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HARVARD UNIVERSITY. 


LIBRARY 


OF THE 


MUSEUM OF COMPARATIVE ZOÖLOGY. 


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Arbeiten 


aus dem 


/oologischen Institut zu Graz. 


Herausgegeben von 


Dr. Ludwig von Graff 


0. ö. Professor der Zoologie und vergl. Anatomie, Vorstand des zool.-zoot. Instituts 
der k. k. Universität Graz. 


VI. Band. 


Mit’23 Tafeln und 13 Figuren im Text. 


Leipzig 
Verlag von Wilhelm Engelmann 


1903. 


Nr. 


Nr. 


Inhalt des sechsten Bandes. 


Seite 

. Beiträge zur Anatomie und Histologie der Nemertinen. Von Lud- 

wig Böhmig. (Mit 5 Tafeln und 4 Textfigur.) 1—86 
. Beiträge zur Anatomie der Landplanarien. VonKostaKrsmanovic. 

(Mit 2 Tafeln.) . hir 87—148S 
. Über zwei Zoantheen. Von A.R.v. Heider. (Mit 2 Tafeln). .„ 119-138 
. Neue und wenig bekannte rhabdocoele Turbellarien. Von Adolf 

Dörler. (Mit 3 Tafeln und 3 Textfiguren). ..... . 139—1 80 
. Über die Entwicklung der hypodermalen Imaginalscheiben im Tho- 

rax und Abdomen der Larve von Eristalis Latr. Von Bruno Wahl. 

(Mit 1 Tafel und 4 Textfiguren.) . 184—204 
. Zur Kenntnis der Tricladen-Augen und der Anatomie von Poly- 

cladus gayi. Von Adele Therese Schmidt. (Mit 2 Tafeln.) . 203—222 
. Ein Beitrag zur Kenntnis der Bipaliden. Von Josef Müller. 

(Mit 3 Tafeln und 3 Textfiguren.). . . 223— 262 
. Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I. My- 

zostoma asteriae Marenz. Vom Rudolf Ritter von Stummer- 

Traunfels. (Mit 5 Tafeln und 2 Textfiguren.) . . 263—363 


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au dem 


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VI Band, Ne der 


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Betr zur Anatomie und Histologie der Nemertinen. 


SUubSllE, ae Böhrig), Geonemertes chalicophora [6raff].) 


u ir 


Von 
Dr. Ludwig Böhmig, 
a..ö, Prof. an der Universität Graz. ' 


Mit 5 Tafeln und Il Textfigsur. 


 Leipzie 


Verlag v von Wilhelm Engelmann 


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Beiträge zur Anatomie und Histologie der Nemertinen. 


[Stichostemma graecense (Böhmig), Geonemertes chalicophora (Graff).] 
Von 


Dr. Ludwig Böhmig, 


Graz. 


Mit Tafel XIII—XVII und einer Figur im Text. 


Im Jahre 1892 fand ich in einem Bassin des hiesigen botanischen 


Gartens eine kleine Nemertine, über welche ich in einer Sitzung des 


naturwissenschaftlichen Vereins für Steiermark Bericht erstattete, 
ein sehr gekürztes Referat findet sich in den Mittheilungen dieses 
Vereins (2). 

Da ich in den folgenden Jahren diese Süßwassernemertine, 
welche ich provisorisch Tetrastemma graecense benannte, am gleichen 
Orte aber nur allda in größerer Zahl wieder beobachtete, unterzog 
ich sie einer eingehenderen Untersuchung, deren Resultate ich in den 
folgenden Blättern vorlege. Zugleich vermag ich auch die Angaben 
VON GRrAFF’s über Geonemertes chalicophora von Graff zu erweitern, 
da diese Landnemertine von Herrn Prof. von GRAFF im Warmhause 
des hiesigen botanischen Gartens in vier Exemplaren wieder aufge- 


funden und mir freundlichst zur Verfügung gestellt wurde. Hierfür so- 


wie für die Erlaubnis, die Privatbibliothek Herrn Prof. von GRAFF’s 
in ausgedehntester Weise benutzen zu dürfen, spreche ich meinen 
verbindlichsten Dank aus. 

Eine Übersicht der bisher im süßen Wasser beobachteten Nemer- 
tinen giebt Tmos. H. MoNtGoMmErY (36, p. 87), ich kann daher in 
dieser Hinsicht auf MonrtGomery's Abhandlung verweisen. 

Ein Theil der Arten ist so ungenügend beschrieben, dass ein 
Wiedererkennen fast unmöglich ist, ich stimme MonTGoMmErY voll- 
ständig bei, wenn er vorschlägt, solche Species nicht weiter zu berück- 
siehtigen, es gilt dies insbesondere von Prostoma clepsinoides Duges, 
P. lumbricoides Duges, Polia dugesü Qtıf. und Emea rubra Leidy. 


Arbeiten a. d. zool, Inst. zu Graz. VI, 1 


2 Ludwig Böhmig, [480 


Tetrastemma turanicum Fdschko. und T. aquarum dulceium Silliman 
können nur bedingt Berücksichtigung finden, doch lässt es sich für 
diese beiden Arten wahrscheinlich machen, dass sie weder mit Te- 
trastemma graecense Böhmig noch mit Stichostemma eilhardi Mont- 
gomery und St. asensoriatum Montgomery identisch sind. Wenn 
BÜRGER (6, p. 590) als synonym mit Teitrastemma_ clepsinoides (Duges) 
Polia dugesü, Emea rubra, T. turanicum, T. aquarum duleium und 
T. graecense anführt, so ist dies ganz entschieden unberechtigt, da 
T. clepsinoides viel zu ungenügend beschrieben ist. 

Für die von F. E. ScHuULzE in einem Aquarium des Berliner 
Zoologischen Institutes entdeckte Nemertine wurde von MONTGOMERY 
das Genus Stichostemma kreirt. BÜRGER (37, p. 146) stimmte diesem 
Vorgehen nicht bei und reihte die gedachte Art in das Genus Te- 
trastemma ein. Wie MONTGOMERY selbst in einer späteren Abhand- 
lung (39, p. 37) zugesteht, war die in seiner ersten Schrift (36) ge- 
gebene Charakteristik des Genus Stichostemma keine glückliche, auch 
hatte er eine Reihe sicherer Tetrastemma-Species in das Genus 
Stichostemma einbezogen. In Erkenntnis dessen formulirte er nun- 
mehr die Genusdiagnose von Stichostemma folgendermaßen (39, p. 38): 
»Eyes variable in number, usually more than 4; 9 nerves in the 
proboseis; rhynchocoel does not extend to the posterior end of the 
body; nephridia extending from in front of the brain, to the posterior 
end of the body; protandrie, hermaphroditie, oviparous;« dem gegen- 
über lautet die des Genus Tetrastemma: »Eyes not variable in 
number, either 4 single eyes (the rule), or 4 double eyes (T. falsum, 
cruciatum); 10 nerves in the proboseis; rhynchocoel extends to the 
posterior end of the body; nephridia not extending posteriorly behind 
the oesophagus, dioecious, oviparous.« 

Mit Rücksicht auf die von BÜRGER erhobenen Einwürfe gegen 
die Berechtigung des Genus Stichostemma habe ich in einer vor- 
läufigen Mittheilung über die Exkretionsorgane und das Blutgefäß- 
system der von mir untersuchten Art (4, p. 33) den Genusnamen 
Tetrastemma beibehalten, während MOoNTGoMERY dieselbe in das 
Genus Stichostemma aufgenommen hatte; nachdem jedoch, wie aus 
der oben angeführten Diagnose ersichtlich, MontGomErY gute Unter- 
schiede zwischen den beiden Genera Tetrastemma und Stichostemma 
namhaft gemacht hat, und meine Art hinsichtlich der Länge des 
Rhynehocöloms und der Ausdehnung der Nephridien mit Sticho- 
stemma eilhardi übereinstimmt, erscheint mir die Bezeichnung Sticho- 
stemma graecense (Böhmig) gerechtfertigt. 


481] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Nemertinen. 3 


Im Gegensatze zu St. eilhardı besitzen St. graecense und St. 
asensortatum Montgomery (38, p. 436) 10 Rüsselnerven, außerdem ist 
die erstere dieser beiden Arten zwar zwitterig aber nicht protandrisch 
hermaphroditisch, es muss mithin in Bezug auf diese beiden Punkte 
die Genusdiagnose geändert werden und hat zu lauten: Augenzahl 
veränderlich, gewöhnlich mehr als 4; 9 oder 10 Rüsselnerven; das 
Rhynchocölom erstreckt sich nicht bis an das Körperende; die 
Nephridien dehnen sich von der Gegend des Gehirns bis zur hinteren 
Körperspitze aus; zwitterig, ovipar. 

Um einen Vergleich zwischen St. graecense, eilhardı, asensoriatum, 
Tetrastemma turanicum und T. aguarum duleium ziehen zu können 
und ein Urtheil über die Dignität dieser Arten zu gewinnen, sei 
Folgendes bemerkt: 

Stichostemma graecense wird bis 12 mm lang und 3/4 mm 
breit, der Querschnitt ist rundlich oder oval aber nie platt. Das 
farblose und durchscheinende Vorderende des ruhig schwimmenden 
Thieres ist etwas verbreitert und abgerundet (Fig. 1); hinter den 
kleinen Kopffurchen verschmälert sich der Körper ein wenig, um als- 
bald wiederum an Breite zuzunehmen, das Hinterende ist stumpf zu- 
gespitzt. Jüngere Thiere sind von milchweißer Farbe mit einem 
Stich ins Gelbliche oder Bräunliche, ältere gelb-braun oder röthlich- 
braun; einen zarten röthlichen Farbton zeigt stets das vordere Körper- 
ende bis dicht hinter das Gehirn. Die Intensität der Färbung variirt 
außerordentlich, sie ist auch abhängig vom Inhalt des Darmes. Ein 
specifisches Pigment fehlt, doch bemerkte ich bei einzelnen Individuen 
sowohl in den Zellen des Körperepithels als auch im Mesenchym 
grünliche Körnchen, letzteres birgt fernerhin Kalkkörper in größerer 
oder geringerer Menge. 

Ältere Thiere besitzen sechs (drei Paare) in einem Rechtecke ange- 
ordnete Augen (Fig. 2 au), jüngere zumeist nur vier (zwei Paare). Die 
Augen des ersten Paares sind die größten, ihre Entfernung von der 
vorderen Körperspitze beträgt 130—175 u, zwischen ihnen und den 
etwas kleineren des zweiten Paares ist ein Abstand von 75—1051, 
das dritte Paar liegt dicht vor dem Gehirn. 

Tasthaare (Fig. 2 sh) finden sich in der Umgebung der gemein- 
samen Mund-Rhynchodäumöffnung, des Afters, sowie vereinzelt an 
den Seitenrändern. Die Kopfdrüse ist wohl entwickelt, sie erstreckt 
sich jedoch nieht über das Gehirn hinaus, ein Frontalorgan ist vor- 
handen. Die Thiere sind Zwitter und ovipar. 


Stichostemma eilhardi erreicht eine »Länge bis 14 mm; Farbe 
1* 


4 Ludwig Böhmig, [482 


röthlich-gelb, bei jüngeren Individuen braun-gelb, das vordere Körper- 
ende farblos; ein speeifisches Pigment im Körperepithel, aber nicht 
in der Cutis; keine Tasthaare im Körperepithel; Kopfdrüse reicht 
nicht hinter das Gehirn; Mund mit Rhynchodäum vereinigt; ovipar, 
zwitterig mit vorangehender Protandrie« (MONTGOMERY 36, p. 91). 

Stichostemma asensoriatum, die ansehnlichste der drei Arten, 
erreicht eine Länge von 18 mm; die Farbe ist ein helles Orange. 
Durch den Mangel eines Frontalorgans und die geringe Entwicklung 
der Kopfdrüse unterscheidet sich diese Species gut von den beiden 
vorhergehenden, Stichostemma eilhardi gegenüber kommt auch noch 
die größere Zahl (10) der Rüsselnerven so wie die abweichende Form 
der Stiletbasis in Betracht. 

Berechtigen uns nun die Mittheilungen, welche über Tetrastemma 
turanicum Fedschko. und 7. aguarum duleium Silliman vorliegen, zu 
der Annahme, dass diese beiden Nemertinen unter sich oder mit 
einer der genannten Stichostemma-Species identisch sind ? 

Nach den Angaben von FEDTSCHENKO! (11) erreicht 7. turanicum 
eine Länge von 3—10,5 mm; die Körperform wechselt nach den 
Kontraktionszuständen, im Allgemeinen aber gleicht diese Art einem 
schmalen Bande mit abgerundeten Enden. Die vom Darminhalte ab- 
hängende Färbung ist grünlich, gelb bis fuchsroth. Es sind drei Augen- 
paare vorhanden; die Augen des dritten, dicht vor dem Gehirn 
befindlichen Paares sind wesentlich kleiner als die der beiden vor- 
deren. Sehr wichtig erscheint mir die Bemerkung, dass in der 
Höhe der Gehirnkommissuren eine Mundöffnung vorhanden sei, diese 
Angabe verhindert uns, 7‘ Zwranicum mit einer der Stichostemma- 
arten zu vereinigen. 

Wie aus Fig. 1 Taf. XIV der FEprscHEnko’schen Abhandlung 
ersichtlich ist, erstreckt sich das Rhynehoeölom beim ausgewachsenen 
Thiere nur bis zum Beginne des letzten Körperviertels, bei jungen 
Individuen soll es hingegen die hintere Körperspitze erreichen. Alle 
geschlechtsreifen Thiere, welche FEDTSCHENKO beobachtete, besaßen 
ausschließlich Ovarien, es ist daher zum mindesten wahrscheinlich, 
dass T. turanicum getrennt-geschlechtlieh ist; Hermaphroditismus 
ist allerdings nicht ganz ausgeschlossen, da Spermatozoen in den 
Gonaden an Quetschpräparaten leicht übersehen werden können. 

MonT6oMmErY hält es für möglich, dass SıLLıman’s T. aquarum 

! Herr Dr. med. WASSERTHAL hatte die Güte, mir die Arbeit FEDTSCHENKO’s 


zu verdeutschen, wofür ich ihm auch an dieser Stelle meinen verbindlichsten 
Dank ausspreche. 


483] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Nemertinen. 5 


duleium mit St. asensoriatum nahe verwandt ist, ich glaube dies 
nicht, sondern bin vielmehr geneigt, nähere Beziehungen zwischen 
T. aquarum dulcium und T. turanicum anzunehmen, ohne aber beide 
Arten zu identificiren. 

SILLIMAN’S Beschreibung (48, p. 70) ist allerdings keine er- 
schöpfende, einige zweifelhafte Punkte werden aber verständlich, 
wenn man die dem amerikanischen Forscher augenscheinlich genau 
bekannte Abhandlung FEDTSCHENKo’s berücksichtigt. 

Form, Größe und Farbe sowie Zahl und Stellung der Augen 
bei 7. aguarum duleium bieten nichts Charakteristisches. SILLIMAN 
giebt allerdings nicht direkt an, dass Mund- und Rhynchodäum- 
öffnung getrennt seien, es scheint mir dies aber daraus hervorzu- 
gehen, dass er von einer »spaltförmigen Mundöffnung« spricht und 
die Übereinstimmung seiner Befunde an 7. aquarum dulcium wit 
denen FEDTSCHENKO’s bei 7. Zuranicum hervorhebt. Da nun SILLIMAN 
auch Schnittpräparate untersucht hat, hätte ihm die Einmündung des 
Ösophagus in das Rhynchodäum nieht wohl entgehen können, und 
es dürfte daher bei den beiden genannten Nemertinen eine besondere 
Mundöffnung thatsächlich vorhanden sein. 

Gemeinsam ist beiden Arten weiterhin die relative Kürze des 
Rhynchoeöloms, das sich nicht bis zum Anus erstreckt. Gegen die 
Vereinigung von T. turanicum und T. aquarum dulcium zu einer Art 
spricht das Vorhandensein zweier langer, längs des Magendarmes bis 
zum Gehirn sich erstreckender Darmblindsäcke bei 7. Zuranicum, sie 
fehlen, nach SıuıLıman’s Abbildung zu urtheilen, 7. aguarum duleium. 

Ich hatte weiterhin, wie erwähnt, Gelegenheit einen Vertre- 
ter des Genus Geonemertes und zwar G. chalicophora von Graff 
zu untersuchen. Da meine Darstellung in mehreren Punkten erheb- 
lich von derjenigen von GRAFF’s (14) abweicht, erscheint es mir zu- 
nächst nothwendig, meine Annahme, dass mir wirklich die gleiche 
Species wie seiner Zeit von GRAFF vorgelegen, zu begründen. Die 
von VON GRAFF gegebene Diagnose lautet: »12 mm lang, 2/3 mm 
breit, milchweiß, mit schwach roth pigmentirtem Vorderende bei 
aussewachsenen Individuen. Vier Augen, die beiden hinteren kleiner 
und weiter aus einander stehend. Seitenorgane und Kopfspalten 
fehlen. In der Haut eiförmige Körper aus kohlensaurem Kalk (die 
flaschenförmigen Körper so wie das drüsenähnliche Stirmorgan der 
Geon. palaensis hier nicht vorhanden). Rüssel zum terminalen Mund 
austretend. Bau und Bewaffnung des Rüssels, Nervensystem und 
Anordnung der Leibesmuskulatur wie bei enoplen Nemertinen. Zwitter. 


6 Ludwig Böhmig, [484 


In Bezug auf Form, Farbe, Größe und Augenstellung glich die 
von mir untersuchte Art vollkommen G@G. chalicophora, hingegen 
waren sämmtliche Individuen weiblichen Geschlechts, die Haupt- 
masse der Kalkkörper lag im Mesenchym und nur einzelne fanden 
sich im Epithel. 

Ich habe einige Präparate von GRAFFs durchmustern können 
und bin so in die Lage versetzt worden konstatiren zu können, dass 
die scheinbar vorhandenen Unterschiede nicht existiren. Nephridien 
und Cerebralorgane, welche nach von GRAFF G. chalicophora fehlen 
sollen, sind vorhanden, dessgleichen auch die im Mesenchym gelegenen 
Kalkkörper. Jene Gebilde, welche von GRAFF als Hoden deutet 
(14, Fig. 122), sind in Wahrheit junge Ovarien. In der Mitte liegt 
der ansehnliche, viele große Körner enthaltende Kern einer jungen 
Eizelle, die von zahlreichen, in diesem Falle langgestreckten, fast 
spindelförmigen noch indifferenten Zellen umgeben wird. An dicke- 
ren Schnitten können diese Zellen leicht Täuschungen veranlassen. 

Es ist mithin nothwendig, die oben eitirte Diagnose VON GRAFF'S 
abzuändern, und es hat dieselbe zu lauten: Bis 12 mm lang, 2/3 mm 
breit, milchweiß, mit diffus schwach roth gefärbtem Vorderende bei 
ausgewachsenen Individuen. Vier Augen, die beiden hinteren kleiner 
und weiter aus einander stehend. Cerebralorgane vor dem Gehirn 
selesgen und mittels zweier, auf der Bauchseite befindlicher Poren 
nach außen mündend. Frontalorgan fehlt, Kopfdrüse mächtig ent- 
wickelt, weit über das Gehirn nach hinten ragend.. Mund mit 
Rhynchodäumöffnung vereint. Rhynchocölom reicht bis zum After, 
zwölf Rüsselnerven, zwei Reservestilettaschen. Eiförmige Kalkkörper 
sowohl im Mesenechym als auch im Körperepithel. Zwei Nephridien, 
welche den Körper des Thieres in ganzer Länge durchziehen. Ge- 
trennt-geschlechtlich. g' unbekannt. 


Untersuchungsmethoden. 


Als die besten Fixirungsmittel erwiesen sich mir koncentrirte 
wässerige Sublimatlösung mit oder ohne Zusatz von Essigsäure, 
ZENKER’sche Flüssigkeit und FLemmine’s schwache Chrom-Osmium- 
Essigsäure. 

Gefärbt wurden die Objekte mit Alaunkarmin, Hämatoxylin 
(EHRLICH) in Verbindung mit Eosin oder Safranin; recht distinkte 
Bilder erzielte ich auch mittels der van Gıeson’schen Methode so- 
wie der BronpI-Enrtich’schen Farblösung (Methylgrün-Fuchsin S.- 
Orange). In gewissen Zellen konnten durch die Anwendung von 


485] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Nemertinen. 7 


Eisenhämatoxylin nach M. HEIDENHAIN’s Vorschrift (19, p. 434) Cen- 
trosomen klar zur Anschauung gebracht werden, unterdifferenzirte 
derartige Präparate waren mir bei dem Studium der Endorgane der 
Nephridien von Nutzen. 


Die Versuche, durch Einwirkung von Methylenblau auf das 
lebende Thier einen Einblick in den feineren Bau des Nervensystems 
zu gewinnen, misslangen, wie immer ich dieselben auch variiren 
mochte. 


Körperepithel. 


Meine diesbezüglichen Beobachtungen an St. graecense stimmen 
im Wesentlichen mit denen MontGoMmEry’s (36, p. 97) bei St. eilhardi 
überein. Am Aufbaue des einschichtigen, im Durchschnitte 25—30 u 
hohen, am vorderen Körperende zuweilen auch noch höheren Epi- 
thels betheiligen sich: Fadenzellen, Drüsenzellen, Sinneszellen, so- 
wie das interstitielle Gewebe, welches ein Gerüstwerk darstellt, 
in dessen Maschen die erstgenannten Zellen eingeschlossen sind. 


Die Epithelfadenzellen — Stützzellen nennt sie MONTGOMERY — 
gleichen gestaltlich ganz denen anderer Nemertinen. Ihr distaler 
Absehnitt färbt sich nur wenig und lässt eine deutliche Streifung 
parallel zur Höhenachse der Zelle erkennen; in der Nähe des Kernes 
hört die Streifung auf, das Cytoplasma wird feinkörnig und inten- 
siver färbbar. Mit den dunkeln Streifen, den Wimperwurzeln, sind 
die Cilien durch Fußstücke verbunden. Ich unterscheide an diesen 
ein sehr kleines unteres Knöpfehen, welches st. eilhardı zu fehlen 
scheint, und ein viel diekeres oberes oder äußeres, das mit dem 
ersteren durch ein helles Stäbehen verbunden wird; ein sehr feines 
Zwischenstück verknüpft den Cilienbulbus mit dem oberen Knöpfehen. 


Gleichwie bei 7. eilhardi sind auch bei unserer Species drei 
Arten von Drüsenzellen vorhanden, auf deren Beschreibung ich je- 
doch verzichten kann, da ich nur das wiederholen müsste, was 
MOoNTGOMERY (36, p. 98, 99) hierüber gemeldet hat. 

In der Umgebung der Rhynehodäumöffnung (Fig. 2 rho), des 
Afters (an) und sehr vereinzelt am übrigen Körper ragen aus dem 
Cilienkleide relativ lange und dieke, borstenähnliche Haare (s%) her- 
vor, welche, wie Schnitte lehren, besonderen Zellen angehören. Diese 
außerordentlich zarten Sinneszellen sind von rein fadenförmiger Ge- 
stalt und weisen nur an jener Stelle, an welcher der langgestreckte, 
spindelförmige Kern gelegen ist, eine entsprechende Verdickung auf, 


8 Ludwig Böhmig, [486 


Jede solche Zelle trägt nur ein Haar, das direkt, ohne die Vermitt- 
lung eines Fußstückes in die Zelle übergeht. 

Die meisten der von mir untersuchten Individuen entbehrten 
eines Pigmentes, nur bei einigen bemerkte ich kleine, grünliche, oft 
Klumpen bildende Körner im Plasma der Epithelfadenzellen und im 
interstitiellen Gewebe. Diese Pigmentkörner waren nicht gleich- 
mäßig im Epithel vertheilt, sondern traten in der hinteren Körper- 
hälfte in erheblich größerer Menge auf als in der vorderen. 

Weiterhin erscheint es mir bemerkenswerth, dass sich die Pig- 
mentmassen nicht nur in den Zellen des Körperepithels, sondern 
auch in Mesenchymzellen, sowie in der Grundschicht vorfinden. 
Diese Befunde deuten darauf hin, dass die Pigmentkörner nicht im 
Epithel selbst sondern wahrscheinlich im Mesenchym gebildet werden 
und von da in das erstere einwandern. Ob dieselben nun hier 
dauernd aufgespeichert werden, oder ob eine allmähliche Ausstoßung 
erfolgt, bleibt fraglich. 

Für andere Nemertinen scheinen derartige Beobachtungen nicht 
vorzuliegen, hingegen wurde von mir Ähnliches für einige rhabdo- 
cöle Turbellarien, Plagiostoma girardı und Oylindrostoma klostermanni, 
beschrieben (3, p. 239). Bei den genannten Alloiocölen treten zu- 
weilen in den Epithel-, Mesenchym- und Darmzellen große Mengen 
schwarzer oder gelbbrauner Körnchen auf, die jedoch nie gleichmäßig 
auf die genannten Gewebe vertheilt sind. Sind sie in großen Massen 
im Darmepithel vorhanden, so findet man sie nur spärlich in der 
Körperdecke und umgekehrt, haben sie sich in der letzteren ange- 
häuft, so mangeln sie im Darmepithel sowie im Mesenchym. Ich 
habe und wohl mit Recht angenommen, dass es sich um Exkretions- 
produkte handelt, die in den Darmzellen gebildet und an das Mesen- 
chym resp. an das Epithel abgegeben werden. Was dann weiter 
mit ihnen geschieht, vermochte ich nicht zu eruiren. Im vorliegen- 
den Falle traf ich die Körnehen niemals in dem Darmepithel selbst 
an, wohl aber in der nächsten Umgebung des Darmes; ihre Bildungs- 
stätte muss mithin hier eine andere als bei den genannten Turbel- 
larien sein, wahrscheinlich entstehen sie, wie schon gesagt, in Binde- 
gewebszellen. 

Das ea. 10,2—19,2 u hohe Epithel von Geonemertes chalicophora 
weicht in seinem Baue nieht erheblich von dem eben besprochenen 
ab. Am einfachsten verhält es sich in der vor dem Gehirn gelege- 
nen Körperregion, da Drüsenzellen hier fast vollständig fehlen. Die 
Epithelfadenzellen dieser Gegend unterscheiden sich von denen des 


487] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Nemertinen. 9 


übrigen Körpers dadurch, dass der verbreiterte distale Theil sehr 
allmählich in den fädigen proximalen übergeht (Fig. 6 epfz). Der 
runde, nur mäßig stark tingirbare Kern, dessen Durchmesser 5,1—6,4 u 
beträgt, liegt in halber Zellhöhe und lässt ein feinfädiges Kerngerüst 
erkennen, er enthält stets einen meist etwas excentrisch gelegenen 
Nucleolus von ca. 1 ı. Durchmesser. 

Die Wimperwurzeln (Fig. 6 cw) sind gut sichtbar, die Fußstücke 
der 3,8 u langen Cilien besitzen die gleiche Gliederung wie bei #81. 
graecense. 

Drüsenzellen treten in größerer Anzahl erst in der Gehirngegend 
auf, sie gleichen vollständig den Arten 1 und 3 von St. eilhardi (36, 
p- 98, 99) resp. St. graecense. Wie bei diesen beiden Nemertinen, 
so gehört auch hier die Art 1 fast ausschließlich dem vorderen, 3 
den beiden hinteren Körperdritteln an. 

Sinneszellen habe ich nicht auffinden können, doch ist es wohl 
möglich, dass diese zarten Gebilde nur übersehen wurden. 

In den Maschen des interstitiellen Gewebes, auf das ich bei der 
Besprechung der Bindesubstanzen zurückkommen werde, liegen außer 
den genannten Faden- und Drüsenzellen noch größere und kleinere 
rundliche oder eiförmige zellige Elemente (erz), von denen ich glaube, 
dass sie zum Ersatz für zu Grunde gegangene Zellen, speciell Drüsen- 
zellen bestimmt sind. Ihr Cytoplasma ist von feinkörniger Beschaffen- 
heit und ziemlich stark färbbar, ihre Kerne übertreffen die des 
interstitiellen Gewebes an Größe (3,54 u Durchmesser), tingiren sich 
gut und enthalten zumeist ein kleines Kernkörperchen. Auf Längs- 
und Querschnitten lassen sie sich nur schwierig vom interstitiellen 
. Gewebe unterscheiden, leicht gelingt dies an Tangentialschnitten. 

Zu der berührten Anschauung bin ich dadurch geführt worden, 
dass ich da und dort flaschenförmige Zellen von ansehnlicher Größe 
antraf, welche sich mit Hämatoxylin intensiv färbten und vollständig 
den Eindruck von Drüsenzellen machten, die Oberfläche des Epithels 
jedoch nicht erreichten. Da nun zwischen diesen und den oben 
erwähnten Zellen (erz) alle möglichen Übergänge nachweisbar sind, 
dürfte meine Annahme keine unbegründete sein. 

Unterhalb des Epithels liegt die ca. 1,9 u dicke Grundschicht, 
von welcher sehr kleine Zöttehen sowohl in das Epithel als auch in 
den Hautmuskelschlauch vorspringen. An einigen Präparaten von 
St. graecense ließen sieh an der Grundschicht zwei Lagen unter- 
scheiden, eine haarfeine, strukturlose äußere, welche sich mit Häma- 
toxylin sehr intensiv tingirt hatte und eine hellere innere, erstere ist 


10 Ludwig Böhmig, [488 


vielleicht als eine Basalmembran zu betrachten, die histologische 
Struktur der Grundschicht selbst wird späterhin erörtert werden. 


Hautmuskelschlauch. 


Im Baue des Hautmuskelschlauches sowie in der Anordnung der 
Körpermuskulatur stimmt St. graecense mit St. eilhardı überein, ich 
kann daher auf die diesbezüglichen Angaben MONTGOoMERY'sS ver- 
weisen, und es mögen nur einige Angaben betreffs G. chalicophora 
Platz finden. Bei dieser Art liegt gleichwie bei G. australiensis (10, 
p- 91, 92) und zahlreichen anderen Nemertinen zwischen Ring- und 
Längsmuskulatur eine Schicht diagonal verlaufender, sich kreuzender 
Fasern. Am kräftigsten ausgebildet ist die Längsmuskelschicht, 
deren 1,92—3,84 u dicke Fasern auf der dorsalen Seite zwei bis drei, 
auf der ventralen drei bis fünf Lagen bilden. Die Ringmuskelschicht 
besteht allerdings auch aus zwei bis drei Lagen, doch sind die ein- 
zelnen Fasern erheblich dünner, ihr Querdurchmesser beträgt eben 
so wie der der. Diagonalfasern nur ca. 1,28 u. Die von einer nur 
minimalen Sarkoplasmamenge umgebenen Muskelkerne sind von ovaler 
oder spindelförmiger Gestalt, 6,4—8,96 u lang, 1,92—3,8 u breit; das 
COhromatin ist in Form relativ ansehnlicher Körnchen in das Linin- 
gerüst eingelagert, und in der Regel ist nur ein Nucleolus vorhanden; 
dies gilt auch für St. graecense, während bei st. eilhardi die Muskel- 
kerne nach MONT6OoMERY zahlreiche kleine Kernkörperehen enthalten. 

Ich füge gleich an dieser Stelle bei, dass die vom Hautmuskel- 
schlauch gegen die verschiedenen Organe hinziehende radiale Musku- 
latur bei beiden Arten außerordentlich schwach entwickelt ist, auch 
die dorsoventral verlaufenden Muskelbündel zeichnen sich nieht dureh 
besondere Mächtigkeit aus; die sie bildenden Fasern haben bei 8t. 
graecense einen Durchmesser von ca. 0,86 u, bei G. chalicophora einen 
solchen von 1—1,28 u. 


Bindegewebe. 

Bei jungen, nur etwa 0,5 mm langen Individuen! von St. grae- 
cense ist zwischen Hautmuskelschlauch und Darm resp. Rüsselscheide 
ein bald sehr enger, bald etwas weiterer Spalt erkennbar, den, so weit 
ihn nieht das Nervensystem, die Nephridien und Blutgefäße in An- 
spruch nehmen, lose neben einander liegende, zum Theil in mito- 
tischer Theilung befindliche, membranlose Zellen von ovaler, halbmond- 


I Die Größenangabe bezieht sich auf das konservirte Objekt. 


489] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Nemertinen. 11 


spindel- oder pyramidenförmiger Gestalt erfüllen. Ihre ansehnlichen, 
runden oder ovalen, durchschnittlich 3,84 u im Durchmesser halten- 
den Kerne besitzen ein deutliches, stark tingirbares, netziges Kern- 
gerüst und enthalten zumeist nur einen Nucleolus (Fig. 4 mz). 

Nach Maßgabe des vorhandenen Raumes sind diese Zellen (2) 
in einer oder in mehreren Schichten angeordnet; im letzteren Falle 
legt sich die innerste, dem Darm zugewandte sehr innig an diesen, 
die äußerste an den Hautmuskelschlauch an, dessen Ring- und Längs- 
faserschicht bei solchen jugendlichen Thieren von nur je einer Muskel- 
lage gebildet werden. 

Die nächsten Stadien, deren ich habhaft wurde, waren leider 
viel weiter entwickelt und wiesen bereits Anlagen von Gonaden auf. 

Ring- sowie Längsmuscularis des Hautmuskelschlauches sind 
mehrschichtig geworden, die dorsoventral verlaufenden Muskelfasern 
haben sich differenzirt, ein äußeres Neurilemma, das auf dem früheren 
Stadium noch fehlte, umhüllt das Nervensystem. Während vordem 
die Mesodermzellen den ganzen Raum zwischen Darm und Haut- 
muskelschlauch einnahmen und nur durch feine, vielleicht erst bei 
der Fixirung entstandene Spalten getrennt wurden, sehen wir jetzt, 
dass sich diese Zellen mehr lokalisiren und die Innenfläche des 
Hautmuskelschlauches sowie die Außenflächen verschiedener Organe 
(Darm, Blutgefäße, Nephridien, Rüsselscheide) überkleiden. 

Den durch das Auseinanderweichen der Mesodermzellen ent- 
standenen, zwischen Darm und Hautmuskelschlauch befindlichen, an- 
fänglich nur schmalen Spalt erfüllt eine homogene oder feinkörnige, 
schwach färbbare Substanz, in welche da und dort kleine, spindelige 
oder sternförmig verästelte Zellen eingelagert sind; die Zwischen- 
substanz selbst ist wohl als ein Abscheidungsprodukt der Mesoderm- 
zellen zu deuten. 

Wenn nun auch im Allgemeinen die Breite des Spaltes mit dem 
fortschreitenden Wachsthum des Thieres zunimmt, so ist sie doch, 
wie Schnitte lehren, individuell so außerordentlich verschieden, dass 
man fragen muss, welche Faktoren bedingen diese Variabilität? Wie 
ich glaube, hängt dieselbe hauptsächlich von dem Kontraktions- 
zustande des Thieres, dem Füllungsgrade des Darmes und dem je- 
weiligen Wassergehalte der im lebenden Thiere im Allgemeinen 
zähflüssigen oder gallertigen Zwischensubstanz ab. 

Letztere tritt stets dann in Form eines diehten, mäßig feinkör- 
nigen, seltener ganz homogenen, etwas färbbaren und gleichmäßig 
ausgebreiteten Niederschlags auf, wenn der Raum zwischen Darm und 


19 Ludwig Böhmig, [490 


Hautmuskelschlauch eng ist, besitzt derselbe hingegen eine ansehn- 
liche Größe, wie dies z. B. in Fig. 3 der Fall ist, so ist der Nieder- 
schlag feinkörnig, wenig färbbar und ungleiehmäßig vertheilt. 

Aus der erwähnten Abbildung ist weiterhin zu entnehmen, dass 
die Zahl der in die Zwischensubstanz eingebetteten Zellen (mz!) gegen 
früher erheblich vermehrt ist; diese meist reich verästelten Zellen 
anastomosiren unter einander, sie stehen fernerhin in Verbindung mit 
den Ausläufern ähnlich geformter Zellen, welche an der Innenfläche 
des Hautmuskelschlauchs (mz?) und an der Außenfläche des Darmes 
(mz3) sowie anderer Organe gelegen sind. 

Ganz ähnliche Verhältnisse wie st. graecense bietet auch @. 
chalicophora. 


Nur bei einem Individuum der letztgenannten Art war zwischen 
Hautmuskelschlauch und Darm ein größerer Spalt vorhanden, bei 
den anderen Exemplaren erwies er sich so stark reducirt, dass sich 
Darm und Hautmuskelschlauch auf der Ventralseite und dorsal seit- 
lich von der Rüsselscheide beinahe berührten (Fig. 44), in den seit- 
lichen Partien sind es die Gonaden (go), welche einen großen Raum 
in Anspruch nehmen. 


Der Charakter des mesenchymatösen Gewebes (Parenchym Bür- 
GER) wird bei G. chalicophora stellenweise dadurch erheblich modi- 
fieirt, dass die Zellen desselben ansehnliche Kalkkörper enthalten 
und hierdurch in ihrer Form beeinflusst werden. An die Stelle des 
reticwlären tritt dann ein eigenthümlich blasiges Gewebe. 


Meine Befunde haben mich zu der Überzeugung geführt, und 
darin stimme ich mit BÜRGER (6, p. 232) überein, dass dem aus- 
gebildeten Thiere eine Leibeshöhle fehlt. 


Dem entgegen behauptet MonTGoMmERY (39, p. 35, 36), dass 
Carinella und Cerebratulus eine ansehnliche Leibeshöhle zukomme, 
in redueirterem Zustande soll eine solche bei Lineus gesserensis, 
Amphiporus und Stichostemma eilhardi vorhanden sein, Tetrastemma 
aber mangeln. 

In der zuerst genannten Metanemertine tritt die Leibeshöhle 
dem genannten Autor zufolge als ein metamer eingeschnürter, zwischen 
Darm und Rüsselscheide sowie seitlich von der letzteren gelegener 
Raum auf, in St. eilhardi (39, p. 32, 33) wird sie durch einen Spalt 
repräsentirt, welcher sich nur bei jungen Individuen zwischen dem 
Hautmuskelschlauch und einer den Darm umhüllenden Scheide (con- 
nective tissue membrane) vorfindet und durch kleine Gruppen von 


491] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Nemertinen. 1 


Mesenchymzellen begrenzt wird. Späterhin soll dieser Spalt voll- 
ständig schwinden. 

Vergleicht man meine Abbildung 3 mit Mont6omery’s Fig. 40 (59), 
so scheint es mir, dass dieser Forscher Partien als Leibeshöhle (2. ©) 
bezeichnet, die den von mir erwähnten, gelegentlich im mesen- 
chymatösen Gewebe auftretenden Lückenräumen (/r) entsprechen; 
ich hebe aber nochmals hervor, dass dieselben inkonstante Ge- 
bilde sind!. 

Den entwieklungsgeschichtlichen Untersuchungen LEBEDINSKY’S(32) 
zufolge ist bei Embryonen und auch sehr jungen Thieren von Tetra- 
stemma vermiculus Qtıf. und Drepanophorus spectabilis (Qtrf.) ein 
deutliches Cölom vorhanden, das allerdings späterhin verschwindet, 
an seine Stelle tritt das sog. Parenehym. In welcher Weise sich die 
Rückbildung des Cöloms vollzieht, giebt LEBEDINSKY nicht an. 

Ich habe früher bemerkt, dass die feinen Spalten (Fig. 4 s/r), 
welche sich bei den jüngsten der von mir untersuchten Individuen 
zwischen den Mesodermzellen finden, möglicherweise durch Schrumpfung 
der Zellen entstanden sind, vielleicht sind sie aber auch, voraus- 
gesetzt, dass LEBEDINSKY’S Angaben sich bestätigen, als Reste eines 
Cöloms zu deuten, die in der Folge von Intercellularsubstanz aus- 
gefüllt werden. 

Im Körper der ausgebildeten Nemertine treten uns die Binde- 
substanzen in mehrfacher Art entgegen. 

MoNnT6GoMERY (39, p. 4, 5) unterscheidet folgende sechs Typen: 
»1) Branched cells with dense (i. e. not fluid) intercellular substance, 
2) mesenchym, 3) parenchym, 4) the intracapsular tissue of the nervous 
system, 5) the interstitial connective tissue of the body epithelium, 
6) the pigmented, branched ceonnective tissue cells of the body wall.« 

BÜRGER verwendet den Ausdruck Parenchym in einem ganz 
anderen Sinne als MontGoMmerY und bezeichnet mit »Parenchym« 
jenes gallertige Gewebe, in das alle Organe, welche innerhalb des 
Hautmuskelschlauches liegen, eingebettet sind. »Bindegewebe« nennt 
er das zwischen den Muskelfibrillenbündeln befindliche Gewebe, die 
Hüll- und Stützsubstanzen des Nervensystems, Bindegewebe betheiligt 
sich fernerhin am Aufbau der Cutis. 


1 Nieht recht vereinbar mit der zum Vergleich angezogenen Fig. 40 scheint 
mir die Fig. 39 desselben Autors zu sein, da hier der als Leibeshöhle bezeich- 
nete Spalt eine ganz andere Situation in Bezug auf die verschiedenen Organe 
aufweist. In Fig. 39 sind dieselben in die den Darm umhüllende Scheide (Mem) 
eingeschlossen, in Fig. 40 scheinen sie in der Leibeshöhle (D.C) zu liegen. 


14 Ludwig Böhmig, [492 


Die von MoNTtGoMERY versuchte Eintheilung der Bindesubstanzen 
‚kann, scheint mir, keineswegs eine natürliche genannt werden. So 
dürfte die Trennung der Typen 1 und 2 in vielen Fällen sehr 
schwierig, ja unmöglich sein, und zum Beweise hierfür kann ich 
MoNnTGoMErY selbst anführen, welcher bei der Besprechung des 
»mesenchym tissue« von Amphiporus glutinosus (39, p. 27) sagt 
»Certainly there is a great structural similarity between the mesenchym 
tissue of this species and that other tissue [1], their main, if not 
only, difference consisting in the greater density of the intercellular 
substance in the latter.«e Der wesentlichste Unterschied der beiden 
Gewebsarten liegt also in der mehr gallertigen oder mehr flüssigen 
Beschaffenheit der Zwischensubstanz, ich habe aber früher darauf 
hingewiesen, dass nach meinen Befunden der Wassergehalt und hier- 
mit auch die Beweglichkeit dieser Substanz augenscheinlich erheb- 
lichen Schwankungen unterworfen ist. 

Den unter 3, 4, 5 und 6 angeführten Gewebsarten ist das 
Fehlen einer Intercellularsubstanz gemeinsam, man kann mithin diese 
vier Typen zusammenfassen. 

Es ergiebt sich sonach eine sehr einfache Gruppirung der Stütz- 
substanzen in solche mit [A] und solche ohne Intercellularsubstanz [2]. 

Diese beiden Hauptgruppen lassen sich weiterhin in Untergruppen 
zerlegen!. In der Gruppe A ist es die größere oder geringere 
Menge der vorhandenen Intercellularsubstanz, die für die weitere 
Eintheilung verwerthet werden kann; in reichlicher Menge tritt 
dieselbe in dem mesenchymatösen Gewebe, zu welchem ich auch 
das intermuskuläre Bindegewebe rechne, auf (Untergruppe 1), in spär- 
licher Menge findet sie sich in jenen Bindegeweben, die die Form 
membranartiger Bildungen haben (Untergruppe 2). Zu diesen zählen die 
Grundschiehten der Haut und des Rüssels, die zwischen der Ring- 
und Längsmuscularis des letzteren befindlichen bindegewebigen 
Membranen und das innere sowie äußere Neurilemma. 

Es wären an dieser Stelle vielleicht auch noch die Grundsehicht 
der Rüsselscheide und die der Blutgefäße anzuführen, in der letzteren 


L 


! Die von mir versuchte Eintheilung der Bindesubstanzen stützt sich 
hauptsächlich auf meine Befunde bei St. graecense und @. chalicophora. Es er- 
scheint mir nun wohl möglich, dass speciell die Unterabtheilungen der ersten 
Hauptgruppe modifieirt werden miissen, da bei anderen Nemertinen manche 
Gewebe, die hier nur in Form dünner Membranen auftreten, eine ansehnliche 
Dicke besitzen, die zum Theil auf eine mächtigere Entwicklung der Zwischen- 
substanz zurückzuführen ist. 


493] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Nemertinen. 15 


habe ich jedoch niemals Kerne auffinden können und bezüglich der 
_ ersteren bin ich im Zweifel, ob sie überhaupt bei St. graecense und G. 
chaliecophora als eine besondere Bindegewebsschieht entwickelt ist. 

In der zweiten Hauptgruppe (D) ist es der Bau der Zellen selbst, 
weleher eine Handhabe zur weiteren Eintheilung bietet. Die Zellen 
der ersten Untergruppe, welche das interstitielle Gewebe des Körper- 
epithels, das pigmentirte Gewebe der Cutis (Zineus gesserensis, 
MoNTGoMERY [39, p. 5, 21]) und das intrakapsuläre Bindegewebe des 
Nervensystems (zum Theil) umfasst, sind membranlos, von stern- 
förmiger Gestalt; ihre Fortsätze anastomosiren oder verflechten sich 
und bilden so ein Netzwerk, in dessen Maschen Drüsenzellen, Faden- 
zellen, Ganglienzellen ete. eingeschlossen sind. Den Zellen der 
zweiten Untergruppe mangeln plasmatische Ausläufer, den Zell- 
körper umhüllt eine Membran und das Cytoplasma selbst ist reich 
vacuolisirt. Derartige Zellen finden wir vornehmlich in der Umgebung 
der Blutgefäße und der Rüsselscheide mancher Nemertinen. 

Ich wende mich nun der Besprechung der Bindesubstanzen im 
Einzelnen zu. 

Über die Beschaffenheit der Intercellularsubstanz des mesen- 
chymatösen Gewebes habe ich mich schon ausgesprochen, es erübrigt 
nur noch die Beschreibung der theils fixen, theils freien zelligen 
Elemente. 

Die stets membranlosen, stern- oder pyramidenförmigen, oft 
reich verästelten fixen Zellen (Fig. 3 mz'»>3) überkleiden die Innen- 
fläche des Hautmuskelschlauches, sie breiten sich in lockerer An- 
ordnung auf dem Darme, den Nephridien, den Blutgefäßen, der 
Rüsselscheide aus und durchsetzen die Gallertsubstanz. Überall 
anastomosiren sie unter einander und bilden so ein bald eng- bald 
weitmaschiges Retieulum. Ihr Plasma ist feinkörnig, fast homogen 
und färbt sich im Allgemeinen sehr schwach, nur in einzelnen Fällen 
tingirte es sich außerordentlich intensiv, der Grund für diese ver- 
schiedene Imbibitionsfähigkeit mit Farbstoffen ist mir unbekannt 
geblieben. 

Die runden oder ovalen Kerne, deren Durchmesser zwischen 
2,56 und 6,40 u schwankt, haben ein intensives Färbevermögen, die 
chromatische Substanz ist in Form kleinerer und größerer Körnchen: 
oder kurzer, dieker Fäden dem Liningerüst aufgelagert. Ein Kern- 
körperchen vermisste ich nur selten bei @. chalicophora, öfter da- 
gegen bei St. graecense. 

Mittels der M. HeıpenHain’schen Eisenhämatoxylinmethode ver- 


16 Ludwig Böhmig, [494 


mochte ich in diesen Zellen bei der letztgenannten Art Centralkörper 
nachzuweisen. Es waren fast stets deren zwei vorhanden, welche 
sehr dieht neben einander lagerten (Fig. 8, 11 ce) und von einem 
hellen runden oder auch ovalen Hofe umgeben wurden. Sie präsen- 
tirten sich als kleine, rundliche oder ovale Körnchen von schätzungs- 
weise !/; u Durchmesser. Den hellen Hof grenzte eine scharfe aber 
äußerst feine Linie von dem Cytoplasma ab, eine Auflösung dieser 
Linie in Körnchen gelang mir nicht, doch kann ich nicht zweifeln, 
dass sie dem van BEnEDEN’schen Mikrosomenstratum entspricht, und 
dass der helle Hof als Mikrosphäre (KostAanEckI und SIEDLECKI 
29, p. 217) zu bezeichnen ist. In den meisten Fällen lagen die 
Centrosomen in nächster Nähe des Kernes, in einigen wenigen in 
größerer Entfernung von ihm (Fig. 11 ce). 

Wesentliche Veränderungen erleiden die Zellen durch die Ein- 
lagerungen von Kalksalzen; in @G. chalicophora unterliegen oft große 
Zellgruppen den Verkalkungen, vereinzelter treten die Kalkkörper 
in St. graecense auf, doch waren insbesondere solche Individuen, 
die längere Zeit in Gefangenschaft gehalten wurden, sehr reich daran. 

Im unversehrten Zustande besitzen die Kalkkörper von @. chali- 
cophora eine ellipsoide, ovoide oder auch kugelige Gestalt und er- 
füllen vermuthlich die von ihnen eingenommenen Zellen vollständig. 
Die Untersuchung von Schnittpräparaten lehrt zunächst, dass die 
Kalkkörper stets nur in Zellen auftreten und sich niemals in der 
Intercellularsubstanz finden. Die betreffenden Zellen sind erheblich 
vergrößert, ihr Durchmesser beträgt 12,8 bis 30 u; das Cytoplasma 
ist bis auf eine schmale, membranartige Randzone von ca. 1 « Durch- 
messer und geringe Reste, welehe sich in der Umgebung des Kernes 
erhalten, verschwunden, die Plasmafortsätze sind, wenn überhaupt 
noch erkennbar, klein und wenig deutlich, der platte aber immer 
noch gut tingirbare Kern (Fig. 10 »x) hat eine periphere Lage. 

Die nach der Entkalkung zurückbleibende, in kleinen Zellen 
intensiver als in großen färbbare und den blasigen Zellrest durchaus 
nicht vollständig erfüllende, organische Grundsubstanz (k%g) zeigt zu- 
weilen, allerdings relativ selten, die Form gut ausgebildeter, gerad- 
flächiger Rhomboöder oder Prismen (Fig. 10 A%g’), von denen mehrere, 
meist sind es deren drei, derart in einander geschachtelt sind, dass 
die größte Achse des äußeren Rhomboöders senkrecht auf der des 
nächst inneren steht. Gewöhnlich sind allerdings die begrenzenden 
Flächen gekrümmt und die Ecken abgestumpft. Ya 

In einigen Fällen waren außer einem größeren Kalkkörperreste 


495] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Nemertinen. NT] 


noch ein oder zwei kleinere vorhanden, die jedoch niemals eine 
Schiehtung erkennen ließen. 

Die intakten Kalkkörper von St. graecense gleichen in ihrer 
Form denen von G. chalicophora, ihr Längendurchmesser variirt 
zwischen 9 und 16u, der der Breite zwischen 6,8 und 11,4u. Ihr 
Aussehen ist ein recht verschiedenes. Bald besitzen sie ein bedeu- 
tendes Lichtbrechungsvermögen und einen starken Glanz, bald er- 
scheinen sie matt und wenig lichtbrechend, auch wechseln stärker 
und wenig stark liehtbreehende Schichten mit einander ab. Ein 
Theil von ihnen ließ eine vielfache koncentrische Schiehtung erkennen 
(Fig. 11), ein anderer Theil bestand aus einem größeren, ovalen oder 
kugeligen, centralen Gebilde, das von ein oder zwei diekeren oder 
dünneren, häufig stärker lichtbrechenden Hüllen umgeben war 
(Fig. 11c). An Stelle des centralen Körpers fanden sich dann und wann 
zahlreiche kleine Körner (Fig. 11d), zuweilen nahm auch, wie mir 
schien, ein Hohlraum das Centrum ein. 

Die Kalkkörper sind stets, wie Schnitte lehren, an Zellen ge- 
bunden. Das Cytoplasma verschwindet gleich wie bei @. chalicophora 
bis auf einen schmalen körnigen oder homogenen, membranartigen 
Randsaum (Fig. 11, 11a, cys), dem der wohlerhaltene, nur meist etwas 
abgeplattete Kern dicht anliegt, den übrigen Theil der Zelle erfüllt 
die mehr oder weniger färbbare, organische Grundsubstanz des Kalkge- 
bildes, welche die Form des letzteren .im unversehrten Zustande 
augenscheinlich zetreulich wiedergiebt. Die stärkere oder geringere 
Tinktionsfähigkeit der Schichten ist jedenfalls abhängig von dem 
Grade der Verkalkung und umgekehrt proportional dem Grade des 
Lichtbreehungsvermögens. Auffällig sind solehe Formen, wie ich in 
Fig. 11@ abgebildet habe. Sie erweckten in mir die Vermuthung, 
dass manche der Zelleinschlüsse parasitärer Natur sein möchten, 
doch hat eine speciell auf diese Frage gerichtete Untersuchung 
lebender Nemertinen keine weiteren Anhaltspunkte für diese An- 
nahme ergeben. 

Die freien Zellen ähneln zum Theil den beschriebenen in hohem 
Maße und unterscheiden sich von ihnen eigentlich nur dadurch, dass 
sie keine oder doch nur sehr kurze Protoplasmafortsätze besitzen 
(Fig. 3 mzt), die aber nie mit denen anderer Zellen anastomosiren. 
Es ist oft sehr schwierig, sie von fixen Zellen zu unterscheiden, da 
die letzteren im Schnitte derart getroffen sein können, dass nur der 
Zellkörper, nicht aber die Fortsätze in den Schnitt fallen. 

Im Allgemeinen sind die freien Bindegewebszellen in nur spär- 

Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. VI. 2 


18 Ludwig Böhmig, [496 


licher Zahl vorhanden. An jenen Stellen allerdings, an welchen sich 
die Gonaden bilden, finden wir sie oder wenigstens ihnen äußerlich 
sehr ähnliche zellige Elemente, auf die ich später einzugehen habe, 
in großer Menge angehäuft. 

In der Umgebung des hinteren Abschnittes des Rückengefäßes, 
dieses mantelartig in einer oder in mehreren Schichten umhüllend, 
vereinzelter an anderen Orten begegnete ich bei St. graecense ansehn- 
lichen, spindelförmigen seltener ovalen, scharf kontourirten Zellen, 
deren homogenes, relativ stark färbbares Plasma zuweilen von zahl- 
reichen, sehr kleinen, hellen Vacuolen durchsetzt wurde. Den ovalen, 
gewöhnlich central gelegenen Kern durchzog ein regelmäßiges, dick- 
fädiges Chromatingerüst, ein Nucleolus schien nicht konstant vor- 
handen zu sein. 

Die Lage dieser Zellen im Körper der Thiere sowie die Schilde- 
rung, die ich von ihnen gegeben habe, könnten zu der Annahme 
verleiten, dass dieselben der zweiten Abtheilung der Hauptgruppe B 
einzureihen wären; dies ist jedoch desshalb unmöglich, weil ich nie- 
mals, trotz der scharfen Kontourirung, eine Zellmembran habe nach- 
weisen können und weil fernerhin, ich habe meiner Darstellung ab- 
sichtlich einen extremen Fall zu Grunde gelegt, Übergänge zu den 
oben beschriebenen freien Zellen vorhanden sind. Auch habe ich 
derartige Zellen nicht bei allen, sondern nur bei einigen Individuen 
aufgefunden. 

Die Bindesubstanzen der zweiten Untergruppe von A treten, wie 
schon erwähnt wurde, in Form von Membranen auf, deren geringe 
Dieke (1—1,9 «) die Untersuchung erheblich erschwert; meine An- 
schauung über ihren Bau gründet sich insonderheit auf das Studium 
der Grundschicht der Haut von @. chalicophora. 

In einer strukturlosen, mit Fuchsin schwach tingirbaren Grund- 
substanz liegen da und dort wohl erhaltene, verästelte Zellen, deren 
platte, scheibenförmige Kerne von einer geringen Menge körmigen 
Cytoplasmas umgeben sind, von dem die ebenfalls fein gekörnten 
Plasmafäden ausgehen. 

Die Zusammengehörigkeit der Fasern und Fäden mit Zellen ist 
jedoch durchaus nicht immer so klar. Wir finden auch Kerne, die 
von einem hellen Hofe umgeben werden, an dessen Peripherie eine 
Anzahl Fäden endet, welche noch durch einen Körnehenkreis — den 
Rest des Cytoplasmaleibes — verbunden sein können; andere Kerne 
stehen in gar keiner nachweisbaren Beziehung mehr zu den die 
Grundsubstanz durchziehenden Fasern. Derartige Kerne bieten sehr 


497] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Nemertinen. 19 


häufig Erscheinungen des Zerfalls, und kleine Gruppen intensiv ge- 
färbter Kügelchen, die man häufig antrifft, sind vielleicht als Kern- 
reste zu deuten. 

Es tritt mithin ein allmähliches Zugrundegehen der zelligen 
Elemente in diesem Gewebe und wohl allen derartigen ein, zuerst 
zerfällt der Zellleib, dann der Kern und nur die Plasmafortsätze der 
Zellen bleiben als isolirte Fäserehen bestehen. 

Diese Darstellung steht vollständig in Einklang mit den Befunden 
MoNTGoMERY’S (39, p. 26, 30) bei Amphiporus glutinosus, A. virescens, 
Tetrastemma vermiculum, T. catenulatum sowie Stichostemma_ eilhardi 
und unter Berücksichtigung der Mittheilungen BÜRGER’s (6, p. 217) 
können wir einen übereinstimmenden Bau der Grundschicht für alle 
Metanemertinen annehmen. 

Das retieuläre Bindegewebe ohne Intercellularsubstanz (Haupt- 
gruppe B, Untergruppe 1) findet sich im Körper unserer Nemertinen an 
zwei Stellen nämlich im Körperepithel als interstitielles Gewebe und 
fernerhin im Gehirn und in den Seitenstämmen. Das bei beiden Arten 
wohl entwickelte interstitielle Gewebe zeigt bei @. chalicophora in so 
fern einen einfacheren Bau, als sich hier an seiner Bildung ausschließlich 
einkernige, plasmaarme Zellen von sternförmiger Gestalt betheiligen, 
“ während bei ‚St. graecense außer derartigen Zellen auch größere, viel- 
kernige Antheil haben. Die stets gut färbbaren, runden oder leicht 
ovalen Kerne sind entsprechend der geringen Zellgröße bei Geone- 
mertes von geringerem Durchmesser (2,76—3,1 u) als bei Stichostemma 
(2,76—5,12 u Durchmesser); die kleinsten Kerne finden sich bei 
dieser Art in den mehrkernigen Zellen und zeichnen sich gewöhn- 
lich durch ein besonders starkes Tinktionsvermögen aus. 

Über das gelegentliche Auftreten von Pigment im interstitiellen 
Gewebe habe ich schon früher gesprochen. 

Bei der Betrachtung des Gehirns und der Seitenstämme fallen 
durch ihre außerordentlich intensive Färbung ovale und spindelförmige 
Kerne auf (Fig. 25—27 gnu'), die zwischen den Ganglienzellen, inner- 
halb der Fasersubstanz und im Gehirn auch zwischen dieser und 
dem Ganglienzellenmantel gelegen sind. So leicht die Kerne zu 
sehen sind, so schwierig ist es, Aufschluss über die Zellen selbst zu 
erhalten. Ein Theil der in der Ganglienzellenschicht befindlichen Binde- 
gewebskerne ist sicherlich dem äußeren Neurilemma zuzurechnen, 
das in Form feiner Septen in diese eindringt, ein anderer Theil aber 
gehört selbständigen, multipolaren und bipolaren Zellen an, die stellen- 
weise eine Grenzschicht zwischen Faserkern und Ganglienzellenlager 

IF 


30 Ludwig Böhmig, [498 


bilden (Fig. 25 gz'). Ob ihre Fortsätze anastomosiren oder sich nur 
locker verflechten, ist mir unbekannt geblieben. 

Außer diesen Kernen resp. Zellen lassen sich im Gehirn von 
St. graecense noch zwei Kernarten unterscheiden: kleine, gleichmäßig, 
aber sehr intensiv tingirbare, runde Kerne von nur ca. 1,9 u Durchmesser 
und größere, blasse (3,84 u Durchmesser), deren chromatische Substanz 
in Form kleiner Körnchen peripher angeordnet ist. Nur an sehr stark ge- 
färbten Präparaten vermochte ich die zu diesen Kernen gehörigen 
Zellleiber zu erkennen, von welchen dicke, sich jedoch sehr bald in 
feine Aste auflösende Fortsätze entspringen. Es ist mir kaum 
zweifelhaft, dass diese Elemente, die, wie noch erwähnt sein möge, 
nie Pigment führten, jenen Zellen entsprechen, welche BÜRGER 
(6, p. 338, 344) unter dem Namen »Hüllgewebe« zusammenfasst. 

In der Umgebung der Blutgefäße, der Rüsselscheide und einigen 
anderen Orten findet man bei zahlreichen Nemertinen, wie aus den 
Arbeiten BürGer’s (6), DEenpy’s (10) und MonTGoMmErRY’s (39) ersicht- 
‚lieh ist, eigenthümliche Zellen, die am genauesten von dem letztge- 
nannten Autor beschrieben und mit dem Ausdruck »Parenchymzellen« 
belegt worden sind. | 

Charakteristisch für diese blasigen und vacuolisirten Zellen ist 
der Mangel jeglicher Ausläufer, insonderheit aber der Besitz einer 
doppelt kontourirten Membran und die Reduktion des Cytoplasma 
auf einen schmalen, excentrisch gelegenen, den Kern umhüllenden 
Hof, von dem nur noch einige feine Fäden ausgehen. Derartige 
Zellen fehlen sowohl 7. graecense als auch G. chalicophora. 


Verdauungsapparat. 


In beiden Nemertinen öffnet sich der Ösophagus in das Rhyncho- 
däum. Die Einmündungsstelle liegt bei Si. graecense dicht vor dem 
Gehirn, erheblich weiter nach vorn gerückt ist sie bei @. chalico- 
phora (Fie. 5*) In Folge dessen ist der Ösophagus unserer Land- 
nemertine bedeutend länger als derjenige der Süßwasserform; bei 
der ersteren erreicht er eine Länge von 300 u, ‚bei der letzteren 
dagegen von nur 80 «. Die ihn auskleidenden sehr platten Zellen, 
welche nur bei Stichostemma nächst der Einmündungsstelle in das 
Rhynchodäum eine etwas ansehnlichere Höhe erreichen, entbehren 
der Cilien; v. GrArF giebt allerdings für G. chahicophora das Vor- 
handensein von Flimmerhaaren an, ich muss dies jedoch auf Grund 
meiner Präparate bestimmt in Abrede stellen. Hingegen scheint 
dieses Epithel bei Stichostemma graecense mit einer dünnen Cuticula, 


499] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Nemertinen. ya 


die aus sehr kleinen, dicken Stäbehen zusammengesetzt ist, versehen 
zu sein. 

Längs der Außenfläche des Epithels verlaufen starke Längs- 
muskelzüge, die sich auch auf den folgenden Darmabschnitt, den 
Magendarm, fortsetzen und auf abgezweigte Bündel der Längsmusen- 
laris des Hautmuskelschlauches zurückzuführen sind. 

Der Magendarm von St. graecense, dessen Länge sich zu der 
des Mitteldarmes wie 1:4 bis 1:8 verhält, stimmt in seinem Baue 
vollständig mit dem von Sf. eilhardı überein, ich kann daher, um 
Wiederholungen zu vermeiden, auf MonrGomzEry’s Abhandlung (36, 
p-. 106—108) verweisen. Einige Worte seien hingegen dem Magen- 
darme von @. chalicophora gewidmet. Dieser erreicht eine recht 
‘bedeutende, individuell allerdings großen Schwankungen unterwor- 
fene Ausdehnung (330—680 u) und scheidet sich scharf in zwei Ab- 
schnitte, in den tonnenförmigen, 130—330 u langen Magendarm im 
engeren Sinne oder Drüsenmagen und in das Pylorusrohr. Der Drüsen- 
magen besitzt durchaus den gleichen Bau wie der gesammte Magen- 
darm von St. graecense bezw. St. eilhardi und liegt vor dem Mittel- 
darme, das Pylorusrohr über demselben. An der Bildung des letzteren 
betheiligen sich nur das interstitielle Gewebe und Epithelfadenzellen, 
Drüsenzellen fehlen vollständig. Die Epithelfadenzellen gleichen denen 
der Epidermis an drüsenfreien Stellen, sie sind mithin von mehr 
keilförmiger Gestalt. 

Da das Pylorusrohr, wie dies bei den Metanemertinen nach 
BÜRGER die Regel ist, von der Dorsalseite her in den Mitteldarm 
einmündet, kommt es zur Bildung eines langen, vorderen, unpaaren 
Darmblindsackes, welcher sich ca. 120 u vor dem Pylorus in zwei 
Äste gabelt, die seitlich vom Drüsenmagen gelegen sind und fast bis 
an das Gehirn reichen. 

Die Zahl der seitlichen Darmtaschen habe ich für Geonemertes 
nicht mit Sicherheit feststellen können, und auch v. GrAFF (14) macht 
hierüber keine genaueren Angaben, sondern sagt nur: »Die seitlichen 
Aussackungen des Darmes sind eben so wenig als bei G. palaensıs 
regelmäßig und verändern ihre Gestalt je nach Entwicklung der Ge- 
schleehtsprodukte, dem Füllungszustande des Darmes, den Kontrak- 
tionen des Körpers ete.« Die beiden ersten Momente insonderheit 
scheinen nach dem, was ich gesehen habe, einen erheblichen Einfluss 
auf die Form des Darmes auszuüben, und zwar in einem höheren 
Maße, als es bei St. graecense der Fall ist. 

Von dem für die Metanemertinen typischen Verhalten weicht 


ap) Ludwig Böhmig, [500 


St. graecense scheinbar dadurch ab, dass der Mitteldarm die direkte 
Fortsetzung des Magendarmes — ein Pylorusrohr fehlt — zu sein 
scheint. Eine eingehende Betrachtung lässt jedoch erkennen, dass 
auch hier die Einmündungsstelle des Magendarmes etwas dorsal ge- 
legen ist, auch hier ist ein, wenn auch kleiner, unpaarer Blindsack 
vorhanden, von dem zwei bis zum Gehirn reichende Blindsäcke 
(Coeea) entspringen. Sie sind wie die von Geonemertes mit kleinen 
Aussackungen versehen und ihnen morphologisch vollkommen gleich- 
werthig. 

Ich bezweifle nicht, dass ganz ähnliche Verhältnisse bei St. eel- 
hardi obwalten; die Coeca würden mithin nicht »als nach vorn ver- 
längerte Abschnitte des vorderen Paares der Hinterdarmtaschen«, 
welehe Möglichkeit MONTGOMERY offen lässt, sondern »als verlängerte 
Abschnitte des Hinterdarmes selbst« aufzufassen sein. 

Die Zahl der Darmtaschen steht bei St. graecense in Beziehung 
zur Größe der Thiere; bei mittelgroßen und großen Individuen betrug 
sie 24 bis 40 jederseits, sehr jugendliche, nur 1,5—2 mm lange 
Exemplare besaßen noch keine Darmdivertikel, und die gleichmäßig 
kreisförmige Gestalt des Darmquerschnittes wurde nur durch den 
Rüssel gestört. 

Mit Rücksicht auf diese 'Thatsache könnte man geneigt sein 
anzunehmen, und es geschieht dies auch von Seiten MONTGOMERY’S, 
dass die Zahl der Darmtaschen von der Anzahl der vorhandenen 
Gonaden abhängig. ist, da normalerweise eine Darmtasche zwischen 
zwei Gonaden zu liegen kömmt. 

Dies ist jedoch nicht richtig, wenigstens nicht für St. graecense 
und @. chalicophora, da hier auch an solchen Stellen, an welchen 
keine Gonaden gelegen sind, nämlich in der vorderen und hinteren 
Darmgegend, wohl ausgebildete Darmdivertikel angetroffen werden. 

Meiner Ansicht nach sind in erster Linie die dorsoventral 
verlaufenden Muskeln von Bedeutung für die Bildung der Darm- 
taschen, die Gonaden haben zunächst nur Einfluss auf die Form der 
Taschen, weiterhin kann allerdings eine schon vorhandene Tasche 
durch den Druck, welchen eine sich neu bildende Geschlechtsdrüse 
von der Bon her auf sie ausübt, eingesttlpt und in zwei 
sekundäre Taschen zerlegt werden. 

Der Bau der Darmwandung ist ein sehr einfacher: Zu äußerst 
liegt eine Schicht sehr zarter, eirkulärer Muskelfasern, auf diese folgt 
eine recht dünne Basalmembran und alsdann das Darmepithel, wel- 
ches, wie ich mit BÜRGER gegen MoNTGoMErRY behaupten muss, aus 


501] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Nemertinen. 33 


zwei Zellarten besteht, aus assimilirenden Zellen (Epithelfadenzellen, 
BÜRGER) und Drüsenzellen. 

Das Plasma der membranlosen, keulenförmigen Fadenzellen ist 
von feinkörniger Beschaffenheit und zumeist reich vacuolisirt. Die 
Vacuolen enthalten verschieden große und sehr verschieden färbbare 
Körner und Kügelchen, zuweilen erfüllt sie auch eine homogene, 
wenig tingirbare Substanz. 

Am lebenden Objekte vermag man sich leicht davon zu über- 
‚zeugen, dass von den Fadenzellen feine Plasmafortsätze ausgehen, 
welche, wie MONTGoMERY richtig hervorhebt, direkt in das Zellplasma 
übergehen. Gegen Reagentien sind diese Cilien wenig widerstands- 
fähig und nur an guten an kann man sie deutlich auf größere 
Strecken hin erkennen. 

Die Drüsen- oder Körnerzellen unterscheiden sich von den be- 
schriebenen durch plumpere, kolbige Gestalt, schärfere Kontourirung 
und etwas geringere Höhe. Der dem Darmlumen zugewandte Ab- 
schnitt ist dieker als der der Fadenzellen, der basale hingegen feiner, 
und wenn er trotzdem auf den Präparaten schärfer hervortritt, so 
rührt dies daher, dass das homogene Plasma des unteren Zelldrittels 
ein sehr bedeutendes Färbevermögen besitzt. 

Die zahlreichen, in den Zellen enthaltenen, zuweilen zu unregel- 
mäßigen Klumpen vereinigten Kügelchen von ca. 1,28—2,56 u Durch- 
messer, tingiren sich mit Eosin stets hellroth, während die Einschlüsse 
der Fadenzellen bei Doppelfärbungen mit Hämatoxylin-Eosin ganz 
verschiedene Farbtöne annehmen. 

Auch die Kerne der beiden Zellarten lassen ein abweichendes 
Verhalten erkennen. Die runden (5,12—6,40 «u Durchmesser) oder 
ovalen, bald in halber Zellhöhe, bald basal gelegenen, stets ein an- 
sehnliches Kernkörperchen enthaltenden Kerne der Fadenzellen färben 
sich in Folge ihres zartfädigen Chromatingerüstes nur mäßig stark, 
während die etwas kleineren, stets im basalen Theile der Zellen 
befindliehen Nuclei der Drüsenzellen eine viel lebhaftere Tinktions- 
fähigkeit besitzen. Einen Nucleolus habe ich nicht immer wahr- 
nehmen können, wenn er fehlte, so zeigte der Kern an Präparaten, 
‚welehe mit Hämatoxylin-Safranin gefärbt worden waren, keinen rein 
blauen, sondern einen rothblauen Farbton. 

An Zahl übertreffen die Fadenzellen die Drüsenzellen sehr er- 
‘ heblich, die Vertheilung der letzteren im Darme ist keine gleich- 
mäßige, in größerer Menge finden sie sich im vordersten Abschnitte 
des Mitteldarmes und in der Gegend des Afters, im Enddarme. 


34 Ludwig Böhmig, [502 


St. graecense scheint ein sehr räuberisches Thier zu sein, ich 
fand des öftern im Darme Reste von Rotatorien, Turbellarien, Anne 
liden und Crustaceen. 


Blutgefälssystem. 


St. graecense besitzt gleich den übrigen Metanemertinen, nur 
Pelagonemertes macht nach BÜRGER (6, p. 291) eine Ausnahme, drei 
Blutgefäßstämme, die beiden seitlichen und das Rückengefäß (Fig. 2, 
17 1bl, dbl). Die ersteren liegen in der größten Ausdehnung ihres 
Verlaufes dieht unterhalb der Seitennerven, sie verändern ihre Lage- 
beziehungen zu diesen zunächst in der hinteren Körpergegend, wo 
sie, sich dorsalwärts wendend, an die Innenseite der Seitennerven 
zu liegen kommen, um sich dann in einem den Darm überbrücken- 
den Bogen, der Analkommissur, mit einander zu verbinden. Dicht : 
hinter dem Gehirn ist die Verlaufsrichtung der Seitengefäße eben- 
falls eine dorsomediale, und zwar nähert sich das rechte Seitengefäß 
der Medianebene stärker als das linke. Vor den Gehirnganglien 
entfernen sie sich wiederum mehr von der Medianebene (Fig. 2) und 
vereinigen sich schließlich zum zweiten Male in der Nähe des vor- 
deren Körperpoles. 

Das in der Mittellinie über dem Darm gelegene Rückengefäß 
tritt mit den Seitengefäßen an zwei Stellen in Verbindung. Hinten 
mündet es in die Analkommissur, vorn vereinigt es sich in der Höhe 
der dorsalen Gehirnkommissur mit dem rechten Seitengefäß, wobei 
es aus seiner ursprünglichen Lage nach rechts abweicht (Fig. 2). 
Vor seiner Vereinigung mit dem genannten Seitengefäß tritt es in 
flüchtige Beziehung zu dem Rhynchocölom, indem es sich zwischen 
die Ringmusecularis und das Epithel desselben einschiebt (Fig. 17 db2), 
die Längsmuskeln werden hierbei aus einander und auf die Seite ge- 
drängt. Die dorsale Fläche des Rückengefäßes wird vom Rhyncho- 
cölomepithel (rhep) bedeckt, welches an dieser Stelle aus relativ 
hohen (3,84 w), kubischen und cylindrischen Zellen zusammen- 
gesetzt ist. 

Metamere Gefäßkommissuren sowie von den Hauptstämmen ab- 
gehende sekundäre Gefäße wurden nicht beobachtet und scheinen 
vollständig zu fehlen. In einem ganz vereinzelten Falle sah ich 
die Seitengefäße im hinteren Körperdrittel durch eine breite quere 
Schlinge verknüpft. 

Betrachtet man ein nicht kontrahirtes Blutgefäß am lebenden 
Thiere, so vermag man in Folge des verschiedenen Lichtbrechungs- 


503] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Nemertinen. 35 


vermögens an der Wandung desselben drei Schichten zu unter- 
scheiden; die äußerste und innerste sind relativ stark lichtbrechend 
und enthalten Kerne, die mittlere, homogene Schicht ist weniger 
stark lichtbrechend und kernlos (Fig. 14a m, grd, end). In dieser 
letzteren liegen in kurzen, jedoch nicht regelmäßigen Intervallen 
ansehnliche, 12,3 bis 20,5 u lange und 2,56 bis 6,40 u hohe, blasse, 
scharf kontourirte Zellen, welche mehr oder minder stark buckel- 
artig nach außen vorspringen (Fig. 14a kl2). Sie besitzen im All- 
semeinen die Form von Kugelkalotten; die nach innen gewandte 
Fläche ist nicht immer plan, sondern zuweilen konkav oder konvex, 
der Kern (n«) liegt stets excentrisch, am Rande der Zelle. 

Die bemerkenswertheste Erscheinung, welche man bei der Kon- 
traktion der Gefäße wahrnimmt, ist die, dass die erwähnten Zellen, 
welche ich Klappenzellen nennen will, in das Gefäßlumen vorspringen, 
dasselbe ganz oder doch fast vollständig verschließen und ein Zurück- 
strömen des Blutes hindern. Hierbei verändern die Zellen ihre 
Gestalt unter Verkürzung des Längen- und Zunahme des Höhen- 
durchmessers, und nehmen eine nahezu halbkugelförmige Form an 
(Fig. 145 klz). Nur bei schwacher Kontraktion der Gefäßwand ist ihre 
äußere Fläche plan, bei einer energischeren, in Folge deren die 
Zellen alsdann blitzschnell in das Gefäßlumen vor und eben so 
rasch zurückspringen, wird sie konkav (Fig. 145), die hierbei ent- 
stehende Höhlung wird von einer entsprechenden Verdickung der 
mittleren Schicht grd ausgefüllt. 

Untersuchen wir zur Ergänzung der am lebenden Objekte ge- 
wonnenen Resultate Sehnitte, so erkennen wir, dass von den drei 
erwähnten Schichten die innerste dem Epithel (Endothel, BÜRGER) 
entspricht (Fig. 15 end), die mittlere der Grundschicht (grd) und 
die äußerste der Gefäßmuseularis (m) sowie den ihr aufliegenden 
platten Mesenchymzellen, wir können uns fernerhin überzeugen, 
dass die Klappenzellen (Az) thatsächlich in die Grundschicht ein- 
geschlossen sind. 

Auf Längs- und Querschnitten lassen die von einer relativ 
dieken Zellmembran umhüllten Klappenzellen eine bald mehr, bald 
weniger scharf hervortretende radiäre Streifung erkennen (Fig. 15), 
Flächenschnitte lehren, dass diese Streifen durchschnittene Mem- 
branen darstellen, welche sich unter einander und mit der Zell- 
membran verbinden (Fig. 16); jede derartige Zelle besteht mithin aus 
einer Schicht von Waben, die von einer feinkörnigen oder homo- 
genen mit Eosin, Fuchsin nur wenig färbbaren Substanz erfüllt 


36 ! Ludwig Böhmig, [504 


werden. Alaunkarmin tingirte, wie ich hinzufügen will, die Zellen 
ziemlich intensiv, von der beschriebenen Struktur war an solchen 
Präparaten jedoch nichts mehr zu erkennen. 

In Anbetracht des außerordentlich raschen Vorspringens der 
Klappenzellen bei der Gefäßkontraktion hatte ich erwartet, dass die 
Muskelschicht, welche, wie BÜRGER für die Metanemertinen im All- 
gemeinen angiebt, auch hier »aus zwei Systemen von Ringfibrillen« 
besteht, »die sich unter einem sehr spitzen Winkel kreuzen«, um 
die Klappenzellen besonders kräftig entwickelt sein werde. Dies ist 
jedoch nieht der Fall, ich habe im Gegentheil gefunden, dass die 
Muskelfasern über ihnen in größeren Abständen und erst ganz an 
der Peripherie etwas gedrängter liegen, es kann mithin die Aktion 
der allgemeinen Gefäßmuseularis nicht allein das Vorschnellen unserer 
Zellen bewirken. 

An Schnitten, in denen Klappenzellen flächenhaft und zwar 
nahe ihrer Basis getroffen worden waren, konnte ich das Vorhanden- 
sein besonderer Muskelfasern konstatiren, die ringförmig den basalen 
Theil der Zellen umgaben. Ihre Kontraktion wird zunächst eine 
Veränderung der Form der Zellen, Verkürzung des Längen- und 
@Querdurchmessers, Zunahme des Höhendiameters, bedingen; sie und 
die das Gefäßrohr umgebenden Muskelfasern müssen bei der Kon- 
traktion weiterhin auf die augenscheinlich außerordentlich elastischen 
Klappenzellen einen sehr intensiven Druck ausüben, welcher ein 
Ausweichen derselben in der Richtung des geringeren Widerstandes, 
ein Vorspringen in das Gefäßlumen zur Folge hat. 

Die in den Schnitten anzutreffenden Gefäße befinden sich bald 
im Zustande der Systole, bald der Diastole; auffällig ist es nun, : 
dass bei den ersteren die Klappenzellen häufig nicht, wie man er- 
warten sollte, in das Gefäßlumen ragen, sondern, wie aus Fig. 15 
ersichtlich, als mächtige Buckel nach außen vorspringen. 

Die Erklärung hierfür ist nicht schwer. Durch die Einwirkung 
des Fixirungsmittels wird eine Kontraktion der Muskeln mithin eine 
Verengerung des Gefäßquerschnittes sowie eine Veränderung der 
Gestalt der Klappenzellen in der oben angedeuteten Weise bedingt, 
nahezu zugleich findet aber auch die Fixirung der Zellen und der 
Gefäßwandung statt, wodurch das Vorspringen der ersteren in das 
Gefäßlumen verhindert wird. Es sei endlich noch erwähnt, dass an 
stark kontrahirten lebenden und fixirten Gefäßen eine sehr deutliche 
und konstante Längsstreifung zu beobachten ist, welche die An- 
nahme erwecken könnte, dass auch Längsmuskeln vorhanden seien; 


505] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Nemertinen. 37 


dies ist jedoch nicht der Fall, die Streifung ist, wie ich überzeugt 
bin, auf eine Fältelung der Grundschicht zurückzuführen. 

Mit Rücksicht auf die geringe Individuenzahl habe ich das 
Blutgefäßsystem von @. chalicophora am lebenden Thiere nicht 
näher studiren können und bei dem sehr reich entwickelten System 
von Kommissuren erschien mir eine Rekonstruktion aus Schnitten 
recht schwierig. 

Bezüglich der allgemeinen Anordnung der Gefäße sei daher auf 
die Mittheilungen v. GRAFF's (14, p. 440) verwiesen; die Angabe 
‚dieses Forschers, dass die Wandung der Gefäße »aus einer struktur- 
losen Membran, in die reichlich ovale Kerne eingebettet« sind, ge- 
bildet wird, kann ich dahin berichtigen, dass dieselbe auch hier aus 
den drei Schichten: Epithel, Grundschicht und Museularis besteht. 
In die Grundschicht sind gleichwie bei St. graecense zahlreiche 
Klappenzellen eingeschlossen, die sich von denen der genannten 
Nemertine nur durch eine etwas geringere Größe unterscheiden, was 
wohl darauf zurückzuführen ist, dass das Kaliber der Gefäße ein 
geringeres ist als bei Stichostemma. 

Eine sehr kurze Strecke des Rückengefäßes liegt innerhalb der 
mächtig entwickelten Musecularis der Rüsselscheide, ohne jedoch mit 
dem Epithel derselben selbst in Berührung zu treten. 


Exkretionsorgane. 


Dank den Bemühungen v. Kennervs (26), HuBrRechHrT’s (25), 
ÖUDEMANS’ (41), SILLIMAN’S (48) und BÜRGER’s (6) sind für so zahl- 
reiche Nemertinen Exkretionsorgane nachgewiesen worden, dass 
BÜRGER in seiner prächtigen Monographie der Nemertinen sagen 
konnte: »Die Nemertinen besitzen fast sämmtlich ein Exkretions- 
sefäßsystem; ziemlich sichere Ausnahmen bilden nur Cephalothriz, 
Pelagonemertes einige Geonemerten und vielleicht auch die Pros- 
adenoporen ... .< 

Diese eine Ausnahme machenden Formen vermag ich um eine, 
nämlich G. chalicophora, zu verringern, und es dürfte auch wohl für 
die übrigen mit der Zeit ein Nephridialapparat erwiesen werden. 

Im Bau und in der Lage der Nephridien stimmen meine beiden 
Untersuchungsobjekte im Wesentlichen überein, eingehender konnte 
von ihnen nur Sf. graecense untersucht werden, da mir von dieser 
Art zahlreiche Individuen zur Verfügung standen. 

Während bei den meisten Metanemertinen die Exkretionsorgane 
auf einen kleinen Abschnitt des Körpers, die Magendarmgegend, 


98 Ludwig Böhmig, [506 


beschränkt sind oder sich doch nur etwas über die Körpermitte nach 
hinten ausdehnen, durchziehen sie bei St. graecense und G. chalico- 
phora, fernerhin bei St. eslhardi (AV), St. asensoriatum Montg. (38) 
und Tetrastemma obscurum M. Schultze (47) den Körper in ganzer 
Länge. 

An jüngeren, mäßig stark gequetschten Individuen, deren Darm 
nur wenig gefüllt ist, erkennt man ohne Weiteres auf jeder Seite 
der Thiere ein System vielfach gewundener und verschlungener, 
anastomosirender, heller Kanäle (Fig. 18) von 4,26 bis 11,36 « Durch- 
messer. In der Gegend des Gehirns sowie vor demselben ist nur 
ein stärkerer Kanal vorhanden, welcher sich in ein engmaschiges 
Netz feinerer Kanäle auflöst, im hinteren Körperende vermisste ich - 
ein derartiges Endnetz. 

Außerordentlich zahlreiche, sehr feine, meist geradlinig ver- 
laufende Kanälehen münden in das Kanalsystem resp. Endnetz ein. 
Am freien Ende sind dieselben trichterartig erweitert und enthalten 
hier eine leicht wahrnehmbare, in lebhafter Bewegung befindliche 
Wimperflamme. | 

Gestützt auf das Studium allerdings nur einer Schnittserie wurde 
von MonTGoMERY (40) behauptet, dass bei St. eulhardi mehrere 
Nephridien vorhanden seien, er fand in dem betreffenden Falle 
zehn rechts, acht links, einigen derselben mangelten Ausführgänge. 

Diese Angaben veranlassten mich zu einer erneuten Durchmuste- 
rung mehrerer Schnittserien von St. graecense, sowie zur Untersuchung 
eines umfassenden lebenden Materials. 

Die eine der Schnittserien betraf ein kleines, nur ca. '/); mm 
langes Individuum, zwei andere rührten von fast geschlechtsreifen, 
ca. 7 mm langen Thieren her, wobei bezüglich der Maße zu er- 
wähnen ist, dass sich dieselben auf Thiere im konservirten Zustande 
beziehen. 

Es ergab sich nun das interessante Resultat, dass das kleine 
Stichostemma nur ein Paar Nephridien besaß, welche am mäch- 
tigsten in der Magendarmgegend entwickelt waren und die vorderen’ 
3/; des 'Thieres durchzogen, während den beiden größeren Sticho- 
stemmen mehrere Nephridien zukamen. Ihre Zahl habe ich nur 
für das eine Exemplar festgestellt, sie betrug auf der rechten Seite 
neun, auf der linken acht. Gleichwie bei 81. eilhardi lagen die- 
selben hinter einander und zeigten eine recht ungleiche Länge, wenn 
auch die Unterschiede nicht so erhebliche waren wie dort. Die 
Strecken zwischen den einzelnen Nephridien hatten eine Länge bis 


507] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Nemertinen. 39 


P4 


über 100 « und die Möglichkeit, dass ich zwischen den Nephridien, 
die ich sekundäre nennen will, verbindende Stücke übersehen habe, 
erscheint mir ausgeschlossen. 


Im Einklang hiermit stehen die Ergebnisse, welche die Unter- 
suchung der lebenden Objekte lieferte. Für eine Anzahl jüngerer 
Thiere konnte ich mit Sicherheit die Existenz nur eines Paares von 
Exkretionsorganen feststellen (Fig. 18), bei älteren war dies nicht 
mehr möglich. Man könnte mir nun allerdings den Einwurf machen, 
dass bei den letzteren in Folge der größeren Undurchsichtigkeit des 
Körpers im Allgemeinen und der zahlreichen Gonaden im Besonderen 
verbindende Theile übersehen worden seien; mit Rücksicht jedoch 
auf die an Schnitten gewonnenen Resultate und die große Zahl der 
untersuchten und zum Theil auch ziemlich durchsichtigen Thiere 
verliert dieser Einwand an Wahrscheinlichkeit. 


Zuerst und am häufigsten tritt eine Kontinuitätstrennung dicht 
hinter dem Gehirn an der in Fig. 18 mit * bezeichneten Stelle auf, 
hier ist auch die Trennung am sichersten festzustellen, da Gonaden 
an dieser Lokalität fehlen, und ich hatte das Glück, mehrere Indivi- 
duen mit zwei Paaren sekundärer Nephridien aufzufinden, von denen 
das erste Paar sich bis zu der in Fig. 18 markirten Stelle, das 
zweite von da aus bis an das hintere Körperende erstreckte. 


MOoNTGOoMERY ist der Ansicht (40, p. 272), dass die vermehrte 
Anzahl der Exkretionsorgane entweder auf das Auftreten accessori- 
scher Nephridien zurückzuführen ist, wobei er annimmt, dass die 
Ahnen von St. eilhardi nur ein Paar kurzer Nephridien gleich wie 
Tetrastemma und Amphiporus besessen hätten, oder aber auf den 
Zerfall ursprünglich langer Exkretionsorgane, wie solche bei Zune- 
mertes, Nemertopsis und Prosorhochmus bistriatus sich vorfinden. 


Die erste Annahme erscheint mir in Bezug auf St. graecense 
durch nichts gestützt, für die zweite hingegen spricht das Vorhanden- 
sein eines Paares langer Exkretionsorgane bei jüngeren Individuen; 
überdies habe ich in manchen sekundären Nephridien Stellen ge- 
funden, wo die Zellen den Eindruck der Degeneration machten, so 
dass eine weitere Kontinuitätstrennung allda durchaus nicht ausge- 
schlossen zu sein schien. 


Aufschluss über den feineren Bau der Exkretionsorgane gewähren 
Schnittpräparate, an denen man sofort feststellen kann, dass die 
Nephridien dorsal und seitlich vom Darme gelegen sind, bei größeren 
Thieren greifen sie jedoch auch auf die Ventralseite über; eine Ver- 


a Ludwig Bühmig, 1508 


bindung der rechts- und linksseitig gelegenen besteht an keiner 
Stelle, obwohl sie sich zuweilen bis fast zur Berührung nähern. 

In meiner vorläufigen Mittheilung (4) habe ich der Übersichtlich- 
keit halber Endkanäle, Verbindungs- und Hauptkanäle unterschieden, 
auf Grund günstigerer Präparate erscheint es mir nicht mehr thun- 
lich, die Verbindungskanäle als besondere Theile der Nephridien zu 
betrachten, ich rechne sie jetzt den Hauptkanälen zu. Weitaus 
der größte Theil eines jeden Exkretionsorgans, sei es ein primäres 
oder sekundäres, wird von dem Hauptkanale gebildet, dessen Quer- 
durehmesser zwischen 8,9 und 19,2 « varürt. 

Da derselbe vielfache Biegungen macht, sich häufig aufknäuelt, 
und in mehrere Kanäle theilt, die sich nach kürzerem oder längerem 
Verlaufe wieder vereinigen, Zweige abgiebt und Netze bildet (Fig. 18), 
entsteht insbesondere bei größeren Nephridien ein so überaus kompli- 
cirtes Bild, dass der einheitliche Charakter des Hauptkanals fast 
verwischt wird, nur an kleinen Individuen tritt derselbe schärfer hervor. 

Auf Schnittpräparaten wird das Verständnis noch dadurch er- 
schwert, dass an aufgeknäuelten Stellen die Windungen der einzelnen 
Schleifen sich berühren und die Zellgrenzen nicht selten verwischt 
sind; man sieht eine Plasmamasse mit Kernen, die nach allen Rich- 
tungen von Kanälen durchschnitten wird (Fig. 19, 20 Ae). 

Die kubischen oder eylindrischen Zellen, aus welchen das Epi- 
thel der Hauptkanäle besteht, und von denen drei bis fünf in einen 
Querschnitt fallen, sind von ziemlich variabeler Größe; ihr Plasma ist 
entweder gleichmäßig feinkörnig und färbt sich alsdann intensiv 
(Fig. 19 Ahcep'), oder es erscheint reich vacuolisirt und besitzt ein 
nur geringes Tinktionsvermögen (Fig. 19 Acep). 

Die dem Kanallumen zugewandte Fläche der Zellen ist scharf 
kontourirt und tingirt sich im Allgemeinen recht intensiv. Bei Be- 
trachtung mit mittleren Vergrößerungen scheint eine wohlcharakteri- 
sirte Cuticula vorhanden zu sein und diese Ansicht vertritt auch 
MOoNTGoMERY (40, p. 271), welcher von einer »deeply staining, non 
refractive, homogeneous, eontinuous cuticula, which immediately bounds 
the cavity of the duet« spricht. Es ist jedoch hervorzuheben, dass 
diese Schicht, die man ja immerhin Cutieula nennen mag, nieht homogen 
ist, sondern von relativ großen, mehr oder weniger dieht neben einander 
liegenden Körnchen von bedeutendem Tinktionsvermögen gebildet 
wird, dass sie weiterhin nicht aller Orten in gleieher Schärfe auf- 
tritt und zuweilen in das Zellplasma allmählich übergeht (Fig. 22 Ae). 
Die stets gut färbbaren ovalen oder runden Kerne, deren Durch- 


509] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Nemertinen. - 31 


messer 3,56—5,12 u beträgt, enthalten gewöhnlich einen kleinen, 
central gelegenen Nucleolus. 

Am lebenden Objekte kann man sich leicht davon überzeugen, 
dass Cilien in den Hauptkanälen vorhanden sind; in den Schnitten 
sind sie nur selten gut erhalten, wo dies der Fall ist, erkennt man, 
dass sie eine ansehnliche Länge besitzen, und dass eine Zelle nur 
einige wenige Cilien trägt. 

Die Endkanäle (Fig. 20, 22 ec), deren Länge bei einem Quer- 
durchmesser von 3—6,4 u, 30—100 u beträgt, liegen zumeist dem 
Hautmuskelschlauche und dem Darme dicht an. Ihre Wandung 
bilden platte, 7,3—10,95 u lange, 1,46—2,19 u hohe, wenig färbbare 
und nur schwierig gegen einander abgrenzbare Zellen mit deutlichen 
Kernen. Das homogene oder feinkörnige Cytoplasma zeigt nicht 
selten an der äußeren und inneren Fläche eine größere Dichte 
(Fig. 22 ecep), worauf wohl auch die etwas bedeutendere Imbibitions- 
fähigkeit dieser Partien mit Farbstoffen zurückzuführen ist. Cilien 
oder einzelne stärkere Wimperhaare habe ich in diesen Kanälen nie- 
mals wahrnehmen können. 

Die kolben- oder triehterförmigen, 12,3-- 19,2 u langen und 
6,4— 7,68 u breiten Terminalapparate lassen sich am vortheilhaftesten 
an Eisenhämatoxylin- und Alaunkarminpräparaten studiren. Sie 
sitzen in größerer oder geringerer Zahl den sich zuweilen ver- 
ästelnden Endkanälen entweder direkt mit ziemlich breiter Basis auf 
(Fig. 20 Zr) oder stehen mit diesen durch feine, 2,56 u dieke und 
12—38 u lange Kapillaren (Fig. 21 cap) in Verbindung. Die seit- 
liche Wandung der Terminalorgane wird von nur zwei bis vier Zellen 
gebildet (Fig. 21, 21 d, {rep), die in meiner vorläufigen Mittheilung an- 
gegebene Zahl 5 ist, wie günstigere Präparate lehrten, zu hoch 
gegriffen. Sind Kapillaren vorhanden, so werden auch diese von 
den in Rede stehenden Zellen geformt, wenigstens habe ich niemals 
in der Wandung der Kapillaren selbst Kerne nachweisen können. 

Den Verschluss der Trichter bewerkstelligten fast stets zwei 
Terminalzellen (Fig. 21«,D, Zrz), von denen zuweilen feine Plasmafäden 
in das umgebende Gewebe ausstrahlten, selten nur schloss eine einzige 
solche Zelle das Kölbehen nach außen ab. 

Die innere, dem Trichterlumen zugewandte Fläche der Terminal- 
zellen, welehe ein Büschel langer feiner Cilien, die sogen. Wimper- 
flamme trägt, wird von einem ca. 0,71 dieken, eutieulaähnlichen 
Saume bedeckt (Fig. 21, 21a, d, s), welcher aus kleinen Stäbehen zu 
bestehen scheint, die sieh insonderheit mit Eisenhämatoxylin äußerst 


32 Ludwig Böhmig, [510 


ntensiv färben. Ein ähnlicher, nur erheblich zarterer Saum über- 
kleidet auch die Innenfläche der Zellen irep, welche gleich den 
Terminalzellen ein feinkörniges, wenig färbbares Protoplasma be- 
sitzen; die runden oder ovalen Kerne beider Zellarten tingiren sich 
- stets sehr lebhaft. 

Im Vergleich mit den von BÜRGER (7, p. 328, 6, p. 310) beschriebenen 
und abgebildeten Terminalorganen mariner Metanemertinen (Drepano- 
phorus crassus, D. spectabilis, Eunemertes gracilis, Nemertopsis peronea) 
ist die Außenfläche dieser Apparate bei St. graecense glatt, eine 
leichte Buckelung ist jedoch auch hier gelegentlich wahrnehmbar, 
verhältnismäßig recht deutlich tritt dieselbe in Fig. 215 zu Tage. 

Von den genannten marinen Formen weicht St. graecense im 
Baue der Wimperkölbehen, so viel ich aus BÜürGEr’s Darstellung 
entnehmen kann, nicht irgend wie wesentlich ab, unvereinbar mit 
der von mir gegebenen Beschreibung ist dagegen die MonTeomerv’s 
bezüglich St. eulhardi. 

Diesem Forscher zufolge sind die »terminal bulbs< hohle, 
mandelförmige, den Abbildungen nach zu urtheilen, diekwandige Ge- 
bilde (»cuticular almonds«), welche von einem Zellmantel umgeben 
werden und höchst wahrscheinlich als Cutieularbildungen dieser 
Zellen aufzufassen sind. Im Inneren der »cuticular almonds« fand 
er eine fein granulirte, wenig färbbare Masse, in einem Falle einen 
Körper, welcher einer Wimperflamme ähnelte. 

Die Abbildungen und die Beschreibung, welche MONTGOMERY 
‚von diesen Gebilden im frischen Zustande giebt: »when studied in 
the fresh state, this almond is refraetive, non-transparent, and of a 
yellowisch-green color; in the living worm, indeed, it presents much 
the same appearance as one of the larger gland-cells of the body epi- - 
thelium, from which it may always be distinguished, however, by ’ 
its position within the cutis«e könnten mich fast zu der Annahme 
verleiten, dass eine Verwechselung mit Kalkkörpern vorliegt, anderer- 
seits kann ich mir aber nicht denken, dass dieser so treffliche Beobachter 
einer solchen unterlegen sein sollte. | 

Die Hauptkanäle, nicht aber die Endkanäle und Terminal- 
apparate, umhüllt eine dünne Basalmembran, die jedoch, wie ich 
glaube, der Aufnahme von Exkretionsstoffen aus dem umliegenden 
Gewebe nicht hinderlich sein kann. Das Epithel der Hauptkanäle 
ist ein Drüsenepithel, darauf dürfte die oft außerordentlich reiche 
Vacuolisirung der Zellen hindeuten. 

Bei den marinen Nemertinen, insbesondere den Metanemertiien 


511] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Nemertinen. 33 


bestehen sehr innige Beziehungen zwischen den Blutgefäßen und 
Nephridien; »die Seitengefäße suchen die Nephridien auf«, sie 
»dringen mitten durch das Knäuel der Nephridialkanäle hindurch« 
(BÜRGER 6, p. 311), die die Wimperkölbehen tragenden Geweihe 
legen sich direkt an die Blutgefäße an, ja erstere bohren sich sogar 
in die Wandung derselben ein. 

Ganz anders bei S?. graecense. Hier liegen die Endkanäle mit 
den Terminalorganen fast ausschließlich dicht unterhalb des Haut- 
muskelschlauches und allenfalls hart an der Darmwand, niemals 
treten sie in Kontakt mit den Blutgefäßen, die nur da und dort von 
den Hauptkanälen berührt werden. Unverständlich würde die durch 
die zahlreichen Windungen, Theilungen, Insel- und Knäuelbildungen 
bedingte bedeutende Oberflächenvergrößerung der Hauptkanäle sein, 
wenn sie nicht dazu dienen sollte, eine möglichst ausgiebige Be- 
rührung des Epithels dieser Kanäle mit dem zwischen Darm und 
Hautmuskelschlauch gelegenen mesenchymatösen Gewebe herbei- 
zuführen, um unbrauchbare Substanzen aus diesem aufzunehmen. 

Bezüglich der Exkretionsporen verhalten sich 7. graecense, 
eilhardi und dessgleichen Geonemertes chalicophora wie gewisse 
Amphiporus-Arten (A. Zactifloreus und vielleicht auch A. hastatus), 
wo nach den Untersuchungen von OupzmAans mehrere Poren vor- 
handen sind. 

Am lebenden Thiere ließ sich die Zahl der Exkretionsporen 
nicht sicher feststellen; die Durchsicht von Schnittserien ergab, dass 
ihre Zahl individuell varlirt, dass auf der einen Seite mehr Poren 
vorhanden sein können als auf der anderen, und dass fernerhin auch 
bei gleicher Anzahl die Öffnungen der rechten und linken Nephridien 
n:cht in ihrer Lage korrespondiren. 

Von drei untersuchten Individuen besaß das eine fünf jederseits, 
das zweite sechs auf der rechten, drei auf der linken, das dritte 
vierzehn auf der rechten und dreizehn auf der linken Seite, welche 
sämmtlich der dorsalen Körperhälfte angehörten. 

An jenen Stellen, wo die Nephridien nach außen münden, legt 
sich der Hauptkanal dieht an den Hautmuskelschlauch an (Fig. 23), 
und der kurze Ausführgang, dessen Epithel aus platten Zellen mit 
ovalen Kernen (accp) besteht, durchbohrt in gerader Richtung Haut- 
muskelschlauch, Grundschicht und Körperepithel. 

War es auch nicht möglich Geonemertes chalicophora eben 80 ein- 
gehend zu untersuchen, so habe ich mir doch die sichere Überzeugung 


verschaffen können, dass die Nephridien dieser Art nicht nur nicht fehlen, 
Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. VI. 3 


34 Ludwig Böhmig, [512 


sondern an Ausdehnung und Mächtigkeit die von Stichostemma über- 
treffen, dass sie weiterhin den Körper des Thieres in ganzer Länge 
durchziehen und im Wesentlichen ganz den gleichen Bau besitzen 
wie bei 7. graecense. 

In höherem Maße, als es bei der letztgenannten Nemertine der 
Fall ist, dehnen sich die Exkretionsorgane auf die ventrale Seite aus, 
wenn auch ihr Haupttheil dorsal von den Seitennerven gelegen ist. 
Ein Zerfall in sekundäre Nephridien war auch hier zu konstatiren, 
ihre Zahl habe ich allerdings nicht festgestellt, da ein sicheres 
Resultat in Anbetracht des überaus windungsreichen Verlaufes 
nur durch eine Rekonstruktion aus Schnittserien zu erreichen ge- 
wesen wäre. 

Die Zahl der Exkretionsporen, welche nur für ein Thier fest- 
gestellt werden konnte, betrug jederseits zehn, davon lagen neun bez. 
acht dorsal, einer bez. zwei ventral von den Seitennerven. 

Die Terminalapparate stehen mit den kurzen ca. 3,84 u dieken 
Endkanälen (Fig. 24 ec), deren Epithel aus flachen Zellen gebildet 
wird, durch kürzere oder längere Kapillaren (Fig. 24 cap) in Ver- 
bindung. Jede Kapillare trägt fast stets ein Paar der dünnwandigen, 
kolbenförmigen, 19— 21,7 u langen und 6,4 u breiten Wimper- 
kölbehen (Zr). Während bei 7. graecense die Kerne jener Zellen, 
welche die seitliche Wandung der Kölbehen bilden, in halber Höhe der 
letzteren gelegen sind, finden wir sie hier an der Übergangsstelle 
der Kölbehen in die Kapillarröhren (Fig. 24 nu), in denen selbst 
niemals Kerne wahrzunehmen waren. 

Den Verschluss bildet, wie es scheint, stets nur eine Terminal- 
zelle (irz), deren feinkörniges Plasma sich wenig färbt, eine Ausnahme 
hiervon macht ein schmaler, nicht scharf markirter Saum (s), an der 
dem Lumen zugewandten Zellfläche, welcher die auffallend dieken, 
die Wimperflamme bildenden Cilien trägt. 

Ich habe früher hervorgehoben, dass die Verbreitung der Ter- 
minalorgane im Körper von St. graecense eine beschränkte ist, dass 
sie an gewisse Lokalitäten gebunden sind; dies ist bei Geonemertes 
chalicophora nicht der Fall, wir treffen auf diese Gebilde hier 
überall; besonders zahlreich liegen sie zwischen den Zellen der 
Kopfdrüse, nie jedoch traf ich sie in vermehrter Zahl in der Nähe 
der Hauptblutgefäße an. 

Bei keiner der zahlreichen Nemertinen, welche BÜRGER unter- 
suchte, vermochte dieser Forscher eine offene Verbindung zwischen 
Nephridien und Blutgefäßen festzustellen, und er sagt ausdrücklich: 


513] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Nemertinen. 35 


»Aber nirgends kommt es .... zu einer offenen Verbindung beider 
Systeme bei den Metanemertinen ... .« (BÜRGER, 6, p. 312). Eine Aus- 
nahme von dieser Regel würde nach Dexpy’s Darstellung G. austra- 
liensis machen. In dem Resume seiner Abhandlung lesen wir: »Ex- 
cretory system consisting of branching intra-cellular tubules, provided 
with flame-cells and conneeted with the eireulatory system« (DENDY, 
10, p. 116) und an anderer Stelle (p. 103) »these tubules open into 
the lateral vessels and probably also into the median one«. 

Es will mir scheinen, dass die von DEnpy als Exkretionsapparat 
in Anspruch genommenen Kanäle weiter nieht sind als die Kom- 
missuren der Blutgefäße. 

Für meine Ansicht spricht der Verlauf dieser Kanäle »these 
tubules run in all directions and branch freely, but they are especially 
developed in the region of the body above the proboseis sheath and 
they generälly, though by no means always, run in a direction at 
risht angles to the long axis of the body, forming a series of irregular 
loops eurving over the proboseis sheath from side to side« und ihre 
Struktur. Die Gefäßkommissuren besitzen bei G. chalicophora eine 
dünne Wandung, die einzelnen Schichten sind schwer zu unterschei- 
den, aber es fehlen ihnen die »Klappenzellen« nicht, und diesen 
dürften die »swellings« an den »tubules« entsprechen. 

Sehr schwer ins Gewicht fällt der Umstand, dass die Verbin- 
dung des von Dexpy gesehenen Terminalapparates mit einem der 
angeblichen Exkretionskanäle nicht beobachtet, sondern nur erschlos- 
sen worden ist. 

Auffallend ist die sonst meines Wissens niemals vorkommende 
Verästelung der Gefäßkommissuren, sie allein kann uns aber, glaube 
ich, nicht dazu bestimmen, in den »tubules« Exkretionskanäle zu 
sehen. 


Rüssel. 


Der Rüssel von St. graecense bezw. G. chalicophora gleicht in 
seinem Baue dem anderer Metanemertinen mit einem Angriffsstilete, 
ich kann mich daher in meiner Darstellung kurz fassen und werde 
nur einige Punkte einer eingehenderen Besprechung unterziehen. 

Der vorderste Abschnitt, dessen Querdurchmesser bei St. grae- 
cense ungefähr nur halb so groß (95—135 u) ist als bei @. chalicophora 
(150— 230 u), setzt sich aus den bekannten Schichten zusammen (ef. 
Holzsehnitt und Fig. 12), welche auch MoNTGoMmERY (36, p. 111) recht 
eingehend für St. eilhardi beschrieben hat, doch habe ich eine 

3* 


36 Ludwig Böhmig, [514 


Basalmembran zwischen dem äußeren, platten Epithel (arep) und der 
äußeren Ringmuskelschicht (arrm) nieht auftinden können, das Fehlen 
derselben ist vielleicht auch der Grund für die sehr leichte Loslös- 
barkeit des Epithels. 

Die Zellen des inneren, drüsigen Epithels (Fig. 12 irep) bilden 
hier wie überall in Quer- und Längsreihen angeordnete Gruppen, 
Papillen, welche am ausgestülpten Rüssel weniger hoch aber breiter 
sind als am eingezogenen. 

Den ovalen oft fast spindelförmigen Kernen der Drüsenzellen 
ist ein außerordentlich intensives Tinktionsvermögen eigen, hierdurch 
unterscheiden sie sich leicht von anderen größeren, mehr kugeligen 
und wenig tingirbaren Kernen, die man zwischen und unter den 
Papillen in eine feinkörnige, nicht färbbare Grundsubstanz eingebettet 
antrifft (Fig. 12 nu’). Am deutlichsten erkannte ich diese Schicht 
bei Geonemertes, sie ist am ausgestülpten Rüssel viel klarer zu sehen 
als am zurückgezogenen. 

Die Grundschicht (grdr) sowie alle bindegewebigen Membranen 
(bmr,, bmra) sind bei G. chalicophora viel stärker entwickelt als bei 
St. graecense. Im Gegensatz zu den Befunden MONTGOMERY’s ver- 
misste ich in ihnen Kerne nicht vollständig, man sieht sie allerdings 
nicht gerade häufig. 

Wulstartige Verdiekungen der Grundschicht (Cutis), wie solche 
der genannte Forscher für St. eilhardi beschrieben und abgebildet 
hat, fehlen den von mir untersuchten Formen. 

Die von der Grundschicht und der Bindegewebsmembran bmr, 
umschlossene innere Ringmuscularis (errm) besteht aus dünnen Fasern, 
welche bei G. chalicophora in mehreren Schichten angeordnet sind. 
Eine viel stärkere Entwicklung zeigt die Längsmuskulatur, die be- 
kanntlich durch die Nervenfaserschicht in zwei Lagen geschieden 
wird, von denen die innere (ir/m) bei G. chalicophora aus drei bis 
vier, bei St. graecense aus zwei Schichten zusammengesetzt wird, 
während die äußere (arlm) nur zwei- resp. einschichtig ist. Durch 
die Rüsselnerven (r») wird die letztere in so viele Bündel zerlegt 
als Nerven vorhanden sind, G. chalicophora besitzt deren zwölf, 
St. graecense zehn. 

Die Membran dr, trennt die Längsmuskeln von den äußeren, 
eirkulär verlaufenden Muskelfasern (arrn), an welehe sich das äußere 
Epithel (arep) anschließt. 

Die mittlere Rüsselregion gliedert sich in zwei ; Theile, welche 
durch eine starke bindegewebige Membran (M. transversaria Montg., 


515] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Nemertinen. 


31 
Holzschnitt mir) von einander getrennt werden; der vordere, das Dia- 
phragma BÜRGERr’s, enthält den Stiletapparat, der hintere das Sekret- 
reservoir. BÜRGER hat diese Partien für Nemertopsis peronea und 


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Drepanophorus, MONTGOMERY für St. eilhardi eingehend beschrieben, 
doch stimmen die Angaben in mehreren Punkten nicht überein. 

Im Diaphragma, dessen Centrum der Stiletapparat einnimmt, 
kehren im Allgemeinen dieselben Schichten wieder, die im vorderen 
Rüsseleylinder enthalten sind, es fehlt von ihnen jedoch die Mem- 
bran bmr,. Sicher zu verfolgen war dieselbe nur bis zur Über- 
sangsstelle des vorderen Rohres in das Diaphragma, möglicherweise 
setzt sie sich aber auch bis zur Trichteröffnung fort (Holzschnitt). 

Stilet sammt Basis (si, std) liegen in einer Art Tasche, welche 


38 Ludwig Böhmig, [516 


durch eine Falte in zwei hinter einander befindliche Räume getheilt 
wird; den vorderen, in welchen auch der Duetus ejaculatorius (dey) 
einmündet, nennt BÜRGER seiner Gestalt wegen Trichter, MONTGOMERY 
Hauptstilettasche, den hinteren bezeichnet der letztgenannte Autor 
als Stiletträgertasche. 

Triehter sowie Stiletträgertasche werden von einem nichtdrüsigen, 
eylindrischen Epithel ausgekleidet, ein Plattenepithel finden wir im 
Ausspritzungskanale. Die Zellen der Stiletträgertasche, welche nicht 
dicht an einander schließen, heften sich an die Stiletbasis an. 

Von den übrigen, im Diaphragma vorhandenen Gewebsschichten 
sind es nur, wie auch aus dem Holzschnitte erhellt, die Grund- 
schicht sowie die innere Ringmuscularis, welche sich an der Bildung 
der Eigenwandung der Taschen und des Duectus ejaculatorius be- 
theiligen, die anderen formen um sie eine gemeinsame Hülle Ein 
Theil der Fasern der inneren Längsmuskulatur (Holzschnitt @r/m,) biegt 
fast rechtwinkelig um und wendet sich nach der entgegengesetzten 
Seite. Durch die zahlreichen, sich kreuzenden Fasern wird unterhalb 
der Stiletbasis ein Muskelpolster sowie ein den Ductus ejaculatorius 
umgebender Sphinkter gebildet; BÜRGER giebt an, dass sich ein Theil 
der Fasern an die Basis des Angriffsstiletes anhefte; hiervon habe 
ich mich nieht mit Sicherheit überzeugen können, und auch bei 
MOoNTGOMERY (36, p. 119) lese ich: »Diese abgespaltene Längsmuskel- 
schicht bildet nun ein starkes Flechtwerk sich kreuzender Muskel- 
‚fasern unter dem Stiletträger.< Die nicht an der Bildung des Muskel- 
polsters theilnehmenden muskulösen Elemente der inneren sowie die 
Fasern der äußeren Längsmuskulatur inseriren bei G@. chalicophora 
sämmtlich an der Membrana transversaria, bei St. graecense hingegen 
durchbohrt ein geringer Theil derselben diese Membran und verliert 
sich in der Ballonmuskulatur. 

Im vorderen Rüsseleylinder trennt die Nervenschicht die innere 
von der äußeren Längsmuskulatur, im Diaphragma geschieht dies 
durch einen Kranz jener Drüsenzellen, deren Sekret die Stiletbasis 
formt (Holzsehnitt drz); die Rüsselnerven verlaufen hier mehr central 
und bilden ungefähr in der Mitte des Diaphragma einen Nervenring 
(rnr,), welcher mitten in der inneren Längsmuskelschicht gelegen ist. 
Die zwei weiteren von BÜRGER (6, p. 373, 374) beschriebenen Nerven- 
ringe habe ich weder bei Geonemertes noch Stichostemma auffinden 
können, sehr gut erkennbar ist dagegen der im Ballon befindliche 
(rn), welcher dieht hinter der M. transversaria zwischen dem inneren 
Epithel und der Längsmuseularis liegt. 


517] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Nemertinen. 39 


Die Bildungszellen des Stiletträgers sind für St. eilhardıi ein- 
gehend von MONTGoMERY geschildert worden; da die von St. grae- 
cense und @. chalicophora keine Abweichungen erkennen lassen, kann 
ich auf ihre Beschreibung verzichten. Der Annahme des genannten 
Forschers, dass diese Drüsen »ursprünglich im Epithel der Stilet- 
trägertasche lagen«, stimme ich vollkommen zu, Dislocirungen von 
Drüsenzellen werden ja häufig beobachtet. 

Der Stiletträger von St. graecense gleicht einem abgestumpften 
Kegel (Holzschnitt s2d), eine seichte Einschnürung der Mitte ist nicht 
selten vorhanden, niemals ist dieselbe so scharf ausgeprägt wie bei 
G. chalicophora (Fig. 13). 

Sehr junge Individuen von St. graecense besaßen im Allgemeinen 
erheblich kleinere Stiletbasen als erwachsene; bei den ersteren vari- 
irte die Länge zwischen 25 und 32 u, die größte Breite zwischen 
12,8 und 19 u, bei den letzteren betrug die Länge des Trägers 41 
bis 51 u, die Breite 27 bis 32 u. Bemerkt sei jedoch, dass ich auch 
vollkommen geschlechtsreife Thiere mit sehr kleinen Stiletträgern 
sesehen habe. Auch die Stilete selbst sind individuell recht ver- 
schieden lang, 32 u bildete die untere, 51 «u die obere Grenze; Stilet- 
länge und Größe des Stiletträgers stehen in keinem bestimmten Ver- 
hältnisse zu einander, stets jedoch besitzen das Angriffsstilet und die 
Reservestilete eines Individuums die gleiche Länge und, wie schon 
an dieser Stelle betont sein möge, auch durchaus den gleichen Bau. 

Die Stiletbasis sowie den Knauf des Stiletes umhüllt eine, wie 
mir scheint, strukturlose Membran, welche besonders deutlich bei @. 
chalicophora zu erkennen war. 

Vor oder auch noch in dem Kranze der oben genannten Drüsen- 
zellen liegen die beiden Reservestilettaschen, welche durch einen 
etwas schräg verlaufenden, kurzen Ausführgang in das vordere Rüssel- 
rohr einmünden. 

Die Wandung der Taschen wird von den drei innersten Schich- 
ten des vorderen Rüsseleylinders dem Epithel, der Grundschicht und 
der hier sehr zarten inneren Ringmuseularis gebildet. Längs des 
Ausführganges sind die Epithelzellen noch von eylindrischer oder 
kubischer Gestalt, dann werden sie außerordentlich platt und sind 
nur schwierig zu erkennen; ihre Zahl dürfte eine sehr geringe sein. 
Jede Tasche enthielt eine homogene oder nach Reagentienbehand- 
lung körnige, unfärbbare Substanz und sowohl bei @. chalicophora 
als auch bei S%. graecense stets nur einen runden oder ovalen Kern mit 
central gelegenem Kernkörperchen; der Durchmesser des lebenden 


40 Ludwig Böhmig, [518 


Kernes betrug 7,68—8,96 «u, der des Nucleolus 2,56 u. Jede Tasche 
umschließt demnach eine Drüsenzelle, welche die Reservestilete 
bildet. Für gewöhnlich sind deren drei oder vier, seltener zwei, fünf, 
sechs vorhanden. 

Für St. eilhardi behauptet MONTGOMERY, dass ein jedes Reserve- 
stilet in einer besonderen Bildungszelle entstünde; mit Rücksicht 
auf diese Angabe habe ich eine große Anzahl Individuen von St 
graecense untersucht, nie jedoch vermochte ich mehrere Kerne und 
auch niemals Reste von solchen aufzufinden, für die von mir unter- 
suchten beiden Nemertinen hat daher die von BÜRGER (6, p. 277) ver- 
tretene Anschauung Geltung. 

Sehr eingehend behandelt MoNTGoMERY (36, p. 120) die Frage 
nach der Bedeutung der in den Nebentaschen befindlichen Stilete. 
Unter Berücksichtigung der über diesen Punkt vorliegenden Litteratur- 
angaben weist er die wohl von den meisten Zoologen acceptirte An- 
nahme, dass es sich um Reservestilete handle, zurück, wobei er 
sich hauptsächlich auf folgende Gründe stützt: 1) »Bei keiner Nemer- 
tine, wo Haupt- und Nebenstilete wohl entwickelt sind, ist eine Ab- 
nutzung des Hauptstiletes beobachtet worden.«< 2) Die Vorgänge, 
welche eine Verlagerung der Nebenstilete zum Ersatz des Haupt- 
stiletes bedingen würden, sind aus mechanischen Gründen unplausibel, 
wenn nicht unmöglich. 3) »Bei wenigstens einer Art der Gattung 
Eunemertes — E. carcinophila (Köll.) — ist nur das Hauptstilet vor- 
handen und bei Amphiporus eruciatus BÜRGER fehlt dieses, und nur 
die Nebenstilete sind vorhanden. Also bei diesen zwei Formen, da 
nur je eine Art von Stileten vorhanden ist, ist eine Ersetzung aus- 
geschlossen.« 4) »Von entscheidender Wichtigkeit ist die Thatsache, 
dass Haupt- und Nebenstilete im Bau von einander abweichen, in 
Folge dessen von irgend einer Ersetzung nicht die Rede sein kann.« 

Wenn die Nebenstilete nicht zum Ersatz für das Hauptstilet 
dienen, welche Funktion kommt ihnen dann zu? MOoNTGOMERY 
meint nun, dass beim völlig ausgestreckten Rüssel die Spitzen der 
Nebenstilete aus den Taschen hervorragen und so auch als Waffen, 
wenn auch von sekundärer Wichtigkeit dienen können. 

BÜRGER hat die Darlegungen MoNnTGoMERY’S einer einsehenden 
Kritik unterzogen (6, p. 438) und gelangt zu dem Resultate, dass die 
oben angeführten Gründe nicht stichhaltig sind. Ich schließe mich 
BÜRGER an und will nur besonders hervorheben, dass der vierte, 
nach MoNnTGoMmErY entscheidende Punkt für St. graecense und G. 
chalicophora keine Gültigkeit hat, da Haupt- und Nebenstilete einen 


519] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Nemertinen. 41 


vollkommen übereinstimmenden Bau besitzen, dass fernerhin eine 
Abstumpfung der Spitze des Angriffsstiletes nicht selten zu beobachten 
ist, und dass ich keine Beobachtung zu verzeichnen habe, der zu- 
folge das Angriffsstilet in der Hauptstilettasche gebildet würde. 

Es ist mir sehr wahrscheinlich, dass bei der Ersetzung des An- 
griffsstiletes durch ein Reservestilet auch der Stiletträger oder doch 
ein Theil desselben erneuert wird. Ich habe schon früher erwähnt, 
dass ich zuweilen bei großen Individuen ganz auffallend kleine und 
sehr licht gefärbte Stiletträger angetroffen habe, und MoNTGoMERY 
berichtet, dass er bei einem Thiere im Lumen des vorderen Rüssel- 
abschnittes flottirend, einen Stiletträger sammt Stilet gesehen habe, 
»welcher eben so gebaut war, wie der in der normalen Lage«. 

Weiterhin bemerkte ich nicht selten an lebenden Individuen, 
dass der vordere Theil des Stiletträgers eine viel hellere Farbe 
zeigte als der hintere, eine scharfe, unregelmäßig verlaufende Linie 
markirte oft die Grenze zwischen den beiden Abschnitten sehr 
deutlich. Dass es sich hierbei wirklich um den Ersatz eines abge- 
brochenen vorderen Theiles handelt, beweist ein Fall, wo ich im 
vorderen Rüsseleylinder ein Stilet in Verbindung mit einem Stück 
des Stiletträgers fand, welches ganz genau zu dem dunkler gefärbten 
hinteren Stück des im Diaphragma befindlichen, kompleten Stilet- 
trägers passte, an welchem die Bruchstelle noch sehr gut zu erkennen 
war, und ganz ähnliche Befunde verzeichnet auch MelntoscH 
(35, p. 58) von Tetrastemma flavidum. 

Die schon des öftern erwähnte Membrana transversaria halte ich 
für eine Fortsetzung der Grundschicht, während sie nach MONTGOMERY 
vielleicht »der zwischen äußerer Ring- und Längsmuskulatur gelegenen 
bindegewebigen Membran«, vielleicht aber auch »keiner zwischen je 
zwei Muskelschichten des Rüssels gelagerten Membran« homolog ist. 

Die Wandung des hinteren Rüsseleylinders ist aus sieben Schichten 
zusammengesetzt, dem drüsigen Innenepithel (irep), der zarten 
Nervenfaserschicht (rz), welehe durch eine sehr dünne Grundschieht 
(gr,dr) von der kräftig entwickelten Längsmuseularis (7,Zm) getrennt 
wird, auf diese folgt eine stärkere bindegewebige Membran (dmr), 
alsdann die Ringmuskulatur (r,rm), an welche sich das aus platten 
Zellen gebildete äußere Epithel (arep) anschließt. Die von Monr- 
GOMERY erwähnte Basalmembran des letzteren habe ich nicht auf- 
finden können. 

Die Zellen des Drüsenepithels sind bekanntlich in diesem Theile 
des Rüssels nicht in Papillen angeordnet, doch finde ieh, dass sie 


49 Ludwig Böhmig, [520 


besonders bei G. chalicophora oft kleine Gruppen bilden. Die in 
ihnen enthaltenen 1,9—5,12 u großen Sekretkugeln färben sich 
mittels der van GıEson’schen Methode gelb, nach ihrer Ausstoßung 
aus den Zellen zerfallen sie in eine körnige Masse, welche nunmehr 
einen blauen Farbton annimmt. 

Während sich im Diaphragma die gleichen Schichten vorfinden 
wie im vorderen Rüsseleylinder, kehren im zweiten Abschnitte der 
mittleren Rüsselregion, im Ballon, die des hinteren wieder. 

Das Kanalepithel wird von kubischen Zellen gebildet, eine 
cylindrische Gestalt besitzen die des Ballons, ein wesentlicherer Unter- 
schied liegt aber darin, dass die des letzteren drüsiger Natur sind, 
die des ersteren hingegen nicht. Direkt auf das Epithel folgt die 
Nervenfaserschicht; jener starke Nervenring (Holzschnitt rnr3), 
welcher den Ballon dicht unter der M. transversaria umgürtet, wurde 
schon früher erwähnt. Zweifelhaft ist es mir, ob Ballon und Kanal 
von der Grundschicht umhüllt werden, mit Sicherheit habe ich die- 
selbe nur an der Übergangsstelle des Ballons in den Ductus ejaeula- 
torius und am hinteren Theile des Kanals wahrgenommen. 

Bei St. graecense setzt sich die Längsmuskulatur (r,/m) des hin- 
teren Rüsselrohres auf den Kanal und den Ballon wenn auch er- 
heblich verdünnt fort und heftet sich, so viel ich zu erkennen ver- 
mag, an die M. transversaria an, bei @. chahcophora hingegen habe 
ich diese muskulösen Elemente mit Sicherheit nur in der Umgebung 
des Kanals gesehen, weiter nach vorn nicht mehr. Ganz gewaltig 
entwickelt sind speciell im hinteren Theile dieses Abschnittes die 
hier diagonal verlaufenden, sich kreuzenden und an ihren Enden 
bandartig verbreiterten Ringmuskeln (r,rmı). BÜRGER (6, p. 272, 275) 
betrachtet diese Muskelschicht als eine direkte Fortsetzung der 
Längsmuskulatur des Diaphragma, die dann weiterhin in die Längs- 
muscularis des hinteren Rüsseleylinders übergeht, dem entgegen fasst 
sie MONTGOMERY (36, p. 127) als die an dieser Stelle stark verdickte 
äußere! Ringmuskelschicht auf, welche einerseits in die des Duetus 
ejaculatorius, andererseits in diejenige des hinteren Rüsselrohres sich 
fortsetzt. Ich stimme Moxt6onmErY in so weit bei, als auch ich der 
Meinung bin, dass sie (r,rm,) in die Ring- und nicht in die Längs- 
muskellage des letzteren übergeht, bin jedoch von der Hombologie 
dieser Schicht und der inneren (äußeren Monte.) Ringmuskulatur des 
vorderen Rüsselrohres nieht überzeugt. 


1 MONTGOMERY zählt im Gegensatz zu mir die Schichten in der Reihen- 
folge, wie sie der ausgestülpte Rüssel darbietet. 


521] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Nemertinen. 43 


Die Rüsselscheide von Si. graecense ist viel weniger muskel- 
kräftig als die von G. chalicophora. Eine mehrschichtige aber immer- 
hin ziemlich dünne Ringmuscularis bildet bei St. graecense die 
äußerste Schicht, die innerste ist ein Plattenepithel, das auf einer 
zarten Basalmembran ruht, zwischen dieser und der Ringmuseularis 
liegen die nur in einer Lage angeordneten Längsmuskeln. 

Bei unserer Landnemertine alterniren Ring- und Längsmuskel- 
schichten (Fig. 44 rAc); in der vorderen Partie der Rüsselscheide 
bemerkte ich vier, in der hinteren fünf Ringmuskellagen, die Zahl 
der Längsschichten ist um eine geringer, sie beträgt mithin drei 
resp. vier; der Durchmesser der Muskelfasern selbst nimmt von 
außen nach innen fortschreitend ab. 

Die bei Stichostemma 12,8—19,2 ı langen und breiten, in ihrer 
Mitte 2,56—3,2 u hohen Epithelzellen gewinnen gegen das Ende der 
Scheide an Höhe, doch geht der Charakter des Plattenepithels nicht 
verloren, bei Geonemertes hingegen wandelt sich das Plattenepithel 
in der hinteren Gegend des Rhynchocöloms in ein Cylinderepithel um. 

In der Rynchocölomflüssigkeit von St. graecense fiottiren zwei in 
Bezug auf Gestalt und Größe recht verschiedene Arten von Rhyncho- 
cölomkörpern. Die einen erreichen eine Länge von 25,6—57 u bei 
einer Breite von nur 3,84—7,68 u, sie sind von spindelförmiger Ge- 
stalt, wovon man sich am lebenden Objekte leicht überzeugen kann. 
Ihr homogenes oder sehr feinkörniges Cytoplasma tingirt sich nur 
wenig, nicht selten enthält es erhebliche Mengen relativ großer, 
srünlicher Körner. Fast genau in der Zellmitte liegt der ovale, 
5,1—6,4 u lange, 2,56—3,84 breite Kern, in dessen Liningerüst das 
Chromatin in Form kleiner Körnchen gleichmäßig eingelagert ist 
(Fig. 9 nu), ein Nucleolus ist zumeist vorhanden und nimmt alsdann 
eine sehr excentrische Lage ein. 

An Größe stehen die Rhynehoeölomkörper der zweiten Art weit 
hinter den beschriebenen zurück, ihre Durchmesser variiren zwischen 
3,2 «u und 8,96 u, gestaltlich gleichen sie ovalen oder runden Scheiben. 
Ihr Plasma nimmt Farbstoffe zuweilen gar nicht, zuweilen sehr be- 
sierig an; der im Verhältnis zur Zelle recht ansehnliche Nucleus 
von 2,56—5,12 u Durchmesser verhält sich in jeder Hinsicht wie 
der vorerwähnte. 

Schon vor längerer Zeit hat BürGER (8, p. 484) in den Rhyneho- 
eölomkörpern mariner Nemertinen (Amphiporus pulcher, A. reticulatus) 
Centralkörper und Sphären beobachtet, ich habe diese Gebilde so- 
wohl in den Rhynchocölomkörpern als auch in den Zellen des Rhyn- 


44 Ludwig Böhmig, [522 


chocölomepithels mit Hilfe der M. HrıDenHarv’schen Eisenhämatoxylin- 
färbung darstellen können. 

Die ovale oder rundliche, stets in der nächsten Nähe des 
Kernes gelegene, helle Mikrosphäre (Fig. 9 misph) grenzt sich gegen 
das Oytoplasma durch einen scharfen Kontour ab, welcher aus feinen 
Körnehen gebildet wird und sich am besten an den großen Rhyncho- 
cölomkörpern erkennen lässt; innerhalb dieses als van BENEDEN’sches 
Körnerstratum zu bezeichnenden Körnerkreises fand ich ab und zu 
noch ein zweites Mikrosomenstratum, welches jedoch viel zarter und 
schwieriger wahrnehmbar war. 

Gewöhnlich umschließt die Sphäre zwei kleine, kugelige Central- 
körper, doch habe ich auch einige Male nur einen angetroffen (ce), 
der alsdann eine sehr erhebliche Größe (0,71 u) besaß. 

Die dünnen, schlanken, 20—38 u langen, 2—2,56 u breiten, 
spindelförmigen Rhynehocölomkörper von G. chalicophora entbehren 
der Kerne nicht, wie von GRAFF (14, p. 433) meint. Dieselben sind 
von ovaler Gestalt, 5,12—6,4 u lang, 1,28—2 u breit und färben 
sich gleich denen von St. graecense recht intensiv. Binmal ver- 
inochte ich in einer dieser Zellen dicht neben dem Kerne einen 
hellen Körper mit einem dunklen, centralen Korne zu erkennen, 
vermuthlich handelte es sich auch um eine Sphäre sammt ÖOentral- 
körper, sicher vermag ich es jedoch nicht zu behaupten, da das be- 
treffende Präparat nicht mit einer speeifischen Centralkörperfärbung 
behandelt worden war. | 

Die kleineren scheibenförmigen Zellen sind hier in viel geringerer 
Zahl vorhanden als bei Stichostemma. 

Das Rhynehodäum, in welches bei beiden Nemertinen der 
Ösophagus, wie schon erwähnt, von der Ventralseite her einmündet, 
stellt bei nicht ausgestülptem Rüssel einen engen Spalt dar, der sich 
hinter der Einmündungsstelle des Ösophagus trichterartig erweitert 
und dorsalwärts biegt. In seinem vorderen Abschnitte wird das 
Rhynchodäum von einem wenig färbbaren, platten Epithel ausge- 
kleidet, in dem triehterartig erweiterten Theile sind die Zellen mit 
Ausnahme derjenigen, welche der Rüsselinsertion zunächst liegen, 
von eylindrischer Gestalt und tinktionsfähiger. 

Hinsichtlich der Rhynchodäummuskulatur, welche durch eine 
recht dünne Membran von Epithel getrennt ist, weichen die An- 
gaben der Autoren von einander ab. »Dem Rhynchodäum«, sagt 
BÜRGER, »fehlt auch bei den Metanemertinen eine eigene Muskulatur, 
dagegen ist es vor der trichterförmigen Erweiterung von einem sehr 


523] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Nemertinen. 45 


dieken Ringmuskelringe, einem Sphinkter, umgürtet.< MOoNTGOMERY 
(36, p. 129) beschreibt für St. eilhardi einen Sphinkter und Längsmuskeln, 
betont aber das Fehlen von Ringmuskeln am vorderen Abschnitte. 

Ich finde bei St. graecense und G. chalicophora eine dünne 
Schicht von Ringmuskeln, welche in der Trichtergegend erheblich 
verdickt ist und am Eingange des Trichters einen ziemlich ansehn- 
lichen Sphinkter bildet. Nach außen von ihr liegen längsverlaufende 
Fasern, die zum Theil in die Wandung der Rüsselscheide übergehen, 
zum Theil sich auf den Ösophagus fortsetzen. 


Nervensystem und Sinnesorgane. 


Das Nervensystem von St. graecense und @. chalicophora wurde 
nur auf Schnittserien untersucht, da Versuche, dasselbe mittels Methy- 
lenblau am lebenden Objekte zu färben, misslangen. 

Die ellipsoiden, nach vorn etwas gegen einander konvergirenden, 
75—90 u langen, 50—80 u breiten und hohen ventralen Ganglien 
setzen sich von den Seitennerven nicht scharf ab, sie werden fast 
vollständig von den eiförmigen dorsalen Ganglien bedeckt, welche 
90 —115 u lang, 45—75 u breit und 75—115 u hoch sind. 

Die ventralen Ganglien verbindet eine außerordentlich breite 
Brücke von Fasersubstanz, die dorsalen die viel dünnere, leicht 
bogenförmig gekrümmte und das Rhynchocölom übergreifende dorsale 
Kommissur, starke Faserzüge stellen fernerhin eine innige Verbindung 
zwischen den dorsalen und ventralen Ganglien jeder Seite her. 

Die Ganglienzellenschicht, welche die centrale Fasersubstanz 
(Punktsubstanz) umhüllt, ist von sehr verschiedener Dicke, an 
manchen Stellen fehlt sie vollständig, so an der medialen Fläche 
beider Ganglienpaare und an der Übergangsstelle der hinteren in die 
untere an den dorsalen Ganglien. 

Der größte Theil der sowohl in den oberen als unteren Ganglien 
vorhandenen Zellen (Fig. 25—27 glz!) ist charakterisirt durch einen 
zarten, nicht färbbaren Zellleib, welcher als schmaler Saum den runden 
oder ovalen, mäßig stark tingirbaren Kern, dessen Durchmesser 
zwischen 2,56 und 4,48 u variiren, umgiebt. Die chromatische Sub- 
stanz ist in Form eines ziemlich regelmäßigen Netzwerkes angeordnet, 
ein allerdings nur kleines Kernkörperchen ist häufig erkennbar. Am 
ehesten gleichen diese Zellen denjenigen der zweiten Art BÜRGER’s 
(6, p. 319); denen der dritten Art dürften an der vorderen und 
hinteren Wand der dorsalen und ventralen Ganglien liegende, an- 
sehnlich große, 9—12 u lange, 6,4—8,9 u breite, birnförmige Zellen 


46 | Ludwig Böhmisg, [524 


(glz?) entsprechen, deren scharf markirter Cytoplasmaleib sich im 
Gegensatz zu dem anderer Nervenzellen etwas färbt. Ihre kugeligen 
Kerne von 3,84—5,12 u Durchmesser imbibiren sich mit Farbstoffen 
weniger stark, als die oben beschriebenen, ein ansehnlicher, excen- 
trisch gelegener Nucleolus ist stets vorhanden. 

In den dorsalen Ganglien, an der Übergangsstelle der vorderen 
in die laterale Fläche (Fig. 25 gl?) wird die Ganglienzellenschicht 
von dieht gedrängt liegenden Zellen gebildet, welche denen der 
ersten Art BÜRGER’s gleichen; sie besitzen wie diese einen ungemein 
stark färbbaren Kern von 1,9—2,5 u Durchmesser, der Zellkörper 
ist ganz außergewöhnlich zart und nur an besonders günstigen 
Sehnitten wahrnehmbar. Ein zweites Lager findet sich im hinteren 
Theil der Ganglien (Fig. 26 g/z?), in der Nähe der Ursprungsstätte 
der Nerven für die Cerebralorgane. Es sei bemerkt, dass bei sehr 
jugendlichen Individuen jene Partien der dorsalen Ganglien, welehe 
als das Bildungsgebiet der erwähnten Nerven zu betrachten sind, 
sich deutlich von der übrigen Masse abheben und den Eindruck 
selbständiger Ganglien gewähren. 

Neurochordzellen fehlen. 

Ohne scharfe Grenze gehen wie erwähnt die ventralen Ganglien 
in die dem Hautmuskelschlauch eng anliegenden, sich von vorn nach 
hinten stetig verschmälernden Seitenstämme über, welche während 
des größten Theiles ihres Verlaufs eine ziemlich genau laterale Lage 
einnehmen und sich erst in der Nähe des hinteren Körperendes 
dorsalwärts wenden, um sich über dem Enddarme zur Analkommissur 
zu vereinigen. 

Die dorsale sowie ventrale Seite der Seitennerven wird von 
einer stellenweise sehr ansehnlichen Zellschicht bedeckt und auch 
die beiden anderen Flächen sind nicht aller Orten von Zellen ent- 
blößt. Es muss aber von vorn herein auffallen, dass die Mächtigkeit 
dieser Schichten individuell sehr variabel ist, dass die Zahl der 
zelligen Elemente bei jungen Individuen eine viel erheblichere ist 
als bei älteren, welche zahlreiche, weit entwickelte Gonaden besitzen, 
und dass weiterhin Mitosen in diesen Zellmassen auch bei den 
letzteren nicht selten anzutreffen sind. 
Nur die innersten, der Fasersubstanz zunächst liegenden 
Zellen sind als Ganglienzellen aufzufassen und zwar gehören sie 
dem Typus 1 an, die übrigen Zellen dienen, trotzdem sie in das äußere 
Neurilemma eingeschlossen sind, zum Ausgangspunkte für die Bildung 
der Gonaden. 


525] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Nemertinen. 47 


Aus jedem der dorsalen Ganglien entspringen vier Nerven und 
zwar je zwei an dessen vorderer und seitlicher Fläche. Von den 
ersteren innervirt der eine die Augen, der zweite, mehr medial und 
ventral gelegene (Fig. 26 ne!) theilt sich alsbald in drei fast gleich 
dieke Äste, von denen der eine sich zwischen den Zellen der Kopf- 
drüse verliert, während die beiden anderen in gerader Richtung 
dem vorderen Körperpole zustreben, sich verästeln und schließlich 
in Zellhaufen eintreten, die als periphere Ganglien zu deuten sein 
dürften. 

Von den seitlichen Nerven verbindet sich jener, welcher über 
und hinter der Kommissur der ventralen Ganglien austritt (Fig. 25 ne?) 
mit dem entsprechenden Cerebralorgane, der andere wendet sich der 
Körperwand zu und verbreitet sich allda. 

Außer dem zuerst erwähnten N. opticus und dem Nerven ne! 
verlässt noch ein starker, längs des Rhynchodäums nach vorn ziehender 
Nerv die Vorderfläche des oberen Ganglions. Dieser Nerv gehört 
jedoch seinem Ursprungsgebiete nach dem ventralen Ganglion an; 
auf Querschnitten kann man ihn leicht als scharf umschriebenes 
und von Zellen umgebenes Faserbündel bis in die hintere Hälfte des 
genannten Ganglions verfolgen, welches auch noch die Bildungsstätte 
zweier weiterer Nerven ist, die an der Seitenfläche austreten, steil 
gegen die Rückenfläche emporsteigen und sich dicht unterhalb des 
Hautmuskelschlauches unter fast rechtem Winkel theilen. Jeder von 
ihnen entsendet einen Ast nach vorn, einen nach hinten. 

BÜRGER (6, p. 371) zufolge entspringen bei den Metanemertinen 
die Schlundnerven an der hinteren Fläche der unteren Gehirm- 
kommissur, unsere Nemertine verhält sich, meinen Befunden nach, 
ähnlich wie Cerebratulus marginatus, in so fern diese Nerven etwas 
weiter nach rückwärts an der Innenfläche der Ganglien austreten. 
Hinsichtlich der Rüsselnerven bemerkt der genannte Autor (6, p. 373) 
»die Rüsselnerven der Metanemertinen entspringen am vorderen 
Umfang des Gehirns, und zwar in derselben Anzahl, wie sie der 
Rüssel enthält«; bei G. chalcophora ist dies sicher der Fall, bezüglich 
St. graecense bin ich über diesen Punkt nicht zu voller Klarheit ge- 
kommen, und es erscheint mir nicht ausgeschlossen, dass hier die 
Zahl der aus dem Gehirn in den Rüssel übertretenden Nerven eine 
geringere ist, als die im Rüssel vorhandene. Auf Grund eines Präpa- 
rates insbesondere, welches die Nerven recht deutlich erkennen ließ, 
bin ich geneigt anzunehmen, dass nur vier Nerven in den Rüssel 
eintreten, sich hier zu einem Nervenringe vereinigen, von welchem 


48 Ludwig Böhmig. E BE: 


alsdann die zehn Rüsselnerven ihren Ursprung nehmen würden. 
Einen Rückennerven habe ich nicht auffinden können. 

Die Zahl der von den Seitenstämmen abgehenden Nerven ist 
eine sehr erhebliche, wie viele es sind, habe ich nicht festgestellt. 
Sie entspringen in unregelmäßigen Zwischenräumen an der dorsalen 
und ventralen Fläche des Stammes, einige wenige auch von der 
Mitte der Seitenfläche. 

Die bei St. graecense innerhalb der Fasermasse der Seitenstämme 
und nicht zwischen dem inneren und äußeren Neurilemma verlaufen- 
den, 1—2 ıı dieken Muskelfasern. deren Zahl an den verschiedenen 
Stellen eine wechselnde ist, und von denen nur zwei die Seitenstämme 
in ganzer Länge durchziehen, liegen nicht nur, wie BÜRGER angiebt, 
an der medialen, sondern auch an der lateralen und ventralen Seite. 
Fünf von ihnen setzten sich jederseits in die ventralen Ganglien fort 
(Fig. 25—27 m) und gingen schließlich in die Muskulatur des Rüs- 
sels über. 

In seiner Gesammtform ähnelt der ÜOentraltheil des Nerven- 
systems von G. chalicophora (Fig. 5) dem von St. graecense. 

Die ungefähr kegelförmigen, mit der Basis nach vorn gerichteten 
dorsalen Ganglien haben eine Länge von 160 u, die Breite beträgt 
120 u, die Höhe 80 «; ihr hinterer Theil, aus welchem die Nerven 
für die Cerebralorgane entspringen, wird, wie bei jungen Individuen 
von St. graecense, durch eine Furche von dem vorderen, größeren 
geschieden (Fig. 5 *). Die weniger langen (130 «) und hohen (65 ı), 
hingegen breiteren (90 u) ventralen Ganglien, welche vorn vollständig 
von den oberen überdeckt werden, gehen auch hier ohne scharfe 
Grenze in die Seitenstämme über. 

Dieselben Ganglienzellentypen, welche wir bei St. graecense an- 
getroffen haben, kehren hier wieder, auch zeigen sie eine sehr ähn- 
liche Vertheilung. Die meisten Zellen des oberen, sämmtliche des 
unteren Ganglions und der Seitenstämme gehören dem zuerst be- 
schriebenen Typus (Art II, BÜRGER) an; die des zweiten bilden ein 
mäßig umfangreiches Lager an der inneren Fläche der dorsalen 
Ganglien, ebenda und weiterhin an der Übergangsstelle der vorderen 
in die seitliche Fläche bemerken wir Zellen des dritten Typus (Art I, 
BÜRGER). Neurochordzellen fehlen. 

Die centrale Fasersubstanz weist eine Eigenthümlichkeit auf, 
welche ich bei Stichostemma nicht bemerkt habe, sie färbt sich außer- 
ordentlich ungleich; manche Partien nehmen einen viel intensiver 
rothen Farbton bei Tinktion mit Hämatoxylin-Eosin an als andere; 


527] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Nemertinen. 49 


die dunklere Färbung tritt hauptsächlich an Stellen auf, wo zahl- 
reiche und starke Nerven von einem relativ kleinen Gebiete ent- 
springen und dürfte dadurch bedingt sein, dass allda die Nervenfasern 
viel dichter neben einander liegen. Die Kommissuren verhalten sich 
ganz so wie bei Stichostemma. 

Aus den oberen Ganglien entspringen sechs Nervenpaare, welche 
mit Ausnahme der Nerven für die Cerebralorgane an der Vorderfläche 
austreten. Von ihnen sind zwei Paare als Augennerven zu bezeich- 
nen, da ein jedes Auge von einem besonderen Nerven versorgt wird. 
Jedes der ventralen Ganglien entsendet drei Nerven, den Schlund- 
nerven und zwei zum Hautmuskelschlauch verlaufende, welche das 
Ganglion an der Seitenfläche verlassen. Ein Rückennerv ist vorhan- 
den, der Rüsselnerven wurde schon gedacht. 

Die im Querschnitte elliptischen Seitenstämme, welche eine mehr 
ventrale Lage haben, als die von Stichostemma, sind nur auf der 
dorsalen und ventralen Seite mit einem Zellbelage versehen, dessen 
Mächtigkeit nicht unerheblich varirt. Wenn nun auch bei dieser 
Art die Bildungszellen der Gonaden an anderer Stelle zu suchen 
sind, so halte ich es doch für wohl möglich, dass nicht alle diese 
von dem äußeren Neurilemma umhüllten Zellen als Ganglienzellen 
zu deuten sind. Auf dem dorsalen Zellpolster ruht ein ziemlich 
dicker Faserstrang (Fig. 5 »f), welcher aus der Fasermasse der dor- 
salen Ganglien auf die Seitenstämme übergeht; ich habe diesen sich 
allmählich verschmälernden Strang, welcher nach BÜRGER nur weni- 
sen Tetrastemmatiden (Oerstedia dorsalıs, Oerst. rustica, Geonemertes 
rodericana, G. graffi) zukommt, nur bis zum Beginne des hinteren 
Körperviertels verfolgen können. Muskulöse Elemente treten nur an 
der Innenfläche der Seitenstämme auf, sie liegen zwischen dem äußeren 
und inneren Neurilemm. 

Es sei noch erwähnt, dass auch die Kopfnerven auf eine kurze 
Strecke von dem äußeren Neurilemma umhüllt und dabei von dem- 
selben stark eingeschnürt werden; so beträgt z. B. der Durchmesser 
der hinteren Augennerven 6,4 u innerhalb, 15 «u außerhalb dieser 
Neurilemmscheide. 


Kopffurchen und Cerebralorgane. 


Die ca. 150 u vom vorderen Körperpole entfernten Kopffurchen 
von St. graecense werden durch zwei nicht sehr ansehnliche, 32 bis 
40 u tiefe Hauteinsenkungen repräsentirt, deren Epithel der Drüsen- 
zellen vollständig entbehrt und ausschließlich von prismatischen, gegen 

Arbeiten a. d, zool. Inst. zu Graz. VI, 4 


50 Ludwig Böhmig, [528 


die Basis etwas verbreiterten, 12,5—21,7 u hohen und 3,84 u breiten 
Zellen gebildet wird, welche eine deutliche Streifung zeigen und ca. 
9,1 u hohe Cilien tragen (Fig. 31 %fep); ihre runden oder leicht 
ovalen Kerne von 3,2—3,8 u Durchmesser nehmen eine basale Lage 
ein und tingiren sich lebhaft. 

Die keulenförmigen, 130—150 u langen, im Maximum 45—50 u 
breiten Cerebralorgane, welche bei einigen Individuen nicht bis an 
das Gehirn, bei anderen bis zur Mitte desselben reichten, gleichen in 
ihrer Gestalt (Fig. 31) denen der Tetrastemmen, im Baue lassen sie 
einige Abweichungen erkennen. 

Wir können an ihnen resp. an dem Cerebralkanale drei Ab- 
schnitte unterscheiden, von denen allerdings der vorderste (Fig. 31 A) 
außerordentlich kurz ist, seine Länge beträgt etwa 5 «, und sich nur 
schwierig von der Kopffurche abgrenzen lässt; das Epithel besteht 
aus prismatischen Zellen, die denen der Kopffurche bis auf die etwas 
geringere Höhe vollständig gleichen. 

In der mittleren, 49—50 u langen Partie, erweitert sich der Cere- 
bralkanal anfänglich allmählich, dann ziemlich plötzlich (Fig. 31 2). 
Mit Ausnahme eines schmalen, medial gelegenen Streifens (Fig. 31, 
32 cecep!) wird das Epithel von kolbigen, schräg nach hinten gerich- 
teten und gleichmäßig vacuolisirten Zellen gebildet (cecep?), die zuerst 
von vorn nach hinten an Höhe zu-, alsdann aber abnehmen. Der In- 
halt der Vacuolen zeigte eine homogene Beschaffenheit und färbte 
sich mit keinem der angewandten Tinktionsmittel, das mäßig fein- 
körnige Oytoplasma nimmt einen leichten Farbton an. Die Kerne, 
welche sich mit Farbstoffen intensiv imbibiren, haben eine ganz 
basale Lage, Cilien scheinen diesen Zellen zu fehlen. 

In dem erwähnten medialen Streifen begegnen wir einem typi- 
schen Flimmerepithel, dessen eylindrische Zellen eine annähernd 
gleichmäßige Größe (5,2—6,4 u hoch, 3,2 u breit) besitzen und eine 
sehr gut ausgeprägte Streifung parallel der Höhenachse erkennen 
lassen (Fig. 31, 32 cecep!). Die dicken Cilien sind durch scharf mar- 
kirte Fußstücke mit den Zellen verbunden, die Kerne gleichen denen 
der vacuolisirten Zellen. Der hinterste Abschnitt des Cerebralkanales 
ist von trichterförmiger Gestalt, ca. 40 u lang und endet blind 
(Fig. 31 0). | 

Querschnitte lassen erkennen (Fig. 33), dass auch hier ein scharf 
abgegrenzter medialer Streifen vorhanden ist, welcher die direkte 
Fortsetzung des oben beschriebenen bildet (Fig. 31, 32 cecep!) und 
aus ganz denselben zelligen Elementen zusammengesetzt ist wie dieser. 


529] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Nemertinen. 51 


Der übrige Theil der Kanalwandung besteht aus 7,68—8,96 «u hohen 
und 2,56 « breiten, nicht dicht an einander schließenden, blässeren 
Zellen (Fig. 31, 33 cecep®), deren Oytoplasma eine zarte Streifung 
erkennen lässt. Die Fußstücke der dünnen und zarten Cilien bilden 
einen Saum, der viel weniger scharf hervortritt als jener der medial 
gelegenen Zellen. 

Auf der dorsalen, lateralen und ventralen Seite wird der Cerebral- 
kanal in diesem Abschnitte von einem Ganglienzellenlager umgeben 
(Fig. 31, 33 glz, glz?), das sich auch über den Kanal hinaus nach 
rückwärts fortsetzt. Die Hauptmasse dieses Ganglions bilden bi- und 
multipolare Zellen (g/z), welche durch einen ansehnlichen, feinkörni- 
gen, kaum färbbaren Zellleib und einen gut tingirbaren, runden oder 
ovalen, 2,56—3,84 u messenden Kern, der zumeist ein kleines Kern- 
körperchen enthält, charakterisirt sind. 

In der vorderen, ventralen Partie des Zelllagers (Fig. 31, 33 9123) 
finden wir dicht gedrängt liegende Zellen, die den früher beschrie- 
benen Ganglienzellen des Typus 3 ähneln, ihre Kerne färben sich 
ungemein intensiv, der Zellkörper ist klein und nur schwierig er- 
kennbar. 

Der Nerv tritt von hinten her in das Cerebralorgan ein und 
theilt sich alsbald in zwei Äste, welche sich in zahlreiche, kleine 
Bündel auflösen, die zwischen den Ganglienzellen verlaufen und sich 
hart bis an die Zellen des Cerebralkanals verfolgen lassen; wie sie 
hier enden, habe ich nicht sicher feststellen können, einige Male 
habe ich zwischen den genannten Zellen sehr zarte, spindelförmige 
Gebilde gesehen, die mit Nervenfasern in Verbindung zu stehen 
schienen. 

Die hintere Spitze des ganzen Organs wird von einem Drüsen- 
zellenpolster eingenommen (Fig. 31 drz), das auf die dorsale und in 
geringerem Maße auch auf die ventrale und mediale Seite des Gan- 
glienzellenlagers übergreift (Fig. 33 drz) und so dasselbe theilweise 
umhüllt. Die Drüsenzellen sind von birn- oder flaschenförmiger Ge- 
stalt, 8,96—19,2 u lang, 7,68—12,8 u breit, ihre Ausführgänge mün- 
den in der Gegend des blinden Endes und an der Übergangsstelle 
des zweiten Abschnittes in den dritten in den Cerebralkanal ein. 

Sie bieten in den verschiedenen Stadien ihrer Thätigkeit ein 
recht verschiedenes Bild, und wir können ungezwungen folgende vier 
Phasen unterscheiden: 

1) Die Phase der das Sekret entleert habenden Zelle, 


2) der Regeneration der Zellsubstanz, 
4* 


59 Ludwig Böhmig, [530 


3) des Beginnes der Sekretbildung und 
4) die Phase der sekreterfüllten Zelle. 


In der sekretleeren Zelle (Phase 1, Fig. 34a) ist das wenig färb- 
bare Plasma auf einen schmalen, den Kern umgebenden Hof be- 
schränkt, von dem Fäden ausgehen, die ein zartes Reticulum bilden, 
welches sich an die Zellwand anlegst und auch den Zellraum zum 
Theil durchzieht. Der häufig unregelmäßig geformte, scheibenförmige 
Kern liegt randständig im basalen Theil der Zelle. An Präparaten, 
die mit Hämatoxylin-Safranin gefärbt worden waren, zeichnet er 
sich durch eine purpurrothe Färbung aus, ähnlich der der Nucleolen. 
Fast stets ist er von vollkommen homogener Beschaffenheit, nur ab 
und zu konnte man in ihm einige kleine, sehr dunkle Körnchen er- 
kennen. 


In dem folgenden Stadium nimmt die Menge der Zellsubstanz 
zu und erfüllt schließlich die eylindrische Zelle vollkommen in 
Form eines sehr dichten, lichtblauen Netzwerkes. 


Ganz auffällig sind die Veränderungen, welche sich an den nun- 
mehr kugeligen oder leicht ovalen, etwas vergrößerten Kernen (3,84 
bis 4,48 u Durchmesser) vollzogen haben, sie tingiren sich nicht mehr 
roth, sondern lassen eine deutliche Scheidung in ein blaues Chromatin- 
gerüst und einen central gelegenen, rothen Nucleolus (ca. 1 u Durch- 
messer) erkennen. Selten finden wir an Stelle des einen Nucleolus 
zwei kleinere. | 


Die bisher nur schwach färbbare Zellsubstanz tingirt sich in 
der Folge (Phase 3, Fig. 345) erheblich stärker, und wir konstatiren 
in derselben das Auftreten sehr kleiner, grauer oder gelblicher 
Körnchen. An jenen Stellen, wo die Körnchen in größerer Menge 
erscheinen, es ist dies zuerst in der dem Ausführgang zunächst ge- 
legenen Partie der Fall, nimmt die Zellsubstanz an Intensität des 
Farbtones ganz erheblich ab, wie in Fig. 348 bei * zu erkennen ist; 
die Körnchen selbst waren für die angewandte Vergrößerung noch 
zu klein und konnten daher selbst nicht eingezeichnet werden. 


Der Kern rückt häufig, und es war dies auch schon in dem vorher- 
gehenden Stadium zu beobachten, gegen die Zellmitte vor, doch ist 
diese Lageverschiebung nicht konstant. Das Chromatingerüst erscheint 
noch etwas intensiver tingirt als vordem, und der leuchtend rothe 
Nucleolus hat um ein Weniges an Größe zugenommen (1,28 u). Je 
mehr die paraplasmatische Substanz an Masse zunimmt, je größer die 
Körnchen, welche die Vorstufe des Sekretes darstellen, werden, desto 


531] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Nemertinen. 53 


blasser wird die Zelle selbst, sie nimmt eine graue oder gelbliche 
Färbung an, der Kern verändert sich aber währenddem nicht. 

Leider fehlen in den mit Hämatoxylin-Safranin behandelten 
Präparaten Zellen des letzten Stadiums vollständig, ich muss mich 
daher auf solche beziehen, die mit Hämatoxylin-Eosin oder nach 
VAN GIEsoN’s Vorschrift gefärbt worden waren. 

Die Kerne der sekreterfüllten Zellen (Fig. 34 c, drz') gleichen 
vollständig den zuerst beschriebenen, sie sind wie diese zumeist 
etwas unregelmäßig gestaltet, platt, lassen keine Struktur erkennen 
und färben sich gleichmäßig violett bez. braunroth. 

Das Sekret erfüllt die Drüsenzelle nunmehr in Form kleiner 
blau-violetter oder bräunlich-rother Körnchen, die sich zuweilen zu 
größeren zusammenballen, zwischen ihnen sind die Fäden eines 
zarten, farblosen Retieulums sichtbar. 

Ahnliche Veränderungen der Kerne, vor Allem ein Schwinden 
des Nucleolus in der ersten und vierten Phase sah ich auch in den 
Zellen der Kopfdrüse bei St. graecense und @. chalicophora, besonders 
auffallend ist es bei der letztgenannten Art, da hier die Nucleolen 
in den übrigen Phasen eine sehr bedeutende Größe (1,28—2,56 u) 
aufweisen. 

Krause (30, p. 106) erklärt dies auch anderweit in Drüsen- 
zellen beobachtete Verhalten der Nucleolen (HERMANN 20, ©. ScHMIDT 
46) in der Weise, »dass das sich zusammenballende Chromatin die 
Kernkörperchen einschließt und verdeckt«, er hält es aber auch nicht 
für ganz unmöglich, dass eine Ausstoßung der Nucleolen aus dem 
Kerne stattfindet. 

Mit Rücksicht auf die beschriebenen Farben- und Strukturver- 
änderungen des Kernes, die mit dem Schwinden des Nucleolus Hand 
in Hand gehen, mit Rücksicht auf die von HERMANN und C. ScHmipr 
beobachteten, ganz ähnlichen Veränderungen in den Becherzellen der 
Salamandra-Larven und den serösen Drüsen und Schleimdrüsen bei 
Hund und Kaninchen kann ich mich den Krause’schen Anschauungen 
nicht anschließen, sondern meine vielmehr, dass eine Auflösung des 
Kernkörperchens erfolgt, dass fernerhin auch das Chromatingerüst in 
seiner ursprünglichen Form zu bestehen aufhört, und in meinem 
Falle wenigstens eine gleichmäßige Mischung der chromatischen und 
nucleolären Substanz sich vollzieht. 

G. chalicophora fehlen Kopffurchen, diese Eigenthümlichkeit 
theilt unsere Nemertine mit G. palaensis, wie aus VON KENNEL'Ss 
Beschreibung (26, p. 372) hervorgeht, bei G. australiensis ist nur eine 


54 Ludwig Böhmig, [532 


Andeutung derselben in Gestalt einer seichten, unpaaren Querfurche 
auf der Bauchseite (Dexpy 10, p. 109) vorhanden und auch bei @. 
graffi münden die Cerebralkanäle direkt, d. h. ohne Vermittlung von 
Kopfspalten, auf der Unterseite des Kopfes nach außen (BÜRGER, 9, 
p. 273). Das Schwinden der Kopffurchen bei den Geonemerten 
scheint mithin mit deren terrestrischer Lebensweise in Zusammenhang 
zu stehen. 

Auf der Ventralfläche von @. chalicophora bemerken wir in 
einer Entfernung von ungefähr 150 u vom vorderen Körperpole und 
nur 30 u seitlieh von der Medianlinie jederseits einen kleinen, 6,4 u 
weiten Porus, welcher in einen nach hinten verlaufenden und ein 
wenig dorsalwärts geriehteten Kanal, den Cerebralkanal, führt. 

Gleich wie bei St. graecense können wir auch hier an den 
kolbenförmigen Cerebralorganen drei Abschnitte unterscheiden, von 
welchen der vorderste (Fig. 35 4A) einen verhältnismäßig langen (70 «) 
aber engen (10,2—12,8 «) Kanal darstellt. Sein Epithel besteht aus 
3,84—5,12 u hohen und breiten Flimmerzellen; die der medialen 
Seite zeichnen sich vor den übrigen durch eine deutlichere Streifung 
des Plasmas und schärfer ausgeprägte Fußstücke der Cilien aus. 
Eben solehe, nur in ihrer Form etwas modificirte, nunmehr eylin- 
drische, durchschnittlich 6,4 « hohe und 2,56 « breite Zellen treffen 
wir auch in dem mittleren (3) und hinteren (©) Abschnitte des 
Organs an, wo sie jedoch nur einen schmalen, ca. 8 u breiten 
Streifen bilden (Fig. 35 cecep!), welcher nicht wie bei 8% grae- 
cense eine rein mediale Lage einnimmt, sondern stark dorsalwärts 
verschoben ist. 

Sehen wir von diesem Streifen ab, so finden wir in der mittle- 
ren Partie (2) das Kanallumen von kolbigen, 8,96—19,2 «u hohen und 
3,84 u breiten Zellen (cecep?) begrenzt, die der Cilien zu entbehren 
scheinen. Sie sind weniger reich an Vaeuolen als die entsprechenden 
Zellen von St. graecense, enthalten aber in ihrer basalen Hälfte 
Körner und Schollen eines grünlich-gelben Pigmentes, das der letzt- 
genannten Art fehlt. Im hinteren Absehnitte (©) ist der Unterschied 
zwischen den Zellen des Streifens (cecep!) und den außerdem var- 
handenen wenig erheblich, die letzteren sind platter (3,54—5,12 u 
hoch und breit), die Streifung des Plasmas so wie die Fußstücke 
der Cilien treten an ihnen weniger scharf hervor (Fig. 35 cecep3). 

Das im Querschnitte ovale Ganglienzellenlager (gl2), dessen 
Zellen sämmtlich dem Typus I angehören, hat die gleiche Länge wie 
der Abschnitt © des Cerebralkanals. An der Übergangsstelle der 


533] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Nemertinen. 55 


medialen in die dorsale Fläche zeigt es einen halbrinnenförmigen 
Ausschnitt, in welehen der Kanal eingesenkt ist. 

Auffällig ist bei @. chalicophora der vollständige Mangel an Drüsen- 
zellen; er erscheint mir um so bemerkenswerther, als bei @. palaensis 
und G. australiensis nach von Kennevs (26, p. 373) und Deunpy’s (10, 
p- 109) Angaben in Verbindung mit den Cerebralorganen stehende 
Drüsen wohl entwiekelt sind, denn Dexpy’s »oesophageal organ« 
dürfte kaum etwas Anderes sein, als ein mächtiger Drüsenkomplex. 

Die Gesammtlänge des Cerebralorgans, in dessen hintere Spitze 
der Nerv (ze) eintritt, beträgt 180 «, hiervon entfallen 70 « auf den 
vorderen, 50 «u auf den mittleren und 60 « auf den letzten Abschnitt, 
dessen hintere Hälfte von dem Gehirn bedeckt wird. 

Vergleichen wir die Cerebralorgane von St. graecense und @. 
chalicophora mit denen anderer Metanemertinen unter Zugrundelegung 
der Bürser’schen Befunde, so ergeben sich Ähnlichkeiten mit denen 
der Amphiporiden einerseits, der Tetrastemmen andererseits. Von den 
vier Abschnitten, welche der genannte Autor bei Amphiporus virgatus 
(6, p: 398, 399) unterscheidet, sind die drei ersten vorhanden, der vierte 
fehlt. Die mittlere Partie (Fig. 31, 32.35 D) zeigt bei St. graecense und 
G. chalicophora ein ähnliches Verhalten wie der vordere Abschnitt von 
Tetrastemma, da sie keine sack-, sondern nur eine allerdings sehr 
unbedeutende, eben nur angedeutete, rinnenartige Erweiterung er- 
fährt (Fig. 32); das Epithel dieser Erweiterung hingegen gleicht mehr 
dem des Sackes bei Amphiporus, da ihm bei den von mir untersuchten 
Formen der scharfe, streifige, gegen das Lumen gewandte Saum, den 
BÜRGER für Teirastemma beschreibt, mangelt. Die im hinteren (drit- 
ten) Kanalabschnitte insonderheit bei 87. graecense deutlich wahr- 
nehmbare Scheidung des Epithels in zwei histologisch verschiedene 
und räumlich getrennte Zellarten (cecep!, cecep?) scheint weder bei den 
Tetrastemmen noch Ampliporen vorzukommen. 

Die Drüsen münden wie bei Teirastemma an zwei Punkten in 
den Cerebralkanal. 


Augen. 


Über die Lage der Augen von St. graecense habe ich schon 
früher gesprochen. Die Augen des vorderen Paares sind die größten, 
ihr Längendurchmesser beträgt 38,4—14,8 u, der der Breite 32 u; 
die Pigmentbecheröffnung ist bei ihnen nach vorn und der Seite ge- 
richtet, die Augen der beiden hinteren Paare dagegen schauen nach 
der Seite und rückwärts. 


56 Ludwig Böhmig, [534 


An jedem Auge unterscheidet man einen pigmentirten Theil 
(Fig. 36 pi), den Pigmentbecher, welcher an den vorderen Augen 
nieht nur größer, sondern auch erheblich tiefer ist als an den hin- 
teren, und den liehtpereipirenden Apparat. Dieser wird von der 
Elyelligen Pigmentschale nieht vollständig umschlossen, sondern 
liegt zum größten Theile vor der Öffnung derselben. Die schliukeen! 
oft leicht gebogenen, an ihrem basalen Ende plötzlich stark verjüng- 
ten und nur selten gut erhaltenen Sehzellen sind am niedrigsten 
nächst dem Rande des Bechers (Fig. 36 sz), sie nehmen von hier 
gegen die Augenachse erheblich an Größe zu. 

Der basale, von der Pigmentschale abgewandte Theil der Seh- 
zellen, von welchem die Nervenfaser entspringt, enthält den runden 
oder ovalen Kern; diese Partie färbt sich zumeist etwas intensiver, 
als die dem Pigmente zugewandte, welche insonderheit bei @. chalı- 
cophora eine Differenzirung in eine dichtere, äußere und weniger 
diehte, eentrale Zone erkennen lässt. 

An die Innenfläche der Pigmentzellen stößt eine Stäbchenschicht 
(szt). Im Auge von G. chalicophora sind die ca. 5,1 « langen Stäb- 
chen feiner und in größerer Menge vorhanden als in dem von #t. 
graecense, bei beiden aber übertrifft ihre Zahl die der Sehzellen ganz 
erheblich, und es dürfte mithin eine jede Sehzelle mit mehreren 
Stäbehen in Verbindung stehen. 

Wenn ieh noch hinzufüge, dass die Pigmentkörnchen bei St. grae- 
cense eine blauschwarze Farbe, bei @. chalicophora eine braune Fär- 
bung besitzen, so habe ich Alles mitgetheilt, was ich über den Bau 
der Augen eruirt habe. 

Vergleichen wir sie mit den Sehorganen von Eupolia delineata 
und Drepanophorus spectabilis (HrssEe, 23, p. 228), so können wir 
eine große Ähnlichkeit mit denen der erstgenannten Nemertine fest- 
stellen. Ein Unterschied nur ist vorhanden, er betrifft die Zahl der 
Stäbehen. Bei Eupolia delineata endet nach Hesse höchst wahr- 
scheinlich jede Sehzelle mit einem Stäbchen, bei den von mir unter- 
suchten Arten vermuthlich mit mehreren. 


Kopfdrüse und Frontalorgan. 

Die Kopfdrüse liegt bei St. graecense in ihrer Hauptmasse vor 
dem Gehirn, und nur ein dorsaler Zipfel erstreckt sich bis zur dor- 
salen Gehirnkommissur. Sie beansprucht den ganzen Raum zwischen 
Hautmuskelschlauch und Rhynehodäum, so weit derselbe nicht durch 
die wenigen hier befindlichen Organe eingenommen wird (Fig. 28). 


535] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Nemertinen. 57 


Das mesenchymatöse Gewebe (mes) sehen wir auf schmale Stränge 
und Balken redueirt, die in ihrer Gesammtheit ein Maschenwerk 
bilden, in dem die Drüsenzellen (kdrz) gelegen sind. 

Das Verständnis des Bildes, welches die Drüse auf Schnitten 
(Fig. 28) bietet, wird dadurch erschwert, dass die bald intensiv tin- 
sirten, bald farblosen und nur von einem feinen Fadennetz durch- 
zogenen Zellen außerordentlich dieht gedrängt liegen und sich oft 
nur sehr schwierig von einander abgrenzen lassen. 

Die Fragen, ob die Drüsenzellen von einer Membran umhüllt 
werden, ob sie einen Ausführgang besitzen, sind verschieden be- 
antwortet worden; BÜRGER (6, p. 230) bezeichnet sie als membran- 
los, »sie werden aber von einem gallertigen Bindegewebe umgeben, 
das auch die Wandung der Röhren bildet, in denen das Sekret fort- 
geleitet wird; diese werden wohl öfters als Drüsenzellfortsätze kurz- 
weg bezeichnet«. Diese Angaben beziehen sich zunächst auf Prosadeno- 
porus, haben jedoch nach BÜRGER auch für andere Metanemertinen 
Geltung. 

MoNTGoMERY (36, p. 102) behauptet das Vorhandensein einer 
besonderen Zellmembran für St. eilhardi »wenigstens um den proxi- 
malen Abschnitt der Zelle«, »ob die Membranen der zusammenlaufen- 
den Drüsengänge Fortsetzungen dieser einzelnen Zellmembranen 
sind«, oder ob die Bürger’sche Ansicht zu Recht besteht, lässt 
MOoNTGoMERY dahingestellt. 

Um über diese Punkte Aufschluss zu erhalten, ist es vortheil- 
haft, Zellen zu betrachten, welehe in den ersten Stadien der Sekret- 
bildung stehen und nicht solehe, welche durch noch reichlich vor- 
handenes Sekret stark ausgedehnt sind, oder welche dasselbe eben 
erst entleert haben. An den erstgenannten Zellen kann man das 
Vorhandensein einer Zellmembran sicher feststellen, und man ge- 
winnt weiterhin die Überzeugung, dass ein von dieser Membran ge- 
bildeter Ausführgang vorhanden ist. Mit Rücksicht auf die relativ 
geringe Zahl der an der Kopfspitze mündenden Ausführgänge ist 
man genöthigt anzunehmen, dass sich die Ausführgänge einer srößeren 
Anzahl von Drüsen während ihres Verlaufs zu einem gemeinsamen 
Gange vereinigen, direkt beobachtet habe ich dies allerdings nicht. 

Hinsichtlich der Kerne habe ich ähnliche Beobachtungen zu 
verzeichnen, wie ich für die der Drüsenzellen der Cerebralorgane 
beschrieben habe. Zwischen den Drüsenzellen liegen da und dort, 
hauptsächlich aber in den Randpartien des Organs vereinzelte oder 
zu Gruppen vereinigte, kleine, stark färbbare, rundliche Zellen (Adrz'), 


58 Ludwig Böhmig, [536 


welche, wie ich glaube, zum Ersatz für zu Grunde gegangene Drüsen- 
zellen bestimmt sind, da man zwischen ihnen und den Drüsenzellen 
Übergänge findet. 

Die Kopfdrüse mündet in die ziemlich kleine, wenig tiefe, ter- 
minal gelegene Kopfgrube, in deren Umgebung das Körperepithel 
der Drüsenzellen fast vollkommen entbehrt. 

Die Zellen des Frontalorgans selbst sind von schlanker, stäbchen- 
förmiger Gestalt; gegen die Basis verbreitern sie sich erst sehr all- 
mählich, dann schwellen sie zu einer spindelförmigen Verdiekung 
an, in welcher der ovale, gut tingirbare Kern gelegen ist. Ihre 
Länge beträgt 9,3—14,2 u, der Querdurchmesser in der Zellmitte nur 
0,71 u. Das vordere, abgestumpfte, aber nicht wie bei St. eilhardı 
verdiekte Ende trägt eine lange, relativ dieke Cilie, das hintere setzt 
sich in eine feine Faser fort, bezüglich deren nervöser Natur wohl 
kaum ein Zweifel obwalten kann. 

G. chalicophora fehlt eine Kopfgrube, die Kopfdrüse hingegen 
ist mächtig entwickelt und erstreckt sich durch das ganze erste 
Körperdrittel, also weit über das Gehirn hinaus (Fig. 5, 29 Adrz). 

Die birn- oder flaschenförmigen, 7,68—25,6 u langen und 5,12 
bis 12,8 u breiten, von einer Membran umhüllten Drüsenzellen bil- 
den keine so kompakte Masse, wie dies bei Sf. graecense der Fall 
ist, wenn auch die Neigung vorhanden ist, sich zu größeren und 
kleineren Gruppen zu vereinigen (Fig. 5, 7), die dann zumeist einen 
gemeinsamen Ausführgang besitzen (Fig. 7), welcher aus dem Zu- 
sammenfluss der Ausführgänge der einzelnen Drüsenzellen hervorgeht. 

Je nach der Phase der Sekretbildung, in welcher sich die Zellen 
befinden, ist ihr Aussehen sowie das der Kerne ein verschiedenes, 
über den letzten Punkt habe ich mich schon früher geäußert. An 
meinen mit Hämatoxylin-Eosin tingirten Präparaten ist das fein- 
körmige oder homogene Sekret fast farblos, das Zellplasma hingegen 
mehr oder weniger stark blauviolett gefärbt, die Zellen werden mit- 
hin je nach der Menge der vorhandenen paraplasmatischen Substanz 
in größerer oder geringerer Ausdehnung gefärbt oder ungefärbt er- 
scheinen. \ 

Wenn auch ein erheblicher Theil der Drüsen in der nächsten 
Nähe der Kopfspitze nach außen mündet, so giebt es doch nicht 
wenige, es sind dies insonderheit die am meisten rückwärts ge- 
legenen, deren Ausführgänge die genannte Gegend nicht erreichen, 
sondern an irgend einer Stelle vor oder hinter dem Gehirne den 
Hautmuskelschlauch und die Epithelschicht durchbohren; mit Rücksicht 


537] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Nemertinen. 59 


auf den vollkommen übereinstimmenden Bau rechne ich auch sie der 
Kopfdrüse zu. 

Die von von GRAFF (14, p. 442) beschriebenen »stark glänzenden 
Zellen mit völlig homogenem Spalt und einer, an einer Seite etwas 
verdickten Membran aber ohne Kern«, welche in »kleineren oder 
größeren Gruppen« im Kopfe vorhanden sind und »die Hauptmasse 
des ganzen Kopfgewebes« bilden, sind sicherlich auf die Zellen der 
Kopfdrüsen zu beziehen, dafür sprechen die Abbildungen und die 
Beschreibung. 


Geschlechtsorgane. 


Die Gonaden beginnen bei St. graecense dicht hinter dem Magen- 
darm und erstrecken sich von hier an bis in die Nähe des Afters. 
An einem großen Individuum zählte ich jederseits 18, von denen eine 
jede eine von einer Dotterhaut umhüllte Eizelle enthielt, überdies waren 
mindestens eben so viele in Bildung begriffene Gonaden vorhanden. 
Dieselben liegen bekanntlich zwischen den Darmtaschen, und zwar 
findet man im Allgemeinen zwischen je zwei derselben nur eine 
vollkommen entwickelte Drüse, dann und wann aber auch deren zwei, 
abgesehen von in der Bildung begriffenen, deren Zahl sehr variabel ist. 

Jede Gonade enthält Eizellen und Spermatozoen; im Gegensatz 
zu St. eilhardi entwickeln sich beiderlei Geschlechtsprodukte gleich- 
zeitig. 

Bei den jüngsten (im konservirten Zustande !/; mm langen) In- 
dividuen, welche ich untersuchen konnte, war von den Geschlechts- 
drüsen noch keine Spur vorhanden, 2 mm lange Thiere hingegen 
besaßen bereits relativ große Gonaden, welche, wie schon erwähnt 
wurde (p. 524), ihren Ursprung aus einem Zellstreifen nehmen, der 
den Seitennerven aufliest und von dem äußeren Neurilemma um- 
hüllt wird, außerdem betheiligen sich an ihrer Bildung auch außer- 
halb dieses Zellstreifens befindliche Zellen in allerdings beschränktem 
Maße. 

In dem gedachten Zelllager (Fig. 37 Ami) liegen die Zellen 
dicht gedrängt neben einander; ein Theil von ihnen besitzt schon 
gewisse Differenzirungen, ein anderer Theil und zwar der größere 
verhält sich hingegen noch vollkommen indifferent. Diese Zellen 
(Fig. 37 vdz), welche auch noch mitotischen Theilungen unterliegen, 
besitzen einen kugeligen Kern von 2,56—3,84 ıu Durchmesser mit 
ziemlich dickfädigem Chromatingerüst, in dessen Mitte ein kleines, 
punktförmiges Kernkörperchen gelegen ist. Die Zellen selbst sind 


60 Ludwig Böhmig, [538 


wenig größer als ihr Kern, das kaum färbbare, feinkörnige oder 
homogene Cytoplasma bildet einen nur schmalen Saum. 

Sie differenziren sich in verschiedener Richtung; die Differen- 
zirung kann noch vor der Ablösung vom Keimlager oder auch erst 
nach derselben statthaben. 

Die Bildung der Gonaden erfolgt in der Weise, dass sich über 
das Niveau des Keimlagers Zellanhäufungen erheben, die aus schon 
differenzirten und noch indifferenten Zellen bestehen und entweder 
noch längere Zeit mit dem Keimlager in Verbindung bleiben oder 
sich alsbald von demselben ablösen und sich zwischen die Darm- 
taschen einschieben. 

Die erste Anlage einer Gonade wird mithin von einem Haufen 
lose neben einander liegender Zellen gebildet, ihre rasche Größenzu- 
nahme wird bedingt theils durch den Nachschub weiterer Zellen, 
theils durch das schnelle Wachsthum der vorhandenen. 

Betrachten wir einen Schnitt durch eine in Bildung begriffene 
Geschlechtsdrüse und die sich anschließenden Partien des Keimlagers 
(Fig. 37): Einige Zellen fallen sofort durch ihre bedeutenden Dimen- 
sionen und die erhebliche Größe ihres oft maulbeerförmig gestalte- 
ten Nucleolus auf (ovg), es sind dies die Ovogonien, andere, die 
Spermatogonien (spg), sind charakterisirt durch große, intensiv gefärbte 
Kerne, die von einem nur schmalen Plasmahofe umgeben werden; 
wir begegnen weiterhin Zellen, die sich von den indifferenten durch 
etwas bedeutendere Größe, unregelmäßigere Gestalt sowie stärkere 
Tinktionsfähigkeit des Cytoplasma unterscheiden, sie wandeln sich 
zu Dotterzellen (doz) um, sie sind es, welche auch das Gonadenepi- 
thel (goez) liefern. 

Die Veränderungen, denen die letztgenannten Zellen (go0e2) 
weiterhin unterliegen, sind geringfügige. Anfänglich bilden sie eine 
lose Schicht (Fig. 37) um den ganzen Zellhaufen, in der Folge 
platten sie sich mehr und mehr ab und schließen dicht an ein- 
ander (Fig. 39 goez). Nur an einer zipfelförmig ausgezogenen und 
dem Hautmuskelschlauch zugewandten Stelle (Fig. 38 goa) bewahren 
sie eine mehr kubische oder eylindrische Gestalt, allda bildet sich 
späterhin der Ausführgang der Drüse. 

Hand in Hand mit der Abplattung der Zellen selbst geht die 
der Kerne. Anfänglich sind die Zellen an jener Stelle, an welcher: 
der Kern liegt, verdickt, späterhin verschwinden diese Verdiekungen, 
und schließlich macht das ganze Epithel den Eindruck einer ziemlich 
scharf kontourirten, ea. 1 u dieken Membran, in welche da und dort 


539] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Nemertinen. 61 


außerordentlich platte, im Querschnitt strichförmige Kerne einge- 
schlossen sind (Fig. 40). 

Die absolute Zahl sowie das Zahlenverhältnis der in den Go- 
naden befindlichen Ovogonien, Dotterzellen und Spermatogonien ist 
variabel. 

Die kleinsten, durch die Größe ihres Kernkörperchens(1,28—1,92 u 
Durchmesser) als solche schon erkennbaren Ovogonien, die ich im 
Keimlager und in jungen Gonaden auffand, maßen 6,4 u, der Kern- 
durehmesser betrug ca. 3,84 u. 

Das Cytoplasma dieser Zellen ist von feinkörniger Beschaffen- 
heit, sehr dicht und tingirt sich im Vergleich zu den indifferenten 
Zellen ziemlich intensiv; der Kern enthält ein mäßig diekfädiges, 
netziges Chromatingerüst sowie ein kugeliges, kompaktes Kern- 
körperchen, das sich an mit Hämatoxylin-Safranin oder mit BionDI- 
EnrticH#’scher Flüssigkeit behandelten Präparaten durch seine tief 
rothe Farbe scharf von dem blauen resp. grünen Chromatingerüst 
abhebt. Da sich an ihm in der Folge die augenfälligsten Verän- 
derungen abspielen, werde ich zunächst diese darlegen. 

In erster Linie ist zu erkennen, dass der Kernkörper rasch an 
Größe zunimmt, in Kernen von 9 u Durchmesser misst er ca. 3,54 u, 
in solehen von 15 u Durchmesser ca. 9 u. 

Alsbald tritt nun eine Zertheilung des Nucleolus ein, welche in 
verschiedener Weise vor sich gehen kann, stets ist jedoch noch eine 
weitere, sehr erhebliche Massenzunahme der Nucleolarsubstanz zu 
konstatiren. 

Im einfachsten Falle zerfällt der Kernkörper in zwei gleich oder 
ungleich große Stücke, die ihrerseits weiteren, vollständigen Theilungen 
unterliegen. Viel häufiger aber nimmt der Nucleolus ein maulbeer- 
förmiges Aussehen an (Fig. 52 nul). Dieses wird dadurch bedingt, 
dass die einzelnen Körner, deren Zahl eine recht verschiedene ist 
und bis zu einem gewissen Grade von der Größe des Kernkörpers 
abhängt, sich nicht vollständig von einander trennen, sondern durch 
feine Fäden unter sich verbunden bleiben (Fig. 55), Sie können 
auch von einer Substanz zusammengehalten werden, die sich eben 
so färbt wie die der Körner (Fig. 52), zuweilen sind beide Verbindungs- 
weisen gleichzeitig vorhanden. Im ersteren Falle erfolgt die Trennung 
der Körner durch Zerreißen der Verbindungsfäden, im zweiten scheint 
eine Koncentration und ein Zusammenballen der Zwischensubstanz 
stattzuhaben. 

Der Zerfall des Nucleolus kann aber auch dadurch herbeigeführt 


62 Ludwig Böhmig, [540 


werden, dass sich größere und kleinere Körner abschnüren (Fig. 42), 
und endlich findet man auch Nucleolen, deren Zertheilung auf eine 
Kombination der beschriebenen Modifikationen zurückzuführen ist. 

Das Resultat ist aber immer das gleiche: Der Kernkörper zer- 
fällt in eine große Anzahl kugeliger Körper von 1,28—2,56 u Durch- 
messer, welche sich mit Safranin und Fuchsin-S. roth färben und 
sewöhnlich in der Mitte des Kernes einen oder zwei Haufen bilden. 

Der ganze Process scheint bald schneller bald langsamer zu ver- 
laufen, in Kernen von 25,6 « Durchmesser war er stets vollendet, 
zuweilen auch schon in solehen, deren Diameter nur 19,2 w betrug. 

Nun beginnt die Auflösung des Körnerhaufens, die Wanderung 
der Körner nach der Peripherie; hier vertheilen sich dieselben dicht 
unterhalb der Kernmembran ziemlich gleichmäßig über die Kern- 
oberfläche, seltener sehen wir sie auf einen Theil derselben beschränkt. 

Auf dem Wege dahin unterliegen die Körner einem Farben- 
wechsel; in Safranin-Hämatoxylinpräparaten weicht der rothe 
Farbton einem blauen mit einem Stich ins Violette (Fig. 54), bei 
Behandlung mit Broxpr-EarLicH’scher Farblösung tingiren sie sich 
blaugrün mit einem Stich ins Rothe. 

Die peripher gelagerten Körner größerer Ovogonien lassen eine 
erhebliche Größenzunahme erkennen — ihre Durchmesser betragen 
3,84—5,2 u — welche, wie mir scheint, auf eine Quellung zurück- 
zuführen ist, doch dürfte auch eine Verschmelzung mehrerer Körner 
zuweilen in Betracht kommen. Vordem homogen zeigen sie jetzt 
eine deutliche Vaeuolisirung, einen wabigen Bau, und zwar ist die 
Gerüstsubstanz eyanophil, der Vacuoleninhalt erythrophil Hiermit 
sind jedoch die in den Körnern sich vollziehenden Veränderungen noch 
nieht erschöpft, sondern es tritt eine noch schärfere Scheidung der 
in ihnen befindlichen eyanophilen und erythrophilen Substanzen ein. 

Ein Theil der in den Ovoeyten vorhandenen Körner ließ eine 
scharfe Differenzirung in eine ca. 1 u dieke Rindenschicht und in 
ein centrales Korn erkennen, erstere färbte sich bei Behandlung mit 
Methylgrün-Fuchsin S. Orange gleich dem Chromatin blaugrün, letz- 
teres intensiv roth (Fig. 56), ein anderer Theil’ zeigte einen Zerfall 
der Rindenschicht in kleinere Körnchen, über deren vermuthliche 
Bedeutung ich späterhin sprechen werde. 

Als normal kann man die Zerlegung des Nucleolus dann bezeich- 
nen, wenn am Ende derselben die einzelnen Körner von nicht auf- 
fallend ungleicher Größe sind, und die Verschiebung derselben gegen 
die Peripherie sowie der Farbenwechsel nach der vollständigen 


541] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Nemertinen. 63 


Theilung des Kernkörpers stattfinden. Kleine Unregelmäßigkeiten 
sind allerdings des öftern zu beobachten, sie dürften aber kaum 
irgend welchen Einfluss auf die weitere Entwicklung ausüben; so 
bemerkte ich häufig, dass einzelne Körnchen sehr frühzeitig an die 
Peripherie des Kernes gelangten (Fig. 55) oder frühzeitig dem Farben- 
wechsel unterlagen. Verläuft jedoch der ganze Process sehr unregel- 
mäßig (Fig. 53), tritt insonderheit jene Veränderung der Nucleolar- 
substanz, die ihren Ausdruck in der Farbenveränderung findet, an 
noch großen Körnern auf (Fig. 53 nul%»?), so scheint dies ein 
Zeichen zu sein, dass der normale Entwicklungsgang gestört ist, 
wenigstens fand ich einige Male auch Anzeichen einer Degeneration 
des Zellkörpers. 

Viel schwieriger als die beschriebenen Veränderungen sind die- 
jenigen zu beobachten, welche das Chromatingerüst betreffen. Zum 
Theil ist dies bedingt durch die relativ geringe Menge des Chro- 
matins und die zu Zeiten schwierige Färbbarkeit desselben, zum 
Theil aber auch durch das Auftreten einer besonderen Substanz. 

Dieselbe erscheint während der Zerlegung des Nucleolus und 
der ersten Umformungen des Chromatingerüstes in Form von Schollen 
und Körnern. Mit Hämatoxylin-Safranin gelang es mir nicht, sie zu 
färben, in Präparaten, welche nach der van Gizson’schen Methode 
behandelt worden waren, tingirte sie sich dagegen zuweilen sehr in- 
tensiv gelb-braun, Eisenhämatoxylin verlieh den betreffenden Körn- 
chen eine blau-schwarze Farbe im Gegensatz zu der rein schwarzen 
des Chromatins. 

Anfänglich finden sich diese Körnchen und Schollen im ganzen 
Kernraume, späterhin ziehen sie sich mehr gegen die Peripherie 
zurück und fließen hier oft zu diehteren Massen (Fig. 55 z) zu- 
sammen, welche allmählich aus dem Kerne verschwinden; höchst 
wahrscheinlich treten sie in das Cytoplasma über. Kerne, in denen 
die Nucleoluskörner ihre wandständige Lage eingenommen hatten, 
waren stets frei von dieser Substanz. 

Kerne bis zu ea. 12,8 u Durchmesser besitzen ein diekfädiges, 
netziges Chromatingerüst, an welchem die verdickten Knotenpunkte 
durch ihre intensivere Färbung besonders scharf hervortreten (Fig. 51), 
bei schwächerer Vergrößerung erscheinen die Kerne daher grob 
granulirt. 

Je mehr die Kerne an Größe zunehmen, desto feiner und blässer 
wird im Allgemeinen das ehromatische Reticulum, es findet eine 
Koneentration des Chromatins statt, isolirte Chromatinkörner und 


64 Ludwig Böhmig, [542 


Fäden treten auf (Fig. 42, 52 chrk, chrf), der Bestand derselben ist 
allerdings kein dauernder, sie verschwinden in der Folge. 

Mit Safranin-Hämatoxylin tingirte Kerne von 19,2— 28,1 u Durch- 
messer bieten uns Bilder, wie das in Fig. 54 dargestellte. Wir unter- 
scheiden ein zartes, farbloses Liningerüst (7g), eine hellblau gefärbte 
Kernmembran (rum) und die theils noch rothen, theils blauen Körner 
(rulk), die vom Nucleolus abstammen; zuweilen zeigt der ganze Kern 
noch eine diffuse, zartrothe Tinktion, welche an den Kernsaft ge- 
bunden zu sein scheint. 

Nur an Eisenhämatoxylin-Präparaten ließen sich außerdem feine, 
sewundene Fäden erkennen, welche aus hinter einander gereihten, 
recht kleinen Körnchen bestanden (Fig. 42 chrf), aber auch sie sind 
in größeren Kernen nicht mehr wahrnehmbar. 

Betrachtet man Schnitte durch die 57,6—64 u großen Kerne von in 
der Entwicklung am weitesten vorgeschrittenen Ovogonien (Ovocyten) 
(Fig. 43), so fällt vor Allem eine tiefe Schwarzfärbung der Kern- 
membran auf, die dadurch bedingt wird, dass außerordentlich zahl- 
reiche, sehr kleine Chromatinkörnchen in dieselbe eingebettet sind; 
derartige, nur noch viel feinere Körnchen liegen auch den Fäden 
des engmaschigen Liningerüstes an, so dass dieses wie bestäubt aus- 
sieht. Eine bestimmte Anordnung der Körnehen, eine Aufreihung 
derselben zu Fäden oder Schleifen vermag ieh nicht zu erkennen, 
damit ist aber nicht gesagt, dass eine solche nieht thatsächlich exi- 
stirt. Ich erinnere an die Befunde R. Herrwıe’s [22, p. 28 (8)] am 
Seeigelei, wo es HerrwıG erst durch Anwendung besonderer Färbe- 
methoden gelang, die Chromosomenanlagen in der scheinbar diffus 
tingirten Kernmembran nachzuweisen; Mangel an geeignetem Mate- 
rial verhindert mich augenblicklich, mein Objekt in der entsprechen- 
den Weise zu behandeln. 

In einigen Kernen sah ich zwischen der chromatinreichen Kern- 
membran und den Nucleoluskörnern sowie zwischen diesen unter sich 
da und dort kurze, aus Körnchen bestehende Fäden ausgespannt 
(Fig. 43), die möglicherweise Anlagen von Chromosomen darstellten. 
Die definitive Ausbildung der letzteren dürfte aber erst in den Ab- 
gelegten Ovoeyten erfolgen, dies ist auch nach den Untersuchungen 
von LEBEDINSKY (32, p. 506 und 533) bei Tetrastemma vermiculus und 
Drepanophorus spectabilis der Fall. In den abgelegten unreifen Eiern 
dieser Nemertinen ist dem genannten Autor zufolge das Chromatin 
in Gestalt von Kügelchen und Bläschen vorhanden, die der Innen- 
fläche der Kernmembran anliegen, leider giebt LEBEDINSKY von der 


543] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Nemertinen. 65 


Umformung derselben in die erste Richtungsspindel keine Darstellung, 
und ich selbst habe nur einmal ein Gelege aufgefunden, in dem die 
Eier jedoch schon im Furchungsprocesse begriffen waren. 

Eine Kernmembran ist zwar stets vorhanden, doch tritt sie nicht 
immer in gleicher Schärfe auf, besonders undeutlich und schwierig 
erkennbar ist sie in Kernen, die eine unregelmäßige, amöboide Ge- 
stalt, welehe ich nieht auf Schrumpfungserscheinungen, sondern auf 
wirkliche Formveränderungen zurückführen möchte, zeigen. 

Das Cytoplasma kleiner Ovocyten (6,4— 8,96 u) ist von sehr fein- 
körniger Beschaffenheit und färbt sich nur mäßig stark, in größeren 
besitzt es ein grobkörnigeres Aussehen und tingirt sich intensiver. 
Einen genaueren Einblick in seine Struktur habe ich aber erst an 
Zellen gewinnen können, in denen die Dotterbildung, die bald früher 
bald später anhebt und an keine bestimmte Zellgröße gebunden ist, 
begonnen hatte. 

Das Plasma erscheint alsdann fein vacuolisirt; ich kann nicht 
entscheiden, ob die Wandungen der Vacuolen, deren Durchmesser 
meist 1 « nicht erreicht, aus einer homogenen oder höchst feinkör- 
nigen Substanz bestehen, jedenfalls liegen in und auf ihnen sowie 
auch im Vacuoleninhalt etwas größere, allerdings auch noch recht 
feine, theils blassroth, theils schwarz tingirte Kügelehen (Eisenhäma- 
toxylin-Eosin), von denen die letzteren die ersten Anlagen der an- 
sehnlichen, 2,56—3,2 u im Durchmesser haltenden Dotterkörner dar- 
stellen; mit Rücksicht auf die vorhandenen Farbennuancen kann es 
aber auch keinem Zweifel unterliegen, dass sich die Dotterkorn- 
anlagen aus den röthlich gefärbten Granulis entwickeln. Je größer 
die Zahl der Dotterschollen wird, desto mehr verliert das Plasma 
sein schaumiges Aussehen, an die Stelle der Vacuolen treten die 
Dotterelemente, zwischen denen schließlich nur dünne Stränge einer 
mäßig stark färbbaren, feinkörnigen plasmatischen Substanz übrig 
bleiben, und nur an der Peripherie der Zellen bemerkt man eine 
schmale, dotterfreie Zone, hier bewahrt das Cytoplasma seinen netzi- 
sen Charakter. 

Die zur Ablage fähigen Ovoeyten, deren Durchmesser 200 bis 
210 u beträgt, sind von drei Hüllen umgeben; die innerste entspricht 
der Dottermembran, die äußere dem Chorion der Autoren. Die mit 
verschiedenen Farbstoffen tingirbare Dottermembran hat eine Dicke 
von höchstens 1,28 «u; im vollständig ausgebildeten Zustande ist sie 
von homogener Beschaffenheit; das nicht färbbare, schärfer kontou- 
rirte, ebenfalls strukturlose Chorion besitzt einen etwas bedeutenderen 


Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz, VI, 5 


66 Ludwig Böhmig, [544 


Durchmesser, ca. 1,42 «u. Zwischen den beiden Membranen liest 
eine 3,35— 25,6 u mächtige Schicht, die von einer vollkommen homo- 
genen, im lebenden Zustande, wie mir scheint, gallertigen Substanz 
gebildet wird, welche bei Behandlung mit BioxDI-EnrLicw’scher 
Flüssigkeit einen hellblauen Farbton annimmt, etwas intensiver fär- 
ben sich die den beiden Membranen zunächst liegenden Partien. 

Während darüber kaum ein Zweifel obwalten kann, dass die 
Dottermembran von der Ovocyte selbst gebildet wird, gelegentlich 
findet man an ihrer Stelle eine dichte, körnige Plasmalage, er- 
scheint mir die Herkunft des Chorions nicht vollständig sichergestellt. 
In Bezug auf St. eilhardi sagt MONTGoMERY (36, p. 133): »Da nun 
das Keimepithel in der Umgebung des Eies nach der Ausbildung 
der Umhüllungshaut fast gänzlich verschwunden ist, schließe ich, 
dass diese auf Kosten des Keimepithels gebildet wird und also ein 
Chorion darstellt.« Ich bezweifle nicht, dass die Annahme MoxT- 
GOMERY’S für St. eilhardi Gültigkeit hat, bei St. graecense liegen die 
Dinge etwas anders. 

Jene epithelartig angeordneten Zellen, welche die äußerste Schicht 
einer jeden Gonade bilden, sind schon frühzeitig außerordentlich stark 
abgeplattet und machen nicht den Eindruck, als seien sie fähig, zur 
Bildung der äußeren Membran beizutragen; überdies findet man 
nicht selten zwischen diesem Epithel und der genannten Membran 
da und dort Dotterzellen, die häufig im Zerfall begriffen sind, oder 
auch jüngere Ovogonien; diese Zellen für die Bildung des sogen. 
Chorions verantwortlich zu machen, liegt gar kein Grund vor, und es 
ist zum mindesten nicht unwahrscheinlich, dass beide Membranen 
sowie die zwischen ihnen liegende Substanz von den Ovocyten ge- 
bildet werden, es würden mithin beide als Dottermembranen zu be- 
zeichnen sein. 

Die Zahl der Ovogonien, die sich an der Bildung einer Gonade 
betheiligen, ist, wie ich schon früher bemerkte, eine variable, stets 
sind jedoch mehrere derartige Zellen vorhanden (Fig. 37, 38, 39 ovg), 
von denen jedoch nur eine, in sehr seltenen Fällen zwei, zur voll- 
ständigen Entwicklung gelangt, also zu einer Ovocyte I. O. heran- 
wächst, die übrigen gehen früher oder später zu Grunde und werden 
von der übrig bleibenden allmählich aufgenommen. 

Welche der vorhandenen Ovogonien es ist, die zur Ausbildung 
gelangt, lässt sich nicht ohne Weiteres entscheiden, im Allgemeinen 
aber kann man sagen, es ist diejenige, welche sich am langsamsten 
entwickelt, bei welcher die Dotterbildung erst, nach Erlangung einer 


545] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Nemertinen. 67 


erheblichen Größe beginnt, und deren Nucleolus sich am regel- 
mäßigsten in Körner zerlegt. Kerne, wie der in Fig. 53 abgebildete, 
deuten darauf hin, dass die Zelle nach einiger Zeit zerfallen wird, 
und das von ihr produeirte Deutoplasma wird von einer entwicklungs- 
fähigeren aufgenommen. 

Es geschieht aber auch, dass Ovogonien, welche in ihrer Ent- 
wicklung schon sehr weit vorgeschritten sind, und deren Kerne 
gleichmäßig geformte Nucleoluskörner besitzen, einem, wie es scheint, 
rapiden Zerfalle unterliegen (Fig. 40 ovg'). Der Zellleib ist in eine 
Menge größerer und kleinerer Kugeln (dokn) aufgelöst, der Kern er- 
scheint noch wenig verändert, nach einiger Zeit zerfällt auch er. 

Außer den Abortiv-Eiern liefern die Dotterzellen den Ovogonien 
bez. Ovocyten Dottersubstanz. Dieselben gehen aus indifferenten 
Zellen hervor uud sind in jeder Geschlechtsdrüse in großer Zahl zu 
finden (Fig. 39 doz). In jüngeren Gonaden gruppiren sie sich sehr 
häufig’ in der Weise um die Ovogonien, dass jede der letzteren in 
einem kleinen Follikel zu liegen scheint, diese Follikel haben jedoch 
keinen langen Bestand in Folge der Verschiebungen, welche durch 
das Wachsthum der Zellen hervorgerufen werden. 

Die Veränderungen, welche sich an den Dotterzellen abspielen, 
sind verhältnismäßig wenig augenfällige. Die Zellen nehmen an 
Größe zu, eben so ihre Kerne, deren Durchmesser etwa 3,84 bis 6,40 u 
erreicht; die chromatische Substanz ist in Form eines wohl tingir- 
baren, regelmäßigen Netzwerkes, das den ganzen Kernraum durch- 
zieht, angeordnet, der kleine (1,28 «) safraninophile Nucleolus nimmt 
meist eine centrale Lage ein. Das Oytoplasma wird mehr und mehr 
grobkörnig, intensiver färbbar und ganz in derselben Weise, wie ich 
es für die Ovogonien beschrieben habe, treten in ihm die Deuto- 
plasmakörner auf; der Beginn der Dotterbildung ist auch hier von 
der Größe der Zellen unabhängig. In den mit Dotter erfüllten 
Zellen unterliegt alsdann der Kern einer regressiven Metamorphose, 
das Chromatingerüst wird lockerer und blässer, es treten in ihm 
Verklumpungen und Zerreißungen, ein Zurückweichen vom Centrum 
gegen die Peripherie ein, der Nucleolus verschwindet, die Kontouren 
des Kernes werden unregelmäßig, der ganze Nucleus erscheint ge- 
quollen und verschwindet. 

In mittelgroßen Gonaden ist die Anordnung der Dotterzellen 
keine regelmäßige (Fig. 38, 39), in älteren hingegen sehen wir, 
dass diejenige Ovogonie, welche zur Entwicklung gelangt, eine cen- 
trale Lage eingenommen hat (Fig. 41), und dass die Dotterzellen 

Hr 


68 siviy/ iub siludwigi Böhmig USE DE SyREıSE [546 


ziemlich gleichmäßig -um- sie’-vertheilt sind. - In. Folge der fort- 
schreitenden Vergrößerung der genannten Zellen tritt die Ovogonie 
mit: den -Dotterzellen zunächst‘ in Berührung, dann- findet eine Ver- 
schmelzung: der Randpartien -und-schließlich ein vollständiges: Auf- 
sehen der letzteren in die erstere statt. 

Diese Art der Vereinigung scheint vornehmlich dam nn 
wenn die Ovogonie selbst schon: reichliche Mengen Deutoplasma be- 
sitzt; ist sie dagegen arm daran, so zeigt sie sehr häufig eine un- 
regelmäßige, amöbenförmige Gestalt (Fig. 40. 0vg), und man gewinnt 
thatsächlich den Eindruck, als finde ein Umfließen der vorhandenen 
Dottermassen mittels ee Fortsätze seitens der Ovo- 
gonie statt. 

In sämmtlichen Geschleihtsdzänen finden sich auge den bis 
jetzt behandelten Elementen noch ee bez. Spermatogonien 
und Spermatocyten. 

In ihrer Form ähneln die ea. 24 u langen, fädigen Sperihtaineh 
denen von St. eilhardı. Das Köpfchen ist von stäbchenförmiger Ge- 
stalt, an beiden Enden stumpf zugespitzt und in. der Mitte etwas ver- 
diekt, seine Länge beträgt 2,8—3,5 «, der Querdurchmesser 0,71—1 u. 
Der Schwanzfäden lässt sich nur schwierig färben, am deutlichsten 
tritt er bei Tinktion mit Eosin-Eisenhämatoxylin hervor, seine Dieke 
kommt der des Köpfchens fast gleich. Zuweilen bemerkte ich in 
derartigen Präparaten dicht hinter dem Köpfchen ein kleines, 
schwarzes Kügelchen, das ich anfängiich für das Centrosom hielt; 
in Anbetracht seiner Inkonstanz ist es mir aber zweifelhaft geworden, 
ob es dieses Gebilde wirklich repräsentirt. 

Bis jetzt ist es mir noch nicht gelungen, die Spermatogenese 
bei unserer Nemertine in zufriedenstellender Weise zu ergründen, 
was ich gesehen habe ist Folgendes: In jüngeren Gonaden sind jene 
durch einen außerordentlich intensiv färbbaren Kern sowie einen 
schmalen Cytoplasmasaum charakterisirten Zellen von 2,13—2,56 u 
Durchmesser, die ich schon früher als Spermatogonien bezeichnet 
habe, in nur spärlicher, in älteren hingegen in erheblicherer Zahl 
vorhanden. Die vermehrte Anzahl dieser Zellen dürfte auf Theilungen 
schon vorhandener Spermatogonien zurückzuführen sein, doch .er- 
achte ich es auch nicht für ausgeschlossen, dass ein Theil der in- 
differenten Zellen, die in die Bildung einer jeden Gonade eingehen, 
in dieser zu Spermatogonien umgewandelt wird. 

Ihnen sehr ähnliche, nur wesentlich größere Zellen (Zelldurch- 
messer 3,84—4,48 u, Kerndurchmesser 3,2 u) wird man als Spermato- 


547] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Nemertinen. 69 


eyten I. O. aufzufassen haben. Trotzdem ich dieselben in verschiedenen 
Phasen mitotischer Theilung angetroffen habe, ist es mir in Folge 
der Kleinheit und Dichtigkeit der chromatischen Figuren nicht ge- 
lungen, die Zahl der Chromosomen mit Sicherheit festzustellen, und 
nur in einer sich zur Theilung anschickenden Spermatocyte I. O. glaube 
ich vier Gruppen, deren jede aus vier kleinen Chromatinkörnchen 
bestand, wahrgenommen zu haben; in allen übrigen Fällen bemerkte 
ich im Monasterstadium nur eine 2,84 u lange und ca. 2,31 u breite 
Platte, die durch einen sehr feinen Spalt halbirt war. Zellen, welche 
eben solche Chromatinplatten von jedoch nur halber Größe enthielten, 
sind mit Rücksicht hierauf wohl als Spermatoeyten II. O. anzusprechen, 
Spermatiden habe ich nicht aufgefunden. 

Die Zahl und Lage der in einer Geschlechtsdrüse befindlichen 
Spermatogonien resp. Spermatozoen ist eine wechselnde, die Samen- 
fäden sammeln sich sehr häufig in der Nähe des Ausführganges an. 

Dieser letztere legt sich, wie schon erwähnt wurde, frühzeitig in 
Form eines gegen den Hautmuskelschlauch gerichteten Zipfels an 
(Fig. 38 goa). Hat die Geschlechtsdrüse nahezu ihre vollständige 
Ausbildung erreicht, so wächst der Zipfel zu einem Kanal aus, der 
den Hautmuskelschlauch sowie die Grundschieht durehbohrt; alsbald 
bemerkt man auch eine seichte Einsenkung des Körperepithels, die 
sich mit dem Kanal vereinigt und den Genitalporus bildet. Der 
ganze Vorgang verläuft mithin in ähnlicher Weise wie bei Carinella 
(BÜRGER 6, p. 448). 

In Bezug auf Geonemertes chalicophora habe ich schon hervor- 
gehoben, dass diese Nemertine entgegen den Angaben von GRAFFS 
(14) getrennten Geschlechts ist, wenigstens habe ich nur weibliche 
Individuen zu Gesicht bekommen. 

Die Gonaden beginnen hier nicht wie bei Sf. graecense dicht 
hinter dem Magendarm, sondern in einiger Entfernung von demselben; 
ich finde sie auf die hinteren 3/5, VON GRAFF auf die hinteren 3/4 der 
Thiere beschränkt. Ihre Zahl ist eine recht erhebliche, häufig be- 
merkte ich in meinen Präparaten zwischen zwei Darmtaschen zwei 
ÖOvarien mit fast vollständig entwickelten Ovocyten sowie mehrere 
in der Entwicklung begriffene (Fig. 44). 

In einer dorsal von den Seitenstämmen gelegenen Zone jener 
Zellschicht, welche die Innenfläche des Hautmuskelschlauches über- 
kleidet, findet eine lebhafte, mitotische Vermehrung der Zellen statt, 
es bilden sich Zellanhäufungen, von denen die Bildung der Ovarien 
ausgeht. Die zuweilen schwierig von einander abzugrenzenden 


70 Ludwig Böhmig, [54 S 


Elemente dieser Zellhaufen sind von ovaler oder rundlicher Form; 
ihre Größe variirt zwischen 3,854—7,86 u, die der Kerne zwischen 
2,56 und 5,12 «. Die größeren der Zellen charakterisiren sich als 
junge Ovogonien durch ein scharf ausgeprägtes, intensiv tingirbares 
Kerngerüst und ein ansehnliches Kernkörperehen von ca. 1,28 u 
Durchmesser, während die kleineren, noch indifferenten Zellen mesen- 
ehymatösen Zellen gleiehen. Mit fortschreitendem Wachsthum diffe- 
renziren sich alle diese Elemente mehr und mehr, die Unterschiede 
treten schärfer hervor, in den Ovogonien sind es insonderheit der 
Kern und das Kernkörperehen, welche außerordentlich rasch an 
Größe zunehmen. 

Gleichwie bei St. graecense lösen sich an solchen Stellen, wo 
es zur Bildung von Ovarien kommt, einige Ovogonien und eine 
erheblichere Anzahl »indifferenter« Zellen vom Keimboden los. 
Ein Theil der letzteren plattet sich ab, ordnet sich epithelartig um 
die übrigen an (Fig. 45, 46 goes) und bildet die Gonadenhülle, ein 
anderer Theil wandelt sich im Dotterzellen (dos) um. Indifferente 
Zellen sind es auch, welehe den Ausführgang der Gonade bilden. 
Die betreffenden Zellen dringen hier jedoch nicht nur bis an das 
Epithel vor, sondern sie dringen auch in dieses ein und drängen 
dessen Zellen aus einander. Eine Einsenkung des Körperepithels, 
eine Theilnahme desselben an der Bildung des Ganges ist nieht zu 
erkennen. 

An der Außenfläche der Gonaden bemerkte ich an geeignet ge- 
färbten Sehnitten zarte, sich kreuzende Fäserchen, welehe sieh auch, 
aber in paralleler Anordnung, auf den Ausführgang fortsetzten 
(Fig. 44 m). Es ist mir nicht zweifelhaft, dass diese Fäserchen musku- 
löser Natur sind und zwar dürften sie dem System der dorsoventralen 
Muskulatur angehören. 

Erwähnt möge noch werden, dass hier schon jugendliche Go- 
naden Ausführgänge besitzen (Fig. 44 go«'), während bei Sf. graecense 
eine Kommunikation der Gonaden mit der Außenwelt erst dann 
eintritt, wenn die Ovoeyten zur Ablage fähig sind. 

Von den Ovogonien, welche in die Bildung einer Gonade ein- 
schen, gelangt bei @. chalicophora stets nur eine zur vollen Hnt- 
wieklung. Sie zeichnet sich vor den übrigen durch rasches Wachs- 
thum des Kernes und insbesondere des Kernkörperehens aus. Die 
Veränderungen, welehe sich an dem Kerne abspielen, sind im 
Wesentlichen die gleichen wie bei 87. graecense, doch ergeben sich 
bezüglich des Nueleolus einige Modifikationen, die mir mit Rück- 


549] Beiträge zur Anatomie und Tlistologie der Nemertinen, 71 


sieht auf die Frage nach der Bedeutung der Nueleolen erwähnens- 
werth erscheinen. 

Das Chromatingerüst beginnt schon in Kernen von ca. 7,68 u 
Durchmesser undeutlich zu werden, in solehen von der doppelten 
Größe war es mittels der von mir angewandten Färbungen nicht 
mehr darstellbar, ich zweifle jedoch gar nicht, dass es sich wie bei 
Stichostemma mit Hilfe anderer Methoden, die wegen Mangel an 
Material nieht ausgeübt werden konnten, hätte nachweisen lassen. 

Die Zerlegung des Kernkörpers in Körner ist an keine be- 
stimmte Größe des Nucleolus gebunden, sie beginnt bald früher 
bald später und verläuft auch wie bei Stiehostemma in verschiedener 
Weise. 

Häufig sieht man schon Nueleolen von 6,4 u Durchmesser in 
zwei oder mehrere gleich oder ungleich große, vollständig von ein- 
ander getrennte Stücke zerfallen, man begegnet andererseits aber 
auch Kernkörpern von 20 u Durchmesser und darüber, welehe noch 
keine Spur eines Zerfalls erkennen lassen. Nucleolen von dieser 
Größe sind jedoch niemals von kompakter Beschaffenheit, sondern 
stets mehr oder weniger stark vacuolisirt (Fig. 57). Ihre Zerlegung 
findet in der Art statt, dass sich von der Peripherie größere und kleinere 
Körner oder Bläschen abschnüren, manche Bilder deuten aber auch 
auf einen simultanen Zerfall hin (Fig. 45). 

Regelmäßig gestaltete Maulbeerformen bemerkte ich verhältnis- 
mäßig selten. Die annähernd gleichgroßen, in eine homogene, weni- 
ger stark färbbare Substanz eingebetteten Körner standen fast stets, 
wie z. B. aus Fig. 47 ersichtlich ist, durch zahlreiche, relativ dieke 
Fäden in Verbindung. 

Im Gegensatz zu meinen Befunden bei Stiehostemma erfolgt die 
fernere Zerlegung bei Geonemertes gewöhnlich in ziemlich unregel- 
mäßiger Weise, in so fern ein Theil der vorhandenen Körner sich 
weiter theilt, andere hingegen in innigerer Verbindung bleiben, sich 
nicht vollständig von einander trennen und Körnergruppen bilden, 
die, wie ich glaube, in Beziehung zu den in größeren Kernen häufig 
in mehrfacher Zahl vorhandenen, kugeligen Gebilden, die ich sekun- 
däre Nucleolen (snul Figg. 48, 49, 58) nennen will, stehen. 

Solche sekundäre Kernkörper treten schon in Kernen von ca. 
32 u Durchmesser auf (Fig. 48), sie vergrößern sich mit dem fort- 
schreitenden Wachsthum der Ovogonien, und Hand in Hand mit 
ihrer Größenzunahme lässt sich eine Abnahme der sonst vorhandenen 
Körnehen und Körnergruppen feststellen, woraus man den Schluss zu 


72 Ludwig Böhmig, [1550 


ziehen berechtigt ist, dass dieselben wenigstens einen Theil des 
Bildungsmaterials für die sekundären Nucleolen abgeben. 

Die Zahl und Größe der letzteren ist eine ziemlich veränder- 
liche, in Ovogonien von 140 :200 uw Durchmesser fand ich zuweilen 
nur einen derartigen Nucleolus, zumeist aber mehrere, bis fünf, ihre 
Durchmesser bewegten sich zwischen 5,12 und 12,6 u. 

Stets ist ihnen ein wabiger oder körniger Bau eigen, Farbstoffen 
gegenüber verhalten sie sich verscehiedenartig; manche nehmen bei 
Doppelfärbung mit Hämatoxylin-Eosin beide Farbstoffe an (gemischte 
Nucleolen, Fig. 58), andere dagegen nur das Eosin (eosinophile 
Kernkörper Fig. 49 snul'), oder sie tingiren sich fast nicht. 

Der primäre Nucleolus ist anfänglich stets eosinophil, Veränderun- 
sen in der Färbung treten an sehr großen Nucleolen (Fig. 57) zuweilen 
schon vor der Zerlegung auf, bei anderen machen sie sich im Beginn 
derselben geltend, man begegnet andererseits aber auch recht ansehn- 
lichen Kernkörpern oder aus solchen hervorgegangenen Körnerhaufen, 
welche von einer Farbennuancirung nichts erkennen lassen, dies war 
z. B. bei dem in Fig. 45 abgebildeten Haufen von Bläschen der Fall. 

In den gemischten Nucleolen tingiren sich die Wabenwände 
violett bez. blau (Fig. 58), und zwar pflegt ein um so reinerer blauer 
Farbton zu erscheinen, je größer die Eizellen sind, der Wabeninhalt 
roth. Eine ähnliche Differenzirung lassen häufig auch die isolirten 
Körner (»ul%) erkennen, welche in reichlicher oder spärlicher Anzahl 
in einem jeden größeren Kern anwesend sind, die eyanophile Sub- 
stanz umgiebt als eine mehr oder weniger dicke Rindenschicht oder, 
und dies ist sehr häufig der Fall, ringartig den centralen, eosinophilen 
Theil, eine Zerschnürung des Ringes leitet alsdann die vollständige 
Trennung beider Substanzen ein. 

Die Bildung erythrophiler sekundärer Nucleolen kann auf zweifache 
Art erfolgen, einmal durch Zusammenhäufung eosinophiler Körner, die 
z. Th. schon bei der Zerlegung des primären Nucleolus auftreten und 
weiterhin dadurch, dass aus gemischten Nucleolen die eyanophile 
Substanz ausgeschieden wird. Auf die ersterwähnte Entstehungsweise 
deuten jene erythrophilen Nucleolen hin, die ganz oder theilweise 
einen ausgesprochen körnigen Bau besitzen, die zweite wird dadurch 
wahrscheinlich gemacht, dass die Menge der cyanophilen Substanz in 
den gemischten Nucleolen erheblichen Schwankungen unterliegt, und 
dass manche derselben mit kleinen blauen oder violetten Körnchen 
bedeckt sind, die oft nur noch mittels feiner Fäden mit den Nucleo- 
len in Verbindung stehen. 


55 1] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Nemertinen. 173 


In Zusammenhang hiermit steht wohl auch die Thatsache, dass 
in einigen größeren Ovocytenkernen gemischte Nucleolen fehlten, in 
ihnen waren dagegen cyanophile Körner in ungleich erheblicherer 
Anzahl vorhanden als in solchen, welche derartige sekundäre Nucleo- 
len enthielten; gleichwie bei St. graecense sammeln sich die Körner 
auch hier an der Kernperipherie an, ohne aber so gleichmäßig über 
die ganze Oberfläche vertheilt zu sein, wie es bei Stichostemma 
wenigstens zumeist der Fall ist. 

Eine genauere Betrachtung der erythrophilen Nucleolen zeigt, 
dass auch sie fast stets aus zwei Substanzen bestehen, von denen 
sich die eine mit Eosin färbt, die andere hingegen nicht. Es muss 
jedoch noch hervorgehoben werden, dass die letztere nicht ausschließ- 
lich an die genannten Gebilde gebunden ist, sie findet sich auch in 
den gemischten Kernkörpern, hier allerdings in nur geringer Menge, 
in manchen Körnern und scheidet sich zuweilen schon bei der Zer- 
lesung des primären Nucleolus in Form von Kügelchen oder Bläs- 
chen ab (Fig. 57). 

Mit Rücksicht auf die oben erwähnte Thatsache ist es wahr- 
scheinlich, dass die gemischten Nucleolen nicht als solche in der 
weiteren Entwicklung der Ovocyten bestehen bleiben sondern nach 
Abspaltung der hämatoxylophilen Substanz in erythrophile, vielleicht 
auch unfärbbare Nucleolen umgewandelt werden; ob und in welcher 
Weise sich die eosinophilen und die zuletzt genannten aber weiter- 
hin verändern, vermag ich nicht zu sagen, denn nur in Kernen, 
welche deutliche Degenerationserscheinungen darboten, habe ich gar 
keine Nucleolen angetroffen. 

Auf die Bildung der Dottersubstanz im Cytoplasma der Ovoeyten, 
sowie auf die Veränderungen, welche sich an den Dotterzellen ab- 
spielen, brauche ich nicht einzugehen, da ich auf das verweisen 
kann, was ich bei St. graecense hierüber gesagt habe, und es sei 
nur bemerkt, dass die Bildung einer Dottermembran oder eines 
Chorions an keiner der vorhandenen Eizellen beobachtet wurde. 

Die meisten der kleineren und mittelgroßen Ovogonien enthielten 
im Cytoplasma ein oder zwei eigenthümliche Körper von rundlicher 
oder ovaler Gestalt, welche einen Durchmesser von 2,56—12,8 u 
hatten und insonderheit durch ihr Tinktionsvermögen an Kerne ge- 
mahnten. Auch hinsichtlich der Struktur war dies wenigstens bei 
einem Theil von ihnen der Fall, die Kontouren waren glatt, ein 
engmaschiges, dickfädiges und mit Hämatoxylin intensiv färbbares, 
.netziges Gerüstwerk durchzog den Innenraum (Fig. 50 dnu); andere 


74 Ludwig Böhmig, [58 


dagegen zeigten sich mit zahlreichen Stacheln und Spitzen besetzt, 
sie unterschieden sich auch von den ersteren durch ihre homogene 
Beschaffenheit und lagen stets im einer scharf umgrenzten hellen 
Vaeuole (Fig. 46 dnu). 

Anfänglich hielt ich diese Gebilde für sogenannte Dotterkerne, 
überzeugte mich aber bald von der Unrichtigkeit dieser Annahme 
und konnte feststellen, dass es sich um die Kerne degenerirender 
Ovogonien handelte, welche von lebenskräftigeren Eizellen aufge- 
nommen worden waren. Die auffallenden Verschiedenheiten in der 
Form und Struktur dieser Kerne sind jedenfalls abhängig von dem 
Grade der Degeneration. 


Über die Rolle, welche die Nucleolen im Haushalte der Zelle 
spielen, sind sehr verschiedenartige Anschauungen ausgesprochen 
worden; diese Verschiedenheit der Ansichten findet zum Theil wenigstens 
eine Erklärung in dem, wie mir dünkt, nicht immer genügend ge- 
würdigten Umstande, dass die Kernkörper, wie ihr Verhalten gegen 
bestimmte Farbstoffe zur Genüge beweist, verschiedenartiger Natur 
sind, dem entsprechend wird ihre Bedeutung für die Zellen selbst eine 
verschiedene sein müssen. 

Zahlreiche Forscher', ich nenne nur FLEMMING (12, p. 164, 165, 
13, p. 697), R. HERTWIG (22, p. 30), KORSCHELT (27, p. 568, 573, 645), 
PFITZNER (42, p. 619, 624), RHUMBLER (43, p. 351), RÜCKERT (44, p. 139) 
sehen in den Nucleolen Anhäufungen von Stoffen, die bestimmt sind, 
dem Kern im Allgemeinen oder speciell den Chromosomen als Nähr- 
und Ergänzungsmaterial zu dienen; Hour (24, p. 278) leitet für das 
Ei der Maus die Chromosomen der ersten Richtungsfigur ausschließ- 
lich vom Nucleolus bezw. den Schrön’schen Körnern her, eine An- 
nahme, der allerdings von Seiten Sosorra’s (49, p. 44) widersprochen 
worden ist. 

Andere Autoren bringen mit mehr oder weniger Bestimmtheit den 
Nucleolus oder Theile desselben in Beziehung zum Centrosoma, so 
O. Herrwie (21, p. 165), KARSTEN (25a), LAvDowskY (31, p. 384, 394), 
SALA (45, p. 433). STRASBURGER (50, p. 225, 224) vertritt die Anschau- 
ung, »dass die Nucleolarsubstanz in Beziehung zur Aktivirung des 
Kinoplasmas stehe«. »Zwischen Kern und Kinoplasma besteht also, 


' Da es nieht in meiner Absicht lag, an dieser Stelle eine ausführliche 
Darstellung aller Ideen, welche bisher über die Bedeutung der Nucleolen ge- 
äußert worden sind, zu geben, habe ich auf ein specielles Eingehen auf die, 
über diesen Gegenstand vorliegende, Litteratur verzichtet. 


553] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Nemertinen. 75 


allem Anscheine nach, ein sehr nahes Verhältnis, und ich gründe 
auf dasselbe die Ansicht, dass die Nucleolarsubstanz einen Reserve- 
stoff repräsentirt, aus dem das Kinoplasma nach Bedarf schöpft und 
durch dessen Aufnahme seine Thätigkeit erhöht wird.« 

Von mancher Seite wird weiterhin die Auffassung verfochten, 
dass die Nucleolen Sekret- bezw. Exkretstoffe des Kernes darstellen, 
die vielleicht auf das Cytoplasma in irgend einer Weise einzuwirken 
vermögen; am lebhaftesten vertheidigt HÄCkER dieselbe in mehreren 
Schriften (16, 17, 18), doch scheinen auch BorN (5, p. 66) und LÖnn- 
BERG (34, p. 96) dieser Ansicht nicht ganz fern zu stehen. 

Wie oben erwähnt wurde, zählt RÜückerr (44, p. 139) zu jenen 
Forschern, welche eine Abgabe von Stoffen (Chromatin) seitens der 
Nueleolen an die Chromosomen für wahrscheinlich halten, doch er- 
scheint ihm andererseits eine Abgabe von Substanzen seitens der 
letzteren an die Kernkörper nicht ausgeschlossen, in diesem Punkte 
würden sich mithin die Vorstellungen RÜückerr’s mit denen HÄckeEr’s 
berühren. 

Angesichts der so erheblich von einander abweichenden Mei- 
nungen habe ich mich bemüht, die Veränderungen der Nucleolen in 
den Ovogonien von Stichostemma graecense und Geonemertes chalıco- 
phora mittels geeigneter Färbemethoden! zu verfolgen, um mir auf 
diese Weise über ihre Bedeutung Klarheit zu verschaffen. 

Vergegenwärtigen wir uns noch einmal in Kürze die Umwand- 
lungen, welche die Nucleolen in den Kernen der gedachten Zellen 
bei St. graecense erleiden. Der zunächst in der Einzahl vorhandene, 
kompakte, erythrophile Kernkörper vergrößert sich mit dem Wachs- 
thum des Kernes sehr erheblich. Diese Massenzunahme dürfte auf 
Aufnahme flüssiger Substanzen zurückzuführen sein und nicht durch 
Anlagerung geformter, körniger Gebilde erfolgen, da solche in den 
früheren Stadien nicht anzutreffen sind, in den späteren aber als vom 
Nucleolus abgelöste Theile gedeutet werden müssen. 

Früher oder später zerfällt der Kernkörper vollständig in eine 
Anzahl kleiner Kugeln, die gegen die Peripherie des Kernes wan- 
dern, um sich hier dieht unterhalb der Kernmembran ziemlich gleich- 
mäßig über die Kernoberfläche zu vertheilen. Während dieser centri- 
fugal gerichteten Verschiebung der ursprünglich erythrophilen Kugeln 


! Die Abhandlung Tr. List’s (33) ist mir leider erst zu Gesicht gekom- 
men, als meine Arbeit im Wesentlichen abgeschlossen war, und mir kein aus- 
reichendes Material mehr zur Verfügung stand, um die Methoden dieses Autors 
anzuwenden. 


76 Ludwig Böhmig, [1554 


macht sieh an ihnen ein Farbenwechsel bemerkbar, der rothe Farb- 
ton geht in einen violetten über (an Safranin-Hämatoxylin-Präpa- 
raten). Dieser Farbenwechsel weist unzweifelhaft darauf hin, dass 
(die Substanz der Kugeln ganz erheblichen, chemischen Veränderungen 
unterlegen ist, ihren vollen Abschluss finden dieselben jedoch erst 
später. Das Centrum der an der Peripherie liegenden Körner bildet 
ein erythrophiles Kügelehen, während die schließlich in kleine Körn- 
chen zerfallende Rindenschieht aus einer Substanz besteht, die sich 
mit Ilämatoxylin, Methylgrün und Jodgrün rein, wenn auch nicht 
sehr intensiv färbt. 

Während der Zerlegung des Nueleolus und der auf p. 541, 542 
(largelegten Umformung des Chromatingerüstes tritt in dem Kern eine 
(durch ihre Reaktion gegen Farbstoffe nieht scharf ceharakterisirte 
Substanz auf, die allem Anscheine nach aus dem Kerne eliminirt 
wird. Handelt es sich um ein Sekret oder Exkret? Vielleicht um 
Beides. Dem Umstande, dass sich diese Substanz oft ähnlich tin- 
sirt wie das Deutoplasma im Zellleibe, möchte ich nicht viel Be- 
deutung beimessen; wenn dieselbe wirklich in Beziehung zur Bildung 
der Dottersubstanz stünde, so müssten wir erwarten, dass sie auch 
in den Kernen der Dotterzellen in reichlicher Menge produeirt würde, 
und davon habe ich bis jetzt wenigstens nichts bemerken können. 

Weniger regelmäßig als bei Strehostemma verläuft der Zerlegungs- 
process des Nucleolus bei @. ehalicophora, er komplieirt sich hier 
insonderheit durch die Bildung der sekundären Nucleolen; aber 
serade bei diesem Objekte habe ich einige Befunde zu verzeichnen, 
die für die im Kernkörper sich vollziehenden Veränderungen recht 
instruktiv sind. 

Der in Fig. 57 abgebildete primäre Kernkörper lässt ohne 
Weiteres zwei Zonen unterscheiden, eine eentrale, stark vaecuolisirte 
und eine kompaktere, periphere. Das Gerüstwerk der centralen 
Partie besteht zum guten Theile, wenn auch noch nicht ausschließ- 
lieh, aus eyanophiler, der Inhalt der Vacuolen aus eosinophiler Sub- 
stanz; in der Rindenschicht ist eine solehe Differenzirung noch nicht 
durehgeführt, dagegen bemerken wir am Rande derselben kleinere 
und größere, buekelartige Erhebungen, blasenartige Auftreibungen, 
die von einer nur wenig oder gar nicht färbbaren Masse erfüllt 
werden. Da man des öftern derartige isolirte Bläschen auffindet, so 
ist anzunehmen, dass sich dieselben nach einiger Zeit von ihrer Bil- 
dungsstelle abschnüren. 

Ähnliche Bilder bietet nach Bausran!’s Beschreibung auch der 


555] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Nemertinen. 77 


Keimfleck der Eizellen von Phalangium opilio. Aus dem Berichte 
Häcker’s ! (17, II, p. 295) vermag ich nicht zu entnehmen, ob BALBIANI 
bei diesem Objekte das Verhalten der Substanzen des Nucleolus Farb- 
stoffen gegenüber näher geprüft hat und kann daher nicht entschei- 
den, in wie weit sich meine Befunde mit denen BaLgIanT’s decken. 

In weleher Form auch immer die Zerlegung des Nucleolus bei 
G. chalicophora vor sich gehen mag, das Resultat ist die Bildung 
eyanophiler Körner und erythrophiler bezw. nicht mit Eosin oder 
Hämatoxylin färbbarer sekundärer Nucleolen und Körnchen. 

In den Ovogonien beider Nemertinen werden mithin vom Nucleo- 
lus drei Substanzen gebildet, welche für den Kern resp. die Zelle 
von sehr verschiedener Werthigkeit sein dürften. Mit Rücksicht auf 
die färberisehen Eigenschaften können wir wohl annehmen, dass die 
an der Kernperipherie angesammelten Körner aus Chromatin oder 
einer dem Chromatin sehr ähnlichen Substanz bestehen. Die wand- 
ständige Lagerung dieser Chromatinkörner erscheint mir mit Rück- 
sicht darauf, dass in der chromatischen Kernmembran ein großer 
Theil der ehromatischen Substanz des Kernes enthalten ist, und mög- 
licherweise sich in oder in der Nähe dieser Membran die Anlagen 
der Chromosomen bilden werden, wie es nach R. Herrwıe’s (22, 
p. 28) Beobachtungen beim Seeigelei der Fall ist, leicht begreiflieh. 

Von Interesse sind mir in dieser Hinsicht einige Mittheilungen, 
welche Born (5, p. 22, 32) betreffs der Eier von Triton taeniatus 
macht. Hier liegen die sogen. Nebennucleolen, die möglicherweise 
von den centralen Nucleolen des Ureies abstammen (5, p. 47), wäh- 
rend einiger Zeit an der Peripherie des Kernes, sie wandern alsdann 
centralwärts und »umgeben dicht gedrängt perimitotisch den Chroma- 
tinfadenknäuel in mehrfacher Lage in Form eines Kranzes«. » Wäh- 
rend der Reduktion des Keimbläschens verkleinern sich die peri- 
mitotischen Nucleolen rasch, blassen ab und verschwinden schließlich 
gänzlich, wenn die Bildung der ersten Richtungsspindel einsetzt.« 

Im Gegensatz zu Häcker (16, p. 257) deute ich diese Bilder 
dahin, dass die Nebennueleolen, deren Verhalten gegen speeifische 
Chromatinfarbstoffe allerdings nicht näher präeisirt worden ist, sich 
an der Bildung des Chromatinfadenknäuels betheiligen, als sie Sub- 
stanzen, sei eg nun Chromatin oder eine Vorstufe desselben, an diesen 
abgeben. Aus der centralen Lage des Knäuels erklärt sich die 
centralwärts gerichtete Verschiebung der peripheren Nucleolen. 


1 Die diesbezügliche Abhandlung BALBIANTs (1) habe ich mir nicht ver- 
schaffen können, ich kenne sie daher nur aus HÄcker’s Citat. 


75 Ludwig Böhmig, [556 


Welche Bedeutung den kleinen, erythrophilen Körnern (Fig. 56 rule) 
in den Ovogonien von Stichostemma, den erythrophilen sekundären 
Nucleolen und Körnchen bei Geonemertes zuzuschreiben ist, ist schwer 
zu sagen. Ein Theil dieser Substanz, die in den Kernen von @eo- 
nemertes in viel größerer Menge vorhanden ist als in denen von 
Stichostemma, dürfte sich nach Bildung der eyanophilen Körner im 
Kern auflösen, hierauf deutet die stärkere und gleichmäßigere (Roth-) 
Färbung des Kernsaftes in den größeren Ovogonien hin, vielleicht 
dient sie dazu, um dem im Kern sehr fein vertheilten Chromatin 
noch Nährmaterial zuzuführen. 

Vermuthungen sind es auch nur, die ich bezüglich jener Stoffe 
äußern kann, welche sich weder mit Eosin, Safranin und Fuchsin 
noch mit Hämatoxylin und Methylgrün in distinkter Weise färben. 
Ihre Entfernung aus dem Kerne kann ich für Stichostemma behaup- 
ten, bei Geonemertes hingegen waren auch in den größten Ovogonien- 
kernen erhebliche Mengen vorhanden, theils in Form selbständiger 
Bläschen, theils an jene erythrophilen Nucleolen gebunden, in denen 
die eosinophile Substanz in nur geringer Menge vorhanden ist, und 
solche findet man recht häufig. In Anbetracht des so verschiedenen 
Verhaltens in gleichartigen Kernen kann wohl angenommen werden, 
dass diese Stoffe von keiner erheblichen Bedeutung für den Kern 
oder die Zelle im Allgemeinen sein dürften. 

HÄcKER vertritt bekanntlich die Ansicht, dass die Kernkörper 
insonderheit in den Ovogonien und Ovocyten in keiner unmittelbaren 
Beziehung zur Bildung der Chromosomen stehen und weist darauf 
hin, dass in den Eizellen mancher Thiere (Aeguorea forskalea, Echi- 
nus, Myzostoma glabrum) Nucleolen noch nach der Bildung der 
Chromosomen vorhanden sind (18, p. 701). 

Die Existenz solcher Gebilde in manchen Eizellen scheint mir 
kein Beweis für die von HÄckER gemachte Annahme zu sein, da 
nucleolusartige Körper als Reste echter Nucleolen nach Abspaltung 
gewisser, wichtiger Stoffe (Öhromatin) persistiren oder auch aus im 
Kern vorhandenen, aber für diesen unwesentlichen Substanzen durch 
Zusammenfließen neu entstehen können. 

So vermag ich es mir sehr wohl vorzustellen, dass nach Er- 
reichung einer bestimmten Entwicklungsphase die erythrophilen sekun- 
dären Nucleolen für die Ovogonien bezw. Ovocyten von Geonemertes 
bedeutungslos werden und nunmehr einzeln oder zu einem Körper 
vereint als indifferente Gebilde noch eine Zeit lang fortbestehen. 

Durch die Bemühungen HABERLANDT’s (15), KORSCHELT’s (28) 


557) Beiträge zur Anatomie und Histologie der Nemertinen. 79 


u. A. ist festgestellt worden, dass in Zellen, die sich in lebhafter 
Thätigkeit befinden, der Kern in sehr vielen Fällen an dieser Thätig- 
keit Theil nimmt. Es liest nahe, hierbei auch dem Nucleolus einige 
Aufmerksamkeit zu widmen, und manche Forscher, BORN, HÄCKER, 
LÖNNBERG, sind geneigt, eine Beeinflussung des Cytoplasma von Seiten 
des Nucleolus anzunehmen. Über die Art und Weise dieser Beein- 
flussung des Cytoplasma durch den Nucleolus finde ich nur bei 
HÄckeR (17, II, p. 289, 299) eine bestimmte Äußerung: »Wir künnten 
demnach die Vermuthung aufstellen, dass die Nucleolarsubstanz ein 
Enzym darstellt, welches die besonderen Veränderungen und Leistun- 
gen der Zellsubstanz auslöst. « 

Wenn ich auch der Sekrettheorie HÄcker’s nicht ganz ablehnend 
segenüber stehe, so scheint mir dieselbe doch noch nicht genügend 
begründet zu sein, und die vorliegenden Beobachtungen an Drüsen- 
zellen lassen sich auch in anderer Weise deuten; das abweichende 
Verhalten der Kernkörper in den verschiedenen Drüsenzellen er- 
schwert allerdings die Beurtheilung erheblich. 

In den mit Sekret vollständig erfüllten Drüsenzellen des Cere- 
bralorgans von Stichostemma sowie in jenen, die das Sekret eben erst 
ausgestoßen haben, tingirt sich der gesammte Kern bei Doppelfärbung 
mit Hämatoxylin-Safranin gleichmäßig purpurroth und lässt keine 
Strukturen erkennen. Beim Beginne der Regeneration des Zellplasmas, 
also zu einer Zeit, wo eine intensive Thätigkeit in der Zelle anhebt, 
sehen wir, dass sich der Kern nicht nur gestaltlich verändert, son- 
dern es erscheint in ihm auch ein wohl ausgebildetes Chromatin- 
gerüst und ein kleiner, safraninophiler Nucleolus, welcher in der Folge, 
während der Bildung der paraplasmatischen Substanzen durch das 
Protoplasma, noch an Größe zunimmt. 

Ich möchte nun annehmen, dass die Auflösung des Nucleolus nach 
vollständiger Bildung des Sekretes den Zweck hat, die chromatische 
Substanz zu regeneriren, es würde mithin meiner Ansicht nach der 
Nucleolus ein Reservematerial für das Chromatin darstellen. 

Die bis jetzt an Drüsen und anderen Zellen gemachten Befunde 
gestatten allerdings kein abschließendes Urtheil über die Funktion der 
Kernkörper, und es wird noch ernster Arbeit bedürfen, um über 
diesen Theil des Kernes ein sicheres Urtheil zu erlangen. 


Graz, im Februar 1898. 


sv Ludwig Böhmig, [558 


Litteraturverzeichnis, 


1. E. G. BALBIANI, Sur les mouvements qui se manifestent dans la tache germi- 
native chez quelques animaux. Gazette mödicale de Paris. Jahrg. 36. 
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2. L. Bönnmıg, Tetrastemma graecense. Mittheilungen des naturwiss. Vereins 
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3. —— Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. Zeitschr. f. wiss. Zool. 
Bd. LI. 1891. 
4. —— Vorläufige Mittheilung über die Exkretionsergane und das Blutgefäß- 


system von Tetrastemma graecense. Zool. Anzeiger Bd. XX. 1897. 

5. G. Born, Die Struktur des Keimbläschens im Ovarialei von Triton taenia- 
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6. O. BÜRGER, Die Nemertinen des Golfes von Neapel und der angrenzenden 
Meeres-Abschnitte. Fauna und Flora des Golfes von Neapel. Monogr. 


22. 1895. 

7. —-—- Die Enden des exkretorischen Apparates bei den Nemertinen. Zeit- 
schrift f. wiss. Zool. Bd. LIII. 1892. 

8. —— Über Attraktionssphären in den Zellkörpern einer Leibesflüssigkeit. 
Anat Anzeiger Bd. VI. 1891. 

9. —-—- Meeres- und Landnemertinen, gesammelt von den Herren Dr. PLATE 


und MıcHoLıtz. Zool. Jahrb. Abth. f. Syst. ete. Bd. IX. 1597. 

10. A. Denpy, On an Australian Land Nemertine (Geonemertes Australiensis). 
Proc. R. Soc. Vietoria. Melbourne 1891/1892. 

11. A. FEDTSCHENKO, Zoologische Bemerkungen. Protokolle d. Gesellsch. d. 
Freunde d. Naturwissenschaften zu Moskau. Bd. X. 1872. 

12. W. Fremming, Zellsubstanz, Kern- und Zelltheilung. Leipzig 1882. 

13. —— Neue Beiträge zur Kenntnis der Zelle. II. Archiv für mikr. Anat. 
Bd. XXXVII. 1891. 

14. L. v. GRAFF, Geonemertes chalicophora, eine neue Landnemertine. Morphol. 
Jahrbuch Bd. V. 1879. 

15. G. HABERLANDT, Über die Beziehungen zwischen Funktion und Lage des 
Zellkernes bei den Pflanzen. Jena 1887. 

16. V. HÄckKER, Die Vorstadien der Eireifung. Archiv f. mikr. Anat. Bd. XLV. 


1895. 

17. —— Das Keimbläschen, seine Elemente und Lageveränderungen. Ebenda. 
Bd. XLI, XLII. 1893. 

18. —— Über weitere Übereinstimmungen zwischen Fortpflanzungsvorgängen 
der Thiere und Pflanzen. Biol. Centralbl. Bd. XVII. 1897. & 


19. M. HEIDENHAIN, Neue Untersuchungen über die Centralkörper und ihre 
Beziehungen zum Kern- und Zellenprotoplasma. Archiv f. mikr. Anat. 
Bd. XLIII. 1894. 

20. F. HErmann, Über regressive Metamorphose des Zellkerns. Anat. Anzeiger 
Bd. III. 1888. 

21. O. Herrtwiıg, Die Zelle und die Gewebe. Jena 1893. 


559] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Nemertinen. 81 


22. 


23. 


24, 


R. Herrwic, Über die Entwicklung des unbefruchteten Seeigeleies. Fest- 
schrift zum 70. Geburtstage von C. GEGENBAUR. Bd. II. 1896. 

R. Hesse, Untersuchungen über die Organe der Liehtempfindung bei nie- 
deren Thieren. II. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. LXII. 1897. 

M. Hoır, Über die Reifung der Eizelle bei den Säugethieren. Sitzungsber. 
der math.-naturw. Klasse der k. Akad. d. Wiss. Wien. Bd. CII. III. 1893. 

A. A. W. HUBRECHT, Der exkretorische Apparat der Nemertinen. Zool. 
Anz. Bd. VIII. 1885. 


25a. KARSTEN, Über Beziehungen der Nucleolen zu den Centrosomen bei Psilo- 


37. 


tum triquetrum. Berichte der deutsch. botan. Gesellsch. Bd. XI. 

J. v. KEnNEL, Beiträge zur Kenntnis der Nemertinen. Arbeiten a. d. zool.- 
zootom. Inst. Würzburg. Bd. IV. 1877/1878. 

E. KORSCHELT, Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryo- 
trocha puerilis. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. LX. 1895. 

—— Beiträge zur Morphologie und Physiologie des Zellkernes. Zool. Jahrb. 
Abth. f. Anat. ete. Bd. IV. 1889. 

K. Kostaneckı u. M. SIEDLECKI, Über das Verhältnis der Centrosomen 
zum Protoplasma. Archiv f. mikr. Anat. Bd. XLVIII. 1896. 

R. Krause, Zur Histologie der Speicheldrüsen. Die Speicheldrüsen des 
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M. LAvpowsky, Von der Entstehung der chromatischen und achromati- 
schen Substanz. Anatom. Hefte. I. Abth. Bd. IV, 13. Heft. 1894. 

J. LEBEDINSKY, Beobachtungen über die Entwicklungsgeschichte der Nemer- 
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Tu. List, Beiträge zur Chemie der Zelle und Gewebe. 1. Über die Fär- 
bung thierischer Gewebe mit Berlinerblau. Mitth. a. d. Zool. Station 
zu Neapel. Bd. XII. 1897. 

E. LÖNNBERS, Kernstudien. Verhandlungen d. Biol. Vereins in Stockholm. 
Bd. IV. Ih 11. 1892. 

W. C. McoIxrosn, A Monograph of the British Annelids. P. I. The Nemerteans. 
1873. 

T. H. MontGomery, Stichostemma Eilhardi nov. gen. nov. sp. Zeitschr. f. 
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—— Stichostemma Eilhardi. Zool. Centralbl. Bd. II. 1595 (Referat BüRGERr’s). 

—— Stichostemma asensoriatum n. sp., a freshwater Nemertean of Pennsyl- 
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—— On the Connective Tissues and Body Cavities of the Nemerteans, with 
Notes on Olassification. Zool. Jahrb. Abth. f. Anat. ete. Bd. X. 1897. 

—— On the Structure of the Nephridia of Stichostemma. Ebenda. Bd. X. 
1897. 

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Quart. Journ. of mier. Seience. Vol. XXV. 1885. Suppl. 

W. PFITZwER, Beiträge zur Lehre vom Bau des Zellkerns und seinen 
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Anat. Anz. Bd. VII. 1892. 

Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. IV. 6 


82 


45. 


Ludwig Böhmig, [560 


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M. ScHULTZE, Beiträge zur Naturgeschichte der Turbellarien. Greifswald 


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J. SoporTTA, Die Befruchtung und Furchung des Eies der Maus. Archiv 


46. 
Breslau 1882. 
47. 
1851. 
48. 
Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XLI. 1885. 
49, 
f. mikr. Anat. Bd. XLV. 1895. 
50. 


E. STRASBURGER, Über Cytoplasmastrukturen, Kern und Zelltheilung. Jahrb. 
f. wissensch. Botanik. Bd. XXXIIl. 


Erklärung der Abbildungen. 


Bedeutung der Buchstaben: 


ac, Ausmündungskanal der Exkretions- 
organe; 

acep, Epithel desselben; 

an, After; 

arep, äußeres Rüsselepithel; 

arlm, äußere Längsmuskulatur des Rüs- 
sels; 

arrm, äußere Ringmuskulatur des Rüs- 
sels; 

au, Auge; 

bl, Blutgefäß; 

brm, bmrı, a, bindegewebige Membranen 
im Rüssel; 

cap, Kapillaren der Terminalapparate; 

ce, Centralkörper; 

Cec, Cerebralkanal; 

cecepl, 33% Epithel des Cerebralkanals; 

chrg, Chromatingerüst; 

chrf, Chromatinfäden; 

chrk, Chromatinkörner; 

clw, Wimperwurzel; 

cys, Cytoplasmarestin verkalkten Zellen; 

D, Darm; 

dbl, dorsales Blutgefäß; 

dej, Ductus ejaculatorius; 

dnu, degenerirende Kerne; 

dogl, dorsales Ganglion; 

dokn, Dotterkörner; 

dog, Dotterzellen; 


drz, Drüsenzellen; 

ec, Endkanäle der Exkretionsorgane; 

ecep, Epithel derselben; 

end, Epithel (Endothel) der Blutgefäße; 

epfz, Epithelfadenzelle; \ 

erz, Ersatzzellen; 

Ex, Exkretionsorgane; 

exp, Exkretionsporen; 

G, Gehirn; 

glzl,3 3, Ganglienzellen; 

gnu, Bindegewebskerne in den Gan- 
glien; 

go, Gonade; 

goa, goa', Ausführkanal der Gonaden; 

goez, Gonadenepithel; 

grd, Grundschicht; 

grdr, Grundschicht des Rüsselepithels; 

92, Bindegewebszellen in den Ganglien; 

he, Hauptkanäle der Exkretionsorgane; 

hcep, Epithel derselben; 

idz, indifferente Zellen im Keimlager 
und in den Gonaden; 

irep, inneres Rüsselepithel; 

irim, innere Längsmuskulatur des Rüs- 
sels; 

örrm, innere Rinsmuskulatur des Rüs- 
sels; 

kdrz, kdrz!, Kopfdrüsenzellen; 

kf, Kopffurchen; - 


561] 


kfep, Epithel der Kopffurchen; 

kkg, Kalkkörper; 

klz, Klappenzellen der Blutgefäße; 

kml, Keimlager der Gonaden; 

!bl, laterales Blutgefäß; 

!g, Liningerüst; 

/r, Lückenräume im Mesenchym; 

mes, Mesenchym; 

ın, Muskelfasern ; 

misph, Mikrosphäre; 

mtr, Membrana transversaria des Rüs- 
sels; 

mz, mz1, 2, 3,4, Mesoderm- (und Mesen- 
chym-)Zellen; 

ne, Nerv; 

nf, Nervenfaserschicht auf den Seiten- 
nerven; 

nstt, Reservestilettaschen; 

nu, Kern; 

nul, Kernkörper; 

nulk, nulke, Körner, hervorgegangen aus 
der Zerlegung des Nucleolus; 

num, Kernmembran; 

oe, Ösophagus; 

ovg, Ovogonien; 

pi, Pigmentbecher des Auges; 

R, Rüssel; 

rhe, Rhynchocölom ; 

rhep, Epithel desselben ; 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Nemertinen. 33 


rhd, Rhynchodäum ; 

rho, Rhynchodäum-Mundöffnung ; 

r,'m, Längsmuskulatur des hinteren 
Rüsselrohres; 

r,Im,, Längsmuskulatur des Ballons; 

rn, Rüsselnerven; 

rnr,,», Nervenringe der Rüsselnerven; 

r,rm, Ringmuskulatur des hinteren 
Rüsselrohres; 

r,rm,, Ringmuskulatur des Ballons; 

s, (Cuticular)-Saum der Terminalzellen; 

sh, Sinneshaare; 

sir, Spalten zwischen den Mesoderm- 
zellen; 

sn, Seitennerven; 

snul, sekundäre Nucleolen; 

spg, Spermatogonien; 

spz, Spermatozoen; 

st, Stilet; 

stb, Stiletbasis, Stiletträger; 

sz, Sehzellen des Auges; 

szt, Stäbchen der Sehzellen; 

tr, Terminalapparate; 


trep, seitliche Zellen der Terminal- 
apparate; 
itrz, Terminalzellen (Verschlusszellen 


der Terminalapparate); 
vegl, ventrales Ganglion; 
x, Exkrete oder Sekrete des Kernes. 


Sämmtliche Figuren, mit Ausnahme von Fig. 1, 2, 14a, 5 und 18 wurden 
mittels eines ApgrE’schen Zeichenapparates in der Höhe des Objekttisches ent- 


worfen. 
BERT, Wetzlar. 


Benutzt wurde ein Mikroskop aus der Werkstätte von W. und H. Seı- 


Tafel XIII. 


Fig. 1. 
Fig. 2. 
eingetragen. 
Fig. 3. 
graecense. Obj. V, Oec. 1. 


Stichostemma graecense, nach dem Leben gezeichnet. > 3. 
Jüngeres Exemplar von St. graecense gequetscht. Gonaden nicht 


Theil eines Querschnittes durch ein geschlechtsreifes Thier. St. 
Sublimat. van Gısson’sche Färbung. 


Fig. 4. Theil eines Querschnittes durch ein sehr junges Exemplar von 
St. graecense. Obj. VI, Oe. 1. Chrom-Osmium-Essigsäure. Hämatoxylin-Safranin. 


Fig. 5. 
Oe. 0. Sublimat. 


Längsschnitt durch das Vorderende von @. chalicophora. Obj. IV 
Hämatoxylin-Eosin. 


Fig. 6. Querschnitt durch Epithel, Grundschicht, Hautmuskelschlauch und 


Cerebralkanal in der Nähe von dessen Mündung. Obj. VI, Oe. 0. 


Hämatoxylin-Eosin. 
Fig. 7. 
toxylin-Eosin. 


Sublimat. 


Kopfdrüsen von @. chalieophora. Obj. VI, Oc. 1. Sublimat. Häma- 


6* 


34 Ludwig Böhmig, [562 


Fig. 8. Mesenchymzelle von St. graecense. Hom. Imm. 1/20. Oe.2. Subli- 
mat. Eisenhämatoxylin-Eosin. 

Fig. 9. Rhynchocölomkörper von St. graecense. Hom. Imm. 1/20. Oe. 2. 
Sublimat. Eisenhämatoxylin-Eosin. 


Tafel XIV. 

Fig. 10. Mesenchymgewebe mit Kalkkörpern. @. chalicophora. Obj. 5, 
Oc. 2. Sublimat. van Gıeson’sche Färbung. 

Fig. 11. Gruppe von Mesenchymzellen, von denen eine einen Kalkkörper- 
rest enthält. St. graecense. Obj. VI, Oc. 2. Sublimat. Eisenhämatoxylin-Eosin. 

Fig. 11a. Mesenchymzelle mit Kalkkörperrest. St. graecense. Obj. VI, Oe. 2. 
Sublimat. Hämatoxylin-Eosin. 

Fig. 11, ce, d. Kalkkörper im frischen Zustande. St. graecense. Obj. VI,Oe.2. 

Fig. 12. Theil eines Querschnittes durch den ausgestülpten Rüssel von 
G. chalicophora. Obj. V, Oc. 2. Sublimat. Hämatoxylin-Eosin. 

Fig. 13. Stilet und Stiletbasis von @. CRalsCOpRoRG; Obj. IV, Oe. 2. Subli- 
mat. van GisesoN’sche Färbung. 

Fig. 14a,b. Blutgefäße im Zustande der Diastole und Systole. St. grae- 
cense. Nach dem lebenden Objekte entworfen. 

Fig. 15. Theil eines Längsschnittes durch ein seitliches Blutgefäß von 
St. graecense. Obj. VI, Oe. 1. Sublimat. van GIEson’sche Färbung. 

Fig. 16. Klappenzelle im Flächenschnitt vön 7. graecense. Hom. Imm. 
1/20, Oe. 1. Sublimat. Hämatoxylin-Eosin. 

Fig. 17. Querschnitt des Rhynchocöloms an jener Stelle, an welcher das 
dorsale Blutgefäß in demselben gelegen ist. St. graecense. Obj. V, Oc. 2. ZENKER- 
sche Fl. Alaunkarmin. 

Fig. 18. Rechtsseitiges primäres Nephridium von St. graecense mit Weg- 
lassung der Kapillaren und Terminalapparate. 

Fig. 19. Theil eines Schnittes durch einen Hauptexkretionskanal. st. 
graecense. Obj. VI, Oc. 1. Sublimat. Alaunkarmin. : 

Fig. 20. Hauptkanal und Endkanal mit Terminalapparaten. St. graecense. 
Obj. VI, Oe. 2. Sublimat. Alaunkarmin. 

Fig. 21. Endkanal mit durch Kapillaren einmündenden Terminalorganen. 
St. graecense. Obj. VI, Oc. I. Sublimat. Eisenhämatoxylin-Eosin. 

Fig. 21a,d. Terminalapparate. S£. graecense. Obj. VI, Oec. 2. Sublimat. 
Eisenhämatoxylin-Eosin. 

Fig. 22. Endkanal an der Übergangsstelle in einen Hauptkanal. St. grae- 
cense. Obj. VI, Oec. 2. Sublimat. Alaunkarmin. 

Fig. 23. Schnitt durch das Körperepithel und einen Theil eines Nephri- 
diums nebst einer Ausmündungsstelle des letzteren. St. graecense. Obj. VI, 
Oc. 1. Sublimat. Hämatoxylin-Eosin. 

Fig. 24. Endkanal mit Terminalapparaten von @. chalicophora. Obj. VI, 
Oc. 2. Sublimat. Hämatoxylin-Eosin. 


\ 


Tafel XV. 


Fig. 25—27. Längsschnitte durch die dorsalen und ventralen Ganglien von 
St. graecense. Obj. V, Oc. 1. Sublimat. Hämatoxylin-Eosin. 

Fig. 28. Querschnitt durch das Vorderende von S£. graecense in der Höhe 
des zweiten Augenpaares. Obj. V, Oc. 0. Sublimat. van Gıeson’sche Färbung. 

Fig. 29. Querschnitt durch das Vorderende von @. chalicophora in der 


563] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Nemertinen. 5 


Höhe des hinteren Augenpaares. Der Rüssel war zum Theil ausgestülpt, in 
Folge dessen ist der hintere Rüsseleylinder im Querschnitt sichtbar. Obj. V, 
Oec. 0. Sublimat. Hämatoxylin-Eosin. 

Fig. 30. Querschnitt durch den Seitennerven nebst Keimlager. St. grae- 
cense. Obj. VI, Oc. 1. Sublimat. Hämatoxylin-Eosin. 

Fig. 31. Flächenschnitt durch das Cerebralorgan von St. graecense. Obj. VI, 
Oe. 0. Sublimat. van Gieson’sche Färbung. 

Fig. 32. Querschnitt durch das Cerebralorgan von St. graecense. Abschnitt B. 
Obj. VI, Oe. 1. Sublimat. van Gmeson’sche Färbung. 

Fig. 33. Querschnitt durch das Cerebralorgan von St. graecense. Abschnitt. 
Obj. VI, Oc. 1. Sublimat. van GiEson’sche Färbung. 

Fig. 34a, 5b. Drüsenzellen des Cerebralorgans von St. graecense. Obj. VI, 
Oe. 1. Sublimat. Hämatoxylin-Safranin. 

Fig. 34c. Drüsenzellen des Cerebralorgans von St. ÜREEE Obj. VI, 
Oe. 1. Sublimat. van GIEson’sche Färbung. 

Fig. 35. Kombinirter Längsschnitt des Cerebralorgans von @. chalico- 

phora. Obj. V, Oc. 1. Sublimat. Hämatoxylin-Eosin. 

Fig. 36. Flächenschnitt durch ein Auge des ersten Paares. St. graecense. 
Obj. VI, Oc. 1. Sublimat. Bronpı-EnrLicw’sche Farblösung. 


Tafel XVI. 


Fig. 37. Längsschnitt durch das Keimlager und drei in Bildung begriffene 
Gonaden. st. graecense. Obj. VI, Oc. 0. Sublimat. Hämatoxylin-Safranin. 

Fig. 38. Querschnitt einer Gonade von St. graecense. Obj. V, Oe. 2. 
ZENKER’sche Flüssigkeit. Alaunkarmin. 

Fig. 39. Längsschnitt durch eine Gonade von St. graecense. Obj. V, Oc. 2 
Sublimat. van Gıeson’sche Färbung. 

Fig. 40. Längsschnitt durch eine ältere Gonade von St. graecense. Obj. V, 
Oe. 1. Sublimat. van GıEson’sche Färbung. 

Fig. 41. Längsschnitt durch eine ältere Gonade von St. graecense. Obj. V, 
Oc. 1. Sublimat. Hämatoxylin-Eosin. 

“ Fig. 42. Schnitt durch einen-Kern einer jüngeren Ovogonie von St. grae- 

cense. Obj. 1/12, hom. Imm. Oe. 3. Sublimat. Eisenhämatoxylin-Eosin. 

Fig. 43. Randpartie des Kernes einer Ovocyte von Sf. graecense. Obj. 1/12, 
hom. Imm. Oec. 2. Sublimat. Eisenhämatoxylin-Eosin. 

Fig. 44. Theil eines Querschnittes aus der hinteren Körperhälfte von @. 
chalicophora. Obj. IV, Oc. 0. Sublimat. Hämatoxylin-Eosin. 

Fig. 45. Querschnitt durch eine jüngere Gonade von @. chalicophora. 
Obj. VI, Oc. 0. Sublimat. Hämatoxylin-Eosin. 

Fig. 46. Querschnitt durch eine sehr junge Gonade von @. chalicophora. 
Obj. V, Oe..2. Sublimat. van GıEson’sche Färbung. 

Fig. 47. Kern einer jungen Ovogonie von @. chalicophora. Obj. VI, Oe. 2. 
Sublimat. van GıEson’sche Färbung. 

Fig. 48. Kern einer etwas älteren Ovogonie von @. chalicophora. Obj. VI, 
Oe. 1. Sublimat. Hämatoxylin-Eosin. 

Fig. 49. Kern einer in ihrer Entwicklung schon weit vorgeschrittenen 
Ovogonie von @. chalicophora. Obj. VI, Oe. 1. Sublimat. Hämatoxylin-Eosin. 

Fig. 50. Jüngere Ovogonie von G. chalicophora. Obj. VI, Oe. 2. Subli- 
mat. Hämatoxylin-Eosin. 


S6 Ludwig Böhmig, Beiträge zur Anat. und Histologie der Nemertinen. [564 


Tafel XVII. 

Fig. 51—54. Kerne von Ovogonien in verschiedenen Stadien der Ent- 
wicklung. St. graecense. Obj. hom. Imm. 1/20, Oc. 1. Sublimat. Hämatoxylin- 
Safranin. 

Fig. 55. Kern einer jüngeren Ovogonie von St. gruecense. Obj. hom. Imm. 
1/20, Oe. 1. Sublimat. van GIEson’sche Färbung. 

Fig. 56. Randpartie des Kernes einer Ovocyte von St. graecense. Obj. 
hom. Imm. 1/12, Oe. 2. Sublimat. BionDI-EHrLIicH’sche Farblösung. 

Fig. 57. Kern einer jüngeren Ovogonie von @. chalicophora. Obj. VI, Oe. 2. 
Sublimat. Hämatoxylin-Eosin. 

Fig. 58. Kern einer schon sehr weit entwickelten Ovogonie von @. chalico- 
phora. Obj. VI, Oc. 1. Sublimat. Hämatoxylin-Eosin. 


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| 166 Arbeiten 


aus dem 


VL: Band. Nr. 2: 
Beiträge zur Anatomie der Landplanarien, 


Von 


Dr. Kosta Krsmanovie 


aus Baumjevo, 


Mit 2 Tadleln. 


Leipzig 
Verlag von Wilhelm Engelmann 
Im 
"1898. 


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FEB 20 1839 


II. 


Beiträge zur Anatomie der Landplanarien. 
Von 


Dr. Kosta Krsmanovic (aus Sarajevo). 
( Graz.) 


Mit Tafel VII und VI. 


Im Sommersemester 1897 übertrug mir Herr Prof. Dr. v. GRAFF 
die Untersuchung zweier Exemplare der von P. und F. Sarasın auf 
Celebes erbeuteten und in seiner Monographie als Nr. 131 Geoplana 
sieboldi nov. spec. zu beschreibenden Landplanarien. Das eine Exem- 
plar stammt von Loka; es ist 32 mm lang bei einer größten Breite 
von 2,74 mm, seine Geschlechtsöffnung ist 5,5 mm vom Hinterende 
entfernt und es stimmt in jeder Beziehung mit den typischen in 
 v. GrAFF's Taf. XIX, Fig. 6 u. 7 gezeichneten Exemplaren der Geo- 
plana sieboldi überein. 

Das zweite Exemplar dagegen war das kleinste der vom Lom- 
pobatang stammenden breiteren und mehr abgeplatteten Varietät 
(v. Graff’s Taf. XIX, Fig. 9 u. 10), von welcher in der Monographie 
schon die geringe Entfernung der Geschlechtsöffnung vom Hinterende 
hervorgehoben wird. In der That lag hier bei einer Körperlänge 
von 16 mm und einer größten Breite von 2,92 mm die Geschlechts- 
öffnung bloß 1,5 mm vom Hinterende entfernt. Die Untersuchung 
ergab eine Anzahl anatomischer Unterschiede, so in der Ausbildung 
der dorso-ventralen Muskeln, der Drüsen, des subeutanen Nerven- 
plexus, in der Größe der Augen, vornehmlich aber im Baue der 
Kopulationsorgane zwischen beiden von mir untersuchten Exemplaren, 
welche es gerechtfertigt erscheinen lassen, die Lompobatang-Varietät 
als selbständige Species von G. sieboldi v. Graff abzutrennen. Ich 
schlage dafür den Namen Geoplana steenstrupi vor. 

Diese Arbeit führte ich im z001.-zootom. Institute der Universität 
_ ans Graz, wobei mir Herr Prof. Dr. v. Grarr und Herr Prof. Dr. 
Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. VI. Ü 


88 Kosta Krsmanovig, [180 


BönHnIg hilfreich zur Seite standen und ich benutze die Gelegenheit, 
um diesen meinen Lehrern für ihre Anleitung und Unterstützung 
meinen herzlichsten Dank auszusprechen. 

Über die Methode der Untersuchung ist nur Weniges zu sagen. 
Da ich nur konservirtes Material zur Verfügung hatte, so musste ich 
mich darauf beschränken, Schnittserien anzufertigen, welche theils 
mit Alaunkarmin, theils mit Hämatoxylin-Eosin oder nach der van 
Gıeson’schen Methode gefärbt wurden. Von den beiden letzteren 
Verfahren wandte ich das erste mit Erfolg dort an, wo es sich um 
die Differenzirung verschiedener Drüsen handelte, das zweite, wenn 
es galt, mesenchymatöse und muskulöse Elemente scharf zu scheiden. 

Erwähnt möge noch sein, dass ich mein Augenmerk hauptsäch- 
lich auf die Eruirung anatomischer Verhältnisse richtete, wobei ich 
aber auch histologische Thatsachen nicht unberücksichtigt ließ, so- 
bald es der Erhaltungszustand meiner Objekte gestattete. 


Anatomie und Histologie. 
1. Körperbedeckung. 


Alle Beobachter stimmen darin überein, dass die Ventralfläche 
der Turbellarien von Cilien bekleidet wird; in Bezug auf die Rücken- 
fläche divergiren die Angaben einzelner Autoren. Manche wie Mo- 
SELEY (15), Denpy (3) und Loman (14) haben die Cilien nur auf der 
Ventralfläche gesehen, andere dagegen, so v. KEnNEL (8), BERGEN- 
DAL (1), IısımA (6), haben sie auch an der Rückenfläche wahrge- 
nommen. Nach ÖHICHKOFF (2) bedecken die Cilien ursprünglich den 
ganzen Körper, sie verschwinden jedoch mit dem zunehmenden Alter 
der Thiere. Bei Geoplana steenstrupi vermochte ich distinkte Cilien 
sowohl auf der Bauch- als Rückenfläche nachzuweisen, doch waren 
die der Dorsalseite dünner und kürzer; bei Geoplana sieboldi hin- 
gegen bedeckte das Epithel der Rückenfläche nur ein zarter Saum, 
welcher sich nicht in einzelne Flimmerhaare auflösen ließ, ich be- 
zweifle jedoch nicht, dass sich auch bei Geoplana sieboldi Cilien auf 
der ganzen Körperoberfläche vorfinden. 

Diese Cilien werden von einem 18—19 u hohen COylinderepithel 
getragen, das auf der Rücken- und Ventralfläche von fast gleicher 
Höhe ist. Messungen ergaben eine Differenz von nur 1 u zu Gunsten 
des dorsalen Epithels. Die rundlichen oder ovalen, durchschnittlich 
4,38 u großen Kerne liegen in den Zellen der Rückenfläche basal, 
in denen der Ventralfläche sind sie hingegen mehr gegen die Mitte 
gerückt. 


181] Beiträge zur Anatomie der Landplanarien. 89 


Nach Inıma’s (6) Beobachtungen gehen bei Planarıia polychroa 
protoplasmatische Fortsätze von den Epithelzellen aus, welche die 
Basalmembran durchbohren, sich im Mesenehym verlieren und so 
eine »organische Verbindung zwischen dem Epithel und dem Körper- 
inneren« herstellen. 

Meine Befunde weichen von denen ImımAa’s ab. Bei beiden 
Formen lagen die Epidermiszellen der Basalmembran dieht auf, pro- 
toplasmatische Fortsätze fehlten. 

Die von Moserey (15) bei ZAhynchodemus und Bipalium im 
Körperepithel gefundenen einzelligen Drüsen fehlen den von mir 
untersuchten Formen und ich vermuthe, dass es sich auch bei Zehyn- 
chodemus und Bipalium um die Ausführgänge tiefer im Parenchym 
selesener Schleimdrüsen handeln dürfte. 

In die Epithelzellen sind zahlreiche stäbehenförmige, lang- 
sestreckte, homogene, stark lichtbrechende Stäbchen eingelagert, die, 
wie für die Trieladen des süßen Wassers bekannt ist, in Drüsen 
gebildet werden, welche unterhalb des Hautmuskelschlauches ge- 
legen sind. 

IrsımA (6), wenn ich ihn recht verstehe, und Loman (14) be- 
trachten diese Rhabditenbildungszellen (Stäbchendrüsen) als Binde- 
gewebszellen, während Woopworrtu (16) und ÜHICHKOFF (2) den- 
selben einen ektodermalen Ursprung geben. Nach Moseuey (15) und 
WooDWorTH (16) sollen diese Stäbchendrüsen durch einen Fortsatz 
der Bildungszelle mit dem Epithel in Verbindung stehen, welcher 
die Stäbehen dem Epithel zuführt. 

Im Gegensatz hierzu haben IryımA (6) und CHIcHKOrFF (2) keine 
solche Verbindung gesehen. Nach ihnen nehmen die ausgebildeten 
Rhabditen gruppenweise oder einzeln den Weg durch das Mesenchym. 
Ich muss allerdings gestehen, dass auch ich keine solchen »Stäbchen- 
straßen« gesehen habe, trotzdem möchte ich mich nicht ohne Weiteres 
der Anschauung Iıyıma’s anschließen, um so mehr als mir Herr 
Prof. Dr. Bönmig mittheilt, dass er bei Planaria gonocephala sehr 
deutliche Ausführgänge an den Stäbehendrüsen gesehen hat. 

Auch über die Lage der Rhabditen im Epithel herrscht keines- 
wegs Einigkeit. Während WoopworrH (16) für sie eine intercellu- 
lare Lage annimmt, liegen sie nach Irsıma (6) und CHICHKOFF (?) 
intracellulär. Letztere Behauptung scheint mir die richtigere zu sein. 

Sowohl bei Geoplana steenstrupi als auch sieboldi sind die 18 u 
langen, gleichmäßig dieken (cirea 1,4 u), an beiden Enden zugespitzten, 
zuweilen s-förmig gebogenen Rhabditen über die ganze Körperober- 

7* 


90 Kosta Krsmanovi£, [182 


fläche vertheilt. Sie fehlen nur am vorderen Körperende, wie schon 
MosELeY (15) bei Zehynchodemus und Bipalium beobachtet hat, sowie 
an den Seitenrändern des Thieres. In den Epithelzellen der Ventral- 
seite sind sie bei Geoplana sieboldi allerdings, wenn auch in erheb- 
lich geringerer Menge vorhanden; dagegen vermisste ich sie vollständig 
im Kriechsohlenepithel der Geoplana steenstrup:, doch ist zu bemerken, 
dass Rhabditenbildungszellen in dieser Region allerdings gefunden 
worden sind. Aus diesem Grunde und mit Rücksicht auf Befunde 
bei Geoplana sieboldi erscheint es mir immerhin möglich, dass ihr 
Niehtvorhandensein an dieser Stelle nur ein zufälliges ist. 

In den Epithelzellen der Ventralfläche von Geoplana sieboldi 
liegen neben den typischen Rhabditen noch spindelförmige, granu- 
lirte Körper, die Herr Prof. v. GRAFF für Sekret erythrophiler 
Drüsen erklärt (Fig. 11 ed). Ich vermisste derartige Gebilde dagegen 
bei Geoplana steenstrupi. 

Da ich die Thiere im lebenden Zustand nicht beobachten konnte, 
kann ich mir auch keine feste Anschauung über die Bedeutung der 
Stäbehen bilden, jedoch scheint mir die von v. KENNEL ausgesprochene 
Meinung, dass dieselben zum Fange der Beute dienen, das Richtige 
getroffen zu haben; vielleicht besitzen sie bei den Landplanarien 
noch die Funktion, die Thiere wenigstens etwas vor der ungünstigen 
Einwirkung der Trockenheit zu schützen, indem sie den Körper mit 
einem schleimigen Überzug bedeeken, welcher für einige Zeit, wenig- 
stens einen Schutz gegen das Vertrocknen bieten dürfte. 


2. Basalmembran. 


Dieselbe stellt eine 1,4 « dieke Membran dar, welche sich bei 
Anwendung der vax Gmzsov’schen Methode ziemlich intensiv roth färbt. 
Auf der Ventralfläche ist sie viel stärker als an den übrigen Partien. 

IrsımA (6) und CHIcHKorF (2) betrachten diese Membran als ein 
Produkt der Mesenchymzellen, während WoopworTH (16) eine epi- 
dermoidale Herkunft annimmt. Nach v. KEnxer (8), Denpy (3) und 
WOooDWORTH (16) ist die Basalmembran strukturlos und homogen; ein 
granulirtes Aussehen besitzt dieselbe zufolge CHicHKorr’s (2) Beobach- 
tungen. Iısıma (6) schließt sich in dieser Hinsicht den erstgenannten 
Autoren an, betont allerdings, dass sie unter Umständen auch eine 
körnige Struktur annehmen kann. Ich muss gestehen, dass ich von 
einer derartigen Beschaffenheit nichts wahrnehmen konnte, sie er- 
schien mir stets strukturlos und homogen. Der letztere Beobachter 
bildet einen Fall ab, wo die Basalmembran nach innen unregel- 


183] \ Beiträge zur Anatomie der Landplanarien. 9 


mäßige, ansehnliche, zapfenförmige Erhebungen zeigte. Woop- 
worTH (16) bemerkte bei Phagocata ein gezähneltes Aussehen der 
Basalmembran. Ich habe gleich CHIcHKorr (2) von solchen Fort- 
sätzen nichts sehen können und finde die Basalmembran durchwegs 
glatt begrenzt. 

An dieser Stelle sei noch ein interessanter Befund bei Geoplana 
sieboldi besprochen. Hier ist die Basalmembran an jenem Körper- 
theil, an dem sie den Kopulationsapparat umschließt, eigenthümlich 
modifieirt. Wie aus der Fig. 11 mbm zu entnehmen ist, besteht 
sie hier aus einem äußeren Saum, welcher sich mit Hämatoxylin 
blau färbt und aus einer 23 u hohen roth gefärbten Schicht von sehr 
feinkörnigem Aussehen, die sich nach innen in zahlreiche Streifen 
zerspaltet. Diese Streifen gehen in Bindegewebsfasern über, durch- 
setzen die Ring- (rm) und Längsmuskelschicht (Zm) des Hautmuskel- 
schlauches und verlieren sich im übrigen Mesenchym. Auf der 
Ventralfläche erstreckt sich diese Membran so weit als der Kopula- 
tionsapparat reicht, während sie dorsal über dem Penis gefunden 
wird. Auch ist sie ventral erheblich dieker. Nach vorn und hinten 
seht sie allmählich in die gewöhnliche Basalmembran über. 


3. Muskulatur. 


Die Muskulatur zerfällt in den Hautmuskelschlauch und die 
Parenehymmuskulatur. Ersterer umfasst alle jene Muskelschichten, 
die nach außen von dem peripheren Nervenplexus gelegen sind, 
letztere dagegen alle innerhalb des Plexus befindlichen Muskellagen. 

Der Hautmuskelschlauch beider Arten setzt sich aus drei Schichten 
zusammen, nämlich von außen nach innen fortschreitend aus eirkulär, 
diagonal und longitudinal verlaufenden Faserschichten. Am schwäch- 
sten entwickelt ist die Ringmuskelschicht, etwas stärker ausgebildet 
sind die sich unter spitzem Winkel kreuzenden Diagonalfasern. Die 
dritte Schicht, die der Längsmuskeln, formt die Hauptmasse des 
Hautmuskelschlauches; auf Querschnitten erscheint sie in ovale Bündel 
angeordnet, welche, wie man auf Flächenschnitten sieht, mittels einiger 
Fasern unter einander in Verbindung stehen. Die größeren Muskel- 
bündel zerfallen zuweilen, wie aus der Fig. 1 Aml und Ami, (Geoplana 
steenstrupi) hervorgeht, in kleinere, die nur durch sehr dünne Züge 
mesenchymatösen Gewebes von einander getrennt werden. 

Wenn auch in beiden Arten die Zahl und gegenseitige Lagerung 
der Muskelschichten eine vollkommen übereinstimmende ist, so er- 
geben sich doch in so fern erhebliche Differenzen, als bei Geoplana 


99 Kosta Krsmanovic, [184 


steenstrupi der gesammte Hautmuskelschlauch und daher im ent- 
sprechenden Maße auch die einzelnen Schichten erheblich kräftiger 
ausgebildet sind als in Geoplana sieboldi. Bei der letztgenannten 
Art ist der Hautmuskelschlauch auf der ventralen Seite in der ganzen 
Länge des Thieres erheblich dicker als auf der dorsalen; anders liegt 
die Sache bei Geoplana steenstrupi, in 89 fern hier im ersten Viertel 
das umgekehrte Verhältnis obwaltet, in den übrigen Körperpartien 
finden wir auch hier die gleiche Ausbildung wie bei Geoplana siebold:t. 
Erwähnt möge noch werden, dass bei beiden Formen in den seitlichen 
Partien die Muskulatur überhaupt am schwächsten ist, wie aus Fig. 1 
hervorgeht. 

Die Parenehymmuskulatur setzt sich aus dorso-ventralen, longi- 
tudinalen und transversalen Fasern zusammen. Von diesen sind die 
longitudinalen auf die Ventralseite beschränkt, sie liegen hier dicht 
unterhalb der Hauptmasse des Nervensystems (Fig. 1 /mv). Ober- 
und unterhalb des Darmes (Fig. 1 mid und mim), sowie unterhalb der 
ventralen Longitudinalfasern (bei mtv) sind querverlaufende musku- 
löse Elemente zu beobachten; in Übereinstimmung mit v. KENNeEL (8) 
glaube ich, dass es sich um abgebogene dorso-ventrale Muskelbündel 
handelt, da dieselben kurz vor dem Körperrande theils dorsal, theils 
ventral abbiegen und sich niemals in die Randpartien des Haut- 
muskelschlauches einzusenken scheinen. Für JP/anaria polychroa 
wird die geäußerte Auffassung von IıımA (6) und CHICHKOFF (2) 
allerdings bestritten; da ich die genannte Süßwassertrielade nicht 
selbst untersucht habe, bin ich nicht in der Lage, anzugeben, ob die 
gedachten Fasern thatsächlich, wie Iısına und CHICHKOFF angeben, 
quer verlaufen; es wäre ja immerhin möglich, dass in dieser Be- 
ziehung bei den einzelnen Arten ein verschiedenes Verhalten vorliegt. 

Die dorsoventralen Fasern (mdo), welche bei Geoplana steen- 
strupi nicht unerheblich stärker entwickelt sind als bei Geoplana sie- 
boldi, bilden mehr oder weniger lockere Bündel, welche sich zum Theil 
so innig an den Darm anlegen, dass sie physiologisch den Zweck 
einer speciellen Darmmuskulatur zu leisten vermögen. Die einzelnen 
Fasern verästeln sich an beiden Enden und treten in die Schichten des 
Hautmuskelschlauches ein; ich vermochte sie hier nur bis in die mitt- 
lere also Diagonalfaserschicht zu verfolgen und muss es daher zweifel- 
haft lassen, ob sie sich an die Basalmembran inseriren oder nicht. 
Positiv behauptet wird die Insertion dieser Fasern an der Basal- 
membran nur von ÜHICHKOFF (2) für Planaria lactea und von Lan (9) 
für Gunda segmentata. 


185] Beiträge zur Anatomie der Landplanarien. 93 


Wenn ich meine Befunde mit denjenigen von Moszuey (15) und 
v. KEnneL (8) vergleiche, so ist zunächst hervorzuheben, dass die 
beiden genannten Forscher in den Hautmuskelschlauch Schichten 
einbeziehen, die ich der Körpermuskulatur zurechnen muss. Mosr- 
LEY (15) unterscheidet bei Zehynchodemus und Bipalium äußere Ring- 
muskeln, äußere Längsmuskeln, innere Ringmuskeln und innere Längs- 
muskeln. v. Kenner (8) zufolge sind nur drei Schichten vor- 
handen; die äußere Ringmuskelschicht, welche MosELey beschreibt, 
hat dieser Forscher nicht auffinden können. Meine Resultate bei 
Geoplana steenstrupi und Geoplana sieboldi lassen sich besser mit 
denen Moserey’s (15) als mit denen von v. KEnnEL (8) in Überein- 
stimmung bringen, nur ist bei den von mir untersuchten Geoplaniden, 
wie aus dem früher Gesagten hervorgeht, noch eine Schicht vor- 
handen, nämlich die Diagonalfaserschicht. 

Einiges sei noch über die Histologie der Muskelfasern beigefügt. 
Bei Geoplana steenstrupi lässt sich an fast allen Muskelfasern eine 
diehtere, stärker lichtbrechende und intensiver färbbare Rindenschicht 
von einer centralen feinkörnigen deutlich unterscheiden. In die letztere 
ist der Kern eingebettet. Das Bild erinnert mithin außerordentlich 
an die Muskelfasern der Hirudineen. Es ist aber hervorzuheben, dass 
diese Differenzirung nicht immer deutlich zu erkennen ist, ja bei 
Geoplana sieboldi waren außerordentlich wenige derartige Muskel- 
fasern vorhanden, die meisten von ihnen waren nur von jener Sub- 
stanz gebildet, die in dem ersterwähnten Fall die Rindenschicht 
darstellt. Diese Verschiedenheit im Bau der Muskelfasern bei den 
Trieladen ist nicht neu, sie wurde schon von Lang (9), IrsımA (6), 
WOooDWORTH (16) und JANDER (7) gesehen. CHICHKOFF (2) allein hat 
dieselbe niemals auffinden können, er meint daher, dass die früheren 
Beobachter einer Täuschung unterlegen seien. Eine derartige Ver- 
schiedenheit im Bau der Muskelfasern besteht aber ganz entschieden ; 
ob dieselbe von Bedeutung für die Leistung der Muskeln ist, ist 
schwierig festzustellen, aber wohl möglich. Sehr interessant scheint 
mir die Lagebeziehung des Kernes zu sein, in so fern die Kerne bei 
jenen Muskeln, welche eine centrale Sarcoplasmaschicht besitzen, 
in dieser liegen, ähnlich wie es bei den Hirudineen der Fall ist. 
Es ist möglich, dass die übrigen Muskelfasern in Verbindung mit 
Myoblasten stehen, wie das von JANDER (7) behauptet wird; ich 
kann mir in dieser Beziehung kein Urtheil anmaßen, da die von 
mir befolgten Methoden speciell für diesen Zweck wenig vortheil- 
hafte waren. 


94 Kosta Krsmanovie, [186 


4. Drüsen und Mesenchym. 


Nach der Art des Sekretes haben wir im Körper unserer Geo- 
planiden mehrere Arten von Drüsenzellen zu unterscheiden. 

v. KENNEL (8) spricht in seiner Abhandlung nur von einer Art 
von Drüsen, nämlich Schleimdrüsen. Irma (6) beschreibt schon 
zweierlei Drüsengruppen: die Schleim- und Speicheldrüsen, bemerkt 
aber selbst, diese beiden Drüsengruppen nur nach dem Ausmündungs- 
orte getrennt zu haben. Die Schleimdrüsen münden nach ihm an 
der Körperoberfläche nach außen und zwar hauptsächlich am Rande 
der Ventralfläche; als Speicheldrüsen bezeichnet er diejenigen Drüsen, 
welche am freien Ende des Pharynx ausmünden; »im Bau und Ge- 
stalt,« sagt IısımA, »sind sie (nämlich die Speicheldrüsen) nicht im 
geringsten von den schon beschriebenen Schleimdrüsen zu unter- 
scheiden«. ÜCHICHKOFF (2) hat als Erster die Trennung beider Drüsen- 
arten vollständig durchgeführt. Die Speicheldrüsen besitzen nach ihm 
eine mehr oder weniger runde Gestalt und immer nur einen einzigen, 
kurzen Ausführungskanal, die der Schleimdrüsen ist dagegen variabler. 
Die Speicheldrüsen sollen ihr Sekret in den Darmkanal selbst ent- 
weder direkt durch Ausführungsgänge oder durch das Mesenchym 
hindurch ergießen. Die Art der Ausmündung der zweiten Drüsen- 
sruppe, nämlich der Schleimdrüsen, stimmt mit der von Irma an- 
gegebenen überein. 

Die Schleimdrüsen liegen bei den beiden von mir untersuchten 
Geoplana-Arten zerstreut im ganzen Körper (Fig. 1 cyd) zwischen 
allen Organen; sie sind von ovaler Gestalt, besitzen ein grobkörniges 
Aussehen und einen großen Kern, welcher stets einen deutlichen, 
eosinophilen Nucleolus umschließt. Die Speicheldrüsen sind mehr 
oder weniger rundlich, ihr Inhalt ist erheblich feinkörniger als der 
der Schleimdrüsen. Charakteristisch ist das verschiedene Verhalten 
der beiden Drüsenarten gegen Farbstoffe. CHICHKOFF (2) fand, dass 
sich die Schleimdrüsen intensiv mit Karmin, die Speicheldrüsen 
dagegen schwach oder gar nicht mit diesem Farbstoff tingiren. 
JANDER (7) stellte fest, dass zum Nachweis der Schleimdrüsen Häma- 


toxylin, der Speicheldrüsen dagegen Orange-G sehr geeignet’ ist. 


Meine nach der van GızEson’schen Methode behandelten Präparate 
zeigten dem ganz entsprechend blau gefärbt die Schleimdrüsen und 
gelb gefärbt die Speicheldrüsen. 

Die Schleimdrüsen münden auf der ganzen Körperoberfläche aus. 
Die Mehrzahl öffnet sich auf der Ventralfläche (cyd,) und den seitlichen 


187] Beiträge zur Anatomie der Landplanarien. 95 


Partien nach außen, immerhin ist aber auch die Zahl derjenigen, 
die auf der Dorsalseite ausmünden, nicht unerheblich. Die Speichel- 
drüsen ziehen längs des Körpers zur Insertionsstelle des Pharynx und 
“ von hier aus durchsetzen sie den Pharynx der Länge nach. Über 
ihren Ausmündungsort werde ich bei der Besprechung des Pharynx 
selbst sprechen. 

Der Angabe Cuicnkorr's (2), dass die Speicheldrüsen durch 
Ausführungsgänge sich in den Darm selbst öffnen, muss ich für meine 
Objekte entgegentreten. CHICHKOFF selbst giebt in seinen Zeichnungen 
kein deutliches Bild davon, sondern zeichnet Speicheldrüsen, die sich 
der Darmwand fast parallel anlegen, ihre Einmündung in den Darm 
wird durch die beigegebenen Abbildungen keineswegs erwiesen; da- 
gegen scheint mir Iısıma (6), dem zufolge diese Drüsen erst im 
Pharynx ausmünden, meiner Ansicht nach das Richtige zu treffen. 

Ich will an dieser Stelle auch noch darauf hinweisen, dass 
CnuıcHKorr’s (2) Behauptung, es erstreckten sich die Ausführungsgänge 
der Schleimdrüsen nieht bis zur Körperoberfläche, mir nicht stich- 
haltig erscheint, ich pflichte vielmehr den entgegengesetzten Angaben 
Irsıma’s (6) vollständig bei. 

Außer diesen beiden Drüsenarten fand ich sowohl bei Geoplana 
steenstrupi, als auch bei Geoplana sieboldi noch eine dritte Art, 
welche bei beiden Formen ein abweichendes Verhalten sowohl in 
Bezug auf die Lage als auch hinsichtlich des Sekretes aufweist. 
Bei Geoplana steenstrupi sah ich dieselbe auf eine nur kleine 
Partie des Körpers beschränkt; sie beginnt hier etwa 3 mm hinter 
dem Vorderende und endet in einer Entfernung von 5 mm von die- 
sem. Diese Drüsen liegen am zahlreichsten direkt unterhalb des 
peripheren Nervenplexus zwischen diesem und den dorsalen Trans- 
versalmuskeln (Fig. 1 ed) und gleichen völlig den von Prof. v. GRAFF 
bei zahlreichen Landplanarien aufgefundenen erythrophilen Drüsen, 
deren Sekretballen ja schon oben aus dem Epithel der Kriechsohle 
beschrieben wurden. Ihre Ausführungsgänge ziehen auf geradestem 
Wege zur Körperoberfläche, indem sie den Hautmuskelschlauch 
durehbohren. Sehr häufig besitzen diese, speeiell mit Bosin stark 
tingirbaren Drüsen mehrere Kerne, und ich vermuthe, dass solche 
mehrkernige Zellen durch Verschmelzung einer Anzahl einkerniger 
entstanden sind, wofür auch die Thatsache spricht, dass diese Drüsen 
nicht selten reich verästelt erscheinen (Fig. 2). 

Im Gegensatz zu Geoplana steenstrupi häufen sich die gedachten 
Drüsen bei Geoplana sieboldi in größerer Menge nur im Vorderende 


96 Kosta Krsmanovic, fıss 


an, und zwar an den Randpartien und an der Ventralfläche. Sie 
sind hier stets einkernig und von ovaler Gestalt, ihr Sekret be- 
steht aus erheblich gröberen Körnern als bei der früher besproche- 
nen Art. 

Die Ansichten über die Struktur des Mesenchyms bei den Trieladen 
sind bekanntlich sehr getheilte.. Nach v. KEnNEL (8) besteht das- 
selbe bei Arhynchodemus terrestris und Geodesmus bilineatus aus einer 
feinkörnigen Grundsubstanz, in welcher zahlreiche Kerne und Fasern 
liegen, Irsıma (6) fand es aus verästelten und unter einander ana- 
stomosirenden Bindegewebszellen zusammengesetzt. Die Fortsätze 
der Bindegewebszellen erscheinen nach InımaA (6) bald »als feine 
Linien, bald verbreitern sie sich zu Platten«. Die Lückenräume des 
Netzwerkes waren bei manchen Thieren »klar«, bei anderen mit 
»gleichmäßig vertheilten, ungefärbten Körnchen erfüllt«. Ein ähn- 
liches Verhalten haben auch Loman (14), Denpy (3), CHICHKOFF (2) 
und neuerlich JANDER (7) für ihre Objekte bestätigen können. 

Diesen Angaben habe ich nur wenig hinzuzufügen. Das Mesen- 
chym ist auch bei meinen beiden Formen von retieulärem Bau, wie 
dies die Fig. 9 (me) deutlich zeigt. Die Ausläufer der Zellen ver- 
binden sich zum Theil unter einander, zum Theil umspinnen und 
umgreifen sie in Form von Fasern und Platten, wie ich des Näheren 
bei der Besprechung des Penis aus einander setzen will, die musku- 
lösen Elemente. Die Maschenräume werden höchst wahrscheinlich 
von einer wenig färbbaren, homogenen Substanz erfüllt. 

In der Gegend des Kopulationsapparates von Geoplana sieboldi 
findet sich eine eigenthümliche Differenzirung des mesenchymatösen 
Gewebes, welches bei der Betrachtung mit mittlerer Vergrößerung eine 
Art Platte, circa 1 mm breit und 1,8 mm lang, darstellt, die in einiger 
Entfernung vor dem Kopulationsapparate anhebt und sich nach hinten 
etwas über denselben erstreckt. Die feinere Struktur dieser Platte 
ist außerordentlich schwierig zu eruiren. Bei Anwendung stärkerer 
Systeme bietet sie häufig ein feinkörniges Aussehen dar, und die 
feinkörnige Grundsubstanz wird von diekeren und feineren Fäserchen 
durchzogen, welche sich netzartig verflechten (s. Fig. 11 dgp). An 
anderen Stellen dagegen ist von der erwähnten feinkörmigen Grund- 
substanz nichts zu bemerken, hier besteht sie, so viel ich sehen 
konnte, bloß aus außerordentlich eng verwebten Fäserchen, die aller- 
dings ihrerseits wieder von ungemein kleinen Körnchen gebildet zu 
werden schienen. Die Kerne, die sich in der Platte vorfinden, sind 
theils rundlich, theils von unregelmäßiger Gestalt. Von der Um 


189] Beiträge zur Anatomie der Landplanarien. 97 


gebung einzelner Kerne gingen eine größere Anzahl der erwähnten 
diekeren Fasern aus und ich erhielt den Eindruck, dass es sich hier- 
bei nicht um zufällige Lagebeziehung der Fasern und Kerne handelte, 
sondern möchte vielmehr annehmen, dass die ersteren Reste von zu 
diesen Kernen gehörigen Zellleibern darstellen. In Anbetracht dessen, 
dass an einzelnen Stellen ein direkter Zusammenhang zwischen den- 
Randpartien der Platte und dem umliegenden Mesenchymgewebe 
besteht, bin ich geneigt anzunehmen, dass die ganze Platte selbst 
speciell differenzirtes Mesenchymgewebe darstellt. Es ist auch weiter- 
hin hervorzuheben, dass sie mit der hier (worauf ich schon früher 
hingewiesen habe) eigenthümlich modifieirten Grundschicht in inniger 
Verbindung steht. Die Bedeutung dieser Platte sowie der oben be- 
schriebenen, in derselben Region zu beobachtenden Verdiekung der 
Basalmembran scheint mir darin zu liegen, dass sie den Kopulations- 
apparat vor Verletzungen, namentlich von der ventralen Seite her, 
zu schützen geeignet erscheint. 


5. Verdauungsorgane. 


Die Entfernung des Mundes vom vorderen Körperpole beträgt 
bei Geoplana steenstrupi 9,5 mm, bei Geoplana sieboldi 15,5 mm, er 
liegt also ungefähr in der Körpermitte und am hinteren Ende der 
Pharyngealtasche. Das Epithel der Pharyngealtasche besteht durchaus 
von der Mundöffnung angefangen bis zur Insertion des Pharynx aus 
platten Zellen, die der Cilien entbehren und in denen ich nur dann 
und wann deutliche Kerne nachweisen konnte. Ein stellenweises 
Fehlen der Zellen, wie es von CHICHKOFF (2) für manche Süßwasser- 
tricladen beschrieben wird, habe ich niemals bemerkt. 


Auf die Epithelschicht folgt eine Muskellage, welche als eine 
direkte Fortsetzung der Längsmuskeln des Hantmuskelschlauches auf- 
zufassen ist, die Ringmuskeln desselben enden dagegen in der Um- 
gebung des Mundes. Hinsichtlich der erwähnten Längsfaserschicht 
ist zu bemerken, dass dieselbe nicht an allen Orten gleich diek ist, 
sondern in der vorderen Partie der Tasche aus mehreren Schichten, 
in der hinteren dagegen nur von einer einzigen gebildet wird. 
Hierzu gesellen sich noch ein bis zwei Lagen Ringmuskeln, die 
jedoch nur das vordere Ende der Pharyngealtasche umgeben und 
sich weiterhin in den Pharynx fortsetzen. 


Der Pharynx ist bei beiden Formen von rein ceylindrischer Ge- 
stalt, seine Länge beträgt bei Geoplana steenstrupi 1,3 mm, der Breiten- 


98° Kosta Krsmanovic, [190 


durchmesser 1,1 mm, die entsprechenden Maße sind für Geoplana 
steboldi 1,2 mm und 1,4 mm. 

Hinsichtlich seines Baues unterscheidet er sich wenig von dem- 
jenigen der Süßwassertrieladen. Von außen nach innen fortschreitend 
treffen wir (Fig. 10) auf folgende Schichten: Epithelialschicht (ep), 
Basalmembran, äußere Längs- (alm) und äußere Ringmuskelschicht 
(arm), locker angeordnete Längsmuskeln, welche mit Ringmuskeln 
untermischt sind (Zrm), eine breite bindegewebige Zone (me), innere 
lockere Ringmuskelschicht mit Längsmuskeln untermischt und Epithel 
des Lumens. 

Das äußere Epithel des Pharynx hat eine sehr verschiedene Be- 
urtheilung erfahren. MosELey (15), v. KEnNEL (8), Lang (9), Iosıma (6) 
berichten bald von einem flachen, homogenen, bald von einem körnigen 
Epithel, in welchem sie keine Kerne und keine Zellgrenzen nach- 
zuweisen vermochten. WOODWORTH (16) und CHICHKOFF (2) wiesen 
die Zellgrenzen nach, erklärten aber wiederum das Epithel für kern- 
los. Erst JANDER (7) verdanken wir eine eingehende und den That- 
sachen entsprechende Beschreibung dieser Schicht. Er stellte fest, 
dass die Epithelzellen bei Embryonen oder bei sich regenerirenden 
Pharynges eine kubische Gestalt besitzen, dass diese sich ändert, 
in so fern die Zelle sich in die Länge streckt und mit ihrem basalen 
Theile zwischen die tiefer gelegenen Schichten rückt und hierbei 
wandert auch der Kern in den basalen Zellfortsatz. 

Da Geoplaniden von JANDER nicht untersucht worden sind, habe 
ich meine Aufmerksamkeit speciell auf diesen Punkt gerichtet und 
kann Janper’s Resultate bestätigen, in so fern auch hier die Epithel- 
zellen aus einem äußeren, plattenartigen Theil, welcher kurze Cilien 
trägt, und einem kernhaltigen Fortsatz bestehen. Letzterer reicht 
bis in die äußere Ringmuskelschicht, wie aus der Fig. 10Af zu 
ersehen ist. 

Die Basalmembran, welche wir an der äußeren Fläche des 
Pharynx unterhalb der Zellplatten (ep) bemerken und die natürlich 
von den kernhaltigen Fortsätzen der Zellen — und nur solche habe 
ich gesehen — durchbohrt wird, entspricht in ihrer Struktur voll- 
ständig jener des Körpers, sie ist mithin strukturlos. | 

Direkt unterhalb der Basalmembran (dx) liegt die 3—4 Schichten 
starke äußere Längsmuscularis (alm). Auf sie folgt eine etwas 
stärkere Ringmuskelschicht, welche durch radiär verlaufende Muskel- 
fasern (ram,), Schleimdrüsenausführgänge (cyd,) und endlich durch die 
kernhaltigen Fortsätze der Epithelzellen in einzelne Bündel zerlegt 


191] Beiträge zur Anatomie der Landplanarien. 99 


wird, welches Verhalten aus Fig. 10 deutlich hervorgeht. Wie 
schon erwähnt, sind diese beiden Schichten direkte Fortsetzung jener 
Muskellagen, welche den vorderen Theil der Pharyngealtasche um- 
geben. 

Weiter nach innen wird der Pharynx von locker angeordneten 
Längs- und Ringmuskeln durchzogen (Zrm), die ein etwas stärkeres 
Kaliber als die Fasern der oben besprochenen Muskelschichten be- 
sitzen; ihr Ursprung von der Parenchymmuskulatur kann keinem 
Zweifel unterliegen. An der Ansatzstelle des Pharynx zweigen von 
diesen Muskeln einige schräg zum Hautmuskelschlauch ziehende 
Fasern ab und stellen den Musculus retractor pharyngis dar. 

Alle Schichten des Pharynx werden von mesenchymatösem Ge- 
webe durchzogen, eine besondere Mächtiskeit erlangt dasselbe jedoch 
nur in der mittleren breiten Zone, welche die äußere und innere 
Pharyngealmuskulatur trennt. Das Mesenchym des Pharynx besitzt 
gleich dem Körpermesenchym einen ausgesprochen retikulären Cha- 
rakter; die Maschen des Netzwerkes sind in der Mitte des Pharynx 
weit, gegen die Oberfläche verengern sie sich mehr und mehr. 
Nach JANDER (7) werden bei Gunda ulvae alle Muskelfasern »von 
einer Scheide aus bindegewebiger Gerüstsubstanz« umhüllt, »die als 
ein schmaler, blauer Ring scharf gegen die gelb gefärbte kontraktile 
Substanz absticht« und ähnlich verhält es sich auch bei Dendrocoe- 
lum lacteum, wie aus der Fig. 26 JANDER’s hervorgeht. 

Diese Bindegewebszone wird reichlich von Drüsenausführgängen 
durchsetzt, die Drüsenkörper selbst liegen außerhalb des Pharynx 
theils vor, theils hinter demselben. Bis auf CHICHKorr (2) wurde 
die Gesammtheit dieser Drüsen als Speicheldrüsen bezeichuet, so 
sprechen LanG (9), IrsımA (6) und LEHNERT (12) nur von Speichel- 
drüsen. CHICHKOFF war der Erste, welcher zweierlei Drüsen unter- 
schied: »glandules muqueuses« und »glandules salivaires«. Die 
ersteren verhalten sich nicht anders als die Schleimdrüsen, welche 
an der Körperoberfläche ausmünden; des Baues der letzteren wurde 
ebenfalls schon früher gelegentlich der Besprechung der Drüsen im 
Allgemeinen Erwähnung gethan. 

Lane (9) zufolge münden die Speicheldrüsen bei Gunda seg- 
mentata an der ganzen Oberfläche des Pharynx, hauptsächlich an 
dessen freiem Ende nach außen. Irma (6) bemerkt, dass bei den 
von ihm untersuchten Formen das Mündungsfeld der Drüsen aus- 
schließlich auf die Lippe des Pharynx beschränkt ist. Für Dendro- 
coelum lacteum hat JANDER (7) ein derartiges Verhalten bestätigen 


100 Kosta Krsmanovi£, [192 


können. CHICHKOFF’s (2) Beobachtungen decken sich in so weit mit 
denen Lang’s, als auch er die Ausmündung der Drüsen über die 
gesammte äußere Pharynxoberfläche feststellen konnte, Am Rand 
des Pharynx und den angrenzenden Theilen des Pharynxlumens 
sollen sich jedoch nur Speicheldrüsen nach außen öffnen. JANDER’S 
Untersuchungen haben diese CHICHKOFF’schen Angaben im Wesent- 
lichen bestätigt. Die Hauptausmündungsstelle der Schleim- und 
Speicheldrüsen wäre nach JANDER (7) der freie Rand des Pharynx. 
Von hier aus greifen die Mündungen der letzteren nur »auf den 
distalen Abschnitt der äußeren und der inneren Oberfläche über, 
während die Mündungen der Schleimdrüsen auf der inneren Ober- 
fläche nur um ein Weniges, auf der äußeren Oberfläche jedoch bis 
zum Grunde des Pharynx über sie hinaus reichen«. 

Meine Befunde stimmen im Allgemeinen mit den Resultaten 
JANDER’S überein. Die Schleimdrüsen (cyd,) münden an der gesammten 
äußeren Oberfläche, hauptsächlich aber am Rande, die Speichel- 
drüsen (aspd) am Rande und an der distalen Hälfte der Außenfläche 
des Pharynx aus. Ein Übergreifen dieser Drüsenmündungen auch 
auf die Innenfläche, wie dies CHICHKOFF (2) und JANDER (7) an- 
geben, findet weder bei Geoplana steenstrupi noch bei Geoplana 
steboldi statt. Beiderlei Drüsengänge verlaufen nicht getrennt, son- 
dern eng durch einander, »in engster Wechsellagerung«, wie JANDER 
sich ausdrückt. 

Auf die Drüsenzone folgt eine Muskelschicht, welche abwech- 
selnd von Ring- und Längsmuskeln gebildet wird. An sie schließt 
sich das innere Epithel an, welches bei beiden Arten sehr schlecht 
erhalten war, ich vermag daher nicht zu entscheiden, ob die Zellen 
mit Cilien versehen sind oder nicht. 

Schließlich sei noch der Radiärfasern (Fig. 10 ram) gedacht, 
welche die stärksten muskulösen Elemente im ganzen Pharynx re- 
präsentiren; ihr Querdurchmesser beträgt durchschnittlich 5 u (ram), 
der anderer Muskelfasern eirca 1,8 u. Sie verästeln sich an beiden 
Enden (ram,) reichlich und dringen mit diesen zwischen die äußeren 
und inneren Muskelschichten ein; Genaueres über ihre Insertions- 
punkte habe ich nicht feststellen können. 

Was den histologischen Bau der Pharyngealmuskulatur anlangt, 
so kann ich auf das verweisen, was ich bei der Besprechung der 
Parenchymmuskulatur darüber gesagt habe. 

Der Darm besteht, wie bei allen Trieladen, aus drei Hauptästen, 
einem vorderen und zwei hinteren, von denen Seitenäste abgehen, 


193] Beiträge zur Anatomie der Landplanarien. 101 


welche sich, nach den Schnitten zu urtheilen, noch einmal dichoto- 
misch theilen. 

Die Darmzellen sind hohe, eylindrische, am basalen Ende ver- 
‚ Jjüngte Zellen, welche einer deutlichen Membrana propria aufsitzen; 
eine solche wurde auch von Lang (9) für Gunda segmentata und 
von IısımA (6) für Dendrocoelum lacteum, Planaria polychroa und 
Polycelis tenwis nachgewiesen, v. KENNEL (8) (Zihynchodemus terrestrüs 
und Geodesmus bilineatus), LOMAN (14) (Bipalium) und LEHNeERT (12) 
(Bipalium kewense) hingegen vermissten dieselbe. Eine Eigenmusku- 
latur fehlt dem Darm und ich befinde mich in dieser Hinsicht in 
Übereinstimmung mit allen oben angeführten Beobachtern, nur 
LEHNERT (12) hat den Eindruck gewonnen, »als wären namentlich 
die ventral gelegenen Darmzellen einem feinen Gespinst von Muskel- 
fasern angeheftet«. 

Die Darmzellen selbst sind mehr oder weniger stark vacuolisirt, 
der Inhalt der Vacuolen besteht aus größeren und kleineren Körn- 
chen, welche sich bei Doppeltinktion verschieden färben. Die Kerne 
liegen im basalen Theil oder auch in der Mitte der Zellen und ent- 
halten ein größeres oder kleineres Kernkörperchen. 

Zwischen den beschriebenen Zellen finden sich noch kürzere, 
dafür aber breitere, die mit stark lichtbreehenden Körnchen erfüllt 
sind und von den gewöhnlichen Darmzellen meist förmlich überwölbt 
werden. Das konstante Vorkommen dieser Zellen, ihr charakteristisch 
gefärbter Inhalt führt mich zu der Auffassung, dass es sich hier um 
Drüsenzellen handelt und nicht um gewöhnliche Darmzellen, welche 
von stark lichtbreehenden Nahrungskörperchen erfüllt werden. 

v. Kenner (8) fasst gleich mir diese Zellen ebenfalls als Drüsen- 
zellen auf, während IısımA (6) und ÜHICHKOFF (2) meinen, dass es 
sich auch um assimilirende Zellen handle, welche von Ölkugeln er- 
füllt werden. 


6. Nervensystem und Sinnesorgane. 


Das Nervensystem der Trieladen hat durch v. Kenner (8), 
IrsımA (6) und Cnicukorr (2), besonders aber durch Lane (10, 11) 
eine eingehende und umfassende Darstellung erfahren. Den Resul- 
taten dieser genannten Forscher habe ich allerdings nicht sehr 
Wesentliches hinzuzufügen, doch ergeben sich manche Einzelheiten, 
welehe mir der Erwähnung nieht unwerth erscheinen. 

v. Kenner (8) war der Erste, welcher in dem Vascularsystem 
MoseLey’s das eigentliche Nervensystem erkannte. Dasselbe besteht 


109 Kosta Krsmanovig, 1 54 


nach ihm aus dem Gehirn, welches ohne scharfe Grenze in die 
Längsstämme übergeht. 

Lang (11) zufolge ist das Gehirn der Landtrieladen »nichts 
weiter, als ein kräftiger, entwickelter Theil der Längsstämme mit . 
ihren Kommissurene. Bei Gunda segmentata, einer Meerestrielade, 
stellte LanG (11) im Gehirn eine obere, vordere Partie, die senso- 
rielle, und eine untere, hintere, die motorische, fest. Von der ersteren 
entspringen die Nervi optieci und die Tastnerven, deren er drei Paare 
anführt. Die beiden Partien werden durch motorisch-sensorielle 
Fasern mit einander verknüpft; zu ähnlichen Resultaten gelangten 
auch IrsımA (6) und späterhin CHICHKOFF (2). 

An dem centralen Theil des Nervensystems meiner beiden Land- 
planarien vermag man eine vordere, kürzere, massigere und eine 
hintere, schmächtigere, durch das ganze Thier sich erstreckende 
Partie zu unterscheiden, wobei aber hervorzuheben ist, dass die Tren- 
nung keine scharfe ist, es gehen vielmehr beide Abschnitte allmählich 
in einander über. Der erstere stellt das Gehirn dar, der letztere die 
beiden Längsstämme oder Seitenstämme. 

Es sei vor Allem hervorgehoben, dass ich eine deutliche Tren- 
nung des Gehirns in zwei Partien — eine obere sensorielle und eine 
untere motorische — nicht feststellen konnte, das Vorhandensein 
dorsaler und ventraler Kommissuren in diesem Gebiete veranlasst mich 
aber trotzdem anzunehmen, dass eine solche, wenn auch nicht deut- 
lich ausgeprägte Trennung wirklich vorhanden ist. 

Bei Geoplana steenstrupi reicht das Gehirn fast bis zu den beiden 
Keimstöcken, bei Geoplana sieboldi hingegen geht dasselbe schon 
circa 0,7 mm vor diesen in die Seitenstämme über. 

Die beiden Gehirnhälften werden, wie schon erwähnt, durch dor- 
sale und ventrale Kommissuren mit einander verbunden; im vorderen 
Gehirnabschnitt liegen sie in kürzeren Abständen von einander als 
im hinteren, die ventralen sind erheblich stärker als die dorsalen. 
In Folge der dichten Lagerung der Kommissuren hat es zuweilen den 
Anschein, als handle es sich nicht um diskrete einzelne Faserbündel, 
sondern vielmehr um eine Platte von Nervensubstanz, welche sich 
zwischen den beiden Gehirnhälften ausspannt. An drei Stellen schoben 
sich bei Geoplana steenstrupi zwischen die dorsalen und ventralen 
noch mittlere Kommissuren ein. Da dieselben von den dorsalen 
sowie ventralen Faserzügen gleich weit entfernt waren, dürfte es 
sich kaum um abgespaltene Partien, sondern um selbständige Faser- 
züge handeln. 


195] Beiträge zur Anatomie der Landplanarien. ö 103 


Der motorisch-sensoriellen Kommissur Lane’s (11) dürften nur 
schwach ausgebildete Faserzüge entsprechen, die da und dort in 
 schräger, dorsoventraler Richtung das Gehirn durchsetzen. 

Die Seitenstämme, welche nur durch ventrale Kommissuren ver- 
bunden werden, weichen entsprechend der zunehmenden Breite der 
Thiere je weiter nach hinten desto mehr aus einander. Hinter dem 
“Geschlechtsapparat konvergiren sie und vereinigen sich schließlich an 
der hintersten Körperspitze. 

Wie die Fig. 3, welche einen Theil eines Flächenschnittes von 
Geoplana steenstrupi wiedergiebt, zeigt, spalten sich die Kommis- 
suren (ce) häufig, treten unter einander in Verbindung und stellen so 
ein unregelmäßiges, bald weit-, bald engmaschiges Netzwerk zwischen 
den Längsnervenstämmen (st) her; ähnliche Beohachtung haben auch 
Lang (11), Iısıma (6), CHICHKOFF (2) bei Süßwassertrieladen gemacht. 

Sowohl von dem Gehirn als auch von den Längsnervenstämmen 
entspringen dorsal, ventral und seitlich verlaufende Nerven (Fig. 1 sn), 
welche sämmtlich an den dicht unter dem Hautmuskelschlauch ge- 
legenen Nervenplexus (Fig. 1 »p) herangehen, der bei Geoplana 
steenstrupi erheblich stärker ausgebildet ist als bei Geoplana siebold:. 

Irsıma (6) giebt an, dass die Anordnung der von den Längs- 
nervenstämmen ausgehenden Seitennerven im Allgemeinen derjenigen 
der Kommissuren entspricht; ich habe eine solche regelmäßige Be- 
ziehung zwischen Seitennerven und Kommissuren weder bei Geoplana 
steenstrupi noch bei Geoplana sieboldi feststellen können. 

Von dem Nervenplexus entspringen außerordentlich zahlreiche, 
feine Nerven (Fig. 1 pr), welche die Schichten des Hautmuskel- 
schlauches durchsetzen; ich vermochte dieselben nur bis zur Basal- 
membran zu verfolgen, dann entzogen sie sich den Blicken. Ein 
Theil der Augennerven schien mir ebenfalls aus dem Nervenplexus 
hervorzugehen, in einigen Fällen erhielt ich aber den Eindruck, als 
durchsetzten die mit den Sehorganen in Verbindung stehenden Faser- 
züge nur den Plexus. Die nach innen von dem letzteren gelegenen 
Organe werden augenscheinlich durch Faserbündel innervirt, die direkt 
von den früher erwähnten dorsalen und seitlichen Nerven abzweigen, 
ich habe wenigstens niemals centralwärts verlaufende und von der 
inneren Seite des Plexus ausgehende Nerven auffinden können. 


Histologie des Nervensystems. 
Da die Längsnervenstämme einfachere Verhältnisse darbieten, 
ziehe ich es vor, die Histologie derselben vor der des Gehirns zu 
Arbeiten a, d, zool, Inst. zu Graz. VI. ) 


104 Kosta Krsmanovic, [196 


besprechen. Auf Querschnitten zeigen dieselben bei beiden Formen 
einen spongiösen Bau, welcher auch allen früheren Untersuchern 
aufgefallen ist. Die Größe der Maschen ist eine außerordentlich 
verschiedene, am weitesten sind sie im Allgemeinen in den peri- 
pheren Partien, außerordentlich eng dort, wo wir die sogenannte 
Punktsubstanz finden. Diese ist hauptsächlich an jenen Stellen an- 
gehäuft, wo Nerven entspringen oder Kommissuren vorhanden sind. 
Wie ich mich überzeugen konnte, ist in den Maschenräumen eine 
homogene Substanz enthalten, die sich außerordentlich schwach färbt 
und daher schwierig wahrnehmbar ist. In einem Theile der kleineren 
Maschenräume speciell in denjenigen, welche als Punktsubstanz (is) 
bezeichnet werden, vermochte ich die Durchschnitte feiner Fasern 
zu erkennen, die ich allein als Nervenfasern in Anspruch nehmen 
möchte: das früher erwähnte, stark färbbare Netzgerüst, welches eben 
die Maschenräume umschließt, sowie. die wenig färbbare Substanz 
fasse ich dem zufolge als Stützsubstanzen auf. 

Entgegen der Behauptung Lang@’s (9), dass die Ganglienzellen sich 
nur an der Peripherie der Längsnervenstämme finden, muss ich her- 
vorheben, dass sie auch im Inneren der Maschenräume, also der 
Nervenstämme selbst gelegen sein können. Sie sind meist von ziem- 
lich erheblicher Größe, unipolar oder bipolar (Fig. SA zeigt zwei 
solche); ihre runden oder ovalen Kerne färben sich nur mäßig stark. 
Außer den Ganglienzellen findet man noch zahlreiche kleinere, runde 
oder ovale stark färbbare Kerne, welche zweifellos dem Stützgerüst 
angehören. 

Die sogenannten Substanzinseln (Fig. 3 »), welche von allen 
Beobachtern, die sich mit dem Nervensystem der Trieladen beschäf- 
tigt haben, beschrieben worden sind, fehlen auch Geoplana steboldi 
und sieensirupi nicht, sie sind bei der letzteren Form erheblich 
massiger entwickelt als bei der ersteren. Sie bestehen auch hier 
aus bindegewebigen und muskulösen Elementen, die die Nerven- 
substanz durchsetzen; in ihrer Umgebung sammeln sich sehr gern 
Ganglienzellen an, wodurch diese inselartigen Einlagerungen noch 
erheblich vergrößert werden. 

Der Gehirntheil unterscheidet sich in seinem Baue von dem der 
Längsnervenstämme im Wesentlichen nur dadurch, dass hier die ner- 
vösen Elemente, also die Ganglienzellen, in größerer Menge vorhan- 
den sind, und dass die Stütz- und Hüllsubstanzen mehr in den 
Hintergrund treten. Das Netzwerk, welches von den letzteren ge- 
bildet wird, ist viel dichter, weitere Maschenräume sind seltener und 


197] Beiträge zur Anatomie der Landplanarien. 105 


diese umschließen dann zumeist Ganglienzellen; durch diese Häufung 
und diehtere Aneinanderlagerung der Elemente erscheint wenigstens 
auf den ersten Blick der Bau ein komplieirterer und wenig leicht 
zu analysirender zu sein. 

Die Augen (Fig. 8 5) liegen längs des ganzen Körperrandes, 
vorn sind dieselben dichter angeordnet als hinten. Ihre Größe ist 
bei der Geoplana steenstrupi veränderlich, der Längendurehmesser 
variirt zwischen 38 und 91 u, derjenige der Breite zwischen 35 und 
60 u; bei Geoplana sieboldi ist hingegen kaum ein merklicher Unter- 
schied in der Größe vorhanden, der Längendurchmesser schwankt 
hier zwischen 75 und 88 «, der Breitendurchmesser zwischen 70 
und 78 u. 

Die Augen bestehen aus einem Pigmentbecher (pg), welcher nach 
außen geöffnet ist. Er umschließt eine ansehnliche Zahl kolben- 
förmiger Gebilde (A), die eine Differenzirung in eine Rinden- und 
eine Markschicht erkennen lassen, von denen sich die erstere mit 
Hämatoxylin, die letztere mit Eosin intensiv färbt. Ich verweise auf 
die Fig. 8 B und ©. Weitere Struktureigenthümlichkeiten konnte ich 
nicht ermitteln. Der verjüngte Theil des Kolbens, welcher der Becher- 
öffnung zugewendet ist, war stets abgerissen, eine Verbindung mit 
der vor der Becheröffnung befindlichen Fasersubstanz, in welcher 
auch Kerne enthalten sind, konnte in keinem Falle beobachtet werden. 

Eine ganz ähnliche Beschreibung der Augen giebt Hesse (5) von 
Ichynchodemus terrestris. Er weist darauf hin, dass die Augen dieser 
Species eine weitgehende Übereinstimmung mit denen von Dendro- 
coelum lacteum besitzen. Eine Verbindung der Kolben mit vor dem 
Becher befindlichen Sehzellen hat auch Hxsse nicht wahrgenommen; 
mit Rücksicht auf die Befunde dieses Forschers an Trieladen des 
süßen Wassers müssen wir jedoch eine solche annehmen. 

Sinnesgrübchen habe ieh weder bei Geoplana steenstrupi noch 
bei Geoplana sieboldi finden können. Dieser Umstand verdient be- 
sonders hervorgehoben zu werden, da bei allen bisher darauf unter- 
suchten Geoplana-Arten solche nachgewiesen worden sind. 


7. Geschlechtsorgane. 


Im Bau des Geschlechtsapparates zeigen Geoplana steenstrupi 
und Geoplana sieboldi große Übereinstimmung, nur im Baue des 
Kopulationsapparates lassen sich beträchtliche Unterschiede nach- 
weisen. In Folge dessen wird eine getrennte Besprechung der 
beiden Arten nur bei der Beschreibung des Kopulationsapparates 

Sr 


106 Kosta Krsmanovic, [198 


sich als nothwendig erweisen. In der Nomenklatur der Theile des 
Kopulationsapparates folge ich der von v. GRAFF (4) gegebenen 
Darstellung. 


Männliche Geschlechtsorgane. 


Die zahlreichen, kleinen, bläschenförmigen Hoden sind bei bei- 
den Formen auf die Ventralseite der Thiere beschränkt und auch 
hier treffen wir sie nur in den seitlichen Partien an, nämlich zwi- 
schen den Längsnervenstämmen und dem Körperrande, im Mittelfelde 
fehlen sie vollständig (Fig. 1 Ze). 

Sie beginnen bei Geoplana steenstrupi in einer Entfernung von 
ca. 2,8 mm hinter der vorderen Körperspitze, ein wenig größer ist 
dieselbe (ca. 3,3 mm) bei Geoplana sieboldi und von hier aus reichen 
sie bis an die hintere Körperspitze. In Folge der iiberaus dichten 
Lagerung der Hoden ist die Zahl jedoch, wie schon oben angedeutet 
wurde, eine sehr bedeutende; bei Geoplana steenstrupi traf ich bei- 
spielsweise in einem Flächenschnitte von nur 0,7 mm Länge jeder- 
seits nicht weniger als 16 derselben an (Fig. 3 Ze). 

Eine sehr feine, kernlose Tunica propria (fp) umgiebt die ein- 
zelnen Hoden und trennt sie von dem umliegenden Gewebe; ich 
befinde mieh mithin in Übereinstimmung mit Inıma (6), welcher für 
Planaria polychroa, Dendrocoelum lacteum und Polycelis tenuis das 
Gleiche behauptet. Von einer dieken Bindegewebskapsel, wie sie 
von v. KEnNeu (8) für Zhynchodemus terrestris und Geodesmus bilı- 
neatus und von ÜHICHKOFF (2) für Planaria polychroa und Planaria 
fusca beschrieben wird, habe ich nichts erkennen können, eben so 
wenig gelang es mir, die dieke Umhüllungsmembran zu sehen, welehe 
MoseLey (15) beschreibt. 

An die Tuniea propria schließt sich das ein- oder mehrschiehtige 
Lager ansehnlicher, großkerniger Zellen an, die zuweilen in mito- 
tischer Theilung begriffen waren. Der weitere Inhalt der Hoden- 
bläschen bestand aus Spermatozoen, Spermatocyten und Haufen 
kleinerer und größerer Zellen, sogenannter Spermatogemmen. Die 
Entwieklung der Spermatozoen aus den Spermatogonien habe ich 
nicht verfolgt, da die Kleinheit der Elemente die Untersuchung 
überaus schwierig gestaltete. Die Spermatozoen selbst sind von 
fädiger Gestalt und lassen einen Kopf- und Schwanztheil deutlich 
erkennen; der erstere, welcher sich mit Hämatoxylin, wie gewöhn- 
lich, sehr intensiv färbt, ist von spindeliger Gestalt; die Länge der 
Spermatozoen beträgt 60 u. 


199] Beiträge zur Anatomie der Landplanarien. 107 


Über die Art und Weise der Verbindung der Hodenbläschen 
mit den Vasa deferentia gehen die Meinungen der Autoren aus ein- 
ander; manche von ihnen nehmen an, dass die Hoden mittels feiner 
Kanäle, die ich Vasa efferentia nennen will, in die Vasa deferentia 
sich öffnen, so v. KENNEL (8) (für Geodesmus bilineatus), Lane (9), 
Dexpy (3), WoopwortH (16) und CuicHkorr (2), während Andere 
die Ansicht vertreten, dass das Sperma zunächst in Mesenchymlücken 
und von hier aus in die Vasa deferentia gelange. Dieser Ansicht 
huldist InsımAa (6), wenn er auch für einzelne Hoden eine direkte 
Kommunikation mit dem Vas deferens zugesteht. Bei Ahynchodemus 
terrestris würden sich nach v. Kexner’s (S) Darstellung »alle ein- 
zelnen Hoden in einander öffnen« und nur die hintersten würden mit 
den ausführenden Kanälen in Verbindung treten; eine derartige 
direkte Kommunikation der Hoden unter einander weist übrigens 
auch IıyımA (6) nicht ganz von der Hand. 

Bei Geoplana steenstrupi und sieboldi münden meiner Unter- 
suchung zufolge die aus den Hodenbläschen entspringenden, zarten 
Vasa efferentia jederseits in einen unterhalb der Längsnervenstämme 
gelegenen Kanal, der jedoch nicht dem Vas deferens der Autoren 
entspricht, ich nenne ihn das Sammelrohr (Fig. 13 zvd), und dieses 
erst steht mittels kurzer Kanäle in Verbindung mit dem oberhalb 
des Längsnervenstammes verlaufenden, eigentlichen Vas deferens (vd), 
welches in die Samenblase einmündet. 

Die Wandung der Vasa efferentia wird von einem platten, eilien- 
losen Epithel gebildet, diejenige der Vasa deferentia hingegen setzt 
sich aus kubischen oder eylindrischen Zellen, welche mit starken 
Cilien versehen sind, zusammen (Fig. 13). Die Tunica propria der 
Hoden geht auf die Vasa efferentia über, ob sie sich jedoch auch 
auf die Vasa deferentia fortsetzt, ist mir zweifelhaft geblieben. Dess- 
gleichen muss ich es dahingestellt sein lassen, ob die letzteren eine 
Eigenmuskulatur besitzen oder nieht; mit Sicherheit vermochte ich 
eine Ringmuscularis nur an dem der Samenblase zunächst gelegenen 
Abschnitt der Vasa deferentia wahrzunehmen. 

Die in ihrem Verlaufe gewundenen Vasa deferentia, welche 
durch reichliche Anhäufung von Spermatozoen in ihrer hinteren Partie 
stark erweitert waren und sogenannte »falsche Samenblasen« bilden, 
biegen bei Geoplana sieboldi unter ziemlich scharfem Winkel dorsal- 
wärts, um zum Kopulationsapparat zu gelangen; bei Geoplana steen- 
strupi ist keine derartige scharfe Biegung vorhanden; in beiden 
Fällen münden die Vasa deferentia getrennt in die Samenblase ein. 


108 Kosta Krsmanovic, -- [200 


Wie schon erwähnt wurde, zeigen die beiden Formen hinsicht- 
lich der Gestalt und auch im feineren Bau des Kopulationsapparates 
eanz erhebliche Verschiedenheiten, die eine getrennte Besprechung 
der beiden Formen nöthig machen. 


Der eiförmige, überaus muskulöse, ca. 1,6 mm lange und ea. I mm 
breite Penis von Geoplana steenstrupi liegt ziemlich genau in der 
Längsachse des Thieres. Der sehr kurze, freie Theil desselben, die 
Penisspitze (Fig. 4 c), wird von einem niedrigen, bewimperten, pa- 
vallel zur Höhenachse fein gestreiften Epithel bekleidet, welches eine 
direkte Fortsetzung des Atriumepithels ist (Fig. 5 cep). Denselben 
histologischen Charakter zeigt auch das Epithel des distalen Theiles 
des Ductus ejaeulatorius (dep). Weiter nach vorn tritt an seine 
Stelle ein Drüsenepithel, welches sich bis zu der in den vordersten 
(proximalen) Theil des Penis eingeschlossenen Samenblase (Fig. 4 vs) 
fortsetzt. Die der letzteren zunächst liegenden drüsigen Elemente 
des Ductus ejaculatorius sind von flaschenförmiger Gestalt, 21 u hoch, 
7 u breit und enthalten ein homogenes Sekret; näher der Penisspitze 
sind aie Drüsenzellen erheblich kleiner, 7 « hoch und 6 u breit, ihr 
Sekret besteht aus kleinen Körnchen (Fig. 4 dep). 


Das Epithel des hinteren Abschnittes der Samenblase, deren 
Wandung vielfache Faltungen aufweist, besteht aus hohen, keulen- 
förmigen, von einem körnigen Inhalt erfüllten Drüsenzellen. Im vor- 
deren Absehnitt ist die Epithelschicht niedriger und ihre Zellen ver- 
lieren allmählich den drüsigen Charakter und schließlich findet sich 
an der Übergangsstelle der Samenblase in das Vas deferens ein cilien- 
loses Plattenepithel. 


Die Anordnung der Muskulatur im Penis ist eine verhältnis- 
mäßig einfache. Die Ringmuskelschicht des Hautmuskelschlauches, 
welche an der Geschlechtsöffnung umbiegt (Fig. 4 rm), setzt sich auf 
den freien Theil des Penis fort, scheint jedoch an der Ausmündungs- 
stelle des Duetus ejaeulatorius zu enden, wenigstens habe ich hier 
niemals derartige Muskeln unterhalb des Epithels gesehen. Nach 
v. Kenner’s (8), Insıma’s (6) und CHicHKorr's (2) Angaben soll eine 
derartige Muskelschicht dagegen bei den von diesen Forschern unter- 
suchten Formen vorhanden sein. 


Von der Längsmuskulatur des Hautmuskelschlauches zweigt ein 
Theil ab, welcher (Fig. 4 Zm,) den ganzen Penis sammt der Samen- 
blase umfasst, ein zweiter Theil (Zm,) dagegen geht auf den freien 
Theil des Penis über und setzt sich auch auf den Ductus ejaculato- 


201] Beiträge zur Anatomie der Landplanarien. 109 


rius fort (mp). Diese Muskeln sind nicht einfach parallel zu einander 
angeordnet, sondern bilden ein lockeres Flechtwerk (Fig. 5 Zmp). 

Zwischen den beiden besprochenen Längsmuskelschichten liest 
die mächtige Eigenmuskulatur des Penis, die aus sich durehkreuzen- 
den Schichten von Ring- sowie Längsmuskeln besteht und zwar sind 
die ersteren in der distalen Hälfte des Penis erheblich stärker ent- 
wickelt als in der proximalen (vgl. Fig. 4). 

Von der Ventral- sowie Dorsalseite treten schrägverlaufende 
Muskelbündel in den Penis, welche von der Längsmuskulatur des 
Hautmuskelschlauches abzweigen und als Retraktoren des Penis 
dienen (Fig. 4 rem). 

Das zwischen den Muskeln befindliche Mesenchym bietet ein 
sehr komplieirtes Aussehen dar. Es besteht aus ansehnlichen, reich 
verästelten Zellen (Fig. 5 me), deren Ausläufer theils plattenförmig, 
theils faserig sind. Da diese platten- und faserförmigen Ausläufer 
sich ihrerseits wieder theilen, Aste abgeben und mit einander ana- 
stomosiren, kommt es zur Bildung eines dichten Gerüstwerkes mit 
bald engeren, bald weiteren Maschenräumen; in der Umgebung der 
Muskelfasern ist das Geflecht so eng, dass die Fasern selbst förmlich 
in Scheiden eingeschlossen werden. Gegen den Ductus ejaculatorius 
hin ändert sich der Charakter des Gewebes in so weit, als hier die 
Bindegewebsfasern eine mehr parallele Anordnung zeigen (Fig. 4 
und 5 dz,) und so leicht eine Ringmuskelschicht vortäuschen können 
und dies um so mehr, weil zwischen diesen diekeren Fasern sich ein 
reiches Geflecht feinster Fäserchen vorfindet (Fig. 5 dz,). Mit Hilfe 
der van GIEson’schen Färbung gelingt es ohne Weiteres, den Nach- 
weis zu führen, dass es sich thatsächlich um Bindegewebe handelt. 
Besser vielleicht noch als aus der gegebenen Beschreibung erhellt 
die Struktur dieses Gewebes aus der betreffenden Figur und ein 
Vergleich mit den bezüglichen Abbildungen (Fig. 25, 27, 28) JANDER’S 
(7) wird die große Übereinstimmung, welche hinsichtlich der Struktur 
des Mesenehyms bei den Trieladen des süßen Wassers und Geopla- 
niden herrscht, scharf hervortreten lassen. 

Aus der schematischen Fig. 7 erkennt man leicht die charakteri- 
stischen Verschiedenheiten des Penis von Geoplana steboldi gegen- 
über dem von Geoplana steenstrupi. Aus der betreffenden Figur geht 
hervor, dass bei Geoplana sieboldi eine mächtig entwickelte, insbe- 
sondere in ihrer hinteren Partie vielfach gefaltete Penisscheide 
(Fig. 7 ps) vorhanden ist, die einen großen Theil des Raumes des 
Atrium genitale in Anspruch nimmt und in deren Grunde sieh die 


110 Kosta Krsmanovic, = [202 


Penisspitze (c) erhebt, während der etwas schräg liegende, eiförmige 
Penis (p) an Größe hinter dem von Geoplana steenstrupi erheblich 
zurücksteht. Seine Länge beträgt ea. 0,95 mm, seine Breite 0,65 mm. 

Das Epithel, welches die äußere Fläche der Penisscheide be- 
deekt, besteht aus kubischen, eilientragenden, nicht drüsigen Zellen 
mit rundlichen oder ovalen Kernen; ein ähnliches Epithel kleidet 
auch die Innenfläche der Penisscheide, also den Kopulationskanal 
(Fig. 7, 9 epps) aus, nur entbehrt dieses der Cilien. Im Duetus eja- 
eulatorius (Fig. 7 de), sowie in der hier sehr kleinen, kugeligen 
Samenblase (Fig. 7 vs), die m dem vorderen Theile des Penis ge- 
legen ist, treffen wir ein Cylinderepithel an, welches, so viel ich er- 
kennen kann, ebenfalls nicht drüsig ist, allerdings vermag ich dies 
nicht mit voller Bestimmtheit zu behaupten, da der Erhaltungszustand 
ein recht ungünstiger zu nennen war. 

Die Muskulatur des Kopulationsapparates bietet bei dieser Species 
im Wesentlichen ganz dieselben Verhältnisse dar, wie bei Geoplana 
steenstrupi. Auch hier finden wir, dass ein Theil der an der Ge- 
schlechtsöffnung umbiegenden Längsmuscularis des Hautmuskel- 
schlauches sich abzweigt und den ganzen Kopulationsapparat sammt 
Samenblase umschließt. Ein anderer Theil der Längsmuskulatur schlug 
sich bei Geoplana steenstrupi direkt auf den Penis über, hier geht 
derselbe, wie leicht begreiflich und aus Fig. 7 /m, ersichtlich, zu- 
nächst auf die Penisscheide über und setzt sieh von hier aus auf 
den Penis selbst fort. Die Dicke der einzelnen Fasern variirt recht 
erheblich, manche von ihnen wiesen einen Durchmesser von 0,9 u, 
andere 2,8 u (Fig. 9 Im). 

Die Ringmuskulatur des Hautmuskelschlauches ließ sich an der 
äußeren Fläche der Penisscheide bis zur Öffnung des Kopulations- 
kanales verfolgen und hörte an dieser Stelle, so viel ich eruiren 
konnte, auf. Eine Ringmuskelschicht bemerkte ich entgegen dem 
Verhalten bei Geoplana steenstrupi hier unterhalb des Epithels des 
Duetus ejaculatorius; eine Verbindung derselben mit der soeben er- 
wähnten Ringmuskelschicht scheint nicht zu bestehen, dagegen 
konnte sie auch in der Umgebung der Samenblase konstatirt werden, 
von wo aus sie sich auf den anschließenden Theil der Vasa defe- 
rentia fortsetzte. 

Die Eigenmuskulatur des Penis ist nicht scharf von der der 
Penisscheide zu trennen, sie besteht, wie bei Geoplana steenstrupi, 
aus Längs- und Ringmuskeln, von denen die letzteren erheblich 
stärker ausgebildet sind als die ersteren. 


ER c 


u de 


203] Beiträge zur Anatomie der Landplanarien. 111 


Das mesenchymatöse Gewebe tritt im Penis der Muskulatur 
gegenüber an Masse sehr zurück, stärker entfaltet ist dasselbe in der 
Penisscheide. Hier besteht dasselbe, so weit es zwischen dem Epithel 
des Kopulationskanales und der Längsmuseularis (Fig. 9 /mp) ge- 
legen ist, aus ziemlich parallel gerichteten Fasern (d2,), die ihrerseits 
sich wiederum in feine Fäserchen auflösen lassen. Dieselben durch- 
setzen auch die Längsmuskelschicht und gehen in ein Gewebe über, 
das aus einer homogenen Grundsubstanz besteht, welche von stark 
färbbaren, aber ziemlich dünnen Fibrillen durchsetzt wird (d2,) und 
in die zahlreiche, stark färbbare Kerne eingeschlossen sind. Nach 
außen von dieser Mesenchymschicht liegt ein in Folge der zahlreichen 
und verhältnismäßig großen Lückenräume lockeres Bindegewebe 
(dz2,), das aus reich verästelten Zellen besteht, deren Ausläufer mit 
einander anastomosiren und weiterhin auch in die Grundsubstanz der 
Bindegewebsschicht 52, direkt übergehen. Die Ausläufer selbst er- 
scheinen nicht als solche breite Platten, wie es der Fall ist bei @eo- 
plana steenstrupi, sondern weisen einen mehr faserigen Charakter 
auf; diese Unterschiede treten in den Fig. 5 und 9 deutlich hervor. 

In einiger Entfernung von der Penisspitze, vereinzelt auch in 
den übrigen Theilen des Penis, bemerkte ich zwischen den Muskel- 
bündeln liegend einzellige Drüsen, deren Ausführgänge sich sämmtlich 
in der Umgebung des Ductus ejaculatorius in den Kopulationskanal 
öffneten. Derartige Drüsen vermisste ich vollständig in dem Penis 
von Geoplana steenstrupi, bei dieser Art besitzt allerdings das Epithel 
des Ductus ejaculatorius einen drüsigen Charakter. 


Weibliche Geschlechtsorgane. 


Die beiden dicht oberhalb der Seitenstämme gelegenen, eiför- 
migen Keimstöcke sind bei Geoplana steenstrupi eivca 1°/, mm, bei 
Geoplana sieboldi circa 3°/, mm vom Vorderende der Thiere entfernt. 

Nach Moserery (15), v. Kenser (8) und Iısıma (6) werden dieselben 
allseitig von einer dünnen Tunica propria umhüllt, ich habe eine solche 
bei meinen beiden Formen nur an der ventralen Fläche vorgefunden. 

Die größeren Keimzellen liegen im Centrum, sowie in jenem 
Theile der Keimstöcke, der dem Oviduet zunächst gelegen ist, die 
kleineren nehmen eine periphere Lage ein und häufen sich besonders 
an dem vorderen Pole des Keimlagers an. Das Plasma dieser Zellen 
ist von feinkörniger Beschaffenheit, kleine, stark lichtbrechende 
Kügelehen, die sich in den größeren Zellen oft in erheblicher Zahl 
vorfinden, glaube ich als Dotterkörner deuten zu müssen; der zumeist 


112 Kosta Krsmanovi£, [204 


exeentrisch gelegene Kern enthält ein ziemlich weitmaschiges, un- 
regelmäßiges Gerüstwerk, sowie einen Nucleolus, zuweilen sind deren 
auch zwei vorhanden. 

Zwischen den Keimzellen bemerkte ich zahlreiche Kerne, be- 
züglich Zellen, die zum größeren Theil dem umgebenden Mesenehym 
lichen, ein kleinerer Theil ähnelte jungen Keimzellen. Moserey (15), 
v. Kenner (8) und Lang (9) neigen der Ansicht zu, dass diese Ele- 
mente dem Bindegewebe zuzurechnen sind; Irma (6) dagegen vertritt 
die Ansicht, dass der größte Theil dieser Zellen als Abortiveier zu 
betrachten sei; sie würden Iısıma zufolge dazu bestimmt sein, den 
übrigen Keimzellen Nährmaterial zuzuführen, oder ihnen als Nähr- 
material zu dienen. WoopworTH (16) und UHICHKOFF (2) stimmen 
den Ausführungen des genannten Forschers bei, ich selbst habe 
nichts beobachtet, was in dieser Richtung von Bedeutung wäre. 

Die Oviducte legen sich mit trichterartiger Erweiterung an die 
äußere und ventrale Seite der Keimstöcke an. Anfänglich verlaufen 
sie annähernd parallel, den Längsnervenstämmen auflagernd, bis zur 
Pharyngealgegend; von hier an nähern sie sich mehr und mehr und 
vereinigen sich endlich bei Geoplana steenstrupi direkt hinter dem 
Atrium (Fig. 4 od,), bei Geoplana sieboldi (Fig. 7) in einiger Entfer- 
nung von demselben zum Eiergang (eig). Dieser wendet sich dann 
in einem leichten Bogen nach oben und geht in den Drüsengang (dry) 
über, weleher in das Atrium genitale einmündet. Bei Geoplana 
sieboldi liegt die Finmündungsstelle des Drüsenganges in der hinteren 
Wand des Atrium genitale, bei Geoplana steenstrupi ist sie weiter 
dorsalwärts verschoben, so dass der Drüsengang hier direkt von 
oben her sich in das Atrium öffnet (Fig. 4). 

Die Wand der Oviducte wird von einem Wimperepithel gebildet; 
die Cilien dieser Zellen sind nach hinten gerichtet und in sehr 
charakteristischer Weise spiralig gedreht, wie schon von MosELEY (15), 
von v. KEnNEL (8), sowie den Untersuchern der Süßwassertrieladen 
angegeben wird. Die wohl ausgeprägte Museularis der Oviducte setzt 
sich aus Ring- und Längsfasern zusammen (Fig. 6 rm, Im). 

Das die Oviducte umgebende Mesenchymgewebe erhält dadurch 
ein eigenthümliches Aussehen, dass die Kerne desselben in einiger 
Entfernung vom Oviduet (Fig. 6 me) sehr regelmäßig, kranzartig an- 
geordnet sind, wie am besten auf Querschnitten zu erkennen ist. 
Diese eigenthümliche Anordnung der Kerne haben InımA (6) und 
ÜHICHKOFF (2) bei Dendrocoelum lacteum ebenfalls gesehen und sie 
hat dieselben zur Annahme verleitet, dass die Wandung der Oviducte 


2 


2030 Beiträge zur Anatomie der Landplanarien. 113 


aus zwei Zellschichten bestehe: einer inneren und einer äußeren. Eine 
solehe Zellschicht besteht wenigstens bei meinen beiden Formen 
nicht, sondern es handelt sich um engmaschiges Mesenchymgewebe; 
die regelmäßige Anordnung der Kerne vermag ich allerdings nicht 
zu erklären. 

Bis zum Drüsengange zeigen die Oviduete und der Eiergang 
keine merkliche Änderung ihres Verhaltens. Im Drüsengange er- 
reichen die Epithelzellen eine beträchtliche Höhe und werden durch 
die Ausführgänge der in der ganzen Umgebung befindlichen Drüsen- 
zellen (Fig. 4 und Fig. 7 dr) zu schmalen Streifen zusammengedrängt. 

Von den Oviducten gehen in regelmäßigen Abständen kurze, 
dorsalwärts gerichtete Seitenäste ab. v. KENNEL (8) bemerkt richtig, 
dass der erste derartige Ast in unmittelbarer Nähe des Keimstockes 
gelegen ist, der letzte an der Vereinigungsstelle der Oviducte zum 
Eiergang. Diese Äste hat auch bereits MoskLey (15) gesehen, ihre 
Bedeutung aber nicht erkannt. v. KEnnEL war es, welcher ihren 
Zusammenhang mit den Dotterstöcken nachwies und weiterhin bei 
Dendrocoelum lacteum feststellte, dass dieselben an jener Stelle, wo 
sie mit den Dotterstöcken in Verbindung treten, von einer großen 
Zelle verschlossen werden, welche einen sehr feinkörnigen Inhalt und 
sehr große Vacuolen enthält. Er fasste diese Zelle als ein »Drüsen- 
Sebilde sui generis« auf. Irma (6) bestätigte v. KEnnEL’s Beob- 
achtung. Loman (13) konstatirte bei Bipalium ephippium, Geoplana 
nasuta und Rhynchodemus megalophthalmus an den betreffenden Stellen 
mehrere eigenthümliche Zellen mit einem wasserhellen Inhalt und 
einem großen Kerne. Dieselben sollen ein schleimiges Sekret liefern, 
welches sich der Dottersubstanz beimischt. 

Die diesbezüglichen Befunde bei meinen beiden Formen weichen 
von den obigen Angaben und auch unter sich ab, so dass eine ge- 
trennte Besprechung nöthig erscheint. Da die Bilder bei Geoplanu 
sieboldi deutlichere waren, will ich sie zunächst besprechen. 

‘Die die Oviducte mit den Dotterstöcken verbindenden Gänge 
werden, wie aus Fig. 12 ersichtlich, von platten Zellen gebildet, die 
einen stark färbbaren, kleinen Kern enthalten. Das Lumen des 
Ganges erfüllen kaum färbbare, plattenähnliche Gebilde, die, so viel 
ich sehen konnte, den beschriebenen Epithelzellen angefügt sind (pf). 
Über die Beziehungen dieser Platten zu den Zellen bin ich mir nieht 
vollständig klar geworden, ich halte es jedoch für nicht unmöglich, 
dass sie aus der Verschmelzung von Cilien hervorgegangen sind und 
diese Anschauung hat eine um so größere Wahrscheinlichkeit, als 


114 Kosta Krsmanovic, [206 


sieh an den entsprechenden Zellen von Geoplana steenstrupi that- 
sächlieh dieke, eilienartige WPortsätze vorfinden. Das den Dotter- 
stöcken zugewandte, verjüngte Ende des Ganges wird zunächst von 
zwei kleinen, keilförmigen Zellen (@od’) fast vollständig verschlossen; 
in der Umgebung dieser kleinen Zellen liegen erheblieh größere, 
wahrscheinlich sind es deren vier, welche ein feinkörniges Proto- 
plasma besitzen, und einen deutlichen, ziemlich stark färbbaren 
Kern enthalten; einmal schien ein solcher Kern in Theilung be- 
eritfen zu sein. Einige der Zellen enthielten eine Vaeuole, die 
entweder einen nur geringen Durchmesser besaß (aod”), oder aber 
eine so bedeutende Ausdehnung erreicht hatte (aod"), dass sie den 
erößeren Theil der Zelle erfüllte. Ich deute die Vaeuolisirung der 
Zellen als einen Degenerationsprocess und meine, dass die Zellen 
die Aufgabe haben, die Verbindung der Dotterstücke mit den Ovi- 
(Ineten so lange zu verhindern, bis die Keimzellen und Dotterzellen 
ihre volle Entwieklung erreicht haben, dann würde eine Auflösung 
der Zellen statthaben und die Dottersubstanz könnte durch den 
Verbindungssseang in den Oviduet gelangen. 

Bei @Geoplana steenstrupi werden die Verbindungsgänge zwischen 
den Ovidueten und den Dotterstöcken von kubischen Zellen gebildet, 
welehe an ihrer freien Oberfläche einige wenige (zwei bis drei), lange, 
protoplasmatische, eilienähnliche Fortsätze (Fig. 6 e»f), die gegen den 
Dotterstock gerichtet sind, tragen. Leider waren bei dem von mir 
untersuchten Exemplar die Dotterstöcke noch nicht vollständig ent- 
wickelt, sondern erst in der Anlage vorhanden. Zwischen den Zellen 
nun, die ich als Dotterzellen deute (ds) und dem Verbindungskanal 
bemerkte ich eine Anzahl kleiner Zellen mit großen Kernen (aod’) und 
homogenem Protoplasma. Diese Zellen würden sich in der Folge bei 
weiterer Entwieklung der Dotterstöcke zu den Verschlusszellen ausbilden. 

Die vielfach gewundenen und verästelten, in ihrer Hauptmasse 
in der ventralen Körperhältte gelegenen Dotterstücke von Geoplanı 
stebold? beginnen etwa I mm vor den Keimstöcken und reichen von 
hier bis an das hintere Körperende. Die sie bildenden, großen, in 
Folge der diehten Lagerung im Umriss polygonalen Zellen enthalten 
ziemlich grobe Dotterkörner, die das Plasma der Zellen schließlich fast‘ 
vollständig verdrängen. Die Kerne dieser Zellen sind von ansehnlicher 
Größe (du), Kugelig und umschließen einen großen Nucleolus. 

Wie schon erwähnt sind diese Organe bei Geoplana steenstrupt 
nur in der Anlage vorhanden; ich fand besonders im hinteren Theil 
der Tihiere Zellhaufen und Zellstränge, die unter einander nicht in 


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207] Beiträge zur Anatomie der Landplanarien. 115 


Verbindung standen, stets bemerkte ich derartige Zellkomplexe an 
Jenen Stellen, wo von den Oviducten die früher erwähnten »Ver- 
bindungsgänge« abzweigten. Die Zellen, welche diese Stränge und 
Haufen bilden, unterscheiden sich in mehrfacher Beziehung von den 
Dotterzellen der Geoplana steenstrupi. Ihr Plasma war von fein- 
körniger Beschaffenheit und enthielt kleine, intensiv färbbare Körn- 
chen; zuweilen beobachtete ich auch kleinere oder größere Vaecuolen 
(Fig. 6 0) im Plasma dieser Zellen. Häufig waren in ihnen zwei 
Kerne nachweisbar, die zuweilen (2) so dieht neben einander lagerten, 
dass sie aus der 'Theilung eines Mutterkernes hervorgegangen zu sein 
schienen. Aus allem Dem schließe ich, dass die Dotterstöcke bei 
diesem 'Thiere erst in der Entwicklung begriffen sind. 

Schließlich erübrigt es mir noch, einige Worte dem Atrium ge- 
nitale zu widmen, welches bei Geoplana sieboldi (Pig. 7) erheblich 
ausgedehnter ist als bei Geoplana steenstrupi (Fig. 4). Bei der ersteren 
Form wird der vordere Theil des Atriums von der Penisscheide in 
Anspruch genommen, bei der letzteren ragt die dieke Penisspitze in 
dasselbe hinein. Hier liegt die Geschleehtsöffnung am hinteren Ende 
des Kopulationsapparates, gerade unter der Kinmündung des Drüsen- 
ganges, während bei Geoplana sieboldı das Atrium genitale an seinem 
vorderen Ende nach außen mündet (Fig. 4 und 7). 

Ausgekleidet wird bei beiden Formen dieser Raum von einem 
mit Wimpern verschenen Epithel, welches durch den Genitalporus 
direkt in das Körperepithel übergeht. In der nächsten Umgebung 
der Geschlechtsöffnung, sowie an der dorsalen Kläche des Atriums 
besteht das Epithel aus hohen, eylindrischen Zellen, sehr platt sind 
dieselben dagegen an der hinteren Wand. 

Wie schon erwähnt wurde, biegen an der Geschleehtsöffnung 
die Ring- und Längsmuskeln des Hautmuskelschlauches um; von 
demjenigen Theil derselben, welcher die vordere Atriumwand umgiebt 
und auf den Penis übergeht, wurde das Nöthige bei der Besprechung 
des Penis mitgetheilt; von dem zweiten Theil, welcher auf die hintere 
Atriumwand umbiegt und den Drüsengang, sowie die dorsale Atrium- 
wand umfasst, ist zu bemerken, dass ich Ringmuskeln nur in dem 
dem Genitalporus zunächst gelegenen Abschnitt der Atriumwand 
finden konnte, im Übrigen dagegen nur die Längsmuskeln antraf. 


8. Exkretionsorgane. 
Bine nähere Beschreibung derselben muss ich unterlassen, weil 
ich nur hier und da einen durehschnittenen Kanal sah, an welchem 


116 Kosta Krsmanovie, [208 


Umstand allerdings der Erhaltungszustand meiner Objekte Schuld 
tragen dürfte. 


Zum Schluss habe ich noch zweier Parasiten, die ich bei Geo- 
plana steenstrupi gefunden habe, zu gedenken. Es sind dies eine 
Gregarine (Monoeystidee) und ein Nematode. 

Die erstere findet sich im Mesenchym zwischen den verschiede- 
nen Organen. Sie ist von eiförmiger Gestalt, 150 « lang, 120 u breit. 
Die Pellieula sowie die Ektoplasmaschicht sind dünn, aber deut- 
lich erkennbar; das Entoplasma entbehrte gröberer Einlagerungen und 
erschien mir von bald feinkörniger, bald netzartiger (wabiger) Struktur 
(Fig. 14). Der scharf kontourirte, kugelige Kern, dessen Durch- 
messer zwischen 45 «. und 50 u schwankte, enthielt einen ansehn- 
lichen Binnenkörper (dr), welcher zumeist eine excentrische Lage 
einnahm. Entweder besaß derselbe eine homogene Beschaffenheit 
und färbte sich dann gleichmäßig intensiv, oder es ließen sich an ihm 
eine centrale und eine periphere Schicht unterscheiden, welch’ letztere 
alsdann aus radiär gestellten, intensiv tingirbaren, dicht neben ein- 
ander liegenden Stäbehen bestand, während der centrale Theil sich 
erheblich schwächer färbte. 

Der erwähnte kleine Nematod lag zum Theil im Längsnerven- 
stamme, welcher hierdurch in einiger Ausdehnung zerstört worden war, 
zum Theil aber in dem umgebenden Mesenchymgewebe. Eine weitere 
Untersuchung dieses Parasiten habe ich nicht vorgenommen. - 


Graz, im Juli 1898. 


Litteraturverzeichnis, 


1. D. BERGENDAL, Zur Kenntnis der Landplanarien. Zool. Anz. Bd. X. 1887. 

2. D. G. CHicHKorr, Recherches sur les Dendrocoeles d’eau douce (Trielades). 
Archives de Biologie. Tome XII. Liege 1892. 

3. A. Denpy, The anatomy of an australian landplanarian. Trans. Royal. 


Society Vietoria. 1889. ! 
4. L. v. GrAFF, Über die Morphologie des Geschlechtsapparates der Land- 
planarien. Verhandl. der deutschen zool. Gesellschaft 1896. p. 75. 
. HESSE, Untersuchungen über die Organe der Lichtempfindung bei nie- 
deren Thieren. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. LXII. Leipzig 1897. 
6. I. Imsıma, Untersuchungen über den Bau und Entwicklungsgeschichte der 
Süßwasser-Dendrocölen (Trieladen). Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. AL. 
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' 
=) 


209] Beiträge zur Anatomie der Landplanarien. 117 


7. R. JANDER, Die Epithelverhältnisse des Trieladen-Pharynx. Zool. Jahrh. 
Abth. für Anatomie und Ontogenie der Thiere. Bd. X. Jena 1897. 

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Arbeiten aus dem z00l.-zootom. Institute in Würzburg. Bd. V. Würz- 
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10. —- Das Nervensystem der marinen Dendrocölen. Ebenda. Bd. I. 4. Heft. 

11. —— Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie und Histologie des 
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Ebenda. Bd. III. 1. Heft. 

12. H. LEHNERT, Beobachtungen an Landplanarien. Archiv für Naturgeschichte. 
57. Jahrg. Bd. I. Berlin 1891. 

13. J. C. C. LomAan, Über neue ‚Landplanarien von den Sunda-Inseln. Zool. 
Ergebnisse einer Reise in Niederländisch Ost-Indien. Herausgegeben 
von Dr. Max WEBER. Leiden 1890—1891. 

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door heet Genootschap Natura artis Magistra te Amsterdam. 14. Afle- 
vering. 1887. 

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16. W. M. WooDwORTH, Contributions to the Morphology of the Turbellaria. 
I. On the structure of Phagocata gracilis Leidy. Cambridge 1891. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel VII und VIII. 


Sämmtliche Figuren sind mittels des Agge’schen Zeichenapparates ent- 
worfen worden. Zur Untersuchung wurde ein SEIBERT’sches Mikroskop benutzt. 

Fig. 1. Querschnitt durch Geoplana steenstrupi n. sp. Hämatoxylin-Eosin. 
Entworfen Oe. 1,0bj.I. Gezeichnet Oe. I, Obj. III. co, ommissur; cyd, Schleim- 
drüsen; cyd, ihre Ausführgänge; D, vorderer Hauptdarm; da, Seitenäste des 
Darmes; ed, erythrophile Drüsen; Aml, hml,, Längsmuskeln des Hautmuskel- 
schlauches; mdv, dorsoventrale Muskelfasern; m/v, ventrale longitudinale Paren- 
chymmuskeln; mid, ımtm, mtv, transversal verlaufende Parenchymmuskeln; np, 
Nervenplexus; od, Oviduct; pn,zom Nervenplexus abgehende Nerven; pfs, Punkt- 
substanz; r/ız, Stäbehendrüsen; sr, Seitennerven; st, Längsnervenstamm; Ze, Hoden. 

Fig. 2. Erythrophile Drüsen (ed) von Geoplana steenstrupi n. sp. Hämat.- 
Eosin. Entworfen Oe. I, Obj. III. Gezeichnet Oc. II, Obj. IV. 

Fig. 3. Flächenschnitt von Geoplana steenstrupin. sp. Alaunkarmin. Ent- 
worfen Oe. I, Obj. III. Gezeichnet Oe. I, Obj. III und V. co, Kommissur; ceyd, 
Schleimdrüsen; «da, Seitenast des Darmes; p/s, Punktsubstanz; sı, Substanzinseln; 

,‚ Seitennerven; st, Längsnervenstamm; Ze, Hoden; ip, Tunica propria. 

Fig. 4. Medianer Längsschnitt durch Geoylana steenstrupi n. sp. Alaun- 
karnin. Entworfen Oe. 0, Obj. I. Gezeichnet Oe. I, Obj. III. bz,, faseriges 
Bindegewebe; da, Seitenäste des Darmes; de, Duetus ejaculatorius; dr, Drüsen, 
welche in den Drüsengang einmünden; dry, Drüsengang; eig, Eiergang; gö, Ge- 
schlechtsöffnung; Im, In, Längsmuskeln des Hautmuskelschlauches, welehe an 
der Geschlechtsöffnung umbiegen; Z/mp, innere Längsmusenlaris des Penis; ”p, 


118 Kosta Krsmanovic, Beiträge zur Anatomie der Landplanarien. [210 


Nervenplexus; od,, Vereinigungsstelle der beiden Oviducte; rem, Retractoren; 
rm, Ringmuskeln; vd, Vas deferens; vs, Samenblase. 

Fig. 5. Penisspitze von Geoplana steenstrupi n. sp. im tangentialen Längs- 
schnitt. vAn GIESoN. Entworfen Oe. 0, Obj. V. Gezeichnet Oc. I, Obj. VI. bzı, fase- 
riges Bindegewebe; cep, Epithel des Penis; de, Ductus ejaculatorius; dep, Epithel 
des Ductus ejaeulatorius; /mp, innere Längsmuscularis des Penis; me, Mesenchym, 

Fig. 6. Oviduet von @Geoplana steenstrupi n. sp. im Querschnitt. Hämat.- 
Eosin. Entworfen Oe. II, Obj. V. Gezeichnet Oc. II, Obj. VI. aod'’, Endzellen 
des Verbindungsganges; cpf, eilienähnliche, protoplasmatische Fortsätze; dz, 
Dotterzellen; !n, Längsmuskeln; me, Mesenchym; n, Kerne; od, Oviduet; rm, Ring- 
muskeln; saod, Verbindungsgang zwischen dem Oviduet und dem Dotterstock; 
v, Vaeuolen. 

Fig. 7. Schema des Geschlechtsapparates von Geoplana sieboldi v. Graft. 
c, freie Penisspitze; cc, Kopulationskanal; de, Ductus ejaculatorius; dr, Drüsen; 
drg, Drüsengang; eig, Eiergang; gö, Geschlechtsöffnung; hml, Längsmuskeln des 
Hautmuskelschlauches; /mı, ms, Längsmuskeln des Hautmuskelschlauches, welche 
an der Geschlechtsöffnung umbiegen; od, Oviduct; od,, Vereinigungsstelle beider 
Oviducte; p, Penis; ps, Penisscheide; rm, Ringmuskeln; vd, Vas deferens; vs, 
Samenblase. 

Fig. 8A. Ganglienzellen aus dem Seitenstamme von Geoplana steenstrupi 
n. sp. Hämat.-Eosin. Entworfen und gezeichnet Oe. I, Obj. VI. 

Fig. SB u. C. Auge von Geoplana steenstrupi n. sp. B, Längsschnitt, C, 
Querschnitt durch die Sehkolben. Hämat.-Eosin. Entworfen Oe. I, Obj. V. Ge- 
zeichnet Oc. I, Obj. VI. %, Kolben; pg, Pigment. 

Fig. 9. Ein Stück der Penisscheide von Geoplana sieboldi v. Graff im 
Längsschnitt. VAN GIESONn. Entworfen Oc. 0, Obj. V. Gezeichnet Oe. I, Obj. VI. 
ce, Kopulationskanal; Dzı, Dza, bz3, Bindegewebe; epps, Epithel der Penisscheide; 
In, eigene Längsmuskeln der Penisscheide; /mp, innere Längsmusecularis der 
Penisscheide. 

Fig. 10. Ein Theil der äußeren Pharynxwand von Geoplana sieboldi v. Graff 
im Längsschnitt. VAN GIESON. Entworfen Oe. 0, Obj. V. Gezeichnet Oe. I, Obj. VI. 
alm, äußere Längsmuskeln; ar, äußere Ringmuskeln; aspd, Ausführungsgänge 
der Speicheldrüsen; dm, basalmembran; cyd, Ausführungsgänge der Schleim- 
driisen; ep, Epithelialplattenschicht; %/, kernhaltige Fortsätze; /rm, Längs- und 
Ringmuskeln; me, Mesenchym; ram, ram,, Radiärfasern. 

Fig. 11. Stück eines Längsschnittes von Geoplana sieboldi v. Graff aus der 
Gegend des Kopulationsapparates. VAN GIESON. Entworfen Oc. 0, Obj. V. Ge- 
zeichnet Oc. I, Obj. VI. 5yp, Bindegewebsplatte; eyd, cyd, Schleimdrüsen und 
ihre Ausführungsgänge; ed,, Sekret erythrophiler Drüsen; Arn/, Längsmuskeln des 
Hautmuskelschlauches; kmr, Ringmuskeln des Hautmuskelschlauches; mbm, modi- 
fieirte Basalmembran ; mdv, dorsoventrale Parenchymmuskeln; me, Mesenchym; 
qm, Transversalmuskeln des Parenchyms. 

Fig. 12. Oviduet mit dem Verbindungsgange von Geoplana sieboldi v. Craft 
im Längsschnitt. vAn GIESON. Entworfen Oe. 0, Obj.V. Gezeichnet Oe. II, Obj. VI. 
aod’, Endzellen des Verbindungsganges; aod”, aod”', Verschlusszellen; dx, Dotter- 
zellen; », Kerne; o., Oviduet; pf, plattenförmige Fortsätze; v, Vacuolen. 

Fig. 13. Stück eines Längsschnittes von @eoplana sieboldi v. Graff. Hämat.- 
Eosin. Entworfen Oe. II, Obj. I. Gezeichnet II, Obj. III. cyd, eyd,, Schleimdrüsen 
und ihre Ausführungsgänge; ep, ventrales Epithel; Al, Längsmuskeln des Haut- 
muskelschlauches; Amr, Ringmuskeln des Hautmuskelschlauches; mdv, dorsoven- 
trale Parenchymmuskeln; mv, ventrale längsverlaufende Parenehymmuskeln; np, 
Nervenplexus; »vd, Sammelrohr, st, Längsnervenstamm; vd, Vas deferens. 

Fig. 14. Gregarine aus Geoplana steenstrupi n. sp. im Querschnitt. Alaun- 
karmin. Entw. Oe. II, Obj. IV. Gez. Oe. II, Obj. VI. dr, Binnenkörper; n, Kern. 


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Arbeiten 


aus dem 


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VI Band, Nr. 3: 
Ueber zwei Zoantheen. 
- Von 


Prof. Dr. A. R. v. Heider, 


in Graz. 


Mit 2 Tafeln. 


Leipzig 
Verlag von Wilhelm Engelmann 


1899. 


III, 


Über zwei Zoantheen. 
Von 
Professor Dr. A. R. v. Heider, 


Graz. 


Mit Tafel XVI und XVIl. 


Der Beschreibung von Zoantheus chierchiae! lasse ich, nach leider 
unbeabsichtigt langer Pause, diejenige zweier weiterer Formen aus 
der Zoantheensammlung des italienischen Schiffes Vettor. Pisani fol- 
gen. Die Speciesbestimmung desselben hat mir bei dem Mangel 
jeglichen Vergleichsmaterials in unseren Museen unterschiedliche 
Schwierigkeiten bereitet, und auch dies Mal muss ich die Aufstel- 
lung einer neuen Art und Identifizirung der zweiten Form mit einer 
von DUERDEN im Vorjahre beschriebenen als provisorisch bezeichnen. 


1. Palythoa brasiliensis n. sp. 
Taf. XVI, Fig. 1—21. 

Fig. 1 giebt die Form in natürlicher Größe. Der Stock bildet 
eine halbkugelige Masse von ockergelber Farbe, indem die dicht an 
einander gedrängten Polypen einen spitzen Stein umwachsen und 
vollständig einhüllen. Dem in Fig. 1 abgebildeten Stocke dient eine 
aus Muschelkalk bestehende Felsspitze als Unterlage; die Dicke der 
das Felsstück in Gestalt einer halbkugelig gekrümmten Platte über- 
ziehenden Kolonie beträgt durchschnittlich 20 mm. Es ist dies zu- 
gleich die Höhe der einzelnen Polypen, deren Leibeshöhlen bis an 
die Basis reichen und hier von einer schwammigen Masse abge- 
schlossen werden, die in Verbindung mit den Basen der anstoßenden 
Polypen als gemeinsame Cönenchymausbreitung von 2—3 mm Dicke 
die Unebenheiten der steinigen Grundlage ausfüllt (Fig. 4 und 5). 


1 Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. LIX. 1895. p. 1. 
Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. VI. 9 


120 A. R. v. Heider, [270 


Die Polypen sind fast der ganzen Länge nach mit einander verbun- 
den, nur ihr oberster Theil, in der Länge von ungefähr 3—4 mm, 
ist frei und bildet das Köpfchen (Capitulum). Die Oberfläche des 
Stockes zeigt diese, der Mehrzahl nach völlig geschlossenen, nach 
Maßgabe ihrer Aneinanderdrängung mehr rundlichen oder polygonal 
abgeplatteten Köpfehen, deren Querdurchmesser im Mittel bei den 
ausgewachsenen Polypen 7 mm beträgt. Zwischen diesen finden sich 
hin und wieder die Köpfchen von jüngeren Individuen mit Durch- 
messern bis zu 3 mm, deren Leibeshöhlen ebenfalls bis zum basalen 
Cönenchym reichen und, so weit meine Beobachtungen gehen, nie 
aus Röhren älterer Polypen entspringen. Die Vermehrung der Po- 
Iypen geschieht wohl nie durch Sprossung, sondern größtentheils 
durch Cönenchymknospung und gelegentlich durch Längstheilung, 
wofür eine Stelle am Rande der Kolonie spricht (Fig. 3), an welcher 
unzweifelhaft zwei verschiedene Stadien von Längstheilung vorhanden 
sind; die Sondirung der beiden Mundöffnungen des Polypen rechts 
(Fig. 3) ergab zwei gesonderte Schlundrohre, die in eine gemeinsame 
Körperhöhle münden. 

Im Centrum der Kuppe der vollständig geschlossenen Köpfchen 
liegt als kleine, rundliche oder spaltförmige Öffnung der Zugang zur 
vom kontrahirten freien Mauerblattrande überdeckten Mundscheibe. 
Diese Öffnungen sind von je nach dem Kontraktionszustande mehr 
oder weniger deutlichen Höckern umgeben, die dem Centrum der 
Kuppe ein sternförmiges Aussehen verleihen. Durchschnittlich finden 
sich auf jedem Köpfchen 17—18 solcher Höcker. Die geöffnet er- 
haltenen Köpfchen gestatten einen Einblick auf die Mundscheibe. 
Dieselbe ist nach außen begrenzt von den erwähnten, aus der übri- 
gen mehr glatten Ektodermüberkleidung in regelmäßigen Abständen 
sich erhebenden, radiären Wülsten von rauher, derber Konsistenz. 
Innerhalb dieses Höckerkranzes liegen zwei alternirende Kreise von 
Tentakeln, die durch ihre glatte Oberfläche, wie die Mundscheibe 
selbst, von den sie umschließenden Höckern schon bei Lupenbetrach- 
tung auffallend kontrastiren (Fig. 2). Ich zählte am ausgewachsenen 
Polypen meist 32 oder 34 Tentakel, welche fast immer zu kleinen, 
kaum 0,5 mm im Durchmesser messenden Knöpfehen kontrahirt sind; 
wie einige weniger zusammengezogene Mundscheiben zeigen, sind die 
Tentakel einfach, konisch, und dürften auch im ausgestreckten Zu- 
stande kaum mehr wie 1—2 mm lang sein. Der äußere Kreis mit 
16—17 Tentakeln entspricht der Lage nach den Zwischenräumen 
zwischen den Höckern, der innere Kreis kommt vor die letzteren zu 


271] Über zwei Zoantheen. 121 


liegen. Von den Basen der Tentakel ziehen, nur schwach ange- 
deutet, hellere und dunklere Radiärstreifen gegen die Mitte der 
Mundscheibe, wo sich die Mundöffnung in Gestalt einer schmalen, 
langen Spalte befindet. An den ausgestreekten Polypen ist die 
Mundscheibe in Folge der Konservirung meist zu einer dünnhäutigen 
Blase ausgebaucht, deren Ektodermüberzug mehr oder minder macerirt 
erscheint, so dass über die eigentliche Beschaffenheit der Mundscheibe 
keine genauen Angaben möglich sind. 

Schon bei Lupenbetrachtung erkennt man die die Mesogloea der 
Körperwand erfüllenden Sandpartikeln, die sog. Inkrustation, welche 
dem Stocke beim Berühren eine eigenthümlich rauhe Beschaffenheit 
verleiht und besonders dicht in den Höckern des oberen Mauerblatt- 
randes enthalten ist. Die Inkrustation macht sich bei Versuchen, 
die Polypen in Schnitte zu zerlegen, sehr unangenehm bemerkbar 
und bildet bis nun fast ein unbesiegbares Hindernis für eingehende 
histologische Untersuchung vieler Zoantheen. Auch bei der vorliegen- 
den Form gelangen mir, so weit es sich um feinere Details handelte, 
mikroskopisch brauchbare Schnitte nur theilweise, und deren Er- 
langung war nur.vom Zufalle abhängig; eine Entkalkung mit den 
üblichen Säuren hat wenig Erfolg, weil die kieseligen Bestandtheile 
des Sandes von derselben nicht angegriffen werden. Ich verfertigte 
mit immer frisch geschliffenen Messern eine große Zahl von Schnitt- 
serien aus mehreren in Paraffin eingeschmolzenen Polypen und ori- 
entirte mich während des Durchsuchens derselben nach halbwegs 
brauchbaren Stellen behufs Studiums der Histologie über den all- 
gemeinen Bau der Zoanthee. 

Von einem eigentlichen Mauerblatte, bestehend aus den drei 
typischen Schichten Ektoderm, Mesogloea und Entoderm kann nur 
im Bereiche der freien Köpfchen gesprochen werden; das Ektoderm 
überzieht nur die Oberfläche des Stockes, in dessen Tiefe werden 
die Polypen ausschließlich von Mesogloea begrenzt. Diese ist dort, 
wo mehrere Polypen zusammenstoßen, zu größeren Massen angehäuft, 
verjüngt sich dagegen an den Berührungsstellen zweier Polypen zu 
einer ganz dünnen Lamelle, welche bei Querschnitten durch mehrere 
zusammenhängende Polypen leicht einreißt. Die Querschnitte der 
einzelnen Polypen sind im Allgemeinen rundlich oder unregelmäßig 
polygonal (Fig. 6), von einem gemeinsamen Cönenchym, in welches 
die Polypen versenkt wären, kann hier füglich nicht gesprochen 
werden, da es an den Berührungsstellen der Polypen vollständig 


fehlt und nur in den drei- oder viereekigen Räumen zwischen drei 
g* 


122 A. R. v. Heider, [272 


oder vier Individuen eine mesogloeale Ausfüllmasse vorkommt, die 
dem Begriffe des Cönenchyms bei anderen Anthozoen nicht entspricht. 

Im Übrigen weicht die Anatomie der Polypen von dem genügend 
bekannten Baue der Zoantheen in keinem wesentlichen Punkte ab. 
Die Mesenterien befolgen den Mikrotypus und sind bei den erwach- 
senen Polypen, so weit dieselben zur Untersuchung gelangten, in der 
Zahl von 32—34 vorhanden und in der bekannten Weise paarig an- 
geordnet. So viel es der unregelmäßige Kontraktionszustand der 
halb oder ganz geöffneten Köpfehen zu konstatiren erlaubte, glaube 
ich gefunden zu haben, dass der äußere Tentakelkranz den Binnen- 
fächern (Endoeoelen), der innere den Zwischenfächern (Exocoelen) der 
Mesenterien entspreche. 

Der schwach ausgebildete Sphinkter ist, wie Schnitte durch den 
oberen Mauerblattrand zeigen, einfach und mesodermal (SpA Fig. 8, 
9, 10), und die angegebenen Merkmale genügen, um in der beschrie- 
benen Zoanthee eine Palythoa zu erkennen, welche nach HAppoNx 
und SHACKLETON! durch die Merkmale: Mikrotypus der Mesenterien, 
Inkrustation der Körperwand, einfacher mesogloealer Sphinkter, Po- 
Iypen in Cönenchym versenkt — gekennzeichnet wird. 

Schwierig ist die Artbestimmung. HAppon und SHACKLETON? 
haben sich in neuester Zeit der Mühe unterzogen, die Verwirrung, 
welche bezüglich der Systematik der Zoantheen herrscht, zu be- 
seitigen und besonders in die artenreiche Gattung Palythoa einige 
Ordnung zu bringen, getrachtet. Bei Durchsicht der von diesen bei- 
den Autoren als derzeit feststehend genannten Arten und Vergleichung 
derselben mit unserer Species können nur P. ocellata Ell. und Sol. 
und P. howesii H. und S. in Betracht kommen, mit welchen beiden 
Formen erstere am meisten übereinstimmt, in so fern das Hauptge- 
wieht auf die Dimensionen der Polypen und das Maß der Erhebung 
der kontrahirten Polypen über die Oberfläche des Stockes gelegt 
wird. Abgesehen davon, dass Merkmale, wie die angegebenen, als 
sehr variabel keinen großen Werth beanspruchen können, hegte ich 
indess auch sonst noch Zweifel, ob ich es mit einer dieser beiden 
Species zu thun habe, indem für P. ocellata 56 Tentakel mit 26 Sep- 
tenpaaren angegeben sind, und die für P. howesii angeführte reihen- 
weise Anordnung der Polypen an unserer Form auch nicht einmal 


1 HADDON and SHACKLETON, A revision on the british Actiniae. II. The 
Zoantheae. Trans. R. Dublin Soc. (2) Vol. IV. 1891. p. 609. 

?2 HADDON and SHACKLETON, Reports on the zoological colleetions made in 
Torres straits. Ibid. p. 673. 


273] Über zwei Zoantheen. 123 


angedeutet ist. Desshalb war ich gezwungen, die Zahl der vorhan- 
denen Palythoa-Species um eine weitere zu vermehren und nannte 
sie Palythoa brasiliensis, da sie vom Riffe von Pernambuco stammt 
und thatsächlich der brasilischen Küste eigenthümlich zu sein scheint. 

Die mikroskopische Untersuchung des Thieres musste leider 
ziemlich unvollständig bleiben. Zum Theile verhinderte die Mace- 
ration des ektodermalen Belages der äußeren Oberfläche der Köpf- 
chen, sowie die nicht günstige Erhaltung der entodermalen Ausklei- 
dung der Körperhöhle — mit Ausnahme weniger Schnitte — einen 
befriedigenden Einblick in den feineren Bau dieser Körperschichten, 
zum großen Theile bot aber die Inkrustation jener mesodermalen 
Absehnitte des Polypen, welche beim solitären Thiere das Mauerblatt 
bilden würden, ein großes Hindernis für die Erreichung guter Schnitte. 

Das Mesodermgewebe, Mesogloea, erfährt durch die Alkohol- 
konservirung eine sehr bedeutende Schrumpfung; gewiss werden in 
anderer Weise getödtete und aufbewahrte Anthozoen bessere und 
richtigere mikroskopische Präparate geben. Immerhin konnte ich 
auch bei dem mir zur Verfügung gestandenen Materiale an einzelnen, 
nur zufällig gelungenen Schnitten feinere Details studiren. 

Die Besichtigung der der Länge nach eröffneten Polypen zeigt, 
dass dieselben ungemein dicht an einander stehen und ihre Körper- 
höhlen nur durch eine, oft äußerst dünne Membran von einander 
getrennt werden (Fig. 4, 5). Diese Membran, aus Mesogloea be- 
stehend und selbstverständlich an beiden Seiten mit Entodermzellen 
bekleidet, stellt die gemeinsame Körperwand der an einander gren- 
zenden Polypen dar; sie ist hier meist nur wenige Zehntel Millimeter 
stark und geht direkt in die Cönenchymmasse über, welche die 
durch das Zusammenstoßen von drei oder vier Polypen entstehenden 
drei- oder viereckigen Lücken erfüllt (Fig. 6, 7). Dieses Cönenchym, 
welches ich Mauereönenehym nennen möchte, steht nach unten mit 
dem basalen Cönenehym der Kolonie in Verbindung und setzt sich 
nach oben in die Mesogloea der Köpfchen fort, sie zeigt überall den- 
selben Bau, und ist ein von Hohlräumen mehr oder minder stark durch- 
setztes Mesodermgewebe, welches die Fähigkeit aquirirt hat, Sand- 
partikelchen in großer Menge aufzunehmen, also das zu bilden, was 
man Inkrustation nennt (Fig. 7). Man findet diese Fremdkörper ver- 
schiedenster Größe entweder in die sonst homogene Mesogloealmasse 
eingebettet oder in den Kanälen des Cönenchyms liegen; eigentlich 
wird wohl nur die Mesogloea selbst die Fremdkörper aufnehmen 
und diese dürften, falls sie im Lumen der Kanäle gefunden werden, 


194 A. R. v. Heider, [274 


künstlich durch das Sehnittmesser dahin gebracht worden sein. 
Immerhin ist es auch denkbar, dass die Kanäle im lebenden Thiere 
den Weg darstellen, auf welchem die Sandpartikel von der Peri- 
pherie in das Innere der Kolonie befördert werden, indem jene erst, 
wenn sie an ihrem Bestimmungsorte innen angelangt sind, m die 
Mesogloea gepresst werden. 

Normal sind die Mesogloealkanäle von zelligen Elementen aus- 
gekleidet oder erfüllt, die bei den untersuchten Polypen nieht ge- 
nauer erkannt werden konnten, da der Inhalt der Kanäle und 
Lücken offenbar durch die Art der Konservirung in einen undefinir- 
baren Detritus umgewandelt ist. Ich konnte desshalb auch nicht 
die Angaben anderer Zoantheen-Untersucher kontrolliren, welche da- 
hin lauten, dass dieser Zellbelag eine Fortsetzung des Entoderms der 
Körperhöhle darstelle; die Schnitte, aus welchen ich auf eine that- 
sächliche Kommunikation des Kanalsystems der Mesogloea mit der 
Leibeshöhle durch von derselben nach innen sich erstreckende La- 
kunen und Buchten hätte schließen können, waren zu unvollkommen 
und unverlässlich. 

Während das Cönenchym, also die Mesogloea im Bereiche der 
verwachsenen Mauerblätter der Polypen gleichmäßig mit Inkrustation 
erfüllt zu sein scheint, scheint letztere im Bereiche der über die 
allgemeine Oberfläche vorragenden freien Köpfchen nur einer, etwa 
ein Drittel der ganzen Breite messenden äußeren Zone der Mesogloea 
zuzukommen; am oberen Mauerblattrande hatte ich bei den meisten 
Schnitten den Eindruck, als wenn die Inkrustation ausschließlich 
den tieferen Schichten des Ektoderms zukäme (Fig. 9, 10), resp. 
nur der äußeren Oberfläche der Mesogloea aufläge. Hier ver- 
stärken auch besondere Anhäufungen von Fremdkörpern in und 
unter dem Ektoderm jene, eigentlich nur durch Verdiekungen der 
Mesogloea hervorgebrachten Höcker, welche die Mundscheibe um- 
säumen. 

Die Höhlungen und Kanäle, von welchen das Cönenchym durch- 
zogen wird, lassen — bis auf den meist deutlichen sog. basalen 
Längskanal an der Basis der Septen — keine besondere Anordnung 
erkennen, und verlaufen in den in Alkohol konservirten Exemplaren 
in allen Richtungen; eigentlich sind es rundliche Hohlräume von 
sehr verschiedener Größe, die mit einander kommunieiren und dem 
Cönenechym im Durchschnitte ein schwammiges Gepräge verleihen. 
Das ganze Lückensystem des die Polypen umgebenden Mauercönen- 
chyms steht wohl hauptsächlich mit den Hohlräumen des Basalcönen- 


275] Über zwei Zoantheen. 125 


chyms in Verbindung, welche wieder direkt mit den Leibeshöhlen 
der Polypen kommunieiren; eine Kommunikation der Leibeshöhlen 
mit den Lücken des Körpereönenchyms konnte ich nicht sicher kon- 
statiren, die Leibeshöhlen sind durch eine diehtere Schicht von Me- 
sogloea, welehe sich auch durch stärkere Tinktion bei Hämatoxylin- 
färbung kennzeichnet, gegen das Körperceönenehym abgeschlossen, 
und ich vermochte nie präformirte in das Körpereönenehym führende 
Lücken in dieser, als eigentliches Mauerblatt figurirenden, dichteren 
Gewebsschicht zu erkennen. 

Im oberen Polypentheile ist die innere Fläche der Körperwand 
mit einer Schicht schwach ausgebildeter, entodermaler Ringmuskel- 
fasern ausgekleidet. Diese versenkt sich im Bereiche des Köpfchens 
allmählich und kräftiger werdend in die Mesogloea und erzeugt den 
Sphinkter (Fig. 13 SpA), indem die Muskelfasern die Innenfläche von 
hier in einfacher Reihe gegen den Mauerblattrand ziehenden rund- 
lichen Höhlen von etwa 0,03 mm Durchmesser überkleiden (Fig. 9, 
10 Sph). Dadurch wird der Sphinkter mesodermal, er liegt in von 
Inkrustation freier Mesogloea und ist in der Region der Höcker am 
äußeren Mauerblattrande am meisten ausgebildet; im Vergleich mit 
anderen Zoantheen bleibt er bei Palythoa brasiliensis schwach und 
unscheinbar. 

An vielen Schnitten fällt in der Mesogloea der Reichthum an 
Fasern und zelligen Gebilden auf; beide sind schon des öftern be- 
schrieben worden, indess glaube ich sie dennoch wieder erwähnen 
zu sollen, da ich Gelegenheit hatte, manche Details in jener Gegend 
des Polypenkörpers, wo die Mesogloea von Inkrustationen frei und 
nicht durch ein Höhlen- oder Kanalsystem zerklüftet ist, d. i. am 
oberen Mauerblattrande, sehr genau zu beobachten. Diese meso- 
gloealen Zellen und Fasern sind nicht immer gleich deutlich, und 
es wird wahrscheinlich von gewissen physikalischen Zuständen der 
Mesogloea im Momente der Tödtung und Konservirung abhängen, ob 
‚diese Gebilde später durch die histologische Behandlung mehr oder 
weniger gut ersichtlich zu machen sind. Nur so kann man sich er- 
klären, dass dieselben Körperstellen verschiedener Polypen bei 
gleicher Behandlung so verschieden deutliche mikroskopische Bilder 
liefern. 

Die Fasern finden sich nur in jenen Mesogloea- Abschnitten, 
welche zugleich Muskelfasern ausgebildet haben, d. i. ganz besonders 
in der Gegend des Sphinkters, dann aber auch in den unter dem 
eigentlichen Sphinkter gelegenen Partien des Mauerblattes, wo jener 


1236 A. R. v. Heider, [276 


in die entodermale Ringmuskulatur übergeht (Fig. 13, 15 F). Sie 
durchziehen die Mesogloea als verschieden starke, 0,6 bis 0,8 u. mes- 
sende, schwach wellige und im Allgemeinen parallele Linien; zu- 
weilen kann man sie vom oberen, ektodermalen Rande der Mesogloea 
bis zu deren unterem entodermalen Rande verfolgen, in der Mehrzahl 
sind sie allerdings im feinen mikroskopischen Schnitte nur strecken- 
weise getroffen. Einen besonderen Reichthum an Fasern zeigt der 
in Fig. 13 dargestellte Längsschnitt durch die Mesogloea der Sphinkter- 
gegend. Da das Ektoderm in den Schnitten gewöhnlich von seiner 
Unterlage abgehoben ist, konnte ein Zusammenhang der Zellen 
dieser äußeren Körperschicht mit den Fasern direkt nicht konstatirt 
werden, wohl aber machen die mikroskopischen Schnitte den Ein- 
druck, dass die Fasern mit den Ektodermzellen oder gewissen Ele- 
menten des Ektodermlagers in Verbindung stehen. An der inneren, 
entodermalen Fläche enden die Fasern zum größten Theile in der 
Gegend der Muskulatur, andere Fasern konnte ich zwischen den 
Sphinkterhöhlungen durch bis zum Entoderm verfolgen, gelegentlich 
beginnt oder endet eine Faser an einer der hier ebenfalls sehr zahl- 
reichen Zellen; Letzteres dürfte jedoch nur scheinbar der Fall sein, 
indem das Schnittende einer daneben vorübergelaufenen Faser zu- 
fällig mit einer Zelle zusammentrifft. Die Fasern sind mit Häma- 
toxylin oder Alaunkarmin gut zu tingiren und sind entweder faden- 
förmig dünn und scharf kontourirt oder breiter und dann blass gefärbt. 
Ich möchte die Fasern für Leitungsbahnen zwischen Ektoderm einer- 
und Muskulatur andererseits ansehen ; danach müssen sie zum nervösen 
System gerechnet werden. 

Neben den Fasern enthält die Mesogloea Zellen von verschie- 
denem Aussehen. Sie sind von der Mesogloea vollständig einge- 
schlossen, welcher sie entweder dicht anliegen, oder es wird an 
einer oder der anderen Stelle ein hellerer freier Raum zwischen 
Mesogloea und Zellkontour freigelassen (Fig. 15). Die Mehrzahl der 
Zellen hat feinkörnigen, sich stark färbenden protoplasmatischen 
Leib, einen deutlichen runden Kern mit Kernkörperehen und sehr 
verschiedene Gestalt, neben ovalen oder rundliehen Zellen (Fig. 15) 
finden sich häufig solche, welche feine Fortsätze in die Mesogloea 
aussenden (Fig. 20) und dann unregelmäßig sternförmig sind. Auch 
vielkernige Protoplasmaklümpchen von größeren Dimensionen (Fig. 16 
und 17) finden sich gelegentlich und diese zeigen die mannigfach sten 
Ausbuchtungen und Abspaltungen, wie sie nur die einzelnen Stadien 
der Zellvermehrung liefern können. Fig. 13 links unten, ferner 


277] Über zwei Zoantheen. 137 


Fig. 16 und 17 zeigen ganze Nester von in protoplasmatischer Substanz 
eingelagerten Kernen, Fig. 19 giebt eine Zelle, welche mit einem, 
von dünner Plasmaschicht umgebenen großen Kerne nur mehr durch 
einen dünnen Strang verbunden ist. 

Ein anderes Aussehen im Mikroskop bieten nur sporadisch zu 
findende Zellen von einförmiger, länglicher Gestalt (Fig. 18); sie sind 
sehr klein, ihre Länge misst zwischen 10 und 20 u, sie besitzen 
einen grobkörnigen, mit Eosin sich tief roth färbenden Leib und kleinen, 
meist excentrisch gelegenen Kern. Diese Zellen erinnern stark an 
die Wanderzellen im Körper der höheren Thiere, und ich glaube auch 
sie als solche ansprechen zu müssen. Mir scheint der Schluss nahe- 
liegend, dass alle zelligen Einschlüsse der Mesogloea, wie sie von 
verschiedenen Untersuchern der Zoantheen und für die Anthozoen 
überhaupt beschrieben wurden, eine einzige Kategorie von Gewebs- 
elementen in verschiedenen Entwicklungs- und Lebensstadien dar- 
stellen. Es sind Bindegewebszellen, welche vielleicht vom Ektoderm 
oder der in den tieferen Schichten desselben liegenden, so häufig 
zu findenden Körnerschicht abstammen und die Aufgabe haben, die 
vegetativen Vorgänge in der der präformirten Nährkanäle entbehren- 
den Mesogloea aufrecht zu halten. 

Die Anhäufung von Mesogloea am oberen Rande der Körper- 
wand, welche äußerlich durch die Höcker gekennzeichnet ist, scheint 
mit ihren Differenzirungen, wie dem Sphinkter, den zahlreichen 
Fasern und den zwischen ihnen aufgespeicherten Zellen, eine 
besonders wichtige Region des Zoantheenkörpers zu bilden, und es 
wäre sehr wünschenswerth, an geeignet konservirtem Material hier 
auch nach etwa besonders ausgebildeten nervösen Elementen zu 
fahnden. 

Über die Ektodermlage vermag ich nur wenig Angaben zu 
machen. Am unverletzten lebenden Stocke wird wohl dessen ganze 
freie Oberfläche von einer Schicht von Ektodermzellen gleichmäßig 
überzogen sein; an dem von mir untersuchten Stocke war von dieser 
‘Zellenschicht nur in einigen Schnitten und gerade so viel erhalten, 
um daraus zu ersehen, dass sie vom bekannten Baue des Ektoderms 
der Zoantheen nicht abweicht (Fig. 11). Charakteristisch ist der 
Gehalt des Ektoderms an Zooxanthellen, welche sich hier oft in 
mehrfachen Lagen vorfinden. Am oberen Mauerblattrande, und ganz 
besonders in der Gegend der Höcker, findet sich zwischen Ekto- und 
Mesoderm die Inkrustation in Gestalt mehr oder minder zahlreicher 
Sandkörnehen verschiedenster Größe; in geringer Menge liegen zwi- 


128 A. RR. v. Heider, [278 


schen diesen auch Stücke von Spongiennadeln und Diatomeen- 
Skelette. Diese Fremdkörper drängen sich zwischen das Ekto- und 
Mesoderm und machen die Verbindung beider Gewebsschichten zu 
einer ungemein losen, so dass das Ektoderm in mikroskopischen 
Schnitten nur selten erhalten bleibt; es ist zum Theil schon während 
der Manipulation des Färbens, Härtens und Einbettens von der meso- 
gloealen Unterlage abgehoben und hinweggeschwemmt worden, zum 
Theil geschieht dies noch beim Aufkleben der fertigen Schnitte. 
Dort, wo das Ektoderm zufällig doch noch erhalten blieb, findet sich 
im Bereiche des Mauerblattes immer eine mehr oder minder große 
Lücke zwischen ihm und Mesogloea, eine Lücke, die durch mecha- 
nische Abhebung der zusammenhängenden Ektodermschieht ent- 
standen ist, wie deren meist dem oberen Mesogloearande parallel 
verlaufender unterer Rand beweist (Fig. S—11 Ee). Die Fremdkörper 
der Inkrustation finden sich an Schnitten des oberen Mawuerblatt- 
randes gewöhnlich in verältnismäßig geringer Zahl, da sie bis zum 
Einlegen des fertigen Schnittes größtentheils hinweggeschwemmt 
wurden; nur ab und zu erscheint noch eine größere Zahl Sand- 
körnchen, durch einander gewürfelt im Raume unter dem Ektoderm 
und auch deren Lage wird wohl fast immer künstlich durch das 
Messer hervorgebracht sein. Nur die mannigfaltigen Eindrücke 
und Lücken im zerrissenen oberen Rande der Mesogloea lassen er- 
kennen, dass sich hier im intakten Thiere die Fremdkörper be- 
fanden; sie kommen ausschließlich der Mesogloea zu, deren, zwi- 
schen die Fremdkörper eingeklemmte Fortsätze nach oben die einzige 
schwache Verbindung der mittleren Körperschieht mit dem Ektoderm 
bildeten. 

Bisher sind von den einzelnen Untersuchern der Zoantheen nicht 
einmal Vermuthungen darüber ausgesprochen worden, wie man sich 
die Aufnahme der Inkrustation durch das Thier in seine Mesogloea 
vorstellen könnte. Offenbar wird diese Aufnahme zum größten Theile 
während des Wachsthums des jugendlichen Polypen stattfinden, in- 
dess ist nicht ausgeschlossen, dass sie auch beim erwachsenen 
Thiere nach Bedarf und Umständen möglich sei. Den Ort der Auf- 
nahme von Inkrustationen möchte ich in die Gegend des Mauerblatt- 
Ektoderms verlegen, welches vielleicht die Fähigkeit besitzt, zwischen 
seinen Zellen temporäre Lücken zu erzeugen, durch welehe mechanisch 
aufgeschwemmte feste Körperchen nach innen an die Mesogloea ge- 
langen. In dieser Beziehung scheint mir einen Fingerzeig der Um- 
stand zu liefern, dass gerade bei den Zoantheen, welche sich durch 


279] Über zwei Zoantheen. 129 


die Inkrustation auszeichnen, das Ektoderm der Tentakel und der 
Mundscheibe jene, bei anderen Anthozoen nur im Entoderm vor- 
kommenden kommensalen Algen, die Zooxanthellen in großer Menge 
enthält; auch diese werden meiner Ansicht nach von außen auf- 
genommen, und es muss dem Ektoderm der inkrustirenden Zoantheen 
die Fähigkeit zugesprochen werden, Fremdkörper, welche in irgend 
einer Beziehung für den ganzen Organismus von Nutzen sind, gleich- 
sam zu verschlingen. Solche Fremdkörper sind für die Region der 
Tentakel und der Mundscheibe die erwähnten Algen, für die Region 
des Mauerblattes die starren Körperchen der Inkrustation. Die Fort- 
schaffung der letzteren von der Oberfläche der Mesogloea in das 
Innere derselben und in das Cönenchym ist wohl bei der plastischen 
Beschaffenheit der homogenen Grundsubstanz der Mesogloea nicht 
schwer zu erklären, indem die Kontraktionen des Polypen eine Ver- 
theilung der Sandpartikel in seinem Innern bewirken werden. 

Das Ektoderm der Tentakel und der Mundscheibe zeigt den 
bekannten Bau; es ist ausgezeichnet durch die schon erwähnten 
Zooxanthellen und kleine schlanke Nesselkapseln (Fig. 11). Die 
ektodermale Längsmuskelschicht ist ziemlich gut ausgebildet, Ten- 
takel, Mundscheibe und Schlundrohr besitzen nie Inkrustations- 
körperchen. 

Die entodermale Auskleidung der Polypen war am untersuchten 
Stocke größtentheils macerirt. Die wenigen Stellen an Schnitten, 
wo Entoderm erhalten geblieben war, zeigten nichts besonders Er- 
wähnenswerthes; auch das Entoderm ist mit Zooxanthellen mehr oder 
weniger dicht besetzt. 

Von den meisten neueren Untersuchern wird die Auskleidung 
der Mesogloea-Kanäle als entodermal angenommen; die untersuchte 
Palythoa gab in dieser Frage keinen Aufschluss, weil die Kanäle 
meist leer waren oder der Detritus, mit welchem sie sich gelegent- 
lich erfüllt zeigten, keinen Schluss auf seine Provenienz gestattete. 
Wie schon erwähnt, habe ich bei der untersuchten Form eine direkte 
Kommunikation des genannten Kanalsystems mit der Körperhöhle 
des Polypen im Bereiche des Mauerblattes nicht finden können; ob 
sich aber das Entoderm der Basis der Körperhöhle in die Cönenchym- 
kanäle und von diesen in die Lücken des Körpereönenchyms fortsetzt, 
konnte ich in meinen Präparaten nicht entscheiden. Die Anwesen- 
heit von Zooxanthellen im Inhalte der Kanäle spricht. allerdings für 
die entodermale Natur derselben, die Algen können übrigens auch 
mechanisch in die Kanäle gespült worden sein. 


130 A.R. v. Heider, [280 


In den Septen, welche meist schlecht erhalten waren, konnten 
keine Geschleehtsorgane gefunden werden. Der Entodermbelag ist 
meist verschwunden, indess konnte ich an manchen Flächenpräparaten 
von vorsichtig der Körperhöhle der Polypen entnommenen und tin- 
girten Mesenterien eine große Zahl von unregelmäßigen protoplas- 
matischen Zellen beobachten, welche, anscheinend der septalen Stütz- 
lamelle anliegend, ihrer Gestalt und Lage nach als Wanderzellen 
aufzufassen sein dürften (Fig. 14). Gelegentlich sind die, anscheinend 
spärlich vorhandenen, Längsmuskelfasern durch theilweise Maceration 
von der Stützlamelle abgelöst und zeigen dann häufig einen proto- 
plasmatischen Anhang mit deutlichem Kern (Fig. 21). Meines Er- 
achtens können solche Gebilde nur als entodermale Neuro-Muskel- 
zellen angesprochen werden. 


2. Gemmaria variabilis Duerd. 
Taf. XVII, Fig. 22—29. 

Es ist eine auf steiniger Unterlage kolonial lebende Zoanthee 
von der Korallenbank von Singapore; ihre Polypen sind von beträcht- 
licher Größe, nur mit ihren Fußblättern unter einander vereinigt 
(Fig. 22. Cönenchym ist demnach im Bereiche der Mauerblätter gar 
nicht entwickelt, und die aus der Verwachsung der dicht neben ein- 
ander gedrängten Polypenbasen entstandene gemeinsame Platte er- 
giebt nur ein Basaleönenchym. Die Polypen erreichen an der in 
Alkohol konservirten Kolonie eine Länge bis zu 20 mm, nur wenige 
bieten eine anscheinend vollkommen ausgestreckte Mundscheibe, 
welche in diesem Falle bei den größten Polypen einen Durchmesser 
von etwa 12 mm besitzt. Die Mehrzahl hat den Tentakelrand mehr 
oder weniger gegen den Mund eingeschlagen und eylindrische oder 
ausgesprochen konische Gestalt. Die Oberfläche der Polypen fühlt 
sich wegen der in der Körperwand enthaltenen Sandkörner rauh an 
und ist auch von starrer Konsistenz, im Übrigen zeigt sie keine 
Quer- oder Längsrunzeln. 

Die Mundscheibe ist weichhäutig und gegen den oberen Mauer- 
blattrand durch den Tentakelkranz abgeschlossen. Die Tentakel sind 
verhältnismäßig klein, sie scheinen auch beim lebenden Polypen nur 
kurze, kegelförmige Ausstülpungen des Mundscheibenrandes zu bilden 
(Fig. 23, 24) und sind, wie die Betrachtung ausgestreckt erhaltener 
Individuen ergiebt, in zwei Kreisen angeordnet. Ich habe auf den 
Mundscheiben der größten Polypen bis 60, d. i. zwei Kreise zu je 
30 Tentakeln gezählt; sie sind im Umkreise einer Mundscheibe je 


281] Über zwei Zoantheen. 131 


nach dem Kontraktionszustande entweder überall zu niederen, mit 
freiem Auge oft kaum sichtbaren, halbkugeligen Erhebungen zusam- 
mengezogen oder theilweise noch in ihrer konischen Form erhalten, 
wie sie etwa beim ausgestreckten lebenden Thiere erscheinen dürften. 
Wenn ein Größenunterschied an den Tentakeln der beiden Kreise 
überhaupt vorhanden ist, so dürften die Fangarme des äußeren 
Kreises an Länge überwiegen (Fig. 24). 

In der Mitte der flach ausgebreiteten Mundscheibe ist die Mund- 
spalte auf einer kegelförmigen Erhebung zu sehen; von ihr ziehen 
radiäre Streifen zum Rande, welche wohl als eine Kontraktions- 
wirkung zu betrachten sind, aber auch Überreste dunkleren Pigmentes 
sein können. Die Körperwand hat ein rauhes, gekörntes Ansehen; 
über sie ragt bei den Polypen mit ausgestreckt erhaltener Mund- 
scheibe der Rand der letzteren weit hinaus, wodurch ein den oberen 
Polypenrand krönender Wulst erzeugt wird, der, wie die Untersuchung 
lehrt, hauptsächlich von massenhafter Einlagerung von Sand unter 
das Ektoderm und in die Mesogloea hervorgebracht wird und bei 
Lupenbetrachtung eine eigenthümlich grobkörnige, von unregelmäßigen 
Furchen zerklüftete Oberfläche zeigt (Fig. 23). Betrachtet man eine 
solche Mundscheibe von oben, so sieht man, dass die weichhäutige, 
der Fremdkörper bare Mundplatte mit den ebenfalls weichen Ten- 
takeln gegen den Randwulst der Körperwand scharf abgesetzt ist 
und dadurch ein völlig verschiedenes Ansehen bietet (Fig. 24). Dieser 
Randwulst erscheint, über der Mundscheibe eingeschlagen, von Falten 
bedeckt, welche indess nur im Allgemeinen eine radiäre Richtung 
nach außen verfolgen und häufig unregelmäßige, verschieden große 
Felder einschließen, die an den einzelnen Polypen derselben Kolonie 
in sehr variabler Zahl, 15 bis 30 und mehr, vorhanden sind und 
kaum in gleicher Weise zur Speciesbestimmung verwendet werden 
können, wie die viel regelmäßiger gestalteten Höcker (ridges) bei 
Palythoa. | 

‚Die Anwesenheit der Sandkörner in den äußeren Schichten der 
Körperwand giebt, wie bei Palythoa, für die Herstellung von mikro- 
skopischen Schnitten ein fast unüberwindliches Hindernis. Ich habe 
verschiedene Methoden der Erzeugung von Schnittserien versucht, das 
Ergebnis bestand jedoch fast ausnahmslos aus undurchsichtigen 
Präparaten, welche nur einen sehr unvollkommenen Einblick in die 
Anatomie des Thieres gestatteten und — aus schartigen Messern. Ich 
"muss mich also darauf beschränken, einige wenige anatomische An- 
gaben zu machen, so weit dies eine oder die andere, zufällig brauch- 


132 A.R. v. Heider, [282 


bar dünn gewordene Stelle einzelner Quer- oder Längsschnitte ge- 
stattete. Die Einschmelzung des mit Hämatoxylin stark gefärbten 
Polypen in weißes Siegelwachs und Verfertigung von Schliffen, in 
welehen die Polypentheile dunkelblau auf weißlichem Grunde er- 
scheinen, ist eine ziemlich rohe Präparation und konnte nur für die 
Orientirung über die Zahl und Lage der Mesenterien, die Gestalt 
des Schlundrohres ete. behilflich sein (Fig. 25). 

Wenn auch von den zahlreichen Schnitten und Schliffen, welche 
ich behufs genaueren Studiums der Anatomie des Thieres angefertigt 
habe, nur die wenigsten eine die Aufbewahrung lohnende Beschaffen- 
heit hatten, erhielt ich doch aus deren Gesammtheit den Eindruck, 
dass der Aufbau des Polypen im Wesentlichen mit dem schon be- 
kannten Bau der Zoantheen übereinstimmt. 

Die vorliegende Form ist nach dem Mikrotypus gebaut, die 
typische dorsale Region zeigte bei den von mir untersuchten Polypen 
nie Unregelmäßigkeiten, wie solche in der ventralen Region ab und 
zu zu finden waren. Der Querschnitt des Schlundrohres (Fig. 25) 
bietet jene eigenthümliche Figur, welche MeMvrrıcH! für seine Gem- 
maria isolata abbildet, und welche dadurch charakterisirt ist, dass 
in der Gegend der ventralen Schlundrinne die, im übrigen Theile 
gefaltete, Ektodermauskleidung glatt verläuft und der Grund der 
Schlundrinne von einem, quer zwischen die Ursprünge der beiden 
ventralen Richtungssepten ausgespannten Stücke der Schlundrohrwand 
gebildet wird. Für die Gattung Gemmaria scheint dieser ausgespro- 
chen birnförmige Schlundrohrquersehnitt charakteristisch zu sein, da 
McMurricH? ein ähnliches Bild für das Schlundrohr von Gemmaria 
rusei Duch. u. Mich. giebt; indess ist diese Bildung nicht immer so 
deutlich ausgesprochen, andererseits kommen Übergänge hierzu auch 
bei anderen Zoantheen vor. 

Längsschnitte durch den oberen Mauerblattrand zeigen einen ein- 
fachen, mesodermalen Sphinkter (Fig. 26,89%); derselbe ist bei den einzel- 
nen Individuen verschieden stark ausgebildet, besteht jedoch immer aus 
neben einander liegenden Mesogloea-Lücken, deren innere Oberfläche 
von sehr feinen Ringmuskelfasern ausgekleidet wird. Diese Lücken 
sind in der obersten Mauerblattgegend dicht gedrängt neben einander, 


! Actiniaria of the Bahama Islands. Journ. Morph. III. 1859. Taf. IV, 
Fig. 20. 

? Actinology of the Bermudas. Proc. acad. nat. se. Philadelphia 1889. 
Zoantheae. 


283] Über zwei Zoantheen. 133 


dagegen nach unten zu durch immer größer werdende Mesogloea- 
partien getrennt. Da in dieser unteren Gegend des Sphinkters die 
Muskelfasern in den Lücken immer seltener werden, dagegen die der 
Mesogloea eigenthümlichen Lakunen und Entodermkanäle häufig 
auftreten, ist eine scharfe untere Grenze des Sphinkters schwer zu 
fixiren und sind die dem letzteren angehörigen Lücken von den 
übrigen Lakunen an Längsschnitten nur dadurch zu unterscheiden, 
dass die Sphinkterlücken, abgesehen vom charakteristischen Gehalte 
an Muskelfasern, im Allgemeinen eine mit der Körperoberfläche 
parallele Reihe bilden und sich dadurch als eine besondere, ungefähr 
das obere Viertel des Mauerblattes einnehmende, nach unten allmäh- 
lich verschwindende Bildung erweisen. Im Vergleich zu anderen 
Zoantheen ist der Sphinkter hier schwach ausgebildet. 

In der beschriebenen Zoanthee liegt unzweifelhaft eine Gem- 
maria Duch. u. Mich. vor, welche nach HAppox und SHACKLETON! 
durch Merkmale, wie die inkrustirte Leibeswand, der einfache meso- 
dermale Ringmuskel und freie, nur durch stolonenartiges Cönenchym 
verbundene Polypen scharf charakterisirt ist. Dagegen bereitete die 
Bestimmung der Species größere Schwierigkeiten. 

McMurricn? beschreibt eine sp. n. Gemmaria isolata von Rose 
Island; deren Polypen wurden nur einzeln gewonnen und es blieb 
zweifelhaft, ob dieselben nicht doch durch ein dünnes, basales Cön- 
enchym unter einander verbunden waren, welche Möglichkeit Verf. 
nicht in Abrede stellt, in welchem Falle die Speciesbezeichnung 
allerdings nicht glücklich gewählt wäre. Die Form stimmt mit der 
von mir beschriebenen bezüglich der Größenverhältnisse nicht über- 
ein, auch liegen die Fundorte so weit von einander, dass eine Art- 
identität kaum angenommen werden kann. 

Die von GrAY3 unter dem Namen Triga beschriebene, offenbar 
eine Gemmaria darstellende G. philippinensis? stammt aus der- 
selben Meeresregion, wie unsere Form, indess erhellt aus der, übri- 
gens sehr kurzen Beschreibung ganz positiv, dass sie solitär lebt 
und ihre Polypen erreichen eine bedeutendere Länge, wie bei unse- 
rer Form. 


1 A revision of the british Actiniae. II. The Zoantheae. Trans. R. Dublin 
soe. (2) IV. 1891. p. 628. 

2 Actiniaria of the Bahama Islands. 1. e. 

3 Proc. zool. soc. London. 1867. p. 239. 

4 McMurricH (Actinology of the Bermudas, 1. e. p. 113) ist geneigt, sie 
für identisch mit G. rusei D. u. M. zu halten. 


134 A. R. v. Heider, [284 


G. eanariensis H. u. S. von den Canaren sowie G. macmurrichi 
H. u. S. und G. mutuki H. u. S. von der Torresstraße haben be- 
deutend kleinere Polypen, bei ersterer ist auch die Gestalt der 
Polypen anders, wie bei unserer Gemmaria, dagegen sind sie durch 
eine basale Cönenchym-Ausbreitung unter einander verbunden. Ich 
bemerke bei dieser Gelegenheit, dass HADDox und SHACKLETON als 
specifische Merkmale (neben anderen, wie Größe, Gestalt, Färbung 
der Polypen) die Kontinuität oder Diskontinuität des Ektoderms be- 
nutzen. Sollte sich das Vorkommen dieser letzteren bewahrheiten, 
so müsste sie allerdings als ein sehr passendes Art-Unterscheidungs- 
merkmal betrachtet werden. 

G. clavata D. u. M. ist unserer Form sehr ähnlich, ich konnte 
auch bei letzterer Seitenknospen aus dem unteren Theile des Mauer- 
blattes beobachten. Im Übrigen sind G. elavata und G. swiftii D. u. M. 
westindische Formen und nach HApDon und SHACKLETON! überhaupt 
zweifelhafte Arten. 

G. fusca Duerd. ist von unserer Art durch den geringeren Gehalt 
an Inkrustation, den Bau des Sphinkters, sowie die Zahl der Mesen- 
terien unterschieden. 

G. variabilis Duerd.? stimmt so sehr mit unserer Form, dass ich 
diese vorläufig damit identifieiren möchte. Thatsächlich spricht da- 
gegen nur die große räumliche Entfernung beider Fundorte: West- 
indien für G. variabilis und Ostindien für unsere Art; leider verfüge 
ich nicht über eine Beschreibung der lebenden Polypen, welche für 
eine gewissenhafte Vergleichung mit der von DUERDEN beschriebenen 
Form so nöthig wäre. So weit ein Alkoholpräparat mit einer nach 
dem lebenden Thiere gegebenen Aufzählung der Merkmale verglichen 
werden kann, müsste unsere Form unzweifelhaft für G. variabilis 
erklärt werden und, da ich es nicht für zweckmäßig halte, immer 
wieder neue Species zu gründen, habe ich sie als solche aufge- 
nommen, mit dem Vorbehalte, dass weitere Untersuchungen die Be- 
denken über die Entfernung der beiderseitigen Fundorte zerstreuen, 
oder dass eine Beschreibung der lebenden Kolonie von G. varia- 
bilis aus Ostasien denn doch Unterschiede gegen jene aus West- 
indien zu Tage brächte, welehe zur Aufstellung einer neuen Species 
zwingen würden. — 

Auch für Gemmaria ist, wie schon erwähnt, die Eigenthümlich- 


1 Torres-straits Zoanthee. Transaet. R. Dublin soe. (2) IV. 1891. p. 687. 
? Jamaican Actiniaria. Transact. R. Dublin soc. (2) VI. 1898. p. 350. 


285] Über zwei Zoantheen. 135 


keit der Aufnahme fremder Körper, größtentheils kleiner und klein- 
ster Sandkörnchen, in das Mauerblatt für die Untersuchung äußerst 
störend. Diese Sandpartikel sind in mehr oder minder dichter Lage 
in die äußere Region der Mesogloea eingedrückt, und sie werden bei 
der Anfertigung von Schnitten durch die Messerschneide gewöhnlich 
aus ihrer ursprünglichen Lage gebracht. Die mikroskopischen Präpa- 
rate aus solchen Schnitten können desshalb nie die richtige Vorstel- 
lung der feineren, natürlichen Lageverhältnisse zwischen den Fremd- 
körpern und den thierischen Geweben geben. Aus den wenigen 
Quer- und Längsschnitten, welche eine Verwerthung für die histo- 
logische Untersuchung erlaubten, glaube ich schließen zu können, dass 
die einzelnen Sandkörner von Mesogloeasubstanz vollständig eingehüllt 
werden; diese lässt sich oft in die Lücken zwischen die Körner in 
Gestalt sehr dünner Fortsätze verfolgen (Fig. 27), und da die letzteren 
beim Schneiden gewöhnlich einreißen, erscheint die äußere Oberfläche 
der Mesogloea immer vielfach zerklüftet und unregelmäßig ausge- 
franst. Eine Fortsetzung der Mesogloea über die äußere Fläche der 
Fremdkörperlage konnte ich direkt nicht konstatiren, weil wohl immer 
der größere Theil der Fremdkörper und hiervon zunächst die äußeren 
Partien durch die Messerschneide völlig abgeschabt werden, also die- 
jenigen Elemente, aus welchen diese Theile der Inkrustation bestehen, 
in mikroskopischen Schnitten gar nieht zur Ansicht gelangen. Es scheint 
mir indess die Annahme, dass die Sandkörnchen vollständig von der 
Mesogloea aufgenommen werden, desshalb unabweislich, weil die 
Verbindung zwischen Mesogloea und Ektoderm sonst ganz unter- 
brochen wäre; eine Ektodermlage findet man jedoch über die ganze 
Oberfläche der Polypen ausgebreitet, wenn diese vorsichtig untersucht 
wird, sie erhält sich auch noch gelegentlich an Schnitten und dürfte 
nur dort verloren gehen, wo die Polypenoberfläche bei der Konser- 
virung mechanisch abgerieben wird. Man muss sich demnach vor- 
stellen, dass die Mesogloea allein die Fremdkörper aufnimmt, und am 
intakten lebenden Polypen über der Inkrustation nach außen noch 
eine mehr oder minder dünne Lage Mesogloea zu liegen kommt, 
welcher das Ektoderm aufsitzt. 

Die Fremdkörper findet man nur im Mauerblatte angehäuft, 
Mundscheibe und Tentakel erscheinen völlig frei davon; sie sind 
in überwiegender Menge am oberen Rande des Mauerblattes zu- 
sammengedrängt und bilden dort jenen, schon erwähnten, derben 
Wulst, der den Tentakelkranz nach außen umgrenzt und bei 
der Kontraktion des Sphinkter sich so vollständig über die Mund- 

Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. VI. 10 


136 A. R. v. Heider, [286 


scheibe legt, dass nur eine centrale Öffnung über dem Munde frei 
bleibt. 

Die vom Mesoderm aufgenommenen Fremdkörper bilden ein Ge- 
misch von kleinen und kleinsten Sandkörnchen und Fragmenten von 
Spongien-Skeletttheilen; sehr deutlich war an wenigen gelungenen 
Längsschnitten durch die obere Körperwand eine Art Auslese in der 
Vertheilung dieser Inkrustation zu bemerken, indem Stücke von 
Spongiennadeln und Sterne fast ausschließlich die oberen Partien 
der Mauerblattwülste erfüllten, wogegen das ganze übrige Mauer- 
blatt Sandkörner enthält (Fig. 25). Desshalb führt auch eine Be- 
handlung der Polypen mit Säuren zum Zwecke der Entkalkung nicht 
zum Ziele, da hierdurch nur der obere Mauerblattrand größtentheils 
von Inkrustation befreit wird, die aus Kieselsäure und Feldspat 
bestehenden Sandkörmer des übrigen Mauerblattes aber von Säuren 
nicht angegriffen werden. In Fig. 26 gebe ich den Längsschnitt eines 
mit verdünnter Salzsäure behandelten Mauerblattrandes, an welchem 
die Entfernung fast der gesammten Inkrustation gelungen war, an 
welchem aber, mit Ausnahme des deutlich hervortretenden Sphinkters, 
die histologischen Details durch die Säureeinwirkung ziemlich ver- 
wischt sind. 

Das Ektoderm ist schlecht erhalten; überall ist es durchsetzt von 
Zooxanthellen. Am oberen Mauerblattrande bestand es an einem 
Schnitte (Fig. 29) aus hohen schlanken Zellen, wie bei den Aktinien. 
Auch hier konnte ich die Abtheilung der Zellen im Kästchen durch 
mesogloeale Fortsätze und eine vom Ektoderm völlig abgesonderte 
Cutieula nicht finden; mir scheint demnach diese Bildung bei Zoan- 
theen noch immer zweifelhaft, ohne dass ich aber für meine Meinung 
einen anderen Beweis bieten könnte, wie, dass ich ein »diskontinuir- 
liches Ektoderm« in meinen Präparaten selbst noch nicht beobachten 
konnte. McMurricH! und DUERDEN? beschreiben solche eingesenkte 
Ektodermpackete neuerdings bei Isaurus, früher schon haben HADDoN 
und SHACKLETON? solche für Gemmaria maemurrichi angegeben, wenn 
demnach solche Beobachtungen bei Zoantheen immer zahlreicher wer- 
den, erfordern sie um so größeres Interesse, als ihre morphologische 
Bedeutung vorläufig noch ganz unklar wäre. Jedenfalls würde die 


! Notes on some Actinians from the Bahama Islands. Ann.N. Y. Acad. sec. 
IX. 1896. p. 192. 

2 Jamaican Actiniaria. 1. e. p. 347. 

3 Torres-straits Zoantheae. 1. ce. p. 688. 


287] Über zwei Zoantheen. 137 


Bildung des diskontinuirlichen Ektoderms analog sein mit der in 
neuester Zeit bei Würmern gefundenen Einsenkung von Epithel in 
den Hautmuskelschlauch — mit dem Unterschiede, dass hier die Epi- 
thelzellen noch mit der Cuticula in Verbindung bleiben, bei den Zoan- 
theen aber diese Verbindung zwischen eingesenktem Ektoderm und 
Cutieula, welehe man nur für ein Ektodermprodukt halten kann, 
durch die zwischengeschobene sog. Subeuticula vollständig unterbrochen 
ist. Zur Lösung dieser, wie so mancher anderen Frage, wird erst 
die Entwicklungsgeschichte von Zoantheenformen, welche uns bis nun 
ganz fehlt, beitragen können. 


Graz, im Februar 1899. 


Erklärung der Abbildungen. 


Buchstabenbezeichnungen: 
dR, dorsales (sulculares) Richtungs- Me, Mesenterium; 


paar; mf, Muskelfasern; 
Ee, Ektoderm; Mp, Mundplatte; 
En, Entoderm; - Mu, Muskel; 
F, Fasern der Mesogloea; O, Mundöffnung; 
H, Höcker; Sph, Sphinkter; 
I, Inkrustation; | T, Tentakel; 
M, Mesogloea; Z, Zooxanthellae. 

Tafel XVI. 
Fig. 1. Palythoa brasiliensis. Kolonie in natürlicher Größe. Alkohol- 

exemplar. 


Fig. 2. Ein halb ausgestreckter Polyp von oben. 6:1. 

Fig. 3. Vier Köpfchen in der Aufsicht. Theilungsbilder. 4:1. 

Fig. 4. Einige Polypen der Länge nach geöffnet, mit dem basalen Cön- 
enchym die Unebenheiten der Unterlage ausfüllend. Nat. Größe. 

Fig. 5. Längsschnitt durch einige Polypen. Schema. 

Fig. 6. Querschnitt durch einen Polypen in der Höhe des unteren Schlund- 
rohrrandes. 5:1. 

Fig. 7. Ein Stück Mesogloea aus vorigem Querschnitte. 122:1. 

Fig. 8. Tangentialschnitt durch die Region der extratentakularen Höcker- 
65:1. 

Fig. 9. Radialschnitt durch einen extratentakularen Höcker, etwa in der 
Richtung yz der Fig. 8. 65:1. 

Fig. 10. Dasselbe in der Richtung vx der Fig. 8. 65:1. 

Fig. 11. Radialschnitt durch die Mundscheibe. 550:1. 

Fig. 12. Mesogloea mit Zellen aus einem Längsschnitte der Körper- 
wand. 700:1, 


138 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
der Höhe 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


A. R. v. Heider, Über zwei Zoantheen. [288 


13. Stelle a aus Fig. 9. 440:1. 
14. Stück eines Mesenteriums von der Fläche. 700:1. 


Tafel XVII. 


15. Höcker «a aus Fig. 8. 550:1. 

16—18. Zellige Einschlüsse der Mesogloea. 700:1. 

19 u. 20. Mesogloea-Zellen. 700:1. 

21. Isolirte Muskelzellen eines Mesenteriums. 1062:1. 


22, Gemmaria variabilis. Alkoholexemplar. Nat. Größe. 

23. Die orale Hälfte eines ausgestreckten Polypen. 4:1. 

24. Derselbe Polyp von oben. 5:1 

25. Querschliff eines in Siegelwachs eingeschmolzenen Polypen in 
des Schlundrohres. 6:1. 

26. Längsschnitt durch die Sphinktergegend. 222:1. 

27. Längsschnitt durch die obere Partie der Körperwand. 184:1. 
28. Längsschnitt durch eine Hälfte der Mundscheibe mit eingeschlage- 


nem Mauerblattrand. Schlundrohr tangential getroffen. 102:1, 


Fig. 


29. Ektoderm des oberen Randes der Körperwand. 584:1. 


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> Zeitschrift F wiss. Zoologie Bd. LXV. 


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Zeitschrift Fwiss. Zoologie Ba.LXV. 
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OCT 29 1900 


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Arbeiten 


aus dem 


Zoologischen Institut zu Graz. 


—— 


VI. Band, Nr. 4: 


Neue und wenig bekannte thabdocoele Turbellarien. 


Von 


Dr. Adolf Dörler 


Demonstrator am zool.-zootom. Institute der Universität Graz. 


Mit 3 Tafeln und 3 Textfiguren. 


E Leipzig 
Verlag von Wilhelm Engelmann 


19090. 
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OCT 29 1900 


IV. 


Neue und wenig bekannte rhabdocöle Turbellarien. 
Von 
Dr. Adolf Dörler 


Demonstrator am zoolog.-zootomischen Institute in Graz. 


Mit Tafel I—-II und 3 Figuren im Text. 


Die sechs im Nachstehenden beschriebenen Turbellarien-Species 
sind theils neu, theils nur wenig bekannt. Unter ihnen finden sich 
zwei freilebende Formen Mesostoma cuenoti n. sp. und Schultzia adria- 
Zica n. sp., vier leben parasitisch und vertheilen sich auf die von mir 
neu aufgestellten Vortieiden-Genera Genostoma, Urastoma und Oolla- 
stoma. Der ersteren Gattung gehören zwei auf Nebalia lebende, zu- 
erst von REPIACHOFF! beschriebene aber nicht benannte Arten an, 
die späterhin von CALANDRUCCIO? unter den Namen Hypotrichina 
tergestina und marsiliensis in das von diesem Autor aufgestellte Ge- 
nus Hypotrichina einbezogen worden sind. Mit Rücksicht auf die 
großen Unterschiede im anatomischen Bau gegenüber den beiden 
anderen Angehörigen des Genus Hypotrichina, kann ich mich dem 
Vorgehen CALANDRUCCIO’s nicht anschließen und habe für sie die oben 
senannte Gattung Genostoma aufgestellt. 

Der Gattung Urastoma gehört ein in der Mantelhöhle von Mytı- 
lus edulis lebender Parasit, dem Genus Collastoma ein im Darme von 
Phascolosoma vulgare schmarotzendes Turbellar an. 

Nach den, dem konservirten Materiale beigegebenen Angaben ist 
dasselbe in Sublimat fixirt und in der gewöhnlichen Weise in Alko- 


ı W. REPIACHOFF, Über eine neue an Nebalien lebende Turbellarie. Zool. 
Anz., 7. Jahrg., Leipzig 1884, p. 717 und derselbe: Noch eine an Nebalien lebende 
Turbellarie. Zool. Anz. 11. Jahrg. Leipzig 1888. p. 141. 

2 8. CALANDRUCCIO, Anatomia e sistematiea di due specie nuove di Tur- 
bellarie. Atti dell’ Accademia Gioenia di Se. nat. in Catania. Vol. X. Catania 
1897. p. 16. 

Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. VI, al 


140 Adolf Dörler, [2 


hol weiter behandelt worden. Von mir wurde das Objekt meist in 
Enrrıicn’schem Hämatoxylin durchgefärbt, in Paraffin geschnitten und 
die Schnitte einer Behandlung mit Eosin unterzogen. Recht schöne 
Resultate ergab auch die Behandlung nach der Van Gıkson’schen 
Methode. Weniger günstige Färbungen erzielte ich mit Pikrokarmin. 

Um bei Schultzia adriatica instruktive Bilder des gesammten 
Kopulationsapparates zu gewinnen, hellte ich die Thiere in Xylol auf 
und zerklopfte sie alsdann unter dem Deckglase, wodurch es mög- 
lich wurde, das Kopulationsorgan zu isoliren. 

Die Nebalien-Parasiten studirte ich hauptsächlich in lebendem 
Zustande, doch stand mir auch eine Schnittserie von Genostoma terge- 
stinum zur Verfügung, mit Hilfe deren die am lebenden Objekte er- 
haltenen Befunde kontrollirt, bezw. erweitert werden konnten. 

Übrigens war es mir mit Rücksicht darauf, dass ich nieht von 
allen Arten eine genügende Zahl von Individuen erlangen konnte, 
nicht möglich, eine gleichmäßig eingehende Bearbeitung der verschie- 
denen Formen vorzunehmen, woraus die Lücken, welche sich bei der 
Besprechung der einzelnen Arten bemerklich machen, zu erklären sind. 

Bevor ich zur speciellen Beschreibung der einzelnen Thiere über- 
sehe, erlaube ich mir, meinen hochverehrten Lehrern, Herrn Hofrath 
Prof. Dr. v. Grarr und Herrn Prof. Dr. BöÖHmIG, unter deren Lei- 
tung und Mithilfe ich die nachstehende Arbeit im k. k. zoologischen 
Institute der Universität zu Graz ausführte, für die gehabte Mühe 
meinen aufrichtigsten Dank auszusprechen. 


Familie Mesostomida Dug. 


Genus Mesostoma Dug. 


Mesostoma cu6noti .n. Sp. 
(Taf. I, Fig. 1—6, Textfig. 1.) 

Die im Nachstehenden beschriebene Form, welche Herr Prof. 
Dr. Bönmig in einem Bassin des hiesigen botanischen Gartens vor- 
sefunden hatte, ähnelt in auffallender Weise dem Mesostoma lanceola 
Brauni, doch ergaben sich genügende Unterschiede, um die Aufstel- 
lung einer neuen Art berechtigt erscheinen zu lassen. 

Da während der Monate Juni und Juli Mesostoma ceuwenoti an dem 


! M. Braun, Die rhabdocölen Turbellarien Livlands. Dorpat 1885. p. 59 
bis 61. (Separatabdruck aus dem Archiv für die Naturkunde Liv-, am und 
Kurlands. Ser. 2. Bd. X. Lfe. 8.) 


3] Neue und wenig bekannte rhabdocöle Turbellarien. 141 


besagten Fundorte in erheblicher Individuenzahl auftrat, konnte eine 
genauere Untersuchung dieser Form vorgenommen werden. 

Die Länge der Thiere beträgt in ausgestreektem Zustande höchstens 
3 mm (Mesostoma lanceola nur 1,5—2 mm), die größte Breite 0,4 mm. 
Diese erreicht es in der Gegend des Pharynx, welcher in der ersten 
Hälfte des zweiten Körperdrittels, nahe der Körpermitte gelegen ist. 
Von hier nimmt der Durchmesser nach vorn nur wenig und sehr 
allmählich in erheblicherem Maße gegen das Hinterende ab. Das 
Vorderende erscheint daher sehr stumpf, das Hinterende scharf zu- 
gespitzt (Taf. I, Fig. 1). 

Die Farbe des Thieres schwankt zwischen schmutzigegrün und 
srünlichgelb und hängt wenigstens zum Theil von der aufgenomme- 
nen Nahrung ab. Nur das Vorderende ist stets farblos und durch- 
scheinend. 

Augen fehlen wie bei Mesostoma lanceola. 

Braun! fand in einigen Exemplaren von Mesostoma lanceola 
Zoochlorellen, die ich bei unserer Form vermisste. Bei manchen 
Exemplaren waren dagegen an der Grenze zwischen dem Darme 
und dem durchsichtigen Vorderende unregelmäßig gestaltete, dunkel- 
rothe Pigmentflecke zu erkennen, bezüglich welcher ich nicht eruiren 
konnte, ob sie dem Darme oder Mesenchym angehörten. 

Die Zellen des, wie gewöhnlich einschichtigen Körperepithels 
weisen ganz ähnliche Verhältnisse auf, wie sie speciell von BönnıG ? 
für die alloiocölen Turbellarien beschrieben worden sind. Wir 
sehen nämlich auch hier eine deutliche Streifung des Plasmas paral- 
lel der Höhenachse, doch wäre zu bemerken, dass die erwähnte 
Streifung nicht bis zur Basalmembran reicht, wie dies von BÖHMIG 
an seinen Objekten konstatirt wurde, sondern ein schmaler, heller 
Saum an der Basis der Zelle vorhanden ist, weleher durchaus homo- 
gen zu sein scheint. 

Die großen, ovalen mit wohlfärbbarem Kerngerüste ausgestatteten 
Kerne, deren Durchmesser ca. 7,7 bezw. 3,6 u betragen, enthalten 
einen kugeligen Nucleolus, welcher fast stets von einem, wahrschein- 
lich auf eine Schrumpfungserscheinung zurückführbaren hellen Hofe 
umgeben war, wie er übrigens auf Sehnittpräparaten, sehr oft auch 
bei den anderen von mir untersuchten Turbellarienarten zu er- 
kennen war. 


2erp2 99: 
2 1. Bönntg, Untersuchungen über rhabdoeöle Turbellarien. II. Plagiostomina 
und Cylindrostomina Gvaft. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. LI. Leipzig 1890. p..183. 


EEE 


142 Adolf Dörler, [4 


Nicht selten fand ich Zellen mit zwei Kernen, andere umschlos- 
sen einen biskuitförmigen Nucleus, welcher zwei Kernkörperchen 
enthielt. Daraus, sowie aus dem Umstande, dass ich auch bei nicht 
geschlechtsreifen Individuen karyokinetische Figuren vollkommen ver- 
misste, dürfte hervorgehen, dass eine amitotische Theilung des Kernes 
in den Epithelzellen statt hat. 

An manchen Präparaten fanden sich in der Umgebung der Zell- 
kerne Körnehen, die sich in Hämatoxylin blau färbten, über deren 
Bedeutung bezw. Herkunft ich jedoch nichts Näheres eruiren Konnte. 
Der schwache, durch eine dünne Basalmembran vom Epithel 
getrennte Hautmuskelschlauch besteht aus einer äußeren Ring- und 
inneren Längsfaserschicht. 

Die Hautdrüsen finden wir ausschließlich auf das Vorderende des 
Körpers beschränkt, es sind deren zwei Arten zu unterscheiden: 
Stäbehendrüsen und Schleimdrüsen. Die ersteren liegen zu beiden 
Seiten des Körpers hinter dem Gehirn, der Ventralseite genähert; 
sie sind von bimförmiger Gestalt und von einem fein granulirten 
Plasma erfüllt, das sich in Hämatoxylin-Eosin hellviolett tingirt. Nur 
in der dem Ausführungsgange zugewandten Partie der Drüsen liegen 
die Rhabditen, während der hintere Theil der Zelle den ovalen ca. 
9,3 u langen Kern enthält, aber weder ausgebildete noch in Bildung 
begriffene Stäbchen führt. Die Ausführungsgänge der Stäbchendrüsen 
vereinigen sich zu zwei mächtigen, zu beiden Seiten des Gehirns 
nach dem Vorderende verlaufenden Stäbehenstraßen, welche sich 
jedoch wieder in eine Anzahl von Ästen auflösen und auf zwei breiten, 
rechts und links vom vorderen Körperende gelegenen Feldern münden. 

Die schlanken, spindelförmigen Rhabditen haben eine Länge von 
durchschnittlich 14 «u, und färben sich in Eosin intensiv roth. 

Theils zwischen den Stäbehendrüsen, theils dorsal von denselben 
liegen die etwas unregelmäßig gestalteten, oft gelappten Schleim- 
drüsen. In der Mitte der Drüsenzellen findet sich der große, etwa 
10 u lange und 8,5 u breite Kern, welcher einen kugeligen Nucleolus 
von ea. 4,8 ıı Durchmesser enthält. Ihr Sekret färbt sich in Häma- 
toxylin dunkelblau. Die Ausführungsgänge münden meist genau am 
vorderen Körperpole nach außen und nur wenige Ausmündungsstellen 
sind am Kopfabschnitte des Thieres zerstreut. 

Das ventral gelegene Gehirn ist in Gestalt und Bau demjenigen 
von Mesostoma ehrenbergi! sehr ähnlich, in so fern die beiden Gehirn- 


ı L. v. GRAFF, Monographie der Turbellarien. I. Rhabdocoelida. Leipzig 
1882. p. 110. 


5] Neue und wenig bekannte rhabdocöle Turbellarien. 143 


ganglien in ganzer Breite mit einander verwachsen erscheinen, und 
sich die Zweitheilung nur darin ausprägt, dass die Hauptmasse der 
Ganglienzellen in zwei seitlichen Partien gruppirt erscheint. 

An der Dorsalseite des Gehirns entspringen zwei Nervenpaare, 
eben so zu beiden Seiten desselben. An der Ventralseite verlassen das 
Gehirn nur die beiden Längsnervenstämme, welche kurz nach ihrem 
Austritte aus dem Ganglion durch eine bogenförmige Kommissur mit 
einander verbunden sind. Ähnliche, jedoch erst hinter dem Pharynx 
verlaufende Kommissuren fanden sich nach v. GRAFF bei Mesostoma 
ehrenbergi! und nach BRAUN? bei Mesostoma punctatum. 

Der Mund (Taf. I, Fig. 2 0) führt in die Pharyngealtasche, welche, 
wie bei den anderen Mesostomiden, durch eine Falte in zwei über 
einander liegende Abschnitte, einen kleineren ventralen (eb) und einen 
größeren, dorsalen getheilt wird. Der erstere nimmt, so viel ich eruiren 
konnte, die beiden Exkretionskanäle auf. 

Das die Pharyngealtasche auskleidende Epithel ist wimperlos, 
wie ich im Gegensatze zu den durch v. GRAFF bei Mesostoma ehren- 
bergi® geschilderten Verhältnissen hervorheben möchte. 

Der Pharynx ist wie gewöhnlich von annähernd kugelförmiger 
Gestalt, mit einem Durchmesser von 40 bis 50 «u und stellt einen 
typischen Pharynx rosulatus dar (Taf. I, Fig. 2). Die äußere Fläche 
des Pharynx ist, so weit sie in die Schlundtasche hineinragt, von 
einem schmalen, kernlosen Wimperepithel (we) bedeckt, wobei jedoch 
"zu bemerken ist, dass die Wimperhärchen, wie auch aus der Figur 
hervorgeht, nicht ganz bis an den Pharynxmund hinreichen. Das 
Epithel des Pharynxlumens (ep) ist gleichfalls kernlos, entbehrt der 
Cilien und erscheint im Allgemeinen sehr schmal. Nahe dem Pharynx- 
munde gewinnt es jedoch bedeutend an Höhe und bildet eine Art 
Ringwulst. Möglicherweise liegen hier ähnliche Verhältnisse vor, wie 
sie JANDER! für den Trieladen-Pharynx beschrieben hat. 

Die Muskeln sind in fünf Schichten angeordnet: 1) eine äußere 
Längsmuskelschicht (a/m), 2) eine äußere Ringmuskelschicht (arm), 
3) eine Radiärmuskelschicht (dm), 4) eine innere Längsmuskelschicht 
(im) und 5) eine innere Ringfaserschicht (rm). Die Radiärmuskeln er- 
scheinen sehr schwach entwickelt. Am kräftigsten sind die inneren 
Ringmuskeln nächst dem Pharynxmunde und Darmmunde zur Entwick- 


ea ps Lil 2]. c. p. 50 zer pr Sl: 

4 R. JANDER, Die Epithelverhältnisse des Trieladen-Pharynx. Zool. Jahr- 
bücher. Abtheil. für Anatomie und Ontogenie. Bd. X. 2. Heft. p. 157 — 198. 
Jena 1897. 


144 Adolf Dönler, [6 


\ 


lung gelangt und bilden hier zwei starke Sphinkteren, deren jeder 
aus etwa 10 bis 12 von einander getrennten, im Querschnitte elliptischen 
Fasern besteht. Die innere Längsmuskelschicht trennt sich im unteren 
Theile des Pharynx, nämlich an der Stelle, wo der untere Sphinkter 
beginnt, von den Ringmuskeln und verläuft gesondert bis zur Aus- 
mündung: des Pharynxlumens. Die Drüsen (dr) gelangen besonders im 
obersten Theile des Schlundes zu mächtiger Entfaltung. Ihre Ausführungs- 
sänge münden, wie bei Mesostoma segne!, vor dem unteren Sphinkter 
in das Pharynxlumen, während bei Mesostoma ehrenbergi die Mündungs- 
stellen viel höher liegen? Mit Rücksicht auf die Farbenreaktion, welche 
das Sekret bei Doppelfärbung mit Hämatoxylin-Eosin ergiebt, können 
wir schließen, dass die in dem Pharynx vorhandenen Drüsen zum Theil 
Schleimdrüsen sind, bei welchen sich das Sekret intensiv blau färbt, 
zum Theil Speicheldrüsen, deren Sekret sich roth färbt. Mittels einer 
ähnlichen Farbenreaktion führte JANDER? die Unterscheidung der 
Speichel- und Schleimdrüsen am Trieladen-Pharynx durch. 

Bezüglich des Darmes habe ich dem, was v. GRAFF? in seiner 
Monographie sagt, nichts hinzuzufügen. Ich will nur hervorheben, 
dass bei geschlechtsreifen Thieren theils in Folge der Eimengung durch 
den mächtig entfalteten Geschlechtsapparat, theils auch in Folge der 
bedeutenden Größe der Darmzellen, verursacht durch reiehliche Nah- 
rungsaufnahme, ein Darmlumen nicht zu erkennen war. 

In der Umgebung des Darmmundes bemerkte ich einzellige Drüsen, 
deren Sekret sich bei Hämatoxylin-Eosin-Tinktion leicht violett färbte, 
ihre Ausführungsgänge münden in den Anfangstheil des Darmes. 

Die Exkretionsorgane (Textfig. 1) zeigen ungefähr dieselbe Kon- 
figuration wie bei Mesostoma ehrenbergv>. 

Die beiden querverlaufenden Endkanäle (e), welche ähnlich wie 
bei Mesostoma viridatum, productum und Bothromesostoma personatum® 
vor ihrer Einmündung in den Wassergefäßbecher (ed) kugelig ange- 
schwollen sind, gabeln sich in einen vorderen und hinteren Hauptast. 
Der vordere Hauptast (ev) biegt in der Nähe des vorderen Körper- 

1 0. FUHRMANN, Die Turbellarien der Umgebung von Basel. Geneve 189. 

Extrait de la Revue suisse de zoologie. Tome II. 1894. p. 248. 
?2 L. v. GRaFF, Monographie der Turbellarien. I. Rhabdocoelida. Taf. V, 
Fig. 
lze.2p:1693. 
lacap.23ltt 

L. v. GRAFF, I. ce. p. 105. 

6 E. SERERA, Einige Bemerkungen über das Wassergefäßsystem der Meso- 
stomiden. in: Zool. Anz. 15. Jahrg. Leipzig 1892. p: 387—388. 


7] Neue und wenig bekannte rhabdocöle Turbellarien. 


145 


poles nach hinten um (ev), und theilt sich nach Umsehlingung des 
noch nach vorn verlaufenden Theiles des Hauptastes in zwei dünne 
Seitenzweige (eva und eva,), von denen der eine (eva) nach vorn, der 
andere (eva,) in die Pharyngealgegend zieht. Vom hinteren Hauptaste 


(eh) zweigt nach dem ersten Drittel seines Ver- 
laufes ein Nebenast (ec) ab, der nach Abgabe 
eines kleinen, sich nochmals verzweigenden 
Seitenästchens (eca), etwas in die andere Körper- 
hälfte überzugreifen scheint.. Es ist jedoch auch 
möglich, dass hier mit dem von der anderen 
Körperhälfte herüberziehenden Nebenaste eine 
Anastomose gebildet wird, wie dies in der 
Textfigur 1 angedeutet ist (ec). Bald nach Ab- 
zweigung des eben erwähnten Seitenastes theilt 
sich der Hauptstamm wieder in zwei Äste, wo- 
von der äußere, dünnere (eha) in schwacher 
Biegung nach hinten zieht, der innere (eAx) aber 
im letzten Theile seines Verlaufes sich nach 
vorn wendet. Weiter vermochte ich denselben 
nicht zu verfolgen. Vielleicht endet er hier blind- 
sackförmig, wie es O. ScHmipr! für die vor- 
deren Exkretionsstämme von Mesostoma lingua 
konstatirt. 

Der ziemlich dicht hinter dem Pharynx 
gelegene Geschlechtsporus (Taf. I, Fig. 3 pg) 
führt in das individuell zweifach gestaltete Atrium 
genitale (a2), in welches sich das Wimperepithel 
und der Hautmuskelschlauch fortsetzt. Die eine 
Form des Atriums stimmt mit der von BRAUN 
bei Mesostoma lanceola? beobachteten fast voll- 
kommen überein, in so fern auch hier das Atrium 
durch einen Wulst in zwei über einander ge- 
legene Räume geschieden ist, von denen jedoch 
nur der obere die Ausführungsgänge der Ge- 
schlechtsorgane aufnimmt. 


Textfig. 1. 
Exkretionssystem von 
Mesosloma cuednoti n. sp. (nach 


Quetschpräparaten gezeich- 
net). e, querverlaufender End- 
kanal; ed, Exkretionsbecher; 
ec, Anastomose; eca, Seiten- 
ästchen des die Anastomose 
bildenden Exkretionskanals; 
eh, hinterer Hauptast; eha, 
äußerer Ast des hinteren 
Hauptastes; ehi, innerer Ast 
desselben; ev, vorderer Haupt- 
ast ;evi, Umbiegungsstelle des- 
selben; eva, nach vorn ver- 
laufender Zweig des vorderen 
Hauptastes; eva,, in die Pha- 
ryngealgegend ziehender 
Zweig desselben; ph, Lage 
des Pharynx. 


An der Mündungsstelle des männlichen 


Kopulationsapparates erscheint er zipfelförmig ausgezogen (am). Von 
den weiblichen Geschleehtsorganen münden die beiden von entgegen- 


ı 0. Schmidt, Die rhabdocölen Strudelwürmer des süßen Wassers. Jena 


1848. p. 41. 
2]. e. p. 0. 


146 Adolf Dörler, [8 


gesetzten Seiten kommenden Uteri ventral, mehr dorsal dagegen die 
Bursa copulatrix und der Eileiter, in welchen sich das Receptaculum 
seminis und die Dotterstöcke öffnen. 


In dem zweiten Falle hat das Atrium die Gestalt eines nach 
hinten gerichteten Sackes, welcher die Ausführungsgänge der Ge- 
schlechtsorgane in eben erwähnter Weise aufnimmt, nur vereinigen 
sich die beiden Uterusausführungsgänge in diesem Falle unmittelbar 
vor ihrer Mündung. 

Die kompakten, keulenförmigen Hoden liegen zu beiden Seiten 
des Pharynx und erstrecken sich noch ziemlich weit über die Körper- 
mitte nach vorn. 


Der männliche Kopulationsapparat (Taf. I, Fig. 3 p) besitzt eine 
flaschenförmige Gestalt. In den erweiterten Theil (vs) ist die Samen- 
blase eingeschlossen, während wir den verschmälerten (»,), der an 
Schnittpräparaten stets fernrohrartig eingezogen war, als Penis im 
engeren Sinne bezeichnen wollen. 

Der erweiterte Theil des Kopulationsapparates, welcher das an- 
sehäufte Sperma und Kornsekret enthält, wird von drei ungleich dieken 
Muskelschichten umschlossen (Fig. 4). Die äußerste Schicht besteht 
aus dünnen Längsmuskeln (72), auf welche nach innen zwei sich unter 
schiefem Winkel durchdringende Schichten von starken, schräg ver- 
laufenden Ringmuskeln folgen (r;, 725). Ausgekleidet wird die Samen- 
hlase von einem einschichtigen, kernführenden Epithel (ep), in wel- 
chem an einigen Präparaten die Grenzen der einzelnen Zellen unschwer 
zu erkennen waren. Es trägt eine sich in Eosin intensiv roth färbende 
Cutieula (cu). 

Eine eingehendere Besprechung verlangen die Muskeln der 
innersten Schichten. Auf Querschnitten zeigen die einzelnen Fasern 
eine ungefähr rechteckige Gestalt. Jede Muskelfaser besitzt ein ver- 
hältnismäßig sehr dickes Sarkolemma (sl). Die bandartig angeord- 
neten Fibrillen (52) erfüllen den Sarkolemmschlauch nicht vollständig, 
sondern lassen an der Innenseite der Muskelfasern einen ansehnlichen 
Raum frei, welcher von dem Sarkoplasma eingenommen wird. Letz- 
teres ist fein granulirt und färbte sich mit den angewandten Tinktions- 
mitteln nur in der Nähe der Kerne (sp/,), während die übrigen Partien 
(spl) stets farblos blieben. Die Kerne (x) sind platt, zeigen eine 
homogene Beschaffenheit und führen zumeist ein excentrisch gelegenes 
Kernkörperchen (ru). Die Länge des abgebildeten Kernes betrug 
13,17, dessen Höhe 3,65 u. 


9] Neue und wenig bekannte rhabdocöle Turbellarien. 147 


Ähnliche Verhältnisse dürften nach Braun bei Mesostoma lanceola 1, 
sowie nach FUHRMANN bei Mesostoma segne? obwalten. Allerdings sind 
die Beschreibungen der genannten Autoren nieht sehr eingehend, doch 
stellen beide das Vorhandensein einer äußeren Längsmuskelschicht 
und zweier sich kreuzender innerer Muskelschichten fest, während 
bei anderen Mesostomeen die Dinge einfacher liegen. Bei Mesostoma 
platycephalum treffen wir nach BRAUN? »außen eine einschichtige Lage 
von Längsmuskeln, darauf nach innen eine ebenfalls einschiehtige Lage 
von Ringmuskeln«, und bei Mesostoma tetragonum konstatirt v. GRAFF*, 
dass der Penis »wie bei den meisten Verwandten zu äußerst eine 
schief gekreuzte Faserschicht hat«. 

Im Lumen der Samenblase liegen die meist länglichen Sperma- 
ballen und das Sekret der Körnerdrüsen gewöhnlich neben einander. 
Es kann jedoch auch vorkommen, dass die Körner wie bei Mesostoma 
lanceola® ausschließlich vor die Spermaanhäufung zu liegen kommen, 
welch letztere dann eine kugelförmige Gestalt annimmt. 

In den meisten Fällen findet sich das Kornsekret nieht nur inner- 
halb der Samenblase, sondern erscheint auch außerhalb derselben in 
einem gewöhnlich halbkugelförmigen Bläschen angehäuft (Fig. 3 ksr), 
in welches Reservoir die Körnerdrüsen (%s) einmünden. Letztere sind 
sehr langgestielt und erstrecken sich bis in die Nähe des Pharynx. 

In das blinde Ende der Samenblase münden auch, wie aus Fig. 3 
hervorgeht, die beiden Vasa deferentia (od, und od,) getrennt von 
einander ein. 

Die Muskulatur des Penis im engeren Sinne (Fig. 3 p,) scheint 
nur aus einer schwach spiralig verlaufenden Längsmuskelschicht zu 
bestehen; allerdings erlauben mir meine Präparate nicht, dies mit 
vollständiger Sicherheit zu behaupten. Die beiden inneren Schichten 
würden sich demgemäß nur bis zu jener Stelle erstrecken, welche 
in Fig. 3 mit einem Sternchen gekennzeichnet ist. 

Zu erwähnen wäre noch, dass von der zipfelförmig ausgezogenen 
Partie des Atrium ein Verbindungsgang (dco) zu der Bursa copulatrix 
führt, der vielleicht einen Weg zur Selbstbefruchtung darstellt. 

Die Spermatozoen sind dünne 76,6 u lange und 1,46 u dicke 
Fäden, welche an ihrem vorderen Ende mit zwei Geißeln verseher 
sind. Die letzteren sind etwa '/, so lang wie die Spermatozoen. 
BrAun schildert dagegen die Spermatozoen bei Mesosioma lanceola® 
als »lange und dicke Fäden« und erwähnt von Geißeln nichts. 


ET7e2p2.00: 2], e. p. 249. Sl c4 p. 86. 2], ep. 29. 
5 M. BrAum, |. c. p. 60. ieceprok 


148 Adolf Dönler, [10 


Bei der Besprechung des weiblichen Gesehlechtsapparates haben 
wir den Keimstock, die Dotterstöcke, ein Receptaculum seminis, zwei 
Uteri und eine Bursa copulatrix zu berücksichtigen. 

Der Keimstock (Fig. 3 oo) ist von ungefähr keulenförmiger Ge- 
stalt; in dem hinteren blinden Ende liegen die jüngsten Keimzellen, 
welche sich oft nur schwierig von einander abgrenzen lassen. Die 
Kerne derselben zeigen karyokinetische Figuren, woraus hervorgeht, 
dass hier eine rege Bildung der Keimzellen erfolgt. Nach vorn 
nehmen die Keimzellen an Größe zu und zeigen die schon oft be- 
schriebene geldrollenförmige Anordnung. 

Neben dem Keimstocke habe ich in den meisten Fällen ein birn- 
förmiges Gebilde (ov,) angetroffen, dessen Zellen an Schnitten eine 
radiäre Anordnung erkennen lassen. Ich bin geneigt, dieses Gebilde 
als einen zweiten, rudimentären Keimstock aufzufassen, wie er ja 
unter den Mesostomiden nach v. GRAFF! auch bei Dyrsophlebs inter- 
media vorkommt. Der Ausführungsgang dieses zweiten Keimstockes 
vereinigt sich mit dem Eileiter des ersten. Das Endstück des Eileiters 
nimmt die Ausführungsgänge der beiden »papillösen«? Dotterstücke 
auf, welch letztere sich nach vorn bis in die Gegend des Gehirns, 
nach hinten bis fast zum hinteren Körperpole erstrecken. 

Zwischen der Einmündungsstelle der Dotterstöcke und derjenigen 
des rudimentären Keimstockes mündet, wie bei allen anderen proso- 
poren Mesostomeen, das Receptaculum seminis in den Ausführungs- 
sang des Keimstockes. Dasselbe stellt einen langen Schlauch von 
wechselnder Weite dar, dessen einschichtiges Epithel meist aus ku- 
bischen, einen deutlichen Kern führenden Zellen besteht. Im Inneren 
befindet sich eine Spermaanhäufung von ganz bestimmter, bei allen 
Individuen gleicher Form. Im blinden Ende des Receptaculum bildet 
nämlich diese Anhäufung stets einen kugelförmigen Knopf (rs), der 
in einem dünnen halsartigen Stiele seine Fortsetzung findet, um sich 
bald wieder zu erweitern (rs,) und schließlich in einen fadenförmigen 
Fortsatz auszulaufen, welcher bis zur Einmündung dieses Organs in 
den Eileiter reicht. 

Es sind zwei Uteri vorhanden, von denen der eine vom Atrium 
senitale nach vorn, der andere nach hinten zieht (Fig. 3 «2, und ut3). 
Nur bei einem einzigen Exemplare waren beide Uteri nach vorn 
gekehrt, was bei Mesostoma lanceola nach BRAUN stets der Fall ist?. 
Sie können eine ziemlich große Zahl von Eiern enthalten. Bei einem 


19].0.5p: 26, 227, ,y. GRARE Al. cap 1, ZC, Po 


11] Neue und wenig bekannte rhabdocöle Turbellarien. 149 


Individuum wiesen beide Uteri zusammen 27 Eier auf und zwar der 
vordere Uterus 14, der hintere 15. Auch hierin liegt ein Untersehied 
von Mesostoma lanceola‘, da dort nach Braun im günstigsten Falle in 
beiden Uteri zusammen bloß 4 Eier vorkommen. 

Die legereifen Eier sind von ovaler Gestalt und gedeckelt. Die 
Länge derselben schwankt zwischen 0,222 mm und 0,186 mm, die 
Breite zwischen 0,177 bezw. 0,151 mm. 

Einen sehr komplicirten Bau weist die langgestielte Bursa copu- 
latrix auf, und ich muss gestehen, dass es mir trotz großer Mühe 
nicht gelungen ist, alle Details dieses Organs zu erforschen (Fig. 3 
und 5 de). 

Sie stellt eine ovale oder kugelige Blase von wechselnder, vom 
Grade der Füllung mit Inhaltsmasse abhängender Größe dar. Ihre 
auffallendste Eigenthümlichkeit beruht darauf, dass in ihr zwei neben 
einander liegende Binnenblasen eingeschlossen sind, ein Verhalten, 
welches meines Wissens bis jetzt noch nicht beobachtet worden ist. 
Betrachten wir einen Schnitt durch die Bursa (Fig. 3 und 5 de), so 
finden wir, dass ihre gemeinsame äußere Wandung (dm) aus einer 
Schicht schräg verlaufender Muskelfasern gebildet wird, auf welche 
bei einigen Individuen nach innen eine mit häkchenartigen Erhebungen 
versehene Schicht folgte. An den in Fig. 3 und 5 abgebildeten 
Präparaten war diese Schicht nicht zu erkennen. Möglicherweise 
handelt. es sich um ein modifieirtes Epithel, doch vermochte ich nie- 
mals Kerne nachzuweisen. Es machte mir vielmehr den Eindruck, 
als ob sie eine chitinähnliche Beschaffenheit besäße. Hierfür spricht 
auch, dass sie direkt in die unzweifelhaft ehitinige Auskleidung des 
Ausführungsganges übergeht. Eingeschlossen in diese Blase finden 
sich nun die beiden inneren Blasen, deren Wandungen, so viel ich 
eruiren konnte, nur aus Chitinmembranen bestehen. Die kleinere, 
von einer starken Chitinlamelle umgebene Binnenblase (be,) führt aus- 
schließlich Sperma, die größere (dc,), von einem sehr feinen Chitin- 
häutchen umhüllte, enthält eine fein granulirte Substanz, in welcher 
ich jedoch auch hin und wieder einzelne Spermatozoen angetroffen 
habe. Beide Blasen münden mittels stielartiger Verlängerungen (si, 
und si,) in den gemeinsamen Ausführungsgang der Bursa (dbe). 

Dieser (Fig. 3 und 6 dbe) ist wie bei Mesostoma lanceola? fast winke- 
lig gebogen und wird außen von starken spiralig verlaufenden Muskel- 
bündeln umschlungen, die aus der Muskulatur der Bursa hervorzugehen 


Ziezp2 60: 2 M. BRAUN, |. c. p. 60. 


150 Adolf Dörler, 12 


scheinen. Die einzelnen Muskelbündel bestehen aus einer Anzahl 
von bandartigen Muskelfasern (Fig. 6 dm), welche mit der breiten 
Seite einander angelagert, mit der Schmalseite aber gegen das Lumen 
des Ausführungsganges gerichtet sind. Die innere euticuläre Schicht, 
deren Dieke individuell sehr variirt, zeigt eine feine Längsstreifung, 
während die ihr aufsitzenden, stets deutlich wahrnehmbaren Chitin- 
häkchen zumeist in querverlaufenden Reihen angeordnet erscheinen 
(Fig. 3 dbe). 

Vor der Einmündung in das Atrium zweigt der schon oben er- 
wähnte Kanal (dco) ab, der nur von Längsmuskeln umkleidet wird, 
während sich auf den Hauptausführungsgang der Bursa (dbe,) die 
Spiralmuskeln fortsetzen. Das Lumen des Stieles weist wenigstens 
an dieser Theilungsstelle stets eine beträchtliche Erweiterung auf, 
kann jedoch auch an anderen Stellen in Folge von Anhäufungen des 
Sperma oder des Drüsensekrets bedeutend ausgedehnt werden. 

Von der Wandung des Atrium genitale verlaufen starke Muskel- 
bündel (Fig. 6 m) gegen den Stiel der Bursa und inseriren sich an 
demselben oberhalb der Theilungsstelle, zwischen die Fasern seiner 
Museularis eindringend. 

Auf diese Weise wird um den ganzen unteren Theil des Aus- 
führungsganges (Stieles) der Bursa ein förmlicher Muskelsack gebildet, 
welcher eine schwer definirbare, zarte, körnig-faserige Ausfüllungs- 
masse enthält, in der ich an Schnittpräparaten einzelnen durchschnitte- 
nen Spermatozoen gleichende dunkle Punkte bemerkte. Ob es sich 
hier wirklich um Spermatozoen handelt, vermag ich nicht mit Sicher- 
heit zu sagen. 

Ringförmige Verdiekungen um den Stiel der Bursa, wie sie BRAUN 
bei Mesostoma lanceola! konstatirte, sind hier nieht vorhanden. 

Zellkerne fehlen in dem ganzen zur Bursa gehörigen Muskel- 
systeme vollkommen. In der Umgebung der Bursa, sowie des oberen 
Theiles des Stieles finden sich jedoch einzellige Drüsen mit fein- 
körnigem Inhalte, deren Ausführungsgänge wahrscheinlich in den an- 
sehnlichen Spalten, welche die einzelnen Muskelbündel von einander 
trennen, die Wandung des Bursastieles durchsetzen und in das Lumen 
desselben einmünden. 


Ten D260)! 


13] Neue und wenig bekannte rhabdocöle Turbellarien. 151 


Familie Vorticida v. Graff. 


Die durch v. GrAFF! gegebene Diagnose dieser Familie erfährt 
Änderungen durch die Untersuchung neuer, parasitischer Vortieinen, 
namentlich der Gattungen Genostoma und Urastoma, deren einzelne 
Vertreter in ihrer Organisation von den bisher bekannten Vortieinen 
ziemlich stark abweichen. Sie hätte jetzt zu lauten: 

Rhabdocoelida mit einer, zuweilen mit dem Munde kom- 
binirten Geschlechtsöffnung, mit Keimdotterstöcken oder 
getrennten Keim- und Dotterstöcken, mit oder ohne weib- 
liche Hilfsapparate, kompakten und (mit einer Ausnahme) 
paarigen Hoden. Uterus entweder einfach oder fehlend. 
Mundöffnung meist bauchständig und in der Regel nahe 
dem Vorderende. Pharynx (mit einer einzigen Ausnahme) 
ein Ph. doliiformis; das chitinöse oder weiche Kopulations- 
organ sehr mannigfaltig. 


Subfamilie Euvorticina v. Graff. 
Genus Schultzia v. Graff. 


Schultzia adriatica n. sp. 
(Taf. I, Fig. 7—9; Taf. II, Fig. 1—7, Textfig. 2.) 

Diese interessante Art verdanke ich gleichfalls der Güte des 
Herrn Professor Dr. Bönnmıg, welcher mir zahlreiche gut konservirte 
Exemplare zur Verfügung stellte. Er selbst hatte vor Jahren dieses 
marine Turbellar im Hafen von Triest gefischt und nach dem leben- 
den Thiere die beigegebenen Farbenskizzen (Taf. I, Fig. Ta—1d), 
sowie Zeichnungen des Penis und der Spermatozoen (Taf. II, Fig. 2, 
3 und 7) angefertigt. 

Nach den Aufzeichnungen des Herım Prof. Dr. Bönmıe betrug 
die Länge des lebenden Thieres 0,5 mm, dessen Breite nur 0,145 mm. 
Im konservirten Zustande war das Thier jedoch nur 0,4 mm lang, 
aber bis 1,24 mm breit. Der drehrunde Körper ist vorn abgestumpft, 
gegen das Hinterende jedoch verschmälert, um in einer Spitze zu 
enden und erreicht die größte Breite gegen das Ende des zweiten 
Körperdrittels (Taf. I, Fig. ?a— 7d). Die Farbe des Thieres ist 
gelblieh mit brauner Sprenkelung, wobei bald das gelbe, bald das 
braune Pigment vorherrscht. Farblos bleiben stets die vor den Augen 


12]. C.p. 342 


152 Adolf Dörler, 14 


gelegenen Mesenchympartien, während sich zwischen den Augen in 
der Medianlinie des Körpers ein farbiger Streifen bis zum vorderen 
Körperende fortsetzt, wo sich derselbe noch etwas ausbreitet. Bei 
noch nieht ausgefärbten Individuen (Fig. 7 a und 75) beschränkt sich 
das Pigment auf kleine, braune und gelbe Punkte, wobei der Körper 
größtentheils durchsichtig ist. Das Pigment hat nach einer Notiz des 
Herrn Prof. Dr. Bönmie die Form hellgelber bis dunkelbrauner Kugeln 
und Tropfen, häufig auch großer Stäbchen, die wahrscheinlich dem 
Mesenchym, vielleicht auch dem Darme angehören. 

Die Augen sind schon am lebenden Thiere leicht zu erkennen. 
Ihre gegenseitige Entfernung beträgt (am konservirten Thiere ge- 
messen) 14,5 u. 

Das Epithel besteht aus polygonalen Zellen, deren Grenzen nach 
Herrn Prof. Dr. Bönmıg am lebenden Thiere deutlich sichtbar sind 
und leicht gerifft erscheinen. 

Am Vorder- und Hinterende sind die Zellen von eylindrischer 
Gestalt und 10 bis 12 u hoch, an den übrigen Körperpartien erscheinen 
sie jedoch platt und ihr Höhendurchmesser erreicht hier nur 5,9 u. 
Hand in Hand mit der Form der Zellen geht auch die der Kerne, 
welch’ letztere stets im Basaltheile der Zellen liegen und einen an- 
sehnlichen, stark färbbaren Nucleolus enthalten. Im distalen Theile 
der Zellen, knapp unterhalb der Cilien, liegen in einer Lage dicht 
neben einander die 1,7 ı. langen, an beiden Enden zugespitzten Stäb- 
chen (Taf. I, Fig. 8 und 9, Taf. II, Fig. 1 rd), welche sich mit 
Farbstoffen sehr stark tingiren. Erheblich kleiner sind diese Rhab- 
diten in den Zellen des vorderen und hinteren Körperpoles. Da 
Stäbehendrüsen, wie überhaupt jede Art von Hautdrüsen vollständig 
fehlen, muss angenommen werden, dass die Stäbchen in den Epithel- 
zellen selbst gebildet werden, ein Verhältnis, wie es v. GRAFF! für 
die aus den Kokons isolirten oder neu geborenen Jungen von Mesostoma 
ehrenbergi und der MÜLLER’schen Dendrocölen-Larve, BönnmıIe? für 
Plagiostoma siphonophorum und LAnG? für die Polycladen beschreibt. 
Es ist dies jedenfalls ein sehr ursprüngliches Verhalten und weist 
entschieden auf die ectodermale Entstehung der Stäbehenbildungszellen 
bei den übrigen Rhabdocöliden hin. 

Nach einer Notiz des Herrn Prof. Dr. Bönmie ist die Basalmem- 
bran und der Hautmuskelschlauch am lebenden Thiere stark ent- 


21.2C20.250: 
2 Untersuchungen. II. p. 23. 
3 A, Lang, Die Polycladen des Golfes von Neapel. Leipzig 1884. 


15] Neue und wenig bekannte rhabdocöle Turbellarien. 153 


wickelt, am konservirten dagegen erschien die Basalmembran ver- 
schwindend dünn und der aus Ring- und Längsfasern zusammengesetzte 
Hautmuskelschlauch besaß nur eine Dieke von 0,8—0,9 u. 

Das Mesenchym (Taf. I, Fig. 8 m) ist schwach entwiekelt und 
findet sich in nennenswerther Ausbildung nur zwischen dem Gehirne 
und dem vorderen Körperende, sowie in der Umgebung der Bursa 
seminalis. 

Das Gehirn (Fig. 5 g) liegt vor dem Pharynx, oberhalb der 
Pharyngealtasche. Die beiden Ganglien sind durch eine starke Kom- 
missur verbunden, deren Höhe 20 u bei einer Breite von 15,4 u be- 
trägt. Der drei- bis vierschichtige Ganglienzellenbelag der Punkt- 
substanzballen ist von bedeutender Mächtigkeit und geht auch auf 
die Kommissur über, lässt jedoch deren Dorsalseite größtentheils frei. 

In der Größe der Ganglienzellenkerne zeigten sich ziemlich große 
Schwankungen. Als Mittel kann ein Längsdurchmesser von 3,5 und 
ein Querdurchmesser von etwa 2 u gelten. 

Die beiden Augen (Fig. 5 au) sind in die Ganglienzellenschicht 
eingebettet. Der braune Pigmentbecher, dessen einzelne Körner eine 
koncentrische Schichtung aufweisen und einen Durchmesser von 2 bis 
3,6 u besitzen, zeigt eine nur seichte Höhlung, in welcher ein größerer 
oder an dessen Stelle zwei kleinere, auffallend stark lichtbrechende, 
ovale Körper liegen. Sie tingiren sich mäßig stark mit Eosin, lassen 
jedoch keine Struktur und auch keine Beziehungen zu Nervenfasern 
erkennen. Der Längsdurchmesser eines der größten dieser Körper- 
chen betrug 6,2 u, der Breitendurchmesser 3,9 u. 

An günstigen Schnitten lässt sich am Grunde der Pigmentbecher- 
höhlung eine helle, homogene »Zwischensubstanz« unterscheiden. 

Die auf der Ventralseite des Thieres befindliche, dem vorderen 
Körperpole sehr genäherte Mundöffnung führt im die vorn kanalartig 
enge, nach hinten zu becherförmig erweiterte Pharyngealtasche, welche 
von einem relativ hohen, kernführenden, aber wimperlosen Epithel 
ausgekleidet ist, das an der Mundöffnung direkt in das Körperepithel 
übergeht. Basalmembran, sowie Hautmuskelschlauch setzen sich eben- 
falls auf die Pharyngealtasche fort. 

Der Pharynx (Taf. I, Fig. 8 und 9 p%h) besitzt am konservirten 
Thiere eine Länge von ca. 53 u und Breite von ca. 57 u, hat also 
die Form eines Rotationsellipsoides und weist die gewöhnliche Muskel- 
schichtenfolge des »Pharynx doliiformis« auf. 

Die Pharynxkappe und das Pharynxlumen werden von einer 
Cutieula-ähnliehen, kernlosen Schicht (Fig. 9 c) überkleidet, bezüg- 


154 Adolf Dörler, 16 


lich welcher ich nicht zu entscheiden vermag, ob sie ein modifieirtes 
Epithel darstellt oder ob hier wieder ähnliche Verhältnisse vorliegen, 
wie sie JANDER! für den Pharynx der Trieladen geschildert hat. 
Drüsen fehlen im Pharynxbulbus vollkommen. Auch mit Rücksicht 
auf diesen Umstand muss der Pharynx, trotz seiner am konservirten 
Thiere zu Tage tretenden verkürzten Form, als Pharynx doliüformis 
bezeichnet werden. 

Hinter dem Pharynx münden jedoch, wie bei dem zweiten Ver- 
treter dieses Genus, Schullzia pellucida?, welche Form von ihrem 
Entdecker M. SCHULTZE »Vortex pellucidus« genannt worden war, 
zahlreiche, wie es scheint, einzellige Speicheldrüsen (Fig. 8 spd) in 
den Darm. Am konservirten Thiere sind dieselben in Folge der all- 
gemeinen Kontraktion zu einem dichten Klumpen zusammengezogen. 
Sie erscheinen leicht granulirt und führen kugelige Kerne, deren 
Durchmesser 3 u beträgt. 

Bei nicht vollkommen geschlechtsreifen Thieren besitzt der Darm 
eine annähernd sackförmige Gestalt und bildet am Vorderende einen 
kleinen Blindsack, welcher den Pharynx von oben her deckt. Etwas 
unregelmäßig ist dagegen die Form bei solchen Individuen, bei denen 
die Dotterstöcke sehr stark entfaltet sind (Taf. I, Fig. 8 und 9, Taf. II, 
Fig. 1 d). Eine scharfe Abgrenzung der einzelnen Darmzellen war 
nicht zu sehen. Der Darm präsentirt sich auf Durchschnitten fast 
stets als eine mit Kernen versehene, von zahlreichen Vacuolen durch- 
setzte Plasmamasse, in der außer verschiedenartig gefärbten Ein- 
schlüssen auch sehr ansehnliche, mit Hämatoxylin tief blauschwarz 
färbbare, klumpige Gebilde (42) eingeschlossen sind, über deren Natur 
ich nicht ins Klare kommen konnte. 

Die Geschlechtsöffnung (Taf. I, Fig. 8 und Textfigur 2 pg) liegt 
auf der Ventralseite des Thieres an der Grenze des zweiten und dritten 
Körperdrittels, also etwas weiter nach vorn als bei Schultzia pellueida®. 
Sie führt in ein ziemlich geräumiges Atrium (a2), in welches von 
vorn her die Schalendrüsen (schld) und der männliche Geschlechts- 
apparat (p), von rückwärts die Bursa seminalis (ds) und dorsal von 
letzterer die Keimdotterstöcke mittels des Ducetus communis (de) ein- 
münden. Ausgekleidet ist das Atrium von einem hohen Epithel, dessen 


INC. p: Ol. 

2 L. v. GRAFF, ]. ce. p. 344. 

3 M. ScHunTtze, Beiträge zur Naturgeschichte der Turbellarien. Greifswald 
1851. p. 49. 

4 M. SCHULTZE, 1. c. Taf. IV, Fig. 5. 


17] Neue und wenig bekannte rhabdoeöle Turbellarien. 155 


längliche oder kugelige Kerne an Schnitten ein deutliches Kerngerüst 
‘in Form dunkel gefärbter Punkte aufweisen. Der Durchmesser der 
Kerne beträgt durchsehnittlich 3 «. Unter dem Epithel. liegt die vom 
Hautmuskelschlauche stammende Muscularis. 

Die beiden rundlichen Hoden gehören dem zweiten Körperdrittel 
an, in welchem sie eine ventrale und seitliche Lage einnehmen (Text- 
figur 2 Ze). Ihre Größe ist viel bedeutender als bei Schultzia pellu- 


Rx ) dz 


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Textfig. 2. 

Schema des Geschlechtsapparates von Schultzia adriatica n. sp. at, Atrium genitale; ds, Bursa 
seminalis: de, Ductus communis der beiden Keimdotterstöcke; dz, Dotterzellen; Ard, Körnerdrüsen 
kz, Keimzellen; o, Mundöffnung; p, Penis; pg, Geschlechtsöffnung; schld, Schalendrüsen; te, linker 

Hoden; vd, Vas deferens desselben; vs, Samenblase. 


cida, während die Lage ungefähr dieselbe ist. Sie erstrecken sich 
von der Einmündungsstelle des Pharynx in den Darm bis in die Nähe 
des Geschlechtsatrium, wesshalb die Vasa deferentia (vd), um das 
blinde Ende der Samenblase zu erreichen, einen kleinen Bogen nach 
vorn beschreiben müssen. 

Zu beiden Seiten des Pharynx, also noch vor den Hoden, aber 
gleichfalls auf der Ventralseite, liegen die mächtigen Körnerdrüsen 
(Taf. I, Fig. 8 und 9 und Textfigur 2 krd), welche Max SCHULTZE 
bei Schultzia pellucida jedoch nicht erwähnt. Es sind sehr ansehn- 
liche einzellige Drüsen mit großen, ovalen Kernen von 9 bis 12 u 
Durchmesser. Der kugelige Nucleolus misst durchschnittlich 4,3 u. 
Nach hinten verjüngen sich die Drüsen allmählich und endigen in 
lange Ausführungsgänge, welche in das Kopulationsorgan einmünden. 

Das männliche Kopulationsorgan (Taf. II, Fig. 2) besitzt die Form 
eines gebogenen Schlauches. Der distale Theil oder Penis im engeren 
Sinne (Taf. I, Fig. 2 »p und Fig. 5) wird von einem spiralig ge- 
drehten Chitinbande umgeben, welches am oberen Ende eine spatel- 

Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. VI. 12 


156 Adolf Dörler, | [18 


förmige Erweiterung (cd) mit einer scharfen Spitze (sp?) aufweist, nach 
unten dagegen meist in einer schmalen Borste (Fig. 3 d) endigt, die 
aber nicht von so bedeutender Länge ist, wie bei Schultzia pellueida!. 
An dem in Fig. 2 von Herrn Prof. Dr. Bönmig abgebildeten Penis 
scheint die Borste nicht zur Entwicklung gelangt zu sein. 

Dieser chitinige Theil geht unmittelbar in die davor gelegene, 
erheblich längere Partie über, in welche die Samenblase und das 
Körnerreservoir eingeschlossen sind. 

Einen genaueren Einblick in die Organisation des Kopulations- 
apparates können wir uns nur an Schnittserien oder durch Zerklopfen 
eines in Xylol aufgehellten Exemplares verschaffen. 

Der in Fig. 2 (Taf. I) mit p, bezeichnete Theil des Kopulations- 
apparates, in welchem die Samenblase und das Kornsekretreservoir 
eingeschlossen ist, wird mit Ausnahme der vordersten Partie von 
kräftigen Ringmuskeln umgeben (Taf. II, Fig. 5 m). Der vorderste, 
schwach muskulöse Theil (Taf. I, Fig. 8 und Taf. II, Fig. 4 vs) ent- 
hielt auf meinen Präparaten ausschließlich Sperma (sp). Weiter nach 
vorn in der Mitte von p, bemerkte ich neben dem Sperma auch 
Kornsekret (Taf. II, Fig. 5 sp und %s), während in der hintersten 
Partie und im Penis im engeren Sinne nur Kornsekret anzutreffen war. 

Im mittleren, Sperma und Kornsekret führenden Abschnitte (Taf. II, 
Fig. 5) liegen die beiden Substanzen neben einander, werden jedoch 
durch eine Membran (mb) geschieden, durch welche das Lumen in 
zwei Räume von ungleicher Größe zerfällt. Weiter distalwärts ver- 
schwindet dann diese Membran, wodurch die scharfe Scheidung auf- 
gehoben wird. 

Der ehitinige Theil des Penis (Taf. II, Fig. 2 p und Fig. 3) ent- 
behrt muskulöser Elemente. Seine Wandung wird gebildet von einem 
sehr zarten, kernführenden Epithel (Taf. II, Fig. 4 ep), auf welches 
nach außen eine dünne Chitinschicht (el) folgt, die das schon früher 
erwähnte spiralige Chitinband (cd) trägt. 

Die Spermatozoen (Taf. II, Fig. 7) sind von peitschenförmiger 
Gestalt und mit einer äußerst lebhaft schwingenden Geißel versehen. 

Wie bei Schultzia pellucida sind auch hier stark entwickelte, 
vornehmlich die Dorsalseite des Thieres einnehmende Keimdotterstöcke 
(Textfig. 2, Taf. II, Fig. 1 und Fig. 6 Az und dz) vorhanden. Speciell 
der aus Dotterzellen bestehende Theil jener Organe weist eine sehr 
bedeutende Entfaltung auf. Es sind zwei mächtige, von der Augen- 


1‘M. SCHULTZE, 1. ce. Taf. IV, Fig. 5. 


19] Neue und wenig bekannte rhabdocöle Turbellarien. 15% 


segend bis fast zum hinteren Körperende ziehende, mit zahlreichen 
Ausbuchtungen versehene Stränge, von denen jeder noch einen 
unterhalb des Darmlumens verlaufenden Ast entsendet, der bis über 
die Körpermitte nach vorn reicht (Taf. I, Fig. 8 kdst, und Taf. II, 
Fig. 1 dz,. Im Schema des Geschlechtsapparates, Textfig. 2, nicht 
eingezeichnet). 

Bei manchen Individuen stehen diese ventralen Dotterstoekpartien, 
welche stets mit einander verschmelzen und so Anlass geben könnten, 
von einem dritten unpaaren Dotterstocke zu sprechen, in breiter Ver- 
bindung mit den dorsalen Partien, bei anderen beschränkt sich diese 
Verbindung auf eine verhältnismäßig kleine Stelle in der Umgebung 
der gemeinsamen Mündung. 

Die durehsehnittlich 77 u langen, die Keime enthaltenden Theile 
der Keimdotterstöcke (Taf. II, Fig. 1 und 6 %z) verhalten sich im 
Ganzen so wie bei Schultzia pellucida, indem sie »blinde Anhänge 
‘ darstellen, welehe mit einer breiten Basis, in der sich die größten 
Eikeime befinden, den Dotterstöcken aufsitzen<!. Auch die beinahe 
zuckerhutförmige, wenn auch individuell etwas variirende Gestalt 
dieser Organe haben beide Formen gemeinsam. 

Die Keimdotterstöcke münden mittels zweier, von einem niedrigen 
Epithel ausgekleideter, sehr häufig Sperma enthaltender Kanäle (Taf. II, 
Fig. 6 e), die sich zu einem kurzen unpaaren Abschnitte vereinigen, 
in ein birnförmiges Gebilde, dem ich nach dem Vorgange von VEJ- 
pDovskY? den Namen Duetus communis (Taf. I, Fig. 8 und Textfig. 2 
de) geben will. Die Wandung desselben besteht aus einer schwachen 
Museularis und einem 7,7 ı hohen Epithel, dessen etwas unregel- 
mäßig gestaltete Kerne denen des Atrium gleichen. Im vordersten 
Theile der Blase erhebt es sich zu einem starken Ringwulste. 

Die Blase ist mit ihrer Längsachse gegen diejenige des 'Thieres 
ziemlich stark geneigt und kommunicirt mit dem Atrium durch einen 
engen kanalartigen Endabschnitt, der durch zwei etwas ungleiche 
Sphinkteren gegen das Atrium abgeschlossen werden kann. 

Unterhalb des Ductus eommunis finden wir ein ähnlich gestaltetes, 
flaschenförmiges Organ (Taf. I, Fig. 8 und Textfig. 2 vl dessen 
Länge ca. 50 « und dessen Eröllter Querdurchmesser 32 u beträgt. 
Das Epithel des Geschlechtsatrium setzt sich auf dieses Organ fort 
und eben so schlägt sich die Muskulatur auf dasselbe über. Da ich 


1 M. SCHULTZE, ]. ce. p. 49. 
2 F. VEIDoVsKY, Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. Zeitschr. 
f. wiss. Zool. Bd. LX. Leipzig 189. p. 111. 


125 


158 Adolf Dörler, [20 


die Blase sehr häufig mit Sperma angefüllt sah, glaube ich annehmen 
zu dürfen, dass wir es hier mit einer Bursa seminalis zu thun haben. 

Zu erwähnen habe ich endlich noch die zwischen Samenblase 
und Atrium in der Medianebene des Körpers gelegene Schalendrüse 
Taf. I, Fig. 8, Taf. I, Fig. 1, 4 und 5 und Textfig. 2 schla), 
welche aus mehreren großen, einzelligen Drüsen besteht, deren Aus- 
führungsgänge sich dicht vor der Einmündung ins Atrium zu einem 
gemeinsamen Gange vereinigen. Die Kerne (Taf. II, Fig. 1 und5 ») 
sind von ovaler Gestalt und messen in der Länge ca. 14, in der Breite 
ca. 12 und in der Höhe ca. 8,5 «u. Sie besitzen eine deutliche Kern- 
membran und enthalten einen excentrisch gelegenen Nucleolus, welcher 
zuweilen so stark an die Peripherie des Kernes rückt, dass dadurch 
eine Hervorwölbung verursacht wird. 


Subfamilie Vortieina parasitica v. Graff. 


Auch die Diagnose dieser Subfamilie erleidet durch die Ein- 
beziehung der beiden ektoparasitischen! Vortieinen-Genera einige Ab- 
änderungen. Sie hat folgendermaßen zu lauten: 

Pharynx und Gehirn schwach ausgebildet. Die meist 
paarigen Keimstöcke vonansehnlicher Größe. Mesenchym- 
gewebe mächtig entwickelt. Ekto- oder entoparasitisch 
lebend. 


Genus Genostoma nov. gen. 


Bewimperung auf die Bauchseite beschränkt. Mund- 
öffnung am hinteren Körperpole oder sehr nahe demselben 
auf der Ventralseite gelegen. Keimdotterstöcke Die Aus- 
führungsgänge des männlichen und weiblichen Geschlechts- 
apparates münden in das vordere Ende der Pharyngeal- 
tasche. 

Die erste Beschreibung der im Nachstehenden behandelten beiden 
Formen lieferte REFTACHOFF?, welcher die eine Form in Triest, die 
andere in Marseille auf Nebalia bipes M. Edw. schmarotzend gefun- 
den hatte, es jedoch unterließ, die Thiere zu benennen oder ins System 
einzureihen. | 


! Ich gebrauche hier den Ausdruck »ektoparasitisch«, obwohl es sich mög- 
licherweise um Symbiose oder bloßen Kommensalismus handelt. Der Umstand, 
dass ich im Darme der Thiere nie Theile ihres Wirthes fand, spricht für letzteres 
Verhältnis. 

Zul: 


21] Neue und wenig bekannte rhabdocöle Turbellarien. 159 


CALANDRUCCIO!, der die Formen nur aus der Beschreibung Re- 
PIACHOFF’sS, nicht aber auf Grund eigener Untersuchungen kannte, 
reihte sie mit zwei von ihm neu entdeckten freilebenden Formen 
(Hypotrichina eireinnata und H. sicula) in seine Gattung Hypotrichina 
ein, und nennt die von REPIACHOFF in Triest vorgefundene Form 
Hypotrichina tergestina und dessen Marseiller Form FH. marsiliensis, 
wobei er jedoch kein gemeinsames Merkmal dieser Parasiten mit den 
beiden freilebenden Arten anführt. Wie übrigens der Name » Hypo- 
trichina« andeutet, dürfte dem genannten Forscher als solches die auf die 
Bauchseite beschränkte Bewimperung ausschlaggebend erschienen sein. 

Ein Blick auf die innere Organisation unserer Formen beweist 
aber, dass sie mit Aypotrichina circınnata und H. sicula in keiner 
Weise verwandt erscheinen. 

Im Gegensatze zu REPIACHOFF, der die eine Form in Triest, die 
andere in Marseille aufgefunden hatte, traf ich beide Formen in einer 
und derselben Sendung Nebalien aus Triest, und zwar nicht selten 
beide Formen an einem und demselben Wirthe. 


Genostoma tergestinum (Calandruceio). 
(Taf. I, Fig. 8—12.) 

Die Länge des Thieres beträgt im konservirten Zustande ca. 
0,6 mm. Der Körper ist drehrund, erreicht etwas hinter der Körper- 
mitte seine größte Breite von fast 0,1 mm und verjüngt sich von hier 
allmählich nach beiden Körperenden (Taf. II, Fig. 8)”. Das Vorder- 
ende kann trichterförmig eingezogen werden, während die übrige 
Körperoberfläche in kontrahirtem Zustande mit gleichartigen, an die 
Ringelung eines Blutegels erinnernden Ringfältchen versehen erscheint. 

Das Thier ist durchsiehtig und gelblich gefärbt, etwas lichter 
als der Chitinpanzer der Nebalien. 

Es entbehrt auf dem größten Theile seiner Körperoberfläche der 
Bewimperung. Dieselbe ist auf ein ovales, die Bauchseite einnehmen- 
des Feld beschränkt, welches sich am vorderen Körperende durch 
eine stark vorspringende Hautfalte (Taf. II, Fig. 9 hf) von den un- 
bewimperten Seiten und Rückentheilen abgrenzt und nach rückwärts 
bis in die Gegend des Pharynx reicht®. Die Cilien (ci) haben eine 
Höhe von 35 u. 


1] @- 

2 Diese Figur erscheint viel breiter, da sie nach einem Quetschpräparate 
angefertigt ist. 

3 W. RepıAcHorr, 1. e. Zool. Anz. 7. Jahrg. Leipzig 1884. p. 717. 


160 Adolf Dönler, [22 


Das Epithel trägt eine deutliche Cuticula, enthält aber keinerlei 
Stäbchen. 

Der Hautmuskelschlauch scheint, wenigstens nach dem, was ich 
am konservirten Thiere gesehen habe, sehr schwach entwickelt zu sein. 

Im vordersten Körpertheile liegen zahlreiche in Eosin sich dunkel- 
roth färbende Hautdrüsen (Fig. S und 9 Adr), die über und unter dem 
Gehirne nach vorn ziehen und am vorderen Körperpole münden. 

Mesenchymatöses Gewebe finden wir am reichlichsten zwischen 
+ehirn und dem vorderen Körperpole, sowie um den Ösophagus. An 
einzelnen Stellen, besonders nahe dem Vorderende, zeigt es eine 
faserige Struktur, während es an anderen Stellen ein granulirtes Aus- 
sehen aufweist. Zellgrenzen ließen sich an demselben nicht erkennen, 
doch fanden sich zahlreiche ovale Kerne, deren Länge ca. 5 u und 
"Breite ca. 4,2 u betrug, in die Grundsubstanz eingelagert. 

Das Gehirn (Fig. 9 gl) liegt dicht vor den Hoden in einer Ent- 
fernung von 0,1 mm vom vorderen Körperpole. 

Der Mund (Fig. 9 o) liegt genau am hinteren Körperende und 
führt in eine geräumige Schlundtasche (Fig. 9 pAt), welche zugleich 
als Atrium genitale fungirt. Der nach hinten gerichtete Pharynx 
(Fig. S und 9 ph), dessen Längsachse in die des Körpers fällt, be- 
sitzt nicht die typische Tonnengestalt, indem er von vorn nach hinten 
erheblich an Breite abnimmt. Aus diesem Grunde möchte ich ihn 
nicht nach dem Vorgange von REPIACHOFF! »eylindrisch« nennen. 
Sowohl die äußere Fläche des Pharynx wie das Lumen ist von einem 
dünnen, kernlosen Epithel ausgekleidet, wie es uns schon von Meso- 
stoma cuenoti bekannt geworden ist. Die innere Ringmuskelschicht 
bildet sowohl am Pharynx- wie am Darmmunde starke Sphinkteren, 
auch die Radiärmuskulatur ist kräftig entwickelt. Drüsen fehlen. 

An den Pharynx schließt sich ein von Ring- und Längsmuskeln 
umgebener und von einem niederen Epithel ausgekleideter, ziemlich 
langer Ösophagus (Fig. 9 oe) an. 

Der Darm reicht bis gegen die Mitte der beiden Hoden nach 
vorn und liegt seiner Hauptmasse nach im zweiten Körperdrittel 
(Fig. 8 und 9 d), wobei er links und rechts von Geschlechtsorganen 
flankirt wird. Auf der Dorsal- und Ventralseite dagegen grenzt er 
an das Integument, und zwar ventral mit einer breiteren Fläche als 
dorsal. Bei jugendlichen Individuen fand REPIACHOFF den Darm 
fünflappig?. 

1 Zool. Anz. 11. Jahrg. Leipzig 1888. p. 142. 

2 Ebenda. 7. Jahrg. Leipzig 1884. p. 718. 


23] Neue und wenig bekannte rhabdocöle Turbellarien. 161 


Der Geschlechtsapparat wurde schon von REPIACHOFF im Großen 
und Ganzen richtig beschrieben, doch bedürfen seine Beobachtungen 
mancher Ergänzung und Präeisirung. 

Die beiden rundlichen Hoden (Fig. 8 und 9 Ze) liegen zur Hälfte 
im ersten, zur Hälfte im zweiten Körperdrittel zu beiden Seiten des 
Darmendes, was schon REPIACHOFF ganz richtig hervorhebt. 

Hinter dem Hoden finden sich zwei mächtige Sperma führende 
Blasen (Fig. 8 sd), die nahezu das ganze zweite Körperdrittel durch- 
ziehen und seitlich bis an den Hautmuskelschlauch reichen. Dieser 
der Museularis anliegende Theil der Blasenwandung wird durch Ein- 
kerbungen gewöhnlich in vier stumpfe Lappen getheilt. Eine Verbin- 
dung dieser Blasen mit den Hoden konnte nicht mit Sicherheit nach- 
gewiesen werden, doch schien mir eine solehe sehr wahrscheinlich. 
REPIACHOFF erwähnt von diesen Organen nichts. Sie dürften als 
»äußere« Samenblasen! zu bezeichnen sein. 

Am Penis selbst (Fig. 8 p, Fig. 10) unterscheiden wir zunächst 
eine »innere« ovale Vesicula seminalis (vs), welche die beiden Vasa 
deferentia (Fig. 8 vd) aufnimmt. Die Wandung des die Samenblase 
verlassenden Ductus seminalis weist am Quetschpräparate anscheinend 
eine homogene, ziemlich stark lichtbrechende, verdickte Partie (vp) 
auf, welche sich aber auf meiner Schnittserie, wo dieselbe am Quer- 
schnitte getroffen ist, als aus neun Theilen zusammengesetzt erweist, 
von denen jeder von einer eigenen dünnen Lamelle umhüllt wird 
und eine äußerst feinkörnige, fast maschig angeordnete Masse ent- 
hält. Vielleicht stellt sie accessorisches Drüsensekret dar, und wir 
hätten dann ähnliche Verhältnisse, wie wir sie später bei Urastoma 
fausseki in viel prägnanterer Form wiederfinden. Da und dort, je- 
doch selten, findet man je ein ovales, dieser Lamelle angelagertes 
kernartiges Körperchen. Leider gebrach es mir an der hinreichen- 
den Zahl von lebenden Thieren, um diese Verhältnisse am frischen 
Objekte eingehend studiren zu können. 

Der Penis endet in einem scharfen, vom Lumen des Ductus eja- 
culatorius durehbohrten Stachel (st), welcher von einer in die dorsale 
Wand der Pharyngealtasche vorragenden Penisscheide (ps) umgeben 
wird. In der Gegend des Stachels münden zahlreiche, hinter den 
Keimstöcken gelegene accessorische Drüsen (Fig. 8 Ard). 

Die Spermatozoen sind fadenförmig. 

Der weibliche Geschlechtsapparat ist sehr einfach gebaut, er 


! L. v. GRAFF, Monographie der Turbellarien. II. Trieladida terricola. Leipzig 
1899. p. 163. 


162 Adolf Dörler, [24 


besteht nur aus zwei Keimdotterstöcken, welche durch eine gemein- 
same Vagina in die Pharyngealtasche münden. Weibliche Hilfsorgane 
fehlen. 

Der vordere nur Dotterzellen enthaltende Theil der Keimdotter- 
stöcke (Fig. 8 dz) ist tief gelappt, paarig und erstreckt sich un- 
gefähr so weit wie der Darm nach vorm, manchmal auch über den- 
selben. Die hinteren als Keimstöcke fungirenden Partien (42) der 
weiblichen Geschlechtsdrüsen setzen sich von den als Dotterstöcke 
fungirenden Theilen als ein Paar größerer Lappen ab, vereinigen 
sich jedoch, wie es an meiner Schnittserie den Anschein hatte, in 
der Medianlinie zu einem ovalen, von starken Ringmuskeln umgebe- 
nen gemeinsamen Endabschnitte (Fig. 11 %z,), welcher durch den gleich- 
falls muskulösen Duetus ecommunis (de) in den vordersten Theil der 
Pharyngealtasche mündet, und zwar an der Dorsalseite, neben der 
Penisscheide. 

Die merkwürdigste Eigenthümlichkeit des Thieres bilden zwei, auch 
von REPIACHOFF! beschriebene, beiläufig in der Körpermitte an der 
Ventralseite etwas hinter den Hoden gelegene Gebilde (Fig. 8 x und 
Fig. 12), über deren Zweck und Funktion ich nicht ins Klare kommen 
konnte. Ich erhielt jedoch den Eindruck, als ob sie mit den Dotter- 
stöcken in Verbindung ständen?. Sie sind sehr widerstandsfähig und 
dürften wenigstens zum Theil aus einer Chitin-ähnlichen Substanz 
bestehen. Das Organ beginnt mit einer aus neun kugeligen Zellen 
bestehenden Rosette (Fig. 12 a). Jede dieser Zellen sitzt mittels eines 
dünnen Stieles einem kurzen Rohre ()) auf, welches sich bald zu 
einer fast kugelförmigen Blase (c) erweitert und schließlich in einen 
schwach $-förmig gebogenen Kanal (d) übergeht. Dieser endigt im 
Mittelpunkte eines kreisförmigen, eine schwache, radiale Streifung 
aufweisenden Gebildes (e). An der Schnittserie waren diese Dinge 
nur mangelhaft erhalten und erschienen mit Eosin sehr stark gefärbt. 
Jede der kugeligen Zellen scheint von einer granulirten Masse er- 
füllt zu sein und führt einen ovalen Kern mit großem Nucleolus. 

Am lebenden Thiere sah Herr Prof. Dr. Bönmig die in Fig. 8 
mit e bezeichneten Kanäle, welche jedoch nicht weiter verfolgt wer- 

1 Zool. Anz. 7. Jahrg. Leipzig 1884. p. 718. 

2 Sollten diese Gebilde zwischen dem weiblichen Geschlechtsapparate und 
dem Darme eine Verbindung herstellen, so hätten wir hier ähnliche Verhältnisse, 
wie sie V. GRAFF bei Rhynchodemus terrestris konstatirte (Monographie der Turbel- 


larien. 1I. Trieladida terricola. Leipzig 1899. p. 236). Allerdings anastomosirt 


bei dieser Land-Trielade nicht der Dotterstoek, sondern der Uterus mit dem 
Darme. 


25] Neue und wenig bekannte rhabdocöle Turbellarien. 163 


den konnten. Es ist wahrscheinlich, dass dieselben Hauptstämme des 
Exkretionsapparates darstellen. 

Merkwürdig ist die Kriechweise dieser Thiere, welehe lebhaft 
an die der Spannerraupen erinnert. 


Genostoma marsiliense (Calandruceio). 
| (Taf. II, Fie. 13—15.) 

Die Länge des lebenden ausgestreckten Thieres beträgt 0,35 — 
0,358 mm, dessen Breite ca. 0,09 mm. Es ist von länglicher Gestalt 
mit fast kugelig abgerundetem, dickem Hintertheile, während es nach 
vorn sich allmählich verschmälert und am Vorderende eine fast ebene 
Stirnfläche bietet (Taf. II, Fig. 13). Farbe und Durchsichtigkeit ver- 
halten sich genau wie bei der vorhin beschriebenen Art. 

Das Thierchen ist gleichfalls nur an der Bauchseite bewimpert, 
es fehlt ihm aber die konstante Hautfalte am vorderen Körperende. 
Bei der Kontraktion legt sich die Haut des Thieres in mehrere Quer- 
runzeln, doch nicht in der regelmäßigen Weise wie bei Genostoma 
tergestinum (Taf. II, Fig. 14). Nahe dem Vorderende des Thieres und 
symmetrisch zur Mittellinie des Körpers finden sich zwei helle Flecken 
(Fig. 13 r}), die sich, sobald das Thier gequetscht wird, in eine 
Anzahl von stäbehenförmigen Gebilden auflösen. 

Die Mundöffnung liegt nach der Beobachtung REPIACHOFF’s!, die 
ich bestätigen zu können glaube, nicht genau am Hinterende, son- 
dern ist etwas gegen die Ventralseite verschoben. 

Der Pharynx (Taf. II, Fig. 13 ph), dessen Länge 47,5 und Breite 
14,5 u beträgt, ist ähnlich gestaltet wie bei der eben beschriebenen 
Form? und enthält auch hier keinerlei Drüsen. An seiner Basis be- 
merkt man jedoch die Ausführungsgänge zahlreicher, die Pharyngeal- 
tasche umgebender Drüsen (phd), nnd zwar liegen deren erweiterte 
und sich papillenförmig erhebende Mündungen (m) an jener Stelle 
der Pharyngealtasche, wo sich deren Wandung an den Pharynx anlegt. 

Der Darm (d) nimmt wie bei Gen. tergestinum das zweite Körper- 
drittel für sich in Anspruch. Er trägt mehrere stumpfe Lappen und 
zwar sendet er je zwei nach rechts und links, während sein Vorder- 
ende durch zwei Kerben in drei Lappen zerlegt wird. Das Darm- 
epithel erscheint stark vaecuolisirt, wobei sich das Plasma netzförmig 


t]. e. Zool. Anz. 11. Jahrg. Leipzig 1888. p. 142. 
2 Nach RerıACHoFF besäße er jedoch eine »typische Tonnengestalt«. 1. c. 
p- 142. 


164 Adolf Dörler, [26 


anordnet und an den Vereinigungspunkten der einzelnen Stränge 
häufig Kerne führt (Fig. 15). 

Die Hoden (Fig. 15 te) liegen als ovale Gebilde seitlich im 
zweiten Körperdrittel und zwar der eine vor dem als Keimstock 
fungirenden Theile des Keimdotterstockes, der andere vor der ein- 
fachen »äußeren« Samenblase (sb). Letztere ist eine mehr oder we- 
niger kugelförmige Blase mit sehr engem Ausführungsgange. Die 
mächtig entwickelten Körnerdrüsen (Ard) liegen hinter den Hoden im 
letzten Körperdrittel. Ihr Sekret sammelt sich in zwei ansehnlichen 
Ausführungsgängen, welche von links und rechts an den Penis heran- 
treten und gleich wie der gemeinsame Ductus seminalis (ds) in den- 
selben von vorn her einmünden!. Die den Penis umhüllende Penis- 
tasche (ps) steht mit dem vordersten (basalen) Theile der Pharyngeal- 
tasche in Verbindung. Ein chitinöses Kopulationsorgan, wie es bei 
Genostoma tergestinum vorhanden, fehlt hier. 

Die Keimdotterstöcke (kdst) bestehen aus einem vorderen Dotter- 
zellen bildenden Theile, der sich gabelig in zwei, mitunter stumpf 
gelappte Äste theilt. Unterhalb der Vereinigungsstelle der beiden 
Äste sitzt ihnen der unpaare, rundliche Lappen des Keimstockes auf, 
der, wie es scheint, je nach dem Individuum mehr oder minder deut- 
lich vom Dotterstocke abgesetzt sein kann. Wie der männliche, so 
mündet auch der weibliche Geschlechtsapparat in die Pharyngeal- 
tasche, wo sich deren Wandung an den Pharynx anlegt. 

An einem stark gequetschten Exemplare konnte ich eine eigen- 
thümliche Zeichnung wahrnehmen. Es schien nämlich aus dem letz- 
ten Körperdrittel zu beiden Seiten je ein allmählich an Breite zu- 
nehmender Kanal gegen das Vorderende zu verlaufen und sich hier 
zu einem medianen Hauptstamme zu vereinigen, der vom Vorderende 
in der Richtung gegen die Pharyngealtasche zurückverlief und dort 
verschwand. Wenigstens konnte ich ihn nicht weiter verfolgen. Mög- 
licherweise handelt es sich hier um die Hauptstämme des Exkretions- 
Organs. 

Auf dem Wirthe bewegt sich das Thier ähnlich wie Genostoma 


ı Alle diese zum männlichen Geschlechtsapparate gehörigen Theile scheint 
auch REPIACHOFF gesehen zu haben (Zool. Anz. 11. Jahrg. Leipzig 1888. p. 143), 
doch war ihm ihre Bedeutung nicht immer klar. Die paarigen Körnerdrüsen 
führt er zwar ganz richtig als zum Geschlechtsapparate gehörig an, nennt da- 
gegen die Samenblase »eine ziemlich langgestielte Blase von unbekannter Be- 
deutung« und scheint den Penis für »eine unpaare, asymmetrische Drüse< gehal- 
ten zu haben. Die Einmündung des Kopulationsapparates in die Pharyngealtasche 
konstatirte er an Längsschnitten. 


27) Neue und wenig bekannte rhabdocöle Turbellarien. 165 


tergestinum, wird es dagegen von ihm getrennt, so schwimmt es 
lebhaft umher, wobei es mit dem Vorderende nach allen Seiten um- 
hertastet. 


Genus Urastoma nov. gen. 

Bewimperung gleichmäßig über den ganzen Körper 
verbreitet. Mundöffnungam hinteren Körperpole. Getrennte 
Keim- und Dotterstöcke. Die Ausführungsgänge des männ- 
lichen und weiblichen Geschlechtsapparates münden in den 
ausführenden Theil der Pharyngealtasche. 


Urastoma fausseki n. sp. 
(Taf. III, Fig. 1—8.) 

Die Länge der konservirten 'Thiere schwankte zwischen 0,48 und 
0,59 mm, die Breite derselben zwischen 0,25 und 0,531 mm. Der 
drehrunde Körper ist von plumper, beimahe eiförmiger Gestalt und 
erscheint am Vorder- und Hinterende abgerundet. 

Das Epithel besteht aus platten 4 bis 5 u hohen Zellen, welche 
mit ungefähr eben so langen Cilien besetzt sind. Die linsenförmigen 
Kerne dieser Zellen sind von einer auffallend variablen Größe; 
ihre Breite schwankte zwischen 5,45 und 19,80 u, ihre Dicke zwi- 
schen 2,25 und 4,9 u. Ein deutliches Kerngerüst war meistens vor- 
handen, eben so ein ansehnlicher Nucleolus von ca. 2 u Durchmesser. 
In der äußeren Hälfte der Epithelzellen finden sich massenhaft kleine 
Rhabditen. 

Die Basalmembran und der Hautmuskelschlauch sind hier schwach 
entwickelt. Letzterer setzt sich aus je einer Lage äußerer Ring- 
muskeln und innerer Längsmuskeln zusammen. 

Sehr mächtig sind bei unserer Species die Hautdrüsen zur Ent- 
wicklung gelangt (Taf. III, Fig. 1, 2, 3 und 4 Adr). Sie weisen 
meist einen ziemlich fein granulirten Inhalt auf, der sich bald mehr, 
bald weniger mit Hämatoxylin oder Eosin tingirt. Speciell im Kopf- 
theile des Thieres finden sich zahlreiche Schleimdrüsen mit violett 
sefärbtem, fast homogen erscheinendem Inhalte, während bräunlich 
tingirte, sehr grobkörnige Drüsen sowohl in der Nähe des Vorder- 
wie des Hinterendes vorkommen und vielleicht die Stäbehendrüsen 
darstellen. 

Andere Hautdrüsen liegen an den Seiten des Thieres unter dem 
Integumente oder sind als große kugelige Gebilde tief in die Dotter- 
stöcke eingesenkt. Am zahlreiehsten finden sie sich in der Augen- 


166 Adolf Dörler, [28 


gegend. Ihre Kerne sind meist von rundlicher, manchmal ovaler 
Gestalt und besitzen im Allgemeinen einen Durchmesser von 8 bis 9 u. 

Sehr verschieden verhalten sich die übrigen parasitischen Tur- 
bellarien bezüglich der Hautdrüsen. Während sie z. B. bei Graffilla 
muricicola! gänzlich fehlen, finden wir sie bei Syndesmis echinorum? 
in sehr beschränkter Zahl an der Bauchseite, bei Graffilla braun: 
ziemlich zahlreich im Kopftheile des Thieres und endlich bei Graffilla 
tethydicola! am ganzen Körper so massenhaft, dass sie fast das ganze 
Mesenchym verdrängen. 

Das Gehirn (Fig. 1 97) besteht aus zwei durch eine starke Kom- 
missur verbundenen Ganglien, von denen jedes ein Auge trägt (Fig. 1 
und 2 au). Der Belag von Ganglienzellen ist nicht ganz kontinuir- 
lich, da er sich gegen die Medianlinie zu nur mehr auf wenige Zellen 
beschränkt. Um die beiden Punktsubstanzballen erreicht dagegen 
die Ganglienzellenschicht eine ziemlich bedeutende Mächtigkeit, wo- 
bei ich jedoch bemerken möchte, dass an meinen Präparaten nur die 
Ganglienzellenkerne erkannt werden konnten, während von den Zell- 
leibern fast gar nichts zu sehen war. Von dieser Ganglienzellen- 
schicht nehmen nun mehrere Bündel feiner in Hämatoxylin grau 
oder bläulich gefärbter Fäserchen ihren Ursprung (Fig. 1 und 2 fb), 
welehe zwischen den Hautdrüsen gegen das Intesument verlaufen 
und sich knapp unterhalb desselben in mehrere Ästchen theilen, die 
ich stellenweise unter dem Integument ein Stück weit verfolgen 
konnte. Möglicherweise handelt es sich hier um einen subeutanen 
Nervenplexus, denn ich sah mitunter zarte Fasern an die Epithel- 
zellen herantreten. 

Die beiden Augen (Taf. III, Fig. 1 und 2 au), deren gegen- 
seitige Entfernung am konservirten Thiere durchschnittlich 60 wu be- 
trägt, setzen sich aus einem Pigmentbecher (prd), einem linsenförmigen 
Körper \2) und aus Zellen zusammen, welche den Retinakolben an- 
derer Turbellarien* ähneln. Ersterer gleicht einer sehr diekwandigen 
Schale mit nach außen gerichteter Höhlung und besteht aus kugeligen, 
braunen, stark lichtbrechenden Pigmentkörnehen, deren Durchmesser 


ı L. BöHmiIG, Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. I. Das Genus 
Graffilla v. Ihering. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XLIII. Leipzig 1886. p. 295. 

2 A. Russo, Sulla morfologia del Syndesmis echinorum Francois. Ricerche 
fatte nel laboratorio di Anatomia normale della R. Universitä di Roma ed in 
altri Laboratori biologiei. Vol. V. Fase. 1. Roma 1895. p. 58. 

3 F. ScHaipr, Graffilla brauni n. sp. In: Archiv für Naturgesch. 52. Jahrg. 
Berlin 1886. p. 308. 

4 L. BöÖHMmIG, Untersuchungen. Il. p. 267. 


29] Neue und wenig bekannte rhabdocöle Turbellarien. 167 


2,2 u beträgt. Am ventralen Theile seiner Außenwandung bemerkte 
ich fast regelmäßig einen Kern. 

In dem von der Linse nicht ausgefüllten Theile der Pigment- 
becherhöhlung findet sich eine graue »Zwischensubstanz«. 

Ich habe hier den Ausdruck »Linse« gebraucht, obwohl allen 
jenen Organen, die früher als »echte Linsen« beschrieben wurden, 
diese Bezeichnung, wie namentlich BönmigG! und Hesse? darge- 
than haben, nicht zukommt. In unserem Falle handelt es sich je- 
doch um einen ovalen, stark lichtbrechenden, glasartigen Körper, 
der mit keiner Nervenfaser in Verbindung steht. Auch erscheint die 
Linse, abgesehen von einzelnen, hier und da auftretenden Furchen 
vollständig homogen, hat also mit jenen »linsenförmigen Zellen«, 
welche Bönnmıs? für Plagrostoma girardı und Vorticeros auriculatum 
beschreibt und abbildet, nichts gemein, da dieselben nicht nur in der 
äußeren Form und Struktur abweichend gestaltet sind, sondern auch 
sanz außerhalb der Pigmentbecherhöhlung liegen. BönHnmıg giebt 
ferner an, dass sich das Plasma der Linsenzellen ungemein schwach 
färbe, während sich die Linse unserer Form ziemlich stark färbt und 
sich durch ihren Glanz schon bei Anwendung der schwächsten Ver- 
srößerung leicht erkennbar macht. Ihre Länge schwankt zwischen 
8,4 und 12,3, ihre Breite zwischen 7,3 und 7,6 u. 

Der konvexen Seite des Pigmentbechers angelagert, jedoch deut- 
lich von der Marksubstanz des Gehirnganglions getrennt, konnte man 
an einem Schnitte zwei halbmondförmige Gebilde wahrnehmen, die 
vielleicht die Retinazellen des Auges darstellen. In diesem Falle 
wären sie jedoch stark rückgebildet. Im Inneren sind die Zellen 
licht und homogen, lassen dagegen an ihrem Rande eine leichte 
radiäre Strichelung erkennen. Die Länge der einen Zelle betrug 
24,5, die die der anderen 21 u. 

Die genau am hinteren Körperende gelegene Mundöffnung (Taf. III, 
Fig. 4 o), welche zugleich als Geschlechtsporus dient, führt in eine 
wohlausgebildete, durch eine Einschnürung in zwei Theile zerfallende 
Pharyngealtasche, deren vorderer, weit geräumigerer Abschnitt den 
Pharynx aufnimmt, während in den verengten mittleren Theil an der 
Ventralseite zunächst der weibliche und dieht hinter ihm der männ- 
liche Geschlechtsapparat mündet. 


! Untersuchungen, IH. p. 259. 

2 R. Hzsse, Untersuchungen über die Organe der Liehtempfindung bei nie- 
deren Thieren. U. Die Augen der Plathelminthen ete. Zeitschr. f. wiss. Zool. 
Bd. LXI. Leipzig 1897. p. 552. 3 Untersuchungen. Il. p. 266. 


168 Adolf Dörler, [30 


Der Pharynx (Fig. 4 ph) hat annähernd Tonnengestalt und weist 
an Schnitten die typische Muskelschichtenfolge des Pharynx dolii- 
formis auf. Auch erscheint die innere Muscularis erheblich stärker 
als die äußere. Durch eine Art Diaphragma (Fig. 4 mi), welches, 
wie mir scheint, aus einer Schicht äußerst feiner Ringmuskeln und 
einer Schicht eben so zarter Längsmuskeln besteht, wird der Pharynx- 
bulbus in zwei Partien getrennt, von denen die hintere von zahl- 
reichen Radiärmuskeln (»%) durchzogen wird, während die vordere 
der Radiärmuskeln entbehrt und nur große Drüsenzellen (pAd) enthält. 

Die Mündungsstelle der eben erwähnten Drüsen konnte ich nicht 
mit voller Sicherheit feststellen. Am wahrscheinlichsten schien mir, 
dass dieselben an jener Stelle in die Pharyngealtasche einmünden, 
wo die Wandung derselben sich an den Pharynx anlegt. Ausgeschlossen 
erscheint mir, dass sie sich in das Pharyngeallumen öffnen. An 
letzterem lässt sich konstant ein erweiterter hinterer und ein ver- 
engter vorderer Theil unterscheiden. Von dem die Außenfläche des 
Pharynx, sowie dessen Lumen auskleidenden kernlosen Epithel (ep,) 
gilt dasselbe, was ich schon oben über das Pharynxepithel von 
Mesostoma cuenoti und Schultzia adriatica sagte. An dem vorderen 
Theile des Pharynx inseriren sich zahlreiche Retraktormuskeln und 
verlaufen andererseits zum Hautmuskelschlauche. 

Der Darm (Fig. 1, 3 und 4 d) nimmt den größten Theil des 
Körpers in Anspruch und reicht bis unter das Gehirn nach vorn, doch 
wird seine Gestalt, bei voller Entwicklung der Geschlechtsorgane, 
durch diese letzteren stark beeinflusst. 

Zwischen den verschiedenen Organen trifft man häufig ansehn- 
liche, meist zu Gruppen von zwei bis drei Stück vereinigte Zellen 
(Fig. 3 und 5 »z) von birnförmiger Gestalt mit großen Kernen und 
sehr intensiv gefärbtem Protoplasma, deren Länge ungefähr 34 und 
Breite 11,5 «u beträgt. Seltener sind kleinere Zellen (Fig. 5 m?’) - 
von mehr spindelförmiger Gestalt. Sie entsenden Ausläufer, welche 
sich den einzelnen Organen wie den Keimstöcken der Samenblase 
oder dem Darme anschmiegen und es scheint mir, dass dadurch, 
wenn auch unvollständige Hüllen um die verschiedenen Organe ge- 
bildet werden. Ob diese Zellfortsätze mit einander anastomosiren, ver- 
mag ich nicht zu sagen. Immerhin dürften dieselben eine Art Reti- 
culum bilden, welches den ganzen Körper durchzieht und die Organe 
von einander trennt; mit anderen Worten: ich fasse diese Elemente 
als ein mesenchymatöses Gewebe auf, das dann allerdings einen viel 
einfacheren Bau zur Schau tragen würde, als bei anderen parasitischen 


31] Neue und wenig bekannte rhabdocöle Turbellarien. 169 


Vortieinen, wie Graffilla murieicola! und brauni?, sowie Anoplodium 
parasita?® und Syndesmis echinorum*, indem die Zellen eine große 
Selbständigkeit besitzen würden. Zuweilen sehen diese Zellen aller- 
dings Drüsenzellen recht ähnlich und es ist schwierig, bezüglich ihrer 
Funktion eine Behauptung aufzustellen, besonders wenn es nicht 
möglich ist, den Fortsatz der Zellen zu verfolgen. Es wäre auch 
nicht ausgeschlossen, dass es sich hier um Myoblasten handelt. 

Ein eigenes Atrium genitale fehlt, da sowohl die männlichen als 
die weiblichen Geschlechtsdrüsen sich in den ausführenden Theil der 
Pharyngealtasche öffnen. 

Die beiden ovalen Hoden liegen zwischen Hautmuskelschlauch, 
bezw. den Hautdrüsen und den Dotterstöcken. Sie beginnen im ersten 
Körperdrittel, reichen jedoch noch in das zweite, um allmählich in 
die Vasa deferentia überzugehen, die ich jedoch nicht in ihrem ganzen 
Verlaufe zu verfolgen vermochte. 

Der stets ventral gelegene, rings von Körnerdrüsen umgebene 
Penis (Fig. 6 und 7) stellt einen ovalen Sack dar, welcher durch ein 
Diaphragma (Fig. 6 dp) in zwei sehr ungleich große Partien getheilt 
wird. Der vordere, weitaus geräumigere Theil enthält die Samen- 
blase (Fig. 5 und 6 vs) mit dem Kornsekrete (%s, und %s,) und das 
Kopulationsorgan (de). Der hintere, erheblich kleinere, umschließt 
einen eigenthümlichen, rundlichen, homogen erscheinenden Körper (A). 
An manchen Schnitten hat es nun den Anschein, als besitze derselbe 
an der Ventralseite eine rinnenförmige Vertiefung, an anderen hin- 
wiederum scheint derselbe von einem trichterförmig sich verengenden 
Kanale (c) in der Mitte durchbohrt zu sein. 

Am Kornsekrete können wir zwei Sorten unterscheiden. Die 
eine etwas feiner granulirte (%s,) erscheint in Form einer kreisrunden, 
in der Mitte durchbohrten Scheibe, die andere, gröber gekörnte (%s,,) 
sammelt sich in sieben oder mehr, den Ductus ejaculatorius rosetten- 
förmig umgebenden Packeten, von denen jedes eine äußerst feine 
äußere Längs- und innere Ringmuskellage besitzt (Fig. 6 m). 

Der Ductus ejaculatorius stellt einen engen Kanal dar, dessen 
Wandung sieben längsverlaufende Verdiekungen aufweist (Fig. 7 de). 

Der ganze Kopulationsapparat steht durch einen kurzen Kanal 


1 L. BöHMmIG, Untersuchungen. I. p. 297. 
2 F. SCHMIDT, 1]. e. p. 307. 

3 L. v. GRAFF, Monographie. I. p. 71. 
ZNBRUSSOn 12 e,. 9952: 


170 Adolf Dörler, [32 


mit dem verengten Theile der Pharyngealtasche in Verbindung, indem 
er auf der Ventralseite in dieselbe einmündet. 

Da Uterus und weibliche Hilfsapparate vollständig fehlen, be- 
steht der weibliche Geschlechtsapparat nur aus Keim- und Dotterstöcken. 

Die beiden Keimstöcke (Fig. 3 und 4 %st) liegen in der zweiten 
Körperhälfte, wo sie eine seitliche und ventrale Lage einnehmen, um 
sich in der Medianlinie der Bauchseite dicht unter dem Hautmuskel- 
schlauche zum Eileiter zu vereinigen (Fig. 4 de), welcher auch die 
Dotterstöcke aufnimmt und knapp vor dem Ausführungsgange des 
männlichen Geschlechtsapparates in die Pharyngealtasche einmündet. 

Das Plasma der Eizellen färbt sich ziemlich stark und erscheint 
fein gekörnt. Der große lichte Kern ist von ovaler Form und schwankt 
in seiner Länge zwischen 26 und 29 u, in seiner Breite zwischen 
20 und 22 u. Der Durchmesser des kugeligen Nucleolus beträgt 
4,6 bis 5,1 u. Dieser letztere wird von einem schmalen, hellen Hofe 
umgeben. Er zeigt eine vom Nucleolus ausgehende radiäre Streifung, 
wie sie BöumIG! an den Eikeimen von Plagiostoma girardı vorge- 
funden hat. Im Inneren des Nucleolus der Eikerne tritt meist eine 
große, etwas excentrisch gelegene, helle Blase auf (Fig. 82, bl), um 
welche gewöhnlich eine Anzahl kleinerer Bläschen (57,) gruppirt er- 
scheinen. Wo die große Vaeuole fehlt, treten die kleineren um so 
zahlreicher auf (Fig. SA, d2,) oder es können zwei ungefähr gleich 
sroße Blasen im Nucleolus vorkommen, während die kleineren ganz 
fehlen. 

Zwischen den achromatischen Bläschen eingestreut, finden sich 
in der dunkeln Grundmasse häufig einige noch dunklere Punkte 
(Fig. 8A, ns). 

Diese Erscheinungen deuten jedenfalls darauf hin, dass sich in 
dem Nucleolus Substanzveränderungen und Umlagerungen vollziehen, 
welche in Beziehung stehen zu Veränderungen, welche sich in der, 
der Reife entgegengehenden Ovocyte selbst abspielen. 

Neben dem Hauptkerne liegen im Plasma der Keimzelle zerstreut 
oft sehr kleine, in der Entwicklung zurückgebliebene Zellkerne mit 
Nucleolus (Fig. 3 n,). Sie rühren von kleineren Eikeimen her, die 
im Laufe des Wachsthums von den größeren aufgenommen wurden ?. 

Die stark gelappten Dotterstöcke (Fig. 3 und 4 dst) sind neben 
dem Darme die umfangreichsten Organe und umkleiden letzteren 


! Untersuchungen. II. p. 318£. 
? L. v. GRAFF, Die Organisation der Turbellaria acoela. Leipzig 1891. p. 47. 


33] Neue und wenig bekannte rhabdocöle Turbellarien. alräl 


nahezu in seinem ganzen Verlaufe von allen Seiten, abgesehen von 
jenen Stellen, an denen er durch die Keimstöcke flankirt wird. 

Ob die beiden Dotterstöcke getrennt bleiben oder durch Anasto- 
mosen verbunden sind, konnte ich nicht mit Bestimmtheit ermitteln. 
Wahrscheinlieher schien mir das letztere, wie es ja unter den parasi- 
tischen Vortieinen auch bei den Grafflliden, besonders ausgezeichnet 
bei Graffilla buccinicola!, der Fall ist. 

Die mir von Herrn Prof. Dr. Bönnmıg überlassenen konservirten 
Thiere stammten aus der Mantelhöhle von Mytilus edulis L. aus dem 
Weißen Meere (Solowetzkischer Meerbusen) und waren Herrn Prof. 
Dr. Bönmig von Herrn Dr. W. FAusser (St. Petersburg) eingesandt 
worden. 


Genus Collastoma nov. gen. 


Entoparasitische Vortieinen mit Pharynx doliiformis, 
kompaktem, unpaarem Hoden, paarigen Keim- und Dotter- 
stöcken und großer, mit dem Eileiter kommunicirender 
Bursa seminalis. Der Enällen stellt nur einen Theil des 
Atrium genitale dar. 


Collastoma monorchis n. sp. 
(Taf. II, Fig. 9—13, Textfig. 3.) 

Durch Herrn Hofrath Professor Dr. v. GRAFF wurden mir einige 
konservirte Exemplare dieses der Familie der Vortieiden angehörigen 
parasitischen Turbellars aus dem Darme von Phascolosoma vulgare 
Dies. zur Untersuchung übergeben. Dieselben waren von Herrn L. 
Cu£nor (Naney) eingesandt, der sie in Roscoff gesammelt hatte. 

Die Länge des Thieres betrug in konservirtem Zustande ca. 1 mm, 
die größte Breite, welche das Thier um die Körpermitte erreicht, ca. 
0,5—0,75 mm. Der Körper ist vorn abgerundet, hinten stumpf zu- 
sespitzt (Taf. III, Fig. 9. Der Rücken des Thieres erscheint halb- 
kugelförmig gewölbt, die Bauchseite abgeplattet und die ganze Ober- 
fläche gleichmäßig mit 6 « langen Wimpern besetzt. 

Abgesehen von der nahe dem Vorderende gelegenen Mundöffnung 
(Taf. III, Fig. 9 0) und der dem Hinterende sehr genäherten Geschlechts- 
öffnung (pg) ließen sich am konservirten Thiere ohne weitere Behand- 
lung nur die Dotterstöcke (dst) erkennen und in ihrem ganzen Ver- 
laufe verfolgen. 


1 H. Lister Jameson, Additional notes on the Turbellaria of the L.M. B. & 
Distriet. Trans. L’pool biol. Soc. Vol. XI. 1897. Taf. V, Fig. 4. \ 
Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz, VI. 13 


ro) Adoif Dörler, 134 


Weiteren Einblick in die Organisation des Thieres konnte ich 
mir nur durch die Schnittmethode verschaffen. 

Das Körperepithel besteht aus polyedrischen, 7 bis 8 u hohen 
Zellen, deren jede eine dieke, doppelt kontourirte Cuticula trägt. Von 
der Fläche gesehen, erweisen sich die Epithelzellen als »Riff-« oder 
»Stachelzellen« mit sehr regelmäßig angeordneten Plasmafortsätzen. 
Der rundliche oder etwas abgeplattete Kern liegt stets im basalen 
Theile der Zelle und hat höchstens einen Durchmesser von 3,65 u. 
Das Plasma der Zellen erscheint ziemlich fein gestreift, wenn auch 
nicht in so prägnanter Weise, wie ich es für Mesostoma cuenoti er- 
wähnt habe. Stäbehen fehlen. 

Die Basalmembran ist wie bei den Grafflliden sehr zart. 

Auch der Hautmuskelschlauch ist nur schwach entwickelt und 
besteht aus je einer Lage Ring- und Längsmuskeln, besonders sind 
die letzteren wegen ihrer Zartheit schwer wahrzunehmen. Dagegen 
ist die dorsoventrale Muskulatur zu beiden Seiten des Schlundes und 
im letzten Körperdrittel zu beiden Seiten der Bursa seminalis (Fig. 13 
mdv) stark entwickelt. 

Hautdrüsen fehlen dem Thiere vollständig. 

Um so stärker gelangt das Mesenchymgewebe zur Entfaltune 
(Fig. 12 und 14 m). Die histologische Zusammensetzung dieses Ge- 
webes bei entoparasitischen Turbellarien wie Anoplodium parasita 
und Graffilla muricicola wurde namentlich durch v. GrAFF! und 
Bönnig? festgestellt. Die bei unserer Form obwaltenden Verhältnisse 
stimmen, so weit sie sich überhaupt an meinen Präparaten verfolgen 
ließen, mit den von Bönnig bei Graffilla muricicola und von SCHMIDT 
bei Graffilla brauni konstatirten Befunden vollkommen überein. 

Die in Fig. 12 und 14 ersichtlichen großen, dorsalen Höhlungen 
(4) sind als Kunstprodukte zu betrachten, welehe bei der Konser- 
virung des Thieres entstanden sind. 

Das Gehirn besteht aus zwei unscheinbaren, durch eine Kommissur 
verbundenen Ganglien und liest vor dem Sehlunde. Die Ganglien- 
zellenschicht ist sehr wenig ausgebildet, indem sie an je einem Gan- 
glion nur aus wenigen Ganglienzellen besteht. Einige Ganglienzellen 
liegen auch auf der Mantelfläche der Kommissur. Der Durchmesser 
der Kerne beträgt durchschnittlich 3 u. Augen fehlen. 


1 Monographie. I. p. 71. 

2 Untersuchungen. I. p. 297 ff. 

3 F. SCHMIDT, Graffilla brauni n. sp. in: Archiv für Naturgesch. 32. Jahre. 
Berlin 1886. p. 30%. 


35] Neue und wenig bekannte Thabdocöle Turbellarien. 173 


Der nahe dem Vorderende auf der Ventralseite gelegene Mund 
führt in eine Pharyngealtasche, die bis fast zur Mitte des Pharynx- 
bulbus hinaufreicht, und wie bei den übrigen Vortieiden von einem 
platten, wimperlosen aber kernführenden Epithel ausgekleidet ist 
(Fig. 10 pte). Der Pharynx selbst (Fig. 10 und 11 »%) ist sehr klein 
und gleicht, wie bei Schultzia adriatica, einem Rotationsellipsoide. 
Seine Länge beträgt nämlich nur ca. 60, der Breitendurchmesser da- 
gegen ca. 100 u. Trotzdem giebt er sich durch den Mangel an Drüsen 
und die kräftige Entwieklung der inneren Ringmuskulatur als Pharynx 
doliiformis zu erkennen. Die charakteristische Anordnung der Muskel- 
schichten scheint in so fern eine Abänderung erlitten zu haben, als 
die innere Längsmuskelsehieht unter dem Epithel des Pharyngeal- 
lumens zu liegen scheint oder möglicherweise ganz fehlt. Es folgen 
also von außen nach innen: 1) äußere Längsmuskeln (a/m), 2) äußere 
Ringmuskeln (arm), 3) Radiärmuskeln (ram), 4) innere Ringmuskeln 
(irm) und (?) 5) innere Längsmuskeln. Diese Schichten zeichnen sich 
mit Ausnahme der inneren Ringmuskelschicht durch große Zartheit 
aus. Die Radiärmuskeln (ram) sind zahlreich aber dünn. Drüsen 
fehlen im Pharynxbulbus, die Lücken zwischen den Muskeln werden 
durch mesenchymatöses Gewebe ausgefüllt. 

Was am Pharynx unserer Form besonders auffällt, ist der von 
Bönnis! bei Graffilla murvcicola entdeckte und später von ScHmipDT? 
auch an Graffilla brauni gefundene Haftapparat oder wenigstens ein 
diesem sehr ähnliches Gebilde (Taf. III, Fig. 10 ha). 

Der Apparat besteht sehr wahrscheinlich aus den langen Fort- 
sätzen der Ösophaguszellen, welche sich durch das Pharynxlumen 
hindurch erstrecken und in der Pharyngealtasche die Plättehen und 
Kölbchen bilden (Aa), die zum Einbohren des Parasiten in die Darm- 
wandung des Wirthes dienen. Leider waren gerade die letzteren 
Organe an meinen Präparaten nur sehr undeutlich zu erkennen. Zur 
Mundöffnung hervorgestreckt sah ich die Plättehen und Kölbehen an 
keiner der drei Schnittserien, sie liegen vielmehr stets am vorderen 
Ende des Pharynx innerhalb der Pharyngealtasche. 

Die Ösophaguszellen (Fig. 10 und 11 oe) unterscheiden sich 
schon durch ihre dunklere Hämatoxylinfärbung vom Darm- 
epithel. Die in Fig. 11 mit oe, bezeichneten Gebilde sind trotz 
ihres drüsenähnlichen Aussehens als Ösophagusepithelzellen anzu- 
sehen. Gewöhnlich ist der Ösophagus wie bei Graffilla brauni kropf- 

1 Untersuchungen. I. p. 302. 

212 c2p2 310: 

15* 


174 Adolf Dörler, [36 


artig aufgetrieben, kann sich jedoch auch kappenförmig über den 
Pharynx legen. Er ist von einer dünnen Membran umkleidet, an 
welche sich starke Retraktoren ansetzen, die schräg durch den Körper 
nach der Dorsalseite verlaufen und sich mit breiter Basis an dem 
Hautmuskelschlauche inseriren. Ob sich einige Retraktoren auch am 
Pharynx selbst ansetzen, konnte ich nicht mit Bestimmtheit ermitteln. 

Der Darm (Fig. 12 d) reicht bis nahe an die Wand der Bursa 
seminalis nnd ist von hohen Epithelzellen ausgekleidet, an denen die 
Zellgrenzen nur sehr undeutlich zu erkennen waren. 

In Beziehung zum Haftapparate steht wahrscheinlich eine paarige, 
nahe der Ventralseite zwischen Pharynx und Gehirn gelegene Drüse, 
wie sie von Bönnmıg bei Graffilla murieicola, wo dieselbe allerdings 
eine etwas andere Lage hat, entdeckt wurde!. Die Drüse besteht 
jederseits aus einer Anzahl von birnförmigen Zellen, deren Ausführungs- 
sänge sich zu einem gemeinsamen Gange vereinigen, welcher gegen 


un ut 


Textfig. 3. 


Schema des Geschlechtsapparates von Collastoma monorchis n. g.n. sp. at, Atrium genitale; 
bl, Blindsack der Bursa. seminalis; ds, Bursa seminalis; dds, Ausführungsgang der Bursa seminalis; 
de, Duetus communis; dst, linksseitiger Dotterstock; e, gemeinsame Mündung des linken Keim- und 
Dotterstockes; krd, accessorische Drüsen; krd,, Ausführungsgang derselben; %st, linksseitiger Keimstock; 
», Penis; pb, kugelige Anschwellung des Vas deferens bei Eintritt in den Penis; pg, Geschlechtsöffnung; 
ie, unpaarer Hoden; xt, Eihälter; v«, Vagina; vd, Vas deferens vor Eintritt in die Samenblase ; vd,, Vas 
deferens nach dem Verlassen derselben; vs, Samenblase; *, Einmündungsstelle der Schalendrüsen in den 
2 Ductus communis. 


die Mundöffnung zu verlaufen scheint, aber nicht weit verfolgt werden 
konnte. Vielleicht löst er sich wie bei Graffilla murieicola in ein 
Büschel dünner Kanäle auf. Die Drüse soll nach BönmIe ein 
klebriges Sekret absondern, um die Wirkung des Haftapparates zu 
erhöhen. 


! L. Bönnıg, Untersuchungen. I. p. 304. 


37] Neue und wenig bekannte rhabdocöle Turbellarien. 175 


Etwas abweichend von den verwandten Genera Graffilla und 
. Anoplodium gestaltet sich der Geschlechtsapparat. 

Die an der Bauchseite des Thieres gelegene, dem Hinterende 
sehr genäherte Geschlechtsöffnung führt in ein geräumiges Atrium 
(Textfigur 3 at), dessen vorderster Abschnitt als Eihälter dient (w£). 
In den über der Geschlechtsöffnung gelegenen, von einem hohen 
Epithel ausgekleideten mittleren Theil münden seitlich die Aus- 
führungsgänge zweier großer, nahe dem hinteren Körperende gelegener 
Atriumdrüsenkomplexe, von oben aber zuvorderst der Penis (p), 
weiter nach rückwärts der Eileiter (Ductus communis) (Textfig. 3, 
de) und in den kugelig aufgetriebenen hintersten Theil des Atrium, 
den wir als Vagina (va) bezeichnen können, öffnet sich die Bursa 
seminalis (bs). 

Der Hoden (Taf. II, Fig. 12 und Textfig. 3 Ze) ist unpaar, 
wie es bisher unter den Rhabdocöliden mit Bestimmtheit nur bei 
Gyrator hermaphroditus beobachtet wurde!. Er erstreckt sich als 
langer dorsoventral abgeplatteter Schlauch durch das ganze zweite 
und einen Theil des letzten Körperdrittels, wo er genau in der Mittel- 
linie des Körpers unter dem Darme verläuft, dem Hautmuskelschlauch 
der Bauchseite eng angelagert. Seine Breite beträgt durchschnittlich 
0,1 mm, die Höhe dagegen nur ca. 0,03 mm. 

Das Vas deferens (Textfig. 3 od) schwillt schon nach kurzem 
Verlaufe zu einer »falschen« Samenblase an (Textfig. 3 und Taf. III, 
Fig. 15 vs) und nimmt am hinteren Ende derselben von unten den 
Ausführungsgang (Textfig. 3 und Fig. 13 Ard,) eines kleinen Drüsen- 
büschels (Textfig. 3 Ard) auf, welcher der Samenblase meist ange- 
lagert ist. Das ihn erfüllende Sekret erschien an den einen Präpa- 
raten als eine homogene, dunkelblau gefärbte Masse, mit noch dunk- 
leren klumpigen Einlagerungen, während es sich an anderen deutlich 
gekörnt zeigte. Das Vas deferens, welches wir nach dem Verlassen 
der Samenblase mit vd, bezeichnen wollen (siehe Textfig. 3), geht 
dann über dem Atrium genitale mit einer kleinen, kugeligen Auf- 
treibung (Textfig. 3 pd) in das Kopulationsorgan über, ein von 
starken Längsmuskeln gebildetes kurzes Rohr (Fig. 14 p), welches 
zwischen einem hohen Epithel, knapp hinter dem Eihälter ins Atrium 
genitale einmündet. Chitinbildungen fehlen am Penis im Gegensatze 
zu Anoplodium? vollständig. 

Die beiden Keimstöcke (Textfig. 3 und Taf. III, Fig. 14 Ast) 


1 L. v. GRAFF, Monographie. I. p. 149, 334. 
2 L. v. GRAFE, |. c. p. 378. 


176 Adolf Dörler, [38 


beginnen nahe dem hinteren Körperende und ziehen als keulenförmige 
Gebilde zu beiden Seiten der Bursa seminalis in kurzem Bogen 
nach vorn. 

Die Dotterstöcke (Fig. 9, 12 und 13, sowie Textfig. 3 dst) 
sind viel umfangreicher, nehmen meist etwas hinter dem Pharynx 
ihren Anfang und stellen unverästelte, jedoch mit schwachen ring- 
förmigen Einkerbungen versehene Schläuche dar, die sich im Bogen 
nach hinten wenden, wobei sie im letzten Theile stark verjüngt er- 
scheinen. Sie sind von einer ansehnlichen Tunica propria umschlossen, 
welche sich bei Hämatoxylin-Eosin-Tinktion roth färben und da und 
dort kleine Kerne führt. 

Die Ausführungsgänge der Keim-Dotterstöcke bleiben bis zu 
ihrer gemeinsamen Einmündung in den Anfang des Ductus communis 
(Textfig. 3 e) getrennt. Der letztere zieht von hier nach hinten 
(Textfig. 3 de) und nimmt bei * die mächtig entwickelten, zu beiden 
Seiten des Eihälters gelegenen Schalendrüsen (Fig. 14 schld) auf, 
worauf er sich in fast rechtem Winkel nach abwärts krümmt und 
wie oben erwähnt, in den mittleren Theil des Geschlechtsatrium mündet. 

Die voluminöse Bursa seminalis (Textfig. 3 und Fig. 13 ds) ist 
ein retortenförmiges Organ, das durch einen nach abwärts ziehenden, 
wohl entwickelten Ausführungsgang (Textfig. 3 ds) in den hintersten 
Theil des Atrium, die Vagina (va) mündet. Die vordere Partie der 
Bursa besitzt eine ventrale Kommunikation mit dem Ductus communis 
über der Einmündungsstelle der Keim- und Dotterstöcke. Ihr blindes 
Ende erscheint abgerundet und von hohen Epithelzellen ausgekleidet. 
Sie ist von einer fein granulirt erscheinenden Masse erfüllt, in welcher 
ich außer Spermatozoen auch Dotterzellen angetroffen habe, welch 
letztere durch die vordere Kommunikation mit dem Ductus communis 
in die Bursa gelangt sein dürften. 

Diese Kommunikation ermöglicht es dem Thiere nach statt- 
sefundener Kopulation — für welche die in das Atrium genitale 
führende Mündung (Textfig. 3, Vagina va) in Betracht kommt — 
das Sperma direkt zu den Keimen gelangen zu lassen, ohne dass das- 
selbe das Atrium genitale und den ganzen Ductus communis zu 
passiren genöthigt ist. 

Diese Verhältnisse werden noch mehr komplieirt dadurch, dass 
die Bursa seminalis einen, etwa in der Mitte ihrer dorsalen Länge 
entspringenden und von da nach vorn ziehenden Blindsack trägt 
(Textfig. 3 und Fig. 13 52). Derselbe ist ein in ganzer Länge fast 
gleich weiter eylindrischer Schlauch, erscheint von. plattem Epithel 


39) Neue und wenig bekannte rhabdocöle Turbellarien. 177 


ausgekleidet und nur zum geringsten Theile mit feinkörniger Masse 
erfüllt, welche sich in Hämatoxylin-Eosin wie die Inhaltsmasse der 
eigentlichen Bursa schwach roth färbt, jedoch, wenigstens an meinen 
Präparaten, keine Spermatozoen enthielt. 

Analoge Verhältnisse sind von L. v. GrRAFF! am weiblichen Ge- 
schlechtsapparate von Artiocotylus speciosus beschrieben worden, da 
dort zwischen dem, bei der Kopulation das Sperma aufnehmenden 
Uterus und der Vagina eine ähnliche Kommunikation besteht, wie 
bei unserer Form zwischen Bursa seminalis und Duetus eommunis. 

Im Eihälter findet sich stets nur ein einziges Ei, das jedoch zwei 
Keime aufweist. Die Schale des Kokons ist mit einem langen Stiele 
versehen, welcher aus dem Eihälter hervorragt und mit scharf zu- 
laufender Spitze bis fast zur Mündung der Schalendrüsen (Text- 
fig. 3 *) in den Ductus communis hineinreicht. 


Graz, im März 1900. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel I. 


Fig. 1—6. Mesostoma cuenoti n. Sp. 

Fig. 1. Ein Thier schwimmend. Von Herrn Prof. Dr. BöHnmig. Vergr. 
ZD: 

Fig. 2. Längsschnitt durch den Pharynx (halbschematisch). alm, äußere 
Längsmuskelschicht; arm, äußere Ringmuskelschicht; dep. Pfropf von Darmzellen ; 
dr, Pharyngealdrüsen; eb, Exkretionsbecher; ep, Epithelauskleidung des Pharynx- 
lumens; irm, innere Ringmuskeln; 7m, innere Längsmuskeln; o, Mundöffnung; 
rdm, Radiärmuskeln; s, durch Ablösung des Epithels bei der Konservirung ent- 
standene Spalte; we, Wimperepithel der Pharynxkappe. Vergr. >< 410. 

Fig. 3. Geschlechtsapparat nach dem lebenden Thiere (die Hoden und 
Dotterstöcke sind nicht eingezeichnet, von den Uteri nur der Beginn). am, zipfel- 
förmig ausgezogene Partie des Atrium; at, Atrium genitale; de, Bursa copula- 
trix; dm, schräg verlaufende Muskelschicht der Bursa; dbe, Ausführungsgang der 
Bursa; dbc,, Hauptast des Bursaausführungsganges; dco, Verbindungsgang zwi- 
schen Penis und Bursastiel; %s, Körnerdrüsen; Aksr, Kornsekretreservoir; ov, funk- 
tionirender Keimstock; ov,, rudimentärer Keimstock; p, Penis im weiteren Sinne; 
p„ Penis im engeren Sinne; pg, Geschlechtsöffnung; rs, kugelförmiger Knopf des 
Receptaculum seminis; rs,, längliche Erweiterung des Ausführungsganges des- 
selben; st, Stiel einer Binnenblase der Bursa eopulatrix; ut, und «xi,, die Aus- 
führungsgänge der beiden Uteri; vodı und vda, Vasa deferentia; vs, Samenblase; 
*, Übergang derselben in den Penis (im engeren Sinne). 


! Monographie der Turbellarien. II. p. 210. 


178 Adolf Dörler, 140 


Fig. 4. Ein Stück aus der Wandung der Samenblase ; ex, Cutieula; ep, Epithel; 
‚fbl, Fibrillen; /m, Längsmuskelschicht; n, Nucleus; »u, Nucleolus; rmı, rma, die 
beiden Ringmuskelschichten; s/, Sarkolemma; spl, ungefärbtes, sp/,, gefärbtes Sarko- 
plasma. Vergr. >< 800. 

Fig. 5. Längsschnitt durch die Bursa copulatrix (be). be, Sperma führende, 
be, granulirte Substanz enthaltende Binnenblase; Dm, schräg verlaufende Muskel- 
schicht; dbe, Ausführungsgang der Bursa; dm, Muskulatur derselben; st,, Stiel 
der Sperma führenden, st,, Stiel der gekörnte Substanz führenden Binnenblase. 
Vergr. > 580. 

Fig. 6. Längsschnitt durch den Ausführungsgang der Bursa copulatrix. 
dm, Muskulatur des Bursastieles; m, Umhüllungsmuskeln seines unteren Theile». 
Ubrige Bezeichnung wie in Fig. 3. Vergr. >< 410. 

Fig. 7—9. Schultzia adriatica n. sp. i 

Fig. Ta und 75. Noch nicht ausgefärbte Thiere. Fig. Te. Ausgefärbtes 
Thier kontrahirt. Fig. 7d. Ausgefärbtes Thier schwimmend. Alle vier Farben- 
skizzen von Herrn Prof. Dr. BöHnmie. 

Fig. 8. Längsschnitt, nicht genau median getroffen. at, Atrium genitale; 
au, Auge; bs, Bursa seminalis; d, Darm; de, Duetus communis; ep, Körperepithel; 
g, Gehirnganglion; Adst, dorsaler Theil der Keimdotterstöcke; Adst,, unter dem 
Darmlumen liegender Theil derselben; Al, klumpige Gebilde im Darmepithel; 
krd, Körnerdrüsen; m, Mesenchym; p, Penis; pg, Geschlechtsöffnung; ph, Pha- 
tynx; rd, Rhabditen; schld, Schalendrüsen; spd, Speicheldrüsen; vs, schwach 
muskulöser Theil des Penis (Samenblase). Vergr. >< 230. 

Fig. 9. Querschnitt durch die Pharynxgegend. c, Pharynxepithel. Übrige 
Bezeichnung wie in Fig. 8. Vergr. >< 410. 


Tafel II. 

Fig. 1—7. Schultzia adriatica n. Sp. 

Fig. 1. Querschnitt durch den letzten Theil des zweiten Körperdrittels. 
dz, iiber dem Darmlumen liegende Dotterzellen; dz,, unter demselben liegende 
Dotterzellen; Az, Keimzellen; n, ein Kern der Schalendrüsen; Ze, Hoden, nahe 
dem Beginne des Vas deferens. Übrige Bezeichnung wie in Fig. 8 auf Taf. I. 
Vergr. >< 410. 

Fig. 2. Penis nach dem lebenden Thiere von Herrn Prof. Dr. BöHmic. 
!b, Chitinband; de, Duetus ejaculatorius; p, Kopulationsorgan; p,, Samenblase 
und Kornsekretbehälter; spz, Spitze des Chitinbandes. 

Fig. 3. Chitiniger Kopulationsapparat mit Borste, gleichfalls von Herrn 
Prof. Dr. Bönmig nach dem lebenden Thiere gezeichnet. db, Borste; cd, spatel- 
förmige Erweiterung des Chitinbandes; eb’, verschmälerte Partie desselben; de‘ 
Duetus ejaculatorius; spr, Spitze des Chitinbandes. 

Fig. 4. Schnitt durch das chitinige Kopulationsorgan und die Samenblase. 
eb, Chitinband; el, chitnige Wandung des Ductus ejaculatorius; ep, Epithelaus- 
kleidung desselben; %s, das Duetuslumen füllende Kornsekret; schld, Schalen- 
drüsen; sp, Sperma; vs, Samenblase. Vergr. >< 410. 

Fig. 5. Schnitt dureh den Penis nahe der Umbiegungsstelle. »n, muskulöse 
Wandung der Samenblase; md, Sperma und Kornsekret trennende Membran; n, 
ein Kern der Schalendrüse. Übrige Bezeichnung wie in Fig. 4. Vergr. = 580. 

Fig. 6. Längsschnitt durch den dorsalen Theil des Keimdotterstockes. c, 
Beginn des Ausführungsganges; d:, Dotterzellen; Az, Keimzellen; sp, Sperma. 
Vergr. << 230. 


41] Neue und wenig bekannte rhabdocöle Turbellarien. 179 


Fig. 7. Zwei Spermatozoen, nach lebenden Objekten gezeichnet von Herrn 
Prof. Dr. Bönnmie. 

Fig. $—12. Genostoma tergestinum (Calandruceio). 

Fig. 8. Quetschpräparat. Nach einer Skizze von Herrn Prof. Dr. Bönmic. 
d, Darm; dz, Dotterzellen; e, muthmaßlich die Hauptstimme des Exkretions- 
gefäßsystems; hdr, Schleimdrüsen; Ard, Körnerdrüsen; %z, Keimzellen; p, Penis; 
ph, Pharynx; ps, Penisscheide; sd, äußere Samenblasen; st, Penisstachel; fe, Hoden; 
vd, Vasa deferentia; vp, verdickte Partie der Wandung des Duetus seminalis; 
vs, innere Samenblase; x, Organe von räthselhafter Bedeutung. 

Fig. 9. Längsschnitt. cz, ventrale Cilienbekleidung; gl, Gehirn; hf, Haut- 
falte; Az, gemeinsamer Abschnitt der Keimdotterstöcke; m, Mesenchym; o, Mund- 
öffnung; oe, Ösophagus; pht, Pharyngealtasche. Übrige Bezeichnung wie in Fig. 8. 
Vergr. >< 150. 

Fig. 10. Penis nach einem Längsschnitte. ep, Körperepithel; ph, Pharynx, an- 
geschnitten ; pht, Pharyngealtasche. Übrige Bezeichnung wie in Fig. 8. Vergr. 410. 

Fig. 11. Mündung des weiblichen Geschlechtsapparates nach einem Längs- 
schnitte. de, Ductus communis; %kz,, gemeinsamer Abschnitt der Keimdotterstöcke, 
speciell der Keime bereitenden Theile derselben. Übrige Bezeichnung wie in 
Fig. 10. Vergr. >< 410. 

Fig. 12. Organ von räthselhafter Bedeutung nach dem lebenden Thiere 
gezeichnet von Herrn Prof. Dr. BönmiG. «a, Rosette; d, kürzerer Theil des ge- 
meinsamen Rohres; e, kugelfürmige Blase; d, längerer $-förmig gebogener Theil 
des Rohres; e, kreisförmiges Gebilde am Ende desselben. 

Fig. 13—15. Genostoma marstliense (Calandruccio). 

Fig’ 13. Quetschpräparat, größtentheils nach einer Skizze von Herrn Prof. 
Dr. BönmiG. m, Mündungen der Pharynxdrüsen (pAd); rh, glänzende Flecken. 
Übrige Bezeichnung wie in Fig. 8. 

Fig. 14. Thier kontrahirt. 

Fig. 15. Theil des Darmepithels nach dem lebenden Thiere gezeichnet von 
Herrn Prof. Dr. BöHnmIe. 


Tafel III. 


Fig. 1—8. Urastoma fausseki n. g. n. Sp. 

Fig. 1. Querschnitt durch die Augengegend. au, Auge; d, Darm; ep, Körper- 
epithel; ‚Dd, Faserbündel; gl, Gehirn; Adr, Hautdrüsen; 2, Linse; pib, Pigment- 
becher. Vergr. >< 410. 

Fig. 2. Schnitt durch ein Auge. Bezeichnung wie in Fig. 1. Vergr. < 6%. 

Fig. 3. Halber Querschnitt dureh die zweite Körperhälfte. dst, Dotterstock; 
kst, Keimstock; mz, Mesenchymzellen; n, Kern der Eizelle; n,, Kerne der aufge- 
nommenen kleinen Eizellen. Übrige Bezeichnung wie in Fig. 1. Vergr. << 580. 

Fig. 4. Längsschnitt durch das hintere Körperende. de, Ductus eommu- 
nis; di, Dilatatormuskel, ep,, Epithel des Pharynxlumens; m/, Diaphragma im 
Pharynxbulbus; o, Mundöffnung; p, Penis; ph, Pharynx; phd, Pharyngealdrüsen. 
Übrige Bezeichnung wie oben. 

Fig. 5. Querschnitt durch die Samenblase. mz und mz’, der Blasenwandung 
anliegende Mesenchymzellen; sp, Sperma; vs, Samenblase. Vergr. < 580. 

Fig. 6. Längsschnitt dureh den Penis. e, trichterförmiger Ausführungs- 
kanal; de, Kopulationsorgan; dp, Diaphragma am Penis; %, homogener Körper; 
ks,, Kornsekret, feinere Sorte; As,, Kornsekret, gröbere Sorte; m, Muscularis der 
Kornsekretpackete; sp, Sperma; vs, Samenblase. Vergr. < 800. 


180 Adolf Dörler, Neue und wenig bekannte rhabdocöle Turbellarien. [42 


Fig. 7. Querschnitt durch den mittleren Theil des Penis. Bezeichnung wie 
in Fig. 6. Vergr. 410. 

Fig. 8A und B. Nucleolen aus den Kernen der Eizellen; bl, großes Binnen- 
bläschen; 5Z,, kleinere achromatische Bläschen; »s, dunkle Körperchen. Vergr. 
>< 1800. 

Fig. 9—13. Collastoma monorchis n. g. N. Sp. 

Fig. 9. Konservirtes Thier von der Ventralseite gesehen. dst, Dotterstöcke; 
o, Mundöffnung; »g, Geschlechtsöffnung. Vergr. > 25. 

Fig. 10 il 11. Längsschnitte durch den Pharynx und Ösophagus. alm, 
äußere Längsmuskeln; arm, äußere Ringmuskeln; ep, Körperepithel; Aha, Haft- 
apparat; @rm, innere Ringmuskeln; oe, Ösophagus; oe’, drüsenähnliche Ösophagus- 
zellen; ph, Phary nx; pte, Epithel der Pharyngealtasche: ram, Radiärmuskeln. 
Vergr. < 580. 

Fig. 12. Querschnitt durch die Körpermitte. d, Darm; dst, Dotterstöcke; 
ep, Körperepithel; 4, bei der Konservirung entstandene Höhlung; m, Mesen- 
chym; te, Hoden. Vergr. << 70. ® 

Fig. 13. Querschnitt durch die Bursa seminalis. bl, Blindsack der Bursa 
seminalis; ds, Bursa seminalis; de, Lumen des Ductus communis; dst, Dotter- 
stöcke; Akrd,, Ausführungsgang der accessorischen Drüsen; mdv, dorsoventrale 
Muskelfasern; vs, Samenblase (Vesicula seminalis). Vergr. >< 410. 

Fig. 14. Querschnitt nahe dem hinteren Körperende. dbs, Ausführungsgang 
der Bursa seminalis; 77, bei der Konservirung entstandene Höhlung; Ast, Keim- 
stöcke; m, Mesenchym; ov, Ei; p, Penis; schld, Schalendrüsen; xt, Eihälter. Vergr. 
>10. 


Zeülschrift f.wiss.Zoologte BALAVI. 


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Dörler fecit. 


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Lich Anst.vE.A Funke, Leipzig. 


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Welelco: 
Arbeiten 


aus dem 


/oologisehen Institut zu Graz. 


—sa — 


VI. Band, No.-5: 


Über die Entwieklung der hypodermalen Imaginalscheiben 
im Thorax und Abdomen der Larve von Eristalis Latr. 


Von 


Dr. Bruno Wahl 


Assistent am zool.-zootom. Institute der Universität Graz. 


Mit 1 Tafel und 4 Textfiguren. 


Verlag von Wilhelm Engelmann 
1901272 


Leipzig 


Ar 
IL 


Separat-Abdruck 
nschaftliche : 


Dann 
= 351 


Nr 


Über die Entwicklung der hypodermalen Imaginal- 
scheiben im Thorax und Abdomen der Larve von 
Eristalis Latr, 

Von 
Dr. Bruno Wahl, 


Assistent am zool.-zootom. Institute in Graz. 


Mit Tafel IX und 4 Figuren im Text. 


Verschiedene Autoren hatten es versucht, die erste Entwicklung 
der hypodermalen Imaginalscheiben der Fliegen zu ergründen; ihre 
Untersuchungen aber ließen meist die Beantwortung dieser Frage 
unentschieden (z. B. KowALEVvsKY), oder führten geradezu von der 
Wahrheit ab (z. B. GRABER). Den Grund für diese schlechten Resul- 
tate sehe ich in den Schwierigkeiten der Schnittmethode, welche von 
den Forschern fast ausschließlich angewandt wurde. Ich setzte auf 
Schnittpräparate von Anfang an wenig Hoffnung, und suchte mir in 
erster Linie durch Flächenpräparate Aufschluss zu verschaffen. 

Schwierigkeiten bereitet vor Allem die Konservirung des Unter- 
suchungsmaterials.. Eine Injektion mit der Fixirungsflüssigkeit giebt 
bei größeren Larven gute Resultate, bei sehr kleinen von nur zwei 
oder wenig mehr Millimeter ist selbe undurchführbar. Kalte Flüssig- 
keiten dringen nicht ein, selbst nicht stärkere Säuregemische; beim 
Erhitzen aber löst sich leicht die Cutieula von der Hypodermis ab, 
und diese letztere zerfällt durch Schrumpfung in einzelne Zellen, 
welche dann jede für sich innerhalb der Cuticula herumschwimmen. 
Die besten Resultate erreichte ich noch dadurch, dass ich die kleinen 
Larven bei einer Temperatur von 60° Celsius im Thermostat mit 
Sublimat-Eisessig (drei Theile koncentrirte wässerige Sublimatlösung 
+ ein Theil Eisessig) konservirte, worauf selbe in anfänglich 50 ®/,igen, 
später 70 und 96 °/,igen Alkohol nachgehärtet wurden. Das Sublimat 
wurde mit Jodjodkaliumlösung ausgezogen. 

Die Präparate stellte ich dadurch her, dass ich die Larven unter 

Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. VI. 14 


182 Bruno Wahl, [172 


der Lupe mit Zupfnadeln in der dorsalen Medianlinie öffnete, die 
Fingeweide herauspräparirte und die zurückbleibende Hypodermis 
möglichst glatt auf einem Objektträger ausbreitete. Hierauf färbte 
ich mit EurticH’s Hämatoxylin, hellte in Xylol auf und schloss in 
Kanadabalsam ein. Einige solche Präparate wurden, nachdem ich 
mich über das Stadium ihrer Entwicklung vergewissert hatte, in 
Xylol zurückgebracht, in Paraffin eingebettet und geschnitten. An 
solehen Querschnitten der flächenhaft ausgebreiteten Hypodermis 
konnte ich die Imaginalscheiben des Thorax deutlich auch bei sehr 
frühen Stadien unterscheiden, während es mir an Schnitten der ganzen 
Larven nicht gelang, da bei letzteren die Übersicht der Hypodermis 
durch starke Faltung erschwert ist. In erster Linie verdanke ich 
meine Resultate sowohl bezüglich der thorakalen, als auch der ab- 
dominalen Imaginalscheiben den beschriebenen Flächenpräparaten. 

Das Untersuchungsmaterial sammelte ich fast ausschließlich im 
Stiftingthale bei Graz; die Larven gehörten größtentheils der Art 
Eristalis tenax L. an, ein kleiner Theil vielleicht der Eristalis arbu- 
storum L. 

Es sei mir gestattet, an dieser Stelle Herrn Direktor Dr. FrIED- 
rıcH BRAUER meinen ergebensten Dank auszusprechen für die Über- 
lassung von Büchern aus der Bibliothek des k. k. naturhistorischen 
Hofmuseums in Wien. 


A. Die thorakalen Imaginalscheiben. 


Entwicklung der Thorakalscheiben. In einer früheren 
Arbeit über die Larve von Eristalis tenaz! habe ich den damaligen 
Stand der Frage nach der Entwicklung der thorakalen Imaginal- 
scheiben eingehend besprochen. Schon damals beabsichtigte ich, diesen 
Punkt noch weiter zu behandeln, was mir zu jener Zeit mangels 
eines geeigneten Materials nicht möglich war. Während ich nun 
mit diesen Untersuchungen beschäftigt war, erschien eine. Arbeit 
Prarr’s?, welche dieses Thema an den Embryonen von Melophagus 
ovinus L. behandelt. Eine vorläufige Mittheilung? hierüber war schon 
1897 erschienen. Da zeigt es sich, dass zwar bei beiden hierauf 
untersuchten Fliegen die Entwicklung der thorakalen Imaginal- 
scheiben im Prineipe dieselbe ist, dass sich jedoch im Speciellen 
mannigfache Verschiedenheiten geltend machen. 

Die Thorakalscheiben von Melophagus unterscheiden sich schon 


1 Litt.-Verz. 15, p. 96—88. 2 Litt.-Verz. 10. 3 Litt.-Verz. 9. 


173] Entwicklung d. hypodermalen Imaginalscheiben ete. v. Eristalis Latr. 183 


dadurch von jenen der Musciden und Syrphiden, dass sie nicht so 
tief eingesenkt und dadurch lang gestielt werden, sondern stets un- 
mittelbar unter der larvalen Hypodermis liegen!. Nach PrArr? 
werden die sechs Paare von Thorakalscheiben im Embryo als mehr- 
schichtige Verdiekungen der Hypodermis angelegt, welche ziemlich 
sroßen Umfang einnehmen, so dass, wie aus Prarr’s Fig. 32 er- 
sichtlich wird, die vorderen und hinteren Ränder der ventralen 
Scheiben nahezu an einander stoßen. Diese letzteren erfahren noch 
während der Embryonalzeit eine Einstülpung und kommen dadurch 
in das Lumen des Körpers zu liegen; die dorsalen Imaginalscheiben 
hingegen werden erst während der larvalen Periode eingestülpt, 
bleiben also in ihrer Entwicklung hinter den ventralen zurück. 

Bei Kristalis fand ich in den jüngsten Larven die Anlagen der 
Thorakalscheiben in ihren Anfängen. Die ventralen werden in diesem 
Stadium dargestellt durch kleine Verdickungen der Hypodermis, welche 
sich an jenen Stellen finden, wo Nerv und Trachee der künftigen 
Scheibe an dem Integument inseriren. In Fig. 1 sehen wir die rechte 
untere Metathorakalscheibe in diesem Stadium abgebildet. Indem ich 
die Beziehungen der Nerven und Tracheen zu den Imaginalanlagen 
an späterer Stelle besprechen will, möchte ich bezüglich der letzteren 
bemerken, dass sie sehr kleine und in Folge hiervon durch weite 
Zwischenräume von einander getrennte Zellinseln sind. Hierin unter- 
scheiden sie sich beträchtlich von denselben, jedoch viel mächtigeren 
Gebilden der Melophagus-Larve, wie auch darin, dass bei der jungen 
Eristalis-Larve die Einstülpung noch nicht erfolgt ist. Dass wir es 
thatsächlich nur mit einer Epithelverdiekung und noch nicht mit einer 
Säckchenbildung zu thun haben, davon überzeugen am besten Quer- 
schnitte. Ich habe solche von einer jungen Larve dargestellt (Fig. 4), 
bei der die Imaginalscheiben sogar schon etwas weiter in der Ent- 
wicklung vorgeschritten waren, als diejenigen jenes Individuums, dem 
Fig. 1 entnommen ist, wovon ich mich am Flächenpräparate vor dem 
Schneiden mit dem Mikrotome überzeugt hatte. Fig. 4 stellt uns 
jene fünf Querschnitte der Serie (Dieke — 5 Mikromillimeter) vor, 
auf welchen Anschnitte der linken unteren Metathorakalscheibe zu 
sehen waren, wozu ich noch bemerken möchte, dass die Serie in der 
kritischen Region lückenlos war. Wir bemerken nichts von einem 
Lumen, die Anlage ist eine solide Epithelverdickung, aber nicht eine 
eigentlich mehrschichtige, wie bei Melophagus, sondern von etwa 

ı Litt.-Verz. 8, p. 190. 2 Litt.-Verz. 10, p. 267, 268. 

14* 


184 Bruno Wahl, Nil 74 


halbkugeliger Form mit peripher gelagerten Kernen. Diese liegen 
alle nahe der gekrümmten Innenfläche der Hypodermis, während die 
eentralen Partien kernfrei sind. Es ist dies in den Schnitten Fig. 4 B 
und © deutlich zu erkennen (vgl. auch Textfig. 1B). Durch diese 
periphere Lagerung der Kerne ist wohl die Säckehenform schon prä- 
formirt. Die Cutieula verläuft kontinuirlich über die Imaginalscheibe, 
ohne Veränderungen zu zeigen, nur auf einem der Querschnitte 
(Fig. 4 D) erschien sie auch schon ein wenig verdiekt. Die Zell- 


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Peripodaler Haum.-------- --------- 
Exodermblatt. ------------------- e 


Textfig. 1. 


kerne sind kugelig bis länglich und erscheinen von jenen der um- 
gebenden Hypodermis durch geringere Größe etwas verschieden, was 
insbesondere am Flächenpräparate deutlich zu erkennen ist. Wie die 
abgebildete metathorakale Imaginalscheibe verhielten sich auch die 
pro- und mesothorakalen, welche ebenfalls in der Querschnittserie 
von Fig. 4, wie auf dem Präparate von Fig. 1, klar zu sehen waren. 

Was die dorsalen Scheiben anbetrifft, so schreiten sie bei Zr:- 
stalıs den ventralen in der Entwicklung voran. Bei Melophagus 
verhält es sich nach Prarr gerade umgekehrt. Bei jenem Flächen- 
präparate einer Eristalis-Larve, dem Fig. 1 entnommen ist, waren die 
dorsalen Imaginalscheiben des Meso- und Metathorax bereits, wenn 


175] Entwicklung d. hypodermalen Imaginalscheiben ete. v. Eristalis Latr. 185 


auch als ganz kleine Säckehen vorhanden (Fig. 2). Dieselben werden 
von einer Anzahl Zellen gebildet, welche aus ihrer ursprünglichen 
Lage in der Hypodermis sich in die Tiefe gesenkt hatten und in ein- 
schichtiger Lagerung ein Lumen umschließen. Dieses letztere war 
insbesondere im Mesothorax klar zu erkennen. In den Serienschnitten, 
denen Fig. 4 entstammt, waren auch die dorsalen Scheiben des Meso- 
und Metathorax leicht zu finden, doch war deren Einstülpung hier 
bereits viel weiter vorgeschritten. 

Die oberen Prothorakalscheiben sind zu dieser Zeit noch nicht 
angelegt. Wir finden nur jene Einstülpung der Hypodermis, welche 
das geschlossene Prothorakalstigma während der ganzen Larvenzeit 
umgiebt!. In Fig. 5 sehen wir einen Querschnitt durch dieselbe, 
aus der nämlichen Serie wie Fig. 4. 

An der Einstülpung betheiligen sich ER 
Hypodermis (Ap) und Cutieula (cu), 


welche letztere in Folge der Konser- DIT TE Gi 


virung und weiteren Behandlung des 
Präparates ein wenig geschrumpft 
ist und sich desshalb von ihrer 
Matrix abgehoben hat. Das Epi- 
thel der Einstülpung aber zeigt an 
der Rückwand eine mehrschichtige 
Verdickung, welche jedoch nicht 
aus kleinkernigen »embryonalen«, 
sondern aus großkernigen »larva- 
len« Zellen besteht. Diese Ver- 
diekung hat mit der Bildung der Textfie. 2. 
Prothorakalscheibe nichts zu thun. 
Dieselbe tritt erst später ein, wie dies auch Prarr? beobachtet hat, 
und wird dadurch eingeleitet, dass am hinteren Rande (Textfig. 2 Ar) 
der Hypodermiseinstülpung (Apest), welche die Stigmenkammer (si%) 
umgiebt, »embryonale« Zellen auftreten. Von diesem Hinterrande aus 
entwickelt sich dann die säckchenartige Scheibe, welche während der 
ganzen weiteren larvalen Periode mit der Hypodermis unmittelbar, 
d. h. ohne Stiel verbunden bleibt. 

Die Entwicklungszeit der thorakalen Imaginalscheiben (ausge- 
nommen der oberen Prothorakalscheiben) fällt bei Eristalis annähernd 
mit dem Ausschlüpfen der Larven zusammen. Bei den jüngsten der 


\/f. N hpest. 
\ 


! Litt.-Verz. 13, p. 2%. 2 Litt.-Verz. 9, p. 26, 


186 Bruno Wahl, [176 


letzteren findet man die ventralen Scheiben im ersten Stadium, sie 
werden also zur Zeit des Auskriechens der Larve angelegt; die dorsa- 
len Scheiben haben diesen Entwicklungsgrad schon um Weniges über- 
schritten, ihre ersten Anfänge fallen also in den letzten Abschnitt 
des embryonalen Lebens. 

Die thorakalen Imaginalanlagen sind bei Zristalis ursprüng- 
lieh einschichtige Hypodermisverdiekungen, welche sich dann 
in einschichtige Säckchen umformen. Erst im weiteren Verlaufe 
der Entwicklung bildet sich an einer Stelle der Einstülpung jene als 
Exodermblatt bezeichnete Verdiekung, welche die Anlage eines Körper- 
anhanges (Beine, Stigmenhörner, Flügel, Schwinger) darstellt (Text- 
figur 1). Ob bei Melophagus die von Prarr beschriebene, schon im 
Embryo vorhandene Epithelverdickung erhalten bleibt, und direkt 
zur Anlage des betreffenden Körperanhanges führt, wird durch die 
Ausführungen des genannten Autors nicht ersichtlich. 

Bei Melophagus und bei Eristalis, welche zwei ziemlich entfernt 
stehenden Familien der cycelorrhaphen Dipteren angehören, ent- 
stehen demnach die thorakalen Imaginalscheiben durch 
Einstülpungen der Hypodermis, indem sich ein entweder 
kleinerer (Eristalis) oder auch größerer Theil (Melophagus) 
derselben sackartig in die Tiefe senkt (vgl. Textfig. 1 D und E), 
wie dies schon KÜNCckEL D’HERCULAIS! für Volucella gemuthmaßt 
hat. Die Annahme einer Entstehung dieser Scheiben aus dem Neu- 
rilemm oder der Tracheenmatrix muss nunmehr endgültig fallen ge- 
lassen werden. Diese Einstülpungen bleiben mit jener Stelle, von 
der aus sie entstanden sind, durch die Stiele verbunden. Diese letz- 
teren sind nicht »sekundäre« Verbindungen von ursprünglich »platten- 
artigen« Imaginalscheiben mit der Hypodermis, wie dies GRABER? 
annahm, sondern sind die primären hypodermalen Einstülpungen (vgl. 
Textfig. 1 C und 2), deren tiefster Theil dann erst später in Folge 
der Anlage von Körperanhängen blasig anschwillt (vgl. Textfig. 1 £) 
und dadurch zur Entstehung jenes charakteristischen Bildes Anlass 
giebt, unter welchem man sich seit der Weısmann’schen Arbeit die 
Imaginalscheiben s. str. gemeiniglich vorzustellen pflegt. 

GRABER’s Schnitte selbst sind mir nicht bekannt, aber aus seinen 
publieirten Zeichnungen und Bemerkungen glaube ich schließen zu 
dürfen, dass die von ihm für embryonale Imaginalscheibenanlagen 
gehaltenen Gebilde wenigstens theilweise gar keine solchen waren, 


1 Litt.-Verz. 5, p. 147, 148. 2 Litt.-Verz. 2, p. 306—308. 


177) Entwicklung d. hypodermalen Imaginalscheiben ete. v. Eristalis Latr. 187 


ein Irrthum, welcher sich durch die Lückenhaftigkeit der Sehnitt- 
serie und durch die Zerrissenheit der vorhandenen Schnitte erklären 
lassen dürfte. Zwischen GRABER’sS Schnitten! 1 und 2, 6 und 7, 
S und 9, 10 und 11 u. s. f., welche er durch einen Embryo von 
25 Stunden machte, müssen namhafte Partien des Objektes aus- 
gefallen sein. Die in seiner Taf. IX, Fig. 115—117 mit o— Im. be- 
zeichneten Zellplatten, welche er als Imaginalscheiben (vielleicht des 
Auges) ansprach, möchte ich für abgerissene Stücke der Wand des 
vorderen Theiles des Frontalsackes halten, durch welche Annahme 
es erklärt wäre, dass selbe, wie GRABER sagt, »kontinuirlich in das 
gleichartige Epithel des ‚Pharynx‘ selbst übergehen«. Hingegen ist 
es mir nicht möglich, die in Fig. 118—121 als Imaginalscheiben ge- 
deuteten Gebilde zu agnoseiren. 

PrArtr? giebt in seinen Arbeiten Schemen des Baues der Ima- 
sinalscheiben, mit denen ich mich aber in so fern nicht für einver- 
standen erklären kann, als in seinen Figg. 3 und 4, beziehungsweise 
Fisg. D und E die Beziehungen der Scheibe zum Integument nicht 
richtig zum Ausdruck kommen. Matrix und Cuticula des letz- 
teren und des Scheibenstieles gehen in Wirklichkeit je 
in einander über; die Hypodermis streicht nicht, wie Prarr es 
darstellt, über die Ansatzstelle des Scheibenstieles hinweg, sondern 
senkt sich als Epithel des Stieles ein und die Cutieula stülpt sich, 
der Epitheleinsenkung folgend, in das Innere des Stieles, dessen 
enges Lumen damit völlig ausgefüllt ist. Die Cuticula kleidet als 
ein ganz dünnes, oftmals schwer wahrnehmbares Häutchen auch den 
sogenannten »peripodalen« oder »provisorischen« Raum aus. Dies 
wurde schon von J. van REES? für Oalliphora festgestellt, und wird 
sich bei Melophagus wohl eben so verhalten. Ich glaube diese Ver- 
hältnisse in der Textfig. 1 erkennbar gemacht zu haben. Sie stellt 
schematische Querschnitte durch fünf ontogenetische Entwicklungs- 
stadien einer thorakalen Imaginalscheibe von Errstalis dar. Ich habe 
in diesen Schemen auch die Zellgrenzen eingezeichnet; thatsäch- 
lich sind solche bei sehr jungen Larven vorhanden und auf gün- 
stig gefärbten Flächenpräparaten zu erkennen, wogegen sie bei 
älteren Larven verschwinden; auf Schnittpräparaten habe ich sie 
nicht wahrgenommen. Im Stadium A ist noch keine Anlage vor- 
handen, in 3 tritt eine Insel hoher »Embryonalzellen« auf, in C 
senken sich dieselben schon etwas in die Tiefe, in D bereits viel 


! Litt.-Verz. 2, p. 307, 308, 313; Taf. IX, Fig. 114—121. 
2 Litt.-Verz. 9, p. 21 und Litt.-Verz. 10, p. 247, 3 Litt,-Verz. 11, p. 25. 


188 Bruno Wahl, [178 


weiter, und in Z legt sich in den tieferen Partien der Einstülpung 
der zu bildende Körperanhang in Form einer verdickten, mehr- 
schichtigen Zellplatte, des sogenannten Exoderms an. Diese Schemen 
können im Prineipe wohl für die Entwicklung der thorakalen Ima- 
sinalscheiben aller eyclorrhaphen Dipteren gelten. 

Die unteren Prothorakalscheiben sind bekanntlich vor den andern 
durch den Besitz nur eines gemeinsamen, unpaaren Stieles ausge- 
zeichnet. Dieser Unterschied betrifft aber nur die späteren Stadien. 
Die erste Anlage auch dieser Scheiben ist, wie jene der meso- und 
metathorakalen eine getrennte, paarige, und erst später senkt sich 
der unpaare Stiel ein. Auf den paarigen Ursprung weisen auch noch 
in den letzten larvalen Stadien jene zwei Lappen in der Tiefe der 
Scheibe hin, in welchen die Beine angelegt werden. 


Beziehungen der Tracheen und Nerven zu den Thora- 
kalscheiben. Die Beziehungen der Tracheen zu den unteren 
Thorakalscheiben sind dadurch gegeben, dass an jener Stelle der 
Hypodermis, wo die Scheibenanlagen entstehen, die Kapillaren eines 
feinen Tracheenästchens inseriren. In Fig. 1 sehen wir die durch 
blaue Farbe hervorgehobenen Tracheenendzellen unmittelbar der hypo- 
dermalen Imaginalscheibe anliegen. Auch auf späteren Stadien, wo 
bereits die Säckehenform der Scheibe ausgebildet ist, wie in Fig. 6, 
kann man bei günstiger Lage klar erkennen, wie die kleine Trachee 
der Scheibe sich in eine Anzahl Ästehen auftheilt, welche je eine 
Tracheenendzelle (frez) tragen, deren Kern sehr groß und deutlich 
ist. Die Kapillare dringt dann, ohne sich zu theilen, in die Scheibe 
ein, wo ihr weiterer Verlauf sich nicht mehr verfolgen lässt. Beim 
fortschreitenden Wachsthume der Imaginalscheibe werden dann die 
Tracheenendzellen von derselben verdeckt und kommen desshalb in 
der ausgewachsenen Larve nicht mehr zur Beobachtung. 

Bezüglich der oberen Thorakalscheiben glaube ich für die reife 
Larve schon früher! die Verhältnisse genügend klargelegt zu haben. 
Die erste Anlage der Flügel- und Schwingerscheibe steht überhaupt 
mit Tracheen nicht in Berührung (Fig. 2). Erst später gelangt die 
Scheibe durch das Wachsthum des Stieles an eine Trachee?, und 
gleitet längs dieser in die Tiefe, bis sie schließlich neben dem Haut- 
muskelaste des zweiten, beziehungsweise dritten »äußeren« Tracheen- 
astes liegt, mit demselben durch ihre Mesenchymzellen verbunden. 


1 Litt.-Verz. 13, p. 38—40. 2 Litt.-Verz. 13, Taf. II, Fig. 3 kg und 4. 


179] Entwicklung d. hypodermalen Imaginalscheiben ete. v. Eristalis Latr. 189 


In diese oberen Imaginalscheiben selbst aber treten während der 
ganzen larvalen Periode Tracheen, beziehungsweise deren Kapillaren 
nicht ein, auch nicht in die mesothorakalen, wo bereits in dieser Zeit 
die Flügel angelegt werden. Daraus erhellt neuerdings, dass die 
Tracheen für die ontogenetische und wohl auch phylogenetische Ent- 
wicklung der Flügel nicht jene Bedeutung haben, welche man den- 
selben vielfach beimessen wollte. Aber selbst angenommen, die 
Richtigkeit der GEGENBAUR-LUBBOcCK’schen Theorie, dass die Flügel 
der Insekten sich phylogenetisch aus Tracheenkiemen entwickelt 
haben, wie sich solche z. B. bei den Ephemeridenlarven finden, ver- 
möchte ich doch Prarr! nicht beizustimmen, wenn er in dem Um- 
stande, dass die Flügelscheiben den oberen Prothorakalscheiben 
homodynam sind, letztere aber zu trachealen Organen, nämlich 
Stigmen werden, eine Stütze dieser Theorie sieht. Denn PALMEN? 
hat gezeigt, dass die Tracheenkiemen und die Stigmen nicht zusammen- 
hängen, sondern genetisch verschiedene, durch die Lage völlig ge- 
trennte und von einander unabhängige Organe darstellen. Die Be- 
ziehungen der Flügelscheiben zu stigmenartigen Bildungen können 
also nicht eine Theorie stützen, welche die Flügel von Tracheen- 
kiemen ableitet. 

Ich möchte an dieser Stelle auf einen mir nicht uninteressant 
scheinenden Punkt aufmerksam machen. Während die Prothorakal- 
scheiben mit den Stigmen so eng verbunden sind, liegen in den zwei 
anderen Thorakalsegmenten die Verhältnisse ganz anders. Im Meso- 
thorax fehlen die Stigmen überhaupt, im Metathorax sind selbe jedoch 
als geschlossene Anlagen vorhanden, finden sich aber von den Ima- 
ginalscheiben räumlich getrennt, ein bedeutendes Stück vor der In- 
sertionsstelle des Scheibenstieles, aber in derselben seitlichen Lage 
(Textfig. 4 st). Die Erklärung für das veränderte Verhalten im 
Prothorax dürfte in der viel mächtigeren Größe und Ausdehnung der 
Prothorakalstigmen und in den damit verbundenen Verschiebungen 
zu suchen sein. 

Ich habe seiner Zeit? Verbindungsstränge der oberen und unteren 
Imaginalscheiben des Meso- und Metathorax beschrieben, welche ich 
für Gebilde von hypodermaler Abkunft hielt, in welchen auch Nerven 
ihren Verlauf nähmen. Die Untersuchung junger Larven veranlasst 
mich, meine Anschauung etwas zu ändern und diese Stränge als 
ausschließlich neurale Bildungen anzusprechen. Auch vermag ich 


1 Litt.-Verz. 9, p. 30. 2 Litt.-Verz. 7, p. 21. 3 Litt.-Verz. 13, p. 42, 43. 


190 Bruno Wahl, [180 


über ihr anatomisches Verhalten einiges Neue anzugeben, was an aus- 
gewachsenen Larven schwer und unsicher zu beobachten ist, und dess- 
halb mir auch erst durch das Studium früher Larvenstadien zur Kenntnis 
kam. Zwar an den allerjüngsten, wie z. B. im Präparate von Fig. 1 
und 2, ist die Beobachtung durch die geringe Größe erschwert; that- 
sächlich sehen wir in diesen beiden Figuren von den zwei im Folgen- 
den beschriebenen Verbindungsnerven nur einen, da sich der zweite 
nicht davon unterscheiden ließ. Am geeignetsten sind Larven von 
etwa 10 mm oder noch etwas größere. Einem solchen Stadium ist 
die Fig. 3 entnommen, welche die untere Metathorakalscheibe in Ver- 
bindung mit den Nerven darstellt. 

Der an die Imaginalscheibe herantretende Nerv (Fig. 3 n,) war 
im Präparate zufällig nach vorn umgeschlagen, wodurch der Anschein 
erweckt wird, dass er von dort käme. Er theilt sich in zwei Äste 
(na und nd), deren einer (nd) einige Zweige (nx, ny, nz) an das In- 
tegument abgiebt, mit seinem Haupttheil aber in die Scheibe eintritt. 
Der andere Nervenast (»«) giebt den von mir schon früher beobachteten 
seitlich zur Hypodermis verlaufenden Nerven (s»,) ab und theilt sich 
dann in einen lateral verlaufenden (or») und einen medianen Ast (nm), 
welcher letztere nach Abgabe des auch schon beschriebenen nach 
vorn zur Hypodermis verlaufenden Nerven (07) ebenfalls in die 
Scheibe eintritt. An dieser inseriren also zwei Äste des Hauptnerven. 
Aus der Scheibe tritt ein Nerv, der nach hinten an die Hypodermis 
verläuft (ur,), sowie ein zweiter (wrv), welcher sich längs bestimmter 
Tracheen bis zur oberen Metathorakalscheibe hinzieht, und in die- 
selbe eintritt. Neben und über ihm, oft kaum oder auch nicht davon 
zu unterscheiden, verläuft der schon erwähnte seitlich gehende 
Nerv (orv), welcher unmittelbar neben dem Nerven wnv ebenfalls in 
die obere Thorakalscheibe eintritt. Diese letztere habe ich nicht 
mehr mit abgebildet, doch dürfte die Beschreibung auch ohnedies 
verständlich sein. Statt des von mir seiner Zeit beschriebenen einen 
Verbindungsstranges sind es also zwei Nerven, welche sich von 
der unteren Meso- und Metathorakalscheibe zur oberen hin- 
ziehen und selbe mit einander verbinden. An der Eintritts- 
stelle der Nerven in die obere Imaginalscheibe sondert sich noch ein 
kleines Nervenästechen ab, welches zur Hypodermis geht, wie ich 
dies schon beschrieben habe. Diese beiden Verbindungsnerven (020 und 
unv) sind schließlich noch durch eine kleine Kommissur (nr) mit einander 
verbunden, gerade an jener Stelle, wo sich der eine Nerv (»a) in seine 
zwei divergent verlaufenden Äste (rm und onv) theilt. Um diese 


181] Entwicklung d. hypodermalen Imaginalscheiben ete. v. Eristalis Latr. 191 


Kommissur schlingt sich jene Trachee, deren Kapillaren an der unteren 
Imaginalscheibe inseriren. Dieses ganze, ziemlich kompliecirte 
System halte ich auf Grund des histologischen Verhaltens 
bei jungen Larven für Nervenverästelungen. 

Bei einer älteren Larve ist das Aussehen derselben allerdings 
ein verändertes. Die Oberfläche der beiden Verbindungsstränge ist 
dicht mit kleinen Zellkernen besät,. die Stränge selbst zeigen eine 
nicht unbedeutende Dicke. Sie verbergen dadurch ihre nervöse Natur, 
von einer Längsstreifung ihres Inhalts ist fast nichts wahrzunehmen, 
und nur die kleinen Nervenästehen, welche von den Strängen zur 
Hypodermis abzweigen, lassen Beziehungen zum Nervensystem ver- 
muthen. Ich möchte die beschriebenen Veränderungen dieser Nerven 
während der späteren larvalen Periode in derselben Weise deuten, 
wie gleichzeitige analoge Veränderungen in anderen Organsystemen 
der Larve, speciell im Tracheensysteme. Von den Tracheen gehen 
eine Anzahl aus dem Larvenstadium in das Puppen- und Imago- 
stadium über, sie »persistiren«, und diese Tracheen erfahren eine 
Renovation! dadurch, dass ihre Zellen sich in kleinere sogenannte 
»embryonale« verwandeln, welche der Sarkolyse und Phagoceytose zu 
widerstehen vermögen, wohingegen das nicht renovirte Tracheenepithel 
während der Verpuppung zu Grunde geht. 

Van Rees? hat nun beobachtet, dass die larvalen Nerven der 
drei unteren thorakalen, sowie der oberen meso- und metathorakalen 
Scheiben direkt in die Puppe und Imago übergehen und nicht der 
Histolyse unterliegen. Aus diesen Gründen möchte ich die be- 
schriebene Veränderung der beiden Verbindungsnerven der 
Imaginalscheiben im Meso- und Metathorax als einen Reno- 
vationsvorgang betrachten, in Folge dessen das ursprünglich 
mit einer geringen Zahl von Kernen ausgestattete Neurilemm einen 
embryonalen Zustand eingeht, indem die Kerne desselben sehr zahl- 
reich werden, womit auch ein Diekenwachsthum des Neurilemms ver- 
bunden ist. Es findet also hier der völlig nämliche Vorgang statt, 
wie im Tracheensysteme. 

Die Beziehungen der thorakalen Imaginalscheiben zu 
den Nerven und Tracheen sind nicht das Resultat einer 
Verschmelzung dieser letzteren Gebilde mit den schon an- 
gelegten Scheiben, wie dies KowALevsky? behauptete, sie sind 
vielmehr von allem Anfange an dadurch gegeben, dass die 


ı Litt.-Verz. 13, p. 33,34. 2 Litt.-Verz. 11, p. 88, 89. 3 Litt.-V rz. 3, p. 34. 


192 Bruno Wahl, [182 


gewissen Nerven und Tracheen an jenen Stellen der Hypo- 
dermis inseriren, wo dann die Imaginalscheibe zur Aus- 
bildung kommt. 


B. Die abdominalen Imaginalanlagen. 


Segsmentale Imaginalscheiben. Die Bildung der imagina- 
len Hypodermis des Abdomens der Fliegen geht aus von imaginal- 
scheibenartigen Gebilden, welche sich in den meisten Abdominal- 
segmenten in der Zahl von je drei Paaren finden. Von diesen liegen 
zwei Paare mehr dorsal, und zwar je eines dem vorderen und eines dem 
hinteren Rande des Segmentes genähert, ein Paar liegt mehr ventral, 
seitlich an die Wurzel der Fußstummel angelagert. Ich will diesel- 
ben nach dieser Lagerungsart als »vordere obere«, »hintere obere« 
und als »untere« Abdominalscheiben bezeichnen. 

WeıIsmann! glaubte, dass das larvale Epithel des Abdomens der 
Larve direkt ohne Regeneration übergehe in jenes der Imago. GANIN? 
fand zuerst abdominale Imaginalscheiben, und zwar je zwei Paare 
in jedem Segmente; ihm folgte VIALLANES®. KÜNCKEL D’HERCULAIS? 
beobachtete dann vier kleine Imaginalscheiben in der Nähe des Afters 
als Anlagen des Begattungsapparates. KOWALEVSKY° fand ebenfalls 
zwei Paare von Imaginalscheiben in den sieben ersten Abdominal- 
segmenten, ein Paar mehr dorsal, eines mehr ventral, und betrachtete 
die von KÜNCKEL gefundenen Analscheiben als dem achten Seg- 
mente angehörige, den übrigen Abdominalanlagen homodyname Ge- 
bilde. Van Rees® hat schließlich konstatirt, dass in jedem Abdomi 
nalsegmente zwei obere und ein unteres Scheibenpaar sich finden- 
bezüglich eines abweichenden Verhaltens in den letzten Segmenten 
machte er keine Bemerkung. Prarr? fand abdominale Scheiben bei 
Melophagus. 

Nur in den sechs vordersten Abdominalsegmenten finden sich 
alle drei Paare; im siebenten fehlt das hintere obere Scheibenpaar. 
Die Analscheiben erachte ich nieht als den hypodermalen 
Abdominalscheiben homodyname Bildungen. Abgesehen da- 
von, dass ihre postembryonale Entwieklung Beziehungen ganz eigener 
Art zeigt, ist auch ihre Lage schon eine andere, sie liegen 
nicht an der Hypodermis, sondern am Proctodaeum (Text- 
figur 3), wovon man sich an Schnitten leicht überzeugen kann. Sie 


1 Litt.-Verz. 14, p. 276. 2? Litt.-Verz. 1; eitirt in Litt.-Verz. 12, p. 215. 
3 Litt.-Verz. 12, p. 217 ff. * Litt.-Verz. 5, p. 149. 5 Litt.-Verz. 4, p. 582. 
6 Litt.-Verz. 11, p. 55, 56. ? Litt.-Verz. 8, p. 1%. 


183] Entwieklung d. hypodermalen Imaginalscheiben ete. v. Eristalis Latr. 193 


sind also gar nicht hypodermale Gebilde und liegen also auch nicht 
im Rahmen unserer Betrachtungen. 

Die Abdominalscheiben stellen nach den übereinstimmenden 
Beschreibungen der Autoren, wie auch nach meinen eigenen Beob- 
achtungen bei den Musciden und Pupiparen inselartige Epithel- 
verdieckungen in der Hypodermis vor, welche von Embryonalzellen 
gebildet werden. 

Bei Eristalis sind sie in den jüngsten Stadien noch nicht vor- 
handen; sie treten erst in 


Larven von etwa 20 mm &- a scheiben. 

auf. Wir finden bei die- .- 4 x > 

sen an den sechs schon DR 

erwähnten Punkten jedes ? ee n a 

Segmentes eine Insel em- an EA A me m 


bryonaler Zellen (Fig. 7 ae 
und 8), wie es den Ver- Date 
hältnissen bei den Mus rm. 
ciden völlig entspricht. 

Bei Eristalis bleibt aber 

die Entwicklung der Abdominalscheiben nicht auf diesem Stadium 
stehen, sondern es tritt eine Vergrößerung und Einstülpung derselben 
ein (Fig. 9 und 11); sie nehmen die Form ungestielter, der Hypo- 
dermis unmittelbar aufsitzender Säckchen an, wie dies in den Quer- 
schnitten Fig. 10 sehr deutlich zu erkennen ist. Der Schnitt A 
trifft die Wurzel der Scheibe, der Schnitt 3 die Tiefe. Erst wäh- 
rend der ersten Tage des Puppenstadiums breiten sich die Imaginal- 
scheiben flächenartig aus und verdrängen die alte larvale Hypo- 
dermis, dieselbe von außen umgreifend, wie dies van REEs! beschrie- 
ben hat. 

Ich sehe in diesen Abdominalscheiben der Eristalis-Larve ein 
Zwischenstadium; sie sind zwar nicht mehr platte Zellinseln, wie die 
homologen Scheiben der Museiden und Pupiparen, sie sind aber auch 
noch nicht so tief eingesenkt wie die Thorakalscheiben der Mus- 
ciden und Syrphiden. Dies zeigt uns so recht, dass zwischen diesen 
beiden Extremen der Regeneration der Hypodermis nur ein gradu- 
eller Unterschied ist. Dass die Abdominalscheiben immer kleiner 
sind, als die Thorakalscheiben, ist dadurch leicht erklärlich, dass von 
letzteren nicht nur die Hypodermis regenerirt, sondern auch irgend 


-- Anus 


Textfig. 3. 


1 Litt.-Verz. 11, p. 57, 58. 


194 Bruno Wahl, 1 84 


ein Körperanhang (Beine, Stigmenhörner, Flügel, Schwinger) ausge- 
bildet wird, während solche Anhänge dem imaginalen Abdomen 
mangeln. 

Prarr! hält die Imaginalscheiben des Thorax und Abdomens 
für homodynam. Bezüglich der ventralen Scheiben halte ich die 
Richtigkeit dieser Annahme nicht für unmöglich. Was aber die dor- 
salen Scheiben anbetrifft, so hat Prarr vor Allem schon übersehen, 
dass sich im Abdomen deren zwei Paare in jedem Segmente finden. 
Die oberen thorakalen könnten also nur dem vorderen oder hin- 
teren Paare oberer abdominaler Scheiben entsprechen. Aber auch 
dies trifft nicht zu. 

Denn während die dorsalen Thorakalscheiben mit den Stigmen- 
scheiben in einer Reihe liegen, finden sich die beiden Paare 
oberer Abdominalscheiben der dorsalen Medianlinie bedeutend mehr 
genähert. Eine Homodynamie dieser thorakalen und abdominalen Ima- 
sinalanlagen ist dadurch völlig ausgeschlossen, sie sind bloß analoge 
Erscheinungen, wie wir alle dorsalen und ventralen Scheiben der 
Hypodermis als analog betrachten können, da sie alle die imaginale 
Hypodermis aufbauen helfen. 


Embryonale Zellinseln im ersten Abdominalsegmente. 
Außer den beschriebenen dorsalen und ventralen, segmentalen 
Imaginalscheibenpaaren des Abdomens findet sich noch im ersten 
Segmente desselben ein anderes (viertes) Paar »embryonaler« Zell- 
inseln. Schon in meiner früheren Arbeit? habe ich erwähnt, dass 
jene Stellen, wo nach Beginn des Puppenstadiums die prothorakalen 
Stigmenhörner zum Durchbruch kommen, bereits in der älteren Larve 
durch eine differente Pigmentirung kenntlich sind. Dieselbe Be- 
obachtung erwähnte seither auch DE MENJERE? für Zonchoptera. Diese 
Durchbruchsstellen in der Tonne für die Puppenstigmen liegen im ersten 
Abdominalsegmente, dorsal, sehr nahe der Medianlinie und etwas vor 
der Mitte des Segmentes (Textfig. 4x). Ich habe mich nunmehr 
überzeugt, dass die erwähnte differente Beschaffenheit der larvalen 
Cutieula im Zusammenhange steht mit einem differenten Verhalten 
der larvalen Hypodermis. Diese letztere besteht an diesen zwei 
Stellen aus embryonalen Zellen. Bei den jüngsten Larven ist von 
dieser Imaginalanlage noch nichts zu beobachten; sie tritt ungefähr 
gleichzeitig mit der Anlage der übrigen Abdominalscheiben auf. 


1 Litt.-Verz. 9, p. 29. ? Litt.-Verz. 13, p- 36. 3 Litt.-Verz. 6, p. 110. 


185] Entwieklung d. hypodermalen Imaginalscheiben ete. v. Eristalis Latr. 195 


Anfänglich sind diese »embryonalen« Zellinseln sehr klein, allmählich 
aber vergrößern sie sich und besitzen in der verpuppungsreifen 


Prothorax. 


Mesothorax. 


Metathorax. 


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VU. 


2 
Abdomen VI. Sn 


Textfig. 4. 


4A, B, C, obere und a, b, c, untere Thorakalscheiben; v, 7, u, vordere obere, hintere obere und untere 
Abdominalscheiben; si, Stigmenscheiben; x, embryonale Zellinseln im ersten Abdominalsegmente; 
An, Analscheiben. 


Larve einen ansehnlichen Umfang. Zu einer Einstülpung kommt es 
hier nicht, sie sind im Gegentheil leicht nach außen gewölbt; auch 


196 Bruno Wahl, [186 


bleibt das Epithel stets einschichtig. Die Cuticula unterscheidet sich 
in der Zone dieser Imaginalanlagen von der Umgebung durch die 
erwähnte dunklere Pigmentirung, die sich insbesondere in den Rand- 
partien kenntlich macht, außerdem aber durch die geringere Größe 
der Chitinborsten. Dies ist dadurch leicht erklärlich, dass überhaupt 
jede eutieulare Chitinborste je einer Hypodermiszelle 
entspricht!; die kleineren »embryonalen« Zellen der Hypodermis 
tragen auch nur kleinere Borsten, die größeren »larvalen« größere 
Borsten. 

Zwischen den Imaginalanlagen der prothorakalen Stigmen und 
den eben beschriebenen, späteren Durchbruchsstellen für dieselben in 
der Tonne, ist, wie es scheint, keine Verbindung vorhanden. Die 
Kontraktion des Körpers der Larve bei der Verpuppung ist größer 
als die Kontraktion der Cuticula. Zudem presst die sich ausstülpende 
Kopfblase (und insbesondere die Augenblasen) den Thorax sowie das 
Abdomen zurück und so kommt der Prothorax der Puppe unter den 
ersten Abdominalring der Tonne zu liegen. In Folge hiervon drücken 
die oberen Prothorakalscheiben bei ihrer Ausstülpung auf eben jene 
durch dunklere Pigmentirung und kleinere Borsten ausgezeichneten 
Stellen der einstigen larvalen Cuticula und durchbrechen letztere da- 
selbst, ohne dass ein innerer anatomischer Zusammenhang vorhanden 
wäre. Mit dieser Anschauung stimmt völlig die Wahrnehmung De 
MEIJERE’S? überein, dass bei Zonchoptera nicht immer beide Stig- 
menhörner zum Durchbruch kommen. Dieselbe Beobachtung machte 
auch ich bei Eristahis; manchmal blieben sogar alle zwei verborgen 
und ich sah selbe bei Eröffnung der Tonne innerhalb derselben liegen, 
dem Kopfe mehr oder minder angepresst. Ob auch solehe Puppen 
sich zur Imago völlig entwickeln, vermag ich nicht zu sagen; es 
wäre möglich, dass in diesen Fällen der Erstickungstod eintritt. Ich 
kann mich hieran nicht mehr erinnern, da ich diese Beobachtungen 
schon vor zwei Jahren machte. In diesen Fällen haben die Stigmen- 
hörner jene für den Durchbruch geeigneten Stellen der Tonne ge- 
wissermaßen nicht gefunden, vielleicht in Folge einer anormalen 
Kontraktion bei der Verpuppung. 


C. Die Stigmenscheiben. 


Als hypodermale Imaginalanlagen müssen wir zum Schlusse auch 
noch die tellerförmigen Scheiben betrachten, welche sich an den 


1 Vgl. Litt.-Verz. 6, p. 9. 2 Litt.-Verz. 6, p. 110. 


187] Entwieklung d. hypodermalen Imaginalscheiben etc. v. Eristalis Latr. 197 


Insertionsstellen der acht geschlossenen Stigmenäste in der Hypo- 
dermis finden, nahe der Laterallinie, in einer Reihe mit den oberen 
Thorakalscheiben, und etwa in der Mitte der betreffenden Segmente. 
Sie gehören dem Metathorax und den sieben ersten Abdominalseg- 
menten an. Über ihren Bau in der ausgewachsenen Larve habe ich 
bereits seiner Zeit berichtet, und dort auch die einschlägige Litteratur 
besprochen!. Auch diese embryonalen Zellinseln treten wie die ab- 
dominalen Imaginalscheiben erst während der larvalen Periode auf; 
in der jungen nur wenige Millimeter messenden Larve sind sie noch 
nicht vorhanden. Die Stigmenäste selbst sind jedoch gerade bei 
solchen kleinen Larven recht deutlich zu erkennen als aus Matrix 
und Intima bestehende, lumenlose Stränge, welche in das Integument 
übergehen. In Folge des Umstandes, dass diese geschlossenen Tracheen- 
äste bei den jüngsten Larvenstadien sehr leicht zu finden sind, sehe 
ich mich in die Lage versetzt, das Vorhandensein von Stigmenästen 
im Mesothorax mit Bestimmtheit verneinen zu können. Ich habe sie 
daselbst trotz sorgfältigen Suchens nicht gefunden, und die Tracheen- 
äste, von denen sie entspringen sollten, ließen an keiner Stelle auch 
nur das geringste Anzeichen erkennen, dass jene abgerissen wären. 

Im Anschlusse hieran möchte ich noch auf ein eigenthümliches 
Verhalten des prothorakalen Stigmenastes bei sehr jungen Larven 
aufmerksam machen. Als solcher ist der vorderste Theil der großen 
Tracheenhauptstämme zu betrachten, von der Wurzel des ersten 
»äußeren« Tracheenastes bis zum Prothorakalstigma. Dieser Stigmen- 
ast gleicht bei Larven von mehreren Millimetern histologisch nahezu 
vollständig dem mittleren Theile der Tracheenhauptstämme, nicht aber 
bei Larven von nur 2 bis etwa 3 mm. Bei diesen besitzt er ge- 
ringere Dicke als die Hauptstämme, entbehrt eines Lumens, und 
seine Matrix zeigt die Zellkerne in ziemlich dichter Anhäufung, so 
dass er den acht übrigen nicht fungirenden Stigmenästen ungemein 
ähnlich ist. Erst später bildet sich ein weites Lumen aus; in der 
Matrix dieses prothorakalen Theiles der Hauptstämme sind auch 
während der übrigen larvalen Periode bis zum Eintritt der Renova- 
tion durch Embryonalzellen die Kerne etwas zahlreicher als im mitt- 
leren Abschnitte, welcher aus Längsanastomosen der embryonalen 
Stigmenäste sich entwickelt hat. Wir müssen demnach während 
der ersten Larvenzeit den ganzen prothorakalen Stigmen- 
ast als geschlossen bezeichnen, bei der heranwachsenden 


1 Litt.-Verz. 13, p. 8 und 35. 
Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. VI. 15 


198 Bruno Wall, [188 


Larve jedoch können wir nur mehr das Stigma selbst also 
benennen. 

Wie die prothorakalen Stigmenäste, so erscheinen auch die ihnen 
zugehörigen Stigmen anfänglich noch nicht in ihrer von mir in meiner 
früheren Arbeit! beschriebenen, typischen Form. Die Verwachsungs- 
fläche der Tracheenintima und der Cuticula des Integumentes ist 
ursprünglich sehr klein, wird allmählich länglich und erst später ent- 
steht die typische U-Form. Eine Filzkammer ist zuerst nicht vor- 
handen, selbe entwickelt sich erst im Anschluss an das neu entstehende 
Lumen des Stigmenastes. 


Schlussbemerkungen. 


In der ganzen Ordnung der Dipteren sind die imaginale Hypo- 
dermis und ihre Anhänge von der larvalen Hypodermis entwicklungs- 
geschichtlich abzuleiten, wie dies für die Orthorrhapha schon längst 
bekannt ist. Bei den Cyelorrhaphen unterliegt diese Umbildung nur 
srößeren Komplikationen, indem die imaginalen Anlagen aus nur 
kleinen Theilen des larvalen (oder embryonalen) Organs hervorgehen 
und dann erst durch Regeneration sich entfalten. Manche hypoder- 
male Imagimalscheiben senken sich säckchenförmig unter die Ober- 
fläche ein und bleiben nur durch Stiele mit derselben verbunden. 
Nach dem Grade dieser Einsenkung kann man verschiedene Stufen 
der Entwicklung unterscheiden. Am einfachsten liegen die Verhält- 
nisse bei den Pupiparen (Melophagus), wo nur die 'Thorakalscheiben 
sich einstülpen, aber noch unmittelbar unter der Hypodermis liegen 
bleiben. Bei den Musciden (Calliphora) finden wir schon eine höhere 
Stufe, indem die Thorakalscheiben sich in die Tiefe des Körpers 
senken und lange Stiele ausbilden. Am weitesten aber sind die Ima- 
sinalscheiben bei den Syrphiden (Zristalis) entwickelt, bei welchen 
nicht nur die thorakalen Scheiben weit eingestülpt sind, sondern auch 
die abdominalen die Form kleiner Säckchen annehmen. Bezüglich der 
Pupiparen, wo die Verhältnisse scheinbar am einfachsten liegen, ver- 
muthe ich, dass wir es mit sekundären Vereinfachungen zu thun 
haben, herbeigeführt durch die veränderten Lebensbedingungen ihrer 
Larven. 

Die Bildung der imaginalen Hypodermisanlagen findet im Thorax 
wie im Abdomen nach denselben Prineipien statt. Dieselbe wird 
stets eingeleitet durch histologische Veränderungen gewisser Partien 


t Litt.-Verz. 13, p. 26—28. 


189] Entwicklung d. hypodermalen Imaginalscheiben ete. v. Eristalis Latr. 199 


des embryonal-larvalen Gewebes, deren Kerne in Folge lebhafter Zell- 
theilung viel zahlreicher, aber kleiner werden. Ich nenne diesen 
Vorgang »Renovation«<, die renovirten Zellen werden in der Litte- 
ratur meist als »embryonale« bezeichnet. Sie haben die Fähigkeit 
und den Zweck, die ganze imaginale Hypodermis zu bilden. 

Aber nicht nur die Hypodermis, sondern überhaupt alle larvalen 
Organe zeigen diese Erscheinungen der Renovation, wenn sie an dem 
Bau der Imago Theil nehmen, und nur die der Histolyse verfallenden 
Gewebe werden nicht renovirt. Wir können annehmen, dass durch 
die Renovation eine Kräftigung und Stärkung der be- 
treffenden Zellpartien hervorgerufen wird, der zufolge 
diese letzteren den zerstörenden Einflüssen der Histolyse zu wider- 
stehen vermögen, während die nicht renovirten Zellen minder wider- 
standsfähig bleiben und desshalb zerstört werden. 

Mit diesem Renovationsvorgange ist meist ein zweiter 
Process verbunden, welcher den ersteren zur noth- 
wendigen Voraussetzung hat, aber keine nothwendige 
Folge desselben ist, die »Regeneratione. Wo in den Ge- 
weben der Larve nur ein beschränkter Theil derselben renovirt wird, 
regenerirt sich das betreffende imaginale Organ aus diesen verhältnis- 
mäßig kleinen »Renovationsherden« durch lebhaftes Wachsthum 
derselben. Die Bildung mancher anderer Theile des imaginalen 
Körpers aber findet ohne solche Regenerationsvorgänge statt, wenn 
nämlich ein ganzes Organ, oder doch ein ganzer Organtheil sich re- 
novirt, und in mehr oder minder unveränderter Gestalt aus dem 
larvalen Stadium in das imaginale übergeht. Diese letztere Erschei- 
nung finden wir z. B. bei der Bildung gewisser Theile des Tracheen- 
systems, wahrscheinlich auch des Nervensystems und vielleicht des 
Herzens. Wo immer aber wirkliche Regeneration stattfindet, 
muss eine Renovation vorausgegangen sein. Die Regene- 
ration tritt insbesondere bei Bildung jener imaginalen Organe und 
Organtheile ein, welche sich von den homologen larvalen in Bau und 
Form beträchtlich unterscheiden, oder überhaupt kein eigentliches 
Homologon in der Larve haben. 


Graz, im Februar 1901. 


Während des Druckes erhielt ich die Arbeit GrAcomintT’s (Contri- 
buto alle conoscenze sull’ organizzazione interna e sullo sviluppo della 
Eristalis tenax; Ann. Fac. Med. Univ. e Mem. Acc. Med.-Chir. di 

15* 


200 Bruno Wahl, 1 90 


Perugia. Vol. XIL, Fase. 5—4). So weit sich dieselbe auf vorliegen- 
des Thema bezieht, muss ich bemerken, dass die unteren Pro- und 
Mesothorakalscheiben nicht durch einen »Stiel« verbunden sind, so- 
wie, dass die Abdominalscheiben in jedem Segmente zu je drei 
Paaren und nicht zu zwei Paaren sich finden mit Ausnahme des 
siebenten Abdominalsegmentes, während sie dem achten vollständig 
fehlen; die dem After naheliegenden Scheiben gehören noch dem 
siebenten Segmente an. 


Litteraturverzeichnis. 


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Referat von Hoyer in Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XX VIII, p. 336—389 
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9. H. S. PrATT, Imaginal dises in Inseets. 1897. Psyche, a journal of entom. 
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Hist. Vol. XXIX. No. 13. p. 241—272. With 7 Pl. 

11. J. van Rees, Beiträge zur Kenntnis der inneren Metamorphose von Musca 
vomitoria. 1839. Zool. Jahrb. Abth. f. Anat. u. Ont. Bd. III. p. 1—134. 
days Iuon J0k 

12. M.H. VIALLANES, Recherches sur l’histologie des Insectes et sur les pheno- 
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naire de ces animaux. 1882. Ann. des sc. nat. S.6. Tom. XIV. p.1 
—348. Taf. I-XVIM. 


191] Entwicklung d. hypodermalen Imaginalscheiben ete. v. Eristalis Latr. 201 


13. Bruno WAHL, Über das Tracheensystem und die Imaginalscheiben der Larve 
von Eristalis tenax L. 1899. Arb. a. d. Zool. Inst. Wien. Tom. XI. 
Heft 1 [p. 45—98. Taf. IV—VII. 

14. A. WEISMANN, Die nachembryonale Entwicklung der Museiden nach Beob- 
achtungen an Musca vomitoria und Sarcophaga carnaria. 1864. Zeit- 
schrift f. wiss. Zool. Bd. XIV. p. 187—336. Taf. XXI-XXVI. 


Erklärung der Abbildungen. 


Die Tracheen sind durch blaue Farbe gekennzeichnet. 
Sämmtliche Zeichnungen sind mit dem Zeichenapparate gemacht. 


Buchstabenbezeichnung: 


cu, Cutieula; trez, Tracheenendzellen; 

haim,, hintere obere Imaginalscheibe des waim,, untere Imaginalscheibe des ersten 
ersten Abdominalsegmentes; Abdominalsegmentes; 

hp, Hypodermis; ums, untere Mesothorakalscheibe; 

n, Nerv; umt, untere Metathorakalscheibe; 

omt, obere Metathorakalscheibe; varma, vordere obere Imaginalscheibe des 

op, obere Prothorakalscheibe; zweiten Abdominalsegmentes. 


tr, Trachee; 


Tafel IX. 


Fig. 1. Stück der Hypodermis einer Larve im jüngsten Stadium mit der 
Anlage der rechten unteren Metathorakalscheibe. Vergr. 1300fach. 

Fig. 2. Stück der Hypodermis derselben Larve mit der Anlage der linken 
oberen Metathorakalscheibe. Vergr. 1300fach. 

Fig. 3. Rechte untere Metathorakalscheibe einer etwas älteren Larve und 
die mit ihr zusammenhängenden Nerven; onv und unv die beiden Nerven, welche 
die obere und untere Imaginalscheibe verbinden. (Die übrigen Buchstaben sind 
im Texte erklärt, v. p. 180.) Vergr. 450fach. 

Fig. 4. Fünf Querschnitte (4—E) durch die linke untere Metathorakal- 
scheibe einer um Weniges älteren Larve als jene von Fig. 1 und 2. Vergr. 600fach. 

Fig. 5. Querschnitt durch die Hypodermiseinstülpung an der linken oberen 
Prothorakalscheibe, aus derselben Serie wie Fig. 4. Vergr. 400fach. 

Fig. 6. Linke untere Metathorakalscheibe in Verbindung mit ihrer Trachee. 
Vergr. 600fach. 

Fig. 7. Anlage einer rechten unteren Abdominalscheibe. ‚st, Fußstummel. 
Vergr. 200fach. 

Fig. 8. Anlage der rechten oberen Abdominalscheibe. Vergr. 400fach. 

Fig. 9. Rechte untere Abdominalscheibe einer reifen Larve. Vergr. 170fach. 

Fig. 10. Zwei Querschnitte durch eine Abdominalscheibe (am) einer reifen 
Larve. A, an der Wurzel, 2, in der Tiefe der Scheibe. Vergr. 200fach. 

Fig. 11. Zwei rechte obere Abdominalscheiben. sgr, Grenze zwischen dem 
ersten und zweiten Abdominalsegmente. Vergr. 170fach. 


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Arbeiten 
- | Zoologischen Institut zu Graz. 
VL. Band. No 6.: 


Zur Kenntnis der Trieladen-Augen und der Anatomie 
von Polyeladus gayı. 


Von 


Cand. phil. Adele Therese Schmidt. 


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Mit 2 Tafeln: 


Leipzig 


Verlag von Wilhelm Engelmann 


81902: 


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‚Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie 
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Zur Kenntnis der Trieladenaugen und der Anatomie 
von Polycladus gayi. 
Von 
cand. phil. Adele Therese Schmidt. 


(Aus dem zoologischen Institut der Universität Graz.) 


Mit Tafel XXXIII und XXXIV. 


Für die nachstehenden Untersuchungen erhielt ich konservirtes 
Material von Herrn Hofrath Prof. Dr. L. v. Grarr. Dasselbe wurde 
in Paraffın eingebettet und in Schnitte von ca. 9 u Dicke zerlegt. 
Die Sehnittserien wurden theils mit Hämatoxylin-Eosin, theils mit 
BenpaA’schem Eisenhämatoxylin gefärbt. Ab und zu bediente ich 
mich auch der van Gızson’schen Färbeflüssigkeit. 

Die Arbeit führte ich im zool.-zootom. Institute der Universität 
Graz aus, und es sei mir gestattet, auch an dieser Stelle meinen 
hochverehrten Lehrern, Herrn Hofrath Prof. Dr. L. v. GrRAFF und 
Herrn Prof. Dr. L. Bönnie, für die reiche Hilfe und Unterstützung 
bei meinen Untersuchungen meinen innigsten Dank auszusprechen. 

Der erste Theil der vorliegenden Arbeit beschäftigt sich mit den 
Augen verschiedener Trieladen, der zweite handelt über den ana- 
tomischen Bau von Polycladus gayı. 

In seiner Monographie der Landplanarien ! sagt v. GRAFF (p. 138), 
dass die Augen der Landplanarien zwei ganz verschiedene Typen 
des Baues aufweisen, nämlich: 1) invertirte Kolbenaugen, 2) Retina- 
augen. Der erste Typus ist nach v. GrAFF bei allen mit zahlreichen 
Augen versehenen Terricolen vertreten, während der letztere den 
bloß zwei Augen besitzenden Formen zukommt. v. GRAFF schilderte 
zwar beide Typen eingehend, doch erschien es wünschenswerth, noch 
bei einigen anderen Formen die Augen genauer zu studiren. 

Zur Untersuchung gelangten: Pelmatoplana maheensis v. Gvaff, 


1 L. v. GrRAFF, Monographie der Turbellarien. II. Trieladida terricola. 
Leipzig 189. 
Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz, VI. 16 


204 Adele Therese Schmidt, [546 


Dolichoplana voeltxkowi v. Graft, Dolichoplana feildent v. Graff, Poly- 
cladıs gayi Blaneh. Zum Vergleiche zog ich überdies Dendrocoelum 
punclatum Pall. heran. 


Pelmatoplana maheensis v. Graff. 


Den einfachsten Bau zeigen die invertirten Kolbenaugen von 
(Amblyplana) Pelmatoplana maheensis. Im Allgemeinen sind die 
Augen dieser Form nach dem Typus der Augen von Planaria torva ! 
gebaut, die Hesse in der eitirten Arbeit eingehend beschreibt. Aller- 
dings weichen sie auch in einzelnen Punkten nieht unwesentlich ab. 
Die Verschiedenheiten beziehen sich hauptsächlich auf die Lage und 
Form der Sehkolben und die Vielzelligkeit des Pigmentbechers. 

Wir finden bei unserer Art die Augen in der Nähe der vorderen 
Körperspitze, in das Körperparenchym eingebettet und überdeekt von 
Muskulatur und Epidermis. 

Der flachschüsselförmige Pigmentbecher (Fig. 7 pb), dessen Rän- 
der zumeist etwas eingebogen sind, besteht im Gegensatze zu Pla- 
naria torva aus mehreren Zellen, deren Kerne an der konvexen Seite 
des Bechers gelegen sind. Die Höhe dieser Zellen beträgt 7,3 u bis 
14,6 u. Sie sind dieht erfüllt von runden, annähernd gleich großen, 
dunkelbraunen Körnchen. 

Die Öffnung des Pigmentbechers (Fig. 7), welehe hier nieht von 
einer Cornealmembran verschlossen wird, ist dem Körperinneren zu- 
gewandt, so dass die pereipirenden Elemente nur von seitlich ein- 
fallenden Lichtstrahlen getroffen werden können. Veränderungen in 
der Epidermis und der Muskulatur über den Augen konnte ich hier 
nicht konstatiren. 

In allen denjenigen Augen, welche ich eingehender untersuchen 
‚konnte, waren konstant drei Sehzellen zu erkennen; es ist allerdings 
möglich, dass in dem einen oder anderen Auge die Zahl dieser Zellen 
eine geringere ist, dass mithin ähnliche Verhältnisse vorliegen, wie 
sie V. GRAFF für Geoplana rufiventris? angegeben hat. Doch vermag 
ich dies nicht mit Sicherheit zu behaupten. 

Die kolbenartig verdiekten, distalen Partien dieser drei Sehzellen 
erfüllen nur zum Theil den Pigmentbecher (Fig. 7). Diese Kolben 
sind annähernd parallel zu einander gestellt, jedoch nicht, wie bei 


1 R. Hesse, Untersuchungen über die Organe der Lichtempfindung bei nie- 
deren Thieren. II. Die Augen der Plathelminthen, insonderheit der trieladen 
Turbellarien. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. LXII. p. 530. Leipzig 1897. 

2 L. v. GRAFF, ]. ce. p. 139. 


547] Zur Kenntn. der Trieladenaugen u. d. Anatomie v. Polyeladus.gayi. 205 


‚Planaria torva!, so angeordnet, dass »zwei senkrecht über einander 
liegen und der dritte sich ihnen so anschmiegt, dass er sie beide 
gleichmäßig berührt«, sie fallen vielmehr bei unserer Form annähernd 
in eine Ebene. Die Gestalt der Sehzellen ist eine ausgesprochen 
kegel- oder kolbenförmige, und wir können an ihnen drei Abschnitte 
unterscheiden (Fig. 7 sti, n, fa). Jener Theil, welcher der Wandung 
des Pigmentbechers zugekehrt ist (Fig. 7 stz), besteht aus zahlreichen, 
stäbchenförmigen Gebilden, die in ihrer Gesammtheit die Stiftehen- 
kappe darstellen. Dann folgt eine mittlere Partie, welche den Kern (n) 
enthält und an diese schließt sich dann ein fadenförmiger Abschnitt 
an, welcher die Verbindung mit dem Gehirn vermittelt (fa). 
Aus dem Gesagten wie aus Figur 7 erhellt, dass hier die Seh- 
zellen gestaltlich nicht unwesentlich von denen bei Planaria torva? 
und Geoplana rufiventris? abweichen. 

Im Einzelnen möchte ich noch hinzufügen, dass ich die Form 
der Stiftehen nieht deutlich zu erkennen vermochte; sie sind jedoch, 
wie aus Figur 7 ersichtlich, relativ diek nnd lang und nehmen mit 
Hämatoxylin eine ziemlich intensive Färbung an. Der Zellkern 
(Fig. ” n) ist von ansehnlicher Größe und gleich den Zellen selbst 
von kegelförmiger Gestalt. Der des mittleren Kolbens des in Fig. 7 
abgebildeten Auges hat eine Länge von 7,30 u bei einer Breite von 
5,11 u. Besonders auffallend ist die Größe und die Form des Kern- 
körperchens (nz), welches eine exquisit-excentrische Lage hat und in 
jenem Theile des Nucleus sich findet, der von der Stiftchenkappe 
abgewandt ist. 

Zwischen dem Pigmentbecher und der Stäbchenschicht bemerkt 
man eine homogene wenig färbbare Substanz (Fig. 7 ga); es berühren 
mithin die Enden der Stiftehen die Pigmentzellen nicht, ein Verhalten 
wie es auch v. GRAFF? für Geoplana rufiventris angiebt. 

Ich gehe zunächst zur Beschreibung der Augen von Dolichoplana 
voeltzkowi und Dolichoplana feildeni über, denen sich Polyeladus gayı 
anschließen wird. Die beiden erstgenannten Arten besitzen zwei 
Augen, Polycladus gayi dagegen zahlreiche. 


Dolichoplana voeltzkowi v, Graff. 


Die sehr ansehnlichen, ca. 138 « langen und 125 u breiten 
Augen von Dolichoplana voeltzkowi sind seitlich gelegen, etwa 200 u 
von dem vorderen Körperende entfernt und mit ihrer Längsachse nur 

! Hesse, 1. e. p. 530. 2]. c. p. 530. 3 v. GRAFF, 1. c. p. 140. 

4]. c. p. 140. 

16* 


206 Adele Therese Schmidt, [548 


wenig zur Längsachse des Körpers geneigt. Die 112 u weite Öft- 
nung des Pigmentbechers ist schräg gegen die Dorsalseite gerichtet. 
Das Epithel enthält oberhalb der Augen wenige oder gar keine Stäb- 
chen, und das Körperpigment fehlt an diesen Stellen vollständig. 

Der Pigmentbecher (Fig. 2 pb) ist vielzellig und hat eine tüten- 
oder kelehförmige Gestalt, ähnlich wie sie Hesse! für Rhynchodemus 
terrestris und V. GRAFF? für Rhynchodemus pyrenaicus und Ambly- 
plana-Arten beschreiben. Die Zellen des Pigmentbechers sind hier 
von eylindrischer Gestalt; ihre Höhe variirt zwischen 18,25 u bis 
21,90 u bei einer Breite von 2,92 u bis 4,38 u. Die kleinen, runden 
Kerne dieser Zellen (Fig. 2 rpk) sind an der Außenseite des Pigment- 
bechers gelegen. 

Gleich wie bei Platydemus grandis? sehen wir auch hier die 
Augen in mächtige Ganglia optica eingebettet, die, da der Pigment- 
becher entsprechend seiner bedeutenden Länge bis nahe zum Gehirn 
reicht, durch einen nur kurzen Nervus optieus mit letzterem verbun- 
den sind. Die Zellen des Ganglion opticum, denen v. GRAFF? den 
Namen Retinazellen gegeben hat, sind hier wie bei Platydemus 
grandis in sehr geringer Entfernung um den ganzen Pigmentbecher 
mehr oder weniger regelmäßig angeordnet. Eine genaue radiäre 
Stellung war häufig, jedoch nicht in allen Fällen, zu sehen. Die 
Zellen sind durchschnittlich 12,22 u lang und 4,25 u breit und an 
ihren Enden zu feinen Fasern, den Nerven- und Augenfortsätzen 
ausgezogen. Während die ersteren gegen das Gehirn ziehen, treten 
die Augenfortsätze durch die hier sehr deutlich zu sehenden Löchel- 
chen des Pigmentbechers in die Augenkammer ein, um sich in die 
Kolben als die weiter unten zu besprechenden Achsenfäden fortzu- 
setzen. 

Im Gegensatze zu Platydemus grandis® und weiterhin den übrigen 
mit Retinaaugen ausgestatteten Formem finden wir hier wie auch bei 
Dolichoplana feildeni und Polycladus gayt, dass Retinazellen nicht nur 
in der Umgebung des Pigmentbechers sondern auch vor der Öffnung 
desselben gelegen sind und mit den hier befindlichen Sehkolben in 
Beziehung treten. Speciell für Dolichoplana voeltzkowi wäre hervor- 
zuheben, dass die vor dem Pismentbecher liegenden Retinazellen 
wenigstens in meinen Präparaten eine etwas abweichende Gestalt 
besitzen (Fig. 29), in so fern die Retinazelle in ganzer Breite in den 


1 Hesse, 1. e: p. 540. 21..ec. p.145. 3v. GRAFF,1..e. p.142. 
4]. c. p. 144. 5]. ce. p. 144. 


549] Zur Kenntn. der Trieladenaugen u. d. Anatomie v. Polyeladus gayi. 207 


Kolben übergeht und der Kern der Zelle direkt vor dem Kolben selbst 
- gelegen ist. 

Zu erwähnen ist noch, dass anscheinend auch der hier sehr 
mächtige Hautnervenplexus einigen Antheil an der Innervirung speeciell 
der vorderen Retinazellen hat. Man sieht ventral vom Gehirn einen 
mächtigen Nerven abgehen, der aufsteigend gegen den Hautnerven- 
 plexus zieht und, zum Auge gelangt, sich an den oberen Theil des- 
selben dicht anlegt (Fig. 2 npr). Ein ebensoleher Nerv kommt auch 
von der dorsalen Seite. 

Die Augenkammer ist wie bei Platydemus grandıs von stark 
liehtbrechenden langgestreckten, gleichmäßig dieken, drehrunden, 
säulenartigen Gebilden, den »Sekretprismen« v. GrAFF’s, erfüllt. Die 
feine Zuspitzung ihrer Enden ist auch hier deutlich zu sehen, mit 
Ausnahme der im vordersten Theile des Pigmentbechers gelegenen, 
wie schon oben erwähnt. Was die Anordnung der Kolben betrifft, 
so konvergiren sie gegen eine mehr oder weniger im Centrum der 
Augenkammer gelegene Stelle. Das bezüglich der Lagerung Gesagte 
erhellt auch aus Fig. 2. 

Eine genauere Untersuchung dieser Kolben auf Querschnitten 
sowohl als auf Längsschnitten lässt erkennen, dass dieselben aus 
einer äußeren, dichteren, mit Hämatoxylin sich dunkler färbenden 
Rinde (Fig. 2 st) und einer inneren, fein fibrillären Marksubstanz (mi), 
wie es auch v. GRAFF für Platydemus grandis beschreibt, bestehen. 
In dieser Marksubstanz ist bei Dolichoplana voeltxkowi sehr deutlich 
ein feiner Faden, der Achsenfaden, zu sehen, welcher den Kolben 
in ganzer Länge durchzieht und direkt in die Retinazelle übergeht, 
wie mit besonderer Deutlichkeit an jenen Retinazellen zu erkennen 
ist, die in der Umgebung des Pigmentbechers gelegen sind. Einen 
solchen Achsenfaden beschreibt v. GRAFF für Platydemus grandis 
nicht. Bei den gegen die Innenwandung des Pigmentbechers gelegenen 
Kolben spitzen sich die Marksubstanz wie die Rindenschicht in 
geringer Entfernung von der Pigmentbecherwandung zu und nur 
der Achsenfaden tritt durch die Lücken des Pigmentbechers als 
Augenfortsatz der Retinazelle nach außen, während bei den ge- 
gen die Öffnung des Pigmentbechers gerichteten Kolben — wenig- 
stens nach den mir vorliegenden Präparaten (Fig. 2) — die Mark- 
substanz wie die Rindenschicht bis zu dem Kerne der Retinazelle 
reichen. 

Eine, die Öffnung des Pigmentbechers verschließende, ziemlich 
stark vorgewölbte Cornealmembran ist vorhanden. . Der Corneal- 


208 Adele "Therese Schmidt, [550 


membran vorgelagerte helle Zellen, wie sie v. GrAFr! für Platydemus 
grandis beschrieben hat, konnte ich hier nicht unterscheiden. 


Dolichoplana feildeni v. Graff. 

Bei Dolichoplana feildent sind am konservirten Thiere die beiden 
Augen ohne Weiteres als dunkle Punkte zu erkennen. Die Tiefe 
des Bechers beträgt 87,50 u, die größte Weite desselben 72,50 u. 
Die Augen liegen in der vordersten Körperspitze, ihre Längsachse 
steht nahezu senkrecht zu der des Körpers. Die Pigmentbecher- 
öffnung ist mithin fast rein seitlich nach außen gerichtet. 

Der längliche, eiförmige Pigmentbecher (Fig. 3 pb) ist, wie bei 
Dolichoplana voeltxhowr vielzellig, doch haben die Zellen hier nur 
eine Höhe von Du bei einer Breite von 3,7 w. Die Kerne dieser 
Zellen haben die gleiche Lage wie bei der genannten Form, also an 
dem konvexen Theile des Pigmentbechers. 

Die auch hier vorhandene Cornealmembran (co) spaltet an jener 
Stelle, wo sie an den Pigmentbecher angrenzt, wie es v. GRAFRF für 
Platydemus grandis? beschreibt, eine feine Membrana limitans interna 
ab, die nur eine kurze Strecke längs der freien Enden der Pigment- 
zellen hinzieht. 

Die oberhalb des Auges gelegene Muskulatur sowie das Epithel 
dieses Bezirkes weisen keinerlei Veränderungen auf. 

Zu jedem Auge zieht von der dorsalen Seite des Gehirns ein 
mächtiger Nervus optieus, welcher sich unweit vom Pigmentbecher in 
zwei Äste theilt, die die Seiten des Bechers umziehend, vor dem- 
selben wieder zusammenstoßen (”0). Die bipolaren Retinazellen um- 
geben allseitig den Pigmentbecher und finden sich außerdem auch 
vor diesem (Pig. 3 9), in Übereinstimmung mit Dolichoplana voeltxkown. 
Der eine Forsatz tritt m das Auge ein (axf), der andere geht in die 
Bildung des Nervus optieus über (nf). 

Die zahlreichen, eylindrischen Sehkolben sind etwas breiter als 
diejenigen von Dolichoplana voeltskowi; sie konvergiren in ähnlicher 
Weise wie dort gegen eine etwas tiefer als das Centrum des 
Pigmentbechers gelegene Stelle. Im ihrem Bau stimmen die Kolben 
wieder sehr mit denjenigen von Dolichoplana voeltxkowi überein, doch 
vermochte ich hier noch einige Details zu erkennen. Die äußere, 
dunkler färbbare, dichtere Rindenschieht (Fig. 4, 5 s&) umhüllt all- 
seitig die innere hellere Marksubstanz (rk), welehe von einem sehr 


Ile p. 144. Le. p. 14. 


551] Zur Kenntn. der Trieladenaugen u. d. Anatomie v, Polyeladus gayı. 204 


deutlich zu erkennenden Achsenfaden durchsetzt wird (ww). Die Dicke 
der Rindenschicht beträgt durschnittlich 0,90 u, die der Markschieht 4 u 
und die des Achsenfadens 1,30 u. 

Während ieh für Dolichoplana voelhzkowr nur die Kxistenz dieses 
Fadens behaupten konnte, vermochte ich hier zu erkennen, dass von 
demselben feine Päserchen abzweigen, die die Marksubstanz dureh- 
setzen und in die Iindenschicht eintreten (Wig. 4 und 5 fb). Was 
bier aus ihnen wird, vermag ich allerdings nieht mit Sieherheit zu 
agen, werde aber bei der Besprechung von Dendrocoelum punelalum 
auf diesen Punkt zurickkommen. 

linige Male bemerkte ich, namentlich auf Quersehnitten, in diesem 
Achsenstrange einen Hohlraum (Wig. 4, 5), welcher wahrscheinlich 
durch Schrumpfung hervorgerufen ist, 

Mark und Bindenschicht verschmälern sich auch hier gegen 
die Innenwand des Pigmentbechers, 80 dass nur die Achsenfäden 
zwischen den Pigmentzellen hindurehtreten resp. die Gornealmembhran 
durchhohren, den Augenfortsatz der Retinazellen bildend, 

Die Kolben reichen nicht ganz bis zur Wandung des Pigment- 
bechers. Der dadurch entstehende Raum ist von einer homogen er- 
scheinenden, gallertigen Masse erfüllt (Fig. 3 ge). Bei starker Ver 
srößerung sieht man von dieser feine Fäden in die Pigmentzellen 
sich senken. Oben reicht die Gallerte bis zur Öornealmembran, an 
die sie sich eng anlegt, während sie vom Pigmentbecher durch einen 
sehr schmalen, leeren Raum getrennt ist. Es ist jedoch möglich, 
dass dieser bei der Konseryirung durch Schrumpfung entstanden ist 
und beim lebenden Thier die Gallerte den ganzen Raum zwischen 
den Kolben und dem Pigmentbecher erfüllt. 


Polycladus gayi Blanch. 

Polycladus gayi ist bekanntlich eine vieläugige Form. Die Augen 
sind im Verhältnis zu der bedeutenden Größe des 'Thieres klein. Man 
kann sie an dem konservirten Exemplare selbst mit der Lupe nicht 
wahrnehmen. 

Sie begleiten in zwei Längsreihen angeordnet den Körperrand 
und stoßen vorn zu einer diehten, einreihigen Stirnzone zusammen, 
von der wir in dem in Pig. 13 abgebildeten Schnitt, welcher 60 u 
vom Vorderende entfernt ist, neun Augen getroffen sehen. Hinter 
der Stirnzone sind die Augen zunächst zweizeilig angeordnet und 
liegen fast rein lateral, dieht gedrängt hinter einander; zuweilen traf 
ich drei in gleicher Höhe. Weiter nach hinten bilden sie nur eine 


210 Adele Therese Schmidt, [552 


Reihe, sind etwas gegen die Dorsalseite wie gegen das Epithel ver- 
schoben und lassen auch größere Distanzen zwischen sich. Durch 
Messungen fand ich, dass die weiter nach innen gelegenen Augen 
durehsehnittlich 194 u, die anderen 111 u von der Körperoberfläche 
entfernt liegen. Beachtenswerth ist auch, dass diese meist größer sind 
als jene, z. B. das äußere 825 u lang, 575 u breit, das innere 550 w 
lang, 500 « breit. Ausnahmen kommen vor: man findet sowohl zwei 
Augen in gleicher Höhe und gleich weit von der Körperoberfläche 
entfernt, als auch ein kleineres außen, ein größeres innen gelegen. 
An jenen Stellen, wo die Augen dicht an das Epithel gerückt sind, 
machen sich in demselben sowie in der Muskulatur Veränderungen 
bemerkbar. ‘Der betreffende Epithelbezirk erscheint. stärker vorge- 
wölbt, die Zellen sind von etwas geringerer Höhe und entbehren der 
Rhabditen, die Muskulatur tritt zurück, das Körperpigment fehlt. 

Wenden wir uns dem feineren Bau der Augen zu, so wäre zu- 
nächst zu konstatiren, dass die ungefähr eiförmigen Pigmentbecher 
(Fig. 1 9b) aus zahlreichen, eylindrischen Zellen (pbz) bestehen, deren 
Höhe 18,25 u, deren Breite 14 u beträgt. Die Pigmentbecheröffnungen 
sind je nach der Lage der Augen dorsal oder direkt nach der Seite 
gerichtet. | 

Die mit den Augen in Verbindung stehenden Nerven können von 
vorn herein nicht als Nervi optiei bezeichnet werden, da sich 
von ihnen in größerer oder geringerer Entfernung vom Auge die 
Nerven für die Sinnesgrübchen abspalten. Die zu den Sehorganen 
verlaufenden Fasern treten nur an einen Theil des Pigmentbechers 
heran und breiten sich auch vor der Pigmentbecheröffnung aus, um 
dann weiterhin die Cornealmembran (co) zu durchsetzen, oder zwischen 
den Zellen des Pigmentbechers hindurchzutreten. 

Das Innere des Bechers ist ähnlich wie bei Dendrocoelum lacteum ! 
von zahlreichen langgestreckten Kolben (Fig. 1) erfüllt, die da, wo 
sie dicht stehen, sich gegenseitig polygonal abplatten und gegen ihr 
distales Ende nicht unbedeutend verbreitern. Der Raum, der zwischen 
dem Pigmentbecher und den Kolben frei bleibt, ist auch hier von 
einer homogenen schwach gefärbten Gallerte erfüllt (Fig. 1 ga). 

Bei starker Vergrößerung erkennt man deutlich die Zusammen- 
setzung der Kolben aus einer äußeren, diehteren Schicht, die mehr 
Farbstoff annimmt und homogen erscheint (st) und einer inneren, 
helleren von fein fibrillärer Struktur (»%). In dieser helleren Schicht 


1 Husse, 1. ce. p. 536. 


553] Zur Kenntn. der Trieladenaugen u. d. Anatomie v. Polyceladus gayi. 211 


ist namentlich im Querschnitt sehr gut ein dunkler Achsenfaden zu 
unterscheiden, von dem sehr feine Fasern gegen den äußeren, dunk- 
leren Rand des Kolbens verlaufen. 

Vor dem Pigmentbecher, sowie an jenen Partien desselben, an 
denen sich der Nerv ausbreitet, liegen große, nahezu kreisrunde 
Kerne (rg) von 6,5 u Durchmesser. Sie unterscheiden sich von den 
übrigen Kernen nicht nur durch ihre Größe sondern sie sind auch 
heller. Es sind dies jedenfalls die Kerne der Sehzellen. Leider 
konnte ich an meinen Präparaten keine Verbindung solcher Zellen 
mit den Enden der Kolben erkennen, da die Fasern wahrscheinlich 
in Folge der Konservirung abgerissen waren. 

Mit Rücksicht darauf, dass die Kolben der drei zuletzt bespro- 
chenen Augen verhältnismäßig klein und nicht gut erhalten waren, 
habe ich meine Aufmerksamkeit auch den Augen von Dendrocoelum 
punetatum zugewandt, da mir yon dieser Form besser erhaltene 
Schnittserien vorlagen. 

Wie Hesse! schon angiebt, ist der Pigmentbecher mehrzellig. 
Die Dicke der Pigmentbecherwandung betrug an meinen Präparaten 
durchsehnittlich 25 u, die Weite der Pigmentbecheröffnung 69 u, im 
Gegensatze zu Hesse, der für die Dieke der Wandung S—13 u, für 
die Weite der Becheröffnung 120 «u angiebt?. Die Pigmentbecher- 
öffnung wird von einer Cornealmembran verschlossen, die Husse, 
wie es scheint, übersehen hat, da ich keine speciellen Angaben dar- 
über vorfinde. 

Die Augenkammer wird von den Sehkolben nicht. vollständig 
ausgefüllt, zwischen den distalen Enden der Kolben und der Wandung 
des Pigmentbechers bleibt ein von einer homogenen, wahrscheinlich 
gallertigen Substanz ausgefüllter Raum, wie ein solcher von JÄNICHEN ? 
für Dendrocoehum lacteum und andere Süßwassertricladen angegeben 
wird. 

Die Sehkolben, deren Querdurchmesser zwischen 9,4 und 11,28 u 
schwankt, zeigen unter einander in so fern einige Verschiedenheiten, 
als sie zuweilen in ganzer Länge gleichmäßig diek sind, in anderen 
Fällen an ihrem distalen Ende etwas verbreitert erscheinen; ihr proxi- 
males Ende ist scharf abgeschnitten und spitzt sich nicht in der 
Weise zu, wie oben für die Dolichoplana-Arten und Polycladus gayı 
beschrieben wurde. 


1]. ce. p. 538. 22] €. p. 939. 
3 E. JÄnICHEN, Beiträge zur Kenntnis des Turbellarienauges. Zeitschr. f. wiss. 
Zool. Bd. LXII, 2. Heft. p. 271. Leipzig 1896. 


212 Adele Therese Schmidt, [554 


Der Achsenfaden der Sehkolben (Fig. 6 ax) besteht aus exquisit 
feinen Fibrillen, die fast immer varicöse Verdiekungen (Fig. 6 vo) 
erkennen lassen. Von diesem Achsenstrange biegen rechtwinklig feine 
Füserchen ab (fb), welehe die in dem vorliegenden Falle sehr dünne 
homogene wenig färbbare Markschicht (m%) durchsetzen und mit 
knötehenartigen Verdickungen (fk) an der Rindenschicht enden. Bei 
Untersuchung mit genügend starker Vergrößerung (homogener Immer- 
sion) ließ sich feststellen, dass diese Rindenschicht aus, an beiden 
Enden abgerundeten stäbchenartigen Gebilden (Fig. 6 st), die dem 
Stiftehenbesatze Hesse’s! entsprechen, besteht. Ähnliches berichtet 
Hesse von den Kolben von Dendrocoelum lacteum. 

Die auf Dendrocoelum lacteum sich beziehenden Abbildungen 
JÄNICHEN’S? zeigen mit dem von mir gegebenen Bilde (Fig. 6) eine 
weitgehende Übereinstimmung. JÄnıcHEen behauptet zunächst, dass 
»der Achsenfaden eine klar hervortretende netzige Struktur zeigt«3. 
Dieser Anschauung kann ich mich nach dem früher Gesagten nicht 
anschließen, sondern möchte vielmehr betonen, dass der Achsenstrang 
aus einzelnen Fibrillen besteht, die durch eine Zwischensubstanz von 
einander gesondert sind. Weiterhin giebt JÄnICHEN an, dass »der 
Achsenfaden von einer Hülle umgeben wird, die dieselbe Struktur 
wie der Achsenfaden aufweist, jedoch etwas schwächer gefärbt ist«. 
Diese Hülle entspricht der von mir besprochenen Marksubstanz, die 
von den Fibrillen durchsetzt wird, welche vom Achsenstrange ab- 
 zweigen. Bezüglich der Rindenschicht (JÄnıcHen, Taf. X, Fig. 13 ab) 
ist JÄNICHEN im Zweifel, ob man dieselbe der Stiftchenschicht Hesse’s 
oder der Kolbenplatte Jänıcuex’s bei Planaria gonocephala homo- 
logisiren darf. Meiner Ansicht nach und in Übereinstimmung mit 
Hesse haben wir es hier mit vollständig gleichen Bildungen zu thun, 
wie denn auch meine Auffassung des Baues der Kolben bezüglich 
Dendrocoehum punetatum mit der Hrsse’schen übereinstimmt. 

Vergleichen wir nun die Sehkolben von Dendrocoelum punetatum 
mit denjenigen von Polycladus gayi, dann weiterhin den beiden 
Dolichoplana-Arten, sowie denjenigen von Pelmatoplana sondaiea*, 80 
ergiebt sich eine sehr weitgehende Übereinstimmung; nur liegen hier 
die Verhältnisse, und dabei spielt die Größe der Kolben wohl eine 
bedeutende Rolle, klarer. Insonderheit möchte ich bezüglich der 
Rindenschicht annehmen, dass dieselbe auch bei den beschriebenen 
Landplanarien aus Stiftehen besteht, und dass nur des ungünstigen 


Alva ep: 586. :.2120) Taf X, MEir.id8,1e Bölre.ipr2R0: 
4 v. GRAFF, ]. ce. p. 141. 


555] Zur Kenntn. der Trieladenaugen u. d. Anatomie v. Polycladus gayi. 213 


Erhaltungszustandes wegen die zarten Gebilde nicht deutlich zu sehen 
waren. Aus diesem Grunde habe ich den Ausdruck Sehkolben der 
von V. GRAFF für Platydemus grandıs gebrauchten Benennung Sekret- 
kolben, vorgezogen. 

Wenn man das hier über die Augen der Dolichoplana- Arten 
Mitgetheilte mit dem vergleicht, was v. GRAFF über typische Retina- 
augen, speciell über die von Platydemus grandis sagt, so ergeben 
sich trotz mannigfacher Übereinstimmung doch auch wesentliche 
Verschiedenheiten. 

Da wie dort wird der Pigmentbecher allseitig von Retinazellen 
umgeben, die das Ganglion opticum bilden und deren Augenfortsätze 
in das Augeninnere eindringen. Während nun aber nach v. GRAFF 
(p. 144) bei Platydemus grandis »vor der Cornealmembran sich zu 
einer einfachen epithelialen Schicht ausgebreitete helle Zellen mit 
runden Kernen finden« und die Pigmentbecheröffnung dadurch voll- 
ständig abgeschlossen erscheint, sehen wir, dass die Cornealmembran 
bei den Dolichoplana-Arten von eintretenden Nervenfasern durehbohrt 
wird, dass also in dieser Beziehung Anklänge an das Verhalten, wie 
wir es bei invertirten Kolbenaugen finden, vorliegen. 

Die Anordnung der Sehkolben respektive Sekretprismen (Platy- 
demus grandis) ist jedoch da wie dort die gleiche; wir sehen, dass 
dieselben allseitig nach einem Punkte konvergiren. 

Was den Unterschied zwischen Sekretprismen und Sehkolben 
betrifft, so möchte ich darauf hinweisen, dass der Hauptunterschied 
darin besteht, dass die Sekretprismen nach v. Grarr’s Angaben in 
ihrer Rindenschicht kein Stiftehen erkennen lassen, und dass weiter- 
hin ein Achsenfaden zu fehlen scheint. Bezüglich des ersten Punktes 
möchte ich erwähnen, dass auch bei den Dolichoplana-Arten die 
Rindenschicht ein granulirtes Aussehen zeigte, dass aber Stiftchen 
nicht zu erkennen waren. Wie ich oben bei dem Vergleiche der 
Sehkolben von Dolichoplana und Dendrocoelum punctatum ausführte, 
möchte ich das Fehlen der Stiftchen auf eine weniger günstige Kon- 
servirung zurückführen. Es wäre also der Mangel der Stiftchen 
für Platydemus grandis durch weniger gute Erhaltung zu erklären. 
Größeres Gewicht könnte man vielleicht dem Umstand beimessen, dass 
bei Platydemus grandiıs und allen mit Retinaaugen versehenen Formen 
ein Achsenfaden, der ja eine direkte Fortsetzung des Augenfortsatzes 
der Retinazelle ist, fehlen soll. Der Mangel eines solchen würde allerdings 
der Anschauung v. GrAFr’s, dass die »Sekretprismen« lichtbrechende 
und nicht lichtpereipirende Gebilde sind, eine große Stütze verleihen. 


214 Adele Therese Schmidt, 2 Tao6, 


Mit Rücksicht auf die Wichtigkeit dieser Frage habe ich die 
vorhandenen Präparate von Platydemus grandis einer Untersuchung 
unterzogen und wenigstens in einzelnen der »Sekretprismen«, aller- 
dings nicht sehr deutlich, Gebilde erkannt, die als Achsenfäden in 
Anspruch zu nehmen wären. 

Ich möchte daher die »Sekretprismen« der Retinaaugen und die 
Sehkolben der invertirten Kolbenaugen als homologe Gebilde auf- 
fassen. Dem zufolge wäre die Scheidung der Trieladenaugen in 
Retina- und invertirte Kolbenaugen, wie sie von v. GRAFF aufgestellt 
wurde, fallen zu lassen; es würden die Sehorgane sämmtlicher Triela- 
den als invertirte Kolbenaugen zu bezeichnen sein. Es ergeben sich 
nun allerdings bei einem Vergleiche mannigfache Verschiedenheiten, 
denken wir an die Augen von Planaria torva einerseits, an Platy- 
demus grandis andererseits; im Prineipe sind sie jedoch meiner An- 
sicht nach gleich gebaut, wie aus dem früher Gesagten hervorgeht. 


Anatomie von Polycladus gayi. 


Das Epithel von Polyeladus gayi besteht, wie schon v. GRAFF! 
angiebt, aus sehr schlanken Zellen, deren Höhe in meinen Präparaten 
dorsal durchschnittlich 0,055 mm, ventral 0,065 mm beträgt. Das 
Plasma zeigt eine feine, fibrilläre Struktur; die im basalen Theile der 
Zellen gelegenen Kerne sind auf der dorsalen Seite etwas größer als 
auf der ventralen. Gegen die Seitenkanten verschmälert sich das 
Epithel beider Flächen rasch und in der hier befindlichen, kernlosen 
Partie desselben finden sich die weiter unten zu besprechenden 
Sinnesgrübehen. 

Die Basalmembran bildet eine feine Linie zwischen Epithel und 
Hautmuskelschlauch. Sie ist ventral um ein Geringes stärker als 
dorsal (Fig. 10 bin). 

In Übereinstimmung mit v. GrArr? finde ich, dass die stäbehen- 
förmigen Körper in den dorsalen Epithelzellen besonders massenhaft 
auftreten. Speciell hervorzuheben wäre, dass, während die Stäbchen 
in der vordersten Körperpartie das ganze dorsale Epithel gleichmäßig 
dicht erfüllen, sie in einiger Entfernung (ca. 5 mm) von der vorderen 
Körperspitze nur noch in zwei, ungefähr 1,5 mm seitlich von der 
Medianlinie gelegenen, nahezu 5 mm breiten Zonen eben so dicht 
gehäuft sind. Was die Form dieser Gebilde betrifft, so fand ich wie. 
v. Grarr? alle Übergänge »von minimalen spindel- oder eiförmigen 


13].:€7 BAU. 2:].-c. P.160. 3 1.!e.'p: 60. 


557] Zur Kenntn. der Trieladenaugen u. d. Anatomie v. Polyeladus gayi. 215 


‚Rhabditen durch bauchig aufgetriebene, wurstförmige, an den Enden 
abgestumpfte und spindel- oder keulenförmige, bis zu den faden- 
förmigen, oft die doppelte Höhe des Epithels erlangenden Rhammiten «. 
— Im Epithel der Bauchfläche sind zahlreiche, kleinere und größere 
Rhabditen gelegen. — Die Bildungszellen findet man unter dem 
Hautmuskelschlauche, hier und da auch zwischen den Muskelbündeln 
desselben. 

Von Drüsen sind sowohl eyanophile Schleimdrüsen, als auch 
erythrophile Körnerdrüsen vorhanden. Die ersteren münden an der 
ganzen Körperoberfläche aus, jedoch nicht an allen Stellen in gleicher 
Menge. Sie liegen zwischen den Stäbchenbildungszellen und dem 
Darm, beziehungsweise den Geschlechtsdrüsen, wo sie, namentlich 
dorsal, ein ziemlich dicht gedrängtes Lager bilden. Sie dringen auch 
zwischen die Darmäste und die einzelnen Dotterstocksfollikel ein, 
um dann zwischen diesen und der Nervenplatte wieder in großer 
Masse aufzutreten; sehr zahlreich trifft man sie auch weiterhin in 
den seitlichen Partien des Körpers (Fig. 10, 12 cyd). Die Ausführungs- 
gänge verlaufen, sich verästelnd, hauptsächlich gegen die Bauchfläche 
sowie die Körperränder. 

Die erythrophilen Körnerdrüsen sind ebenfalls im ganzen Körper 
vertheilt, doch finden sie sich dorsal weit häufiger als ventral (Fig. 12 ed). 
Was ihr Vorkommen in den Seitenkanten des Körpers betrifft, so 
lesen wir bei v. Grarr!: »Ich kann für Polycladus gayı bestimmt 
angeben, dass die Kantendrüsen dieser Species gar nicht den Cha- 
rakter der Kantendrüsen der übrigen Landplanarien an sich tragen, 
sondern sich mehr als eine lokale Anhäufung von birmförmigen, ery- 
throphilen Drüsen darstellen.< Solche Anhäufungen von erythrophilen 
Drüsen sind, in den seitlichen Partien, in meinen Präparaten allerdings 
auch zu sehen, doch konnte ich eine so regelmäßige Gruppirung und 
eine ausgesprochen birnförmige Gestalt derselben, wie sie v. GRAFF? 
in den weiter rückwärts gelegenen Partien fand, in dem von mir 
untersuchten, vorderen Körperabschnitt nicht konstatiren. Ich fand 
sie hier vielmehr unregelmäßig in den Seitenkanten angeordnet und 
in erheblich geringerer Anzahl. 

Den kolossalsten Hautmuskelschlauch unter allen Landplanarien 
hat nach v. GrAFF>3 Polycladus gayi. Es sind in ihm alle drei Faser- 
. systeme, Ring-, Diagonal- und Längsfasern, vertreten. Im Allgemeinen 
ist auf der dorsalen Seite der Hautmuskelschlauch kräftiger aus- 


a, dB, ll. @ Me ROOT, ie, ©, Eh Ka 


216 Adele Therese Schmidt, [558 


gebildet als ventral. Fast gänzlich unterbrochen erscheint er im Be- 
reiche der Sinneskante, wo von jeder der drei Schichten nur einzelne 
Fasern zu sehen sind und zwar erfolgt die Abnahme dorsal wie ventral 
ganz allmählich. 

Schon in der vordersten Körperspitze lassen sich, namentlich 
dorsal, die drei typischen Schichten ohne Mühe erkennen. Sie haben 
0,5 mm vom Vorderende entfernt, in der Medianlinie, bereits eine 
Mächtigkeit von 100 « (12,5 u Ringfasern, 37,5 u Diagonalfasern, 
50 u Längsfasern), in einem Abstande von 4,5 mm gewinnen sie eine 
Mächtigkeit von 140 u und in einer Entfernung von ungefähr 2,5 em 
erreichen sie dorsal eine von 262 u, ventral 200 u. Was die Dicke 
der einzelnen Fasern betrifft, so wäre zu sagen, dass die Fasern der 
Längsbündel (Fig. 10, 12 Ami) am stärksten, diejenigen der Ring- 
schicht (Fig. 10, 12 hmr) am schwächsten sind, während die Diagonal- 
fasern die Mitte zwischen beiden halten. (In den Fig. 10 und 12 
tritt die Diagonalschicht nicht hervor. Doch kann ich da auf die 
in v. GRAFF's Monographie Taf. XXX, Fig. 5 gegebene Abbildung 
verweisen, in der alle drei Muskelschichten dargestellt sind.) 

Die Parenchymmuskulatur ist wie bei allen platten und plan- 
konvexen Formen des Genus Geoplana und Artioposthia! sehr schwach _ 
entwickelt. Zwar kommen sowohl longitudinal, transversal als auch 
dorsoventral verlaufende Fasern vor, doch sind sie sämmtlich sehr 
schwach ausgebildet und meist nur die dorsoventralen, sehr selten 
auch die longitudinalen zu lockeren Bündeln vereint. 

Das Centralnervensystem besitzt in der vorderen, vor dem Darm ge- 
legenen Körperregion die Gestalt einer, mehr oder weniger kompakten, 
gegen die Dorsalseite etwas vorgewölbten Platte, welehe von spär- 
lichen Bindegewebsfasern und Drüsen durchsetzt wird und mit einem, 
namentlich in den seitlichen Partien sehr mächtigen Belag von Ganglien- 
zellen versehen ist. Dieser Belag hüllt auch die zu den Grübchen 
und Augen ziehenden verschmälerten Partien der Platte ein. Eine 
Scheidung in Grübehen und Augennerv ist, insbesondere in diesem 
vordersten Abschnitte noch nieht zu machen, da in demselben die 
von der Nervenplatte ausgehenden Faserstränge sowohl mit den 
Grübchen der Sinneskante als auch mit den Augen in Verbindung 
treten. Weiter nach hinten gehen, wie schon oben bei der Be- 
sprechung der Augen gesagt wurde, horizontal Nerven ab, die, sich 
theilend, sowohl die Sinnesgrübehen als die Augen versorgen. Auch 


ı v. GRAFF, 1. c. p. 7%. 


559] Zur Kenntn. der Trieladenaugen u. d. Anatomie v. Polyeladus gayi. 217 


diese Nerven sind von einem ungewöhnlich starken Belag von Ganglien- 
zellen umgeben. 

Mit Beginn des Darmes macht sich auf der dorsalen Seite der 
Nervenplatte eine mediane Depression bemerkbar, wodurch diese in eine 
rechte und eine linke Hälfte oder Anschwellung (Fig. 10, 12 xl) getheilt 
wird. Die diese Hälften verbindende mittlere Partie weicht auch im 
histologischen Bau von den seitlichen Anschwellungen ab (Fig. 10, 
12 nle). Während die letzteren ein kompaktes, stellenweise fein 
sranulirtes Gefüge, in dem sich zahlreiche Ganglienkerne finden, auf- 
weisen (Fig. 10, 12 nl), erscheint die mittlere Partie aus lockeren, 
weitmaschig angeordneten Faserbündeln zusammengesetzt (Fig. 10, 
12 nle). Auch bin ich geneigt die hier vorhandenen Zellen, beziehungs- 
weise Kerne, als Gliazellen und nicht als Ganglienzellen aufzufassen. 
Weiter nach hinten nimmt die ganze Nervenplatte an Dicke ab; die 
beiden Anschwellungen treten nur noch undeutlich hervor. Im Flächen- 
schnitte bieten auch diese Partien der Nervenplatte jetzt ein ge- 
fenstertes Aussehen, wie ich es oben für die mittlere Region be- 
schrieben habe (Fig. 16 xl). In so fern nur macht sich ein Unterschied 
bemerkbar, als in der letzteren die fein granulirten Stellen (Fig. 16 gs) 
fehlen. Aus Fig. 16 ist auch ersichtlich, dass die die beiden An- 
schwellungen verbindende Nervenmasse in keiner Weise regelmäßig 
angeordnet ist, sondern dass sie vielmehr unregelmäßig gelagerte, 
sich kreuzende oder mit einander anastomosirende Faserbündel dar- 
stellt. 

Vergleicht man das hier über das Centralnervensystem von 
Polycladus gayi Gesagte mit dem, was v. GRAFF! über dasjenige 
von Geoplana rufiventris angiebt, so findet man die von dem Ge- 
nannten? ausgesprochene Vermuthung bestätigt, dass hier »ganz ähn- 
liche Verhältnisse herrschen«. Hier wie dort findet sich ein sehr 
primitives Centralnervensystem in Form einer durch den ganzen 
Körper ausgespannten Nervenplatte, die ein vielfach durehbrochenes 
Geflecht von Nerven darstellt und keine deutlich ausgesprochene 
Differenzirung in Längsstämme und Querkommissuren aufweist. Seit- 
lich legt sich, inbesondere in den vorderen Partien, die Nervenplatte 
beider Formen mit ihrem Außenrande direkt an die Sinneskante und 
die Grübchen derselben an; eine Scheidung der Grübchen- und 
Seitenrandnerven vom Centralnervensystem ist also weder in dem 
einen noch in dem anderen Falle zu machen. Eine deutliche Diffe- 


Z2c2p. 120: Zalzeopr 12. 


218 Adele Therese Schmidt, [560 


renzirung des Centralnervensystems in eine Gehirnregion und in 
Längsstämme ist hier eben so wenig vorhanden wie bei Geoplana 
rufiventris. In dem vordersten Theile des Thieres ist allerdings die 
Nervenplatte etwas dicker und kompakter, sie geht aber allmählich 
in zwei zu den Seiten der Medianebene gelegenen Anschwellungen 
über, die ihrerseits caudad, wie die ganze Platte nach und nach 
an Mächtigkeit abnehmen. 

Wenn nun auch der vorderste Theil der Nervenplatte bei Poly- 
cladus gayi ein sehr kompaktes Gefüge aufweist und besonders stark 
von Ganglienzellen umhüllt und durchsetzt ist, so erreicht der- 
selbe doch durchaus nieht jene Komplieirtheit, wie sie v. GRAFF! 
für Geoplana atra beschrieben hat. | 

Die Sinnesgrübehen begleiten den Körperrand und vereinigen sich 
ungefähr 70 u hinter der vorderen Körperspitze zu einer auf der 
Ventralseite gelegenen Querreihe. Eine zweite solche Reihe, an deren 
Bildung sich etwa zehn Grübchen betheiligen, findet sich bemerkens- 
werther Weise zwischen der erst erwähnten und dem vorderen Körper- 
pol. Ähnliches wurde bisher bei keiner Form beobachtet. In den 
seitlichen Partien sind die Grübchen nächst der oben erwähnten Ver- 
einigung in Viererreihen angeordnet und folgen dicht hinter einander. 
Weiter rückwärts werden sie durch größere Abstände getrennt und 
weisen auch eine minder regelmäßige Gruppirung auf (Fig. 10, 12 gr). 
Die Tiefe der Grübchen beträgt ca. 50 «u. In ihrer Form sowie in 
ihrem Bau stimmen sie mit denjenigen von Geoplana rufiventris2 voll- 
kommen überein. Was die Innervirung betrifft, so kann ich ebenfalls 
auf das von v. GRAFF? für Geoplana rufiventris Gesagte verweisen. 

Die Ovarien sind bei meinem Exemplare ca. 5 mm vom Vorder- 
ende entfernt. In Folge der dorsoventralen Abplattung haben 
sie eine scheibenförmige Gestalt. Ihr Durchmesser in der Längs- 
richtung des Körpers beträgt 0,385 mm, der Querdurchmesser 0,506 mm, 
der der Höhe durchschnittlich 0,177 mm und nimmt nur an jenen 
Stellen, wo die Oviduete einmünden, etwas zu (Fig. -14 ov). 

Sie liegen zu beiden Seiten des vorderen Hauptdarmes, ziemlich 
stark medial, direkt über dem Gehirn und erscheinen in eine kleine 
Vertiefung desselben eingebettet, wie Ähnliches ., GrArr! für Cof. 
megalophthalma und Artioc. speciosus beschreibt. 

Über den feineren Bau kann ich nichts angeben, da der Er- 
haltungszustand in meinen Präparaten ein wenig günstiger war. Ich 


AlLep.12l. 2v. Grarr,l.c.p. 138. Taf. XXIT, Fig. 6, 
3]. c. p. 133—134. Zire2p. lol. 


561] Zur Kenntn. der Trieladenaugen u. d. Anatomie v. Polyeladus gayi. 219 


vermochte nur eine, das Ovar umgebende feine Tunica propria zu 
erkennen, innerhalb welcher große, mehr oder weniger ovale Kerne 
und Eizellen gelegen waren (Fig. 14 ei... 

Die Oviducte entspringen, mit einer trichterförmigen Erweiterung, 
an der dorsalen Wand des Ovars (Fig. 14) ein Verhalten, wie es 
v. GrRAFF! als »sehr bemerkenswerth für @. argus, Ch. langi, ©. 
theringi und G. ladislavii« angiebt, und biegen alsbald nach hinten 
um. Ihr Querdurchmesser beträgt ungefähr 90 «, ihre Höhe 80 u, 
sie sind mithin in dorsoventraler Richtung etwas abgeplattet. 

Sie werden von ca. 22,26 u hohen cylindrischen Zellen ausge- 
kleidet (Fig. 14 und 15 ep), deren mehr oder weniger ovale Kerne 
durchschnittlich 8 « messen. Die wie gewöhnlich in dem Oviduet 
spiralig eingerollten Cilien dieser Zellen sind stellenweise wenigstens 
gut zu erkennen (Fig. 11 cr). Die in Fig. 14 gezeichneten Zellen (zpf), 
welche den Oviduet von den Ovarien trennen, gehören vielleicht dem 
Keimstocke an, möglicherweise aber bilden sie einen besonderen 
Zellpfropf, welcher das Sperma (sp) am vorzeitigen Eindringen in 
das Ovar hindert. 

Ihre Muskulatur ist gleich vom Beginn an verhältnismäßig mächtig 
entwickelt und verstärkt sich, nach v. GrArFr’s?2 Angaben, noch er- 
 heblich in den hinteren Anschwellungen, wo sie, wie ich aus der von 
v. GRAFF (Taf. XXX, Fig. 5) gegebenen Abbildung schließen muss, 
auch eine andere Anordnung hat, als in den von mir untersuchten 
vorderen Partien. In den letzteren besteht sie aus nicht scharf von 
einander gesonderten Längs- und Ringfasern. Diese sind so ange- 
ordnet, dass dem Epithel zunächst eine schwache, von wenigen Ring- 
fasern durchzogene Längsmuseularis anliegt (Fig. 11 Im), die von 
einer mächtigen Faserschicht umhüllt wird, deren Elemente, wie mit 
besonderer Deutlichkeit an Tangentialschnitten zu sehen ist, der 
Hauptsache nach schräg verlaufen und innig verflochten sind (Fig. 11 
und 15 rm). 

Die von v. GRAFF? für Polycladus gayi erwähnte kranzförmige 
Anordnung der Bindegewebskerne (Fig. 11 und 14 bgk) um den Ovi- 
duet fand auch ich in meinen Präparaten. 

Die Dotterstöcke beginnen 2 mm vom Vorderende entfernt, mithin 
etwa 3 mm vor den Övarien. Sie liegen dorsal sowohl als ventral 
den Darmdivertikeln sehr dicht an (Fig. 10 do) und dringen hier und 
da auch zwischen die Darmäste ein (Fig. 8). Die einzelnen Follikel 


1 cap. 153. 2 ne. p. 193: Sale 9193. 
Arbeiten a. d. zool. Inst, zu Graz. VI. 17 


220 : Adele Therese Schmidt, [562 


sind durch Bindegewebsfasern von einander getrennt, welche sich 
direkt in das umgebende Balkenwerk fortsetzen. Im Übrigen stimmt 
der Bau der Dotterzellen mit den von v. GRAFF! gemachten allge- 
meinen Angaben vollkommen überein. Die Dotterstöcke münden stets 
von der dorsalen Seite her in den Oviduct. Wir finden an den be- 
treffenden Stellen (Fig. 11) ganz außerordentlich flache, fast scheiben- 
förmige Dottertrichter, die hauptsächlich von der Muskulatur (n) des 
Oviductes gebildet werden. Die Kommunikation zwischen Oviduet 
und Dotterstock wird zunächst durch einen Zellpfropf (zpf) verhindert; 
ein Zerfall desselben wird erst den Eintritt der Dotterzellen in den 
Oviduct gestatten. ! 

Die Hoden finden wir dorsal vom Darm; eine eben solche Lage 
beschreibt v. GRAFF? für alle neotropischen Geoplana-Arten mit 
platter, breiter Körpergestalt, sowie für die ebenfalls neotropische 
Gattung Choeradoplana. Wie aus Fig. 8 zu erkennen ist, liegen sie 
direkt oberhalb der Dotterstöcke, dicht neben einander. Im Quer- 
schnitte bemerken wir jederseits drei bis acht; sie sind nicht sehr 
regelmäßig in Längsreihen angeordnet (Fig. 9 te). Die ersten Hoden 
treten etwa 20 mm hinter der vorderen Körperspitze auf, sie liegen 
mithin relativ weit hinter den Ovarien. In dieser Beziehung macht 
Polycladus gayı eine Ausnahme von der, von v. GRAFF? aufgestellten 
Regel, nach welcher die Hoden der Landplanarien dicht hinter den 
Ovarien beginnen. Die Form der einzelnen Hoden ist sehr verschie- 
den. Es kommen sowohl rundliche, ovale, als auch birnförmige und 
ganz unregelmäßig gestaltete vor. Diese wechselnde Gestaltung ist 
vielleicht auf die bei der Konservirung erfolgte Kontraktion zurück- 
zuführen. Von der Darstellung des Baues der Hoden sehe ich hier 
ab, da meine Befunde mit den von v. GRAFF! gemachten allgemeinen 
Angaben über den Bau dieser Organe übereinstimmen. 

Vasa deferentia waren bei dem mir vorliegenden, anscheinend 
Jungen Thiere noch nicht entwickelt. 

Zum Schlusse sei noch bemerkt, dass ich im Parenchym das- 
selbe Gebilde gefunden habe, welches v. Grarr5 als Arthropodenei 
beschreibt. Doch war der Erhaltungszustand desselben zu genaueren 
Untersuchungen durchaus nieht geeignet (Fig. 9 cy). 

Was die Stellung der Gattung Polycladus im System betrifft, so 
sagt schon v. GRAFF (p. 292), dass sie in ihrer Organisation den echten 


Tlze: »..109. al zcap. 2199: 31. e.,p. 2160. 11..€..p 2160. 
5 ]. c. p. 252. 


563] Zur Kenntn. der Trieladenaugen u. d. Anatomie v. Polyeladus gayi. 22] 


Geoplana-Arten nahe verwandt ist und nur wegen ihrer extremen 
Körperform eine generische Sonderstellung verdient. 

Bezüglich der Hautdrüsen, der stäbchenförmigen Körper, der 
kolossalen Entwieklung des Hautmuskelschlauches bei schwacher Aus- 
bildung der Parenchymmuskulatur, so wie der ursprünglichen Ver- 
hältnisse des Kopulationsapparates, hat schon v. GrAFF (p. 400) auf 
die große Übereinstimmung beider Arten verwiesen. Weitere Momente, 
die auf die nahe Verwandtschaft der Gattung Polycladus mit den 
niedersten Geoplanen hinweisen, finden wir in der Lage der Ge- 
schlechtsdrüsen und in dem primitiven diffusen Bau der Nervenplatte. 


Graz, im Februar 1902. 


Erklärung der Abbildungen, 


Bedeutung der Buchstaben: 


au, Auge; h, Hohlraum im Achsenstrang; 

auf, Augenfortsatz; hmi, Längsnerven des Hautmuskel- 

ax, Achsenfaden; schlauches; 

bgf, Bindegewebsfaser; hmr, Ringmuskeln desselben; 

bgk, Bindegewebskern; /m, Längsmuskeln des Oviductes; 

bm, Basalmembran; m, die den Dottertrichter bildende 

ei, Cilien des Oviductes; Muskulatur; 

co, Cornealmembran des Auges; mdv, Dorsoventralfasern der Paren- 

cy, Cyste; chymmuskulatur; 

cyd, eyanophile Schleimdrüsen; nk, Markschicht der Sehkolben; 

D, Hauptdarm; n, Nucleus; 

da, Darmdivertikel; nc, Seitenrandnerv; 

do, Dotterstöcke; nl, die die Längsnervenstämme andeu- 

dox, Dotterzelle; tenden seitlichen Anschwellungen 

ed, erythrophile Körnerdrüsen; der Nervenplatte; 

ei», Eizelle; nle, mittlere Partie der Nervenplatte; 

ep, Körperepithel; no, Nervus opticus; 

ep', Epithel des Oviductes; np, Hautnervenplexus; 

fa, fadenförmiger Abschnitt des Seh- npn, dem Hautnervenplexus angehören- 
kolbens; der, zum Auge ziehender Nerv; 


fb, die den Achsenstrang des Sehkol- nz, Nucleolus; 
bens mit der Rindenschicht ver- nf, Nervenfortsatz der Retinazelle; 


bindende Fibrille; od, Oviduct; 
fk, knötchenartige Verdickung dersel- 0», Ovar; 
ben; pb, Pigmentbecher des Auges; 
ga, gallertige Masse zwischen Pigment- »bzx, Zellen des Pigmentbechers; 
becher und Sehkolben; rpk, Kern derselben; 
gr, Sinnesgrübchen ; rg, Retinazelle; 
gs, granulirte Substanz in der Nerven- sl, Lücken im Pigmentbecher; 
platte; sp, Sperma; 


17* 


2322 Adele Therese Schmidt, Zur Kenntnis der Trieladenaugen ete. [564 


sti, Rindenschicht der Sehkolben; vv, varicöse Verdiekungen der Fibrillen 
te, Hoden; des Achsenstranges; 
xpf, Zellpfropf. 


Sämmtliche Figuren wurden mittels eines AsgE’schen Zeichenapparates in 
der Höhe des Objekttisches entworfen. Benutzt wurde, mit Ausnahme der unten 
angeführten Fälle, ein Mikroskop aus der Werkstätte von W. und H. SEIBERT 
in Wetzlar. 


Tafel XXXIII 


1. Schnitt durch das Auge von Polycladus gayi. Obj. VI, Oe. 1. 

g. 2. Schnitt durch das Auge von Dokchoplana voeltzkovi. Obj. IV, Oe. 2. 
ig. 3. Schnitt durch das Auge von Dotkichoplana ferldeni. Obj. VI, Oe. 0. 
g. 4. Querschnitt durch vier Sehkolben von Dolichoplana feildeni. Obj. VII, 


Fig. 5. Längsschnitt durch einen Sehkolben von Dolichoplana feiüdeni. 
Obj. VII, Oe. 2. 

Fig. 6. Schnitt durch einen Sehkolben von Dendrocoelum punctatum. 
Obj. 1/20, hom. Immers. Oe. 1. 

Fig. 7. Schnitt durch das Auge von Pelmatoplana maheensis. Obj. VI, Oe.1. 

Fig. 8. Theil eines Querschnittes durch Polycladus gayi. REICHERT, Obj. I, 
Oe. 2. 
Fig. 9. Theil eines Flächenschnittes durch Polyeladus gayi. REICHERT, 
0b]. 1..0022: 


Tafel XXXIV. 


Fig. 10. Theil eines 6,22 mm vom Vorderende entfernten Querschnittes 
durch Polyeladus gayi. REICHERT, Obj. Ia, Oe. 2. 

Fig. 11. Einmündungsstelle des Dotterstockes in den Oviduet. Obj. IV,Oe.2 

Fig. 12. Theil eines Querschnittes durch Polycladus gayi. 1,34 mm vom 
Vorderende entfernt. REICHERT, Obj. Ia, Oe. 2. 

Fig. 13. Querschnitt durch Polyeladus gayi. 0,060 mm vom Vorderende 
entfernt. Obj. I, Oe. 1. 

Fig. 14. Beginn des Oviduetes. Obj. IV, Oe. 2. 

Fig. 15. Tangentialschnitt des Oviductes. Obj. IV, Oe. 2. 

Fig. 16. Flächenschnitt durch die Nervenplatte. Obj. I, Oe. 1. 


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IN LEO 


Arbeiten 


aus dem 


Zoologischen Institut zu Graz. 


VL Bund, No. 7: 
Fin Beitrag zur. Kenntnis der Bipaliden, 


Von 


Cand. phil. Josef Müller. 


Mit’3 Tafeln und 3 Textfiguren. 


“ Leipzig 
Verlag von Wilhelm Engelmann 


1902. 


N \ 
1 


»Zeitschrift für ftliche 


al 


NEON 


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vn. 


Ein Beitrag zur Kenntnis der Bipaliiden. 
Von 
Cand. phil. Jos. Müller. 


Mit Tafel IV—VI und 3 Figuren im Text. 


Durch gütige Vermittlung des Herrn Hofrath Prof. Dr. L. v. GRAFF 
konnte ich eine Anzahl von neuen, in Alkohol konservirten Bipali- 
iden untersuchen, die im Nachstehenden beschrieben werden. Meine 
Hauptaufgabe war das Studium der Anatomie des Kopulationsapparates 
dieser neuen Formen, von denen leider nur je ein Exemplar vorhanden 
war. Ich musste mich daher darauf beschränken, Sagittalschnitt- 
serien durch die Gegend des Kopulationsapparates anzufertigen, nach 
denen allerdings die Kopulationsorgane recht gut zu rekonstruiren 
sind; doch wären Querschnittserien für das genaue Verständnis ge- 
wisser Verhältnisse, wie z. B. des Verlaufes mancher Muskeln, eine 
sehr gute Ergänzung zu den Sagittalschnittserien gewesen. 

Nur von der fraglichen neuen Varietät des Dipalium phebe habe 
ich keine Schnittserien angefertigt; und von den übrigen Arten, die 
geschnitten wurden, war eine, nämlich Bripalium megacephalum n. sp., 
noch nicht geschlechtsreif, so dass nur folgende neue Arten in Bezug 
auf den Kopulationsapparat untersucht wurden: Dipalium virile n. Sp., 
Bipalium graffi n. sp., Dipalium böhmige n. sp. und Bipalium pen- 
zige n. sp. Außerdem habe ich von einer bereits beschriebenen, je- 
doch anatomisch noch völlig unbekannten Art, nämlich Bipalium 
robiginosum x. Graff!, die Kopulationsorgane aut Grund einer 
Sagittalschnittserie untersucht. 

Die Schnitte wurden theils mit Euruicn'schem Hämatoxylin und 
nachher mit Eosin gefärbt, theils wurden sie nach der VAN-GIESON- 
schen Methode behandelt. So weit es der Erhaltungszustand gestattete, 


! Monographie der Turbellarien. II. p. 435. Taf. X, Fig. 5—7. 
Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. VI. 18 


394 Jos. Müller, [76 


habe ich auch die Histologie des Kopulationsapparates berücksichtigt; 
im Allgemeinen waren aber meine Objekte so schlecht konservirt, 
dass ich über manche histologische Details im Unklaren blieb. — Da 
bei der Anfertigung der Schnittserien durch den Kopulationsapparat 
auch der Pharynx mit geschnitten wurde, so habe ich anhangsweise 
Einiges über seine Form mitgetheilt; mit der Histologie des Pharynx 
habe ich mich nicht beschäftigt. 

Im Nachstehenden werden zunächst die einzelnen neuen Formen 
in Bezug auf ihr Exterieur beschrieben; die anatomischen und histo- 
logischen Verhältnisse der Kopulationsorgane habe ich im zweiten 
Theil dieser Arbeit für alle von mir untersuchten Formen zusammen 
und zwar vergleichend dargestellt. Die Terminologie ist der v. GRAFF- 
schen Monographie der Turbellarien, II, Trreladida terricola (Land- 
planarien), Leipzig 1899 entnommen. Dieses Werk wird nachfolgend 
in der abgekürzten Form: »v. GRAFF, Turbell. II« eitirt. Bei der 
Beschreibung der Färbung der einzelnen Arten. habe ich mich im 
Wesentlichen an die von SaccArDo (Chromotaxia seu Nomenelator 
colorum, Patavii 1894) angegebenen Farbenbezeichnungen gehalten. 

Bevor ich zum Gegenstand übergehe, sei es mir erlaubt, meinen 
hochgeschätzten Lehrern, Herrn Hofrath Prof. Dr. L. v. GRAFF und 
Herrn Prof. Dr. L. Bönnmig für ihre freundliche Unterstützung bei 
der Ausführung der vorliegenden Arbeit meinen aufrichtigsten Dank 
auszusprechen. 


Beschreibung der neuen Formen'!. 


Bipalium virile nov. spec. 
(Taf. IV, Fig. 1, 1e und 15.) 


Von ziemlich breiter Körperform, nach vorn und nach hinten 
nur wenig verjüngt. Kopfplatte mit wohl entwickelten, nach hinten 


! Ich möchte hier bemerken, dass die von v. GRAFF in seiner Mono- 
graphie der Turbellarien, II. Bd. vorgenommene Eintheilung der Bipaliiden 
in drei Gattungen (Perocephalus, Bipalium und Placocephalus) auf Grund gewis- 
ser Unterschiede in der Form und Größe der Kopfplatte und in der Form des 
Körpers, nicht leicht durchführbar ist, und meiner Ansicht nach der natürlichen 
Verwandtschaft nicht entsprechen dürfte; denn es ist in manchen Fällen die 
Entscheidung, welche von den drei genannten Gattungen vorliegt, auf Grund 
der angeführten Merkmale (Form der Kopfplatte und des Körpers) mehr oder 
minder willkürlich; ferner würde man mitunter verschiedene Individuen ein und 
derselben Art bei Zugrundelegung der Form der Kopfplatte als Eintheilungs- 
prineip in verschiedene Genera vertheilen müssen. Übrigens, falls man auch 
nach der Form der Kopfplatte und des Körpers einzelne Artengruppen scharf 


77] Ein Beitrag zur Kenntnis der Bipaliiden. 225 


stark zurückgebogenen Öhrehen. Oberseite schwärzlich-rußbraun, 
im vorderen Körperdrittel mit zwei symmetrisch gelegenen helleren 
Querflecken, die sich aber nur wenig scharf von der dunklen Grund- 
farbe abheben. Außerdem sind auf der Oberseite noch andere un- 
bestimmte hellere Partien zu sehen, von denen namentlich zwei größere 
zu Beginn des hinteren Körperdrittels gelegene etwas deutlicher her- 
vortreten. In der Mittellinie verläuft ein heller Streifen, der jedoch 
nur vorn schärfer markirt ist und ein Stück weit in die Kopfbasis 
hineinragt; zu beiden Seiten dieses hellen Streifens ist das Pigment 
dichter angehäuft, so, dass ein dunkler Saum zu Stande kommt. Die 
Kopfplatte ist sehr charakteristisch gefärbt; am äußeren Rande finden 
wir eine dunkle sogenannte »Stirnbinde«, die in der Mitte mit einem 
breiten dunklen medianen Fleck in Verbindung steht, der seiner Lage 
nach als »Keilfleck« zu bezeichnen ist (siehe v. GRAFF, Turbell. II, 
p- 30) und in welchen sich der mediane helle Längsstreifen hinein- 
erstreckt; zu beiden Seiten des Keilfleckes finden wir zwei dunkle, 
den größten Theil der Öhrchen einnehmende Makeln, die am Innen- 
rand derselben beginnend gegen den Keilfleck ziehen, mit welchem 
sich die rechte dunkle Makel verbindet, während die linke durch 
einen schmalen hellen Streifen von demselben deutlich getrennt ist, 
so dass eine kleine Asymmetrie in Bezug auf die Zeichnung der Kopf- 
platte bei dem vorliegenden Exemplar zu Stande kommt. Die helle 
Grundfarbe der Kopfplatte ist durch die starke Ausdehnung dieser 
dunklen Zeichnung sehr redueirt; wir finden nur eine helle, in der 
Mitte unterbrochene Binde innerhalb der dunklen Stirnbinde und zwei 
annähernd dreieckige, schiefgestellte Flecken an der Kopfbasis, von 


und deutlich abgrenzen könnte, so würde dies allein nicht genügen, um die- 
selben zu natürlichen Gattungen (d. h. zu Arten-Gruppen, deren Mitglieder unter 
einander durch engere Verwandtschaft verbunden sind als mit denen anderer 
Arten-Gruppen) zu erheben, wenn nicht auch andere Merkmale (namentlich ana- 
tomische) diese Gruppen charakterisiren. Nun sind andere, durchgreifende Merk- 
male für Perocephalus, Bipalium und Placocephalus nicht bekannt, ja es bestehen 
mitunter zwischen Arten von zwei verschiedenen eben genannten Gattungen 
größere Unterschiede in Bezug auf den anatomischen Bau als zwischen manchen 
Arten von ein und derselben Gattung. Aus all diesen Gründen halte ich es für 
zweckmäßiger, die Gattungen Perocephalus, Bipalium und Placocephalus wieder 
zur alten Gattung Bepalium zu vereinigen. Ich habe daher auch sämmtliche in 
der vorliegenden Arbeit neu beschriebenen Formen als Bipalium-Arten ange- 
führt und erwähne nur, dass, wenn man an der Eintheilung der Bipaliiden 
in die drei genannten Gattungen festhalten will, die von mir zuletzt beschriebene 
Art, nämlich Bepalium penzigi, zu Perocephalus zu stellen wäre. 


los 


296 Jos. Müller, [78 


denen der linke durch eine schmale Brücke mit der eben erwähnten 
hellen Binde zusammenhängt. 

Die Unterseite ist rußbraun (fuligineus), zu beiden Seiten der 
Kriechleiste heller; die Kriechleiste selbst ist weißlich, in der Mittel- 
linie strohgelb (stramineus). Die Kopfplatte ist auf der Unterseite 
rußbraun, nur die Sinneskante ist, wie gewöhnlich, weißlich. 

Die Augenstellung ist wegen der dunklen Färbung des Thieres 
schwer zu erkennen. Mit Sicherheit habe ich nur eine Zone von 
Augen am äußeren Rand der Kopfplatte gesehen. 

Die Gesammtlänge des einzigen mir vorliegenden Exemplares 
beträgt 5l mm bei einer Maximalbreite des Körpers (ungefähr in 
der Mitte) von 7,5 mm; die Breite der Kopfplatte beträgt 10 mm, 
die des Halses 4,2 mm, die Distanz der Mundöffnung vom Vorder- 
ende 25 mm, die der Geschlechtsöffnung von der Mundöffnung 
85 mm. Die Kriechleiste ist fast 2 mm breit und ist an ihrem 
Vorderende (in der Kopfbasis) etwas verbreitet. Im Querschnitt 
erscheint das Thier ziemlich flach, auf der Dorsalseite schwach ge- 
wölbt, auf der Ventralseite fast eben, mit wenig vorspringender Kriech- - 
leiste. 

Fundort: Si Rambe (Sumatra oce.), gesammelt von E. MonI- 
GLIANI im Januar 1891. Eigenthum des Museo eivico di Genova. 

Anatomisch fällt bei dieser Art die kolossale Entwicklung des 
männlichen Kopulationsorgans auf, wesshalb sie den Namen virile 
führen mag. 


Bipalium graffi nov. spec. 
(Taf. IV, Fig. 2, 2a und 25.) 

Von langgestreekter Gestalt, nach vorn allmählich und schwach 
verjüngt; das Schwanzende fehlt bei dem mir vorliegenden Exemplar 
und auch die Kopfplatte ist ziemlich stark defekt. So weit man nach 
dem Erhaltenen schließen kann, waren die Öhrehen wohl entwiekelt 
und etwas nach hinten gekrümmt, wie ich es in Fig. 2 durch einen 
einfachen Kontour angedeutet habe. 

Die Oberseite erscheint in Alkohol graubraun; in Xylol nimmt 
sie einen mehr rein braunen Ton an, wie es in Fig. 2 dargestellt ist. 
In der vorderen Körperhälfte befinden sich, in größeren Abständen 
von einander angeordnet, drei Gruppen von hellen Flecken. Die erste 
Gruppe befindet sich ungefähr 5 mm hinter der Kopfbasis und besteht 
aus zwei hakenförmigen nach hinten gerichteten Flecken; die beiden 
folgenden Gruppen bestehen aus je vier kleinen länglich ovalen in 


79] Ein Beitrag zur Kenntnis der Bipaliiden. 2a 


einer Querreihe angeordneten Makeln, wobei die inneren von ein- 
ander weiter entfernt sind als von den äußeren. Die Kopfplatte ist 
nach demselben Typus gezeichnet, wie die vorhergehende Art, nur 
ist die Ausdehnung der dunklen Zeichnung etwas geringer, so dass 
die helle Grundfarbe mehr hervortritt. 

Die Ventralseite ist von derselben Farbe, wie die Oberseite, 
nur etwas heller; zu beiden Seiten der strohgelben, in der Mittellinie 
etwas dunkleren Kriechleiste ist ein weißlicher Streifen vorhanden. 
Die Unterseite der Kopfplatte erscheint (wenigstens, so weit dieselbe 
erhalten ist) fast einfarbig graubraun, nur am Innenrande der Öhr- 
chen ist ein unbestimmter dunklerer Fleck, entsprechend den beiden 
auf der Dorsalseite der Öhrchen befindlichen Makeln vorhanden. 

Von Augen habe ich, eben so wie bei der vorigen Art, nur eine 
Randzone auf der Kopfplatte sehen können. 

Die Gesammtlänge des mir vorliegenden defekten Exemplars 
beträgt 83 mm; wäre das Schwanzende intakt, so würde das Thier 
beiläufig 90 mm lang sem. Die Kopfplatte ist ebenfalls defekt; 
sie dürfte 9—10 mm breit gewesen sein. Die Breite der Halsregion 
beträgt 3,9 mm, die Maximalbreite des Rumpfes fast 5 mm, die 
Entfernung der Mundöffnung vom Vorderende 38 mm, jene der 
Geschlechtsöffnung von der Mundöffnung 13,5 mm. Die deutlich 
vorspringende Kriechleiste ist 1,5 mm breit. Der Querschnitt 
durch den Rumpf ist mehr als zweimal so breit als hoch; die Dorsal- 
seite ist mäßig gewölbt, die Ventralseite viel flacher. 

Fundort: Baram-Distrikt (Borneo). Gesammelt am 28. November 
1896. Eigenthum des British Museum. 

Ich gestatte mir diese Species zu Ehren des Verfassers der 
Monographie der Turbellarien, Herrn Prof. Dr. L. v. GRAFF zu benennen. 


Bipalium böhmigi nov. spec. 
(Taf. IV, Fig. 3, 3a und 35.) 

Lang gestreckt, ziemlich gleich breit, nach vorn nur sehr wenig, 
gegen das Hinterende etwas stärker verjüngt. Kopfplatte mit ziemlich 
sroßen, nach hinten gebogenen Öhrehen. Die Farbe der Oberseite 
ist schmutzig olivengrün und hat zugleich einen gelblich-bräunen 
Ton. Ein schmaler medianer Streifen, der an der Kopfbasis endigt, 
und sechs den ganzen Rücken einnehmende Makelpaare weißlich. 
Sämmtliche Makeln sind von einem schwarzen Saum umgeben. Die 
beiden ersten Makelpaare unterscheiden sich von den übrigen da- 
durch, dass sie auf die Ventralseite übergreifen, wie es in Fig. 3a 


298 Jos. Müller, [80 


_ 


dargestellt ist. Die Makeln des ersten Paares sind am Seitenrand 
am breitesten, verschmälern sich gegen die helle Mittellinie, von 
welcher sie nur durch einen sehr schmalen aber scharfen dunklen 
Strich geschieden werden, und endigen mit einer kurzen, nach hinten 
gerichteten Spitze. Die Makeln des zweiten Paares (und dasselbe 
eilt auch für die folgenden) reichen nicht so weit gegen den hellen 
Medianstreifen, sie sind von demselben durch einen etwas breiteren 
dunklen Zwischenraum getrennt. Am kleinsten sind die Makeln des 
fünften, am größten die des sechsten Paares; letztere sind erheblich 
länger als breit, während die vorhergehenden quer oder höchstens so 
lang als breit erscheinen. Das vierte Makelpaar befindet sich wenig 
weit vor der Gegend der Mundöffnung, das fünfte vor jener der 
Geschlechtsöffnung. Die Kopfplatte ist nach demselben Typus wie 
die beiden vorigen Arten gezeichnet, nur dass hier die helle Grund- 
farbe des Kopfes, die etwas rostfarbig (ferrugineus) erscheint, noch 
mehr als bei Bipalium graffi über die dunkle Zeichnung vorherrscht; 
ein weiterer Unterschied zu den vorigen Arten ist der, dass die beiden 
dunklen Makeln auf den Öhrchen durch eine schmale Brücke mit 
dem dunklen Randstreifen der Kopfplatte in Verbindung stehen. 

Die Unterseite ist etwas heller als die Oberseite und mehr bräunlieh- 
gelb gefärbt. Die Kriechleiste hebt sich durch ihre hellere Färbung ziem- 
lich scharf ab. Auf der Unterseite der Kopfplatte schimmert die dunkle 
Zeichnung der Oberseite etwas durch. Die Sinneskante lässt sich als 
ein schmaler heller Randsaum an der Kopfplatte erkennen. 

Die Augen bilden eine diehte Randzone auf der Kopfplatte, und 
einige zerstreute Augen befinden sich auch auf der Dorsalfläche der 
Öhrechen; ferner sind in der Halsregion zwei latero-ventrale Haufen 
von Augen zu erkennen, die ziemlich weit nach hinten reichen. 

Die Körperlänge beträgt 7O mm bei einer Maximalbreite 
des Rumpfes von 4 mm und einer Halsbreite von 2,8 mm; die 
Kopfplatte erreicht eine Breite von 7,5 mm. Die Mundöffnung 
ist 395 mm vom Vorderende, die Geschlechtsöffnung 9,5 mm von 
der Mundöffnung entfernt; die Breite der Kriechleiste beträgt kaum 
1 mm. Der Körperdurehschnitt ist dem der vorigen Art ähnlich, 
nur ist die Rückenfläche etwas stärker gewölbt und die Kriechleiste 
in die Ventralfläche etwas eingesenkt. 

Mit sechs Makelpaaren und einer hellen Medianbinde auf der 
Dorsalseite war bisher nur bipalium sexeinctum Loman! (von Sumatra) 


! Zoologische Ergebnisse einer Reise in Niederländisch Ost-Indien, heraus- 
gegeben von MAx WEBER. Bd. I. 1890—1891. p. 140. Taf. XII, Fig. 2. 


81] Ein Beitrag zur Kenntnis der Bipaliiden. 2929 


bekannt. Nach der Abbildung Loman’s ist aber diese Art von Bi- 
palium böhmigt wesentlich verschieden; namentlich die Zeichnung 
der Kopfplatte ist ganz anders als bei Bipalium böhmigi und die 
hellen Makelpaare der Rückenseite sind sämmtlich schmal und 
einander ziemlich gleich, während sie bei Bipalium böhmigi in Form 
und Ausdehnung recht verschieden sind; auch ist in der Beschreibung 
von Bipalium sexcinetum nichts erwähnt von einem Übergreifen der 
beiden ersten Makelpaare auf die Ventralseite, wie wir es bei Bipa- 
um böhmigi vorfinden. 

Das einzige Exemplar wurde von A. E. SuirLey in Cambridge 
Herrn Hofrath Dr. L. v. GRAFF eingesandt, mit der Fundorts- 
bezeichnung: Mount Matang 3000 feet, Sarawak (Borneo). 

Ich widme diese schöne Art meinem hochgeschätzten Lehrer, 
Herrn Prof. Dr. Lupw. BöHnig in Graz. 


Bipalium phebe (?) var. transversefasciatum nov. var. 
(Taf. IV, Fig. 4 und 4a.) 

Dieses Bipalivum stimmt in manchen wesentlichen Punkten mit 
Bipalium phebe Humbert! überein, namentlich in dem Vorhandensein 
von zwei marginalen dunklen Längsstreifen auf der Dorsal- 
seite. Auch die Augenstellung stimmt mit derjenigen von phebe, 
die für diese Art besonders charakteristisch ist, überein. CLAPAREDE, 
der die Augenstellung von Bipalium phebe untersucht hat?, schildert 
sie folgendermaßen: »Elles (»taches pigmentaires«, so nennt er die 
Augen) sont r&parties en plusieurs groupes. D’abord sur le dos de 
lanimal on en trouve une multitude sur tout le bord du croissant 
cephalique (fig. 5). En arriere de ce eroissant, c’est-äA-dire sur le corps 
proprement dit du ver, des taches semblables forment de chaque cöte 
de la ligne mediane un champ triangulaire tres-allonge. Le petit cöte 
de ce triangle est tourne vers la partie cephalique. Enfin on trouve 
une petite etendue semee de points noirs en dehors de chacune des 
grosses raies noires earacteristiques de l’esp£ece, tout pres de l’extremite 
de ces raies. Sur la face inferieure du corps de l’animal on trouve 
egalement (fig. 6) un champ seme de petites taches noires, soit sur le 
bord droit, soit sur le bord gauche, immediatement en arriere de 


! »De scription de quelques especes nouvelles de Planaires terrestres de 
Ceylon«<. Memoires de la Soc. de Phys. et d’Hist. naturelle de Geneve. Tome XVI. 
Deuxieme partie. 1862. 

2 »Observations anatomiques sur le Bipalium Phebe«. Ebenda, im An- 
schluss an die Arbeit HuMBERT's. 


230 Jos. Müller, [82 


l’etranglement qui separe le croissant cephalique du reste du corps.« 
Mit dieser Beschreibung und den beigegebenen Fig. 5 und 6 stimmt die 
Augenstellung des mir vorliegenden Bipakiums vollkommen überein. 
Nur muss ich bemerken, dass dieses bipalium in so fern von der 
Fig. 5 (die das Vorderende von Dipalium »phebe darstellt und von 
ÜLAPAREDE nach einem Spiritusexemplar gezeichnet wurde) abweicht, 
als bei ihr die beiden dunklen Streifen der Dorsalseite vom Körper- 
rande ziemlich entfernt erscheinen, während sie bei meinem Exemplar, 
eben so wie es HuMBERT beschrieben und in der von ihm nach dem 
Leben gezeichneten Fig. 3 dargestellt hat, die schwarzen Streifen 
genau marginal gelegen sind. 

Neben diesen wichtigen Übereinstimmungen im Vorhandensein 
zweier marginalen dunklen Längsstreifen und in der Augenstellung, 
bestehen aber zwischen dem mir vorliegenden Bipalkium und der von 
HumgeErT als Dipalium phebe beschriebenen Form doch auch einige 
Verschiedenheiten. Vor Allem sei hervorgehoben, dass die marginalen 
dunklen Längsstreifen schmäler sind als sie HumBert in Fig. 3 ge- 
zeichnet hat, und dass sie unmittelbar hinter dem zweiten Körper- 
drittel nach innen eckig vorspringen, wie ich es auf Taf. IV, Fig. 4 
dargestellt habe; in dieser Gegend ist nun eine ziemlich breite, in 
der Medianlinie aber unterbrochene, rostrothe (ferrugineus) Querbinde 
vorhanden. Ferner kann ich auf der Kopfplatte (die allerdings am 
Rande ziemlich beschädigt, doch aber größtentheils erhalten ist) nichts 
von der Zeichnung, die Huugerr in Fig. 3 und OLArarkpe in Fig. 5 
darstellt, erkennen. Auch ist die Rückenseite nieht lebhaft eitronen- 
farbig, wie sie Humßert bei Bipalium phebe beschreibt, sondern 
honigfarbig (melleus). 

In Bezug auf die Lage von Mund- und Geschlechtsöffnung 
bestehen zwischen dem vorliegenden Bipalium und Bipalium phebe 
Humbert nur geringe Differenzen. Bei dem ersteren liegt die Mund- 
öffnung 18,5 mm hinter dem Vorderende bei einer Körperlänge von 
33 mm; sie befindet sich also etwas hinter der Körpermitte; die 
Geschlechtsöffnung liest 6,5 mm hinter der Mundöffnung und 8 mm 
vor dem Hinterende, also nur sehr wenig vor der Mitte zwischen 
diesen beiden Punkten. Bei Bipalium phebe soll nach CLAPAREDE 
die Mundöffnung »situ&e environ au milieu de la longueur de l’ani- 
mals sein und die Geschlechtsöffnung »place en arriere de la bouche 
ä peu pres aux deux cinquicmes de la distance qui separe celle-ci 
de l’extremite posterieure«. Erwähnt sei noch, dass das vorliegende 
Bipahum, welches nur 33 mm lang ist, in Xylol den Kopulations- 


83] Ein Beitrag zur Kenntnis der Bipaliiden. 251 


apparat deutlich durchschimmern lässt; HumßBErt giebt als Länge 
seines Dipalium phebe SO—90 mm an. 

Da das vorliegende Bipalium mit Bipalium phebe Humbert in 
zwei für das letztere so charakteristischen Merkmalen, wie die 
Augenstellung und das Vorhandensein zweier marginalen dunklen 
Dorsalstreifen, übereinstimmt, so bin ich, trotz der oben erwähnten 
Unterschiede in der Zeichnung, so lange sich nicht diese an der 
Hand eines größeren Materials als konstant erweisen, geneigt, diese 
beiden Formen als Varietäten einer einzigen Art anzusehen; denn wir 
haben ausgezeichnete Beispiele für die Variabilität der Körperzeichnung 
von Bipaliiden. Ich erinnere nur an bipalium ephippium Loman. 
Durch einen Blick auf die von LomAan dargestellten Figuren dieser 
Art! erhält man eine Idee von der großen Variabilität der Rücken- 
zeichnung dieser Species. Ich habe daher das mir vorliegende Bipa- 
Iium einstweilen als fragliche Varietät von phebe angeführt, die den 
Namen transversefasciatum führen mag. Es wäre sehr interessant 
gewesen, einen Vergleich des Kopulationsapparates von dieser Form 
mit jenem vom typischen pkebe anzustellen; doch standen mir von 
dem letzteren keine Exemplare zur Verfügung. CLAPAREDE hat zwar 
die Kopulationsorgane von Bipalium phebe aus dem Körper heraus- 
präparirt und abgebildet?, doch ist diese Darstellung zu einem 
genauen Vergleich unzulänglich; dazu ist unbedingt die Anwendung 
der Schnittmethode erforderlich. 

In Bezug auf Bipalium phebe (?) var. transversefasciatum muss 
ich noch erwähnen, dass die Ventralseite, eben so wie die Dorsal- 
‚seite, honigfarbig ist, jedoch mit einem mehr grauen Ton; die 1 mm 
breite Kriechleiste hebt sich durch ihre hellere Färbung ab. Die 
größte Breite des Rumpfes finden wir in der Gegend der Ge- 
schlechtsorgane, sie beträgt da 5 mm. Über die Form der Kopf- 
platte kann ich nichts Sicheres mittheilen, da diese letztere bei 
meinem Exemplar defekt ist; doch dürfte sie, nach der erhalten ge- 
bliebenen Partie zu beurtheilen, die in Fig. 4 auf Taf. IV durch einen 
einfachen Kontour dargestellte Form besitzen. Im Querschnitt er- 
scheint der Körper sehr flach, die Rückenseite sehr schwach gewölbt, 
die Ventralseite in der Mitte eben, an den Seiten etwas konkav; die 
Seitenränder des Körpers sind ziemlich scharf kantig (Taf. IV, Fig. 4a). 


1! Zoologische Ergebnisse einer Reise nach Niederländisch Ost-Indien, her- 
ausgegeben von WEBER. Bd. I. Taf. XII, Fig. 1—1d. 
2 »Observations anatomiques sur le Bipalium phebe Humb.« 1. e. Fig. 8 u. 9. 


232 Jos. Müller, [84 


Fundort: Perak, Gunong Inas, 1000 feet (Malay Peninsula). 
Eigenthum des British Museum. 


Bipalium megacephalum nov. spec. 
(Taf. IV, Fig. 5 und 5a.) 

Ziemlich langgestreckt, nach vorn sehr wenig, nach hinten 
etwas stärker verjüngt. Kopfplatte im Verhältnis zum Körper sehr 
groß, mit ansehnlichen, etwas nach hinten gebogenen Öhrchen. 

Oberseite hellgrau, auf der vorderen Körperhälfte mit einer 
Anzahl von paarweise gruppirten, weißen Makeln. Das erste Paar 
befindet sich in der Halsregion unmittelbar hinter der Basis der 
Kopfplatte und besteht aus zwei ovalen, verschwommen begrenzten 
und nur undeutlich von einander geschiedenen Makeln. Die beiden 
Makeln des zweiten Paares, welches knapp hinter dem ersten ge- 
legen ist, hängen vorn mit einander zusammen, nach hinten sind sie 
aber deutlich getrennt; sie werden, eben so wie die folgenden, von 
einem dunklen Saum umgeben und dadurch schärfer begrenzt; ihre 
Form ist ungefähr dreieckig, mit nach hinten gerichteter ausgezogener 
Spitze. An der Innenseite der beiden Makeln des zweiten Paares be- 
ginnen zwei schmale dunkle Linien, die nach hinten ziehen, die 
Makeln des dritten und vierten Paares an der Innenseite begrenzen 
und dann aufhören. Die Makeln des dritten Paares sind dreieckig;, 
kleiner als die des zweiten; die des vierten Paares sind länglich, 
nach vorn etwas verschmälert. Das fünfte Paar befindet sich unge- 
fähr in der Körpermitte, etwas vor der Gegend der Mundöffnung und 
besteht aus zwei kleinen viereckigen Makeln. Auf der hinteren 
Körpermitte befinden sich zwei weiße Längsbinden, die eine Strecke 
weit hinter dem letzten Makelpaar beginnend fast bis zur Schwanz- 
spitze ziehen und sich nach hinten allmählich verschmälern; sie werden, 
eben so wie die hellen Makeln, von einem dunklen Saum umgeben. 
Auf der Kopfplatte finden wir einen medianen, dunklen »Keilfleck« 
und jederseits am Innenrande der Öhrchen eine große dunkle Makel; 
der Rand der Kopfplatte erscheint durch die daselbst vorhandene 
Augenzone angedunkelt. | 

So erscheint die Oberseite bei dem mir vorliegenden Exemplar 
gezeichnet. Zu bemerken ist aber, dass bei diesen fast das ganze 
Epithel der Oberseite zu fehlen scheint; nur hier und dort sind einige 
Fetzen vorhanden, die ich für die Reste des Epithels halte und an 
diesen Stellen erscheint die Oberseite dunkler gefärbt. 

Die Unterseite ist hell strohgelb (stramineus) mit eben so ge- 


85] Ein Beitrag zur Kenntnis der Bipaliiden. 233 


färbter Kriechleiste; nur die Übergangsstelle der Kopfplatte in die 
Halsregion ist dunkel gefärbt. 

Die Augen bilden eine bereits erwähnte, dunkel erscheinende 
Kopfrandzone, wobei aber einzelne Augen auch weiter nach innen, 
auf der Dorsalfläche der Öhrchen zerstreut, liegen. Ferner finden 
wir an der Halsregion zwei laterale, aus dieht gedrängten Augen 
bestehende »Halsflecken«, die etwas auf die dorsale und ventrale 
Körperfläche übergreifen. 

Die Körperlänge beträgt 26 mm, bei einer Maximalbreite 
des Rumpfes (ungefähr in der Körpermitte) von 2,5 mm; Breite der 
Kopfplatte 5,5 mm, des Halses 2 mm, der Kriechleiste 0,7 mm. 
Die Distanz der Mundöffnung vom Vorderende beträgt 14 mm; eine 
Geschlechtsöffnung ist nicht vorhanden und von den Kopulations- 
organen ist an der angefertigten Schnittserie nichts zu erkennen. Im 
Querschnitt erscheint der Körper dorsal stark gewölbt, ventral viel 
flacher, mit deutlich vorspringender Kriechleiste; die Seiten des Kör- 
pers sind breit abgerundet. 

Fundort: Kwala Aring, Kelantan (Malay Peninsula). Gesammelt 
im September 1899. Eigenthum des British Museum. 


Bipalium penzigi nov. spec. 
(Taf. IV, Fig. 6, 6@ und 65.) 

Von verhältnismäßig kurzer und gedrungener Gestalt; in der 
vorderen Körperhälfte am breitesten, von da an nach vorn stärker, 
nach hinten schwächer verengt, mit ziemlich breit abgerundetem 
Hinterende; Kopfplatte nur sehr wenig breiter als der Hals, von, 
diesem aber doch deutlich abgesetzt. L 

Oberseite dunkel ziegelfarbig (laterieius), mit einem hellen 
medianen, ziemlich breiten Streifen, der an der Kopfbasis endigt, und 
zwei schmalen, hellen, schwarz gesäumten Querbinden, von welchen 
die eine unmittelbar hinter dem ersten, die andere unmittelbar hinter 
dem zweiten Körperdrittel gelegen ist. Außerdem finden wir hinter 
jeder Querbinde ein Paar von hellen quergestreckten Flecken, die 
gegen den Medianstreifen verschmälert und verkürzt sind; sie werden 
nieht wie die beiden Querbinden von einem dunklen Saum umgeben 
und treten daher weniger scharf hervor. 

Die Ventralseite ist haselfarbig mit einem Stich ins Fleisch- 
farbige (incarnatus). Die Unterseite der Kopfplatte ist eben so ge- 
färbt, nur etwas heller; noch heller, fast weiß, erscheint der äußerste 
Rand der Kopfplatte, die Sinneskante, die bei dem konservirten 


234 L Jos. Müller, [86 


Exemplar nur von unten zu sehen ist. Die Kriechleiste ist 
weißlich. 

Die Augen sind über die ganze Kopfplatte vertheilt, in der 
Nähe des Randes am dichtesten; ferner ist in der Halsregion sowohl 
dorsal als ventral jederseits ein Haufen von Augen vorhanden. Die 
beiden dorsalen Haufen reichen weiter nach innen als die ventralen, 
sie erstrecken sich fast bis zum medianen Längsstreifen. Dieses Ver- 
halten erinnert etwas an Dipalium phebe, wo wir ebenfalls in der 
Halsregion zwei dorsale Augenhaufen haben, die bis in die nächste 
Nähe der Medianlinie reichen. 

Die Körperlänge des mir vorliegenden Exemplars beträgt 
13 mm bei einer Maximalbreite (in der vorderen Körperhälfte) von 
3,5 mm. Die Kopfplatte ist 2,2 mm, die Kriechleiste 1 mm breit. 
Die Mundöffnung befindet sich 6 mm hinter dem Vorderende, die 
Geschlechtsöffnung 2,5 mm hinter der Mundöffnung. Der Körper- 
querschnitt erscheint oben mäßig gewölbt, unten fast eben mit deut- 
lich vorspringender Kriechleiste, die Seiten sind ziemlich abgerundet. 

Diese Art ist durch ihre Rückenzeichnung sehr charakteristisch, 
und man könnte sie von den bekannten Formen höchstens noch mit 
Bipalium weberi Loman! vergleichen. Dieses ist auch ziemlich ge- 
drungen, besitzt einen breiten helleren Medianstreifen und zwei schmale 
Querbinden am Rücken; doch ist nach der Loman’schen Abbildung 
von Bipalium weberi die Kopfplatte erheblich breiter, von derselben 
Farbe wie der Medianstreifen, ferner fehlen hinter den Querbinden 
die hellen Querfleckenpaare, wie wir sie bei Bipalium penzigi vor- 
finden. Dann sollen bei Bipalium weberi die Querbänder »dem 
Längsstreifen mit breiter Basis aufsitzen«, während sie bei Dipalium 
penzigi sich gegen den medianen Längsstreifen sogar etwas ver- 
schmälern. 

Ich habe diese Art nach O. Prxzıe benannt, der sie im Jahre 
1897 in Buitenzorg auf Java gesammelt hat. Sie gehört dem Museo 
eivico di storia naturale in Genova und wurde von Herrn Dr. R. GESTRO 
Herrn Hofrath v. GrAFF zur Bearbeitung zugeschickt. 


Anatomie und Histologie der Kopulationsorgane. 


I. Lage und allgemeine Gröfsenverhältnisse des Kopulationsapparates. 
Der Kopulationsapparat der von mir untersuchten Formen liegt 
in größerer oder geringerer Entfernung hinter der Körpermitte. Nach 
1 Zoolog. Ergebnisse ete. p. 141. Taf. XII, Fig. 6. 


87] Ein Beitrag zur Kenntnis der Bipaliiden. 235 


den mir vorliegenden Exemplaren beträgt diese Entfernung nur '/so 
von der Gesammtlänge des Körpers bei Bipalium graffi', !ıı bei 
Bipalium virile, !), bei Bipalium penzigi, ‘/; bei Bipalium böhmige 
‚und !/, bei Bipalium robiginosum. Eben so ist die relative Distanz 
zwischen dem Kopulations- und Pharyngealapparat für die einzelnen 
Arten verschieden; sie beträgt für Bipalium böhmigi "is, für Bipa- 
kum robiginosum zı, für Bipalium graffi 3, und für Dipalum 
penzigi nur 1/ı; der Körperlänge; am meisten redueirt ist sie aber 
bei Dipalium virde, wo das Vorderende des Kopulationsapparates fast 
“an die Pharyngealtasche anstößt und von derselben nur durch eine 
dünne Wand getrennt wird (Taf. V, Fig. 1)2. 

In Bezug auf die relative Länge des Kopulationsapparates bei 
den einzelnen Arten wäre zu erwähnen, dass dieselbe am größten 
bei Dipalium virde und robiginosum ist, sie beträgt hier nämlich '!/;o 
der Körperlänge. Etwas geringer ist sie bei Bipalium penzigi ("is 
der Körperlänge) und graff (!/;; der Körperlänge), und am geringsten 
bei Dipalium böhmigi (1/3, der Körperlänge). 

Was die allgemeine Form des Kopulationsapparates betrifft, so 
finden wir, dass derselbe bei Bipalium virde und graffi in der Rich- 
tung der Längsachse des Körpers gestreckt erscheint; bei den übri- 
sen Arten, und zwar hauptsächlich bei Bipalium penzige ist er ver- 
hältnismäßig kürzer, das männliche und das weibliche Kopulationsorgan 
sind hier gewissermaßen zusammengeschoben. 

Am meisten gegen die Dorsalfläche des Körpers erstreckt sich 
der Kopulationsapparat von Dipalium böhmigi und virde, am wenig- 
sten jener von Dipalium penzige. 


Il. Atrium commune. 


Die Geschlechtsöffnung führt entweder direkt (Dipalium robigr- 
nosum, Taf. VI, Fig. 4 9; Bipalium graffi, Taf. V, Fig. 39; Bipa- 
hium böhmigi, Textfig. 19) oder durch einen längeren oder kürzeren 
»Geschleehtskanal« (bipalium virile, Taf. V, Fig. 1 ge und Bipalium 
penzigi, Taf. VI, Fig. 2 gc) in das Atrium commune (ae), welches in 
Folge starker Entwicklung des muskulösen Genitalwulstes mehr oder 


! Diese und die nachfolgenden Zahlenangaben sind für Bipalium graffi nur 
dann streng richtig, wenn seine Körperlänge in der That 90 mm beträgt (siehe 
oben die Beschreibung von Bipalium graffi). 

2 Ein ähnliches Verhalten zeigt auch Bipalium haberlandti (v. GRAFF, Turbell. 
II, p. 212, Textfig. 60). 


236 Jos. Müller, [88 


weniger redueirt erscheint; am meisten ist die Reduktion bei Bipa- 
hium virile und penzigi gediehen. 

Das Atrium commune wird bei Bipahum robiginosum von einem 
Plattenepithel ausgekleidet, welches auf der ventralen Wand des 
Atriums dieht bewimpert ist. Dipalium graffi und böhmige besitzen 
an der ventralen Atriumwand ein außerordentlich flaches Flimmer- 


Textfig. 1. 


Kopulationsapparat von Bipalium böhmigi, nach einer Sagittalschnittserie rekonstruirt. Vergr. 25. 
ac, Atrium commune; am, Atrium masculinum; dp, Bulbus penis; de, Ductus ejaculatorius; drg, Drüsen- 
gang; g, Geschlechtsöffnung; »ncc, männlicher Kopulationskanal; od, Oviducte (von denen der rechte 
mit gestricheltem Kontour eingezeichnet ist); rs, Sekretreservoire, die in das Atrium commune einmün- 
den; t, taschenförmige Ausstülpungen des Ductus ejaculatorius; v, Vagina; vd, Vasa deferentia (jenes 
der rechten Seite gestrichelt). (Die Ausmündungsstelle der Vagina in das Atrium commune ist hier 
der Deutlichkeit halber unmittelbar hinter der Ausmündungsstelle des männlichen Kopulationskanals 
gezeichnet worden; in der That befinden sich aber diese beiden Mündungen bei dem mir vorliegenden 
Exemplar von Bipalium böhmigi nicht hinter einander, sondern neben einander.) 


epithel, welches bei der letztgenannten Form gegen die Geschlechts- 
öffnung allmählich höher wird; auf der dorsalen Seite hat sich das 
Epithel bei Dipalium graffi losgelöst und ist nur noch in einzelnen 
Stücken im Atrium vorhanden; nach diesen zu beurtheilen stellt das 
dorsale Atriumepithel eine sehr dünne, cilienlose Zellschicht dar, 
was auch bei Bipalium böhmigi der Fall zu sein schemt. Dipalium 
penzige und wahrscheinlich auch virzle besitzen im Geschlechtskanal, 
eben so wie an der Kriechleiste, ein eingesenktes Epithel mit deut- 
lichen Cilien; im kleinen Atrium commune habe ich hei diesen beiden 
Formen keine epitheliale Auskleidung mit Sicherheit auffinden können. 


89] Ein Beitrag zur Kenntnis der Bipaliiden. DM 


Drüsen, die in das Atrium commune, resp. in den Geschlechts- 
kanal einmünden, habe ich mit Ausnahme von Bipalium robiginosum 
bei allen übrigen Formen angetroffen. 


Bei Bipalium penzigt ergießen sich in den Geschlechtskanal, und 
zwar hauptsächlich in seine obere Hälfte eyanophile, im Mesenehym 
gelegene Drüsen (Taf. VI, Fig. 2 cy.dr), die ein feinkörniges Sekret 
liefern. An der ventralen Wand des Atrium eommune münden dicht 
gedrängt die Ausführungsgänge von erythrophilen Drüsen (e.dr’), deren 
Sekret an der Ausmündungsstelle zu fast homogenen Stäbchen ge- 
formt erscheint; die im Mesenchym befindlichen Sekretzüge sind aber 
deutlich körnig. Mit Hämatoxylin-Eosin nehmen diese erythrophilen 
Drüsen eine intensiv rothe Farbe an; bei Behandlung mit VAn GiE- 
son’scher Flüssigkeit sind sie gelb. 


In den Geschlechtskanal von Bipalium virde münden eben so 
wie bei der vorigen Species eyanophile Drüsen (Taf. V, Fig. 1 cy.dr), 
deren Ausführungsgänge aber (wenigstens bei dem mir vorliegenden 
Exemplar) gerade im unteren Theile des Geschlechtskanals am meisten 
gehäuft sind. Das Sekret ist feinkörnig; doch erscheint es am Ende 
der Ausführungsgänge meist zu länglichen oder kugeligen, fast homo- 
genen Ballen zusammengepackt. Auf der ventralen Seite des Atriums 
münden ebenfalls eyanophile Drüsen aus, jedoch viel spärlicher als 
im Geschlechtskanal. 


Eigenthümliche Verhältnisse in Bezug auf die Atriumdrüsen zeigen 
Bipalium graffi und böhmigt. 

Bei der erstgenannten Form finden wir im ventralen Theil des 
muskulösen Genitalwulstes parallelfaserige, äußerst feine Körnchen 
enthaltende Gewebszüge, die sich zwischen den Muskelfasern des 
Genitalwulstes hindurchzwängen, um sich schließlich zu kugelför- 
migen Gebilden aufzuknäueln. Im Ganzen habe ich elf solcher kugel- 
förmiger Gebilde gezählt; sie sind kranzförmig um die beiden einander 
sehr genäherten Endtheile des männlichen und weiblichen Kopulations- 
kanals angeordnet. In Fig. 3, Taf. V sind zwei dieser kugelförmigen 
Gebilde zu sehen (rs) und in Fig. 1, Taf. VI ist eines stärker ver- 
srößert dargestellt. Die meisten haben einen Durchmesser von. ca. 
200 u. Im Centrum enthalten sie einen kleinen Hohlraum, der, wie 
ich wenigstens in zwei Fällen sicher gesehen habe, durch einen engen 
Spalt in das Atrium commune einmündet (Taf. VI, Fig. 1 sp). Die er- 
wähnten sehr feinen Körnehen sind namentlich in den kugelförmigen 
Gebilden angehäuft und in einem Falle habe ich sie frei im Atrium 


238 Jos. Müller, [90 


commune, unmittelbar an der Ausmündungsstelle des eben genannten 
engen Spaltes angetroffen. 

Aus allen diesen Umständen geht, wie ich glaube, deutlich her- 
vor, dass wir es in den kugelförmigen Gebilden von Bipalium graffi 
gewissermaßen mit Sekretreservoirs zu thun haben, welche sich 
unter dem Druck der sie umgebenden Muskelfasern des Genitalwulstes 
in das Atrium commune entleeren. Ob der Spalt, der diese Sekret- 
reservoirs mit dem Atrium commune in Kommunikation setzt, präformirt 
ist oder aber bei der Entleerung des Sekretes einfach durch ein Zer- 
reißen der dorsalen Atriumwand entsteht, habe ich mit Sicherheit 
nicht entscheiden können; das Letztere scheint mir aber wahrschein- 
licher. Die parallelfaserigen Gewebszüge, die zu den Sekretreservoirs 
hinziehen, wird man wohl als die Drüsenausführungsgänge in Anspruch 
nehmen können, um so mehr als in diesen Gewebszügen keine Kerne 
zu sehen sind. Wo die Drüsen selbst liegen, kann ich nicht mit- 
theilen; die erwähnten zu den Sekretreservoirs ziehenden Gewebszüge 
kann man nur bis an die Peripherie des Genitalwulstes verfolgen, 
wo sie sich allmählich im dichten Muskelgeflecht verlieren. 

Ganz ähnliche Verhältnisse finden wir bei Bipalium böhmigi. 
Wir sehen auch hier rings um die unmittelbar neben einander be- 
findlichen Endtheile des männlichen und weiblichen Kopulations- 
kanals, und zwar in geringerer Entfernung als bei bripahium graffe, 
Sekretreservoirs, die ihren Inhalt in das Atrium commune ergießen 
(Textfig. 1 rs). Da bei dieser Art die Sekretreservoirs sich gegenseitig 
berühren, so platten sie sich etwas ab und besitzen daher nicht die 
ziemlich regelmäßig kugelförmige Gestalt wie bei Dipakum graffi. 
In der mir vorliegenden Schnittserie sind sie reichlich mit Sekret 
erfüllt und im Atrium commune ist entleertes Sekret vorhanden. Dieses 
ist feinkörnig und färbt sich mit Hämatoxylin-Eosin rosaroth, bei 
Behandlung mit van Gieson’scher Flüssigkeit nimmt es eine gelb- 
liche Färbung an; es zeigt somit dieselben Farbenreaktionen wie das 
Sekret der später zu beschreibenden, in den Duetus ejaeulatorius 
ausmündenden Drüsen des männlichen Kopulationsorgans!. Die das 
Sekret liefernden Drüsen scheinen hauptsächlich außerhalb des Genital- 
wulstes im Körpermesenchym und zwar hinter den Kopulationsorganen, 


1! Bezüglich des Sekretes, welches sich in den Reservoirs von Bipalium 
graffi vorfindet, sei hier nachträglich mitgetheilt, dass es keine distinkten Farben- 
reaktionen erkennen lässt, was vielleicht mit seiner außerordentlich feinkörnigen 
Beschaffenheit zusammenhängt. 


91] Ein Beitrag zur Kenntnis der Bipaliiden. 239 


dorsal vom Darm, gelegen zu sein. (In der schematischen Textfig. 1 
sind sie nicht eingezeichnet.) 


Ill. Weiblicher Apparat. 


Eine scharfe Scheidung von »Drüsengang« und »Vagina« habe 
ich nur bei Bipalium virıle wahrgenommen (Taf. V, Fig. 1 drg und v). 
Hier stellt die Vagina (oder der »weibliche Kopulationskanal«) einen 
engen von einer mächtigen Muskulatur umgebenen Gang! dar, wäh- 
rend der sackartig ausgeweitete Drüsengang außerhalb dieser Muskel- 
masse gelegen ist?. Bei bipalium robiginosum, graffi und böhmigi 
seht dagegen der Drüsengang sowohl in Bezug auf seine Breite als 
auch auf die in denselben einmündenden Drüsen ganz allmählich in 
die engere, drüsenfreie Vagina über; eine scharfe Grenze zwischen 
diesen beiden Theilen ist nicht vorhanden (vgl. Taf. VI, Fig. 4, Taf. V, 
Fig. 3 und Textfig. 1 drg und v). Bei Bripalium penzigi endlich be- 
steht der weibliche Kopulationsapparat eigentlich nur aus einem 
von einer mächtigen Muskulatur umgebenen) Drüsengange (Taf. VI, 
Fig. 2 drg). 

Bei bipahum virde wird der Drüsengang von einem hohen, 
eilientragenden Cylinderepithel, mit basal gelegenen Kernen, aus- 
gekleidet; die Vagina besitzt dagegen (wenigstens in ihrem unteren, 
in meiner Schnittserie intakt gebliebenen Theil) ein viel niedrigeres, 
scheinbar eilienloses Epithel. Dipalium böhmige, graffi und robigi- 
nosum zeigen keinen wesentlichen Unterschied zwischen dem Epithel 
des Drüsenganges und der Vagina; dieses stellt ein hohes Cylinder- 
epithel dar, welches bei Bipaliınmn graffi und robiginosum überall ein 
deutliches Cilienkleid besitzt, während bei dem mir vorliegenden 
Exemplar von Dipalium böhmige nur stellenweise schlecht erhaltene 
Cilien zu erkennen sind. Bei Bipalium robiginosum ist sehr schön zu 
sehen, wie das Epithel des Drüsenganges durch die hier ausmündenden 
Drüsen modifieirt wird. Die austretenden Sekretballen drücken näm- 


! Ich habe diesen Gang allerdings nur in seinem unteren Theil, der sich 
mit dem männlichen Kopulationskanal verbindet, gesehen, denn die Schnitte, 
die seinen oberen, in den Drüsengang einmündenden Theil enthielten, wurden 
bei der Färbung stark verletzt. Es lässt sich jedoch an dem Verlauf der Muskel- 
fasern in den folgenden Schnitten erkennen, dass die Vagina in ihrem oberen 
Theile, eben so wie im unteren, einen engen Kanal darstellt. 

2 Ein ähnliches Verhalten finden wir unter den bisher anatomisch bekannten 
Bipaliiden nur noch bei Bipalium ephippium, bei dem ebenfalls der Drüsengang 
außerhalb der die Vagina umgebenden Muskulatur sich befindet (vV. GRAFF, 
Turbell. II, p. 215, Textfig. 62 drg). 

Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. VI. 19 


240 Jos. Müller, [92 


lich die Epithelzellen so zusammen, dass diese ein dünnes Netzwerk 
darstellen, durch dessen 4—5 u breite Maschenräume das Sekret in 
den Drüsengang sich ergießt. Wie wir später sehen werden, zeigt 
eine ganz Ähnliche Erscheinung das Epithel des Ductus ejaeulatorius 
dieser Species. 

In Bezug auf die Muskulatur des weiblichen Kopulations- 
apparates können wir Bipalium penzigi und wirile einerseits von 
Bipalium graffi, böhmigi und robiginosum andererseits ziemlich scharf 
unterscheiden. 

Betrachten ‘wir den weiblichen Kopulationsapparat von bipalium 
penzigi (Taf. VI, Fig. 2), so finden wir eine große, kompakte, gegen 
das Körpermesenchym scharf begrenzte, bulbusähnliche Muskelmasse, 
in welche der Drüsengang. vollkommen eingeschlossen ist. Der Haupt- 
sache nach besteht diese Muskelmasse aus longitudinalen, zu Bündeln 
vereinigten, dieken Fasern (ln), welche die äußere Muskulatur des 
weiblichen Begattungsapparates darstellen. Die Faserbündel heften 
sich theils an die dorsale, theils an die ventrale Atriumwand an und 
umkreisen das obere Ende des Drüsenganges; einige und zwar die 
mehr nach innen gelegenen, inseriren aber an die innere Muskulatur 
des Drüsenganges, einer 36 «u dieken, aus sehr feinen Ringfasern 
bestehenden Muskelschicht (wrın). 

Diese Anordnung der Muskulatur erscheint für den Kopulationsakt 
sehr zweckmäßig. Bei einer Kontraktion der den Drüsengang um- 
kreisenden Fasern wird dieser letztere gegen die Geschlechtsöffnung 
sedrückt und zugleich durch Kontraktion jener Fasern, die sich an 
seine Ringmuscularis anheften, etwas erweitert. Es kann nun der 
Penis leicht in den Drüsengang eindringen, worauf er, durch Kon- 
traktion der Ringmuseularis, in demselben festgehalten werden kann. 
Die den Drüsengang umkreisenden Fasern werden auch eine wichtige 
Rolle bei der Hinausbeförderung der Kokons spielen. 

Bei Bipalium virile, wo wir den Drüsengang deutlich von der 
Vagina abgrenzen können, ist, wie schon oben erwähnt, nur die 
letztere von der Muskelmasse des weiblichen Kopulationsapparates 
umgeben. Es liegt also hier ein wesentlich verschiedenes Verhalten 
gegenüber Bipalium penzxigi vor, bei welchem, wie wir gesehen haben, 
der ganze Drüsengang in die Muskulatur des weiblichen Kopulations- 
apparates eingeschlossen ist. In der Anordnung und Verlauf der 
Muskelfasern hingegen besteht eine große Übereinstimmung mit Bipa- 
lium penzigi. Wir finden nämlich auch hier eine kompakte, gegen 
das Körpermesenchym ziemlich scharf abgegrenzte Muskelmasse, deren 


93] Ein Beitrag zur Kenntnis der Bipaliiden. 241 


äußere Partie aus longitudinalen, die innere aus Ringfasern besteht 
(Taf. V, Fig. 1 win, wrm); nur verflechten $ich hier sämmtliche 
Longitudinalfasern mit der Ringmuseularis, ohne dass ein Theil der- 
selben, wie bei Dipalum penzigi, den Drüsengang oben umkreisen 
würde. 

Ganz andere Verhältnisse als die zwei eben besprochenen Arten 
bieten uns Dipalium graffi, böhmigti und robiginosum dar. Bei diesen 
Formen werden Drüsengang und Vagina von dem lockeren Muskel- 
seflecht des muskulösen Genitalwulstes umgeben, welches aus isolirten, 
nicht zu Bündeln vereinigten Fasern zusammengesetzt ist, und sich 
nicht scharf gegen das Körpermesenchym abhebt. Bei Bipalium graffi, 
und weniger deutlich bei robiginosum, verdichtet sich dieses lockere 
Muskelgeflecht des Genitalwulstes in der Nähe der dorsalen Wand 
des Atrium commune zu einem kompakteren Filzwerk, welches schon 
bei schwacher Vergrößerung durch seine dunkle Färbung hervortritt. 
Eine innere Ringmuskulatur des weiblichen Begattungsapparates, wie 
sie uns bei Dipalium penxige und wire in mächtiger Entwicklung 
entgegentritt, ist bei Dipalium robiginosum, böhmige und graffi nicht 
vorhanden; nur bei dem letzteren habe ich an der Vagina einige 
zarte, jedoch sehr spärliche Ringfasern wahrgenommen. 

Im muskulösen Genitalwulste von bipalium graffi ist längs der 
sanzen dorsalen Wand des Atrium commune eine ziemlich breite, 
helle Zone zu sehen (Taf. V, Fig. 3 und Taf. VI, Fig. 15), in welcher 
man bei starker Vergrößerung außerordentlich feine parallel zur dor- 
salen Wand des Atriums verlaufende Fasern erkennt. Bei Behandlung 
nach der van GiEsox’schen Methode nimmt diese helle Zone einen 
röthlichen Farbton an, was dafür spricht, dass es sich hier um eine 
Art Bindegewebe handelt, und nicht etwa um eine Schicht von feinen 
longitudinalen Muskelfasern, wie man vielleicht vermuthen könnte. 
Die kontraktilen Elemente des Muskelfilzes (Taf. VI, Fig. 1 »n), der 
sich oberhalb dieser Bindegewebszone (b) vorfindet, dringen in dieselbe 
ein, durchqueren sie, wobei sie sich größtentheils verzweigen; auf 
der ventralen Seite der Bindegewebszone vereinigen sich wieder 
die Muskelverzweigungen zu dickeren Fasern (ce), die kurz darauf 
enden. Diese Endtheile der Muskelfasern inseriren an eine feine 
Membran (br), die vielleicht als Basalmembran des dorsalen Atrium- 
epithels aufzufassen ist; 3,6 «u über dieser Membran ist ein zweiter 
Kontour (Av) zu erkennen, weleher dadurch hervorgerufen zu sein 
scheint, dass sich die Endstücke der Muskelfasern an dieser Stelle 
knötchenartig verdicken. 

19* 


242 Jos. Müller, [94 


Über die physiologische Bedeutung dieser ganzen Erscheinung 
kann ich nur eine Muthmaßung äußern, dass nämlich die helle binde- 
sewebige Zone eine Art Sehne darstellt, die für die Muskelfasern 
des Genitalwulstes einen soliden Stützpunkt liefert und zugleich die- 
selben zusammenhält. 

Eine ähnliche bindegewebige Schicht ist auch in der dorsalen 
Wandung des Atrium commune von Bipalium wire (Taf. V, Fig. 1 b) 
und penzigte (Taf. VI, Fig. 2b) zu erkennen; jedoch scheint hier nur 
ein Theil der über dieser Bindegewebsschicht befindlichen Muskel- 
fasern in dieselbe einzudringen. 

Bei allen Formen habe ich erythrophile Drüsen (e.dr.), die ihr 
Sekret in den Drüsengang entleeren, aufgefunden. Das Sekret ist 
zu unregelmäßigen Klumpen zusammengepackt und besteht aus feinen 
Körnchen; es färbt sich mit Hämatoxylin-Eosin intensiv roth; bei 
Behandlung mit van Gizson’scher Flüssigkeit erscheint es gelb. Die 
Drüsen liegen im Mesenchym, hauptsächlich hinter dem Kopulations- 
apparat, dorsal vom Darm und bei BDipalium robiginosum auch 
ventral von diesem (vgl. die Abbildungen der Kopulationsappa- 
rate e.dr). 

Die Ausführungsgänge dieser Drüsen enthalten bei dem mir 
vorliegenden Exemplar von Bipalium penzigi nur sehr wenig Sekret 
oder sie sind ganz leer. Im letzteren Falle gewähren sie den Ein- 
druck von zarten, hellen Streifen, welche die kompakte Muskelmasse 
des weiblichen Kopulationsapparates durchqueren. MoseLkyY! hat 
diese hellen Streifen bei Bipalium diana beobachtet und gesteht 
(p. 141), dass er sie zuerst für Nerven gehalten hat; doch sei er 
später zu der Überzeugung gekommen, dass es sich um »Schalen- 
drüsen« handelt, wie sie KEFERSTEIN für Leptoplana tremellaris be- 
schrieben hat. Er fügt dann hinzu: »It may be that this shell-gland, 
so highly developed in Leptoplana, is here rudimentary and nearly 
functionsless, or possibly it may be in a more active condition at a 
different period of the year from that at whieh I gathered my spe- 
eimens of Bipalium.« Die erstgenannte Möglichkeit scheint mir aber 
‚ausgeschlossen, es ist doch viel wahrscheinlicher, dass die Drüsen 
zeitweise secerniren und dann werden die Ausführungsgänge derselben 
mit Sekret erfüllt sein; sonst aber werden sie nur sehr wenig Sekret 


! »On the Anatomy and Histology of the Land-Planarians of Ceylon, with 
some Account of their Habits, and a Deseription of two new Species, and with 
Notes on the Anatomy of some European Aquatie Speeies.«< Phil. Trans. Royal- 
Society. 1874. p. 105—171. Taf. X—XV. 


95] Ein Beitrag zur Kenntnis der Bipaliiden. 245 


enthalten oder ganz desselben entbehren, und dann als feine, oft 
schwer sichtbare Streifen uns entgegentreten. 

Bipalium robiginosum besitzt neben den erythrophilen Drüsen 
auch eyanophile (Taf. VI, Fig. 4 cy.dr), die ebenfalls in den Drüsen- 
gang einmünden; sie liegen eben so wie die erythrophilen Drüsen, 
hauptsächlich hinter den Kopulationsorganen, dorsal und ventral vom 
Darm. Ihr Sekret ist feinkörnig und zu unregelmäßigen Klumpen 
zusammengehäuft. 

Der Drüsengang von Dipalum graffi empfängt neben dem 
erythrophilen ebenfalls ceyanophiles Drüsensekret; doch stammt dieses 
nicht wie bei Drpalium robiginosum von Drüsen die im Mesenchym 
gelesen sind, sondern von einem Theil der Epithelzellen des Drüsen- 
sanges, die mithin eine sekretorische Funktion aquirirt haben. Der 
basale, vom Lumen des Drüsenganges abgewandte Theil dieser 
cyanophilen Epitheldrüsenzellen ist bauchig angeschwollen und liegt 
manchmal nicht mehr zwischen den übrigen Epithelzellen, sondern 
ist etwas in das Mesenchym, welches an die Epithelschicht des 
Drüsenganges angrenzt, hineingerückt. 

Bei bipalium virile habe ich im Drüsengange neben dem erythro- 
philen auch blau tingirtes Sekret beobachtet, welches wahrscheinlich, 
so wie bei der vorigen Art, von Epithelzellen des Drüsenganges 
produeirt wird. 

Die von einem kubischen Flimmerepithel ausgekleideten Ovi- 
duete (od) verlaufen dorsal und seitlich von den beiden Längsnerven- 
stämmen und biegen in der Gegend der Geschlechtsöffnung nach 
oben und innen, um von der Seite und von hinten her in den dorsalen 
Theil des Drüsenganges neben einander einzumünden. 

Bei Bipalium graffi und noch mehr bei penzige ist das Epithel 
der Oviducte auf der Ventralseite höher als auf der Dorsalseite. Bei 
der erstgenannten Form beträgt in der Gegend des Pharynx die Dicke 
des Epithels ventral 13 «, dorsal 10,8 u; bei Bipalium penzigi ventral 
11 u, dorsal nur 4,5 u. Das Epithel der ventralen Seite von ‚bipalium 
penzigi färbt sich auch auffallend schwächer als jenes der Dorsalseite, 
seine Kerne sind größer, und die Cilien bedeutend länger als dorsal 
(Taf. VI, Fig. 5). Dies lässt sich auch an den Ovidueten von Bipalium 
grafft beobachten, jedoch weniger deutlich. 

Dieser dorsal und ventral verschiedene Bau der Oviducte besteht 
aber nur bis in die Gegend der Kopulationsorgane; hier wird die 
Differenz zwischen dem dorsalen und ventralen Epithel allmählich 
geringer, um schließlich ganz aufzuhören. 


244 Jos. Müller, [96 


Meines Wissens sind solche Fälle von dorsal und ventral ver- 
schieden gebauten Ovidueten noch nicht beschrieben worden; nur ist 
mir eine Abbildung von KrsmAnovic! aufgefallen, welche einen 
Längsschnitt durch den Oviduct von Geoplana sieboldi v. Graff dar- 
stellt. In dieser Abbildung (Taf. VII, Fig. 12 od) ist das gegen die 
Dorsalseite zugekehrte Epithel der Oviducte deutlich niederer als das 
ventrale gezeichnet, doch erwähnt davon KrsmAnovic im Texte gar 
nichts. 

Eine feine Tunieca propria habe ich an den Oviducten von Bipa- 
khum graffi und penzigie beobachtet. 

Bei Bipalium graffi werden die Oviducte von einer gegen die 
Kopulationsorgane an Stärke zunehmenden Museularis umgeben, die 
hauptsächlich aus unregelmäßig angeordneten, sich schneidenden 
Ringfasern aufgebaut erscheint. Eine Ringmuscularis habe ich ferner 
bei Bipalium virile beobachtet, nur ist sie hier viel schwächer ent- 
wickelt. 


iv. Männlicher Apparat. 


Das männliche Kopulationsorgan, der Penis, ragt im eine vom 
Atrium deutlich geschiedene Höhlung, welche als Atrium maseu- 
linum bezeichnet wird. An diesem kann man mehr oder weniger scharf 
zwei Theile unterscheiden; einen den Penis ringförmig umgebenden 
Raum, das Atrium masculinum im engeren Sinne, und einen längeren 
Kanal, der diesen Raum mit dem Atrium commune in Verbindung setzt, 
den sogenannten »männliehen Kopulationskanal« (siehe die Abbil- 
dungen der Kopulationsorgane am und mec). Dieser letztere ist 
namentlich bei Bipalium graffi und böhmigi ziemlich lang; doch ist 
es klar, dass, je nachdem sich bei der Fixirung die Muskulatur des 
Kopulationsapparates kontrahirt hat, je nachdem der Penis zurück- 
gezogen oder vorgestoßen wurde, der männliche Kopulationskanal in 
Bezug auf Gestalt und Größe recht verschieden erscheinen wird, wie 
überhaupt auch andere Theile des Kopulationsapparates bei verschie- 
denen Individuen ein und derselben Specis oft eine ganz verschiedene 
Gestalt eventuell auch Lage besitzen werden. Ich habe dies erwähnt, 
um daran zu erinnern, dass manche Eigenthümlichkeiten, die sich 
auf Form, Größe und Lage von Organen beziehen, zufälliger Weise 
bei der Konservirung entstanden sein können, und dass man daher 
nur mit großer Vorsicht dieselben als speeifische Charaktere ansehen 


1 »Beiträge zur Anatomie der Landplanarien.< Zeitschrift für wiss. Zool. 
Bd. LXV 1898. p. 179—210. Taf. VII und VIM. 


.97] Ein Beitrag zur Kenntnis der Bipaliiden. 245 


darf, zumal wenn man von der betreffenden Species nur ein einziges 
Individuum untersuchen konnte. 

Nicht immer führt der männliche Kopulationskanal direkt in das 
Atrium eommune; dies gilt nur für Bipalium robiginosum, böhmigi 
und graffit; bei Dipalium virie finden wir dagegen, dass er sich 
mit der Vagina zu einem »gemeinsamen Kopulationskanal« veremigt 
(Taf. V, Fig. 1 gce) und dieser mündet erst in das Atrium commune 
ein2. Bipalium penzige nimmt in dieser Beziehung eine Mittelstellung 
ein, indem der männliche Kopulationskanal und der Drüsengang — 
eine Vagina ist hier nicht vorhanden — zwar durch eine einzige 
Öffnung in das Atrium commune einmünden, ohne dass es aber zur 
Ausbildung eines gemeinsamen Kopulationskanals gekommen wäre, 
indem die beiden genannten Gänge sich unmittelbar vor ihrer gemein- 
samen Ausmündungsstelle in das Atrium vereinigen (vgl. Fig. 2, Taf. VI, 
mee und drg)?. 

Bei Dipalıum böhmigi und graffe wird das männliche Atrium 
von einem ziemlich hohen Cylinderepithel ausgekleidet, welches bei 
der erstgenannten Form auch im männlichen Kopulationskanal an- 
nähernd dieselbe Höhe aufweist, bei Dipalium graffi dagegen bedeutend 
niedriger wird, um aber am Ende des Kopulationskanals an Höhe 
wieder zuzunehmen. Dipalium virde besitzt im männlichen Kopu- 
lationskanal sowohl, als auch im Atrium masculinum ein niederes Epi- 
thel, welches (wenigstens bei dem mir vorliegenden Exemplar) keine 
Cilien besitzt; nur gegen die Übergangsstelle der Atriumwand in die 
äußere Wandung des Penis wird dieses platte Epithel allmählich zu 
einem hohen Cylinderepithel, welches ebenfalls der Cilien entbehrt. 
Bei Dipalium penzige wird der männliche Kopulationskanal von einer 
sehr niedrigen, anscheinend cilienlosen Epithelschicht ausgekleidet, 
die im Atrium masculinum nur unbedeutend an Höhe zunimmt. Dipa- 
lium robiginosum schließlich besitzt im männlichen Atrium ein mittel- 
hohes Flimmerepithel, welches im Kopulationskanal etwas niedriger 
wird. 


1 Dasselbe finden wir von bereits bekannten Bipaliiden bei Bipalium haber- 
landti (v. GRAFF, Turbell., II, Textfig. 60), marginatum (ebenda, Textfig. 61), 
ephippium (ebenda, Textfig. 62) und Perocephalus sikorai (ebenda, Textfig. 69). 

2 Ein gemeinsamer Kopulationskanal ist bisher beschrieben worden für 
Bipalium univittatum (v. GRAFF, Turbell., II, Textfig. 63), Bipalium ceres (ebenda, 
Textfig. 65), Placocephalus kewensis (ebenda, Textfig. 67) und Placocephalus dubius 
(ebenda, Textfig. 68). 

3 Eben so verhält sich die Sache bei Bipalium proserpina (v. GRAFF, 
Turbell., II, Textfig. 64). 


946 Jos. Müller, | [98 


Bei Bipalium virde, graffi und robiginosum ist am männlichen 
Atrium eine deutliche Museularis vorhanden, die bei der erstgenannten 
Form aus Längsfasern mit dazwischen eingestreuten Ringfasern be- 
steht; bei Bipalium graffi überwiegen die Ringfasern und bei Böpa- 
lium robiginosum sind nur solche vorhanden. Der männliche Kopula- 
tionskanal wird bei Bipaliuum virile von einer mächtigen Ringmuseularis 
umhüllt; Bipalium graffi besitzt am Kopulationskanal nur spärliche 
Ringfasern, die sich aber an seinem Ende, vor der Einmündung in 
das Atrium commune, etwas verdichten und so einen schwachen 
Sphineter darstellen. 

Wie gewöhnlich kann man am männlichen Kopulationsapparat 
den Penis im engeren Sinne, der frei in das Atrium masculinum 
hineinragt, und den muskulösen, im Körpermesenehym eingeschlosse- 
nen »Bulbus penis« unterscheiden (vgl. die Abbildungen der Kopu- 
lationsorgane p und bp).. Das gegenseitige Größenverhältnis dieser 
beiden Theile ist für die einzelnen Arten sehr verschieden. Während 
nämlich bei Bipalium böhmigi der Penis i. e. S. den größten Theil 
des männlichen Begattungsorgans darstellt, wird dieses letztere bei 
Bipalium vwirile fast nur vom Bulbus penis gebildet, der bei dieser 
Species eine kolossale Entwicklung erfahren hat (Taf. V, Fig. 1 bp)!. 
Eine Mittelstellung zwischen diesen beiden Extremen nehmen Bipa- 
hium robiginosum, penigi und graffi em. Die Form des Penis und 
des Bulbus penis ist bei den einzelnen Arten verschieden, sie wird 
aber auch bei Individuen ein und derselben Species, je nach dem 
Kontraktionszustand der Muskulatur, verschieden erscheinen. Nach 
den mir vorliegenden Exemplaren lassen sich bei böhmigi Penis und 
Bulbus penis nicht scharf abgrenzen, sie stellen zusammen ein 
kugeliges Gebilde dar, welches nur an der Ausmündungsstelle des 
Duetus ejaculatorius in eine kurze Spitze ausgezogen ist. Bipalium 
robiginosum zeigt einen kugeligen Bulbus, dem der konische Penis 
aufgesetzt erscheint; Dipalium penzige besitzt einen langen, zuge- 
spitzten Penis, der an seiner Basis gewissermaßen in den Bulbus 
eingesenkt erscheint; es inserirt nämlich die Muskulatur des letzteren 
nicht nur an der Stelle, wo die äußere Wandung des Penis in jene 
des Atrium masculinum übergeht, sondern setzt sich eine ziemliche 
Strecke auf die Wandung des männlichen Atriums fort. Das mir vor- 
liegende Individuum von Bipalium graffi besitzt ein in der Längsachse 

ı Von den bisher anatomisch bekannten Bipaliiden finden wir den Bulbus 


penis am stärksten entwickelt bei Bipalium marginatum (v. GRAFF, Turbell., II, 
Textfig. 61), doch nieht so stark wie bei Bipakium würde. 


99) Ein Beitrag zur Kenntnis der Bipaliiden. 247 


des Thieres etwas gestrecktes Kopulationsorgan, der Penis ist kurz 
kegelförmig. Dipalium viride endlich ist durch einen sehr lang- 
gestreckten Bulbus charakterisirt, dessen hinterem Ende der ver- 
hältnismäßig kleine Penis entspringt. 

Im männlichen Kopulationsapparat vollkommen eingeschlossen 
befindet sich der Ductus ejaculatorius. Sein vorderes Ende, wel- 
ches die Endtheile der Vasa deferentia aufnimmt, ragt also nieht etwa 
aus der Bulbusmuskulatur in das Körpermesenchym hinein, ja bei 
Bipalium penzigt veicht der Ductus ejaculatorius nicht einmal in den 
Bulbus hinein, er befindet sich ganz im freien Penis (Taf. VI, Fig. 2 de). 

Die einfachste Form besitzt der Ductus ejaculatorius von Bipa- 
lium virde; er stellt hier ein das männliche Kopulationsorgan der 
Länge nach durchziehendes gleich breites Rohr dar (Taf. V, Fig. 1 de). 
Bei allen übrigen von mir untersuchten Formen legt sich die Wandung 
des Duetus ejaculatorius in Falten. Eine ziemlich unregelmäßige 
derartige Faltenbildung finden wir bei Bipahium graffi und noch mehr 
bei Bipalium robiginosum (Taf. V, Fig. 3 und Taf. VI, Fig. 4 de). 
Zwei taschenförmige Einfaltungen weist das hintere Ende des Ductus 
ejaculatorius von Bipalium penzigi auf (Taf. VI, Fig. 2 t) und deren 
viele besitzt jener von Bipalium böhmigi, wo sich die einzelnen 
Taschen schuppenförmig überdecken (Textfig. 1 2). 

Das Epithel des Ductus ejaculatorius von Dipalium virde wird 
durch ein feinkörniges Sekret, welches auch das enge Lumen des- 
selben erfüllt, fast vollständig verdeckt; nur an einigen Stellen ist 
noch zu erkennen, dass das Epithel aus hohen, schmalen Zellen zu- 
Sammengesetzt ist. 

Bei den übrigen Formen ist zwar das Epithel deutlich zu sehen, 
doch ist die Konservirung desselben eine so schlechte, dass man über 
verschiedene histologische Details kein klares Bild gewinnen kann. 

Bei Bipalium graffi stellt das Epithel eine durchschnittlich 7,2 u 
hohe Zellschicht dar, die wenigstens stellenweise deutliche Cilien er- 
kennen lässt; nur am distalen Ende des Ductus ejaculatorius wird 
es außerordentlich flach und dies gilt auch für die folgenden Formen. 
Hier und da wird das Epithel von helleren, ziemlich breiten Kanälen 
durchsetzt (die oft nur schief angeschnitten sind und daher als helle 
ovale oder rundliche Räume im Epithel erscheinen); diese stellen, wie 
ich glaube, die Endtheile von später zu beschreibenden, den Bulbus 
penis dieser Species radial durchziehenden, hellen Gewebszügen dar, 
die also, falls das riehtig ist, durch das Epithel des Ductus ejacula- 
torius in diesen ausmünden würden. 


DAR Jos. Müller, [100 


Der Ductus ejaculatorius von Bipalium robiginosum wird von 
einem Epithel ausgekleidet, welches in den vorderen Partien des 
Ducetus eine Höhe von 12 u, in den hinteren von 30 u erreicht. Auf 
Schnitten, die senkrecht zum Epithel geführt sind (Taf. VI, Fig. 6) er- 
scheinen die Zellleiber (x) von fadenförmiger Gestalt und durch ziem- 
lich breite Zwischenräume () von einander getrennt. Durch diese 
letzteren dringt das oben beschriebene Drüsensekret (sb) in den Duetus 
ejaculatorius ein. Es liegen hier also offenbar ganz ähnliche Ver- 
hältnisse vor, wie v. GrAFF (Turbell. II, Taf. LVI, Fig. 5 ep) für 
Artiocotylus speciosus dargestellt hat; die Zellen sind hier durch die 
zwischen denselben austretenden Sekretballen (sb) stark zusammen- 
gedrückt. Bei der Beschreibung dieser Erscheinung sagt v. GRAFF 
l. e. p. 209), dass »die in das Epithel eindringenden und in das 
Lumen (des Ductus ejaculatorius) vorquellenden Sekretmassen den 
Leib der Zellen zu fadenförmigen Gebilden komprimiren«. Sollten 
nun bei Polycladus die Zellen wirklich »fadenförmige Gebilde« dar- 
stellen, so würde ein wesentlicher Unterschied gegenüber Dipalıum 
robiginosum bestehen; denn bei diesem besteht das Epithel des Ductus 
ejaculatorius nicht etwa aus fadenförmigen Zellen; es stellt vielmehr 
ein Netzwerk dar, durch dessen Maschenräume das Sekret hindurch- 
geht. Hiervon kann man sieh an solchen Stellen überzeugen, wo das 
Epithel nieht im Durchschnitt, sondern von seiner freien Fläche zu 
sehen ist (Taf. VI, Fig. 5). Wahrscheinlich gilt dasselbe auch für 
Artiocotylus speciosus, wo die Epithelzellen keine »fadenförmige Ge- 
bilde<, sondern ein Maschenwerk darstellen, durch dessen Maschen- 
räume die Sekretballen hervorquellen; nur auf Schnitten, die senkrecht 
zum Epithel geführt sind, werden sie natürlich von fadenförmiger Ge- 
stalt erscheinen. Es sei noch erwähnt, dass das Epithel des Ductus 
ejaculatorius von Dipalium robiginosum, obwohl durch das austretende 
Drüsensekret so modifieirt, dennoch an seiner freien Fläche deutliche 
Cilien erkennen lässt. Dass der Drüsengang dieser Species ebenfalls 
von einem Flimmerepithel ausgekleidet wird, welches zu einem Netz- 
werk komprimirt erscheint, wurde schon früher bei der Besprechung 
des weiblichen Kopulationsapparates erwähnt (vgl. p. 91 und 92)1. 


! Ein ähnliches Epithel wie im Drüsengange und im Ductus ejaculatorius 
von Bipalium robiginosum scheint nach Moserry’s Angaben (On the Anatomy 
and Histology of the Land-Planarians of Ceylon, 1. e. p. 141) das Atrium maseu- 
linum von Bipalium diana auszukleiden. MOosELEY sagt nämlich: »The eavity 
containing the penis (so nennt er das Atrium maseulinum) is lined with a simple 
even layer of epithelium, divided by vertical lines into irregular elements which 


101] Ein Beitrag zur Kenntnis der Bipaliiden. 249 


Bei Bipalium böhmigi ist das Epithel des Ductus ejaculatorius 
durchschnittlich 18 « hoch und zeigt hier und dort noch erhaltene 
Cilien. So weit man nach dem vorliegenden schlecht konservirten 
Objekt beurtheilen kann, ist der histologische Aufbau dieses Epithels 
folgender: Die Zellleiber sind fast farblose Gebilde, welche jedoch 
durch dünne, aber scharf tingirte Wände deutlich getrennt; die 
Kerne sind basal gelegen. Das massenhaft vorhandene, feinkörnige 
Sekret der Penisdrüsen dringt zwischen den Epithelzellen nach außen, 
so dass diese durch die zwischen ihnen gelegenen Sekretzüge noch 
schärfer abgegrenzt erscheinen. 

Das Epithel des Duetus ejaculatorius von Dipalium penzigi be- 
steht aus hellen eylindrischen Räumen, die durch schmale, ein Netz- 
werk darstellende dunkel gefärbte Partien getrennt werden. Ob nun 
hier diese letzteren oder die hellen Räume die Zellleiber sind, konnte 
ich nieht mit Sicherheit feststellen. Cilien scheinen nicht vorhanden 
zu sein. In den beiden taschenförmigen Ausstülpungen am Vorder- 
ende des Ductus ejaculatorius wird das Epithel durch das in diese 
Taschen einmündende Sekret vollständig verdeckt. 

Auf der Ventralseite des Bulbus penis von Bipalium graffi be- 
merken wir eine eigenthümliche Höhlung (Taf. IX, Fig. 3 h), die 
einerseits mit dem Ductus ejaculatorius und andererseits mit dem 
Atrium masculinum kommunicirt (Taf. V, Fig. 3 h* und A**). Mit dem 
letztgenannten scheinen sogar zwei Kommunikationen zu bestehen. 
Die eine ist sehr deutlich zu erkennen und man sieht, wie sich das 
Epithel des Atrium masculinum durch diese Pforte in die Höhlung 
eine kurze Strecke hindurch fortsetzt. Einige Schnitte weiter gegen 
die rechte Seite des Thieres findet man die andere Stelle, an welcher 
eine Kommunikation mit dem Atrium maseulinum zu bestehen scheint; 
es ist hier nämlich ein sehr enger Kanal vorhanden, der aber von 
keinem deutlichen Epithel ausgekleidet wird. (In Fig. 3, Taf. V, ist 
die erstere, deutliche Kommunikationsöffnung dargestellt.) In der 
Höhlung selbst ist mit Ausnahme der erwähnten kurzen Strecke in 
der Nähe des Atrium masculinum keine deutliche epitheliale Aus- 
kleidung zu erkennen; das Bindegewebe und die Muskelfasern, die 
diesen Hohlraum umgeben, treten frei zu Tage. Nur an einigen 
Stellen an der dorsalen Wandung dieser taschenförmigen Höhlung 
setzt sich eine periphere Schicht etwas ab, die aber so sehr dem 
are apparently without nuclei.« Die »irregular elements«, in denen MOSELEY 


keine Kerne sehen konnte, würden die Masehenräume im Epithel darstellen und 
die »vertical Iines< die schmalen Zellen, welche diese Maschenräume trennen. 


950 Jos. Müller, [102 


daran angrenzenden Bindegewebe gleicht, dass man sich schwerlich 
für die Epithelnatur dieser Schicht entscheiden kann. Was den In- 
halt dieser Höhlung anbelangt, so ist dieselbe theilweise mit einer 
granulirten Masse erfüllt, die auf mich den Eindruck eines zerfallenen 
Gewebes macht. 

Was an diesem unter dem Bulbus penis gelegenen Hohlraum so 
merkwürdig erscheint, ist der Umstand, dass er sich einerseits mit 
dem Ductus ejaculatorius und andererseits mit dem Atrium mascu- 
linum verbindet, so dass auf diese Weise zwischen dem Ductus eja- 
eulatorius und dem Atrium masculinum eine Kommunikation unterhalb 
des Bulbus penis zu Stande kommt. Diese ganz eigenartige Erschei- 
nung, für die ich vergeblich einen analogen Fall in der mir zur Ver- 
fügung stehenden Litteratur gesucht habe, scheint mir wohl abnormal 
zu sein (vielleicht pathologischer Natur), doch muss der siehere Ent- 
scheid darüber einer künftigen Untersuchung von mehreren Individuen 
des bipalium graffi vorbehalten bleiben. 

Die Muskulatur des männlichen Kopulationsapparates wird der 
Hauptsache nach von der Muskelmasse des Bulbus penis gebildet, die 
aus longitudinalen, das vordere Ende des Ductus ejaculatorius um- 
kreisenden Fasern besteht (vgl. die Abbildungen der Kopulationsorgane, 
blm); sie inseriren entweder nur an der Übergangsstelle des Atrium 
masculmum in die Penisbasis oder auch an einem Theil der Wandung 
des Atrium maseulinum, wie es namentlich bei Bipalium penzigi schön 
zu sehen ist (Taf. VI, Fig. 2 bim). Kontrahiren sich diese Fasern, so 
wird der Bulbus gewissermaßen in den Penis hineingepresst und somit 
dieser letztere vorgestoßen. Die Fasern sind zu Bündeln vereinigt!, 
die bei Dipalium penzigi deutlich mit einander anastomosiren. Auf 
Sagittalschnitten durch den Bulbus penis von Bipalium virile erkennt 
man, dass die Längsfaserbündel nicht parallel zu einander verlaufen, 
sondern größtentheils sich unter spitzem Winkel schneiden; auch um- 
kreisen bei dieser Form nicht alle longitudinalen Fasern das vordere 
Ende des Ductus ejaculatorius, ein Theil heftet sich vielmehr an die 
denselben umgebende Ringmuseularis an (Taf. V, Fig. 1 bim). 

Bei Bipalium penzigi wird der Bulbus, in welchen, wie bereits 
angegeben, der Ductus ejaculatorius nieht hineinreicht, fast ganz von 
longitudinalen Faserbündeln gebildet, jedoch sind auf Medianschnitten 
zwischen diesen, namentlich in der dorsalen Hälfte des Bulbus, auch 
schief oder quer durchschnittene Bündel zu sehen (Taf VI, Fig. 2 qm). 


! In meinen Figuren des Kopulationsapparates ist dies nicht zur Dar- 
stellung gebracht, es ist an diesen nur der Verlauf der Faserbündel zu erkennen. 


103] Ein Beitrag zur Kenntnis der Bipaliiden. 251 


Bei Dipalium virde fanden wir innerhalb der longitudinalen 
Fasern, rings um den langgestreckten Ductus ejaculatorius eine 
röhrenförmige Muskelhülle. Diese besteht aus zwei Schichten; einer 
dem Epithel des Ductus ejaculatorius unmittelbar anliegenden, inneren, 
10 « dicken Schicht von außerordentlich feinen Längsfasern (Taf. V, 
Fig. 1 dim) und einer äußeren ca. 60 u starken, ebenfalls aus sehr 
feinen Fasern bestehenden Ringmuseularis (drin). An gewissen Stellen 
macht es den Eindruck, als ob diese Ringmuseularis einen ähnlichen 
Bau besitzen würde, wie es v. GRAFF für Bipalium marginatum 
(Turbell. II, p. 214, Taf. XLIII, Fig. 2) und haberlandti (ebenda, p. 212 
und 213, Taf. XII, Fig. 7 und Taf. XIII, Fig. 1, 2 und 3) beschrieben 
und abgebildet hat, dass nämlich die Ringfasern zu hinter einander 
gelegenen Reifen oder Ringbändern angeordnet seien. Bei den beiden 
erwähnten Bipalien sind nach v. GRAFF zwischen den einzelnen 
Muskelreifen feine Radiärfasern vorhanden, die innerhalb derselben 
nach hinten umbiegen, und entweder schief zum Epithel des Ductus 
ejaculatorius (brpalium haberlandtı) oder auch parallel zu diesem 
verlaufen und so zu Längsfasern werden (Bipalium marginatum). 
Es wäre daher nicht unmöglich, dass auch die oben erwähnten 
zwischen dem Epithel des Ductus ejaculatorius und der Ring- 
museularis verlaufenden feinen Längsfasern ähnlich wie bei Dipalium 
marginatum die Fortsetzung von feinen zwischen den Ringmuskel- 
bändern gelegenen Radiärfasern darstellen; ich habe jedoch dies an 
meinen Präparaten nicht mit Sicherheit feststellen können. 

Der Ductus ejaculatorius von Dipalvum graffi wird ebenfalls von 
einer Ringmuskulatur umgeben (Taf. V, Fig. 3 rm), die aber durch- 
wegs keine so scharf abgegrenzte, einheitliche Muskelhülle wie bei 
bipalium virdle darstellt, sondern ganz allmählich der äußeren Längs- 
faserschicht des Bulbus Platz macht. 

Das den Penis im eigentlichen Sinne bedeekende Epithel stellt 
nur bei Dbipalium penzigi in seiner ganzen Ausdehnung eine niedrige 
Zellschicht dar; sonst ist es gegen die Ansatzstelle des Penis bald 
mehr (Dipalium virde und graffe) bald weniger (Bipahum böhmuge 
und robiginosum) verdickt. Bei bipalium graffe liegt unterhalb des 
Epithels eine deutliche mehrschichtige Ringmuseularis und zwischen 
dieser und dem Duetus ejaeulatorius sind im Bindegewebe der Penis- 
wandung vereinzelte Ring- und schief verlaufende Fasern eingestreut. 
Eine Ringmuscularis an der äußeren Fläche des Penis ist ferner bei 
Bipalium robiginosum vorhanden, jedoch nur im basalen Theil. Be- 
züglich des Penis von Dipalium penzigi sei erwähnt, dass sich bei 


252 Jos. Müller, [104 


dem mir vorliegenden Exemplar dieser Species die Bulbusmuskulatur 
in die Penisbasis hineinerstreckt (siehe Fig. 2, Taf. VI); doch ist es 
möglich, dass bei anderen Individuen mit stärker retrahirtem Penis 
diese Partie vollständig in den Bulbus einbezogen erscheint. 

In den Ductus ejaculatorius von bipalium robiginosum, penzige 
und böhmigi münden erytrophile Drüsen ein, deren Sekret sich mit 
Hämatoxylin-Eosin rosaroth färbt, zum Unterschiede von den er- 
wähnten erytrophilen in den Drüsengang des weiblichen Kopulations- 
apparates ausmündenden Drüsen, die bei gleicher Behandlung eine 
intensiv rothe Farbe annehmen. Bei Anwendung von van GIESoN’scher 
Flüssigkeit erscheint das Sekret gelb gefärbt. Die Drüsen selbst 
habe ich bei bipalium penzigi ganz deutlich gesehen; sie liegen im 
Mesenchym außerhalb des Bulbus penis auf der Ventralseite des 
Thieres, etwas vor dem Kopulationsapparat. Für bipalium robiginosum 
und böhmigi habe ich dagegen die Lage der Drüsen nicht genau 
feststellen können — dazu ist die Konservirung eine zu schlechte —; 
aber jedenfalls dürften sie sich im Körpermesenchym vorfinden, denn 
man sieht in demselben in der Nähe des männlichen Kopulations- 
apparates Sekretmassen, welche eben so gefärbt sind wie jene, die 
durch das Epithel des Ductus ejaculatorius in diesen letzteren ein- 
dringen. 

Bei Bipalium penzigi ergießen sich die erythrophilen Drüsen in 
die zwei taschenförmigen Ausstülpungen des Ductus ejaculatorius 
(Taf. VI, Fig. 2 f). Diese Taschen füllen sich mit Sekret an und 
dienen so als Sekretreservoirs!), die ihren Inhalt dem Sperma bei- 
mischen. Ich glaube dies aus dem Umstande schließen zu können, 
dass im männlichen Kopulationskanal Spermamassen untermischt mit 
demselben rosarothen Sekret, welches die eben genannten Taschen 
erfüllt, sich vorfinden. | 

Bei Bipalium böhmigi dringt das Sekret der erythrophilen 
Drüsen ebenfalls in die taschenförmigen Ausstülpungen des Duetus 
ejaculatorius (Textfig. 17). Aus diesen kann das Sekret bei der 


ı Ähnliche mit Sekret gefüllte Säcke hat v. GrAFF im männlichen Kopu- 
lationsapparat von Bipalium ephippium gefunden (Turbell., II, p. 214 u. 215, 
Textfig. 62 cdr, Taf. XL, Fig. 2 u. 4 cdr). Diese sind aber hier in der Zahl von 
sieben vorhanden und bilden eimen förmliehen Kranz um den Ductus ejacula- 
torius, in welchen sie erst nahe seinem Hinterende einmünden. Ein weiterer, 
wesentlicher Unterschied von Bipalium penzigi besteht darin, dass während bei 
diesem das Sekret von Drüsen, die außerhalb des Bulbus im Mesenchym liegen, 
herstammt, bei Bipalium ephippium nach den Angaben von v. GRAFF vom Epi- 
thel der genannten Säcke produeirt wird. 


105] Ein Beitrag zur Kenntnis der Bipaliiden. 253 


Copula dem durch den Ausspritzungskanal hindurchfließenden Sperma 
beigemengt werden. 

Bemerkenswerth ist Bipalium robiginosum, bei dem das Sekret, 
welches in dem vorderen Theil des Ductus ejaculatorius (Taf. VI, 
Fig. 4 de') entleert wird, aus ziemlich unregelmäßigen oder stäbchen- 
ähnlichen Körnern besteht, während der hintere Theil des Ausspritzungs- 
kanals (de) ein sekr feinkörniges, staubartiges Sekret empfängt. 
Die Farbenreaktionen dieser beiden Sekretsorten sind aber die gleichen 
(nämlich mit Hämatoxylin-Eosin rosaroth, mit van GIEsoN’scher Flüssig- 
keit gelb) und sie dürften daher von einander nicht wesentlich ver- 
schieden sein. 

Bei Bipalium graffi habe ich unzweifelhafte Drüsen in Verbindung 
mit dem männlichen Kopulationsapparat nicht auffinden können. Doch 
muss ich hier gewisser Verhältnisse Erwähnung thun, welche ich 
allein bei dieser Species beobachtet habe und die möglicher Weise 
irgendwie mit einer sekretorischen Funktion zusammenhängen. Es 
wird nämlich die Muskelmasse des Bulbus penis ungefähr in radialer 
Richtung von hellen Bändern durchzogen, die von außen her in den 
Bulbus eindringen, sich zwischen den Muskelfasern desselben hindurch- 
zwängen und stellenweise eine regelmäßige Anordnung dieser letzteren 
zu Faserbündeln bedingen (Taf. V, Fig. 4). Die hellen Bänder (x) be- 
stehen aus einem Gerüstwerk von dünnen Platten, welche zwar etwas 
sewellt, gefaltet sind und mit einander anastomosiren, jedoch im Großen 
und Ganzen parallel mit den Bändern, die sie zusammensetzen, verlau- 
fen; zwischen den dünnen Platten sind schmale, kanalartige Räume vor- 
handen, in welchen sich äußerst feine Körnchen vorfinden. Mit Zell- 
kernen sind diese hellen Bänder namentlich außerhalb des Bulbus 
ausgestattet; im Bulbus selbst sind nur spärliche Kerne vorhanden 
und diese auch nur an der Peripherie desselben. Am Epithel des 
Ductus ejaculatorius angelangt scheinen die hellen Bänder nicht auf- 
zuhören, sondern durch dasselbe hindurchdringend bis zum Lumen des 
Duetus ejaculatorius zu reichen. Dadurch dürften die hellen Lücken 
im Epithel bedingt sein, die bereits früher (p. 99) erwähnt wurden. 
Außerhalb der Bulbusmuskulatur bilden die in Rede stehenden Bänder 
in ihrer Gesammtheit eine Art Hülle um den Bulbus, welche sich 
nach vorn ziemlich weit gegen die Pharyngealtasche erstreckt und 
vom umgebenden Mesenchymgewebe deutlich absetzt. 

Sollte es sich bestätigen, dass die hellen Bänder wirklich in den 
Ausspritzungskanal einmünden, so würde, glaube ich, gar kein Zweifel 
darüber bestehen, dass diese Bänder Drüsen, resp. deren Ausführungs- 


254 Jos. Müller, [106 


gänge darstellen. Ganz sichergestellt wäre die Sache, wenn in den 
in Rede stehenden Bändern ein deutliches Sekret vorhanden wäre. 
Nun man könnte als solches die erwähnten äußerst feinen Körnehen 
deuten; doch ist es auch nicht ausgeschlossen, dass diese Körnchen 
irgend eine andere coagulirte Substanz darstellen. 

Ganz ähnliche Verhältnisse hat MosELEY für Bipalium diana 
konstatirt!. Da sollen auch im Bulbus penis »wavy bands, which in 
carmine preparations stand out into relief unstained amongst the 
surrounding deeply stained muscular tissue (Plate XIII, Fig. 2 «)« vor- 
handen sein. Er sagt ferner, dass diese Bänder bis zum Epithel 
der »prostatie follieles<2 reichen und manchmal mit den drüsigen 
Epithelelementen in Verbindung zu treten scheinen. Moserry hält 
aber diese welligen Bänder nicht für drüsige Organe, sondern für 
ein »system of muscles retracting the penis«. 

Der Duetus ejaculatorius von Dipalium virde wird von einem 
feinkörnigen Sekret erfüllt, welches vielleicht durch die Thätigkeit 
der Epithelzellen des Ductus ejaculatorius entstanden ist; wenigstens 
habe ich anderweitige Drüsen nieht aufgefunden. 

Die Vasa deferentia verlaufen bei unseren Formen dorsal 
und seitlich von den Längsnervenstämmen, über den Ovidueten. In 
die Nähe der Kopulationsorgane angelangt biegen sie bei Bipalium 
böhmigi (Textfig. 1 vd), unter vielfacher Sehlingenbildung und Auf- 
treibung ihres Lumens durch lokale Anhäufung von Spermamassen, 
dorsalwärts gegen den Bulbus penis, um in den vorderen Theil des- 
selben einzudringen. Bei den übrigen Arten (Textfig. 2, Taf. V, Fig. 1, 
Taf. VI, Fig. 2 und 4, vd) verlaufen sie bis unterhalb der Mitte des 
Bulbus penis oder sogar noch weiter nach hinten und biegen dann 
erst nach vorn und aufwärts, um von unten und seitwärts in den 
Bulbus einzudringen. Bei Bipalium penzigi und graffi biegen sie 
dann nochmals nach hinten, bevor sie in den Duetus ejaculatorius 
einmünden. 

Diese Biegungen und Schlingenbildungen der Vasa deferentia 
ermöglichen eine ziemlich weitgehende Ausstülpung des männlichen 
Kopulationsorgans, ohne dass sie zu stark ausgedehnt werden, was 
bei einem einfachen geraden Verlauf der Vasa deferentia leicht ein- 
treten könnte. 

Bei Bipalium robiginosum und penzige münden die Vasa defe- 


! On the Anatomy and Histologie of the Land-Planarians of Ceylon ete.,1. e. 
p- 142. Taf. XIII, Fig. 3. 


? Es sind dies mit Sekret erfüllte Aussackungen des Ductus ejaculatorius. 


107] | Ein Beitrag zur Kenntnis der Bipaliiden. 258 


rentia von einander getrennt in den Ausspritzungskanal ein; bei 
bipalium böhmige vereinigen sie sich unmittelbar vor ihrer Aus- 
mündung in den Ductus ejaculatorius!; bei Dripalium wire erfolgt 
ihre Vereinigung noch früher, so dass es hier zur Ausbildung eines 
längeren »Samenganges« (Taf. V, Fig. 1 ds) kommt?. Die Vasa defe- 
rentia von Dipalium graffi gehen sowohl hinsichtlich ihrer Breite 
als auch ihres histologischen Aufbaues ganz allmählich in den Duetus 
ejaculatorius über, so dass man nicht sagen kann, wo die ersteren 
aufhören und der letztere beginnt; am geeignetsten erscheint es, die 
beiden paarigen, das Sperma zuführenden Kanäle bis zu ihrer Ver- 
einisung im Bulbus als Vasa deterentia, und von da an den un- 
paaren Kanal als Duetus ejaculatorius in Anspruch zu nehmen 
(Textfig. 2 vd und de). 


Textfig. 2. 
Kopulationsapparat von Bipalium graffi, nach einer Sagittalschnittserie rekonstruirt. Vergr. 15. 
h, unter dem Penisbulbus befindliche Höhlung, die sowohl mit dem Ductus ejaculatorius, als auch mit 
dem Atrium masculinum kommunicirt. Die übrigen Bezeichnungen wie in Textfig. 1. 


. 


Das die Vasa deferentia auskleidende Epithel ist stets niedriger 
als jenes der Oviducte derselben Species und lässt nicht immer Cilien 
erkennen; nur bei Bipalium penzige und graffü habe ich solche 
wahrgenommen. Eine zarte Tunica propria, wie von Lang? für die 
Vasa deferentia der Polycladen angegeben wird, konnte ich nur für 
Bipalium graffi und verile mit Sicherheit nachweisen. 

Mit einer Muscularis, aus quer und schief verlaufenden Ring- 


ı Ähnlich wie bei Bipahum ceres (v. GRAFF, Turbell., II, Textfig. 65 vdp). 
2 Einen wohl ausgebildeten Samengang finden wir unter den bekannten 
Formen bei Bipahium haberlandti (v. GRAFF, Turbell., I, Textfig. 60) und Bipa- 
lium (Perocephalus) hilgendorfi (ebenda, Textfig. 70). 
3 »Die Polycladen des Golfes von Neapel.« Leipzig 1884. p. 225. 
Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. VI. 20 


956 Jos. Müller, [108 


fasern, sind die Vasa deferentia von bipalium graffı und böhmige 
ausgestattet. Namentlich bei der erstgenannten Form ist diese Mus- 
cularis besonders deutlich und in der Gegend des Kopulationsapparates 
sogar mehrschiehtig. Sehr zarte Ringfaseın umgeben die Vasa defe- 
rentia von Bipahium virde, man kann sie auf Längs- und Quer- 
schnitten durch die Vasa deferentia leicht übersehen, am besten sind 
sie noch in der Oberflächenansicht zu erkennen. 

Bei Bipalium penzigi und grafft bietet uns der zwischen dem 
Pharynx und dem Kopulationsapparat gelegene Theil der Vasa defe- 
rentia dieselbe Erscheinung, die wir an den Oviducten dieser zwei 
Species wahrgenommen haben, dass nämlich das Epithel auf der 
ventralen Seite höher ist als auf der Dorsalseite. Der Höhenunter- 
schied ist aber nicht so auffällig wie bei Oviducten und nur bei ge- 
nauem Zusehen bemerkbar. 

Bipalium penzige ist auch insofern interessant, als die in den 
Ausspritzungskanal einmündenden Endtheile der Vasa deferentia ein 
bedeutend höheres Epithel als die unmittelbar vorangehenden Partien 
besitzen. Während nämlich diese ein nur 3,5 « hohes Epithel auf- 
weisen, beträgt die Höhe des letzteren in den diekwandigen End- 
abschnitten der Vasa deferentia gegen 9 u. Die Höhenzunahme des 
Epithels erfolgt nicht etwa allmählich, sondern fast unvermittelt, und 
man kann daher die diekwandigen Endabschnitte der Vasa deferentia 
von den vorangehenden Theilen scharf aus einander halten. Die 
Grenze zwischen diesen beiden Theilen fällt bei meinem Exemplar 
von Bipalium penzige so ziemlich zusammen mit der Grenze zwischen 
dem Penis i. e. S. und dem Penisbulbus (Taf. VI, Fig. 2 vd und Vd); 
doch ist es möglich, dass bei einer stärkeren Retraktion des männ- 
lichen Kopulationsorgans der diekwandige Endabschnitt der Vasa 
deferentia zum Theil im Bulbus penis zu liegen kommt. 

Bei sämmtlichen Formen habe ich reife Spermatozoen in den 
Vasa deferentia aufgefunden; ferner im Ductus ejaculatorius von Bipa- 
lium virde und penxigi und bei der letztgenannten Art auch im 
männlichen Kopulationskanal. 


Morphologie des Pharyngealapparates. 


Nach den mir vorliegenden Individuen nimmt der Pharyngeal- 
apparat bei Bipalium robiginosum ca. Y/, der Gesammtlänge des 
Körpers ein, bei Dipalium penzigi und megacephalum Y/;, graffe !/ıı, 
virdde !/i; und böhmigı !/ıs. Vom Vorderende des Körpers ist der 


109] Ein Beitrag zur Kenntnis der Bipaliiden. 257 


Pharyngealapparat bei Bipalium virie, böhmigi und megacephalum 
fast um die Hälfte, bei Bipalium graffi, penzigi und robiginosum 
ungefähr um ?2/, der Körperlänge entfernt. Die Distanz zwischen 
dem Pharyngeal- und dem Kopulationsapparat wurde schon früher 
(p. 235) angegeben. 

Die Mundöffnung befindet sich bei Dipalium penzigi am Ende 
des ersten Drittels, bei Bipalium böhmigi etwas vor der Mitte und 
bei den übrigen von mir untersuchten Formen ziemlich genau in der 
Mitte der Pharyngealtasche. 

In Bezug auf die Form und Insertion des Pharynx ist namentlich 
Bipalium penzigi bemerkenswerth (Textfig. 3). Der Pharynx stellt 


a 


pht pv ph pht 
Textfig. 3. 


Medianschnitt durch den Pharyngealapparat von Bipalium penzigi. m, Mundöffnung; pht, Pharyngeal- 


2) 


tasche; ph, Pharynx; phil, Lumien desselben; d, Darm; bp, Bulbus penis. Vergr. 30. 


hier eine kurze, dieke Ringfalte dar, die im Längsschnitt von glocken- 
förmiger Gestalt erscheint; seine ventrale Insertion befindet sich im 
vorderen Theile der Pharyngealtasche, die dorsale Insertion nur 
wenig weiter dahinter, vom Hinterende der Pharyngealtasche ziemlich 
abgerückt. 

Bei den übrigen Arten nähert sich der Pharynx mehr oder 
weniger jener Form, die v. Grarr (Turbell. II, p. 99) als kragen- 
förmig bezeichnet. Die ventrale Insertion liegt am Vorderende der 
Pharyngealtasche (Bipalium virile, böhmigi, robiginosum, graffi) oder 
in einiger Entfernung davon (Bipalium megacephalum); die dorsale 
Insertion erscheint gegenüber der ventralen ziemlich weit nach hinten 
verschoben und dem Hinterende der Pharyngealtasche mehr oder 
weniger genähert. 


20* 


258 Jos. Müller, 110 


In der Pharyngealtasche und im Darm von Bipalium virile fand 
ich Pflanzenfragmente, welche mit Pilzhyphen reichlich durchsetzt 
sind. Diese letzteren gehören, wie mir Herr Prof. Dr. EDUARD PALLA 
mittheilte, höchst wahrscheinlich saprophytischen Pilzen an und es 
dürften daher die Pflanzenfragmente von in Verwesung begriffenen 
Pflanzentheilen herrühren. In der Pharyngealtasche sind ferner Klum- 
pen von Pilzsporen vorhanden. 

Diese pflanzlichen Objekte sind wahrscheinlich zufällig in unser 
Bipalium bei der Aufnahme irgend eines Beutethieres hineingelangt. 


An dieser Stelle möchte ich noch Einiges über eine Gregarine 
(Monoeystide) mittheilen, die sich im Darm von Dipalium virile massen- 
haft vorfand. 

Nach den in meinen Präparaten vorkommenden Durchschnitten 
dieser Gregarine zu urtheilen, ist dieselbe von eiförmiger Gestalt; 
die Maximallänge ihres Körpers beträgt 200 u, die Breite ca. 120 u. 
Die Körperform dürfte übrigens ziemlich veränderlich sein; denn 
es finden sich neben den eiförmigen oder rundlichen Durchschnitten 
auch solche, die unregelmäßig gelappt und eingeschnürt erscheinen. 

Die nur wenig über 1 u dicke Pellicula setzt sich vom Körper 
ziemlich scharf ab und lässt an solchen Stellen, wo sie schief ange- 
schnitten oder von der Oberfläche zu sehen ist, die für manche Gre- 
garinen charakteristischen parallelen Furchen gut erkennen (Taf. V, 
Fig. 2 p). Das Cytoplasma zeigt keine deutliche Differenzirung in 
ein Ekto- und ein Entoplasma; es erscheint durchwegs äußerst fein- 
körnig und entbehrt jener gröberen Einschlüsse, die sonst bei Gre- 
garinen häufig vorhanden sind. Der Kern wird von einer zarten aber 
scharfen Membran umgeben und enthält ein feinwabiges Plasma, 
welches sich schwächer als das Cytoplasma färbt. Auf Durchschnitten 
besitzt der Kern zumeist eine rundliche Gestalt (Taf. V, Fig. 2 ) bei 
einem Durchmesser von ca. 30 u; seltener erscheint er oval (Taf. V, 
Fig. 2a) und es kann dann seine Länge bis 40 u betragen. 

Im Zellkerne eingeschlossen und zwar fast stets eine periphere 
Lage einnehmend, findet man ein bis mehrere scharf tingirte Binnen- 
körper (br). Gewöhnlich sind sie von kugelförmiger Gestalt und be- 
sitzen einen Durchmesser von 9 u; doch kommen auch kleinere vor, 
die zuweilen eine etwas unregelmäßige Form besitzen (Taf. V, Fig. 2 b, 
unten). Sie enthalten entweder zahlreiche kleine Vacuolen; oder es 
ist eine größere, meist excentrisch gelegene Vaeuole und daneben 
mehrere kleinere vorhanden und zwar treten letztere in um so 


alalı] Ein Beitrag zur Kenntnis der Bipaliiden. 259 


seringerer Anzahl auf, je größer die erstgenannte ist. Diese dürfte 
also aus dem allmählichen Zusammenfluss der kleineren Vacuolen ent- 
standen sein und kann schließlich so groß werden, dass sie bis auf 
eine schmale Rindenschicht den ganzen Binnenkörper einnimmt (vgl. 
die auf Taf. V in Fig. 2—2 b dargestellten Binnenkörper). An eini- 
sen Stellen gewinnt man den Eindruck, als ob sich diese große 
Vacuole durch Zerreißen der ohnehin sehr dünnen Wandung des 
Binnenkörpers nach außen entleeren würde. 

Diese Gregarine dürfte mit jener identisch sein, welche v. GRAFF 
im Darme von Dipalium haberlandtı und marginatum aufgefunden 
hat!. Die letztere soll nämlich ebenfalls ein »gleichmäßig fein- 
körniges« Plasma und einen großen »hellen« Kern besitzen. Aller- 
dings sagt v. GRAFF darüber nichts, ob die Pellicula der von ihm 
Sefundenen Gregarine mit Furchen versehen ist; doch werden vielleicht 
solche Furchen vorkommen und sind wahrscheinlich nur übersehen 
worden. Eine Gregarine, welche ebenfalls ein feinkörniges, gröberer 
Einlagerungen entbehrendes Plasma besitzt, hat Krsmanovic bei Geo- 
plana steenstrupi beobachtet. Der Binnenkörper dieses Parasiten 
soll aber oft aus einer centralen hellen Partie und einer peripheren 
Schicht, welche aus »radiär gestellten, intensiv tingirbaren, dicht neben 
einander liegenden Stäbchen« aufgebaut ist, bestehen, eine Eigenthüm- 
lichkeit, welche dem Binnenkörper der von mir bei bipalum virıle auf- 
sefundenen Gregarine nie zukommt; auch findet sich diese, wie schon 
erwähnt, im Darme vor, während die von Krsmanovic beschriebene 
im Körpermesenchym angetroffen wurde. Ob bei dieser letzteren die 
Pellieula Furchen besitzt, wird von KrsMAnovI6 nicht angegeben und 
überhaupt wurden derartige Furchen für keine der bisher in Land- 
tricladen beobachteten Gregarinen beschrieben. 


%* 
+ 

Wenn wir nun das im Vorigen Mitgetheilte und weiterhin das 
bisher über die Organisation der Bipaliiden Bekannte kurz über- 
blicken, so fällt uns vor Allem die große Mannigfaltigkeit des 
Kopulationsapparates gegenüber den anderen Organsystemen auf, 
eine Erscheinung, die wir auch bei den übrigen Landtrieladen vor- 
finden und die überhaupt im Thierreiche weit verbreitet ist. 

Diese Verschiedenheit im Baue der Kopulationsorgane dürfte 
vielleicht den Zweek haben, Bastardirungen zwischen verwandten, 


. GRAFF, Turbell. II. p. 250. 


tv 
2 Beitr. zur Anatomie der Landplanarien. 1. e. p. 208. Taf. VIII, Fig. 14. 


360 Jos. Müller, [112 


zusammen vorkommenden Arten zu verhindern. Und in der That sehen 
wir auch, dass jene Bipaliiden, welche an ein und demselben Fund- 
orte vorkommen, zumeist große Unterschiede in Bezug auf ihre Be- 
gattungsorgane zeigen. Dagegen kommen ganz ähnlich gebaute 
Kopulationsorgane bei Arten, welche verschiedene Gegenden be- 
wohnen und bei welchen daher eine Bastardirung von vorn herein 
nicht möglich ist, vor. Ich erwähne nur Dipalium (Perocephalus) 
sikorai! und Bipalium umivittatum?, von denen der erstere auf Mada- 
saskar, der letztere in Südindien vorkommt; beide stimmen in Bezug 
auf ihren Kopulationsapparat ziemlich überein. 

Nun giebt es aber auch eine Anzahl von Formen, welche, obwohl 
sie ein und dieselbe Gegend bewohnen, doch sehr ähnlich gebaute Be- 
sattungsorgane aufweisen. Namentlich bemerkenswerth sind in dieser 
Hinsicht die madagassischen Bipaliiden. Diese sind nämlich, wie 
mir mein Kollege C. MErtL, welcher vor Kurzem eine Anzahl von 
madagassischen Landtrieladen untersucht hat, mittheilt, in Bezug auf 
den Kopulationsapparat einander sehr ähnlich; es kann also den An- 
schein erwecken, als ob hier für die Verhinderung der Bastardirung 
nicht vorgesorgt wäre. Doch müssen wir in Betracht ziehen, dass 
bei eimigen dieser madagassischen Arten die Kopulationsorgane zwar 
sehr ähnlich sind, aber von sehr verschiedener Größe, so dass durch 
diesen letzten Umstand allein eine Begattung zwischen den Individuen 
dieser verschiedenen Arten verhindert oder wenigstens erschwert wird. 
Bei den anderen Arten, die einen sowohl hinsichtlich seines Baues 
als auch seiner Größe ziemlich übereinstimmenden Kopulationsapparat 
besitzen, kann ja ihr Aufenthaltsort, oder ihre Erscheinungszeit, oder 
die Periode der Geschlechtsreife verschieden sein, so dass durch diese 
Umstände allein die betreffenden Species vor Bastardirung gesichert 
wären. Leider wissen wir über die letztgenannten Punkte noch viel zu 
wenig und es wäre daher sehr wünschenswerth, diesbezüglich genaue 
Daten zu sammeln. 


Graz, im Januar 1902. 


1 v. GRAFF, Turbell. II. Textfig. 69. 
2 v. GRAFF, Turbell. II. Textfig. 63. 


113] Ein Beitrag zur Kenntnis der Bipaliiden. 261 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel IV. 


m bezeichnet die Gegend der Mundöffnung, g jene der Geschlechtsöffnung. 

In Fig. 2 und 4 sind die fehlenden (nieht kolorirten) Körpertheile nach 
Gutdünken durch einen einfachen Kontour ergänzt. 

Die dargestellten Querschnittsformen sind der mittleren Körperregion ent- 
nommen. 

Fig. 1—1b. Bipalium virde n. sp. Fig. 1 das Thier von der Dorsalseite, 
Fig. 1a ein Stück von der Ventralseite, Fig. 15 Querschnittsform. Vergr. un- 
gefähr 13/4. 

Fig. 2—2b. Bipalium graffi n. sp. Fig. 2 das Thier von der Dorsalseite, 
Fig. 24 ein Stück von der Ventralseite, Fig. 25 Querschnittsform. Vergr. 1!/a. 

Fig. 3—3b. Bipalium böhmigi n. sp. Fig. 3 das Thier von der Dorsal- 
seite, Fig. 3@ Vordertheil des Körpers von der Ventralseite, Fig. 35 Querschnitts- 
form. Vergr. 11/a. 

Fig. 4 u. 4a. Bipalium phebe (?) var. transversefasciatum nov. var. Fig. 4 
das Thier von der Dorsalseite, Fig. 4« Querschnittsform. Vergr. 2. 

Fig. 5 u. da. Bipalium megacephalum n. sp. Fig. 5 das Thier von der 
Dorsalseite, Fig. 5a Querschnittsform. Vergr. 31/a. 

Fig. 6—6b. Bipalium penzige n. sp. Fig. 6 das Thier von der Dorsalseite, 
Fig. 6a von der Ventralseite, Fig. 65 Querschnittsform. Vergr. 31/a. 


Tafel V. 


Die Abbildungen der Kopulationsapparate dieser und der näch- 
sten Tafel sind nach Sagittalschnittserien angefertigt und stellen Median- 
schnitte dar. Dabei wurde aber auch in -diesen Abbildungen, mit Ausnahme 
von Fig. 3 dieser Tafel, der Verlauf der Vasa deferentia und der Oviducte an- 
gedeutet, obwohl dieselben außerhalb der Medianebene liegen. Die Orientirung 
der Abbildungen ist eine derartige, dass in Bezug auf die natürliche Lage des 
Thieres links = vorn, rechts = hinten ist. 

Fig. 1. Kopulationsapparat von Bipalium verdle n. sp. Vergr. 28. ac, Atrium 
eommune; am, Atrium masculinum; db, bindegewebige Zone in der dorsalen Wan- 
dung des Atrium commune; bp, Bulbus penis; blm, Longitudinalfasern derselben; 
cy.dr, eyanophile Drüsen; de, Ductus ejaculatorius; dlm, denselben umgebende 
zarte Längsfasern; drg, Drüsengang; drm, Ringmuscularis des Ductus ejaculato- 
rius; ds, Ductus seminalis; e.dr, erythrophile Drüsen des Drüsenganges; g, Ge- 
schlechtsöffnung; ge, Geschlechtskanal; gce, gemeinsamer Kopulationskanal; »nce, 
männlicher Kopulationskanal; od, Oviduet der rechten Seite; », Penis; pht, Pha- 
ryngealtasche; sp, Spaltraum zwischen Bulbus penis und dem Körpermesenchym, 
der wahrscheinlich bei der Konservirung entstanden ist; », Vagina; vd, Vas defe- 
rens der rechten Seite; vdı, Vereinigungsstelle desselben mit jenem der linken 
Seite; w/m, Longitudinalfasern des weiblichen Kopulationsapparates; wrm, Ring- 
fasern desselben. 

Fig. 2—2b. Gregarine aus dem Darm von Bipalium virile n. sp. Vergr. 520. 

Fig. 2. Durchschnitt durch das ganze Thier: p, die schief angeschnittene 
Pellieula, an welcher die parallelen Furchen sehr deutlich zu erkennen sind; 


262 Jos. Müller, Ein Beitrag zur Kenntnis der Bipaliiden. [114 


cy. Cytoplasma; n, Kern; bn, Binnenkörper. Fig. 2@ der Zellkern eines ande- 
ren Individuums im Durchschnitt, mit Binnenkörper (br); Fig. 2b verschiedene 
Binnenkörper, der linke oben mit einer größeren und mehreren kleineren Vacuo- 
len, der rechte oben fast ganz von einer großen Vacuole occupirt, der untere 
durch verhältnismäßig geringe Dimensionen ausgezeichnet. 

Fig. 3. Kopulationsapparat von Bipakum graffi n. sp. Vergr. 28. ae, Atrium 
commune; am, Atrium masculinum; d, bindegewebige helle Zone an der dorsa- 
len Wand des Atrium commune; bp, Bulbus penis; blr, Longitudinalfasern des- 
selben; de, Ductus ejaculatorius; drg, Drüsengang; e.dr, erythrophile Drüsen; 
9, Geschlechtsöffnung; gr, gemeinsamer Genitalwulst; 7, unter dem Bulbus penis 
gelegener Hohlraum; %h*, Verbindungskanal zwischen dem Duectus ejaculatorius 
und diesem Hohlraum; h** Kommunikationsöffnung desselben mit dem Atrium 
masculinum; »rce, männlicher Kopulationskanal; od, Endtheil des linken Ovi- 
ductes; rm, Ringfasern des männlichen Kopulationsorgans; rs, Sekretreservoir; 
v, Vagina. (Der Verlauf der Vasa deferentia und der Oviducte ist aus Textfig. 2 
ersichtlich.) 

Fig. 4 Ein Theil des Bulbus penis von Bipakum graffi n. sp. Vergr. 180. 
de, Ductus ejaculatorius; Im, Längsfasern des Bulbus; »m, Ringfaserbündel, 
zwischen welchen die hellen Ränder x ziehen. Das Epithel des Ductus ejacula- 
torius ist nicht eingezeichnet. 


Tafel VI. 


Fig. 1. Ein Theil des muskulösen Genitalwulstes von Beipakium graffi n. sp 
Vergr. 250. rs, Sekretreservoir; dra, die zu diesem hinziehenden Drüsenausführ- 
gänge; sp, Spalt, durch welchen das Sekretreservoir in das Atrium commune 
einmündet; =, Muskelfilz des Genitalwulstes; 5, bindegewebige Zone; e, End- 
stücke der Muskelfasern des Genitalwulstes; %v, Kontour, der wahrscheinlich durch 
knötchenartige Verdiekungen der Endstücke der Muskelfasern zu Stande kommt; 
bm, Basalmembran (?) des dorsalen Atriumepithels (welches sich von der Wan- 
dung losgelöst hat und nur noch stückweise im Atrium vorhanden ist). 

Fig. 2. Kopulationsapparat von Bipalium penzigin.sp. Vergr.100. ae, Atrium 
commune; am, Atrium masculinum; 5b, bindegewebige Zone; bp, Bulbus penis; 
bIm, Longitudinalfasern desselben; cy.dr, eyanophile Drüsen des Geschlechts- 
kanals; de, Ductus ejaeulatorius; drg, Drüsengang; e.dr, erythrophile Drüsen des- 
selben; e.dr' erythrophile Drüsen des Atrium commune; ge, Geschlechtskanal; 
mee, männlicher Kopulationskanal; od, linker Oviduct; p, Penis; qm, quer durch- 
schnittene Fasern des Bulbus penis; Z, mit Sekret erfüllte, taschenförmige Aus- 
stülpungen des Duetus ejaculatorius; vd, linkes Vas deferens; Vd, diekwandiger 
Endabschnitt desselben; w/m, Longitudinalfasern des weiblichen Kopulations- 
apparates; wwrın, den Drüsengang umhüllende Ringfasern. 

Fig. 5. Ein Theil des Oviduetes von Dipalium penzigi n. sp. aus der Ge- 
gend zwischen Pharynx und Kopulationsapparat. Vergr. 240. d, dorsales, v, ven- 
trales Epithel. 

Fig. 4. Kopulationsapparat von Bipalium robiginosum vw. Graff. Vergr. 48. 
ae, Atrium commune; an, Atrium masculinum; bp, Bulbus penis; blm, Longitudi- 
nalfasern desselben; cy.dr, cyanophile Drüsen; de’, vorderer Theil des Ductus 
ejaeulatorius; de”, hinterer Theil desselben; drg, Drüsengang; e.dr, erythrophile 
Drüsen; 9, Geschlechtsöffnung; gw, muskulöser Genitalwulst; rec, männlicher 
Kopulationskanal; od, linker Oviduct; p, Penis; v, Vagina; vd, linkes Vas deferens. 

Fig. 5. Epithel des Duetus ejaeulatorius von Bipahum robiginosum v. Graff 
in der Oberflächenansicht. Vergr. 900. x, von den Epithelzellen gebildetes Netz- 
werk; sb, Sekretballen, welche durch die Maschenräume ) des Epithels in den 
Ductus ejaculatorius eindringen. 

Fig. 6. Dasselbe im Durchschnitt. Vergr. 900. Buchstabenbezeichnungen 
wie in Fig. 5. 

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aus dem 


VI. Band, No. & 


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4. Mao Dunn asteriae Marenz. 


Dr. Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels. 


Mit 5 Tafeln und 2 Textfiguren. 


Nein zig 


; Verlag von Wilhelm Engelmann 
21908: 


 Separat-Abdruck 


»Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie«. 


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VIII, 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 


I. Myzostoma asteriae Marenz. 
Von 


Dr. Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels. 


Mit Tafel XXXIV—XXXVIH und 2 Figuren im Text. 


Einleitung. 

Im Laufe der letzten Jahre hat sich die schon zuzeiten der 
letzten diesbezüglichen Publikationen v. GRAFFS1 recht bedeutende An- 
zahl der Myxostoma-Arten nicht unerheblich vermehrt, so daß man 
heute innerhalb dieses Genus bereits 85 Spezies zählt. - Obwohl sich 
schon infolge ihrer äußerlichen Verschiedenheiten eine engere Grup- 
pierung immer mehr als Notwendigkeit herausgestellt hat, so mußten 
sie dennoch in einer einzigen Gattung vereinigt bleiben, weil zu einer 
eventuellen Teilung der letzteren die Handhaben fehlten, die nur durch 
eine allgemein durchgeführte und eingehende anatomische Unter- 
suchung geliefert werden konnten. v. GRAFF hatte in seiner grund- 
legenden Monographie? nur zwei Myxostoma-Arten in dieser Hinsicht 
behandelt. Später kamen durch die Arbeiten von NAnsEn®, PROUHO! 
und WHEELER> noch weitere elf dazu. Es wurden daher im ganzen 
13 Spezies in anatomischer Beziehung genauer untersucht und zwar: 
M. glabrum F. S. Leuck., M. cirriferum F. S. Leuck., M. gigas Ltk., 
M. giganteum Nansen, M. graffi Nansen, M. carpenteri Graff, M. cir- 
cinatum Wheeler, M. alatum Graff, M. platypus Graff, M. belli Wheeler, 
M. eryptopodium Wheeler, M. eremita Wheeler und M. pulvinar Graff®. 


[Die in den Anmerkungen fett gedruckten Zahlen beziehen sich auf die 
korrespondierenden Kopfzahlen im Literaturverzeichnis (p. 358). 

113 und 14. 2 10. 3 21. 4 23 und 24. 5 29, 30, 31. 

6 Es sei hier der Vollständigkeit halber noch die neueste Mitteilung H. J. 
CLARKS (5) erwähnt, welcher auch auf Ophiuren (Ophöoceras [?] und Astroceras) 
schmarotzende Myzostomen vorgefunden hat. Die genaue Beschreibung der 

Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. VI, 21 


264 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, [496 


Obwohl die Erfahrungen, welche dadurch gewonnen wurden, ausge- 
reicht haben, die so lange umstrittene Stellung dieser Formengruppe 
innerhalb des Systems mit einiger Sicherheit bestimmen zu können, so 
genügten sie aber keineswegs, um in die engere Systematik derselben 
Klarheit zu bringen. Insofern war aber diesbezüglich ein gewisser 
Erfolg zu verzeichnen, als der Nachweis erbracht wurde, daß unter 
den Arten öfters nicht unerhebliche Verschiedenheiten auch in Bezug 
auf die Anordnung und Ausbildung mancher Organe bestehen, Ver- 
schiedenheiten, die sogar spezifischen Charakter haben können. Auf 
eine weitere, für die Systematik wichtige Tatsache wurde durch die 
obigen Untersuchungen ebenfalls Licht geworfen, nämlich auf die 
merkwürdigen Sexualverhältnisse, die bei manchen Myxostoma-Arten 
sogar zu einer anscheinenden Geschlechtstrennung führen können; 
(protandrischer Hermaphroditismus verbunden mit Dimorphismus ge- 
wisser Alterstufen). 

Infolge dieser beiden Erfahrungen erscheint es daher als ein Ge- 
bot der Notwendigkeit, auch die innere Anatomie bei der Aufstellung 
eines auf begründeter Basis fußenden Systems der Myzostomen heran- 
zuziehen. Dieser Auffassung hat sich schon v. GRAFF nicht ver- 
schlossen und auch neuerdings gibt WHEELER! derselben folgender- 
maßen Ausdruck: »v. GRAFF in his taxonomic papers wisely refrained 
from subdividing the genus Myxostoma, althoug he appears to have 
recognized the lack of uniformity in the species. He was doubt- 
less well aware of the necessity of utilizing internal as well as ex- 
ternal anatomical characters in delimiting groups of species, but the 
state of preservation of the Challenger speeimens and their value as 
types made a thoroug examination impossible. It is, perhaps, as 
well that the genus was not subdivided into several genera, for it 
now appears from facts to be recorded in the present paper, that the 
adolescent stages of several, and probably of all species of Myxostoma 
are remarkably similar in their organization, althoug the adults may 
present differences to which a systematist might attach generic values. 
The final estimate of these characters must depend on a thorough 
morphological analysis of all the species of the group and this may 
be left to future investigators.« 

Den Weg, welcher durch die eben dargelegten Gesichtspunkte 
für die künftigen Myxostoma-Bearbeiter vorgezeichnet ist, verfolgt 
letzteren, welche vermutlich einer oder zwei neuen Arten angehören, ist mir bis 


jetzt jedoch noch nicht zu Gesicht gekommen. 
1 30, p. 228, Abs. 3. 


497] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 1. 265 


auch die vorliegende Abhandlung über .M. asteriae Marenz., eine Art, 
welche durch ihre streng endoparasitäre Lebensweise innerhalb der 
Arme einiger Seesterne besonderes Interesse bietet. 


Während der österreichischen Tiefsee-Expedition (S. M. 8. »Pola«) 
wurde in den Monaten Juli und August des Jahres 1893 von v. MA- 
RENZELLER ein in den Armen von Astervas richardi E. Perr. und 
Stolasterias neglecta BE. Perr. (= Asterias edmundi Ludw.)! endopara- 
sitisch lebendes und bis dahin unbekanntes Myxostoma aufgefunden. 
v. MARENZELLER beschrieb dasselbe? und nannte es: Myzostoma aste- 
ride. Nähere Angaben über die Lebensweise desselben machte dann 
der ebengenannte Forscher in seiner etwas später erschienenen Ab- 
handlung über die Echinodermen der österr. Tiefsee-Expedition®. In 
derselben Arbeit suchte er auch die freiwillige Autotomie der beiden 
von dem Msyxostoma befallenen Seesternarten auf die Beeinflussung 
der letzteren durch jenes zurückzuführen. Die Angaben v. MAREN- 
ZELLERS sollen in Nachfolgendem, sowohl was die Speziesdiagnose, 
als auch was die biologischen Beziehungen des Myxostoma asteriae 
anbelangt, vollinhaltliche Wiedergabe finden: 

4»»Das c. M. Herr Kustos Dr. EmIL v. MARENZELLER ........ 
berichtet ferner über die Auffindung einer Myzostoma-Art in Seesternen 
unter dem Titel: » Myxostoma asteriae n. sp., ein Endoparasit von 
Asterias-Arten«. 

Es war bisher nicht bekannt, daß Myzostoma außer Crinoiden 
auch andre Echinodermen heimsuche. Allein die Zugehörigkeit des 
von mir entdeckten Parasiten zu dieser Gattung ist ganz zweifellos. 

Myxostoma asteriae, so nenne ich die neue Art, sitzt in den Armen 
der von der österreichischen Tiefseeexpedition aufgefundenen Asterias- 
Arten, Astervas richardıi Perrier und Stolasterias neglecta Perrier, und 
zwar in einem großen, aus der Erweiterung eines der beiden Blind- 
därme entstandenen Divertikel. Zwei und selbst drei Arme eines 
und desselben Tieres können gleichzeitig infiziert sein. Er veranlasst 
durch seine bedeutende Größe eine Hypertrophie des Armes in Breite 
und Höhe. Dadurch wird es auch möglich, die Anwesenheit des 
Parasiten in intakten Individuen zu erkennen. Das erste Exemplar 
wurde in einem losen Arme entdeckt. Auffallend ist die ungewöhn- 
liche Körperform (breiter als lang) und die Größe an sich, sowie be- 
sonders im Verhältnis zum Wirt. Die vorläufige Diagnose mag lauten: 

1 16, p. 39 —3%. 2 17, p. 2-3. 318, p. 13 und 19. 

4 17, p. 23. 

PA be 


966 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, [498 


Mnyzostoma asteriae n. sp. Körper breiter als lang (7 mm breit, 4 mm 
lang aus einem 15 mm langen Arme von Asterias richardi, 8,5 mm 
breit, B mm lang aus einem 40 mm langen Arme von sSiolasterias 
neglecta), derb, ohne Anhänge. Rand nicht verdünnt, glatt, etwas wellig. 
Rücken glatt. Parapodien und Klebdrüsen (Saugnäpfe) in gewöhnlicher 
Anzahl, doch namentlich die letzteren rudimentär, unweit vom Rande 
in gleicher Höhe stehend. Die Klebdrüsen nicht ganz in der Mitte 
zwischen zwei Parapodien. Mund ventral zwischen zwei Parapodien. 
After ventral, etwas vor Beginn des hinteren Drittels der Körperlänge. 
Zwei Geschlechtsöffnungen an gewöhnlicher Stelle. 

Welche Rolle Myzostoma asteriae in dem Leben seines Wirtes, 
namentlich von Asterias richardi spielt, habe ich in meiner gleich- 
zeitig der kaiserl. Akademie übergebenen Abhandlung über die in 
den Jahren 1893 und 1894 von den österreichischen Tiefseeexpe- 
ditionen gesammelten Echinodermen näher auseinandergesetzt. Ich 
suche in seiner Anwesenheit eine bestimmte Erklärung für die bei 
diesem Seesterne von frühester Jugend an auftretende wiederholte 
Autotomie.«« 

Weiter!: »Asterias richardi bekundet seine außerordentliche 
Neigung, sich seiner Arme zu entledigen, zeitlebens. Die Scheibe ist 
deutlich von den Armen abgesetzt und neben ganzen oder verkrüp- 
pelten Exemplaren wurden auch zahlreiche einzelne Arme mitge- 
bracht, die entweder während des Fangens abfielen, oder schon am 
Meeresgrunde aufgelesen wurden. Bestreitet man die Ansicht, daß 
die Teilung des Seesternes durch die Scheibe gehe und jede Hälfte 
wieder zu einem neuen Individuum ergänzt werde, oder daß an den 
abgelösten Armen neue Individuen heranwachsen, bringt man also 
das fortgesetzte Zerstören und Wiederersetzen in keinen Zusammen- 
hang mit der Vermehrung der Art; so muß man sich fragen, welchen 
Vorteil hat das Tier von der wiederholten Autotomie, die, wie die 
Reduktion der Zahl der Arme im Alter zeigt, zu einer Erschöpfung 
führt? Ich glaube die Erklärung in einem Vorkommen gefunden zu 
haben, das an und für sich von großem Interesse und vollkommen 
geeignet ist, das Leben des merkwürdigen Seesternes zu beeinflussen. 

Astervas richardı beherbergt in seinen Armen einen Para- 
siten, welcher der bisher nur als Ecto- und Endoparasiten 
der Crinoiden bekannten Gattung Myxostoma angehört. 

Die Dimensionen desselben sind an sich und besonders im Ver- 


118, p. 13. 


499] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I. 267 


hältnisse zu seinem Wirte kolossale. Das Myxostoma, ich nenne es 
M. asteriae, hat eine Länge von 4 mm und eine Breite von 7 mm, ist 
also, und das ist ganz ungewöhnlich, breiter als lang. Es liegt, die 
Bauchfläche nach oben, in einem großen Divertikel, das aus dem hy- 
pertrophierten Anfangsstücke eines der beiden Blinddärme entstanden 
ist und deckt diese zum Teil. Ich entdeckte dasselbe zuerst in einem 
losen Arme. Ein solcher, von dem Myxostoma heimgesuchter Arm 
wird etwas verbreitert und merklich höher. Geleitet durch diesen Um- 
stand förderte ich bisher aus ganz intakten Tieren weitere drei zu 
Tage. Ich fand sogar in zwei Armen eines und desselben Seesternes 
je ein Exemplar. Solange der durch den Mund als Larve einwan- 
dernde Parasit klein ist, wird er seinen Wirt wenig behelligen. Mit 
zunehmender Größe wird er aber durch den beständigen Reiz und 
die Veränderungen, welche er im Darm und Skelett hervorruft, so lästig 
werden, daß sich das Tier endlich in radikalster Weise von seinem 
Peiniger durch freiwillige Amputation des Armes befreit, oder dieser 
geht infolge Lockerung des Zusammenhangs spontan verloren. Für 
die erwachsenen Tiere ist dieser Vorgang kaum anzuzweifeln. Werden 
die jungen sechsarmigen Seesterne ebenso infiziert wie die alten und 
wachsen die Parasiten rascher als ihr Wirt, so kann sich der Prozeß 
öfter wiederholen, bald dieser, bald jener Arm, auch ein neugebildeter 
zum Opfer fallen. Ich erwähnte bereits, daß ich in einem Asterias 
richardi zwei Arme bewohnt fand. Bei dem einzigen größeren Exem- 
plar des Stolasterias neglecta saßen in drei Armen dieselben Myzo- 
stomen. Es ist somit gar nichts Auffälliges, wenn mehrere Arme zu- 
gleich abgestoßen werden, und möglicherweise geht auch manchmal 
ein gesunder Arm mit kranken zugleich verloren. Die beständi- 
gen Körperverluste erschöpfen den Seestern frühzeitig und er bringt 
es im Alter nicht mehr zur Ausbildung eines sechsten Armes. Bei 
Astervas richardı und neglecta liegt der Autotomie eine bestimmte 
Veranlassung zu Grunde. Es ist der Kampf um das Dasein. — Viel- 
leicht bleiben diese beiden Fälle nicht vereinzelt.« 


Durch die gütige Vermittlung des Herrn Hofrats v. GRAFF stellte 
mir Herr Kustos Dr. v. MARENZELLER in liberalster Weise eine ganze 
Anzahl, im Durchschnitt gut konservierter Exemplare von M. asteriae 
zum Zweeke der genaueren Untersuchung zur Verfügung. Beiden 
Herren sei hiermit für ihr Entgegenkommen der wärmste Dank aus- 
gesprochen. 


268 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, [500 


Speziesdiagnose. 


Schon zu Beginn der Untersuchung zeigte es sich, wie notwendig 
es ist, bei der Beschreibung von Myzostoma-Arten nicht nur nach 
äußeren Merkmalen, sondern auch mit Rücksichtnahme auf die innere 
Organisation vorzugehen. Im gegenteiligen Falle ist bei der Klein- 
heit und äußerlichen Ähnlichkeit der Mund- und Kloakalöffnung eine 
Verwechslung derselben und damit eine vollständig verkehrte Orien- 
tierung des Myxostoma-Körpers sehr leicht möglich; außerdem können 
aber dem Autor wichtige systematische Merkmale entgehen, die auf 
Abweichungen im Bau und in der Verteilung der inneren Organe be- 
ruhen. Infolge der eben erwähnten Unterlassung enthält auch die 
bis jetzt geltende Speziesbeschreibung des M. asteriae eine Reihe 
von Irrtümern, welche durch nachstehende revidierte Speziesdiagnose 
richtig gestellt seien!. 


Myzostoma asteriae Marenz. 


Körper queroval, breiter als lang, ziemlich flach, derb, ohne 
Randsaum und -Anhänge. Rand glatt, etwas wellig.. Rücken glatt, 
etwas gewölbt. Bauchseite etwas konvex. Parapodien ohne Cirren 
schwach ausgebildet, doch nicht rudimentär. Ihre Entfernung vom 
Körperrande beträgt etwa den zehnten Teil der Körperbreite. Neun 
Seitenorgane (»Saugnäpfe«) vorhanden. Dieselben liegen in der Linie 
der Parapodien und zwar je vier auf jeder Körperseite zwischen den 
letzteren, und ein unpaares?2 m der Medianebene zwischen dem hin- 
tersten Parapodiumpaare. Leibesmuskulatur reduziert. Darm kurz, 
in dem hintersten Abschnitte nach oben gebogen. Mund? ventral 
etwas hinter dem Beginne des zweiten Dritteils der Körperlänge. 
Pharynx, Magen und Enddarm (Reetum und Kloake) fast gleich lang. 
Jederseits zwei vom Magen abgehende Hauptstimme der Darmver- 
zweigung. Die Kloakenöffnung liegt dorsal, an der Grenze des zweiten 
und letzten Dritteils der Körperlänge und unmittelbar vor ihr die 
weibliche Geschlechtsöffnung (Uterusöffnung). Beide münden 
am Grunde einer grübchenförmigen Einstülpung des dorsalen Körper- 
epithels. Je ein Ovarium (»problematisches Organ« NANsEN) an der 


1 Es sei hier jedoch hervorgehoben, daß v. MARENZELLER die von ihm auf- 
gestellte Diagnose selbst als eine »vorläufige« bezeichnete. 

*® Dieses unpaare Seitenorgan erscheint in der ursprünglichen Diagnose als 
>Mund«. 


3 Der »After« in der ursprünglichen Diagnose. 


501] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 1. 269 


Ursprungsstelle der rechten und linken Hauptabzweigung des »Uterus«, 
seitlich vom Magen gelegen. Männliche Geschlechtsöffnungen 
an gewöhnlicher Stelle. »Penes« schwach entwickelt. Samenblasen 
fehlen. In jeder Körperhälfte nur ein Vas deferens vorhanden. Ein 
Paar von Nephridien (»latero-ventrale Oviduete« NANsEN) mit ge- 
trennten Nephrostomen und ebensolchen Nephroporen. Die letzteren 
liegen fast unmittelbar hinter dem Magen, in dem proximalsten Ab- 
schnitte der Kloake. 

Geschlechtsverhältnisse: M. asteriae ist bis jetzt nur als funk- 
tionierender Hermaphrodit aufgefunden worden. Größe: Sie schwankt 
bei den bisher gesehenen Exemplaren in den Ausmaßen von 3,3-—-5 mm 
Länge und 5—-8,5 mm Breite!. Fundort: Lebt endoparasitisch in 
den Armen von Stolasterias neglecta E. Perr. und Asterias richardi 
E. Perr. innerhalb der Darmdivertikel. 


Anatomisch-histologischer Teil. 
Material und Untersuchungsmethode, 


Das mir zur Verfügung gestellte Material bestand aus sechs Exem- 
plaren von M. asteriae, wovon drei Exemplare aus Stolasterias neglecta 
und drei aus Asterias richardi stammten. Zur Aufarbeitung gelangten 
davon fünf Exemplare, weil es sich herausgestellt hatte, daß das Ma- 
terial sehr ungleichmäßig konserviert war und daher mehr Exemplare 
zur Untersuchung herangezogen werden mußten, als bei gleichmäßig 
guter Konservierung notwendig gewesen wäre. 

Über die Methodik der Untersuchung ist im allgemeinen wenig 
Bemerkenswertes zu berichten. Nachdem die Objekte in ihrer natür- 
lichen Lage innerhalb des Seesternarmes abgebildet worden waren, 
wurden sie in Paraffin eingebettet und in nicht allzudünne Sehnitt- 
serien zerlegt. Zur Beobachtung gelangten Querschnitte, sowie auch 
vertikale und horizontale Längsscehnitte. Gefärbt wurde mit Häma- 
toxylin-Fuchsin-Pikrinsäure (nach v. GıEsox). Diese Methode leistete 
besonders bei der Untersuchung der Parapodien, speziell der Borsten- 
drüse und der Parapodialmuskulatur durch die scharfe Differenzierung 
des Muskel- und Bindegewebes ausgezeichnete Dienste. Immerhin 
blieben jedoch einerseits die Kleinheit der Gewebselemente, andrer- 
seits die nicht ganz tadellose Erhaltung des Materials ein Hindernis 
für feinere histologische Untersuchungen. 


1 Die Exemplare aus Stolasterias neglecta waren im allgemeinen größer als 
die aus Asterias richardi. 


270 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, [502 


Integument. 


Dieses besteht bei M. asteriae ebenso wie bei den übrigen My- 
zostomen aus vier Schichten: der Cutieula, der Hypodermis, einer 
Grenzschicht und dem Hautmuskelschlauch. 

In folgendem wird die natürliche Reihenfolge der einzelnen La- 
gen, wie sie hier angeführt ist und sich aus der Richtung von außen 
nach innen hin ergibt, aus Zweckmäßigkeitsgründen nicht eingehalten 
sondern gleich mit dem wichtigsten Teile des Integumentes, mit der 
Hypodermis begonnen. 

Bisher herrschte allgemein die Auffassung, daß dieselbe aus einer 
einschichtigen Lage eylindrischer oder mehr kubisch geformter Zellen 
bestehe, welche spindelförmige, beziehentlich runde Kerne besäßen 
und mit ihren Basalenden in einer bindegewebigen Cutis stäken!. 
Erst NAnsEn? hatte zweierlei Formen von Hypodermiszellen be- 
schrieben. Er unterscheidet nämlich die gewöhnlichen »Epidermis- 
zellens und weiter große Zellen, welche »inside of the epidermie cells« 
gelegen seien und Fortsätze gegen die letzteren aussendeten. Über 
die Endigungen dieser Fortsätze äußert sich NansEn unentschieden: 
bei einigen von den großen Zellen konnte er jedoch drüsigen Charak- 
ter nachweisen. Daran anschließend sagt er: »Several such large 
cells are found situated among the epidermie cells. « 

Diese Angaben NAnseEns, welche trotz ihrer Dürftigkeit darauf 
schließen ließen, daß sich bei den Myzostomen ein weitaus kompli-. 
zierterer Aufbau der Hypodermis würde nachweisen lassen, als bis- 
her angenommen wurde, erfahren durch entsprechende Befunde bei 
M. asteriae eine Bestätigung: Die Hypodermis ist auch hier aus zwei 
verschiedenen Zellformen zusammengesetzt, nämlich aus den schon 
von den früheren Autoren beschriebenen eylindrischen Zellen und 
andererseits aus echten Drüsenzellen, welche zwischen die ersteren 
eingekeilt sind. 

Die eylindrischen Zellen (hier kurzweg Cylinderzellen genannt) 
treten ihrerseits in zwei, morphologisch gleichwertigen aber gestaltlich 
verschiedenen Modifikationen auf. Die erstere von diesen (Taf. XXXV, 
Fig. 1 Cx), welche jedenfalls auch die ursprüngliehste ist, findet sich 
hauptsächlich auf der Dorsalseite des Tieres. Die Cylinderzellen 
bilden hier große Bezirke der Hypodermis, ohne daß sich zwischen 
sie eine einigermaßen größere Anzahl der später zu beschreibenden 


iv. GRarr, 10, p-. 26. Abs. 3 und 4; BEARD, 1, p. 548, Abs. 2. 
2 21, p. 70 und 71. 


503] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I. 271 


Hypodermdrüsenzellen einschiebt. Ihre Gestalt ist fast eylindrisch 
mit gegenüber dem Kopfteile nur wenig verschmälerter Basis. Ihre 
Höhe beträgt 16, ihre Durchschnittsbreite 3—4 u, wobei die erstere 
gegen den Körperrand hin gegenüber der letzteren allmählich abnimmt. 
Ihr Cytoplasma ist granuliert, besonders am distalen Zellende, wo- 
selbst es sich kuppenförmig gegen die Cutieula vorwölbt, und durch 
die zahlreichen, sich mit Hämatoxylin stark färbenden Körnchen 
dunkel und undurchsichtig wird. Eine Streifung desselben, wie eine 
solche BEArD! und NAnsEn? gesehen haben, konnte ich daher bei 
M. asteriae nicht beobachten. Die etwas oberhalb der Zellbasis ge- 
legenen kugeligen oder ovalen Kerne, welche entsprechende Farb- 
stoffe begierig aufnehmen, entbehren der Fortsatzbildungen. Die Fuß- 
enden der Cylinderzellen sind sehr schwer zu erkennen. Sie bilden 
ein unterhalb der Hypodermis gelegenes Geflecht, welches, da in 
dasselbe Muskel-, vielleicht auch Nervenfibrillen eintreten, der Grenz- 
schicht (Cutis der Autoren) beigezählt werden muß (p. 276). 

Die zweite Modifikation der Cylinderzellen (Taf. XXXV, Fig. 3 0x) 
findet sich in der Hypodermis dort, wo neben ihnen auch eine größere 
Anzahl von Hypodermdrüsenzellen auftritt, also auf der Ventralseite 
des Tieres. Hier werden die Cylinderzellen, dadurch daß sich ihre 
Basalenden bedeutend verschmälern, um für die breiten Drüsenzellen 
Platz zu machen, trompetenförmig. Ihre Längendimensionen bleiben 
im allgemeinen die gleichen, wie die der erstbeschriebenen Modifi- 
kation, auch die Breitenausmaße am distalen Zellende. Gegen die 
Zellbasis hingegen sinkt die Zellbreite um ein bedeutendes, so daß 
die Zelle hier schließlich fadenförmig wird. Während bezüglich der 
Struktur des Cytoplasma zwischen den beiden Formen der Cylinder- 
zellen kein Unterschied besteht, macht der Besitz von »geschwänzten 
Kernen«3 die der zweiten Art sehr auffällig. Mit der Verschmälerung 
des Zellleibs geht nämlich bei ihnen auch eine allmähliche Breiten- 
reduktion des Zellkerns Hand in Hand, und zwar in solchem Maße, 
daß das Basalende des letzteren gegen die Zellbasis hin in einen 
fadenförmigen Ausläufer ausgezogen wird. Derselbe ist bezüglich 
seiner Richtung augenscheinlich durch die an der Innenseite der Grenz- 
schicht (Basalmenbran; vgl. p. 274, 276) auftretenden wurzelförmigen 
Fortsätze beeinflußt, denn er strebt stets demjenigen von diesen zu, 
welcher ihm zunächst liegt (Taf. XXXV, Fig. 2, 3). Ob er mit Muskel- 
fibrillen, welche durch eben diese Fortsätze der Basalmembran zur 


! 1, p. 548, Abs. 5. 2 21, p. 71, Abs.1. 3 Vgl. Eısıg, 8, p. 300, Abs. 2. 


212 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, [504 


Hypodermis herantreten, in Verbindung steht, konnte ich nicht mit 
Bestimmtheit nachweisen, halte es aber für gar nicht unwahr- 
scheinlich. 

Außer den Cylinderzellen finden sich in der Hypodermis noch 
Zellen, welehe von jenen völlig abweichend gebaut sind und ihrer 
Funktion nach als einzellige Hautdrüsen angesprochen werden müssen. 
Es sind flaschen- oder kugelförmige Gebilde, die bedeutend breiter 
sind als die Cylinderzellen und zwischen diesen eingekeilt liegen. 
Während sie in der dorsalen Hypodermis recht vereinzelt vorkommen, 
treten sie in der ventralen in viel größerer Anzahl auf, so daß auf 
Sehnitten durch die letztere auf durchschnittlich fünf Cylinderzellen, 
eine, manchmal aber auch zwei oder drei, knapp neben- oder über- 
einander liegende Drüsenzellen kommen (Taf. XXXV, Fig. 2, 3 Harz). 
Das Cytoplasma derselben ist hyalin und sehr schwach färbbar, der 
verhältnismäßig große, rundliche Kern in der Zellmitte oder etwas 
exzentrisch davon gelegen. Da eine äußere Zellmembran zu fehlen 
scheint, so missen die Drüsenzellen ihre Abgrenzung lediglich durch 
die sie unmittelbar umgebenden Cylinderzellen erhalten. Dadurch, 
daß die letzteren an ihrer Verbindungskante etwas auseinanderweichen, 
wird ein kapillarer Spalt oder Gang gebildet, der bis zur Drüsenzelle 
reicht, und durch welchen das der letzteren entstammende Sekret seinen 
Weg nach außen findet. Da die Cuticula, wie später (p. 274, 275) zu er- 
sehen ist, aus zahlreichen, den einzelnen Cylinderzellen entsprechenden 
Säulehen besteht, die, untereinander nur in loekerem Verbande stehend, 
diesen Spaltungsvorgang dadurch mitzumachen gezwungen sind, daß 
sie an ihren Matrixzellen fest haften bleiben, kann das Drüsensekret 
auch weiterhin ins Freie austreten. Zuweilen ist jedoch ein solcher 
Ausführungsspalt nicht vorhanden. In diesem Falle liegen die 
Drüsenzellen als kugelige Gebilde basal zwischen den Cylinderzellen, 
die hier etwas auseinanderweichen, jedoch oberhalb von ihnen sich 
wieder zusammenschließen, so daß man weder an der oberen Grenze 
der Hypodermis noch in der Cutieula bei der Betrachtung von der 
Fläche aus irgend welche Lücken oder Poren wahrnehmen kann. 
Daher ist anzunehmen, daß sich der Ausführungsgang dem Füllungs- 
zustande der Drüsenzellen entsprechend stets neu bildet, indem durch 
die allmähliche Dehnung des Drüsenkörpers und durch das Hervor- 
pressen des Sekretpfropfes der ohnehin lockere Zusammenhang der 
Cylinderzellen gelöst wird. Besonders günstige Bedingungen müssen 
hierfür dann vorhanden sein, wenn durch wellige Faltung der Haut 
Spannungsdifferenzen zwischen Basis und Kopfteil der Cylinderzellen 


— 


505] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I. 273 


an deren Verbindungsflächen entstehen. Durch die ventrale Lage und 
das wechselnde Spiel der ventralen Muskelmasse, der Parapodien und 
der Seitenorgane (Saugnäpfe) werden zahlreiche, entweder der Körper- 
peripherie parallele oder zum Zentrum der Ventralseite strebende 
Ring- beziehungsweise Radialfalten bedingt, die sich in Lage und 
Stärke oft wellenförmig verändern. Auf den erhobenen Faltenbergen, 
— wenn der Vergleich einer Falte mit einer Welle gestattet ist —, 
werden die Cylinderzellen an ihrer Basis zusammen und aneinander 
sepreßt, während auf ihre Kopfteile ein Zug wirkt, der sie von- 
einander zu trennen strebt. In den Faltentälern treten gleichzeitig 
die entgegengesetzten Verhältnisse ein, Dehnung der Basen und Zu- 
sammenpressung der Kopfteile usw. Durch dieses wechselnde Spiel 
ergeben sich bei der verhältnismäßig nicht unbedeutenden Höhe der 
Cylinderzellen in der Hypodermis Spannungsdifferenzen, welche trotz 
der ausgleichenden Elastizität der Zellen groß genug sind, um eine 
Entleerung der Drüsenzellen zu bewirken. Falls sich nämlich die 
letzteren eben auf den Faltenbergen befinden, so wird auf sie ein Druck 
ausgeübt, welcher ihr Sekret in der Richtung des geringsten Wider- 
standes, das ist zwischen den an ihren Kopfteilen gedehnten Cylinder- 
zellen, auszutreten zwingt. Rückt nun die betreffende Stelle der 
Hypodermis ins Faltental hinab, so vermindert sich allmählich der 
Druck auf die Drüsenzellen, während der durch das ausgetretene 
Sekret gebildete Spalt oder Gang wieder zusammengepreßt und so 
der Zusammenschluß der Cylinderzellen wieder hergestellt wird. 
Die Drüsenzellen dürften nur eine beschränkte Existenzdauer be- 
sitzen. Ihr gesamter Zellleib scheint sich sukzessive in Sekret zu 
verwandeln und absatzweise, schließlich auch mit dem Kerne, nach 
außen entleert zu werden. Wenigstens sind in den von ihnen 
stammenden Sekreten, welche in Form von hyalinen, stark tingier- 
baren Tröpfehen oder aus letzteren zusammengeflossenen Membranen 
auftreten, nicht selten stark degenerierte Kerne anzutreffen!. Da 
nun die Drüsenzellen bei der Sekretion vollständig aus dem Verbande 
der Hypodermis ausscheiden, so entsteht die Frage, wie man sich 


1 Es ist mehr als wahrscheinlich, daß sich die von BEARrD (1, p. 548 u. 549) 
als vermutliche Tastorgane beschriebenen Körper an der Cuticula eines in Os- 
miumsäure getöteten M. glabrum, auf derartige, durch die Leibeskontraktionen 
weit hervorgepreßte Sekretpfropfen einzelliger Hypodermdrüsen zurückführen 
lassen. Die relative Größe dieser Gebilde dürfte für diese Annahme kein Hinder- 
nis abgeben, da ja das Sekret durch das Seewasser oder durch den Einfluß der 
Reagentien aufgequollen sein kann. Man vergleiche übrigens ganz analoge Bilder, 
die Eısıq (8, p. 23, 24, 232; tab. III, fig. 9) be Capitelliden erhalten hat. 


274 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, [506 


ihren Ersatz vorzustellen habe. Darauf geben Bilder, welche man 
auf Präparaten häufig vorfindet, einigermaßen Antwort. Man sieht 
nämlich nicht selten, daß in der Hypodermis zwei auch drei Drüsenzellen 
übereinander gelagert sind. Von diesen ist die zu unterst (basal) ge- 
legene stets die kleinste und zeichnet sich durch ihren großen, rundlichen 
Kern aus, während die Kerne der ober ihr befindlichen Drüsenzellen 
stets schon deutliche Degenerations- (Schrumpfungs-) Erscheinungen 
wahrnehmen lassen (Taf. XXXV, Fig. 3 Harz). Man könnte daher 
die Ansicht aussprechen, daß die zu unterst liegenden Drüsenzellen 
zu Ersatzzwecken für die oberen dienen. Alierdings steht man dann 
wieder vor der Frage, ob man die ersteren als die ursprünglichen 
Drüsenmutterzellen zu betrachten habe, die durch periodische Teilung 
die oberen, funktionierenden Drüsenzellen liefern, oder ob die unteren 
nur als Teilungsprodukte der oberen aufzufassen seien, insofern als 
die jeweilige Drüsenzelle vor Beginn ihrer Sekretionstätigkeit einem 
Teilungsvorgange unterliegt und damit selbst ihren zukünftigen Ersatz 
vorbereitet. Eine Entscheidung zwischen diesen beiden Standpunkten 
zu treffen, war ich nicht im stande. Ich muß jedoch hervorheben, 
daß ich einen Teilungsvorgang bei den Drüsenzellen nie gesehen 
habe. 

Diejenigen Modifikationen der Hypodermis, welche an solchen 
Körperstellen auftreten, wo sich das Integument gegen das Leibesinnere 
hineinbuchtet, werden bei der Beschreibung der betreffenden Organe 
berücksichtigt werden. 

Cutieula. v. Grarr! bezeichnete dieselbe als eine »feine glas- 
helle Membran«, welche den Körper des Tieres kontinuierlich über- 
zieht. NAnsen? schloß sich v. GRAFF insoweit an, als er die Cuticula 
»thn and apparently structureless« nannte. Er unterschied jedoch 
an ihr zwei Lagen: eine äußere, dünne und schwach färbbare 
und eine innere, dicke und stark tingierbare. Die Cuticula ist nach 
ihm das Abscheidungsprodukt der unterhalb von ihr liegenden 
Epithelzellen. Poren oder sonstige Öffnungen hat er in ihr nicht be- 
obachtet. 

Gegenüber diesen Angaben vermochte ich an der Cuticula von 
M. asteriae nicht unerhebliche Abweichungen zu konstatieren. Jede 
Cylinderzelle (nur diese allein!) scheidet hier nach außen hin eine 
ihrer eignen Breite entsprechende ungefähr 2—3 « dicke Lage einer 
hyalinen, mit Hämatoxylin sehr schwach färbbaren Substanz ab, 


1 10, p. 26, Abs. 3. 2 21, p. 70, letzier Abs. 


507] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 1. 275 


die, soweit ich zu beobachten in der Lage war, strukturlos, homogen 
ist. Diese einzelnen distinkten, pflastersteinartig nebeneinander ge- 
legenen und an ihren Berührungsflächen miteinander nur schwach 
kohärierenden Säulchen bilden zusammen ein den ganzen Körper des 
Tieres überziehendes Häutchen, die sogenannte Cutieula. Während 
also nach den bisherigen Beobachtern die Cutieula der Myzostomen 
ein gewissermaßen einheitliches Gebilde darstellt, ist bei M. asteriae 
die Individualität der Cuticulaelemente erhalten geblieben. Der 
wechselseitige Zusammenhang derselben ist nämlich ein so lockerer, 
daß sich dieselben bei Zerreißungen der Haut eher voneinander 
trennen, als daß sie sich von den unter ihnen befindlichen Cylinder- 
zellen ablösen (Taf. XXXV, Fig. 1, 2, 3 Ci). 

Über die feinere Struktur der Cutieulaelemente kann ich nur 
wenig berichten, da ich bei deren Untersuchung durch das nicht 
ganz tadellos erhaltene Material gehindert wurde. Als einziges Re- 
sultat wäre anzuführen, daß die Cuticula bei M. asteriae nicht, wie 
NAansEen bei andern Myzostomen beobachtet hat, aus zwei ver- 
schieden stark färbbaren Lagen, sondern nur aus einer einzigen 
Schieht von anscheinend ganz homogener Struktur besteht. 

Die Grenzschicht. Alle früheren Bearbeiter von Myzostomen 
stimmen in der Angabe überein, daß die Hypodermiszellen mit ihren 
Fußenden in einer bindegewebigen Schicht, der sogenannten »Cutis« 
stäken, die ihrerseits die Verbindung der Hypodermiselemente mit dem 
Hautmuskelsehlauche vermittele. Die »Cutis< erhalte ihr charakte- 
ristisches Gepräge dadurch, daß sie aus einem feinmaschigen Netz- 
werke aus feinsten Fasern mit eingestreuten spindelförmigen Kernen 
bestehe, zwischen welchen sich neben den Ausläufern der dorso- 
ventralen Muskelzüge! noch Nervenfibrillen, sowie gangliöse Elemente 
vorfänden 2. 

Bei M. asteriae tritt an Stelle einer derartigen »Cutis« eine zu- 
sammenhängende bindegewebige Membran, welche wegen des Mangels 
von Kernen als »Basalmembran« zu bezeichnen ist (Taf. XXXV, Fig. 1, 
2, 3 Bm). Dieselbe ist auf der Ventralseite des Tieres etwas stärker 
ausgebildet als auf dessen Dorsalseite und demgemäß variiert ihre 
Dicke daselbst zwischen '/,—!/, u. Am eigentlichen Körperrand 
wird sie jedoch so dünn, daß sie selbst mit starken Vergrößerungen 
nur mehr schwierig wahrzunehmen ist. In ihrem ursprünglich gerad- 
linigem Verlaufe wird sie dureh Ausbuchtungen unterbrochen, die, 


1 v. GRAFF, 10, p. 26, letzter Abs. 2 NAnseEn, 21, p. 71, Abs. 1. 


276 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, [508 


dem jeweiligen Kontraktionszustande des Körpers entsprechend, vom 
Hautmuskelschlauche zur Hypodermis hin verlaufen. Ihre innere 
Fläche zeigt ziemlich zahlreiche, wurzel- und trichterförmige Fort- 
sätze, durch deren terminale gegen den Hautmuskelschlauch gerichtete 
Öffnung die in Fibrillen zerklüfteten Endabschnitte der dorso-ventralen 
Muskelzüge an die Hypodermis herantreten. Die unter sich ver- 
filzten Fußenden der Cylinderzellen stehen höchstwahrscheinlich mit 
diesen Fibrillen in Verbindung. Es war mir jedoch unmöglich, einen 
derartigen Zusammenhang direkt zu beobachten. Ebensowenig ver- 
moehte ich zu entscheiden, ob durch die erwähnten Durehbrechungen 
der Basalmembran auch Nervenfasern an die Fußenden der Cylinder- 
zellen herantreten. Wie schon einmal hervorgehoben wurde, setzte 
die Kleinheit der Zellelemente und der Mangel an frischem Materiale 
derartigen diffizilen Untersuchungen unüberwindliche Schwierigkeiten 
entgegen. Immerhin konnte ich das Fehlen eines subepithelialen 
Ganglienzellenplexus konstatieren. Die Basalmembran erscheint auf 
Längs- oder Querschnitten im allgemeinen als ein strukturloses Häut- 
chen; auf Schnittstellen jedoch, welche sie in der Fläche treffen, 
sieht man, daß sie aus einer homogenen, schwächer färbbaren Grund- 
substanz besteht, in welcher stärker gefärbte Fasern verlaufen. 

Wenn man die an der Grenzschicht von M. asteriae gewonnenen 
Befunde mit den entsprechenden Befunden bei andern Myzostomen 
vergleicht, so erkennt man, daß bei M. asteriae die subepitheliale 
Schicht, welche aus den verfilzten Fußenden der Cylinderzellen und 
aus den an die Hypodermis herantretenden Muskel-, vielleicht auch 
Nervenfibrillen besteht, plus der Basalmembran der sogenannten 
»Cutis«, wie sie bei andern Myzostomen beschrieben wurde, ent- 
spricht. Bei der letzteren sind die Bindegewebselemente (retiku- 
läres Gewebe) das eigentliche Substrat, in welches die Fußenden der 
Hypodermiszellen, die Muskelfasern und Nervenfibrillen eintreten. 
In der Grenzschicht von M. asteriae hingegen sind die Bindegewebs- 
elemente von dem aus den Fußenden der Cylinderzellen, den Muskel- 
und Nervenfibrillen(?) gebildeten Filze abgesondert und gleichsam 
zu der Basalmembran verdichtet. 

Der Hautmuskelschlaueh. v. GRAFF ist der einzige unter 
den Myzxostoma-Bearbeitern geblieben, welcher dem Hautmuskel- 
schlauche eine eingehendere Aufmerksamkeit zugewendet hat. Er 
sagt über denselben folgendes!: »Der gelungene Nachweis eines der 


509] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I. 77 


Epidermis dicht anliegenden Hautmuskelschlauches scheint mir von 
Wichtigkeit für die systematische Beurteilung der Myzostomen zu 
sein. Es wird derselbe bei M. cirriferum aus zwei Lagen von Muskel- 
fasern gebildet. Die äußere besteht aus radial vom Zentrum der 
Scheibe zum Rande verlaufenden und hier auf die andre Seite über- 
tretenden Fasern, während die innere Lage aus parallel zum Körper- 
rande in Form konzentrischer Ringe gelegten Fasern zusammengesetzt 
ist. Weniger klar liegen die Verhältnisse bei M. glabrum. Hier ist 
der Hautmuskelschlauch doppelt so dick als bei M. eörriferum, näm- 
lich 0,008 mm und wird offenbar aus mehreren Lagen konzentrischer 
und radialer Fasern gebildet, welche vielfach ineinander übergreifen 
und sich verfilzen.«e NAnsen! bespricht ebenfalls den Hautmuskel- 
schlauch und bemerkt dazu, daß er eine derart regelmäßige Anordnung 
der Schichten, wie sie v. GrAFF beschreibt, nicht wahrgenommen 
habe. 

Der Hautmuskelschlauch von M. asteriae ist auf der Dorsalseite 
stärker entwickelt als auf der Ventralseite und scheint, soweit ich 
beurteilen konnte, nach dem 
Typus des von v. GRAFF bei 
M. cirriferum beschriebenen 
gebaut zu sein. Betrachtet man 
nämlich einen genau median 
geführten Längsschnitt (Sche- 
ma a der Textfigur 1)2, so sieht 
man im Hautmuskelschlauche 
zwei Schichten: Eine äußere, 
deren Fasern durchaus längs- 
geschnitten und eine innere, 
deren Fasern quergetroffen sind. 
Die letztere wird von den dorso- 
ventralen Muskelzügen, welche, 
nachdem sie sich in Fibrillen 
zerfasert haben, durch die Basalmembran bis zum Körperepithel vor- 
dringen, in eine Reihe von getrennten Bündeln zerlegt. Auf Längs- 
schnitten, welche etwas seitwärts geführt worden sind (Schema b), besteht 


risk 


ı 21, p. 71. 

2 In der betreffenden Textfigur ist die äußere Schicht des Hautmuskel- 
schlauches rot, die innere schwarz eingezeichnet. Die Faserschichten sind der 
Einfachheit wegen nur durch Linien und Punkte dargestellt, ohne auf ihre je- 
weilig größere oder geringere Entwicklung Rücksicht zu nehmen. 


978 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, [510 


die äußere Schicht zumeist aus diagonal geschnittenen Fasern, die sich 
nur am vordersten und hintersten Körperrande in längsgeschnittene ver- 
wandeln. Die innere Hautmuskelschicht ist wie in Schema a. Auf 
Querschnitten hingegen, die durch den größten Durchmesser des 
Myzostoma-Körpers geführt wurden (Schema c), ist die äußere Schicht 
in der Mitte der Rücken- und Bauchseite aus quergeschnittenen Fasern 
zusammengesetzt, die gegen den Seitenrand des Körpers hin all- 
mählich in diagonal- und schließlich in längsgeschnittene übergehen. 
Die innere Hautmuskelschicht zeigt am Seitenrande quer- gegen die 
Mitte hin etwas diagonal geschnittene Fasern. 

Es würden demnach die in der obigen Figur rot bezeichneten 
Fasern den Radialfasern, die schwarz markierten den Zirkulär- oder 
Ringfasern entsprechen, die v. GRAFF bei M. cirriferum beschrieben 
hat. Die in den Textfiguren klare Anordnung der Schichten ist in 
Wirklichkeit jedoch durch Einschiebung andrer Muskelfasern eine 
minder deutliche. Die Hautmuskelschichten werden nicht nur allein 
von den dorso-ventralen Muskelzügen durchbrochen, sondern auch die 
Ausläufer der großen Parapodialmuskeln durchsetzen sie zum Teil 
und stören dadurch die Übersichtlichkeit des Bildes. 


Parapodien. 


Die Ähnlichkeit zwischen den Parapodien der Myzostomen und 
den gleichnamigen Organen der Chätopoden beziehungsweise der 
Polychäten ist von den früheren Autoren so oft hervorgehoben 
worden, daß ich mich hier bloß auf die Registrierung dieser Tatsache 
beschränken zu dürfen glaube. 

Da anfänglich von der Morphologie des Myzostoma-Parapodiums 
wenig mehr als die Zahl und Form der Borsten, sowie die Anordnung 
der Muskulatur bekannt war, so spielten bei den erwähnten Vergleichen 
weniger anatomisch festgestellte Tatsachen als vielmehr die äußere 
Ähnliehkeit die Hauptrolle; verglich man doch zu der gleichen Zeit das 
Myxostoma-Parapodium mit dem Fußstummel der Tardigraden!! Erst 
durch die Untersuchungen NAnsens?, welche die Kenntnis über den 
Bau des ersteren einigermaßen erweiterten, wurde eine geeignetere 
Basis für derartige Vergleiche geschaffen. So hat sich neuerdings 
WHEELER? bemüht, die systematische Stellung der Myzostomen zu 
präzisieren und deren Beziehungen zu den Chätopoden vergleichend- 

1 v. GRAFF, 10, p. 69— 70. 


2 21, p. 77, Abs. 2, 3. 
3 30, p. 285—287. 


511] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I. 279 


anatomisch festzustellen, wobei er auf Grund der Nansenschen Be- 
funde, die er durch eigne Beobachtungen ergänzte, die beiderseitigen 
Parapodien zu homologisieren versuchte. Die Übereinstimmung, welche 
sich dabei in den von ihm angezogenen Punkten, das sind: das Vor- 
handensein von Parapodialeirren, die feinere Struktur der Borsten 
und endlich die Bildung der letzteren durch eine einzige Zelle er- 
seben hat, genügte wohl, um die Vermutung einer Homologie aus- 
zusprechen, jedoch nicht, um eine solche zu begründen. Dazu war 
die Anzahl der Vergleichspunkte noch immer zu gering. Denn während 
unsre Kenntnis über die Morphologie und die Entwicklung des 
Chätopoden-Parapodiums durch die Arbeiten von SPENGEL! und 
von EisIG? zu einem gewissen Abschlusse gebracht worden war, 
herrschte trotz der Nansenschen Untersuchungen über die Bau- 
verhältnisse des Myzostoma-Parapodiums vielfach noch Dunkel oder 
Unklarheit. 

Diese Lücke soll nun durch die nachfolgende Beschreibung des 
Parapodiums von M. asteriae ausgefüllt werden. Da dasselbe ein- 
facher gebaut zu sein scheint als die Parapodien jener Myzostoma- 
Arten, welche NAnsEn als Objekte vorgelegen haben, so dürfte es 
sich auch besser als Paradigma für künftige einschlägige Unter- 
suchungen eignen als diese. 

Bevor ich auf die Beschreibung selbst übergehe, seien mir noch 
einige Worte über das durch die Untersuchung erzielte Resultat ge- 
stattet, insofern als dasselbe auf die Form der Darstellung Einfluß 
senommen hat. Es konnte nämlich ein solch weitgehender Parallelis- 
mus im Baue des Myxostoma- und des Chätopoden-Parapodiums 
nachgewiesen werden, daß dadurch eine Homologie der beiden fast 
zweifellos sichergestellt erscheint. Selbst der Umstand, daß über die 
erste Anlage und die Entwicklung des ersteren leider so gut wie 
nichts bekannt ist, — die diesbezüglichen Angaben BEARDS® können 
kaum für mehr als für Vermutungen in Anspruch genommen wer- 
den —, kann dieser Sicherheit nicht viel Abbruch tun. Statt mich daher 
in langatmige Vergleiche einzulassen, habe ich es vorgezogen, die 
Homologie der betreffenden Parapodien schon in der Form der Dar- 
stellung zum Ausdrucke zu bringen, und zwar in der Weise, dab zur 
Bezeichnung von entsprechenden Organteilen die aus der Morphologie 
des Chätopoden-Parapodiums bereits bekannten Ausdrücke auch auf 
das Myzostoma-Parapodium angewendet wurden. In dieser Hinsicht 


1 26, p. 472-484. 28, p. 564-577. 31, p. 561, Abs. 3 u. 4. 
Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. VI. 22 


280 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, [512 


habe ich mich eng an die Arbeiten von Eısıs! und E. MEyER? ge- 
halten, auf welche bei den bezüglichen Textstellen auch stets ver- 
wiesen worden ist. 


Die. Orientierung der Parapodien zur Medianebene des 
Myzostoma und die Bestimmung von Lage und Richtung 
in ihnen selbst?. 


Bekanntlich besitzen alle Myzostomen fünf Paare von Parapodien, 
welche auf der Bauchseite des Tieres in gleichbleibenden Abständen 
voneinander und in einer dem kreisförmigen, lang- oder querelliptischen 
Körperrande parallelen Linie verteilt sind, so zwar, daß das dritte 
(mittlere) Paar regelmäßig in die »Transversanebene« des Tieres zu 
liegen kommt. Diese gewissermaßen radiäre Verteilung der Para- 
podien ist, wie schon v. GRAFF* hervorgehoben hat, eine Anpassung an 
die Bedingungen der Festheftung, und damit zu erklären, daß sich im 
Lauf der Stammesentwicklung bei den langgestreckten Stammformen 
der Myzostomen die »Prinzipalachse« der »Transversanachse« gegen- 
über stark verkürzt hat und dadurch bei dorso-ventraler Abplattung 
die scheibenförmige Gestalt des Myxostoma herausgebildet wurde. 

Mit der radiären Verlagerung der Parapodien mußte auch eine 
entsprechende Anordnung des Nervensystems (radialer Verlauf der 
zehn Hauptnervenstämme) Hand in Hand gehen, eine Tatsache, welche 
hier deshalb erwähnt sei, weil sie für die Bestimmung der Lage und 
Richtung in den Parapodien von Wichtigkeit ist. 

Die letzteren sind nämlich äußerlich zwar ziemlich regelmäßig 
(konisch) geformte, innerlich jedoch ganz unsymmetrisch gebaute 
Körperteile, bei welchen es nur in beschränktem Maße möglich ist, 
die Lage und Richtung der sie zusammensetzenden Organe oder Organ- 
teile von Symmetrieachsen oder -Ebenen abzuleiten, welche in ihnen 
selbst gelegen sind. Ebensowenig kann aber auch infolge ihrer 
radiären Verteilung, welche es bedingt, daß jedes einzelne von ihnen 
in verschiedener Weise zur Medianebene des Tieres orientiert ist, die 
Lage und Richtung in ihnen ohne weiteres auf die allgemeine Orien- 
tierung im Myxostoma-Körper bezogen werden. 

Nee lıs: 

3 Vgl. F. E. Schürze, Über die Bezeichnung der Lage und Richtung im 
Thierkörper. Biolog. Centralbl. Bd. XII. p. 1-7. Erlangen 1895. — Jene in 
dem vorliegenden Abschnitte zur Bezeichnung der Orientierung verwendeten 
Ausdrücke, welche der eben genannten Abhandlung entstammen, sind durch 


Anführungszeichen gekennzeichnet. 
2 18, p. 5, Abs. 1, 2. 


513] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I. >81 


Diese Frage läßt sich jedoch sofort in befriedigender Weise be- 
antworten, wenn man von der Voraussetzung ausgeht, daß die scheiben- 
förmigen Myzostomen von sStelechopus-ähnlichen Formen abzuleiten 
sind, bei welchen die Fußstummel senkrecht zur Medianebene orientiert 
waren. 

Als Wegweiser dient hierbei die bei den ersteren verkürzte Form 
des in das Körperzentrum verlegten Bauchstranges mit seinen radial 
und in gerader Richtung auf die Parapodien ausstrahlenden Haupt- 
nervenstämmen. 

Denkt man sich das Myzostoma in absoluter Ruhe, so daß seine 
sämtlichen Fußstummel eine durch die Erschlaffung ihrer Muskulatur 
bedingte Gleichgewichtslage einnehmen und legt man dann durch die 
Achse eines jeden der ungeteilten Hauptnervenstämme eine auf 
der »Frontanebene« des Tieres senkrecht stehende Ebene, so wird 
diese letztere das von dem betreffenden Nervenstamme innervierte 
Parapodium in zwei, dem Volumen nach gleiche Längshälften teilen. 
In diese Richtungsebene, wie sie genannt sei, wird dann auch in 
der Regel die Längsachse des dem betreffenden Parapodium zu- 
gehörenden Stützstabes zu liegen kommen. 

In jeder Körperhälfte werden nun die einzelnen Riehtungsebenen 
mit der Medianebene des Tieres je einen bestimmten Winkel be- 
schreiben, der um so größer werden muß, je näher der betreffende 
Fußstummel dem »Caudalende« des Myzostoma gelegen ist. Dieser 
Winkel ist bei dem ersten (»rostralen«) Parapodium ein spitzer, wird 
bei dem dritten (mittleren) ein rechter, und ist bei dem fünften 
(»eaudalen«) am stumpfesten !. 

Für die Bestimmung der Lage und Richtung in den a modien 
ist nun die Richtungsebene des dritten am wichtigsten. Sie fällt nämlich 
mit der »Transversanebene« des Tieres zusammen und infolgedessen 
sind auch die durch sie getrennten Parapodhälften genau »rostrad« 
beziehungsweise »caudad« orientiert. Im Hinblicke auf die voraus- 
gesetzte Abstammung der Myzostomen muß man diese Orientierung 
im Parapodium als die ursprüngliche betrachten, und sie auch auf die 
übrigen Fußstummel übertragen. Man hat dann in den Richtungs- 
ebenen der letzteren das Mittel in der Hand Lage und Richtung in 
ihnen in morphologisch korrekter Weise zu bezeichnen. 


1 Jede Richtungsebene bildet mit der Medianebene des Tieres zwei Winkel, 


die einander komplementär sind. Hier sind nur die dem »Rostralende« der 
Medianebene zugewendeten gemeint. 


22* 


282 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, [514 


Am Parapodium von M. asteriae sind drei Abschnitte zu unter- 
scheiden: 

A. Der häutige Teil des Stummels als äußere Umhüllung 
des Hakenapparates; 

B. die Borstendrüse; 

C. die Borstenmuskulatur. 


A. Der häutige Teil des Stummels!. Die Fußstummel von 
M. asteriae sind nur schwach entwickelt. Sie stellen kleine, über die 
Bauchfläche wenig erhobene Wärzchen dar, welche infolge der an 
ihrer Oberfläche auftretenden konzentrischen Ringfalten teleskopartig 
zusammengeschoben zu sein scheinen. An ihrer abgeplatteten Spitze 
befindet sich die Austrittsöffnung des funktionierenden Hakens in 
Form eines länglichen, in der Richtungsebene gelegenen Spaltes. 
Dieser führt nach innen in einen engen Gang, die Hakenscheide 
(Taf. XXXV, Fig. 6, 11 Hsch), die sich nach kurzem, geradlinigem 
Verlaufe an der gegen die Körperperipherie gewendeten Seite sack- 
förmig erweitert. Diese im Querschnitte sichelförmige Erweiterung, 
die ich Scheidensäckehen nenne, biegt nach oben allmählich ab 
und endet unter sukzessiver Verschmälerung ungefähr in der Gegend, wo 
sich der Handteil (vgl. p. 290) an den Stiel des Stützstabes ansetzt; 
(Taf. XXXV, Fig. 6, 11 Ss; Taf. XXXVI, Fig. 7 Ss). Proximal grenzt 
die Hakenscheide an die später (p. 285—291) zu beschreibende Borsten- 
drüse und zwar setzt sich der die erstere auskleidende Teil des ven- 
tralen Körperepithels direkt in das Drüsenepithel der letzteren hin fort 
(vgl. p. 285, letzter Abs., p. 286, Abs. 1). 

Der die Parapodien von außen überziehende Teil des ventralen 
Körperepithels ist einerseits durch die Höhe der Zylinderzellen, andrer- 
seits durch die sehr zahlreich vorhandenen Hautdrüsenzellen charak- 
terisiert. Diese verteilen sich auf die ersteren im Verhältnisse von 1:3. 
Infolge der Ringfalten an der Außenseite des Parapodiums scheinen 
die Zylinderzellen auf Schnitten oft fächerförmig angeordnet. Die 
Cutieula ist gut entwickelt und die einzelnen Säulchen derselben 
zeigen besonders hier die Tendenz sich aus ihrem allgemeinen Ver- 
bande zu isolieren (vgl. p. 275). Auch die Hakenscheide und das 
Scheidensäckchen werden von einer Fortsetzung beziehungsweise Ein- 
stülpung des ventralen Körperepithels ausgekleidet, es sind jedoch 
die Hypodermzellen hier bedeutend niedriger geworden. Auch die 


ı Vgl. v. GRAFF, 10, p. 30, 31. 


j 


515] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 1. 283 


Dieke der Cuticula hat abgenommen, eine Gliederung der letzteren 
in einzelne, den Zylinderzellen entsprechende Säulchen ist nieht mehr 
wahrzunehmen. 

Die Basalmembran (Taf. XXXVIL, Fig. 7 Bm), die an der Außenseite 
der Parapodien ihre normale Entfaltung bewahrt, verdickt sich bei 
ihrer Umbiegung in die Hakenscheide und behält auch weiterhin 
sowohl am Grunde derselben als auch im Scheidensäckchen diese 
Dicke bei. 

Der Hautmuskelschlauch der Ventralseite schlägt auf die Para- 
podien nicht über, sondern dessen Muskelzüge umkreisen nur die- 
selben, indem sie eine Lücke für deren Hervorstreekung und Ein- 
ziehung freilassen!. An Stelle des Hautmuskelschlauches bemerkt man 
eine ganz schwache Schicht zarter Längsfasern, die unterhalb der Basal- 
membran konzentrisch von der Basis zur Spitze des Parapodiums hin- 
ziehen (Taf. XXXV, Fig. 11 PLm). Eine Ringfaserschicht ist nicht 
vorhanden. Als Reste einer solchen können Zirkulärmuskeln gedeutet 
werden, welche die Austrittsöffnung des Hakens und weiterhin auch 
die Hakenscheide umspannen (Taf. XXXV, Fig. 11 Sph.Hsch). Die 
Wirkung derselben kommt der eines Sphinkters gleich. 

Der Raum zwischen dem Parapodialintesumente und der Haken- 
scheide nebst Scheidensäckchen wird vom Parenchym erfüllt, in 
welchem die Ausläufer der Parapodretraktoren und die Para- 
podialdrüsen eingebettet sind. 

Was die ersteren anbelangt, so stimmt darin M. asteriae voll- 
ständig mit der seinerzeit von v. GRAFF? bezüglich des M. glabrum 
gegebenen Beschreibung überein. Es finden sich ebensowohl die 
»Retraetores parapodii centrales« als auch die »Retractores parapodii 
peripheriei«, allerdings in bedeutend schwächerer Ausbildung als bei 
dem letztgenannten Myxostoma. 

Die Parapodialdrüsen (Taf. XXXV, Fig. 6 Pdr, Taf.XXXVI, Fig. 6, 
7 Pdr), welche bei allen daraufhin untersuchten Myzostomen einzellige 
Drüsen sind, liegen bei M. asteriae ausschließlich in dem bei hervor- 
gestülptem Parapodium über die Bauchfläche prominenten Teil des- 
selben und zwar stets unterhalb (distal) von den großen, sich an das 
Distalende sowie an den Handteil des Stützstabes ansetzenden Muskel- 


1 Vgl. Eısıg, 8, p. 567, Abs. 1. Im Widerspruch mit dem vorliegenden 
Befunde steht jedoch die Angabe v. GrAFFs: 10, p. 31, Abs. 2, nach welcher 
der Hautmuskelschlauch auch auf die Parapodien »in Form einer besonders bei 
M. eirriferum deutlichen Ring- und einer Längsfaserschicht« überschlägt. 

2 10, p. 37, Abs. 1, 2, 3. 


284 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, [516 


gruppen. Sie umkreisen hier zu 5—7 Paketen vereinigt die Haken- 
scheide und das Scheidensäckchen. In diese beiden Räume er- 
gießen sie ihr zähflüssiges Sekret, das aus einer homogenen Flüssig- 
keit besteht, in der zahlreiche, sich mit Hämatoxylin stark färbende 
Körnehen suspendiert sind. Dasselbe scheint zur Schlüpfrigmachung 
des Hakens bei dessen Durchtritt durch die Hakenscheide zu dienen. 
Die Drüsen selbst sind ziemlich umfangreiche, birnförmige und mit 
großem, rundlichem Kern versehene Zellen, deren tief in das Paren- 
chym eingebetteter Zellleib in einen dünnen, langen Ausführungs- 
gang ausgezogen ist. Alle die zu einem Drüsenpakete gehörenden 
Zellen durchbrechen mit ihren Ausführungsgängen die Basalmembran 
des Scheidensäckchens beziehungsweise der Hakenscheide vereint, 
und zwar an einer ziemlich kleinen eircumscripten Stelle, um dann 
weiterhin zwischen den Zylinderzellen der Hypodermis ins Freie aus- 
zumünden (Taf. XXXVI, Fig. 7). 

Über die morphologische Herleitung der Parapodialdrüsen vermag 
ich nur Vermutungen zu äußern. Die Annahme, daß sie epithelialen 
Drüsenzellen des Körperintesuments homolog seien, welche sich, zu 
Paketen vereinigt, unter die Basalmembran in das Parenehym ein- 
gesenkt hätten, dürfte die meiste Wahrscheinliehkeit für sich haben. 

Von den früheren Autoren hat SEMPER! die ersten Angaben 
gemacht, welche auf Parapodialdrüsen zu beziehen sind: »Dieses 
Organ findet sich nur bei M. tuberculosum. Es scheint aus zelligen 
Elementen zu bestehen und wird von einer feinen Membran eingehüllt, 
welche sich gegen die Rinne des Haken hin etwas verengert und so 
einen sehr kurzen Kanal bildet, der, wie es scheint, mit der Rinne, 
in welcher sich der Haken auf- und abbewegt, in Verbindung steht. 
Dies scheint auf eine drüsige Natur des Gebildes hinzudeuten; sollte 
es vielleicht eine Art Schleimdrüse sein, deren sezernierter und in 
die Rinne ergossener Schleim die Beweglichkeit des Hakens er- 
höhte?« 

SEMPERS bezügliche Abbildung zeigt deutlich Hakenscheide und 
Scheidensäckchen, welches von einem granulierten Inhalte erfüllt ist. 
Wenngleich er daher die eigentlichen Drüsenzellen nicht gesehen hat, 
sondern nur die Räume, in welche dieselben ihr Sekret entleeren, 
wenngleich er ferner diesen Räumen eine falsche Deutung gibt, indem 
er ihnen die eigentliche Sekretionstätigkeit zuschreibt, so war er 
dennoch auf der richtigen Spur. v. GrAFF hat später? die Existenz 


ı 25, p. öl, Abs. 4; tab. IV, fig. 22. tab. III, fig. 8. 
210, p. 39, Abs. 4. 


517] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 1. 285 


einer derartigen Drüse geleusnet und dieselbe für einen »Haufen von 
Samenzellen« in Anspruch genommen. Nach den Angaben von 
NAnsENn scheinen jedoch Parapodialdrüsen bei Myzostomen weit ver- 
breitet zu sein und zum Teile ganz gewaltige Dimensionen (»giant 
cells«)! annehmen zu können. Der genannte Forscher hielt die be- 
treffenden Organe in seiner ersten Arbeit? für Parapodialganglien, 
welehe Ansicht er jedoch später? widerrief und dieselben richtigerweise 
als Parapodialdrüsen deutete. Derartige eigentümliche Bildungen, wie 
solche NAnsen inmitten der Parapodialdrüsen bei M. graffü gesehen 
hat, und welche er als: »a peculiar organ«, »having the form of a glass 
bulb-receiver<, ferner als: »a receiver-shaped organ«5 bezeichnet, 
habe ich bei M. asteriae trotz aller aufgewendeten Mühe nicht be- 
obachten können. 

B. Die Borstendrüse. Jene Organe, welchen bei den Chäto- 
poden die Bildung und Umhüllung der Borsten zufällt, sind als 
»Borstensäckchen« oder »Borstendrüsen«$ bezeichnet worden. Sie 
entstehen aus cölomwärts gerichteten Einstülpungen oder Wucherungen 
des Ektoderms, welchen sich dann mesodermale Bildungen teils in 
Form von peritonealen (zelligen oder membranösen) Umhüllungen, 
teils in Form von Muskelgewebe angelagert haben”. 

Auch bei den Myzostomen sind von den Autoren drüsige, im 
Innern der Parapodien gelegene Säckchen beschrieben worden, in 
welchen die funktionierenden Borsten liegen® und die Ersatzborsten 
gebildet werden, und welche, wie es die nachstehenden Beobachtungen 
bei M. asteriae beweisen dürften, den Borstendrüsen der Chätopoden 
homologe Organe sind. 

Bei dem genannten Myxostoma bestehen dieselben aus einem 
inneren die Borsten teils bildenden, teils umhüllenden Drüsenepithel 
und aus einem äußeren bindegewebigen Überzuge, der hier in Form 
einer Grenzlamelle, der Saekmembran, wie ich sie nenne, auftritt 
und dem ersteren gegenüber als Membrana propria fungiert. Obwohl 


121, p. 73, Abs. 1. 

2 21, p. 72, 73; tab. I, fig.8; tab. VI, fig. 1-5, 10, 11; tab. VII, fig. 10, 11, 

3 22, p. 285, Anm. 1; tab. XIX, fig. 9. 

4 21, p. 73, Zeilen 12 u. 13. 

5 21, Tafelerklärungen zu tab. VI, fig. 2-8, 11, 12 und tab. VII fig. 1—10. 

6 Eısıg, 8, p. 108, Abs. 2. 

7 Eısıg, 1. ec. p. 100, Abs. 2, 3; p. 354-358; p. 567, Abs. 2; p. 571, Abs. 3. 
E. MEYER, 19, p. 500, Abs. 2. 

8 SEMPER, 25, p. 5l, letzter Abs., p. 52, Abs. 1; NAanseEn, 21, p. 77, Abs. 3. 

9 v. GRAFF, 10, p. 34, Abs. 1. 


286 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, [518 


wir über die Entstehung der Borstendrüse in dem Myzostoma-Körper 
soviel wie nichts wissen, so dürfte doch das Drüsenepithel als reines 
Eetodermderivat aufzufassen sein, da es auch bei dem ausgebildeten 
Organ mit dem ventralen Körperepithel in direkter Verbindung steht 
und sich keine Grenzen zwischen den beiden Zelllagen feststellen 
lassen. Ebenso dürfte auch die Sackmembran als eine direkte Fort- 
setzung der integumentalen Basalmembran angesehen werden können. 

Die Borstendrüse setzt sich aus einer Anzahl von (vier bis sechs) 
Follikeln zusammen, welche durch das Drüsenepithel gebildet werden 
und je eine Borste (den Stützstab, den funktionierenden Haken, je 
einen Ersatzhaken), oder zum mindesten den Basalabschnitt einer 
solehen umschließen. Diese Follikel, welche außenseitig von der 
Sackmembran überzogen jedoch nur zum Teile durch Zwischen- 
lamellen der letzteren voneinander geschieden sind, folgen von der 
Hauptachse des Parapodiumkegels aus in caudader (vgl. p. 281) 
Riehtung fächerförmig aufeinander, so zwar, daß ein jeder von ihnen 
mit seiner Borste einem Blatte dieses Fächers entspricht, wobei der 
Drehpunkt für die einzelnen Blätter ungefähr am Distalende der 
Borstendrüse gelegen ist. Die Öffnungen der Follikel, somit auch die 
Spitzen der in ihnen enthaltenen Borsten, sind dabei der Parapodium- 
spitze zugewendet. Ja nach der Art der im Follikel eingeschlossenen 
Borste kann man einen Stützstabfollikel, einen Hakenfollikel 
und eine Reihe von (zwei bis vier) Ersatzborstenfollikeln unter- 
scheiden. Es muß aber hervorgehoben werden, daß die Borstendrüse 
als ein einheitliches Organ aufzufassen ist, trotzdem sie sich aus ein- 
zelnen, jedoch nur durch die Art der in ihnen eingeschlossenen Borsten 
voneinander verschiedenen Follikeln zusammensetzt. Das die letzteren 
auskleidende Drüsenepithel steht nämlich innerhalb der ganzen Drüse 
in kontinuierlichem Zusammenhange und seine Elemente haben in 
jedem Follikel den gleichen Charakter. 

Von den die Borstendrüse zusammensetzenden Follikeln ist der 
des Stützstabes der größte und wiehtigste. Er liegt im Parapodium- 
kegel axial, da die Hauptachse des letzteren mit der Stützstabachse 
zusammenfällt und ist in zwei, entfernt voneinander gelegene Abschnitte, 
einen proximalen und einen distalen, geschieden. Der erstere (Taf. XXXV, 
Fig. 6 Ia) bildet das Proximalende der Borstendrüse und hat ungefähr 
die Gestalt eines mit der Mündung nach abwärts gerichteten Topfes, 
in welchem das Basalende des Stützstabes steckt. Der distale Ab- 
schnitt (Taf. XXXV, Fig. 6 Ib), grenzt unmittelbar an die Hakenscheide 
an und besitzt mehr die Form eines mit seiner Mündung nach oben 


519] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 1. 287 


gewendeten und an seinem Boden durchlochten Napfes, an dessen 
Innenwand sich der Handteil des Stützstabes mit seiner konvexen 
Außenseite anschmiegt, wobei er jedoch nur die eine Häfte des Napfes 
ausfüllt (Taf. XXXVI, Fig. 6 Sist). Durch die andre Hälfte des letzteren 
wird im Vereine mit der konkaven Innenseite des Handteils eine 
distan offene Röhre gebildet, welche unmittelbar in die Hakenscheide 
mündet und als Hakenführungsrohr bezeichnet sei, weil in ihm 
der Spitzenteil des funktionierenden Hakens auf und ab gleitet 
(Taf. XXXV], Fig. 6 H%kf). Vermittels des Distalabschnittes des Stütz- 
stabfollikels steht die Borstendrüse mit der ventralen Hypodermis in Ver- 
bindung, da sich diese in Wege der Hakenscheide direkt in das Drüsen- 
epithel des ersteren fortsetzt (Taf. XXXV, Fig. 11; Taf. XXX VI, Fig. 6, 7). 
Für die Kontinuität des Epithels der Hakenscheide und des Drüsen- 
epithels spricht auch der Umstand, daß das Hakenführungsrohr von 
einem eutieularen Häutchen (Taf. XXXVI, Fig. 6 Ch) ausgekleidet ist, 
welches im Bereiche der durch das Drüsenepithel gebildeten Wand 
eine direkte Fortsetzung der Outicula des Hakenscheidenepithels dar- 
stellt. Dieses Häutchen umspannt vom Hakenführungsrohre aus 
außerdem noch den ganzen Handteil, wobei es längs dessen einge- 
krümmter Schmalkante zu einem breiten Bande anschwillt (Taf. XXXV, 
Fig. 11 Ba,; Taf. XXXVI, Fig. 6 Bd,). Eine ebensolche Verdiekung 
findet sich auch an einer knorrigen, der freien eingekrümmten Schmal- 
kante des Handteils gegenüberliegenden Leiste am Distalende des 
Stützstabes (Taf. XXXV, Fig. 11 Bd,; Taf. XXXVI, Fig. 6 Bd,). Es 
ist einleuchtend, daß durch den eben geschilderten Verlauf des euticu- 
laren Häutchens die Festigkeit des Hakenführungsrohres, welches den 
Haken bei seinen Bewegungen nicht nur zu leiten, sondern denselben 
auch stets in fester Verbindung mit dem Handteile als dem Angriffs- 
punkte der beim Einhaken wirkenden Kraft! zu erhalten hat, nicht 
unerheblich erhöht wird. Durch den cutieularen Überzug werden 
außerdem im Innern des Hakenführungsrohres glatte Flächen ge- 
schaffen, welche das Auf- und Abgleiten des Hakens jedenfalls er- 
leichtern. Die erwähnten ceuticularen Verdickungen dringen überall 
zwischen die am Handteil befindlichen Höckerchen und Vorsprünge 
ein und stehen mit der Substanz desselben in äußerst fester, beinahe 
untrennbarer Verbindung. Über die Bedeutung, welche sie für den 
Ansatz der mächtigen Stützstabretraktoren besitzen, wird später ge- 
sprochen werden. 


1 v. GRAFF, 10, p. 39, Abs. 1. 


388 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, [520 


Die beiden Abschnitte des Stützstabfollikels sind zwar vonein- 
ander räumlich getrennt, stehen jedoch durch die übrigen Follikel 
der Borstendrüse mittelbar in Verbindung. Das Drüsenepithel, wel- 
ches im Distalabsehnitte des Stützstabfollikels die eine (caudale) 
Wand des Hakenführungsrohres bildet, geht nämlich proximad in 
die Ersatzborstenfollikel! über. Diese (Taf. XXXV, Fig. 6 IIZ, IV) 
liegen knapp hinter und übereinander und nehmen vom Distalende 
der Borstendrüse gegen ihr Proximalende hin stufenweise an Größe 
und Alter zu. Sie bilden sich dem Verbrauch des funktionierenden 
Hakens entsprechend aus dem erwähnten Drüsenepithel des Haken- 
führungsrohres stets neu; es sind daher die kleinsten von ihnen auch 
die jüngsten, die größten dagegen die ältesten. Die Anzahl der je- 
weils in einer Borstendrüse vorhandenen Ersatzborstenfollikel schwankt 
in ziemlich engen Grenzen; ich habe nie mehr wie vier und nicht we- 
niger wie zwei konstatieren können. Der älteste Ersatzborstenfollikel 
liest knapp neben dem, die Basis des funktionierenden Hakens ein- 
schließenden Hakenfollikel (Taf. XXXV, Fig. 6 IT), und dieser wieder 
unmittelbar neben dem Proximalabschnitte des Stützstabfollikels. Auf 
diese Weise ist also die Verbindung zwischen den beiden Abschnitten 
des letzteren hergestellt. 

Der Hakenfollikel und die Ersatzborstenfollikel liegen im Para- 
podiumkegel nicht axial, sondern in caudader Richtung von der Haupt- 
achse des letzteren. Sie münden in einen großen, dreieckigen, in rostro- 
caudader Richtung kompressen Hohlraum, dessen Form und Lage am 
besten nach den Abbildungen (Taf. XXXV, Fig. 6 aD!; Taf. XXXVI, 
Fig. 4,5 aD!) zu sehen sein wird. Proximal am breitesten, verschmälert 
sich derselbe distalwärts ganz bedeutend, um schließlich ohne Absatz 
direkt in das oben erwähnte Hakenführungsrohr überzugehen, durch 
welches er dann mit dem Lumen der Hakenscheide und vermittels 
des letzteren mit der Außenwelt in Kommunikation steht. Dieser 
Hohlraum zeigt zum Teile so unzweideutige Beziehungen zu dem die 
Borstendrüse umgebenden Parenehym, daß er mehr als ein Derivat 
des letzteren und nicht als dem Lumen der Borstendrüse zugehörig 
anzusehen ist. Er wird zum weitaus größten Teile vom Bindegewebe 
begrenzt, ohne gegen dieses hin scharfe Konturen zu besitzen und 
steht außerdem mit dem System der feinen im Parenchym vorhan- 
denen Lückenräume durch ein Netz von unregelmäßig gewundenen 
Kanälen (Taf. XXXVI, Fig. 2, 3 C), welche wahrscheinlich bloß lokale 


! Bezüglich der einschlägigen Verhältnisse bei den Chätopoden vgl. SPENGEL, 
26, p. 478—484; EısıG, 8, p. 567, Abs. 3. 


521] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 1. 289 


Erweiterungen dieser Lückenräume darstellen, in offener Verbindung. 
Zum Unterschiede von dem eigentlichen Lumen der Borstendrüse, 
welches durch die Gesamtheit der Lumina ihrer Follikel repräsentiert 
wird, sei derselbe akzessorisches Drüsenlumen genannt. 

DieBorstendrüse ist also, wie auch aus den Abbildungen (Taf. XXXV, 
Fig. 6; Taf. XXXVI, Fig. 1—6) ersehen werden kann, kein geschlossenes 
sackförmiges Gebilde. Man könnte ihre Form am besten mit der 
eines Pantoffels vergleichen. Wie dieser einen oberen freien, die Öff- 
nung für den Fuß umgebenden Rand besitzt, so öffnet sich auch 
die Borstendrüse im mittleren Teile ihrer rostralen Seite gegen das 
sie umgebende Parenchym mit einem im letzteren allmählich verlau- 
fenden Rande. Die äußerste Grenze dieses Randes wird durch die 
Sackmembran gebildet, welche sich innerhalb des Parenchyms viel 
weiter verfolgen läßt als das Drüsenepithel. Man erhält demnach 
den Eindruck als ob die Borstendrüse infolge des Längenwachstums 
des Stützstabes auseinander gedehnt worden sei und an jener Stelle 
schließlich einen mächtigen Riß erhalten habe. Die Folge davon ist, 
daß der Hakenfollikel sowie auch Ersatzborstenfollikel in die große 
akzessorische, im Parenchym befindliche Höhlung münden und dab 
das Mittelstück des Stützstabes vollständig vom Parenchym einge- 
schlossen wird (Taf. XXXVI, Fig. 3, 4 Stst). 

Das Sekretionsprodukt der Borstendrüse sind die Borsten, wel- 
che, wie bei allen übrigen Myzostomen, in zwei verschieden gestalteten 
und funktionierenden Formen, dem »Haken« und dem »Stützstabe« 
auftreten, die erst in ihrer Verbindung den eigentlichen Hakenapparat 
darstellen!. Außer diesen beiden Hauptborsten finden sich noch in 
jeder Borstendrüse einige Ersatzhaken, die in je einem Ersatzborsten- 
follikel gebildet werden, um für den Fall einer Abnutzung des funk- 
tionierenden Hakens sukzessive an dessen Stelle zn treten. 

Der Haken (Taf. XXXV, Fig. 4 H%) wird ungefähr 0,48 mm lang. 
Er besitzt einen kräftigen, schwach $-förmig geschwungenen Stiel, 
dessen größte Breite ungefähr 0,045 mm beträgt. Die Hakenspitze ist 
bei jüngeren Tieren verhältnismäßig wenig, bei älteren Individuen, 
die ihre funktionierenden Haken bereits mehrmals ersetzt haben, 
jedoch weit ausgiebiger gekrümmt?. Unmittelbar vor der haarscharfen 
Spitze habe ich bei allen untersuchten Haken eine eigentümliche 
Skulptur, welche die Form eines pfriemenförmigen Eindruckes hat, 
beobachtet (Taf. XXXV, Fig. 5). 


1 v. GRAFF, 10, p. 31 ff. 
2 v. GRAFF, l. ce. p. 33, Abs. 2. 


290 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, [522° 


Der Stützstab (Taf. XXXV, Fig. 4 Sist) wird nur um weniges länger 
als der Haken. Er fällt durch die Plumpheit seines am proximalen 
sowie am distalen Ende gleich (ungefähr 0,054 mm) breiten Stieles auf. 
Dieser letztere besitzt außerdem etwas unterhalb seiner halben Länge 
eine längliche in proximader wie in distader Richtung flach verlaufende 
Anschwellung, durch welche sein Breitendurchmesser an dieser Stelle 
auf etwa 0,066 mm erhöht wird. Niemals konnte ich eine allmähliche 
Verjüngung des Stieles gegen den Handteil hin wahrnehmen. Dieser 
letztere (Taf. XXXV, Fig. 4 Adth) ist ziemlich Nach und nur an seiner 
Schmalkante stark nach einwärts gebogen, dortselbst auch verdickt. 

Er trägt an seiner Außenseite, insbesondere aber an der zuletzt 
erwähnten Stelle zahlreiche Höckerchen, die zum indirekten Ansatze 
(vgl. p. 310, Abs. 2), der den Stützstab teils in seiner Lage fixierenden, 
teils gegen das Körperzentrum ziehenden Muskulatur bestimmt sind. 
Solche Erhabenheiten finden sich auch in bedeutender Menge an einer 
Leiste, welche sich auf der dem Handteil entgegengesetzten Seite an 
das Stielende ansetzt (Taf. XXXV, Fig. 4 Z)1. 

Hinsichtlich der Lage, welche die beiden funktionierenden Borsten 
in der Borstendrüse und ihren Adnexen (akzessorisches Drüsenlumen, 
Hakenscheide) einnehmen, wäre noch folgendes zu bemerken: Der 
Stützstab bildet eine feste Strebe, welche die Borstendrüse in ihrer 
gestreckten Lage erhält, da seine Basis in ihrem proximalen, seine 
Spitze (+ Handteil) in ihrem distalen Endabschnitte steckt, während 
das Mittelstück seines Stieles in dem umgebenden Parenchym gelegen 
ist (Taf. XXXV, Fig. 6 Sist; Taf. XXXVI, Fig. 1—6 Stst). Der Haken 
nimmt in der Borstendrüse keine so feste Lage ein, da er zwecks 
größerer Beweglichkeit nur an seiner Basis von seinem Follikel um- 
schlossen wird, während das Mittelstück seines Stieles und die Spitze 
frei in das akzessorische Drüsenlumen und weiterhin durch das Haken- 
führungsrohr in die Hakenscheide hineinragt (Taf. XXXV, Fig. 6 Hk; 
Taf. XXXVI, Fig. 2—6 Hk). Die Ersatzhaken, welche ausschließlich im 
Mittelteile der Borstendrüse gelegen sind, werden in der ersten Zeit ihrer 
Bildung vollständig von den Ersatzborstenfollikeln umhüllt, ragen jedoch 
späterhin mit einem je nach ihrem Alter kürzeren oder längeren Distal- 
abschnitte in das akzessorische Drüsenlumen hinein (Taf. XXXV, Fig. 6, 
8 Ehk; Taf. XXXVI, Fig. 3, 4 Ehk). Da die Ersatzborstenfollikel, wie 
bereits oben erwähnt, sich vom Distalabscehnitte des Stützstabfollikels 
aus stets neu bilden und im Verhältnis zum periodischen Ausfall des 


iv. GRAFF 10, p. 33, Abs. 1. 


523] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I. 291 


funktionierenden Hakens allmählich gesen das Proximalende der 
Borstendrüse hinaufrücken, so werden die ältesten und schon fast aus- 
gebildeten Ersatzhaken schließlich mit ihrer Basis knapp neben der 
des funktionierenden Hakens zu liegen kommen. Es kann dann un- 
mittelbar vor Ausfall des letzteren der Fall eintreten, daß in der 
Borstendrüse zwei Haken, der alte, abzustoßende und der neue neben- 
einander funktionieren (Taf. XXXVI, Fig. 3—6 Hk, Ehk). 


Nach dieser allgemein gehaltenen Schilderung des Baues der 
Borstendrüse gehe ich nun zur Beschreibung der feineren Struktur der 
sie zusammensetzenden Teile, ihrer Adnexe und ihrer Sekretions- 
produkte über und beginne aus Zweckmäßigkeitsgründen gleich mit 
den letzteren: 

Struktur der Borsten. Wie schon EısıG ausdrücklich hervor- 
gehoben hat!, besitzen die Borsten der meisten, wenn nicht aller 
Chätopoden eine im allgemeinen übereinstimmende Struktur. Sie 
bestehen nämlich aus einer massiven, homogenen Scheide, welche 
einen faserigen, aus parallelen Längsfibrillen aufgebauten Kern um- 
gibt. Eine derartige Struktur läßt sich auch an den Borsten der My- 
zostomen beobachten, wie aus der nachstehenden Zusammenstellung 
der diesbezüglich seit v. GRAFF gewonnenen Kenntnisse hervorgeht. 

Der ebengenannte Autor sagt darüber folgendes?: »Beide besitzen 
lange, fast die ganze Dicke des Körpers durchsetzende (tab. IV, fig. 1, 
tab. VII, fig. 1, 2), drehrunde, hohle (s. tab. IX, fig. A u. s) Stiele, 
sind jedoch hinsichtlich ihrer freien soliden (vgl. tab. VIII, fig. 5) En- 
den sehr verschieden gestaltet. Die Substanz, aus welcher sie bestehen, 
ist Chitin und zeigt eine geschichtete Struktur, die bei der Betrach- 
tung im optischen Längsschnitt als Längsstreifung zum Ausdruck 
kommt.« Derselbe Autor hat später? die obigen Beobachtungen er- 
gänzt und rektifiziert: »It appears also, that the column of the hook 
and manubrium are not, as I formerly thougt, hollow, but in many 
species at least solid. When the hooks of Myzostoma horologium are 
treated with strong potash, the manubrial plate loses its refractive 
power, and nothing remains but a finely granular organic basis (tab. I, 
fig. 17); then the column begins to flake, peels off in concentrie 
layers, and there remains at length a central rod of a firmer consis- 
tency, wich is only destroyed after being subjected for a longer time 
to the influence of the reagent. The same phenomena were observed 
in the large hooks of Myzostoma gigas (tab. II, fig. 4).« 


\ 8,p. 330, Abs. 2;p. 576, Abs.2. 210,p.31, Abs.3. 318, p.9, Abs. 4. 


292 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, [524 


NAnsEN bezieht sich, obwohl er die eben zitierten Angaben 
v. GrArrs kannte! im Haupttexte seiner Myxostoma-Arbeit? nur auf 
die entsprechende Stelle in der ersten Publikation des letztgenannten 
Autors. Er sagt nämlich (nach meiner Übersetzung) folgendes: »Die 
Beschreibung GRAFFS ist nicht richtig. Erstens sind die Haken nicht 
hohl, und zweitens erscheinen sie nicht, wie er sagt, durch den ge- 
schichteten Bau des Chitins längsgestreift, sondern infolge einer 
wirklichen Längsstreifung in der Hakenstruktur.< Derselbe Autor? 
unterscheidet weiter an den Borsten der Myzostomen zwei Lagen: 
eine mittlere fibrilläre und eine äußere mehr homogene Schicht‘. 
Die erstere bildet den konisch geformten und axial gelegenen Kern 
der Borste. Sie ist an der Basis der letzteren am breitesten, ver- 
schmälert sich jedoch gegen das distale Ende derselben immer mehr 
und mehr, bis daß sie unweit vor diesem in Form einer scharf aus- 
laufenden Spitze endigt®. Sie ist aus sechskantigen, dicht aneinander 
liegenden Längsfibrillen zusammengesetzt. Dieselben nehmen vom 
Rande der Borste aus gegen die Achse derselben stetig an Durch- 
messer zu. Aus diesem Grunde ist an Querschnitten durch die Borste 
der hexagonale Querschnitt der in oder nahe der Borstenachse liegen- 
den Fibrillen noch sehr deutlich zu erkennen, während derselbe bei 
den am äußersten Rande der Schicht verlaufenden Fibrillen nicht 
mehr wahrnehmbar ist®. Die Fibrillen haben einen etwas schiefen, 
spiralig um die Achse der Borste gewundenen Verlauf”. An der 


1521, p..%0, Anm 2. 

2]. e. p. 44, letzter Abs. — Daß ich hier und auch in den folgenden Ab- 
schnitten, welche die Befunde NAnsens über die Borstenstruktur wiedergeben 
sollen, ‚statt auf das englische Resümee, ausnahmsweise auf den norwegisch ge- 
schriebenen Haupttext seiner Arbeit zurückgegriffen habe, findet seine Begrün- 
dung darin, daß sich das betreffende Kapitel des ersteren infolge der Knappheit 
der darin enthaltenen Angaben zu Vergleichszwecken nicht eignet. 

> Von hier ab bin ieh in dem vorliegenden Abschnitte von einer wortge- 
treuen Übersetzung der Nansenschen Angaben deshalb abgegangen, weil ich 
zum Zwecke einer leichteren Übersicht eine Umstellung derselben aus ihrer 
im Urtexte enthaltenen Reihenfolge vornehmen zu müssen glaubte, so zwar, 
daß zuerst die Schilderung des gröberen Baues, dann die Beschreibung der 
feineren Struktur der Borsten und endlich die auf die Chemie der Borstensubstanz 
bezüglichen Befunde Platz zu finden hätten. Aus diesem Grunde ist die 
folgende Darstellung lediglich als sinngemäße Wiedergabe des Nansenschen 
Textes in Anspruch zu nehmen. 

* 21, p. 44, letzter Abs.; p. 45, Abs. 1; tab. VII, fig. 18, 19. 

5]. c. p. 45, Abs. 5; tab. VII, fig. 18. 

61. c. p. 45, Abs. 2; tab. VII, fig. 19. 

T]. c. p. 45, Abs. 4; tab. VII, fig. 21. 


525] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I. 293 


Basis der Borsten (sowohl der jungen als auch der älteren) sind die 
Trennungslinien der Fibrillen ein kurzes Stück hindurch bedeutend 
mehr ausgeprägt. Der Autor bringt diese Erscheinung mit der Bildung 
und dem Wachstum der Borsten in Zusammenhang und gibt der Mei- 
nung Ausdruck, daß sie durch die eben gebildeten oder abgesonderten 
Fibrillen bewirkt würdei. Einzelne stärker markierte Längsstreifen 
sind auch, besonders bei älteren Borsten, inmitten der feineren in den 
nicht basal gelegenen Teilen der Schiekt wahrzunehmen?. Die äußere 
homogene Schicht, welche die innere fibrilläre allseitig umhüllt, ist 
an der Basis der Borste am dünnsten, verdickt sich jedoch allmählich 
gegen das distale Ende der letzteren, so daß dieses dann nur von 
ihr allein gebildet wird. Auch der Handteil des Stützstabes besteht 
aus der Substanz der äußeren Schicht?. Sie ist an ihrer Innenseite 
ziemlich scharf, doch etwas uneben konturiert, während sie an der 
Außenseite eine ebene und glatte Oberfläche besitzt. Sie zeigt keinen 
deutlich fibrillären Bau, sondern ist ziemlich homogen, scheint jedoch 
etwas geschichtet zu sein. An etwas schräg geführten Längsschnitten 
ist an ihr eine schwache Längsstreifung nachweisbar‘ Die innere 
fibrilläre Schicht ist von Natur aus farblos, doch ziemlich empfäng- 
lich für Tinktionsflüüssigkeiten. So wird sie durch Eosin und Safranin 
lebhaft rot gefärbt, durch Karmin desgleichen, doch in bedeutend 
seringerem Mabe5. Die äußere homogene Schicht ist dagegen von 
Natur aus goldfarbig und zwar um so intensiver, je älter die Borste 
ist. An der Basis, besonders jüngerer Borsten, ist sie zwar noch 


1 21, p. 45, Abs. 5; tab. VII, fig. 17, 20. 

2]. c. p. 45, Abs. 4; tab. VII, fig. 20 und insbesondere 21. — Obwohl sich 
NANSEN darüber nicht klar ausspricht, so geht dennoch aus seiner ganzen Dar- 
stellung des Fibrillenbaues, noch mehr aber aus seinen Zeichnungen hervor, 
daß er einen jeden Längsstreif in der fibrillären Schicht auf den Zusammen- 
stoß der Kanten von je drei benachbarten Fibrillen zurückführt. Dieser Zu- 
sammenstoß kommt bei der Betrachtung der Borste im wirklichen oder im 
optischen Längsschnitt als Streif zum Ausdruck. Es sei hierbei auch hervor- 
gehoben, daß NANSEN nirgends von einer die Fibrillen verkittenden Zwischen- 
substanz Erwähnung macht. 

Sleep. 45, Abs.25: tab. VAL fie. 17,18. 

4]. c. p. 45, Abs. 3; tab. VII, fig. 19. NAansen drückt sich auch im Origi- 
naltexte bezüglich der Schichtung der äußeren Lage sehr unsicher aus, was um 
so unbegreiflicher ist, weil er in der eben angeführten Fig. 19 konzentrische 
Schichtungslinien in der äußeren Schieht ganz unzweifelhaft abgebildet hat. 
Auffallend ist auch, daß von NAnsen die oben (p. 291) eitierten Experimente 
v. GRAFFS, welche für eine geschichtete Struktur der äußeren Lage sprechen, 
nicht berücksichtigt wurden. 

51. e. p. 45, Abs. 4. 


294 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, [526 


farblos. Die ihr eigentümliche Goldfarbe erscheint jedoch bald in 
einiger Entfernung von der Borstenwurzel und nimmt dann schnell 
an Intensität zu. Diese letztere ist an der Borstenspitze am größten. 
Von Tinktionsflüssigkeiten wird die äußere Schicht nur wenig ange- 
eriffen!. Der Autor glaubt, daß beide Schichten aus Chitin bestünden; 
nur sei die äußere, homogene, bedeutend fester und differenzierter als 
die innere, fibrilläre2. 

Die in vorstehendem wiedergegebenen Beobachtungen NANSENS 
wurden später von WHEELER? bestätigt, der zugleich Anlaß nahm, 
die schon von EısıG* angedeutete Strukturähnlichkeit zwischen den 
Borsten der Myzostomen und denen andrer Chätopoden nochmals hervor- 
zuheben. 

Nach genauer Untersuchung der Borsten von M. asteriae vermag 
ich die in vorstehendem verzeichneten Angaben NANSENSs, soweit sie 
den gröberen Aufbau der aus zwei differenten Schichten bestehen- 
den Myxostoma-Borsten betreffen und soweit sie eine fibrilläre Struk- 
tur der inneren Schicht anerkennen, vollinhaltlich zu bestätigen. 
Hinsichtlich der richtigen Deutung dieser Struktur bin ich jedoch 
zu einer Auffassung gelangt, welche von der des genannten Autors in 
vielfacher Beziehung abweicht. 

Bevor ich auf die Beobachtungen eingehe, welche mich zu der- 
selben veranlaßt haben, möchte ich, um Mißverständnissen vorzubeugen, 
bemerken, daß in nachfolgendem zur Bezeichnung der beiden die Borste 
zusammensetzenden Schichten statt der langatmigen Ausdrücke 
NANSENSs: »Innere fibrilläre« und »äußere mehr homogene Schicht« 
der Kürze halber die entsprechenderen Bezeichnungen: »Mark- 
schieht« und »Mantelschicht« gebraucht sind. 

Die fibrilläre Struktur der Markschicht ist bei der Längsansicht 
der Borsten, noch mehr aber an entprechend tingierten Längsschnitten 
als eine feine Längsstreifung wahrzunehmen, welche durch knapp 
nebeneinander liegende und alternierend verlaufende dunkle und helle 
Längslinien hervorgebracht wird. Die ersteren sind ungemein zart 
und sämtlich von gleicher Dieke. Ihre Anzahl ist in dem peripheri- 
schen Teile der Markschicht weit größer als in dem axialen. Die 
hellen Streifen sind hingegen im allgemeinen breiter als die dunklen 
und im besondern im axialen Teile der Markschicht dicker als in 
dem peripheren. Nansen hat nun die hellen Streifen für die 

1 u.? 21, p. 45, Abs. 4. 


3 30, p. 286—287. 
* 8, p. 576, Abs. 2. 


527] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I. 295 


Fibrillen, die dunklen aber für den optischen Ausdruck des Zusammen- 
stoßes ihrer Kanten und Seitenflächen gehalten (vgl. Anm. 2, p. 293). 
Er lat diese Ansicht besonders auf Querschnittsbilder gestützt, 
welche ein zusammenhängendes Netz von dunkel konturierten, selbst 
jedoch hellen Sechsecken zeigen, und hat auf Grund dieser Beob- 
achtung auf eine sechskantige Form seiner Fibrillen geschlossen. 
Nach meinen Präparaten, unter welchen sich auch einige befin- 
den, die der Kontrolle halber von den großen Borsten des M. gigas Ltk. 
angefertigt wurden, geht aber mit unzweifelhafter Sicherheit hervor, 
daß die dunklen Streifen die eigentlichen Fibrillen sind, die hellen 
jedoch von einer homogenen Grundsubstanz herrühren, vermittelst 
welcher die ersteren untereinander verkittet sind: Wenn in einem 
durch die Borste geführten Längsschnitte ein Teil der Markschicht 
infolge der Zugwirkung des Messers abgerissen worden ist, so läßt 
sich bei geeigneter Färbung (Hämatoxylin differenziert durch vAn 
GıEsons Gemisch) diese Struktur leicht nachweisen. Denn nur die 
zu Farbstoffen eine große Affinität besitzenden Fibrillen erscheinen 
dann gefärbt und ragen an den Bruchstellen zwischen der unfärb- 
baren Grundsubstanz als rotbläulich tingierte Fäden heraus, die sich 
infolge einer gewissen Elastizität auch aufknäueln können. Es kommt 
hierbei auch öfters vor, daß einzelne Fibrillen aus dem Verbande der 
Markschicht herausgerissen werden, und sich als zarte und isolierte Fa- 
sern über einen Teil des Gesichtsfeldes hinziehen (Taf. XXXVL, Fig. 1). 
Die Fibrillen verlaufen im allgemeinen, wie schon NAnsEn beob- 
achtet hat, in sehr langgezogsenen Spirallinien, wobei sie sich in 
ziemlich regelmäßiger Weise untereinander verflechten. 
Diese an Längsschnitten gemachten Beobachtungen lassen sich 
mit den Befunden an Querschnitten leicht in Übereinstimmung bringen. 
Stellt man bei der Betrachtung eines durch die Markschicht geführten 
_Querschnittes genau auf die obere (dem Beschauer zugewandte) 
Schnittfläche ein, so heben sich die Durschschnitte der Fibrillen als 
kleine dunkle, am Rande der Markschicht dichter als in deren Mitte 
sesäte Pünktehen von der hellen Grundsubstanz deutlich ab. Stellt 
man nun tiefer ein, so verändert sich das Bild in auffallender Weise. 
Die Pünktchen treten fast plötzlich zurück und gehen in ein zu- 
sammenhängendes, nicht sehr scharf konturiertes Netzwerk dunkler, 
meist polygonaler Maschen über, die je ein entsprechendes Stück der 
hellen Grundsubstanz einschließen. Der Durchmesser der Maschen 
ist am Rande der Markschicht kleiner als in deren Mitte. Bei Ein- 
stellung auf die untere (vom Beschauer abgewendete) Seite des 
Arbeiten a. d zool, Inst. zu Graz. VI. 23 


296 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, [528 


Sehnittes erhält man den Eindruck als ob sich die Maschen, ohne 
eine Veränderung ihrer Größe und ihrer gegenseitigen Lage zu er- 
leiden, bei dem allmählichen Tieferrücken der Einstellungsebene in 
schiefer Richtung nach abwärts verschieben würden. Auf der unteren 
Sehnittfläche selbst sind die reellen Durchschnitte der Fibrillen nur 
sehr undeutlich als Pünktchen zu erkennen. 

Ich glaube die vorerwähnten eigentümlichen Erscheinungen für 
einen Effekt der »Fokustiefe«! des Mikroskops erklären zu können. Die 
in einem Borstenquerschnitte befindlichen Teilstücke der Fibrillen 
werden, da die letzteren spiralig verlaufen, auf der Objektebene nicht 
senkrecht stehen, sondern zu derselben in mehr oder weniger schiefer 
Richtung geneigt sein. Da bei der Kleinheit der Objekte nur sehr 
starke Vergrößerungen (1000fach und darüber) angewendet werden 
können, so bringt es die Fokustiefe des Objektivs mit sich, daß dann 
bei einer bestimmten Einstellung (etwa auf die Mitte der Fibrillen- 
teilstücke) die optischen Durchschnitte der einzelnen Fibrillen nicht 
als Punkte, sondern als längliche Ovale erscheinen müssen. Da sich 
nun, wie bereits erwähnt, die Fibrillen in regelmäßiger Weise ver- 
flechten, so werden auch ihre Durchschnittsfiguren in der Einstellungs- 
ebene eine regelmäßige Stellung zueinander einnehmen. Diese 
Durchschnitte, welche infolge der Fokustiefe nicht als Punkte, sondern 
als längliche Ovale erscheinen, verschmelzen nun für das Auge des 
Beschauers zu dem regelmäßigen Netzwerke aus runden oder poly- 
sonalen Maschen. Bei der genauen Einstellung auf die dem Objektive 
zugewendete Seite des Schnittes kommt die Fokustiefe des Objektivs 
nur mit der Hälfte des Wertes, welchen sie im vorgenannten Falle 
besaß, in Betracht. Da die reellen Durchschnittspunkte der Fibrillen 
dabei in die Einstellungsebene fallen, so werden die optischen Durch- 
schnitte tatsächlich mehr als Punkte und weniger als Ovale wahrge- 
nommen werden. Bei einer noch so geringen Verrückung der Ein- 
stellungsebene nach abwärts erlangt aber sofort die Wirkung der 
Fokustiefe die Oberhand und täuscht dann wieder das erwähnte Netz- 
werk vor. Daß die genaue Einstellung auf die der Lichtquelle zu- 
gewendete Seite des Schnittes die Durchschnitte durch die Fibrillen 
nicht ebenfalls als Punkte erkennen läßt, erkläre ich mir damit, daß 
die zwischen Einstellungsebene und Objektiv gelegene Schicht des 
Querschnittes die Klarheit des Bildes trübt und so das deutliche Er- 
kennen der immerhin außerordentlich kleinen Durchschnittspünktehen 
unmöglich macht. 


1 DIPPEL, 6, p. 58—62. 


529] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I. 997 


Die Fibrillen sind sämtlich gleich diek. Jede einzelne von ihnen 
verschmälert sich aber gegen die Spitze der Markschicht hin, so daß 
sie dortselbst, auch bei Anwendung der allerstärksten Vergrößerungen, 
für das Auge verschwindet. 

Wie bereits erwähnt (p. 295) zeichnen sich die Fibrillen dureh 
eine sehr starke Affinität zu Farbstoffen aus, wohingegen die Grund- 
substanz als unfärbbar zu bezeichnen ist. Der Umstand, daß die 
ersteren selbst in der ungefärbten Borste noch deutlich zu erkennen 
sind, beweist, daß ihnen auch ein anderes Lichtbrechungsvermögen 
zukommt als der letzteren. Ein weiterer Unterschied zwischen der 
Fibrillensubstanz und der Grundsubstanz ist das differente Verhalten 
der beiden gegenüber der Einwirkung von Kalilauge. Die Fibrillen. 
werden nämlich nach längerer Behandlung durch dieses Alkali zer- 
stört, während die Grundsubstanz demselben widersteht und höchstens 
nur etwas aufquillt. Ich habe diesbezüglich folgenden Versuch ge- 
macht: Eine Borste (Stützstab) von M. gegas wurde in 10°%,iger Kali- 
lauge so lange gekocht, bis sich eine Lockerung der Mantelschicht 
bemerkbar machte. Nach sorgfältigem Auswaschen in destilliertem 
Wasser wurde hierauf das Objekt in an Gehaltsgraden successive 
steigendem Alkohol vollkommen entwässert. Nachdem der Alkohol 
durch Benzin ersetzt worden war, wurde das letztere verdunsten 
lassen und die so vollkommen trockene Borste in sehr diekflüssigen 
Kanadabalsam eingeschlossen. Es zeigte sich dann, daß die Fibrillen 
vollkommen zerstört worden, und die von ihnen eingenommenen 
Räume mit Luft erfüllt waren, während sich die Grundsubstanz so 
ziemlich intakt erhalten hatte. Nach einiger Zeit wurde die Luft 
durch den langsam eindringenden Balsam verdrängt, so daß später 
die Markschicht ein vollkommen homogenes Aussehen erlangte. 

Was die Mantelschieht anbelangt, so habe ich mich schon früher 
(p. 293, Anm. 4) über die Wahrscheinlichkeit ausgesprochen, daß sie 
auch bei den von NAnsen untersuchten und also wahrscheinlich bei 
allen Myzxostoma-Arten nicht nur eine anscheinend, sondern eine tat- 
sächlich geschichtete Struktur besäße. Die Richtigkeit dieser Ver- 
mutung wurde, nachdem ich schon vorher bei M. asteriae die gleichen 
Beobachtungen gemacht hatte, durch die Untersuchung der Borsten 
von M. gigas erwiesen. 

Die Mantelschicht der Myxostoma-Borste besteht aus einer ganzen 
Anzahl von homogenen Schiehten, die mantelförmig und konzentrisch 
um die Markschieht angeordnet sind. Im Längsschnitt dureh die 
Borste bildet eine sehr deutliche parallel verlaufende Längsstreifung 

23* 


298 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, [530 


mit breiten Intervallen (Taf. XXXV, Fig. 4 Mts), im Querschnitte eine 
aus konzentrischen Ringen bestehende Zeichnung (Taf. XXXVI, Fig. 3 
bis 6 Stst), den optischen Ausdruck für ihre geschichtete Struktur. 
In den an die Markschicht angrenzenden Teilen der Mantelschicht 
lassen sich noch außerdem ungemein zarte, dicht nebeneinander ver- 
laufende Längsstreifen bemerken, die nur mit sehr starken Ver- 
srößerungen sichtbar sind und um so deutlicher werden, je näher 
sie der Markschicht liegen. Über die Bedeutung dieser, von der vor- 
genannten gröberen durch Schichtungslinien hervorgebrachten Streifung 
ganz verschiedenen und nur lokal vorhandenen feinen Streifung der 
Mantelschieht soll später im Abschnitte über die Borstenbildung ge- 
sprochen werden. Hier sei darüber nur so viel gesagt, daß dieselbe auf 
Fibrillen zurückzuführen ist, welche vor Bildung der Mantelschicht an 
der Peripherie der jungen Borste verliefen, während der Bildung der 
Mantelschicht aber atrophiert sind und nur die Spuren ihrer ehemaligen 
Anwesenheit in Form von feinen Streifen zurückgelassen haben. 

Was die chemische Zusammensetzung anbelangt, so vermag ich 
keinen mit den mir zu Gebote stehenden Mitteln nachweisbaren Unter- 
schied zwischen der Substanz der Mantelschieht und der Grundsubstanz 
der Markschicht zu erkennen. Beide verhalten sich Farbstoffen 
gegenüber indifferent, beide werden auch nach längerer Einwirkung 
von Kalilauge nicht gelöst, sondern nur erweicht1. 

Da, wie später gezeigt wird (p. 304, 305), die Borste nur von einer 
einzigen Zelle des Drüsenepithels gebildet wird, und die Mark- 
schicht das unmittelbare Sekretionsprodukt dieser Zelle darstellt, so 
kann die Mantelschicht nur aus einer peripherischen Erhärtung der 
ersteren hervorgegangen sein. Da nun zwischen der Grundsubstanz 
der Markschicht und der Substanz der fertiggebildeten Mantelschicht 
kein bemerkenswerter Unterschied besteht, so liegt es nahe, die Sub- 
stanz der letzteren direkt von der erhärteten Grundsubstanz der ehe- 
maligen Markschicht abzuleiten. Über das Schicksal der Fibrillen 
der letzteren geben dann die obenerwähnten feinen Streifen in der 
Mantelschicht einen deutlichen. Fingerzeig. 

Das Drüsenepithel und die Saekmembran. Die Beob- 

1 Die Behauptung v. GRAFFS (13, p. 9, Abs. 4), daß sich die Markschicht 
nach viel länger dauernder Einwirkung des Alkali löse als die Mantelschicht, 
erklärt sich wohl daraus, daß das Reagens erst viel später auf die erstere ein- 
wirken kann, da es vorerst doch die letztere durchdrungen haben muß. Wie 
gesagt kann dabei von einer Lösung im wahren Sinne des Wortes nicht ge- 


sprochen werden, sondern nur von einer Erweichung. Einer Lösung unterliegt 
nur die Substanz, aus welcher die Fibrillen der Markschicht bestehen. 


531] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I. 299 


achtungen, welche von den früheren Autoren über diese beiden 
wichtigsten Teile der Borstendrüse gemacht wurden, sind sehr unzu- 
reichende. SEMPER! hat als der erste einen die Basis des Stützstabes 
umhüllenden Sack beschrieben, »dessen Membran noch ein kurzes 
Stück des hornigen Hakens umschließt, und der vielleicht mit der 
Bildung desselben zu tun haben möchte. Im Inneren liegt feinkörnige 
Masse, doch ist über die feinere Struktur derselben niehts Genaueres 
zu ermitteln«. v. GRAFF? bestätigt diese Beobachtung und erwähnt 
zum ersten Male die Ersatzborstenfollikel: »Es ist ein solcher auch 
bei den Haken vorhanden. Man kann an ganz jungen Ersatzhaken 
unschwer konstatieren, daß dieselben in einen hellen, zahlreiche Kerne 
in seiner Wand beherbergenden Beutel eingeschlossen sind. Derselbe 
liegt den Haken dicht an und scheidet jedenfalls die Chitinsubstanz 
ab, aus welcher sie bestehen.«e NAnsEN? beschreibt bereits eine die 
Haken umhüllende Drüsenmasse, doch sind seine diesbezüglichen 
Angaben so ungenau, daß sie verwirrend wirken. Er sagt darüber 
folgendes: »The glandular mass surrounding the hooks has, usually, 
a considerable volume, and this is especially the case in M. gigan- 
teum; in it, it is divided into two parts, one surrounding the hooks, 
and the other extending towards the centre of the body, and in this 
there are vacuoli communicating with the canal in which the chief 
hook is situated. The glandular mass is composed of cells having 
a variable form and appearance. Most of them are elongated, and 
have a fibrillous protoplasm (tab.: VII, fig. 28a); these are, I think, 
the true glandulous cells. Some cells have a more globular form, 
also furnished: with prolongations (tab. VII, fig. 28c). I have observed 
in the eanal encompassing the chief hook, in some species, large 
globular cells, situated in a layer surrounding a layer of smaller elon- 
gated cells, vide tab. VI, fig. 6,c and h%k. In the glandular mass surroun- 
ding the eanal of the chief hook, I have, frequently, observed, especially 
in M. graffi, deposits, having the form of small elongated refraeting 
corpuseles. The cavities of the glandular mass communicate with the 
external sea-water by means of the canal of the chief hook.« NANSEN 
beschreibt ferner? große, unipolare Zellen, welche ihre Fortsätze gegen 
das Basalende des Stützstabes gerichtet hätten und bildet dieselben auch 
ab (tab. VII, fig. 22«,b). Diese Zellen, über deren physiologische Funktion 
der genannte Autor im unklaren geblieben ist, hat auch WHEELERS beob- 
achtet und mit den »Basalzellen« der Chätopoden homologisiert. 


1 25, p. 51, letzter Abs. 2 10, p. 34, Abs. 1. 
3 21, p. 77, Abs. 3. 2]%c. pP. 00 Abs 2. 5 30, p. 287, Abs. 1. 


300 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, [532 


Bei der Schilderung des gröberen Baues der Borstendrüse von 
M. asteriae wurden bereits die allgemeinen Tatsachen über Lage und 
Verlauf des Drüsenepithels und der Sackmembran mitgeteilt. Es er- 
übrigt demnach nur noch, auf die Form und Funktion der das Drüsen- 
epithel zusammensetzenden Elemente sowie auf die Struktureigen- 
tümliehkeiten der Sackmembran näher einzugehen. Anschließend daran 
müssen auch die Fragen über die Borstenbildung und den Borsten- 
ersatz erörtert werden. 

Ich beginne mit den Ersatzborstenfollikeln, weil sich bei diesen 
die Funktionen des Drüsenepithels am besten verfolgen lassen. Die 
Epithelzellen haben hier im allgemeinen eine eylindrische, die dem 
Grunde des Follikels zunächst liegenden eine mehr abgeflachte Form. 
Ihr Cytoplasma ist, besonders in jüngeren Follikeln von Körnchen 
stark durchsetzt; der große, rundliche Kern liegt nahe ihrem Fuß- 
ende (Taf. XXXV, Fig. 8). Die Anzahl der Follikelzellen ist eine dem 
Ausbildungsgrade des Follikels entsprechend verschiedene; sie wächst 
mit der Größenzunahme des letzteren, wobei eine Vermehrung der 
Follikelzellen durch Teilung stattzufinden scheint. 

Eine der am Grunde des Follikels befindlichen Zellen über- 
nimmt, genau wie bei den Chätopoden als sogenannte »Basalzelle« 
(siehe p. 288, Anm. 1), die Bildung des Ersatzhakens, ohne daß sich 
die übrigen Follikelzellen an dem Zustandekommen des letzteren 
beteiligten. In ganz jungen Follikeln, in welchen kaum die erste 
Anlage der Borste zu bemerken ist, unterscheidet sich die Basalzelle 
von ihren Nachbarinnen nur durch ihre Größe und durch den größeren, 
stark glänzenden Nucleolus ihres Kerns. Erst später, im weiteren 
Verlaufe der Borstensekretion, bildet sie sich zu der für sie charak- 
teristischen plankonvexen (Taf. XXXV, Fig. 8 Bx), später stempel- 
förmigen (Taf. XXXV, Fig. 7 Bx) Gestalt heran. Ihre freie, gegen 
das Lumen des Follikels gewendete Endfläche ist dann stark ver- 
breitert und plattenförmig ausgedehnt, während der restliche Teil 
ihres Zellleibes, welcher den auffallend großen Kern birgt, dieser 
Verbreiterung, die ich als »Endplatte« bezeichne, knopfförmig auf- 
sitzt. Die Endplatte (Taf. XXXV, Fig. 7 Ep), welche als eigentümlich 
differenzierter Teil der Basalzelle vom übrigen Cytoplasma derselben 
ziemlich scharf abgegrenzt ist, unterscheidet sich von diesem durch 
ihre geringere Färbbarkeit und ihr stärkeres Lichtbrechungsvermögen, 
was auf eine lokale Ansammlung des zu sezernierenden Materials 
hindeutet. Sie ist außerdem durch eine deutliche auf der Zellober- 
fläche senkrecht stehende Streifung ausgezeichnet, welche durch die 


533] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I. 301 


mit ihren verdickten Basen in sie eingesenkten Fibrillen der Mark- 
schicht hervorgebracht wird. Im Verlaufe des allmählichen Wachs- 
tums des Ersatzhakens nimmt dessen Basalzelle wohl an Breite zu, 
jedoch an Körper ab; das heißt, ihre Endplatte vergrößert sich der 
wachsenden Breitendimension der Borste entsprechend, doch die Zelle 
als solche erschöpft sich nach und nach an der Abscheidung der 
letzteren. So kommt es, daß die Basalzelle dem ausgebildeten Haken 
nur mehr als Rudiment anhängt, da auch die Endplatte derselben 
nach Vollendung ihrer Tätigkeit zusammenschrumpft und als solche 
kaum mehr wahrzunehmen ist. 

Vor Besprechung der eigentlichen Borstenbildung seien hier noch 
die allgemeinen Tatsachen über das Wachstum der Ersatzhaken und 
ihrer Follikel mitgeteilt. In ganz jungen Follikeln, deren Epithel 
nur aus wenigen Zellen besteht, ist die erste Anlage des künftigen 
Ersatzhakens als kleines, konisch geformtes und mit seiner Basis 
der Endplatte der Basalzelle aufsitzendes Zäpfchen leicht zu erkennen 
(Taf. XXXV, Fig. 8 der obere Follikel). Infolge der kontinuierlichen 
Sekretionstätigkeit der Basalzelle nimmt dasselbe rasch an Größe zu, 
wobei jedoch sein Längenwachstum verhältnismäßig langsamer vor- 
schreitet als seine Breitenzunahme. Diese letztere geht mit der oben- 
erwähnten Verbreiterung der Basalzelle Hand in Hand und kommt 
erst dann zum Stillstande, wenn der definitive Querdurchmesser des 
Ersatzhakens erreicht ist. Von diesem Zeitpunkte ab ist dann nur 
mehr ein Längenwachstum des letzteren zu beobachten. Während 
des Borstenwachstums nimmt auch der Follikel an Größe zu, und 
zwar infolge fortgesetzter Teilung der Follikelzellen, welcher Vor- 
gang so lange andauert, bis der Ersatzhaken seine definitive Breite 
erlangt hat. Der letztere beginnt dann mit seiner Spitze über den 
Distalrand des Follikels hinauszuwachsen und ragt dadurch in das 
accessorische Drüsenlumen hinein. Von da ab ist die Größenzunahme 
des Follikels nur mehr eine sehr geringe. Durch die sich vom Distal- 
ende der Borstendrüse her stets neubildenden jungen Follikel ist nun 
der von uns ins Auge gefaßte allmählich nach oben (proximalwärts) 
gedrängt worden, wo für ihn durch den suecessiven Verbrauch der 
ihm vorangehenden älteren Ersatzhaken Platz geschaffen wurde. 
Schließlich kommt derselbe unmittelbar neben dem Hakenfollikel und 
nach Verflachung der trennenden Follikelränder auch der Ersatzhaken 
knapp neben dem funktionierenden Haken zu liegen (Taf. XXXVI, 
Fig. 3—6 Ehk, Hk). Der weitere nun folgende Vorgang des eigent- 
lichen Borstenersatzes wird später (p. 306-309) besprochen werden. 


302 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, [534 


Da von den beiden, die Borste zusammensetzenden Schichten 
nur die Markschieht mit der Basalzelle in direkter Verbindung steht, 
so kann nur sie allein als das unmittelbare (primäre) Sekretions- 
produkt der letzteren in Anspruch genommen werden. Die Mantel- 
schicht ist hingegen, weil sie aus einer peripherischen, sukzessive 
von außen nach innen vorschreitenden Erhärtung der Markschicht 
(und zwar ihrer Grundsubstanz) hervorgeht, als mittelbares (sekun- 
däres) Sekretionsprodukt der Basalzelle zu betrachten. Der Er- 
härtungsvorgang der Grundsubstanz, welcher während des ganzen 
Borstenwachstums andauert, kann an jugendlichen Borsten, bei 
welchen die Grenze zwischen den beiden Schichten noch sehr ver- 
schwommen ist, ohne weiteres konstatiert werden (Taf. XXXV, Fig. 8). 
Erst nachdem die Borste ihre definitive Größe erreicht hat, kommt 
er zum Stillstande und es bildet sich dann zwischen den beiden 
Schichten eine sehr deutliche Abgrenzung aus. Die bisherigen Be- 
obachter haben die Borsten jedenfalls nur in diesem Endstadium der 
Borstenbildung beschrieben und daher scharf zwischen der »inneren« 
(Mark-) und der »äußeren« (Mantel-) Schicht unterschieden, während, 
wie gesagt, bei den jungen Borsten eine solche distinkte Grenze 
zwischen den beiden nicht vorhanden ist, sondern die eine in die 
andre übergeht. Die Fibrillen nehmen an dem Erhärtungsprozesse 
der Markschieht nicht teil. Sie unterliegen nämlich zur gleichen 
Zeit einem peripherischen Einschmelzungsvorgange, welcher genau in 
demselben Malse, in welchem die Grundsubstanz erstarrt, von außen 
nach innen hin vorschreitet.. Die Spuren jener Räume, welche von 
den eingeschmolzenen Fibrillen oder Fibrillteilen ehemals eingenommen 
wurden, erhalten sich in der zur Mantelschieht erhärteten Grund- 
substanz als äußerst feine und parallele Längsstreifen, die nach außen 
hin jedoch bald undeutlich werden und in den peripherischen Teilen 
der Mantelschicht ganz verschwinden (vgl. p. 298). 

Infolge des unzureichenden Materials ist es mir nicht möglich, 
die Fragen, welche sich auf die Physiologie der Borstenbildung be- 
ziehen, in bestimmter Weise zu beantworten. Ich vermag nur über 
die Herkunft der Fibrillen und der Grundsubstanz sowie über die 
Ursachen, welche die Erhärtung der letzteren bedingen, Vermutungen 
zu äußern, welche auf einer Deutung der Befunde fußen, die hin- 
sichtlich der Borstenstruktur und der Borstenentwicklung gemacht 
worden sind. 

Die Hauptschwierigkeit für jeden Erklärungsversuch der Borsten- 
bildung besteht darin, sich eine einigermaßen plausible Vorstellung 


535] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I. 303 


davon zu machen, wie zwei geformte und sich gegenseitig durch- 
setzende Substanzen (Fibrillen und Grundsubstanz), die in morpho- 
logischer und chemisch-physikalischer Beziehung voneinander voll- 
ständig differieren, gleichzeitig und nebeneinander von der Basalzelle 
abgeschieden werden können. Diese Schwierigkeit würde am ehesten 
mit der Annahme entfallen, daß nur die Grundsubstanz allein sezer- 
niert wird, daß hingegen die Fibrillen als fädige Differenzierungen 
des Cytoplasma der Basalzelle aufzufassen sind, welchen entweder 
eine aktive Beteiligung an der Sekretion der Grundsubstanz zukommt, 
oder welche (was mir wahrscheinlicher ist) die Aufgabe haben, die 
letztere durch irgendwelche noch nicht bekannte chemische oder 
physikalische Einflüsse in dem ihr eignen fest weichen Konsistenz- 
zustande zu erhalten. 

Diese Hypothese hat vor andern Auffassungen den Vorteil für 
sich, daß die Beobachtungen, welche die Borstenstruktur, die Borsten- 
entwicklung usw. betreffen, sich mit ihr nicht nur in Einklang 
bringen lassen, sondern in gewisser Hinsicht auch für sie sprechen. 

Vor allem muß hervorgehoben werden, daß die Basalzelle einen 
aktiven Einfluß auf die Bildung der Mantelschicht ausüben muß. 
Andre (äußere) Faktoren als sie sind dabei ausgeschlossen, da ja 
die Erhärtung der Grundsubstanz von außen nach innen hin vor- 
schreitet, und daher jene Teile der Markschicht, welche sich eben 
in diesem Prozesse befinden, durch die schon vorher gebildeten harten 
und homogenen Lagen der Mantelschicht von der Außenwelt ab- 
geschnitten sind. Auf welchem Wege geschieht nun dieser Einfluß 
der Basalzelle, wenn die gesamte Markschicht ein totes Sekret der- 
selben darstellt?! Innere in den Substanzen der Markschicht gelegene 
(chemische) Ursachen kommen aber auch nicht in Betracht, da ja die 
Erhärtung der Grundsubstanz mit dem Aufhören des Borsten wachs- 
tums. endigt und niemand behaupten wird, daß sich zu dieser Zeit 
die chemischen und physikalischen Verhältnisse in der Markschicht 
verändert haben. Es ist ferner nicht zu leugnen, daß die Fibrillen 
— abgesehen von ihrer Länge — eine auffallende Ähnlichkeit mit 
gewissen Differenzierungen (Cilien, Wimpern, starren Borsten)! des 
Cytoplasma andrer Zellen besitzen; einerseits ihrer Form nach (fibril- 
lär, scharf konturiert, basal breiter wie an der freien Spitze), andrer- 
seits hinsichtlich ihrer verdiekten (stäbehenförmigen?) und unterhalb 


1 Borstensaum der Nierenepithelien bei Wirbeltieren. Vgl. JosEPH, 15, 
p- 28. 


304 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, [536 


der freien Oberfläche der Basalzelle in das Cytoplasma derselben 
eingesenkten Basen (Streifung der Endplatte, vgl. p. 300, 301), welche 
sehr an die bei den genannten cytoplasmatischen Differenzierungen 
beobachteten »Fußstücke« erinnern!. Endlich verhält sich die 
Fibrillensubstanz — insoweit ich zu beobachten Gelegenheit hatte — 
in chemischer Beziehung (Färbung, Verhalten gegen Kalilauge) in 
der gleichen Weise wie das Cytoplasma der Basalzelle. 

Auf Grund dieser Erwägungen und Befunde gewinnt also die An- 
nahme an Wahrscheinliehkeit, daß der aktive Einfluß der Basalzelle 
auf die Erhärtung der Grundsubstanz im Wege der Fibrillen wirkt. 
Die letzteren müssen aber dann als lebende Differenzierungen des 
Cytoplasma und nicht als tote, sezernierte Teile der Markschicht auf- 
gefaßt werden. 

Bei Supposition dieser Hypothese könnte man sich daher die 
Bildung der Borste etwa in folgender Weise erklären: Die Basalzelle, 
in deren Endplatte sich das Material ansammelt, welche die Grund- 
substanz liefern soll, beginnt die letztere zu sezernieren und gleich- 
zeitig in dieselbe fibrilläre Differenzierungen ihres Cytoplasma (Fibrillen) 
zu entsenden, welche die Endplatte durchbohren und in dem gleichen 
Maße wachsen, in welchem die Grundsubstanz abgesondert wird. 
Auf diese Weise entsteht vorerst die Markschicht, welche dadurch 
eine konische Form erhält, daß die Basalzelle sich allmählich ver- 
breitert und hierbei von der Peripherie ihrer freien Oberfläche aus 
stets neue Fibrillen entsendet und frische Grundsubstanz sezerniert. 
Die neugebildeten Fibrillen werden, da die bereits vor ihnen vor- 
handenen kontinuierlich an Länge zunehmen, stets kürzer bleiben 
als die letzteren. Das Gleiche gilt selbstverständlich von der in dem 
gleichen Maßstabe wie die Fibrillen wachsenden Grundsubstanz. Ich 
nehme an, daß die eytoplasmatischen Fibrillen einen weich erhaltenden 
Einfluß auf die Grundsubstanz ausüben. Von dem Zeitpunkte ab, in 
welchem die Basalzelle (also auch die Borste) ihre definitive Breite 


1 Ich habe es angesichts des mehrere Jahre alten und sich zu feineren 
eytologischen Untersuchungen nicht eignenden Materials leider unterlassen 
müssen, die Basalenden der Fibrillen näher zu untersuchen. Ich möchte im 
Hinblick auf die Möglichkeit, daß sich an denselben bei Verwendung frischen 
Materials und geeigneter Fixierungs- und Färbemittel »Basalkörperchen« und 
»Wimperwurzeln« nachweisen lassen könnten, daher die Aufmerksamkeit der 
Cytologen auf dieselben lenken. Mit diesem Nachweise würde die Homologie 
der Fibrillen und der Cilien bewiesen und somit auch die Frage nach dem 
Wege, auf welchem die Basalzelle die Erhärtung der Grundsubstanz beeinflußt, 
zu Gunsten meiner Hypothese entschieden werden. 


537] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I. 305 


erreicht hat, beginnt an den Distalenden der Fibrillen, die an ihrer 
Basis jedoch kontinuierlich weiterwachsen, ein successiver Ein- 
schmelzungsprozeß, durch welchen die peripheren Teile der Grund- 
substanz des weich erhaltenden Faktors beraubt werden und infolge- 
dessen zu der Mantelschicht erhärten. In dieser Weise setzt sich die 
Bildung der letzteren allmählich bis zum Aufhören des Borstenwachs- 
tums fort. Von da ab hört die distale Einschmelzung der Fibrillen 
auf und es läßt sich daher auch kein Übergang zwischen der noch 
- weichen Grundsubstanz und der bereits zur Mantelschicht erhärteten 
mehr konstatieren; es erfolgt eine ziemlich deutliche Scheidung der 
beiden (vgl. p. 302). Daß man bei dem Einschmelzungsprozesse eine 
regulatorische Tätigkeit der Basalzelle voraussetzen muß, ist klar, 
denn die Erhärtung der Grundsubstanz geht nicht in der regelmäßigen 
Weise vor sich, wie hier geschildert. Es scheinen Perioden, in 
welchen ganze Stücke der Fibrillen auf einmal eingeschmolzen werden, 
mit Perioden langsamerer Erhärtung abzuwechseln. Dieser Wechsel 
in der Erhärtungsgeschwindigkeit der Grundsubstanz kommt in der 
sroben konzentrischen Schichtung der Mantelschicht (vgl. p. 297—298) 
zum Ausdruck. Auch die Geschwindigkeit, mit welcher die Fibrillen 
wachsen und mit welcher die Grundsubstanz abgesondert wird, dürfte 
nicht zu allen Zeiten der Borstenbildung, sowie auch nicht an allen 
Stellen der freien Oberfläche der Basalzelle die gleiche sein. So 
wird man die Krümmung der Hakenspitze auf ein im Verhältnis zu 
den übrigen schnelleres Wachstum der krümmungsseitig gelegenen 
Fibrillen und auf eine raschere Sekretion der die letzteren umgebenden 
Grundsubstanz zurückführen können. 

Ich bin weit davon entfernt zu glauben, daß ich mit dieser 
Schilderung der Borstenbildung auch das Richtige getroffen habe. 
Ich wollte damit nur den Beweis erbringen, daß sich für dieselbe, 
unter der Voraussetzung, dab die Fibrillen Differenzierungen des 
Cytoplasma der Basalzelle darstellen, eine einigermaßen plausible 
Erklärung finden läßt. Nur über die Art und Weise, wie der Hand- 
teil des Stützstabes entsteht, habe ich mir noch keine rechte Vor- 
stellung machen können. Die Bildung dieses durchaus massiven 
Stützstabteiles scheint schon in den ersten postlarvalen Entwicklungs- 
stadien des Myxostoma vor sich zu gehen. Daß auch er der Basal- 
zelle des Stützstabes seinen Ursprung verdankt, ist wegen der festen 
in der Kontinuität der Substanz gelegenen Verbindung anzunehmen, 
die zwischen ihm und der Stützstabspitze besteht. 

Da also die Basalzelle die Absonderung der Borste allein besorgt, 


306 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, [538 


so entsteht die Frage nach der Funktion der übrigen Follikelzellen. 
Zwischen ihnen und der Borste besteht in der ersten Periode des 
Borstenwachstums keinerlei Verbindung. Sie scheinen daher zu 
dieser Zeit nur eine schützende Hülle, vielleicht auch Stütze für die 
noch weiche, mit dünner Mantelschicht versehene Borste abzugeben. 
Später jedoch, wenn die letztere schon so groß geworden ist, daß 
ein Breitenwachstum derselben nicht mehr stattfindet, beginnt eine 
Umwandlung der Follikelzellen, durch welche diese zu einer ganz 
andern Funktion befähigt werden. 

Da bei dem Borstenersatze weder die Borstenmuskulatur noch 
die Sackmembran, welche der letzteren als Ansatzfläche dient, erneuert 
wird, so müssen Zwischenglieder vorhanden sein, welche den Zug 
der Muskeln auf die Borste zu übertragen haben und zugleich mit 
der letzteren ersetzt werden. Diese Verbindungsstücke, wie ich 
sie nenne, sind ebenso wie die Borste ektodermalen Ursprungs, da 
sie, gleich dieser, durch je eine Follikelzelle, — die Basalzelle ist 
ja eben eine solche —, gebildet werden. Sie sind im ausgebildeten 
Zustande (Taf. XXX V, Fig. 10 Vbst) sehnenartige Gebilde von faseriger 
Struktur und zylinder- oder trompetenförmiger Gestalt, die mit ihrem 
einen (im letzteren Falle dem verbreiterten) Ende an der Borste, mit 
dem entgegengesetzten an der den Muskelansätzen gegenüberliegenden 
Seite der Sackmembran befestigt sind. Sie besitzen ein etwas 
stärkeres Lichtbrechungsvermögen als die Muskelfasern, aber ein ge- 
ringeres als die Substanz der Mantelschicht. Auch hinsichtlich ihrer 
Färbbarkeit nehmen sie eine Mittelstellung zwischen Muskelfaser und 
Mantelschicht ein. Ihre Bildung geht innerhalb der Ersatzborsten- 
follikel, soweit ich zu beobachten vermochte, auf folgende Weise 
vor sich: Solange die Ersatzborste noch jung und klein ist, besitzen 
die ihren Follikel auskleidenden Epithelzellen eine langzylindrische 
Gestalt. Ihr freies gegen die Borste gewendetes Ende ist als erstes 
Anzeichen ihrer späteren Umwandlung vollständig erfüllt von zahl- 
reichen, kleinen, unbestimmt begrenzten Körnchen, welche die Ten- 
denz entwickeln, sich reihenweise anzuordnen. Über die Funktion 
der Follikelzellen in dieser Periode der ‚Borstenbildung habe ich 
mich schon oben geäußert. Mit dem zunehmenden Wachstum der 


! An Präparaten von Follikeln aus dieser Periode zeigt sich häufig ein 
kleiner Zwischenraum zwischen Borste und Follikelzellen (Taf. XXX V, Fig. 7, 8 *). 
Derselbe dürfte jedoch kaum ein natürlicher sein, sondern seine Entstehung 
einer durch die Konservierung verursachten Schrumpfung der Follikelzellen ver- 
danken. 


539] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 1. 307 


Ersatzborste beginnen in jeder Follikelzelle die reihenweise geordneten 
Körnehen von dem freien Zellende aus miteinander zu verschmelzen 
und so zahlreiche parallele Fasern zu bilden, die sich weiterhin zu 
einem kompakten Faserbüschel vereinigen, welcher seinerseits durch 
eine an die Basalenden der Fasern erfolgende Apposition neuer 
Körnchen zu wachsen scheint. In dieser Weise wandelt sich die 
Follikelzelle von ihrem freien Ende aus allmählich in ein solches 
Faserbüschel, das künftige Verbindungsstück, um. Sie nimmt dabei 
sowohl an Länge als auch an Breite stetig ab. Ebenso geht auch 
der epitheliale Zusammenhang zwischen den einzelnen Follikelzellen 
langsam verloren (Taf. XXXV, Fig. 9). Das Faserbüschel wird schließ- 
lich so lang, daß es infolge von Platzmangel gezwungen ist, sich in 
eine Schleife zu legen. Die letztere ist derartig angeordnet, daß auf 
das zuerst gebildete und längs des Ersatzhakens nach dem Proximal- 
ende des Follikels gerichtete Endstück des Faserbüschels die nur 
einmal gewundene Schleife und sodann das andre Büschelende 
folgt, welches noch mit der schon sehr geschwundenen Follikelzelle 
in Verbindung steht. In der eben angeführten Abbildung sind die 
Faserbüschel in allen Stadien der Bildung dieser Schleifen und die 
letzteren an der (vom Beschauer aus) linken Seite des Ersatzhakens 
(Ehk) auch in der Seitenansicht dargestellt. Die Umwandlung in 
Verbindungsstücke erfolgt nicht bei allen Follikelzellen gleichzeitig, 
sondern schreitet vom Proximalende des Follikels gegen sein Distal- 
ende vor, so daß sich unmittelbar vor dem Borstenersatze die dem 
ersteren zunächst gelegenen Follikelzellen fast schon vollständig in 
Verbindungsstücke metamorphosiert haben, die mehr distal befindlichen 
jedoch in dieser Entwicklung noch nicht so weit vorgeschritten sind. 
Zu dieser Zeit kommt nun der Ersatzhaken, dadurch daß sein 
Follikel durch die nachdrängenden jüngeren unmittelbar an den 
Hakenfollikel gerückt worden ist und dadurch, daß sich die trennende 
Zwischenlamelle der Sackmembran (vgl. p. 286) verflacht hat, mit 
seiner Basis in die Nähe des funktionierenden Hakens zu liegen. 
Die bereits gebildeten Faserbüschel seines Follikels befestigen sich 
nun mit ihrem freien (proximalwärts gerichteten) Ende zwischen und 
neben den Ansatzstellen der Verbindungsstücke des funktionierenden 
Hakens an die Sackmembran. Fast gleichzeitig erfolgt aber auch 
die Anheftung ihres entgegengesetzten Endes an den Ersatzhaken. 
Der dem Faserbüschel noch anhängende und den Kern bergende 
Cytoplasmarest der ursprünglichen Follikelzelle scheint bei diesem 
doppelseitigen Befestigungsvorgange eine aktive und leitende Rolle 


308 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, [540 


zu spielen. Er bleibt vorderhand noch einige Zeit mit der Sack- 
membran in Verbindung, löst sich aber bei der später erfolgenden 
Streckung des Faserbüschels von dieser ab. Spuren der ursprüng- 
lichen Follikelzellen, so insbesondere die Kerne, bleiben auch nach 
erfolgtem Borstenersatze noch einige Zeit zwischen den Verbindungs- 
stücken erhalten. Mit der beendeten Bildung der letzteren ist nun 
der eigentliche Borstenersatz vorbereitet. 

Wie sich aus dem Vorstehenden ergibt, ist derselbe kein plötz- 
licher; es handelt sich dabei also nicht um ein Moment, sondern um 
eine, allerdings nicht sehr lange dauernde Zeitperiode, in welcher 
sowohl der alte als auch der neue Haken vorerst noch eine Weile 
nebeneinander funktionieren, bevor der erstere entfernt wird. In 
dem Maße, in welchem sich die neuen Verbindungsstücke zwischen 
und neben den alten befestigen, erfolgt eine sukzessive Ablösung 
der letzteren, so daß der Unterschied in der Kraftäußerung der beiden 
Haken zu Gunsten des neuen immer größer wird. Es bedarf schließ- 
lich nur noch eines geringen Zuges von außen (etwa bei einem An- 
klammerungsversuche des Myzostoma), damit der alte Haken aus 
der Borstendrüse herausgerissen wird, und der neue als allein funk- 
tionierender an dessen Stelle tritt (Taf. XXXVI, Fig. 3—6 Hk, Ehk). 

Während der alte Haken vollständig aus dem Parapodium ent- 
fernt wird, scheint dies bei den abgelösten Verbindungsstücken 
nicht der Fali zu sein. Dieselben gelangen nämlich nach ihrer Ab- 
lösung in das an das akzessorische Drüsenlumen anschließende 
Kanalsystem (vgl. p. 288), welches sich in dem die Borstendrüse um- 
gebenden Parenchym vorfindet. Dortselbst bemerkte ich dann auch 
stets eine Anzahl von freien kreisrunden und scheibenförmigen Zellen, 
(Taf. XXXVI, Fig.3 Lx) welche einen zentral gelegenen dunkel tingierten 
Kern und ein hyalines Cytoplasma besaßen, und welche ihrem Habitus 
nach sehr an die bei Anneliden vorkommenden »Iymphoiden« Zellen! 
erinnerten. Dieselben waren immer in der Nähe und teilweise auch 
in Kontakt mit den einzelnen Verbindungsstücken anzutreffen. Ihre 
Funktion ist mir unklar geblieben. Spielen sie sielleicht bei der 
Ablösung der Verbindungsstücke eine Rolle, dienen sie möglicherweise 
dazu, dieselben zu resorbieren? Auch über ihre Herkunft vermag 
ich nichts Bestimmtes mitzuteilen. Die einzige Annahme hätte größere 
Wahrscheinlichkeit für sich, daß sie mit den schon von v. GRAFF? 


1 Eısıg, 8, p. 683—691. 
2 10, p. 54, 55 und 64. 


541] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 1. 309 


und auch von mir beobachteten »freien Bindegewebszellen« in den 
Lückenräumen des Parenchyms in Beziehung zu bringen wären. 
Das fernere Schicksal der Verbindungsstücke ist mir gleichfalls un- 
bekannt. Sie sind jedenfalls in den engeren Lückenräumen des ge- 
nannten Kanalsystems nicht mehr anzutreffen. 

Aus der vorangehenden Schilderung geht hervor, daß das Drüsen- 
epithel in dem Hakenfollikel mit jenem identisch ist, welches die 
Ersatzborstenfollikel auskleidet, da es ja in dem ersteren bei jedes- 
maliser Auswechslung des funktionierenden Hakens durch das 
Drüsenepithel des ältesten Ersatzborstenfollikels, und zwar in Form 
von Verbindungsstücken, ersetzt wird. Es besteht daher zwischen 
Haken- und Ersatzborstenfollikel kein prinzipieller Unterschied und 
stellt der erstere also nur eine höhere Altersstufe des letzteren dar. 

Was nun das Drüsenepithel im Stützstabfollikel anbelangt, so 
kann man daselbst ebenfalls, wie in den andern Follikeln der Borsten- 
drüse, zweierlei Formen von Elementen desselben unterscheiden: Eine 
Basalzelle und zahlreiche gewöhnliche Follikelzellen. Die erstere 
zeichnet sich vor den Basalzellen der Ersatzborstenfollikel sowohl 
durch ihre weitaus bedeutendere Größe als auch durch ihre lang- 
gestreckt birnförmige Gestalt aus, die dadurch zu stande kommt, daß 
die, auch den großen Kern bergende Hauptmasse ihres Cytoplasma, 
welche nur durch einen dünnen Stiel mit der an der Borstenbasis 
anschließenden Endplatte verbunden ist, längs des Stützstabes als ova- 
les Gebilde herabhängt (Taf. XXXVI, Fig. 1 5x; Taf. XXXVL, Fig. 2 
bx). Infolge ihrer Größe und auffälligen Form konnte die Basal- 
zelle des Stützstabes der Aufmerksamkeit jener Myxostoma-Forscher 
nicht entgehen, welche bereits mit moderner Technik gearbeitet haben. 
So hat sie schon NAnsEn gesehen, der jedoch über ihre Funktion 
nichts Näheres mitzuteilen vermochte (s. p. 299, Anm. 4). Höchst auf- 
fällig ist es aber, daß der genannte Autor an der betreffenden Stelle 
von mehreren an der Basis des Stützstabes gelegenen Zellen spricht 
und auch in der beigefügten Figur zwei, ihrer Form nach dem Stütz- 
stabe angehörende Basalzellen abbildet. Dieser Umstand ist deshalb 
befremdend, weil ich bei M. asteriae sowohl als auch bei M. gigas 
stets nur eine einzige Basalzelle in Verbindung mit der Borste ge- 
sehen habe, und weil es nach der Gestalt und Größe der von NANSEN 
abgebildeten Basalzellen ausgeschlossen scheint, daß eine von diesen 
dem funktionierenden Haken zuzurechnen ist. Auch WHEELER hat 
die Basalzelle des Stützstabes gesehen (s. p. 299, Anm. 5). Aus seinen 
Angaben geht jedoch hervor, daß ihm die plankonvexen Basalzellen der 


310 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, [542 


Ersatzhaken unbekannt geblieben sind, da er annimmt, daß auch diese 
eine birnförmige Gestalt gleich der Basalzelle des Stützstabes besäßen. 

Die übrigen Follikelzellen sind in dem ausgebildeten Stützstab- 
follikel nur zum geringsten Teile in ihrer unveränderten Gestalt er- 
halten, sondern haben sich zumeist in Verbindungsstücke metamor- 
phosiert. Diese letzteren sind von jenen des Hakenfollikels absolut 
nicht zu unterscheiden und finden sich hauptsächlich dort, wo sich 
die mächtige Stützstabmuskulatur an die Sackmembran des Fol- 
likels ansetzt, also im ganzen Proximalabschnitte des letzteren so- 
wie im Distalabschnitte längs und im Umkreise der bereits früher 
(p. 290) besprochenen cutieulären Verdiekungen am Handteile 
(Taf. XXXVI, Fig. 6 Dd,, Bda). In den übrigen Teilen des Distal- 
abschnittes, so insbesondere innerhalb der zelligen Wand des Haken- 
führungsrohres, haben die Follikelzellen dagegen ihre ursprüngliche 
Form bewahrt und gleicht das Drüsenepithel daselbst vollkommen 
dem Epithel der Hakenscheide, dessen proximale Fortsetzung es 
ja darstellt. 

Das Drüsenepithel des Stützstabfollikels stimmt also im Charak- 
ter vollkommen mit jenem des Hakenfollikels (der Ersatzborsten- 
follikel) überein, unterscheidet sich von letzterem aber dadurch, daß 
es keinem periodischen Ersatze unterworfen ist. Gleichwohl muß 
trotz dieser kleinen Differenz das gesamte Drüsenepithel der Borsten- 
drüse als ein einheitliches aufgefaßt werden. Dafür spricht einer- 
seits der Umstand, daß das Drüsenepithel des Hakenfollikels (der 
Ersatzborstenfollikel) direkt aus einem Teile des Drüsenepithels des 
Stützstabfollikels und zwar aus der zelligen Wand des Hakenfüh- 
rungsrohres hervorgeht und andrerseits die für die einheitliche Auf- 
fassung der Borstendrüse höchst wichtige Tatsache, daß die Borsten- 
muskulatur bei dem Ersatze des Hakens nicht mit ersetzt wird. 
Dieses Verhalten der Muskulatur läßt eben darauf schließen, daß der 
Haken ursprünglich ebenso wie der Stützstab nur einmal gebildet 
wurde, und daß dessen Auswechslung, also auch der Ersatz der zu 
Verbindungsstücken umgewandelten Epithelzellen seines Follikels, 
nur eine in der Folge sekundär erworbene Eigenschaft darstellt. 

Die Saekmembran ist hinsichtlich ihrer Struktur genau so gebaut, 
wie die integumentale Basalmembran, als deren Fortsetzung sie ja 
angesehen werden kann. Sie stellt sich als eine stellenweise dünne, 
stellenweise wieder diekere bindegewebige Membran dar, in welcher 
keine Kerne gelegen sind. Am stärksten entwickelt ist sie an den- 
jenigen Stellen der Borstendrüse, wo die großen Züge der Borsten- 


543] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 1. 311 


muskulatur an sie herantreten; so insbesondere am Handteile des 
Stützstabes, in geringerem Maße auch in der Gegend der proximalen 
Stielenden der funktionierenden Borsten. An diesen Stellen ist sie 
dadurch, daß sie eine innige Verbindung mit der Borstenmuskulatur 
eingeht, etwas verdickt. Diese letztere inseriert sich nämlich, wie schon 
früher erwähnt wurde, nicht unmittelbar an der Borste, sondern an 
der Sackmembran !, die ihrerseits überall dort, wo eine Muskelfaser 
an sie herantritt, dieser einen zarten, wurzelartigen Ausläufer ent- 
segensendet, der die Faser scheidenförmig umfaßt und dadurch 
ihre Ansatzfläche bedeutend vergrößert Diese Muskelscheiden 
stehen an den obgenannten Stellen der Borstendrüse dicht gedrängt 
nebeneinander und ihre Konturen verschmelzen dann zu verhältnismäßig 
breiten, sehnenartigen Bändern (Taf. XXXV, Fig. 10, 11 5b). Die 
Vermittelung des Muskelzuges zwischen diesen und den Borsten be- 
sorgen dann die zahlreichen Verbindungsstücke. An jenen Stellen 
der Borstendrüse, woselbst die Sackmembran keine Sehnenbänder 
bildet, besitzt dieselbe im allgemeinen eine dem Normalen der inte- 
gumentalen Basalmembran entsprechende Dicke, kann jedoch stellen- 
weise auch so dinn werden, daß es schwer fällt, sie zwischen den 
Fasern der die Borstendrüse umgebenden Bindegewebszellen zu er- 
kennen. 

Das die Borstendrüse umhüllende Parenchym ist zum 
Teil in eigentümlicher Weise modifiziert. Diese Modifikation, welche 
an gefärbten Präparaten (besonders an Querschnitten) schon bei 
schwacher Vergrößerung durch ihren dunkleren Farbton auffällt, legt 
sich gleichsam als ein breiter Ring um den Proximalabschnitt des 
Stützstabfollikels, sowie um den Hakenfollikel, wobei jedoch das 
proximalste Ende des ersteren frei bleibt, das heißt, nur vom ge- 
wöhnlichen Parenehym umhüllt wird (Taf. XXXVIL, Fig. 1, 2). Dieser 
Parenehymring zerfällt in einen knapp neben der Borstendrüse ge- 
legenen inneren und in einen peripherisch von diesem befindlichen 
äußeren Bezirk (Taf. XXXVI, Fig. 2). Der erstere fällt dadurch auf, 
daß in ihm ein ausgebreitetes System von großen Lakunen und un- 
regelmäßig gewundenen Kanälen auftritt, welche in das »akzessori- 
sche Drüsenlumen« einmünden. Diese zumeist eng nebeneinander 


1 Ebenso wie bei Echiurus; vgl. SPENGEL, 26, p. 474, Abs. 2. 

2 Es sei hier auch an die wurzelartigen Fortsätze der integumentalen Basal- 
membran erinnert, welche den dorsoventralen Muskelzügen der Körpermuskulatur, 
sowie den peripherischen Ausläufern der Parapodial- und Borstenmuskulatur zum 
Ansatze dienen (vgl. p. 275, 276). 

Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. VI, 24 


312 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, [544 


gelegenen und scharf umschriebenen Hohlräume sind groß und von- 
einander nur durch verhältnismäßig dünne Balken eines faserigen 
Bindegewebes getrennt. Sie sind wahrscheinlich durch Einschmelzung 
von nebeneinander gelegenen Bindegewebsmaschen entstanden, so zwar, 
daß sich die feinen, innerhalb des retikulären Bindegewebes befind- 
lichen Lückenräume zu dem Lakunen- und Kanalsystem vereinigen 
konnten. Über die in dem letzteren bei dem Borstenersatze auftreten- 
den »lymphoiden« Zellen wurde schon früher (p. 308) gesprochen. 
Bemerkenswert ist ferner der Umstand, daß alle jene Muskeln, welche 
den beiden Borsten gemeinsam sind, in derartigen Hohlräumen des 
modifizierten Parenchyms verlaufen (Taf. XXXVI, Fig. 2 Cb,, Cbs, 
Ch, CL; Fig. 3, 4, 5 Ch, Ch). Im äußeren (peripherischen) Be- 
zirke des Parenchymringes ist das Lakunen- und Kanalsystem nicht 
vorhanden. Hier sind selbst die feinen Maschenräume, welche sich 
sonst zwischen den Zellen des retikulären Bindegewebes vorfinden, 
nieht mehr wahrnehmbar, da die Elemente des letzteren ausgesprochen 
faserig differenziert sind und diese Fasern eng nebeneinander ver- 
laufen. Der Parenehymring stellt demnach gleichsam ein federndes 
Polster dar, welches die bei der Bewegung der Parapodien auf die 
Borsten, hauptsächlich aber auf den Haken wirkenden Druck- und 
Zugäußerungen für die Weichteile des Parapodiums unschädlich macht. 

Von diesem Ringe aus setzt sich das modifizierte Parenchym 
auch in distader Richtung, hier jedoch nur längs der rostralen Seite 
der Borstendrüse hin fort, indem es einerseits den freien, nicht in 
der letzteren gelegenen Mittelteil des Stützstabstieles umgiebt und 
andrerseits die größere Hälfte des akzessorischen Drüsenlumens ein- 
schließt (Taf. XXXVI, Fig. 3—5). Es endet dann etwas oberhalb 
vom Distalabschnitte des Stützstabfollikels. Insoweit das modifizierte 
Parenchym an das akzessorische Drüsenlumen angrenzt, sind in das- 
selbe zahlreiche große, mit ansehnlichem Kerne versehene Drüsen- 
zellen (Z) eingelagert, deren birnförmiger Zellleib größtenteils peri- 
pher gelegen und deren langer, fadenförmiger Ausführungsgang gegen 
das akzessorische Drüsenlumen gerichtet ist. Obwohl sie bei mei- 
nen sämtlichen Präparaten recht schlecht erhalten waren, so vermute 
ich, daß sie mit jenen Drüsenzellen identifiziert werden müssen, welche 
nach NAnsen den sich gegen das Körperzentrum erstreckenden Teil der 
Hakendrüse bilden: »The glandular mass surrounding the hooks 
NEN is divided into two parts, one surrounding the hooks, and 


! Diese Zellen sind in den betreffenden Abbildungen viel zu markiert ge- 
zeichnet. 


545] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I. 313 


the other extending towards the centre of the body, and in this there 
are vacuoli communicating with the canal in which the chief hook 
is situated I«. 

Ich habe an mehreren Präparaten den Eindruck gewonnen, als 
ob innerhalb des modifizierten Parenehyms, insbesondere in dem ans 
diesem bestehenden Ringe neben den Bindegewebsfasern auch noch 
Nervenfibrillen verliefen, welche ich allerdings nicht auf einen be- 
stimmten Nerven zurückzuführen vermochte. Ich habe zwar einen 
solchen, er gehört vermutlich einem der beiden von NAnsEn beschrie- 
benen »Parapodienzweige«? an, dicht an das modifizierte Parenchym 
herantreten sehen, woselbst er sich jedoch, möglicherweise infolge 
seiner Auflösung in die genannten Fibrillen, der weiteren Wahrneh- 
mung entzog. Die betreffende Eintrittsstelle (wenn man hierfür diesen 
Ausdruck verwenden darf), befindet sich an der rostralen Seite der 
Borstendrüse, etwas oberhalb vom »akzessorischen Drüsenlumen«. 


C. Die Borstenmuskulatur. Obwohl schon v. GRAFF in 
seiner grundlegenden Arbeit? auf nicht unbedeutende Verschieden- 
heiten hingewiesen hat, die sich zwischen M. glabrum und M. eirri- 
ferum bezüglich der Anordnung und Ausbildung der Borstenmusku- 
latur vorfinden, und obwohl dadurch der Beweis erbracht wurde, 
daß auch in dieser Beziehung die Myzostomen nicht einheitlich ge- 
baut sind, haben alle auf den genannten Forscher folgende Autoren 
bei der Beschreibung von neuen Myzostoma-Arten der Borstenmus- 
kulatur gleichwohl keine weitere Aufmerksamkeit zugewend6et. 

Aus diesem Grunde kann ich die Anordnung der letzteren bei 
M. asteriae nur mit jener bei den beiden obgenannten Myxostoma- 
Arten vergleichen. Um einen derartigen Vergleich zu erleichtern, 
habe ich mich in der nachfolgenden Schilderung der Borstenmusku- 
latur von M. asteriae hinsichtlich der Benennung der einzelnen Muskeln 
oder Muskelgruppen, so weit als möglich eng an die von v. GRAFF 
bei der Beschreibung der Borstenmuskulatur von M. glabrum ange- 
wendete Nomenklatur gehalten, so daß durch die Identität der Be- 
zeichnung auch die Homologie der betreffenden Muskeln ausgesprochen 
_ ist. Ebenso habe ich es auch für überflüssig erachtet, die Insertions- 
stellen und den Verlauf aller Borstenmuskeln von M. asieriae anzu- 
führen. Bei jenen Muskeln, wo daher derartige Angaben fehlen, 
stimmen meine Befunde mit jenen v. GrArrs vollkommen überein. 


ı 21, p. 77, Abs. 3, tab. I, fie. 8 hk; tab. IL, fig. 1, 10, 11 hk. 
2 22, p. 284, Abs. 2. 3 10, p. 37, 38. 
24* 


314 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, [546 


Auch möchte ich hier nochmals daran erinnern, daß sich die ge- 
samte Borstenmuskulatur nicht direkt an die Borsten, sondern an die 
Saeckmembran ansetzt. Wenn daher in nachfolgendem davon ge- 
sprochen wird, daß irgend ein Muskel an einer gewissen Stelle dieser 
oder jener Borste inseriert, so ist diese Ausdrucksform lediglich als 
topographisches Hilfsmittel zu betrachten, welches die gemeinte Stelle 
besser präzisieren soll und ist unter der letzteren stets nur jener 
Absehnitt der Sackmembran zu verstehen, welcher dem betreffenden 
Borstenteile unmittelbar gegenüberliegt. 

a) Retraktoren und Regulatoren des Hakenapparates. 

1) Museulus centralis (Taf. XXXV, Fig. 11; Taf. XXXVI, Fig. 5, 
6 Ctr). Eine Vereinigung sämtlicher  Museuli centrales zu 
einer gemeinsamen »bauchständigen Muskelmasse« ! findet bei 
M. asteriae nicht statt. 

2) Museuli retraetores interni (Taf. XXXV, Fig. 11 Rr; Taf. XXX VI, 

. Fig. 4, 5, 6 Ri, Bin). 

3) Museuli retractores externi (Taf. XXXV, Fig. 11 Re; Taf. XXXVI, 
Fig. 3, 4, 5, 6 Re, Ro). 

4) Musculi retraetores anteriores (Taf. XXXVI, Fig. 4, 5, 6 Ra). 

5) Museuli retraetores posteriores (Taf. XXXVI, Fig. 4, 5, 6 Rp). 
Für die beiden letztgenannten Muskelgruppen gibt v. GRAFF 
an?, daß jede aus drei einzelnen Muskeln bestände. Ich habe 
zwar den Eindruck gewonnen, daß sich auch bei M. asteriae 
eine jede von ihnen aus mehreren schwachen Muskeln zu- 
sammensetzt, kann jedoch über die Anzahl der letzteren keine 
bestimmte Angabe machen. 

b) Protraktoren des Hakenapparates. 

6) Musculus protractor longus internus (Taf. XXXV, Fig. 11; 
Taf. XXXVI, Fig. 1 Pig). Derselbe entspricht dem von 
v. GRAFF> »Protraetor longus« genannten Muskel. 

7) Musculus protraetor longus externus (Taf. XXXV, Fig. 11; 
Taf. XXXVI, Fig. 1 Pige). Der Antagonist des vorigen (auch 
dem M. cirriferum eigentümlich). Er inseriert sich an der 
Stützstabbasis gegenüber der Ansatzstelle des Muse. protr. lon- 
gus internus und strebt in seinem weiteren Verlaufe nach außen 
und unten, woselbst er sich mit seinen einzelnen Fasern in 
dem zwischen dem Parapodium und dem Körperrande gele- 
genen Teil der Bauchwand verliert. 


110, p. 35, Abs.3. 21e.p.35,Abs . 31c.p.36, Abs.l. 


547] 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 1. 315 


8) Museulus protraetor lateralis anterior (Taf. XXXV, Fig. 11; 


Taf. XXXVI, Fig. 1 Plta); entspricht dem von v. GrArr! 
»Protractor lateralis suffuleri internus« genannten Muskel. 


9) Museulus protraetor lateralis posterior (Taf. XXXV, Fig. 11; 


Taf. XXXVI, Fig. 1 Piip). Derselbe entspricht dem von 
v. GRAFF! »Protractor lateralis suffuleri externus« genannten 
Muskel. 


Sämtliche Retraktoren und Protraktoren des Hakenapparates 
inserieren sich bei M. asteriae nur an dem Stützstabe, keiner an dem 
Haken. Diesem letzteren sind lediglich Muskeln eigentümlich, durch 
welche er mit dem ersteren verbunden ist. 

c) Verbindungsmuskeln zwischen Haken und Stützstab. 
10) Museuli conjunctores breves (Taf. XXXV, Fig. 11; Taf. XXXVI, 


11 


— 


Fig. 2 Cb,, Ob,). Zwei kurze, kräftige Muskeln, welche die 
Basen der beiden funktionierenden Borsten fest verbinden. 
v. GRAFF beschreibt bei M. glabrum nur einen solchen 
Muskel, welcher sich kugelförmig um die Basis des Stützstabes 
sowie um jene des Hakens herumlegt, »indem von der 
ganzen Peripherie der ersteren Fasern zur Peripherie der 
letzteren hinziehen«2. Dieses letztere ist bei M. asteriae, wie 
auch aus Taf. XXXVI, Fig. 2 ersehen werden kann, nicht 
der Fall. Ebensowenig werden hier die Museuli conjunetores 
breves von allen »zur Basis der beiden Stiele hinziehenden 
Muskeln« durchbohrt, wie dies v. GrArF bei M. glabrum 
angibt, sondern sie verlaufen innerhalb des Lakunensystems 
im modifizierten Parenchymringe (vgl. p. 312), während alle 
andern Protraktoren des Hakenapparates außerhalb des 
letzteren im gewöhnlichen Parenchym dahinziehen. 

Museuli conjunctores longi (Taf. XXXV, Fig. 11; Taf. XXXVI, 
Fig. 2—6 Cl, Ch). Dieselben sind zwei langgestreckte, 
verhältnismäßig schwache Muskeln, welche sich einerseits 
neben und etwas unterhalb von der Ansatzstelle des rostral 


. gelegenen Musculus conjunetor brevis (Taf. XXXVI, Fig. 2), 


andrerseits an der rostralen (konvexen) Außenfläche des 


1 10, p. 36, Abs. 2. 

2]. e. p. 36, letzter Absatz. Ich vermute, daß diese Angaben v. GRAFFS 
auf einem Irrtum beruhen, und daß bei M. glabrum und M. eirriferum in der 
gleichen Weise wie bei M. asteriae zwei getrennte Conjunctores breves vor- 
handen sind, die knapp nebeneinander verlaufen und so, vielleicht auch bei 
fälschlicher Auffassung der Verbindungsstücke, den Eindruck erwecken konnten, 
als ob nur ein derartiger (kugelförmiger) Muskel vorhanden sei. 


316 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, [548 


Handteils knapp nebeneinander inserieren. Auch sie verlaufen 
innerhalb des modifizierten Parenchyms. 
d) Fixatoren des Hakenapparates. 

12) Museuli fixatores manubriü (anterior und posterior) (Taf. XXXVI, 
Fig. 7 Fma, Fmp). Zwei kräftige Muskeln, welche von 
ihrer gemeinsamen Insertionsstelle, die unterhalb der Ansatz- 
stelle des Musculus centralis an der freien, eingekrümmten 
Schmalkante des Handteils gelegen ist, der eine in rostrader 
der andre in eaudader Richtung, schief nach auswärts an die 
Falte verlaufen, welche durch das Parapodium und die Bauch- 
wand gebildet wird. Sie sind für die Fixierung des Hand- 
teils von Wichtigkeit und zugleich Antagonisten des Musculus 
centralis. 

Der Unterschied, welcher sich in der Anordnung der Borsten- 
muskulatur zwischen M. asteriae und M. glabrum ergibt, ist demnach 
folgender: 

M. asteriae fehlen vor allem sämtliche Protraktoren des Hakens 
(Protraetor uneini internus und externus), sowie die beiden Protractores 
uneini laterales (internus und externus), welche dem M. glabrum eigen- 
tümlich sind!. Dieser Umstand ist vielleicht durch die streng endo- 
parasitische Lebensweise des M. asteriae zu erklären, bei welcher ein 
so energisches Vorstrecken des Hakens, wie ein solches das M. gla- 
brum als Ektoparasit bedarf, nicht notwendig, sondern eher schädlich 
ist. Dafür besitzt M. asteriae in seinem Musculus protraetor longus 
externus einen dem M. glabrum fehlenden Antagonisten des Musculus 
protraetor longus internus. Ebenso fehlen dem letztgenannten Myxo- 
stoma die Musculi fixatores manubrii, mit welchen M. asteriae aus- 
gestattet ist. 

Größer sind die Unterschiede in der Anordnung der Borsten- 
muskulatur zwischen M. asteriae und M. eirriferum2. 

Abgesehen von sämtlichen sich an den Haken des letztgenann- 
ten Myxostoma inserierenden Protraktoren fehlen dem M. asteriae 
auch die nur dem M. cirriferum eigenen Fixatoren des Hakenappa- 
rates. Dem M. cirriferum mangeln dagegen die beiden Museuli pro- 
tractores laterales (anterior und posterior), ebenso auch die Musculi 
fixatores manubrii des M. asteriae. Interessant ist es, daß sich auch 
bei M. eörriferum wie bei M. asteriae der dem M. glabrum fehlende 
Museulus protractor longus externus vorfindet. 

1 v. Gran, 10, p. 36, Abs. 3, 4, 5. 

21. e. p. SWKADB 6,75 p. 38, ,Aps.ıl: 


549] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 1. 317 


Auf die Aktion der gesamten Borstenmuskulatur von M. asteriae 
brauche ich hier nicht näher einzugehen, da ja die auch hier dafür 
geltenden Grundsätze schon von v. GrArr an der Borstenmusku- 
latur des M. glabrum und des M. cirriferum dargelegt worden sind‘. 
Lediglich die Bewegungen des funktionierenden Hakens bedürfen 
noch einer Erklärung. 

Man kann bei der Aktion des letzteren vier aufeinanderfolgende 
Phasen unterscheiden: Vorstreckung, Einhakung, Lösung der Ein- 
hakung, Zurückziehung. Wie aus dem Vorangegangenen zu entneh- 
men ist, fehlen dem Haken Protraktoren, welche sich nur an ihm 
selbst inserieren. Seine Vorstreckung kann daher nur durch folgende 
Vorgänge bewirkt werden: Erstens durch die Kontraktion der Pro- 
traktoren des Stützstabes, mit welchem seine Basis durch die beiden 
Conjunetorpaare (breves und longi) innig verbunden ist, und zweitens 
durch die Kontraktion der Conjunetores longi bei gleichzeitiger Er- 
schlaffung der Conjunctores breves. Es ist anzunehmen, daß der 
erstere Vorgang dem zweiten stets vorangeht. Die Einhakung des 
Hakens erfolgt durch die Kontraktion des Musculus centralis bei 
gleichzeitiger Erschlaffung der Musculi fixatores manubrii. Alle diese 
Muskeln setzen sich zwar nicht an den Haken, sondern an den 
Handteil an, welcher jedoch den Distalabschnitt des ersteren schei- 
denartig umfaßt (Hakenführungsrohr) und so mitbewegt. Die Lösung 
der Einhakung wird dagegen umgekehrt durch die Kontraktion der 
Museuli fixatores manubrii bei gleichzeitiger Erschlaffung des Museu- 
lus centralis bewirkt. Da dem Haken auch Retraktoren fehlen, 
welche sich nur an ihm selbst inserieren, so muß die Zurückziehung 
desselben wieder durch die Kontraktion der Stützstabretraktoren bei 
gleichzeitiger Erschlaffung der Stützstabprotraktoren erfolgen. Ergänzt 
und gesteigert wird die Wirkung dieses Vorganges durch die Kon- 
traktion der Conjunctores breves bei gleichzeitiger Erschlaffung der 
Conjunctores longi. 


Anhang zum Kapitel Parapodien. 


Nach Abschluß der Untersuchungen, deren Resultate in diesem 
Kapitel niedergelegt sind, wurde ich bei gelegentlicher Durchsicht 
des im Sommer 1902 erschienenen Lehrbuchs der vergleichenden 
Histologie der Tiere von K. C. SCHNEIDER auf die Befunde aufmerk- 
sam, welche in demselben hinsichtlich der Borstenstruktur und der 


1 v. GRAFF, 10, p. 38, 39. 


318 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, [550 


Borstenbildung der Polychäten (Sigakon)! und auch bei Oligochäten 
(Eisenia)? niedergelegt sind. Diese Befunde, welehe mit den ent- 
sprechenden von mir bei M. asteriae gewonnenen Resultaten zum 
Teil vollständig übereinstimmen, bilden eine neue und nicht genug 
zu würdigende Unterstützung für die sich immer mehr geltend machende 
Ansicht, daß die Myzostomen einen den Polychäten äußerst nahe 
stehenden Zweig der Chätopoden repräsentieren. Ich glaube davon 
enthoben zu sein, auf die bezüglichen Übereinstimmungen, welche 
sich in dem genannten Lehrbuche und der vorliegenden Abhandlung 
vorfinden, näher eingehen zu müssen, da ja dieselben bei dem Ver- 
gleiche der betreffenden, unten zitierten Stellen von selbst in die 
Augen springen. Ich möchte hier nur angesichts dieser so auffällig 
übereinstimmenden Punkte hervorheben, daß ich zu meinen Unter- 
suchungsresultaten ganz unabhängig und unbeeinflußt von den Be- 
funden SCHNEIDERS gelangt bin. 


Das Nervensystem. 


Das Nervensystem ist eines der bis jetzt am genauesten ge- 
kannten Organe der Myzostomen. Seit den Arbeiten v. GRAFFS? und 
BEArDs? haben besonders die Untersuchungen v. WAGNERSS und vor 
allem jene NAnsens® unsre diesbezüglichen Kenntnisse auf eine sehr 
hohe Stufe gebracht. Um Wiederholungen zu vermeiden, habe ich 
mich daher in nachstehendem darauf beschränkt, nur die wenigen 
von den Nansenschen Angaben differierenden Beobachtungen, welche 
ich an dem Nervensystem des M. asteriae gemacht habe, zu regi- 
strieren. 

In erster Linie kommt diesbezüglich der »Schlundring« und das 
» Rüsselnervensystem« in Betracht. Der erstere ist sehr gut entwickelt, 
scheint jedoch ziemlich weit nach vorn gerückt zu sein. Ich wage 
es nicht zu entscheiden, ob dies ein konstantes Verhalten ist; denn 
alle von mir untersuchten Exemplare hatten ihre Rüssel vollständig 
eingezogen. Der dorsale Teil des Schlundringes lag bei sämtlichen 
nur eine ganz kurze Strecke hinter dem vorderen Ende des Bulbus 
musculosus. Die Schlundkommissuren waren jedoch dabei ziemlich 


gestreckt, wenn sie auch nicht zu voller Länge ausgezogen schienen 
(Taf. XXXIV, Fig. 4 Sr, Com). 


ı K. C. SCHNEIDER, Lehrbuch der vergleichenden Histologie der Tiere. 
Jena 1902. p. 380—381. 


2 Ebendaselbst p. 393—39. 
» 10, p. 55, 6. “1, p. 549, 550. 5 27. 6/21, p..(d 15022, 


551] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 1. 319 


Wenn ich nun auch die Angaben NAnsens über den Bau des 
Schlundringes — insoweit der innerhalb der äußeren Neurilemm- 
scheide gelegene Teil desselben in Betracht kommt! — vollinhaltlich 
bestätigen kann, so vermag ich doch nicht die Ansicht des genann- 
ten Autors zu teilen, daß jene großen, außerhalb des Neurilemms der 
Schlundkommissuren frei im Bindegewebe gelegenen, uni- auch multi- 
polaren Zellen, welche er in der Nähe des Schlundringes beobachtet 
hat, Ganglienzellen wären. Dieselben sollen vermittels ihrer Fort- 
sätze mit dem »fibrillären Schlundringe« in Verbindung stehen und 
in ihrer Gesamtheit einen den letzteren umgebenden »zellulären Ring« 
bilden 2. 

Diese Zellen habe auch ich in meinen Präparaten vorfinden 
können. Sie sind bei M. asteriae an Zahl weit geringer und liegen 
nicht so regelmäßig angeordnet, wie NANSEN bei seinen Objekten 
beobachtet hat. Die Hauptmasse derselben ist oberhalb und seitlich 
von der Rüsseltasche sowie vor dem Schlundringe und dem Bulbus 
musculosus gelegen (Taf. XXXIV, Fig. 4 X). Die Gestalt dieser Zellen 
ist eine äußerst mannigfaltige: Es finden sich ganz einfache, lang- 
gestreckte und schlauchartige Formen darunter, vielfach auch mehr 
sedrungene mit vielen Fortsätzen versehene. Unabhängig von der 
Gestalt setzt sich jede dieser Zellen in einen langen kapillaren Gang 
fort, der je nach ihrer Lage bei manchen in dorsaler, bei andern in 
ventraler Richtung gegen das Körperintegument, nie jedoch gegen 
den Schlundring hinzieht. Leider ist es mir nicht gelungen die 
peripheren Mündungen dieser Ausführungsgänge ausfindig zu machen, 
obwohl ich die letzteren oft bis in den Hautmuskelschlauch hinein 
verfolgen konnte. Die Struktur dieser Zellen ist aus den auf 
Taf. XXXVIL, Fig. 5, 6 dargestellten Abbildungen leicht zu erkennen: 
Eine sehr dünne Zellmembran umschließt ein hyalines, schwach 
tingierbares Cytoplasma, in welchem zahlreiche, sich mit Eisenhäma- 
toxylin intensiv blauschwarz färbende Kügelchen suspendiert sind, 
die sich stellenweise zu kleineren oder größeren unregelmäßig ge- 
formten Schollen zusammenballen können. Diese letzteren lassen sich 
auch durch den ganzen Ausführungsgang hin verfolgen, lösen sich 
aber zumeist gegen das periphere Ende desselben allmählich wieder 
in die kleineren Kügelehen auf. Der runde, nicht allzugroße Kern, 
welcher ein stark glänzendes Kernkörperchen birgt, liegt stets in der 
Mitte des Zellleibes. Diesen Beobachtungen zufolge kann man mit 


1 22, p. 272, Abs. 1. 2]. c. p. 272, Abs. 2, 273, 274, Abs. 1. 


320 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, [552 


Sicherheit behaupten, daß diese Zellen keine Ganglienzellen, sondern 
Drüsenzellen sind, welehe ein geformtes Sekret ausscheiden. Eine 
Verwechslung derselben mit Ganglienzellen ist allerdings bei nicht 
entsprechender Färbung leicht möglich. Die Sekretpfropfen bleiben 
dann hell und für das Auge unsichtbar, während die Zellen selbst 
— insbesondere jene, welche mit zahlreichen Fortsätzen versehen 
sind — ungemein an uni- beziehungsweise multipolare Ganglienzellen 
erinnern. Auch die kapillaren Ausführungsgänge, welche lange 
Strecken hindurch eine gleichbleibende Dicke besitzen, mögen bei 
mangelhafter Färbung zu Verwechselungen mit Neuriten Anlaß ge- 
seben haben. Auffallend ist immerhin die Lage und die Anordnung 
dieser Zellen sowie das Mißlingen des Auffindens jedweder äußeren 
Mündung ihrer Ausführungsgänge, wodurch auch vorderhand die 
Möglichkeit benommen ist über die Bedeutung dieser Drüsenzellen 
irgend welche Ansicht zu äußern. 

Was nun das »Rüsselnervensystem« anbelangt, so habe ich bei 
M. asteriae ein solehes trotz Aufwendung vieler Zeit und Mühe nicht 
auffinden können. Vom Schlundringe zweigen nur einige wenige ganz 
kurze und zarte Nerven nach vorn gegen die Rüsseltasche hin ab, 
und enden, ohne in einen »Tentakelnervenring« überzugehen, in der 
Nähe der »Speicheldrüsen« (siehe p. 335). Gegenüber den präzisen 
und mit zahlreichen Abbildungen belegten Angaben NAnsens, welcher 
ein Rüsselnervensystem bei allen von ihm untersuchten Myzostoma- 
Arten angetroffen hat, erscheint dieser negative Befund bei M. asteriae 
gewiß auffallend. Man könnte sich das abweichende Verhalten dieser 
Art nur damit erklären, daß bei ihr im Anschlusse an die streng 
endoparasitische Lebensweise eine Reduktion des Rüsselnervensystems 
unter gleichzeitiger Lagerung des Schlundringes nach vorwärts statt- 
gefunden hat. 

Die den Bauchstrang betreffenden Beobachtungen NAnsEns? habe 
ich bei M. asteriae vollkommen bestätigt gefunden. 

Vom peripherischen Nervensystem hat jedoch der genannte 
Forscher bei den von ihm untersuchten Myzostomen weit mehr ge- 
sehen? als ich bei meinen Objekten wahrzunehmen vermochte. Ich 
schreibe letzteren Umstand hauptsächlich der für diese Zwecke un- 
günstigen Erhaltung sowie der geringen Anzahl der mir zur Ver- 
fügung stehenden Individuen! zu. 

1 21, p. 71-72; 22, p. 274-276: 221, p. 72, Abs. 3; 22, p. 276-282. 


3 21, p. 72, Abs. 4; 22, p. 283—285° 
* Dieselben waren zumeist in ganz unregelmäßiger: Weise verkrümmt, so 


553] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. TI. 321 


Die Seitenorgane. 


Über kein Organ des Myxosioma-Körpers sind so verschiedene 
Auffassungen vorgebracht worden, als über diese ventral gelege- 
nen und saugnapfähnlichen Gebilde, welche je nach der betreffen- 
den Myzostoma-Spezies teils in Form von größeren oder kleineren 
eingestülpten Säckchen, teils in Form von ringförmig umwallten 
Vorsprüngen oder gar in Gestalt gestielter Becherchen auftreten, und 
welche in der bisher! regelmäßig vorgefundenen Anzahl von je 
vier auf jeder Körperseite so verteilt sind, daß zumeist je eines 
in die Mitte zwischen zwei Parapodien, ausnahmsweise auch je eines 
an die Basis eines Fußstummels? zu liegen kommt. Abgesehen von 
ihrer Vielgestaltigkeit sind die in Rede stehenden Organe auch noch 
dadurch merkwürdig, daß sie bei den verschiedenen Myzostoma- 
Arten in verschieden starker Ausbildung vorhanden sind, ja bei 
manchen, zumeist den encystiert lebenden Formen, gänzlich zu fehlen 
scheinen. Dieser Modulationsfähigkeit der äußeren Form und des 
Ausbildungsgrades entspricht ein bei den verschiedenen Myxostoma- 
Spezies im allgemeinen zwar gleichartiger, im speziellen jedoch 
ziemlich differenter, feinerer Aufbau der betreffenden Organe. Die 
Beobachtungsdifferenzen, welche sich infolgedessen bei den unter- 
suchten Myzostoma-Arten ergaben, sind ohne Zweifel die Ursache 
gewesen, welche die einzelnen Autoren zu den so verschiedenen Auf- 
fassungen über die Bedeutung dieser Organe veranlaßt hat. 

Alle die älteren Autoren von F. S. LruckArT an bis einschließ- 
lich v Grarr haben sie als »Saugnäpfe« in Anspruch genommen °. 
NANSEN erklärte sie für segmental angeordnete drüsige Säckchen 
(»Segmental glandulous sacks«), welche möglicherweise modifizierte 
Nephridien darstellten‘ WHEELER endlich, welcher sich am ein- 
gehendsten von allen Autoren mit dem Studium der genannten Organe 
beschäftigt hat, meint hingegen, gestützt auf seine Befunde bei 
M. platypus v. Graff, daß sie aller Wahrscheinlichkeit nach den bei 
manchen Chätopoden beschriebenen »Seitenorganen« homolog seien®. 

Bevor ich auf die verschiedenen Beobachtungen eingehe, welche 


daß es unmöglich war, korrekte Konstruktionsbilder des peripherischen Nerven- 
systems zu entwerfen. 

1 Nur M. asteriae macht hierin eine Ausnahme, da es neun Seitenorgane besitzt. 

2 M. calycoecotyle v. Graff (vgl. v. GRAFF, 13, p. 42; WHEELER, 30, p. 285, 
Abs. 3). 3 v. GRAFF, 10, p. 40—41; 13, p. 9—10. * 21, p. T6—1T. 

5 30, p. 218—285. 


3232 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, [554 


von den genannten Autoren betreffs des feineren Aufbaues der Seiten- 
organe gemacht wurden, möchte ich meine bezüglichen bei M. asteriae 
erhaltenen Befunde schildern, um dadurch eine Grundlage für den 
Vergleich mit den ersteren zu gewinnen. 

M. asteriae besitzt, wie bereits früher erwähnt, im Gegensatze 
zu allen übrigen Myzostoma-Arten eine unpaare Anzahl von Seiten- 
organen, nämlich neun. Acht von diesen sind in gewöhnlicher Weise 
bilateral symmetrisch zwischen die Parapodien jeder Körperhälfte 
verteilt; das neunte jedoch ist unpaar und liegt zwischen dem hinter- 
sten Parapodiumpaare in der Medianebene des Tieres (Taf. XXXIV, 
Fig. 2; Fig. 4 80; 10). Jedes Seitenorgan stellt einen kleinen, etwa 
kreisförmig begrenzten Bezirk des Körperinteguments dar, welcher 
zu einem Sinnesorgane umgebildet ist. Derselbe bildet die Wan- 
dung eines für gewöhnlich ins Körperinnere eingestülpten Säckchens, 
welches eine geräumige, der Länge nach kompresse Höhlung ein- 
schließt, die ihrerseits durch einen ziemlich engen Gang (Taf. XXXVI, 
Fig. 3 Akso) mit der Außenwelt in Verbindung steht. Die äußere 
Gangöffnung wird von einer schwachen Hautfalte ringförmig umgeben 
und springt deshalb als undeutliche Papille etwas über die ventrale 
Körperoberfläche vor. Die Hypodermis stülpt sich im Vereine mit 
der Cutieula und der Basalmembran in diesen Gang ein und bildet 
so dessen Wandung. Sie besteht daselbst aus einem kubischen gegen 
die innere Gangöffnung niedriger werdenden Pflasterepithel. Die 
Cutieula ist im Bereiche des-Ganges dünner wie gewöhnlich, ebenso 
auch die Basalmembran. Der Hautmuskelsghlauch ist zu einem den 
Gang seiner ganzen Länge nach umgebenden Sphincter (Sp%h.so) um- 
gebildet, welcher an der äußeren Gangöffnung besonders stark ent- 
wickelt ist. Radial um die letztere inserieren sich ferner sowohl 
dorsoventrale Muskelzüge als auch Fasern des Hautmuskelschlauchs, 
welche schief von oben seitwärts an sie herantreten und sie ge- 
gebenenfalls zu erweitern vermögen. Dieser Fall tritt stets dann ein, 
wenn das Seitenorgan — und dies scheint für die richtige Funktion 
desselben Bedingung zu sein —- ausgestülpt wird. Dasselbe stellt 
dann einen über die Ventralfläche des Tieres hervorragenden pilz- 
förmigen Körper dar, dessen Stiel von dem handschuhfingerähnlich 
umgestülpten Gange und dessen Hut von dem modifizierten Inte- 
sumentbezirk gebildet wird. In dem Bereiche des letzteren sind 
Cutieula, Hypodermis, Grenzsehicht und Hautmuskelschlauch noch deut- 
lich zu unterscheiden. Die Cutieulaelemente (-Säulchen) (Taf. XXX VII, 
Fig. 3, 4 Ct), welche auch hier das Abscheidungsprodukt der unter 


555] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I. 3923 


ihnen gelegenen Hypodermiszellen sind, zeiehnen sieh durch ihre 
außergewöhnliche Länge (12—14 u), sowie durch ihre stäbehen- oder 
zapfenähnliche Form aus und werden voneinander durch Zwischen- 
räume vollkommen geschieden. Ihr Distalende zeigt bei den meisten 
meiner Präparate eine schwache Zerfaserung, zum Teil auch körnigen 
Zerfall. Es ist möglich, daß diese Erscheinung auf eine ursprünglich 
vorhandene, durch die Konservierung aber zerstörte Bewimperung des 
umgebildeten Integumentbezirkes hinweist. Auf die Cutieula folgt die 
Schicht der umgebildeten Hypodermzellen. Diese sind durchaus gleich- 
artige, sehr (eirca 80 u) lange Zellen von saftigem drüsenähnlichem 
Aussehen und flaschenförmiger Gestalt (Taf. XXX VII, Fig. 3, 4 Sx). Ihr 
Distalende, welches seiner Breite nach jener der Cuticulazäpfehen 
genau entspricht, wird durch einen verschmälerten Halsteil mit der 
sich flaschenartig ausbauchenden Hauptmasse des Zellleibs verbunden. 
Dieser verschmälert sich proximal allmählich und endet schließ- 
lich mit einem oder mehreren fadenförmigen Fußenden, welche sich 
in den Maschen der Grenzschicht verlieren. In dem breitesten Teile 
der Zelle liegt der große, nicht sehr stark färbbare Kern, welcher 
ein dunkles, von einem helleren Hofe umgebenes Kernkörperchen 
birgt. Das Cytoplasma ist schaumig vakuolisiert, wobei die Vakuolen 
in dem proximalen Zellabschnitte kleiner sind und dichter nebenein- 
ander liegen als in dem distalen. Ob dieselben im Leben Konkre- 
tionen enthalten, welche durch die Konservierung später aufgelöst 
wurden, kann ich nicht entscheiden, glaube es aber fast, da sich in 
manchen von ihnen ein äußerst feinkörniger Niederschlag vorfand, 
wie ein soleher bei künstlicher Auflösung von Zellkonkretionen öfter 
als Residuum auftritt. In dem halsförmig eingeschnürten Zellab- 
schnitte enthält das Cytoplasma keine Vacuolen mehr, sondern zeigt 
eine äußerst feine, kaum wahrnehmbare Streifung, welche sich in dem 
an die Cuticulazäpfehen anstoßendem distalsten Teile der Zelle zu 
einem dunklen fast undurchsichtigen Bande zu verdichten scheinen. 
Die in der eben beschriebenen Weise modifizierten Hypodermzellen 
scheinen bis auf ihr Distalende gänzlich in das Gewebe der Grenz- 
schicht eingesenkt zu sein. Das Substrat der letzteren ist ein äußerst 
lockeres retikuläres von großen blasenförmigen Vakuolen durchsetztes 
Bindegewebe, welches sich auffallend vom gewöhnlichen Parenehym 
unterscheidet und (bei eingestülptem Seitenorgane) die Hypoderm- 
schicht haubenartig umgibt (Taf. XXXVII, Fig. 3, 4 Rbso). In dieses 
ungemein (bis zu 240 u) hohe Bindegewebspolster treten einzelne 
Bündel dorsoventraler Muskelzüge von oben und seitwärts in auf die 


324 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, [556 


Höhlung des Seitenorgans radialer Richtung ein, lösen sich im Be- 
reiche der Hypodermzellen in einzelne Fasern auf und dringen als 
solche zwischen den ersteren bis zur Cuticula vor, wo sie sich in- 
serieren dürften (Taf. XXXVIL, Fig. 3 Mrso, Fig. 4 Fmrso)!. Diese 
dorsoventralen Muskelzüge dienen als Retraktoren des ausgestülpten 
Seitenorgans. Außer ihnen finden sich innerhalb der Hypoderm- 
schicht noch Muskelfasern, welche in zur Cutieula paralleler Richtung 
verlaufen und den Halsabschnitt der Hypodermzellen umspinnen 
(Taf. XXXVIL, Fig. 3, 4 m). Diese Fasern sind wahrscheinlich abge- 
trennte Fasern des Hautmuskelschlauches und unterstützen durch 
ihre Kontraktion offenbar die Wirksamkeit der obgenannten Retrak- 
toren, da durch dieselbe die pilzhutförmig aufgeschwollene Oberfläche 
des Seitenorgans in Falten gelegt und so das Einziehen des letzteren 
bedeutend erleichtert wird. Außerdem verlaufen in der Grenzschicht 
noch nervöse Elemente. Es sind dies vor allem Verzweigungen des 
das Seitenorgan versorgenden Nerven (Taf. XXXVII, Fig. 3 Nso). Die- 
selben treten mit den dorsoventralen Retraktoren in die Grenzschicht 
ein und scheinen sich im Bereiche der Hypodermzellen in Fibrillen 
aufzulösen. Diese letzteren glaube ich in Form feinster mit der 
Cutieula parallel verlaufender Fäserchen, welche hauptsächlich den 
Halsabschnitt der Hypodermzellen umspinnen, gesehen zu haben 
(Taf. XXXVII, Fig. 4). Die Proximalseite der Grenzschicht wird von 
einer zusammenhängenden kapselartigen Einstülpung des allgemeinen 
Hautmuskelschlauches umgeben, welche nur von den dorsoventralen 
Retraktoren und von den Zweigen des das Seitenorgan versorgenden 
Nerven durchbrochen wird (Taf. XXXVLH, Fig. 3 Mkps). Durch die 
Kontraktion der diese Muskelkapsel bildenden Fasern wird haupt- 
sächlich die Ausstülpung des Seitenorgans bewirkt. 

Die Feststellung, von welehen Nervenstämmen aus die Innervie- 


1 Wie die genannte Abbildung zeigt, fanden sich in manchen von diesen 
Fasern auch langgestreckte dunkel gefärbte Kerne. Ich möchte hierzu bemer- 
ken, daß ich die betreffende Zeichnung sowie die obige Beschreibung nach 
Schnittpräparaten von seit längerer Zeit konservierten und in Alkohol gelegenen 
Exemplaren, also unter Verhältnissen machen mußte, welche für die Erkenntnis 
von kompliziert gebauten Epithelien recht ungünstig waren. Es Scheint mir nun, 
wie ich es hier ausdrücklich hervorheben will, gar nicht unmöglich zu sein, daß 
sich die, zwischen den einzelnen Hypodermzellen liegenden vermeintlichen 
Muskelfaserabschnitte an Macerationspräparaten als besondere, zwischen den 
Hypodermzellen (Sinneszellen) gelegene Stützzellen herausstellen, an 
deren Basis sich erst die dorsoventralen Muskelfasern inserierten. Leider war 
es mir mangels an frischem Materiale nicht möglich diese Frage vermittels der 
Macerationsmethode zu entscheiden. 


557] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 1. 325 


rung der Seitenorgane besorgt wird, war bei der geringen Anzahl der 
mir zu Gebote stehenden Individuen eine sehr schwierige. Nach einer 
zeitraubenden und mühevollen Untersuchung glaube ich indes mit einer 
gewissen Sicherheit behaupten zu können, daß von den neun Seiten- 
organen die ersten acht bilateral symmetrisch gelegenen durch je einen 
Zweig der zwischen den Hauptnervenstämmen entspringenden kleinen 
Nerven?! innerviert werden, während das neunte unpaare Seitenorgan 
von jeder Körperseite her durch je eine Abzweigung der beiden hin- 
tersten, auch die Kloake und die Nephridien vezurzenden kleinen 
Norven? innerviert wird. 

Ich habe nun noch auf die Befunde einzugehen, welehe von den 
früheren Autoren an den Seitenorganen anderer Myzostoma-Arten ge- 
macht worden sind. v. GRAFF hat diese Organe bei M. cirriferum, 
M. elegans, M. elongatum, M. cornutum und M. glabrum beschrieben’, 
seine Befunde sind jedoch, da sie auf der zur damaligen Zeit (1877) 
noch ziemlich unentwickelten Technik fußten, bereits von jenen NAn- 
SENS, welcher mit vollkommeneren Hilfsmitteln zu arbeiten vermochte, 
überholt worden. Der letztgenannte Autor, weleher die Seitenorgane 
von M. glabrum, M. graffi, M. eirriferum, M. giganteum, M. gigas, 
und M. carpenteri untersucht hat, hält es nicht für unwahrscheinlich, 
daß die »Segmental glandulous sacks«, wie er die Seitenorgane be- 
nennt, Einstülpungen des Körperepithels darstellen Sie sind mehr 
(M. glabrum, M. graffi) oder minder (M. cirriferum, M. gigas, M. gv- 
ganteum und M. carpenter:) tiefe Säckchen mit einer geräumigen 
(M. eirriferum, M. graffi) oder flachgedrückten (M. gigas, M. gigan- 
teum und M. carpenterti), zum Teil auch durch nach innen vorsprin- 
sende Falten eingeengten (M. glabrum) Höhlung. Diese steht mit 
der Außenwelt durch einen verhältnismäßig engen Gang in Verbin- 
dung, welcher entweder eine runde (M. cirriferum) oder ovale (M. gigan- 
teum) äußere Öffnung besitzt. Dieser Gang wird von einem Epithel 
ausgekleidet, welches sich nicht unerheblich von der Hypodermis 
unterscheidet. Die dasselbe zusammensetzenden Zellen sind hoch und 
besitzen eine fibrilläre Struktur. Zellgrenzen sind nur sehr schwierig, 
Epithelzellkerne nur in geringer Anzahl zu erkennen. Unter dem 


1 NANSEN, 22, p. 284, Abs. 2, p. 285, Abs. 3; tab. XIX, fig. 1 nl—n®. 

2]. ec. p. 285, Abs. 3; tab. XIX, fig. 1 8. 

3 10, p. 40—41. 

4 21, p. 42—44; engl. Resume p. 76, 77. Ich war auch hier infolge von 
Undeutlichkeit des englischen Resum& genötigt, den norwegischen Haupttext 
dieser Arbeit in Berücksichtigung zu ziehen. 


396 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, [558 


Epithel findet sich eine Ringmuskelschicht. NAnsen hat das erstere 
sich an einigen Stellen gegen die letztere hin einbuchten gesehen und 
hält die fibrillär aussehende Fortsetzung dieser Einbuchtung für Ner- 
venstränge, welche an das Epithel herantreten. Die äußere Gang- 
öffnung kann durch einen je nach der Art mehr oder minder ent- 
wickelten Sphineter verschlossen werden. Zu ihrer Erweiterung die- 
nen dorsoventrale und auch mehr horizontal verlaufende Muskelfasern, 
welche an sie in radialer Richtung herantreten. In dem Bindegewebe, 
welches die äußere Gangöffnung umgibt, sah NAnsen Zellen, welche 
gegen dieselbe Fortsätze entsandten, sich jedoch ihren Kernen nach 
von gewöhnlichen Bindegewebszellen kaum unterschieden. Die Wand 
des Säckehens wird von einem »großzelligen Drüsengewebe mit Flimmer- 
epithel und kurzen, jedoch dichtsitzenden Flimmerhaaren !« gebildet. 
Die Form der dasselbe zusammensetzenden » Drüsenzellen« ist schwer 
zu bestimmen, da dieselben ein schwammiges »Protoplasma« besitzen. 
Die Kerne dieser Zellen liegen gewöhnlich basal. Nach außen grenzt 
das »Drüsengewebe« an eine scharf konturierte Cutieula, welche da- 
durch, daß sie von den Wimpern des ersteren durchbrochen wird, ein 
gestreiftes Aussehen erhält. Zwischen den das » Drüsengewebe« bil- 
denden Zellen liegen zahlreiche kleine Bindegewebskerne. Bei M. 
glabrum besitzt das »Drüsengewebe« eine bedeutende Dicke und ist 
von dem umgebenden Körperparenchym durch eine scharf differen- 
zierte Bindegewebsmembran geschieden. Proximalseitig von der letz- 
teren verlaufen zahlreiche Muskelfasern, die wahrscheinlich von dor- 
soventralen Muskelzügen abstammen. Innerhalb des » Drüsengewebes« 
finden sich nur äußerst wenige Muskelfibrillen. Das »Drüsengewebe« 
ist sehr spongiös und enthält zahlreiche Kerne. Die Cutieula, welche 
dasselbe überzieht, ist deutlich gestreift, doch wechseln regelmäßig 
breitere gestreifte Felder mit schmalen ungestreiften ab. Diese letz- 
teren hält NAysEn für Ausführungswege der »Drüsenzellen«. Bei M. 
graffi ist das »Drüsengewebe« nicht so mächtig und auch nicht dureh 
eine Bindegewebsmembran vom Parenchym geschieden, wie bei der 
vorgenannten Art. Die »Drüsenzellen« sind zwischen Bindegewebs- 
zellen gelegen, deren kleine oblonge und granulierte Kerne sich von 
den runden, hyalinen und mit deutlichen Kernkörperchen versehenen 
Kernen der ersteren auffällig unterscheiden. In das » Drüsengewebe« 
treten nur sehr spärliche dorsoventrale Muskelfasern ein. Die Cuti- 
eula ist deutlich gestreift, die sie durchbohrenden Cilien jedoch äußerst 


1 21, p. 42, Abs. 4, Zeile 10—11 (meiner Übersetzung nach). 


559] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I. 327 


kurz. Bei M. erriferum ist das »Drüsengewebe« wenig mächtig und 
ziemlich ähnlich gebaut, wie bei den vorgenannten Arten. Bindege- 
webskerne scheinen in demselben jedoch nur in geringer Anzahl vor- 
zukommen. Einzelne Muskelfibrillen dringen bis zu der die Höhlung 
des Säckchens begrenzenden Cuticula. Diese ist ziemlich diek und 
wird von verhältnismäßig sehr langen und deutlichen Cilien durch- 
brochen, deren basale Fortsetzungen sich noch ein kurzes Stück inner- 
- halb des »Drüsengewebes« nachweisen lassen. Eine das letztere um- 
gebende differenzierte Bindegewebsschicht ist nicht vorhanden. Bei 
- M. giganteum und M. gigas ist das »Drüsengewebe« nicht besonders 
_ mächtig. Die dasselbe zusammensetzenden »Drüsenzellen< scheinen 
_ in mehreren Lagen angeordnet zu sein. Zahlreiche Bindegewebskerne 
sind zwischen denselben eingestreut, doch nicht in so großer Menge 
_ wie bei M. graffi. Eine das »Drüsengewebe« umgebende differen- 
_ zierte Bindegewebsschicht fehlt hier ebenfalls. Die Cutieula ist nicht 
besonders dick, die Cilien nicht sehr lang. Bei M. carpenteri besitzt 
das »Drüsengewebe« eine größere Mächtigkeit und ist von einer 
deutlicheren und differenzierteren Schicht von Bindegewebe umgeben. 
Innerhalb des Lumens der Seitenorgane vermochte NANsENn bei einigen 
Arten mehr oder minder große, schleimähnliche Kügelehen zu beob- 
achten, welche er für die Absonderungsprodukte des »Drüsenge- 
_ webes« hält. 
Ä WHEELER hat später (1896)! die Seitenorgane von M. glabrum, 
_ _M. eirriferum, M. platypus und M. pulvinar untersucht und zuerst 
in Erfahrung gebracht, daß dieselben ausstülpbar sind. Bezüglich 
ihres feineren Baues hat er, soweit M. glabrum und M. cirriferum 
in Betracht kommen, den Angaben NANSENs nur wenig neue und 
nur verhältnismäßig unbedeutende Beobachtungen hinzugefügt. Um 
so wichtiger sind hingegen seine Befunde, welche die Seitenorgane 
von M. platypus betreffen. Bei dieser Art sind die genannten Organe 
in eingestülptem Zustande nicht sehr tiefe Säckchen, deren Lumen 
durch die innere, buckelförmig gegen die äußere Öffnung vorspringende 
Wand bedeutend eingeengt ist. Die Mündung eines jeden Säckchens 
_ wird von einem dieken, sphincterähnlichen Hautwulste umschlossen, 
der durch zwei, konzentrisch um die erstere verlaufende Furchen in 
drei schmälere Ringe geteilt scheint, von welchen der mittelste am 
_ meisten nach außen vorspringt. In diesem letzteren finden sich zahl- 
reiche, glänzend gelbe Granula, ebenso auch in der buckelartig 


1 30, p. 278—285. 
Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz, VI. 25 


398 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, [560 


vorspringenden Wand des Säckchens. Diese letztere ist nun in sehr 
komplizierter Weise aus mehreren, parallel zur Oberfläche des Buckels 
verlaufenden Schiehten aufgebaut. Zu äußerst findet sich eine deut- 
liche, im Leben wahrscheinlich Cilien tragende Cutieula. Unter dieser 
liegt eine viel diekere Zone von abwechselnd helleren und dunkleren 
Streifen, welche aus entsprechend schwächer oder stärker gefärbten 
Fibrillen bestehen, die in zur Cuticula senkrechter Richtung verlaufen. 
Diese Schicht wird nach innen von einer dünnen Lage sehr zarter 
und zur Cuticula paralleler Fibrillen begrenzt. Hierauf folgt — so- 
weit ich die Darstellung WHEELERS! zu verstehen glaube — eine 
Schieht von großen, drüsenartigen Zellen (»large gland-like cells«), 
welche die Hauptmasse der Wand bilden und deren Konturen sich 
bis an die eben erwähnte Fibrillenschicht verfolgen lassen. Die Kerne 
dieser Zellen liegen in einer mehr oder minder regelmäßigen Zone. 
Das Cytoplasma ist von tief gelblich gefärbten, unregelmäßig abge- 
rundeten und von einem helleren Hofe umgebenen Granulis (Konkre- 
tionen) erfüllt. Diese großen, drüsenartigen Zellen werden ungefähr 
in der Mitte des Raumes zwischen Outicula und der Zone, in welcher 
ihre Kerne liegen, von einer Schicht kräftiger und mit der Cuticula 
parallel verlaufender Fasern mit kleinen intensiv gefärbten Kernen 
durehflochten. Zwischen den einzelnen drüsenähnlichen Zellen finden 
sich noch lange, sehr schlanke und tiefer gefärbte Zellen, welche senk- 
recht auf die Cutieula gerichtet sind und kleine stark tingirbare Kerne be- 
sitzen. Diese Zellen werden von WHEELER als schmale Muskelfasern 
(Retraktoren der Wand) angesprochen. Die Basalenden der großen, 
drüsenähnlichen Zellen hat WHEELER nicht ausfindig machen können, 
da sie in dem die Basis des Seitenorgans bildenden Parenchym ver- 
schwinden. Auch in diesem letzteren sind kleine gelbe Granulationen 
verstreut. Bei M. pulvinar sind die Seitenorgane rudimentär. Sie 
stellen kleine Grübchen dar, welche mit einem Besatz von starren 
Cilien versehen sind. Unter den Grübchen zeigt sich das Parenchym 
oder wahrscheinlicher die Rudimente der großen drüsenartigen Zellen, 
welche bei den andern Spezies die Hauptmasse der Seitenorganwand 
bilden, zu einer Anzahl von Vakuolen reduziert, zwischen welchen 
sich ein grobes Netzwerk hinzieht. WHEELER vermochte bei keiner 
der von ihm untersuchten Arten die Innervation der Seitenorgane aus- 
findig zu machen, erhofft sich aber von der Anwendung der Methylen- 
blau- sowie der GoLsıschen Methode ein günstiges Resultat. 


1 30, p. 280, Abs. 2; Taf. XI, Fig. 30 n.gl. 


561] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I. 329 


Zwischen den Beobachtungen NANsENs, WHEELERS und meinen 
Befunden ergeben sich, wie aus dem Vorstehenden zu entnehmen ist, 
nicht unbedeutende Verschiedenheiten, welche hauptsächlich den Bau 
der das Lumen des eingestülpten Seitenorgans auskleidenden Wand 
betreffen. Wenn man jedoch von dem Standpunkte ausgeht, daß die 
Seitenorgane umgebildete Bezirke des Körperinteguments darstellen, daß 
sich also in dieser Wand, — falls die Organe nicht rudimentär sind — 
sämtliche Schichten des Integuments, wenn auch in verschiedenem 
Ausbildungsgrade vorfinden müssen, so werden sich auch die Befunde 
der genannten Autoren unschwer in engere Übereinstimmung bringen 
lassen!, wie aus nachfolgender Zusammenstellung hervorgeht. 

Eine Cuticula ist überall vorhanden und zwar scheint dieselbe 
bewimpert zu sein. Ein definitives Urteil über das tatsächliche Vor- 
kommen von Cilien auf derselben ist nach meiner Meinung jedoch 
nur auf Grund von Beobachtungen des lebenden Tieres möglich, da 
die Wimpern, wie bekannt, durch Reagentien insbesondere aber durch 
das lange Liegen der Objekte in Alkohol (und das ist ja bei den 
meisten der untersuchten Arten der Fall gewesen) gewöhnlich zer- 
stört werden. Eine Streifung der Cuticula wird zwar zumeist, jedoch 
nach den Erfahrungen bei M. asteriae (Zusammensetzung der Cutieula 
aus Säulchenelementen) auch nicht unbedingt, als Kriterium einer im 
Leben vorhandenen Bewimperung aufgefaßt werden dürfen. Auf die 
Outicula folgt eine epithelial angeordnete Zellschicht (»Drüsengewebe« 
NANSENS, die Schicht der »großen drüsenähnlichen Zellen«< WHEE- 
LERS), welche der Hypodermschicht des Körperinteguments ent- 
spricht. Die Zellen, aus welchen sich dieselbe zusammensetzt, haben 
bei den einzelnen Arten eine verschiedene Form. Sie können bald 
kurz-, bald langzylindrisch oder auch flaschenartig geformt sein, bald 
aber auch eine so unregelmäßige Gestalt besitzen, daß Zellgrenzen 
bei ihnen kaum zu unterscheiden sind. Das Cytoplasma. dieser (Sinnes-) 
Zellen ist vakuolisiert und enthält bei M. platypus Konkretionen. Es 
ist möglich, daß sich auch bei andern Arten in den Vakuolen dieser 
Zellen Konkretionen vorfinden, daß diese jedoch bei der Konservierung 
durch die angewendeten Reagentien aufgelöst wurden, und so den 


ı Da WHEELER in seiner Schilderung des Seitenorgans von M. platypus 
edwede Deutung der von ihm in der betreffenden Wand wahrgenommenen 
Schichten unterlassen hat, so sei es mir unter dem Vorbehalte der späteren 
Rektifikation durch den genannten Autor gestattet, diese Schichten, insoweit es 
die beigegebenen Abbildungen (30, tab. XI, fig. 29, 30) erlauben, in subjektiver 
Weise nach dem Vorbilde der bei M. asteriae gemachten Befunde zu deuten. 

25* 


330 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, [562 


Beobachtern entgangen sind. Entsprechende Befunde bei M. asteriae 
(p. 325) und M. glabrum‘ lassen dies vermuten. Bei mehreren Arten 
wurde eine fibrilläre Differenzierung des Cytoplasma im Distal- 
absehnitt dieser Zellen beobachtet (Cilienfußstücke?). Für eine solche 
halte ich auch die von WHEELER bei M. platypus beschriebenen aus 
Fibrillen bestehenden helleren und dunkleren Streifen, aus welcher 
sich die unmittelbar auf die Cuticula folgende »Streifenzone«? zu- 
sammensetzt. Eine Erklärung für die nach den Angaben WHEELERS 
alternierend verschieden starke Färbbarkeit dieser Streifen vermag 
ich allerdings nicht zu geben. Eine auf die umgebildete Hypoderm- 
schicht folgende Grenzschicht läßt sich bei der Mehrzahl der 
untersuchten Arten nachweisen. Dieselbe wird hauptsächlich durch 
ein vom Körperparenchym mehr oder weniger differenziertes Binde- 
gewebe (zumeist scheint dasselbe retikulär und von großen inter- 
zellulären Vakuolen durchsetzt zu sein) gebildet, in welches die 
Hypodermzellen mit ihren Basen in geringerer oder größerer Aus- 
dehnung eingesenkt sind. Abgesehen von den Befunden bei M. asteriae 
beweisen dies die je nach der Mayzostoma-Spezies mehr oder minder 
zahlreichen Bindegewebskerne, welche NANsSEN inmitten des Drüsen- 
sewebes beobachtet hat. In dieser Grenzschicht finden sich außer 
den bindegewebigen Elementen noch Muskelfasern und wie aus den 
Befunden bei M. asteriae hervorgeht, auch Nervenfibrillen. Die 
ersteren sind hauptsächlich Ausläufer dorsoventraler Muskelzüge, 
welehe in die Grenzschicht eindringen und sich hier im Bereiche der 
Hypodermzellen in ihre Fasern auflösen. Diese verlaufen zwischen den 
Hypodermzellen senkrecht zur Cutieula, woselbst sie sich zu inserieren 
scheinen (vgl. p. 324, Anm. 1). Derartige als Retraktoren des Seiten- 
organs fungierende Muskelfasern wurden sowohl bei M. asteriae als 
auch bei den meisten der von NANsEN und von WHEELER untersuch- 
ten Arten beobachtet. Es können jedoch auch, wie dies allerdings mit 
Sicherheit nur bei M. asteriae gesehen wurde, Teile des Hautmuskel- 
schlauches in die Grenzschicht verlegt sein und in ihrem mit der 
Cutieula parallelen Verlaufe den Distalabschnitt der umgebildeten 
Hypodermzellen umspinnen. Über die Funktion der letztgenannten 
Fasern wurde bereits anläßlich ihrer Schilderung bei M. asterige 
gesprochen. Für eine derartig abgetrennte Faserschicht des Haut- 
muskelschlauches halte ich auch noch jene von WHEELER3 bei M. 


! WHEELER, 30, p. 281, Abs. 2, Zeilen 79. 
? »Striated zone<; 1. c. Buchstabenerklärung p. 300 str. 
? 1. e. p. 280, Abs. 2, Zeilen 9-10; tab. XI, fig. 30 nn. »Zone of small 


nuclei<; 1. e. Buchstabenerklärung p. 299 nn. 


563] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 1. 331 


platypus beschriebenen, mit der Cutieula parallel verlaufenden 
Fibrillen, welche untermischt mit kleinen tief gefärbten Kernen! die 
Schicht der Hypodermzellen ungefähr in der Mitte des Raumes zwi- 
schen deren Kernzone und der Cutieula durchqueren. Was nun die 
innerhalb der Grenzschicht befindlichen Nervenfibrillen anbelangt, 
so verlaufen dieselben bei M. asteriae hauptsächlich neben der 
von dem Hautmuskelschlauche abgetrennten Muskelschicht. Ich 
glaube auch jene Schicht zarter Fibrillen, welehe nach, WHEELER 
bei M. platypus unmittelbar unterhalb der Streifenzone und parallel 
mit der Cuticula hinzieht, für eine Nervenfibrillenschicht deuten zu 
dürfen. Dieselbe würde dann nicht wie bei M. asteriae gemeinsam 
mit der abgetrennten Schicht der Hautmuskelfasern verlaufen, sondern 
von dieser gesondert und in die Nähe der mutmaßlichen Reizüber- 
tragung, das ist unmittelbar an die Zone der fibrillär differenzierten 
Distalabschnitte der Hypodermzellen (»Streifenzone« WHEELERS) ge- 
_ rückt sein. Bei M. asteriae ist eine solche Trennung der beiden 
Schichten deshalb nicht notwendig, weil auch die vom Hautmuskel- 
schlauche abgesonderte Muskelschicht unmittelbar unter der genannten 
Zone verläuft. Auch die zu innerst gelagerte Schicht des Körper- 
integuments, der Hautmuskelschlauch, nimmt an der Bildung 
der Wand des Seitenorgans teil. Wir haben soeben bemerkt, daß 
abgetrennte Teile desselben innerhalb der Grenzschicht gelegen sind. 
Außerdem wird aber die letztere proximalseitig von einer je nach 
der Myzostoma-Spezies mehr oder minder zu einer Kapsel ausge- 
bildeten Fortsetzung des integumentalen Hautmuskelschlauches um- 
seben. Bei M. asteriae und auch bei M. glabrum? ist eine derartige 
Muskelkapsel deutlich zu erkennen. Ich glaube, daß sich eine solche 
auch bei den übrigen Myxzostoma-Arten wird nachweisen lassen. 
Sowohl NAansEn als auch WHEELER haben der muskulösen Umhüllung 
des Seitenorgans wenig Aufmerksamkeit geschenkt, obwohl sie in 
den von ihnen gelieferten Abbildungen mehr oder weniger deutliche, 
lange Fasern eingezeichnet haben, welche die Seitenorgane an deren 
innerer Peripherie umgeben und welche kaum als Bindegewebsfasern, 
mit viel größerer Wahrscheinlichkeit jedoch als Muskelfasern anzu- 
sprechen sind. 
Wie schon früher erwähnt, wurden die Seitenorgane der 


1 Dieselben scheinen mir der Abbildung nach nicht den Fasern zuzugehören, 
sondern zwischen diesen zu liegen. Sie dürften ihrem Aussehen nach als Binde- 
gewebskerne der Grenzschicht aufzufassen sein. 

2 v. GRAFF, 10, p. 40, Abs. 2; Nansen, 21, p. 43, Abs. 3. 


333 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, [564 


Myzostomen von den älteren Autoren bis inklusive v. GRAFF für Saug- 
näpfe gehalten, eine Ansicht, welche bereits von NANSEN widerlest 
worden ist!. Doch auch die Auffassung des letztgenannten Autors, 
daß nämlich die Seitenorgane eine lediglich exkretorische Funktion 
besäßen und möglicherweise modifizierte Nephridien darstellten, hat 
sich gegenüber den Befunden WHEELERS, welcher einen so kom- 
plizierten Bau der Wand des Seitenorgans von M. platypus nachwies, 
nicht behaupten können. WHEELER nimmt die genannten Organe mit 
vollem Rechte als Sinnesorgane in Anspruch?, welche Auffassung jetzt 
durch die Auffindung der Innervation der Seitenorgane von M. asteriae 
eine wichtige Stütze erhält. WHEELER hat ferner versucht, die Seiten- 
organe der Myzostomen mit den Seitenorganen der Capitelliden und 
den mit den letzteren homologen Apparaten andrer Chätopoden zu 
homologisieren?d. Um diese Homologie beweisen zu können, bedarf 
es zwar noch weiterer und überzeugenderer Gründe als der genannte 
Autor anführt. Ein derartiger Versuch ist aber jedenfalls schon des- 
halb zu begrüßen, weil er einen neuen Vergleichspunkt zwischen 
Myzostomen und andern Chätopoden schafft. Die Befunde, welche 
ich an den Seitenorganen von M. asteriae gemacht habe, — so der 
Nachweis, daß dieselben tatsächlich Sinnesorgane sind —, werden 
wenig dazu beitragen, die Gründe für die vermutete Homologie zu 
vermehren, sprechen jedoch auch nicht gegen eine solche. Der Um- 
stand, daß M. asteriae neun Seitenorgane — also eine unpaare An- 
zahl — besitzt, während doch die Seitenorgane der Capitelliden streng 
bilateral symmetrisch und metamer angeordnete Gebilde sind, dürfte 
kaum als Beweis gegen die Richtigkeit der WHEELERSschen Annahme 
angeführt werden können; im Gegenteil; derselbe spricht nämlich in 
gewisser Hinsicht für dieselbe, weil er einen gegen sie gerichteten 
Einwand hinwegräumt, welcher schon von WHEELER herausgefühlt 
worden ist: Die Seitenorgane der Polychäten sind, wie bekannt, auf 
parapodiale Cirren zurückgeführt worden WHEELER hat nun selbst 
die Frage aufgeworfen, wie es käme, daß — die Homologie der 
Deitenorgane der Myzostomen und jener der Polychäten vorausgesetzt 

! 21, p. 42, p. 76, Abs. 4. 

2 30, p. 282, Abs. 4, Zeilen 1, 2. 

3 1. e. p. 282, Abs. 4; p. 285. Ich möchte an dieser Stelle auch auf die 
sroße Ahnlichkeit im Baue der Seitenorgane der Myzostomen und der Gehör- 
organe der Arenieolen hinweisen. Vgl. diesbezüglich: EuLers, 7, p. 228 ff., so- 
wie GAMBLE and ASHWORTH, 9, p- 500—505. 

* EısıG, 8, p. 512—517. Bezüglich der Ableitung der Otoeysten der Areni- 
colen von Parapodialeirren-Anlagen vgl.: EHLERS, 7, p: 273— 275. 


Be 


565] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I. 333 


— sich bei den Myzostomen fünf Paare von Parapodien und nur 
vier Paare von Seitenorganen vorfänden. Wreever hat diese Frage 
damit zu beantworten gesucht, daß er die beiden Penes des Myxo- 
stoma für umgebildete Seitenorgane erklärte. Dieselben würden 
daher als modifiziertes drittes Seitenorganpaar dem dritten (mittleren) 
Parapodiumpaare zugehören!. Ich glaube nun, daß diese, meiner 
Ansicht nach recht gezwungene und wenig plausible Auffassung sich 
durch eine weit einfachere, und wahrscheinlichere Erklärung ersetzen 
läßt: Das bisher vergebens gesuchte fünfte Paar der genannten Organe 
ist bei M. asteriae in dem neunten unpaaren und median eele@enen 
Seitenorgane, wenigstens teilweise, erhalten geblieben. Es ist näm- 
lich auf Grund der doppelten (bilateral symmetrischen) Innervation 
des letzteren mit größter Wahrscheinlichkeit anzunehmen, daß das- 
selbe aus einer Vereinigung von zwei, ursprünglich getrennten Organen 
hervorgegangen ist. Bei den andern Myzostomen ist das fünfte 
Seitenorganpaar wahrscheinlich infolge der Tendenz zur Segment- 
reduktion bereits ganz verloren gegangen, während sich die beiden 
zugehörigen Parapodien als die ursprünglicheren Organe noch er- 
halten haben. 


Die Leibesmuskulatur 2. 

Bei M. asteriae ist die Leibesmuskulatur in gleicher Weise wie 
die mit ihr in einem gewissen Zusammenhange stehende Borsten- 
muskulatur der endoparasitischen Lebensweise der Art entsprechend 
nur schwach ausgebildet. So ist insbesondere die bei M. glabrum 
mächtige »bauchständige Muskelmasse« 3 in einer Weise reduziert, daß 
selbe auf Querschnitten nur eine verhältnismäßig dünne Muskelschicht 
zwischen Bauchstrang und Hautmuskelschlauch darstellt, deren Fasern 
der querovalen Gestalt des Tieres gemäß zum größten Teile parallel 
zur Sehnittrichtung verlaufen. Die gleiche Erscheinung läßt sich 
auch bei der zwischen Bauchstrang und Magen gelegenen Muskel- 
schicht? konstatieren. Die »muskulösen Septa«> sind zwar, besonders 
in den lateralen Teilen des Körpers, deutlich zu erkennen, jedoch 
verhältnismäßig dünn und zart. Ein Überblick über ihren gesamten 
Verlauf ist ganz unmöglich, da sie von zahlreichen Lücken durech- 
brochen werden, so daß ihr Zusammenhang für das Auge verloren 


1 30, p. 284—285. 

2 v. GRAFF, 10, p. 41—45. Es ist dies die einzige Beschreibung der Leibes- 
muskulatur von Myxostoma, welche wir besitzen. 31. e. p. 41, Abs. 3. 

4]. c. p. 42, Abs. 3. 5]. c. p. 42—44. 


334 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, [566 


geht. Dagegen findet sich eine große Anzahl von dorsoventralen 
Muskelzügen, welche besonders innerhalb der Randpartien des Körpers 
verlaufen. Ein ganz ähnliches Verhalten hat v. GrAFF bei M. eirr.- 
ferum geschildert!, welcher Spezies M. asteriae hinsichtlich des Baues 
der Leibesmuskulatur überhaupt sehr ähnelt. 


Der Ernährungsapparat. 

Der Ernährungsapparat der Myzostomen ist schon von v. GRAFF?, 
eingehender noch von NAnsEn? sowohl anatomisch als auch histo- 
logisch in ziemlich erschöpfender Weise beschrieben worden. Bei 
den mir vorgelegenen Individuen von M. asteriae war derselbe in 
auffallender Weise ungleichmäßig, teilweise sogar schlecht erhalten. 
Mit Rücksicht darauf habe ich daher von demselben in nachfolgen- 
dem nur eine knappe, hauptsächlich den gröberen Bau betreffende 
Schilderung gegeben. In histologischer Beziehung mußten manche 
Teile des Ernährungsapparates, so die den Pharynx und den Magen 
auskleidenden Epithelien, ganz vernachlässigt werden, während 
andre, die sich besser erhalten hatten, so das Epithel der Darmäste, die 
bindegewebigen Elemente und die Muskulatur, noch Berücksichtigung 
fanden. 


Allgemeine Form und Lage des Ernährungsapparates. 
Da die Mundöffnung ventral, die Cloacalöffnung dagegen dorsal und 
zwar die erstere ungefähr an der vorderen Grenze des zweiten, die 
letztere hingegen an der vorderen Grenze des letzten Dritteils der 
Körperlänge gelegen ist, so ist der Ernährungsapparat (abgesehen von 
den Darmästen), ziemlich kurz und in seinem hintersten Abschnitte 
nach aufwärts gebogen (Taf. XXXIV, Fig. 4). 


Der Pharynx. Sämtliche der mir vorgelegenen Exemplare 
hatten den Pharynx vollständig eingezogen; es war also nicht mög- 
lich zu entscheiden, ob derselbe in hervorgestrecktem Zustande an 
seinem Vorderende »Tastpapillen«* trägt. Kleine, flache in der 
»Rüsseltasche<° etwas vor dem Vorderende des »Bulbus musculosus® 
gelegenen Erhabenheiten könnten allerdings für solehe gedeutet 
werden. Dieselben teilen die Rüsseltasche (bei eingezogenem Pha- 
rynx!) in zwei ungleich große Abschnitte: in‘ einen vorderen, 
größeren und zylindrischen (Taf. XXXIV, Fig. 4 v»R) und in einen 
110, p.45. 521. e.p. 4554. 321,9. 7778. 

4 v. GRAFF, 10, p. 47, Abs. 1. 5]. ec. p. 46, Abs. 2, p. 47, Abs. 1. 
61. ce. p. 48, Abs. 3. 


567 Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I. 335 
8 y 91919) 


hinteren, kleineren und glockenförmigen (AR), dessen Hinterwand 
durch das Vorderende des Bulbus musculosus gebildet wird. Die 
intesumentale Basalmembran erstreckt sich bis in den vorderen Ab- 
schnitt der Rüsseltasche, welcher außerdem noch von einer kräftigen 
Musecularis (Fortsetzung des Hautmuskelschlauches) umschlossen wird. 
Um den ganzen hinteren Abschnitt der Rüsseltasche legt sich ein ver- 
hältnismäßig breites Drüsenpolster, dessen birnförmige Zellen in die 
interzellulären Hohlräume des Körperparenchyms eingebettet sind, von 
wo aus sie vermittels langer Ausführungsgänge etwas vor dem Vorder- 
rande des Bulbus museulosus in die Rüsseltasche einmünden. Ihrer 
Lage nach halte ich dieselben für Speicheldrüsenzellen (Taf. XXXIV, 
Fig. 4 Spdr). Der Bulbus musculosus (Taf. XXXV, Fig. 4 Bib) ist 
lang zylindrisch. Seine Durchschnittslänge beträgt 0,7, sein größter 
Querdurchmesser durchschnittlich 0,2 mm. Sein vorderster Abschnitt 
ist halsartig verschmälert mit glockenförmig aufgebogenem Vorder- 
randee Was den Bau seiner Wandung anbelangt, so habe ich den 
betreffenden Angaben v. GRAFFS? und NAnsEns3 nichts hinzuzufügen. 
Ein Rüsselnervensystem in jener Ausdehnung und Klarheit, wie es 
der letztgenannte Autor bei den von ihm untersuchten Myzostomen 
schildert, ist bei M. asteriae nicht vorhanden. Der Umstand, daß 
bei allen meinen Exemplaren der Rüssel vollständig retrahiert war, 
hinderte mich an der genauen Untersuchung der den Bulbus be- 
wegenden Muskulatur. Doch schien es mir, als ob sich an der hinteren 
Grenze des halsartig verengten Vorderabschnittes des Bulbus ziemlich 
zahlreiche und nicht allzudicke Fasern ansetzten, welche an der Innen- 
seite der die Rüsseltasche umgebenden Muscularis gerade nach vorn 
bis zum äußern Mundrande zögen.. Dieselben müßten jedenfalls als 
Protraktoren des Bulbus angesprochen werden. Die den letzteren 
retrahierenden Fasern waren alle stark zusammengezogen und in ihrem 
Verlaufe daher sehr schwer zu verfolgen. Soviel glaube ich aber 
behaupten zu können, daß sie hauptsächlich zwei getrennten Muskel- 
bündeln angehören, von welchen je einer von oben und seitwärts 
gegen den Bulbus zieht, woselbst er sich an der dorsalen sowie an 
der entsprechenden lateralen Oberfläche seiner Wand inseriert?®. Der 
Bulbus musculosus steht mit dem »Magen« durch einen mäßig langen 


1 Vgl. v. GrAFF, 10, p. 47, Abs. 1, Zeilen 7—9. 
2]. c.p. 48, Abs. 3. 

3 21, p. 46, 47, tab. III, fig. 3—7; tab. IV, fig. 2. 
* 22, p. 274—276. 

5 Vgl. v. GRAFF, 1. c. p. 49, Abs. 2. 


336 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 1568 


»Ösophagus« ! in Verbindung, an dessen Hinterende sich eine deutliche 
»Klappe« befindet (Taf. XXXIV, Fig. 4). 


Der »Magen«? zerfällt in zwei nicht sehr deutlich voneinander 
abgegrenzte Abschnitte, von welchen der vordere, auf den Ösophagus 
folgende in dorsoventraler Richtung komprimiert, der hintere jedoch 
mehr kugelförmig gestaltet ist (Taf. XXXIV, Fig. 4,6 Mod). Von dem 
ersteren gehen jederseits zwei Hauptstämme der Darmverzweigung 
ab (Taf. XXXIV, Fig. 6 HDa), während der letztere vermittels eines 
sehr kurzen und engen Reetums (Rei) mit der Kloake (Kl) zusammen- 
hängt. Unterhalb des den Magen auskleidenden, einer membranösen 
Tunica propria aufsitzenden Epithels liegt eine den ganzen? Magen 
umgebende Museularis, welche hauptsächlich aus kräftigen Ring- 
muskelfasern besteht, zwischen und außerhalb von welchen auch 
Längsmuskelfasern, jedoch in geringerer Anzahl verlaufen. Radial 
zum Magen hinziehende Fasern, wie solche Nansen beschreibt®, sind 
bei M. asteriae nicht vorhanden. Der ebengenannte Autor hat unter 
andern auch einen Durchschnitt durch die Magenwand von M. graffe 
abgebildet5. In der betreffenden Figur sieht man eine unterhalb der 
membranösen Tunica des Epithels gelegene Bindegewebsschicht, in 
welcher ein System sich kreuzender Kanäle verläuft. Bei M. asteriae 
habe ich ein derartiges Kanalsystem nicht beobachte. Um den 
hintersten Teil des Magens, welcher an das Reetum angrenzt, zum 
Teil auch um das’ letztere legt sich ein drüsiges Gewebe, welches 
sich jedoch nur in sehr unbestimmten Umrissen vom umgebenden 
Parenehym abhebt. Ein derartiges Drüsenpolster hat auch NANsEN 
bei M. graffi beschrieben®, bei welcher Spezies dasselbe eine be- 
deutende Ausbildung erreicht. Bei den übrigen von dem genannten 
Autor untersuchten Myzostomen ist dieses »Drüsengewebe« nur sehr 
schwach entwickelt, ebenso auch bei M. asteriae. 


Die Darmverzweigung. Dieselbe beginnt auf jeder Körper- 
hälfte mit zwei vom Vorderabschnitt des Magens ausgehenden und 
ungefähr in zur Medianebene senkrechter Richtung verlaufenden Haupt- 
stämmen (Taf. XXXIV, Fig. 6 Hda). Von diesen teilt sich jeder sukzessiv 
und dichotomisch in fünf Hauptäste, von welchen also in jeder Körper- 
hälfte zehn verlaufen. 


1 v. GRAFF, 10, 1. ce. p. 48, Abs. 2; NAnsEn, 21, p. 77, Abs. 4. 

2 v. GRAFR, 1. c. p. 49, Abs. 4 

3 v. GRAFE, 1. ec. p. 50, Abs. 3, Zeilen 11—13. 

2]. c. p. 77, Abs. 5. 5-1. c. tab VITA 6 ]..e. p. 78, Abs. 3 


569] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I. 337 


Von den zehn Hauptästen auf jeder Körperseite biegen die drei 
vordersten sowie die drei hintersten (vgl. die nachstehende Textfigur: 
a, b, ce und h, i, 5), nach kurzem geradlinigem Verlaufe nach der Dorsal- 
seite hin ab und verzweigen sich sodann in der vorderen und hinteren 
»Randzone«1 des Körpers. Die vier mittelsten Hauptäste ziehen hin- 
gegen in ziemlich gerader Richtung und ungefähr in einer Ebene 
nach seitwärts, um sich innerhalb der entsprechenden seitlichen Rand- 
zone in ihre Zweige aufzulösen. Bei sämtlichen Darmverzweigungen, 
die Hauptstämme aus- 
genommen, gilt als „„Mediandinie 
Regel, daß sie kon- 7 >” 
stant knapp unter ent- RN 
sprechenden Verzwei- 
gungen des »Uterus« 
(s. p. 345) verlaufen, 
von welchen sie nur 
durch eine verhältnis- 
mäßig dünne Binde- 
gewebsschicht ge- 
trennt sind (Tafel 
XXXVIN, Fig. 1—4 
‚bdgs). Das die Darm- 
äste auskleidende En- 
dothel ist nicht be- 
wimpert, sitzt einer 
durchwegs deutlichen Textfie. 2. 
membranösen Tuniea In eine Ebene projiziertes Schema der Darmverzweigung. Vergr. 18 —. 


propria auf und be- 

steht aus Zellen, welche je nach ihrer Lage innerhalb des Darmastes 
eine sehr verschiedene Form und Struktur besitzen. In den Hauptstäm- 
men sowie in den proximalen Abschnitten der Hauptäste sind Form- 
differenzen der Endothelzellen noch nicht zu beobachten. Hier haben 
die letzteren durchwegs eine kurz-keulenförmige, fast zylindrische 
Gestalt. Die Kerne liegen basal, das Cytoplasma ist von zahlreichen 
kleinen Vakuolen durchsetzt. In den vom Körperzentrum entfernteren 
Teilen der Hauptäste, sowie in ihren Verzweigungen kann man hin- 
gegen zwei gestaltlich und strukturell verschiedene Formen der 


1! Unter »Randzone« verstehe ich jenen Teil des Myzostoma-Körpers, welcher 
zwischen dem eigentlichen Körperrande und der Reihe der Parapodien und Seiten- 
organe gelegen ist. 


338 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, [570 


Endothelzellen unterscheiden. Schon v. GRAFF hat die Beobachtung 
gemacht, daß die Endothelzellen in den letzten Enden der Darm- 
verzweigung »konstant eine eigentümliche Anhäufung brauner 
Körnchen« enthielten. Diese letzteren fand er jedoch »nicht in allen 
Zellen der Wandung sondern nur auf der dem Rücken zugekehrten 
Seite derselben, wo die Zellen dann eine bedeutendere Höhe besitzen 
und in das Lumen vorspringen«!. Eine ähnliche Erscheinung habe 
ich auch bei M. asteriae beobachtet. Bei dieser Art haben die Endo- 
thelzellen auf der dorsalen Seite der Darmäste (Taf. XXXVIL, Fig. 5 I) 
eine zylindrische Form. Sie sehen im allgemeinen dunkel und wenig 
transparent aus. Ihr Cytoplasma erscheint bei nicht allzustarker Ver- 
größerung zumeist mehr oder weniger kompakt und von kleinen 
braunen Körnchen dicht erfüllt. Bei stärkster Vergrößerung sieht 
man jedoch, daß dasselbe einen wabigen Bau besitzt, wobei sich die 
früher wahrgenommenen Körnchen als Cytoplasmateilchen erkennen 
lassen, welche zwischen den zusammenstoßenden Waben gelegen sind. 
Die Endothelzellen auf der Ventralseite der Darmäste sehen im Ver- 
gleiche zu jenen auf der Dorsalseite hell und durchscheinend aus 
(Taf. NXXVII, Fig. 6 Dae,). Ihre Kerne sind auch hier basal gelegen; 
ihr Cytoplasma ist jedoch schaumig vakuolisiert, in den extremsten 
Fällen derart, daß die blasenförmigen Vakuolen nur durch ganz dünne 
Cytoplasmalamellen voneinander getrennt werden. Dabei sind die 
Zellen förmlich badeschwammartig aufgeschwollen, so daß Zellgrenzen 
überhaupt nicht unterschieden werden können. Im Gegensatze zu 
den Beobachtungen v. GRAFFS sind bei M. asteriae die dorsalen, 
dunkleren Endothelzellen niedriger als die ventralen, hellen. Diese 
beiden, gestaltlich voneinander ganz verschiedenen Zellformen grenzen 
nieht unmittelbar aneinander, sondern es schiebt sich zwischen sie an 
den Seitenwänden der Darmäste eine abgestufte Reihe von Übergangs- 
formen ein: Die kleinen Waben in den dunklen Endothelzellen ver- 
größern sich (Taf. NXXVIIL Fig. 5 ZZ); sie Hießen zu wenigen größeren 
Vakuolen zusammen (//7); diese letzteren vereinigen sich zu einer 
einzigen großen, öfters auch zwischen zwei benachbarten Endothel- 
zellen gelegenen Blase; schließlich werden weitere Vakuolen und 
neue Blasen gebildet, so daß das ganze ventrale Endothel endlich 
einem schaumartigen Belage gleicht, in welchem die einzelnen Zell- 
bezirke nur annähernd aus der Lage der Kerne bestimmt werden 
können. Ich habe schon früher angedeutet, daß die im Darmaste 


110, p. 51, Abs, 3; tab. VI, fig. 3 D. 


571] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 1. 339 


dorsal gelegenen Endothelzellen zumeist der dunklen, kleinwabigen 
Zellform angehören. Es ist dies jedoch nieht konstant der Fall, 
sondern es kommt auch, allerdings viel seltener vor, daß hier die 
Endothelzellen von größeren Vakuolen stark durchsetzt sind und einer 
der oben beschriebenen Übergangsformen zugerechnet werden müssen. 
Aber auch in diesem Falle bleiben sie stets dunkler und verhältnis- 
mäßig kompakter als die ventral gelegenen Endothelzellen, welche 
konstant der hellen, schaumig vakuolisierten Zellform angehören. 
Die Tatsache, daß Übergangsformen zwischen den extremsten 
Formen der Endothelzellen bestehen, bestärkt mich in der Vermutung, 
daß die letzteren nicht zwei verschiedene Zellarten sind, sondern dab 
durch ihr differentes Aussehen nur verschiedene Funktionszustände 
einer und derselben Zellart zum Ausdrucke kommen. Allerdings 
wird es erst an der Hand von an lebendem Materiale angestellten 
Versuchen möglich sein die Frage nach der Art dieser verschiedenen 
Funktionen zu beantworten. Der Umstand, daß die dunkleren Endo- 
thelzellen stets in der dorsalen Wand des Darmastes anzutreffen sind, 
spricht dafür, daß zwischen ihnen und der benachbarten Uterusver- 
zweigung Beziehungen (vielleicht nutritiver Art) bestehen, welche 
den hellen ventral gelegenen Endothelzellen nicht zukommen. Da 
die in der Uterusverzweigung befindlichen Eier auch nach dem Ver- 
brauche der »Nährzellen«! noch zu wachsen scheinen, so ist es gar 
nicht unwahrscheinlich, daß sie auch in dieser Periode ihrer Ent- 
wicklung Nährstoffe aufnehmen, welche in der den »Uterus« und 
seine Verzweigungen füllenden Leibeshöhlenflüssigkeit gelöst sind. 
Die Möglichkeit, daß nun derartige Nährsubstanzen von den dunklen 
Endothelzellen des Darmastes aus in die oberhalb des letzteren ver- 
laufende Uterusverzweigung auf kurzem Wege übergehen, ist schon 
durch die große Nähe der beiden Organe gegeben. Zwischen ihnen 
ist ja nur eine im allgemeinen wenig dieke retikuläre Bindegewebs- 
schicht gelegen, welehe an den vom Körperzentrum entfernteren Ab- 
schnitten der Darmverzweigung sogar so dünn werden kann, daß 
Darmast und Uterusverzweigung mit ihren Wandungen knapp an- 
einander zu liegen kommen. Diese Bindegewebsschicht dürfte ihrer 
Struktur nach aber auch dort, wo sie eine diekere Lage zwischen 
den beiden Organteilen bildet, so längs der Hauptäste der Darm- 
verzweigung (Taf. XXXVII, Fig. 2, 4 Bdgs) kein Hindernis für den 
Übertritt von Nährsubstanzen aus den dunklen Endothelzellen in die 


1 WHRELER, 30, p. 271—275. 


340 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, [572 


Uterusverzweigung abgeben. Sie springt nämlich daselbst gegen das 
Lumen der letzteren in Form einer wulstartigen Leiste vor. Die- 
selbe ist in den proximalen Abschnitten der Hauptäste ziemlich hoch, 
nimmt jedoch gegen die peripheren Abschnitte der Darmverzweigung 
hin an Höhe konstant ab. Die Struktur des Bindegewebes, aus 
welchem sie besteht, läßt sich am besten an solehen Uterusver- 
zweigungen erkennen, welche nur eine geringe Anzahl von Eiern ent- 
halten. An derartigen Präparaten (Taf. XXXVII, Fig. 4 Bdgs) erscheint 
dasselbe als ein Retieulum aus sternförmig verästelten Zellen, deren Fort- 
sätze an ihren peripherischen Enden mit jenen der benachbarten Zellen 
verschmolzen sind. Die Breite dieser Fortsätze ist eine verschiedene. 
Im allgemeinen nimmt sie von der Oberfläche der Leiste gegen 
deren Basis hin zu. Die basal gelegenen Bindegewebszellen besitzen 
sehr verbreiterte, balkenförmige Fortsätze. Hier erkennt man auch, 
daß diese letzteren eine feinfaserige Struktur besitzen, insofern zahl- 
reiche, in verschiedene Richtungen verlaufende Fibrillen in sie ein- 
gelagert sind. Die an der Oberfläche der Leiste gelegenen Binde- 
sewebszellen sind dagegen sehr verflacht, und bilden in ihrer Ge- 
samtheit ein mehr oder weniger deutliches Pseudoepithel, welches das 
Parenchym gegen die Uterusverzweigung hin abgrenzt (Taf. XXXVIIL, 
Fig. 2, 4 Pse). Zwischen den Bindegewebszellen der Leiste zieht 
sich ein zusammenhängendes Netz von Lakunen hin, welches von 
kleinen knapp an der Tunica propria des Darmastes verlaufenden 
Kanälen (Dk) auszugehen scheint. Ein derartiges unmittelbar der 
Darmwand anliegendes Kanalsystem ist bereits von NAnsEni be- 
schrieben worden. Die Nährsubstanzen würden demnach zuerst aus 
dem Darmaste in die kleinen Kanäle diffundieren, von wo sie sich 
‘in dem Lakunensystem der Leiste verbreiten. Ihr Übertritt aus dem 
letzteren in die Uterusverzweigung müßte allerdings im Wege einer 
abermaligen Diffusion erfolgen. Die genannte Bindegewebsleiste wird 
dort, wo das Kaliber des Darmastes, jenem der Uterusverzweigung 
gegenüber verhältnismäßig klein ist, also bei den Hauptästen der 
Darmverzweigung, für die Ernährung der Eier von Bedeutung sein, 
da sie eine Vergrößerung jener Fläche ermöglicht, durch welche die 


121, p. 78, Abs. 1. — Es sei hier bemerkt, daß der genannte Autor hin- 
sichtlich der Textierung seiner diesbezüglichen Angaben mit der beigegebenen 
Abbildung in Widerspruch gerät. Er sagt nämlich: »In these membranes<« (mit 
diesen ist offenbar die Tunica propria der Darmastwandung gemeint), »transsected 
canals are also observed«, während in der zitierten Abbildung tab. VIII, fig. 12, 
ebenso auch in der nicht zitierten fig. 13 die Kanäle außerhalb dieser Membran 
(im umgebenden Bindegewebe), eingezeichnet sind. 


k) 


573] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 1. 341 


Nährsubstanzen diffundieren können. Von jenen Punkten an, wo 
das Kaliber des Darmastes und jenes der Uterusverzweigung an- 
nähernd gleich werden, ist eine Bindegewebsleiste nieht mehr zu be- 
obachten. 

Eine Muscularis ist an den Darmästen stets vorhanden. Sie ist 
nur schwierig zu untersuchen, da sich die Fasern der dorsoventralen 
Muskelzüge, welche zumeist knapp neben den Darmästen verlaufen, 
kaum von jenen unterscheiden lassen, welche lediglich den letzteren 
zugehören. v. GRAFF hatte schon das Vorhandensein einer eignen 
Darmastmuskulatur vermutet, eine solehe jedoch nicht bestätigen 
können!. Nansen beschrieb später Muskelfasern, welche außenseitig 
von der Tunica propria der Darmäste verliefen und mit ihrem Ende 
an derselben befestigt wären?. Meine Beobachtungen bei M. asteriae 
stimmen mit jenen NANSENs im allgemeinen überein. Man bemerkt 
hier knapp an der Tunica propria gelegene Längsmuskelfasern, 
welche in langgezogenen Spiralen um die Längsachse des Darmastes 
verlaufen (Taf. XXXVIIH, Fig. 2, 3, 4, 6 Dm). Eine Ringmuskelschicht 
habe ich nirgends beobachtet. Als eine solche wirken zum Teil 
die neben den Darmästen verlaufenden dorsoventralen Muskelzüge, 
deren Fasern sich häufig unterhalb der Darmäste kreuzen. Eine 
Kontraktion derselben wird daher auch eine Kompression der letzteren 
zur Folge haben. 

Rectum und Kloake?. Der hinterste auf den Magen folgende 
Darmabschnitt zerfälltin Reetum und Kloake. Das erstere (Taf. XXXIV, 
Fig. 4, 6 Ret) ist ein sehr kurzes und enges Rohr, welches von 
einem kurz zylindrischen und unbewimperten Epithel ausgekleidet 
wird, das einer membranösen Tunica propria aufsitzt. Das Rectum 
kann durch seine aus kräftigen Ring- und Radialfasern bestehende 
Muscularis je nach Bedarf verschlossen oder erweitert werden. Es 
wird nach ganz kurzem Verlaufe in eine Kloake umgestaltet, dadurch 
daß in dasselbe von rechts und links her die beiderseitigen Nephridien 
vermittels spaltförmiger Nephroporen einmünden (Taf. XXXIV, Fig. 4, 
6, 7 Nephp). Die Kloake (Taf. XXXIV, Fig. 4, 5, 6, 7 Kl) hat die 
Gestalt eines langgestreckten Kolbens, welcher mit seinem diekeren 
Ende (in welchem die Nephroporen gelegen sind) mit dem Rectum 
in Verbindung steht. Ihre Gesamtlänge dürfte ungefähr jener des 
Bulbus musculosus gleichkommen. Sie verläuft vom Reetum an in 
sanfter Biegung nach aufwärts und mündet auf der Dorsalseite des 


1 10, p. 52, Abs. 2. 2 21, p. 78, Abs. 1. 
3 Vgl. v. GRAFF, 10, p. 52—54; NanseEn, 21, p. 78, Abs. 2. 


342 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, [574 


Tieres in einer grübehenförmigen, von der Hypodermis ausgekleideten 
Einsenkung aus. In dieser ist auch die Ausmündung des »Uterus« 
und zwar unmittelbar vor jener der Kloake gelegen (Taf. XXXIV, Fig. 4 
Kiö, Utö). Die epitheliale Auskleidung der Kloake besteht aus einem 
ziemlich hohen, einer membranösen Tunica aufsitzenden Zylinder- 
epithel, welches mit langen und starken Wimpern versehen ist. Die 
Epithelzellen werden gegen die Kloakenöffnung hin allmählich niedriger 
und ihre Wimpern dementsprechend kürzer. Das Kloakenepithel 
gleicht seinem Habitus nach insbesondere in dem proximalen Teile 
der Kloake auffallend dem Epithel in den Nephridien (s. p. 586). 
Ich habe die Beobachtungen, welche v. GRAFF betreffs der 
Muskulatur der Kloake gemacht hat!, auch bei M. asteriae vollkommen 
bestätigt gefunden und möchte nur noch hinzufügen, daß die der 
Tunica propria unmittelbar anliegende Museularis lediglich aus Ring- 


fasern besteht. 


Leibeshöhle und Geschlechtsorgane. 


Die Leibeshöhle der Myzostomen ist, wie die bisherigen Be- 
obachtungen der Autoren ergeben haben, kein definitiv begrenztes 
Organ. Sie wird dadurch, daß sie frühzeitig in den ausschließlichen 
Dienst der Geschlechtsfunktionen tritt, welche ihrerseits je nach der 
Altersstufe des Individuums in ansteigender oder in abfallender In- 
tensität wirksam sind, in ihrem ursprünglichen Charakter und in 
ihren Dimensionen jeweilig verändert. Aus diesem Grunde läßt sich 
auch eine getrennte Besprechung der Leibeshöhle und der Geschlechts- 
organe nicht durchführen. 

Seit Semper?, welcher eine Leibeshöhle bei den beiden von ihm 
bearbeiteten Myxostoma-Arten direkt leugnete, und v. GRAFF®, der 
eine solche in dem Körperparenchym und in dem »Netze« der das- 
selbe durchziehenden feinen Lückenräume erblickte, haben sich alle 
nachfolgenden Beobachter mit der Frage nach der Leibeshöhle be- 
schäftigt, allerdings nur im Hinblicke auf die Beziehungen derselben 
zum Geschlechtsapparate. So BEARD? und auch Nansen>, welcher 
die Meinung ausspricht, daß eine Leibeshöhle bei den Myzostomen 
nur in Form von Rudimenten vorhanden sei. Derartige Überbleibsel 
erblickt er in den Hohlräumen des Körpers, welche mit Eiern aus- 


1 10, p. 54, Abs. 2. 2 25, p. 50, Abs. 2. 

3 10, p. 63, Abs. 2. Derselbe Autor bemerkt übrigens später (11, p. 133, 
Abs. 1) bei der Beschreibung des »Weibchens« von M. eysticolum: »Seine Leibes- 
höhle ist erfüllt mit Eiern«. * 1, p. 551, Abs. 1. 5 21, p. 76, Abs. 1. 


575 Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I. 343 
5 yı 343 


gefüllt sind. Ein Peritonealepithel sei in denselben nur mehr an be- 
stimmten Stellen, so auf der Dorsalseite des »Uterus« und der ihm 
anliegenden Teile seiner Abzweigungen als niedriges, gewimpertes 
Epithel zu erkennen. Von diesem letzteren entsprängen auch die 
Eier, so daß es zugleich ein Keimepithel darstelle. Bei den auf 
NaAnsen folgenden Beobachtern haben sich schließlich zwei Auf- 
fassungen über die Leibeshöhle herausgebildet, deren eine von BEARD, 
die andere von WHEELER verfochten wird. 

Soweit aus der etwas verworrenen Darstellung ersichtlich ist, 
nimmt BEArRD! an, daß alle Körperräume, in welchen die Ge- 
schleehtsprodukte (männliche wie weibliche) reifen, die Überbleibsel 
(»remains«) eines Cöloms darstellen. Diese Überbleibsel seien in 
einem dorsal (hämal) und einem ventral (neural) gelegenen Teile er- 
halten geblieben. Der erstere wird bei den jüngsten Individuen von 
M. glabrum durch einen oberhalb und zu beiden Seiten des Magen- 
darms gelegenen Hohlraum repräsentiert, welcher von einem distinkten 
Peritonealepithel ausgekleidet werde. Nach BEARD, welcher bei 
M. glabrum sowohl hermaphroditische als auch rein männliche Indi- 
viduen (»complemental males«) unterscheidet, entwickelt sich dieser 
dorsale Teil der Leibeshöhle bei der ersteren Geschlechtsform zum 
»Uterus« und dessen seitlichen Verzweigungen, wobei das die letzteren 
auskleidende Peritonealepithel teilweise zu Eizellen umgewandelt 
werde. Bei den männlichen Individuen sei der dorsale Teil (Rest) 
der Leibeshöhle zwar auch, jedoch nur schwierig zu erkennen, da 
sich schon frühzeitig eine große Anzahl von männlichen Geschlechts- 
zellen aus dessen Peritonealepithel entwickelt habe, welches dann 
nur mehr in Form von wenigen Rudimenten erhalten bliebe. Den 
ventral gelegenen Rest der Leibeshöhle bilden die beiden Geschlechts- 
formen, jene, hauptsächlich ventral vom Darmtraetus gelegenen Hohl- 
räume, in welchen die männlichen Geschlechtsprodukte reifen. Es 
sind damit die »Hodenfollikel« v. GRArFFs gemeint. Ein distinktes 
Peritonealepithel fände sich daselbst auch bei den jüngsten vom Autor 
beobachteten Individuen nicht mehr vor, weil es schon auf einem 
sehr frühen Zeitpunkte der individuellen Entwicklung in Spermato- 
gonien und Spermatocyten umgebildet worden sei. 

WHEELER? hingegen, der im Gegensatze zu BEARD die Anschau- 
ung vertritt, daß bei Myzostomen stets und allein Hermaphroditismus 
herrsche, wobei die Individuen mehrerer Arten der Reihe nach eine 
11, p. 55l, Abs. 1; 3, p. 298, Abs. 3 bis p. 300, Abs. 1. 


2 30, p. 270, Abs. 3. 
Arbeiten a, d. zool, Inst. zu Graz. VI, 26 


344 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, [576 


protandrische, funktionell hermaphroditische und hysterogyne Phase 
der Geschlechtsentwieklung durchzumachen hätten, hält bloß den 
‚Uterus« mit seinen Abzweigungen für die echte Leibeshöhle. Die 
Bier nehmen nach ihm ihren Ursprung nicht vom gesamten Peritoneal- 
epithel derselben, sondern lediglich aus den seinerzeit von NANSsEN! 
entdeckten und »problematie organs« genannten Organen. WHEELER 
gelang es auch den Nachweis beizubringen, daß diese Organe tat- 
sächlich als Ovarien fungieren. Nach den Angaben, welche WHEE- 
LER über die Entstehung der Hodenfollikel macht2, scheint er die von 
diesen eingenommenen Körperräume nicht der Leibeshöhle zuzureeh- 
nen: »In the youngest stages of M. glabrum examined, the sperma- 
tozomar. 22. do not projeet into the body-cavity like the oogonia of 
many species, but into the parenchyma, which soon eneloses them in 
masses, very much as the ovarian stroma eneloses the PFLÜGERS 
columns of the Vertebrate, thus eutting them off from the peritoneum.« 

Die Auffassungen BEARDS und WHEELERS stimmen also darin 
überein, daß der sogenannte » Uterus« sowie dessen Hauptabzweigungen 
einen Rest der Leibeshöhle darstelle. In Bezug auf die wichtige Frage, 
ob nicht auch jene zumeist ventral gelegenen Körperräume, in welchen 
die männlichen Sexualprodukte gebildet werden und reifen, Teile 
des Cöloms repräsentieren, äußern die beiden Autoren jedoch diver- 
sente Ansichten. 

Die Beobachtungen, welche ich bei M. asteriae gemacht habe, 
veranlassen mich, meinen Standpunkt in dieser Frage auf der Seite 
BEARDS anzunehmen. Ich glaube nämlich Anhaltspunkte dafür ge- 
wonnen zu haben, daß sich in bestimmten Abschnitten jener ventral 
gelegenen Körperräume, welehe männliche Geschlechtsprodukte enthal- 
ten, ebenfalls ein Peritonealepithel, vielmehr der Rest eines solchen vor- 
findet, welcher teilweise zugleich als männliches Keimepithel fungiert. 

Da bei den Myzostomen die Leibeshöhlenfrage in eine gewisse 
Beziehung zu der Frage nach den Geschlechtsverhältnissen gebracht 
wurde, so möchte ich, bevor ich auf die erstere eingehe, auch noch 
meine Ansicht hinsichtlich der letzteren präzisieren: Ich schließe mich 
vollkommen der Wnerrerschen Auffassung an, daß bei den Myzosto- 
men nur Hermaphroditismus herrscht, der jedoch durch eine bei jedem 
Individuum regelmäßig verlaufende Aufeinanderfolge einer sexuell 
indifferenten, einer protandrischen und endlich einer hysterogynen 

1 21, p. 78, Abs. 4. Es sei hier bemerkt, daß schon NAnsSEN diese Organe 


für rudimentäre (»primordiale«e) Ovarien hielt. 
2 30, p. 271, Abs. 2. 


577] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 1. 345 


Phase modifiziert wird. Wenn nun im Leben des Individuums die 
protandrische und die hysterogyne Phase zeitlich teilweise zusammen- 
fallen, so wird sich bei solchen Arten zwischen eine rein protandrische 
und eine rein hysterogyne Phase noch eine androgyne (funktionell 
hermaphroditische) Phase einschieben. Hinsichtlich des Vorkommens 
sowie der Dauer einer solchen bestehen zwischen den einzelnen 
Myostoma-Arten Verschiedenheiten !. 

Die sämtlichen, von mir geschnittenen Exemplare von M. asteriae 
befanden sich in der Phase des funktionellen Hermaphroditismus. Zwerg- 
hafte Jugendformen, die protandrisch funktionierten, vermochte ich trotz 
eifriger Nachsuche weder auf der Rückenfläche der Hermaphroditen 
noch auch lose innerhalb der Darmdivertikel der Seesterne vorzufinden. 

Die Leibeshöhle von M. asteriae zerfällt in zwei, räumlich von- 
einander getrennte Abschnitte, von welchen der eine, dorsal vom 
Verdauungskanale gelegene, die weiblichen, der andere mehr ventral 
befindliche, die männlichen Geschlechtsfunktionen übernommen hat. 

An dem ersteren können ein medianer, über dem Magen und der 
Kloake gelegener Teil, der sogenannte » Üterus< (Taf. XXXIV, Fig. 4, 5, 
7, 8,9 Ut) und dann dessen stets knapp oberhalb der Darmäste verlau- 
fende Verzweigungen (Taf. XXXIV, Fig. 5, 7, 8, 9 Utv) unterschieden 
werden. ‚Der »Uterus< reicht mit seiner Peripherie nicht über die des 
Magens und der Kloake hinaus und ist oberhalb des ersteren in dor- 
soventraler Richtung komprimiert. Er gibt nach jeder Körperseite 
hin zwei Hauptabzweigungen ab, von welchen sich die vordere 
(Taf. XXXIV, Fig. 5 a) nach ganz kurzem Verlaufe abermals teilt und 
weiterhin in zahlreiche kleinere Nebenabzweigungen auflöst, welche bis 
an den Körperrand reichen können. Die hintere Abzweigung des 
»UÜterus« ist relativ eng und kurz. An ihrem Ende ist das Nephrostom 
des Nephridiums der betreffenden Körperseite gelegen (Taf. XXXIV, 
Fig. 5, 8 b). Gegen das hintere Körperende verschmälert sich der 
»Uterus« und mündet dann unmittelbar vor und zugleich mit der 
Cloacalöffnung am Grunde einer grübehenförmigen Einsenkung der 
dorsalen Hypodermis (Taf. XXXIV, Fig. 4 Utö). 

Der »Uterus« sowie dessen Hauptabzweigungen sind von einem 
deutlichen Peritonealepithel ausgekleidet, welches aus relativ niedrigen, 
mit flachen Kernen versehenen und bewimperten? Zellen besteht 
(Taf. XXXVII, Fig. 8 Pte). In den kleineren Ästen der Uterusverzwei- 
gungen ist ein echtes Peritonealepithel nicht mehr vorhanden. Hier 
180, p. 288—289. 


2 Vgl. NAnsen: 21, p. 76, Abs. 1, tab. VII, fig. 27. 
26* 


346 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, [578 


bilden Zellen des reticulären Bindegewebes ein Pseudoepithel, welches 
die Hohlräume, in welchen die Eier gelegen sind, begrenzt (Taf. XXX V, 
Fig. 1, Taf. XXX VII, Fig. 2, 4 Pse). Sehr häufig finden sich auch im 
Innern der Verzweigungen retikuläre Bindegewebszellen, welche mit 
den Zellen des Pseudoepithels durch ihre Fortsätze in Verbindung 
stehen, so daß dadurch mehr oder minder in sich abgeschlossene Fol- 
likel entstehen, welche ein oder mehrere Eier enthalten (Taf. XXXV, 
Fig. 1 Rb,). Schon v. Grarr', später auch WHEELER? haben diese 
Erscheinung beobachtet. Die Erklärung jedoch, welehe der erstge- 
nannte Autor hierfür gibt, vermag ich nicht zu teilen, da heute mit 
Bestimmtheit behauptet werden kann, daß die Eier nicht aus den so- 
genannten »Rundzellen der Bindesubstanz«® hervorgehen. Ich glaube 
vielmehr, daß der enge Raum der ursprünglichen, vom echten Peri- 
tonealepithel ausgekleideten Leibeshöhle an bereits vorgebildeten schwa- 
chen Stellen durch den Druck der sich in Massen aus den »Ovarien« 
(siehe weiter unten) entwickelnden Eier gesprengt wird, worauf diese 
in die Lücken des umgebenden Parenchyms eindringen und dieselben 
infolge ihres Wachstums so ausdehnen, daß die unmittelbar an sie 
angrenzenden Zellen des reticulären Bindegewebes zu einer Grenz- 
membran mit eingestreuten, flachen Kernen verdichtet werden‘. Wie 
schon bei andern Myzostomen beobachtet wurde, finden sich auch 
bei M. asteriae innerhalb des »Uterus« und dessen Verzweigungen 
neben den Eiern häufig noch Spermatozoen einzeln oder noch in 
ganzen Bündeln sowie auch die verschiedensten Entwicklungsstadien 
derselben vor. Es scheint sehr plausibel, daß bei den oben erwähnten 
Zerreißungen des Peritonealepithels auch einzelne Spermatogonien aus 
den oftmals in unmittelbarer Nähe gelegenen Hodenfollikeln in die 
Verzweigungen des »Uterus« gelangen, woselbst sie sich weiter ent- 
wickeln, um schließlich als reife Spermatozoen durch die Uterusöff- 
nung ins Freie befördert zu werden. 

Eine Entwicklung der Eier aus dem eigentlichen Peritonealepithel 


110, p. 58, Abs. 1. 

2 30, p. 241 letzter Abs. bis p. 242, Abs. 1. 

3 10, p. 64, Abs. 1, 2. 

* Die Anwesenheit sowohl eines echten Peritonealepithels als auch eines 
Pseudoepithels dürfte zu den gegensätzlichen Anschauungen Anlaß gegeben 
haben, welche einerseits BEARD, andrerseits WHEELER betreffs der epithelialen 
Auskleidung des »Uterus« und seiner Verzweigungen äußerten. (Vgl. WHEELER: 
30, tab. 11, fig. 24 und 34; tab. 12, fig. 45 und 49. Ferner 31, p. 284, Abs. 3. — 
BEARD: 3, tab. 10, fig. 1—11, 13, 14). 

5 WHEELER: 10, p. 271, Abs. 2, 3. 


579] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I. 347 


habe ich nicht beobachtet. Dagegen vermag ich die Angabe Wukk- 
LERS, daß bei den Myzostomen die »problematischen Organe« Nan- 
sSENS als Ovarien fungierten!, nun auch für M. asteriae zu bestätigen. 
Hier ist in jeder Körperhälfte ein derartiges »Ovarium« vorhanden. 
Dasselbe liegt in einer ventralwärts gerichteten Ausbuchtung der vorde- 
ren Hauptabzweigung des »Uterus< unmittelbar bevor sich diese in die 
zwei kleineren Äste gabelt und zwar an der dem Magendarme zuge- 
kehrten Wandseite (Taf. XXXIV, Fig. 9 Ov). Bei voller Geschlechts- 
tätigkeit schwellen diese »Ovarien« so stark an, daß sie mit geteilten 
Spitzen bis in die beiden kleineren Uterusabzweigungen hineinragen. 
Es kann dadurch bei Betrachtungen von Längsschnitten, welche diese 
Stellen treffen, der Eindruck erweckt werden, als ob jederseits zwei 
»Övarien« bestünden. Die feinere Struktur der »Ovarien«, welche 
als lokale Wucherungen des Peritonealepithels aufzufassen sind, stimmt 
vollkommen mit der von NANSEN? und von WHEELER? gegebenen 
Beschreibung der »Ovariens andrer Myzostomen überein. Auch er- 
folgt die Bildung der »Zelltriaden«, deren Ablösung vom »Ovarium«, 
dann ihre Anheftung an irgend eine Stelle des Peritoneal- beziehungs- 
weise Pseudoepithels bei M. asteriae genau in derselben Weise, 
wie sie der letztgenannte Forscher bei M. cirriferum und M. glabrum 
beschrieben hatt. Es scheint daher eine erneute Darstellung dieser 
Verhältnisse überflüssig. 

Während v. GRAFF> bei M. cirriferum und M. glabrum nur in 
dem hinteren Dritteil des »Uterus« eine diesem zugehörige Ring- 
museularis beobachtet hatte, umspinnt den »Uterus« von M. asteriae 
eine solche in seiner ganzen Ausdehnung. Die Verzweigungen des- 
selben besitzen in ihren proximalsten Abschnitten ebenfalls eine eigene, 
hier jedoch Längsmuskulatur (Taf. XXXV, Fig. 1 Um). 

Die ventral gelegenen Abschnitte der Leibeshöhle werden nach 
meiner Auffassung durch die nicht eetodermalen Abschnitte der männ- 
lichen Ausführungswege repräsentiert. 

M. asteriae besitzt, wie fast alle Myzostomen, zwei, voneinander 
räumlich getrennte, aus einer großen Anzahl von Follikeln zusammen- 
gesetzte »Hoden«, welche symmetrisch auf beide Körperhälften rechts 
und links vom Magendarm verteilt sind, und deren Ausführungsgänge 
vermittels je eines vorstülpbaren »Penis«, welcher außen und basal 

1 30, p. 238239. 

2 21, p. 78, Abs. 4. 

3 30, p. 230, Abs. 2; p. 238, Abs. 2 bis p. 239 Abs. 2. 


4]. c., p. 234, letzter Abs. bis p. 236, Abs. 2. 
5 10, p. 58, Abs. 1. 


348 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, [580 


vom mittleren Parapodium der entsprechenden Körperseite gelegen 
ist, ins Freie ausmünden (Taf. XXXIV, Fig. 2 P). Die Hodenfollikel 
sind jederseits in mehrere Gruppen geschieden, von welchen eine 
jede vermittels eines größeren Vas efferens (Taf. XXXIV, Fig. 10 Ve) 
mit dem großen gemeinsamen Vas deferens (Taf. XXXTV, Fig. 10 Va) 
in Verbindung steht. Das letztere beginnt ungefähr in der Mitte der 
Körperhälfte und zieht genau in der Richtung des größten Breiten- 
durehmessers des Tieres gegen die männliche Geschlechtsöffnung hin. 
Nachdem es den innerhalb des Körpers gelegenen Teil des mittleren 
Parapodiums an dessen rostraler Seite umgangen hat, geht es nach 
S-förmiger Biegung in den Ductus ejaculatorius des Penis über. 
Die Vasa efferentia der verschiedenen Follikelgruppen vereinigen sich 
an getrennten Stellen mit dem Vas deferens. So mündet in das letz- 
tere unmittelbar vor dem mittleren Parapodium von vorn und hinten 
je ein solches größeres Vas efferens ein, während drei andere durch 
ihre Vereinigung eben den Anfangsteil des Vas deferens bilden 
(Taf. XXXIV, Fig. 10). Eine Samenblase fehlt. 

Bei M. asteriae ist also, da jederseits ein Vas deferens verläuft, 
die deutliche Zweiteilung des Hodens, so wie sie bei M. eurnferum 
und M. glabrum beschrieben wurde!, nieht vorhanden. 

Das Vas deferens sowie die Vasa efferentia werden von einer 
bindegewebigen Membran (»Tunica proprias v. GRAFF?) umschlossen 
(Taf. NXXVI, Fig. 8, 9 7Tp). Im Bereiche der Hodenfollikel ist eine 
solche nicht mehr vorhanden. Hier wird die Abgrenzung der 
Follikel gegen das Parenechym hin von den Zellen des reticulären 
Bindegewebes bewirkt, welche auch innerhalb der Follikel eine Art 
Fachwerk bilden, dessen Räume vollständig mit Spermatogonien be- 
ziehungsweise Spermatoceyten ausgefüllt werden. Dieser Umstand läßt 
vermuten, daß die Spermatogonien erst sekundär von ihrer ursprüng- 
lichen Keimstätte aus in die Lückenräume des Parenchyms einge- 
drungen sind. 

Der Duetus ejaculatorius (Taf. NXNXVI, Fig. 7 Dej) ist von einem 
ziemlich hohen Zylinderepithel ausgekleidet, welches gegen die 
Übergangsstelle in das Vas deferens jedoch niedriger wird und hier 
ganz unvermittelt an das Epithel des letzteren anstößt?®. v. GRAFF? 
sowohl als auch Nansen® haben das Epithel des Duetus ejaeulatorius 
direkt in das des ventralen Körperintesuments übergehen sehen. Ich 


! v. GRAFF: 10, p. 60, Abs. 1 u. 2; p. 61; tab. III, fig. 1. 
21. ce. p. 60, Abs. 1. 3 NANSEN 21, tab. VII, fig. 5. 
2 10, p. 61; tab. X, fig.6. 521, p. 57; tab. VII, fie. 5. 


581] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I. 349 


vermochte ein solches Verhalten bei M. asteriae deshalb nieht wahr- 
zunehmen, weil in meinen Präparaten die männlichen Geschlechts- 
öffnungen durch austretende Samenmassen stark ausgedehnt, und die 
Fpithelien gerade an den Übergangsstellen zu undifferenzierbaren 
Platten zusammengepreßt waren. : 

Im Vas deferens findet sich ebenfalls ein deutliches Epithel, doch 
von ganz anderm Charakter als das des Ductus ejaculatorius. Es 
besteht aus großen, etwas flachen oder auch mehr kubisch geformten 
Zellen mit sehr großen, rundlichen Kernen und deutlichen Kern- 
körperchen (Taf. XXXVH, Fig. 7,8 Va). Das Cytoplasma dieser 
Zellen ist fast hyalin, schwach färbbar und scheint von einer Zell- 
membran nicht umschlossen zu sein. Es sind daher auch die Zell- 
srenzen in dem Epithel nicht genau wahrzunehmen, wodurch das 
letztere stellenweise das Aussehen eines Syneytiums annimmt. Dieses 
Epithel ist in dem proximalen Abschnitte des Vas deferens stellen- 
weise unterbrochen, doch folgen auf derartige Unterbreehungen dann 
stets wieder größere Strecken mit kontinuierlichem Zellbelage. 

Die Vasa efferentia der Hodenfollikel unterscheiden sich in ihrer 
epithelialen Auskleidung fast gar nicht von derjenigen des Vas 
deferens, in welches sie münden. Es finden sich dortselbst die 
gleichen charakteristischen Epithelzellen, die jedoch nur mehr stellen- 
weise zu einem geschlossenen Epithel vereinigt sind. Je weiter man 
die Vasa efferentia gegen die Hodenfollikel hin verfolgt, desto häufiger 
und ausgedehnter werden diese Unterbrechungen des epithelialen 
Zellbelags. Schließlich liegen die Epithelzellen nur mehr einzeln, 
zu zweien oder dreien an der membranösen Wand des Vas efferens 
(Taf. XXXVI, Fig. 9. Man kann dann auch zuweilen direkt beob- 
achten, wie sich derartige Epithelzellen von ihrem ursprünglichen 
Platze teilweise abgelöst haben und nur noch vermittels eines schmalen 
Fortsatzes mit der Tunica propria in Verbindung stehen, während 
der größere Teil ihres Zellleibes bereits frei in das Lumen des Vas 
efferens zu liegen kommt. In dem letzteren sind häufig auch bereits 
ganz losgelöste Epithelzellen anzutreffen. Sie besitzen dann eine 
höchst unregelmäßige Form, da ihr Cytoplasma nach allen Seiten hin, 
wenn auch nur kurze Fortsätze aussendet (Taf. XXXVL, Fig. 9 8p9). 

In den Hodenfollikeln selbst ist keine Spur eines zusammen- 
hängenden Epithels wahrzunehmen. Hier wird das ganze Fachwerk 
bei jüngeren Follikeln von Spermatogonien, bei älteren von Spermato- 
eyten ausgefüllt. Die in den Hodenfollikeln gelegenen Spermatogonien 
unterscheiden sich nur durch ihre geringere Größe von jenen, frei 


350 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, [582 


im Lumen der Vasa efferentia befindlichen aus dem Epithelverbande 
geschiedenen Zellen. 

Unter Berücksichtigung dieses Umstandes sowie des oben be- 
schriebenen Verhaltens des die Vasa efferentia und das Vas deferens 
auskleidenden Epithels, ferner der Unterbrechungen desselben, welche 
gegen die Hodenfollikel hin an Häufigkeit und Ausdehnung zunehmen, 
endlich des vollständigen Mangels des Epithels in den Hodenfollikeln 
glaube ich nicht fehl zu gehen, wenn ich einen genetischen Zusammen- 
hang zwischen jenen abgelösten Epithelzellen und den in den Hoden- 
follikeln befindlichen Spermatogonien annehme. Ich vermute näm- 
lich, daß diese losgelösten Epithelzellen bereits Spermatogonien sind, 
welehe infolge der totalen Auflösung des Epithels in den proximalen 
Abschnitten der Vasa efferentia aus diesen in die Lückenräume des 
umgebenden Parenchyms gelangen und sich dortselbst mehrfach teilen. 
Aus diesen Teilungen resultiert eine Menge kleinerer Spermatogonien, 
welche durch ihr Volumen die Lückenräume des reticulären Binde- 
gewebes zu dem in den Hodenfollikeln befindlichen Fachwerke aus- 
dehnen. 

Unter dieser Voraussetzung wird man das Epithel des Vas deferens 
und der Vasa efferentia als ein Peritonealepithel zu betrachten haben, 
welches in den proximalen Abschnitten derselben als Keimepithel 
fungiert. In weiterer Konsequenz dieser Annahme wären die ge- 
nannten männlichen Geschlechtswege als ein ventral gelegener Rest 
der Leibeshöhle aufzufassen, welcher genau so in die Dienste der 
männlichen Geschlechtsfunktionen getreten ist, wie der dorsal ge- 
legene Rest in die der weiblichen. 

Der Duetus ejaculatorius, dessen Epithel allem Anscheine nach 
eine Einstülpung der ventralen Hypodermis ist, wird bei M. cirri- 
ferum und M. glabrum‘ von einer Ringmuskelschicht, offenbar ab- 
gezweigten Bündeln des Hautmuskelschlauches, umgeben (Taf. XXXVIL, 
Fig. 7). Dieselbe verdickt sich an der Übergangsstelle des Ductus in 
das Vas deferens zu einem Sphincter (Sph. dej.). v. GrAFF hatte bei 
M. eirriferum und M. glabrum einen zweiten, zu Beginn des Ductus 
gelegenen, beschrieben?, welcher jedoch bei M. asteriae fehlt. Ab- 
zweigungen dorsoventraler Muskelzüge dienen dem Penis als Retrak- 
toren (Rp), während dessen Vorstülpung wahrscheinlich nur durch 
den Druck der hervorgepreßten Samenmassen bewerkstelligt wird. 

Das Vas deferens sowie die Vasa efferentia und die Hodenfollikel 
besitzen keine eigne Muskulatur. 


! v. GRAFF 10, p. 61; tab. X, fig. 6. 214205 p26l. 


583] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I. 351 


Wenn ich noch anführe, daß sich bei M. asteriae »subdermale 
Hoden«!, jedoch nur in geringer Anzahl, vorfinden, daß ferner die 
Spermamasse, welche die Vasa efferentia sowie das Vas deferens er- 
füllt, zahlreiche unentwickelte beziehungsweise degenerierte Sperma- 
tocyten? enthält (Taf. XXXVIIL, Fig. 8, 9 Spe), habe ich alles erwähnt, 
was ich an dem männlichen Geschlechtsapparate zu beobachten im 
stande war. 


Nephridien. 

Bis auf die neueste Zeit war von einem Exkretionsapparat bei 
den Myzostomen so viel wie nichts bekannt. Die Frage nach einem 
solchen wurde von den früheren Autoren entweder im verneinenden 
Sinne beantwortet oder einfach mit Stillschweigen übergangen. Im 
Laufe der seit den Arbeiten v. GRAFFS und NANSENs zunehmenden 
Erkenntnis über den gröberen sowie den feineren Bau des Myxostoma- 
körpers hat sich jedoch bei den Autoren allmählich das Bedürfnis 
geltend gemacht, diese Lücke, welche der definitiven systematischen 
Einreihung der Myzostomen im Wege stand, auszufüllen. Als erste 
und wenig glückliche Versuche in dieser Richtung sind die Inter- 
pretationen MEcZznıkows°®, BEARDS? und NANSENS> zu registrieren, 
von welchen die beiden ersteren die Ausführungswege des männlichen 
Geschlechtsapparates als modifizierte Nephridien in Anspruch nahmen, 
während der letztgenannte die Möglichkeit in Erwägung zog, daß 
die Seitendrüsen als Exkretionsapparate fungierten. 

Erst nachdem die Auffassung allgemeiner durchgegriffen hatte, 
daß jener, dorsal vom Darme gelegene und von den früheren Autoren 
als »Uterus« bezeichnete Hohlraum im Myzostoma-Körper einen Teil 
der Leibeshöhle repräsentiere, war der Ort enger umgrenzt, wo man 
die wahren Nephridien zu suchen habe. 

So konnten denn wieder BEARD® und fast gleichzeitig auch 
WHEELER”? die beiden schon früher von NAnsEn® anatomisch und 
histologisch zwar sehr genau beschriebenen, jedoch für »latero-ventrale 
Oviduete« gehaltenen Schläuche, die sich beiderseitig von der Leibes- 


1 NANSEN 21, p. 78 letzter Abs.; p. 79, Abs. 1. 

21, p. 79, Abs. 1; tab. VIII, fig. 5; BEARD: 1, p. 552, Abs. 2. 

20, p. 242, Abs. 4. 

1, p. 566, Abs. 3. 

21, p. 76 letzter Abs. u. p. 77, Abs. 1. 

2, p. 403, Anmerkung 6; ferner 3, p. 297 letzter Abs., p. 298, Abs. 2. 
30, p. 275—278. 

21, p. 78, Abs. 4; tab. I, fig. 8, 11; tab. VII, fig. 25,26; tab. IX, fig. 20, 21, 23. 


@ ıo m @ 8 


3593 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, [584 


höhle zur Kloake herabwinden und eine direkte Kommunikation 
zwischen dieser und der ersteren darstellen, mit um so größerer Be- 
vechtigung für die wahren Nephridien bezeichnen, als der anatomische 
sowie der histologische Bau derselben einer solchen Interpretation 
nicht nur nicht im Wege steht, sondern diese sogar vielfach her- 
ausfordert. 

Es ist bei dem leider noch bestehenden Mangel jeglicher Kennt- 
nisse über die Entwicklungsgeschichte der betreffenden Organe das 
besondere Verdienst WHEELERS, die Deutung der letzteren als Ne- 
phridien durch den Hinweis auf ihren sowohl im anatomischen als 
auch im histologischen Bau begründeten sekretorischen Charakter 
gestützt zu haben!. Der genannte Autor führte außerdem aber noch 
vergleichend-anatomische Tatsachen zugunsten seiner Ansicht ins 
Feld. Er beobachtete bei den von ihm untersuchten Myzostoma- 
Arten eine bedeutende Verschiedenheit hinsichtlich der Art und Weise, 
wie sich die von ihm als Nephridien gedeuteten Organe in die Leibes- 
höhle öffnen (Nephrostomen), und wie dieselben in die Kloake ein- 
münden (Nephroporen). Je nachdem die proximalen sowie auch die 
distalen Terminalabschnitte der genannten Organe getrennt bleiben, 
oder sich zu einem gemeinsamen Anfangs- beziehungsweise Endstück 
vereinigen, unterscheidet WHEELER paarige oder einfache Nephrostomen 
respektive Nephroporen?. Bei zwei Arten (M. bel und M. cerypto- 
podium) konstatierte er — und dies ist ein besonders wichtiger Be- 
fund — daß sich die »Nephridien« vermittels eines unpaaren End- 
abschnittes durch eine gerade ventral von der Cloacalöffnung 
gelegene Papille direkt ins Freie Öffnen. Aus dieser Tatsache 
folgert WHEELER, daß die Nephridien der Myzostomen ursprünglich 
ebenso, wie bei den übrigen Chätopoden, an der Körperoberfläche 
gemündet haben und sich bei vielen Arten erst später infolge eines 
sekundären Prozesses in die Kloake öffneten®”. Der Umstand, daß 
bei den Myzostomen nur ein einziges Paar dieser Organe vorhanden 
ist, dürfte kein Hindernis dafür abgeben, diese letzteren als Nephridien 
zu deuten, da einerseits einige andre Anneliden auch nur ein Paar 
von Nephridien besitzen, und andrerseits die Myzostomen jedenfalls 
eine bedeutende Reduktion ihrer Segmente erfahren haben, so daß 
eine damit verbundene Reduktion ihrer ursprünglichen Nephridien- 
paare nichts Auffälliges an sich hat. 

Die eben angeführten Beobachtungen und Erwägungen scheinen mir 


1 30, p. 275, Abs. 3. 2]. c. p. 276277. 3]. c. p. 277, Abs. 5. 


585] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 1. 353 


mehr als hinreichend zu sein, um WHEELER in seiner Auffassung der 
»lateroventralen Oviducte« NAnsens als Nephridien vollkommen bei- 
pfliehten zu können; allerdings nur unter dem Vorbehalte, daß diese 
Ansicht späterhin durch die leider noch immer nicht gekannte Ent- 
wicklungsgeschichte der betreffenden Organe ihre Bestätigung findet. 

M. asteriae besitzt zwei ihrer ganzen Länge nach getrennte Ne- 
phridien, welche in Form zweier nur schwach gewundener Schläuche 
von den beiden hinteren Hauptabzweigungen der Leibeshöhle (» Uterus«) 
aus längs der Seitenwände des Magens in schiefer Richtung nach 
abwärts und hinten ziehen und hierauf unter gleichzeitiger blasen- 
förmiger Erweiterung nach oben umbiegen, um sodann gegen die 
Medianlinie konvergierend nach kurzem Verlaufe von beiden Seiten 
her in den Anfangsteil der Kloake einzumünden (Taf.XXXIV, Fig. 4 
Neph)!. Man kann daher an jedem Nephridium einen röhrenförmigen 
und kleinkalibrigen nach abwärts steigenden Schenkel, einen blasen- 
förmigen doch stark gefalteten Mittelteil (an der Umbiegungsstelle) 
und einen kurzen großkalibrigen ebenfalls gefalteten aufsteigenden 
Schenkel unterscheiden (Taf. XXXVII, Fig. 7 «aS, Mth; Taf. XXXIV, 
Fig. 7 Neph). Der abwärts steigende Schenkel beginnt mit einem 
deutlichen, sich in die Leibeshöhle öffnenden Nephrostom (Trichter) 
Taf. XXXIV, Fig. 5, 8 Nephs) ; der aufwärts steigende endet mit einem 
in die Kloake mündenden spaltförmigen Nephroporus (Taf. XXXIV, 
Fig. 7 Nephp). Sämtliche Abschnitte des Nephridialschlauches gehen 
kontinuierlich ohne Absatz ineinander über. 

Das ganze Nephridium wird von einem großzelligen und ein- 
heitlichen Zylinderepithel ausgekleidet, welches einer membranösen 
Tunieca propria aufsitzt (Taf. XXXVII, Fig. 9 Nephe). Die dieses 
Epithel zusammensetzenden Zellen besitzen ein stark granuliertes 
Cytoplasma sowie ziemlich kleine, ovale Kerne, welche basal ge- 
legen sind. Die freie Oberfläche der Epithelzellen ist mit unge- 
mein langen und starken Wimpern besetzt, welche im Mittelteile und 
in dem aufsteigenden Schenkel des Nephridiums gern partienweise 
zu Wimperflammen-ähnlichen Bündeln verkleben. Dieselben schlagen 
dann in den rinnenförmigen Raumabschnitten, welche durch die eim- 
springenden Falten der Nephridienwand gebildet werden (Taf. XXXVIH, 
Fig. 9). Die Wimperbewegung erfolgt innerhalb des ganzen Nephri- 
diums stets in der Richtung von der Leibeshöhle gegen die Kloake hin. 

ı In der betreffenden Figur wurde die Erweiterung des Nephridiums an 


dessen Umbiegungsstelle der Deutlichkeit und Übersichtlichkeit halber nur ganz 
schwach angedeutet. Vergleiche diesbezüglich: Taf. XXXVIIl, Fig. 7 Mih. 


354 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, [586 


An dem peripheren Ende der hinteren Hauptabzweigung des 
»Uterus« liegt das nur schwach trichterförmig erweiterte Nephrostom, 
welches in den unmittelbar anschließenden und alsbald nach abwärts 
umbiegenden Nephridialschlauch führt (Taf. XXXIV, Fig. 5, 8 Nephs; 
Taf. XXXVILH, Fig. 8). Das Epithel des Nephrostoms unterscheidet sich 
nicht von jenem, welches die beiden Schenkel sowie den Mittelteil 
des Nephridiums auskleidet, setzt sich hingegen mit seinen hohen, 
langbewimperten Zylinderzellen von dem niedrigen und nur kurz- 
bewimperten Peritonealepithel scharf ab. Bemerkenswert ist, daß 
sich die Muskelschicht, welche den »Uterus« umgibt, als eine Ring- 
muskelschicht auch auf den angrenzenden Abschnitt des Nephrostoms 
fortsetzt (Taf. XXXVIIL, Fig. 8 Utm). Durch die Kontraktion ihrer 
Fasern kann daher die Kommunikation zwischen Leibeshöhle und Ne- 
phridium abgeschlossen werden. 

Der Nephroporus (Taf. XXXIV, Fig. 6, 7 Nephp) ist als eine seit- 
liche Spalte im proximalsten Abschnitt der Kloake gelegen. Das 
Epithel des Nephridiums geht in ihm ohne Absatz in jenes der Kloake 
über. Es wurde schon früher (p. 342) erwähnt, daß das letztere, 
wenigstens in dem Anfangsabschnitte der Kloake, dem Nephridial- 
epithel ungemein ähnlich und von diesem kaum zu unterscheiden ist. 
Eine Muskelschicht, welche das Nephridium am Nephroporus von 
der Kloake abzusperren vermöchte, habe ich nicht beobachtet. 

Innerhalb des Lumens des Nephridialschlauches finden sich zahl- 
reiche, kugelförmige Exkretstoffe!, sowie Bruchstücke von Eiern und 
Spermatozoen. Sämtliche durch den Nephroporus austretende Ge- 
schlechtsprodukte machen den Eindruck der Unreife und Degeneration. 


Bindegewebe. 


v. GRAFF unterschied bei unsern europäischen Myzostomen 
zweierlei Formen der Bindesubstanz und zwar eine membranartige 
und eine retieuläre?. Die bindegewebigen Membranen bestehen nach 
ihm aus einer hellglänzenden Grundsubstanz, in welche zahlreiche 
längliche Kerne eingebettet sind. Derartige Membranen umhüllen die 
»Ovarialfollikel, Hodenverzweigungen, Nervensystem, den größten 
Teil des Magens und die Darmverzweigungen«. Ebenso werden sie 
auch zur Umkleidung der Muskelzüge verwendet. Das reticuläre 
Bindegewebe steht mit diesen Membranen in Zusammenhang und bietet 
das Bild »eines äußerst feinen Maschenwerkes mit ziemlich gleich- 
mäßigen Lückenräumen, durchsät von weit weniger intensiv gefärbten 

! Vgl. NAansen 21, p. 78, Abs. 4; tab. VII, fig. 25a. 210, p. 63, 64. 


587] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I. 355 


runden Kernen«. Diese letzteren gehören stets den »in den Lücken 
der hellen Grundsubstanz« massenhaft liegenden »Rundzellen« an. 
Das retieuläre Bindegewebe füllt die zwischen den einzelnen Organen 
im Körper vorhandenen Räume vollständig aus. 

NAnsEn! beschreibt das Körperparenchym der Myzostomen als 
ein reticuläres Bindegewebe, dessen Maschen in den einzelnen Ab- 
schnitten des Körpers eine verschiedene Größe besitzen. Die Kerne 
der dieses Maschenwerk konstituierenden Zellen liegen in den Binde- 
gewebsfasern selbst, nicht aber, wie v. GrAFF behauptete, im Innern 
der zwischen den letzteren gelegenen Lückenräume. Die letztere Art 
der Kernlagerung hat NAnsEN nur in dem vordersten Abschnitte des 
Bulbus museulosus wahrgenommen. Der Autor vermochte auch weder 
die »Rundzellen« v. GRAFFS noch die von diesem beschriebenen rund- 
lichen Bindegewebskerne zu beobachten. 

Das Bindegewebe von M. asteriae tritt im allgemeinen in dreierlei 
Formen auf und zwar: 

a) als membranöse Bildungen, 

b) als reticuläres Bindegewebe und endlich 

e) in Form von freien Bindegewebszellen (»Rundzellen« v. GRAFFS). 

a) Die bindegewebigen Membranen finden sich zumeist als 
Stützlamellen der Epi- und Endothelien. So als Basal- und Sack- 
membran, als Tunicae propriae der Endothelien des Darmes und der 
Nephridien, sowie des Peritonealepithels. Sie kommen aber auch als 
bindegewebige Überzüge von Organteilen vor, so als die äußere 
kapselartige Membran des Bulbus musculosus?, als das Perineurium 
des Bauchstranges?, sowie als äußeres Neurilemm der peripheren 
Nerven. Diese Membranen kann man sämtlich insofern als kernlos 
bezeichnen, als keine Zellkerne in ihnen gelegen sind. Wohl kann 
man jedoch bei einigen von denselben Kerne antreffen, welche ihnen 
an ihrer äußeren, dem retieulären Bindegewebe des Parenchyms 
zugewendeten Seite knapp anliegen. Da diese Kerne sich von jenen 
des reticulären Bindegewebes nicht unterscheiden lassen, so liegt die 
Folgerung nahe, daß derartige Membranen ihre Entstehung den Zellen 
des reticulären Bindegewebes verdanken®. Ein derartiger Schluß 
Re a, 2 

2 v. GRAFF 10, p. 48, Abs. 3; NAnsen 21, p. 46, Abs. 4, Zeile 8. 

3 NANSEN 22, p. 2837. 

2 ]..c. p. 291, Abs. 2. 

5 Schon NANnsEN hat diesen Gedanken bei der Schilderung der äußeren 


Hüllen des Nervensystems (Perineurium und äußeres Neurilemm) geäußert (22, 
p- 287, Abs. 1; p. 291, Abs. 2). Er sagt diesbezüglich folgendes: »Diese Mem- 


356 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, [588 


bleibt jedoch immerhin gewagt; denn die Bindegewebskerne können 
ja auch rein zufällig den Membranen anliegen, was insbesondere bei 
denjenigen der letzteren zutrifft, welche direkt an das Parenchym 
angrenzen, ohne von diesem durch eine stärkere Muskelschicht ge- 
trennt zu sein. Aus diesem Grunde habe ich davon Abstand ge- 
nommen, diejenigen Membranen hier im speziellen anzuführen, bei 
welchen ich derartige Befunde gemacht habe. Bei manchen Mem- 
branen, so der Basal- und der Sackmembran, läßt sieh jedoch aus 
ihrer Struktur einigermaßen auf ihre Entstehung schließen. Dieselben 
bestehen nämlich aus einer schwächer färbbaren Grundsubstanz, in 
weleher feinste und sich stärker färbende Fäserchen parallel zur 
Fläche der Membran verlaufen. Diese Fäserchen dürften als Reste 
der plasmatischen Fortsätze jener Zellen aufzufassen sein, welche vor 
ihrem Zugrundegehen auf interzellulärem Wege die Grundsubstanz 
abgesondert haben !. 

b) Das retieuläre Bindegewebe tritt seinerseits in zwei ver- 
schiedenen Arten auf: 

a) als das reticuläre Gewebe des Parenchyms, 
ß) als das sogenannte »innere Neurilemm« ?. 

Das retieuläre Gewebe des Parenchyms bildet den Hauptbestand- 
teil des letzteren und füllt sämtliche Körperräume aus, welche sich 
zwischen den einzelnen Organen und der integumentalen Basal- 
membran ausdehnen (Taf. XXXV, Fig. 1 Rb). Es besteht aus einem 
mehr oder weniger spongiösen Maschenwerk®, in dessen Knoten- 


bran besteht aus einer gewöhnlich homogenen Substanz, in welcher selbst keine 
Kerne zu finden sind, während dicht an ihrer äußeren Seite Bindegewebskerne 
angetroffen werden (fig. 8X), so daß es oft scheint, als bestehe ein allmählicher 
Ubergang von der Membran in das Bindegewebe. Dieser Befund wie die immer 
scharf sich abhebende Grenze der Innenseite der Membran lassen darauf schließen, 
daß diese Membran als eine Absonderung oder Bildung vonZellen 
des außen belegenen Bindegewebes und nicht von der inneren Stütz- 
substanz her entsteht«. Diesem Befunde gegenüber sei hervorgehoben, daß ich 
an dem Perineurium und dem äußeren Neurilemm des Nervensystems von M. 
asteriae eine derartige Anhäufung von Bindegewebskernen, welche diesen Mem- 
branen von außen anliegen, nicht beobachten konnte. Bindegewebskerne finden 
sich daselbst — wie überall wo Bindegewebsmembranen an das Parenchym an- 
grenzen — wohl vor, doch in so geringer Anzahl und in so weiten Zwischen- 
räumen voneinander, daß an einen genetischen Zusammenhang zwischen den 


Zellen, welchen sie zugehören und den besprochenen Membranen kaum gedacht 
werden kann. 


1 Vgl. Bönnig 4, p. 496—497. 

2 NANSEN 22, p. 287—289. 

3 Unter »Masche« verstehe ich die Gesamtheit jener Bindegewebsfasern 
(-balken), welche einen intercellulär gelegenen Hohlraum (Lickenraum) umgeben, 
nicht, wie es zuweilen geschieht, diesen letzteren selbst. 


589] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 1. 357 


punkten die Kerne der dasselbe konstituierenden Zellen gelegen sind. 
Die Maschen schließen ein System von interzellulären Lückenräumen 
ein, welche anscheinend untereinander in fortlaufender Kommunikation 
stehen und von der Perivisceralflüssigkeit erfüllt sind. Die Binde- 
gewebsbalken, welche die Maschen bilden, haben eine je nach ihrer 
Lage im Körper veränderliche Stärke. Sie treten bald als feinste 
Lamellen, bald als stärkere Balken auf. Ebenso können auch die 
Lückenräume, welche durch sie begrenzt werden, bald eine größere, 
bald wieder eine geringere Ausdehnung besitzen, die höchst wahr- 
scheinlich außerdem noch von dem wechselnden Kontraktionszustande 
des Tieres abhängig is. Das ganze Reticulum hat an manchen 
Körperstellen einen faserigen, an andern wieder einen großblasigen 
Charakter. Diese verschiedenen Modifikationen des reticulären Paren- 
chymgewebes sind schon früher anläßlich der Beschreibung der 
einzelnen Organe (p. 311—313, 323, 339, 340) besprochen worden. 

Das sogenannte »innere Neurilemm« dürfte genetisch von dem reti- 
culären Gewebe des Parenchyms verschieden sein. Es füllt die Räume 
zwischen dem » Perineurium« beziehungsweise dem »äußeren Neurilemm« 
und den Elementen des Nervensystems aus. Seinem ursprünglichen 
Baue nach ist es ein reticuläres Bindegewebe, welches aber auch mem- 
branartige Formen annehmen kann. Dasselbe wurde bereits von NANSEN 
eingehend beschrieben!, auf welche Darstellung hiermit verwiesen sei. 

ec) Die freien Bindegewebszellen bilden den zweiten Haupt- 
bestandteil des Parenchyms. Dieselben sind zumeist unregelmäßig 
gestaltete, membranlose und mit kurzen Fortsätzen versehene Zellen, 
welehe entweder frei in den Lückenräumen des retieulären Parenchym- 
sewebes und zwar in der dortselbst befindlichen Perivisceralflüssig- 
keit suspendiert sind, oder auch den Balken des reticulären Gewebes 
von außen anliegen und nur mit einem Teile ihres Leibes in die 
Lückenräume vorspringen (Taf.XXXV, Fig. 1 Fb). Sie besitzen einen 
großen, rundlichen, nicht sehr intensiv färbbaren Kern, welcher sich 
auffällig von den Kernen der retieulären Bindegewebszellen unter- 
scheidet. Diese Zellen wurden bereits von v. GRAFF als »Rundzellen« 
beschrieben, ihre Existenz jedoch später von NAnsEn geleugnet. Es 
ist nicht ausgeschlossen, daß die freien Bindegewebszellen den »lym- 
phoiden Zellen« im Blute beziehungsweise der Perivisceraltlüssigkeit 
(Hämolymphe) der Anneliden entsprechen. Als solehe wurden sie 
auch bereits von v. GRAFF (»Blutzellen«) angesprochen. 


1 22, p. 287291. 


358 


11. 


12. 


13. 


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XXI. Bd. 1899. p. 281—288. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXXIV. 
Für alle Figuren gültige Buchstabenerklärung. 


a, vordere Seitenabzweigung des »Ute- 
ruse; 

b, hintere Seitenabzweigung des »Ute- 
TUS«; 

Blb, Bulbus museulosus; 

CN, Bauchstrang; 

Com, Schlundkommissur; 

Da, Darmast; 

Hda, Hauptdarmast; 

Kl, Kloake; 

Klö, Kloakenöffnung; 

M, Mund; 

Mgd, Magendarm; 

Neph, Nephridium; 

Nephp, Nephroporus; 

Nephs, Nephrostom; 

Ov, Ovarium; 


Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. VI. 


P, Penis; 

hR, hintere Rüsseltasche; 

vR, vordere Rüsseltasche; 

Reet, Reetum; 

So, Seitenorgan; 

Spdr, Speicheldrüsen; 

Sr, Schlundring; 

Ut, Uterus; 

Utö, Uterusöffnung; 

Vd, Vas deferens; 

Ve, Vas efferens; 

x, Drüsenzellen in der Umgebung des 
Schlundringes; 

I—N, die zehn Parapodien; 

1-—8, die acht paarigen Seitenorgane; 
9, 10, das aus zwei paarigen hervor- 
gegangene unpaare Seitenorgan. 

27 


360 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, [592 


In den Figuren 4, 5, 6, 7, 8, 9 sind einfach grau angelegt: der Ver- 
dauungsapparat; punktiert grau angelegt: das Nervensystem; rot angelegt: 
der »Uterus« und seine Verzweigungen; gelb angelegt: die Nephridien. 


Fig. 1. Basales Stiick eines nach der Fläche aufgeschnittenen Armes von 
Stolasterias neglecta E. Perr. Die Ventralhälfte ist abgehoben. Man sieht ein 
M. asteriae im Inneren des hypertrophierten Anfangsteiles des (in der Zeichnung) 
oberen Blinddarms. Die Darmwand ist oberhalb des Myzostoma, wahrscheinlich 
anläßlich des Aufschneidens, gerissen. Vergr. 8x. 

Fig. 2. Habitusbild des M. asteriae von der Bauchseite aus betrachtet. Die 
Färbung entspricht der eines Alkoholexemplares. Vergr. 6X. 

Fig. 3. Asterias richardi E. Perr. von der Ventralseite aus gesehen, mit 
zwei der Fläche nach aufgeschnittenen Armen. Der mit * bezeichnete enthielt 
ein M. asteriae. Man sieht die Auftreibung, welche dasselbe am Arme verur- 
sacht hat. Natürliche Größe. 

Fig. 4. Halbschematischer Medianschnitt durch M. asteriae, um die Lage 
und Form des Verdauungsapparates, des »Uterus« sowie der Nephridien zu de- 
monstrieren. Das (linke) Nephridium ist in die Zeichnungsebene projiziert und 
plastisch dargestellt worden. In Wirklichkeit fällt sein Verlauf außerhalb von 
der Zeichnungsebene und zwar in die dem Beschauer zugewendet gedachte Hälfte 
des Myzostoma. Vergr. 37x. 

Fig. 5 und 6. Teile zweier Frontalschnitte, von welchen der erstere ober- 
halb des zweiten liegend zu. denken ist. Zwischen den beiden Schnitten liegen 
32 gleich dicke Schnitte. Halbschematische Darstellung. Fig.5 zeigt den »Uterus«< 
mit seinen Hauptabzweigungen, Fig. 6 den Magendarm mit den Hauptstämmen 
der Darmverzweigung. Vergr. 37x. 

Fig. 7, 8, 9. Mittlere Abschnitte dreier aufeinanderfolgender Querschnitte, 
von welchen Fig. 9 dem vordersten, Fig. 7 dem hintersten entnommen ist. 
Zwischen den Fig. 7 und 5 liegen 30, zwischen den Fig. 8 und 9 17 gleich 
dicke Schnitte. Halbschematische Darstellung. Fig. 7 zeigt die Kloake mit den 
Nephroporen, Fig. 8 den Uterus mit den Nephrostomen, Fig. 9 den Uterus mit 
seinen vorderen Hauptabzweigungen und den Ovarien. Vergr. 37x. 

Fig. 10. Halbschematische Darstellung des in die Zeichnungsebene proji- 
zierten männlichen Geschlechtsapparates. Vergr. 24x. 


Tafel XXXV. 
Für alle Figuren gültige Buchstabenerklärung. 
Bd,, Bds, euticuläre Verdiekungen am Hdrx, Hautdrüsenzelle; 
Handteil; Hadth, Handteil des Stützstabes; 
Bm, Basalmembran; Hk, Haken (funktionierender); 
Bx, Basalzelle; Hkf, Hakenführungsrohr; 


Ob}, Obs, Conjunetores breves; 
Ch, Ols, Conjunetores longi; 

Ct, Cutieula; 

Otr, Musculus centralis; 

C%, Zylinderzellen; 

aDl, akzessorisches Drüsenlumen ; 
Ehk, Ehlky, Ehks, Ersatzhaken; 
Ep, Endplatte der Basalzelle; 
Fb, freie Bindegewebszelle; 


Hms, Hautmuskelschlauch; 

Hsch, Hakenscheide; 

Hy, Hypodermis; 

L, knorrige Leiste am Handteile; 
Mks, Markschicht; 

Mts, Mantelschicht; 

Ova, Eier; 

Pdr, Parapodialdrüsen; 

Pige, Protraetor longus externus; 


593] 


Plgi, Protactor longus internus; 

PLm, Längsmuskulatur des Parapo- 
diums; 

Plta, Protractor lateralis anterior; 

Pltp, Protraetor lateralis posterior; 

Pse, Pseudoepithel; 

Rb, reticuläres Bindegewebe des Paren- 
chyms; 

Zb,, reticuläre Bindegewebszellen inner- 
halb der Uterusverzweigungen; 

Re, Retractores externi; 

Ri, Retractores interni; 

Sb, Sehnenband der Sackmembran; 

Skm, Sackmembran ; 


Erorel. 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I. 


361 


Sph.Hsch, Sphineter der Hakenscheide; 

Ss, Scheidensäckchen; 

Stst, Stützstab; 

Um, Muskulatur der Uterusverzweigung; 

Utv, Uterusverzweigung; 

Vbst, Verbindungsstücke; 

Ja, Stützstabfollikel (Proximalabschnitt) ; 

Ib, Stützstabfollikel (Distalabschnitt); 

IT, Hakenfollikel; 

III, Ersatzhakenfollikel; 

IV, Ersatzhakenfollikel; 

*, Zwischenraum zwischen Ersatzhaken 
und Follikelzellen. 


Dorsales Teilstück eines ungefähr transversan gelegenen Quer- 


schnittes, welches das Integument, das Parenchym und einen Abschnitt einer 
Uterusverzweigung zur Ansicht bringt. Vergr. 550 <. 

Fig. 2, 3. Körperepithel der Ventralseite. Vergr. Fig. 2 770 x, Fig.3 550 x. 

Fig. 4. Stützstab und funktionierender Haken durch Kochen in Kalilauge 
isoliert. Vergr. 120 x. 

Fig. 5. Spitze des funktionierenden Hakens, um den pfriemenförmigen 
Eindruck an demselben zur Ansicht zu bringen. Vergr. 750 x. 

Fig. 6. Schematische Darstellung der Borstendrüse hinsichtlich ihrer all- 
gemeinen Form und ihrer Lage innerhalb des Parapodiums. Der rot angelegte 
und plastisch eingezeichnete Teil stellt die Borstendrüse (Drüsenepithel und 
Sackmembran) dar. Die Spitze des Parapodiums mit Hakenscheide und Scheiden- 
säckchen ist im Durchschnitte abgebildet. Die dick schwarz konturierte Fläche 
soll das in die Zeichenfläche projizierte akzessorische Drüsenlumen darstellen. 
Vergr. 120 x. 

Fig. 7. Basalabschnitt eines jüngeren Ersatzhaken. Vergr. SO <. 

Fig. 8. Etwas schief ausgefallener Längsschnitt durch zwei jüngere Er- 
satzborstenfollikel. Vergr. S00 <. 

Fig. 9. Längsschnitt durch das Basalende eines älteren Ersatzborsten- 
follikels, um die Bildung der Verbindungsstücke aus den Follikelzeilen zu illu- 
strieren. Vergr. 800 <. 

Fig. 10. Etwas schief gehaltener Querschnitt durch das Basalende des 
funktionierenden Hakens, um die Verbindungsstücke und ihre Beziehungen zur 
Borstenmuskulatur zu zeigen. Vergr. 500 <. 

Fig. 11. Schematische Darstellung der Borstenmuskulatur und ihrer Ver- 
bindungen mit der Sackmembran (Sehnenbänder). Die M. retractores anteriores 
und posteriores sowie die M. fixatores manubrii sind nicht eingezeichnet. 
Vergr. 120 x. 


Tafel XXXVI. 
Für alle Figuren gültige Buchstabenerklärung. 


Bd,, Bds, euticuläre Verdiekungen am C, Kanäle im modifizierten Parenchym; 


Handteil; 
Bm, Basalmembran; 
Bx, Basalzelle; 


Ob}, Cba, Conjunctores breves; 
Ch. euticuläires Häutchen im Haken- 
führungsrohr; 


208 


362 


Cl, Cl, Conjunetores longi; 

Ctr. Musculus centralis; 

De, Drüsenkonkretionen; 

aDl, akzessorisches Drüsenlumen ; 
Ehk, Ersatzhaken; 

Fma, Fixator manubrii anterior; 
Fmp, Fixator manubrii posterior; 
Hk, funktionierender Haken; 
Hıf, Hakenführungsrohr; 

Lz, »Iymphoide Zellen«?; 

Pdr, Parapodialdrüsen ; 

Pige, Protraetor longus externus; 


Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


[594 


Pigi, Protractor longus internus; 

Plta, Protractor lateralis anterior; 

Pitp, Protractor lateralis posterior; 

Ra, Retractores anteriores; 

Rp, Retractores posteriores; 

veı, Res, Retractores externi; 

Ri,, Ris, Retractores interni; 

Skm, Sackmembran; 

Ss, Scheidensäckchen; 

Stst, Stützstab; 

Z, Drüsenzellen im modifizierten Paren- 
chym. 


Diese Tafel bringt eine Auswahl von Schnitten aus einer durch die Borsten- 


drüse von M. asteriae geführten Querschnittserie zur Ansicht. 
Vergr. 300 =. 
Schnitt durch den Proximalabschnitt des Stützstabfollikels. 


sind in der gleichen Weise orientiert. 
Kiel. 


Sämtliche Schnitte 


Fig. 2. Schnitt durch den Hakenfollikel und den Ring des modifizierten 


Parenchyms. 


Fig. 3—5. Schnitte durch die Ersatzborstenfollikel und das akzessorische 


Drüsenlumen. 


Fig. 6. Schnitt durch den Distalabschnitt des Stützstabfollikels. 
Fig. 7. Schnitt durch das Hakenführungsrohr und das Scheidensäckchen. 


Tafel XXXVII 
Für sämtliche Figuren gültige Buchstabenerklärung. 


Ag, Ausführungsgang 

Akso, Austrittskanal des Seitenorgans; 

Bx, Basalzelle; 

Cr’, Cutieula des Sinnesepithels; 

Da, Darmast; 

Dej, Ductus ejaculatorius; 

Ep, Endplatte; 

F'mrso, Fasern der Seitenorgan-Retrak- 
toren; 

Hf, Hodenfollikel; 

m, feine, den Halsteil der Sinneszellen 
umspinnende Muskelfasern ; 

Mkps, Muskelkapsel des Seitenorgans; 

Mks, Markschicht; 

Mts, Mantelschicht; 

n, feinste Nervenfibrillen, welche den 
Halsteil der Sinneszellen umspinnen; 

Nso, der das Seitenorgan versorgende 
Nerv; 

Fig. 1. 
M. gigas Ltk. 
stanz der Markschicht verlaufen. 


Ib, reticuläres Bindegewebe; 

Iebso, reticuläres Bindegewebe der Grenz- 
schicht im Seitenorgan; 

Rp, Retractoren des Penis; 

Sim, Sackmembran; 

Spe, degenerierte Ainenwickefte Sper- 

matocyten; 

Spg, Spermatogonien; 

Sph.dej, Sphincter des Ductus ejacula- 
torius; 

Sph.so, der die Austrittsöffnung des 
Seitenorgans umgebende Sphincter; 

Spm, Spermamasse; 

Stst, Stützstab ; 

Sx, Sinneszelle; 

Tp, Tunica propria; 

Utv, Uterusverzweigung; 

Vbst, Verbindungsstücke; 

Vd, Vas deferens. 


Stück eines gefärbten Längsschnittes durch den Stützstab von 
Man sieht die dunkelgefärbten Fibrillen in der hellen Grundsub- 
Vergr. 1000 x. 


Fig. 2. Längsschnitt durch den Proximalabschnitt des Stützstabfollikels 


von M. asteriae. Vergr. 680 x. 


595] Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen I. 363 

Fig. 3. Längsschnitt durch das unpaare Seitenorgan von M. asteriae. Die 
Muskeln sind der Deutlichkeit halber gelb angelegt. Vergr. 125 x. 

Fig. 4. Halbschematische Darstellung des Sinnesepithels aus dem Seiten- 
organ. Vergr. 1000 x. 

Fig. 5, 6. Drüsenzellen aus der Umgebung des Schlundringes. Die in 
der Fig. 5 abgebildete Zelle war mit Eisenhämatoxylin gefärbt. Vergr. 1000 ><. 

Fig. 7. Längsschnitt durch den Penis. Eingezeichnet sind nur die Epi- 
thelien der männlichen Geschlechtswege sowie die Penisretraetoren und die Ring- 
muscularis des Ductus ejaculatorius. Vergr. 140 x. 

Fig. 8. Teil eines Längsschnittes durch das Vas deferens. Vergr. 600 x. 

Fig. 9. Querschnitt durch ein kleineres Vas efferens. Vergr. 600 ><. 


Tafel XXXVIII. 
Für sämtliche Figuren gültige Buchstabenerklärung. 
A, vorderer Hauptstamm der Darmver- Nephe, Nephridialepithel; 


zweigung; Nephs, Nephrostom; 
a, vordere Hauptabzweigung des »Ute- Oo, Ovarium; 
rus«; Ova, Eier; 
B, hinterer Hauptstamm der Darmver- P’se, Pseudoepithel; 
zweigung; Pte, Peritonealepithel; 
b, hintere Hauptabzweigung des »Ute- «as, absteigender Schenkel des Nephri= 
rus«; dialschlauches; 
Bagk, Bindegewebskerne; Tp, Tunica propria; 
Bdgs, Bindegewebsschicht; Utm, Uterusmuskulatur; 
Da, Darmast; Utv, Uterusverzweigung; 
Dae,, dorsales Darmastendothel; y, feingranulierter Niederschlag; 
Daes. ventrales Darmastendothel; J, typische Form der dorsalen Darm- 
Dk, den Darmast umspinnende Kanäle; astendothelzellen; 
Dm, Darmastmuskulatur; II, III, Übergangsformen der dorsalen 
Dvm, dorsoventrale Muskelzüge; Darmastendothelzellen zu den Zellen 
Mtkh, Mittelteil des Nephridialschlauches; des ventralen Darmastendothels. 


Fig. 1. Halbschematische Darstellung eines Längsschnittes durch einen 
Hauptast der Darmverzweigung und durch die oberhalb desselben verlaufende 
Uterusverzweigung. Vergr. 180 x. 

Fig. 2. Ein Teil des Schnittes (Fig. 1) stärker vergrößert. Vergr. 650 x. 

Fig. 3. Halbschematisch dargestellter Querschnitt durch einen Hauptast 
der Darmverzweigung und durch die oberhalb desselben verlaufende Uterusver- 
zweigung. Vergr. 180 <. 

Fig. 4 Ein Teil desselben Schnittes (Fig. 2), stärker vergrößert. Ver- 
srößerung 650 <. 

Fig. 5. Dorsales Darmastendothel. Vergr. 940 <. 

Fig. 6. Ventrales Darmastendothel. Vergr. 650 <. 

Fig. 7. Teil eines seitlich durch den Myxostoma-Körper geführten Längs- 
schnittes, an welchem die gegenseitige Lage der Hauptstämme der Darmver- 
zweigung, der Hauptabzweigungen des Uterus sowie jene des Nephridiums er- 
sichtlich ist. Es sind nur die genannten Organe in ihren Umrissen eingezeichnet. 
Vergr. 65x. 

Fig. 8. Nephrostom. Aus einem Flächenschnitt. Vergr. 980 x. 

Fig. 9. Schnitt dureh den Mittelteil des Nephridialschlauches. Aus einem 
Längsschnitt. Vergr. 450 x. 


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