). 

Fig. 7. Querschnitt durch das Gehirnganglion von Pl. bimaculatum a, «a, 
b, c, d Theile und Faserzüge des Punktsubstanzballens. 

Fig. 8. Schema des Gehirns von P], Girardi. 

Fig. 9. Schema des Gehirns von Pl. sulphureum. 

Fig. 40. Schema des Gehirns von Pl. maculatum. 

Fig. 41. Schema des Gehirns von Pl. dioicum. 

Fig. 12. Schema des Gehirns von Pl. siphonophorum. 

Fig. 43. Schema des Gehirns von Pl. bimaculatum. 

Fig. 14. Schema des Gehirns von Vorticeros auriculatum. 

Fig. 45. Schema des Gehirns von Vorticerosauriculatum. 

Fig. 46. Schema des Gehirns von Monoophorum striatum, 

Fig. 47. Schema des Gehirns von Cylindrostoma quadrioculatum. 

Fig. 18. Schema des Gehirns von Cylindrostoma Klostermannii. 


Tafel XXI. 


Fig. 4. Theil eines Querschnittes durch einen Nerven von Monoophorum 
striatum. sp Spongioplasma, welches ein Gerüstwerk Spn bildet. Dasselbe um- 
schließt große Maschen spm, welche durch Spongioplasma sp’ in kleine zerlegt 
werden, die erfüllt sind vom Hyaloplasma hyl. (Nach einem Sublimatessigsäure-, 
Osmiumsäure-, Osmiumkarmin-Präparate.) 

Fig. 2. Theil der Punktsubstanz aus dem Gehirnganglion von Monoopho- 
rum striatum. 

Wir erkennen zwei Netzwerke, ein spongioplasmatisches Spn, gebildet von sp 
und ein hyaloplasmatisches HylIn, gebildet von dem Hyaloplasma hyl. Nach einem 
Sublimatessigsäure-, Osmiumsäure-, Osmiumkarmin-Präparate. 

Fig. 3. Ganglienzelle aus dem Gehirn von Cylindrostoma quadriocula- 
tum (Sublimatessigsäure, Pikrokarmin). 

Fig. 4 u.5. Ganglienzellen aus dem Gehirne von Cylindrostoma Kloster- 
mannii (Sublimatessigsäure, Pikrokarmin). 


ERBE Re 


479] Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. 319 


Fig. 6 a, b, c, d. Ganglienzellen von Monoophorum striatum (Sublimat- 
essigsäure, Osmiumsäure, Osmiumkarmin). 

Fig. 7. Ganglienzellen aus dem Gehirn von Vorticeros auriculatum 
(Sublimatessigsäure, Pikrokarmin). 

Fig. 8. Subkutaner Faserplexus von Pl. Girardi. Nach dem lebenden, mit 
Ehrlich’schem Methylenblau behandelten Thiere gezeichnet. 

Fig. 9. Querschnitt durch ein Auge und einen Theil seiner Umgebung von P|. 
Girardi (Sublimatessigsäure, Osmiumsäure, Pikrokarmin). 

Fig. 10. Schnitt durch einen Theil eines Auges von Pl. dioicum (Osmium- 
essigsäure, Hämatoxylin). 

Fig. 41. Längsschnitt durch ein Auge von Vorticeros auriculatum (Su- 
blimatessigsäure, Pikrokarmin). 

Fig. 42. Längsschnitt durch einen Theil des Gehirns mit den Augen von Mono- 
ophorum striatum (Sublimatessigsäure, Pikrokarmin). 

Fig. 43. Querschnitt durch ein Auge und einen Theil des Gehirns von Meso- 
stomum Craci (Sublimatessigsäure, Pikrokarmin). 

Fig. A4. Linsenzelle von Vorticeros auriculatum, $, Saum derselben 
(Sublimatessigsäure, Pikrokarmin). 

Fig. 15. Stäbchen aus der Retina von Pl. Girardi (Sublimatessigsäure, Os- 
miumsäure, Pikrokarmin). 

Fig. 16. Schnitt durch das Vorderende von Pl. siphonophorum. Der 
Schnitt liegt vor dem Gehirne. glzk Ganglienzellenkerne. (Sublimatessigsäure, Pi- 


krokarmin). 
Fig. 17—149. Tastkörperchen in dem Körperepithel von Monoophorum 


striatum (Osmiumessigsäure, Hämatoxylin). 

Fig. 20. Wimperrinne von Vorticeros auriculatum im Längsschnitt 
(Sublimatessigsäure, Pikrokarmin). 

Fig. 21. Wimperrinne von Monoophorum striatum im Längsschnitt 
(Osmiumessigsäure, Hämatoxylin). 

Fig. 22 a, b. Theile des Exkretionssystems von Pl. Girardi, nach dem 
lebenden Thiere gezeichnet. 


Corrigenda. 


Da ich die Korrekturtafeln erst erhielt, als ein Theil des Textes bereits korrigirt 
war, haben sich einige auf die Tafelbezeichnung bezügliche, fehlerhafte Bezeich- 
nungen im Texte eingeschlichen: 

p- 56 Zeile 42 von unten lies statt Fig. 2 — Fig. 3. 
»i56 a » » » Fig. 3 phn — Fig. 5 Phn. 


Zeitschrift Ewiss. Zoologie. Ba. LI. 


Taf: Xu. 


en 
FAN 


Ksl Bsu 
“ i \ 
\ Ko, 


Kndr-: 


7 
Y 


. 5 
Ku), AR 
u vos z 


Ph Te Te en Kst bs nun Pe 


IS 


Dst D un 


EN 


Kndr 


spl hynl pl 


dm 


sn 


Böhmig del ieh Anst. werner 8 Winter, Fanktur®®M. 


Verlag wWilk Engebnann, Leinzig 


* 


aa... _ 


Taf! XI. 
el 


Ts 


| Te Dst op 


bs 


D 


ir 
1 


| 


‚preh Ge 
! 6; ! vr H 
w» P Pht 'Ph bs 


D 


Kpdra @ N Man). 
i en, .n Dst 


Ipär 


Sir Ausexkerser K Her 


Zeitschrift Kwiss. Zoologie. Bd. 11. 


TaßXIv. 


nn — 


Pi 


am 

£ 7) 
arm vn 
—ılm 


“dr!  Mhdrz 
phdı dep alm 
nl „rel arım 
nlıdr ar >£ 
\ Ulm 


nhar" 


alm- 
arm“ 


ri @ . ? \ 
Aus ee 5 BR 
phdr ein m 


Ph Pht 


Krulr 


ilm 


on 
rem 
dr... SR 
oe 
i hdr-- ) Oe-- 
irm N Ef 
ud } ram“ 
3% uUm- } 
; um. 
‘ f 
ee relm-..-: 


pnhar- 


i % 5 20 
nu 5 


T / 


rdm 


des Pea Keidr nhdr" Ay as Ai en 
a' 3 


Kndr-“- 


rdm! 
arm > 
rm nhar-“ 


nhar- 


Ba 
lm“ 


almı 
arm | 
bs“ 


T pp Phl 


Verlag m HR. Engelmann, Leinzig. Th. Aust. werner aftünier Fraskhur 


Zeitschrift Eurtss. Zoologie. Bd. L1. 


ja 


ıb 


22, 
# 
= 
0) 
Tef 


48. 


b 


Tef 


TE 


2 @ 3. % NET 
® nl nl 
% PER 
l a 
nach ER ner N ) 
2 
9 gen 
n 
15 
n Ss 
18. 
nacı“ Hack 
N A ner 
ner 5 
h nl 
sn 
19 = & pls’ 
& nacr 
pl 
cıy 
235 AR 24 nacı 
n ‚ner 
1 nor 
\ L, sn en 
DR naor r& 
FRE 2 
l SI 
. Er nach" 1101 
cu 
P619} 38 
x b nls"nacr sch 
> 
nacr ner sch is ner ls" 
a nach 40. 
a" k 
a 
b (e d 
a ; 
sch & 
= k Ü 
\ nacı 
\ 
a’ \ 
sch& N 


nact 


A Taf XV. 
> 8. sney n 
2. \ ner 4 
6 7. 0. 10. | BR 1 
— \ Seh AURCI" ner. naer" 
DE BI (0) ve b Ü act 
z GR, 70 UN N e nacr 8 v © g 
/) Gnaer" ter 
Ip; ke] NW EN se = 2 © ıls' 
7 — ey Du ©) ER I 
‚ IN pe Ya \nacr' [9] ls" 
wu 7u3 
cy 
19 20. 21 12 
Nacr en: 13. i 
= Di 5) nacı 
“ ‘ ls'- | I is! (0) € nach P>) [6) 
=» pls ner f ls" © Be: 
‘ % "4 RD) ls! 
ls“ nen 
cy 
28. 29. ner 
50. 
95 ; 2 = 
2257 20. in nacr 27 ‚ls! nacr: n 
4% ner 
& ls! - Q N ner: 
Br ner 4 ner us" il 
f f 
» | 
nacrk SNd 
ls" 
54 
37 1610) Da: r 
IR nder 
\ nacr Ä 53 2 3. 
i [E37 rls: ae { SER 
Ld ls" E_jg0 on 8 a pl nacr AO nl 
LE je er v 
sch a nl- 
un 
jıls' ls" 
A al 42 nacı 
ns’. RE ner 
e nl nis 15 10. 44 
ner han 
AL k sch ah = 
nacr Sm juls 
nach k IE y Bro “ Er nacı 
Leit EN Moog ; ln . 
(A: Sch 
15 nacr 
Tal; ner = -nacr isch 
nacr j 
pls" ey 


Zeitschrift £ wiss. Zoologie. Bd. L1. 


n 2 
Jim ER, 
„ner 


De u u 


zn“ 78 o 


zıcH 


‚ddr 


E D 


Dst E 


‚prch- 


HET 


Dar 


fi 
nacr 


Keı 


„prehn 


prehn 


‚preh 


ps 


„kei 


sp 


nl 


NER 


zw 


drk 


‚chr' 


dsiz 


nacr 
a 5. b 6 h 
A J L. 
er In 
TG G 7 7 
s = Se” 2 . 
z Oo) © 27) 
ner 
16. 
= | | 
Br 
$ ' E4 
n - 
‚Kei 
‚prch ps ‚prch Es 
‚drk 
nl nl pls Bo 
17. 
AM 18. ses 
er ° “a chr .& ni 
a pls b u 
achr“ 
nl 
Dst. 
chr ni v 
hyp " 


Dst 


Kst 


ey 

S, pP 
———n 
ES 

IN 
Ih 
sp 
epn 


11. 


Taf: XV1. 


„Ket 


Kst 


nach 


ner 


Dst 


Zeitschrift Lwiss. Zoologte. Bd. hl. 


1 It 
chr 
! “= chr 
\drk 
| j dre- 
I A 
| * 
” spp 
drk 
spp 
hyp 

1 2, n RE 4. Hz 

2 7 21 
pls 4 n & 6. 14 sim 

a \ 
| & D% achr , ; 
chr pl nl Ä 
| nl chr chr 
16. 
rm 
Pst At 
18. lig Im 
15 

rm Pa 
| Im: DE Fer 
| 

Atg ’ 
Im rm ps Pa\ Pei Roi“ 
b' Psi‘ 
bs 
rm\ aep st 
Im bsr a 

1 
| 
B - ZEBTE = 


ordep 


sdr 


Im rm Is 


Taf XVl. 


TaL NV. 


lu 
PUR mm? 


} a ‚Pesn 


mm 


are „hselr 


: ! F = Brch 
Psi Psa Fea ae Er 


(A 2 2 
Atg an 


en | i —— m nn mn mm — 
Verlag EWR Enaelmanz leiraig. f Aut fnst ehärrer Kirnten Frarklar 
i ” 
’ N - 


ni ng 
Ma ae 


Zeitschriß Ewiss. Zoologie. 


: 


! pNE 


Din: 
alm‘ ulm 
rm 


bs Im rm 


Böhmig del Verlad Wh Engelmann, beinzig. werner sMErer FrunktareıM 


Zeitschrift Rwiss. Zoologie. Bd. LI. 


13. 10. 
k 2) 
jelf = Ba BE a 
j nl" nl b a con! nl" nl N 1 JE Wd ‚Rsch 
1. * Ir! if H HD SA RR Sr H / % ® 
ul, i H en 2 
snpl ; ni: — a7 = „nV! Psb 
Ä H r i ’ nv. d* 
ee nl. ZU { 5 / ’ 
N e ne 
3 sjyil  nV* en = -co 4 
I BB ELT nil: 1 N 4 j 
} | BE 2 rg nl A FE A: zul 
sppl- sus sppulz-neg . Pr Er 
2 nV N 
; I Se U 
< nm da Psb nu“ 10. 
4 
% 
nIrt' Ö. nIrt = 
nIrl nr! €, 
nr" nr" 
iz IUL- ul 5 
> nl-- nV 
A e “nV | 5 . F 
=rJlz I ! f 3 
RL R nt Psb nit ni i 
Wei IR B 
np: N ' zu ram 
Br 
5 til is 
2 nl gi; 
nV- nl, Au Au, b 
| / nv. IN nV a & A 
Au ’ av... Er EG:  N--Rsch 
nm nt a Psb nit nil . "> ul Psb 
sb 
ylziz 
Au nl nl nI nl 
18. i | uv 
h IR ” 
nl! nl nI nl d- 
Au. ' a 7 
I, „al Be 
nl" nV Er 
ertLlV © 
=ITV. a 
E — ) nn: 
f i i ! \ nlwe nlws dz 
ni nl b nm mit - | ; 
nn 2 
i L 
Böhmia de! = = mE = 


Zeitschrift £ wiss. Zoologie. Bd. L1. 


i 
| 
| 


(7) pibs Iz rglz 
rk 11 
rglz== 
rglz 7 
lz 
ZS5 
rglz 
pib 
Ip 
rkst lz 
ıkn 15 
10 er 
rkn 
c 
pls = 
pls 
bs 
MER N! 'spk 
ikst spk = 7 
\ sp 
ann AR 
N: > 
el EZ 16. pls v 
90 i 
| ep 2 . 
| : . n sl 
| ; psb 
# &® glz 1. ‚spm 
| bs : er 
spk F 4 Ian Jell= 
wpgl 1 (:) sp 
sp' 
| 19 17 tel 
m‘ B....ep ep Isk Bye o 
3... EREER De 
|  » 
| i 
| Isk nl Er 
nf 


u TORERXE 
en 
Ikst 
ni } 
Zu kn 
lz 
gI Br 
pib } 
„> glz 
14 al.-- 
N 
"glz 
S nıı i S 8 
6 
a plf b 
nf 
piIE: 
nf 
pif 
6 
nt d 
7a 
giz' Y 5 E 
pif Ze 
) ö 
»ö pl - ; 
& “ A j PH wprfl 
ö Ne 
“ * r 22 cl 
= b 
nf NE — 
2 nt eXc | 
Ylzaz 1] 
glz= 
4 2) b If Y 2 
WPREE een XC exc = | 


n 


Ds ie ne PRy > “ & 
u A ee Men : Gain 3 x - j nn u 

R - A E u 2 ein a a a Abi he 

7 2 


j 
P 
} \ e | | 
j 
= 
= R j | | 
vs b ie | 
D3- 
Ä 
Pr | 
| Y 
y j | 
* h | 
| | | e s 4 
N 5 
ja | 
| ö . 
g { 
| 
' | | 
| ’ 
i | | 
| ; 
1“ 
’ | | 
‚ * . i ’ 
N 
; 
rt i 
. 
h 
h r 
I 
* \ | 
f 
| | j 2 ” ' 
| : r D > 
% . F - Poie ” ” =, { h ö i | 
“ = et, u . 
” ". » 3 Er \ - 
- 
i Br 


1. 


Korallenstudien. 
Von 
Dr. A. R. v. Heider, Docent für Zoologie in Graz. 


M. 


Madraeis pharensis Heller. 
17% N E- 


Mit Tafel XXXIV. 


Heırer beschreibt! aus dem Kanal von Lesina eine Koralle, welche 
er Astrocoenia pharensis n. sp. benennt. Seitdem wurde dieselbe Form 
auch von Anderen in Lesina, von mir an der östlichen Küste von Corfu 
gefunden. Sie scheint demnach, wenn auch nicht häufig, doch längs 
der östlichen Küste der Adria vorzukommen, indess — so viel bis jetzt 
bekannt — nördlich über Lesina nicht hinauszureichen. 

Da es mir richtiger scheint, die Koralle zur Gattung Madraeis zu 
‚stellen, gebe ich eine genauere Beschreibung derselben, wobei ich be- 
merke, dass die Abbildung der lebenden Form (Fig. I u. 2) nur nach 
einer flüchtigen Skizze, welche ich vor Jahren auf der Reise angefertigt 
habe, gemacht werden konnte. Zur eingehenden Untersuchung lagen 
mir eine Anzahl Alkoholexemplare vor. 

Die zusammengesetzte Koralle überzieht, wie schon Heırer angiebt, 
Bryozoen und Nulliporen in ungefähr 3 mm dicken Schichten; sie breitet 
sich nur in der Fläche aus, das Diekenwachsthum scheint sich aus- 
schließlich auf die Höhe eines Polypars zu beschränken. Je nach der 
“Unterlage bilden die Stöckchen entweder flache (Fig. 3), oder knollig 
erhobene (Fig. 4), immer scharf abgegrenzte Ausbreitungen von un- 
‚regelmäßiger Gestalt und, je nach dem Alter, verschiedener Größe. 
Meist wird als direkte Unterlage der lebenden Koralle das abgestorbene 
‚Skelett einer früheren Generation gefunden. Am lebenden Thiere ist 


! Zoophyten und Echinodermen des adriat. Meeres. 1868. p. 27. 
Arbeiten a.d. z001. Inst. zu Graz. IV. 9A 


316 A, R. v. Heider, [678° 


das Skelett vollständig vom rothbraunen Coenosark überzogen, welches \ 
in schwach angedeutete polygonale Felder — die durchscheinenden, 
zackigen Kelchränder — eingetheilt erscheint, aus deren Mitte die‘ 


runden, etwa 2 mm breiten Polypen hervorragen. 

Die Polypen sind ebenfalls röthlichbraun, indess zeigt die Mund- 
scheibe eine dunklere Schattirung (Fig. 2), aus welcher die lichtbraunen 
Tentakelspitzen und die ebenfalls lichte Mundspalte deutlich hervor- 
treten. Von den Tentakelbasen ziehen lichtere Radien zum Mundkegel; 
die Körperwand der Polypen zeigt Jichtbraune Längsstreifen, welche 
allmählich in das Coenosark übergehen. Von Tentakeln zählte ich an 
den meisten Polypen 20 Stück; dieselben sind in zwei Kreise ange- 
ordnet, von welchen der innere aus größeren, der äußere aus kleineren 
Elementen besteht. Letztere sind oft so unscheinbar, dass sie auch mit 
der Lupe schwer zu erkennen sind. Bei jüngeren Polypen ist der äußere 
Kreis nur unvollständig ausgebildet und schwankt dann die Tentakel- 
zahl zwischen 12 bis 16. Der spaltenförmige Mund sitzt auf der Spitze 
des meist stark vorgestreckten Mundkegels. Das lebende Thier ist 
gegen Reize ziemlich unempfindlich und es bedarf direkter Berührungen, 
um es zum Einzieben der Mundscheibe und Tentakel zu vermögen. 

Das Skelett zeigt bei jungen Kolonien dicht an einander stehende, 
oft gegenseitig sich abplattende Polypare; da, wie Längsschliffe be- 
weisen, je zwei benachbarte Kelche ein gemeinsames Mauerblatt zu 
haben scheinen und auch die Winkel, wo mehrere Kelche zusammen- 
stoßen, fast ganz von den eckigen Polyparen eingenommen werden 
(Fig. 3 u. 5), kann von einem Coenenchym oftkaum gesprochen werden. 
Daneben findet man, oft an derselben Kolonie, Stellen, wo die Kelche 
weniger dicht stehen, in voller Rundung sich ausbreiten konnten und 
dann auch zwischen sich mehr Coenenchym führen; dies ist besonders 
an jenen Stöckchen der Fall, welche sich auf knolliger Unterlage er- 
heben und deren Kelche in Folge dessen, während sie emporwachsen 
divergiren, sich gegenseitig ausweichen. Immerhin ist das Coenenchym 
verhältnismäßig spärlich vertreten; jüngere Kelche finden zwischen den 
älteren oft kaum Platz, sie werden in Folge des Aneinanderdrängens 
viereckig oder unregelmäßig vieleckig und erheben sich über (die all- 
gemeine Oberfläche des Stockes, 

Charakteristisch ist die scharfe Begrenzung im ganzen Umkreise 
jedes Stockes durch dünne Kalklamellen, exothekale Bildungen, deren 
schichtenweise Übereinanderlagerung deutlich zeigt, dass sie successive 
vom Rande des Coenenchyms (Randplatte) abgesondert werden in dem 
Maße, als sich die Kolonie in der Fläche ausbreitet. An dem abgebil- 
deten Stöckchen (Fig. 3) sieht man, dass einzelne Randpolypen abge- 


u TET 


679] Korallenstudien. II. 317 


‚storben waren und die begrenzende Exothek über und neben diesen 
neugebildet wurde. 

Der Kelch des ausgewachsenen Polypen hat zwei Cyklen von je 10 
Septen; der ältere Cyklus vereinigt sich nach innen zur Columella, die 
alternirenden Elemente des zweiten Gyklus sind kurz und oft nur 
schwach angedeutet. Die freien Ränder der Septen und der Kelche 
laufen in spitze Dornen aus, die Flächen der Septen sind mit kleinen 

_ rundlichen Höckern besetzt. Pali fehlen. Die Columella ist sehr gut 
entwickelt und besteht aus einer unteren stärkeren Säule, welche in 
halber Höhe der Kelchhöhle stumpf 'endet und einen kegelförmigen, 
spitzen Aufsatz trägt (Fig. 5 c); dadurch wird die Columella in der An- 
sicht von oben dem Stempel (Pistill) einer Blüthe ähnlich und für die 
Koralle ein leicht kenntliches Merkmal gegeben. 

Die Kalkmasse ist ungemein dicht und spröde, Schliffe von ge- 
nügender Dünne lassen sich kaum anfertigen. Trotz dieser Härte der 
Kalksubstanz findet man auch hier jene Zerklüftung des Skelettes in den 
tieferen (älteren) Partien, die ich als Alterserscheinung auffasse und 
durch nachträgliche Wiederauflösung des Kalkes durch das Seewasser 
mir erkläre. Der Querschlift Fig. 6 c zeigt diese Höhlenbildung in und 
zwischen den Kelchen eben so, wie der Längsschliff Fig. 5. 

Die anatomische Untersuchung dieser Korallenform lieferte mir 
keine neuen Thatsachen. Der Bau zeigt die genugsam bekannten Ver- 
hältnisse der Steinkorallen;; feinere Details können bei so kleinen Formen 
wohl schwer eruirt werden. Die Septen sind ausschließlich entocoel, 
wie dies auch Fowrer ! für Madracis asperula angegeben hat. Das Rich- 
tungspaar ist auf den meisten Schnitten deutlich ausgeprägt und die 
(dorsoventrale) Ebene desselben ist an den einzelnen Polypen desselben 
Stockes mehr oder minder nach dem Mittelpunkte des letzteren ge- 
richtet. Dadurch erscheinen die Polypen gewissermaßen nach einer 
Hauptachse orientirt, welche an den knolligen, mehr akrogenen Stöcken, 
wie Fig. 4, noch deutlicher vorhanden ist, dagegen an flachen Kolonien, 
wie Fig. 3, ganz verschwindet. Ich fand übrigens häufig, dass die die 
Mesenterien paarig verbindende Muskulatur nur dort einseitig ausge- 
bildet ist, wo die Mesenterien Septen einschließen; dagegen erscheinen 
die kontraktilen Fasern in jenen Gegenden, wo keine Septen vorhanden 
sind, also dicht unter der Mundscheibe der Polypen, auf beiden Seiten 
der Mesenterien gleich stark ausgebildet. Es macht also den Eindruck, 
als stände die einseitige Muskelentwicklung in einem gewissen Konnex 
mit den Septen. 


! Anatomy of the Madreporaria, IV. Quart, Journ. micr. sc. 1888. p. 414. 
21* 


318 A. R. v. Heider, [680 


An nach der v. Kocw’schen Methode! angefertigten Querschliff- 
serien, von deren einer ich in Fig. 6 einige Nummern wiedergebe, er- 
kennt man sehr gut, dass die Septen des ersten CGyklus ausnahmslos in 
der Zahl von 10 vorhanden sind und schon an der Basis eines jeden 
Kelches zu gleicher Zeit angelegt erscheinen; auch die unvollständigen 
Septen des zweiten Gyklus sind in den tiefsten Schichten meistens, zum 
mindesten als kleine Hervorwölbungen des Mauerblattes, sichtbar, wor- 
aus folgt, dass die dem ausgewachsenen Polypen zukommenden Scheide- 
wände schon bei der jungen Knospe in voller Anzahl vorhanden sind 
und später keine neuen hinzukommen; alle Septen sind demnach von 
gleichem Alter. Aus der Vergleichung der einzelnen, auf einander fol- 
genden Querschliffe einer Anzahl Kelche ersieht man ferner, dass die- 
selben Anfangs dicht gedrängt sind und durch gegenseitige Abplattung 
eine elliptische Gestalt erhalten; indem sie nach oben divergiren, 
werden sie rundlich und demgemäß ist das Coenenchym in der Tiefe 
schwächer ausgebildet, wie an der Oberfläche des Stockes. 

Wie schon erwähnt, stellt Hrrrer unsere Koralle zur Gattung Astro- 
coenia M. Edw. et H. Ganz abgesehen davon, dass diese Gattung von 
den genannten Autoren als nur aus fossilen Arten bestehend angegeben 
wird, stimmen auch mehrere Merkmale des Skelettes, wie die im All- 
gemeinen glatten Kelchränder, die schwach vortretende Columella und 
das dünne Mauerblatt mit den Charakteren unserer Form nicht überein. 
Dagegen finden wir eine viel größere Übereinstimmung dieser mit den 
Gattungsmerkmalen von Madracis, wie sie sowohl M. Enwarns et Haıme 
und besonders die späteren Autoren anführen. 

Nach M. Epwarps et Haımme? zeichnet sich Madraeis aus durch 
schwach ästigen Bau des Stockes, der aus unregelmäßig spiraler Kno- 
spung hervorgeht, fast kompaktes, sehr dorniges Coenenchym, stäbehen- 
förmige Columella und vorragende, unter einander gleich lange Septen. 
Die Abbildungen Taf. D I, Fig. 9a und 95 von M. hellana zeigen mit 
unserer adriatischen Form große Übereinstimmung, und nur das viel 
reichlichere Coenenchym unterscheidet jene Art von dieser in auffallen- 
der Weise. Die in einem früheren Aufsatze ? auf Taf. IV gegebene Ab- 
bildung von M. asperula erinnert ebenfalls sehr an unsere Form in 
Bezug auf den Habitus des Stockes; sie differirt aber wesentlich von 
ihr durch die stark vorspringenden Septen. Vergleicht man dagegen 
die Beschreibung ! und Abbildung von Astrocoenia derselben Autoren, 


1 Morphol. Jahrb. Bd. VIII. 1883. p. 87. 

2 Hist. nat. des Corall. 4857. II. p. 139. 

3 Ann. sc. nat. (3) XIlI. 4850. p. 104. 

4 Hist. nat. des Corall. 1857. 11. p. 255. 

5 Brit. foss. Corals. Introd. 1850. p. XXIX. 


681] Korallenstudien. II. 319 


so ist eine Übereinstimmung dieser mit unserer Form gar nicht zu 
ersehen. 

M. Epwaros et Haıme verzeichnen nur zwei Arten von Madraeis: 
M. asperula von Madeira und M. hellana von Bourbon. Dagegen be- 
schreiben andere Autoren gleichzeitig oder später Korallen, die jeden- 
falls auch hierher gehören. 

So hat Lyman! eine wahrscheinlich von Florida stammende Madra- 
eis unter dem Namen Astraea decactis Lym. beschrieben. Der ganze 
Stock hat die Form einer dünnen, etwas gewellten Platte in Folge der 
niederen, am oberen Rande knospenden Kelche. Das Coenenchym ist 
zwischen den Kelchen mit einer mehr oder minder regelmäßige Sechs- 
ecke bildenden Reihe von Körnchen besetzt. Innerhalb der sechseckigen 
Felder liegen die Kelche, welche, je nachdem sie mehr gedrängt oder 
von einander entfernt sind, eckig oder rundlich sind. Sie haben !/ 
bis ?/, Linie im Durchmesser und 10, an den Rändern und Flächen 
glatte Septen, welche etwas über den Kelchrand nach außen ragen. 
Sie verjüngen sich im halben Radius und vereinigen sich zu einer 
soliden, ovalen Columella, welche den inneren Theil der Septen über- 
ragt. Zwischen den eigentlichen Septen sind rudimentäre Septen 
zweiter Ordnung in Form kleiner Punkte sichtbar. Längsschliffe zeigen, 
dass die Columella durch die ganze Achse des durch Traversen abge- 
theilten Kelchraumes reicht. In der Verlängerung der längeren Achse 
der Columella liegen fast immer zwei Septen einander gegenüber, und 
zu beiden Seiten dieser je vier der übrigen. Auch der Kelch zeigt 
durch die Neigung, sich in der Richtung dieser Achse zu verlängern, 
die bilaterale Symmetrie an., Der Stock ist an der Basis von einer 
dünnen Epithek bedeckt. 

Bis auf die mangelnde Bewaffnung der Septen stimmt diese Be- 
schreibung von Astraea decactis vollständig mit der der adriatischen 
Koralle. Auch Lyman erklärt seine Form nahe verwandt oder identisch 
mit der fossilen Astrocoenia M. Edw. et H. und stellt sie nur vorläufig 
zu Astraea. 

Ducnassaıng und Micnerortr? geben für ihre Stylophora mirabilis 
und St. inerustans, sowie für Reussia lamellosa Merkmale an, welche 
schon PourraLts bewogen, diese Formen für Madraeis-Arten zu erklä- 
ren. Für St. mirabilis scheint mir dies nicht sehr zutreffend; dieselbe 
ist dort als fächerförmig beschrieben und hat unregelmäßig vertheilte 
Kelche; dagegen hat St. inerustans® alle mit Madracis übereinstimmen- 

1 Proc. Boston soc. n. h. VI. 4857. p. 260. 


2 Mem. sur les Coralliaires d, Antilles. 4860. p. 62. 
3 Supplem. au mem. s. les Corall. d. Antilles, 1863. p. 69. 


320 A, R, v. Heider, [682 


den Hauptcharaktere, indem gesagt wird, dass der Stock inkrustirt, die 
Kelche rundlich, ziemlich tief eingesenkt sind, neun bis zehn fast gleich 
lange, kaum vortretende, nach außen verdickte Septen und eine breite 
mit stabförmigem Fortsatz versehene Columella vorhanden sind. — Die 
Gattung Reussia wurde von Ducnassaıng und MicaeLorri für eine lebende 
Koralle aus St. Thomas gegründet und hat verzweigten Stock mit kur- 
zen lappigen Ästen; die kleinen Kelche haben vorspringende Columella 
und sind von einander durch netzförmig vorspringende Linien abge- 
grenzt. Konstant sind zehn Septen vorhanden. Wie auch PourtALks 
angiebt, stimmt die Beschreibung im Texte keineswegs mit der Fig. 9, 
Taf. IX und hat hier eine Verwechslung in der Figurenbezeichnung 
stattgefunden; Fig. 8 derselben Tafel, welche gemeint sein dürfte, er- 
innert dagegen in hohem Grade an Madracis. 

Pourtarks ! hebt mit Recht hervor, dass die beiden Gattungen Ma- 
dracis und Axohelia von M. Enwarps et Hamrz sich nur durch das, bei 
jener kompaktere und stärker vorhandene Goenenchym unterscheiden, 
dass aber diese Unterschiede in späteren Stadien vollends ausgeglichen 
werden; es seien also beide Gattungen unter Madracis zu vereinigen. 
Wenn auch dieser Autor später geneigt ist, Madracis und Axohelia wie- 
der von einander zu trennen, halte ich bei dem Umstande, dass die 
Unterschiede kaum hinreichen dürften, als Gattungscharaktere aufge- 
fasst zu werden, doch dafür, mit Duncan? beide Genera vereint zu 
lassen. Allerdings liegen mir die betreffenden Formen nicht in natura, 
sondern nur in Abbildungen und Beschreibungen vor, aus welchen 
systematische Schlüsse zu ziehen immer sehr misslich bleibt. 

Die Beschreibung, welche Pourrarts von Madraeis deeactis Verrill 
(Astraea decactis Lyman) giebt, stimmt auch für das adriatische Exem- 
plar beinahe vollständig überein. Die Verrırr'sche Form ist im Allge- 
meinen dünn und inkrustirend,, erhebt sich aber zuweilen zu keulen- 
förmigen Massen. Der Polyp ist bräunlich-purpur, die Tentakel weiß 
punktirt, Scheibe smaragdgrün, der kegelförmig erhobene Mund gelb, 
die die Polypen trennenden Mauerblattstreifen weiß punktirt. Es sind 
im Ganzen 20, also doppelt so viel Tentakel, wie Septen vorhanden. 
Davon sind fünf lang, vorstehend, die anderen in fünf Gruppen zu drei 
zwischen jenen liegend. Die Tentakel bilden einen Kreis, können aber 
nach ihrer Größe in fünf primäre, fünf sekundäre und zehn tertiäre ge- 
trennt werden. 


! Deep sea corals. 4874. p. 26. Taf. VII, Fig. 1—3. 
2 Revision of the families and genera of the Madreporaria. Journ. Linn. Soc, 
4884, 


kat he Ye a ee Ze ee 


rt 


er 


aa A ch ee N 


TE ee 


683] Korallenstndien. II. 331 


In einer späteren Beschreibung von Madraeis trennt PourtAuks! 
wieder diese Gattung von Axohelia und giebt als Unterschied zwischen 
beiden an, dass erstere blasiges , letztere kompaktes Coenenchym be- 
sitze. Diese Differenz ist meines Erachtens nur scheinbar eine durch- 
greifende, indem das Anfangs blasige Coenenchym im späteren Alter 
der Polypen durch Kalkansatz mehr oder minder kompakt werden kann, 
aber im weiteren Verlaufe, wie ich bei Cladocora gezeigt zu haben 
glaube, durch physikalische Einflüsse wieder blasig wird. Die Licht- 
druck-Abbildung (Taf. VIII, Fig. 1) gestattet keine eingehende Ver- 
gleichung mit Madracis, wie es wohl wünschenswerth wäre. 

Ob die von Fowrzr als Madracis asperula beschriebene Form hier- 
her gehört, ist mir zweifelhaft. Ich finde in der Litteratur die Angabe 
von 10—20 Septen für Madracis so konstant — auch M. Enwarns et 
Ham, die Begründer des Genus, führen dieses Merkmal an —, dass es 
mir vorläufig nicht thunlich erscheint, eine Koralle mit acht Septen 
ebenfalls zu Madraeis zu rechnen. Wenn auch bei zahlreichen Korallen- 
gattungen die Septenzahl sehr variabel zu sein scheint, so finden wir 
eine solche Variabilität doch nur bei Formen mit sehr zahlreichen Septen 
und immer nur innerhalb gewisser Grenzen, welche durch die typische 
Grundzahl vier oder sechs und deren Vielfachem gegeben werden. 
Madraeis zeigt dagegen, so viel mir bekannt ist, ausnahmslos eine Sep- 
tenzahl von zehn und deren Vielfachem und theilt diese Eigenschaft 
mit verhältnismäßig wenigen verwandten Formen. Eine Koralle mit 
acht Septen ebenfalls in diese Gruppe unterbringen, hieße die typische 
Septenzahl als systematisches Merkmal ganz aufgeben und dazu ist jetzt 
noch keine zwingende Veranlassung. 

Fassen wir das Gesagte zusammen, so wäre die oben beschriebene 
Koralle die zu den Oeuliniden gehörige Gattung Madracis M. Edwards 
et Haime (Duxcan’s Alliance Stylophorida) und wäre die frühere Gattung 
Axohelia M. Edw. et H., sowie Astraea decaetis Lyman, Stylophora in- 
erustans Duch. et Mich. und Reussia lamellosa Duch. et Mich. in die- 
selbe einzubeziehen. Die Gattung dürfte nach dem bis jetzt Bekannten 
in die beiden Arten M. decactis Verrill aus dem atlantischen Ocean und 
M. pharensis Heller aus der Adria (Mittelmeer?) zerfallen. Die Trennung 
in diese beiden Arten halte ich desshalb für angezeigt, weil die Zeich- 
nung und Färbung der Polypen differirt. M. decactis hat smaragdgrüne 
Scheibe und zeigt eine Gruppirung der Tentakel (zu je fünf), M. pharen- 
sis hat einförmig purpurbraune Mundscheibe mit lichteren Radiär- 
streifen und zwei Kreise von Tentakeln. 


1 Zoolog. results Hassler exped. Crinoids a. Corals. III. cat. mus. comp. zool, 
Harvard coll. VIII. 1874. p. 4. 


322 AR. v. Heider, Korallenstudien. II. [684 


Ob die von M. Enwarps aufgestellte M. asperula und die aus dem 
indischen Ocean beschriebene Madraeis einer der beiden angegebenen 
Arten angehören oder weitere Species darstellen‘, muss vorläufig un- 
entschieden gelassen werden. 

Die Koralle ist nicht häufig, aber in den verschiedensten Meeren 
gefunden worden. Außer den schon erwähnten Fundorten: Adria dureh‘ 
Herrer, Madeira und Bourbon durch M. Epwarps et Hame, Florida durch 
I,yman, St. Thomas durch Ducnassanme et MicHzELorTi finde ich sie noch 
erwähnt von Verrıirr ! aus Florida, Pourtarks ? aus Barbados in 100 Faden 
und Florida in weniger wie 17 Faden, sowie von der brasilianischen 
Küste in 40 Faden, endlich von Sruper? aus Madeira und Bougainville 
in 40 Faden. Der Hauptverbreitungsort scheint immerhin die tropische 
See der Ostküste Amerikas zu sein. 

Es liegt mir noch ob, Herrn Custos Dr. v. MARENZELLER für die 
freundliche Überlassung seiner Notizen über Madraeis meinen verbind- 
lichsten Dank abzustatten. 


Graz, im Oktober 1890. 


1 List of Polyps and Corals sent by the mus. comp. zool. in exch. Bull. mus. 
comp. zool. 4864.-p. 65. 

2 Zool. res. Hassler exped. Ill. cat. mus. comp. zool. VIII. 4874. p. 4. 

3 Übers. d. Steinkorallen. Gazelle, Monatsber. preuß. Akad. Wiss. Berlin. 4877, 
p. 636. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXXIV. 

. Madracis pharensis. Ein Stück der lebenden Oberfläche. Nat. Größe. 
. Zwei Polypen, lebend. Vergr, 1:8. 
. Skelett einer flach ausgebreiteten Madraciskolonie. Vergr. 4:6. 
. Skelett einer ästigen Kolonie. Nat. Größe. 

Fig. 5. Längsschliff durch zwei Kelche. C, Columella. Vergr. 4:8. 

Fig. 6. Drei Nummern aus einer Serie von 48 Querschliffen, deren oberster 
mit Nr. 4 bezeichnet. a = Nr. 2, b = Nr. 44,c= Nr, 47. z, identischer Kelch in 
den einzelnen Querschliffen. Zeichenprisma. Vergr. 4:7, 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


aa u m» wrmnm = 


Zeitschrift f. wiss. Zoologie. Pd. LI. Taf: XXXIV. 
u rer TR Tree 


> 


r \ 
' 

B fl 3 

er n 
ee ı & 

| v x 
5 “ 
“ 
2 \ . 
fen 
3 ” er z . 
- D 
u . 
2 ’ { 
} 
+ 
‘ 
. u “ 
“ ir 
' P: ' 
x 
r 
N 
N) j 


Ber’ ı 


FEB 16 189 


I. 


Studien über Räderthiere. 


III. Zur Entwicklungsgeschichte der Räderthiere nebst Bemerkungen 
über ihre Anatomie und Biologie!. 


Von 
Dr. Carl Zelinka, 
Privatdocenten an der Universität Graz. 


Mit Tafel I—VI und 6 Holzsehnitten. 


Vorliegende Arbeit wurde im Zoologischen Institute der Universität 
Graz ausgeführt. Sie entstand in dem Wunsche, die noch von einigen 
Seiten angezweifelten Beziehungen der Räderthiere zu den Larven der 
Anneliden zu klären. Ich hoffe, dass dies geglückt ist. Dabei ging 
anatomische Forschung an den zur embryologischen Untersuchung ge- 
wählten Rotatorien Hand in Hand mit biologischen Studien. Demnach 
gliedert sich diese Arbeit in vier Abtheilungen: 

I. Anatomischer Theil. 
Il. Biologischer Theil. 
III. Entwicklungsgeschichtlicher Theil (A. Gallidina. B. Meli- 
certa). 
IV. Theoretischer Theil. 

Die Untersuchungen wurden durch die liebenswürdigst gestattete 
Benutzung der Privatbibliothek des Herrn Professor Dr. Lupwie v. GRAFF 
wesentlich gefördert. Herrn Professor v. Grarr sage ich desshalb hier- 
mit meinen besonderen Dank für diese Freundlichkeit. Herr Professor 
Dr. Yves Derages in Paris hatte die Güte, mir bei der Erlangung von 
Abhandlungen französischen Ursprunges, welche ich auf dem Wege 
der Bibliotheken nicht erhalten konnte, behilflich zu sein, wofür ich 
ihm ebenfalls den besten Dank ausdrücke. 


Graz, am A. Mai 1891. 


1 Siehe: Zeitschrift f. w. Zool. Bd. XLIV, p, 396; Bd. XLVIII, p. 353. 


Arbeiten a.d. zool. Inst, zu Graz. IV, 99 


324 Carl Zelinka, [2 


I. Anatomischer Theil. 


Zur eingehenden Untersuchung gelangte eine Form, welche ich 
für dieselbe halten möchte, die Prate! als Callidina magna bezeichnet 
hat, wenn nicht in einzelnen Punkten so bedeutende Differenzen sich 
zeigten, welche nicht in der Art der Beobachtung ihre Ursache haben 
können, da sie kaum zu übersehende Verhältnisse des Baues betreffen. 
Ich nenne diese Form Callidina russeola, wegen der Farbe des 
Darmes. Eine zweite Species, welche der Callidina magna eben- 
falls sehr nahe verwandt ist, und gleichfalls untersucht wurde, nenne 
ich Gall. lutea. Callidina magna hat nach PıAtE einen bräunlich 
röthlichen, meine Form einen gelblich ziegelrothen Darm, während 
mein zweites Untersuchungsobjekt durch seinen grünlich chromgelben 
Mitteldarm hervorsticht. Pıartz ist der Meinung, dass einer systemati- 
schen Revision der Rotatorien dadurch am meisten vorgearbeitet wer- 
den könne, dass man die alten Species mit ungenügenden Diagnosen 
vollständig ignorire und nach neuen zuverlässigen Kriterien suche. 

Die Systematik der Callidinen gehört zu den schwierigsten Kapi- 
teln der Räderthiersystematik. Die Gleichförmigkeit ihrer äußeren 
Erscheinung erfordert ein besonderes genaues Studium aller Merkmale. 
Jeder, der sich daran gemacht hat, die Gallidinen systematisch zu be- 
arbeiten, wird erfahren haben, wie schwierig es ist, leicht bemerkbare 
charakteristische Unterschiede zu entdecken, und wie oft die schon 
aufgestellten Diagnosen wieder geändert werden müssen, wenn eine 
noch nicht einbezogene neue Art hinzukommt. Ohne übersichtliche 
Kenntnis einer größeren Formenreihe ist es daher undurchführbar, 
Kriterien von bleibendem Werthe aufzustellen. 

Ich habe seiner Zeit versucht die mir zur Bestimmung am wichtig- 
sten erscheinenden Merkmale in der Speciesdiagnose von Gall. sym- 
biotica und Leitgebii zusammenzufassen. Die seither gemachten 
Erfahrungen bestärken mich darin, dass es nicht genügt, einige belie- 
bige Merkmale, wie es oft geschah, herauszugreifen. Nach meinem 
Dafürhalten sollten zur sicheren Bestimmung einer Species der hier in 
Frage kommenden Gattung, wofern es die Umstände gestatten, festge- 
stellt werden: 

A) Maximallänge, 2) Verhältnis von Länge und Breite beim Kriechen 
und beim Rädern, 3) Form des Räderorgans und der Oberlippe, 4) Farbe 
des Darmes, eventuell auch der Haut, 5) Beschaffenheit der Haut (ob 


1 L. PLATE, Über die Rotatorienfauna des bottnischen Meerbusens etc. Zeit- 
schrift f. w. Zool. Bd. XLIX. p. 1—42. 1889. Taf. 1. 


3] Studien über Räderthiere, III. 325 


stachelig, warzig, körnig ete.), 6) Form und Größe der Kiefer und ihre 
Lage im Körper beim Strecken, 7) Zahl der Zähne, 8) Form des Fußes, 
der Zangen, deren Abstand und Größe, Form des Endgliedes, 9) Form 
des Rüssels, 10) Lage der Genitalorgane, 41) Anzahl der Flimmer- 
lappen. 

Von diesen Kriterien wird sich das eine oder andere zwischen 
nahen Verwandten als weniger maßgebend erweisen; als immer zum 
Ziele führend sind aber Bestimmungen der Form des Fußes und der 
Zangen, deren absolute Länge und deren Neigung zum betreffenden 
Fußgliede sowie vor Allem die Form und Größe der Kiefer anzusehen. 
Ich habe unter allen Callidinenformen, deren Zahl eine ziemlich große 
ist, nicht zwei mit vollkommen gleichem Fuße oder Kiefern angetroffen. 
Da die Länge und Breite der Kiefer im fertigen Embryo, wie wir sehen 
werden, genau so groß ist wie im ausgewachsenen Thiere, würde für 
eine Speciesbestimmung sogar eventuell die Angabe dieser Maße ge- 
nügen. 

In zweiter Linie sind Maximallänge, Farbe des Darmes in Betracht 
zu ziehen, und erst in dritter die Anzahl der Zähne etc. 

Dass die Zahnformeln bei den einzelnen Species variiren, die Zähne- 
zahl gewissermaßen um eine Durchschnittszahl schwankt, habe ich 
schon bei Callidina symbiotica angegeben, wo der dritte Zahn oft 
undeutlich ist. Seither habe ich sogar Thiere dieser Species mit der 


3 h 
Zahnformel = und . gefunden. Die Anzahl der Zähne ist daher nur 


innerhalb gewisser Grenzen für die Species maßgebend. Was nun die 
alten Enrengerg’schen Species anbelangt, so sind sie folgende: Gall. 
rediviva, scarlatina, hexaodon, octodon, alpium, tetrao- 
don, triodon, elegans. Von diesen habe ich alle bis auf elegans 
und triodon wieder gefunden... Tetraodon und triodon sind in 
Folge der Unsicherheit der Zahnformeln nicht aus einander zu halten, 
da der einzige, von EurengerG gegebene Unterschied in der Zahnformel 
liegt, triodon hat also zu entfallen. Die anderen bekannten Species 
sind bidens Gosse, bihamata Gosse, pigra Gosse, parasitica Gig- 
lioli, cornuta Perty, elegans var. roseola Perty, aculeata Milne, 
quadricorniferaMilne, socialis Kellicot, constrieta Dujardin. Von 
diesen erweisen sich, wie ich bei einer anderen Gelegenheit aus einan- 
der setzen werde, bihamata Gosse, cornuta Perty, elegans var. 
roseola Perty als zu ungenügend beschrieben, um wieder erkannt zu 
werden. Das einzige Charakteristikum für bihamata ist dasselbe wie 
für cornuta Perty, und gilt auch eben so für Gallidina constrieta 
und einige andere Species. Gall. pigra dürfte dieselbe Form sein wie 
22% 


326 Carl Zelinka, [4 


die Gall. elegans Ehrenb., während Gall. bidens der Call. alpium 
Ehrenb. synonym ist, welche Form durchaus nicht alpin ist. Hinreichend 
gestützt scheinen als Species nur Call. socialis Kell., aculeata Milne, 
quadricornifera Milne, parasitica Gigl., constrieta Dujard. zu 
sein. Mit keiner dieser Arten ist die GCallidina magna Plate, Gall. 
russeola oder Gall. lutea zu vergleichen, welche also als neue Spe- 
cies anzusehen sind. Die Speciesdiagnose wird sich aus der späteren 
Beschreibung ergeben. Da Pıarr's Angaben über die Anatomie zum 
Theil nicht mit meinen übereinstimmen oder einer Ergänzung bedür- 
fen, werde ich vor Allem die der Call. magna am nächsten stehende 
russeola zum Objekte meiner Beschreibung machen. 

Die größte Länge des gestreckten Körpers ermittelte ich mit 
0,5 mm, der mehr plumpe Körper zeigt an der Stelle, wo beim Krie- 
chen in ausgestreckter Lage der Pharynx liegt, das ist am 6. und 7. 
Segment, eine Verdickung, verschmälert sich im 8. Glied bedeutend 
und wächst dann stetig an Breite bis zum vorletzten Rumpfgliede, wel- 
ches das breiteste am Körper ist; von hier verjüngt sich der Körper 
rasch im Analgliede. Der Schwanz ist dreigliedrig (inclusive des sel- 
ten vorgestreckten Endgliedes). Die Seiten des Rumpfes sind wie bei 
Gall.symbiotica mit acht Längsfalten jederseits versehen. 

Das Räderorgan muss als groß bezeichnet werden. Die Stiele 
der Halbkugeln stehen weit aus einander und lassen die letzteren 
nahezu ganz über den Seitenrand des Körpers hinausragen. 

Die Oberlippe ist ein quer ausgezogenes gleichschenkeliges 
niedriges Trapez mit welligem oberen Rande, ohne Einschnitte oder 
ein anderes Merkmal. Bei ausgestrecktem Räderorgan ist Schwanz 
und Rüssel eingezogen. Der Körper ist dann verkürzt und stellt einen 
allmählich erweiterten, hinten sanft abgerundeten Sack dar. Das 
Räderorgan wird unter dem Mikroskop selten entfaltet. 

Wenn wir noch hinzufügen, dass die hyalinen Schutzmembranen 
des Rüssels als zwei Scheibcehen links und rechts hervorstehen, und 
dass die Zangen des Schwanzes an ihrer Basis weit von einander 
entspringen, so hätten wir das Wichtigste über die äußere Erscheinung, 
was schon bei flüchtiger Betrachtung erkannt wird, gesagt. Die Farbe 
des Darmes ist ein gelbliches Ziegelroth, die Haut zeigt nur an den 
Quermuskeln einen Stich ins Röthliche, die inneren Organe mit Aus- 
nahme des Darmes sind schwach gelblich roth, was namentlich an den 
Genitaldrüsen hervortritt. 

Was die Struktur der Haut anbelangt, giebt Prarz an, dass sie 
überall mit Ausnahme der vordersten und hintersten Scheinsegmente 
eine deutliche individuell verschieden starke Punktirung zeige, und 


5] Studien über Räderthiere. IIl. 327 


dass die Punkte der Cuticula nicht aufliegen, sondern in ihr ihren Sitz 
haben. Granulirung ist an der Haut der Callidinen allgemein ver- 
breitet. Ich wies sie bei Call. symbiotica als kleine Höckerchen 
der Guticulaoberfläche nach. Mit der Größe des Körpers wächst auch 
im Allgemeinen die Stärke dieser Höckerchen, so dass Formen wie 
Call. russeola und lutea eine leicht erkennbare Körnelung besitzen. 
Am auffallendsten ist sie bei Gall. searlatina Ehr., wo die Granula 
an den mittleren Scheinsegmenten, welche bei der Kontraktion die 
Hülle für den Körper bilden, so grob sind, dass sie wie Butzenschei- 
ben aussehen. Hier ist es leicht, ihre Beziehung zur Oberfläche der Haut 
festzustellen. Auch bei meinen der Call. magna Plate nahe stehenden 
Thieren liegen die Körnchen bestimmt nicht in der Cuticula sondern 
an der Oberfläche, das heißt, die Haut zeigt nach außen vorspringende 
Partien. Ohne Weiteres ist dies an den Schwanzsegmenten, nament- 
lich an den »Zangen« zu sehen, wo die Gewinnung eines reinen opti- 
schen Durchschnittes keine Schwierigkeiten bereitet. Prarz zeichnet 
auch in seiner Fig. % die Körnchen an der Oberfläche, in Fig. 5 
aber als Flecke in der Gutieula, welche selbst ganz glatte Außenseite 
haben soll. Ich habe mir, indem ich die Haut an meinen Querschnitt- 
serien studirte, Gewissheit verschaflt, dass bei meinen Exemplaren 
der Gall. russeola solche intracuticuläre Knötchen nicht vorkommen, 
sondern vielmehr die Sache sich so verhält, dass die ganze Cuticula 
kleine dicht stehende Ausbuchtungen besitzt, welche an den Zehen 
besonders groß sind. Zwischen je zwei Ausbuchtungen sieht man bei 
engem Stande der Granula scheinbar eine Einbuchtung, so dass die 
Guticula einen zickzackartigen optischen Längsschnitt zeigt (Fig. 115). 
Bei optischen Längsschnitten der Haut scheinen jedoch immer die 
etwas höher und tiefer liegenden Granula hindurch und kommen, da 
die Haut gekrümmt ist, gerade in die eingestellten Grenzen der 
Cutieula zu liegen, worauf ich die Angabe Prarr’s zurückführe, zumal 
es in Folge der reichen Faltung der Haut nicht leicht ist, am Rumpfe 
klare optische Längsschnitte zu erhalten. Vielleicht ist es nicht ohne 
Interesse, dass unsere Callidina auch, was die Hypodermis anbe- 
langt, eine tiefere Erkenntnis vermittelt. Es ließ sich nämlich fest- 
stellen, dass die Kerne der Hypodermis gesetzmäßig und nicht regellos 
vertheilt sind. Zwischen je zwei Quermuskeln ist eine Querreihe von 
Kernen zu finden, welche so liegen, dass jedem Muskelsegment ein 
Kern entspricht. Wo die Quermuskeln unterbrochen sind (wie z. B. 
der 7. in Fig. 108), ist das betreffende Stück der Haut mit zwei Reihen 
von hinter einander liegenden Kernen versehen. Die Kerne bilden auch 
Längsreihen, welche mit den entsprechenden Segmenten der einzelnen 


328 Carl Zelinka, [6 


Quermuskeln in der Lage übereinstimmen. Die Medianlinie des Thieres 
ist dorsal durch einen Trennungsstreifen der Muskelsegmente gegeben. 
Nimmt man das rechts davon liegende Segment, z. B. des Muskels 3, so 
würde auf dasselbe, wenn man nach hinten weiter schreitet, ein Hypo- 
dermiskern folgen, sodann käme das entsprechende Segment des Mus- 
kels A, darauf wieder ein Kern u. s. f£ Diese Anordnung ist eine 
aus der embryonalen Entwicklung überkommene, wie Fig. 130 zeigt 
und wie später noch dargestellt werden wird, indem jene Zellen, 
welche die Muskelsegmente liefern, und die Hautzellen in Reihen ge- 
ordnet sind. 

Die Beziehungen des Räderorgans zur Mundöffnung, die Anord- 
nung der Wimpern beider Kränze, die Theorie der Radbewegung und 
Nahrungsaufnahme habe ich schon bei Gallid. symbiotica darge- 
gelegt und kann mich, da Unterschiede, außer den durch Species- 
charaktere bedingten nicht vorkommen, begnügen, darauf hinzuweisen. 
Die Mundröhre ist aus großen, in der ventralen Ansicht unregel- 
mäßig an, einander stoßenden (Fig. 114 Schl) im Querschnitte mantel- 
föormig angeordneten Zellen aufgebaut. Das Lumen flimmert. An 
seinem Übergange in den Schlundkopf besitzt ihre Wandung einen ab- 
weichenden Bau, der sich auf die vordere Wand des Schlundkopfes 
selbst erstreckt. Es erscheinen am todten Thiere in diesen, wie ich 
bemerke, verdickten Wandtheilen schräge Streifen, welche schief zur 
Innenfläche des Rohres stehen und die ganze Breite durchsetzen. 

Diese Streifen liegen dicht an einander und sind von PLATE ge- 
sehen und abgebildet (Fig. 12) worden, ohne dass es ihm gelang sie 
zu deuten. Er fügt hinzu, dass das Lumen mit Cilien ausgekleidet sei 
und dass er Zellkerne in dieser Schicht nicht sehen konnte. Beides 
ist richtig. Fig. 124 zeigt einen Querschnitt durch gerade diese Region 
des Körpers, Mr ist das fragliche Organ quer durchschnitten, Schr sind 
Zellen des Schlundrohres, welche das Organ ventral bedecken. Das 
Organ selbst besteht aus einer wie das Mundrohr überhaupt seitlich 
zusammengedrückten diekwandigen Röhre, welche ventral erweitert 
ist. Die Cilien sind an den Präparaten gut erhalten und dürften jedoch 
im Leben noch länger sein, als sie hier erscheinen. Die Wandung zeigt 
keine Spur einer zelligen Zusammensetzung, sondern nur eine feine, 
annähernd radiäre Strichelung, ohne plasmatische Zwischenlagen und 
ohne Kerne. Am lebenden Objekte sieht man nun dieses Organ in 
energischer Thätigkeit, welche jedoch besser an kleineren, jüngeren 
und noch helleren Thieren studirt wird. Die Streifen erweisen 
sich als Muskelfasern, welche in lebhaften rasch folgenden 
Kontraktionen begriffen sind und das Spiel eines Flimmerepithels 


N 
a 
z 
£ 
8 
R 
€ 
€ 
# 
N 


u a a a ie tn 


7] Studien über Räderthiere. Il. 339 


vortäuschen. Im entwicklungsgeschichtlichen Theil dieser Arbeit 
werde ich noch näher auf diese Erscheinung zurückkommen. Was 
den Bau anbelangt, so ist die Übereinstimmung mit dem Ösophagus 
der Gastrotriehen eine unverkennbare; in beiden Fällen ist ein 
Muskelepithel vorhanden, dessen sämmtliche Elemente zu Fibrillen 
geworden sind, welche die radiäre Richtung der früheren Epithelzellen 
beibehalten haben. 

Der Schlundkopf konnte bei dieser großen Form besser 
studirt werden, als bei vielen anderen, zudem wurde die Unter- 
suchung durch die entwicklungsgeschichtlichen Erfahrungen gefördert. 
Er besteht aus einem Mantel, welcher vorn eine centrale Öffnung hat, 
mit der das Schlundrohr einmündet, und hinten eine mehr dorsal ge- 
rückte zur Verbindung mit dem Ösophagus. Dieser Mantel ist aus 
Zellen aufgebaut, wie ich schon bei Discopus an Schnitten fand und 
ist nicht syneytial Der von diesem Mantel umschlossene Raum ist 
derart von der Kaumasse ausgefüllt, dass nur vorn — bei gestreck- 
tem Leibe — ein Hohlraum bleibt, der bei geöffneten Kiefern mehr die 
Form einer etwas an den Seiten nach hinten greifenden Spalte hat. 
Die dem Spaltraum zugekehrte Fläche ist mit den Kiefern, welche hier 
als cuticulare Abscheidung entstehen, bedeckt. Die ganze Kaumasse 
ist zu Muskelfibrillen umgewandelt, welche, an den Kiefern entsprin- 
gend, sich zum Theil an den Mantel, zum Theil an den Kiefern selbst 
inseriren. Diese Masse nennt PrArE eine feinkörnige, mit einigen 
Kernen versehene Protoplasmalage, welche, obwohl als Muskulatur an- 
zusehen, keine Fibrillenbildung oder Streifung zeige, daher auch nicht 
an Muskeln erinnere. 

Diese Schilderung kann nur dadurch erklärt werden, dass PLarz 
seine Untersuchung an abgestorbenen, nicht an konservirten und ge- 
färbten Objekten gemacht hat, wie seine Zeichnungen beweisen. Dies 
brachte mit sich, dass die histologischen Differenzirungen zum Theil 
verwischt wurden und dass ihm auch die Pharynxwand als eine syncy- 
tiale drüsige Masse erschien, an der dorsal wie ventral mehrere halb- 
kugelige Drüsenballen vorsprangen, deren Zahl und Anordnung er 
nicht weiter verfolgte. Es sind nun sechs solcher Drüsen vorhanden, 
welche die Speicheldrüsen vorstellen. Von diesen liegen zwei dorsal 
(Fig. 108 DSp), sie sitzen dem Pharynx breit an und enden nach hin- 
ten zugespitzt, zwei sind lateral angeordnet (/Sp) und zwei ventral 
(Fig. 414 vSp). Letztere haben die auch bei Disceopus vorkommende 
ovale Form. Alle diese Drüsen sind Syneytien und münden mit Ka- 
nälen in den Spaltraum vor den Kiefern ein. Die Mündungskanäle 
habe ich schon bei Discopus nachweisen können. 


330 i Carl Zelinka, [8 


Die Kiefer sind von PrATE nicht vollkommen in allen Theilen er- 
kannt worden. Sie sind gewölbte Platten von gestreckter halbmond- 
förmiger Gestalt und laufen hinten in eine scharfe Spitze aus, wäh- 
rend sie vorn quer abgestutzt sind. Der Außenrand läuft von der 
Spitze in einer immer flacher werdenden Kurve an die Seite, wird 
dort fast gerade und biegt vorn fast rechtwinkelig gegen die Median- 
linie (Fig. 58). Der Innenrand ist an beiden Enden schwach einge- 
zogen. Die Länge war 0,0312 mm, die Breite 0,0148 mm, ihr Verhält- 
nis 2,1:4. Am Innenrande ist jede Platte nach unten im spitzen 
Winkel scharf abgebogen. Dies äußert sich in der Daraufsicht so, 
dass ein dunkler nach außen konvexer Streif am Rande hinzuziehen 
scheint. Ich habe bei Besprechung dieser Verhältnisse bei Gall. 
symbiotica schon auf das Trugbild hingewiesen, welches hierbei 
auftritt und dem viele Beobachter von Philodiniden zum Opfer ge- 
fallen sind. 

So zeichnet EcksTEIn, ZACHARIAS und jüngst erst WEBER die Kiefer 
der Philodiniden so, als ob jede Platte am inneren Rande eine stumpf- 
winkelig abfallende geneigte Fläche angesetzt hätte, auf welche sich 


die Zähne fortsetzten. Prare zeichnet den Kiefer richtig, erwähnt je-' 


doch dieses eingerollten Randes in der Beschreibung gar nicht, was er 
sicher gethan hätte, wenn er den Werth dieses Gebildes kennen ge- 
lernt hätte. Er dient nämlich als Muskelansatz für einen Theil der 
Kaumuskeln. Bei unserer Gall. russeola ist besonders leicht zu er- 
kennen, dass diese Randpartie noch eines fingerförmigen Fortsatzes 
sich erfreut, der gegen das breitere Kieferende fast rechtwinkelig, ge- 
gen das spitze in sanfter Kurve entspringt. In unserer Fig. 58 be- 
zeichnet F diesen Fortsatz. Die Zeichnung wurde nach einem Quetsch- 
präparate angefertigt, in welchem der unter die Platte eingebogene 
Innenrand durch die Pressung derart aufgerollt wurde, dass er mit der 
Kieferplatte in eine Ebene kam. Die Fortsätze stehen also in Wirk- 
lichkeit nicht gekreuzt gegen innen, sondern unter den Platten gegen 
außen. 

Der Außenrand besitzt die von Prare richtig erkannten kurzen 
Leisten, welche über die Platte vorstehen und ein »kammartiges Aus- 
sehen« des Randes hervorbringen (Fig. 58 L). Sie sind durch ihre 
gelbe Färbung ausgezeichnet. Auch der unten verdickte Außenrand 
ist gelb gefärbt. Sie dienen zweifellos zur Erleichterung des Muskel- 
ansatzes (Prate). Einrichtungen für Muskelansätze haben auch die 
Kiefer anderer Philodiniden. Gall. symbiotica besitzt eine tiefe 
Rinne im äußeren Rande, Discopus Synaptae, Callidina 
constricta Duj. und eine brasilianische Form (Fig. 131) haben flü- 


« 
& 
+ 
M 
a 
z 
X 


9] Studien über Räderthiere. III. 391 


gelartig vorstehende einfache Chitinlamellen, zwei andere brasilia- 
nische Formen (Fig. 132, 124) besitzen in diesen Lamellen selbst in 
Folge Verdickung ihrer Ränder eine Längsrinne zur weiteren Erleich- 
terung des Muskelansatzes. 

Es ist mir nun möglich geworden, die Funktion der Kaumuskeln 
vollkommen klar zu stellen, eine Frage, welche bisher nicht gelöst 
worden ist. 

Schon seiner Zeit beschrieb ich !, wie die Kiefer sich bewegen. Man 
kann vier Momente unterscheiden: 4) Ruhelage, die Oberflächen beider 
Kiefer liegen fast in einer Ebene, die Innenränder an einander 
schließend. 2) Zusammenklappen, die Drehachse ist die Symmetrielinie. 
3) Auseinanderklappen, wobei die Spitzen der Kiefer aus einander 
weichen und für die durchtretende zerquetschte Nahrung Platz machen. 
4) Überschreiten der Ruhelage und Zurückkehren in dieselbe, wo- 
rauf Pause. Bei eiliger Nahrungsaufnahme fällt Moment 4 weg. Bei 
der Nahrungsaufnahme, die nur bei geöffnetem Räderorgan stattfindet, 
liegen die Kiefer schräg im Körper, das spitze Ende oben und hinten, 
das stumpfe unten und vorn, die gezähnte Oberfläche dem Kopfe zu- 
gewendet. Da der Ösophagus an der Hinterwand des Pharynx nicht 
central, sondern dorsal gerückt entspringt, können die gekauten Sub- 
stanzen direkt zwischen den halbmondförmig geschweiften Kieferenden 
hindurch in die Speiseröhre treten. 

Zur Erklärung der geschilderten Bewegungen benöthigen wir Fasern, 
welche in ihrer Gesammtheit als Musculus compressorius und solche, die 
als Museulus expansorius wirken. Sehr leicht wäre dasZusammenpressen 
der Platten erklärt, wenn sich diePharynxwand vor denselben kontraktil 
erwiese; der einfache Zug quergespannter Fasern an den äußeren Rän- 
dern der Platten würde ein Zusammenklappen nach sich ziehen. Dem ist 
aber nicht so. Die vordere Pharynxwand ist, wie Schnitte lehren, wie 
die hintere aus einzelnen flachen protoplasmatischen Zellen zusammen- 
gesetzt und die Kaumuskeln befinden sich nur hinter den Platten, wo 
sie eine dreilappige Masse bilden. Von hier aus müssen also beide 
Bewegungen ausgelöst werden. An Schnitten sieht man Systeme von 
querverlaufenden Fasern und zwar solchen, welche über die ganze 
Breite ziehen und solchen, deren Ursprung an der Wand zu finden 
ist, und die nur bis etwa zur Mitte gehen. Wir haben uns nun die 
Vertheilung so zu denken, dass die über die ganze Breite hinziehen- 
den Muskelfibrillen, welche die mittlere lappige Partie bilden, vom 
äußeren Rand der einen Platte zum gleichliegenden Rand der anderen 


1 „Über die Symbiose und Anatomie yon Rotatorien aus dem Genus Calli- 
dina.« Zeitschr. f. w. Zool. Bd. XLIV, 


332 Garl Zelinka, 1 0 


Platte laufen und durch ihre Kontraktion die Kiefer aus einander 
klappen. Sie dienen als Musc. expansorius. Als Antagonisten wir- 
ken die beiden Seitenlappen, deren Fasern von der Pharynxwand zum 
eingerollten inneren Rand zie- 
hen und sich daselbst, vor- 
nehmlich aber an dem finger- 
förmigen Fortsatz anheften. 
Denken wir uns die Drehachse 
zwischen den in der Ruhe an 
einander liegenden Innenrän- 
dern gehend, so werden wir 
begreifen, dass eine Kontrak- 
tion dieser Muskeln die Kiefer zusammenklappen muss. Ermöglicht 
wird dies durch die Anwendung eines Winkelhebels, der in dem um- 
gebogenen Innenrande und seinem Fortsatze ausgebildet ist. 


M:expansorius 


Fig. 1. 


Die Zahnformel schwankt zwischen = und : mit den Zwi- 


schengliedern = und — die mittleren Zähne sind die stärksten. Sie sind 
nicht parallel geränderte Leisten, sondern nehmen oft gegen den 
Außenrand an Breite zu. Die feinen Riefen, welche das stumpfe und 
spitze Ende bedecken, finden sich eigenthümlicherweise auch in den 
Thälern zwischen den Zähnen vor, was sich weder bei Gall. sym- 
biotica, noch bei Discopus, noch bei Prare’s Call. magna oder 
anderen mir bekannten Formen vorfindet. 
Die Unterseite der Kiefer ist ganz glatt und nicht wie PLATE von 
Call. magna angiebt, mit Riefen versehen, welche in der Größe die 
Mitte zwischen den Zähnen und feinen Riefen der Oberfläche halten. 
Der von Pate beschriebene schmale Spaltraum zwischen dem 
»Drüsenmantel«e — unserer Pharynxwand — und den Kaumuskeln 
dürfte in der angenommenen Ausdehnung nicht vorhanden sein. Meine 
Bedenken sind nicht nur darin gelegen, dass die Musculi compressorii 
an der Pharynxwand in der Ausdehnung der Kiefer angewachsen sind, 
an den Seiten also eine Unterbrechung eines eventuellen Spaltraumes 
vorhanden sein muss, sondern auch darin, dass mir die Fig. 12 Prare's 
nach einem Quetschpräparate gezeichnet zu sein scheint. Diese Methode 
ist jedoch für anatomische Zwecke nur mit größter Vorsicht — ich kann 
sie nur zum Studium des Exkretionssystems empfehlen —, für histo- 
logische aber überhaupt nicht zu verwenden. Die eigenthümliche Aus- 
breitung der Speichel- und pankreatischen Drüsen in erwähnter Figur 
und dieser Spaltraum scheint mir bei Anwendung dieser gewaltthätigen 


11] Studien über Räderthiere. III. 333 


Methode entstanden zu sein. Der Zweck dieses Spaltraumes, nämlich 
»das Sekret der äußeren Plasmalage aufzunehmen und nach vorn in den 
Raum zu leiten, welcher sich vor der Vorderseite der Kiefer ausbreitet«, 
wird durch die Ausfthrungsgänge der Drüsen (diese letzteren sind wohl 
eigentlich statt der »äußeren Plasmalage« zu setzen) besser erreicht. 
Der Mitteldarm steht mittels eines dünneren Rohres, des Öso- 
phagus, mit dem Pharynx in Verbindung (Fig. 114 ös). Da eine 
solche Röhre mir bei allen Callidinen und auch bei Discopus und 
Philodina unterkam, darf ich ihr eine weite, vielleicht ausnahmslose 
Verbreitung unter den Philodiniden einräumen. PrArz erwähnt sie bei 
Call. magna gar nicht, obwohl sie dort an der Fig. 12 angedeutet er- 
scheint, eben so wenig er der beiden ventralen Pankreasdrüsen gedenkt 
(Fig. 114 vP), die in eben dieser Fig. 12 als breitgedrückte Zipfel dem 
Darmanfange ansitzen. Diese Bauchspeicheldrüsen sind ovoide, mit 
dem zugespitzten freien Ende nach vorn sehende Syncytien, denen sich 
eine dorsale unpaare Drüse gleicher Funktion (Fig. 108 DP) anschließt. 
Der Mitteldarm selbst ist ganz ähnlich geformt wie bei Gall. 
symbiotica, er ist bei gestrecktem Körper an beiden Enden ver- 
dickt, und seine Wand ist wie bei der erwähnten Gallidina syneytial. 
Die Farbe ist ein intensives gelbliches Ziegelroth, welche in der 
Wand gleichmäßig vertheilt ist und durch Fetttröpfehen hervorge- 
bracht wird, welche durch Alkoholbehandlung extrahirt werden. Sie 
verhalten sich also eben so wie im Darme der Gallidina symbio- 
tica. Pıare fand den Darm der Call. magna bräunlichroth durch 
fettartig glänzende Tröpfchen des Syneytiums. Rothe Farbstoffe im 
Darm sind bei dieser Gattung weit verbreitet. Außer Call. magna 
und unserer Form kenne ich noch sechs Species, welche ich bei an- 
derer Gelegenheit beschreiben werde, mit einer in die Skala des Roth 
gehörenden Farbe. Eine Eigenthümlichkeit habe ich anzuführen, der 
ich häufig begegnet bin. In der Darmwand sieht man unregelmäßig 
vertheilte dunkler gefärbte Stellen, an welchen man bei starker Ver- 
größerung ein Gewirr von rostbraunen bald feineren, bald stärkeren 
Fäden sehen kann, welche sich auch in das umliegende Gewebe durch 
verzweigte Ausläufer erstrecken. Es dürfte hier ein Fall von Parasitis- 
mus durch Pilze statthaben. Prare konnte die den Mitteldarm um- 
schließende Membran, ‘und die dorsalen Aufhängebänder, welche ich 
bei Call. symbiotica und Discopus seiner Zeit nachgewiesen habe, 
auch für Gall. magna auffinden. Sie existiren auch bei unserer 
Form. 
Den folgenden Abschnitt des Darmtractus, den Hinterdarm, 
welchen ich seiner blasenartigen Gestalt halber seiner Zeit für Disco- 


334 Carl Zelinka, [12 


pus und Gall. symbiotica Blasendarm benannte, hat Pıire bei Gall. 
magna übersehen, weder in Text noch Zeichnungen geschieht seiner 
Erwähnung. Seine Zeichnungen beweisen auch hier, dass sie nach todten 
und mit beginnender Zersetzung sich aufblähenden, und nicht nach 
Individuen angefertigt sind, welche im gestreckten Zustande konservirt 
wurden. Bei letzterer Methode tritt der typische Bau dieses Organs 
klar hervor (Fig. 115). Zunächst fällt uns der Sphincter (Sph), wel- 
cher den Mitteldarm abschließt, in die Augen; auf ihn folgt der aus 
zwei Zellreihen gebaute aufgeblasene und in der Mitte ringsum einge- 
schnürte Hinterdarm (Hd), welcher gegen die Kloake wieder einen 
ringförmigen Muskelverschluss (Rm) besitzt. Wir sehen, dass 
alle Theile vorhanden sind, welche diesen Darmabschnitt bei Disco- 
pus und Gall. symbiotica charakterisiren. Prare nennt das ent- 
sprechende Stück des Darmes bei Rotifer vulgaris »Reetum«. Es 
entspricht jedoch, wie die Entwicklungsgeschichte zeigt, dem Hinter- 
darm der Trochophoralarve und entsteht wie dieser aus dem Entoderm, 
wesshalb die Bezeichnung »Rectum« zu entfallen hat. 

Dass ein solcher Sphincter nicht den Philodiniden allein zukommt, 
beweist uns eine in Vergessenheit gerathene Angabe Conn’s!. Sie 
lautet: »Abnormerweise fand ich ein paarmal bei einer Hydatina senta 
den birnförmigen Magen (Fig. 2 a) am hinteren Ende durch einen kreis- 
förmigen Muskelring (Sphincter, Pylorus) verschlossen (Fig. 25) und 
dadurch von dem eigentlichen, hier länger als gewöhnlich erscheinen- 
den Darm (Fig. 2 c) geschieden.« Die beigegebene Zeichnung zeigt uns 
am Ende des Darmes einen ganz gleichen Sphincter, wie bei unseren 
Formen, und darauf folgend den ebenfalls aus zwei Zellreihen aufge- 
bauten Hinterdarm. Es ist also dieser Sphincter nicht » abnorm«, son- 
dern er wird eben nur dann in seltenen Fällen gesehen, wenn man zu 
verwesenden Exemplaren, welche in dieser Zeit stark aufgetrieben 
sind, und nicht zu konservirten Objekten greift. 

Auch das Studium des Nervensystems führt nur an ent- 
sprechend konservirten Thieren zu einem gedeihlichen Ergebnisse. 
Das Gehirn erscheint von oben gesehen als ein breit dreieckiges 
Gebilde mit krummen Seiten. Seine wahre Form erkennt man erst am 
Querschnitte (Fig. 121 G), wo seine dorsale Fläche wie die Mantelfläche 
eines elliptischen Cylinders gekrümmt erscheint und seine basale Fläche 
dem Schlundrohre angeschmiegt und in Folge dessen ausgehöhlt ist. 
An den Seiten reicht es weit herab, und verhält sich überhaupt wie 
das Gehirn der Gall. symbiotica auch in Bezug auf seine relativ be- 


1 F, Conn, »Die Fortpflanzung der Räderthiere«. Zeitschr. f. w. Zool. Bd. VII. 
p- 444. Taf. XXI, 41856. 


® 
2 
z 
%, 
x 
St 


de NE 


ee ee he rn ee Dr gl 


. 
. 
‚ 


an Ada A Ze 


he 


13] Studien über Räderthiere. III. 335 


deutende Größe, während Discopus ein kleineres Gehirn, jedoch 
zahlreiche periencephalische Ganglienzellen besitzt. Die 
Fasersubstanz, welche central gelagert ist, ist von unstreitbar hervor- 
ragender Ausdehnung und ist ventral an der von dem abgebildeten 
Schnitte getroffenen Stelle frei vorliegend und nicht von Ganglienzellen 
bedeckt; sie liegt demnach unmittelbar an der Schlundröhre an. Die 
Ganglienzellenschicht bildet nur dorsal und an den Seiten einen voll- 
ständigen Mantel; sie ist an ersterer Stelle am dünnsten und nimmt 
gegen die letztere an Dicke zu. Am Schnitte erscheint sie dorsal zwei- 
schichtig, während sie an den Seiten drei- und mehrschichtig wird. 
Nervenfasern gehen an sieben Stellen ab (Fig. 108). Das vordere zuge- 
spitzte Ende lässt vor Allem den unpaaren Tasternerv (Tn), welcher kurz 
ist und aus einem strangförmigen Tasterganglion (Tg) entspringt, ent- 
stehen. Sodann gehen etwas mehr seitlich je zwei feinere Fasern 
(n,, 05) hervor, welche über einander entspringen. Sie ziehen nach 
vorn zum Rüssel. Die beiden hinteren Ecken des Gehirns besitzen 
zwei an der inneren Seite scharf von denselben abgesetzte Zipfel, 
welche Ganglienkerne enthalten und die nach hinten ziehenden Stränge 
(N) entstehen lassen. Jeder dieser Stränge theilt sich bald in zwei 
Nerven, welche ich als Nervus lateralis und N. ventralis be- 
zeichne. 

Der erstere ist schlanker (Fig. 114 nl), aber mehr faserartig, der 
letztere (nv) breiter, jedoch von mehr protoplasmatischem Aussehen, 
als der Nervus lateralis, d. h. er zeigt nach 
dem Tode körnigen Inhalt und zersetzt sich 
rascher. Die Lage beider Nerven zu einan- ,£ 
der und zu den übrigen Organen ist durch 
die Namen gekennzeichnet. Der Nervus 
ventralis giebt auf seinem Wege im Rumpfe 
vier Fasern ab, welche vor Allem zu den 
Muskeln gehen; vom Nervus lateralis ent- 
springen fünf Fasern, welche an die Quer- 
muskel 7—11 laufen und dort mit Gan- 
glienzellen zusammenhängen, wie 
der beigegebene Holzschnitt Fig. IT zeigt. 
Die Ganglienzellenstehen unterein- 
ander durch Fasern in Verbindung. 

Von anderen dem Nervensystem und den Sinnesorganen ange- 
hörigen Gebilden sind noch anzuführen der Rüssel und der Taster. 
Der erstere trägt auf seiner Endfläche lebhaft wimpernde Gilien, 
welche auf einem Sinnesepithel sitzen, dessen Zellen in drei Partien, 


n;laterafis 


336 Carl Zelinka, [14 


einer medianen und zwei seitlichen, angeordnet sind (Fig. 108 Rü). Dem 
entsprechend findet man auch ein medianes (m@) und zwei laterale 
Rüsselganglien (lG), in welche die vom Gehirn kommenden Nerven 
eingehen. Das mediane Ganglion besteht, wie bei Discopus, nur aus 
zwei Zellen, die ihre bilaterale Anordnung erkennen lassen, und steht 
mit den zwei oberen Rüsselnerven (n,) unmittelbar in Verbindung, 
während die lateralen aus den unteren Nerven (n,) ihre Fasern be- 
ziehen. Beide Ganglienarten hängen direkt zusammen. Endlich wäre 
anzuführen, dass auch die bei Gallidinasymbiotica und Disco- 
pus zutreffende Verdiekung der Hypodermis an der dorsalen Seite der 
Rüsselbasis mit den dicht liegenden großen Kernen bei unserer Galli- 
dina entwickelt ist. 

Der Taster ist kurz und mit einem niederen Kragen versehen. 
Wenige steife Haare entspringen der vertieften Endfläche. Sein 
Inneres lässt keinen Zellkern, sondern nur eine streifige Substanz er- 
kennen, wohl aber finden sich an der Basis des Tasters vier an der 
Einmündung des Tasternerven gelegene im Kreis gestellte Zellkerne, 
welche ich nach den entwicklungsgeschichtlichen Ergebnissen als die 
Kerne der Sinneszellen ansehen muss. An dem knapp hinter dem 
Taster gelegenen Quermuskel sitzen breit zwei Ganglienzellen auf, deren 
freie zugespitzte Enden an die Sinneszellen des Tasters herantreten (Gz). 
Von der Tasterbasis entspringen noch zwei Nervenfaserpaare. Das eine 
(vf) läuft nach vorn zum medialen Rüsselganglion, das andere (uf) be- 
giebt sich gegen die Bauchseite und zieht an den Seiten des Schlund- 
rohres herab. Der Befund an unserer Species stimmt vollkommen 
mit den an Callidina symbiotica und Discopus gemachten über- 
ein. Die Gestaltung und Ausbildung des Gehirns, die Entwicklung des 
N. lateralis und ventralis gleichen den uns bekannten Verhältnissen 
bei Gall.symbiotica, der Bau des Rüssels, die drei Rüsselganglien, 
die zwei Ganglienzellen an dem Quermuskel hinter dem Taster, welche 
mit den Sinneszellen des letzteren sich verbinden, die Fasern, welche 
zum Schlundrohre und zum Rüssel ziehen, erinnern lebhaft an die 
Verhältnisse bei Discopus. Unsere Callidina bildet, was den nervö- 
sen Apparat des Rüssels und das Gehirn anbelangt, das Bindeglied 
zwischen Gall. symbiotica und Discopus. 

Discopus stellt den primitiveren Zustand dar, das Gehirn ist noch 
nicht wie bei den Callidinen koncentrirt, das Nervensystem überhaupt 
zeigt mehr den ursprünglicheren Verband von Nerven- und Muskel- 
zellen. Jedoch lassen sich bei den Callidinen die wichtigeren Bestand- 
theile des Nervenapparates noch immer nachweisen. Am Rüssel z. B. 
sehen wir bei Diseopus das Überwiegen der lateralen Ganglien, 


15] Studien über Räderthiere. II. 337 


demgemäß ein Überwiegen der unteren Rüsselnerven: unsere Galli- 
dina zeigt die beginnende Vereinigung der medianen und der latera- 
len Ganglien und damit Hand in Hand gleiche Ausbildung aller Rüssel- 
nerven. In Callidina symbiotica jedoch hat sich der größte Theil 
der Ganglienzellen zu einem unpaaren großen Ganglion vereinigt, und 
nur wenige Zellen sind lateral isolirt zurückgelassen. Auch die Ent- 
wicklung der Sinneszellen ist den Verhältnissen entsprechend in dem 
einen extremen Falle lateral eine bedeutendere als median, bei Gall. 
symbiotica umgekehrt, während unsere Gallidina darin die Mitte 
hält. Die vom Taster zum medianen Rüsselganglion gehenden Fasern, 
die Sinneszellen an der Tasterbasis kommen allen drei Formen gleich 
zu; in Form und Lage des Tasterganglions schließen die beiden Galli- 
dinen enger an einander, bei beiden bildet es die vordere Fortsetzung 
des Gehirns, bei Discopus ist es noch selbständig und peripher ge- 
lagert erhalten. 

Von hervorragender Wichtigkeit ist, dass sich das subösopha- 
geale Ganglion, welches bei Discopus zuerst gesehen wurde, in 
gleicher Ausbildung und Lage auch bei den Callidinen findet. In 
Fig. 122 und 123 sind Schnitte durch die entsprechende Körperregion 
abgebildet. Dieses Ganglion ist bei unserer Callidina vermöge der 
weiteren Entfernung der ventralen Drüsen zum Theil auch von der 
Bauchseite direkt sichtbar (Fig. 115). Seine Kerne zeigen dieselben 
Eigenschaften wie die des Gehirns und des Rüsselganglions. Es findet 
sich bei allen Callidinen. 

Prate hat die peripheren Nerven, welche nach vorn ziehen, nicht 
untersucht. Er sagt darüber: »Ich habe mich auf diese zeitraubenden 
Studien nicht weiter eingelassen, weil es mir vornehmlich darauf an- 
kam, zu erfahren, ob den von ZerınkA für Gall. symbiotica nachge- 
wiesenen zwei hinteren Längsnerven eine allgemeinere Verbreitung 
unter den Philodiniden zukommt. Wäre dies der Fall, so würde damit 
ein weiterer Unterschied zwischen dieser Gruppe und den Monogonon- 
ten gegeben sein.« Die Befolgung des erwähnten Grundsatzes halte 
ich nicht für glücklich, da sie zu sehr dazu verleitet, mit negativen 
Ergebnissen vorzeitig sich zufrieden zu geben. Als eine Folge muss ich 
es auch ansehen, dass Prarz von den nach hinten ziehenden Nerven 
bei Call. magna nur den Nervus lateralis fand. Von diesem be- 
schreibt er vier Seitenzweige, welche mit kernhaltigen Anschwellungen 
entspringen sollen; und außerdem sollen auch sonst vereinzelte Kerne 
vorkommen. 

Ein Vorkommen von Kernen in eben diesem Nerven ist mir nicht 
bekannt, weder Call. symbiotica noch Discopus noch andere Galli- 


338 Carl Zelinka, [16 


dinen, die ich kenne, besitzen solche Kerne, welche übrigens nur an 
gefärbten Objekten sicher erkannt werden können, da häufig an sich 
zersetzenden Nerven der von selbst abgestorbenen Thiere sowohl an 
den Knotenpunkten als auch im Verlaufe Gerinnsel und vacuolisirte 
Stellen erscheinen, die Kernen ähnlich sind. Entgegen dem negativen 
Befunde Prare’s muss ich feststellen, dass die beiden Paare von hinte- 
ren Längsnerven nicht bloß Gall. symbiotica und unseren der Call. 
magna sehr nahe stehenden Formen, sondern allen mir bekann- 
ten Callidinen zukommen, ja dass auch Formen aus anderen Grup- 
pen sie besitzen, wie z. B. Mierocodon elavus. 

Allerdings sind die großen Callidinen in Folge ihrer starken Quer- 
muskeln zur Untersuchung feinerer Verhältnisse in toto recht ungün- 
stige Objekte, da die Konservirung im künstlich aufgeblähten Zustande 
häufiger misslingt, indem diese Muskeln leicht in den Reagentien 
schrumpfen und zu Einschnürungen des Körpers Veranlassung geben. 
Außerdem sind die mehr plasmatischen ventralen Stränge, wie er- 
wähnt, leichter zersetzbar, worauf ich auch den Misserfolg PLartr’s zu- 
rückführe. Es lässt nach ihm das Gehirn jederseits durch allmähliche 
Zuspitzung einen dicken feinkörnigen Nervenstrang entstehen, von wel- 
chem zwei Nerven, der Nervus lateralis und ein kurzer Strang ent- 
springt, welcher direkt an die Muskulatur der Bauchseite heranzutreten 
scheine. Dieser letztere ist offenbar nur ein zusammengeschnurrtes 
Stück des bei der postmortalen Blähung abgerissenen Nervus ventralis. 

Über diesen Nerv habe ich noch zu berichten, dass seine Äste 
nicht immer die in Fig. 114 angedeutete Richtung einhalten, sondern, 
da sie zu den an der Haut inserirten Muskeln ziehen, je nach der 
Blähung auch ventral oder mehr gegen die Medianlinie zu laufen 
können. Dass ich auch diesen Nerv bei Gall. symbiotica wieder 
aufgesucht habe, ist selbstverständlich. Wir wissen, dass er sich bei 
dieser Species dadurch vor dem N. lateralis auszeichnet, dass er nur 
zwei Äste, und diese zur Haut abgiebt, sonst aber Ganglienzellen trägt, 
deren Ausläufer an die zu innervirenden Organe herantreten, während 
N. lateralis nur Äste entsendet. Neuerdings fand ich nun das zweite 
dieser Ganglien aus vier Zellen bestehend, welches dreieckig geformt 
dem N. ventralis mit der Basis aufsaß und aus seinem Scheitel einen 
um einen Muskel bogenförmig gegen den Rücken ziehenden Faden 


entsendet (Fig. 127 2G). Discopus ist für die Nervenendigungen ein 


günstiges Objekt. Schon dort konnte ich feststellen, dass der N. latera- 
lis größtentheils zur Innervirung der Quermuskeln, des N. ventralis für 
die ventralen hinteren Leibeshöhlenmuskel dient. Die Angabe PraArr’s, 


dass die vier Äste des N. lateralis seiner Callidina an die großen »Ring- ; 


Free) 


17 Studien über Räderthiere, III. 339 


uskeln VI—IX« herantreten, erweitert den Nachweis dieser Funk- 
tionstheilung, und sicherlich werden auch hier Ganglienzellen sitzen. 

Es ist wohl interessant, dass die an den Quermuskeln von Dis- 
_ copus befindlichen Ganglienzellen jedoch nicht auf diese Form be- 
schränkt sind. Es gelang mir bis jetzt sie nicht nur bei Callidinen nach- 
zuweisen, bei welchen bereits Koncentrationen und Abänderungen im 
- Nervensystem eingetreten sind, sondern auch bei Rotifer macrurus 
fand ich an fünf auf einander folgenden Quermuskeln Ganglien 
_ sitzen, und zwar sechs an der Zahl, welche unter einander ganz ähn- 
- lich wie bei Discopus in Verbindung standen. Die erste und zweite 
_ Nervenzelle sandten ihre Fortsätze zu dem nächst hinteren Ganglion, 
- das dritte und vierte Ganglion fand sich an ein und demselben Quer- 
 muskel, nämlich an dessen Vorder- und Hinterrand ansitzend, und 
eigenthümlicherweise mehrzellig, das fünfte wieder einzellige Ganglion 
_ war dem Hinterrand, das sechste ebenfails einzellige dem Vorderrand 
- des entsprechenden Muskels angeheftet und beide gaben ihre Verbin- 
- dungsfäden nach vorn ab. Wenn ich noch hinzufüge, dass außer Dis- 
_ eopus, Rotifer macrurus, Gallidina magna auch GCallidina 
_ symbiotica, wie ich nachträglich fand, und alle mir untergekomme- 
nen anderen Callidinen der Moosfauna solche Ganglienzellen zeigen, so 
_ erscheint es als zweifellos gesichert, dass das eigenthümliche Verhalten 
bei Discopus keine isolirte Erscheinung ist, sondern im 
Gegentheil als den Philodiniden zugehörig betrachtet 
_ werden muss. Man könnte weiter darauf hinweisen, dass Discopus 
_ mit seinem wenig koncentrirten Nervensystem noch sieben Ganglien- 
zellen an den Quermuskeln, Rotifer sechs, Gallidina nur mehr fünf hat, 
und sich denken, dass hier eine Reihe vorliegt, in welcher die allmäh- 
£ liche Loslösung der Nervenzellen vom Nervenmuskelverbande und ihre 
* Einfügung in das Centralorgan zum Ausdruck kommt. 

Das Muskelsystem besteht wie bei Gall. symbiotica und Dis- 
 copus aus Haut- und Leibeshöhlenmuskeln. Erstere sind in 
 Längs- und Quermuskeln zu unterscheiden. Ich vermeide den Namen 
Ei Ringmuskeln, da die 14 Quermuskeln diesen Namen nicht verdienen, 
4 indem der 3.—6. und 8.—11. ventral unterbrochen sind (Fig. 114,145, 
512), während hingegen der 2., 13. und 14. über die Bauchseite 
 iehen, jedoch schon an den Seiten, zum Theil mit gegabeltem Ende 
- aufhören, also dem Rücken fehlen und der 7. und 12. nur den Seiten 
angehören, da sie wie die Fig. 108, 109, 414, A15 zeigen, sowohl am 
_ Rücken wie am Bauche unterbrochen sind. Von Längsmuskeln der Haut 
finden wir zwei dorsale Paare (Fig.108, 109). Das längere (Lm,) ist aus 
je vier Stücken zusammengesetzt (R,) und erstreckt sich vom Anfange 
Arbeiten a. d. zool. Inst, zu Graz, IV. 93 


B 


N a ne A 


uk 


Serie 


ar 


ip 


ER TE 


340 Carl Zelinka, 18 


des mit den Quermuskeln 6 und 7 versehenen Scheinsegmentes bis 
zum Anfange des Analsegmentes. Die feinen Hautfalten, an welchen 
seine Theile befestigt sind, liegen zwischen dem 7. und 8., dem 9. und 
10. endlich dem A0. und AI. Quermuskel. An der letzteren Stelle be- 
merkt man noch einen kleinen kurzen Muskel, der schief unter den 
großen hineinläuft. Es ist unsicher, ob er ein selbständiger Muskel oder 
nur ein Zweig des großen ist. Der kleinere Muskel (R,) entspringt 
neben dem ersten Theile des längeren, geht schief unter ihm hinein 
und kommt gleichsam als dessen Fortsetzung wieder heraus, um am Be- 
ginne des vorderen Segmentes zuenden. Er ist schmäler als der erstere. 
Auch unter den Quermuskeln sind schmale und breite zu unterscheiden; 
zu den letzteren zählen der 5., 7., 8., 9., 10. und i2. derselben. 

Am Bauche findet sich eigentlich nur ein Hautmuskelpaar, wel- 
ches den typischen Bau besitzt. Es ist dies der mit B, (Fig. 11%, 145) 
bezeichnete Muskel, welcher aus zwei sehr ungleichen Theilen besteht 
und fast die ganze Bauchseite der Länge nach durchläuft. Seine vor- 
dere Insertion liegt zwischen dem 5. und 6. Quermuskel. 

Die übrigen Hautmuskel sind ohne Zusammensetzung aus hinter 
einander liegenden Abschnitten. Muskel B, entspringt an der hinteren 
Grenze des neunten Quermuskels und inserirt sich mit einem fünf- 
gabeligen Ende an der Haut; vor der Gabelung besitzt er einen Kern. 
Der kürzeste Arm setzt sich an dem Hinterrande des siebenten Quer- 
muskels an, zwei etwas längere Arme inseriren sich vor dessen Vor- 
derrande; den längsten Verlauf hat ein Ast, welcher sich schon früh 
abzweigt und unter dem inneren dritten Arm des Muskels nach vorn 
bis zum Quermuskel 6 verläuft und dort gegabelt endet (Fig. 114). 
Gleichfalls am Hinterrande des neunten Quermuskels entspringt mit 
zweiästigem Anfange der nach hinten ziehende breite Muskel B,, der 
ungetheilt bis an die hintere Grenze jenes Scheinsegmentes läuft, wel- 
chem der 13. Quermuskel angehört. Auch er zeigt einen Kern. Noch 
ein zweiter aber schmaler Muskel (/m}) zieht nach hinten. 

Den bei Discopus und Callidina symbiotica von mir für 
die Hautmuskeln nachgewiesenen eigenthümlichen fibrillären Bau 
und die Zusammensetzung aus Segmenten konnte Prarz auch 
für die Quermuskeln bei seiner Callidina bestätigen. Er findet sich 
auch bei unserer Species und, wie ich anführen will, überhaupt bei 
den Philodiniden wieder. Wenn Prarz angiebt, dass sich die Haut- 
muskeln der Körperwand in ganzer Länge anschmiegen, so kann dies 
nur für aufgeblähte Thiere gelten, da gerade die Faltenbildung der 
Haut dadurch bewirkt wird, dass durch die Kontraktion der Quermus- 
keln die zwischen zwei Anheftungspunkten der Segmente gelegene 


19] Studien über Räderthiere, II. 341 


Hautpartie nicht mit kontrahirt sondern ausgebauscht wird, wie die 
Querschnitte beweisen (Fig. 122, 123). Hier liegen die Hautmuskeln 
also nicht dicht an. Der durchgreifende Unterschied zwischen Haut- und 
Leibeshöhlenmuskeln liegt, wie ich schon bei anderer Gelegenheit aus 
einander setzte, in der fibrillären Beschaffenheit und bei der Mehrzahl 
auch segmentartigen Zusammensetzung der ersteren. 

Von Leibeshöhlenmuskeln finden wir an der dorsalen Seite einen 
zur vorderen Gruppe zu zählenden, welcher bestimmt ist Räderorgan 
und Rüsselbasis einzuziehen (Fig. 108 Rn). Er entspringt mit gabeli- 
gem Anfange hinter dem achten Quermuskel und theilt sich vorn in 
zwei Äste, von denen einer sich an die Basis des Rüssels ansetzt, der 
andere an die Kuppe des Räderorgans zieht. Zur hinteren Gruppe 
gehört der dorsal entsj;ringende Muskel zum Hinterdarm (Fig. 115 dh), 
der sich an dessen hinterem Ende ansetzt. 

An der ventralen Seite giebt es drei vordere und drei hintere 
Muskelpaare. Zu den ersteren gehört, wenn wir von innen nach außen 
gehen: 1) der Retraktor des Pharynx (Fig. 114 Itph), der sich an den 
Schlundkopf ansetzt, 2) ein Rückzieher des Vorderendes (um), dessen 
Ursprung ein gabeliger ist und der an der Haut des Mundsegmentes 
sich inserirt, 3) als der am weitesten seitlich gelegene der ventrale 
Rückzieher des Räderorgans (vR), der sich in das Plasma der Räder- 
organzipfel einsenkt und bis an die Kuppe dieses Organs läuft. Die 
gegenseitige Lage ihrer Ursprünge wird aus der Fig. 114 leicht erkannt 
werden — die hinteren ventralen Leibeshöhlenmuskeln gehen zum Fuße 
und zwar die beiden inneren Paare zum Klebdrüsenapparate, das am 
weitesten seitlich gelegene an die Haut an der Grenze des ersten und 
zweiten Fußgliedes. Der zunächst der Mittellinie angeordnete Muskel 
(/m,) ist eine schmale Faser, deren Ursprung zwischen den Gabelästen 
des Muskels vom zu finden (/m,) ist, die beiden anderen Fußmuskeln 
sind etwas stärker und sind mehr seitlich gelagert (fm; und fm;) ; sie 
liegen von allen hinteren Muskeln der Bauchseite am weitesten lateral. 

Zum Schlusse seien noch ein dorsaler von der Haut zum After 
ziehender Leibeshöhlenmuskel (Fig. 115 am), die zwei Sphincteren, 
welche Mittel- und Hinterdarm (Sph), sowie Hinter- und Enddarm (Rn) 
trennen, die Kıumuskeln des Schlundkopfes und die der kontraktilen 
Partie des Enddarmes erwähnt. 

Mit der Gallidina symbiotica hat unsere Form außer den 
Quermuskeln folgende Muskeln gemein: 4) den dorsalen Längs- 
hautmuskel, 2) die ventralen Hautmuskeln 5, und B,, entsprechend dem 
dritten und vierten Muskel bei C. symbiotica, und den Hautmuskel B,, 
entsprechend dem fünften Längshautmuskel, 3) den dorsalen vorderen 

23* 


342 Carl Zelinka, [20 


Leibeshöhlenmuskel zum Rüssel und Räderorgan, 4) den dorsalen hin- 
teren Leibeshöhlenmuskel zum Hinterdarm, 5) den Retraetor pharyngis, 
6) den ventralen vorderen Muskel zur Haut, entsprechend dem zweiten ” 
Muskel bei Gall. symbiotica, 7) den ventralen Räderorganmuskel, 8) die 
beiden inneren Fußmuskelpaare. Der Gallidina russeola mangeln 
vor Allem folgende der Call. symbiotica angehörige Muskeln: 1) der 
ventrale Längshautmuskel, 2) zwei Paare von Muskeln zum Hinter- 
darm, 3) der dorsale Fußmuskel. Dagegen hat unsere neue Form den 
Besitz des dritten Fußmuskels (fm,), des Muskels zum After und des 
kleinen dorsalen Längshautmuskels (R,) voraus. 

Wenn wir Discopus zum Vergleiche mit einbeziehen, bleiben 
von den angeführten Muskeln der dorsale Hautlängsmuskel, die beiden 
Muskelpaare zum Räderorgan, der dorsale Muskel zum Rüssel (bei Call. 
russeola mit dem dorsalen Räderorganmuskel vereinigt), der ventrale 
vordere Muskel zur Haut, der dorsale Muskel zum Hinterdarm und 
ein Fußmuskel als allen drei Formen gemeinsam übrig. Diese Fasern 
sind auch nach unseren dermaligen Erfahrungen den anderen Räder- 
thieren eigen, wie ich bei Gelegenheit der Untersuchungen über Dis-” 
copus darzulegen vermochte. Was die Beschreibung Prarr’s anbelangt, 
so konnte er meine Angaben über die Scheidung in Haut- und Leibes- 
höhlenmuskel und über die histologische Differenzirung der Hautmus- 
kel bestätigen. Da die Schilderung des Muskelsystems der Call. 
magna keinen Anspruch auf Vollständigkeit macht, lässt sich nicht“ 
entscheiden, in wie fern unsere Form in Bezug auf die Anzahl der 
Muskeln von der Pıarr’s differirt. Ich kann nur hervorheben, dass 
nach der Beschreibung der Call. magna der 1., 6., 13. und 14. Quer- 
muskel zu fehlen scheint, während die übrigen übereinstimmen, dass” 
ferner der dorsale Hautlängsmuskel, welcher bei Gall. symbiotiea 
und russeola aus vier Abschnitten, nach PıArz nur aus zwei besteht 
und des kleinen Verstärkungsmuskels entbehrt und dass der kleine 
accessorische Muskel (R, in Fig. 108, C in Pıare’s Fig. 7) anders ge= 
lagert ist. Der mit B bezeichnete Hautmuskel der Gall. magna 
kommt bei Call. russeola gar nicht vor und scheint ein Stück des 
dorsalen Leibeshöhlenmuskels Rm bei unserer Form zu sein. Da für die 
übrigen Muskeln nicht angegeben wird, wohin sie laufen, sondern nl 
bemerkt wird, sie zögen zum Kopf und zum Fuße, kann ich mich MM 
nach der gegenseitigen Lagerung orientiren. Demnach entspricht u 
der dorsalen Seite der mit 1 und 2 bezeichnete dorsale Muskel 
(Prare’s Fig. 7) unserem Muskel zum Hinterdarm, beziehungsweise 
zum After; auf der Ventralseite entsprechen (Prarr’s Fig. 8) die Mus 
kel 4, 5, 7 unseren Muskeln /my, fm;,, fm,, der Muskel 3 unserem ven 


1 


EEE NIE TIRETEN 


21] Studien über Räderthiere. III. 343 


- iralen Räderorg ganmuskel vR, Muskel D unserem B,, Muskel E dem 
_ hinteren Abschnitte des B,, Muskel F unserem B,, Muskel @ unserem 


Muskel B,, Muskel b dem ventralen Muskel zur Haut des Vorderendes 
_ vm. Endlich zeichnet Prarz noch eine schief über die Medianlinie lau- 
 fende Faser, welche ich mit unserem Retraktor des Pharynx iden- 
_ tifieiren möchte, da ich annehme, dass diese eigenthümliche und ganz 
_ einzig dastehende Lage eines Muskels nur einer nicht ganz ventralen 


»v 


Ansicht des Thieres ihren Ursprung verdankt. Wir ersehen aus der 
Zusammenstellung so viel, dass die Gall. russeola alle auch der 
Callidina magna zukommenden Muskel besitzt, der ersteren Form 


_ unter Umständen jedoch mehr Quermuskeln zukommen, wenn näm- 
lieh Prare’s Angaben nicht unvollständig sein sollten. 


Außer den schon früher hervorgehobenen Verschiedenheiten, 
welche die dorsalen Muskeln betrafen, wäre noch zu bemerken, dass 
der Muskel B, bei Gall. russeola fünfästig, bei C. magna nur drei- 
ästig ist und der Muskel um bei letzterer Form keinen gegabelten Ur- 
sprung besitzt. Die übrigen gleichen sich in Gestalt und Lagerung 
gänzlich. 

Das Exkretionsorgan trägt im Ganzen acht »Wimperflammen «. 


- Der an den Seiten hinaufziehende Kanal zeigt in der Höhe des Pharynx 


eine Aufknäuelung; drei Wimperapparate sitzen vor derselben, fünf 
zwischen dieser und der Kloake, jedoch nicht in gleichen Abständen 
(Fig. 144, 145). Die der Kloake zunächst befindliche Wimperflamme 


‚hängt wie bei Call. magna an einem besonderen Röhrchen. Hinsicht- 


lich der Erforschung des feineren Baues der »Wimperflammen « sind 

die großen Callidinen recht günstige Objekte und Prarz gelang es mit 
5 5 J Selans 

Bestimmtheit das Geschlossensein dieser Organe, wie es vorher von 


_ ihm und einigen Anderen, zu welchen auch ich zählte, behauptet wor- 
den war, nachzuweisen. Er machte die in meinen Augen sehr wichtige 
Entdeckung, dass die Zitterflammen am freien Ende eine 


rundliche Protoplasmaansammlung tragen, »in welcher ein 


kleines, wohl als Kern (Nucleolus?) zu deutendes Korn liegt«. Eben 


diese plasmatische Mütze besitzen auch die Wimperapparate unserer 


“ Callidinen. In Fig. 126 ist ein lebendes derartiges Organ bei starker 
- Vergrößerung dargestellt, an welchem die Mütze recht groß erscheint. 
- Nach Zusatz von Essigsäure zog sich das Plasma an die Peripherie, um 


ungen 


- schließlich sich an einer Stelle stärker anzuhäufen (Fig. 128, 129). Ein 
- Kern oder irgend etwas damit Vergleichbares war nicht zu sehen, wess- 


halb ich Färbung in Alaunkarmin nach Sublimatbehandlung vornahm, 


£ 
* 


k % 


ehe 


_ um jedoch auch hier zu dem Ergebnisse zu kommen, dass ein Kern 


oder Nucleolus nicht mit Sicherheit vorhanden ist, Vielleicht haben 


244 Carl Zelinka, [22 


andere Formen ihren Kern darin noch erhalten. Wie dem auch sei, 
jedenfalls sitzt die Geißel einem protoplasmatischen Endabschnitte auf, 
der den »Trichter« vollkommen verschließt. | 
Bei solchen Räderthieren, deren Zitterflammenwandung nur mehr 
eine hyaline Kapsel darstellt, haben wir uns die Reduktion des plas- 
matischen Theiles als vollendet vorzustellen. N 
Ich glaube, dass die besprochene Eigenschaft eine Vergleichung 
des Wassergefäßsystems der Räderthiere und Plattwürmer noch mehr i 
erleichtert. Wenn auch bei Callidina magna die unbestimmten Gra- 
nula, welche Pıarz als Kern betrachtet, als solcher nicht gedeutet werden 
können, so zweifle ich nicht, dass wir noch Formen finden können, bei 
welchen die Flimmertrichter als echte Wimperzellen erhalten sind. 
Die Trichter sind, wie bei Call. magna, cylindrisch, die Geißel zeigt 
sich im Querschnitt aber kreisrund, während sie für die erwähnte 
Species als eine bewegliche Membran beschrieben wird, von welcher 
die Kantenansicht den Eindruck einer leicht geschlängelten dicken 
Cilie gewinnen lasse. Ferner wird von ihr gesagt »an todten Thieren 
erscheint sie sehr fein längsstreifig, als ob sie aus dicht verklebten 
Cilien bestände«. Wie die Fig. 126 zeigt, ist bei unserer Form schon 
am lebenden Thier die Zusammensetzung der Geißel aus einzelnen 
sich nicht trennenden Gilien deutlich erkennbar. Man zählt von der 
Fläche etwa sechs solcher Cilien und eine Schätzung lässt für die ganze 
eylindrische Cilienmasse etwa 15—20 solcher Flimmerhaare erwarten. 
Es mögen noch die Maße eines Flimmertrichters hier Platz finden. 
Der Durchmesser der plasmatischen Mütze beträgt 0,0038 mm, der 
cylindrischen Röhre im Mittel 0,0023 mm, die Länge des ganzen Trich- 
ters sammt Mütze 0,00875 mm. Hinsichtlich der Zusammensetzung 
der Geißel aus zahlreichen Cilien muss ich hervorheben, dass schon 
Möpıus bei Brachionus plicatilis diese Thatsache erkannt hat. 
Recht interessant sind die Flimmerlappen bei Asplanchna 
amphora, welche Rousserer ! beschrieben hat. Sie zeigen, da sie im 
Querschnitt oval sind, eine breite und eine schmale Ansicht; in letzterer 
erscheint die »undulating membrane« — RousseLer hält das schwingende 
Gebilde bestimmt für eine solche — als eine starke Cilie. Das Ende 
des Lappens ist durch eine zarte spongiöse Masse geschlossen, welche 
oft ein oder zwei vorstehende kugelige Knöpfchen bildet. Das spon- 
giöse Protoplasma hält er für »probably quite open enough to allow 
some part of the fluid of the body cavity to pass through into Ihe tags«, 


! Ca. RousseLET, »On the vibratile tags of Asplanchna amphora«. Journ. Quekett 
Microsc. Club. Vol. IV. Ser. 2. p. 244. No. 28. Jan, 1894 


23] Studien über Räderthiere. II. 345 


eine Ansicht, welche ganz mit der seiner Zeit von mir geäußerten! 
übereinstimmt. Die Angabe Roussererr’s zeigt, dass diese Plasmahaube 
nicht auf die Gallidinen beschränkt ist. Etwas ganz Neues ist jedoch, 
dass bei Asplanchna jeder Flimmertrichter an seinem Ende noch 
zwei in der Mitte der Plasmamasse entspringende lange Geißeln trägt, 
welche rasch und lang anhaltende Bewegungen ausführen. 

Diese Einrichtung scheint mir dazu zu dienen, die Leibeshöhlen- 
flüssigkeit zu bewegen, um immer neue Partien zur diosmotischen Be- 
handlung zu beschaffen. Sie ist ein Beweis für den zelligen Ursprung 
der Flimmerlappen, deren Plasmarest noch ausgiebiger erhalten ist, 
als bei Callidina, indem er die Attribute von Geißelzellen, welche nach 
zwei Richtungen sowohl nach innen als nach außen Gilien entwickel- 
ten, bewahrt hat. 

Wir wissen, dass morphologisch ein Pseudopodium einer amöboi- 
den Zelle einer Gilie gleichgestellt werden kann, wenn auch in physio- 
logischer Hinsicht eine weite Kluft beide trennt. Durch das Vorhan- 
densein protoplasmatischer Fortsätze werden die Flimmertrichter der 
Räderthiere noch näher an die der Turbellarien gebracht, bei wel- 
chen die protoplasmatischen Ausläufer der Sternzellen lebhaft an 
Pseudopodien erinnern. Man nimmt an, dass diese Zellen, in deren 
Hohlraum die Wimperflamme schlägt, zur Aufnahme von unbrauch- 
baren Endprodukten des Stoffwechsels dienen und dieselben, sei es 
unverändert oder chemisch verändert, an die Kanäle abgeben. Bönnıe? 
ist sogar geneigt, den Plasmafortsätzen amöboide Bewegung und einen 
direkten Antheil an der Aufnahme der Körnchen und Tröpfchen in das 
Plasma der Sternzellen zuzuschreiben. Die Annahme einer solchen 
amöboiden Bewegung ist gewiss plausibel und gewinnt noch an In- 
teresse, wenn wir sehen, dass auch Räderthiere Plasmaanhänge ihrer 
Flimmertrichter besitzen, welche, wenn auch in anderer Art, Be- 
wegung zeigen. 

Die Einmündungsweise der beiden Exkretionskanäle in die Kloake 
findet bei Callidinarusseola so statt, wie sie Prate für seine Galli- 
dina beschrieben hat. Vorher jedoch legen sie sich gleich hinter dem 
Darmsphincter dem Hinterdarm an dessen seitlichen Rändern dicht an. 
An konservirten Exemplaren zeigt sich dort eine mit je einem Zellkerne 
versehene Verdickung der Kanäle (Fig. 115). Nachdem sie den Hinter- 
darm in dessen ganzer Länge begleitet haben, gehen sie auf den End- 


1 C. ZeuınkA, Studien über Räderthiere. II. Zeitschr. f. w. Zool. Bd. XLVIl. 
p. 444. 1888. 

2 L. Bönnıs, Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. Zeitschr. f. w. 
Zool. Bd. LI. 


346 Carl Zelinka, [24 | \ 


darm über und laufen unter demselben gegen die Mittellinie, um sich ” 
daselbst zu einem unpaaren Gange zu vereinigen, der scharf gewunden 
nach vorn zieht, und an der Grenze zwischen Hinter- und Enddarm 7 
mit einem scharf umschriebenen Loche in den letzteren einmtindet. Die 
Wand der unpaaren Partie zeigt sich etwas verdickt. Einen in den Fuß 
laufenden Faden, wie bei Rotifer, der von dem zipfelförmig ausgezogenen 4 
Rande desselben ausgehen soll, giebt es hier nicht. Der Enddarm ist in 
seinem, dem Hinterdarm anliegenden Abschnitte kontraktil, und ich 
stimme also Prate in seiner Beschreibung des Exkretionsorgans von Gall. 
magna, was unsere große Species anbelangt, vollkommen bei. Wir 
haben demnach als gesichert anzusehen, dass bei Gallidina magna, 
Call. russeola und Rotifer vulgaris die Kanäle sich unter dem 
Enddarm zu einem unpaaren Stücke vereinigen und in die Kloake ein- 
treten, welche selbst kontraktil ist. Ich habe auf Grund dieser | 
Erkenntnis die Verhältnisse nochmals bei Call. symbiotica unter- 4 
sucht und gefunden, dass diese Form thatsächlich ein weiteres Stadium } 
in der Entwicklung des kontraktilen Abschnittes der Kloake darstellt, ” 
indem hier die Ausbuchtung der Wand nur auf die Dorsalseite be- 
schränkt ist, so dass eine Seitenansicht bei kaum merklicher Volums- 

veränderung des übrigen Kloakentheiles eine enorme sackförmige Aus- 

stülpung der Dorsalwand sehen lässt, während eine Dorsalansicht unter 
diesem blasenartig queroval erweiterten Wandtheile noch die schmalen 
seitlichen Umrisse der Kloake erkennen lässt. Das Bild, wie ich es 
seiner Zeit Taf. XXVII, Fig. 32 davon nach einem Präparate gab, ent- 
spricht vollständig der Wirklichkeit. Es war mir nun von Wichtigkeit 
zu konstatiren, ob die Einmündung auch hier in der oben geschilderten 
Weise vor sich gehe. Die Beobachtung am lebenden Objekte und an 
Präparaten ließ mich nichts von einem unpaaren Mittelstücke wahr- 
nehmen; die Kanäle legten sich dem Hinterdarme an und verschwanden 
an der seitlichen Grenze der kontraktilen Blase, wie ich es seiner Zeit 
sah. Nun hat diese Species die Eigenthümlichkeit, das Hinterende 
abwärts gekrümmt zu halten, so dass auch bei größter Streckung der 
Anfang des Enddarmes nicht von der ventralen Seite gesehen werden 

kann. Ich wendete daher ein Kompressorium an und konnte auf diese | 
Weise die Kloake in rein dorsoventraler Ansicht darstellen. Es erwies 

sich, dass auch hier die Prare’sche Angabe Gültigkeit hat, wenn auch | 
die Kanäle unter der Kloake außerordentlich fein sind, so dass es sich 
in Bezug auf das unpaare Mittelstück der Exkretionskanäle, wel- 
ches ich auch außerdem bei anderen Callidinen fand, um eine höchst ” 
wahrscheinlich den Philodiniden typische Einrichtung handelt. 
In Bezug auf die Ausdehnung der Kontraktilität hat sich jedoch eine 


er ee re ea 


F 


LITER 


B. 27977) 


EN Dar 14 3 I ar Vase Br ayz 


% 
= 
Fr 


Fe 


a a na nn na Da un 5 nal nl » Da SE ann u 7 na a a1 ZA PE u 22 


95] Studien über Räderthiere. III. 347 


Sonderung vollzogen, deren Möglichkeit Prarz selbst annimmt, und wir 


_ haben Formen mit ganz kontraktilem Kloakenanfang zu unterscheiden 
_ von solehen, bei welchen die Fähigkeit sich zu erweitern nur einer 
beschränkten Wandpartie geblieben ist, so dass ein gesonderter kon- 


traktiler Anhang zur Ausbildung kam. Dass die Kanäle nicht an den 


- Seiten in diese Blase einmünden, wie es bei Gallidina symbiotica 


schien, sondern am Boden der Kloake, dass also die Exkretionsflüssig- 
keit durch eine nur mittelbar mit den Kanälen in Zusammenhangstehende 
Pumpe ausgetrieben wird, ist keine isolirte Erscheinung; wir finden sie 
nach der Angabe von Möpıus bei Brachionus plicatilis ebenfalls 
und können als analoge Einrichtung die bei höheren Thieren auftretende 
Isolirung der Sammelblase von den Ureteren anführen. 

Schließlich eine kurze Bemerkung über einen der Gründe, welchen 
Prare anführt, um den Beweis zu liefern, dass bei Rotifer die Kloake 
kontraktil ist. Er sagt: »Endlich folgt bei einigen Individuen jeder 
Systole der Blase eine unmittelbare, plötzliche geringe Erweiterung des 
hintersten Kloakenabschnittes, zum Beweise, dass beide direkt in einan- 
der übergehen.« Ob nun eine kontraktile Blase entwickelt, oder der An- 
fangstheil der Kloake im Ganzen kontraktil ist, in jedem Falle wird die 
aus ihnen ausgepresste Flüssigkeit auf die Wände des ins Freie führen- 
den Kanales einen Druck ausüben müssen, der in einer kurz dauern- 
den Erweiterung dieses Abschnittes bei jeder Systole seinen Ausdruck 
finden wird, so dass dieser Erscheinung keine Beweiskraft im oben an- 
geführten Sinne zugestanden werden kann. 

Über die Beschaffenheit der Leibeshöhlenflüssigkeit wissen 
wir sehr wenig. Wir stehen eigentlich noch auf demselben Stand- 
punkte, den Leyviıs ! vor etwa 40 Jahren erreicht hat, wir wissen, dass 
sie bei der Mehrzahl der Räderthiere farblos, bei manchen röthlich oder 
gelblich gefärbt ist, und in den meisten Fällen geformter Elemente ent- 
behrt. Nur bei Eosphora najas, Euchlanis und einigen anderen 
eirkuliren kleine helle Körperchen mehr oder minder zahlreich in der 
Leibesflüssigkeit umher. Ähnliches sah bereits Eurensers? an Hyda- 
tina senta. 

Ecxstein ® konnte solche Körperchen nicht wieder auffinden, er 
spricht nur von äußerst kleinen Blutkörperchen, welche in Gestalt von 
feinen Körnchen vorhanden sind. Gallidina russeola zeigt nun 


1 Fr. Levpig, Über den Bau und die systematische Stellung der Räderthiere. 
Zeitschr. f. w. Zool. Bd. VI. p. 78. 1854. 

2 C. G. EHRENBERG, »Infusionsthierchen «, p. 416. 1838. 

3 EcksSTEIN, »Die Rotatorien der Umgegend von Gießen«. Zeitschr. f, w. Zo l. 
Bd, XXXIX. p. 420, 


348 Carl Zeliuka, [26 


deutlich geformte Bestandtheile des Blutes. Körperchen in 
verschiedener Größe, sowohl von kugeliger wie ovoider Form, alle 
jedoch von gleichem glänzenden Aussehen und aus homogenem Plasma 
gebildet, sind im Blute suspendirt und werden bei den Kriechbewe- 
oungen des Thieres hin und her getrieben. Es sind zweifellos diesel- 
ben Gebilde, die Leyvie seiner Zeit als Blutkörperchen ansprach, und 
die wir ebenfalls als solche zu betrachten haben. 

Die Gesehleehtsdrüsen liegen ziemlich weit rückwärts und 
dienen mit eben dieser Lage als Charakteristikum für Callidina rus- 
seola und lutea. Der reifere Keimdotterstock befindet sich beim ge- 
streekten Thiere am weitesten hinten und schmiegt sich dem Hinter- 
ende des Mitteldarmes etwa halbmondförmig an. Sein diekeres Ende 
erstreckt sich bis unter den blasenartig erweiterten Hinterdarm. Der 
kleinere Keimdotterstock ist etwa um ein Scheinsegment weiter vorn 
als ein birnförmiger, dem Darme dicht anliegender Körper zu finden, 
dessen spitzeres Ende ebenfalls nach vorn sieht. An Präparaten lässt 
sich nachweisen, dass diese Organe von einer kernhaltigen Haut um- 
schlossen werden, welche sieh vorn und hinten in je einen Zipfel 
auszieht. Der vordere geht als ein Faden, wie ich schon bei Gall. sym- 
biotica sah, an die Haut und dient nur zur Befestigung. Der hintere 
wird ebenfalls fadenförmig. Über seine Endigung konnte ich seiner 
Zeit bei Call. symbiotica nicht genügende Aufschlüsse erlangen und 
musste diese Frage offen lassen. Gallidina russeola ist fast doppelt 
so groß und daher bei Weitem günstiger, wesshalb es hier gelingt, an 
künstlich aufgeblähten Thieren den weiteren Verlauf des Oviductes — 
und als ein solcher muss dieser Fortsatz aufgefasst werden — zu ver- 
folgen. Er läuft über die Röhre des Exkretionsorgans hinüber, kreuzt 
die zum Enddarm ziehenden Muskeln und erweitert sich an den Präpa- 
raten in der Höhe des Hinterdarmes zu einem an Durchmesser zunehmen- 
den Schlauche mit dünner Wandung (Fig. 109). Sodann biegt er gegen 
den Enddarm und mündet seitlich in denselben ein. Die den Dotterstock 
zusammensetzenden Zellen, welche in weniger reifen Organen an Präpa- 
raten noch gesondert zu erkennen sind, schwanken in ihrer Zahl bedeu- 
tend; 10 bis 15 war die gewöhnliche Menge für den reiferen der beiden 
Dotterstöcke. Es ist jedoch nicht daraus zu schließen, dass die typische 
Achtzahl der Kerne den Callidinen beziehungsweise den Philodiniden 


fehle. Die Entwicklungsgeschichte lehrt uns, dass diese Achtzahl auch 
jenen Formen zukommt, welche im erwachsenen Zustande eine Ver- 


mehrung dieser Kerne zeigen, so dass das Vorhandensein der acht | 
Dotterkerne ein durchgehendes Merkmal für alle Räderthiere abgiebt, 


nn] 


wie ich gegenüber Prare’s Ansicht anführen möchte, und es scheint 


I 


27] Studien über Räderthiere. III. 349 


sehr fraglich, ob es »jedenfalls« sicher ist, dass bei Rotifer ursprüng- 
lich nicht vier Dotterkerne vorhanden seien, da Gallidina durch die 
ganze Zeit der Embryonalentwicklung in jeder Geschlechtsdrüse nur 
vier Dotterzellen enthält und erst später eine Vermehrung derselben 
erfährt. Die typische Zahl bei den Embryonen von Callidina lässt 
uns im Gegentheil auch bei einem so nahen Verwandten wie Rotifer 
gleiche Verhältnisse erwarten, wenngleich die »halbreifen« Embryo- 
nen dieser Species nach Pıare bereits acht Kerne in jedem Dotterstocke 
zeigten, wofern sie von einer Form mit gleicher Kernzahl abstammten. 
Die Erklärung für die Eigenthümlichkeit, dass Rotifer vulgaris bald 
vier, bald acht Dotterkerne in jedem Dotterstocke enthalte, ist entwe- 
der darin zu suchen, dass zwei sich sehr nahe stehende Formen ver- 
wechselt wurden, oder dass eine solche Variation wirklich stattfindet, 
und die Verdoppelung der Kerne in der Embryonalentwicklung frühe 
eintritt. Discopus hat demnach in seiner konstanten Achtzahl den 
ursprünglichen Typus erhalten. 

So wie Call. symbiotieca und wie überhaupt die moosbewoh- 
nenden Callidinen sind auch Call. russeola und lutea eierlegend. 
Zur Entwicklung der Eier im Mutterleibe sind die Perioden des 
aktiven Lebens, welche von der zeitweiligen Durchfeuchtung des 
Mooses abhängen, zu kurz. Außerdem war es von Vortheil, durch 
die Ablegung der Eier das Volumen des zu kontrahirenden Leibes zu 
verringern und eine sichere Bergung der Körperenden in den mittleren 
stark euticularisirten Partien herbeizuführen. Dem entsprechend sehen 
wir andere weichhäutige Räderthiere, welche im Wasser leben und 
der Gefahr, periodisch zu vertrocknen, weniger ausgesetzt sind, häufig 
den rascheren Weg der Eientwicklung im Mutterleibe einschlagen. 

Ich habe seiner Zeit bei Callidinasymbiotica die nach hinten 
ziehenden Fäden als Oviducte bezeichnet, da diese Form eierlegend ist, 
wie man sich an der über ganz Europa verbreiteten Form leicht über- 
zeugen kann, und nie Embryonen im Mutterleib gefunden werden. 
Meine Überzeugung sprach ich dahin aus, dass ich sagte (p. 125), »diese 
nach rückwärts gehenden Fäden (a) sind wohl als die Ausführungs- 
gänge des Innenraumes der Geschlechtsorgane anzusehen und sind in 
der Ruhe ganz zusammengefaltet und so zusammengezogen, dass ihr 
Lumen völlig verschwindet«. Da ich jedoch das Durchtreten der Eier 
durch den Oviduet nicht direkt beobachtete, so sagte ich: »Davon, dass 
die Eier nicht in die Leibeshöhle fallen, glaube ich mich jedoch über- 
zeugt halten zu müssen.« Bei der Besprechung der Frage, ob Rotifer 
vulgaris einen Uterus, beziehungsweise Oviducte besitze, eitirt PLATE 
diese Stelle und fährt dann fort: »Auch Weser ‚glaubt‘ für Rotifer 


350 Carl Zelinka, 28 @ 


trisecatus ‚an das Vorhandensein eines Uterus und zweier Oviducte‘, 
Nur bei Zacnarsas finden wir die nach meiner Ansicht für die viviparen 
Rotifer- und Philodina-Species allein richtige Anschauung, dass die Eier 
und Embryonen in der Leibeshöhle liegen.« Auf einer der nächsten 
Seiten finden wir dann Folgendes: »Es wäre ungerechtfertigt, aus dem 
Gesagten zu folgern, dass bei allen Philodiniden ein Oviduct fehle und 
die Geburt der Embryonen stets in der für Rotifer vulgaris geschilderten 
Weise sich vollziehe. Es erscheint von vorn herein wahrscheinlich, 
dass die oviparen Philodiniden sich von den lebendiggebärenden unter- 
scheiden werden, denn eine Eiablage ohne Oviduct ist wohl nicht gut 
denkbar. Um mir hierüber Klarheit zu verschaffen, habe ich eine neue 
moosbewohnende Gallidina-Art etwas eingehender untersucht.« Es 
wird dann für Gallidina magna ein Oviduct, der bis zur Kloake 
verfolgt wurde, nachgewiesen. An einer anderen Stelle heißt es: »Hin- 
sichtlich des zuerst aufgestellten Problems scheint es mir für Rotifer 
vulgaris ganz unzweifelhaft zu sein, dass der vom Hinterende der Ge- 
schlechtsdrüse ausgehende Faden ein bindegewebiger oder, wenn man 
will, muskulöser Strang ist, dagegen kein rudimentärer Eileiter. Hier- 
für spricht einmal seine Struktur und dann seine hintere Befestigung 
am Enddarm. Er stellt einen völlig soliden Strang dar, dessen homo- 
genes Plasma nicht selten von mehr oder weniger zahlreichen Körnchen 
erfüllt wird. Kerne konnte ich in ihm nicht entdecken, obwohl sie 
sicherlich vorhanden sein werden. Da der Strang außerordentlich kon- 
traktil ist, so kommen die Körnchen nicht selten in zusammengezogenem 
Zustande dicht hinter einander zu liegen und können dann leicht den 
Eindruck eines zarten quergestreiften Muskels machen. — Der Strang 
selbst ist schon öfters gesehen worden (Hupson und GosszE, ZACHARIAS, 


Weser, Zeıinka), seine hintere Befestigungsweise hingegen harrt noch 


der Aufklärung.« 
Ich sehe es als ein Missverständnis an, dass Prare meine Angabe 


über die Oviducte der moosbewohnenden Gallidina symbiotica i 


dort anführt, wo er die Vermuthungen einzelner Autoren über Rotifer- 
Arten eitirt, wodurch der Anschein erweckt wird, als ob diese Callidina 
ebenfalls lebendiggebärend wäre, was jedoch nicht der Fall ist, und 
ich mich, wie Andere, über die Oviducte von Rotifer in vagen Ver- 
muthungen ergangen hätte. Richtiger und billigerweise wäre meine 
Ansicht dort anzuführen gewesen, wo von den Oviducten der Gall. 
magna die Rede ist, welche Form nur eine Bestätigung für meine 
einstige Angabe und Ansicht liefert und die Berechtigung für den seiner 
Zeit den hinteren Fäden gegebenen Namen » Oviduct« beweist. Es ist 
demnach als gesichert anzusehen, dass es Philodiniden mit funktioniren- 


EI TE EEE Te 5. 


u A 


29] Studien über Räderthiere, II. 351 


den Oviducten giebt, und zwar sind es die moosbewohnenden Formen, 
welche diese Eigenschaft zeigen, gegenüber solchen Formen, welche 
lebendig gebären und bei welchen die Eier ohne Umhüllung des Uterus 
frei in der Leibeshöhle sich entwickeln. Ob es noch ein Zwischen- 
stadium giebt, in welchem solche Species stehen würden, die zwar 
lebendig gebären, jedoch noch uterine Embryonalentwicklung zeigen, 
wissen wir noch nicht sicher, es scheinen jedoch Angaben von Euren- 
BERG und Eckstein darauf hinzudeuten, dass eine solche Erwartung nicht 
unbedingt von der Hand zu weisen wäre. Wenigstens scheint mir der 
Vorgang der Geburt bei Rotifer vulgaris, die gewaltsame Durch- 
brechung der Kloakenwand, mehr als ein sekundärer, bei eingetretenem 
Schwund des Uterus entstandener Vorgang, als ein ursprünglicher Akt 
zu sein. Es bestärkt mich darin auch der »hintere Aufhängefaden der 
Geschlechtsdrüse«, welcher am Ende des vorderen Drittels des »End- 
darmes« befestigt ist, wie PrAre sicher ermittelt zu haben glaubt. Prare 
meint: »Könnte man ihn bis zur Kloakenwand verfolgen, so ließe er 
sich als ein rückgebildeter Eileiter deuten; die geschilderte Endigungs- 
weise im Verein mit seiner soliden Struktur machen eine solche An- 
schauung unmöglich und weisen auf seine bindegewebige Natur hin.« 
Ich sehe in den geschilderten Verhältnissen kein Hindernis, diesen 
Faden als rudimentären Eileiter anzusehen. Wir kennen im Thierreiche 
noch viel tiefer eingreifende Veränderungen, welche Organe in der 
Rückbildung erleiden, gegen welche eine Längsverkürzung und Ver- 
rückung des Anheftepunktes noch als sehr geringe zu betrachten sind; 
was die solide Struktur betrifft, so stimmt eben diese mit dem Aufgeben 
der Funktion überein. Auch soll die bindegewebige Natur gegen die 
Deutung als Oviduct sprechen. Nach den Begriffen der Histologie ist 
ein solcher Oviduct überhaupt in kein anderes Gewebe einzureihen, 
als in das Bindegewebe. Was endlich den noch möglicherweise anzu- 
führenden Umstand betrifft, dass dieser Strang außerordentlich kon- 
traktil ist, so ist dies eben so wenig der bindegewebigen Natur wider- 
sprechend. Noch hätte ich einige Worte über die Benennung zu sagen, 
welche Prarz der Umhüllungshaut der Genitaldrüsen giebt. Er sagt: 
»Es sind zwei ovale oder auch spindelförmig ausgezogene Keimdotter- 
stöcke vorhanden, von denen jeder von einer dünnen Membran, dem 
Uterus, allseitig umhüllt wird. Am hinteren Pol der Geschlechtsdrüse 


‚setzt sich dieser Uterus in einen engen, aber sehr erweiterungsfähigen 


Kanal, den Oviduet, fort, den ich bis zur Kloake verfolgen konnte.« 
Dass Pratz den nach hinten gehenden Fortsatz als Oviduct bezeichnet, 
halte ich, wie aus meiner schon vor Jahren erschienenen Gallidinen- 
arbeit hervorgeht, für berechtigt. Dann wird in dem Falle, wo eine 


352 Carl Zelinka, [30 


Entwicklung eines Eies zum Embryo in einer Partie desselben statt- 
fände, was noch nicht ganz sicher beobachtet ist, eben dieser Theil des 
Oviductes zum Uterus werden. Den vor dem Oviducte liegenden Theil 
der Umhüllungshaut als Uterus anzusehen, geht wohl nicht an, wofern 
man nicht auf die landläufige Vorstellung verzichten wollte. Es hieße 
dies einen alten schon vergebenen Namen für einen neuen Begriff ein- 
führen. Wir werden besser thun, zu erklären, dass weder die eier- 
legenden noch die wie Rotifer vulgarissich verhaltenden lebendig- 
gebärenden Philodiniden einen Uterus besitzen, sondern die ersteren 
einen funktionirenden, die letzteren einen rudimentären Oviduct haben, 
welcher als Fortsetzung aus einer kernhaltigen Tunica der Geschlechts- 
drüse hervorgeht. 

Beträchtlich weicht die Organisation des Schwanzes oder»Fußes« 
unserer Callidina von der der PLrare’schen Form und Call. sym- 
biotica ab, indem die Zangen an der Spitze eine Durchbohrung zeigen. 
Der Schwanz (Fig. 115) besitzt 3 Glieder, von denen das Endglied die Mün- 
dungen der Drüsen enthält, das zweite Glied die Zangen trägt. Diese letz- 
teren sind etwa 0,012 mm lang und stehen an ihrer Basis 0,013 mm von 
einander entfernt. Der Hinterrand zwischen beiden ist schwach nacı 
hinten gewölbt, bei Call. lutea zum bezeichnenden Unterschiede ein- 
gebuchtet. Bei Call. magna scheint die Entfernung zwischen den Zangen- 
basen, nach Fig. 8 zu urtheilen, nahezu doppelt so groß zu sein wie bei 
Call.russeola. Die Zangen haben die Form eines vor dem Ende schwach 
verjüngten Conus. An ihnen ist die Haut besonders deutlich gekörnt. 

Das Endglied hat eine nierenförmig umrissene Endfläche, deren 
Einziehung am Vorderrand liegt. Diese Einziehung wird von zwei 
zapfenartigen Erhebungen begrenzt, welche dicht mit Endigungen von 
Klebdrüsenröhrchen besetzt sind. Was hinter ihnen und der Einziehung 
liegt, ist ebenfalls mit solchen Endigungen versehen. Die Endfläche 
selbst schneidet das Endglied schief ab, so dass sie beim Kriechen der 
Unterlage mit ganzer Ausdehnung anliegen kann. 

Die Klebdrüsen sind, entgegen jenen von Gallidina symbiotica 
und magna, nicht aus zwei Paaren von Zellreihen, sondern aus dreien 
solcher Paare zusammengesetzt. Die drei Zellreihen jeder Seite bilden 
ein zusammengehöriges Ganzes und diese beiden Komplexe weichen 
fast im rechten Winkel aus einander. Die äußerste Reihe und die ihr 
anliegende ist aus je drei rundlichen Zellen gebildet, die Gipfelzelle 
der ersten Reihe bildet auch zugleich den Schluss für die zweite. Die 
innerste Reihe hat häufig schiefe Scheidewände und endet zugespitzt, 
von der Spitze zieht ein feiner Faden an die Haut des Bauches. Jede 
Zelle besitzt ihren deutlichen Kern. Diese beiden symmetrisch ge- 


31] Studien über Räderthiere. II. 353 


lagerten Komplexe sitzen einem unpaaren, Stücke auf, welches zahl- 
reiche Zellkerne enthält (n). Aus diesem Körper gehen zu beiden 
Seiten an der Ventralseite 7—9 in ein Bündel gedrängte Röhrchen 
hervor (Ag), welche sich theilen und sich allmählich so ausbreiten, dass 
sie mit den der anderen Seite zusammenstoßen und unter fortwähren- 
der Theilung als ein gemeinsames Konvolut von Kanälchen dem End- 
gliede zulaufen, wo sie mit den Poren ausmünden. 

Von der Dorsalseite zweigen von dieser Masse von Kanälchen 
jederseits einige ab, um sich wie bei Gall. parasitica Gigl. in die 
Zangen zu begeben, dieselben zu durchlaufen und an deren Spitzen 
auszumünden (Z). 

Zu dem Unterschiede, dass bei Call.magna keineKlebröhren in die 
Zehen gehen, kommt noch der Umstand hinzu, dass bei Call. russeola 
die Klebdrüsen aus je drei Zellreihen bestehen, während bei Gall. 
magna nur deren zwei vorbanden sind. Wahrscheinlich ist das Homo- 
logon der dritten Reihe bei dieser Form in der vierkernigen, spitzen 
Zelle zu finden, welche Prare als dem vorderen und inneren Ende der 
Reihen ansitzend beschreibt, wenigstens können wir nichts Anderes 
finden, was besser damit verglichen werden könnte. Auch dass an 
beiden Gebilden der Aufhängefaden befestigt ist, lässt dies gerecht- 

fertigt erscheinen. Unsere Callidina, bei der diese dritte Zellreihe noch 
als funktionirender Bestandtheil gleich den anderen dem unpaaren 
Körper ansitzt und unmittelbar ihre Produkte den Röhren abgiebt, ist 
darin ursprünglicher, als die Call. magna, bei der eben diese Reihe 
nicht mehr direkt dem Mittelstücke ansitzt und, wenn sie noch secernirt, 
nur mittelbar durch die benachbarte Drüsenzellreihe ihren Klebstoff 
abgeben kann. In der Entwicklung treten diese drei Zellreihen gleich- 
zeitig und gleichwerthig auf. 

Ein anderer Unterschied ist in der Form des Endgliedes gelegen. 
Prate nennt das Endglied eine »Haftscheibe, welche aus vielen neben 
einander stehenden Röhren gebildet wird«. Der zweiZäpfchen geschieht 
keine Erwähnung. Seine Zeichnungen Fig. 4 und 6 zeigen in dem einen 
Fall eine scharf zulaufende, am schwach gekrümmten Hinterrande mit 
parallel gestellten Röhren besetzte Platte, im anderen Falle ist der 
Hinterrand median ein wenig eingezogen. Beide Bilder erinnern lebhaft 
an Entwicklungsstadien des Fußes bei Gall. russeola, wie sie später 
geschildert werden. 

Diese Haftscheibe hat nach Prare Ähnlichkeit mit dem entsprechen- 
den Organ bei Discopus und Paraseison. Ich kann diese Ähnlich- 
keit, was Discopus anbelangt, nur in so fern gelten lassen, dass beide 
die Mündungen der Klebdrüsenkanäle tragen, sonst aber weichen sie 


354 Carl Zelinka, [32 


beträchtlich von einander ab. Discopus besitzt einen echten Saugnapf, 
der die dauernde Befestigung des Thieres an der Haut der Synapten 
bewerkstelligt. Der Stempel dieses Saugnapfes ist an seinem Ende 
gerade abgeschnitten und besitzt an dieser ebenen Fläche in Kreisen 
gestellte Poren, was wir bei Gallidina magna vermissen. Eher 
könnte die Mündungsart bei der Gattung Paraseison herangezogen 
werden, wo derFuß an seinem Ende einen kleinen Höcker trägt, welcher 
mit in einer Reihe stehenden Zinken gekrönt ist. Diese Zinken sind 
zweifelsohne vorstehende Röhrchen und treten in ganz gleicher Aus- 


bildung in der Embryogenie des Gallidinenfußes auf, so dass also dieses 


Genus ein Stadium, welches bei Seison und Paraseison bleibend 
erscheint, in der Ontogenie wiederholt. 

Stellen wir uns vor, dass der Seisonidenfuß an seinem Endgliede 
eine mittlere Einbuchtung erhält, in Folge dessen die Mündungen in 


zwei Partien gesondert sind, so sehen wir ein Verhalten, wie es bei 
Callidina symbiotica ausgebildet ist. Geht diese Trennung in zwei 


oder auch mehr Partien noch weiter, so werden die zehenartigen Gebilde 
erscheinen, die manche Gallidinen wie z. B. Gall. constricta Duj. 


und viele andere Philodiniden auszeichnen. Auch Call. russeola 
hat in seinen beiden Zäpfehen Andeutungen solcher Zehen. Gall. 


magna jedoch scheint nach der Beschreibung Pıarr’s in Bezug auf das 
Endglied tiefer zu stehen und einem Entwicklungsstadium der Gall. 
russeola zu entsprechen. Ob Discopus in seiner Entwicklung 
ebenfalls ein solches Stadium durchläuft, kann ich nicht angeben, dass 
jedoch Callidina kein Discopusstadium besitzt, weiß ich bestimmt. Ich 
möchte daher die verschiedenen Formen des Callidinenendgliedes auf 
Paraseison zurückführen. 

Prate sagt ferner: »Da alle sonst bis jetzt beschriebenen Gallidinen 
Zehen besitzen, hätte ich die in Rede stehende Art auch in eine neue 
Gattung oder auch in das nahe verwandte Genus Discopus einreihen 
können.« Dies ist ein Irrthum. Erstens haben nicht alle bis jetzt be- 


schriebenen Callidinen Zehen in dem Sinne, wie Prarz dieses Wort 
meint; schon Bartsen beschrieb bei Gall. bidens Wülstchen am Fuß- | 
ende, durch welche die Klebdrüsen mündeten, und auch Call. sym- 


biotica hat keine eigentlichen Zehen. Zweitens würde auch dann die 
Einreihung in das Genus Discopus unstatthaft sein. Discopus ist 
ausgezeichnet durch den großen Saugnapf, die Anordnung der Kleb- 
drüsen in Querreihen und die isolirt verlaufenden Drüsengänge, 
während Callidina keinen Saugnapf besitzt, daselbst die Klebdrüsen 


in longitudinalen Reihen angeordnet sind und die Drüsengänge dicht 


an einander und untrennbar vereinigt liegen. Call. magna ist eine 


w 
a 


wege AT. 


5 
» 
f 
# 
| 


33] Studien über Räderthiere. III. 355 


echte Callidina und die Unterschiede am Fußendgliede reichen eben 
zur Befestigung der Speciesdiagnose. 

Zum Schlusse möchte ich noch bemerken, dass die Anzahl der 
Drüsengänge, wie sie aus dem kernhaltigen Mittelstücke hervorgehen, 
der Anzahl der Drüsenzellen zu entsprechen scheint. Vielleicht hat jede 
Drüsenzelle ihren eigenen Ausführungsgang. Für Discopus wenigstens 
konnte ich nachweisen, dass jede Klebzelle zur Ausführung ihres 
Stoffes eine eigene Röhre besitzt. Ob wir dieses Verhalten mit den 
bekannten einzelligen Drüsen der Gliederthiere vergleichen 
dürfen, scheint desshalb sehr fraglich, weil bei diesen der Drüsentheil 
und Ausführungsgang aus einer Zelle gebildet ist, bei unserer Gallidina 
aber, so viel die Entwicklungsgeschichte lehrt, die Kanäle wenigstens 
im Endtheile aus anderen Zellen sich entwickeln. 


II. Biologischer Theil. 


Vor einigen Jahren beschrieb ich die Symbiose von Räderthieren 
an Lebermoosen. Es handelte sich um Frullania dilatata, Frulla- 
nia Tamarisci, Lejeunia serpyllifolia und Radula com- 
planata, Lebermoose, an denen konstant bestimmte Arten von Galli- 
dinen gefunden werden konnten. Die Räderthiere waren daselbst mit 
solcher Regelmäßigkeit zu treffen, dass die Sache einer Untersuchung 
werth erschien. 

Es waren bestimmte Stellen, welche diese Thiere beherbergten 
und zwar bei Radula und Lejeunia der Raum zwischen dem Ober- 
lappen und dem ihm angedrückten Unterlappen, bei Frullania der 
Innenraum der kappenartig aufgeblasenen Unterlappen. Ich konnte 
feststellen, dass es sich zunächst um einen Fall von »freiem Raumpara- 
sitismus« handle, an welchem zwei Species, nämlich Gallidina sym- 
biotica und Leitgebii, sich betheiligten. Individuen beider Arten 
lebten zu zweien und dreien vermischt in den kappenartigen Unter- 
lappen, steckten bei Wasserreichthum ihre Räderorgane aus denselben 
heraus und zogen sich bei Wassermangel kugelig ein. 

Es zeigte sich ferner eine vollständige Anpassung an die vorkom- 
menden Perioden von Trockenheit, denen die Moose zeitweilig unter- 
worfen sind, indem sogar nach mehrmonatlichem Wassermangel, ein 
Fall, der im Freien schon wegen des fallenden Thaues nie vorkommen 
dürfte, die Räderthiere eben so wie die Moose ihre Lebensfähigkeit be- 
wahrten. Auch gegen Kälte und Hitze erwiesen sich die Thiere als 
widerstandsfähig. 

Es fiel mir sodann auf, dass die Räderthiere gewisse Partien des 


Arbeiten a, d. zool. Inst. zu Graz, IV. 34 


356 Carl Zeliuka, [34 


Moosstämmchens bevorzugten und hauptsächlich die grünen frischen 
Seitenzweige bewohnten, während die schon chlorophylllos geworde- 
nen großen Kappen des Hauptstammes leer blieben, obschon sie hin- 4 
reichend Platz für Raumparasiten geboten hätten. Ich zog daraus den 
Schluss, dass die Thiere nicht bloß eine Wohnung suchten, sondern 
vielleicht einerseits von dem durch das Chlorophyll der grünen Kappen 
gebotenen Sauerstoff angezogen, andererseits durch die Zersetzung des 
Zellinhaltes der großen Kappen zur Meidung derselben gezwungen 
würden. 

Auch der Frage, ob auch die Räderthiere den Moosen einen Nutzen 
brächten, suchte ich näher zu treten und führte aus, dass die vielen 
Räderthiere durch die Verzehrung zahlreicher niederer Pflanzen, 
welche ihren Darminhalt ausmachen, in so fern von Vortheil sein könn- 
ten, als sie das Festsetzen von Raumparasiten wie Nostoc, Oseillaria, 
verhindern, welche in Risse und Spalten anderer Pflanzen eindringen. 
»Die vielen wirbelnden Rotatorien an den Zweigen wären dann eine 
Art Sicherheitspolizei für die Pflanze, die alle kleineren Pflanzenorga- 
nismen einzusaugen bestimmt wäre, bevor sie, sei es als Raumpara- 
siten, sei es als Schmarotzer, sich niederzulassen im Stande sind.« 

Über die Entstehung der Kappen konnte ich mich nur in Ver- 
muthungen ergehen. Es stellten sich mir drei Möglichkeiten vor. Ent- 
weder verdankten die Kappen ihre Entstehung einer Hypertrophie, 
ähnlich wie die Ohren bei Blasia durch Eindringen von Nostoec, 
und die Räderthiere haben sich den so entstandenen Raum zu Nutze 
gemacht, oder die Räderthiere haben direkt Einfluss auf die Entstehung 
der Kappen genommen oder endlich die Kappen waren als Wasser- 
behälter für die Pflanze entstanden. Da die Beobachtungen ergaben, 
dass der Zeit-Unterschied zwischen dem Austrocknen des Mooses 
und der Kappen nicht sehr groß ist, so war ich eher geneigt anzuneh- 
men, dass die Kappenbildung durch eine der beiden ersteren Ursachen 
veranlasst wurde. Weil die Kappen schon in der Knospe eingerollt er- 
scheinen, so schloss ich daraus auf eine lang vererbte Eigenschaft, wies 
jedoch darauf hin, dass auch Rückschläge in eine einfach zipfelförmige 
Gestalt vorkommen und man Seitenzweige mit solchen mitten unter 
den übrigen ganz normalem Kappen tragenden Sprossen findet. 

Meine Betrachtungen über die Entstehungsursache der Kappen 
gingen über den Charakter von Vermuthungen nicht hinaus, da es mir 
fern lag diesbezügliche Versuche und weitere Studien anzustellen. 

Gegen meine Ausführungen hat sich nun Gorser!, wie ich zuerst 


1 K. GoEBEL, »Pflanzenbiologische Sebilderungen «. I. Theil. p. 186. 4889. 


35] Studien über Räderthiere. III. 357 


aus einem Referate im Biolog. Centralblatte ersah, gewendet. Er meint 
hinsichtlich meiner Vermuthung, dass vielleicht der Reiz der sich an 
die ursprünglich flachen Blattunterlappen ansetzenden Räderthiere 
die Ursache der Einwölbung eine Art Gegenreaktion sei, »diese An- 
nahme ist indess ohne jeglichen positiven Hintergrund, was sollte denn 
die Rotatorien veranlasst haben, sich an die Blattunterlappen anzu- 
setzen ?« Dafür ließe sich allenfalls ein Grund beibringen. Die Räder- 
thiere ernähren sich, indem sie mit ausgestrecktem Räderorgane die 
im Wasser suspendirten Körperchen organischer Substanz heranstru- 
deln und dem Munde zutreiben. Das am Stamme herabrieselnde Re- 
genwasser bringt, wie Kerner richtig bemerkt, stets unerschöpfliche 
Mengen solcher als Nahrung verwendbarer Körperchen mit sich. Es 
ist sicher, dass die Räderthiere, wenn sie an den der Borke näher lie- 
genden Unterlappen sitzen, auch mehr diesem direkten Wasserstrome 
ausgesetzt sind, als wenn sie in der Wölbung der Oberlappen säßen. 
Damit wäre wohl das Ansetzen hinreichend erklärt. 

Es wird dann fortgefahren, »ganz abgesehen davon, dass wir jetzt 
thatsächlich ohne jeglichen Reiz von Seiten der Thiere die Auriculae 
sich entwickeln sehen, möchte ich namentlich noch auf die oben an- 
geführte Thatsache hinweisen, dass bei längere Zeit feucht gehaltenen 
Frullanien die Bildung der ‚Auriculae‘ unterbleibt, obwohl die Rota- 
torien auch jetzt noch vorhanden sind«. Was den ersten Einwurf an- 
belangt, so habe ich selbst darauf hingewiesen, dass die Blattohren in 
den jüngsten Sprossenden, wie Leitszw’s Untersuchungen zeigten, schon 
in ihrer Anlage kappenartig sind, dass man es also mit früh entstande- 
nen und in ihrer Form vererbten Organen zu thun habe, ich glaubte 
aber nicht, dass die Kappen auch jetzt noch eben so entstehen, wie ur- 
sprünglich, und noch immer eines Reizes zur Einrollung bedürften. 
Es ist sehr fraglich, ob diese Species noch immer dieselbe Plastieität 
der Organisation besitzt, wie zu jener Zeit, als die Ohren entstanden 
und ob die Pflanze noch jene Reizbarkeit zeigt, welche zur Einrollung 
einer affieirten Stelle nöthig ist. Nehmen wir aber mit GoEBEL an, 
dass die Frullanien in jeder Ontogenese die Kappen durch den Reiz 
der sich ansetzenden Thiere neu erwerben müssten, so trifft auch der 
zweite Einwurf nicht zu. GoEsEL eitirt sich diesbezüglich nicht ganz 
genau, denn pag. 181 finden wir: »In meinen Kulturen war vielmehr, 
wie auch die Abbildung zeigt, an gewöhnlichen Sprossen die Wasser- 
sackbildung unterblieben. Allerdings nicht bei allen, ein Theil der 
Sprosse behält, sei es aus ‚inneren‘ Ursachen, sei es, weil sie 
weniger konstant feucht gehalten wurden, die Wassersackbildung bei.« 
Wieso ein Theil der Sprosse weniger konstant feucht gehalten wurde, 

24* 


358 Carl Zelinka, [36 


wird nicht angegeben, so dass über diesen Grund kein Urtheil möglich 
ist. Die Thatsache jedoch, dass ein Theil der Zweige noch immer die 
Kappen trägt und zwar bei Anwesenheit der Räderthiere, spricht, 
wenn wir auf Gozser’s Beweisführung eingehen, gerade gegen den 
daraus gezogenen Schluss, indem man sagen könnte, dass auch bei ver- 
änderten Lebensbedingungen, bei eventuell beeinflussten Wachsthums- 
energien einzelner Theile noch immer Kappen erzeugt werden. »Innere« ; 
Ursachen würden auch hier zur Unterstützung angezogen werden dürfen i 
für die Erklärung, warum andere Unterlappen sich nicht einrollen. | 

Gosser hält die Kappen ausschließlich für Wassersäcke. Den Be- 
weis für diese Behauptung bleibt er schuldig. Er untersucht nicht, ° 
wie lange sich das Wasser in diesen Wassersäcken hält und ob dies 
den Pflanzen merklichen Vortheil bringt.‘ Nach meinen Beobachtungen 
verliert sich das Wssser schon bald aus den Kappen, die Zeit zählt nur 
nach Stunden, nach welcher die Kappen noch Wasser enthalten, wäh- 
rend die Pflanzen selbst schon vertrocknet sind. Was können Stunden 
bedeuten bei Organismen, die monatelange Trockenheit ohne Schaden 
vertragen und nach dieser Zeit bei Befeuchtung neue Sprossen aus- 
treiben. Ferner hat GorsEL nicht untersucht, wie sich die Pflanzen 
verhalten bei gänzlicher Abwesenheit der Räderthiere und wie endlich 
bei Entfernung aller Wassersäcke. Letzteres wäre bei Frullania nicht 
schwer zu ermöglichen, da die Kappen nur mit dünnen Stielen an den 
Oberlappen sitzen, welche durchtrennt werden können. Ich habe sei- 
ner Zeit zahlreiche Kappen abgetrennt, allerdings um das Treiben der 
Callidinen genauer untersuchen zu können. 

Dass der Thau die Kappen mit Wasser füllt, habe ich bereits 
hervorgehoben; gleichzeitig ist aber auch die ganze Pflanze imbibirt 
und die Wassersäcke haben darin nichts voraus, denn es wäre erst 
festzustellen, ob die Kappen vielleicht eine höhere Imbibitionsfähigkeit 
besitzen als die übrigen Theile der Pflanzen, wenn nicht, so dürften 
die großen Oberlappen sicher eine größere Menge von Wasser in ihre 
Zellen aufzunehmen im Stande sein, als die kleineren Unterlappen 
sammt ihren Hohlräumen. 

Eine besondere Aufnahmefähigkeit der Kappen scheint jedoch 
nicht vorzuliegen. | 

Darüber war ich im Stande eine Auskunft zu ertheilen. Wie ich | 
seiner Zeit angab, bedarf es bei trocknen Moosen eines Zeitraums von | 

3—5 Stunden, um alle Luft aus den Kappen durch das eindringende | 
Wasser zu vertreiben, was nicht darauf hinzuweisen scheint, dass diese | 
Ohren eine hervorragendere Befähigung für den Dienst von Wasser- 
säcken zeigen. 


ER 


E37] Studien über Räderthiere. III. 359 


GozseL legt das Hauptgewicht auf die längere Erhaltung des Was- 
sers in den Wassersäcken. Dafür fehlt eben der Nachweis. Er sagt 
zwar: »Es sind dieselben vor sehr rascher Verdunstung dieses Wassers 
(Thau, Herbstnebel) einigermaßen durch ihre Lage unter den Ober- 
lappen der Blätter, zwischen diesen und dem Stamme, geschützt, und 
ohne Zweifel wird ein Theil dieses Wassers (und der darin gelösten 
Stoffe) von der Pflanze aufgenommen, während ein anderer, — wohl 
der größere — verdunstet.« Wir vermissen aber jede exakte Beobach- 
tung darüber. In wie fern die Oberlappen einen Schutz gegen das 
allzu rasche Verdunsten des Wassers in den Wassersäcken gewähren, 
wäre nachzuweisen, indem man die Zeitunterschiede feststellte, welche 
bestehen zwischen der gänzlichen Eintrocknung eines Moosstämmchen, 
dem die Oberblätter genommen sind, und eines unverletzten. Es 
wäre übrigens eigentlich eine ungewöhnliche Art der Ausbildung eines 
Wasserspeichers. Sonst treffen wir in wasserspeichernden Organen 
sogenannte Wassergewebe, die hier mangeln, und zudem vermissen 
wir die Schutzeinrichtungen zur Einschränkung der Transspiration. Die 
enge Öffnung der Kappen wird als eine solche Einrichtung nicht leicht 
zu preisen sein, da eben diese Eigenthümlichkeit das Austreiben der 
Luft erheblich erschwert, also selbst wieder ungünstig wirkt. 

Der genannte Botaniker nimmt an, dass die Räderthiere nichts 
suchen als einen Schlupfwinkel, »möglich ist es ja, dass die Thiere 
auch von dem von den Blattohren bei der Assimilation ausgeschiedenen 
Sauerstoff profitiren, und ihrerseits den Blattohren irgend einen kleinen 
Vortheil bringen. Aber Tausende von Blattohren sind auch ohne Rota- 
torien und gedeihen eben so gut«. Welcher kleine Vortheil den Blatt- 
ohren zugestanden wird, wird nicht ausgeführt. Dass Tausende von 
Blattohren ohne Rotatorien sind, und eben so gut gedeihen, mag richtig 
sein, es wird aber ein wichtiges Moment verschwiegen, nämlich wie 
viele Tausende von Blattohren zwischen diesen unbewohnten bewohnt 
sind, und eben so wird übersehen, dass die Räderthiere nicht festge- 
wachsen sind, sondern nach Belieben wandern — ich nenne sie dess- 
halb »freie Raumparasiten« — und andere Kappen als Wohnplätze auf- 
suchen. Namentlich werden immer die alten chlorophylifreien (in der 
Jugend jedoch bewohnten) Kappen später sorgfältig gemieden. Darauf, 
dass es unausgesprochen ist, ob unter den »Tausenden« von unbe- 
wohnten Kappen nur frische chlorophylihaltige oder auch die stets 
von den Räderthieren verlassenen großen Ohren sich befinden, ließe 
sich entgegnen, dass bei der Wanderung der Räderthiere bald dieser, 
bald jener Kappe der fragliche Vortheil zu Gute kommen könne. 

Besonders wendet sich GOEBEL gegen meine Vermuthung, dass die 


360 Car Zelinka, [38 © 


Räderthiere der Pflanze dadurch Nutzen bringen könnten, dass sie alle 
kleinere Pflanzenorganismen einzusaugen bestimmt wären, bevor sie 
sich als Raumparasiten oder Schmarotzer niederzulassen Gelegenheit 
hätten. Ob Nostoc dabei eine hervorragende Rolle spiele, das zu ent- 
scheiden stellte ich weiteren Untersuchungen anheim!. Es ist aber 
wohl unzweifelhaft, dass die vielen Räderthiere, welche mit ihren 
Räderorganen weit (sogar über die nächsten Kappen) reichende Ring- 
wirbel im Wasser erzeugen und von allen Seiten die im Wasser 
schwimmenden Körperchen heranziehen, ungezählte Mengen kleiner 
Organismen verzehren, und dass die unter denselben befindlichen 
Keime von Algen und Pilzen dadurch vernichtet und unschädlich ge- 
macht werden. Es war mein Ausdruck » Sicherheitspolizei « also durch- 
aus nicht so aus der Luft gegriffen, dass GosseL die Berechtigung 
gefunden hätte, ihn »als einen haltlosen Ausfluss moderner Zweck- 
mäßigkeitshascherei « zu bezeichnen. Ja, Kerner? geht noch weiter als 
ich und erklärt die Räderthiere als direkt nützlich für die Pflanze, 
während ich nur einen indirekten Vortheil vermuthete. Er sagt, »die 
lebenden, im Schwemmwasser enthaltenen Organismen können von 
der Frullania nicht sofort als Nahrung benutzt werden, was aber 
unmittelbar nicht möglich ist, geschieht mittelbar. Die in den kappen- 
förmigen Amphigastrien steckenden Räderthierchen (Callidina sym- 
biotica) ernähren sich von den im Schwemmwasser enthaltenen Infu- 
sorien, Sporen, Pollenzellen und anderen organischen Splittern, schei- 
den ihre Exkremente in die Amphigastrien aus, und dieser flüssige 
Dünger wird nun von der Frullania als Nahrung aufgenommen.« Diese 
Erklärung wird GozseL vielleicht mehr zusagen, da er ausdrücklich die 
Kappen als Organe bezeichnet, welche Wasser und die darin gelösten 
Stoffe an die Pflanze abzugeben bestimmt sind. GorseL fährt nun in 
seiner Polemik fort: »Denn auch wo die Rotatorien fehlen, fehlt Nostoe 
(und andere ‚Algen‘ ?).« Diesen Grund hätte GozseL besser weggelassen, 
weil er unlogisch ist, da das Vorkommen oder Fehlen von Nostoc auch an 
anderen Stellen nie ein Beweis sein kann, dass die Räderthiere keinen 
Nostoe verzehren. Was Anderes ist es, wenn darauf ausgeführt wird, 
dass in ten näher bekannten Fällen Nostoc nicht in beliebige, sondern 
R p.54 der Sep. meiner Arbeit über Call. symbiotica (Nostoc war aber nur eines 
meiner Beispiele). 
2 A. v. KERNER, Pflanzenleben. Leipzig 1894. Bd. II. p. 628. 
3 Durch dieses Citat soll wohl die Andeutung gemacht werden, dass es unstatt- 
haft sei, die Cyanophyceen zu den Algen zu rechnen. GoEBEL dürften wohl Hand- 
bücher hervorragender Botaniker bekannt sein, in welchen diese »Protophyten« den 


Algen beigezählt sind. Übrigens ist die systematische Stellung dieser Schizophy- 
ten für unsere Frage ganz nebensächlich und daher diese Andeutung überflüssig. 


39] Studien über Räderthiere. Il. 361 


nur mit schleimerfüllte Hohlräume eindringt, und dies bei den Blatt- 
ohren der Lebermoose nicht der Fall sein soll. Dies wäre allerdings 
ein annehmbarer Grund dafür, dass die Räderthiere und Nostoc in 
keiner engen Beziehung stehen können. Doch scheint mir hierbei auf 
die dem Ohre zugehörige »schleimabsondernde« Drüse des Stylus auri- 
culae dieser Moose keine Rücksicht genommen zu sein. Auch dürfte 
dieser Satz, dass Nostoc nur schleimerfüllte Hohlräume aufsuche, noch 
nicht so ganz sicher sein. Wir wissen wenigstens, dass bei Azolla, 
einer Gattung der Rhizocarpeen, der obere Lappen eine große Höh- 
lung besitzt, welche immer mit Nostoc (Anabaena Azollae) erfüllt 
ist!. Von einer Schleimabsonderung in dieser Höhle ist bisher noch 
nichts bekannt. Für Azolla hat nach Strassgurger N ostoc eine ge- 
wisse Bedeutung im günstigen Sinne und soll den Blättern in der Assi- 
milation behilflich sein »und somit in gewisser Weise eine ähnliche 
Rolle in denselben wie im Inneren des Flechtenthallus spielen?! (Für 
die Lebermoose wird jedoch Nostoc lichenoides als ein schädlicher 
Eindringling bezeichnet, im Anschlusse an Janczewsk1®.) Ich habe aber 
übrigens schon angedeutet, dass ich bei Anwendung des drastischen 
Begriffes » Sicherheitspolizei« nicht an Nostoc allein gedacht, sondern 
überhaupt von pflanzlichen Organismen gesprochen habe. 

Endlich findet sich noch eine Stelle, »übrigens sind die Rotatorien, 
welche die einheimischen Lebermoose bewohnen, wie mir mein Kollege 
GrEEFF mittheilt, keineswegs auf die letzteren beschränkt, womit also 
die Annahme einer ‚Symbiose‘ eine weitere Stütze verliert«. Unter 
diesen Rotatorien können nur Gallidina symbiotica und Leit- 
gebii gemeint sein. 

Callidina Leitgebii habe ich noch niemals wo anders als auf 
den betreffenden Lebermoosen gefunden. Gallidina symbioticakann 
man auch, jedoch nur vereinzelt, an anderen Orten finden. Es kann 
dies uns nicht überraschen, wenn wir beachten, dass diese Thiere freie 
Raumparasiten sind, welche auf ihren Wanderungen leicht auf andere 
Moose gelangen oder passiv durch heftigere Wasserströmungen dahin 
geführt werden können'. Wieso das Vorkommen an anderen Stellen 


1 E. STRASSBURGER, »Botan. Practicum«. p. 344, 1847. 

2 E. STRASSBURGER, »Über Azolla«. p. 40. 4873. 

3 Botan. Zeitung. 4872. Nr. 5. 

4 Ob die von Eckstein (Zool. Anz. Nr. 290, 1888) angeführte Callidina auf Fon- 
tinalis antipyretica L. aus der Umgegend von Gießen wirklich die Call. symbiotica 
ist, kann nicht sicher angegeben werden. Eckstrın kann nichts für diese Annahme 
anführen, als dass Farbe und Form des kontrahirten Thieres mit meiner Callidina 
übereinstimmt. Dies ist zu wenig, da, wie ich bemerken will, noch zwei der Call. 
symbiotica in Farbe und im kontrahirten Zustande ähnliche Räderthiere, die Call. 


362 Carl Zelinka, ao 


gegen die Annahme einer Symbiose sprechen soll, ist also nicht ersicht- 
lich, und wäre es auch dann nicht, wenn CGallidina symbijotica 
viel häufiger andere Moosrasen bevölkerte, da es sich dann einfach um 
eine fakultative Symbiose mit fakultativen Vortheilen von beiden Seiten 
handeln würde. 

Callidinen giebt es allerdings die schwere Menge auf allen Moos- 
rasen, doch sind es zahlreiche andere Species, welche die Bevölkerung 
derselben ausmachen, und da an beliebigen Stellen sich aufhalten. Das 
Charakteristische an unseren Thieren ist, dass sie sich regelmäßig an 
den erwähnten Lebermoosen, und daselbst an ganz bestimmten Stellen 
finden, welches Verhalten den Gedanken an eine Symbiose rechtfertigt. 
Die Regelmäßigkeit dieses Vorkommens ist am besten dadurch dargelegt, 
dass, so weit meine eigenen Erfahrungen reichen, und ich durch Mit- 
theilungen Anderer weiß, dieses Zusammenleben für Gebiete wie 
Österreich, Deutschland, Schweiz, Italien und England 
sicher gestellt ist. 

Wir können nach Allem als gesichert betrachten, dass der Raum- 
parasitismus der Gallidina Leitgebii und symbiotica ein 
regelmäßiger und von Wechselbeziehungen begleiteter 
ist, welche in gegenseitig gewährten Vortheilen ihren Ausdruck finden. 
Die Räderthiere erlangen außer sicheren Wohnungen noch den Vortheil 
einer Sauerstoffquelle und bewahren die Wirthe, indem sie alle in die 
Nähe kommenden kleinen Organismen durch den Wasserstrudel in den 
Mund ziehen und verzehren, höchst wahrscheinlich vor Ansiedelung 
von Schmarotzern und schädlichen Raumparasiten. Nach Kerner nützen 
sie direkt durch Abgabe ihrer Exkremente in die Kappen. 

Diese Symbiose zwischen einer Pflanze und einem Thiere wäre ja 
nichts Alleinstehendes. Wir kennen auch andere solche Fälle. Ich 
brauche nur an die interessanten Wechselbeziehungen zwischen Pflan- 
zen und Arneisen zu erinnern, welche in neuerer Zeit von ScHimPper ! so 
anschaulich geschildert worden sind. Hier bietet die Pflanze den Amei- 
sen Wohnung, welche sich diese jedoch erst eröffnen müssen, und in 
den Mürrer’schen Körperchen das tägliche Brot, die Ameisen gewähren 
der Pflanze Schutz vor verheerenden Feinden. Die von mir angenom- 
mene Symbiose zwischen Callidinen und Lebermoosen bewegt sich bei - 
Weitem nicht in so wunderbarem Rahmen. 

Über die Entstehungsursache der Kappen können wir nur Ver- 


rediviva Ehr. und eine zweite neue Art, welche ich bei späterer Gelegenheit be- 
schreiben werde, sich an allen möglichen Orten umhertreiben. R 

1 A. F. W. Scuinper, »Die Wechselbeziehungen zwischen Pflanzen und Amei- | 
sen im tropischen Amerika. Jena 1888. 


41] Studien über Räderthiere. II. 363 
| muthungen hegen. Die Gozser'sche Ansicht über ihre Aufgabe der 
_ Wasserspeicherung ist dermalen durch keinen ausreichenden Beweis 
gestützt, so dass diesbezüglich Vermuthung gegen Vermuthung steht. 
Um so mehr gehen die Einwürfe Gozser’s und die Art derselben weit 
über die Grenzen einer berechtigten Kritik hinaus. Wenn die wirk- 
lichen Ursachen der Kappenbildung und ihr jetziger Zweck, welche 
zwei verschiedene Dinge sein können, durch hinreichende Gründe dar- 
gelegt sein werden, werde ich sie bereitwillig anerkennen und mich 
freuen, durch Aufstellung meiner Vermuthungen eine Anregung zur 
Lösung dieser Fragen gegeben zu haben, 

Vielleicht können bei der Lösung obiger Fragen einige Lebermoose 
berücksichtigt werden, von welchen sich ein Paar dadurch auszeich- 
nen, dass ohrartige Gebilde nur stellenweise vorkommen, an anderen 
Stellen theils gar nicht, theils in nur geringem Grade ausgebildet sind, 
und dass an ihnen ebenfalls Callidinen leben. 

Es handelt sich hier hauptsächlich um Pflanzen, welche brasiliani- 
schen Ursprunges sind, und welche ich durch die Güte des Herrn 
Fritz Mürzer in Blumenau zugesandt erhielt, wofür ich meinen besten 
Dank ausspreche. 

Die Bestimmung dieser brasilianischen Lebermoose hat Herr 
F. Srermanı, Leipzig freundlichst durchgeführt. 

Für den Zoologen haben sie außer den biologischen Verhältnissen 
noch dies Interesse, dass die auf ihnen lebenden Räderthiere bisher 
unbekannte Species sind. 

Sämmtliche sechs Lebermoose, welche in Betracht kommen sollen, 
sind Epiphyten und waren auf Blättern von Piper, zwei Aroideenarten 
und einem Farne zu finden. Alle gehören der Gattung Lejeunia an. 

1) Lejeunia cuneatal.u.L. (Fig. 110, 40fache Vergrößerung). Die 
Oberlappen sind leicht gewölbt, länglich oval mit einer schwachen Ein- 
ziehung am hinteren Rande. Die Unterlappen sind parallel zu den Ober- 
lappen umgeschlagen und besitzen eine bemerkenswerthe Vorwölbung 
an der Basis. An dem Rande über dem Eingang zur so gebildeten Höhle 
sitzt der Stylus auriculae. Die Hohlräume sind mit Räderthieren besetzt. 

2) Lejeunia flava Sw. (Fig. 125, 40fache Vergrößerung). Ober- 
lappen unregelmäßig oval, die Unterlappen sind so gegen die Ober- 
lappen gerollt, dass sie einen Conus bilden, dessen Basis dem Stämm- 
chen ansitzt. Die Spitze des Kegels hat eine kleine Öffnung. Die Pflanze 
besitzt relativ große Amphigastrien mit dreieckigem Ausschnitte am 
vorderen Ende. Trotz der geringen Größe des Hohlraumes und der 
engen Öffnung beherbergen die Säckchen häufig sogar zwei Räderthiere. 
Stylus auriculae außen nicht sichtbar. 


364 Carl Zelinka, [42 # 


3) Lejeunia pelluceidaM. (Fig. 118, A0fache Vergrößerung). Ist 
die größte der untersuchten Arten. Die Oberlappen sind fast regel- 
mäßig oval und haben nur am Hinterrande eine schwache Einziehung. 
Die Unterlappen sind ähnlich gegen die ersteren umgeschlagen, wie 
bei L. cuneata L. u. L., und mit einer Wölbung versehen, haben jedoch 
eine andere Form, indem der Außenrand lang verlaufend in den Hinter- 
rand des Oberlappens übergeht. Der Stylus auriculae ist in der Mitte 
dieses Außenrandes als ein sehr spitzes langes Zäpfchen zu sehen. Die 
Amphigastrien sind in zwei stark divergirende spitze Zipfel getheilt. 

Die vorstehenden drei Moosarten unterscheiden sich darin gar nicht 
von Frullania dilatata, dass alle Blattunterlappen zur Bildung von Hohl- 
räumen verwendet sind. Anders ist dies mit den folgenden drei Spe- 
cies, welche die interessante Thatsache zeigen, dass die Bildung solcher 
Höhlungen entweder unterblieben oder vielleicht noch nicht vollendet 
ist. Die Räderthiere bewohnen häufig zu dreien und vieren die Hohl- 
räume. 

4) Lejeunia lanceolata G. (Fig. 116, 40fache Vergrößerung). 
Wie man durch Vergleichung mit den früheren Figuren erkennt, ein 
sehr kleines Pflänzchen mit schmalen, spitz zulaufenden Blättern. 
Zwischen den ganz unveränderten Blättern stehen, mit- 
unter häufig, aber immer zerstreut,mitunter selten, solche, 
welche an der Basis ein Tönnchen zeigen. Fig. 112 zeigt ein 
Stück eines Stammes bei 250facher Vergrößerung. Wir sehen daran 
zwei einfache Blätter mit einer schwachen Andeutung eines Unter- 
lappens, welcher mit dem Oberlappen eine Grube einschließt. An 
seinem freien Rande befindet sich eine zahnartig vorspringende Zelle, 
welehe wohl der schleimabsondernden Papille des Stylus auriculae 
entspricht. Die Tonne kommt durch Einrollung dieses Randes zu 
Stande (Fig. 111). Der Unterlappen ist so weit gerollt, dass er an den 
Oberlappen dicht anschließt. Der Innenraum ist bis auf eine gegen die 
Blattspitze sehende tunnelartige Öffnung vollkommen abgeschlossen. 
Die aus der Knospe kommenden Blätter sind, so viel ich sah, ohne Ein- 
rollung an der Basis. Die Amphigastrien sind halbmondförmig ausge- 
schweift und bestehen an den seitlichen Zipfeln nur aus einer Zellreihe. 
Räderthiere können bis zu drei Stück in einer Tonne gefunden werden. 

5) Lejeunia adpressa Nees. (?) (Fig. 117, 40fache Vergrößerung). 
Ein kleines Pflänzchen mit breit dreieckigen Blättern, welche von sehr 
verschiedener Größe sind und mit dem schmalen Theile am Stengel 
sitzen. An Fig. 149 (140 fache Vergrößerung) kann man sehen, dass an 
den einfachen Blättern nur eine geringe Andeutung eines Unterlappens 
mit einem zweizelligen Stylus vorhanden ist. Der etwas aufgewulstete 


43] Studien über Räderthiere. III. 365 


Unterlappen bildet mit demOberlappen und dem Stamme ein Grübehen. 
Ohrartige Umbildungen sind nur zerstreut zu finden und es giebt ganze 
Strecken, an welchen sie umsonst gesucht werden. Das links liegende 
Blatt der Fig. 119 besitzt eine solche kappenartige Bildung. Der Unter- 
lappen ist ähnlich gegen den Oberlappen umgeschlagen, wie in Fig. 110, 
jedoch steht der Stylus an der Ecke der Kappe und ist gleichzeitig mit 
dem Vorderrande gegen den Oberlappen gedrückt, während an der 
äußeren Seite ein Eingang zu dem gewölbten Hohlraume offen gelassen 
ist. Die Amphigastrien sind sehr klein und nicht breiter als der Stamm. 
In den Höhlungen fand ich in der Regel nur ein Räderthier. 

6) LejeuniaellipticaL.u.L. (Fig. 120, 40 fache Vergrößerung). 
Dieses zierliche Pflänzchen ist mit schmalen, oft spitz eiförmigen Blättern 
geziert. Die mir untergekommenen zeichneten sich durch braune Farbe 
aus. Alle Blätter haben Unterlappen, jedoch in verschiedenen Stufen 
der Größe und Einrollung. Blätter mit größeren Hohlräumen sind unter 
solchen mit kleineren zerstreut. Die Kappen sind fast von eylindrischer 
Form. Auch hier enthält ein Hohlraum nur ein Räderthier. 

Was die letzteren Moose interessant macht, ist der Umstand, dass 
die Kappenbildung nur eine vereinzelte ist. Da sie mit den anderen 
Lejeunien an denselben Blättern dicht neben einander leben, also unter 
gleichen Lebensbedingungen existiren, so würde eine Erklärung dahin 
gehend, dass übergroße Feuchtigkeit die Bildung dieser Wassersäcke 
überflüssig machte, die Frage anregen, warum dann die ersteren Moose 
ganz regelmäßig ihre Wassersäcke beibehalten und nicht ebenfalls 
rückgebildet haben. Ein weiterer Umstand, welcher zur Aufmerksam- 
keit anregt, ist der, warum bei den kleinen Formen die ausgebildeten 
Kappen relativ größer sind als bei den großen Lejeunien, so dass der 
Raum immerhin noch für ein Räderthier ausreicht. Endlich steht die 
Lejeunia elliptica mit ihren halb ausgewachsenen Kappen in so fern im 
Vordergrunde, als sie die Wandlung eines Organs, vielleicht sein 
Werden oder sein Vergehen, zu zeigen scheint. 

Leider konnte ich keine diesbezüglichen Studien anstellen. An- 
ftigen möchte ich noch, dass auch bei der einheimischen Jungerman- 
nia Mülleri Einrollungen der Blätter vorkommen. Dieselben betreffen 
aber nicht den Unterlappen allein, sondern auch einen Theil des Ober- 
lappens. In den Höhlungen saßen Räderthiere (Fig. 113). 

Die Räderthiere konnte ich nach der in einem Briefe über die Linie 
zurückgelegten Reise nicht mehr zum Leben erwecken, obwohl ich ver- 
schiedene Versuche anstellte und sie durch kaltes, durch warmes Wasser 
zu reizen suchte und sie längere Zeit in wärmerer, der mittleren Tempe- 
ratur Blumenaus angepassten Luft mit verschiedenen Feuchtigkeitsgraden 


366 Carl Zelinka, [44 


hielt. So viel konnte ich feststellen, dass sie Callidinen sind, welche 


von den bisher bekannten in der Form der Kiefer so beträchtlich ab- 


weichen, dass eine Wiedererkennung jederzeit möglich ist. Auch ihr 
innerer Bau war an geblähten Exemplaren zu studiren. Eine vollständige 
Erkenntnis ihrer Anatomie wird erst durch ergänzende Untersuchung 
an lebenden und zweckdienlich konservirten Objekten möglich sein. 

Es sind 3 Species von mir gefunden worden. 

4) Gallidina Mülleri n. sp., welche ich nach Frırz MüLLer so 
benenne, ist ausgezeichnet durch die ockergelbe Farbe des Plasmas, des 
Räderorgans, Pharynx, Gehirns und der Speicheldrüsen, durch die 
blassgelbe Färbung des Darmes und die Form der Kiefer. Dieselber 
sind sehr schmal (Fig. 124), 0,04 mm lang, und von der abgebildeten 
charakteristischen Form. Das Verhältnis von Länge und Breite ist 3,5 :1. 
Am äußeren Rande läuft zwischen zwei verdickten Streifen eine Furche 


herab, welche als Muskelansatzstelle dient. Die Zahnformel ist u die 


von den Zähnen freigelassene Fläche ist mit Leisten besetzt, welche in 
der Nachbarschaft der Zähne stärker sind und weiter aus einander 
stehen als an den Enden. 

2) Gallidina Holzingeri!n. sp. ist die häufigste der drei For- 
men. Sie bewohnt vornehmlich die großen Lejeunien und findet sich 
oft in mehreren, bis zu vier Stücken in den Kappen. Die hervor- 
stechendste Farbe ist die des Darmes, welcher orangeroth ist. 'Die 
vorderen Partien des Körpers sind nur schwach röthlich gefärbt. Im 
Hinterdarm fanden sich pflanzliche Reste mit grünem Farbstoffe. Sehr 
interessant ist, dass an diesen Formen vierKerne im Dotterstocke 
gefunden werden konnten. Die Kiefer sind sehr breit (Fig. 132) und 
relativ kurz und bieten desshalb ein charakteristisches Bild. Ihre Länge 
ist 0,0125—0,0138 mm, ihre Breite 0,0063—0,0075 mm, das gegen- 
seitige Verhältnis rund 2:4. An ihren Außenrändern läuft eine ähnliche 
Furche herab wie bei Callidina Mülleri, nur greift sie auch auf die 
vorderen Ränder über und wird desshalb halbkreisförmig, während sie 


bei Call. Mülleri gerade verläuft. Die Zahnformel schwankt zwischen 
2 2 
5 und 3° 


3) Callidina Lejeuniae n. sp. Ein farbloses Thier, das ich 
nur im kontrahirten Zustande sah. Seine Kiefer (Fig. 131) sind etwa 
wappenschildförmig, am spitzen Ende stark gekrümmt, am stumpfen 
Ende stark verbreitert, in der Mitte mit eingezogenem Außenrande. 


1 Ich erlaube mir diese Form nach meinem verehrten Freunde, dem Licheno- 
logen Dr. J. B, Horzinger zu benennen, 


45] Studien über Räderthiere. II. 367 


Einer Länge von 0,0175 mm steht eine Breite von 0,005 mm, gemessen 
am breiten Ende, gegenüber (Verhältnis 3,5 :1). An den Zähnen misst 
die Breite 0,0044 mm. An den Außenrändern springen flügelartige 
Lamellen vor, deren freier Rand halbkreisförmig ist, so dass mit Ein- 
bezug dieser Lamellen die Kiefer annähernd einer kreisförmigen Platte 
gleich kämen. Die Funktion der ersteren ist in dem Muskelansatze zu 
suchen. Gallid. constrieta Dujard. hat ähnlich vorspringende Lamellen 
und ähnlich geformte Kiefer, jedoch sind die letzteren daselbst kürzer 
und das Verhältnis von Länge und Breite 2,5 :1, auch sind die Lamellen 
nicht so breit und nicht halbkreisförmig, sondern selbst wieder ein- 
gebuchtet. Da ich das Räderorgan der vorliegenden Form nicht unter- 
suchen konnte, kann ich die Möglichkeit nicht außer Acht lassen, dass 
Gall. Lejeuniae der Call. constricta sehr nahe stehen und 
eventuell in das Variationsgebiet derselben fallen könnte. Dies wäre 


sehr leicht an einem lebenden Exemplare zu entscheiden, denn Callid. 


constricta, deren Totallänge 0,32 mm beträgt, ist sofort an der Eigen- 
thümlichkeit des Räderorgans zu erkennen. Die beiden Lappen des 
Räderorgans sind so klein, dass sie nicht über den Seitenrand des 
Mundes hinausragen, und stehen so eng an einander, dass sie in der 
Mittellinie dicht an einander stoßen. Die Zahnformel für Gall. Le- 
0: EP 00:6 
jeuniae ist 3 für Gallidina constricta Fr 

Zum Schlusse dieses Kapitels möchte ich einige Worte über die 
Lebensdauer und Lebenszähigkeit gewisser Räderthiere anfügen. 
Der letzte Beobachter darüber, Pratz, giebt hinsichtlich der Call. magna 
an, dass sie im Wasser nur eine beschränkte Zeit zu verweilen ver- 
möge und von Zeit zu Zeit eintrocknen müsse, um ihre Lebenskraft un- 


geschwächt zu erhalten. Er fand, dass dieses Räderthier, wenn das 


Moos sehr dürr war, im Wasser innerhalb vier Tagen starb, wenn jedoch 


das Moos in einer Jahreszeit, in der häufig Regen gefallen war, ge- 


sammelt wurde, so trat das Absterben aller Thiere erst am vierten bis 
sechsten Tage ein. Daraus schloss der Untersucher, »dass 1) die Galli- 
dina magna und viele, sehr wahrscheinlich fast alle Philodiniden der 
Moosfauna, einen längeren Aufenthalt im Wasser nicht zu ertragen ver- 
mögen, obwohl dieses ihr eigentlichstes Lebenselement darstellt; 2) sich 
die schädlichen Einflüsse des Wasserlebens auf diese Thiere um so 
rascher geltend machen, je länger der demselben vorhergehende 
Trockenzustand gewährt hat und je vollständiger er gewesen ist«, 
Diesen beiden Sätzen, welche von der weitgreifenden Voraussetzung 
ausgehen, dass die Philodiniden der Moosfauna einen längeren Wasser- 
aufenthalt nicht vertragen können, kann ich nicht zustimmen, da meine 


368 Carl Zelinka, [a6 


Erfahrungen mich eines Anderen belehrten. Die Gallidina lutea, 4 
russeola und andere lebten in flachen Glasschalen mit Algen versehen 
und gut zugedeckt von Anfang Februar bis Anfang Juli vorigen Jahres, 
um welche Zeit ich äußerer Gründe wegen die Beobachtung einstellte, 
ununterbrochen und unter steter Kontrolle, nachdem sie aus wochen- 
lang getrocknetem Moose genommen waren. Vor Allem möchte ich dem 
Einwurfe, es seien dabei vielleicht viele Generationen im Spiele ge- 
wesen, von vorn hinein damit begegnen, dass ich mittheile, dass die 
Schalen täglich durchgesehen und die gelegten Eier zu meinen ent- 
wieklungsgeschichtlichen Studien benutzt wurden. Zudem können bei | 
einer bestimmten Zahl von Räderthieren, deren Vorhandensein täglich 
festgestellt wird, nicht junge Exemplare übersehen oder für alte ge- 
halten werden. Auch mit täglichem Wasserwechsel konnten ähnliche 
Ergebnisse erzielt werden. Meine Beobachtungen ergeben, dass die 
betreffenden Callidinen also nicht nur einen längeren Wasseraufenthalt 
ganz gut vertragen, sondern auch eine viel längere Lebensdauer über- 
haupt haben, als man bisher annahm. 

Dass ein Vertrocknen und langes Verharren in diesem Zustande 
jedoch nicht günstig auf die Lebensfähigkeit einwirken wird, erscheint 
mir ganz plausibel, eine Erklärung liegt eben darin, dass das Wasser 
ihr eigentlichstes Element ist und ein längeres Entbehren desselben 
ihre Organisation schwächen wird. Wenigstens ich konnte erfahren, 
dass nach langen mehrmonatlichen Perioden von Trockenheit nicht alle 
Individuen von Callidina symbiotica wieder erwachten. (Dass 
es mir nicht gelang, die brasilianischen Callidinen wieder zum Leben 
zu erwecken, könnte man auch anderen Ursachen, als der Eintrocknung 
allein zuschreiben.) 

Weit günstiger verhielten sich allerdings die Callidinen, welche 
Kerner! nach fünf Jahre dauernder Trockenheit auf Frullania dilatata 
untersuchte. Er fand nach Wasserzusatz alle Individuen lebendig. Ob 
genau auf die kontrahirt bleibenden geachtet und die Zahlenverhältnisse | 
zwischen Todten und wieder Erwachenden konstatirt wurden, ist nach | 
dieser Angabe nicht ersichtlich. Ja Prever? kommt zu dem Schlusse, 
dass Räderthiere an Nahrungsmangel, Kälte, Wärme und Wassermangel 
sich gewöhnen können, nur die Luftleere erweise sich als tödtend. Er | 
nimmt die Anabiose dieser Thiere und einiger Anderer als bewiesen 
an und führt Beispiele an, welche besagen, dass im Maximum sogar | 
eine 27 Jahre dauernde Trockenheit sich nicht schädlich erwies. 

Auf zwei Gründe der Konfusion, welche bisher hinsichtlich der 


1 A. v. Kerner, Pflanzenleben. Leipzig 1891. Bd. II. p. 628. Anm. 
2 W, Preyer, Über die Anabiose. Biol. Centralbl. Bd. XI. Nr. 4. 1894. p. 1-—5 


47] Studien über Räderthiere. II. 369 


Wiederbelebungsfähigkeit der Räderthiere eine klare Erkenntnis ver- 
hinderte, hat schon Prarz hingewiesen. Man hat die Ergebnisse der 
Versuche mit reinen Wasserbewohnern und reinen Moosbewohnern zu- 
sammengeworfen und ferner war die systematische Bestimmung der 
Thiere in vielen Fällen sicherlich eine unrichtige. Prarz lässt nur die 
Moosbewohner der Eintrocknung widerstehen. Nichtsdestoweniger 
glaube ich, dass es voreilig wäre, jetzt schon zu behaupten, dass nur 
die Moosbewohner die Eintrocknung vertrügen. Dass dies bei letzteren 
der Fall ist, ist längst als gesichert anzusehen, wie ich entgegen der 
von ZacHarıss! vertretenen gegentheiligen Ansicht festhalten muss. 
ZıcnArıs glaubt die richtige Erklärung für das scheinbare Aufleben 
von Räderthieren und Bärthierchen in angefeuchtetem Moose (oder in 
mit Wasser übergossenem Dachrinnensand) gefunden zu haben. Er 
‚traf in einer Höhlung einer Granitplatte, welche sich mit Regenwasser 
füllte und bei schönem Wetter in Maximum sechs Tage mit Wasser 
versehen blieb, eine Varietät der Philodina roseola. Sie starb auf 
dem Objektträger beim Eintrocknen ab, die Eier blieben jedoch erhalten 
und schlüpften in Uhrschälchen nach zehn Tagen aus. Wenn das Wasser 
im Verdunsten war und noch für drei bis vier Tage reichte, Kontrahirten 
sich Philodinen im Bodensatze und umgaben sich mit einer durch- 
scheinenden Hülle. Es wurde nicht untersucht, ob sie nach dem Aus- 
trocknen wieder auflebten. Daraus schloss Zacnarıas: »Von einer 
eigentlichen Fauna rediviva kann im vorliegenden Falle aber nach alle- 
dem nicht die Rede sein«, sondern nur von einer Anpassung der Eier. 
Zur Berechtigung eines solchen Schlusses fehlt die Beantwortung 
mehrerer Fragen. Wir wissen nicht, ob die Eier dieser Species sich 
auch im trockenen Zustande weiter entwickeln, wenn nicht, in welcher 
Zeit nach dem Bewässern der Höhlung Räderthiere überhaupt an- 
getroffen werden, wenn aber auch trockene Eier sich entwickeln, nach 
welcher Zeit Philodinen im erwachsenen Zustande in dem Wasser auf- 
treten. Nach diesen Fragen könnte man entscheiden, ob die Eier wirk- 
lich allein die Bevölkerung in der nächsten Regenperiode liefern können 
oder nicht. Da der Zeitraum der Wasserfüllung nur sechs Tage, bei 
trockenem, windigem Wetter jedoch nur zwei bis drei Tage umfasste, 
jedoch auffallend große Thiere diesen Tümpel bewohnten, so scheint 
eine alleinige Neubevölkerung durch Eier unmöglich, denn wenn auch 
die Eier sich trocken entwickeln sollten, so müsste man Anfangs nur 
ganz junge kleine Philodinen finden und ein sofortiges enormes Wachs- 
thum annehmen müssen. Vielmehr scheinen mir die erwähnten kontra- 


1 Biol. Gentralbl. Bd. VI. p. 230—235. 1886. 


370 Cart Zelinka, 


hirten Thiere mit der Gallerthülle zur Beantwortung der Frage heranzu- 
ziehen zu sein. Sie erinnern ganz an die von Cupıtt, Davıs und Hupsonx! 
festgestellte Thatsache, dass Philodiniden beim Austrocknen eine 
schützende Gallertsehicht um sich abscheiden und beim Wieder- 
befeuchten zu neuem Leben erwachen. Um so weniger können aber die 
zweifelhaften Ergebnisse von Zacnuarnas eine Entscheidung für die Frage 
des Wiederauflebens bei Moosbewohnern abgeben, da bei diesen sofort 
nach dem Befeuchten die erwachsenen Gallidinen umherkriechen 
und ihr Räderorgan entfalten. 

So viel steht sicher, dass eine Verallgemeinerung eines bei einer 
Form gefundenen Ergebnisses unstatthaft ist und dass man als End- 
ergebnis die Nöthigung finden dürfte, für jede einzelne Species fest- 
zustellen, ob sie der Austrocknung widersteht. Dermalen sind die 
moosbewohnenden Callidinen und die wasserbewohnende Philodina 
roseola als anabiotisch anzusehen. Ferner ist festgestellt, dass gewisse 
Callidinen lange Zeit im Wasser zu leben vermögen, auch wenn sie 
vorher ausgetrocknet waren. Andere scheinen nach Prare bald abzu- 
sterben, doch ist ein Abschluss der Meinungen über letzteren Punkt 
noch nicht möglich. Ob die Athmung daran Schuld sei, dass der Trocken- 
zustand nachtheilig wirke, wie Prare angiebt, dass nämlich die Athmung | 
während dieser Periode einen Kohlenstoffverlust herbeiführe, dürfte 
nicht so ohne Weiteres anzunehmen sein, da wir andererseits wissen, 
dass in analogen Fällen, im Winterschlafe, nach Varznrın die GO,-Ab- | 
gabe auf !/,,, die O-Aufnahme auf !/,, des Betrages im wachen Zustande 
sinkt, so dass weniger CO, abgegeben als O aufgenommen wird, und 
sogar ein Steigen des Körpergewichtes durch das Mehr an O eintreten 
kann. 


III. Entwieklungsgeschichtlicher Theil. 
A. Callidina. 


DasEi von Callidina russeola sowie vonCallidina lutea zeich- | 
net sich durch seine Größe und verhältnismäßig bedeutende Durchsich- 
tigkeit aus. Allerdings giebt es keine durchgängige Gleichheit in den 
Dimensionen der Eier, sondern dieselben verhalten sich gerade pro- 
portional dem Alter ind der Größe des Mutterthieres, aber auch bei 
jüngeren Individuen sind die Eier noch von auffallender Größe und 
können leicht im Moose aufgefunden werden. Man kann sich die- 
selben verschaffen, indem man in Wasser aufgeweichtes Dachmoos gut | 
ausschüttelt und mit schwacher Vergrößerung den so erhaltenä 


ı Journ, R. Mier. Soc. $, II. Bd, VI. p. 79. 1886, (Philodina roseola.) 


49] Studien über Räderthiere. III, 371 


Detritus durchmustert. Noch sicherer ist es, die Callidinen, welche der 
Eireife nahe sind, herauszufangen und in Glasdöschen bis zur Eiablage 
aufzubewahren. Dieses Verfahren hat den nicht zu unterschätzenden 
Vortheil, dass die Eier um Vieles reiner erhalten bleiben, indem sonst 
die ungemein klebrige Oberfläche der Eihaut meist mit Schmutztheil- 
chen bedeckt ist, welche die Untersuchung oft unmöglich machen. 
Jedoch auch im ersteren Falle ist man häufig der Eventualität ausge- 
setzt, durch nachträglich sich festhaftende Fremdkörper einen un- 
durchsichtigen Schleier über das Objekt sich breiten zu sehen. Dass 
die Klebrigkeit der Eihaut auch das Rollen des Eies in lästiger Weise 
verhindern kann, sei erwähnt. Doch werden diese Schwierigkeiten 
aufgewogen durch den Vortheil, welcher darin liegt, dass diese Eier 
vermöge ihrer Größe nach der Untersuchung in frischem Wasser auf- 
bewahrt und bei Wasserwechsel bis zum Ausschlüpfen am Leben er- 
halten und somit zu beliebig wiederholter Beobachtung herangezogen 
werden können. Die nachstehenden Beschreibungen sind auch nur 
nach solchen Eiern ‚gemacht worden, durch deren endliches Aus- 
schlüpfen die Überzeugung von dem normalen Entwicklungsgang ge- 
wonnen wurde, wofern sie nicht konservirt und geschnitten wurden. 

Die Dauer der Entwicklung ist eine sehr lange. C. Prr£yastLawzewa! 
giebt von Rotifer inflatus eine Entwicklungszeit von drei Tagen an, 
vom Beginn der Furchung bis zum Verlassen der Eischale gerechnet. 
Bei K. Eckstein? finden wir die allgemein gehaltene Angabe, dass man 
die Zeit, welche vom Moment des Legens bis zum Ausschlüpfen des 
Thieres verfließt, auf ungefähr ein bis zwei Tage wird angeben können. 
Nach Barroıs verstreicht bei Pedalion zwischen Eiablage und Aus- 
schlüpfen kaum ein Tag. Con? giebt für die Dauer der Entwicklung 
bei Hydatina senta 12 Stunden an, dessgleichen Eurengerg ! (12—14 
Stunden), die kürzeste Dauer, welche bisher beobachtet wurde. Etwas 
größeren Spielraum lässt Weisse 5, indem er dafür hält, dass die Räder- 
thiere im Ganzen eine ziemlich langsame Entwicklung besäßen. Bei 
Floseularia ornata giebt er 7 Tage als Entwicklungsdauer, vom 
Legen des Eies bis zum Ausschlüpfen an. 


1 Development of Rotifers. Mem. Novoruss. Soc. Natur, IX. p. 19. 4884. 
(4 pl.) Nature. XXXII. p. 579—580. 1885. 

2 Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. Zeitschr. f. w. Zool. Bd. XXXIX. 
p- 427. 

3 F.Cons, »Die Fortpflanzung der Räderthiere«, Zeitschr. f. w. Zool. Bd. VII. 
p- 449. 1856. 

4 EHRENBERG, »Die Infusionsthierchen als vollk. Organismen«. p. 445. 1838. 

5 J. F. Weisse, Zur Oologie der Räderthiere. Zweiter Beitrag. Bullet, Acad. 
St. Petersbourg. T. VII. p. 203—214. 1864. 


Arbeiten a. d. zool, Inst. zu Graz. IV. 25 


372 Carl Zelinka, d 


Meine eigenen Erfahrungen über Callidina übertreffen, was die 
Langsamkeit der entwicklungsgeschichtlichen Vorgänge betrifft, noch 
weit die Weısse’s. Das Ei von Gallidina braucht vom Momente der 
Ablage bis zum Verlassen der Eischale von Seite der jungen Thiere 
circa 17 Tage zu seiner Entwicklung. Die Furchung nimmt allein zwei 
Tage in Anspruch, die darauf folgende Faltenbildung am Körper einen 
Tag, die Ausbildung der Organe bis zur Fertigstellung des Thieres 14 Tage. 

Dieser Umstand hat seinen Vortheil, indem die Veränderungen 
nicht mit überstürzender Hast vor sich gehen, sondern genaue Be- 
obachtung, ausreichende Messungen und das Anfertigen getreuer Zeich- 
nungen gestatten, während der Nachtheil darin liegt, das Ei so lange 
Zeit am Leben erhalten und die Angriffe seiner erbittertsten Feinde, 
der Pilze, abwehren zu müssen, was nur durch sorgfältiges Wechseln 
des Wassers erreicht werden kann. 

Das Ei hat im Allgemeinen die Form eines Ellipsoides; genaue 
Messungen ergeben für Callidina lutea und russeola zahlreiche 
Abweichungen in den Dimensionsverhältnissen. Unter 14 gemessenen 
Eiern war das Verhältnis zwischen kleiner und großer Achse 

bei 2 Eiern 1: 1,3, (1:41,25, 4:14,27), 

bei 5 Eiern circa 4:1,4 (genau: 1:14,37, 1:4,44, 4:14,43, 4:41,43, 4:4,4%), 
bei 5 Eiern eirca 4 :4,5 (genau: 1:1,46,1:1,48, 1: 1,5, 1:1,51,1:4,5%), 
bei 1 Ei 1: 1,6, 

bei 4 Ei 1: 4,7, 

bei 1 Ei1:2. 

Es ergiebt sich hieraus, dass die gedrungenen Formen bei Weiten 
vorherrschen und die langgestreckten in der Minderzahl sind. Die ab- | 
soluten Maße variirten in gleicher Weise; nur bei einigen Eiern unter | 
der erwähnten Zahl fanden sich vollkommen gleiche Längenmaße, alle 
übrigen Zahlen wichen mehr oder weniger von einander ab, wie fol- | 
gende Tabelle zeigen wird, in welcher die obere Zahl immer die Maß- | 
zahl der großen, die untere die der kleinen Achse angiebt. 

Es hatten unter 14 darauf hin untersuchten Eiern 


Größe der Eizelle oder 


Totalgröße, inel. Eihaut des Embryo allein 


EimBig.e..... ir mm u mm 
EinaBler een: ..: 007 mm DE mm 
Zwei Eier Aa mm | Er mm 
EinaEin ee | ; mm | Bee mm 


v 


51] Studien über Räderthiere. III. 373 
ji R : Größe der Eizelle oder 
Totalgröße, incl. Eihant des Embryo allein 
2 2 0,12% 0,09 
Vier ee 9 2 
ier Eier 0.08 mm 0,06-0,08 mm 
R 0,13 
EintBiL 9%. 0: 0.08 mm 
NIEREN, 0,13 0,1 
Zwei Eier 0.09 mm y mm 
0,14 ‚13 
Bin)Eimanmeral: 0.09 mm 0.09 mm 
0,15 „12 
Bine Eiwenser . 0.07 mm 0.07 mm 


Woraus sich ergiebt, dass in den gedrungenen Formen der freie 
Raum an den beiden Polen zwischen Eizelle und Eihaut im Ganzen 
0,01 mm oder circa den zehnten Theil der großen Achse ausmacht, wäh- 
rend bei den langgestreckten Formen der Zwischenraum an den Polen 
auf 0,02—0,03 mm wächst. An den Seiten liegt die Eizelle nahezu 
ausnahmslos der Eihaut dicht an. Diese letzten Angaben gelten für Eier, 
welche das Richtungskörperchen schon ausgestoßan haben. Frisch ge- 
legte Eier unterscheiden sich dadurch, dass das Plasma die Eihaut ganz 
ausfüllt, so dass kaum ein sichtbarer Spalt an den beiden Enden vor- 


handen ist. 


Jedes Ei ist nämlich von einer elastischen, derben Haut umschlossen, 
welche am lebenden Objekte homogen erscheint, nach Alkoholbehand- 
lung aber in mehrere Lamellen zerfällt. Am Ei ist die Stelle, an wel- 
cher das junge Räderthier auskriechen wird, schon vorbestimmt; am 
vorderen Pole des Eies befindet sich an der Eihaut eine nicht ganz 
herumlaufende quere Linie, welche diesen Theil der Eihaut als eine 
Art Deckel kenntlich macht (Fig. 56, Taf. III), welcher mit der übrigen 
Haut zusammenhängt. Solche deckelartige Bildungen zeigen die Eier 
anderer Räderthiere, welche ich untersuchte, noch viel deutlicher. 
Die quere Linie ist bei allen diesen Eiern als die vorgezeichnete Spalte 
anzusehen, an welcher beim Ausschlüpfen die Eihaut sich öffnet. 
Weisse! hat allerdings diesen Spalt nicht beobachtet, er zeichnet jedoch 
von Salpina mucronata, $S. ventralis und Diglena catellina 
Eier, deren Embryonen durch das Öffnen eines distinkten Deckels aus- 
krochen. 


I. Ausstoßung des Richtungskörperchens und Furchung. 
An einem Eie, welches um ein Uhr Mittags abgelegt worden war, 
war das Riehtungskörperehen um fünf Uhr Nachmittags ausgestoßen. 


t J. F. Weisse, »Zur Oologie der Räderthiere« Memoir. de ’Academie Imp. 
des sc. St. Petersbourg. VII. Ser. B. IV. No. 8. Fig. 4, 5, 7. 


374 Carl Zelinka, [52 4 


Nach dem Verschwinden des Keimbläschens wird das Ei an seiner Peri- 
pherie hell, der gelbe Dotter wird central angesammelt, das klare 
Plasma rückt an den Rand; an einem 0,15 mm langen und 0,1 mm 
breiten Ei betrug diese ganz dotterfreie Partie 0,01 mm in der Breite. 
Beide Zonen gehen allmählich in einander über. Schon während des 
Austretens des Richtungskörperchens vermischen sich Plasma und 
Dotter. Meist wird, wie Weısmann und IscuıkawA! gefunden haben, 
nur ein Richtungskörperchen gebildet?. Dasselbe ist bei unserer 
Form ausnehmend groß und deutlich und von unzweifelhafter Zell- 
struktur. Es hatte 0,02 mm im Durchmesser, was, da das betreffende 
Ei 0,108 mm lang war, eirca den fünften Theil der großen Achse aus- 
machte. Sein Plasma war hell, mit wenigen Granulis versehen , sein 
Kern groß, 0,008 mm im Durchmesser. Der Kern des Eies nach Aus- 
stoßung ‚ des Richtungskörperchens, welcher nach und nach auf 
0,0269 mm wuchs, war im Diameter nur etwa dreimal so groß als der 
Kern des nn eskörneichens. 

Was die Lage des Körperchens anbelangt, so ist zu bemerken, | 
dass es fast ganz am oberen Pole des Eies, nur wenig, wie ich voraus- 
schicken will, der dorsalen Fläche genähert, erscheint. 

Ich übergehe die Vorgänge, welche die Ausstoßung des Körper- 
chens bei dieser Form begleiten, da sie mit den bekannten Erschei- 
nungen übereinstimmen. Die hierbei auftretende, bei Callidina am 
lebenden Ei sehr deutliche Kernspindel hat schon Tessın®beiEosphora 
digitata gezeichnet und seine Ansicht, dass sie dem Polbläschen ange- 
höre, ist vollkommen richtig. Da Weısmann und IscnıkawA diese Frage 
auch historisch beleuchtet haben, so verweise ich auch in dieser Hin- 
sicht auf die dort zu findenden Angaben und begnüge mich festzustellen, 
dass mein Befund an dieser und den gleich zu erwähnenden Formen 
die Liste der parthenogenetisch sich fortpflanzenden mit nur einem 

1 A, WEISMANN u. C. IscHikAwA, »Über die Bildung der Richtungskörper bei 
thierischen Eiern«. Ber. d. Naturf. Ges. Freiburg i. Br. Bd. III. Heft I. p. 25. 1887. 
Taf. IV, Fig. 4—50. 

2 PEREYASLAWZEWA steht noch auf dem Standpunkte, dass die parthenogeneti= 
schen Eier kein Richtungskörperchen bilden. Die von ihr bei Rotifer inflatus 
beobachtete Dotterkörnchenbewegung, welche nach dem Verschwinden des Keim- 
bläschens die Dotterkörnchen im Centrum anhäuft, hat schon ZacuarıAs (Über Fort- 
pflanzung und Entwicklung von Rotifer. Zeitschr.f. w.Zool. Bd.XLI. p.239, 244) bei ) 
Rotifer vulgaris und Philodinaroseola gesehen. Etudes sur le Developpe- 
ment des Amphipodes. Extrait du Bulletin de la Societe imperial. des Naturalistes | 
de Moscou 1888. No. 2. p. 8. (Die russische Originalarbeit über die Entwicklung | 
der Räderthiere ist mir leider trotz aller Bemühungen nicht zugänglich gewesen.) 

3 G, Tessın, »Über Eibildung und Entwicklung der Rotatorien«. Zeitschr. f. W« 
Zool. Bd. XLIV. p. 9. 1886. Taf. XIX, Fig. 9, 10. 


53] Studien über Räderthiere, II. 375 


Richtungskörperchen versehenen Räderthiere zu erweitern und das 
Weısmann’sche Zahlengesetz mit einem weiteren Belege zu versehen 
geeignet wäre, wenn nicht mehrfach Eier mit zwei Richtungskörperchen 
vorgekommen wären. 

Ich konnte auch bei Callidina Leitgebii mihi und Discopus 
Synaptae mihi die Ausstoßung des Richtungskörperchens beobachten. 
Bei diesen bestehen bezüglich des Ortes Differenzen, indem Gallidina 
Leitgebii nicht wie unsere zu besprechende Form und Discopus am 
oberen Eipole sondern an der dorsalen Fläche, zwischen dem ersten und 
zweiten Drittel, das Körperchen entstehen lässt. Das Ei vonDiscopus, 
sich in der Leibeshöhle entwickelnd, ist nahezu kugelig, das von Galli- 
dina Leitgebii, welches abgelegt wird, lang gestreckt. Wir werden 
bei Melicerta sehen, dass auch deren langgestreckte Eier sich darin 
wie Gall. Leitgebii verhalten, so dass also die Form des Eies in 
diesem Punkte vielleicht einen Einfluss zu besitzen scheint. 

Von Interesse dürfte es auch sein, dass das reife Ei von Galli- 
dina Leitgebii zur Zeit der Bildung des Richtungskörperchens helle 
große Bläschen in der Peripherie des Eiplasmas enthält, vermuthlich 
dieselbe Erscheinung, wie sie Leypıs von Wintereiern verschiedener 
Rotatorien beschreibt und von Notommata myrmeleo zeichnet; er 
sagt darüber!: »Soll man vielleicht daraus schließen dürfen, dass das 
Keimbläschen im Eierstocksei sich ohne Weiteres durch fortgesetzte 
Theilung in viele helle Kerne umgewandelt hat, ohne dass sich die 
Dotterkügelchen um diese Nachkömmlinge des Keimbläschens sofort 
gruppirten, oder umschließen etwa die Wintereier gleich bei ihrer 
Entstehung im Eierstock eine Anzahl von Kernen (Keimbläschen) im 
Gegensatz zu anderen Eiern, die immer nur einen Kern (Keimbläschen) 
besitzen.« Ich meine, dass wir hier ebenfalls nur solche zarte Bläs- 
chen vorfinden dürften, wie bei Callid. Leitgebii, da die Fur- 
chungsvorgänge bei allen darauf untersuchten Räderthieren so deut- 
lich sind, dass die vorstehende Annahme unbegründet zu sein scheint, 
und eine vielkernige Eizelle daselbst bisher noch nicht nachgewiesen 
ist. In neuerer Zeit führt Leyvıc ? diese hellen Bläschen bei Notom- 
matamyrmeleo als kernartige Bestandtheile des Dotters auf, wobei 
er unentschieden lässt, ob man es hier mit ausgewanderten Bestand- 
theilen des Keimbläschens oder mit sogenannten Nebenkernen des 
Dotters zu thun habe. Meine Beobachtung über die Furchung von 


1 Fr. Leypis, Über den Bau und die systematische Stellung der Räderthiere. 
Zeitschr. f. w. Zool. Bd. VI. p. 402. 4855. 

2 Beiträge zur Kenntnis des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 
Zool. Jahrb. Bd. Ill. p. 398. 


376 Carl Zelinka, 54 4 


Callidina Leitgebii erweist es als sicher, dass genau dieselben 
Vorgänge sich abspielen wie bei den übrigen Gallidinen, deren Ei der 
Bläschen entbehrt, dass daher von einer Betheiligung dieser Gebilde 
an der Keimblätterbildung keine Rede sein kann, sondern dass wir es 
hier mit Binnenkörpern des Dotters zu thun haben, die man mit Leypig 
als Nebenkerne bezeichnen wird. 

Während der Eikern von Dotterstrahlung umgeben sich wieder dem 
Centrum nähert, ist das Eiplasma um das Richtungskörperchen in be- 
merkbarer Bewegung. Eine Anzahl kleiner Wülstchen erhebt sich, vor- 
nehmlich an der dorsalen Seite des Eies. Dies ist in Fig 2, welche das Ei 
von der dorsalen Fläche darstellt, ersichtlich gemacht. Der Eikern, wel- 
cher, wie erwähnt, während dieser Zeit an Volumen gewinnt, erscheint 
nicht kugelig, sondern mit mehrfacher eingebuchteter Oberfläche. Das 1 
Eiplasma ist dieht mit Dotterkörnchen erfüllt, welche ihm eine leichte 
gelbe Farbe verleihen. Auch Dotterschüppehen sind vorhanden, welche 
jedoch erst später nach der ersten Theilung sichtbar werden, indem sie 
theils an die Oberfläche kommen, theils an die Kerne sich anlegen. 

Es verdient hervorgehoben zu werden, dass von dem Augenblicke 
an, als das Richtungskörperchen gebildet wird, sämmtliche Richtungen 
im Räderthier-Eie orientirt sind. An dem Pol, in dessen Nähe das 
Körperchen austritt, finden wir später das Vorderende, am gegenüber- 
liegenden das Hinterende, während die Fläche, in der es erscheint, zur 
Rückenfläche wird. Damit ist auch rechts und links etc. festgesetzt. In 
Fig. 2 stimmen rechts und links, oben und unten, dorsal und ventral 
mit den gleichnamigen Richtungen des Beschauers überein, in Fig. 3 
liegt dem Beschauer die rechte Seite des Eies zugewendet und die 
dorsale zur linken Hand, Fig. I dagegen hat die entgegengesetzte Lage. 
G. Tessın!, dem diese Verhältnisse unbekannt geblieben waren, da er 
das Richtungskörperchen am lebenden Eie nicht gefunden hatte, war 
erst beim vierzelligen Stadium in der Lage, das Ei zu orientiren. | 

Eine halbe Stunde nach Austreibung des Richtungskörperchens‘ | 
hat der Eikern auf seiner Wanderung das Gentrum des Eies wieder | 
erreicht und beginnt dasselbe zu überschreiten, indem er sich weiter | 
hinten der dorsalen Fläche abermals nähert. Gleichzeitig zeigt er ' 
zwei einander gegenüber liegende Einbuchtungen, der Dotter erscheint ' 
in der Richtung der späteren Spindelachse in Form eines lichten Bandes 
aufgehellt; dort entstehen unabhängig von den Kernausbuchtungen die ' 
Sternfiguren. Die Verbindungsgerade dieser beiden Sterne bildet mit | 
der Hauptachse einen spitzen Winkel. Nun beginnt die erste der Ver- 


7% 1 G. Tessın, »Über Eibildung u. Entwicklung der Rotatorien«. Zeitschr. f. w 
ool. Bd. XLIV. 4886. 


| 555] Studien über Räderthiere. III. 377 


schiebungen im Ei, welche in der Räderthierentwicklung eine große 
Rolle spielen. Kenntlich wird diese Verschiebung an der veränderten 
Stellung des Richtungskörperchens, welches allmählich an den vorde- 
ren Eipol wandert, wobei die dem Körperchen benachbarte Fläche sich 
bedeutend abflacht. Diese Verschiebung trifft aber nicht bloß die 
Oberfläche des Eies, sondern seine ganze Masse, wie man an dem 
Wachsen des Winkels zwischen großer Achse des Eies und der Längs- 
achse des Dyasters feststellen kann. Nach einer weiteren halben Stunde 
hat das Richtungskörperchen den vorderen Pol erreicht (Fig. #%). Wie 
die benachbarte Oberfläche des Eies zeigt es eine große Unruhe; an ihm 
tritt mitunter eine tief einschneidende Furche auf, als ob es sich theilen 
wollte, welche Furche sich aber später wieder vollkommen ausgleicht, 
die Erhebungen am Eie werden zu förmlichen Säulchen, welche fast 
so hoch emporwachsen, wie das Richtungskörperchen. Inzwischen hat 
sich die Kernspindel nahezu senkrecht zur großen Eiachse gestellt, wie 
in Fig. 6 in schematischer Ausführung dargestellt ist, und nun, aber- 
mals eine halbe Stunde später, tritt die erste Furche auf, welche etwas 
schief auf die Kernspindel, nahezu parallel zur großen Achse des Eies 
gestellt ist. Sie schneidet eine kleinere Kugel von der größeren, 
welche das Richtungskörperchen trägt, ab, wobei die neuen Kerne 
fast ganz an die äußeren Wände der Blastomeren aus einander weichen. 
Ob diese Furchungsebene als eine äquatoriale zu bezeichnen ist, wie 
von Seiten Tessın’s geschieht, wird später erörtert werden. 

Ein sofort eintretendes und sehr schnell verlaufendes Phänomen 
fesselt bald das Auge des Beobachters. Die kleinere Zelle wird am 
unteren, die größere am oberen Ende dicker und eine thatsächliche 
Umwälzung findet statt, indem sich der Inhalt des Eies nahezu um 
90° dreht. Die kleine Zelle lagert sich an den unteren, die größere an 
den oberen Pol, wobei jede Zelle noch eine kleine Eigendrehung mit- 
macht. Dadurch kommt das Richtungskörperchen ganz nahe an die 
Furche zu liegen und wird schließlich genau in die Mitte zwischen die 
beiden Blastomeren geschoben (Fig. 7). Während der Verschiebung 
der Blastomeren findet eine vorübergehende Vergrößerung des Eies in 
der kleinen Achse statt, welche um 0,007 mm wächst, was dem Auge 
deutlich erkennbar ist (Fig. 6). Zum Schlusse sitzt die kleine Zelle der 
großen kappenartig auf, indem die letztere central in die erstere ein- 
dringt. Der Kern der größeren Furchungskugel sitzt nun sehr nahe dem 
Mittelpunkte des ganzen Eies, der der kleineren Kugel am unteren Pole. 

Wenn wir annehmen, dass Tessın die ersten Vorgänge bei dem 
'Eosphora-Eie genau verfolgt hat, so tritt uns eine merkliche Verschie- 
denheit entgegen, welche darin gelegen ist, dass die erste Furche An- 


378 Carl Zelinka, [56 


fangs viel weniger schief auf der Längsachse des Eies steht und sich 
auch später anders verhält, da sie sich niemals senkrecht dazu stellt. 

Um die nächste Furchung genau beobachten zu können, haben wir 
das Ei gegen früher um 90° um die Längsachse zu drehen, so dass die dor- 
sale Seite uns entgegensieht. Nach einer kurzen Ruhepause geht der 
Kern der größeren Zelle in die Spindelform über und stellt seine Längs- 
achse in die Querachse des Eies (die Kernmetamorphose ist bei allen 
Theilungen mir bekannter Räderthiereier sehr deutlich auch am leben- 
den Objekte zu verfolgen, und es muss Wunder nehmen dass, nachdem 
schon Bürscazi! beiNotommata Sieboldii, mehreren Brachionus- 
Arten und einer Triarthra-Species die mitotische Kerntheilung 
beschrieben, dessgleichen Weısmann bei Gonochilus volvox sie zeich- 
net, nachdem auch Jouier? dieselbe beschreibt und zeichnet, O. ZacArıAs 
sich begnügt, mit kurzen Worten von knospenartiger Vermehrung des 
Kernes bei Rotifer zu sprechen, da eine solche etwas ganz außer- 
ordentlich Wichtiges wäre; es dürfte wohl die Oberflächlichkeit der 
Beobachtung an dieser Angabe Schuld sein). 

Bald tritt die zweite Furche auf, welche von der großen Zelle ein 
kleines Stück auf der rechten Seite abschneidet (Fig. 8). 

Diese Furche steht genau senkrecht auf der ersten und läuft direkt 
auf das Richtungskörperchen zu. In dieser Zeit konnte ich die Dotter- 
schüppchen auffinden, welche sowohl an den Furchen (Fig. 8) als auch 
im Inneren an den Kernen liegend zu sehen sind (Fig. 11). 

Die neue Furchungszelle // bleibt nicht an ihrem Platze, sondern 
bewegt sich an der rechten Seite herab gegen das Hinterende desEies; 
zur selben Zeit wird das Richtungskörperchen und der umliegende 
Theil der großen Zelle 7 gegen links gedrängt und die letztere schiebt 
sich von oben der kleinen Zelle /I nach (Fig. 9); gleichzeitig wird auch 
die Zelle A getheilt, indem die Kernspindel sich schief von links oben 
nach rechts unten stellt. Die Furche schneidet diese Zelle in zwei 
gleiche Hälften und läuft gleich der früheren direkt zum Richtungs- 
körperchen (Fig. 10). Die von der Zelle IT eingeschlagene Bewegung 
theilt sich nun den Abkömmlingen a und b der Zelle A mit, welche 
sich so verschieben, dass die Zelle « und II symmetrisch in gleicher 
Höhe sich einstellen, während b in der Mitte stehen bleibt. Das Ei 
hat sich somit egalisirt, ein Process, der bereits das zweite Mal einge- 


1 0. BürscaLı, »Studien über die ersten Entwicklungsvorg. in der Eizelle etc.« 
Abhandl. der SEnCKENBERG’SChen naturf. Gesellsch. Bd. X. p. 34—36. Taf. XIII, 
Fig. 14—27. 

2 L. JoLıet, »Monographie des Melicertes«. Arch. d. Zoolog. exper. et gene- 
rale. 2. Ser. Bd. I. 1883, 


57] Studien über Räderthiere. II. 379 


treten ist. Das erste Mal, bei der Zweitheilung, fand dabei die Drehung 
in der Medianebene und zwar um die Transversalachse des Eies statt, 
das zweite Mal in der Lateralebene um die Sagittalachse. 

Die so entstandenen Zellen schließen in der Mitte ganz fest zu- 
sammen und zwar so, dass auf der dorsalen Seite die Furchen unmittel- 
bar unter dem Richtungskörperchen zusammenlaufen, während auf der 
ventralen die beiden Zellen a und /I eine Strecke weit sich an einander 
legen (Fig. 11) und die Zelle ö von der Berührung mit / abhalten. Auch 
bemerkt man, dass der Winkel, welchen die die Zelle 7 abtrennende 
Furche besitzt, in der dorsalen Ansicht viel spitzer ist als in der ven- 
tralen, indem dort die große Zelle 7 viel weiter nach hinten reicht, 
sowie, dass auf der Bauchseite die drei kleineren Zellen sich etwas un- 
symmetrisch verhalten, indem hier die Zelle II etwas weiter nach vorn 
liegt als «, daher auch von b mehr sehen lässt. Fig. 12 giebt eine seit- 
liche Ansicht dieses Stadiums. Bei einem Eie von 0,12 mm Länge 
betrug diese Verschiedenheit ca. !/, der ganzen Längsachse, indem die 
Zelle I 0,068 mm, die Zelle b 0,047 mm in der großen Achse des Eies 
maßen; die Linie, in welcher sich a und II an einander legten, war 
0,02 mm lang. Der Kern der Zelle / hatte einen Durchmesser von 
0,022 mm, die Kerne der übrigen einen solchen von 0,016 mm. 

Wenn das Ei dieses besprochene Stadium erreicht hat, tritt eine 
Ruhepause von ca. 4°/, Stunden ein. 

Dieses Stadium entspricht dem von Tessın in seiner Fig. 13 dar- 
gestellten. Schon oben habe ich erwähnt, dass es am Callidina-Ei schon 
beim Ausstoßen des Richtungskörperchens gelang, die Medianebene etc. 
anzugeben, während beim Eie von Eosphora dieselbe durch Tessın 
erst in diesem Stadium festgestellt werden konnte, indem die große 
Zelle einen ventralen Fortsatz gegen die drei kleineren Zellen ausstreckt 
und diese sich dorsal auf die große Zelle legen, wodurch die bilaterale 
Symmetrie ausgesprochen ist. Bei unserer Callidina drängt sich die 
große Zelle im Gegensatze dazu dorsal weiter nach hinten zwischen 
die kleinen Zellen (Fig. 10 und 41). Was die von Tsssın besprochene 
Asymmetrie anbelangt, so ist sie auch bei diesem Eie zu finden, aller- 
dings nur auf der Ventralseite, während die dorsale Fläche streng 
symmetrisch erscheint. Dass die Asymmetrie bei gestreckteren Eiern 
‚auffälliger ist, kann ich für Gallidina bestätigen, selbstverständlich 
nur innerhalb der hier gezogenen Schranken, denn die dorsale Ansicht 
bietet auch bei gestreckten Eiern nur streng symmetrische Verhältnisse. 

Da bereits Tessın die unrichtigen Darstellungen Ecxstzı’s und 
‚LacHartas' über die Entstehung des vierzelligen Stadiums berichtigt 
hat, kann ich von einer weiteren Besprechung absehen. Bei Gonochilus 


380 Carl Zelinka, 0 


Volvox gehen die ersten Theilungen nach demselben Schema, wie hier 
geschildert, vor sich!. Für die scharfe Beobachtung von Seiten NÄgzLr’s? 
spricht der Umstand, dass er die ersten Stadien des Rotifer-Eies mit den 
damals zu Gebote stehenden optischen Hilfsmitteln vollkommen richtig 
sah. Seine Fig. 23, 24, 25 entsprechen unseren Fig. 7, 8, 10 ganz genau. 

Nach Barroıs’ Angabe 3 kommt das geschilderte vierzellige Stadium 
bei Pedalion vor, wie es auch dem Brachionus urceolaris 
nicht fehlt, wenn wir Coun’st Zeichnungen Fig. 3 und 5 in Betracht 
ziehen. Es darf uns dieses allgemeine Vorkommen nicht Wunder nehmen, 
da es auch über den Kreis der Räderthiere hinaus bei einigen Mol- 
lusken (z.B. Anodonta piseinalis®), bei Dinophilus® und Gastrotri- 
chen zu finden ist. 

Nach der erwähnten ziemlich großen Ruhepause schnürt sich von 
der Zelle / einBlastomer ab, welches ganz ventral gelagert ist (Fig. 13 II7). 
Gleichzeitig tritt wieder eine Verschiebung ein, und zwar wie das erste 
Mal in der Medianebene um die Transversalachse, wodurch die Zelle b 
mehr dorsal gelagert wird, so dass von ihr nur mehr die Hälfte ihrer 
früheren Ausdehnung ventral zu sehen ist; auch die beiden Zellen «a 
und // sind nach hinten geschoben worden, berühren sich jedoch in 
gleich langer Strecke wie vorher. In der seitlichen Ansicht (Fig. 1%) 
wird die bedeutende Verschiebung, welche die drei kleinen Blastomeren 
erlitten haben, am deutlichsten erkennbar, namentlich wenn man ihre 


jetzige Lage mit derselben in Fig. 11 vergleicht. Die Zellen a, b und II 
stehen bedeutend schief, reichen weiter nach vorn und auch das Rich- 


tungskörperchen, welches zwischen Zelle b und J liegt, ist nach vorn 


gewandert, es hat also auch die Zelle / eine Verschiebung ihrer Masse 


in dem angegebenen Sinne erlitten. Das Richtungskörperchen giebt 
während dieser Zeit Zeichen andauernden Lebens von sich, indem sein 
Plasma seine Umrisse oft verändert, die Wanderung nach vorn ist aber 
eine passive, es wird von den Blastomeren getragen. Der zurückgelegte 
Weg desselben beträgt etwa 0,014 mm. 


1 WeEısmann u. IscnıkawA, »Über die Bildung der Richtungskörper bei thieri- 
schen Eiern. Heft 4. Taf. IV, Fig. 47, 48. 

® H. NÄseuı, » Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Räderthiere«. Inaug.- 
Diss. Zürich 1852. 


3 J. Barroıs, »L’embryogenie du genre Pedalion«. Revue scientif. p.303. 1877. 
* F, Coun, »Die Fortpflanzung der Räderthiere«. Zeitschr. f. w. Zool. Bd. VII. 


Taf: XXIV, Fig. 3, 5. 
5. Fremming, »Entwicklung der Najaden«. Sitzungsber. d. Akad. d. Wiss. Wien. 
Bd, IV. 1875. 


6 KorscHELt, »Über Bau und Entwicklung des Dinophilus apatris«. Zeitschr. | 


f. w. Zool. Bd. XXXVII. Fig. 33—35. 


E 


K 


59] Studien über Räderthiere, III. 381 


Dieses Stadium hat Sarenskv! bei seinem Brachionus urceolaris 
gesehen, als er davon sprach, dass die kleinere der beiden Kugeln 
durch meridionale Furchen in vier Zellen zerfalle. Er dürfte das Stadium 
in seiner Fig. 2 richtig gezeichnet haben, hat es aber hinsichtlich seiner 
Entstehung unrichtig gedeutet. Ich kann daher der Kritik Trssın’s 
darüber nicht ganz beistimmen, wenn er bei Besprechung des vier- 
zelligen Stadiums sagt: »Sarensky endlich beschreibt vier kleinere 
Blastomeren, was also den Thatsachen am wenigsten entspricht. « 

Bei Eosphora fand Tsssın in so fern eine Variation, als zwar in der 
Regel die Zelle J sich zuerst theilte, jedoch auch Fälle vorkamen, in 
welchen die Zellen a, b und // in der Theilung voraus waren. Bei 
Callidina war die Zelle //I immer schon abgeschnürt, ehe eine Ver- 
änderung mit den erwähnten drei Zellen eintrat, indem zwischen der 
Bildung der Zelle 1// und der Theilung der drei kleinen Zellen ein Zeit- 
raum von etwa einer Stunde liegt. 

Die besprochene Verschiebung der Zellen, wie sie in Fig. 14 dar- 
gestellt ist, kommt auch bei Eosphora vor. 

Von den kleinen Zellen theilt sich sodann zuerst die Zelle 4/ 
(Fig. 15 /1,,.1J,) durch eine Segmentationsebene, welche senkrecht zur 
Längsachse des gestreckt ovalen Blastomers steht. 

Die Folge dieser Zelltheilung ist eine auffallende Asymmetrie. 
Die beiden kleineren Theilstücke üben nicht mehr denselben Druck 
auf die umliegenden Blastomeren aus, da aus einem groben Stücke zwei 
verschiebbare kleinere geworden sind. In Folge dessen wird die 
Zelle 17, von der Zelle 5 und mittelbar auch von «a aus der Lage ge- 
drängt (Fig. 16) und //, wird ventral gegen die Mediane geschoben 
(Fig. 17), was auch eine Formveränderung von 1/] zur Folge hat. Mehr 
als eine Stunde später, während welcher diese Lageverschiebungen 
Platz greifen, tritt erst die Theilung der korrespondirenden Zellen «a 
und b ein. Dieselben haben sich wieder etwas aus der schiefen Lage 
aufgerichtet und zerfallen in die Blastomeren «,, @ und b,, by (Fig. 18). 
Die hierauf eintretende symmetrische Einstellung aller Theilstücke des 
Eies dauert abermals eine Stunde. Während dieser Zeit werden die 


dem Ursprunge nach zusammengehörigen Blastomeren allmählich in 


dieselbe schiefe Stellung gelegt, welche ihre Mutterzellen //, « und b 
einnahmen (Fig. 19), worauf diese Bewegung noch weiter fortgesetzt 
wird, indem die Zellen J und /// durch ihren gegen das untere Ende 
ausgeübten Druck die Zellen a,, @s, d,, ba, II, und /I, nach der dorsalen 
Seite und nach dem oberen Eipole verschieben. Besonders auffällig 


1 W. Sıuensky, »Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Brachionus urceola- 
ris«, Zeitschr. f. w. Zool. Bd. XXII. p. 455—466, Taf, XNXXVIL 


382 Carl Zelinka, [60 | 


wird dies, wenn man die dermalige Stellung des Richtungskörperchens 
(Fig. 21) gegen dessen frühere (Fig. 19) vergleicht. Die ventrale Seite 
(Fig. 20) und diese Seitenansicht (Fig. 21) zeigen die vollkommene 
Symmetrie der Blastomeren in der gegenseitigen Lage, alle Zellen 
haben sich fest an einander gefügt und gegenseitig abgeplattet. Eine 
Furchungshöhle fehlt vollständig. 

Zwei und eine halbe Stunde nach der Theilung der Zelle 17 (Fig. 15) 
giebt Zelle /, das große Blastomer am oberen Pol, eine neue Zelle ab 
(IV in Fig. 22), welche eben so wie /// in der ventralen Medianlinie 
liegt. Auch diese Zelle bewegt sich gegen den unteren Eipol, wodurch 
Zelle IIT so weit geschoben wird, dass sie den unteren Pol erreicht. 
In gleichem Maße rücken die Zellen b, und 5b, ganz dorsal; db, nimmt 
aber am Pole noch einen größeren Raum für sich in Anspruch als III. 
Die Verschiebung macht sich abermals durch die Stellung des Rich- 
tungskörperchens deutlich, welches wieder ein merkbares Stück nach 
vorn gewandert ist. Die seitlich gelagerten Blastomeren //,, /7, und 
A, @9 haben dessgleichen eine bedeutende Lageveränderung erfahren, 
sie legen sich in Folge des Vorrückens der beiden ventralen Zellen noch 
um Vieles schiefer als sie früher lagen. 

Wir haben nunmehr ein neunzelliges Stadium vor uns, in welchem 
die große Zelle / den oberen, vier Reihen von je zwei Zellen den unte- 
ren Pol einnehmen. In der ventralen Ansicht (Fig. 23) findet man, so- 
bald das Ei in Ruhe gekommen ist, die Zelle //] fast am unteren Pol 
angelangt, jedoch noch so weit zurückstehend, dass man die beiden 
seitlichen Zellen //, und a, in der Mitte an einander stoßend vorstehen 
sieht. Die neue Zelle /V nimmt fast die Mitte der ventralen Fläche ein, 
während die mehr dorsal gelagerten seitlichen Blastomeren 7/, und a, 
unter ihr hervorsehen. Dieses Ruhestadium dauert 11/, Stunde. 

Keinem der früheren Untersucher ist das Ei auf dieser Entwick- 
lungsstufe besonders aufgefallen. Tessın hat sie nicht beobachtet, in 
seinen Zeichnungen findet man das Stadium nicht dargestellt und, wenn 
die unserer Zelle /V entsprechende Furchungskugel bei Eosphora auf- 
tritt, sind die Abkömmlinge der Zellen a, b und // schon auf die Zahl 
12 gewachsen. Zacuarras scheint allerdings in seiner Fig. 5 f unser 
Stadium gezeichnet zu haben, von einer Erwähnung desselben, oder 
gar einer auf Beobachtung gegründeten Ableitung desselben von frühe- 
ren Entwicklungsstufen ist in dieser Arbeit nicht die Rede. Eine nicht 
mit vorliegenden Ergebnissen übereinstimmende Schilderung von der 
Entstehung der Zelle IV giebt Tessın, indem er sagt: »Während dieser 
Veränderungen (der Bildung von drei Zellreihen aus den dorsalen Zel- ' 
len durch Äquatorialtheilungen) in den dorsalen Zellen haben sich auch 


BE 


61] Studien über Räderthiere. III. 383 


die ventralen weiter entwickelt. Es sind hier zwei Theilungen vor 
sich gegangen, wodurch also aus den zwei bereits vorhandenen vier 
Zellen entstanden sind (Fig. 18—20). Die erste Theilung betraf die 
hintere kleinere Zelle «’ (Fig. 19), und bald darauf theilte sich auch 
von der vorderen größeren eine neue Zelle a!" ab (Fig. 20).« 

Zum Verständnisse sei gesagt, dass a’ unserer Zelle II], a” der 
Zelle IV und a!’ einer erst zu beschreibenden Furchungskugel V ent- 
spricht. Bei Callidina nimmt nun die Zelle /V, wie ich bei allen 
Eiern direkt beobachten konnte, ihren Ursprung aus der primitiven 
Furchungskugel / und entsteht nicht durch Theilung der Kugel III. 
Da, wie später gezeigt wird, auch Melicerta in der Entwicklung 
unserer vorliegenden Form folgt, so muss der Vorgang bei Eosphora 
als eine bemerkenswerthe Verschiedenheit aufgefasst werden. 

Nachdem die erwähnte Ruhepause verstrichen ist, schickt sich 
Zelle I von Neuem zur Theilung an. Auch dieses Blastomer wird in 
der ventralen Mittellinie gegen den unteren Pol abgegeben (Fig. 24 V). 
Die unmittelbare Folge ist eine abermals eintretende Verschiebung der 
schon vorhandenen Blastomeren im selben Sinne wie früher. Die 
Zellen b, und b, werden allmählich vom unteren Pole ganz abgedrängt 
und vollkommen dorsal gelagert, während die Zelle I/I ganz an diesen 
Pol rückt (Fig. 25). Auch die seitlichen Zellen haben eine Verschiebung 
zu erleiden und werden mit ihren Längsachsen ganz parallel zur großen 
Achse des Eies gestellt. Das Richtungskörperchen ist noch weiter 
gegen den oberen Pol geschoben worden. 

Nun besteht das Ei aus zehn Zellen, von welchen zwei dorsal, zwei 
auf jeder Seite, drei ventral und eine am oberen Pol zu finden sind. 

Verhältnismäßig rasch kommt das Ei nach dieser Verschiebung 
zur Ruhe, indem die erstere nur eine viertel Stunde dauert. Auch die 
jetzt folgende Ruhepause ist nur von der Dauer einer viertel Stunde, 
worauf die Zellen I/, und /7,, welche seit nahezu fünf Stunden keine 
Veränderung erlitten haben, der Theilung anheimfallen. Es ist hier 
darauf aufmerksam zu machen, dass es dieselben Zellen sind, welche 
schon vom Stadium mit fünf Zellen (Fig. 14) den übrigen gleichgeord- 
neten Zellen a und b in der Theilung um ein Bedeutendes voraus waren, 
und auch jetzt sich viel früher theilen als a,, aa, bi, b2. In Fig. 26 sind 
die aus Il, hervorgehenden Zellen bereits abgetrennt, während //, eben 
in Theilung begriffen ist. Die Theilungsebene steht eben so wie die 
frühere senkrecht zur Längsachse der Zelle. Wie bei jeder Theilung 
die Symmetrie des Eies gestört wird, so auch hier. Die früher in der 
Richtung der Längsachse hinter einander liegenden Zellen bilden jetzt 
eine krumme Linie, welche gegen die Bauchseite ausgebogen ist. Auch 


384 Carl Zelinka, [62 


wenn später die Zellen a,, @, Di, db, dem gleichen Theilungsprocess 
unterworfen werden, sehen wir die Symmetrie gestört. Endlich resul- 
tiren drei dorsal und seitlich gelegene Reihen von je vier Zellen (Fig. 28), 
welche sich wieder ganz symmetrisch verhalten. Das Richtungskörper- 
chen hat seinen Platz, den es früher eingenommen, verlassen und liegt 
nun ganz auf den kleinen Zellen. Zu erklären dürfte dies so sein, dass, 
weil in Folge der Theilungen die kleinen Zellen noch weiter sich aus- 
dehnen und damit sich noch mehr dem oberen Pol nähern, das Rich- 
tungskörperchen durch die Reibung an der Eihaut zurückgehalten 
wurde, während die Zellen sich unter ihm nach vorn schoben. Es kann 
aber auch vorkommen, dass das Richtungskörperchen von den Zellen 
noch weiter nach vorn geschoben wird (Fig. 31). 

Bezüglich der Größe der Zellen findet man in so fern Verschieden- 
heiten, als die mittleren Zellen jeder dorsalen Reihe meist durch den 
auf sie ausgeübten Druck zusammengepresst und kleiner erscheinen 
als die hinteren Endzellen. Jedoch erscheinen die vorderen Endzellen 
jeder der drei Reihen immer größer, da sie sich nach vorn flach auf 
der großen Zelle I auszubreiten vermögen. Außerdem sind diese drei 
Zellen noch durch einen anderen Umstand ausgezeichnet. Sie sind 
nämlich mit mehr Dotterkörnchen erfüllt als die übrigen und erscheinen 
daher merklich gelb. Die Anhäufung des Dotters wird erst bei der Thei- 
lung in Fig. 26 sichtbar, früher sind die Körnchen gleichmäßig vertheilt. 

Zu dieser Zeit findet auch in der ventralen Zellreihe eine Verände- 
rung statt. Bisher zählte sie drei Furchungskugeln. Nun theilt sich die 
Zelle 11/ in einer den bisherigen Theilungsebenen dieser Reihe parallelen 
Ebene in zwei ziemlich gleiche Theile (7/1,, III, Fig. 27), womit das Ei 
nunmehr aus der oberen großen Zelle /, und vier Reihen von je vier 
Zellen besteht. Davon zeichnen sich Zelle I und die ihr anliegenden 
drei dorsalen Blastomeren durch Körnchenreichthum aus. 

An Größe sind die Glieder freilich nicht gleich, da die der ventra- 
len Reihe bedeutend voluminöser sind. 

Wenn man nun diese Verhältnisse vor Augen hat, und SAıLensky's 
Beschreibung zum Vergleiche heranzieht, ergiebt sich, dass Brachio- 
nus urceolaris ohne Zweifel dieselben Vorgänge an seinem Ei zeigt. 
Allerdings hat Sırensky die ersten Stadien nicht fortlaufend beobachtet, | 
daher er von der irrigen Voraussetzung ausging, dass die vier Zellen, | 
welche unseren Blastomeren a, b, I/ und 111 entsprechen (Fig. 1%), durch h | 
meridionale Furchen aus der kleineren der beiden primären Blastome- | 
ren entstanden. Aber abgesehen davon müssen wir zugestehen, dass | 
Sırensky’s Beschreibung ganz wohl auf unsere Gallidina passt, wenn | 
er sagt, dass die kleineren Zellen »vier Zellensäulen« bilden. | 


2 


63] Studien über Räderthiere, III. 355 


Auch Eosphora hat nahezu dasselbe Stadium in seiner Entwick- 
lung, wie wir aus Tessın’s Zeichnung Fig. 20 in Taf. XX ersehen, nur 
dass die ventralen Zellen hier nur in der Dreizahl auftreten und im Ver- 
hältnis viel voluminöser sind gegenüber den dorsalen Zellen, als bei 
Callidina. Ein Unterschied macht sich bemerkbar hinsichtlich der 
Beschaffenheit der vordersten dorsalen Zelle in jeder Reihe. Tessın 
sagt über sie: »An dem vorderen Rande der drei ersten dorsalen Zellen 
ist schon in diesem Stadium eine bedeutende Anhäufung von Dotter- 
körnern nicht zu verkennen, wodurch dieser Theil der betreffenden 
Zellen ein dunkles Aussehen erhält.« Davon ist bei Callidina nichts 
zu bemerken, wie aus der obigen Schilderung sich ergiebt. 

Während die dorsalen Zellen einstweilen in Ruhe bleiben, werden 
die ventralen von der Theilung ereilt. Welche dieser Blastomeren zu- 
erst zerlegt werden, ist nicht immer gleich, meine Skizzen besagen, 
dass die Zellen /V und V noch ungetheilt sein können, wenn I/II, und 
III, bereits in Theilstücke zerfallen sind, und andererseits können IV 
und V schon getheilt sein, während /I//, und III, noch intakt sind. 
Diesen letzteren Fall habe ich in Fig. 29 dargestellt, zu welcher außer- 
dem zu bemerken ist, dass alle diese ventralen Zellen sich auf dieser 
Fläche ausgebreitet haben und wenig von der dorsalen Seite vorsehen 
lassen. Hervorzuheben ist, dass die Ebenen, durch welche diese Thei- 
lungen vollzogen werden, senkrecht zur Richtung der früheren liegen 
und parallel zur Längsachse des Eies stehen. 

Auf diese Weise hat sich ein Stadium von fünf Zellreihen von je 
vier Zellen und einer großen Zelle am oberen Pole gebildet. 

Von nun an kommen Ruhepausen zwischen den einzelnen Zell- 
theilungen nicht mehr vor, die Zellen sind bereits zu zahlreich und 
theilen sich zu wenig gleichmäßig, so dass die Ruhepausen der einzelnen 
Zellen nicht mehr zusammenfallen. Zunächst werden einige der dor- 
salen Zellen durch zur Längsachse parallele Ebenen zerlegt, und zwar 
ist hierbei, wie früher, die rechte Seite voraus. Während dieser Vor- 
gänge spielt die große Zelle / noch eine wichtige Rolle; sie giebt noch- 
mals, und zwar zum letzten Male in der ventralen Mittellinie gegen 
hinten eine Zelle ab (Fig. 30 VT), welche zuerst zwischen und etwas 
auf die Zellen V « und $ zu liegen kommt. Durch diese neuerliche 
Theilung wird, wie in den früheren Fällen, eine bedeutende Verschie- 
bung bewirkt, welche nun so weit geht, dass die ventral entsprungenen 
und bisher ventral gelegenen, von der Zelle / bis zum hinteren Pol all- 


mählich gewanderte Zelle //T in ihren Theilstücken I/II, « und die 


dorsale Seite erreicht, wodurch die dorsalen Zellen wieder ein 
Stück nach vorn geschoben werden, und zwar so weit, dass ihre drei 


386 Carl Zelinka, [64 


vordersten gekörnten Zellen die große Zelle I von oben zudecken 
(Fig. 32). 

Das Richtungskörperchen zeigt um diese Zeit Erscheinungen, welche 
seine Auflösung anzeigen, namentlich findet man um dasselbe herum 
viele Kügelchen, welche man für Zerfallsstücke desselben halten muss; 
später sucht man es vergebens auf. Die eigenthümliche Wanderung 
der ektodermalen Theile scheint Coux ! bei Hydatina senta gesehen 
zu haben, wenigstens findet man bei ihm folgende Stelle: »Der Dotter 
schien während dieses Processes (der Furchung) in langsamer Rotation 
begriffen.« Ich glaube nicht fehl zu gehen, wenn ich diese Worte im 
angegebenen Sinne deute, da diese Rotation ein typisches Verhalten 
darzustellen scheint. 

Die Vorgänge an der ventralen Seite stehen ohne Gegenstück bei 
dem genauer untersuchten Eie von Eosphora da. Brachionus 
urceolaris, sowie Rotifer vulgaris und Philodina roseola 
können leider nicht zur Vergleichung herbeigezogen werden, da 
SıLensky einerseits diese Stadien weniger als die folgenden seiner ge- 
nauen Beobachtung unterworfen hat, während Zacuarıas andererseits 
alle Stadien gleichmäßig flüchtig und unzureichend behandelt hat. 

Bei Eosphora beschreibt Tessın, wie oben erwähnt, zwei Theilun- 
gen der großen vorderen Zelle, wovon die zuerst abgeschnürte sich 
abermals theilt. In Folge dessen sind drei ventrale Blastomeren zu 
finden. Tsssın fährt dann fort: »Was alsdann noch zurückbleibt von dem 
größeren der beiden primären Blastomeren, also die Zelle en, das allein 
wird zum künftigen Entoderm, während die drei übrigen Zellen, die 
sich von ihm abgelöst haben, zur Bildung des Ektoderms beitragen. 
Das Ektoderm trennt sich also succesive in zwei Partien vom Entoderm 
ab.« Es ist ganz gut möglich, dass Tessın nichts übersehen hat, und 
zwischen Callidina und Eosphora eine so große Verschiedenheit be- 
steht; demnach würden bei Callidina von der großen Zelle vier ventrale, 
bei Eosphora nur zwei solcher Zellen sich loslösen, welche Zahl dadurch, 
dass die zuerst abgetrennte sich wieder theilt, auf fünf, beziehungsweise 
drei sich erhöht. Doch könnte man diese Kluft überbrücken, wenn man 
betrachtet, dass bei Eosphora diese Zellen im Verhältnis zu den dor- 
salen Zellen viel größer sind, als bei Gallidina und auf diese Weise 
dasselbe Material in weniger Theilungen abgeschnürt wird. 


Dass von der großen Zelle fortwährend Theile abgetrennt werden, | 


hat auch Leyvis? gesehen, er hat jedoch diesen Process verallgemeinert 


1 F. Conn, »Die Fortpflanzung der Räderthiere«, Zeitschr. f, w. Zool. Bd. VII 
p. 448—449, 4856. 

2 Fr. Leypie, »Zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Lacinularia 
socialis«. Zeitschr. f. w. Zool. Bd. lil. p. 473. 4852. 


g 


65] Studien über Räderthiere. III. 397 


und lässt sämmtliche kleine Blastomeren aus der großen Zelle direkt 
hervorgehen, »das Eigenthümliche des Furchungsaktes besteht also darin, 
dass der Dotter von einem Pol aus fortschreitend zerlegt wird in der 
Progression 1,2, 3, 4,5, 6,7, 8 und nicht in der von 2, 4, 8,16, 32, 64, 
wie sie bei anderen Thieren beobachtet wurde«. Dies ist nun nicht zu- 
treffend, wollte man auf die Darstellungsart Leypie’s eingehen, so müsste 
man die Progression 2, %, 5, 8, 9, 10, 17, 20 etc. aufstellen. 

Als ein nicht gerade glücklich gewählter Ausdruck werden wir es 
bezeichnen müssen, wenn Tessın sagt, dass das Ektoderm »sich also 
suecessive in zwei Partien vom Entoderm« abtrenne. Bevor nicht das 
Ektoderm ganz gebildet ist, können wir die große Zelle nicht als Ento- 
derm ansprechen, die Scheidung des Eiplasmas in einen ektodermalen 
und entodermalen Theil findet hier eben in Folge der eigenthümlichen 
unregelmäßigen Segmentation verhältnismäßig spät statt und bis da- 
hin besteht die große Zelle I aus Ektoderm + Entoderm. Darin muss 
ich Tessın Recht geben, dass er die Embryonalferm, welche durch die 
bisherigen Theilungen entstanden ist, als Sterroblastula bezeichnet. 
Auch bei Gallidina ist keine Spur eines Hohlraumes zwischen den 
Blastomeren vorhanden, sie schließen jeder Zeit innig zusammen. Eine 
einzige Angabe finden wir bezüglich einer Furchungshöhle bei Philo- 
dina roseola. Zacuarsas hat bei der ersten Theilung des Eies da- 
selbst eine kleine Höhle zwischen den beiden Blastomeren bestimmt 
wahrgenommen und diese Erscheinung bei allen Eiern dieser Species 
feststellen können. Ich kann nicht entscheiden, ob wir es hier mit 
einer wirklichen Höhle zu thun haben, oder ob nicht etwa eine unserer 
_ Fig. 7 entsprechende Formation der Furchungskugeln eine centrale 
Höhle vorgetäuscht hat und der centrale Fortsatz der größeren Zelle 
daran Schuld war. Diese Höhle verschwindet schon bei der nächsten 
Theilung gänzlich, kann also den Typus der Furchung der Räderthier- 
eier nicht verändern, welcher in einem konstanten Aneinander- 
schließen aller Blastomeren einen seiner charakteristischsten Züge hat. 

War bisher die große Zelle I, welche wir von jetzt ab als Ento- 
_derm ansprechen wollen, an ihrer Stelle verblieben, ohne sich an den 
Wanderungen der anderen Zellen zu betheiligen, so ist diese Ruhezeit 
für sie vorüber. Die nun auftretenden Veränderungen können in 
zweierlei Form sich geltend machen, entweder rückt die Zelle langsam 
als Ganzes gegen das Innere der Blastula vor oder, was häufiger ist, sie 
erfährt gleichzeitig eine Theilung, Ersteres ist in Fig. 31, Letzteres in 
Fig. 32, 33 und 3% dargestellt. Im ersteren Falle sind die äußeren 
Zellen noch bis zum Rande der Entodermzelle vorgeschritten, im letz- 
teren reicht die sekundäre Entodermzelle e naturgemäß in Folge der 

Arbeiten a, d. zool, Inst. zu Graz, IV, 96 


388 Carl Zelinka, [66 E 


selbständigeren Kugelform beider Zellen weiter nach hinten, wodurch 
die äußeren Zellen, um Platz zu machen, gegen den freien vorderen 
Pol verschoben werden. Die Theilung der Entodermzelle, welche mit 
ihren Abkömmlingen in den Figuren nunmehr statt mit I mit E, e ete. 
bezeichnet werden soll, findet durch eine schräg von vorn unten nach 
hinten oben laufende Ebene statt, welche die Zelle in E und e zerfällt 
(Fig. 34). In dieser gegenseitigen Stellung verharren diese Kugeln nur 
kurze Zeit, dann lagern sie sich hinter einander. Fast zur selben Zeit 
wird die Zelle & halbirt, und zwar durch eine in der Medianlinie lie- 
gende Ebene (Fig. 32 E,, Ey). Die beiden daraus resultirenden Zellen 
sind gleich groß und bleiben neben einander liegen. 

Es ist nun verschieden, welche dieser Zellen zuerst eine weitere 
Veränderung erleiden. Es kann 

1) die Zelle e durch eine schräge Ebene in ein oberes. und unteres 
Stück getheilt werden (Fig. 36 eo, eu), während die Zellen E, und Ey 
unverändert bleiben ; 

2) jede der Zellen E, und E, eine kleinere Kugel an der ven- 
trallateralen Partie ihres Umfanges nach hinten abgeben, welche 
kleineren Zellen diese Lage beibehalten, während die Zelle e wie 
früher zerfällt (Fig. 37, 38, &, &); 

3) die Bildung von &, und & wie in 2 vor sich gehen, die Zelle 
e aber durch eine mediane Ebene in zwei neben einander liegende 
Theile getheilt werden (Fig. 40, 41, 42, e,, e). 

Aus dieser Aufzählung.ergiebt sich, dass die Kugeln E, und B 
immer ihre kleinen Zellen &, und &, entstehen lassen, während es 
unbestimmt ist, ob die Zelle e zuerst durch eine mediane oder eine 
schräge Ebene, welche der Transversalebene nahe kommt, zerlegt | 
wird. Schließlich ergiebt sich aber in beiden Fällen das gleiche Re- | 
sultat, indem beide Ebenen, allerdings nach einander, auftreten und 
somit die Zelle e in vier Theilstücke, zwei dorsale und zwei ventrale, 
zwei rechte und zwei linke, zerlegt wird. 

Demnach besteht das Entoderm aus acht Zellen, zwei großen vor- 
deren, vier hinteren kleineren und zwei zwischen diesen und den vor- | 
deren, an der ventralen Fläche gelagerten, mittlerer Größe. 

Inzwischen sind aber an den oberflächlichen Zellen wichtige Ver- 
änderungen eingetreten, welche, um diese Stadien richtig beurtheilen | 
zu können, mit in Betracht gezogen werden müssen. 

Wir haben sie zur Zeit verlassen, als die ersten der Längsachse 
parallelen Furchen auftreten. Wie schon oben erwähnt, herrscht in 
deren Erscheinen keine Regelmäßigkeit, indem die rechte Seite vor der | 
linken und der mittleren Partie davon befallen wird, was zur Folge | 


67] Studien über Räderthiere. III. 389 


- hat, dass die mittlere und linke Zellreihe erst auf die besprochene 


Weise halbirt wird, während die Zellen der rechten Seite schon von 
einer neuen Theilung ergriffen werden. Auch in der Anordnung der 
so entstehenden Zellen tritt eine Veränderung ein; dieselben stellen 
sich nämlich alternirend zu denen der anderen Reihe ein, was schon 
in der schiefen Lage des Doppelsternes angedeutet sein kann. 

Es ist hervorzuheben, dass die drei stärker granulirten vorderen 
Endzellen der dorsalen Seite sich der bisher eingetretenen Zerfällung 
der übrigen Zellen in kleinere Theilprodukte nicht angeschlossen 
haben (Fig. 32). Erst ganz zum Schlusse zeigen sich in ihnen die An- 
zeichen einer mitotischen Kerntheilung, welche dann eine Zelltheilung 
nach sich zieht. Wie in dem übrigen Theile der oberflächlichen Zell- 
schicht ist auch jetzt die rechte Seite voraus (Fig. 33), und die Thei- 
lungsebene ist genau dieselbe, wie jene, welche ihre Schwestern in 
die ursprünglichen drei dorsalen Zellreihen zerlegte, nämlich zur Längs- 
achse parallel. Es entstehen dadurch sechs stärker granulirte Zellen, 
welche zu vorderst am vorderen Eipole liegen und die aus den dorsalen 
Elementen hervorgegangene Zellschicht vorn begrenzen (Fig. 34). 

Nur einmal fand ich diese Zellen schon in der Sechszahl, ehe 
sie den vorderen Pol erreicht hatten; dieses Vorkommnis habe ich in 
Fig. 31 abgebildet; hier ist eben so wenig wie an den gewöhnlichen 
Stadien eine regelmäßige Anordnung der dorsalen Zellen in Reihen 
erkennbar. 

Gleichzeitig mit den dorsalen Zellen werden auch die ventralen 
großen Blastomeren, welche bereits seit dem in Fig. 30 abgebildeten 
Stadium in zwei Reihen zerlegt sind, durch der Längsachse parallele 
Ebenen weiter zerfällt. 

Die damit verknüpfte Verkleinerung der Blastomeren betrifft zu- 
erst vornehmlich die seitlichen, dann erst die beiden medianen Reihen 
und bedingt ein weniger tiefes Hineinragen jeder einzelnen Zelle in 
das Innere der Sterroblastula und zugleich eine größere Ausbreitung 
dieser Zellschicht in den Flächenausdehnungen. Durch den ersteren 
Umstand wird der Entodermzelle der Weg gegen den hinteren Eipol 
frei gemacht; der letztere jedoch bewirkt eine Fortsetzung der Wande- 
rungserscheinung, welche wir schon früher beobachten konnten, indem 
die ventralen Zellen namentlich in der Richtung nach hinten ihren 
Druck ausüben und bewirken, dass allmählich die vordersten dorsalen 
Zellen mit den sechs granulirten Zellen über den vorderen Eipol herum 
auf die Ventralfläche geschoben werden. Gleichzeitig zeigt sich auch 
eine Verschiebung von den Seiten her gegen die ventrale Medianlinie, 
welche darin am besten erkennbar ist, dass die erwähnten granulirten 

26* 


390 Carl Zelinka, [68 ? | 


Zellen eng zusammengerückt werden und nicht mehr in einem Kreis- 
bogen angeordnet bleiben (Fig. 34). 
Gleichzeitig ist die große Entodermzelle oder richtiger es sind ihre 


Theilprodukte gänzlich von der oberflächlichen Schicht eingeschlossen, | 


es ist die Blastula in das Stadium der Gastrula übergegangen, welches 
sich gleich dem vorigen durch den absoluten Mangel jedes Hohlraumes, 
sei es einer Furchungs- oder Urdarmhöhle, auszeichnet. Die oberfläch- 
liche Zellschicht, das Ektoderm, zeigt deutlich das Prostoma, welches 
mit der Wanderung der Ektodermzellen ebenfalls seine Lage verändert 
hat, wie aus der Vergleichung der Fig. 33 und 35 hervorgeht, indem 
in ersterer das Prostoma noch ganz am vorderen Eipole zu finden ist. 

Das Ei besteht nunmehr aus einer ektodermalen Schicht kleinerer 
Zellen, welche, mit Ausnahme der sechs das Prostoma am vorderen 
Rande umgebenden, durch Dotter gelb gefärbten und etwas größeren 
Zellen, mit hellem Plasma versehen sind, und aus den im Inneren ein- 
geschlossenen großen, stark mit Nahrungsdotter erfüllten Entoderm- 
zellen, welche zur Zeit, als die Gastrulation beendet ist, in zwei vordere 
und eine hintere getheilt sind. 

Die Zeit vom Ausstoßen des Richtungskörperchens bis zur Voll- 
endung der Gastrulation beträgt 24 Stunden. 

Damit ist die Furchung vollendet, die Primitivorgane sind gebildet 
und das Ei tritt in das Stadium der Anlage seiner bleibenden Organe. 

Brachionus scheint sich gar nicht von dem geschilderten 
Furchungsmodus zu entfernen, so weit sich aus SıLensky’s Arbeit er- 
kennen lässt, wenn sich auch Sırexsky sehr kurz fasst. »Die Abkömm- 
linge der eben erwähnten Zellen der vier Säulen setzen ihre Theilung 
immer weiter fort, umhüllen die anderen mehr und mehr und nehmen 
dabei in ihrer Größe ab. Der Schluss dieses Processes besteht darin, 


dass die kleineren Zellen, in Form einer Schicht, die größeren und 
dunkleren vollständig umlagern. Das Ei kommt wieder zu seiner ovalen 
Form und besteht sodann aus zwei Schichten, deren weiteres Schicksal 
darauf hinweist, dass man sie nicht ohne Recht den Keimblättern der | 
Wirbelthiere zur Seite stellt. Die Zellen beider Schichten, an Form 
vollkommen gleich, unterscheiden sich von einander nur durch den 


Körnchengehalt ihres Protoplasmas. Die Zellen des äußeren Blattes 


erscheinen uns, im Gegensatze zu denen des inneren, viel ärmer an 


Körnehen.« 


Wenn auch diese Schilderung die Vorgänge nur in den allgemein- | 
sten Zügen berührt, so enthält sie doch nichts Unrichtiges. Geradezu 
als übereinstimmend mit meiner Fig. 34 oder 35 muss ich aber seine 
Fig. 4 bezeichnen, welche die Entodermzelle in der Umwachsung zeigt, | 


69] Studien über Räderthiere, II. 391 


wobei die Ektodermzellen bereits die ventrale Fläche erreicht haben 
und die Entodermzelle nach hinten zu wandern im Begriffe ist. Als 
einzigen Unterschied können wir den Mangel der granulirten Zellen 
ansehen, welche sicherlich vorhanden sind, kennen wir sie doch bis 
‚jetzt von jedem Räderthier, welches genauer untersucht ist; ich selbst 
habe sie auch bei Rotifer, Philodina, und wie ich später zeigen 
werde, auch bei Melicerta gefunden. Doch braucht hier kein be- 
sonderer Verstoß von Seiten Sırensky’s vorzuliegen, da sie nicht bei 
allen Arten gleich deutlich auftreten, indem eine geringere Granulirung 
sie weniger in die Augen fallend macht, was bei Brachionus, dessen 
Eier ich noch nicht zu untersuchen Gelegenheit hatte, eben so wie bei 
manchen Philodiniden der Fall sein kann. Zudem sind in den 18 Jahren, 
seit Erscheinen der Arbeit Sırensky’s, die optischen Hilfsmittel unver- 
gleichlich besser geworden, was auch ins Gewicht fallen möchte. 

In der erst vor wenigen Jahren erschienenen Beschreibung von 
ZacHarsas über die Entwicklungsvorgänge bei Rotifer vulgaris und 
-Philodina roseola vermissen wir jede einigermaßen genauere Darle- 
gung der Verhältnisse. Dass die Zeichnung Zacnarıas’ von der Gastrula 
bei Philodina roseola kaum den Thatsachen entsprechen dürfte, hat 
schon Tessın erkannt. Die Entodermzelle wird nämlich (Fig. 5 gh) so 
klein und so weit vorn liegend gezeichnet, dass sie, auch wenn sie vom 
Ektoderm schon ganz eingeschlossen ist, gerade bis zur Mitte des Eies 
reicht. Die Unwahrscheinlichkeit, dass die kleinen Ektodermzellen sich 
so schmal und lang ausziehen sollten, um bis zum Entoderm zu reichen, 
hat Tessın mit Recht hervorgehoben. Eben so unwahrscheinlich ist es 
aber auch, dass das Material des inneren Keimblattes in seinem Volumen 
so sehr gegen das Ektoderm zurücktritt. 

ZacHAR1As leitet das gesammte Ektoderm von den drei kleineren 
Zellen des Eies ab. »Diese sitzen der noch ungefurchten größeren Ei- 
hälfte sattelförmig auf und scheinen sich weiterhin auf Kosten der 
letzteren (die zusehends kleiner wird) zu vermehren.« Dass mit diesen 
letzteren Worten keine aktive Betheiligung der großen Zelle gemeint 
sein kann, wie sie thatsächlich vorhanden ist, erhellt aus den sofort 
darauf folgenden Zeilen: »Das Resultat dieser Vermehrung ist zugleich 
eine Umwachsung der bisher ungefurcht gebliebenen Eihälfte durch 
die Theilungsprodukte der ursprünglichen drei Blastomeren.« Das 
äußere und innere Keimblatt werden konform der Sırensky'schen Be- 
nennung bezeichnet; vom Entoderm wird nur gesagt, dass es sich zu 
furchen beginne, wenn die Umwachsung so weit fortgeschritten ist, 
dass nur noch eine kleine Öffnung (Blastoporus) zum Verschluss übrig 
bleibt. Nun soll bei Rotifer das Protoplasma der inzwischen durch 


392 Carl Zelinka, 70. 


fortgesetzte Theilung vermehrten und verkleinerten Blastomeren mit 
einander verschmelzen, wodurch eine ziemlich dichte mit zahlreichen 
Kernen versehene Schicht entstehe, welche das Schicksal der großen 
Hypoblastzelle nicht mehr zu verfolgen gestatte. Wie wir sehen wer- 
den, tritt jedoch das Zellsyneytium der Haut sehr spät auf, erst nach- 
dem alle Organe angelegt sind. 

Tessın liefert uns eine sorgfältige Darstellung der Vorgänge bei 
Eosphora, wodurch wir in die Lage versetzt sind, eine genaue Ver- 
gleichung anzustellen, welche eine weitgehende Übereinstimmung 
nachweist. Auch bei Eosphora werden die dorsalen Zellen durch zur 
Längsachse parallele Ebenen zerlegt, nur gehen diese Dinge bei Galli- 
dina durchaus nicht mit der Regelmäßigkeit vor sich, wie bei der 
ersteren Form; man könnte überhaupt die Furchung von Eosphora, 
so wie sie Tessın schildert, das Schema der Furchung der Räderthier- 
eier nennen, mit solcher symmetrischen Exaktheit liegen die in den 
Figuren abgebildeten Stadien vor unseren Augen. 

Ein anderer untergeordneter Unterschied ist, dass die Zerfällung 
der dorsalen Zellen in sechs Reihen schon stattfindet, bevor sie noch 
das Vorderende erreicht haben und auch die granulirten Zellen schon 
um diese Zeit getheilt werden, während bei Callidina letzterer Process 
erst zum Schlusse eingeleitet wird und die dorsalen Zellen in der Regel 
schon früh die ganze dorsale Seite bedecken, und dass ferner die 
granulirten Zellen gleichzeitig mit den übrigen Ektodermzellen zerfällt 
werden. 

Auch die Theilung des Entoderms scheint in etwas verschiedener 
Weise vor sich zu gehen, da, nachdem in Übereinstimmung mit Galli- 
dina das dreizellige Stadium entstanden ist, welches Tessın in Fig. 27 
gezeichnet hat, die hintere Zelle lange Zeit ungetheilt zu bleiben scheint, 
wenigstens finden wir sie noch in der Zeit, wenn die granulirten Ekto- 
dermzellen schon in das Innere der Gastrula verlegt worden sind, 
noch in unveränderten Verhältnissen, während bei Gallidina bereits die 
Viertheilung eingetreten ist. 

Alles Übrige läuft bei beiden Formen ganz gleich ab. 

Die Art der Theilung der Ektodermzellen, das Wandern derselben 
gegen den vorderen Pol, die Verschiebung des Prostoma auf die Bauch- 
seite, die Entstehung der granulirten Zellen und deren Lage am Ur- 
mund, die ersten Theilungen der Entodermzelle sind Vorgänge, deren 
sichere Übereinstimmung festgestellt werden konnte. 


71] Studien über Räderthiere. III. 393 


II. Anlage der Organe. 


A. Anlage des Kopfes, Mundes und Schwanzes. 

Die nächste Veränderung am Ei betrifft die sechs granulirten Zellen. 
Schon früher wurde erwähnt, dass gleichzeitig mit der Verlagerung 
des Urmundes vom Vorderende auf die Bauchseite, bewirkt durch die 
Wanderung der dorsalen Zellen von hinten nach vorn, auch ein seit- 
licher Druck auf die ventrale Mittellinie ausgeübt wird, dessen Folgen 
in der Verschiebung der granulirten Zellen aus ihrer halbkreisförmigen 
Lage zu erkennen sind. Meist wird eine von ihnen in die Mitte der 
übrigen geschoben (Fig. 35), worauf sie eng an einander gepresst 
werden. Sie werden sodann von den Ektodermzellen überwachsen 
und in die Tiefe verlagert. Dies wird eingeleitet, indem jene Stelle 
des Ektoderms, an welcher sie sich (Fig. 36) befinden, sich gegen den 
Rücken und gegen innen einsenkt. Ermöglicht wird das, indem das 
Entoderm nach hinten ausweicht, wodurch die Ektodermzellen des 
hinteren Poles, bisher zu den höchsten und größten Zellen gehörig, 
ebenfalls zum Ausweichen genöthigt werden; sie theilen sich demnach, 
werden niedriger und kleiner und breiten sich mehr nach vorn aus, 
was eine Anhäufung von Ektodermzellen am vorderen Pole zur Folge 
hat (Fig. 37). Während die granulirten Zellen und die zunächst liegende 
Partie des ventralen Ektoderms hinter dem Blastoporus immer tiefer 
einsinken, werden die Ektodermzellen über die granulirten hinüber 
geschoben und die letzteren vollkommen überdeckt, so dass die Ekto- 
dermzellen endlich an der Stelle des Blastoporus an einander schließen 
(Fig. 38). 

Das Ei ist in diesem Momente am Vorderende spitzer wie am Hinter- 
ende. Dann findet eine allmähliche Ausgleichung zur ovalen Form statt. 

In dieser Zeit sind die ventralen Ektodermzellen noch viel größer 
als die übrigen, wie man am besten am Längsschnitte sehen kann. Die 
Stelle, wo sich das Ektoderm geschlossen hat, ist gerade dadurch sehr 
deutlich geblieben, weil die kleineren von der dorsalen Seite gekom- 
menen Zellen unmittelbar an die großen Ektodermzellen der ventralen 
Seite stoßen und ohne Übergang daselbst sich an einander legen (Fig. 39). 
Von der Fläche ist diese Stelle durch eine quer bogenförmige Furche, 
deren hinterer Wall höher ist, angedeutet. 

Die größten Ektodermzellen, jene der ventralen Fläche, fallen bald 
der Theilung anheim, und wir finden dann eine Zeit lang die relativ 
größten Zeilen am Hinterende, mit einem Längendurchmesser von 
0,017—0,02 mm; sie sind also nicht viel größer als die Zellkerne der 
großen Entodermzellen, welche 0,016 mm im Durchmesser haben. Am 


394 Carl Zelinka, [72 4 


Vorderende sind die Ektodermzellen während längerer Zeit platt und 
gewinnen erst später eine andere Form. 


Bis nun ist keine Veränderung an den granulirten Zellen zu be- 


merken; sie liegen in ihrer ursprünglichen Zahl dicht oft asymmetrisch 
auf eine Seite zusammengedrängt und nehmen jetzt den vorderen Theil 
des vom äußeren Ektodermbelage umschlossenen Innenraumes ein, 
dessen hintere und mittlere Partie dem Entoderm zugewiesen ist. 

Vom Entoderm sind diese eingeschlossenen Ektodermzellen sehr 
leicht zu unterscheiden, auch wenn man ihre Entstehung nicht verfolgt 
hat, indem nicht nur die Größe der Entodermzellen ein wichtiges Merk- 
mal dafür abgiebt, sondern auch das Ektoderm rings herum eine Art 
Einschnürung bildet, welche allerdings nicht äußerlich bemerkbar ist, 
sondern dadurch zu Stande kommt, dass diese granulirte Zellenmasse 
mit kleinerer Basis auf den beiden vordersten massigen Zellen des Ento- 
derms aufsitzen und das fest anliegende Ektoderm an dieser Stelle 
höhere Zellen besitzt. 

Bald, nachdem die granulirten Zellen eingeschlossen sind, fangen 
sie an sich zu theilen. Die Zellen selbst und ihre Theilstücke liegen 
zuerst ganz unsymmetrisch (Fig. 41 Gr). Im Längsschnitte erweisen 
sie sich als in zwei Lagen angeordnet (Fig. 42). Die Theilungen finden 
in jeder Lage für sich statt. Zum Schluss ordnen sich die Zellen voll- 
kommen symmetrisch an, wie Fig. 43 zeigt. Es ergiebt sich als Resul- 
tat der Theilungen eine das erste Drittel des Innenraumes des Embryo 
einnehmende granulirte aus zwei Lagen bestehende Zellplatte, deren 
hinterer Rand in ziemlich gerader Linie quer abschließt. Ein Vor- 
wachsen einzelner Zellreihen in Form von Streifen, worauf vor Allem 
das Augenmerk gerichtet war, findet nirgends statt. Dies ist um so 
leichter festzustellen, als die übrigen inneren Zellen, die des Entoderms, 
zur selben Zeit gänzlich unverändert in einem Ruhezustande in der 
erlangten Achtzahl verharren und eine Verwechslung beider Zellarten 
durch die Größendifferenz derselben ausgeschlossen ist. 

Etwa fünf Stunden, nachdem der Process der Umwachsung der 
granulirten Zellen begonnen hat, ist die erwähnte Zellplatte ausgebil- 
det und bald darauf, kaum eine Stunde später, ist schon das Entoderm 
in voller Theilung begriffen. Wie alle Theilungen bisher, erfolgt auch 
diese unsymmetrisch. Zunächst wird die ventrale Partie davon er- 
griffen, indem die zwei Zellen &, und & in je drei Zellen getheilt wer- 


den, dabei ist die eine Seite voraus, was zur Folge hat, dass die Theil- ' 


stücke dieser Seite überwiegend sich ausbreiten, und die andere Seite | 
zurückdrängen. E 
Fig. 44 stellt das Stadium dar, in welchem beide Zellen ihre Thei- 


73] Studien über Räderthiere. III. 395 


lungen vollendet haben. Die beiden grauen Entodermkugeln, welche 
darunter liegen, sind die früher vorn gelegenen Zellen E, und Es, 
welche demnach durch die Ausbreitung der granulirten Zellen eine 
Verschiebung nach hinten erlitten haben, so dass nunmehr die Zellen 
Ey, E, und &,, &, über einander liegen. Sodann theilen sich auch die 
ersteren in gleicher Weise wie & und &. Die Zellen e, und e, befinden 
sich noch am Hinterende; es sind, wie früher dargelegt, vier solcher 
Zellen im Ganzen vorhanden. Die Abkömmlinge der vier vorderen Ento- 
dermzellen legen sich als zusammengehörig zu einer rundlichen Masse 
zusammen, die vier hinteren Zellen, welche, wie wir wissen, aus der 
einen Entodermzelle.am hinteren Ende entstanden sind, bleiben von 
dieser Masse ausgeschlossen und erscheinen für sich ebenfalls als zu- 
sammengehörig (Fig. 45). 
Ein wichtiges Ereignis betrifft gleichzeitig das Ektoderm. Dasselbe 
ist noch heller geworden und hebt sich daher scharf vom gelblichen 
Inneren ab, so dass man schon am lebenden Ei den zu erwähnenden 
Vorgang beobachten kann. An derselben Stelle nämlich, wo sich das 
Ektoderm über den granulirten Zellen schloss, senkt es sich breit ein, 
vertieft sich trichterförmig, um endlich in Form eines engen eylindri- 
schen Rohres in die Tiefe zu sinken, welches sich schräg nach hinten 
erstreckt und so ziemlich in die Mitte der Zellplatte trifft, deren Ent- 
stehung aus den granulirten Ektodermzellen wir oben verfolgt 
haben. Wir haben hier die Anlage des Mundes und des Schlundes 
vor uns (Fig. 45). Durch die Einsenkung des oberen Keimblattes wird 
die zweischichtige Zellplatte Gr aus ihrer Form gebracht und ein- 
gestülpt. Ihre obere Schicht legt sich dem Mundrohre dicht an, die 
untere Schicht folgt der ersteren in der Form nach, so dass die Gestalt 
eines Bechers erlangt wird. Von der Bauchseite gesehen giebt sich 
diese Anlehnung an die Mundeinstülpung und der formbildende Ein- 
fluss der letzteren ebenfalls zu erkennen, indem sich die Elemente der 
Platte koncentrisch zur Schlundröhre stellen. In Fig. 44 ist dies darge- 
stellt. Zum Verständnisse dieser Abbildung diene, dass die hellen 
Zellen um den Mund dem oberflächlichen Ektoderm angehören, und 
die granulirten Zellen so gezeichnet sind, wie sie in ihrer Schichten- 
folge beim Senken des Tubus erscheinen. 
Man findet also im Inneren sodann außer den beiden Entoderm- 
massen eine dritte, von ersteren wohl getrennte rundliche Zellen- 
gruppe, welche das vordere Ende einnimmt. Zu dieser Zeit ist noch 
die Unterscheidung der vorderen und der mittleren Gruppe, wo sie 
an einander stoßen, leicht möglich, da die vom Ektoderm stammenden 
Zellen kenntlich kleiner sind, wie die Entodermzellen. Später, wenn 


396 Carl Zelinka, [74 ii 


die Zellen des inneren Keimblattes kleiner geworden sind, wird die 
Auseinanderhaltung schwieriger; nicht selten bilden dann die an ein- 
ander stoßenden Theile des granulirten Ektoderms und des Entoderms 
je nach der Lage des Eies, Reihen von scheinbar zusammengehörigen 
Zellen, welche nach hinten gewachsene spiralig eingerollte Zell- 
streifen vortäuschen können. 

Bisher war die ektodermale äußere Schicht des Embryo aus ver- 
hältnismäßig wenigen und großen Zellen zusammengesetzt. Von der 
Entstehung des Mundes an tritt nun der Embryo in das Stadium der 
Faltenbildung des Körpers, welcher Vorgang durch reichliche Zell- 
theilungen im oberen Keimblatte eingeleitet wird. Am spätesten 
theilen sich, wie bisher, die Zellen auf der ventralen Fläche hinter dem 
Munde. In dieser Zeit sind Zellen von der verschiedensten Größe zu 
finden, breite neben Gruppen von sehr schmalen und hohen Zellen, 
indem die Theilungen unregelmäßig vor sich gehen. Eine vollkommene 
Gleichheit in diesen Ektodermzellen ist auch später nicht mehr zu fin- 
den, weil gleichzeitig bedeutende Spannungen eintreten, welche die 
Zellen zusammendrücken und schließlich in gewaltigen Verschiebun- 
gen derselben ihren Ausdruck finden. 

Zunächst bemerkt man eine Veränderung in der Nähe des Mun- 
des, indem die umliegende Partie, namentlich gegen die Seiten zu, 
etwas einsinkt, so dass sie sogar etwas tiefer liegt als der Mundeingang. 

Die äußere Form verändert sich in der Folge jedoch bedeutend. 
Es rückt die Mundöffnung etwas nach hinten, wodurch das Mundrohr 
schräg nach vorn gerichtet wird, der Körper krümmt sich gegen die 
ventrale Fläche ein, so dass das frühere Vorder- und Hinterende nahe 
an einander liegen. Ihre Grenze ist die Mundeinstülpung, welche bald 
in der Mitte der Bauchfläche angelangt ist und daselbst längere Zeit 
verharrt. Gleichzeitig macht sich an der vor der Mundöffnung gelege- 
nen Partie eine Veränderung bemerkbar, indem sich median ein Hügel 
erhebt, welcher nach vorn und an den Seiten von einem flachen Wall, 
der als eine Fortsetzung der seitlichen Ränder der erwähnten Ein- 
senkung erscheint, begrenzt ist. Der Kopfhügel erweist sich später als 
die Stelle, an welcher die Organe des Kopfendes auftreten, während 
der Wall als primitives Räderorgan bezeichnet werden muss. 

Nun findet eine neuerliche Ausbreitung des Ektoderms von der 
Rückenfläche gegen die Bauchseite statt, an welcher hinter der Mund- 
einstülpung eine neue Einsenkung des oberen Keimblattes stattfindet. 
Diese erstreckt sich nicht so tief wie die des Mundes und ist auch nicht 
eylindrisch, sondern zeigt die Form einer queren nach vorn halbmond- 
förmig gekrümmten Furche (Fig. 47 Sp). Mit dem Auftreten dieser 


75] Studien über Räderthiere. III. 397 


Vertiefung ist der Unterlippenhügel (U) und Schwanz des Thieres 
(Schw) angelegt. Gleichzeitig sinkt das Ektoderm an den beiden Seiten 
der Bauchfläche in zwei der Medianlinie parallelen Richtungen ein. 
Diese Furchen stoßen hinten an die Ecken der Schwanzfurche und 
enden vorn sanft verflacht in dem Walle vor dem Kopfhügel. Der 
äußere Rand der Furchen erhebt sich ebenfalls wallartig in die Höhe, 
wodurch an der Bauchseite zwei seitliche Lappen angedeutet werden (Z). 

Zu dieser Zeit liegt der Mund nicht mehr an derselben Stelle wie 
früher, sondern ist wieder etwas nach vorn gewandert. Es macht sich 
jetzt die Einkrümmung des Körpers nach der Bauchseite weniger gel- 
tend, die beiden Enden desselben rücken auf dieser Fläche etwas aus 
einander, um der Unterlippe Platz zu machen. An den inneren Zell- 
gruppen kann der Erfolg der Verschiebungen am leichtesten erkannt 
werden. Eine Vergleichung der Figuren 45 und 46 wird diese Ver- 
schiebungen am besten darlegen. Vorausschicken muss ich, dass Fig. 46 
nach einem größeren Eie gezeichnet wurde, als die vorhergehende, 
was die größere Masse der inneren Zellen erklärt. Das Vorderende V 
wurde zuerst bis in die Mitte und dann bis in das erste Drittel der 
ventralen Fläche zurück verschoben, die ihm anliegenden granulirten 
Zellen folgten ihm und so kommt es, dass jene, welche früher dorsal 
gelagert waren, jetzt am vorderen Eipole liegen. Der letztere zeigt 
jetzt eine abgeflachte Form. Die Schlundeinstülpung hat sich vertieft 
und sich mit der Wanderung des Mundes aus der schiefen Richtung 
aufgerichtet und steht fast senkrecht zur Bauchfläche. 

Eine ähnliche bedeutende Verlagerung hat das Hinterende erfah- 
ren. Mit dem Einsinken der Schwanzfurche ist vorläufig dieser Process 
beendet, welcher darin besteht, dass das Ektoderm des Hinteren- 
des mit den ihm anliegenden vier Entodermzellen (eo,, e05, eu, eu, in 
den Fig. 38—45) ventralwärts nach vorn wandert und im Median- 
schnitte (Fig. 46) einen nach vorn und unten hervorstehenden Zipfel 
(S) bildet. Die vier Entodermzellen bleiben dem Ektoderm anliegend 
und theilen sich in dieser Zeit derart, dass eine zweischichtige, mit 
alternirend liegenden Zellen ausgestattete Platte entsteht, welche im 
Medianschnitte dreieckig erscheint. Zwei Seiten liegen dem Ektoderm, 
die dritte der mittleren Partie des Entoderms an (e,). Diese letztere 
hat ebenfalls eine kleine Gestalts- und Lageveränderung erfahren, indem 
früher ganz dorsal gelegene Theile jetzt am Hinterende erscheinen. 

Die von Sırensky gelieferte Beschreibung jener Stadien, welche 
der Furchung unmittelbar folgen, steht nur zum Theile mit den vor- 
liegenden Ergebnissen im Einklange. Er lässt das Ektoderm sich an 
derselben Stelle, welche später zur Bauchseite des Embryo wird, 


398 Carl Zelinka, [76 


nach innen einstülpen und sagt darüber: »Diesen Einstülpungsprocess | 
zu vermitteln sinken zwei an einander stoßende Zellen des oberen 
Blattes ins Innere des Eies hinab und lassen die Einstülpungsöffnung 
anfänglich in Form einer 8 erscheinen, welche, durch allmähliches 
Nachsinken der Nachbarzellen, immer weiter und tiefer wird, und als 
primitive Einstülpung bezeichnet werden kann.« Indem sodann auf 
eine analoge Einstülpung bei Galyptraea hingewiesen wird, bei wel- 
cher dieselbe Einsenkung die gleiche Rolle spielt, nämlich den frühesten 
Organen zur Anlage dient, fährt Sırenskv fort: »Die primitive Ein- 
stülpung, wie aus Fig. 7 ersichtlich, ist von beinahe ovaler Gestalt, und 
zeigt dieselben Formverhältnisse, wie sie bei der Galyptraea vorkom- 
men. Die beiden Seitenwände bilden der Längsachse des Eies parallel 
gestellte Wülste; Rück- und Vorderwand bestehen aus zwei Höckern, 
die an die Seitenwände stoßen und die Öffnung schließen. Ähnlich 
wie aus beiden Seitenwänden der primitiven Einstülpung der Calyptraea 
ihre beiden Segel entstehen, bilden sich auch hier — aus entsprechen- 
den Theilen — aus den Seitenwänden die beiden Lappen des Räder- 
apparates, aus Vorder- und Rückwand — das Kopfende und der Fuß.« 
Wir kennen nun zweierlei Ektodermeinstülpungen, die der granulirten 
Zellen und die später eintretende des Mundes. Keine von diesen lässt 
sich mit der geschilderten primitiven Einstülpung ganz vergleichen. 
Die Verlagerung der granulirten Zellen in die Tiefe geht nicht in dieser 
Form und an dieser Stelle vor sich, eben so wenig trifft man darauf 
eine ovale Grube, sondern die Öffnung schließt sich ganz und die Stelle 
wird nur durch eine Querfurche bezeichnet. Noch weniger stimmt die 
Bildung der Mundöffnung mit der Beschreibung überein. Erstens wird 
sie bei Gallidina nicht in der Mitte der Bauchfläche angelegt und 
zweitens soll in der Tiefe der primitiven Einstülpung bei Brachionus 
erst später die Mundöffnung sich bilden. 

Die Umgrenzungen der Mundeinstülpung bei unserem Thiere 
haben allerdings ähnliche Bestimmungen, wie die der primitiven Ein- 
stülpung bei Brachionus, über die Bildung des Mundes sagt aber 
Sırensky später, dass sich am Boden der primitiven Einstülpung, in 
der Gegend des Kopfiheiles eine kleine trichterförmige Vertiefung des 
oberen Blattes bilde, welche die Anlage des Vorderdarmes wie auch 
des Mundes darstelle. Wir können uns nur so zurecht finden, dass wir 
annehmen, Sırensky habe die granulirten Zellen und deren Einstülpung 
ganz übersehen und es gehe außerdem die Mundanlage etwas anders 
vor sich als bei unserer Callidina, an welcher keine ovale Grube an 
der Bauchseite auftritt, in deren Grunde erst der Mund entstünde, son- 
dern bei welcher zuerst der Mund entsteht; dann tritt eine schwache 


77] Studien über Räderthiere. III. 399 


Einsenkung der Umgebung auf und eine gegen die Bauchseite erfolgende 
Einkrümmung der Körperenden verlegt denselben tiefer, wodurch 
vielleicht etwas Ähnliches wie die primitive Einstülpung SaLknsky’s 
gebildet wird, zumal da zu Seiten des Mundes die beschriebenen nie- 
deren Lappen auftreten und die vordere Partie zum Kopfe wird. 

Aber auch bei dieser Erklärung finden wir einen Punkt, bei wel- 
chem eine unausgleichbare Differenz besteht; es ist dies die Frage der 
Entstehung der Unterlippe. Bei Callidina ist der Fuß erst dann in 
seinen Grenzen bestimmt, wenn sich die Unterlippe durch eine Quer- 
furche abgetrennt hat, SaLensky lässt aus der Rückwand der primitiven 
Einstülpung den Fuß hervorgehen und später erst die Unterlippe aus 
der Tiefe der Einstülpung emporwachsen. Er sagt: »Zwischen Mund- 
einstülpung und Basis des Fußes erhebt sich buckelförmig das obere 
Keimblatt, aus dessen emporgerichteten Theile sich im Laufe der Zeit 
ein Organ bildet, das man als Unterlippenhügel bezeichnen kann.« 

SALENSKY lässt die wichtigen Organe: Kopf, Unterlippe, Schwanz 
in der immer ovalen Einstülpung eingeschlossen sein, Verhältnisse, 
die bei Callidina nicht zu treffen sind, wenn man nicht die ventrale 
Einkrümmung des Embryo mit der primitiven Einstülpung verglei- 
chen will. 

Es wäre allerdings noch eine andere Deutung möglich, wenn man 
annehmen wollte, dass die schwache ventrale Einsenkung, welche die 
Einkrümmung des Embryo einleitet und nach der Bildung der Unter- 
lippe auftritt, mit der Sırensky’schen primitiven Einstülpung zu ver- 
gleichen sei; demnach würde die letztere bei Gallidina später auf- 
treten als bei Brachionus und nicht jene wichtige Beziehung ihrer 
Hinterwand zur Genese des Fußes erkennen lassen. Welcher von bei- 
den Anschauungen man sich zuzuwenden habe, kann ich, da ich die 
Entwicklung von Brachionus noch nicht aus eigener Anschauung 
kenne, nicht entscheiden. 

Von den Vorgängen beı Rotifer vulgaris und Philodina 
roseola erfahren wir durch Zacuarıs nur wenig, und dieses Wenige 
ist unrichtig. Bei Philodina häuft sich in der Entodermzelle zinno- 
berrother Dotter in größerer Menge an, wodurch sie durch ihre Farbe 
leicht kenntlich wird. Bevor sich der Blastoporus vollständig schließt 
»trennen sich von dem Hypoblast zwei kleinere Theilstücke ab, die 
sich durch ihren großen Körnerreichthum deutlich markiren. Sie 
haben eine hochrothe Farbe und liegen dicht vor dem Blastoporus nach 
innen zu«. ZacHartas erklärt sie für Mesoderm. Diese Mesoblastanlage 
_ bilde keine Schicht, wie es in der Zeichnung scheinen könnte, sondern 
einen Zellstrang, der von beiden Seiten her nach dem vorderen (da 


400 Carl Zelinka, [78 X 


Zacnarıas die Pole verwechselt, richtiger »hinteren«) Körperende zu 
zwischen Ektoderm und Entoderm wächst. ZacHarts war nicht im 
Stande, diese Zellen im weiteren Wachsthum zu verfolgen, da ihm die 
beginnende Furchung der Entodermzelle die Unterscheidung dieser 
Zellen vom inneren Keimblatte unmöglich machte. Er erkannte nur 
noch, dass der »Mesoblastzellenstrang« nach einer Drehung des Eies 
um seine Längsachse gesehen »nicht central sondern der einen Eihälfte 
mehr genähert« als der anderen verlaufe. 

Ich muss Tessın in seinen diesbezüglichen Erörterungen vollkom- 
men Recht geben. Die hochrothen Zellen sind nichts Anderes als jene 
granulirten Ektodermzellen bei Gallidina und Eosphora, welche 
ins Innere gelangen, sie stammen sicher nicht vom Entoderm ab, trotz 
der Versicherung von ZacnArıAs, dass er diese Abstammung zweifellos 
konstatirt habe. Auch die Verwechslung bezüglich des vorderen und 
hinteren Körperendes hat Tessın festgestellt. Ich hätte nur hinzuzu- 
fügen, dass die Behauptung von ZacnAruas bezüglich der Abstammung der 
hochrothen Zellen wohl so zu erklären ist, dass sie erst zu einer be- 
stimmten Zeit eine so intensive rothe Färbung erhalten, und daher früher 
dem Beobachter entgingen. Auch bei Gallidina haben diese Zellen 
beziehungsweise jene Partien der drei Blastomeren, aus welchen sie 
hervorgehen, vom Anfange an nicht die auffallende gelbe Färbung, die 
ihnen später zukommt, sondern sie gewinnen sie erst allmählich. Es 
scheint bei Gallidina wie Philodina also das Dottermaterial sich 
erst nach und nach entweder an diesen Punkten anzusammeln oder 
durch irgend welche Vorgänge des Stoffumsatzes eine intensivere Fär- 
bung anzunehmen. 

Was die mit beneidenswerther Sicherheit ausgesprochene Behaup- 
tung, man habe es mit einem Zellstrange und keiner Schicht zu thun, an- 
belangt, so ist gerade das Gegentheil der Fall. Die Fig. 5 g bei ZacHarıAs 
entspricht zweifellos einer Seitenansicht des Eies, an welcher die zwei 
Schichten der Zellen zu sehen sind, während Fig. 5 h — etwa unserer 
Fig. 34 entsprechend — eine ventrale Ansicht darbietet, in der die 
hochrothen Zellen in einer gekrümmten Reihe angeordnet erscheinen. 
Das Vorwachsen dieser Zellreihe an beiden Seiten gegen das andere 
Eiende hat Zacnarras nicht beobachtet, sondern als ein Postulat seiner 
irrigen Voraussetzung von der Homologie dieser Zellen mit den Meso- | 
dermstreifen beziehungsweise den Urzellen des Mesoderms bei Poly- | 
gordius als sicher angenommen. 

Von der Entwicklung der Körperform bei Rotifer vulgaris 
weiß ZacHarıas nur zu erzählen, dass durch eine früh auftretende quere 
Furche auf der Bauchseite sich zunächst ein Kopf- und Schwanztheil 


79] Studien über Räderthiere, II. 401 


ausbilde. An dem Kopfe »treten sehr bald die zarten Umrisse des Räder- 
organs in Gestalt zweier halbkreisförmiger Falten hervor, die in einer 
Mittellinie, dem späteren Schlundrohr, zusammenstoßen«. Wir werden 
sehen, dass diese Bildungen durchaus nicht so einfach vor sich gehen. 

Die ausführlichsten Nachrichten über diese Stadien haben wir 
wieder von Tessın erhalten. Er schildert die Lage der sechs granulir- 
ten Zellen an dem Prostomarande und deren Überwachsung vom Ekto- 
derm ganz übereinstimmend mit meinen Befunden an Callidina. 
Ein Unterschied, wohl nicht wesentlicher Natur, liegt erstens darin, 
dass die granulirten Zellen bei Gallidina viel größer sind als die 
übrigen Ektodermelemente, während sie bei Eosphora genau die 
gleichen Volumina zeigen wie diese, und zweitens in dem Umstande, 
dass sie sich bei Gallidina erst theilen, nachdem sie vom Ektoderm 
ganz eingeschlossen sind, bei Eosphora jedoch schon, bevor sie noch 
die ventrale Fläche ganz erreicht haben. Sie breiten sich dann zu einer 
Zellschicht aus, welche kappenartig das vordere Ende des Entoderms 
bedeckt. Was die Deutung dieser Elemente anbelangt, so werde ich 
im theoretischen Theile begründen, wieso ich mit Tessın darin nicht 
übereinstimme. 

Über die Schließung des Prostoma konnte Tessın nichts Sicheres 
ermitteln, doch erkannte er, dass es nicht direkt in den eigentlichen 
Mund übergeht. Die Mundeinstülpung sah er genau an derselben Stelle 
dem eingestülpten granulirten Theil des Ektoderms nachwachsen und 
giebt dafür zunächst eine schräge Richtung nach vorn an. Wir wissen, 
dass das Mundrohr im Laufe der ektodermalen Verschiebungen dreimal 
seine Richtung ändert, zuerst liegt es schräg nach hinten, dann wird 
es durch die Wanderung des Mundes schräg nach vorn gerichtet, und 
zur Zeit der Bildung der Unterlippe läuft es senkrecht in das Innere 
hinein, da die Mundöffnung dann wieder etwas nach vorn wandert, die 
Richtung also keine konstante ist. 

Die Beziehungen der Mundeinstülpung zu den granulirten Zell- 
schiehten -sind Tessın unbekannt geblieben. Die zwei Zeichnungen 
Fig. 44 und 42 sind zweifellos aus einem viel späteren Stadium als 
dieser Beobachter annimmt, zudem ist die Konservirung keine gute, 
auch sind sie nicht median ausgefallen, so dass sie zur Erklärung in 
der Medianlinie liegender Organe, wie Mundrohr, Pharynx und Darm 
nur mit Vorsicht zu Rathe gezogen werden können. Tessın spricht in 
Anlehnung an diese Schnitte aus, dass die Masse der eingestülpten 
Ektodermzellen noch bedeutend zugenommen habe, so dass schließlich 
der ganze vordere Körperabschnitt nur vom Ektoderm erfüllt sei. Dies 
ist richtig, nur sind die hinzugekommenen Ektodermzellen in Fig. 42 


nicht auf demselben Weg ins Innere gelangt, wie die in Fig. #41, wie 


man nach dieser Schilderung annehmen müsste. Dies zu erörtern wird 
später Gelegenheit sein. 
Hinsichtlich der von Tessın gegebenen Zeichnungen Fig. 31, 32 


und 33 hätte ich zu bemerken, dass ich bei keinem der Räderthierem- 


bryonen, welche ich zu untersuchen Gelegenheit hatte, solche Zwischen- 
räume zwischen Ektoderm und Entoderm zu sehen im Stande war, wie 


sie hier mit größter Deutlichkeit gezeichnet sind, immer schlossen im 


Gegentheil diese beiden Keimblätter eng an einander, so dass niemals 
eine Furchungshöhle auftrat. Mir scheinen diese Figuren zu schema- 
tisch zu sein, als dass sie in der Beschreibung einer einzelnen Entwick- 
lung (Eosphora) gerechtfertigt wären, da mir das Aneinanderschließen 
der Keimblätter im lebenden Zustande für die Räderthiere charakte- 
ristisch zu sein scheint. 

Tessın konnte, was die primitive Einstülpung Sıuensky’s anlangt, 
diesem Forscher eben so wie ich nicht ganz zustimmen, sondern sprach 
die Ansicht aus, dass diese Einsenkung nicht so selbständig entstehe, 
sondern von der Mundeinstülpung ausgehe. Es geht also der Bildung 
der »primitiven Einstülpung« auch bei Eosphora die des Mundes 
voraus, wie es bei Callidina der Fall ist. Die Beschreibung SaLensky’s 
über diesen Punkt bedarf wohl noch der Bestätigung. Hervorzuheben 
ist die Angabe, dass bei Eosphora die seitlichen Ränder der Einsen- 
kung eine Vorbauchung zeigen, welche immer deutlicher wird. Diese 
Thatsache wird von Tessın in seinen phylogenetischen Erörterungen 
verwerthet. Bei Callidina treten diese Ränder allerdings nicht viel 
stärker hervor, wie der Wall um den Kopfhügel. 

Die Bildung der Unterlippe hat Tessıy übersehen. Nach ihm wölbt 
sich der hintere Rand der Einstülpung in Form eines konischen Fort- 
satzes gegen die Bauchseite vor und bildet die Anlage des Schwanzes, 
bei Gallidina geht aus dem hinteren Rand der Einsenkung die 
Unterlippe hervor. Als ein Verdienst Tessın’s haben wir es anzuer- 
kennen, dass er zuerst auf die wichtige Thatsache hinwies, dass der 
»Fuß« anfänglich vom Entoderm erfüllt ist. Dies ist eine der bedeu- 
tendsten Entdeckungen in der Räderthierembryologie. 

Was das Entoderm betrifft, so konnte Tessın die Theilung der 
großen Zelle so weit verfolgen, dass er zuerst die Abschnürung einer 


hinteren kleineren Zelle und die folgende Zerfällung des vorderen größe- | 


ren Stückes in zwei Blastomeren festzustellen vermochte. Diese letzte- 
ren sollen sich in je zwei gleich große hinter einander liegende Stücke 


theilen, so dass nun fünf gleich große Zellen vorhanden sind. Dieser ' 


Theilungsmodus entspricht einem der von Gallidina geschilderten 


402 Carl Zelinka, [80 { | 


x 


er 


4 Studien über Räderthiere, III. 403 


bis auf den Umstand, dass bei letzterer Form die Kugeln nicht hinter 
einander liegen, sondern die mittleren Blastomeren gegen die Bauch- 
seite verschoben sind. Die weiteren Theilungen entgingen Tessın, er 
hebt nur hervor, dass keine dieser Zellen sich vor den übrigen aus- 


_ zeichne, so dass man etwa Merkmale einer entodermalen Mesoderm- 


bildung fände. Das Ergebnis der entodermalen Theilungen ist eine 
- kompakte Zellenmasse mit radiärer Anordnung ihrer Theile, ohne Darm- 


höhle. Auch Callidina lässt aus den vier vorderen Entodermzellen 
eine ganz gleich gebaute Masse hervorgehen. Die Beziehungen der 
Abkömmlinge der hinteren vier Entodermzellen im Embryo sind Tessın 
unbekannt geblieben. 


B. Anlage der Genitalorgane, des Gehirns, des Pharynx und 
der Klebdrüsen. 

Zuvörderst möge die Gestaltung des Körpers im Allgemeinen be- 
sprochen werden. Der Embryo zeigt zunächst ein bedeutendes Wachs- 
thum des Hinterendes, welches in ganzer Breite seiner anfänglichen 
Anlage nach vorn wächst. Bald wird der Hinterrand der Unterlippe 


verdeckt (Fig. 49). Dieses Vorwachsen findet unter fortschreitender 


Einkrümmung des ganzen Körpers statt, wodurch die Unterlippe immer 
tiefer hinuntersinkt. Dieselbe ist von der ventralen Fläche gesehen 
von nierenförmiger Gestalt mit nach vorn gerichteter Konvexität. Da 
auch der Vordertheil des Embryo zur Zeit dieser Einkrümmung etwas 
nach hinten wächst, wird der Mund in der ventralen Ansicht verdeckt 
und die Unterlippe scheint sich dicht an den Kopf anzuschmiegen. Dass 


' jedoch ein Verschluss der Mundeinstülpung nicht stattfindet, kann an 


Längsschnitten (Fig. 51 M) nachgewiesen werden. Der Vordertheil ver- 
ändert sich ebenfalls erheblich. Der im Stadium der Mund- und Unter- 
lippenbildung sich erhebende Hügel und der ihn umgebende Wall, der 
noch in Fig. 48 deutlich zu sehen ist, verschmelzen zu einer sich über 
das ventrale Niveau erhebenden gewölbten nierenförmigen Platte 
(Fig. 49 K), deren Mittelpartie sich nicht mehr darüber erhebt, wie 
eine Seitenansicht zeigt. Die Fortsetzungen des ehemaligen Walles nach 
den Seiten des Körpers verschwinden, indem sie in der zwischen Kopf 
und Schwanz auftretenden Einschnürung in das Niveau zurücksinken. 
Somit zeigt der Embryo jetzt an der Ventralseite den nach vorn rund- 
lich ausgebauchten Hintertheil, die nierenförmige Kopfplatte, die 


_ Unterlippe und die Einschnürung an den Seiten des Körpers, letztere 


genetisch zusammenhängend mit der vorschreitenden Krümmung des 


- Körpers. 


In der Folge nimmt die Krümmung immer zu, der Schwanz wächst 
Arbeiten a. d, zool, Inst. zu Graz, IV, 97 


404 Carl Zelinka, [s2 ’ 


über die Unterlippe hinüber und schließt an die Kopfplatte an. Sein 
Wachsthum ist kein allseitiges gleiches, sondern betrifft am meisten 
die Mittelpartie, welche sich auch in Form eines Wulstes vorwölbt. | 

DieKopfplatte hatihren nierenförmigen Umriss durchEinziehungdes 
hinteren Randes in einen halbmondförmigen umgewandelt (Fig. 50 K). 
Die Einziehung geht so weit nach vorn und ist schließlich so scharf, 
dass. die seitlichen Ränder zu einander parallel stehen. Dadurch wird. | 
der Mund wieder bloßgelegt (M). Das Ektoderm ist durch fortgesetzte® | 
Theilungen seiner Zellen mehr kleinzellig geworden und zeichnet sich. 
dadurch aus, dass die Zellkerne fast das ganze Volumen der Zellen ein- 
nehmen. Es hat im Laufe der Entwicklung eine bedeutende Vermehrung 
der Kernsubstanz stattgefunden, so dass von der Fläche gesehen das 
Epiblast fast nur aus Kernen mit spärlich eingestreuten Körnchen zu 
bestehen scheint. 

Während dieser Zeit findet man nachstehende Veränderungen im 
Inneren. Die Richtung des Mundrohres wird in Folge der Verschiebung 
des Vorderendes geändert, sie geht nun schräg nach vorn. Die granu- 
lirten Zellen haben sich getheilt und gleichmäßig um die Mundröhre 
angeordnet; waren sie schon zur Zeit der Entstehung der Unterlippe 
in derselben enthalten, so haben sie diesen Raum auch bei der ein- 
getretenen Verbreiterung derselben behauptet. Sie füllen den ganzen 
Raum vom Vorderrande bis zur hinteren Grenze der Unterlippe aus. 
Das Entoderm ist dafür etwas nach hinten gerückt; da der ganze hintere 
Theil des Embryo an dem ventralen Wachsthum betheiligt ist, findet eine 
Wanderung dieser Zellen gegen hinten und bauchwärts statt. Die 
Entodermelemente des Fußes, welche aus den vier hinteren Zellen her- 
vorgegangen sind, unterscheiden sich von den übrigen Entodermzellen 
durch ihren geringeren Reichthum an Dotterkörnchen, sie sind viel 
lichter als diese. Sie bewahren ihre schon in Fig. 46 angedeutete zwei- 
schichtige Lage und sind von den anderen entodermalen Elementen 
wohl zu unterscheiden. Diesen Vorgängen folgen solche von-größter 
Wichtigkeit nach. Das Ektoderm zeigt das Bestreben, sich an der 
Ventralseite anzuhäufen, seine Zellen schieben sich gegen diese Seite 
zusammen und werden hier zu hohen, schmalen Cylindern, während 
sie dorsal immer flacher werden und schließlich nur mehr eine dünne 
Lage platter Zellen darstellen (Fig. 52). An zwei Stellen des Vorder- | 
endes sind sie besonders hoch und dringen gegen den von den granu- 
lirten Zellen erfüllten Innenraum vor, wodurch dieselben zum Aus- 
weichen gezwungen werden; es findet demnach eine merkliche Ver- 
schiebung der granulirten Zellen gegen den Rücken und gegen hinten 
statt. 


83] Studien über Räderthiere, III. 405 


Von den entodermalen Zellen, welche aus der mittleren der drei 

- Zellgruppen stammen, welche im Inneren liegen, haben sich nun jeder- 

seits sieben bis acht Zellen als besondere Gruppe angeordnet, derart, 

dass ihre Elemente radiär gestellt sind (Fig. 52 @), es ist dies die Anlage 
der Keimdotterstöcke. 

Zur selben Zeit beobachtet man abermals eine Schwankung in der 
Wachsthumsenergie der rivalisirenden Körperenden, indem jetzt das 
Kopfende einen Vorsprung gewinnt und den Schwanz, der bereits über 
die Mitte der Bauchseite vorgewachsen war, wieder nach hinten zu- 
rückdrängt und selbst bis zur Mitte vorwächst. Dem zufolge ist das 
Mundrohr nun sehr stark nach vorn geneigt, die Unterlippe steht gerade 
in der Mitte des Medianschnittes und bildet ein gleichseitiges Dreieck. 

Die oben besprochene Verschiebung der Ektodermzellen gegen 
die Bauchseite nimmt ihren Fortgang und es beginnt im Zusammen- 
hange damit an der dem vorderen Eipole zunächst liegenden Verdickung 
des äußeren Keimblattes eine ungemein lebhafte Zelltheilung und Ein- 
wanderung der Zellen in das Innere. Die Zellen sind sowie die Zell- 
kerne in der Bewegungsrichtung gestreckt, das Plasma ist sehr redueirt 
und nur als Körnchenbelag um jeden Kern erkennbar. Diese Ektoderm- 
zellen senken sich als eine zusammenhängende Masse, als eine Ekto- 
dermknospe in die Tiefe und zwar in einer Richtung, welche wenig 
von der längeren Eiachse gegen den Rücken zu abweicht (Fig. 54 C\). 
Die Länge dieser eiförmigen Knospe ist 0,038 mm, deren größte Breite 
0,023 mm. Ihre Zellen sind hell und dadurch sehr leicht von den 
granulirten Ektodermzellen im Inneren, welche nun stark zurück- 
gedrängt werden, unterscheidbar. Die Stelle der Einwanderung ist 
durch eine Vertiefung gekennzeichnet. Es ist hiermit der erste Theil 
des Gehirns angelegt, das Ektoderm dorsal davon ist nun verbraucht 

und daher abgeflacht. Dies vollzieht sich etwa fünf Tage nach dem 
Ausstoßen des Richtungskörperchens. 
Gleichzeitig ordnen sich die unter der Unterlippe und um die 
_ Mundröhre liegenden granulirten Zellen, zu denen sich die vom Ge- 
hirn zurückgedrängten gesellen, zum größeren Theile zu einem ovalen 
Körper an, welcher den umschlossenen Theil der Mundröhre als einen 
medianen, jedoch gegen die vordere Partie zu excentrisch gelegenen 
Spalt zeigt, der in der dorsalen Ansicht flach herzförmig erscheint und 
gekrümmt nach dem Bauche zieht. In der medianen Ansicht tritt er 
schwach sichelförmig gebogen auf und scheidet eine stärkere hintere 
von einer bedeutend schwächeren vorderen Masse. Die hintere Masse 
zeichnet sich in der ersten Zeit durch die langgestreckten, mit den 
 Längsseiten an einander gelegten Zellen aus. Dieses Gebilde wird zum 
27* 


406 Carl Zelinka, [84 


Pharynx oder Schlundkopf des Räderthieres (Fig. 54 Ph). Von den h 
granulirten Zellen bleiben eine Partie zwischen der Gehirnknospe und 4 
dem Munde (Ms) und eine Partie am Rücken des Embryo zwischen Pha-" 

rynx und Gehirneinstülpung (Sp) übrig. Die letztere Masse ist besonders i 
durch ihre Granula ausgezeichnet und bietet von der dorsalen Seite ge- 4 
sehen den Anblick einer breiten, median eingebuchteten, daher zwei- 5 
lappigen Schicht unter dem Ektoderm, welche vorn scharf von den farb- 
losen Zellen des Ektoderms begrenzt ist und sich nach hinten an die 
Pharynxmasse anlegt und desshalb nicht scharf abgegrenzt ist, sondern 
sich in die granulirte Innenmasse, Pharynx und Darm zu verlieren scheint. 

Das Entoderm hat ebenfalls Veränderungen erlitten. Die Haupt= 
masse desselben, welche aus der vorderen Entodermzellengruppe her- 
vorging, bewahrt seine kugelige Formation mit radiärer Anordnung der 
Elemente, welche in der dorsalen Ansicht gut erkennbar ist. Vom 
vordersten Theile sondert sich aber, so viel ich verfolgen konnte, median 
eine mehrkernige Partie ab, welche zur dorsalen Bauchspeicheldrüse 
wird. Im Aussehen ist sie, da Entoderm und die granulirten Zellen 
ziemlich ähnlich sind, nicht von den letzteren zu unterscheiden, nur 
bewahrt sie ihre Lage am Pharynx beständig bei und kann so leicht 
erkannt werden. 

Im Ektoderm geht noch eine Umwandlung vor sich und zwar am 
Hinterende des Körpers. Von der Stelle, wo das mittlere Entoderm 
aufhört und das hellere des bauchwärts eingeschlagenen Körpertheiles 
anfängt, ist das Ektoderm noch aus hohen Zellen zusammengesetzt, ein 
Beweis, dass es noch zur Bildung von Organen zu dienen hat. Und in 
der That sieht man es an der Spitze des Fußes in Form einer 
Knospe ins Innere dringen, welche allerdings längere Zeit wenig 
Fortschritte macht. In gleichem Maße weichen die Entodermzellen 
zurück. 

Hohe große Ektodermzellen giebt es außerdem noch am Kopfende, 
wo die Kopfplatte aus solchen zusammengesetzt ist. 

Während dieser Zeit zeigt die Körperform ebenfalls bemerkens- 
werthe Veränderungen, indem der Schwanz von Neuem nach vorn 
vorwächst und zwar so bedeutend, dass er bis nahe ans Vorderende 
gelangt (Fig. 53). Die bedeutende Wachsthumsenergie macht sich mit. 
der gleichzeitig stattfindenden Zusammendrängung der Ektodermzellen’ 
gegen diese Gegend durch wechselvolle Ausbuchtungen und Vorwöl- 
bungen der Ränder und Auftreten von Faltungen auf der Fläche geltend. i 

In Begleitung mit dem Vordrängen des Hinterendes weicht das 
Vorderende zurück, so dass in Folge dessen das letztere sich etwas mehr. 
gerade streckt, während das erstere sich stärker krümmt. Mund und 


a ze 


85] Studien über Räderthiere. III. 407 


ein Theil der Kopfplatte sind ganz versteckt. Die Ektodermzellen an 
den Körperseiten sind durch ihre langgestreckte Form ausgezeichnet, 
sie laufen in Form schmaler Streifen unter dem ungeschlagenen End- 
theil des Körpers hinein. 

Am Tage nach der besprochenen Gehirneinstülpung findet eine 
zweite Knospung des Ektoderms statt und zwar von den großen Zellen 
der Kopfplatte aus, an der Stelle der diesbezüglichen Ektodermver- 
diekung. Dieser Vorgang ist ganz ähnlich dem erstbeschriebenen und 
besteht wie dieser aus einer kompakten und nur noch massigeren Ein- 
wanderung der zahlreichen Theilungsprodukte der großen Ektoderm- 
zellen. Die Stelle der Einstülpung ist durch eine flache Grube markirt 
(Fig. 55), wie dies auch bei der Einstülpung in Fig. 54 der Fall war. 
Die Zellen sind auch hier in der Einwanderungsrichtung, welche dies- 
mal gegen den Rücken zielt, ausgezogen. Würde man den Embryo 
gerade strecken, so käme die Bewegung der Ektodermknospe gerade 
in der Längsachse zu Stande. Etwa 20 Stunden, nachdem die erste 
Ektodermeinstülpung ins Innere gewachsen, ist dieser zweite Ein- 
wanderungsprocess vollendet. Nun ist auch der zweite und größere 
Theil des Gehirns angelegt und das Centralnervensystem 
in seinen Grundzügen gebildet. Die Beziehungen beider Theile 
sind aus der Abbildung Fig. 55 erkennbar; der früher eiförmige Gehirn- 
theil C, wird von dem zweiten Theile 0, erreicht und aus seiner Form 
gebracht; er legt sich wie ein Sack auf die hintere obere Fläche des 
letzteren und erscheint demnach in seitlicher Ansicht birnförmig. Der 
zweite Gehirntheil behält seine ovoide Form bei. Nun füllen diese 
hellen Massen, welche mit dem Ektoderm noch zusammenhängen, den 
Vordertheil des Körpers nahezu ganz aus, die wenigen granulirten 
Zellen, welche unter der Kopfplatte lagen, wurden zurückgedrängt und 
liegen nur in dünner Schicht dem Gehirne auf der dem hinteren 
Körperende zugewendeten Seite an. 

Zu erwähnen habe ich, dass dieser Process nicht ohne Rückwirkung 
auf die Lage des Pharynx bleibt, indem der letztere weiter nach hinten 
geschoben wird. Von inneren Veränderungen bemerkt man an ihm 
_ eine Vergrößerung des Spaltes. 

Am stark granulirten Entoderm (D), welches bisher deutlich zellig 
erschien, beginnen die Zellgrenzen allmählich zu verschwinden und 
die embryonalen großen hellen Zellkerne zeigen die Neigung sich in 
kleine, stark lichtbrechende, wie man sie am entwickelten Thiere im 
Mitteldarm trifft, umzuwandeln. In Fig. 55 sind bei X solche Kerne 
zu sehen. Ektodermales Baumaterial ist jetzt noch an der den Mund 
umgebenden Partie aufgespeichert, namentlich in der Unterlippe 


408 Carl Zelinka, [86 


welche aus besonders hohen Zellen besteht, und der unteren Fläche 
des Körperendes. Die Einstülpung an diesem Ende hat bis jetzt keine 
besonderen Fortschritte gemacht. 

Was die äußere Form anlangt, so beobachtet man meist um diese 
Zeit eine bemerkenswerthe Streckung des Vorderleibes. Diese be- 
ginnende Aufrollung legt allmählich den vom Schwanze verdeckten 
Mund bloß und gestattet freien Blick auf die Form des Kopfes, welcher 
bald eine wichtige Anlage zeigt. An der Stelle der Gehirneinstülpung 
C,, welche, wie wir wissen, von der Kopfplatte aus stattfindet und 
durch eine Grube markirt ist, sieht man die Oberfläche sich nach und 
nach erheben, die Grube verflacht sich gänzlich (Fig. 56) — hervorzu- 
heben ist, dass diese Grube innerhalb des Randes liegt, der durch die 
äußeren Umrisse der Kopfplatte gegeben ist (Fig. 55, 56 R) — und 
endlich steigt das Ektoderm an dieser Stelle in Form eines steilen Hü- 
gels empor, dessen Zellen unmittelbar mit denen des zweiten Gehirn- 
theiles zusammenhängen (Fig. 57 Rü). 

Wir haben die Anlage des Rüssels vor uns, welche knapp 
vor dem Munde sich erhebt und ganz in dem Felde der Kopfplatte liegt. 

Die Streckung des Vorderendes schreitet fort, bald liegt die Un- 
terlippe frei vor und man sieht an ihr ein mächtiges Wachsthum in 
der Richtung gegen das Kopfende zu, endlich krümmt sie sich sogar 
etwas gegen den Rücken (Fig. 57 U) ein und stellt mit der gegenüber 
liegenden Fläche des Kopfes ein flaches, ziemlich weit klaffendes Rohr 
her, an dessen äußerem Ende 
der Mund liegt, welcher also 
durch das Wachsthum der 
Unterlippe weiter nach vorn 
verlegt worden ist. Die Zel- 
len des Mundrohres sind noch 
groß und von embryonalem 
Charakter. Das Rohr ist innen 
gegen den Pharynx nicht ge- 
schlossen. Ich konnte, wie er- 
wähnt, feststellen, dass der 
Spaltraum des letzteren von 
der Mundeinstülpung selbst 
abzuleiten ist, indem die bezüglichen granulirten Zellen sich um den 
unteren Theil derselben als Pharynxanlage gruppirten; er sieht in 
einer Medianansicht aus, wie der oben stehende Holzschnitt Fig. IH 
zeigt. 

Diese Spalte im Pharynx ist inzwischen größer geworden, sowohl 


U 
7 


% ) Ss) AB} 
od 


87] Studien über Räderthiere. III. 409 


weiter als länger, wodurch die Masse in eine centrale eiförmige und 
eine äußere Wand getheilt wird (siehe auch Fig. 57). An der Oberfläche 
der centralen Partie wird eine cutieulare Schicht abgeschieden, welche 
zuerst glashell und wenig mehr als ein medianer schmaler Streifen (K‘) 
ist. Vom Rücken erweist sich die centrale Masse als median tief ge- 
furcht, so dass der Cuticulastreifen zweitheilig angelegt wird. Damit 
sind die Kieferplatten zur Anlage gebracht worden, welche also 
ektodermalen Ursprunges sind. 

In Folge der Streckung des Kopfendes werden auch ventrale Theile 
der granulirten Zellmasse des Kopfes sichtbar, welche ich entsprechend 
der Bestimmung der dorsalen Zellmasse (Sp) als die ventralen Speichel- 
drüsenanlagen betrachte. 

Das granulirte Entoderm (D) hat seine zellige Natur eingebüßt und 
ist ein Zellsyneytium geworden. Wir sehen, dass also dieses Organ, 
der Mitteldarm, bereits die definitive Struktur erhält; auch seine 
Zellkerne erhalten immer mehr den endlichen Charakter. 

Die Einstülpung des Ektoderms am Hinterende, welche allerdings 
am Medianschnitte weniger in die Augen fällt, da sie um diese Zeit sich 
mehr in die Breite des letzten Körpertheiles vertheilt, wie Flächen- 
ansichten zeigen, schreitet vor. 

Nun beginnt das Hinterende des Körpers sich zurückzuziehen, 
was zur Folge hat, dass der anschließende Theil, welcher den Mittel- 
darm birgt, nach vorn geschoben wird. Der Mitteldarm legt sich dann 
über den Pharynx hinüber, verdeckt ihn zum Theil und die Bauch- 
speicheldrüse ganz (Fig. 57). Das Ektoderm des Hinterendes ist noch 
großzellig; allerdings sind seine Elemente nicht mehr von der kolossa- 


len Größe, wie sie Fig. 56 zeigt. Es tritt nämlich eine neue Bildung 


des Ektoderms auf, wobei dessen Elemente benöthigt werden. Etwa 
in der Mitte jenes Theiles des Hinterendes, welcher noch das groß- 
zellige Ektoderm besitzt, senkt sich eine Einstülpung, und zwar eine 
hohle, in die Tiefe (Fig. 574), welche die Anlage des Afters dar- 
stellt. Dadurch ist auch ein anderes wichtiges Organ des Räderthieres 
in seinen Grenzen bestimmt, der sogenannte Fuß oder Schwanz. 

Endlich erübrigt noch einer Weiterbildung der Geschlechtsorgane 
zu erwähnen, welche darin besteht, dass von den anfänglichen Zellen - 
nur vier in dieser Form erhalten bleiben und heranwachsen, während 
die übrigen klein bleiben und sich theilen. 

Die äußere Form hat während dieser Zeit entsprechende Ver- 
änderungen aufzuweisen. In den Zeichnungen Fig. 55—57 sind der 
Raumersparnis halber die Kontouren darüber liegender Theile, so weit 
sie auf die Umrisse des Körpers Einfluss haben, eingezeichnet. R be- 


410 Carl Zelinka, [88 


zeichnet dabei die seitliche Grenze des Vorderkörpers, welche am 
Kopfe durch den Rand der Kopfplatte bestimmt ist. Die Fortsetzung _ 
dieser Linie nach hinten bezeichnet etwa nicht einen Zusammenhang 
der Kopfplatte mit der Bauchfläche, sondern giebt den Umriss so, wie 
er in der Seitenansicht erscheint. Die Kopfplatte hat ihre ventrale 
Grenze am Anfange der Unterlippe, also am Munde. In Fig. 57 be- 
merkt man die Linie R eingebuchtet, wodurch der bauchwärts gelegene 
Theil derselben wie ein Wulst emporragt. Ein Blick auf die Fig. 59 ° 
wird eine Vorstellung von der Körperform geben, wie sie gegen Ende 
der besprochenen Periode vorliegt. Der Kopf ist durch den nunmehr 
herangewachsenen Hügel, die Rüsselanlage, ausgezeichnet. Umgeben 
ist dieses Organ von dem gewulsteten Rand der Kopfplatte, der nun- 
mehr eine bleibende Bedeutung hat, indem er zum Theil die Anlage 
des definitiven Räderorgans vorstellt. Dieser Wall kommt durch 
Zusammenwirkung verschiedener Faktoren zuStande. Es erweitert sich 
die Mundhöhle trichterartig, wodurch an dieser Stelle der innere Rand 
dem äußeren näher gerückt wird, ferner wird durch die Erhebung des 
umfangreichen Rüssels in der Mitte der Kopfplatte der übrig bleibende 
Theil der Kopfplatte in Form eines schmalen Streifens markirt, welcher 
in die Mundwand kontinuirlich übergeht und endlich wird dieses 
ganze Randgebiet aufgewulstet, so dass ein verhältnismäßig schmaler 
Wall um den Rüssel und die Seiten des Mundes entsteht. Es tritt an 
dem Walle jederseits eine Einbuchtung auf; was vor derselben liegt, 
wird zum Wimperpolster des Mundes, während der rückwärtige ‚Theil 
das bleibende Räderorgan hervorgehen lässt. Das Vorderende ist an 
dieser Fig. 59 noch stark eingekrümmt; das ganze Vorderende er- 
scheint in seinem Inneren hell, da es bereits vom farblosen Ektoderm 
erfüllt ist. Die Gehirnanlagen bewirken an ihm eine buckelartige Vor- 
bauchung des zu vorderst liegenden Theiles. Das dreitheilige hintere 
Körperende ist, wie man an den welligen Kontouren erkennt, noch im 
Wachsthum begriffen. 

Fig. 60 giebt die Gestalt des Embryo wieder, wenn er zwar be- 
reits die Rüsselerhebung besitzt und das Vorderende in Streckung be- 
griffen ist, jedoch den After noch nicht gebildet hat. Die Mundöffnung 
. (M) erscheint, da die Unterlippe (U)noch nicht emporgewachsen ist, weit 
und ventral geöffnet, ihre oberen Theile werden von den vorderen er- 
habenen Rändern (W) des Walles etwas eingeengt. Das Hinterende hat 
sein Wachsthum eingestellt und erscheint, da an ihm eine Querfurche 
auftritt, in einen distalen fast rechteckigen und einen mit dem übrigen 
Körper unmittelbar in Zusammenhang bleibenden proximalen Theil 
geschieden. Das so abgeschnittene Ende wird zum Fuße und besitzt 


| 


h 


9] Studien über Räderthiere. III, 411 


in diesem Stadium abgerundete Ecken und einen vorspringenden 
medianen Wulst. In der Mitte der Querfurche legt sich der After an 
(Fig. 61 A), der Wulst bildet sich allmählich zurück, die Querfurche 
bleibt jedoch bestehen. Die Fig. 61 entspricht einem Embryo im 
selben Stadium, wie in Fig. 57. Die Streckung des Körpers macht 
Fortschritte, damit tritt eine reiche Querfaltung der Haut ein, welche 
schon in Fig. 60 im Beginne zu sehen ist, die Unterlippe wächst nach 
vorn und macht damit die Mundöffnung von einer ventralen zu einer 
nach vorn gerichteten. Man bemerkt auch, dass die Unterlippe so breit 
angelegt ist, dass sie die zwei mit W bezeichneten Wülste des Kopfran- 
des von der äußeren Umgrenzung desselben in die Mundhöhle abdrängt. 

Das hinter dem Fuße liegende Stück des Körpers, welches bisher 
breit abgerundet erschien, wird beträchtlich schmäler als der übrige 
Körper und erscheint zugespitzt, die Seiten des Körpers, früher einge- 
zogen, werden breiter als die anderen Theile. 

Die Veränderungen, welche den Rüssel, das Räderorgan, den Mund 


und die Oberhaut betreffen und schon in diesen Stadien zu finden 


sind, werden, da sie keine Neuanlagen, sondern Vorgänge zu endgül- 
tiger Ausbildung dieser Organe vorstellen, erst im nächsten Abschnitte 
besprochen werden. 

Ein kurzer Rückblick möge uns die wichtigsten Veränderungen 
nochmals vor Augen führen. 

Der Embryo zeigt anfänglich am Kopfe die vor dem Munde ge- 
legene halbmondförmige Kopfplatte, an welche, den Mund verdeckend, 
das dreilappige Hinterende des gekrümmten Körpers anschließt. Im 
Wachsthum ist bald Kopf, bald Schwanz voraus, so zwar, dass zuerst 
das Hinterende, dann der Kopf und endlich wieder das Hinterende 
stärker wächst. Das gestaltgebende Princip dabei ist das Wachsthum 
des Ektoderms , welches gegen die Bauchseite periodisch vordrängt 
und schließlich am Rücken ganz flach wird. Die inneren Organe ver- 
halten sich passiv und werden entsprechend nach vorn und hinten 
verschoben. Das Ektoderm bildet eine solide Einstülpung außerhalb 


der Kopfplatte, dann eine solche größere innerhalb derselben, beide 


legen sich an einander zur Bildung des Gehirns und bleiben mit dem 
Ektoderm im Zusammenhang. Ferner lässt dieses Keimblatt am hin- 
teren Körperende eine Knospe in die Tiefe wachsen, aus welcher die 
Klebdrüsen hervorgehen, und in der Mitte der ventralen Einkrümmung 
des Hinterendes eine hohle Einstülpung entstehen, die Anlage des 
Rectums und Afters. Was vor derselben liegt, wird zum Fuße. Von 
inneren Organen finden wir aus den granulirten Zellen hervorgegangen 
den Pharynx, in welchem die Kiefer als cuticulare Ausscheidungen 


412 Garl Zelinka, [90 


gebildet werden, sodann die dorsalen und ventralen Speicheldrüsen 
und den dem Gehirne anliegenden Rest der granulirten Zellen. Der 
Mitteldarm wird gebildet von den in der Mitte des Körpers gelegenen 
Entodermzellen, welche sich kugelig gruppiren, rechts und links eine 
Anzahl Zellen zur Bildung der Geschlechtsorgane zusammentreten 
lassen, in welcher vier Zellen groß bleiben, während die übrigen sich 
theilen. Die Mitteldarmzellen fließen zu einem Syneytium zusammen 
und wandeln ihre embryonalen Kerne in die bleibenden um. Die lich- 
teren Entodermzellen des Körperendes werden von der Ektodermein- 
stülpung des Hinterendes zurückgedrängt. 

Die Unterlippe wächst nach vorn, wodurch der Mund in dieser 
Richtung vorgeschoben wird, der Rand der Kopfplatte erhebt sich 
wallartig, und in ihrer Mitte erhebt sich an der Stelle der zweiten Ge- 
hirneinstülpung ein Hügel, der Rüssel. Ein Theil des Walles wird zum 
Räderorgan. Das Vorderende, nunmehr vom Ektoderm fast ganz aus- 
gefüllt, streckt sich. 

Sırensky lässt die beiden seitlichen Lappen, welche die primitive 
Einstülpung begrenzen, nach vorn verschoben werden und eine halb- 
kreisförmige Gestalt annehmen. Vergleicht man seine Fig. 10 mit 
unserer Fig. 49 oder 50, so wird man erstaunt sein, welche minutiöse 
Übereinstimmung herrscht. Kopf, Unterlippe und Hinterende sind in 
gleicher Weise ausgebildet. Wachsthumsschwankungen zwischen Kopf 
und Hinterleib beobachtete Sarensky nicht. Durch das Vorwandern 
der Seitenlappen wird nach diesem Autor die primitive Einstülpung 
ihrer seitlichen Wände beraubt und verschwindet dadurch bis auf den 
Rest, den Mund, welcher von den Lappen und vom Unterlippenhügel 
in Form einer dreieckigen Vertiefung eingeschlossen wird. Dadurch 
wird der »Fuß«, der breit und viereckig erscheint, enthüllt. Als Fuß wird 
nämlich hier das hintere Körperende bezeichnet, welchen Namen ich 
so lange vermieden habe, bis durch das Auftreten des Afters der post- 
anale Theil des Leibes bezeichnet ist, nach welchem Zeitpunkt erst 
wirklich von dem sogenannten »Fuße« gesprochen werden kann. Gleich 
wie bei Callidina verdickt sich sodann auch bei Brachionus das 
obere Blatt des Kopftheiles etwas nach innen. Wir werden aus diesen 
Beschreibungen ersehen, dass wir mit Ausnahme der unaufgeklärten 
primitiven Einstülpung bis nun nur einen gleichartigen Entwicklungs- 
modusgefunden haben. Dies erstreckt sich auch auf die ferneren Stadien, 
mit Ausnahme weniger und — bis auf die Entstehung des Pharynx — 
untergeordneter Momente. So wird über das Wachsthum der Unter- 
lippe gesagt: »Durch fortgesetztes Gegeneinanderrücken stoßen die bei- 
den Organe — resp. Unterlippe und Räderorgan — auf einander, und 


k 


91] Studien über Räderthiere, III. 413 


verbinden sich endlich,« was bei Callidina ebenfalls eintrifft, indem (wie 
unsere Fig. 50 zeigt) die hinteren Ränder der nierenförmigen Kopf- 
platte sowohl sich nähern, als auch die Unterlippe emporwächst und 
sich an dieselben anschließt. 

Die Zuschärfung des Randes der Kopfplatte zum Walle wird etwas 
anders geschildert, indem der äußere Rand der Räderlappen durch 
allmähliches Herabsinken zur Oberfläche des Embryo verschwinden 
und sich am inneren Rande eine nach beiden Seiten des Kopfes fort- 
schreitende Aufwulstung bilden soll, welche den definitiven äußeren 
Rand des Räderorgans zu bilden bestimmt ist. Bei Gallidina wirken 


- bekanntlich dabei mehrere Faktoren zusammen. Der Kopftheil besteht 


nunmehr aus dem »Mitteltheile« und den beiden Lappen des Räderor- 
gans. Das Ektoderm des Mitteltheiles schwillt nun an seinem Vorder- 
ende sehr bedeutend an. Dieser Vorgang ist zweifellos gleich zu setzen 
dem Einstülpungsmodus des Gehirns bei Gallidina. Direkt beob- 
achtet hat Sarensky die Entstehung des Gehirns nicht, ist aber auf dem 
richtigen Wege, wenn er die Möglichkeit anführt, dass auf diese Weise 
das Gehirn entstehe. Später schildert er richtig die ovale Gestalt und 
die bedeutende Größe des Gentralnervensystems und dessen Zusammen- 
hang mit dem oberen Keimblatte, aus dem es entspringe. Auch giebt 
er an, dass nun das ganze vordere Körperende aus dem oberen Blatt 
bestehe, wie dies thatsächlich zutrifft. Dadurch wird wie bei Galli - 
dina die »innere Masse« zurückgedrängt. Als eine der wichtigsten 
Angaben müssen wir die bezeichnen, welche vom Kopfhügel gemacht 
werden. Nach der Bildung des Gehirns beschreibt Sırenskv die Anlage 
eines kleinen Hügels in der Mitte des Kopfes, innerhalb des Räderor- 
gans, welche Anlage anfänglich nur schwach angedeutet, später zu 
bedeutender Höhe auswächst und als Kopfhügel bezeichnet wird. Es 
ist dies das Homologon der Rüsselanlage bei Callidina, wie die spätere 
Entwicklung besagt. 

Der Fuß ist im Wachsthum etwas dem bei Gallidina voraus, 
indem er bereits, bevor noch der After erscheint, eine konische Gestalt 
gewinnt und sich am Ende in zwei Höcker, die späteren » Endgriffel«, 
spaltet. Die Anlage des Afters und Hinterdarmes wird als eine kleine 
rundliche Vertiefung beschrieben. 

Zwischen Gehirn und der dorsalen Körperwand sieht SıLensky um 


- diese Zeit eine Schicht entstehen, die durch reichen Körnchengehalt sich 


vom Ektoderm auszeichnet, in der er allerdings keine Kerne nachweisen 
konnte, welch letztere er aber nichtin Abrede stellt. Die Dicke der Schicht 
war so gering, dass eine Untersuchung über ihre Struktur sehr er- 
schwert und kaum möglich war. Nach ihrer Lage zwischen oberem 


414 Carl Zelinka, [92 


und unterem Keimblatte, welche der Lage der Muskeln entspricht, 
sowie nach dem Umstande, dass diese Schicht in den Stadien, in wel- 
chen die Muskeln auftreten, körnchenärmer und heller wird, schließt 
SALENSKY, dass man es hier mit dem mittleren Keimblatte zu thun habe, 
aus dem sehr wahrscheinlich die Muskeln entstünden. Die Bildung der 
Muskelzellen selbst wurde nicht beobachtet. Er nimmt an, dass diese 
Schicht dem oberen Blatte entspringe, da sie an Stellen vorkomme, 
welche nur aus Ektoderm bestehe. Diese letzte Vermuthung ist voll- 
kommen richtig. Jene Schicht entstammt den eingewanderten granu- 
lirten Ektodermzellen und ist nichts Anderes, als jene den oberen 
Speicheldrüsen den Ursprung gebende Partie der granulirten Zellen, 
welche in dorsaler Ansicht als eine zweilappige Schicht erscheint. 
Nicht übereinstimmend ist die Schilderung der Pharynxanlage, 
SALENsKY lässt zunächst das Mundrohr immer mehr nach innen wachsen 
und dabei eine Zeit lang am hinteren Ende geschlossen bleiben. Letz- 
teres ist richtig, ob aber ein aktives Wachsthum des Mundrohres statt- 
findet, oder ob nicht vielmehr wie bei Callidina das Vorwachsen der 
Unterlippe die Mundröhre verlängert, ist fraglich. Endlich soll das 
Mundrohr durchreißen und die inneren Wände desselben sich trichter- 
förmig erweitern, als erste Andeutung zur Bildung eines Schlundkopfes. 
Es sollen nun im Inneren der Einstülpung zwei kleine Zapfen, die 
Kieferanlagen, entstehen, die Einstülpung immer tiefer ins Innere hinein 
wachsen und sich kugelförmig in Folge Wachsthums der Kiefer er- 
weitern, welche große konische, den Innenraum ausfüllende Zapfen 
darstellen, an denen die ersten transversalen Chitinleistehen auftreten. 
Die Wand des Pharynx, von Sırensky auch Magen genannt, ver- 
dünnt sich. 
Bei unserer Gallidina ist der Schlundkopf schon früh angelegt, und 
entsteht nicht so spät und nicht aus einer trichterförmigen Erweiterung 
des letzteren, noch weniger treten die Kiefer erst nach Öffnung dessel- 
ben auf. Jedoch lassen sich die Vorgänge bei Brachionus und Calli- 
dina, wofern Sırensky keiner Täuschung unterlegen ist, ganz gut in 
Einklang bringen, wenn wir beachten, dass auch bei unserem Räder- 
thier der Schlundkopf ektodermalen Ursprunges ist und aus einem 
Theile der granulirten Zellen hervorging und dass die Bildung desselben 
durch Umwachsung des Grundes der Mundeinstülpung durch diese Zel- 
len geschah. Damit würde es sich bei Brachionus nur um eine Modi- hi 
fikation des Vorganges bei Callidina handeln, um eine räumliche und 
auch zeitliche Absonderung der Bildungsvorgänge zweier aus derselben 
Anlage hervorgegangener Organe, des Mundrohres und Schlundkopfes. 
Nicht vereinbar finde ich Sırensky’s Angabe, dass die Unterlippe ; 


Zu u dl 


93] Studien über Räderthiere. III 415 


in das Innere des Embryo verschoben, von den Lappen des Räderor- 
gans nur umwachsen werde, und nicht mit ihnen zusammenfließe. 
Bei unserem Thiere wird die Unterlippe nicht von den Räderorgan- 
lappen umwachsen, sondern die Unterlippe wächst sogar über die bei- 
den vorderen Wülste des Randwalles seitlich hinaus und drängt sie in 
die Mundhöhle hinein, wie später noch geschildert werden wird. 

Von äußeren Organen berichtet uns Zacuarras in diesen Stadien, 
außer den oben erwähnten Bemerkungen über das Auftreten der Kopf 
und Schwanz trennenden Furche und der zarten Umrisse des Räder- 
organs noch, dass am Schwanztheile einige seichte Einkerbungen, 
durch welche die nachfolgende oberflächliche Segmentirung dieses 
Körperabschnittes bereits zum Ausdrucke gebracht werde. Hier wäre 
zu bemerken, dass die zuerst auftretenden Falten mit den späteren 
Hautfalten nichts zu thun haben. Über die inneren Organe erfahren 


- wir, dass der Schlundkopf sehr früh sichtbar wird. 


Tessın hat die granulirten Zellen in ihrem weiteren Verhalten so 
weit verfolgt, dass er sie, nachdem sie sich als Kappe auf das Entoderm 
gelegt, zwischen Entoderm und Ektoderm hinaufwandern und schließ- 
lich auf die dorsale Seite gelangen sah, wo sie sich durch ihre tief 
dunkle Färbung vor den übrigen Elementen auszeichneten. Er deutet 
nun an zwei Schnitten (Fig. 41 und 42) von Brachionus eine Schicht 
mit dunkel kontourirt gezeichneten Kernen als diese granulirte Zell- 


- schicht und bemerkt dazu, dass sich die Mesodermschicht, wie er sie 


nennt, schon sehr weit nach hinten ausgebreitet hat. Sie reicht näm- 
lich bis an die dorsale Grenze jener Zellmasse, die zum Schlundkopf 
wird. Wir sehen, dass Tessın entgangen ist, dass nur ein Bruchtheil 
der granulirten Zellen, die Speicheldrüsenanlage, jene dorsale Lage 
einnimmt und die Mehrzahl zum Aufbau des Schlundkopfes verwendet 
wird. Dieser Autor lässt diese Schicht, in der Voraussetzung, das 
Mesoderm vor sich zu haben, sich allmählich nach dem hinteren Körper- 


ende ausdehnen. Die zum Beweise angezogene Fig. 37 lässt an einer 


Zeichnung nach einem lebenden Exemplare von Eosphora eine durch 
das Ektoderm scheinende dunklere Masse nahezu bis an den hinteren 
Pol reichen. Das Vorderende ist ganz hell gehalten, his auf einen drei- 
eckigen, dorsal befindlichen Fleck, der das vordere Ende der fraglichen 
Mesodermmasse bezeichnet. Eine tiefe Furche trennt Kopf und End- 
theil des stark gekrümmten Embryo. Offenbar ist ein Stadium abge- 
bildet, in welchem das Gehirn schon gebildet ist, darauf weist die helle 
Beschaffenheit des ganzen Vorderendes und die flache Grube am Kopfe 
hin. In diesem Falle werden, wie wir wissen, die granulirten Zellen 


_ zurückgedrängt, wodurch die vermeintliche Wanderung der granulirten 


a Fe 


416 Carl Zelinka, [94 


Masse hinreichend erklärt ist. Da nun in einer Totalansicht die erwähn- 
ten Speicheldrüsen vom daranstoßenden Entoderm nicht zu trennen 
sind, so wird auch begreiflich, wieso sie Tzssın so weit rückwärts 
reichen sieht. Ein Beweis für diese meine Erklärung ist mir eben 
Tessın’s Fig. 42, welche nach einem späteren Stadium gezeichnet ist, in 
welcher der Schlundkopf schon formirt ist, was in Fig. 37 sicher noch 
nicht der Fall ist. Da sieht man nun, dass die fragliche Schicht, welche 
mit der Mesodermschicht Sarensky's ident ist, nur bis an den Schlund- 
kopf reicht und hinten sich das Entoderm anlegt, es also ein Irrthum 
ist, von einem weiteren Nachhintenreichen der Masse zu sprechen. 

Auch die folgende Fig. 43 ist kein Beweis für eine Wanderung des 
»Mesoderms« nach hinten. Das, was daselbst als Mesoderm bezeichnet 
ist, stellt sich als eine zwischen Darm und Schlundkopf eingekeilte 
granulirte, wenig umfangreiche Masse dar, welche als die dorsale 
Speicheldrüsenmasse aufzufassen ist. Tessıy konnte nicht feststellen, 
was aus unserer granulirten Zellenmasse wird, er stellt es als wahr- 
scheinlich hin, dass die Muskulatur, das Exkretionssystem und vielleicht 
auch die Geschlechtsorgane sich daraus entwickeln, hält jedoch dafür, 
dass es ganz unmöglich sei, dass irgend ein anderes Organ, z. B. das 
Nervensystem oder ein Theil des Verdauungsapparates, aus ihr ent- 
stehen könne. Wir haben gesehen, dass zunächst der Schlundkopf und 
die dorsalen Speicheldrüsen zur Ausbildung kommen, — was aus dem 
Reste wird, soll später gezeigt werden —, dass aber die Geschlechts- 
organe damit nichts gemein haben. 

Nach Tessın soll sich der Pharynx aus dem Entoderm entwickeln. 
Sırensky’s Schilderung von der Entstehung dieses Organs wird als 
irrig bezeichnet. Wenn gleich ich mit Sırznsky in diesem Punkte, wie 
oben dargelegt, nicht ganz übereinstimme, so kann ich den Grund, 
welchen Tessın als mitbestimmend zur Zurückweisung der Angabe 
Sırenskv’s angiebt, nicht billigen. Tessıy konnte nämlich nicht nur die 
Mundeinstülpung nur in ihrem vordersten Abschnitte erkennen, sondern 
fand sie auch stets schräg nach vorn und aufwärts gehend, während 
SıLensky sie schräg nach hinten laufen lässt. Abgesehen davon, dass 
in dieser untergeordneten Hinsicht wohl Differenzen bei einzelnen 
Formen vorkommen können, treten so gewaltige Verschiebungen der 
Theile im Laufe der Entwicklung ein, dass die Mundeinstülpung sowohl 
nach vorn als auch nach hinten laufend gesehen werden kann und in 
der verschieden angegebenen Richtung dieses Rohres kein Beleg zur 
Stütze oder Ablehnung irgend einer Angabe abgeben kann. Was aber 
Tessın’s Ableitung des Pharynx vom Entoderm anlangt, so ist diese 
irrige Anschauung aus der ausschließlichen Benutzung von wenig gut 


95] Studien über Räderthiere. IIl. 417 


konservirten und eben so ausgefallenen Schnitten abzuleiten, welche 
weiter aus einander liegende Stadien betreffen. Der Schnitt, in Fig. 44 
abgebildet, ist durch einen Embryo gelegt, welcher dieMundeinstülpung 
besitzt, dessen Entoderm zu einer kugeligen Masse geballt ist und 
dessen Ektoderm noch aus ziemlich hohen Zellen besteht, welche sich 
aber schon an den ventralen Seiten anzuhäufen beginnen und daselbst 
höher sind. Das Vorderende ist angefüllt mit der dorsal gelegenen 
»Mesoderm«-Schicht, deren Kerne mit sehr kräftigen Kontouren ge- 
zeichnet sind, und einer Zellmasse, welche die Mundeinstülpung um- 
giebt. Wir wissen, dass beide aus den granulirten Zellen entsprungen 
sind. Der nächste Schnitt Fig. 42 betrifft ein Stadium, in dem das 
Vorderende von einer mit dem Ektoderm zusammenhängenden Masse, 
— die gewiss getreue Zeichnung lässt dies genau erkennen, — erfüllt 
ist; das Ektoderm ist an dieser Stelle selbst mehrschichtig und ent- 
spricht ganz dem Zustande einer Einstülpung, wie die Bildung des 
Gehirns eine ist. Durch das eingedrungene Ektoderm ist die Pharynx- 
anlage zurtickgeschoben worden und wird dem Entoderm, von dem sie 
aber durch ihre Grenzen und Zellanordnung scharf getrennt ist, an- 
gepresst. Dies hat Tessıs, zumal da Pharynx und Entoderm zusammen 
annähernd kugelige Umrisse zeigen, als Beweis der Abstammung des 
ersteren Organs vom Entoderm angesehen. Es findet jedoch die weit 
nach hinten befindliche Lage des Schlundkopfes in der Verschiebung, 
welche die von vorn eindringenden Ektodermmassen bewirken, ihre 
Erklärung. 

Im Pharynx sah Tessın später einen Spalt und Chitinstäbchen, 
letztere als Anlagen des Kiefergerüstes, auftreten. Dass dieselben nicht 
der hinteren größeren Masse, wie Fig. A3 zeigt, sondern der vorderen 
schmalen Pharynxwand aufliegen und durch den Spalt von der ersteren 
getrennt sind, wird wohl auf Veränderungen in Folge der Konservirung 
zurückzuführen sein. Bei Callidina dient die Oberfläche der hinteren 
Masse als Matrix für die Kiefer. 

Die Erörterungen darüber, ob man dieses Organ Schlundkopf oder 
»Vormagen«, »Kaumagen« nennen solle, sind dahin abzuschließen, dass, 
wenn mit letzteren Bezeichnungen eine Vorstellung von entodermaler 
Abstammung verbunden sein soll, gewiss nur die erstere Bezeichnung 
die richtige ist. 

Die Verbindungsröhre zwischen Pharynx und Mitteldarm nennt 
Tessı richtiger Weise Ösophagus. 

Über die Entstehung des Nervensystems hat Tessın keine Beobach- 
tungen gemacht und konnte sich kein Urtheil bilden. Er sagt darüber: 
»So viel aber steht fest, dass die große Zellenmasse, welche den ganzen 


418 Garl Zelinka, [96 


Kopftheil ausfüllt und von Sırenskv als das Gentralorgan des Nerven- 
systems angesehen wird, in der That als solches nicht aufzufassen ist. 
Es ist dies nämlich das eingestülpte Ektoderm, aus dem der Schlund 
und das Räderorgan hervorgehen. Ich glaube überhaupt nicht, dass 
das Hirn sehr massig angelegt wird. Zuerst tritt als zum Nervensystem 
gehörig eine Pigmentanhäufung, der Augenfleck, hervor. Dieselbe liegt 
nahe dem vorderen Körperende und bezeichnet somit auch die Lage 
des Hirns.« Schließlich wird die Vermuthung ausgesprochen, dass das 
Gehirn sich vom Ektoderm abspalte. Diese letztere Vermuthung ist 
richtig, jedoch irrt Tessın in den anderen Anschauungen, indem das 
Gehirn sehr groß und massig entsteht und kein Zweifel ist, dass 
Sırensky mit seiner Beschreibung im Rechte ist und wirklich die er- 
wähnte große Zellenmasse bei Brachionus als Anlage des Centralnerven- 
systems anzusehen ist. Das Räderorgan soll sich so wie der Schlund 
aus dem Ektoderm der Mundeinstülpung entwickeln und am Embryo 
stets eingestülpt sein. Demnach dürfte Eosphora ein für das Studium 
der Räderorganentwicklung recht ungünstiges Objekt sein. Die hierfür 
gegebene Zeichnung Fig. 44 zeigt eine so unsichere Abgrenzung der 
Elemente, dass sie nach einem nicht gut konservirten Embryo ab- 
gebildet zu sein scheint, der übrigens der Reife sehr nahe war, wess- 
halb er zur Untersuchung der Entwicklung des Räderorgans an und für 
sich nicht günstig gewesen sein dürfte. 

Von den Veränderungen der Körperform wird nur noch eine 
Streekung des Embryo, die definitive Ausbildung des Fußes, das Zu- 
sammenfließen des Kopflappens und der Seitenlappen und das Ver- 
schwinden dieser Bildungen, sowie das Auftreten einer Kopf und Rumpf 
sondernden Einschnürung kurz angegeben. 


III. Ausbildung der Organe. 


a) Räderorgan und Rüssel. Die Besprechung beider Organe 
muss, da ihre Veränderungen meist innig zusammenhängen, gemein- 
sam erfolgen. Wir haben den Embryo verlassen, als sein Vorderende 
in Streekung begriffen und von einem centralen Hügel gekrönt war, 
welchen ein ventral an die Unterlippe stoßender und dorsal herum- 
greifender Wall umgab. An diesem Walle sahen wir eine Einziehung 
auftreten und denselben in einen wulstigen ventralen Theil und einen 
gleichmäßig verlaufenden dorsalen trennen (Fig. 59). Diese scharfe 
Einziehung ist in dieser Form keine bleibende Erscheinung, sondern 
nur im Verlaufe des Wachsthums auftretend, sie gleicht sich später so 
aus, dass nur eine schwache Konkavität des Randes hinaufführt zur 
Erhöhung des ventralen Wulstes (Fig. 60). So lange die Unterlippe 


E97 ] Studien über Räderthiere. II, 419 


- noch nicht emporgewachsen ist, begrenzen diese Wülste die Mund- 
öffnung auch von außen, später aber (Fig. 61) wächst die Unterlippe 
derart empor, dass sie weiter ausgreift, als die Mundöffnung breit ist, 
daher die Wülste nach innen davon zu liegen kommen. Auch bemerkt 
- man eine Annäherung der letzteren an einander, so dass an dieser Stelle 
eine Verengerung der Mundöffnung zu bemerken ist. Die Wülste be- 
stehen aus großen hellen Kernen mit äußerst geringem Zellplasma. 

Es erscheint auf dem Walle hinter den Wülsten jederseits ein 
schmaler, stark lichtbrechender glänzender Streifen, Cutieularstreifen im 
Holzschnitte, der zuerst dem a4 
Rande parallel, dann sichel- 
förmig gebogen verläuft. Er 
_ endet mit einer knopfförmig 
über das Niveau empor- 
stehenden kleinen Zelle. Der 
Hügel selbst nimmt eine an- 
dere Form an, indem seine 
obere Fläche nach vorn ge- 
neigt wird, so dass er dach- 
förmig nach vorn und hinten 
abfällt und daher die vordere Fläche der ehemaligen Ursprungsstelle 
der größeren Gehirnpartie entspricht. Seine ventrale Ansicht zeigt 
ihn (Fig. 614 Rü) von fast dreieckigem Umrisse, so zwar dass der 
Scheitel des Dreieckes gegen den Mund sieht. Gleichzeitig beob- 
achtet man ein Vorwachsen dieses Hügels, der, wie schon angedeutet, 
zum Rüssel wird, gegen die Mundhöhle und eine Krümmung dieser 
Anlage nach der ventralen Seite, wodurch ihr Ende weit in den Mund 
hinab reicht. Der glänzende Streifen erfährt in seinem Weiterschreiten 
eine zunehmende Krümmung, welche die Endzelle, nicht hinter dem 
Rüssel, dieht an demselben vorbei, beiläufig (Fig. 60 Cu) etwas über die 
- Mitte von dessen Seitenwand gegen die Bauchseite vorschiebt. Das vor- 
dere Ende des Streifens ist zur Zeit noch schwer zu ergründen, man sieht 
nur so viel, dass es nicht auf den Wulst hinaufläuft, sondern an ihm 
vorbei in die Mundhöhle sich senkt. Eine Seitenansicht (Fig. 62) wird 
die Beschreibung dieser Verhältnisse noch leichter verständlich machen. 

Das von jedem sichelförmigen Streifen umgrenzte Feld (Fig. 61, 
62 Ro) zeigt ein lebhaftes Wachsthum seines Ektoderms gegen das In- 
nere, welches in Form je eines rundlichen massiven Zipfels in die Tiefe 
wuchert (Zi). Sein Aussehen ist hier wie in allen massiven Einstülpun- 
gen durch die zahlreichen großen hellen Kerne, welche von spärlichem 
körnigen Zellplasma umgeben sind, modifieirt. Es verändert sich im 

Arbeiten a.d. zool. Inst. zu Graz. IV. 98 


Jäüssel 


Outieulaxstrei: 
—- fen 


Fig. IV. 


420 Carl Zelinka, [98 


Laufe der Entwicklung in so fern, als später das Zellplasma bei Weitem 
gegenüber den Zellkernen überwiegt (vgl. Fig. 63—66 Zi). | 

Am Rüsselhügel markiren sich mehrere oberflächliche und an der 
dorsalen Basis gelegene Zellen durch ihren auffallenden Körnchen- 
reichthum. Namentlich sind es vier Zellen, welche auch später sich 
dadurch auszeichnen (y in den Figg. 60—66). So auffallend sie sind, 
eben so wenig spielen sie eine hervorragende Rolle; sie sind noch, 
wenn das Thier fast ganz entwickelt ist, deutlich zu erkennen, und 
scheinen mir in jenes Hypodermispolster überzugehen, das bei den 
Philodiniden an der dorsalen Rüsselwand zu finden ist. 

Bald beginnt die vom bewussten glänzenden Streifen umzogene 
Partie sich etwas zu erheben, wobei die dem Streifen entsprechende 
Hautstelle wie ein Graben vertieft dieselbe umgiebt (Fig. 67 Cu), sinkt 
jedoch schon am nächsten Tage sammt dem Streifen in die Tiefe, so 
dass das ganze Gebilde unter das Niveau jener Hautfalte rückt, welche 
vom oberen Rande der Unterlippe ausgehend als äußerer Mundrand 
um diese Zeit erscheint, gegen die dorsale Seite zieht und sich da zur 
Zeit noch gänzlich verliert (Fig.63 Mr). Tags darauf bemerkt man eine 
noch stärkere Senkung dieses Gebildes (Fig. 62). Man erkennt an 
allen Stadien das mediane Ende des Cutieularstreifens — denn nichts 
Anderes ist dieses glänzende Band — an der knopfförmigen kleinen 
Zelle und sieht, dass dieselbe nicht viel weiter gewandert ist, dass es 
also nicht zu einem ringförmigen Schluss des Bandes kommt, sondern 
dasselbe nur zum Theil- auf die mediane Seite, zwischen Rüssel und 
das erbabene Feld reicht. Dafür kann man aber am anderen Ende des 
Bandes eine wichtige Veränderung bemerken. Früher verlor es sich 
unbestimmt unter den Mundwülsten (W), nun kann man es deutlich sich 
dem erhabenen Felde vorn anschmiegen, in die Mundhöhle hinabsteigen 
und daselbst an der Rückenwand derselben im Bogen knapp unter dem 
Rüsselende vorüberziehend in das Band der anderen Seite kontinuir- 
lich übergehen sehen. Fig. 63 zeigt dies Verhalten von der ventralen 
Fläche, Fig. 64, um einen Tag weiter in der Ausbildung, von der Seite. 

Abermals einen Tag später beginnt der eingesunkene Theil auf 
jeder Seite des Kopfes wieder emporzusteigen, er sieht wieder über 
den Rand des Mundes hinaus und zeigt eine Ausbreitung des euticu- 
larisirten Theiles, indem nunmehr die eingebogenen Seitenwände des 
Organs- viel höher sind als früher (Fig. 65). Die obere Fläche fällt 
dermalen schräg gegen die Mundhöhle ab. Die Seitenansicht (Fig. 66) 
lässt erkennen, dass die obere Partie verbreitert ist und die untere, 
welche bereits als eine Art Stiel zu betrachten ist, nach beiden Seiten 
überragt. Der glänzende Streifen beginnt median, von der Seite 


99] Studien über Räderthiere, II. 421 


| gesehen hinter dem Stiel, mit der noch deutlich sichtbaren erhabenen 
Zelle, läuft nach außen um den Stiel herum, senkt sich demselben noch 
‚anliegend an der dorsalen Mundwand unter den Rüssel, um die andere 
Seite zu gewinnen und dort im entgegengesetzten Sinne zu verlaufen. 
So weit die Seitenansicht das Organ erkennen lässt, ist es von der 
‚stark glänzenden Cuticula bedeckt. Nach etwa 24 Stunden werden 
diese beiden Gebilde in wenigen Minuten weit hervorgestreckt und 
‚stehen anfänglich in Gestalt zweier schmaler, meist ungleich starker 
-_Cylinder links und rechts vom Rüssel aus dem Munde empor. 

Nun ist auch der glänzende Streifen fast verschwunden, welcher 
früher das Gebilde umsäumte, indem die in demselben in größerer Quan- 
- tität abgelagerte Gutieula sich ausdehnen musste, und dünner geworden, 
nicht mehr so auffällt. Wenn jedoch irgend wo eine Falte an dem Cylin- 
- der oder am oberen Ende eine Grube auftritt, erscheint daselbst wieder 
“die Haut glänzend. Auch an der dorsalen Mundwand ist, da der Rüssel 
gleichzeitig gestreckt wird, der Verlauf des Streifens nicht mehr zu 
erkennen, indem auch hier die Haut gedehnt wird. 

2 Das Plasma hängt von der Decke jedes ausgestülpten Zapfens in die 
-Höhlung hinab und zwar in Form von mehreren isolirten Zipfeln. 

5 Allmählich schwellen noch am gleichen Tage die Zapfen am dista- 
len Ende an, sie erscheinen in der Daraufsicht an der oberen Fläche 
“nicht mehr rein ceylindrisch, sondern in der dorsoventralen Richtung 
_ verlängert und werden an der medianen Seite eingebuchtet, kurz sie 
gewinnen allgemach die Gestaltung, welche die beiden Theile des 
"Räderorgans an dem erwachsenen Thiere zeigen. Diese Ausbildung 
nimmt noch den darauffolgenden Tag zum größten Theile in Anspruch 
(Fig. 71), indem die Theile des Räderorgans am oberen Ende deutlich 
- halbkugelig anschwellen, so dass die unteren Partien sich als die Stiele 
der Räderorganhalbkugeln abheben. Alle diese Theile sind in so fern 
sehr beweglich, als ihr Plasma fast flüssig erscheint und häufig durch 
sehr rasch und wellenartig hinlaufende Kontraktionen die Haut zu 
entsprechenden wellenartigen Einziehungen und Ausbuchtungen veran- 
lasst, welche so schnell sich fortbewegen, wie die Wellen einer undu- 
"lirenden Membran. 

$ Etwa 24 Stunden nachdem die Ausbildung der Halbkugeln be- 
-gonnen, werden dieselben eingezogen und bleiben in diesem Zustande 
bis das Thier ausgeschlüpft ist, was noch ca. 5 Tage dauert. So 
lange das Räderorgan ausgestrecktist, treten keine Wim- 
"pern an ihm auf, dieselben bilden sich erst am eingestülpten aus 
und zwar sind es die mit der glänzenden Cuticula ausgestatteten 
Theile seiner Oberfläche, welche sie hervorsprossen lassen. 

28* 


423 Carl Zelinka, [ 100 


‚Das Räderorgan der Callidina bildet sich also aus zwei, aus der 
Kopffläche sich allmählich erhebenden, zu beiden Seiten des Mundes 
gelegenen Partien, welche vorn durch denselben cutieularisirten Strei- 
fen verbunden sind, welcher auch an den Zapfen auftritt, und der 
später die Wimpern trägt. 

Der Mund liegt vor den beiden Räderorganzapfen und erleidet 
gleichzeitig Veränderungen, die ihn seiner Vollendung entgegenführen. 
Wir haben ihn verlassen, als die Unterlippe die beiden seitlichen 
Wülste zurückdrängte. Indem dieselben sich nach innen stärker vor- 
wölben, bilden sie die Mundöffnung links und rechts einengende vor- 
springende Polster, welche durch die weiter emporwachsende Unter- 
lippe von der äußeren Mundbegrenzung ganz ausgeschlossen werden. 
Auch sehen sie dann kaum mehr über den Mundrand empor (Fig.63 W). 
In Fig. 67 sind sie von oben zu sehen (W). Am entwickelten Thiere 
stellen sie die Wimperpolster vor, welche bei der Hereinschaffung der 
Nahrung eine große Rolle spielen. 

Mit diesen Vorgängen Hand in Hand geht die Ausbildung des 
Rüssels. Derselbe hat nun eine dorsal und eine ventral schräg ab- 
fallende Fläche; letztere ist viel steiler und entspricht dem früheren 
oberen Ende, da der Rüssel eine Krümmung nach dem Munde zu er- 
litten hat. An seinen Zellen lässt sich eine Trennung erkennen in eine 
oberflächliche Schicht großer Elemente, zu welchen auch die stark 
granulirten Zellen, von denen oben die Rede war, gehören, und in 
die davon eingeschlossene Masse von Zellen, welche mit dem Central- 
nervensystem unmittelbar zusammenhängt (Fig. 68 Rü). Im oberfläch- 
lichen Ektoderm bemerkt man vor den granulirten Elementen sowohl 
in der Seiten- als Flächenansicht zwei große helle embryonale Zell- 
kerne, die in so fern von Wichtigkeit sind, als sie einen Markstein für 
die Gebiete der Rüsseltheile abgeben. Ihre Zellen (Fig. 64, 65 &) ge- 
hören nämlich noch zum dorsalen Epithel des Rüssels, und erst was 
unter ihnen liegt, wird zum Rüsselende umgewandelt. Zunächst zeigt 
sich an dieser letzteren Stelle eine Vertiefung (Fig. 64), über welcher 
eine euticulare Membran, in der Vorderansicht gekrümmt, sich allmäh- 
lich erhebt. Schon am folgenden Tage ist das Wachsthum des Rüssels 
selbst so bedeutend, namentlich an seiner dorsalen Wand, dessen vor- 
dere helle Zellen sich vermehrt haben, dass er sich sehr stark und noch 
weiter gegen die Mundhöhle krümmt, wodurch sein Ende sogar unter 
das Niveau des Mundrandes taucht (Fig. 66 Rü). Die Endfläche ist all- 
seitig vertieft und von einem deutlichen niedrigen Wall umgeben, der 
oben in die gekrümmte Membran übergeht. 

Gleichzeitig mit den Räderorganzapfen wird auch der Rüssel aus- 


101] Studien über Räderthiere, III. 493 


gestreckt, indem er gerade in der Längsachse des Körpers aufgerichtet 
wird. Seine ventrale Wand ist nunmehr gegen früher sehr gedehnt 
worden, der glänzende Cuticularstreifen, welcher knapp unter der 
Endpartie (Fig. 66) von einer Räderorganhälfte zur anderen zog, ver- 
schwindet dadurch. An dieser Fläche erscheinen am lebenden Thiere 
die Cilien, welche die dorsale Mundwand besetzen. 

Zuerst stehen die Räderorganzapfen und der Rüssel dicht an ein- 
ander schließend am vorderen Körperende empor, erst nach und nach 
entfernt sich der Rüssel und weicht gegen den Rücken zurück, wodurch 
eine Lücke entsteht. Wenn die Zapfen an ihrem äußeren Ende zu den 
Halbkugeln des Räderorgans anzuschwellen beginnen, hängen sie mit 
dem Rüssel auch an der Basis nicht mehr zusammen, ein vom Munde 
ausgehender schmaler Hautwulst hat sich an der Basis der Räderorgan- 
stiele vorüber auch auf die Rückenseite ausgedehnt und hat so das 
Räderorgan von dem Rüssel getrennt. Vor dem Rüssel bildet dieser so 
spät entstandene Hautwulst die sog. Oberlippe. 

Der Rüssel zeigt eine Streckung in die Länge, seine oberflächlichen 
Zellen vermehren sich und es tritt eine quere Hautfurche auf (Fig. 69), 
welche ihn in die zwei Scheinsegmente theilt. Die Endfläche hat ihre 
dorsale ceuticulare Schutzmembran ziemlich weit entwickelt, deren 
Rand sich (Fig. 71 M) gezackt erweist. Am Rüsselende lassen sich, so 
lange er ausgestreckt ist, eben so wenig wie am Räderorgan Wimpern 
erkennen. Der Rüssel wird in der Folge wie letzteres eingezogen und 
verharrt in dieser Lage bis zum Ausschlüpfen. Seine inneren Zellen 
schließen dicht an einander und zeigen den Typus der Gehirnzellen, 
große Kerne, spärliches Plasma. In der Längsrichtung des Rüssels sind 
die Kerne gestreckt, was ein streifiges Aussehen hervorbringt. 

Noch so lange der Rüssel gestreckt ist, erfahren die inneren Zellen 
solche Veränderungen ihrer Form, dass man bereits die am Rüsselende 
ansitzenden Sinnes- und Ganglienzellen von den sich zu Fasern 
streckenden und der Verbindung mit dem Gehirn dienenden Elemen- 
ten unterscheiden kann. 

Schließlich wird der Rüssel mit dem Räderorgan eingezogen und 
von der Haut des Körpers umhüllt im Inneren geborgen. 

b) Gehirn und Taster. In dem zuletzt besprochenen Stadium 
war das Gehirn aus den zwei Ektodermknospen zusammengesetzt, 
‘welche sich an einander legen, so dass die zuerst entstandene von der 
zweiten eingebuchtet wird und sich wie eine Decke auf das hintere 
Ende der letzteren anlegt. Beide Theile waren von gleicher Struktur 
und bestanden aus Zellen, deren Charakter in den verhältnismäßig 
großen hellen Kernen und dem spärlichen Plasma bestand. Die aus 


494 Carl Zelinka, 1 02 


der Kopfplatte entsprungene Gehirnpartie bleibt konstant mit der Ur- 
sprungsstelle, welche zum Rüssel wird, in Verbindung und streckt sich 
entsprechend der Streckung des Vorderendes etwas in die Länge‘ 
(Fig. 67 O5). Dessgleichen löst sich auch das zuerst entstandene Stück” 
des Gentralnervensystems nicht vom Ektoderm los. Man sieht daher 
die, nebenbei gesagt, das ganze Vorderende ausfüllende Gehirnmasse” 
an zwei Stellen ohne Grenze gegen die oberflächige Zellschicht, an der 
mit T bezeichneten Stelle in Fig, 67 und an der zukünftigen Rüssel- 
endfläche (Rü), welche durch die starke, beim Wachsen entstehende 
Krümmung des Kopfhügels nach vorn ganz gegen die Bauchfläche ge- 
richtet wird. Zur Zeit, wenn der Embryo das Bild wie Fig. 64 zeigt, 
bemerkt man ein starkes Vordrängen des Ektoderms gegen das vordere 
Kopfende, welches die mit 7 bezeichnete Partie desselben weit nach 
vorn bringt, während gleichzeitig der Rüssel seine außerordentliche, 
im Stadium Fig. 66 den Höhepunkt erreichende Krümmung in die 
Mundhöhle erhält. Etwa im Stadium der Fig. 64 erheben sich, so 
viel ich erkennen konnte, vier Zellen über die Fläche der Oberhaut 
(Fig. 68, 70 T), welche anfänglich mehr isolirt stehen, später aber eng 
zusammenschließen und, indem sie ihre Kerne im Niveau der Haut 
zurücklassen, in die Höhe wachsen. Dadurch entsteht ein an seiner 
Basis die Zellkerne tragender plasmatischer, oben abgerundet, mitunter 
etwas angeschwollen endender Cylinder. Diese Anlage bildet sich zum 
Taster aus, erhält bald eine hyaline kragenförmige aufstehende Cuti- 
cula am Ende und eine Ausbauchung an seinem Körper (Fig. 66, 74 T). 
Sinnesborsten treten, so lange das Vorderende ausgestülpt ist, nicht 
auf, sie werden offenbar in der Zeit, in welcher der Embryo kontra- 
hirt in der Eihülle liegt, erzeugt. 

Mit dem Vorwachsen des Tastergebietes ist auch eine Lagever- 
änderung der beiden Gehirnhälften verbunden. Das Stück C, wird 
gewissermaßen von dem Ektoderm nach vorn gezogen, es streckt sich 
gegen das Vorderende und legt sich allmählich auf die dorsale Seite 
des Gehirntheils C,, indem gleichzeitig dessen hinteres Ende davon frei 
wird (Fig. 68). Durch diesen Vorgang kommt es, dass jener Gehirntheil, 
welcher am Embryo weiter hinten liegt, am entwickelten Thiere die 
vordere in den Tasternerv übergehende Spitze des Gehirns ausmacht, 
während das vorn angelegte Stück des Gehirns allmählich unter dem 
ersteren nach hinten rückt. Die Grenze zwischen beiden Gehirnpar- 
tien wird später verwischt, am ausgewachsenen Thiere deutet nichts 
auf eine solehe Zusammensetzung desselben, indem am ausgewachse- 
nen Thiere ein einheitlicher Ganglienzellenmantel die ebenfalls einheit- 
liche Fasersubstanz umschließt. 


| 103] Studien über Räderthiere, III. 495 


Die Zellenmasse, welche zwischen Gehirn- und Rüsselendfläche 
liegt, wird, wie schon angeführt, zum Aufbau der Sinnes- und Ganglien- 
zellen, sowie der Nervenfasern zwischen Gehirn und Rüssel verbraucht. 

Die Lage des Gehirns erleidet im Laufe der weiteren Entwicklung 
eine merkliche Veränderung, indem es am entwickelten Thiere über 
dem Pharynx liegt, während im Embryo seine Lage nur vor dem 
Schlundkopfe zu finden ist. Es tritt also eine Wanderung nach hinten 
ein. In der Zeit, in welcher das Räderorgan und der Rüssel ausgestreckt 
sind, erkennt man unter dem Pharynx das subösophageale Ganglion als 
einen kugeligen Körper, dessen Abstammung auf eine Ektodermein- 
stülpung von der Bauchseite aus zurückzuführen ist. 

ec) Fuß resp. Schwanz. In Fig. 61 sehen wir diesen Theil des 
Körpers als ein quer gestelltes, vom übrigen Körper durch eine Falte 
getrenntes Stück, dessen Ecken abgerundet sind, und dessen vorderer 
Rand eine kurze rundliche Spitze besitzt. Gleichzeitig bemerkt man, 
dass es bereits ganz vom Ektoderm erfüllt ist, welches, wie schon be- 
merkt, den Charakter aller Ektodermeinstülpungen trägt und durch das 
spärliche Plasma und große Kerne ausgezeichnet ist. Das Entoderm 
des Schwanzes ist dadurch verdrängt worden und ordnet sich im An- 
schlusse an die Analeinstülpung in ziemlich regelmäßigen Zellreihen an 
(Fig. 62). Zunächst findet eine Streckung des Körpers statt, welche sich 
auch auf den Schwanz ausdehnt, so dass er das hintere Körperende 
bildet (Fig. 63). Tags darauf wird dieses Organ birnförmig, das heißt, 
es tritt ein Längenwachsthum auf, wobei sein Ende knopfartig vortritt. 
Im Inneren zeigt sich in den bisher gleichartigen Zellen die erste Differen- 
zirung, da die der Spitze nahe gelegenen sich strecken und deutliche 
Körnchenreihen ein streifiges Aussehen erzeugen (Fig. 64). Bis zum 
nächsten Tage ist schon eine bedeutende Veränderung zu verzeichnen. 
Der Schwanz ist länger geworden und zeigt bereits bezeichnende Eigen- 
schaften. Er wendet sich meist nach links. Das knopfförmige Ende 
hat sich zu einem konisch zulaufenden Gebilde umgeformt, welches an 
seinem quer abgeschnittenen Ende eine Anzahl (ca. 10—43) feine Zäpf- 
chen in einer Reihe hervorsprießen lässt (Fig. 65). Die Körnchen- 
straßen, welche bald unter diesen beginnen, haben sich vermehrt und 
vergrößert. R 

An der Basis dieses Endtheiles bemerkt man, wo das großzellige 
Ektoderm beginnt, dass sich an jeder Seite je eine Zelle aufgerichtet 
hat, welche zur Zangenspitze wird (Fig. 65 Z). Im übrigen Theile des 
sich nach dem After zu stark verbreiternden Schwanzes findet sich 
noch das unveränderte aus dicht gedrängten gleichartigen Zellen be- 
stehende embryonale Gewebe, welches außen von einer deutlich unter- 


4236 Carl Zelinka, [104 


schiedenen Oberhaut bedeckt wird. Der zäpfchentragende Endtheil 
des Schwanzes entbehrt dieser großzelligen Deckschicht, indem er aus 
diesen oberflächlichen Zellen selbst hervorgegangen ist. 

Im Vordertheile sondert sich die innere Zellenmasse von der hinter 
ihr liegenden, so dass man eine Grenzlinie beide trennen sieht; die 
innere gruppirt sich in zwei symmetrisch liegende Zellhaufen, deren 
Elemente sich strecken und nach und nach in je drei Zügen anordnen 
und sich dadurch auszeichnen, dass ihre Kerne sie nahezu ganz aus- 
füllen, wesshalb sie auch keine Körnchen besitzen, sondern nur matt- 
glänzend aussehen (Fig. 71 Al). Sie werden zu den bei dieser Callidina 
in sechs Reihen angeordneten Klebdrüsenzellen. 

Die darauf folgende hintere unpaare Zellgruppe besitzt körniges 
Plasma und gewinnt am Ende ein völlig streifiges Aussehen. An der 
Haut zeigen sich bestimmte Querfurchen, welche den spitz zulaufenden 
Schwanz in vier Scheinsegmente theilen, von denen das an den Rumpf 
schließende das größte ist, das dritte die Zangen trägt, das vierte und 
kleinste an seinem Ende den von Keiner Hautschicht überzogenen 
Konus trägt, der die in einer Querreihe gestellten Zäpfchen, die sich 
bald als kleine vorstehende Röhrchen erweisen, entstehen ließ. Dieses 
vierte und letzte Glied, welches also seiner Entstehung nach gleich- 
werthig den übrigen drei ist, wird bald eingezogen und wird auch am 
erwachsenen Thiere selten ganz vorgestreckt. Das zweite und dritte 
bilden später ein einziges Glied, da die Grenzlinie zwischen ihnen nur 
eine Zellgrenzlinie ist und später verschwindet. Es resultiren endlich 
drei Schwanzglieder. Der röhrchentragende Endabschnitt ist, wie wir 
sahen, keine kreisförmige Platte oder ein Cylinder, an dessen Grund- 
fläche die Röhrchen im Kreise stehen, sondern ein flaches Gebilde, an 
dessen Unterseite diese Röhrchen dem Rande anliegend in einer Reihe 
entstehen. Der Rand des bewussten Gebildes zeigt sich häufig in der 
Mitte eingebuchtet. Mir scheint demnach die Annahme Pıarr’s!, dass 
eine Saugscheibe, wie sie Discopus besitzt, als die ursprüngliche Form 
des Endgliedes anzusehen sei, nicht gerechtfertigt, wie ich schon weiter 
oben erwähnte, vielmehr zeigt sich als erstes Stadium der Hinterrand 
von Mündungen besetzt, welcher leicht durch Einbuchtungen die Zäpf- 
chen der Gallidinasymbiotica und die »Zehen« anderer Philodini- 
den ableiten lässt. Die Saugscheibe wäre wohl eher als eine Umbildung 
nach einer anderen Seite hin aufzufassen. In dem Stadium, wo das 
Räderorgan und der Rüssel ausgestreckt werden, besitzt dieser End- 
theil eine Breite von 0,0438 mm, die Röhrchen sind 0,003 mm lang. 


1 Über die Rotatorienfauna des bottnischen Meerbusens. Zeitschr. f, w. Zool. 
Bd. XLIX. p. 4. 


105] Studien über Räderthiere. III. 497 


Das ganze Endglied wird schon bald dauernd eingezogen, wenn 
die übrigen Schwanzglieder noch gestreckt bleiben. 

Die letzte Zelle der inneren Reihen der Klebdrüsenzellen ver- 
längert sich und zieht sich zu einem Faden aus, der sich an der Bauch- 
wand ansetzt (Fig. 71). 

Von den seiner Zeit eingestülpten Ektodermzellen des Schwanzes 
sah ich im selben Stadium jederseits eine an der Bauchseite des Kleb- 
apparates sich strecken und zu einem der Schwanzmuskeln werden, 
der sich an dem unpaaren, wie ich bemerken will, durch eine Art 
Mantel sich abschließenden Zellenkomplex ansetzte und gegen die Basis 
des Schwanzes zu hinlief. Etwa zwei Tage später als das Räderorgan 
eingezogen wird, wird auch der ganze Schwanz ins Körperinnere ein- 
gezogen und bleibt von nun an in dieser Lage (Fig. 72). 

d) Verdauungsapparat und Geschlechtsorgane. Die Ver- 
änderungen des Mundrandes, so weit sie vom Wachsthum des Rüssels 
und des Räderorgans abhängen, sind bereits besprochen worden. Die 
- Mundhöhle selbst ist jedoch ebenfalls einer Umbildung unterworfen. 
In Fig. 61 war sie ein breites, flachgedrücktes Rohr, welches sich am 
inneren Ende in den Pharynx fortsetzte. Bald sieht man die dorsale 
Wandung etwa in der Mitte des Rohres sich vorbauchen (Fig. 62), wäh- 
rend die Unterlippe noch geradwandig verläuft. Sodann krümmt sich 
die letztere der sich vergrößernden Vorbauchung der Rückwand ent- 
sprechend ein und beide stellen so ein gebogenes Rohr (Fig. 68) dar. 

Die besonders sich vorwölbenden und zu den Wimperpolstern sich 
umbildenden Theile der beiden Mundwülste üben auf die Formation 
der Mundhöhle ihren Einfluss aus. Eine Flächenansicht lässt zwei Kon- 
touren erkennen. Der vordere läuft von den äußeren Rändern der 
Mundwülste nach abwärts und lässt die Höhle als eine schmälere, gegen 
unten etwas erweiterte Röhre erkennen, der rückwärtige geht von der 
Anlage der Wimperpolster aus, schließt einen gleich unter denselben 
sich bedeutend erweiternden, jedoch nicht so weit hinabreichenden 
Raum ein. In Fig. 63 sind diese Grenzlinien ihrer Lage nach mit v und 
h bezeichnet. Es stellt sich also heraus, dass durch die Vorbauchung 
der Rückwand und die Wimperpolster ein breiterer jedoch kürzerer 
Raum der Mundhöhle abgegrenzt wird, als es der vordere schmälere 
Raum ist, der viel weiter hinabreicht (Fig. 66). 

Die Masse des Pharynx, welche die Kiefer erzeugt und der Kau- 
muskulatur den Ursprung giebt, zeigt in einer Seitenansicht nicht mehr 
dieselbe Anordnung der Zellen wie in den früheren Stadien. Die Kiefer, 
Anfangs nur schmale Streifen, werden breiter und zeigen zuerst einige, 
dann alle von den großen Querleisten — die Zähne — (Fig. 68), später 


438 Carl Zelinka, 1 06 


auch die feinen Riefen (Fig. 64, 66). In dem Stadium der Fig. 64 sind in 
jedem Kiefer schon fünf Zähne zu sehen, in dem der Fig. 74 schnappen die 
Kiefer zum ersten Male kräftig zusammen, ein Zeichen, dass die bezüg- 
liche Muskulatur entwickelt ist. Sie wird durch die große Zellenmasse 
im Pharynx gebildet, an deren Oberfläche die Kiefer abgeschieden 
werden. Die Anzahl der Zähne variirt von da an bei den Embryonen 
sehr und man trifft Zahnformeln wie — - etc. 

Die Öffnung des Schlundes in den Pharynx wird von einem eigenen 
Gebilde flankirt, das im erwachsenen Thiere persistirt und dort schon 
von PrarE gesehen, aber nicht erkannt worden ist. Etwa am vierten 
Tage vor dem Ausschlüpfen wird man zuerst auf diesen Organtheil 
(Fig. 72 m) aufmerksam, indem daselbst ein ungemein lebhaftes Zittern 
wie das einer undulirenden Membran auftritt. Mit ihm oder richtiger 
durch ihn zittern, etwas weniger stark und weniger rasch, die Wände 
der Mundhöhle und das Räderorgan. Es zeigt sich, dass die ziemlich 
dicke Wand des unteren Theiles des Mundbechers, den ich seiner Zeit 
zum Gegensatze zur eigentlichen Mundhöhle Schlundröhre zu nennen 
vorschlug, der Platz und die Ursache dieses Zitterns ist. 

Die Schlundröhre geht aus dem früher erwähnten vorderen 
schmäleren Theile der embryonalen Mundhöhle, welcher tiefer hinab- 
reicht, hervor, indem die Höhlung durch Näherung der seitlichen Wände 
zu einer schmalen Spalte wird, welche von der Bauchseite wie ein 
Rohr erscheint. Diese Wände zeigen nun einen eigenthümlichen Bau. 
Es laufen in ihr parallele eng liegende Streifen schief nach unten. Wenn 
nun das Zittern sehr energisch auftritt, so erscheinen diese Streifen 
wie Cilien und die ganze Bewegung als wie von einem Flimmerepithel 
hervorgebracht. Beim Nachlassen der Be- 
wegungsenergie erkennt man jedoch, dass 
die vermeintlichen Cilien an einer die 
Schlundröhre auskleidenden und mit ihnen 
undulirenden Cuticula enden. Ferner sieht 
man, dass diese Streifen sich als Fasern 
erweisen, welche unabhängig von einan- 
der wellenartige Bewegungserscheinungen 
zeigen. Es hat sich die gesammte Wand 
des Schlundrohres in Muskelfibrillen um- 
gewandelt, an welchen einander äußerst rasch folgende Kontraktionser- 
scheinungen auftreten, so dass mehrere Kontraktionswellen gleichzeitig 
über jede Faser hinlaufen. Diese Erscheinung dauert am Embryo von 
jetzt ab an, jedoch ist es immerhin möglich, dass Ruhepausen eintreten. 


Mundhöhle 


107] Studien über Räderthiere. III. 429 


Bei schwacher Vergrößerung macht sich die ganze Erscheinung 
nur in einer wellenartig nach hinten laufenden Bewegung der das 
Lumen auskleidenden Cuticula geltend. 

Zu erwähnen habe ich, dass am dorsalen Ende des Pharynx, wo 
der Ösophagus entspringt, eine ähnliche zuckende Bewegung zu be- 
merken ist, daher wohl ähnliche Einrichtungen zu treffen sein werden. 

Der Mitteldarm hat bis zum Stadium Fig. 72 fast keine Verände- 
rungen erlitten, einige passive Verschiebungen abgerechnet. Wenn das 
Thier sich bereits endgültig kontrahirt hat, erscheinen drei große durch 
dünne Substanzbrücken getrennte Hohlräume, welche dorsal und mehr 
uach hinten gelegen sind. Durch Vereinigung derselben und weitere 
Ausbildung entsteht das runde Lumen des Mitteldarmes, das also sehr 
spät erst sich bildet und durch Auseinanderweichen des bisher soliden 
Zellsyneytiums entsteht. Der Mitteldarm hat allein seine gelbliche 
Farbe bewahrt, während die übrigen Organe eine Aufhellung ihres 
Plasmas erfahren haben. 

Wir wissen, dass die ehemals im Schwanz enthalten gewesene 
Entodermmasse durch das eindringende Ektoderm verdrängt wurde. 
Sie ordnet sich nach ihrer Verlegung zwischen Mitteldarm und der 
Analeinstülpung (Fig. 62 Ef) als die Anlage des Blasendarmes an und 
verliert erst mit der Zeit ihre gelbliche Färbung, indem die Zellen hell 
werden. Auch hier sind die Zellkerne ursprünglich groß, das Plasma 
äußerst spärlich. Die ganze Masse ist solid und erhält erst einige Tage 
vor dem Ausschlüpfen einen centralen Hohlraum, der sich mit der Anal- 
einstülpung, die (Fig. 71 R) auch das Rectum bildet, in Verbindung setzt. 

Dem Mitteldarm liegen die Keimdotterstöcke dicht an und sind 
an der Bauchseite desselben einander ziemlich genähert. Von den 
großen Zellen, welche sie ursprünglich zusammensetzen, bleiben jeder- 
seits nur vier erhalten, welche zu Dotterzellen werden, die übrigen 
werden zu anderen Zwecken verwendet, indem ein Theil von ihnen die 
Keimzellen liefert, andere jedoch sich um den ganzen Komplex herum- 
legen und so jene Haut bilden, welche die Keimdotterstöcke umhüllt 
und sich nach vorn und hinten beim erwachsenen Thiere zu Fortsätzen 
auszieht. Jene Umhüllung (Fig. 66, 71) ist Anfangs — sie tritt im 
Stadium der Fig. 64 zuerst deutlich auf — ziemlich dickwandig, zeigt 
mehrere Kerne und granulirte Plasmareste und umgiebt die Keimdotter- 
stöcke& ziemlich eng, ohne jedoch irgend einen Fortsatz zu zeigen. Wann 
ein solcher auftritt, weiß ich nicht zu sagen. 

Von Bedeutung ist, dass der Embryo von Callidina in ae Ge- 
schlechtsorgan vier, zusammen also gerade acht Dotterkerne besitzt, 
eine Zahl, welche später bekanntlich nicht eingehalten wird. 


430 Carl Zelinka, [108 


e) Muskeln und Bewegungen. Die ersten Muskelfasern treten 
ziemlich früh auf, indem sie bereits bald nach dem Beginn der Streekung 
des Körpers zu sehen sind. Es sind dies langgestreckte bandförmig 
gewordene Zellen, welche, wie Fig. 62, an der Körperseite zuerst auf- 
treten und zwischen Räderorgan und der Mitte des Körpers verlaufen. 
Ihre Lage ist unter der Haut, wie man schon am lebenden Objekt 
leicht erkennen kann. Später gabelt jeder Muskel sich an seinem 
Vorderende, welches in das Innere jedes Räderorganlappens eindringt. 
Der zuerst sichtbare Muskel wird also zum Rückzieher des Räderorgans. 

Da mit dem Erscheinen dieser und der übrigen vorderen Muskeln 
die wenigen zwischen Gehirn und Haut übrig gebliebenen granulirten 
Zellen verschwinden, ohne dass eine Wanderung derselben eintritt, da 
die Muskeln ferner genau dieselbe Lage zwischen Haut und Central- 
nervensystem haben wie eben diese Reste der durch die Bildung des 
Gehirns fast ganz verdrängten granulirten Zellmasse, ist es gerecht- 
fertigt, beide in genetischen Zusammenhang zu bringen und anzu- 
nehmen, dass die Leibeshöhlenmuskeln, welche zum Kopfe laufen, also 
der sogenannten vorderen Gruppe angehören, aus diesen granulirten 
Zellen (vgl. Fig. 57 Gr) entstehen. 

Mit dem Auftreten dieser Muskeln machen sich die ersten Be- 
wegungen bemerkbar. Das Vorderende wird nicht allmählich, wie in 
Folge des Wachsthums, sondern ziemlich rasch nach vorn gestreckt 
und der Schwanz etwas nach hinten gerückt (Fig. 63), am nächsten 
Tage sind schon ganz ausgiebige Bewegungen des ganzen Körpers zu 
sehen. Es hat sodann der Körper keine bestimmte Gestalt mehr, da 
beträchtliche Verschiebungen der Körpertheile ausgeführt und langsam, 
gleichsam wälzend, Schwanz und Rumpf bewegt werden und die Haut 
bald eingezogen, bald aufgebläht wird. 

Das Vorderende kann so eingezogen werden, dass der Rüssel ganz 
nach unten in die Mundhöhle umgebogen wird und die Haut sich in 
Falten darüber schließt. 

Der Schwanz wird vom Stadium Fig. 65 an bedeutend gestreckt und 
nimmt in den meisten Fällen eine schiefe Lage ein, indem er sich nach 
einer Seite krümmt, jedoch seine Lage wechselt. Mitunter wird er bis 
zum Munde vorgestreckt, wobei gleichzeitig das Vorderende etwas auf- 
gerichtet wird, so dass der Rüssel über den Mundrand heraus sieht. 

Wenn die Räderorganlappen ganz ausgestreckt werden, trifft es 
sich, dass der Schwanz zum ersten Male ganz, jedoch nicht dauernd, 
eingezogen wird, da er sich bald wieder ausstülpt und dann gestreckt 
bleibt, bis auch das Vorderende bleibend eingezogen wird. Dass sich 
Zellen des vom Ektoderm durch Einstülpung abgeleiteten Komplexes 


109] Studien über Räderthiere. II. 431 


zu kontraktilen Faserzellen strecken, wurde schon oben erwähnt. Mit 
ihrem Erscheinen ist der Schwanz befähigt, sich zu kontrahiren. Diese 
Zellen zeigen schwache Körnchen an ihrer ganzen Peripherie, das Cen- 
trum aber erscheint mattglänzend. Die Stelle, wo der Kern sitzt, ist 
angeschwollen. 

Die Haut bestand noch in Fig. 59 aus dicht gedrängten großkerni- 
gen Ektodermzellen. Durch die zahlreichen Abgaben an Zellen, welche 
das obere Keimblatt für Gentralnervensystem, Räderorgan, After und 
Klebdrüsen zu leisten hat, bleiben verhältnismäßig wenig Zellen zum 
Aufbau der Haut zurück. Besonders ist dies am Bauche auffällig 
(Fig. 64), wo jederseits eine Reihe schmaler quer ausgezogener Zellen 
die Haut zusammensetzen. An den übrigen Theilen bleiben sie etwas 
dichter erhalten, lassen jedoch auch hier zumeist deutliche Längsreihen 
erkennen. 

Die Bauchfläche zeigt in Folge der Einkrümmung reichliche Quer- 
falten, die je eine Zellbreite besitzen, welche sich auch auf die Seiten 
und den Rücken fortsetzen. Diese haben mit den späteren bleibenden 
Querfalten nichts gemein, welche nämlich erst mehrere Tage später 
auftreten. Wenn das Räderorgan vorgestreckt wird, sind auch die 
ersten Längsfalten, zuerst jederseits zwei, zu bemerken, welche sich 
bald vermehren. 

Die Oberhautzellen haben bereits ihre Grenzen eingebüßt und 
sind zu einem Syncytium vereinigt, bis auf eine Anzahl von Elemen- 
ten, welche sich unter den übrigen flachen Zellen durch schärfere 
Grenzlinien auszeichnen, sonst aber gleichgeartet sind. Es sind dies 
Zellen, welche quer ausgezogen sind und in Form von Querbändern 
an einander schließen. An ihren Vereinigungsstellen sind sie ver- 
schmälert und besitzen in der Mitte ihres Verlaufes einen Zellkern, so 
groß wie die übrigen Ektodermzellen, zwischen welchen sie, wie der 
optische Querschnitt zeigt, liegen. 

Man kann nun ein Ausscheiden dieser queren Zellenreihen aus 
dem ektodermalen Verbande beobachten, und nach 24 Stunden findet 
man sie gänzlich von der Oberhaut abgelöst derselben innen anliegen. 
Zu dieser Zeit ist noch deren Zellnatur erhalten. Sie werden zu den 
querverlaufenden Hautmuskeln, welche bekanntlich aus einzelnen, an 
Hautfalten an einander stoßenden fibrillären Stücken bestehen. Jedes 
dieser Stücke wird demnach von einer Zelle gebildet. 

Über ihnen haben sich die ektodermalen Zellen wieder an einan- 
der geschlossen und bleiben noch eine Zeit lang ziemlich dick, gewin- 
nen also erst in späterer Zeit jene ungemein starke Verringerung ihrer 
Höhendimension, welche die Räderthierhaut auszeichnet. Wenn die 


433 Carl Zelinka, [110 


ersten Falten zu sehen sind, haben diese Zellen bereits eine einheit- 
liche eutieulare Schicht abgeschieden, welche am erwachsenen Thiere 
stärker als die aus den Oberhautzellen hervorgegangene Hypodermis 
ist. Wenn das Thier sich dauernd kontrahirt hat, treten an der Cuti- 
cula auch bereits die charakteristischen buckelartigen Erhebungen auf, 
welche derselben ein chagrinartiges Aussehen gewähren. 

f) Exkretionsorgan. Die Ausbildung dieses Systems fällt in 
eine späte Zeit, indem erst, wenn der Embryo Vorder- und Hinterende 
eingezogen hat, die ersten Spuren desselben auftreten. Vor Allem be- 
merkt man in der Nachbarschaft des Pharynx auf jeder Seite eine 
Gruppe von enggedrängten, fast nur aus Kernsubstanz bestehenden 
Zellen von mattem Glanze, von welchen ich nicht weiß, woher sie 
kommen, ob direkt vom Ektoderm oder von den granulirten Zellen. 
Da um diese Zeit das Thier bereits kontrahirt ist und daher die Organe 
sehr zusammengedrängt sind, ist das Studium gerade dieses Theiles 
der Entwicklung sehr erschwert. An der genannten Stelle bemerkt man 
dann zuerst das Auftreten eines ungemein reichlich gewundenen Ka- 
nals, an welchen anhaftende gestreckte Zellen zu den Flimmerlappen 
werden. Ob der Kanal durch Aushöhlung der oben erwähnten Zellen 
oder durch gleichzeitiges Aneinanderschließen mehrerer Zellen, welche 
einen Hohlraum umgeben, entsteht, ließ sich nicht entscheiden, es war 
nur so viel festzustellen, dass die erwähnte Zellgruppe daran betheiligt ist 
und dass von hier aus die Ausbildung des Exkretionsgefäßsystems nach 
vorn und hinten fortschreitet. Die Flimmerlappen entstanden durch Aus- 
höhlung (siehe Holzschnitt VI) einzelner dem Kanale ansitzender Zellen, 
wobei zu beachten war, dass die Höhlung nahe bis in den Gipfel der Zelle 
reichte, die Flimmern sich also erst später durch Hineinwachsen bil- 
deten. Die Wand der Lappen und des Kanales war 
zu dieser Zeit von gleichmäßig körnigem Plasma ge- 


war keine Spur zu finden. Im optischen Quer- 
schnitte erwiesen sie sich als kreisrund und eben; 
so war auch das Flimmerbüschel von kreisrundem 
Durchschnitte. Das Flimmern desselben ließ sich in 
dieser Ansicht als ein gleichmäßiges Hin- und Hergleiten dieser Kreis- 
scheibe innerhalb des Lappens verfolgen, entsprechend den einzelnen 
Wellenbergen und Thälern, welche das Büschel durcheilten. 

Dass die Flimmerlappen elastisch sind, war zu erkennen, wenn 
sie zwischen anderen Organen eingeklemmt und durch den Druck ab- 
geflacht wurden, indem nach Aufhören desselben die frühere eylindri- 
sche Form zurückkehrte. In so fern zeigen sie also das gleiche Verhal- 


bildet. Von einer Öffnung an der Spitze der Lappen 


MER) NEE 


ae 7 a SEN TEEN BULLET RREBENER 


111] Studien über Räderthiere. III. 433 


ten wie am erwachsenen Thiere, nur in der Gestalt ist eine kleine Ver- 
schiedenheit zu bemerken. Die embryonalen Flimmerorgane sind bis 
auf das dem Kanale ansitzende und verjüngte Ende gleichmäßig ey- 
lindrisch, während die des erwachsenen Thieres eine mehr konische 
Form zeigen, da sie sich vom Anfang an gegen ihre Mündung ver- 
jüngen. Ihre Länge ist an beiden fast gleich, am Embryo beträgt sie 
0,0075 mm, am erwachsenen Thiere 0,00875 mm, also ist nur ein 
minimales Wachsthum zu verzeichnen. 

Die plasmatische Kappe ist gleich vom Anfang an vorhanden. 

Einen Tag später, nachdem die in Fig. 72 dargestellte Stufe er- 
reicht ist, hat sich der Kanal durch den ganzen Körper erstreckt, auch 
die kontraktile Blase ist bereits in Funktion. An der Aufknäuelung 
am Pharynx sitzen zwei Flimmerlappen, von hier aus windet sich der 
Kanal nach vorn und hat am eingezogenen Räderorgan einen und vor 
demselben noch einen Lappen ansitzen, oder richtiger, er hört hier mit 
einem Flimmeranhang auf. Nach hinten senkt sich der Kanal von der 
Seite gegen den Bauch hinab und bildet unter den Genitalorganen eine 
zweite Aufknäuelung, an der zwei Flimmerlappen sitzen. Von hier 
aus hebt er sich wieder und zieht mit noch einem Lappen versehen 
zum Rectum. Zum Schlusse steigt die Zahl der Flimmerorgane auf acht. 


Das Ausschlüpfen des Thieres. 


Am 17. Tage beobachtete ich eine lebhafte Bewegung des Em- 
bryo, der sich streckte und mit dem Schwanze gegen den hinteren 
Eipol stemmte und so die Sprengung der Eihaut am vorderen Pole be- 
wirkte. Die Öffnung der Eihaut geschieht an der durch den Querriss 
gekennzeichneten Stelle, doch genügt dieselbe nicht, wesshalb noch ein 
longitudinaler Riss bis gegen die Mitte des Eies hinzukommt. Die 
Querlinie am vorderen Eipole bezeichnet also die Stelle, wo die erste 
Öffnung zu entstehen hat und die nur zur leichteren Erzeugung einer 
größeren dient. 

Das Ausschlüpfen geschieht zuerst nur zur Hälfte, dann folgt eine 
Pause, worauf das Thier vollends herausschlüpft. Die Kiefer arbeiten 
hierbei stark. Nach dem Ausschlüpfen, welches nicht mit Hilfe des 
Räderorgans, sondern nur durch die Kriechbewegungen geschieht, liegt 
das Thier eine Zeit lang bewegungslos neben der Eihaut, wie um aus- 
zuruhen. Dann bemerkt man eine lebhafte innere Bewegung, ein Aus- 
strecken des Fußes und zum ersten Male des Räderorgans, welches 
mit seinen Cilien wirbelt. 

Messungen ergeben, dass die Zangen 0,02 mm an der Spitze, 
0,0075 mm an der Basis von einander entfernt sind. Die verhältnis- 


434 Carl Zelinka, [112 


mäßig kleinsten Organe sind die Keimdotterstöcke, welche nur 0,0025 mm 
lang und 0,00125 mm breit sind. 

Endlich zieht sich das Thier nochmals ein, worauf eine heftige 
Kontraktion der Blase erfolgt, gleichsam um die letzten embryonalen 
Exkrete hinauszuschaffen. 

Nun ist das Thier zum weiteren Funktioniren seines Organismus 
geeignet. Es misst an Totallänge 0,27 mm, gleicht dem ausgewachse- 
nen Thiere und unterscheidet sich von ihm nur durch die geringere 
Größe , die Unreife der Genitalorgane und durch die helle glasige Be- 
schaffenheit seiner Organe. 

Bis zur Ausbildung der Organe hat nur SıLensky die Embryogenie 
verfolgt. 

Der Parallelismus der Vorgänge, welcher im Großen und Ganzen 
bisher zu erkennen gewesen, hält je nach den Organen noch an, bis 
Trennung der Entwicklungswege stattfindet, welche allmählich zur 
Ausbildung der Familien-, Gattungs- und Speciescharaktere führt. Zu- 
nächst bemerken wir, dass Brachionus die gleiche Kopfbeuge, wenn 
wir es so nennen dürfen, zeigt, wie Callidina. Das Kopfende ist 
gleichfalls nicht nach vorn, sondern bauchwärts gewendet und steht 
senkrecht zur Längsachse des Eies, wie SaLensky's Fig. 13 und 14 zeigt. 
Die erstere entspricht etwa unserer Fig. 59 und lässt wie diese den 
Wall erkennen, der den Mitteltheil des Kopffeldes zu beiden Seiten 
umgiebt und gegen den Rücken vorschreitet, wie bei Callidina. 
Diese Mitte des Kopfendes bei Brachionus ist ebenfalls hügelartig 
erhöht und entspricht der Lage nach dem Rüssel der Callidina. Es ist 
nach Sırensky’s Schilderung mehr als wahrscheinlich, dass auch bei 
Brachionus von hier aus eine Gehirneinstülpung erfolgt. Die Fig. 14 
stellt ein ähnliches Stadium dar, wie unsere Fig. 60, in welchem sich 
der Embryo etwas aufrollt und der Kopf mehr aufgerichtet wird. Wäh- 
rend Callidina noch lange ohne Wimpern bleibt, treten dieselben 
bei Brachionus schon jetzt auf. »Dieses sind nämlich die sensitiven 
Borsten, welche zunächst zum Vorschein kommen, und zwar nicht am 
Rande des Räderorgans, sondern am Mitteltheile des Kopfes sich bil- 
den, so dass sie erst später beim fortschreitenden Wachsthum des Rä- 
derorgans nach hinten, auf dessen Wimpersaum fallen.« Es drückt 
sich hier die auch später zum Vorschein kommende Tendenz aus, die 
Mitte des Kopfes dem hinteren Rande des Räderorgans zu nähern. Der 
Kopfhügel richtet sich immer weiter empor, während die übrigen 
Theile des Kopfes in seiner Umgebung sich abplatten; endlich treten 
an der Basis desselben Wimpern in Form eines Kranzes auf, der Hügel 
wird eylindrisch und weicht immer mehr gegen die hintere Seite des 


| 113] Studien über Räderthiere. III. 435 


Embryo zurück. Am Schlusse bildet am oberen Ende des Hügels sich 
eine kleine Vertiefung, welche ebenfalls von einem Wimperkranze um- 
säumt wird. Das Zurücktreten des Kopfhügels findet sich auch bei 
Callidina; Brachionus erhält nur viel früher die auf demselben 
stehenden Wimpern. Der an der Basis stehende Wimperkranz bildet 
sich jedoch bei ersterer Form tiberhaupt nicht aus. 

Die Ausbildung des Räderorgans bei Brachionus differirt in so 
fern von der unserer Form, als bei ersterem die beiden Lappen schließ- 
lich an der Rückenseite des Kopfes zusammentreffen, während bei 
Callidina der die Ausdehnung des Räderorgans bezeichnende glänzende 
euticulare Streif sich, bevor es zum Verschlusse kommt, jederseits ein- 
krümmt und so den Rüssel nach hinten austreten lässt. Auch am 
Vordertheile des Kopfes zeigen sich die zum verschiedenen Bau der 
erwachsenen Thiere hinleitenden Differenzen, indem die Lappen sich 
bis auf einen zum Munde führenden Spalt nähern. 

Über die Ausbildung des Gehirns und der Taster hat Sırenskv 
keine Beobachtungen gemacht. Über den »Fuß« sagt er, dass er sich 
immer mehr verdünne und gegen die linke Seite des Körpers krümme, 
ausnahmsweise sich jedoch auch nach rechts wende und dass an der 
Spitze die Endgriffel aufträten, welche sich immer mehr zuspitzten, 
Erscheinungen, die auch Gallidina zeigt. 

Nach Sırensky entstehen die Geschlechtsorgane, der Mitteldarm 
und die »gelappten Drüsen«, welche den Bauchspeicheldrüsen bei 
Callidina entsprechen, aus dem Entoderm, was im Grundsatze den 
bei Gallidina dargelegten Befunden entspricht, nur scheint bei 
Brachionus die Abtrennung der Genitalorgane viel später zu erfolgen 
als hier. Es wird nämlich angegeben, dass die ganze Entodermmasse 
gleichzeitig durch zwei longitudinale und dorsale Furchen in drei der 
Hauptachse parallele Wülste zerfalle ; der mittlere in Form eines Cylinders 
ist die Anlage des Mitteldarmes, die beiden seitlichen werden jedoch 
durch ventrale Querfurchen in je eine vordere zu den Bauchspeichel- 
drüsen und eine hintere zu den Genitalorganen sich umbildende Masse 
zerlegt. Dass Sırensky diese letztere als Eierstock anspricht und bald 
junge,Eier zu erkennen glaubt, ist erklärlich; die Erkenntnis vom Bau 
des Keimdotterstockes ist erst jüngeren Datums. 

Unser Räderthier zeigt die Genitalorgananlage sehr früh und erst 
geraume Zeit nachher die vom Entoderm oder eigentlich vom Mittel- 
darm sich ablösenden Drüsen. Dies erscheint jedoch von untergeord- 
neter Bedeutung gegenüber der Thatsache vom entodermalen Ursprung 
dieser Organe. Auch darin finden wir eine Ähnlichkeit, dass auch bei 


Brachionus die Darmhöhle erst spät durch Auseinanderweichen der 
Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. IV. 39 


436 Carl Zelinka, fi 14 


bishin soliden Zellenmasse sich bildet. Während bei dieser Form die 
einzelnen Zellen erhalten bleiben, geht Gallidina noch weiter und 
lässt dieselben zu einem Syncytium verschmelzen. Die Verbindung des 
Schlundkopfes (von Sırensky Magen genannt) mit dem Mitteldarm tritt 
ebenfalls erst spät auf. Auch geht die Ausbildung der Organe mit einer 
Klärung ihres Inhaltes vor sich; Sırensky beschreibt dies von den ge- 
lappten Drüsen und den Genitalorganen. 

Nicht übergehen kann ich jedoch einen Punkt, in welchem ich 
dem genannten Forscher nicht beipflichte. Es betrifft dies folgende 
Stelle: »Sobald das mittlere Blatt entstanden, tritt es auch gleich in 
den Fuß hinein, um sich allmählich in dessen Muskeln zu verwandeln. 
Durch Spaltung des Fußes in seiner Mitte entsteht eine Höhle, in die 
nun das mittlere Blatt hineinwächst. Die Ausbildung der Muskeln fällt 
jedoch in ein viel späteres Stadium. « 

Dies setzt voraus, dass die körnchenreiche dünne Schicht, welche 
er als mittleres Keimblatt beschreibt, sich über das ganze Thier nach 
hinten ausbreitet, wofür der Nachweis nicht einmal Tessın, der an 
Schnitten studirte, gelungen ist. Die im Fuße auftretende Spalte möchte 
ich mit der paarigen Ausbildung der Klebdrüsen in Verbindung bringen 
und annehmen, dass die Muskeln des Fußes eben so entstehen wie bei 
Callidina. 

Zu keinem Vergleiche können die Angaben tiber die Umbildung 
der Haut herangezogen werden, da die Philodiniden einer Schale ent- 
behren und sich Sırensky’s Beschreibung auf die Bildung dieser be- 
schränkt. 


B. Über die Entwicklung von Melicerta ringens. 

Die von Jouier gelieferte Beschreibung der Entwicklung von Meli- 
certa ist die einzige, welche wir bisher besitzen, und diese ist derart 
abweichend von der von SaLensky, Tessın und mir über andere Räder- 
thiere gelieferten, dass der Schluss unabweislich wäre, Melicerta 
hätte eine ganz besondere, dem Typus der Räderthierentwicklung nicht 
entsprechende Embryogenie und nehme in Folge dessen, vielleicht 
gemeinsam mit ihren Verwandten, eine Ausnahmsstellung ein. Diesen 
bisher einzigen Widerspruch zu bestätigen oder zu lösen war somit 
eine unabweisbare Aufgabe, wofern man aus den vorliegenden Befunden 
irgend eine allgemeine Folgerung hätte ziehen wollen. 

Die nicht übereinstimmenden Angaben betreffen vor Allem die 
Furchung und die Anlage der Keimblätter, sodann aber auch die Bildung 
der Organe. Wieso JoLıer zu seinen, wie ich gleich bemerken will, 
vielfach irrigen Angaben gekommen ist, wird uns erklärlich, wenn wir 


115] Studien über Räderthiere. III. 437 


die Erfahrung gemacht haben, dass das Melicerta-Ei ein sehr 
schwierig zu beobachtendes Objekt ist und gerade für die Untersuchung 
der Organbildung recht ungünstig sich erweist, da die bei anderen 
Räderthieren so charakteristische Körnchenansammlung in den granu- 
lirten Zellen und im Entoderm nicht als Wegweiser dienen kann, indem 
auch die oberflächlichen Ektodermzellen an vielen Stellen gleiche 
Granulaansammlungen besitzen. 

Die Furchung wird durch die Asymmetrie des Eies und durch die 
fast spiraligen Verschiebungen der Blastomeren zu einem schwer zu 
untersuchenden Vorgang. 

Bei meiner vorwiegend der möglichst vollständigen Erforschung des 
Callidina-Eies zugewendeten Thätigkeit musste ich mich begnügen 
Melicerta nur in so fern zu berücksichtigen, als dies zur Aufklärung 
der Widersprüche und der Feststellung der wichtigeren Homologien 
nöthig war, 

Die Methode der Untersuchung war die gleiche, wie bei der 
Callidina, auch hier wurden die Eier isolirt in reinem Wasser auf- 
bewahrt und die normale Entwicklungsweise durch das endliche Aus- 
schlüpfen des jungen Räderthieres konstatirt. Die Eier der Melicerta 
sind jedoch empfindlicher gegen äußere Einflüsse und während von 
Callidina alle aufbewahrten Eier schließlich ausschlüpften, traten hier 
häufig am Ende der Furchung pathologische Umbildungen auf, welche 
die einzelnen Zellen kompakter und kleiner werden ließen und nach 
einem mehrtägigen Stillstande den Embryo zum Zerfalle führten. Die 
Kontrolle durch die Feststellung des Ausschlüpfen eines normalen 
Thieres ist hier dringend geboten. 

Namentlich ist jedes Ei, dessen Entwicklung einen Stillstand 
zeigt, sofort als abnorm auszuschließen. Zumeist erscheinen die Eier 
im Allgemeinen so, wie Jorırr sie beschreibt, als längliche Ovoide 
mit einem spitzeren und einem stumpferen und dickeren Ende, deren 
Mantelfläche nur auf einer Seite ceylindrisch, auf der anderen jedoch 
ausgebaucht ist, wesshalb im Profil die erstere geradlinig, die letztere 
mit krummen Rande erscheint. Da ganz richtigerweise das dickere 
Ende als das Kopfende, das dünnere als das Hinterende bezeichnet 
wird, sowie ferner dieser Autor dessgleichen richtig die vorgebauchte 
Fläche als die ventrale, die eylindrische als die dorsale ansieht, so 
wäre die Orientirung durch diese Form des Eies eigentlich erleichtert, 
wenn nicht eine gewisse Asymmetrie die Vorbauchung nicht allein auf 
die ventrale Fläche beschränken, sondern sie bald stärker, bald schwä- 
cher auch auf die rechte oder die linke Seitenfläche ausdehnen würde, 
wodurch beim Rollen des Eies das Wiederauffinden der früheren 

29* 


438 Carl Zelinka. [116 


Stellung ungemein erschwert und so eine Fehlerquelle geöffnet wird. 
Bei manchen Eiern fehlt außerdem der Unterschied der beiden Enden, 
sie sind gleichmäßig dick. 

Jedes Ei ist von einer dünnen und klebrigen Eihaut umschlossen, 
welche Joier in dem untersten Theile des Oviductes als Dotterhaut 
entstehen sah. Sie besitzt eine Art Deckelspalte, welche durch eine 
krumme an der Bauchfläche verlaufende und bis gegen die Mitte des 
Eies herabziehende Linie angedeutet ist. 

Die Länge der Eier, aus welchen Weibchen hervorgehen, schwankt 
zwischen 0,12 und 0,17, die Breite zwischen 0,06 und 0,07. Das Ver- 
hältnis zwischen großer und kleiner Achse ist etwa 2:1. Nur die 
gleichmäßig dicken Eier zeigen das Verhältnis 1,4 :1. 

Für die männlichen Eier fand ich eine Länge von 0,08—0,09 mm 
mit entsprechender Breite. 

Die nachstehenden Beobachtungen wurden sowohl an weiblichen 
wie männlichen Eiern gemacht, ein Unterschied in der Furchung und 
Keimblätteranlage ist nicht zu finden. 

Auch Jouier fand diese Vorgänge bei beiden Eiern ganz gleich ver- 
laufend, wesshalb sie in der Beschreibung nicht aus einander gehalten 
werden müssen. 

Die Veränderungen im noch nicht abgelegten, jedoch reifen Ei, 
welche nach Jorırr in einem Verschwinden des Keimfleckes, einer Ver- 
größerung des Keimbläschens bestehen, das zugleich seinen deutlichen 
Umriss verliert und, bis auf einen unbestimmt geformten Fleck im 
Centrum des Dotters, endlich verschwindet, habe ich nicht kontrollirt, 
meine Beobachtungen setzen bei der Ausstoßung des Richtungskörper- 
chens ein. 

JorLier sah bei einem männlichen Ei, welches ein befruchtetes 
Weibchen gelegt hatte, zwei Polbläschen in einer Einziehung des Dot- 
ters etwa gegen die Mitte des Eies herauskommen, ohne .dass es zur 
Bildung eines Amphiasters gekommen wäre. Bei parthenogenetischen 
Eiern suchte er vergeblich nach einem Richtungskörperchen, vermuth- 
lich, da er der Meinung war, sie müssten von dem noch im Oviduct 
befindlichen Eie ausgestoßen werden. Dies ist jedoch nicht der Fall, 
vielmehr ist die Bildung des Richtungskörperchens die erste Aufgabe 
des abgelegten 'Eies. Das Keimbläschen zeigt zuerst noch seine, wohl 
begrenzte sphärische Gestalt (Fig. 73) und liegt etwa in der Mitte des 
Eies, sodann wandert es, indem es lebhaft seine Gestalt verändert, ge- 
gen den hinteren Pol, wird zu einem halbmondförmigen Fleck mit ge- 
kerbten Rändern (Fig. 74), dessen Konvexität der Bauchfläche zuge- 


117] Studien über Räderthiere. III. 439 


kehrt, welcher es sich rasch nähert. Knapp unter der Oberfläche 
zerlegen die Kerben den Kern in drei eng an einander liegende un- 
gleiche rundliche Stücke (Fig. 75), deren der Oberfläche zunächst lie- 
gendes aus dem Ei gepresst wird. Es besteht fast ganz aus Kernsub- 
stanz und erzeugt durch seine Lage, zwischen Eihaut und Dotter, eine 
Einbuchtung im letzteren (Fig. 76). Hierauf wandern die beiden im 
Dotter verbliebenen Stücke gegen das Innere. Dies geht ohne jede 
Plasmastrahlung vor sich. Ein zweites Richtungskörperchen sah ich an 
dem beobachteten Ei nicht ausstoßen. Es ist möglich, dass der zweite 
rundliche Körper das zweite Richtungskörperchen vorstellt, welches im 
Ei verbleibt und mit dem Reste des Keimbläschens zum Furchungskerne 
verschmilzt. Alles dies geht rasch vor sich. 

Die erste Furche läuft senkrecht zur großen Achse und trifft die 
Stelle, wo das Richtungskörperchen saß, welches nicht mehr gefunden 
werden konnte. 

Das Ei wird in zwei ungleiche Theile (/ und A Fig. 77) zerlegt, 
deren kleinerer am spitzen Ende liegt, etwa !/, der ganzen Länge hat 
und aus hellerem Plasma besteht als der größere. Dass der Kern des 
letzteren bei seiner Wanderung nach der Theilung des ersten Fur- 
ehungskernes, als auch bei späteren Theilungen, kommaförmig wird, 
hat Jorıer schon beobachtet, eben so, dass das dickere Ende bei der Be- 
wegung voraus ist und der Schwanztheil des Komma endlich vom Kopfe 
resorbirt wird, worauf der Kern des großen Segmentes in dem Winkel 
zwischen der ersten Furchungsebene und der ventralen Fläche liegt, 
Der Kern des kleinen Blastomers kommt früher zur Ruhe. Nach einer 
kurzen Pause zeigen beide Kerne gleichzeitig Gestaltveränderung, der 
untere streckt sich parallel zur kleinen Achse, der obere schief gegen 
die große Achse des Eies, letzterer bewegt sich, wie ein Komet einen 
Schweif hinter sich lassend, mehr gegen die Mitte des Eies. Von da 
an. ist'bei den Kerntheilungen leicht Plasmastrahlung zu beobachten. 
Zuerst folgt der Kerntheilung die Zelltheilung in dem großen Blasto- 
mer, die Theilungsebene steht senkrecht zur Kernspindel und schnei- 
det ein Stück an der rechten Seite schief heraus (Fig. 78 IJ). Etwas 
später theilt sich die Furchungskugel A in zwei gleich große Segmente 
a und b; gleichzeitig beginnt das Segment I/ herabzuwandern und a 
und b zu verdrängen (Fig. 79), bis b die Mitte zwischen beiden hält 
und am hinteren Eipole liegt. Wenn das Ei von der anderen Seite be- 
trachtet wird, zeigt es die drei kleinen Zellen nicht in einem Punkt zu- 
sammenstoßend, sondern die zwei seitlichen // und «a (Fig. 80) gren- 
zen in einer längeren Geraden direkt an einander, die Zelle b liegt also 
hier etwas weiter nach hinten. 


440 Carl Zelinka, [118 


Nun folgt eine kurze Ruhepause. Vom Ausstoßen des Richtungs- 
körperchens bis zu dieser Pause liegt ein Zeitraum einer Stunde. | 

Vergleichen wir die bisher verzeichneten Vorgänge mit denen bei 7 
CGallidina und Eosphora, so finden wir dieselben Erscheinungen: 
das Ei theilt sich in zwei ungleiche Segmente, die erste Furche geht 
durch die Stelle des Richtungskörperchens (für Eosphora dürfte dies } 
zweifellos auch gelten), die größere Furchungskugel lässt auf der rechten 
Seite eine kleine Zelle entstehen, die kleinere Furchungskugel theilt 
sich in zwei Hälften, welche sich mit der ersteren kleineren Zelle sym- 
metrisch einstellen. Bei dem günstigen Objekte Callidina gelingt es 
die Beziehung dieser späteren Furchen zum Richtungskörperchen zu 
erkennen und festzustellen, dass dieselben unter dem Körperchen 
sich treffen (Fig. 10). Dies giebt uns die Möglichkeit auch für Meli- 
certa die Stelle zu ermitteln, wo das Richtungskörperchen in diesem 
Stadium zu finden sein würde, wenn es eine eben so resistente Zell- 
natur hätte, und zwar ist dies der Schnittpunkt der drei Furchen in 
Fig.79. Dass diese Folgerung richtig ist, ergiebt sich aus den weiteren 
mit Gallidina übereinstimmenden Erscheinungen der Furchung. 
Als weiterer Schluss ergiebt sich, dass Fig. 79 die dorsale, Fig. 80 die 
ventrale Ansicht des Eies darstellt. Diese letztere Figur stimmt auch 
in Bezug auf die Grenzen der seitlichen Zellen a und b mit Fig. 11 von 
Callidina überein. 

JoLıer, der die Theilung richtig beobachtet hat, hat sich in der 
Beurtheilung der Lage der Zellen getäuscht. Er sieht die Zelle I/ als 
eine ventral gelagerte an, während sie in der That auf der rechten 
Seite des Eies liegt; da er die Orientirung nur nach der Form der Ei- 
schale vorgenommen hat, war er durch diese Art der Bestimmung 
Täuschungen unterworfen, welche die variable Eiform mit sich brachte. 
Dieser Irrthum, welcher Jorıer veranlasste die Medianebene ganz wo 
anders zu suchen, war die Veranlassung zu den übrigen sich als Kon- 
sequenz ergebenden Fehlern. 

Die mit meiner Beobachtung nicht übereinstimmende Angabe über 
die Zeitdauer der geschilderten Vorgänge — JoLier sah zwischen der 
Ablage des Eies und dem vierzelligen Stadium (Fig. 79) drei Stunden 
verfließen — scheint von geringerer Wesenheit, da offenbar die 
Temperatur, der Sauerstoffreichthum des Wassers etc. großen Einfluss 
auf die Schnelligkeit der Entwicklung auszuüben im Stande ist. 

Waren die bisherigen Theilungen am Ei nicht gerade leicht zu 
verfolgen, so wächst nun die Schwierigkeit mit jeder neuen Zellver- 
mehrung. Und so kam es, dass schon die nächsten Theilungen von 
JoLier missverstanden worden sind. Er lässt die große Zelle / sich 


119] Studien über Räderthiere. Ill. 441 


theilen, das so erhaltene Blastomer gegen den unteren Pol rücken, 
gleichzeitig die Zelle // durch eine der großen Achse parallele Ebene 
in zwei Hälften zerlegt werden, zwischen welche das neue Segment 
hineinwandern soll, um sie zu zwingen an die Seiten des Segmentes 
a zu gleiten und so eine laterale Stellung einzunehmen. Die Sache 
geht jedoch so vor sich, dass die Zelle / streng ventral eine kleinere 
Zelle abschnürt (Fig. 81 IIT), welche sich zwischen und theilweise auf 
die zwei Blastomeren // und « legt, durch ihr Vorrücken gegen den 
hinteren Pol die hier gelegenen Zellen a, b und // mehr dorsal schiebt. 
Nahezu gleichzeitig schicken sich die Kerne dieser Zellen zur Mitose 
an und bald nachher ist jede derselben in zwei Hälften zerfallen 
(Fig. 82 I/,, Il,, b,, b,). Von der ventralen Seite bietet sich der in Fig. 83 
dargestellte Anblick. Zu oberst finden wir die Zelle /, von welcher /11 
sich abgeschnürt hat. Letztere schiebt sich zwischen und auf die Zellen 
a, und /7,, denen sich, in spitzem Winkel eindringend, die Zelle b, zu- 
gesellt. Diese drei sind die ventralen Theilstücke der ursprünglichen 
Zelle a, b, 1/ in Fig. 79, 80. Die dorsalen sieht man darunter liegend 
durchschimmern (a,, d,, I1,). 

Der Vergleich mit den Vorgängen bei Gallidina führt zur Er- 
kenntnis einer überraschenden Homologie. Stellen wir Fig. 19 und 
Fig. 82, Fig. 20 und Fig. 83, neben einander, so finden wir nur einen 
geringen, durch die längliche Gestalt des Melicerten-Eies hervor- 
gebrachten Unterschied. Von der durch Jorırr behaupteten Trennung 
der Zelle // durch eine zugleich für die Zelle II] als Symmetrieebene 
dienende Ebene ist nicht zu reden, da // auf der rechten Seite des 
Eies, III aber ganz ventral ist. JoLıer wurde eben durch die oben er- 
wähnte unrichtige Annahme der Medianebene dazu verleitet, welche 
aber in Wirklichkeit nicht durch die Zelle /7/ sondern in den Fig. 79 
(Dorsalansicht) und 80 (Ventralansicht) zwischen /I/ und a in der 
Richtung der großen Achse hindurchläuft und / sowie b annähernd 
symmetrisch theilt. Dass von einer genauen Symmetrie bei dieser Ei- 
form keine Rede sein kann, habe ich schon erwähnt, doch handelt es 
sich bei der Orientirung auch nicht um eine solche. 

JoLier hat offenbar die typische Form der Ventralansicht in diesem 
Stadium (Fig. 80) gar nicht gesehen und seine Fig. 18, 19, 20 sind 
halbseitliche Bilder. Eben so ist seine Fig. 21 wohl weder rein ventral 
noch seitlich gezeichnet, wie schon die rundlichen Kontouren der Blasto- 
meren zeigen. Ich habe in Fig. 84 eine nicht genau seitliche Ansicht 
abgebildet, um den Unterschied in den Begrenzungslinien zu zeigen, 
welche hier rundlich, bei genau eingestellten Eiern jedoch (Fig. 82) 
mehr gerade mit scharfen Winkeln erscheinen. Wenn jedoch diese 


442 Carl Zelinka, [120 


Fig. 21 eine genaue Seitenansicht sein sollte, dann könnte sie; nur 
mit unserer Fig. 82 verglichen werden, mit dem Bemerken, dass 
Jorier’s Zellen a und b unseren I], und I]; entsprechen, während unsere 
Zelle b (Jouier’s A) noch nicht getheilt ist. Letzteres wäre nicht un- 
wahrscheinlich, da, wie ich erwähnen muss, wie bei Gallidina die 
Zelle II in der Theilung um ein Geringes vor b voraus zu sein pflegt. 
Auch die Frage, wieso JoLier die besprochene Theilung der Zelle IT hat 
zu sehen glauben können, ist leicht gelöst. Da sich. fast gleichzeitig 
II und a theilen, werden in der ventralen Ansicht die Protoplasma- 
strahlungen in @ und /7, leicht als genetisch zusammengehörig an- 
gesehen werden können. Auf dieselbe Weise ist die Angabe zu erklären, 
dass sich auch a durch eine »dorsoventrale« Ebene theile und dass 
ihre Stücke wie die von // die Seiten gewinnen. JoLıeT musste dies 
als eine Konsequenz der geschilderten Angabe fordern; er hat eben die 
zusammengehörigen Stücke der Zelle /1 und a aus einander gerissen 
und ay, II, sowie a,, II, als aus je einer Zelle entstanden angesehen. 
Aber noch eine Folgerung brachte die irrthümliche Annahme einer 
dorsoventralen Theilungsebene mit sich. Wir sahen, dass die Zelle b 
gleich ihren Nachbarinnen in je eine ventrale und dorsale Hälfte zer- 
fällt wird, die auf einander lagern. Dies sah auch Jouıerr, aber in der 
Meinung befangen, dass die Theilungen der drei Zellen a, b und II in 
der Medianebene vor sich gehen mussten, lässt er die Zelle b sich durch 
eine »anteriorposteriore longitudinale« Ebene in zweiKugeln theilen, von 
welchen die eine gegen die Zelle a hinaufsteigend über: die andere 
gleiten soll, um sich zwischen den vermeintlichen Hälften von « wie 
ein Keil festzusetzen. Diese Theilungsart und das Hinübergleiten ist, 
wie schon gesagt, jedenfalls ein Postulat und ist von JoLıer gewiss nie 
direkt beobachtet worden, da es nicht existirt, wohl aber kann die 
eigenthümliche »Rotation«, wie sich JoLier ausdrückt, das Herunter- 
drängen der Zelle III und die dadurch bewirkte Verschiebung der 
Zellen b, und 5b, nach der dorsalen Seite, die wir schon bei Gallidina 
sahen, diesen Forscher in der Meinung bestärkt haben, dass die Zelle b, 
über die db, auf die dorsale Seite hinweg glitte. Während nach Jorikr 
die Furchung bei Melicerta nach einem ganz anderen Typus vor sich 
gehen würde, als bei den übrigen darauf hin untersuchten Räderthieren, 
stellte es sich bei genauerer Untersuchung heraus, dass im Gegentheil 
die eingehendste Übereinstimmung herrscht. 

Kurze Zeit darauf giebt Zelle / eine neuerliche Furchungskugel IV 
ab (Fig. 85), welche ebenfalls in der ventralen Medianlinie liegt und 
nach hinten rückend die Zelle /// weiter schiebt, die ihrerseits auf by 
und 5, ihren Druck ausübt und sie immer mehr dorsal lagert. ‚Aber 


121] Studien über Räderthiere. II. 443 


auch die Abkömmlinge von a und I// werden verschoben und allmählich 
statt über einander hinter einander angeordnet, wodurch sie der Haupt- 
achse mehr parallel werden. Die Zelle /1/ theilt sich ebenfalls in zwei 
hinter einander liegende Stücke. 

Jorıer hat diese Theilungen richtig beobachtet (die beiden Ab- 
kömmlinge von b, in Joıer’s Figuren mit A bezeichnet, liegen dorsal 
und sie werden offenbar nur in Folge eines Druckfehlers p. 194 ventral 
genannt). Irrig ist die Meinung, dass sich die Hälften von «a und // an 
den Seiten vereinigten, sie waren vorher nicht getrennt, sondern ent- 
standen durch Theilung aus a und 1/. Dass die kleinen Zellen, welche 
aus I/, a und b hervorgingen, heller sind als dieZelle / und ihre Abkömm- 
linge, hat Jorier bereits gesehen. 

Die Abschnürung der Zelle /V entspricht der gleichen Theilung 
bei Callidina (Fig. 22), die Theilung der Zelle /7/I durch eine trans- 
versale Furche in zwei gleiche Hälften ist bei Melicerta vorweg- 
genommen und kommt bei Gallidina erst nach der Entstehung der 
Zelle V zur Vollendung. 

Bald machen sich in den sechs dorsalen kleinen Zellen mitotische 
Erscheinungen geltend. Zuerst geht die Kern- und Zelltheilung in der 
hinteren Zelle II, vor sich (Fig. 86), dann auch in den übrigen. Dem- 
nach resultiren entsprechend dem GCallidina-Ei (Fig. 28) drei dorsale 
Reihen von je vier kleinen Zellen, welche der Längsachse ziemlich 
gleich gerichtet sind. Diese Lage haben sie durch den andauernden 
Druck erreicht, welcher von den großen ventralen Zellen durch deren 
Herabdrängen entstanden ist. So wie bei Gallidina ist die Zelle III, 
bereits am hinteren, in unserer Zeichnung unteren, Ende angelangt, 
die früher schief von der Bauchseite zum Rücken liegenden Abkömm- 
linge der Zellen a, b und /J wurden längs gestreckt gelagert. Diese 
Verschiebungen fanden ein beschleunigendes Agens in der Bildung 
einer neuen ventralen Zelle V aus der Zelle /, so dass jetzt vier Reihen 
von je vier Zellen, am oberen Pol durch die große Zelle I abgeschlossen, 
sich ergeben. Wir sehen also nun auch in der ventralen Zellreihe den 
in Fig. 28 gezeichneten Zustand erreicht. 

Unsere Fig. 88 zeigt dieses Stadium von der Rückenseite, in der 
bereits III, sichtbar ist. In dieser sowie in Fig. 87 erscheint uns als 
einziger Unterschied von Callidina die in der Form des Ries begrün- 
dete Asymmetrie, in Folge welcher die Zellen, wenn nicht eine genaue 
Seiten- oder Rückenlage vorliegt, in sogar spiraligen Reihen angeord- 
net erscheinen können. 

Die große Zelle / giebt endlich noch eine Furchungskugel ab 
(Fig. 89 V/), welche der ventralen Zellreihe sich anschließt und die 


444 Garl Zelinka, [122 


Verschiebung derselben fortsetzt. Je mehr die ventrale Zellreihe her- 
absteigt, um so mehr wandern die dorsalen drei Zellreihen hinauf zum 
oberen Pol. 

Es machen sich sodann neue Theilungen bemerkbar, welche so- 
wohl die dorsalen wie ventralen Zellen betreffen. Die Segmentations- 
ebene für die Abkömmlinge der Zellen II,, II, ete. steht jetzt, wie wir 
an Fig. 89 sehen, senkrecht zur früheren Theilungsebene. ‘ Zur selben 
Zeit machen sich Theilungen in Zelle //]J, und, wie eine etwas später 
angefertigte Ventralansicht zeigt, auch in der Zelle VI bemerkbar, 
welche jedoch wie bisher alle Theilungen dieser Ventralreihe transver- 
sal verlaufen. Erst später treten auch longitudinale Segmentationen 
auf, wie sie uns von Gallidina (Fig. 29, 30) schon vor der Bildung 
der Zelle VI bekannt geworden sind. Das endliche Ergebnis der Fur- 
chung ist jedoch bei beiden Formen ein vollkommen gleiches. Bei bei- 
den erhalten die ventralen Zellen noch eine Zeit lang ihre in die Augen 
fallende Volumina (Fig. 91), während die dorsalen sich bedeutend ver- 
kleinert und abgeflacht haben, bei beiden bewirkt die stete Theilung 
und Abflachung der dorsalen wie ventralen Zellen eine Wanderung 
der dorsalen bis an den oberen Pol, und endlich bei beiden bleiben 
die vordersten dorsalen Zellen dunkler granulirt. Fig. 91 entspricht 
etwa dem Stadium Fig. 33. Hervorzuheben wäre, dass bei Melicerta 
die Größendifferenz zwischen den ventralen und dorsalen Zellen auf- 
fallender ist, und dass die dunkleren Zellen, welche allerdings nicht 
so bemerkbar wie bei Callidina sind, sich schon früher gleichzeitig 
mit den übrigen dorsalen Zellen theilen und nicht so lange in der 
Dreizahl erhalten bleiben. Die große Zelle /, welche nun keine Zellen 
mehr abgiebt, wird auch bei Melicerta allmählich von den ober- 
flächlichen Elementen überwachsen und wandert in das Innere, indem 
sie dabei aus der breiten Form, mit der sie die Sterroblastula abschloss, 
in eine langgestreckte übergeht. Ein Hohlraum zwischen Ektoderm 
und Entoderm ist auch jetzt eben so wenig, wie in der Zeit der ganzen 
Furchung zu sehen. Alle Zellen schließen an einander, so dass der- 
malen die hintere Hälfte des Eies ganz vom Ektoderm eingenommen 
wird. 

Der eben besprochene Theil der Furchung ist von JoLier theilweise 
nicht richtig erkannt worden, er übersah die beiden Zellen V und VJ, 
welche für die Verschiebung der Zellen von so großer Wichtigkeit sind, 
schildert aber wohl die »Rotation« der Blastomeren selbst. Ganz irrig 
ist aber folgende Angabe (p. 198): »Au point oü nous avons laisse 
l’oeuf, les dispositions son dejä prises pour l’investissement des spheres 
ventrales par les plus petites, puisque celles-ci occupent A la fois la 


FREE 


j 123] Studien über Räderthiere. II. 445 


face dorsale et les deux cötes des premieres. A mesure que les petites 


 eellules se multiplient, elles se glissent entre la membrane de l’oeuf et 


les plus grosses, dont la forme se modifie graduellement.« Von einer 
solehen Neigung, die ventralen großen Zellen zu umwachsen, ist an 
den kleineren auch keine Spur zu sehen. Die ventralen wie dorsalen 
bezw. lateralen Zellen bleiben an der Oberfläche des Embryo und bil- 
den das Ektoderm. Auch ist es unrichtig, dass die Rotation der ekto- 
dermalen Blastomeren mit der Umhüllung der Entodermzelle voll- 
endet ist. Vielmehr setzt sich diese fort und giebt noch zu einer 
wichtigen Veränderung Veranlassung, welche wir schon von Gallidina 
und Eosphora kennen. Gleichzeitig mit dem Herabsinken der großen 
Entodermzelle, gleichzeitig und im Zusammenhange mit der Verkleine- 
rung der großen ventralen Ektodermzellen werden die Randzellen des 
dorsalen und lateralen Ektoderms über den vorderen Pol hinwegge- 
schoben und gelangen an die ventrale Fläche, woselbst sie von den nach- 
rückenden Ektodermzellen überwachsen und in die Tiefe geschoben 
werden (Fig. 92, 93, 94). Es ist dies der gleiche Vorgang wie bei den 
beiden oben erwähnten Formen, wo diese Zellen von mir granulirte 
genannt wurden, eine Bezeichnung, welche hier weniger zutrifft, da 
diese Zellen zwar im Allgemeinen dunkler als wie die umgebenden 
sind, jedoch bei Weitem nicht so hervorstechen, wie die bei Gallidina 
und Eosphora. Sie haben jedoch das gleiche Schicksal, wie diese, thei- 
len sich bald und bilden eine im seitlichen Anblick zweischichtige Lage 
(Fig. 96). Die Stelle, wo sie unter dem äußeren Ektoderm verschwun- 
den sind, ist noch eine Zeit lang als eine ovale weite Grube zu sehen 
(Fig. 98). 

Der Blastoporus, jene Stelle, welche das ehemalige Prostoma be- 
zeichnete, ist, entsprechend unseren Erfahrungen bei anderen Räder- 
thieren, vom vorderen Pol an die Bauchseite gewandert (Fig. 92 Bl), 
seine vorderen Grenzzellen, unsere granulirten Zellen, sind aus seiner 
oberflächlichen Umgrenzung geschieden, und an deren Stelle sind an- 
dere Ektodermelemente getreten. 

Ob wir es bei der erwähnten ovalen Grube mit etwas Ähnlichem 
wie mit der primitiven Einstülpung bei Brachionus zu thun haben, 
kann ich nicht entscheiden, da nun in meinen Beobachtungen eine 
Lücke ist, welche die Entstehung des Mundrohres betrifft. Wenn es 
auch zweifellos ist, dass es vom Ektoderm aus entsteht, so ist doch 
noch festzustellen, ob es vom Boden dieser ovalen Grube aus sich ein- 
senkt, oder ob dieselbe sich schließt und dann, wie bei Callidina, 
an dieser Verschlussstelle eine Einstülpung gebildet wird. 

Die Entodermzelle, welche durch die in die Tiefe gerückten Ekto- 


446 Carl Zelinka, [124 


dermzellen zu weiterer Wanderung nach hinten veranlasst wird — 
diese Wanderung hält Schritt mit der allmählichen Abflachung des 
Ektoderms an der Ventralseite, so dass niemals eine Höhlung zwischen 
beiden entsteht — wird zunächst durch eine schiefe .dorsoventrale 
Ebene (Fig. 95) getheilt. Die untere (/') der beiden Kugeln wandert 
gegen den oberen Pol, die obere (/”) hinunter, und während dieser 
Wanderung theilt sich die letztere abermals, und zwar; durch eine 
transversale Ebene in ein oberes größeres und ein unteres kleineres 
Stück (I”). Wenn das letztere tiefer unten steht, wie die hinaufwan- 
dernde Kugel 7’, so zerlegt sich die Kugel I" abermals, und zwar in 
zwei gleiche Hälften, und alle vier Entodermzellen setzen ihre Ver- 
schiebungen so lange fort, bis der in Fig. 98 dargestellte Zustand er- 
reicht ist, wo zwei asymmetrisch verschobene Paare von großen inne- 
ren Zellen zu sehen sind. Dieser Theilungsmodus der Entodermzellen 
lässt sich nicht leicht mit dem bei Callidina oder dem bei Eosphora 
vergleichen. 

JoLier hat die Einstülpung der dunkleren Ektodermzellen ganz 
übersehen und die Theilungen der Entodermzellen nicht genau beob- 
achtet. Auf der Suche nach einem Mesoderm, und von ‚der irrigen 
Meinung befangen, dass die zwei ventralen Zellen /I/ und JV,.oder 
wenigstens Theile von ihnen, vor den übrigen Ektodermzellen über- 
wachsen würden, glaubte er an der Bauchseite der Entodermzellen 
ziemlich große Zellen sehen zu können, welche von den beiden ven- 
tralen Zellen abstammten. Demnach bestünde der Embryo jetzt aus 
dem Ektoderm, das zum Theil, »wenn nicht ganz«, von den dorsalen 
und lateralen Zellreihen herkommt, aus dem bereits mehrzelligen Ento- 
derm und aus Zellen, welche an der Ventralseite der letzteren liegend 
vom Ektoderm überzogen sind, dem Mesoderm'. 


I JoLıer sagt darüber: »Je considere comme repr6sentant une partie du 
mesoderme, les cellules derivees des deux spheres moyennes qui occupent encore, 
du cöte ventral de !’endoderme, une position oü, plus tard, se trouveront dans la 
larve les organes genitaux. Ces cellules ne sont pas les seules, certainement, qui 
resultant de la resolution des spheres moyennes, qui &taient beaucoup plus volu- 
mineuses. Que sont devenues leurs soeurs? Jene puis en ce moment repondre A 
cette question, je n’ai pu suivre leur destinde, mais il est probable qu’elles se sont 
glisseces sous les cellules exterieures, ou elles formeraient les muscles et l’appareil 
excreteur, Ce ne sont la que des conjectures qui r&clament l’appui d’observations 
precises. En tout cas, nous voyons que l’embryon, repr6sente figure 35, se com- 
pose, sinon de feuillets continus, au moins des masses cellulaires, qui correspon- 
dent assez bien, par leur situation et leur destination, a l’endoderme, A l’ectoderme 
et au mesoderme des animaux superieurs. « 

JoLıer hat also Zellen zwischen Entoderm und Ektoderm gefunden, er kennt 
nur ihre momentane Lage, aber nicht ihre Bestimmung und vermuthet nur darüber 

. 


195] Studien über Rädrthiere, IT. A47 


Über das Schicksal der ventralen Zellen ist Jorıer überhaupt im 
Unklaren geblieben, er ist mehr der Meinung, dass das Ektoderm da- 
selbst aus einer Ausbreitung der dorsalen und lateralen Zellen unter 
die Abkömmlinge der Zellen //I und IV, als durch diese letzteren allein 
gebildet werde. In Wirklichkeit sind weder Abkömmlinge der ventra- 
len Zellen zwischen Ektoderm und Entoderm gerathen, noch wird das 
ventrale Ektoderm von den dorsalen und lateralen Zellen mit gebildet. 
Auch die Versicherung Jorıer’s, dass der Blastoporus an seinem ventra- 
len Rande gewiss von Tochterzellen der »zwei mittleren« Kugeln, unse- 
ren Zellen 7/7 und IV, begrenzt würde, entspricht nicht der Wirklich- 
keit, da erst die Theile des ventralen Blastomers VI dieser Aufgabe 
entsprechen. 

Vielleicht ist es aber möglich eine Erklärung dafür zu finden, 
wieso Jorıer Zellen zwischen Entoderm und Ektoderm, nach seiner 
Meinung an der Bauchseite des Embryo, hat sehen können. Zur Zeit 
nämlich, wenn die dunkien Randzellen des Ektoderms in die Tiefe 
dringen, liegt die Entodermzelle noch ziemlich weit vorn, so dass die 
ersteren Zellen vor der großen Zelle nicht hinreichend Platz finden 
und desshalb an der einen Seite derselben fast bis zu ihrer Hälfte in 
- Form eines aus drei Zellen bestehenden Stranges nach hinten reichen. 
Am Gipfel der Entodermzelle sitzt eine vierte, und zwei andere Zellen 
legen sich auf ihrer anderen Seite an, indem sie weniger weit nach 
hinten sich erstrecken. Im Ganzen zählt man an solchen Stadien sechs 
solcher dunkler Zellen. Mitunter stellt sich die Theilung der Entoderm- 
zelle früher ein als in der in Fig. 92—-95 dargestellten Reihe ersichtlich 
(speciell fand ich dies bei männlichen Eiern), so dass schon zwei und sogar 
drei Entodermkugeln noch verhältnismäßig weit vorn liegen. Wenn wir 
nun annehmen, dass JoLıer ein solches Stadium vor sich gehabt und 
die Seitenfläche mit der Bauchfläche verwechselt hat, ist es begreiflich, 
dass er Zellen zwischen Ektoderm und Entoderm gesehen hat, die er 
aber von den ventralen Elementen ableitete. Beim Zurückwandern 
der Entodermmasse bleiben die dunklen Zellen an ihrem Platze und 
schließen dann an einander, eine ähnliche zweischichtige Lage bildend, 
wie die granulirten Zellen der Gallidina. 

Nunmehr tritt die Entwicklung in das Stadium der Anlage der 
Organe. Auch für ein diesbezügliches Studium ist das Melicerta-Ei kein 
günstiges Objekt. Abgesehen davon, dass es viel kleiner als das der 
Callidina ist, sind die Zellen beider Körperschichten unregelmäßig und 


Einiges, und doch zieht er den bestimmten Schluss, dass die Räderthiere die drei 
Keimblätter wie die höheren Thiere haben. Wie wir sehen, ist es gefährlich, so 
leicht über fehlende Beweise hinwegzugehen, 


448 Carl Zelinka, [126 


stellenweise mehr oder weniger mit Körnchen erfüllt, was einen klaren 
Einblick verhindert. 

Ich konnte folgende Punkte, welche mir zur Vergleichung wichtig 
waren, feststellen. Der Schwanz wird in der gewöhnlichen Weise 
durch eine, wie schon Jouier richtig angiebt, U-förmige Furche angelegt 
und wächst eine Zeit lang nach vorn, bis er sich fast ganz über die 
Mundöffnung legt; letztere ist viereckig mit ausgezogenen Ecken. Er- 
füllt ist er vom Entoderm, dessen Zellen in regelmäßigen alternirenden 
aber einschichtigen Reihen angeordnet sind. An seiner Spitze erscheint 
eine klare Ektodermeinwucherung, die Anlage der Klebdrüse, deren 
Fortschreiten man an der weiter dringenden Aufhellung erkennt. An 
der Basis des langgestreckten Schwanzes bildet sich in Folge einer 
hohlen Ektodermeinstülpung der Enddarm mit dem After (Fig. 100 A). 
Das Vorderende hat inzwischen die Kopfanlage ausgebildet. So wie 
bei Gallidina (Fig. 49, 50) macht sich eine Krümmung des Embryo be- 
merkbar, so dass das Kopfende ventral sieht, und eben so wie dort er- 
scheint daselbst eine über das übrige Niveau hervorragende Kopfplatte, 
welche durch fortschreitende Einziehung des an den Mund stoßenden 
Hinterrandes nierenförmig wird (Fig. 100). Dieses Stadium ist von 
Wichtigkeit, da es auch bei Brachionus auftritt. Sodann findet die 
Anlage des Gehirns wie bei Callidina statt, und man sieht die ein- 
gestülpten Massen sowohl im Rücken wie am Centrum der Kopfplatte 
mit dem Ektoderm im ununterbrochenen Zusammenhang. 

Der Embryo streckt sich (Fig. 104), das Kopfende wird dadurch 
zum Vorderende, der Schwanz wird nach hinten gezogen, bleibt aber 
noch ventral eingeschlagen. Am Kopfe erscheint am Rande der Kopf- 
platte ein Kranz von starken Cilien, welcher bald ganz geschlossen ist. 
Die Kopfplatte selbst ist gewölbt. Nach und nach erhebt sich in ihrem 
Centrum jene Stelle, an der ein Theil des Gehirns entstand, und wird 
zu einem Hügel, der um so.mehr hervortritt, als die übrige Oberfläche 
der Kopfplatte sich abflacht und in das Niveau des Wimperkranzes 
zurücksinkt (Fig. 103). Zu dieser Zeit erscheinen die ersten Sinnes- 
organe, rothe Augenflecke. Meist sieht man sie als zwei rothe schmale 
längliche Flecke schon an den Seiten der gewölbten Kopfplatte mehr 
der Bauchseite genähert auftauchen, und sie rücken bei der Bildung 
des Kopfhügels mit auf denselben. Da von nun an das Vorderende 
mehr oder weniger eingezogen werden kann, können die Augenflecke 
auch in das Innere des Körpers gelangen. Auch am Rande des Gehirns 
entstehen jetzt solche Pigmentansammlungen, welche hinter einander 
liegen. Diese zeigen keine Regelmäßigkeit in ihrer Anordnung und 
können an der einen Seite in größerer Anzahl vorhanden sein, wie an 


127] Studien über Räderthiere. III. 449 


s 
2 


{ 
b 
r 
E 
r 


- der anderen. Auch sind sie nicht von Dauer, da wir an dem zum Aus- 
- schlüpfen bereiten Embryo nur jederseits einen Pigmentfleck finden, 


- welcher mehr dem hinteren Ende des Gehirns genähert in der Nähe 


eines ganglienartigen Anhanges desselben liegt und der Lage nach nur 
mit dem hintersten der früheren Augenflecke übereinstimmt (Fig. 107). 

Wie wenig in dem Auftreten der Augenflecke unbedingte Regel- 
mäßigkeit herrscht, mag man daraus ersehen, dass auch vor dem Er- 
scheinen der Scheitelaugen schon am Gehirnrande Pigmentflecke zu 
finden sein können. 

Der Kopfhügel weicht, wie bei Callidina und Brachionus gegen 
den Rücken zurück und nähert sich dem dorsalen Rande des Wimper- 
kranzes. 

Die Streckung des Embryo deckt einen Theil der vom Schwanze 
verhüllten Bauchfläche auf. Dicht unter dem Gilienkranze findet sich 
nun eine ziemlich große viereckige bewimperte Platte, welche in Form 
eines Rechtecks mit der längeren Dimension bis zur Schwanzspitze reicht. 
Am vorderen Ende liegt die Mundeinstülpung, welche als hohles, gegen 
den Kaumagen nicht geschlossen erscheinendes Rohr schräg nach innen 
und hinten läuft und auf einen kugeligen Körper, die Pharynxanlage, 
zielt. Zunächst wachsen nun die seitlichen Ränder dieses ventralen 
Wimperfeldes in der vorderen Partie gegen die Medianlinie und ver- 
wandeln dadurch die Umrisse desselben in die eines Dreiecks. Die 
Basis dieser Figur ist ein nach vorn gekrümmter Bogen; am Scheitel 
ist noch eine Kommunikation mit der Mundpartie vorhanden. Gleich- 


zeitig geht mit diesem Wachsthum der Ränder eine Vertiefung des 


- 


; 


ganzen Feldes Hand in Hand, welche an zwei Stellen am größten ist, 
in der Mitte des hinteren Wimperfeldes und vorn an der die Mund- 
öffnung umgebenden Partie. Zwischen diesen beiden Organen ist also 
die bewimperte Oberfläche erhöht, jedoch noch nicht so weit empor- 
gehoben wie die Ränder des Feldes. Doch dauert es nicht lange (etwa 
einen Tag), bis dieser quere Wall diese Höhe erreicht hat, womit die 
Unterlippe gebildet, und dann zwei scharf geschiedene Gebilde, die 
Mundhöhle und das zukünftige Wimpergrübchen, als gesonderte Organe 
zu erkennen sind. Während dieser Zeit wächst auch der hintere Rand 
des Wimperfeldes und zwar, wie schon der nach vorn ausgebogene 
Umriss erkennen lässt, nach vorn. Anfangs verläuft die Vertiefung all- 
mählich nach hinten zum Niveau des Randes empor, dann wird eben 
dieser Rand über die Grube hinübergezogen, die tiefste Stelle der- 
selben weicht etwas nach hinten, wodurch eine Art Tasche, die hinten 
geschlossen ist, gebildet wird. Der Rand derselben erweist sich dann 
in der Bauchansicht fast kreisrund. Unter diesem Grübchen ist das 


450 Carl Zelinka, [128 


Ektoderm stark verdickt und füllt den ganzen Zwischenraum zwischen 
Mundrohr und Bauchfläche aus. Die endliche Ausbildung erlangt dieses 
Wimpergrübchen, indem der Umriss seiner Öffnung sich stark verengert, 
seine Wand homogen wird und das Ektoderm darunter, welches eine 
sehr große syneytiale Platte (Fig. 105, 106 Ad) bildet, drüsige Natur 
annimmt. Der Binnenraum des Grübchens, jenes Organs, welches beim 
Erwachsenen an dem Aufbau des Gehäuses durch Bildung der Kugeln 
sich betheiligt, ist von einem schwarzen rundlichen Körper erfüllt, 
welcher ganz jenem gleicht, der im Enddarm liegt und wie dieser einen 
embryonalen Auswurfsstoff, in diesem Falle der Kittdrüse des Wimper- 
grübchens, darstellen dürfte (Fig. 105, 106 Eis). 

Im Pharynx tritt wie bei Callidina ein Spaltraum auf, der jene 
Masse, welche die Kiefer und die Kaumuskeln liefert, von der vorderen 
Wand sondert. Das Mundrohr, früher ein Rohr mit kaum sichtbarem 
Lumen, wird erweitert, so dass es von der Seite als eine große Höhle, 
welche gegen den bereits mit Drüsen ausgestatteten Pharynx zu ab- 
gekniet ist, erscheint (Fig. 104 M). Es öffnet sich in den mit den 
Kieferplatten versehenen Pharynx. Das Entoderm gliedert sich in ziem- 
lich regelmäßig angeordnete Reihen großer Zellen, welche den Mittel- 
darm und jenen Abschnitt liefern, welcher bei den Philodiniden als 
Blasendarm bezeichnet worden ist. Der Enddarm, aus der Anal- 
einstülpung entstanden, öffnet sich in den entodermalen Darm und 
enthält jenen bekannten schwärzlich erscheinenden Körper, welcher 
schon früh auftritt (Fig. 102) und den ich als Auswurfsstoff bezeichnete. 
Ich befinde mich in dieser Hinsicht in Übereinstimmung mit Bausıant! 
und Prare?, welch’ Letzterer eine übersichtliche Darstellung der seiner 
Zeit vorliegenden Angaben über das Vorkommen solcher Körper 
(Fäkalien) im Enddarm von embryonalen und erwachsenen Räderthieren 
gegeben hat. Wir sind zu dieser Auffassung um so mehr berechtigt, 
als solche Körper auch von den zwei größten Drüsen, der Kitt- und 
der Klebdrüse, erzeugt werden. 

Dem Mitteldarm ventral anliegend sehen wir ein stark granulirtes 
Organ entstehen, welches sich als ein am Darm breit angewachsener, 
mit der Spitze freier Zipfel darstellt (Fig. 105 Ge). Wir haben den 
Keimdotterstock vor uns. In dem Stadium der Streckung des Körpers 
werden nämlich an dem Entoderm einige große durch die dunkle 


1. G. Barsıanı, Obseryations sur le Notommate de Werneck et sur son para- 
sitisme dans les tubes des Vaucheries. Ann. d. sc. nat. Zool. S. VI. T. VII. Art. II 
p. 1—40. 1878. 

2 L. Prare, Beiträge zur Naturgeschichte der Rotatorien. Jen. Zeitschr. für 
Naturw. Bd. XIX. N. F. XII. p. 98. 1885. 


R 129] Studien über Räderthiere. II. 451 


Beschaffenheit des Plasmas ausgezeichnete Zellen sichtbar, deren Zahl 
ich leider festzustellen unterließ. Sie liegen ganz ventral und sind 
zweifellos ihrer Lage nach als die Mutterzellen des Genitalorgans anzu- 
sehen. Ob sie ursprünglich paarig angeordnet waren, weiß ich nicht. 

Der entodermale Darmtheil gewinnt ziemlich spät seine Höhlung, 
welche aber dann bald sehr weit wird und mit großen Gilien aus- 
gestattet ist. Mitteldarm wie Hinterdarm sind spiralig gedreht. Der 
After ist allmählich nach vorn verlegt worden und mündet an dem zum 
Ausschlüpfen bereiten Embryo in der Mitte des Rückens. Der Exkret- 
körper im Enddarm behält nicht seine Lage immer bei, son:lern schlüpft 
bei Wendungen und Verkürzungen des Körpers auch in den Hinterdarm 
und wieder zurück. 

Da beim erwachsenen Thiere ein Gehirn bisher nicht nachgewiesen 
werden konnte, war die Frage nach der Entwicklung und Ausbildung 
desselben besonders wichtig. Die Ektodermmasse, welche dies zu bilden 
bestimmt ist und welche sich eingestülpt hat, ist mit der Oberfläche im 
Zusammenhange geblieben, obwohl sie sich immer weiter nach hinten 
begiebt. Wenn der Wimperkranz auftritt, stößt sie hinten schon an den 
Pharynx; sie bildet eine hinten breit aufhörende und gegen die Kopf- 
platte zu wenig verschmälerte Masse, an der später eine Einschnürung 
derart sich bemerkbar macht, dass ein mehr birnförmiges Gehirn und 
eine mit dem Kopfhügel zusammenhängende Masse, welche durch einen 
schmäleren Verbindungsstrang zusammenhängen, gebildet werden. 
Das Gehirn ist relativ groß und beim kontrahirten, zum Ausschlüpfen 
bereiten Jungen (Fig. 107), wo die nach vorn gehenden Verbindungs- 
fasern zusammengefaltet sind, ein voluminöser, in der Seitenansicht 
(Fig. 106) rundlicher, in der Dorsalansicht mehr viereckiger Körper, 
an dessen lateralen Rändern jederseits ein ganglienartiger Anhang sitzt, 
vermuthlich der Beginn der nach hinten ziehenden Nervenstränge, in 
dessen Nähe die Augen dem Gehirnrande ansitzen. 

Wir haben den Schwanz in jenem Stadium verlassen, als er im 
Begriff war, sich von der Bauchfläche zurückzuziehen und durch die 
Anlage des Afters abgegrenzt war. An seiner Spitze wanderte das 
Ektoderm ein, um die Anlage der Klebdrüse zu bilden und das Ento- 
derm, welches ihn erfüllte, zurückzudrängen. Seine Umrisse wechseln 
dabei häufig (Fig. 101, 102). Einen oder zwei Tage vor dem Aus- 
schlüpfen wird er rasch ganz nach hinten ausgestreckt und etwas ein- 
gezogen (Fig. 104). Die vielen und kleinen Zellen der Klebdrüse 
werden dadurch unter den Hinterdarm geschoben (Fig. 105 Al). Im 
noch ausgestülpten Theile erscheinen die schon bei Callidina bekannten 
Streifen von Körnchen, worauf diese ganze eingestülpte Masse streifiges 

Arbeiten a. d. zool, Inst. zu Graz. IV. 30 


459 Carl Zelinka, [130 


Aussehen erhält. Das Schwanzende ist grubenförmig vertieft und da- 
selbst mit Flimmern versehen, welche sich lebhaft bewegen. Die Zell- 
schicht der Oberhaut des Schwanzes und der umgrenzenden Partien 
zeichnet sich durch ihre besondere Dicke aus. Je weiter nach vorn, 
um so dünner wird diese Hautschicht, bis sie von der Mitte des Körpers 
an kaum mehr zu erkennen ist. Dies weist uns darauf hin, dass wir 
von den so ausgezeichneten Körperstellen noch eine besondere Leistung 
zu erwarten haben, welche in der That darin besteht, dass diese später 
noch bedeutend in die Länge zu wachsen haben, um die besonders 
langgestreckte Form des Schwanzes herzustellen. 
Die zellige Oberhaut wird allmählich zu einem Syneytium und 
scheidet die Guticula ab, an der zuletzt eine Gliederung in Form einer 
Querfalte auftritt, welche gerade an der Aftermündung vorbeizieht 
(Fig. 107). 
Vom Räderorgan weiß ich zu sagen, dass es nicht vollkommen 
geschlossen bleibt, sondern in der dorsalen wie ventralen Mittellinie 
eine kleine Unterbrechung erleidet. Seine Cilien sind kräftig und 
haben eine charakteristische Krümmung. Da sie über ihrer Basis ver- 
diekt sind, scheint eine kontinuirliche Linie die ganze Wimperreihe 
entlang zu laufen. Gegen das Ende der embryonalen Entwicklung er- 
scheint unter dem Rande dieses Wimperkranzes eine ringförmig ver- 
laufende Furche in der Haut, wodurch derselbe auf einen Wall zu 
liegen kommt. Diese Furche sehe ich als die Anlage der Wimperrinne 
an. Den unteren Kranz in seiner Entstehung zu sehen gelang mir nicht, 
da einige Zeit (ein bis zwei Tage) vor dem Ausschlüpfen das Räder- 
organ wie das ganze Vorderende dauernd eingezogen wird und in 
viele Falten gelegt im Körper verborgen bleibt. Die ausschlüpfende 
Larve besitzt bereits beide Kränze. 
Es bleiben noch die Muskeln, das Wassergefäßsystem und die 
Leibeshöhle zu besprechen übrig. 
Von Muskeln sah ich vier Paare Leibeshöhlenmuskeln auftreten, 
wovon zwei der vorderen und zwei der hinteren Gruppe angehören. 
Namentlich bei den ersteren war die ursprüngliche Form der kontrak- 
tilen Faserzelle gut zu erkennen. Die vorderen Muskeln, je ein ventrales 
und ein dorsales Paar, zogen ausgespannt von der Haut der hinteren 
Körperhälfte gegen das Räderorgan, die hinteren in gleicher Vertheilung 
liefen im geschlängelten Verlaufe als Bänder in den Fuß. Sie entsprangen 
am Segmente, dessen Grenze, wie wir sahen, am After vorbeizieht. 
Die Bildung des Wassergefäßsystems zu studiren, war das Meli- 
certen-Ei zu ungünstig. Die ersten Flimmerlappen sah ich, als der 
Schwanz nach hinten ausgestreckt wurde. Vier liegen neben dem Ge- 


131] Studien über Räderthiere. III, 453 


hirn, einer am Pharynx und einer an der Basis des Fußes. Der sie 
tragende Kanal bildete an den Seiten zwischen Gehirn und Räderorgan 
eine dichte Aufknäuelung. 

Die Leibeshöhle erscheint erst, wenn das Vorderende eingezogen 
ist, indem sich die Haut namentlich im mittleren Theil des Körpers 
bedeutend abhebt. 

Wenn das Thier zum Ausschlüpfen reif ist, verändert sich die 
Form der Eihaut, welche elastisch dem Drucke des Körpers nachgiebt. 
Die eintretende Wasseraufnahme bläht besonders die vordere Körper- 
hälfte auf, wodurch der Körper keulenförmig wird, welche Gestalt der 
Eihaut mitgetheilt wird. Dem Druck des sich streckenden Thieres nach- 
gebend, öffnet sich die Schale än der vorbezeichneten Stelle, um der 
jungen Melicerta die Freiheit zu geben. 

Jouier hat die Bildung des Wimperfeldes als eine sich vertiefende 
Grube richtig beobachtet und hält sie für gleichwerthig mit der primi- 
tiven Einstülpung bei Brachionus. Allerdings setzt er hinzu, dass 
charakteristische Unterschiede vorhanden seien, nämlich das späte Er- 
scheinen und die geringere Ausdehnung des Feldes. Letzterer Umstand 
ist bei der Beurtheilung der Frage ohne hohen Werth, wohl aber ist 
das späte Auftreten dieser Vertiefung ein Umstand, der schwer ins 
Gewicht fällt. Jotıer weist darauf hin, dass sie bei Melicerta nach, 
bei Brachionus vor Bildung des Fußes erscheine. Noch wichtiger 


scheint mir aber die Frage zu sein, ob denn beide Gruben dieselben 


an 0 a PL de Sa Is 


de zn a u = 


embryologischen Beziehungen zeigen. Von der primitiven Einstülpung 
giebt SaLensky an, dass ihre Wände Fuß, Räderorgan und Kopf zu bilden 
bestimmt sind, während an ihrem Grunde der Mund sich einsenkt. 
Die ventrale Grube bei Melicerta hat jedoch mit der Bildung dieser 
Organe nichts zu thun, da nicht einmal der Mund in ihr entsteht, indem 
er schon früher angelegt ist. Sie ist nichts Anderes als ein Wimper- 
feld hinter dem Munde, dessen Flimmerung sich mit der des Mundes 
in Verbindung setzt, oder wenn wir wollen, eine Ausdehnung der ora- 
len Flimmerung nach hinten. 

Die Bildung der Unterlippe geht nach Jorırr so vor sich, wie ich 
sie eben geschildert, wir befinden uns diesbezüglich in Übereinstim- 
mung. Wie ich mich zu Jorıer’s phylogenetischer Erklärung der Wim- 
pergrube stelle, werde ich im allgemeinen Theile darlegen. Den Mund 
lässt JoLmwr viel später entstehen als den inneren Wimperkranz des 
Räderorgans. Er soll sich erst dann vom vorderen Grübchen als eine 
Vertiefung einsenken, wenn schon die Unterlippe das Wimpergrübchen 
und Mundfeld getrennt haben. Es dürfte wohl der Mund das frühest 
angelegte Organ sein. 

30* 


454 Carl Zelinka, [132 


JoLiet ist wie SıLensky der Meinung, dass sich der Pharynx am 
Grunde des Mundes bilde. So wenig wie JoLier konnte ich etwas 
bemerken, was mit den »Lappen« des Räderorgans übereinstimmte, 
wie sie bei Brachionus beschrieben werden. Das Räderorgan von 
Melicerta wird als ein geschlossener Ring angelegt, welcher das 
Vorderende über dem Munde umgrenzt. Die anale Einstülpung sah 
unser Beobachter erst als sie am Rücken an ihrer für den reifen Em- 
bryo charakteristischen dorsalen Stellung angelangt war; die Zahnbe- 
waffnung erschien ihm deutlich, als der Embryo die ersten Bewegungen 
zeigte, was mit meinen Erfahrungen übereinstimmt. 

Keine Beobachtungen liegen vor über die Entstehung des Gehirns, 
des Muskel- und Exkretionssystems, der Genitalorgane und der Kleb- 
drüsen. Der Darm wird richtig von der großen Entodermzelle abgeleitet, 
die Kopfregion soll erfüllt sein von hellem Ektoderm (unserer Gehirn- 
einstülpung) und von einer gewissen Zahl Mesodermzellen (unseren 
granulirten Zellen). Letztere schienen ihm nicht, wie Sırensky bei 
Brachionus darstellte, eine kontinuirliche Schicht zu bilden, son- 
dern nur dort zu liegen, wo Muskelfasern oder Theile des Exkretions- 
systems sich bildeten, doch wurde hierüber keine Sicherheit erlangt. 

Die Augen sah Jorier mit einem Krystall versehen nahe dem ven- 
tralen Rande unter dem Munde liegen und später noch weiter hinter 
wandern. Über die Ausbildung des Schwanzes erfahren wir, dass er 
sich an das spitze Eiende zurückzieht und durch seine Aktion das Aus- 
schlüpfen veranlasst. 

Endlich finden wir die Angabe, dass der untere Darmtheil kennt- 
lich ist an dem schwärzlichen Fleck, den man später in der freischwim- 
menden Larve in der Kloake finde. 

Die noch folgenden wenigen Schilderungen Jonıer's betreffen die 
freie Larve. 


IV. Theoretischer Theil. 


Das Ei der Räderthiere zeichnet sich durch einige wesentliche 
Eigenschaften aus. Vor Allem giebt sich eine bilateralsymmetrische 
Differenzirung der Eizelle zu erkennen. Für die Räderthiere trifft also 
die einstmalige Annahme Harscner’s, dass »bei allen Bilaterien schon 
in der Eizelle eine bilateral-symmetrische Anordnung der Theilchen 
vorhanden seic, ganz und gar zu. Sowohl bei Callidina, wie bei 
Melicerta ist mit dem Hervortreten des Richtungskörperchens schon 
die zukünftige seitliche Symmetrie festgestellt. Das Richtungskörper- 
chen kommt an der dorsalen Seite des künftigen Embryo hervor, bei 


TE 


u Luc 


133] Studien über Räderthiere. III, 455 


Melicerta dem späteren hinteren Pole näher, bei Gallidina fast am 
späteren vorderen Pole des in beiden Fällen länglichen Eies. Nach 
dem Auftreten der ersten Furche, welche durch das Richtungskörper- 
chen bestimmt wird und ungleiche Stücke abschneidet, gleicht sich 
diese Differenz aus, indem bei Gallidina das kleinere Blastomer an 
den hinteren Pol, das größere an den vorderen Pol wandert, wodurch 
sowohl für die Blastomeren als für das Richtungskörperchen die gleiche 
Lage erzielt wird, als bei Melicerta. Immerhin ist jedoch die Wan- 
derung der beiden Blastomeren sehr bemerkenswerth, da dadurch die 
erste Theilungsebene eine bedeutende Verschiebung erfährt. Die 
nachfolgenden Vorgänge der Furchung sind für Eosphora, Galli- 
dina und Melicerta in allen wesentlichen Dingen vollkommen gleich. 
So weit Zeichnungen über die Furchung des Brachionus vorhanden 
sind, stimmen auch diese damit überein, so dass man, gestützt auf die 
Erfahrung bei Repräsentanten aller vier Hauptgruppen der Räderthiere, 
die bezüglichen Vorgänge als typisch für diese Thierklasse wird an- 
sehen müssen. Eine polare Sonderung des Plasma findet in so fern statt, 
als nach der ersten Theilung das Ei aus einer kleineren ausschließlich 
animalischen und einer größeren Partie besteht, in welcher animali- 
sches und vegetatives Plasma gemischt ist, dessen Trennung erst all- 
mählich erfolgt und der Furchung eben ihre Besonderheit verleiht. 
Die Stelle, welche man demnach eigentlich nach der Beschaffenheit des 
Plasma als animalen Pol bezeichnen müsste, liegt am unteren Eiende, 
der vegetative Pol am oberen. Das Richtungskörperchen befindet sich 
an der Grenze zwischen den beiden inäqualen Segmenten. Seine Nach- 
barschaft ohne Weiteres als animalen Pol zu betrachten, bereitet 
Schwierigkeiten, da das große Segment an eben dieser Stelle vege- 
tativ erscheint, während an der diametral gegenüber liegenden Partie 
wiederholte Ansammlungen und Abtrennungen von animalischem 
Plasma stattfinden. Man könnte sich, wenn man an der regelmäßigen 
Lage des Richtungskörperchens am animalen Pole festhalten will, so 
helfen, dass mar eine ursprüngliche polare Differenzirung des Eies an- 
nimmt, wobei man also‘nach den ersten Theilungen (Fig. 10 Taf. I) 
vier Blastomeren hat, von welchen die drei kleineren ausschließlich 
animalisches Plasma besitzen, während die große vierte Furchungsku- 
gel gemischtes Plasma enthält. Nun müsste man ferner annehmen, 
dass, da die Abtrennung des animalischen Plasmas von der großen 
Zelle nicht am animalen Pole sondern am vegetativen stattfindet, fort- 
währende Umlagerungen und Wanderungen des Plasma stattfänden 
und schließlich ein Blastomer, das bis an den animalen Pol reicht, als 
rein vegetativ übrigbleibt. Eine wesentliche Eigenthümlichkeit der 


456 Oarl Zelinka, 1 34 


Furchung besteht ferner darin, dass die zusammengehörigen Furchen 
nicht gleichzeitig auftreten, dass namentlich die äquatorialen Theilungs- 
ebenen, welche die große Zelle betreffen, zeitlich voraus sind, dass so- 
dann die von der großen Zelle abgetrennten Stücke schon von der 
zweiten Äquatorialfurche an größer sind, als die aus den animalen Zellen 
entstehenden, da sie das Material für mehrere Zellreihen enthalten, und 
dass endlich eine Wanderung der Elemente des animalen Poles vom 
unteren Eipole an den oberen über die dorsale Fläche und eine Wande- 
rung der aus der großen Zelle neugebildeten gegen den unteren Pol hin 
stattfindet, welcher eine förmliche Drehung der Segmente um eine 
Transversalachse gleich kommt. Teredo zeigt auf den ersten Blick eine 
bedeutende Ähnlichkeit des Vorganges, welcher bei genauerer Erwä- 
gung aber einen fundamentalen Gegensatz besitzt, da hier die Abgabe 
der animalischen Plasmapartien vom großen Segmente an der gerade 
entgegengesetzten Seite desselben erfolgt, wie bei den Rotatorien. 

Darin, dass die Furchung eine inäquale ist und sich durch den 
Mangel einer Furchungshöhle auszeichnet, dass sie zu einer epibolischen 
Gastrula führt, finden wir gewisse Ähnlichkeiten mit einigen anderen 
Möllusken und den Nematoden. Einer eingehenderen Vergleichung 
halten jedoch diese Analogien nicht Stand, wesshalb hier nicht weiter 
davon zu sprechen ist. 

Allerdings giebt sich in der Lage des Richtungskörperchens bei 
Teredo, Aplysia, Anodonta etc. zwischen den beiden ersten und 
auch hier ungleich großen Blastomeren volle Übereinstimmung zu er- 
kennen, aber schon die Vertheilung des animalen Plasmas ist eine an- 
dere, indem es bei diesen Formen um den Pol des Richtungskörperchens 
versammelt ist. Teredo zeigt darin mit den Räderthieren gleiches Ver- 
halten, dass die kleinere Kugel ausschließlich ektodermales Plasma ent- 
hält, während Aplysia am gegenüberliegenden Pole dieser Kugel auch 
vegetatives besitzt. Das vierzellige Stadium der Räderthiereier kann 
seiner Form nach von dem vierzelligen des Aplysia-Eies abgeleitet 
werden, indem man sich im letzteren das große Biastomer durch die 
zweite Meridionalfurche nicht halbirt, sondern in ungleiche Theile zer- 
legt denkt. Die weiteren Vorgänge entfernen sich jedoch bedeutend bei 
Aplysia von den im Vorstehenden geschilderten, indem sie in einer 
Abgabe des ektodermalen Plasmas von Seiten aller vier Blastomeren 
am Bildungspole gipfeln. Die größte Ähnlichkeit zeigt noch Anodonta. 

Was die Furchen anbelangt, sind sie meiner Meinung nach so zu 
deuten, dass die erste Furche und die beiden darauf folgenden, welche 
das kleinere Segment halbiren und von dem größeren das Stück II 
(Taf. I) abschneiden, zusammengehören, und zwar sind die beiden 


135] Studien über Räderthiere. III. 457 


letzteren Furchen als eine einzige aufzufassen, wie es auch Tzssın thut, 
. demnach haben wir zwei senkrecht zu dem Richtungskörperchen sich 
schneidende untere Furchungsebenen, welche wohl als Meridional- 
ebenen zu betrachten sind. Alle aus diesen Theilungen hervorgegange- 
- nen Segmente erleiden nun eine diese Meridionalebenen schneidende 
Theilung, welche man als äquatorial bezeichnen wird. Diese letztere 
Theilungsebene steht anfänglich schief (Fig. 21, Taf. I), nach einigen 
weiteren äquatorialen Theilungen jedoch richten sich die Ebenen all- 
mählich ganz äquatorial zur Längsachse des Eies. Besonders deutlich 
sind die Beziehungen dieser Furchen in Stadien wie Fig. 28, Taf. Il zu 
sehen. Es folgen dann, wenn durch fortgesetzte äquatoriale Theilun- 
gen das große Blastomer seiner animalischen Bestandtheile entledigt 
ist und auch die kleinen Ektodermzellen entsprechend äquatorial ge- 
theilt sind, meridionale Theilungen, welche alle ektodermalen Zellen 
betreffen, während die große vegetative Zelle in die Ektodermhülle 
zurücksinkt. Damit ist das Gastrulastadium erreicht (Fig. 33, Taf. Il). 
Was von nun an folgt, ist schon Anlage der sekundären Organe. Es 
liegt also das Prostoma an dem oberen Eipole. Was man sonst so be- 
zeichnete, ist die Verschlussstelle des Ektoderms nach Abgabe des 
Materials für das erste sekundäre Organ in die Tiefe. Demnach be- 
zeichnet die Längsachse des Eies die Scheitelachse der Gastrula. Das 
Ektoderm des Scheitelpoles wandert jedoch gegen den oberen hypo- 
tropen Eipol, indem gleichzeitig eine Krümmung des Embryo nach der 
Bauchseite erfolgt, welche zuerst am Vorderende, und dann auch am 
Hinterende eintritt. Diese Einkrümmung verlegt die Stelle, wo sich der 
Urmund befand, nach der Bauchseite und die Zellen des Scheitelpoles 
gelangen an das obere Eiende, wo sie das Gentralnervensystem bilden. 

Diese Einkrümmung des Körpers hebt auch Barroıs von Pedalion 
hervor und sieht, meiner Ansicht nach richtigerweise, darin die Ur- 
sache der ventralen Depression, welche Sarexsky für phylogenetisch 
so wichtig hielt, indem er sie als den Mutterboden wichtiger Anlagen 
betrachtete, welche Eigenthümlichkeit die Räderthiere mit den Moilus- 
ken verbinden sollte. Ich stimme Barroıs bei, wenn er sagt, dass diese 
Einrollung des Embryo im Ei nichts gemein haben könne mit einem 
allgemeinen Organisationsplane, sondern nur eine verwirrende Modi- 
fikation des Entwicklungsganges sei. Die Verwandtschaftsbeziehungen 
zu den Mollusken sind nicht in diesen, sondern in anderen Verhält- 
nissen begründet, wie später noch erörtert wird. 

Garn! hat.bei Gelegenheit einer Debatte über die Pedalion- 
entwicklung aus Barroıs’ Ergebnissen den Schluss gezogen, dass »die 

1 Revue scientif. XIII. p. 304. 1877. 


458 3 Carl Zelinka, n 36 


Öffnung der primitiven Invagination« nicht in den definitiven Mund 
übergehe. Das schnellere Wachsthum des Ektoderms in einer gewissen 
Richtung bewirke es, dass der Blastoporus, d. h. die Verschlussstelle 
des Ektoderms, nicht mit dem Prostoma zusammenfalle, er entspräche 
wohl physiologisch aber nicht morphologisch dem letzteren. Dies wäre 
gewiss richtig, wenn nicht die granulirten Zellen dabei außer Acht ge- 
lassen worden wären. 

Diese gekörnten Zellen scheinen mir die Umrandung des eigent- 
lichen Prostoma vorzustellen, welches, wie GoETTE ausführt, bei ver- 
wandten Thieren bei Dendrocölen, Nemertinen, Nematoden und 
Chätopoden nicht zum Munde, sondern zur Öffnung des Darmes in 
den Schlund wird. Dies ist auch hier anzunehmen. Demnach hätten wir 
uns zu denken, dass die ursprüngliche Schlundwandung aus dem Ekto- 
derm hervorgegangen ist und das Prostoma durch die Einstülpung in die 
Tiefe verlegt wurde und in den entodermalen Darmtheil führte. Später 
bildete sich eine besondere Bewaffnung dieses primären Schlundes 
aus, welcher der Zerkleinerung der aufgenommenen Nahrung dienend 
mehr in die Tiefe rückte und einer neuen ektodermalen Einstülpung, 
welche die Zufuhr übernahm, Platz machte. Wir haben meiner Mei- 
nung nach, den bleibenden Schlund der Räderthiere als eine sekundäre 
Bildung anzusehen, wodurch die erste Einstülpung der granulirten 
Zellen als primäre Schlundbildung eine Erklärung findet. Der Schlund- 
kopf der Räderthiere ist demnach als älteres Gebilde anzusehen, wie 
das Mundrohr, welches mannigfachen Umbildungen ausgesetzt ist. 

Da wir jedoch wissen, dass nicht alle granulirten Zellen in die 
Bildung des Schlundkopfes und seiner Drüsen eingehen, sondern auch 
Leibeshöhlenmuskeln daraus entstehen, werden wir eine Koncentration 
zweier Organanlagen in eine einheitliche anzunehmen haben. 

Es ist schon damit ausgesprochen, dass ich die granulirten Zellen 
nicht als Mesoderm betrachte. Wie ich über Tezssın’s Versuch denke, 
die Abspaltung dieses »Mesoderm&« vom Ektoderm auf das allgemein 
sültige Schema von der entodermalen Entstehung des mittleren Keim- 
blattes zurückzuführen, habe ich schon seiner Zeit dargelegt. Meine 
Bedenken waren gerechtfertigt. 

Tessın ging von dem Grundsatze aus, dass die Rädertbiere ein 
vollgültiges Mesoderm besitzen müssten und in der Suche nach einem 
solchen traf er keine anderen Elemente, welche einer solchen Deutung 
unterzogen werden konnten, desshalb mussten diese das Mesoderm 
vorstellen. Er nahm als sicher an, dass weder das Gehirn noch ein 
Theil des Darmkanales daraus entstünde. Obwohl er nicht nachweisen 
konnte, was aus diesen granulirten Zellen werde, war es für ihn ausge- 


137] Studien über Räderthiere. III. 459 


macht, dass er das Mesoderm vor sich habe. Sein Schluss ist folgender: 
»Es bleibt also nichts weiter übrig, als dass solche Organe aus unserer 
Zellschicht entstehen, die normalerweise aus dem mittleren Keimblatt 
gebildet werden; dies spricht aber dafür, dass wir die betreffende 
Schicht wirklich als Mesoderm zu betrachten haben.« Dies erweist 
sich als ein Fehlschluss. Sehr wichtig ist das Geständnis, dass er nie- 
mals eine der normalen Mesodermbildung der Würmer und anderer 
Bilaterien entsprechende Bildung sehen konnte. Es ist dies vollkom- 
men richtig und wir müssen demnach annehmen, dass die Räderthiere 
eines Mesoderms nach dem Schulbegriffe entbehren. Was wir finden, 
sind vereinzelte Organanlagen, von denen nur die granulirten Zellen 
außer dem Schlundkopfe noch Zellen für Leibeshöhlenmuskeln enthal- 
ten. Die Hautmuskeln spalten sich von der Oberhaut ab, die Genital- 
zellen entspringen der Darmanlage, die Klebdrüse verdankt einer 
Ektodermeinstülpung ihren Ursprung, wie sich überhaupt das Ekto- 
derm in der Entwicklung als das aktive, die Formveränderungen be- 
dingende und die Mehrzahl der Organe liefernde Element erwies, wäh- 
rend das Entoderm eine passive Rolle spielte. Das Exkretionssystem 
konnte ich in so fern mit Sicherheit auf das Ektoderm zurückführen, als 
es bestimmt nicht auf das Entoderm bezogen werden kann. Ob es sich 
direkt oder auf dem Umwege der granulirten Zellen vom Ektoderm 
herleitet, kann ich noch nicht entscheiden. 

So viel ist sicher, dass von einer einheitlichen Mesodermanlage 
nicht zu reden ist, sondern die Räderthiere einen tieferen Zustand dar- 
stellen, auf welchem noch gesonderte Organanlagen zu finden sind, 
welche sich bei den höheren Würmern erst in einheitlicher indifferen- 
ter und vereinfachter Anlage zeigen. Diese Auffassung wird um so 
annehmbarer in der Erwägung, dass man bei manchen Formen höherer 
Würmer nach neueren Untersuchungen dem Ektoderm eine große An- 
theilnahme am Aufbau gerade solcher Organe, welche man früher dem 
Mesoderm zuschrieb, zugestehen muss. Es ist damit auch die rein 
entodermale Entstehung des Mesoderms bei verwandten Formen in 
Frage gestellt, wie überhaupt die Lage der »Polzellen« an der Grenze 
von Entoderm und Ektoderm auf Beziehungen zu beiden Keimblättern 
deutet. Indem aus beiden Blättern frühzeitig sich sondernde Anlagen 
zu histologisch undifferenzirten Urmesodermzellen sich zusammen- 
legen und ontogenetisch sehr früh auftreten, kommt es zur vorzeitigen 
Sonderung einer mehr oder minder einheitlichen Mesodermanlage. Je- 
doch scheinen auch bei Auftreten einer solchen die Keimblätter nicht 


‘die Fähigkeit der weiteren Gewebsdifferenzirung zu verlieren, wie 


man gegen BaLrour einwenden möchte. 


A460 Garl Zelinka, [1 38 


Der »Fuß« erwies sich, wie Tessın fand, ursprünglich mit Ento- 
derm erfüllt, welches vom Ektoderm verdrängt wird. Mir scheint 
daraus der Schluss zu ziehen, dass die Räderthiere Ahnen haben, 
welche einen längeren Körper besaßen, als ihre Abkömmlinge. Der 
Fuß ist nicht dem Molluskenfuße homolog, sondern als hinterster Kör- 
pertheil, als Schwanztheil aufzufassen, an welchem eine starke Um- 
bildung Platz gegriffen hat. Ursprünglich scheint der After am Hinter- 
ende gemündet zu haben. Indem nun die Zellen seiner Umgebung als 
Klebdrüsen zu fungiren begannen und immer mehr dieser Aufgabe 
dienend an Zahl zunahmen und sich zu einem größeren Komplexe ver- 
einigten, wurde der After von dieser für die Anheftung zweckdien- 
licheren Stelle abgedrängt und dorsal verschoben, wo wir ihn jetzt 
noch finden. Ich halte diese Stellung des Afters für eine abgeleitete, 
und den Fuß für einen terminalen und nicht ventralen Anhang. 

Tessın gründet auf die erwähnte Thatsache eine Homologisirung 
mit dem Postabdomen der niederen Krebse und sucht dies dadurch 
glaubwürdig zu machen, dass er auf die dorsale Lage des Afters bei 
gewissen Krebsen verweist. Ich meine, dass die Homologie auch so 
angenommen werden kann, ohne zu der ausnahmsweisen Rückenlage 
des Afters bei den Krebsen seine Zuflucht zu nehmen, wenn wir die 
Sache so deuten, dass der Rotatorienafter ursprünglich endständig war, 
wie das Vorhandensein des Entoderms beweist. Demnach halte ich 
den Einwurf Prare’s nicht für zutreffend, »entspräche also der Fuß der 
Räderthiere dem Postabdomen der Krebse, so wäre es unverständlich, 
wesshalb bei jenen die Afteröffnung weit vor dem hinteren Körperende, 
bei diesen hingegen, die doch als höher organisirte Formen von jenen 
abstammen müssten, terminal gelagert ist. Der Fuß der Räderthiere 
befindet sich nicht mehr in seinem ursprünglichen Zustande. Desshalb 
ist es auch fraglich, ob wir auch die Klebdrüsen bei den Krebsen wie- 
derzufinden erwarten dürfen. 

Ich bin auf Grund des Verhaltens des Körperendes bei den Rota- 
torien, mit Rücksicht auf übereinstimmende Stadien in der Entwick- 
lungsgeschichte der Krebse (Trochophora, Moina) und im Hinblick 
auf die eigenthümliche Hexarthra polyptera geneigt, Tessın zuzu- 
stimmen und mit ihm eine Ableitung der Krebse von räderthierähn- 
lichen Ahnen anzunehmen. Jedoch haben die Räderthiere außer diesen 
noch viel hervorragendere Beziehungen durch die Trochophora zu an- 
deren Formengruppen. 

Wir sehen nämlich die einer Trochophora zukommenden Eigen- 
schaften, wie Scheitelplatte, die Längsmuskeln, Kopfniere ete. allmäh- 
lich in der Entwicklung auftreten, und zwar zuerst die Scheitelplatte. 


Ä 
. 


Wi BUTTER WR 3 


ws 


EEE PERE 


a in We | a nn 27 3 0 Lu 2 Zu 22 2 ZU Su ual Dun Zug 1 Dt Ed U a m m Eu DZ a 


139] Studien über Räderthiere. II. 461 


Anfangs in Form einer einfachen Ektodermverdickung, senkt sie 
sich bald als mehrschichtige Masse in die Tiefe, in enger Anlehnung an 
die vorher gebildete Ektodermknospe des Tastergebietes. Erst spät 
bildet sich die definitive Form des Räderthiergehirns, das heißt, die 
Scheitelplatte rückt weiter nach hinten und die zwischen den ober- 
flächlichen Zellen und ihr befindlichen Zellen strecken sich zu Fasern 
aus. Die Stelle, wo es entstanden, bleibt jedoch durch die daselbst 
zur Ausbildung gelangten Sinnes- und Ganglienzellen deutlich. In so 
fern entfernt sich das fertige Räderthier nur wenig vom Stadium der 
Trochophora, da immer noch die Verbindung mit der Ursprungsstelle 
beibehalten ist. 

Die Kopfniere erscheint erst gegen Ende der Entwicklung und 
bleibt in ihrer Form dauernd erhalten. Eben so sind die Muskeln, die 
sich im Embryo nach und nach zeigen, in derselben Anordnung und 
Art im erwachsenen Thier zu finden. Die Flimmerkränze, von welchen 
bei Melicerta der obere zuerst sich zeigt und längere Zeit allein 
bleibt, erscheinen ebenfalls in einem späteren Stadium. 

Besonders bei Gallidina treten sie definitiv erst kurze Zeit vor 
dem Ausschlüpfen auf. Wenn wir in der Entwicklung der letzteren 
Form ein Stadium suchen, welches etwa dem der Melicerta mit dem 
präoralen Wimperkranz entspräche, werden wir zur Erkenntnis ge- 
langen, dass es nicht im entwickelten Zustande zu finden sein wird. 
Wir können nur jenes Stadium der GCallidina zum Vergleiche heran- 
ziehen, in welchem durch die Abgrenzung der Kopfplatte ein präorales 
Feld geschaffen ist, in dessen Mitte der Kopfhügel sich findet. Würde 
die Peripherie dieses Feldes, welches dem Scheitelfelde entspricht, mit 
einem Wimperkranze versehen sein, so hätten wir einen präoralen 
Cilienring, wie er der Melicerta zukommt. Dieser Ring kommt aber 
hier nicht in demselben Maße zur Ausbildung. Allerdings schreitet die 
Bildung des cuticularen Streifens, auf dem die Cilien später entstehen, 
vom Bauche aus auf dem Randwalle des Scheitelfeldes an den Seiten 
vorbei gegen den Rücken vor, gelangt auch so weit, dass der Kopf- 
hügel innerhalb des von den beiden Streifen beschriebenen Kreises 
fällt, dann aber, statt auf dem vorgezeichneten Wege weiter zu schrei- 
ten und sich dorsal zu vereinigen, biegt er plötzlich gegen die Bauch- 
seite und läuft an dem äußeren Rande der Rüsselbasis vorbei, wodurch 
der Kopfhügel aus dem Scheitelfelde hinaus gelangt. Wir erkennen in 
dem eigenthümlichen Verlaufe dieses Processes, wie an dem so späten 
Auftreten der Gilien einen sekundär abgeänderten Vorgang, der sich 
aus den bei Melicerta und Brachionus bleibend zu findenden Ver- 
hältnissen ableiten lässt. Das Räderorgan der Philodiniden ist kein 


462 Carl Zelinka, [140 | 


ursprüngliches, wie das von Brachionus und Melicerta, sondern ein wei- 
ter umgeformtes. . | 

So weit können wir nun den allgemeinen Schluss ziehen, dass die ° 
Räderthiere am Ende ihrer Entwicklung dem Trochophorastadium, 
wenn die erwähnten Eigenschaften in Betracht gezogen werden, nahe 
kommen und dasselbe nicht überschreiten. Denn die Veränderungen 
am Räderorgan bei Melicerta, welche in einer Umwandlung des ein- 
fach Kreisförmigen in ein vierlappiges bestehen, gehen nicht über die 
Organisation der Trochophora hinaus und eben so scheinen die Um- 
wandlungen bei Callidina nur in so fern von Wichtigkeit, als die 
Scheitelplatte eine scheinbare Verschiebung ihrer Lage erfährt, indem 
die Kränze sich nicht mehr hinter ihr schließen. In so fern wäre der 
Vergleichung der Räderthiere mit der Trochophora der Boden geebnet. 

Wir wollen kurz die Homologien neben einander stellen. Über 
die Wimperkränze und die Scheitelplatte, von welchen in der Entwick- 
lung der Räderthiere der obere zuerst erscheint, habe ich schon in 
meiner Discopus-Arbeit bereits gesprochen, gegen meinen damaligen Ver- 
such, das Gehirn der Räderthiere auf die Scheitelplatte der Trochophora 
zu beziehen, mit einem Wort, eine vollkommene Homologie der präo- 
ralen Partie darzulegen, hat sich Prare! gewendet. Indem er sich auf 
eine frühere Darlegung seines Standpunktes berief, welche besagte, 
»dass das Gehirn der Räderthiere nicht der Scheitelplatte homolog ge- 
setzt werden darf, weil es von Anfang an außerhalb der Wimperkränze 
und nicht am vorderen Pol der Körperlängsachse, sondern am Rücken 
über dem Schlunde liegt«, in welcher Hinsicht er sich mit Tessın in 
Übereinstimmung befindet, meint er, dass ich mich »auf falscher 
Fährte« befand, als ich annahm, dass das Gehirn der Philodiniden 
innerhalb der Wimperkränze entstand, diese Stelle eine Koncentration 
ihrer Sinneszellen und eine einheitliche Verlegung nach hinten erfuhr, 
wobei die Wimperkränze unterbrochen wurden. Diesen Komplex von 
Sinneszellen sah ich im Rüssel der Philodiniden, dessen Ganglien mit 
dem Gehirn mehrfach zusammenhängen. Als ein noch erhaltenes 
Zwischenstadium betrachtete ich Rhinops, dessen Rüssel eben im 
Durchbrechen des Räderorgans begriffen sei. Indem ich die entwick- 
lungsgeschichtlichen Ergebnisse vor der Hand bei Seite lasse, möchte 
ich zunächst meine Ansicht auf rein vergleichend anatomischem Wege, 
auf dem sie angegriffen worden, vertheidigen. 

Prare leugnet nicht die Möglichkeit des von mir dargestellten Vor- 
ganges, stützt sich jedoch darauf, dass man bis jetzt noch keine Räder- 


1 L. PLATE, »Über die Rotatorienfauna des bottnischen Meerbusens etc. Zeit- 
schrift f. w. Zool. Bd. XLIX. p. 32. 1889. 


141] Studien über Räderthiere. III. 463 


thierform gefunden habe, welche eine der Scheitelplatte homologe 
Ektodermverdiekung der Umbrella besäße, sondern vielmehr das Ge- 
hirn immer außerhalb der Wimperkränze läge, »so dass es auch durch- 
aus unwahrscheinlich ist, dass es je in irgend einer anderen Lagerung 
gefunden werden wird«. Abgesehen davon, dass ich es nicht wage, 
diesem sicheren Blicke in die Zukunft mich anzuschließen, haben wir 
zu beachten, dass es bei vergleichend anatomischen Betrachtungen 
nicht auf die Lagerung eines Gebildes allein ankommt, sondern die 
Beziehungen dieses Organs zu anderen wesentlich berücksichtigt wer- 
den müssen. Dies braucht nicht erst erläutert zu werden. Nun steht 
das Gehirn mit Sinneszellen, welche bei den Philodiniden außerhalb 
der Wimperkränze im Rüssel, bei den anderen Rotatorien innerhalb 
derselben liegen, in auffallender Beziehung. Wenn diese Verhältnisse 
erst für wenige Formen mit wünschenswerther Klarheit dargelegt sind, 
so ist dies kein Beweis gegen diese Behauptung, sondern nur ein 
Fingerzeig, wie sehr von vielen Untersuchern mühseligen Beobach- 
tungen aus dem Wege gegangen worden ist. Ob nun diese Sinnes- 
apparate zu einem unpaaren Rüssel vereinigt sind oder symmetrisch auf 
dem Scheitelfelde vertheilt sind, ist ganz nebensächlich, da ich nicht 
behauptete, dass alle Räderthiere an der Stelle der Scheitelplatte ein 
rüsselartiges Gebilde trügen oder getragen hätten, sondern vielmehr 
sagte!: »Das Stadium, auf welchem sich das Scheitelfeld der Philo- 
diniden befindet, setzt ein anderes voraus, auf welchem die im Rüssel 
aufbewahrten Organe innerhalb der Wimperkränze sich befanden und 
vielleicht aus eben so isolirten Anlagen bestanden, wie die Anlagen 
des Kopfganglions bei Lopadorhynchus.« Ich stellte mir den Rüssel als 
eine Vereinigung von ehemals isolirt stehenden Sinneszellen vor, wie 
sie bei vielen anderenRotatorien noch vorkommen. Von solchen Sinnes- 
zellen der Umbrella leitete ich das Gehirn ab, die jetzt noch’ vorhandenen 
Sinnesorgane daselbst sollten die bleibenden Zeugen dieses Bildungs- 
modus sein. Den Rüssel der Philodiniden dabei in Betracht zu ziehen, 
wurde ich dadurch verleitet, dass das Räderorgan dieser Thiere kein ein- 
ziges Sinnesorgan umschließt, was gewiss auffallend genug ist. Auf diese 
Weise suchte ich diesen merkwürdigen Mangel in Einklang zu bringen 
mit dem Vorhandensein solcher Sinnesapparate rüsselloser Räderthiere. 

PrArE meint ferner, dass die Verhältnisse bei Rhinops anders zu 


deuten seien, als von mir geschehen. Da die ganze ventrale Fläche des 


Rüssels dicht mit Cilien besetzt ist und sich außerdem der äußere 

Wimperkranz jederseits bis zur Spitze dieses Organs heraufziehe, so 

sei der Rüssel nur als eine zungenförmige Verlängerung des Randes 
! Discopus. p. 435. Zeitschr. f. w. Zool. Bd. XLVII, 


464 Carl Zelinka, [142 | 


der Wimperscheibe anzusehen. »Es ist wenigstens nicht einzusehen, 
wesshalb die Wimperkränze, die doch — wie viele Gattungen zeigen —, 
schon an sich das Bestreben haben, in der dorsalen und ventralen 
Mittellinie eine Unterbrechung zu bilden, sich auf ein Organ ausgedehnt 
haben sollen, welches sich erst sekundär zwischen sie schob.« Da die 
Augenflecke bei den Räderthieren eine wechselnde Lage haben, bei 
den meisten Formen am Gehirn, bei anderen (Philodina, Rhinops) an 
der Spitze des Rüssels, bei Asplanchneen im Bereiche des Wimper- 
kranzes, bei keiner Art im Centrum der Wimperscheibe liegen, so 
scheint es Prate natürlicher »den bei Rhinops an der Spitze des Rüssels 
gelegenen Augen eine ursprüngliche Lage am Rande als in der Mitte des 
Cilienfeldes zuzuschreiben. Andere Sinnesorgane sind von der Rüssel- 
spitze des Rhinops nicht bekannt, obwohl man doch, wäre sie in der That 
das Homologon der Scheitelplatte und Vorläuferin des mit Tastbüscheln 
versehenen Philodinenrüssels, dergleichen hier erwarten sollte«. 

Vor Allem ist es irrig, dem Rüssel von Rhinops außer den Augen 
Sinnesorgane abzusprechen. Dieser Rüssel ist nicht ganz nach dem 
Schema des Philodinenrüssels gebaut, sondern seine Endfläche ist 
schief gegen die Bauchseite geneigt, daher »die ventrale Fläche« dicht 
mit Cilien besetzt ist. Diese Fläche entspricht der Endfläche und seine 
Cilien den aktiv beweglichen Sinneshaaren des Philodinenrüssels. Mit 
dieser ventralen Fläche tastet das Thier in ganz ähnlicher Weise wie 
die Philodiniden mit ihrem Rüssel. Die wimperlose »Spitze« entspricht 
der auch bei den Philodiniden niemals Haare tragenden Schutzmembran. 
Auch in der Embryogenie der Gallidina giebt es ein Stadium, auf 
welchem der Rüssel seine Endfläche ganz ventral gerichtet besitzt und 
seine oberste Partie demnach ohne jedes Sinnesorgan ist. Rhinops 
hat demnach seinen Rüssel noch nicht so weit entwickelt als die Philo- 
diniden. Wesshalb der äußere Wimperkranz (nicht »die Wimper- 
kränze«) an den Seiten des Rüssels hinaufreichen, könnte eben dadurch 
erklärt werden, dass ein so mächtiges Organ ihn durchbricht. Übrigens 
halte ich die Aufwerfung dieser Frage für nebensächlich und fast 
möchte mir scheinen, sie wäre durch PıaAre’s Ausführungen gegen 
Tessın p. 31 gleichfalls erledigt. Ich möchte übrigens die Entscheidung 
dieser Frage bis zur genauen Untersuchung dieses Thieres verschieben, 
da leicht eine Verwechslung der Tastcilien des Rüssels selbst mit den 
Cilien des betreffenden Wimperkranzes stattgefunden haben kann. 

Rhinops hat, wie aus Hupsow’s Zeichnung hervorgeht, einen 
Rüssel, der den ersten Wimperkranz bereits verlassen hat und im Be- 
griff steht, den zweiten zu durchschreiten. 

Was die Lage der Augen am Rande der Wimperscheibe bei den 


143] Studien über Räderthiere. III. 465 


© 


® 
- Asplanchneen anbelangt, so müsste erst entwicklungsgeschichtlich fest- 
- gestellt werden, ob diese Lage wirklich primär ist, ob bei diesen Thie- 
- ren die Augenflecke dem Wimperkranze selbst angehören, oder ob sie 
- nicht vielmehr nur dem Kranze genähert im Scheitelfelde liegen. Ich 
setzte seiner Zeit nur ein Stadium voraus, in welchem die Sinnesorgane 
innerhalb der Wimperkränze sich befanden, ob im Centrum oder 
_ anderswo ist dabei nebensächlich, das Hauptgewicht liegt darin, das 
_ eine Anzahl von Sinneszellen des Scheitelfeldes sich zu einem Organ 
vereinigte, welches die Wimperkränze durchbrach. Wenn in weiterer 
Ausführung die Hypothese aufgestellt wird, dass der Rüssel der Adi- 
- neta, einer Form, welche, wie ich demnächst zeigen werde, von den 
Philodiniden abgeleitet und dem räuberischen Leben angepasst ist, sonst 
_ aber ganz gleichen Bau besitzt, »so sehr an die hakenförmig gebogene 
_ Platte, welche bei Stephanops, Colurus, Metopidia und Monura den 
Vorderrand des Kopfes überragt«, erinnern, dass der Rüssel der Philo- 
diniden aus der Umbildung eines derartigen Stirnfortsatzes entstanden 
gedacht werden müsse, so brauchen wir als Erwiederung nur die gleich 
darauf folgenden Worte anzuführen: »Der einzige Unterschied zwischen 
dem kleinen Rüssel der Adineta und dem Stirnhaken eines Colurus 
besteht in den Tastbüscheln, welehe jener zukommen und 
diesem fehlen.« Damit ist auch schon über diesen Versuch das 
- Urtheil gesprochen. Niemals kann ein mit Sinnes- und Ganglienzellen 
reichlich versehenes, mit dem Gehirn unmittelbar in Verbindung 
- stehendes Gebilde wie der Rüssel der Adineta und Philodiniden, 
welches bei manchen Formen sogar Augen trägt, mit einer einfachen 
- Falte des Hautkörpers, welche gar keine Sinnesapparate zeigt, ver- 
 glichen werden. 
Endlich hat Prarte einen Umstand wohl übersehen, welcher seine 
- Ableitung des Rüssels unmöglich macht und mich seiner Zeit zur Auf- 
stellung meiner theoretischen Betrachtungen wesentlich veranlasste, 
- dass nämlich im Rüssel desRhinops das Gehirn enthalten ist, 
wie Hupson angiebt. Von diesem Gehirn gehen Faserstränge an die 
- Sinnesorgane des Rüssels. Nach Allem war meine Ansicht von der 
Homologie dieses Gebildes mit dem Gebiet der Scheitelplatte eine wohl- 
begründete. Meine Ansicht ist nun durch die entwicklungsgeschicht- 
lichen Ergebnisse vollauf bestätigt worden. Thatsächlich bildet sich 
_ im Scheitelfelde eine der Scheitelplatte homologe Verdickung des 
Ektoderms, welche, in die Tiefe vorwachsend, den Haupttheil des Ge- 
; hirns liefert, thatsächlich entsteht bei Callidina an dieser Stelle ein 
h Hügel, welcher zum Rüssel wird, welcher erst durch das definitive 
Räderorgan aus dem von diesem umsäumten Felde hinaus verlegt wird. 


466 Carl Zelinka, Mas 


Der ganze Vorgang weist darauf hin, dass die Wimperkränze dorsal 
unterbrochen wurden!. Der Cuticularstreifen, welcher die Anlage der 
Wimperkränze bezeichnet, zieht ventral ununterbrochen vor dem Kopf- 
hügel vorüber und schreitet nach dem Rücken vor und weicht erst 
zum Schluss seiner Bildung von seinem Wege ab, indem er jederseits 
an der Rüsselseite sich ventral wendet. 

Für wichtig und für eine weitere Stütze halte ich es, dass auch 
bei Melicerta an der Stelle der ehemaligen Scheitelplatte ein Kopf- 
hügel entsteht, welcher wieder sehr dem von Brachionus gleicht, 
jedoch in beiden Fällen nur eine Verlegung aus der Mitte des Scheitel- 
feldes nach der dorsalen Seite erfährt, ohne die Kränze zu durch- 
brechen. Es scheint die Tendenz der Bildung eines Kopfhügels also 
eine größere Verbreitung zu haben. 

Was also die Wimperkränze und die Scheitelplatte anlangt, so 
können wir als gesicherte Homologien dafür das Räderorgan und die 
centrale Gehirnknospe der Räderthiere ansehen. 

Damit sind auch die Einwände, welche von Tsssın gegen die Ho- 
mologisirung der Wimperkränze bei den Räderthieren und der Trocho- 
phora erhoben worden sind, entgültig entkräftet worden. Schon PLATE 
hat, entgegen seiner früheren Ansicht, die diesbezüglichen Bedenken 
als nicht stichhaltig erklärt, indem er auf die vielfachen Modifikationen 
hinwies, welche der Wimperapparat bei den Annelidenlarven selbst 
erleidet, so dass das Fehlen einer geradezu minutiösen Übereinstimmung 
keinen besonderen Werth haben könne. Namentlich sei auf die Unter- 
brechung, welche der präorale Wimperkranz bei vielen Formen be- 
sitzt, kein großes Gewicht zu legen. Es tritt übrigens auch bei Poly- 
gordius eine solche Unterbrechung auf. Melicerta zeigt eine ge- 
radezu typische Form des präoralen Wimperkranzes, er tritt aber nicht 
überall gleichzeitig auf, sondern bildet sich vom Bauche aus gegen den 
Rücken fortschreitend aus, so dass auch er eine Zeit lang nicht ge- 


1 Eine Erklärung für den Grund dieser Ausscheidung dieser Sinneszellen ist. 
wohl darin zu finden, dass es sich nicht nur um ein Freimachen des Wimperappa- 
rates von allen übrigen Organen zum ungehinderten Gebrauche und vor Allem 
um die Möglichkeit handelte, dasselbe einzuziehen, ohne den Kontakt mit der 
Außenwelt aufzugeben, sondern, dass auch die Ausbildung. der Kriechbewegung 
einen wesentlichen Einfluss auf diesen Vorgang genommen haben wird. 

2 Dieser Nachweis ist nicht bloß für die Stellung der Räderthiere von Wich- 
tigkeit, er wirkt auch auf die Trochophoratheorie zurück, welche wie jede Theorie 
mit jeder Frage, welche durch sie gelöst werden kann, an Werth gewinnt. Es ist 
gewiss ein gutes Zeugnis für diese Theorie, dass eine auf sie basirte vergleichend-" 
anatomische Ableitung eine so umfassende Bestätigung durch die Entwicklungs- 
geschichte erfuhr. h 


a 


j 
. 


ac 


145] Studien über Räderthiere. III. 467 


schlossen ist. Ob nun auch überall ein postoraler Kranz sich ent- 
wickelt, scheint mir mit Hinweis auf die bekannten Modifikationen bei 
den Annelidenlarven mehr nebensächlich zu sein und es hat demnach 
die Frage, ob der Wimpersaum, welcher bei vielen Räderthieren unter 
den präoralen an den Mund zieht, dem postoralen Wimperkranz oder 
nur der Wimperrinne entspricht, nur untergeordnete Bedeutung. 

Uns kann endlich auch nicht der Einwurf berühren, welchen 
Prate erhoben hat, dass der Ringnerv einiger Annelidenlarven, der 
auch Pilidium zukommt, noch nicht im Räderorgan aufgefunden wor- 
den ist. Dieser Ringnerv ist ein zweifellos larvales Organ, ob von phy- 
letischem Werthe oder nicht, ist hier gegenstandslos und verliert seine 
funktionelle Bedeutung mit der weiteren Ausbildung des Nerven- 
systems. Es wäre daher seine Existenz bei den Räderthieren mit 
einem so entwickelten Nervensystem nicht einmal unbedingt nöthig. 
Bevor nicht neuerliche Untersuchungen darüber vorliegen, könnte 
diese Frage nicht in Betracht gezogen werden. Ob die Philodiniden 
mit ihrem stark modifieirten Räderorgan überhaupt zur Entscheidung 
herangezogen werden dürfen, scheint mir sehr unsicher zu sein. Ein 
Ringnerv könnte höchstens bei ursprünglicheren Formen gesucht wer- 


‚den. Übrigens wissen wir auch über die Trochophora von Mollusken 


noch nichts hinsichtlich eines Ringnerven und gerade sie steht dem 
Räderthiere sehr nahe. 

Ich möchte nur noch kurz erwähnen, dass JoLıer die ventrale De- 
pression bei Melicerta-Embryonen, aus welcher zum größten Theil 
das Kügelehenorgan wird, unter Hinweis auf das Räderorgan bei Di- 
glena forcipata (einem einfachen Wimperfelde, in dessen Mitte der 
Mund liegt) als das primitive Räderorgan betrachtet. Dass dieses Wim- 
perfeld mit dem Räderorgan nichts zu thun hat, ist durch die Em- 
bryologie der Melicerta hinreichend festgestellt, indem sich dasselbe 
ganz unabhängig von der ventralen Depression anlegt. Prarz hat rich- 
tigerweise schon einmal den Gedanken, in den redueirten Wimper- 
organen von Notommata aurita Ehr., ansata Ehr., Tardigrada 
Leyd., saceigera Ehr., Diglena forcipata Ehr., Giraffa Gosse, 
Adineta vaga primäre Verhältnisse erblicken zu wollen, zurückge- 
wiesen. Die Entwicklungsgeschichte würde einem solchen Versuche 
keine Stütze bieten. In wie weit das Räderorgan der Trochophoraform 
an der Erzeugung der erwähnten rückgebildeten Wimperorgane be- 
theiligt ist, wird für jeden Fall erst festgestellt werden müssen. Wahr- 
scheinlich werden die hinter dem Munde liegenden Theile des Wim- 
perapparates nichts mit dem Räderorgan zu thun haben, sondern auf 
eine eigene postorale und ventrale Bewimperung der Haut zurückzufüh- 

Arbeiten a. d. zool, Inst, zu Graz. IV, 34 


468 Carl Zelinka, [146 


ren sein. Ich betrachte diese Bewimperung, sowie das Wimperfeld 
bei Melicerta und die Wimperstreifen der Gastrotricha als Reste 
der von den Turbellarien überkommenen allgemeinen Bewimpe- 
rung der Haut, wie sie auch noch in größerer oder geringerer Aus- 
dehnung bei Trochophorae von Mollusken und Anneliden und bei 
Dinophilus erhalten sind. Die von Baırrour und Sırensky betonte 
phylogenetische Beziehung der Turbellarien (Pilidium) und der 
Räderthiere ete. anerkennend, muss ich auch Tessın Recht geben, wenn 
er in den seitlichen Lappen, welche in der Entwicklung der Räder- 
thierembryonen auftreten, Anklänge an die Lappen des Pilidium 
sieht. Allerdings tritt die Trochogastrula (SıLensky) = Protrochophora 
(Harscuek) nur als ein embryonales, rasch vorübergehendes Stadium 
auf, wie schon Sırrnsky seiner Zeit erkannte, da die Räderthiere einer 
umfassenderen Metamorphose entbehren. 

Das Exkretionssystem ist bis jetzt unbestritten der Kopfniere 
gleichgesetzt worden, es hat sich kein Anzeichen erhoben, dass diese 
Homologie unbegründet wäre. Von Interesse ist es, dass bei manchen 
Trochophorae, wie z. B. von Echiurus, die Endzellen sogar sehr den 
Flimmerlappen, wie sie bis jetzt bei Asplanchna amphora und 
Callidina beschrieben worden sind, gleichen, so dass sie beide auf 
die Wimperzellen bei den Turbellarien bezogen werden können. 

Der Darmkanal mit ektodermalem Vorderdarm, entodermalem 
Mittel- und Hinterdarm und ektodermalem Enddarm findet seine Ho- 
mologa in den entsprechenden Abschnitten bei Larven von höheren 
Würmern, Mollusken ete. 

Ferner sprechen die Muskeln sehr zu Gunsten einer Vergleichung, 
denn abgesehen vom gleichen Charakter derselben finden wir die z. B. 
bei Teredo zur Ausbildung kommenden großen larvalen Längsmuskel 
in gleicher Art und mit gleicher Funktion bei den Räderthieren wie- 
der. Die beiden im Scheitelfelde sich inserirenden Muskelpaare treffen 
wir in den ventralen und dorsalen Rückziehern des Räderorgans, be- 
ziehungsweise des Rüssels, wieder, die vor den Wimperkränzen an 
die Haut sich ansetzenden großen Fasern sind ebenfalls zu finden und 
zwar in den paarigen dorsalen und ventralen Muskeln zum Vorderende, 
welche bei den Räderthieren vor dem Räderorgane an der Haut sich 
inseriren. Es sind dies Muskeln, die ich für alle Räderthiere, so weit 
unsere Kenntnisse reichen, als typisch nachweisen konnte!. 

Zudem ist noch ein Umstand hervorzuheben, auf den ich hinzu- 
weisen Veranlassung nehme. Die bisher von mir darauf hin unter- 
suchten Gallidinen und Discopus besitzen ein ziemlich bedeuten- 

1 Zeitschr. f. w. Zool. Bd. XLVII. p. 374, Grazer Arbeiten. Bd. II. p. 462. 


147] Studien über Räderthiere. III. 469 


des subösophageales Ganglion, welches auf Schnitten nachge- 
wiesen werden kann, jedoch auch in Totopräparaten nach Färbung 
deutlich genug erscheint. Es liegt auf der Bauchseite der Pharynxwand 
an und ist durch die Speicheldrüsen für gewöhnlich den Blicken ent- 
zogen. Bei dem für das Studium der Nervenanatomie günstigen Dis- 
copus findet man, dass dieses Ganglion mit dem ventralen hinteren 
Längsnerven in Verbindung steht. Dieses Ganglion wird aus der hin- 
ter dem Munde auf der Bauchseite befindlichen Ektodermverdickung 
angelegt und löst sich erst später von dem äußeren Keimblatte ab, um 
an den Pharynx unter den Ösophagus zu rücken. Diese Entstehungs- 
weise erinnert lebhaft an die eines subösophagealen Ganglions bei 
Teredo. Harscaer! beschreibt daselbst das Auftreten einer medianen 
Ektodermverdickung am Rumpfe der Trochophora als Anlage der ven- 
tralen Ganglienmasse, welche sich später vom Ektoderm loslöst und 
das Fußganglion bildet. Sowohl die gleiche Entstehung beider Gan- 
glien als ihre gleiche Lagerung in den der Trochophora so nahe stehen- 
den Stadien berechtigt zur Anschauung, dass man es hier mit einem 
homologen Gebilde zu thun habe. Damit ist ein neuer Fingerzeig für 
die Stellung der Räderthiere gegeben. 

Der erwähnte Forscher? nimmt für Sipunculus eine ungeglie- 
derte Stammform mit einem primitiven Centralnervensystem des 
Rumpfes an, »von welchem das Bauchmark sowohl bei Sipunculus, 
Sagitta, Brachiopoden, Mollusken (Pedalnerven) als auch bei Archian- 
neliden sich ableiten ließe«. Dieser Stammform stehen das Räderthier und 
die Trochophora von Teredo mit ihrem einfachen Bauchganglion je- 
denfalls sehr nahe. Es gewinnen somit die Räderthiere nicht bloß Be- 
ziehungen zu den Anneliden, sondern noch viel nähere zu den 
Mollusken und den anderen oben angeführten Gruppen; sie haben 
das Bauchganglion nach seiner Abspaltung vom Ektoderm in einfacher 
Form erhalten?. Es dürfte demnach das subösophageale Ganglion der 
Anlage des Pedalganglions der Mollusken, dem Bauchganglion der 
Chaetognathen und dem subösophägealen Ganglion des Schlundringes 
bei den Brachiopoden homolog sein #. 


I B. HATscHek, Über die Entwicklungsgeschichte von Teredo. Arb. Zool. Inst. 
Wien, Bd. III. 1880. p. 15. 

2 B. Harscaek, Über die Entwicklung von Sipunculus nudus. Arb. Zool. Inst. 
Wien. Bd. V. 1884. p. 70. 

3 Auch die weiter oben angedeutete Ableitung der Kruster von einem trocho- 
phoraähnlichen Ahnen wird durch den Nachweis dieses Ganglions, welches in 
Lage und Entstehungsart dem unteren Schlundganglion bei niederen Krebsen 
(GCetochilus) gleichkommt, gestützt, 

%4 Auch die von GoETTE und Ganın beschriebene getrennte Anlage des Gehirns 


34* 


470 Carl Zelinka, [1 48 


Als eine Konsequenz würde sich ergeben, dass die nach hinten 
ziehenden Nerven nicht in Gänze der Schlundkommissur der Meta- 
nephridozoa entsprechen würden, sondern nur so weit, bis sie an das 
subösophageale Ganglion die verbindende Faser abgegeben haben. 
Diese »Schlundkommissur« der Räderthiere ist nur in ihrer weiteren 
Ausbildung (Callidina) aus einheitlichen Strängen geformt, bei Dis- 
copus ist im Gegensatz zu dem koncentrirten Gehirn und suböso- 
phagealen Ganglion ein lockerer Komplex von Ganglienzellen vorhan- 
den » periencephalische Zellen «, aus denen erst der Hauptnerv hervor- 
geht. Die Nerven laufen nach der Kommissurbildung noch weiter nach 
hinten und enden in Ganglien am Hinterende. 

Es können trotzdem diese Nerven den Seitennerven der Tur- 
bellarien entsprechen, das heißt das subösophageale Ganglion hätte 
sich den vorhandenen, von den Turbellarien überkommenen Ner- 
ven eingefügt. 

Ob es sich im Anschluss an die »lateralen« Taster, oder ein an- 
deres Sinnesorgan entwickelt hat, entzieht sich vor der Hand noch der 
sicheren Beurtheilung. Ich zweifle nicht, dass sich dieses postorale 
Ganglion auch bei den anderen Räderthieren findet, und da ist es nicht 
so unwahrscheinlich, dass die »lateralen« Nervenstränge der lateralen 
Taster dorthin laufen. Der eigentliche Ursprung dieser Nerven ist dort 
noch nicht gesehen worden, die bisherigen Beschreibungen besagen, 
dass die Nerven in ihrem Laufe nicht aufs Gehirn zielen. Prare! ver- 
sichert, er habe sich bei Hydatina, Brachionus und Asplanchna 
»auf das bestimmteste "davon überzeugt, dass sie sich der Ventralseite 
nähern und nach vorn bis zu der vorderen Verknäuelung des Wasser- 
gefäßes laufen, ohne mit dem Centralorgan zu kommunieiren«. Es ist 
leicht möglich, dass diese Nerven dem subösophagealen Ganglion zu- 
gehören und ihre Verbindung mit'dem Gehirn eine ähnliche ist, wie 
bei Discopus, nämlich durch lockere Ganglienzellen. Ob die zwei 
Nervenpaare der Philodiniden auch bei den übrigen Räderthieren zu 
finden sind, ob sie beide zusammen den lateralen Nerven derselben 
entsprechen, muss späterer Entscheidung vorbehalten bleiben. Die 
Philodiniden sind ohne laterale Taster, und da sie abgeleitete Formen 
sind, wie schon das Verhalten des Räderorgans und Rüssels beweist, 
dürfte dies eine Rückbildung sein, so dass wir, bei Erfüllung der obigen 


- und der Bauchganglien bei den Nematoden fällt innerhalb der Grenzen der Bil- 
dungsart des Nervensystems bei den Räderthieren und macht es möglich, die 
Nematoden den Rotatorien näher zu bringen. 


1 L.Prare, Beiträge zur Naturgeschichte der Rotatorien. Jen. Zeitschr. Bd. XIX. 
N. F. XII. p. 94. r 


u EI Ce 0 


a 2 E25 ze 


149] Studien über Räderthiere. III. 471 


Voraussetzung, die Möglichkeit, deren subösophageales Ganglion auf late- 
rale Taster zurückführen zu können, nicht aus dem Auge lassen dürfen. 

Nach dieser Abschweifung zurückkehrend, möchte ich bemerken, 
dass das Nervensystem der Räderthiere Ähnlichkeiten mit dem der nie- 
deren Mollusken zu besitzen scheint. Hier wie dort ein Centrum über 
dem Schlunde, von welchem zwei Paare Nerven entspringen, ein ven- 
trales und ein seitliches. Das erstere hängt mit dem subösophagealen 
Ganglion zusammen und endet, wie auch das letztere, am hinteren 
Körperende in Ganglienzellgruppen. Wir können der Lage nach 
das erstere den Pedalnerven und das letztere den Pallialnerven ver- 
gleichen. Auch ein Ganglion, den Sublingualganglien gleichgelagert, 
finden wir bei Discopus in der ventralen Ganglienzelle unter dem 
Schlunde. Besonders die Solenogastres könnten diesbezüglich ange- 
zogen werden, indem ein Schema des Nervensystems derselben und 
der Räderthiere große Übereinstimmung zeigen würde, wenn von der 
unpaaren Ausbildung des »Sublingual-« und »vorderen Pedalganglions« 
bei den Rotatorien abgesehen wird. In wie fern Homologien zwischen 
den Nerven dieser Thiere mit primärer und den Solenogastres mit 
sekundärer Leibeshöhle bestehen können, musste erst festgestellt 
werden. 

Jedenfalls hat aber durch den Nachweis des subösophagealen 
Ganglions bei den Räderthieren und der Entstehungsart derselben die 
Annahme einer ungegliederten Stammform mit einem primitiven 
Bauchganglion für die oben erwähnten Thiergruppen eine Stütze ge- 
wonnen. Eben so erleichtert die Auffindung des Bauchganglions eine 
Vorstellung von der Ableitung der Bryozoen von eben dieser Stamm- 
form. Die Bryozoenlarven werden dermalen so aufgefasst, dass das 
mit Wimpern und einer Drüse versehene Hinterende der Larve dem 
Scheitelfelde resp. der Scheitelplatte der Trochophora gleich gehalten 
wird. Allerdings setzt eine solche Annahme erhebliche Umwandlun- 
gen voraus, ist jedoch die am meisten glaubwürdige. Bei dieser Orien- 
tirung der Bryozoenlarven ist das zwischen dem Mund und Alter ge- 
legene Ganglion, welches das hauptsächlichste Nervencentrum dar- 
stellt, dem ventralen Ganglion der Teredolarve und dem subösopha- 
gealen Ganglion der Räderthiere gleich zu halten. 

Prare! vergleicht dagegen den terminalen Wimperbüschel, welchen 
manche Männchen und junge Weibchen der Räderthiere (Melicerta, 
Lacinularia, Brachionus) besitzen, mit dem terminalen Cilienbüschel 
mancher Bryozoenlarven. Dies hat zur Folge, dass diese Partie nicht 


1 L. Pate, Beiträge zur Naturgeschichte der Räderthiere. Jen. Zeitschr. 
Bd. XIX. p. 416. 


472 Öarl Zelinka, 1 50 


der Umbrella, sondern der Subumbrella der Trochophora gleich zu 
setzen und dass das Ganglion der Bryozoen als das Scheitelganglion 
und nicht als die subösophageale Ganglienmasse zu betrachten wäre. 
Demnach müsste der After sekundär in das angenommene Scheitelfeld 
eingedrungen sein, welche Anschauung jedoch nicht durch die Ergeb- 
nisse der Entwicklungsgeschichte gestützt ist, da im Gegentheil die 
Entoprokten den primären Stand darzustellen scheinen. Der peri- 
anale Wimperkranz der Annelidenlarven könnte dagegen immerhin 
diesem Wimperbüschel der Räderthiere entsprechen, da er sich an der- 
selben Stelle findet, an der ehemals der After lag. 

So weit stimmen die Bauverhältnisse der Räderthiere mit den 
Charakteren einer Trochophora ganz überein. Es wird nun aber von 
Harscner! noch ein charakteristisches Organ für die Trochophora ver- 
langt, nämlich die Mesodermstreifen des Rumpfes. Diese fehlen in der 
Entwicklung der Räderthiere gänzlich. Es lässt sich bisher nichts her- 
anziehen, welches dem Vergleich mit solchen Streifen gewachsen wäre. 

Demnach lassen sich die Räderthiere nicht als Trochophorae im 
angegebenen strengen Sinne ansehen, sondern sie stehen unter 
diesem Stadium. Das Fehlen einer Mesodermanlage in der Entwick- 
lung widerlegt auch die Lang’sche Ansicht, dass die Räderthiere ge- 
schlechtsreif gewordene Annelidenlarven seien. In einem solchen 
Falle würde man mit Recht als Beweis das Auftreten von so charak- 
teristischen Anlagen wie Polzellen und wenigstens primären Mesoderm- 
streifen verlangen. 

Die Rotatorien dürften demnach in ihrer Ontogenie wichtige Auf- 
schlüsse über die Mesodermanlage und die Stammesgeschichte zunächst 
der Anneliden und Mollusken enthalten. 

Wenn wir die Stellung der Räderthiere mit kurzen Worten zu- 
sammenfassen, werden wir aussprechen müssen, dass die Räderthiere 
tiefer stehen wie die mit Mesodermstreifen versehenen Larven der 
Anneliden und Mollusken, und dass sie der hypothetischen Stammform 
dieser Gruppen, wie der der Bryozoen, Brachiopoden und 
Chätognathen, sehr nahe stehen. Damit ist auch ihre systematische 
Stellung gekennzeichnet. Dabei ist jedoch nicht aus dem Auge zu ver- 
lieren, dass auch viele Räderthiere innerhalb des ihnen zukommenden 
Typus sich gewiss auch weiter umgewandelt haben, wenn sich auch 
der Hauptsache nach die Organisation der Stammform erhalten hat. 
Die Thatsache, dass das Entoderm ursprünglich bis zum Hinterende 
reichte, wie die Ontogenie zeigt, im erwachsenen Thiere jedoch einer ek- 
todermalen Klebdrüse Platz gemacht hat, welche das Hinterende ausfüllt, 


1 B. Harscuek, »Über die Entwicklungsgeschichte von Echiurus« p. 3. 


15 1] Studien über Räderthiere. II. 473 


weist auf solehe Umänderungen hin. Diese Drüse tritt in gleicher Aus- 
bildung und Lagebeziehung zum After auch bei den Gastrotrichen 
auf. In wie fern sie ausschließlich diesen beiden Thiergruppen zukommt 
und eine sekundäre Bildung darstellt, entzieht sich noch der Be- 
urtheilung. Für die Möglichkeit, solche Drüsen am Hinterende als einen 
Charakter der erwähnten hypothetischen Stammform ansehen zu 
dürfen, spricht vor der Hand eben nichts, wenn wir nicht rudimentäre 
Gebilde heranziehen, wie die Analblasen von Annelidenlarven, welche 
gleichfalls ektodermalen Ursprungs sind und von Sarensky für Drüsen, 
von Harscazk für eine larvale Skelettbildung, von KLEiyengerg als ein 
Homologon des Bauchschildes für ein Gebilde unbekannter Funktion 
gehalten werden. Für eine Drüse glaubt der letztere Forscher es nicht 
erklären zu können, da Ausführungsgänge fehlen. Vielleicht hat die 
Stammform Hautdrüsen am Hinterende besessen, welche sich erst bei 
den Räderthieren und Gastrotrichen weiter entwickelten. Dafür spricht, 
dass der Schwanz so spät ausgebildet wird und in der Fertigstellung 
weit hinter dem Räderorgan, Scheitelplatte ete. kommt. 

Die Räderthiere und Gastrotrichen zeigen noch eine Eigen- 
thümlichkeit der Organisation, welche weitere Aufklärung hinsichtlich 
ihres phylogenetischen Werthes erheischen. Ich meine die sogenannten 
dorsalen und lateralen Taster, welche den Larven der verwandten 
Gruppen zu fehlen scheinen. Bei Gallidina tritt die Anlage jenes 
Gehirntheiles, welcher im Anschluss an den hier allein vorhandenen 
dorsalen Taster entsteht, so viel früher auf als die Scheitelplatte, dass 
dieser Umstand die Frage aufwerfen lässt, ob man es hier mit einem 
ursprünglichen Zeitverhältnisse zu thun habe. Die Entscheidung dieser 
Frage nach den an einer Form allein gemachten Erfahrungen muss ich 
einstweilen ablehnen, bis durch weitere Untersuchungen größere Aus- 
blicke gewonnen sind. Gewiss ist aber in jedem Falle die Zusammen- 
setzung des Gehirns aus zwei verschiedenen Anlagen bemerkenswerth 
genug, zumal die eine derselben aus einem außerhalb desScheitel- 
feldes gelegenen Gebiet des Ektoderms erfolgt. Ich will hier 
nur die Möglichkeiten andeuten, welche künftige Studien zu Tage 
fördern können. Entweder ist die zeitliche Reihenfolge überall dieselbe 
wie bei Callidina, dann wird man sich wohl vor die Nothwendig- 
keit gestellt sehen, die Thatsache, dass die Räderthiere vor der Ent- 
stehung der Scheitelplatte ein der Subumbrella angehöriges dorsales 
Nervencentrum besitzen, phylogenetisch zu verwerthen, in welchem 
Falle den Tastern eine entsprechende Bedeutung beizulegen wäre; oder 
eine solche Zeitfolge findet nicht allgemein statt, dann könnte man die 
Taster als eine erworbene, in der Entwicklung früh auftretende und 


474 Carl Zelinka, [152 


dieselbe beeinflussende Eigenschaft anseben. Eine dritte Möglichkeit 
möchte ich noch andeuten. Die Scheitelplatte wird bei Callidina 


erst durch einen sekundären Process aus dem von den Kränzen um- 
säumten Felde geschoben und liegt beim entwickelten Thiere außerhalb 
desselben, das heißt jene Stelle, wo sie entstanden, liegt dann außer- 
halb desselben. Es wäre nun denkbar, dass auch das dorsale Taster- 
gebiet ursprünglich dem Scheitelfelde angehörte und einer ähnlichen 
Lageveränderung seinen jetzigen Platz verdankte. 

Es lässt sich also jetzt noch nicht entscheiden, in wie weit die für 


die Räderthiere und Gastrotrichen typischen Charaktere der 


dorsalen und lateralen Taster nur der Stammform dieser allein oder 
auch der oben erwähnten gemeinsamen Ahnenform für die angeführten 
Gruppen angehören, ob also der trochophoraähnliche Ahne der Gastro- 
trichen und Räderthiere selbst in den Kreis der erwähnten Stammform 
fällt oder ob er von derselben selbst erst abgeleitet ist. Dass bei der 
Einbeziehung der Rotatorien in spekulative Betrachtungen auch die 
Gastrotrichen mit berücksichtigt werden müssen, dürfte bei der nahen 
Verwandtschaft beider und in Folge des Umstandes, dass die letzteren 
in manchen Dingen viel ursprünglichere Verhältnisse zeigen, wie ich 
nachweisen konnte !, nicht weiter zu begründen sein. 

So viel geht aus den vorliegenden Betrachtungen hervor, dass die 
Räderthiere bis auf die fehlenden Mesodermstreifen und Urmesoderm- 
zellen die der Trochophora zukommenden Charaktere zeigen. Durch 
den Besitz eines postoralen ventralen Ganglions nähern sie sich der 
Trochophora der Mollusken und stehen auch der Stammform der Nema- 
toden, Bryozoen; Brachiopoden und Chätognathen sehr nahe. Durch 
den Besitz eines postabdominalen Abschnittes während der Embryonal- 
entwicklung und die Ausbildung beweglicher Ruder bei Hexarthra 
leiten sie zu den Crustaceen hinüber. In der Embryogenie der Räder- 
thiere ist ferner der Hinweis zu finden, dass sie von der Protrochophora 
der Plathelminten abzuleiten sind. 


Nachschrift. 


Nach Vollendung vorstehender Arbeit erschien das Ill. Heft von 
Harscuer’s Lehrbuch der Zoologie und die Arbeit von Masıus, » Contri- 
bution a l’&tude des Rotateurs «, Arch. d. Biol. v. Benepen. : Tome X. 1890 
(1891). Eine eingehende Benutzung dieser beiden die Räderthiere 


j* 


! Die Gastrotrichen. Zeitschr. f. w. Zool. Bd. XLIX. p. 369—379. Arb. Zool. ' 


Inst. Graz. Bd. III. p. 459—469. 1889. 


« 


u 


153] Studien über Räderthiere. III. 475 


betreffenden Schriften war demnach unmöglich und ich muss mich be- 
gnügen, zwei Punkte hervorzuheben, Masıus fand bei Asplanchna 
helvetica ebensolehe Cilien am freien Ende der Wimperflammen, wie 
Rovsserer (vgl. p. 22 meiner Arbeit), und theilt ihnen die gleiche Funk- 
tion zu wie ich; Harscnek nimmt für die Trochophora als ursprünglichen 
Charakter den Besitz’ von dorsalen und lateralen Tasiern, wie sie den 
Räderthieren zukommen, an, während ich diese Frage offen ließ. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel I. 


Sämmtliche Figuren beziehen sich auf Callidina russeola und sind in 450- 
facher Vergrößerung gezeichnet. 

Fig. 4. Ei von der linken Seite gesehen. Bald nach dem Ausstoßen des Rich- 
tungskörperchens R. 

Fig. 2. Ei von der dorsalen Seite gesehen, Das Plasma um das Richtungs- 
körperchen ist in amöboider Bewegung. 

Fig. 3. Ei von der rechten Seite gesehen mit beginnender Kerntheilung. /, der 
animal-vegetative Kern; A, der animale Kern. 

Fig. 4. Ei von der rechten Seite. Das Richtungskörperchen ist an den oberen 
Pol verschoben worden und zeigt wie das umgebende Plasma des Eies amöboide 
Bewegung. Die Plasmastrahlung wandert mit ihren Centren aus einander. 

Fig. 5. Die Achse der Kernspindel stellt sich senkrecht zur Eiachse, die Pfeile 
deuten die Verschiebungsrichtung an. Die dunklere Kerntheilungsfigur bezeichnet 
die frühere Stellung. Die erste meridionale Furche schneidet etwas schief zur Ei- 
achse ein kleineres Stück A ab. 

Fig. 6. Die Drehung der beiden Blastomeren beginnt, die animale. Partie A 
wandert an den unteren, die gemischte /an den oberen Eipol. Die Eihaut wird da- 
bei stark angespannt. Das Richtungskörperchen wird der Furche genähert. 

Fig. 7. Ruhestadium, nachdem die Blastomeren an ihrem Platze angelangt. 
Die kleinere A überragt mützenförmig die größere /. Das Ei ist bilateral-symme- 
trisch. 

Fig. 8. Ei vom Rücken gesehen. Die zweite meridionale Theilfurche trennt 
von Iein kleineres Stück animalen Plasmas ab (II). Do, Dotterschollen. 

Fig. 9. Die zweite meridionale Furche tritt auch im Segment A auf, gleich- 
zeitig wandert // herab gegen den unteren Pol. 

Fig. 410. Die Theilung der Zelle A ist vollendet, ihre Theilstücke «a, b und die 
Blastomeren // und /egalisiren sich zur bilateralen Symmetrie. 

Fig. 41. Das Ei im selben Stadium von der Bauchseite gesehen. 

Fig. 12. Das Ei im selben Stadium von der rechten Seite. Bezeichnung wie 
in Fig. 10. 

Fig. 43. Bauchansicht. Auftreten der ersten äquatorialen Furche, welche von 
“ lein kleineres Stück I/I abschneidet, welches genau in der ventralen Medianlinie 
des Eies liegt. 


476 Carl Zelinka, [154 


Fig. 14. Dasselbe Stadium von der rechten Seite. Ruhepause nach vollzogener 
Verschiebung der animalen Blastomeren a, b; II, durch das Blastomer III. Ver- 
gleiche Fig. 12. 

Fig. 15. Rechte Seitenansicht. Die Äquatorialfurche ergreift das rechts lie- 
gende Segment // und theilt es in II, und IR. Die Segmente a und db sind noch un- 
getheilt. 

Fig. 16. Ei vom Rücken gesehen. Asymmetrie der Anordnung der Blastome- 
ren, hervorgebracht durch die frühere Theilung der Zelle 17. 

Fig. 47. Dasselbe Stadium von der Ventralseite gesehen. 

Fig. 418. Vonlinks gesehen. Die erste äquatoriale Furche ergreift auch die letzten 
beiden noch ungetheilten Segmente und zerlegt sie in die Stücke a, a, und by, ba. 

Fig. 49. Rechte Seitenansicht. Die Blastomeren beginnen sich symmetrisch 
einzustellen. Das Richtungskörperchen wird etwas nach dem oberen Pol ge- 
schoben. 

Fig. 20. Bauchansicht. Die Egalisirung ist vollendet. Die zarten Linien be- 
zeichnen die dorsalen Grenzen der Zellen, Bezeichnung wie Fig. 18. 

Fig. 21. Rechte Seitenansicht. Dasselbe Stadium. Das Richtungskörperchen 
ist dem oberen Pole noch mehr genähert. Bezeichnung wie Fig. 48. 


Tafel II. 


Sämmtliche Figuren beziehen sich auf Callidina russeola und sind in 450- 
facher Vergrößerung gezeichnet. 

Fig. 22. Rechte Seitenansicht. Die Zelle / wird bereits durch die zweite Äqua- 
torialfurche getheilt. Das abgespaltene Stück IV drängt III gegen den unteren Pol, 
die Zellen b,, bs, II), IR, aı, aa weichen nach dem oberen Pole aus. 

Fig. 23. Ventralansicht desselben Stadiums. 

Fig. 24. Ventralansicht. An der Zelle 7 tritt die dritte Äquatorialfurche auf 
und trennt das Stück V ab. 

Fig. 25. Dasselbe Stadium von der linken Seite. Die dorsalen und lateralen 
Zellen sind der Längsachse des Eies parallel geworden. Das Richtungskörperchen 
befindet sich nahe dem oberen Pol. 

Fig. 26. Rechte Seitenansicht. Die zweite und dritte Äquatorialfurche tritt 
auch an den dorsalen und lateralen Zellen, zunächst an //,, II auf. Es resultiren 
vier Reihen von je vier Zellen, von welchen die ventrale Reihe mit Zelle /am um- 
fangreichsten ist. 

Fig. 27. Ventralansicht. Die Zelle / wird durch die Theilung der Zelle //I in 
III, und Ill aus der ventralen Reihe ausgeschlossen. Es entstehen vier Zellreihen 
mit je vier Zellen und einer großen Zelle (7) am oberen Pol. Beginnendes Gastrula- 
stadium. 

Fig. 28. Dorsalansicht desselben Stadiums. Die Zellreihe b ist ganz dorsal ge- 
lagert, Zellreihen a und I] lateral. Die vordersten dieser Zellen sind stark granulirt. 

Fig. 29. Ansicht von der Bauchseite. Die ventralen Zellen zunächst /Y und V, 
werden meridional getheilt in /Ve, IVß, Ve, Vß. 

Fig. 30. Dieselbe Ansicht. Die meridionale Furche hat auch die Zellen I/J, und 
Ilk ergriffen. Die Zelle / giebt durch eine äquatoriale Theilung die Zelle VI ab. 

Fig. 34. Dorsalansicht. Die meridionale Furche hat alle übrigen oberfläch- 
lichen Zellen (Ektoderm) getheilt. Die große Zelle / (Entoderm) sinkt in die Tiefe ein. 

Fig. 32—35 sind durchsichtig gedacht gezeichnet. 

Fig. 32. Dorsalansicht (gewöhnlicher Vorgang). Die meridionale Furche theilt 


a N ad ı 22 U Den Zn nn in Su u. a; 


U A u rn 4 EZ ME a 2 


u EEE Te 


an aeäe a 


ne 


aM u 9 De EZ u << 


DE 


155] Studien über Räderthiere. III. 477 


eben die Ektodermzellen mit Ausnahme der vordersten drei. Die Entodermzelle 
ist bis auf das Prostoma vom Ektoderm bedeckt und hat sich getheilt; E, und Ea 
die zwei vorderen, e die hintere Entodermzelle. 

Fig. 33. Seitenansicht. Die meridionale Theilung der granulirten vordersten 
drei Zellen beginnt. Die rechte Seite ist wie immer voraus. Ey die vordere rechte, 
e die hintere Entodermzelle. 

Fig. 34. Bauchansicht. Die Ektodermzellen werden über die Dorsalseite nach 
der Bauchseite geschoben, voran die sechs granulirten Zellen Gr. Nach einem Ei 
gezeichnet, in welchem die Entodermzelle erst in zwei hinter einander liegende 
Stücke E und e getheilt ist. 

Fig. 35. Ein ähnliches Stadium; die granulirten Zellen schieben sich zum 
Theil über einander. Die Entodermzelle ist schon getheilt in die vorderen Zellen E, 
und Es» und die hintere e. 

Fig. 36. Schnitt durch ein etwas späteres Stadium. Die Bauchseite liegt rechts, 
Die granulirten Zellen werden in das Innere gedrückt. Die Zelle e hat sich in eine 
obere (eo) und eine untere (eu) getheilt. 

Fig. 37. Gleiche Seitenlage. Das Ektoderm der rechten Seite ist abgelöst 
gedacht. Die granulirten Zellen sinken in eine Vertiefung ein und werden vom 
hellen Ektoderm überwachsen. Die vorderen Entodermzellen haben je eine kleine 
Zelle &g abgegeben. 

Fig. 38. Dieselbe Lage, etwas gedreht. Die granulirten Zellen sind ganz über- 
wachsen. 

Fig. 39. Die granulirten Zellen nehmen den vorderen Theil des Embryo ein. 
Das Ektoderm der Dorsalseite ist über den oberen Pol weit herabgerückt. Die Ver- 
schlussstelle deutlich, da das ventrale Ektoderm großzellig ist. 

Fig. 40. Gleiches Stadium von der Bauchseite (Embryo durchsichtig gedacht). 
P, die Verschlussstelle des Ektoderms; Gr, die granulirten Zellen; Eı, Ey die vor- 
deren, &, & die mittleren (ventralen), eı, ea die hinteren Entodermzellen. 

Fig. 41. Ein etwas späteres Stadium. Die granulirten Zellen theilen sich lebhaft. 

Fig. 42. Schnitt durch dasselbe Stadium. Die granulirten Zellen ordnen sich 
zweischichtig an. Bauchseite linker Hand. P, die Verschlussstelle des Ektoderms. 
Die übrigen Bezeichnungen gleich Fig. 40. 


Tafel III. 


Die Fig. 43—53 sind in 450facher, Fig. 54—57 in 650facher Vergrößerung ge- 
zeichnet. Sämmtliche von Callidina russeola. 

» Fig. 43. Ventralansicht. Die granulirten Zellen haben sich zu einer zwei- 
schichtigen Platte von symmetrischer Anordnung der Zellen ausgedehnt. E,, Ey die 
vorderen, &, &3 die mittleren, eo, e0g die oberen hinteren Entodermzellen. 

Fig. 44. Dieselbe Ansicht wie Fig. 43. Das Ektoderm der Bauchseite ist bis 
auf die den Mund (Mad) bildenden Zellen entfernt gedacht. Die granulirten Zellen 
haben sich koncentrisch zur Mundeinstülpung angeordnet. Die vorderen Entoderm- 
zellen E,, Ea sind über die mittleren geglitten; die letzteren haben sich in je drei, 
fast symmetrisch angeordnete, Zellen &, & getheilt. Die hinteren Zellen eo|, E02 
sind ungetheilt. 

Fig. 45. Dasselbe Stadium der rechten Seite. Auch die oberen Entodermzellen 
(E in den früheren Figuren) haben sich getheilt und bilden mit den ehemals mittle- 
ren eine kugelige großzellige Masse, den künftigen Darm D. eu, eo), die untere 
und obere hintere Entodermzelle der rechten Seite, 


478 Carl Zelinka, [1 56 


Fig. 46. Gleiche Seitenansicht. Unterlippe und Schwanz werden gebildet U 
und S; Md, Mund; K, die Erhebung des Ektoderms am Kopfe; Gr, granulirte Zel- 
len; D, Darmzellen; e,, die Theilungsprodukte der vier hinteren Entodermzellen, 

Fig. 47. Dasselbe Stadium wie in der vorigen Figur. Bauchseite. K, Ekto- 
dermerhebung (Kopfplatte); ZL, Seitenwülste; Md, Mund; $S, Schwanz; Sp, Spalte, 
welche Schwanz und Unterlippe (U) trennt. 

Fig. 48. Von der rechten Seite gesehen. V, vorn, Die übrigen Bezeichnungen 
wie Fig. 47. 

Fig. 49. Bauchansicht. V, vorn; K, Kopfplatte; U, Unterlippe; $, Schwanz, 

Fig. 50. Bauchansicht. Erstes Vorwachsen des Schwanzes $; M, Mund; K, 
Kopfplatte. 

Fig. 51. Längsschnitt von dem Stadium Fig. 50. E, Entoderm; Gr, granulirte 
Zellen; K, Kopfplatte, M, Mund; S, Schwanz ; U, Unterlippe. 

Fig. 52. Der Kopftheil wächst stärker und drängt den Schwanz nach hinten. 
G, Genitalanlage; Ph, Pharynxanlage. 

Fig. 53. Linke Seitenansicht. Zweites Vorwachsen des Schwanzes $. K, Kopf- 
platte, R, Rückenseite. 

Fig. 54—57 gleiche Lage wie Fig. 53. 

Fig. 54. Bildung der ersten Gehirnknospe C}. D, Darm; Ef, Entoderm des 
Fußes; G, Genitalanlage; K, Kopfplatte; Kl, Klebdrüsenanlage ;, P, seitliche, Spei- 
cheldrüse; Ph, Pharynx; S, Schwanz; Sp, dorsale Speicheldrüse. 

Fig. 55. Bildung der zweiten Gehirnknospe C>. K, stark lichtbrechende Kerne, 
R, Rand der Kopfplatte; U, Unterlippe. Die übrigen Bezeichnungen wie Fig. 54. 

Fig. 56. Streckung des Embryo. De, Deckelspalte. Die übrigen Bezeichnun- 
gen wie Fig. 54. 

Fig. 57. Anlage des Afters A. Ki, Kiefer; Rü, Kopfhügel (Rüssel). Die übrigen 
Bezeichnungen wie Fig. 54. 

Fig. 58. Kiefer von Callidina russeola. L, Leisten; F, Flügelfortsatz, 1600:4. 


Tafel IV. 


Sämmtliche Figuren sind in 650facher Vergrößerung gezeichnet und beziehen 
sich auf Callidina russeola. 

Fig. 59. Rechte Seitenansicht. G, Genitalanlage; D, Darm ; Ph, Pharynx; R, Rä- 
derorganlappen; Rü, Rüsselanlage ; S, Schwanz. 

Fig. 60. Drei Viertel Bauchansicht. Ez, Ektodermzelle am Ende des Cuticu- 
larstreifens Cu; M. Mund; Rü, Rüssel; S, Schwanz; W, Mundwülste. 

Fig. 64. Bauchansicht. A, After; Ro, Fläche des Räderorgans; Zi, Ektoderm- 
zipfel desselben. Die übrigen Bezeichnungen wie Fig. 60. 

Fig. 62. Rechte Seitenansicht. A, After; D, Mitteldarm; C, Gehirn; Cu, Cuti- 
cularstreifen; Bf, Entoderm des Schwanzes ; Ez, Ektodermzellen; G, Genitalanlagen; 
K, Kiefer; Kl, Klebdrüse; Ph, Pharynx; Mu, Räderorganmuskel; Rü, Rüssel; Ri, 
Fläche des Räderorgans; S, Schwanz; Sp, Speicheldrüse; y, körnige Zellen der 
Rüsselbasis; W, Wülste des Mundrandes; Zi, Zipfel des Räderorgans. 

Fig. 63. Bauchansicht. Ah hinterer, v vorderer Kontour der Mundhöhle; 
Mr, Mundrand; &, helle große Kerne im Rüssel. Die übrige Bezeichnung wie 
Fig. 62. W, die vorgebauchten Theile der Mundwülste. ; 

Fig. 64. Rechte Seitenansicht. M, Unterlippe. Die übrige Bezeichnung wie 
Fig. 62. Die Genitalanlage erhält eine Umhüllung. 

Fig. 65. Auswachsen des Schwanzes S$. Cu, Cuticularstreifen; D, Mitteldarm; 


| 
| 
| 
| 


157] Studien über Räderthiere, III, 479 


Ef, Hinterdarm ; Rü, Rüsselendfläche; Ro, Räderorgan ; x, helle Kerne im Rüssel; 
Z, Zangen des Schwanzes; Zi, Zipfel des Räderorgans; W, die vorgebauchten 
Wülste. 

Fig. 66. Rechte Seitenansicht. Ki, Kiefer ; G, Genitalorgan; Sp, Speicheldrüse; 
M, Mundhönle; Schl, Schlundröhre; %, die gekörnten Zellen an der Rüsselbasis. 
Die übrigen Bezeichnungen wie Fig. 65. 

Fig. 67. Vorderende. Cı, erster Gehirnantheil; Ca, zweiter Gehirnantheil; T, 
Tastergebiet; U, Unterlippe. Die übrigen Bezeichnungen wie Fig. 65. 

Fig. 68. Optischer Längsschnitt. A, After; C,, C2, Gehirn; D, Mitteldarm; 
Bl, Hinterdarm; G, Genitalorgan; K, Kiefer; Kl, Klebdrüse; Rü, Rüssel; M, Mund, 
S, Schwanz; Schl, Schlundröhre, Sp, Speicheldrüse; T, Taster; U, Unterlippe; 
x, helle Kerne; y, gekörnte Zellen. 

Fig. 69. Rüssel von der Seite. M, Schutzmembran; x, y, wie Fig. 68; I, II, 
die beiden Scheinglieder. 

Fig. 70. Bildung des Tasters T, 

Fig. 74. D, Mitteldarm; G, Genitalorgan; M, Schutzmembran; Mu, Mund; 
Kl, Klebdrüse; R, Rectum; Ro, Räderorgan ausgestreckt; T, Taster; W, Wimper- 
polsteranlage; I, II, Tastersegmente. 

Fig. 72. Thier kontrahirt. D, Mitteldarm; G, Genitalorgan; M, Mundhöhle; 
m, Muskeln des Schlundrohres;, Ro, Räderorgan;; Sp, Speicheldrüse; Sub, suböso- 
phageales Ganglion; S, Schwanz. 


Tafel V. 


Fig. 73—107 Melicerta ringens @. Fig. 73—104 300fache, Fig. 105—107 370- 
fache Vergrößerung. 

Fig. 73, Eben gelegtes Ei. Rechte Seitenansicht. 

Fig. 74. Kernmetamorphose. Rechte Seitenansicht. 

Fig. 75. Zerfall des Kernes in drei Theile. Rechte Seitenansicht. 

Fig. 76. Ausstoßung des Richtungskörperchens R. Rechte Seitenansicht. 

Fig. 77. Frste (meridionale) Furche. /, animales vegetatives Segment; 4, ani- 
males Segment. Rechte Seitenansicht. B 

Fig. 78. Auftreten der zweiten meridionalen Furche. -Dorsalansicht. 

Fig. 79. Ihat das Stück II abgegeben, A ist in a und 5 getheilt wor gar und 
haben annähernd symmetrisch eingestellt. [Ventralansicht.) “* 

Fig. 80. Stadium der Fig. 78von der Bauchseite. 

Fig. 84. Die erste äquatoriale Furche schneidet von / das Stück III ab. 

Fig. 82. Die erste Äquatorialfurche ergreift auch die Segmente a, b und II 
(aı, ao, bi, ba, Ih, Ih). 

Fig. 83. Dasselbe Stadium egalisirt von der Bauchseite. 

Fig. 84. Dasselbe Stadium in einer schiefen Seitenansicht. 

Fig. 85. Die Zelle / giebt durch eine neuerliche Äquatorialtheilung die Zelle 
IV ab, welche die Zelle /II nach unten schiebt. Letztere theilt sich ebenfalls durch 
eine äquatoriale Furche. Rechte Seitenansicht. 

Fig. 86. Zelle / erleidet abermals eine äquatoriale Theilung (V), dessgleichen 
beginnt die zweite Äquatorialfurche an den kleinen Zellen aufzutreten. Rechte 
Seitenansicht. 

Fig. 87. Linke Seitenansicht, Vier Reihen von je vier Zellen. Die Entoderm- 
zelle / axial. 

Fig. 88. Dorsalansicht. Die ventrale Zelle /ZI, ist bereits am Rücken angelangt. 


j 


480 Carl Zelinka, [158 


Fig. 89. Rechte Seitenansicht. I/Z theilt sich äquatorial. Die Abkömmlinge 
der Zellen a, 5, ITerleiden meridionale Theilungen. 

Fig. 90. Bauchansicht. Zelle V/ theilt sich äquatorial. 

Fig. 91—97 von der linken Seite gesehen. D, Rücken, V, Bauchseite. 

Fig. 94. I, Entodermzelle. Gastrulastadium. 


Fig. 92. Bl, Blastoporus. Das Überwachsen der Randzellen des Blastoporus 


beginnt. 

Fig. 93. Gr, eine überwachsene Randzelle. 

Fig. 94. Die Überwachsung der Zellen Gr ist vollendet. 

Fig. 95. Gr entspricht den granulirten Zellen bei Callidina. Die Entoderm- 
zelle theilt sich in /’ und /!”. /’ in Theilung. 

Fig. 96. Entodermzelle /’’ abermals in Theilung. Die Zellen Gr vermehren sich. 

Fig. 97. Die vier Entodermzellen stellen sich zu je zwei und zwei, jedoch etwas 
schief hinter einander. Die Pfeile bedeuten die Richtung der dabei ausgeführten 
Bewegung. 

Fig. 98. Embryo von der Bauchseite. E, die vier Entodermzellen. 

Fig. 99. M, Mund; S, Schwanz. 

Fig. 100. Gr, die überwachsenen (granulirten) Zellen; A, After; Kl, Kleb- 
drüsenanlage; K, Kopfplatte; M, Mund; $S, Schwanz. 

Fig. 404. Linke Seitenansicht. A, After; M, Mund; Oc, Augen; Ph, Pharynx, 
K, Kopfplatte; S, Schwanz; Wi, Wimpergrube; Wk, präoraler Wimperkranz. 

Fig. 402. Ventralansicht. Bezeichnung wie Fig. 104. 

Fig. 403. Dorsalansicht. D, Mitteldarm; Dr, Speicheldrüsen; Ex, Exkret; 
G, Gehirn; Oc, Augenflecke; Ph, Pharynx; Rü, rüsselartige Erhebung; Wk, prä- 
oraler Wimperkranz. 

Fig. 404. Linke Seitenansicht. M, Mund; Kl, Klebdrüse; S, Schwanz. Die 
übrigen Buchstaben wie Fig. 103. 

Fig. 105, 406, 107. Embryo vor dem Ausschlüpfen. 

Fig. 405. Ventralansicht. Ex, Exkretkörper in der Wimpergrube; Exz, Ex- 
kret des Schwanzes; D, Mitteldarm; Dr, Speicheldrüse; Ge, Genitalorgan;, Kd, Kitt- 
drüse des Wimpergrübchens; Kl, Klebdrüse; Ph, Pharynx; Mu, Muskeln; Ro, Räder- 
organ; Wi, Wimpergrube. 

Fig. 406. Linke Seitenansicht. A, After; Exg, Exkret des Enddarmes; G, Ge- 
hirn;, Bd, Hinterdarm; Ed, Enddarm; Oc, Auge; Mu, vordere, Mu, hintere Muskeln; 
S, Schwanz. Die übrigen Buchstaben wie Fig. 4105. 

Fig. 107. Dorsalansicht. Bezeichnung wie in der vorigen Figur. 

Fig. 108, Vorderende von Callidina russeola. Dorsalansicht. 1—8, Quer- 
muskel; D, Mitteldarm; DP, dorsales Pankreas; DSp, dorsale Speicheldrüse; C, Ge- 
hirn; N, Nervenursprung; Gz, Ganglienzelle zwischen Muskel und Taster; 1G, late- 
rales, mG, medianes Rüsselganglion; /Sp, laterale Speicheldrüse; n; oberer, n9, 
unterer Rüsselnerv, Rü, Rüssel; RM, Schutzmembran; R,, großer Längshautmus- 
kel; Ro, kleiner Längshautmuskel: Rm, Räderorgan- und Rüsselmuskel; T, Taster; 
Tg, Tasterganglion; Tz, Tastersinneszellen; Tn, Tasternerv; OW oberer, UW un- 
terer Wimperkranz ; uf, Nervenfaser vom Taster zum Schlund ; vf, Nervenfaser vom 
Taster zum Rüssel; Zi, Räderorganzipfel. 

Fig. 409. Hinterende, Dorsalansicht. 9—12, Quermuskel; A, After, D, Mittel- 
darm; Hd, Hinterdarm;; Ge, Genitalorgan ; Od, Oviduct; Ex, Exkretionsorgan; Kl, 
Klebdrüse; R,, dorsaler Längshautmuskel. 


159] Stndien über Räderthiere. III. 481 


Tafel VI. 


Fig. 140. Lejeunia cuneata L. u.L. 40:4. 

Fig. 444. Lejeunia lanceolata G. Blatt mit Tönnchen. 250:4. 

Fig. 412. Lejeunia lanceolata G. 250:4. 

Fig. 143. Jungermannia Mülleri. 

Fig. 414. Callidina russeola, Vorderende bis zum Mund. Ventralseite. 2—9, 
Quermuskeln; B}, fünftheiliger Hautmuskel, Ba, zweitheiliger Hautmuskel; Ex, Ex- 
kretionsorgan; Md, Magendarm; 1Sp, laterale Speicheldrüse; NI, Nervus lateralis; 
nv, Nervus ventralis; Oes, Ösophagus; Rph, Retraktor des Pharynx; Schl, Schlund- 
rohr; Sub, subösophageales Ganglion ; vm, ventraler Leibeshöhlenmuskel zur Haut; 
vP, ventrales Pankreas; vR, ventraler Räderorganmuskel; vSp, ventrale Speichel- 
drüse; Wi, Wimperpolster des Mundes; Zi, Zipfel des Räderorgans. 

Fig. 415. Hinterende von Callidina russeola. Ventralseite. 70—14, Quermus- 
keln; r, 2r, 5r, die drei Reihen der Klebdrüsenzellen; /, II, die beiden ersten 
Schwanzglieder ; am, Kloakenmuskel; Ba, der zweitheilige Hautlängsmuskel;, B3, der 
breite Hautlängsmuskel; Cl, Kloake; dh, dorsaler Muskel zum Hinterdarm; Fm,, 
Fms, Fms, die drei ventralen Schwanzmuskeln; E, Endglied; Kg, Klebdrüsengänge; 
Md, Magendarm ; Rm, Ringmuskel (zweiter Sphincter) ; Sph, erster Darmsphincter; 
n, unpaares Stück des Klebdrüsenapparates; v, Mündung der vereinigten Exkre- 
tionsröhren in die Kloake; Z, Zange mit Klebdrüsengängen. 

Fig. 146. Lejeunia lanceolata G. 40:1. Die Tönnchen stehen zerstreut. 

Fig. 447. Lejeunia adpressa Nees (?). 40:4. Die Unterlappen nur an wenigen 
Stellen umgeschlagen. 

Fig. 148. Lejeunia pellucida M. 40:1. 

Fig. 149. Lejeunia adpressa bei 440facher Vergrößerung. 

Fig. 120. Lejeunia elliptica L. u. L. 40:4. Die Umbiegung der Unterlappen ist 
verschieden stark. 

Fig. 424—123 Querschnitte aus einer Serie von Callidina russeola. 

Fig. 424. Schnitt durch das Gehirn G. Gp, Fasersubstanz; Ex, Exkretions- 
system; Mr, Muskelrohr des Schlundes; Schr, Schlundrohrzellen. 

Fig. 122. Schnitt an der Austrittsstelle des Ösophagus Oe. D, Magendarm; 
Ex, Exkretionsröhre; H, Haut, gefaltet; M, Kaumuskeln; Sp, laterale, vSp, ven- 
trale Speicheldrüse; Qm, Quermuskel. 

Fig. 123. Schnitt durch das subösophageale Ganglion. D, Mitteldarm; Z, 
Längsmuskel; Sub, subösophageales Ganglion; Ex, Exkretionsröhre ; Oe, Ösopha- 
gus; vSp, ventrale Speicheldrüse, 

Fig. 124. Kiefer von Callidina Mülleri n. sp. 

Fig. 125. Lejeunia flava Sw. 40:4, 

Fig. 426. Flimmerlappen von Callidina russeola, lebend. 

Fig. 427. Nervus lateralis und ventralis von Callidina symbiotica. 

Fig. 428, 129. Flimmerlappen nach Einwirkung von Essigsäure. 

Fig. 430. Anlage der Quermuskeln bei Callidina russeola n. Sp. 

Fig. 434. Kiefer von Callidina Lejeuniae n. sp. 

Fig. 132. Kiefer von Callidina Holzingeri n. sp. 


Nik: 


1.) RR ar 


wire t, st 


s , 
Pu RT EN  - 
IT eek taitnynbirt aid errn Ale £ 
b Tl: 2 
r . r : . Un ? \ 
asia. Si DRS Br 


SE: ER! 


BTL URN 172117110 Deectı 


R ta v 


MEN 


a L’79- 


as pr yet ft 
DEP ash IIcHr 


ri ie mE 22 FE 


1 ae MÄR LR UN G IE BAAR 


; Zeitschrift [ wiss. Zoologie. Bd. LI 


lerlıy u Mh Engelmann, Zeinzig, 


Verlag vWilk Engelmann, lezig ji E73 Ensen Werner alönter; Fraxkfart®d 
Der 


Zeitschrift E wiss. Zoologie. Bd. LI. 


Be En = ss er = = == 


a 


u 


Zeitschrift Ewıss. Zoologie. Bd. LT. 


Verlag v Wilh. Engelmann, Leipzig, 


Zeitschrift fwıss 


f 


Zoologte. Bd. LIH. 


AWlR 
[> ZAalnle 
222% 


Verlag vhRlk Ergeimarn, hepzia. 


Zeitschrift £ wiss. Zoologie. Ba LIN. 


"Mr 
1.Sp 


“Schr Sp” 


ologise 


E  Plagiostomina und Oylindrostomina v. Grafi. 


ea Se, % 


Von 3 


is 


it 10 Tafeln und 21 Holzsehnitten. 


- Leipzig 


” 


Verlag v von . Wilhelm: Engelmann 
0 33 1690, 


% 


stitut zu Graz, 


lenstudien. 


irre 


Madrac 
EHEN: 


gi 


= 


on Wilhelm ‚Engel man n 


e« 


»olo 


0) 


2 


un j u 
che. 


Abdr 
aftli 


ha 


Be 
25 
E72] 


3 


56 


s für 


T 


tsc 


»Zei 


» 


N 2" 
Sei 
DANS ee be ne eo a — 

. Br = — — 

a Fi 
SEN ds 
TRRUN: 7 3 
2. Ss N OR at DR 
3} \ 

4, 


I Arbeiten 
| } | | aus a 


3 | Me 


\ r 


AV Band: Neid: 


Studien über Räderthiere. 


| 
er WELL. Zur Entwicklungsgeschichte der Räderthiere nebst | 
Gr eL Bemerkungen über ihre Anatomie und Biologie. 


‘Von 


Dr. Carl Zelinka 


" "Privatdocenten an der Universität Graz. 


Leipzig 
Verlag von Wilhelm Engelmann 


A 1891. 


| 
| 7 oologischen Institut zu Graz, 


W ik Mit’ 6 Tafeln und 6 Holzsehnitten. 


ee WETTE EEE RETETTT, SEIT 
BEE BET EEE NEE EN a RD EN 


im 2} 
ET 


wi 


Er 
Kr 
Bi, 
% 


nn 


+ 


Id A Se a uw u A" de 2 
a h u 0 N Bin 


“ Yu Br 
. rd h 
' f s 
iaf 2 Be. 
S m, . 
» J \ * 
Mm 
‘ 
i 
4 { 
% F t 
# 
\ 
{ 
1 
‘ 
B 
» ‚ 
D 
ih ® 
{ 
v Ba 
F h ı 
ri 
B 
7 Mi ; 
\ Y 5 . 
i 
{ : / 
i 
. 
u. 7 
« “ 
D 
Y 
t 
ö 
‘ 
ö 
\ 
i 
. 
„ 


ee 


MINIMUM 


3 2044 106 299 324 


2 
1 
‚ 
Bi: 
R| 
Kr 
\ 
N 
A 
G 


a 
| 
# 


ARRIR SHE 


Ber EA 
ER 3 
7 
Es Bo 
.% 
% hi Me, N » E . 
di h Ä TE 


% , 
\ 
A 
= u" 
er 
“u er Se 
“ N x 
N RN > 
Y a N 
4 7 
, # & 
Ne / 
\ N 
” f; - sah 
if ’ 
£ ea 
RG 
Ar N. E} 
; ” ef 
2 | 
r 
Nee 
ee 
ua 2:8 
& L/ 
na N ı 
N 
“£ .“ 7 
d RB. 4 
N $ { 
PR" iM ! 
« an 5 Be: 
Fr we wi 
i er N. 
er 3, 
Fr ? Be. 
na Er 
r BT AR 
Zn NS TR 
% ün we: Er 
I A; wu NICEE 
- N BRue 
N Er che 
> y 1 
Nm 4 N Pe 
©: VEN 5, ME 
Er u ie) 
$ y RR E 
PR. a H 
Lupe ! 
\W ' 
A 1a, a 
Lo ATELAHE 
en. FEN RA RER) 
F ea‘ 
wert 
HERDER, 
” “ a PR 
RB..." 
R a N 
FREE 
pi u ERLERNEN 
er ” ı'3 
E RW 12% 
Year ‘ 
E Hi 
N