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HARVARD UNIVERSITY

LIBRARY

OF THE

Museum of Comparative Zoology

ÉXITDKS SUR L,E nEVRLOPPEMEIVT DES AIVIVEI.IOÏ-.^^

PAR

W. SALENSKY,

Professeur ù Odessa.

DEUXIEME PARTIE.

Développement de Brancliiobdella.

(Planches 1 a V.)

Branchiohdella est un objet tellement connu et tellement
répandu, qu'il serait inutile de décrire en détail la manière
dont on se procure ses œufs. Le matériel se trouve en abon-
dance à peu près partout où se rencontrent les écrevisses.

Je crois toutefois nécessaire de dire quelques mots sur les
espèces de Branchiohdella qui se tiennent sur les écrevisses,
d'autant plus que, malgré les investigations récentes, cette
question ne peut être considérée comme définitivement tran-
chée. Voici son état actuel :

Henle('i) a établi deux espèces de BranchiobdeUa : Bran-
diiobdella Astaci, qui habite les branchies de l'écrevisse, et
Branchiohdella parasita, qui se rencontre sur la surface du
corps de ce crustacé. Ces deux espèces se distinguent entre
elles par la forme de leurs mâchoires. Plus tard, elles fui-ent
l'objet d'une étude plus sérieuse de la part Dorner(2); cet

(1) Henle. MuU. Ardi. 183S.

(2) DoRNER. Zntsclir. fiir Wiss. Zoologie, t. lo,

^ W. SALENSKY.

auteur signala, dans leur structure, des différences plus essen-
tielles que celles constatées par Henle.

L'année dernière, Whitmann (i) a décrit encore une espèce
de BranchioMella qui se tient sur Astacus japonicus, et qu'il
a appelée Brancliiohdella pentodonta. Un peu plus tard,
Ostróumoff(2) a donné la description d'une nouvelle espèce
habitant les branchies Òl' Astacus leptodactylus. Les travaux de
Voigt(3) et de Gruber(i) parurent à peu près en même temps.
Ces deux investigateurs, en ce qui concerne la systématique
du genre Branchiohdella, sont arrivés à des conclusions diamé-
tralement opposées, Voigt affirme que, sur Astacus fluviatilis,
on ne rencontre qu'une seule espèce de Branchiohdella, savoir
Branchiohdella Astaci, Odier; il lui attribue toutes les par-
ticularités qui, d'après Dorner, caractérisent Branchiohdella
parasita. Par contre, Gruber distingue quatre espèces que
pourtant il incline à considérer comme des " constante
Varietàten „; ce sont : Branchiohdella pentodonta, Branchioh-
della parasita, Branchiohdella Astaci et Branchiohdella hexa-
donta. Or, il fait observer que ces formes, même si on les
considère comme des variétés et non comme des espèces,
présentent une constance étonnante de certains caractères ; si
le volume des œufs, par exemple, est différent pour chacune
des espèces, leur caractère principal, c'est-à-dire la forme
des mâchoii^es, est tellement stable, qu'il se retrouve, même
chez des embryons.

Dans mes recherches, j'avais exclusivement affaire à l'espèce
de Branchiohdella qui habite les branchies de différentes
espèces d'écrevisses. Ne voulant pas m'engager dans le dédale
des finesses systématiques, je me bornerai à faire remarquer
que j'ai pu distinguer trois formes de Branchiohdella différen-
tes, non seulement par la configuration de leurs mâchoires et

(0 Zoologiscfier Anzeiger, 1883, n» 123.

(2) Id. noiûi.

(3) Id. n» 133, 134.

(4) Id. n» 138.

ETUDES SLR LE DEVELOPPEMENT DES ANNELIDES. 3

par divers caractères anatomiques, mais encore par le volume
de leiu^s œufs et parce qu'elles habitent diverses espèces
d'écrevisses. Sur les branchies d''Astacus fliwiatilis, je rencon-
trai toujoiU'S la forme de Brancliiohdella décrite, dans tous
ses détails, par Dorner. La Branchiobdella qui se tient sur les
branchies à'Astacus leptodactylus diffère notablement de la
précédente, comme l'a clairement démontré Ostróumoff. Le
volume de ses œufs est aussi beaucoup plus considérable. Enfin,
dans un certain endroit du Dniester, sur les branchies A'Astacus
fluviatilis, se rencontre une très petite forme de Branchiobdella,
la plus voisine de Branciuohdella pentodonta. Par suite de son
extrême exiguïté, ses œufs sont de dimension moindre que
ceux de ses congénères. Leur petitesse est telle qu'ils ne se
prêtent point à la confection de coupes. Je laisse aux zoolo-
gistes, qui ont poui' but spécial l'étude de la systématique, à
trancher la question de savoir si toutes ces formes doivent
être regardées comme des espèces, ou bien comme des variétés;
quant à moi, je n'ai pu consacrer, à cette question spéciale, le
temps nécessaire. Dans tous les cas, il n'y a pas à en douter,
toutes ces variétés présentent certains caractères constants,
signalés par Gruber chez d'autres variétés de Brancliiohdella,
et elles habitent toujours sur différentes espèces du genre
écrevisse. En ce qui concerne leur développement, il est
tellement uniforme dans ses moindres détails, que je ne
décrirai pas séparément l'évolution de chaque espèce. Mes
recherches concernent principalement le développement de
Branchiohdella parasite à^Astacus leptodactylus, dont les œufs,
grâce à leur volume, se prêtent le mieux à la confection des
coupes.

I. — Maturation et fécondation de l'œuf.

Il suffit d'avoir disséqué une écrevisse, pour connaître les
œufs blancs et de forme ovalaire de Branchiohdella. Ils sont
fixés aux branchies de l'animal à l'aide d'un pédicule très
mince, et revêtus par deux membranes. La membrane externe
constitue mie épaisse capsule chitineuse. et enveloppe l'œuf

4 W. SALENSKY.

tout entier; elle s'allonge d'un côté pour former le pied qui
sert à la fixation de l'œuf; de l'autre, elle donne naissance a
un mince prolongement triangulaire. Cette membrane est
très dure et très élastique, et constitue ainsi un sérieux
obstacle à l'étude de l'œuf. H est impossible de la détacher
de l'œuf vivant, à la surface duquel elle s'applique intimement.
L'acide picrique, le liquide de Kleinenberg, l'alcool, déter-
minent la rétraction de cette membrane. En se rétractant,
elle exerce une compression sur l'œuf même. Pour ce motif,
ces liquides conservateurs ne peuvent être employés dans le
but de durcii' des œufs de Branchiobdella. Par contre, plongée
dans l'acide chromique, la membrane chitineuse se gonfle;
soumise à une action durable de ce réactif, elle s'an^incit,
s'amollit, et on peut alors facilement l'enlever à l'aide d'une
aiguille. Cette membrane correspond à la capsule ovulaire
des autres Hirudinées. La membrane interne, qui représente
la membrane vitelline, enveloppe immédiatement le vitellus.
Elle est si mince et si fortement appliquée contre le vitellus,
qu'on ne parvient jamais à la détacher sans endommager ce
dernier. D'ailleurs, son enlèvement n'est nullement nécessaire,
car elle n'empêche, en aucune façon, l'étude de l'œuf ou de
l'embryon; elle laisse passer très bien les matières colorantes
et les liquides conservateurs.

Je n'ai pas réussi à distinguer de micropyle sur aucune
des membranes en question.

Ces deux membranes diifèrent au point de vue de leur
genèse et de leur signification morphologique. La membrane
vitelline se forme encore dans l'ovaire, et est probablement un
produit de sécrétion de la cellule ovulaire. Sur des œufs
vivants retirés de l'ovaire, elle présente une grande résistance
et ne se déchire que lorsqu'on exerce, au moyen d'une aiguille,
une forte pression sur la lamelle couvrante.

Quant à la membrane externe, elle ne se forme qu'au
moment de la ponte. Je n'ai point d'observations relatives à
son origine, mais je suppose qu'elle est le produit de sécrétion
des cellules de l'oviducte. Elle correspond complètement à la

ETUDES SUR LE DEVELOPPEMENT DES ANNELIDES. o

capsule ovulaire de Nephelis, dont elle présente la consistance;
elle en diffère seulement par ce qu'elle enveloppe un seul œuf
et non plusieiu's, comme c'est le cas chez Nephelis.

Le vitellus de Branchiobdella, semblable au vitellus de
quelques Annélides, notamment à celui de Terebella, à.'' Arida
et d'autres, consiste en une grande quantité de granules
deutoplasmiques très réfringents, épars dans du protoplasme
finement granuleux. Sa structure est uniforme dans tout l'œuf,
à l'exception d'mi petit espace qui circonscrit le noyau.
Celui-ci est exclusivement formé de protoplasme. Les gi-anules
deutoplasmiques se colorent très mal par le carmin et consti-
tuent ainsi un sérieux obstacle à l'observation des coupes.

Le noyau des œufs encore renfermés dans l'ovaire, repré-
sente une vésicule spliérique d'un volume insignifiant. H est
entoui'é par du protoplasme si fortement appliqué à sa
surface que, lorsqu'on presse l'œuf, le protoplasme est expulsé
avec le noyau. Dans les œufs non pondus, le noyau siège au
centre du vitellus. A l'intérieui' du noyau, on distingue tou-
jours plusieurs nucléoles.

Les toutes premières modifications reconnaissables dans un
œuf û'aîchement pondu, intéressent la forme et la situation
du noyau.

A la surface des œufs, immédiatement après la ponte, on
reconnaît d'abord une petite tache claii'e, surtout distincte
sur des préparations durcies dans l'acide chromique. Cette
tache (fig. 1), qui indique le siège du noyau, correspond à la
cellule polaire observée chez les autres animaux. Sui' des
coupes transversales et longitudinales appartenant à ce stade
et aux stades subséquents, on peut suivre en détail les modi-
fications de la vésicule germinative. Chez BrmicMohdella, elles
sont en tous points semblables à celles signalées, par Oscar
Hertwig, chez d'autres Hirudinées.

Une semblable coupe longitudinale est représentée figure 2,
planche III. Le noyau, qui siège encore au centre de l'œuf,
affecte la forme d'amphiaster. E se compose de deux noyaux
{Ne et Np) réunis entre eux par des filaments bipolaii'es. Ces

6 W. SALENSKY.

noyaux, aux contours bien nets, tiennent en suspension de petits
corpuscules qui représentent probablement les résidus des
nucléoles. A ce stade du développement, l'amphiaster de
Brancliiobdélla se distingue des amphiasters des autres ani-
maux par ce fait que la répartition stellaire du protoplasme
ne s'observe pas aux deux pôles du noyau; elle n'intéresse
que le pôle avoisinant la périphérie de l'œuf. Je n'ai jamais
distingué des rayons de protoplasme au pôle opposé.

Le protoplasme accumulé au pôle périphérique de l'am-
phiaster consiste en une masse transparente et homogène (P).
De minces ondes la traversent^ sous forme de rayons. La
portion du noyau qui siège dans ce protoplasme, y occupe une
position excentrique.

L'examen des coupes appartenant au stade subséquent
(fig. 3, pi. m) démontre que le noyau a quelque peu pro-
gressé vers la périphérie de l'œuf, de manière que le proto-
plasme qui circonscrit le pôle extérieur de l'amphiaster se
montre à la surface du vitelliis. Il ne s'étend pas en surface
et conserve sa structure rayonnée. Depuis le stade précédent,
les filaments bipolaires sont devenus plus courts. Ce rac-
courcissement s'accuse davantage encore au stade suivant
(fig. 4, pi. ni), où les deux pôles du noyau sont si rappro-
chés que les filaments bipolaires sont à peine perceptibles.

Celui qui observe toutes ces modifications du noyau de
l'œuf de Brmichiobdella, rien que d'après leur analogie avec
certains phénomènes caractéristiques de la maturation des
œufs de divers animaux, doit arriver à la conclusion qu'il
s'agit ici de la formation des cellules polaires ou corpus-
cules de rebut. Les phénomènes sont tellement analogues avec
ceux si bien décrits, par Oscar Hertwig, chez Haemopis et
Nephelis, qu'on est en droit d'admettre qu'au stade subséquent
aura lieu la séparation du protoplasme et d'une portion du
noyau sous forme d'une cellule polaire. Pourtant, je n'ai point
vu cette séparation, bien que j'aie coupé plusieurs dizaines
d'œufs dans le but d'observer la formation des cellules polaires.
Sans chercher à expliquer ma non réussite, et sans nier non

ETIDES SUR LE DEVELOPPEMENT DES ANINELIDES. 7

plus l'existence des cellules polaii-es chez Branchiohdella,je, me
bornerai à faire remarquer que, dans les plus jeunes phases
de la segmentation, alors que l'œuf est divisé en deux
segments, je n'ai pu distinguer davantage, chez Branchiobdella,
les cellules polaires plus ou moins longtemps reconnaissables
chez les autres animaux, pendant la durée de la segmentation.
En outre, j'en dois faire l'observation, sur presque toutes les
coupes confectionnées par moi, la membrane vitelline est restée
intacte; par conséquent, les cellules polaires ne pouvaient
aucimement être expulsées au dehors.

L'œuf de BrancJdobdella peut être classé parmi les objets
sur lesquels les phénomènes de la fécondation sont très diffi-
ciles à observer. Sous ce rapport, les œufs de Nephelis et de
Haemopis sont beaucoup plus favorables. Tout ce que j'ai
réussi à observer sur des coupes m'autorise à conclure que les
spermatozoaires doivent être expulsés en même temps que
l'œuf, et se loger d'abord dans l'espace compris entre sa mem-
brane vitelline et sa capsule. Il est peu probable qu'ils aient
pu se loger entre le vitellus et la membrane vitelline, comme
Hertwig l'a observé chez Nephelis, car, chez BrancMohdélla,
la membrane vitelline s'applique intimement à la surface du
vitellus.

Dans les tout premiers stades de la maturation de l'œuf,
ce dernier ne montre aucun vestige de la fécondation. Au
stade représenté figure 3, planche III, alors que le noyau
s'avance à la surface du vitellus, on reconnaît, à un des pôles
de l'œuf, un noyau peu volumineux (fig. 3, Pr. m.)\ on peut
le considérer très certainement comme étant le pronucleus
mâle. Il avoisine la surface du vitellus, affecte une forme
sphérique et possède des contours aussi nettement tracés que
ceux de la vésicule germinative. De même que cette dernière,
il renferme des nucléoles en suspension. Je n'ai point distingué
d'aster autour du pronucleus mâle.

En ce qui concerne la copulation des deux pronucleus et la
formation du premier noyau segmentah-e, je n'ai pu me procu-
rer des œufs correspondant à cette phase du développement.

8 W. SALENSKY.

II. — Segmentation.

La segmentation de Branchiohclella rappelle celle de quel-
ques autres Hirudinées, notamment de Nephells, mais elle en
diffère par quelques particularités essentielles. Le premier
sillon a une direction equatoriale et divise l'œuf en deux
segments inégaux (fig. 5 « et &, pi. I), Cliacun d'eux constitue
un macromère. Au stade suivant (fig. 6, pi. I), le moins
volumineux des segments est partagé, à son tour, par un sillon
oblique, en deux globes inégaux {a et a"). Le plus volumineux
des macromères reste indivis.

Au stade suivant (fig. 7, planche I), on reconnaît déjà
quatre segments, au lieu des trois gros segments primitifs.
Bien que je n'aie pas observé l'apparition immédiate du qua-
trième segment, je suppose qu'il est produit par la division,
en deux portions (6' et b"), du plus volumineux des segments
primitifs (b). Je désignerai ces quatre blastomères sous la
dénomination de macromères, afin de les distinguer des micro-
mères qui apparaissent immédiatement après la division de
l'œuf eu quatre macromères.

Le début de la formation des micromères est déjà recou-
naissable au stade représenté figure 7. Le plus volumineux
des macromères (b') émet un prolongement (m) qui, d'après sa
situation, correspond à l'endroit où siégera, plus tard, un
micromère.

Il est évident que ce prolongement se sépare bientôt du
macromère et forme le tout premier micromère. En effet, au
stade subséquent (fig. 8, pi. I), on reconnaît déjà deux micro-
mères (m, m) ; l'un occupe la place du prolongement dont
il a été question plus haut et, par conséquent, doit dériver du
macromère {h'). Le second siège en face du macromère {b'') et
naît probablement à ses dépens. Quant aux deux autres macro-
mères, chacun, à son tour, donne naissance à un micromère, de
sorte qu'au stade représenté figure 9, l'œuf est composé de
quatre macromères et de quatre micromères disposés dans un
ordre typique, caractéristique pour les œufs des Planariées,
des Hirudinées, des Turbellariées et des Mollusques.

ËTLDES SCR LE DEVELOPPEMENT DES ANNELIDES, 0

Aussitôt après la formation des quatre micromères, débute
le fractionnement des macromères. En premier lieu, c'est le
macromère h' qui se divise, suivant sa longueur, en deux por-
tions (flg-. 10, y et h"). Quant aux micromères, leur nombre
reste invariable; mais au stade qui suit immédiatement celui
dont il est question en ce moment, il augmente du double. Au
stade représenté figure 11, l'œuf comprend six macromères et
huit micromères. La distribution de ces derniers est moins
régulière que celle des quatre micromères primitifs. Trois des
micromères nouvellement formés sont logés dans les intervalles
des micromères de la première génération; le quatrième est
situé à côté, entre les micro- et les macromères. Je n'ai pu
trancher la question de savoir si les quatre nouveaux micro-
mères étaient produits par la division des micromères, ou bien
par celle des macromères.

L'examen des coupes appartenant aux stades ultérieui'S
du développement permet de se convaincre que de jeunes
micromères se forment aux dépens des macromères; aussi
j'incline à supposer que le même mode de formation a eu lieu
au stade considéré actuellement. A l'appui de mon hypothèse,
je dois faire observer que, malgré l'apparition des nouveaux
micromères, le volume des quatre micromères primitifs ne
varie point; certes, cela ne pourrait avoir lieu si les jeunes
micromères avaient été engendrés par les précédents.

L'accroissement du nombre des macromères — on en compte
jusqu'à six — est dû au fractionnement du macromère Q/) qui
se divise d'abord en deux portions.

Une particularité remarquable des stades que nous venons
d'examiner, et qui n'a pas été signalée chez d'autres animaux,
consiste dans l'asymétrie des blastomères. Cette asymétrie,
déjà manifeste lors de la formation des deux macromères
primaires (fig. 8), s'accuse encore davantage à l'apparition
des quatre micromères de la seconde génération (fig. 11), alors
que l'un d'eux ne se place pas suivant l'axe longitudinal de
l'œuf, mais à côté de cet axe. Dans des stades plus avancés,
la distribution asymétrique des blastomères devient encore

10 W. SALEINSKX.

plus nette ; elle persiste jusqu'à l'achèvement de la segmenta-
tion ou jusqu'à l'apparition du sillon médullaire.

Le second fait, non moins remarquable, qui distingue la
segmentation de Branchiohdella, consiste en une extrême
variabilité, d'après les individus, de la distribution et de la
forme des blastomères; on l'observe même dans les premiers
stades de la segmentation. Plus tard, cette variabilité s'accuse
davantage encore. Par exemple, lors de la division de l'œuf
en quatre macromères, ceux-ci se disposent quelquefois, non
en croix, comme cela est représenté flg. 7, mais d'une manière
irrégulière. Cette distribution des macromères persiste dans
les stades suivants; elle est reconnaissable, déjà au moment
de l'apparition des quatre micromères primitifs (fig. 9). Plus
tard, au moment de la formation des micromères de la seconde
génération, ceux-ci ne s'interposent pas toujoui'S entre les
micromères de la première génération, mais constituent un
groupe placé à côté de ces derniers, d'où un aspect asymé-
trique de l'œuf. En présence de semblables irrégularités,
il serait tout naturel de supposer qu'il s'agit d'œufs anormaux,
inaptes à se développer ultérieurement et destinés à périr. Il
est extrêmement difficile de vérifier cette hypothèse par
l'expérience, car, il est impossible de suivre graduellement,
sur le même œuf, l'évolution de Branchiohdella. Pour une
étude suivie on est obligé, pour ainsi dire, d'assortir les stades
du développement et de les comparer entre eux. Or, si les
œufs à segmentation irrégulière étaient, en réalité, condamnés
à périr, eu égard à la fréquence de ce phénomène, on devrait
rencontrer bien souvent des œufs renfermant des embryons
morts, ce qui n'a guère lieu. Parmi des centaines d'œufs
pondus sur les branchies de l'écrevisse, j'en ai rencontré deux
ou trois, tout au plus, qui renfermaient des embryons en décom-
position. Cela m'a conduit à supposer que la variabilité de la
forme, du volume, de la disposition des blastomères, et même
de la direction suivant laquelle ils se divisent, constitue un
phénomène normal et non pathologique. A l'appui de mon
hypothèse, je puis citer les observations analogues, sur le

ÉTUDES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES ANMÉLIDES. Il

développement de Polyxenia, de Metschnikoff; il a découvert,
dans la segmentation de cette méduse, des variabilités extrê-
mes, n'exerçant pourtant aucune influence sur son développe-
ment qui continue à se faire d'une façon normale.

La division des micromères marche plus rapidement que
celle des macromères. Pour ce motif, l'œuf acquiert la forme
caractéristique des œufs qui se développent par épibolie. Une
face de l'œuf est occupée par les micromères. Au stade repré-
senté figure 12, le nombre des micromères augmente jusqu'à
quinze.

A cause des variabilités individuelles que je viens de signa-
ler chez les œufs traversant à peu près les mêmes périodes du
développement, il devient très difficile de s'orienter dans le
but de réunir une série successive des divers stades de l'évo-
lution. Il semble, au premier abord, qu'on devrait trouver,
dans le nombre des macromères, un caractère permettant de
préciser l'âge de l'œuf; en effet, lors des premiers stades du
développement, les macromères se divisent régulièrement, et
leur fractionnement répond à certaines phases du fractionne-
ment des micromères. Mais, en obseiTant certains stades de
la segmentation sur des coupes, on se convainc que, bien sou-
vent, les œufs à la surface desquels se voit un nombre plus
limité de macromères et où les macromères eux-mêmes sont
plus volumineux, sont plus âgés que ceux où le volume des
macromères est moindre et leur nombre plus considérable.
Cela démontre que, pour la comparaison des différents stades
de la segmentation, il faut savoir profiter d'autres caractères,
dont le plus sûr est fourni par le volume des micromères. Le
fi-actionnement de ceux-ci est plus régulier que celui des
macromères, de manière qu'en tenant compte de leur nombre
et de leur volume, on parvient à préciser plus ou moins
exactement l'âge de l'œuf. Le moyen le plus sûr d'arriver à
ce résultat consiste incontestablement dans la confection des
coupes; leur étude, jointe à celle de la forme externe de l'œuf,
permet de se former une idée complète d'un stade donné de la
segmentation. Aussi, dans le but d'arriver à une description

12 .. \\. SALENSKW

plus exacte de diverses phases de ce processus, je ne m'arrê-
terai qu'aux stades dont j'ai étudié la forme externe sur un
œuf entier, et la structure intime sur des coupes.

Les coupes appartenant aux premiers stades du développe-
. ment n'ont pas une grande valeur. Elles ne nous apprennent
rien qui ne soit déjà reconnaissable sur l'œuf examiné dans
son ensemble. Poiu' ce motif, je me contente de figurer une
coupe longitudinale, appartenant à peu près au stade 9, alors
que l'œuf est composé de quatre micromères et de quatre
macromères. La coupe a passé par deux micromères et par
trois macromères (fig. 39). Les micromères adhèrent encore
aux macromères, et le blastocèle n'est pas encore formé.
Passant quelques stades qui ne diffèrent du précédent que par
le nombre des blastomères, j'arrive immédiatement au stade 13.
L'œuf se compose maintenant de 7 macromères et d'un nombre
plus considérable de micromères qui occupent une portion
peu considérable de la surface de l'œuf. Le volume des micro-
mères s'est réduit depuis le stade précédent.

Le rapport des macromères et des micromères, sur la coupe
représentée figure 40, reste le même que précédemment. Les
micromères occupent un hémisphère de l'œuf, les macromères
l'autre hémisphère. Indépendamment des blastomères primi-
tifs, on voit apparaître, au fond de l'œuf, d'autres cellides
qui constituent à la fois l'ébauche des cellules entodermiques
et mésodermiques; pour ce motif, je les désignerai sous
le nom de cellules mésoentodermiques. Leur origine n'est pas
nettement reconnaissable sur la figure 40, mais elle s'explique
par l'examen des stades suivants.

La figure 14 nous représente un stade de segmentation qui,
d'après sa forme externe et surtout d'après le nombre des
macromères, paraît être beaucoup plus âgé que celui repré-
senté figure 13. Or, comme l'examen des coupes le démontre,
l'évolution n'a guère progressé comparativement au stade pré-
cédent. L'œuf est divisé en un nombre plus considérable de
macromères : on en compte jusqu'à quinze. Ils occupent tout
un hémisphère de l'œuf et intéressent, en partie, l'autre

ÉTUDES SUR LE DEVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 13

hémisphère. Les niicromères se portent plus en avant qu'au
stade précédent, mais ne recouvrent pas toute la surface
de l'œuf. Ils mesurent encore un volume considérable, sont
contigus au macromères et affectent une forme prismatique.
Les micromères marginaux sont plus volumineux que les
médians (fig. 41). Entre les micro- et les macromères, se loge
une cellule du mésoentoderme, complètement différenciée.
L'un des macromères montre tous les traits caractéristiques
de la division. Le noyau en est allongé et présente la forme
d'un amphiaster qui se dirige vers la cellule mésoentoder-
mique séparée. Seule, la direction du noyau est déjà un indice
qu'à sa séparation, la cellule-fille devra se loger au fond de
l'œuf, dans le voisinage immédiat de la cellule mésoentoder-
mique. Au cours de l'évolution, cette hypothèse se justifie
complètement. Dans le stade représenté figure 15, qui diffère
très peu du précédent, le nombre des cellules en voie de
séparation est insignifiant. Sur quelques coupes (fig. 42), on
reconnaît d'autres macromères dont le noyau, en forme
d'amphiaster, a la même direction que celle signalée pour le
noyau d'un macromère au stade précédent. A quelques coupes
de distance de celle représentée figurée 42, on distingue déjà,
logées au-dessous des micromères, deux cellules qui repré-
sentent des cellules mésoentodermiques (fig. 4:2 A, msen).
Entre celles-ci et les micromères, on voit apparaître un blas-
tocèle spacieux (Blc), non encore reconnaissable sur les coupes
précédentes; il n'est distinct que sur les coupes de la partie
médiane de l'embryon.

Au stade actuel du développement, les micromères sont
toujours prismatiques et d'un volume considérable, mais, parmi
eux, se rencontrent quelques micromères excessivement petits,
ce qui est l'indice d'une multiplication active, à ce stade.

Le stade de la segmentation représenté figiu-e 16, est très
voisin de celui que je viens de décrire. Les micromères
occupent à peu près un hémisphère de l'œuf, les macromères
sont disposés en deux rangées. Un pôle de l'œuf est occupé
par un seul macromère impair, le pôle opposé par deux micro-

14 VV. SALENSKY.

mères. Nous allons profiter de cette différence pour nous
orienter relativement à la direction des coupes. Les figures 43,
43 A et 43 i? nous représentent trois coupes successives, à
partir du pôle occupé par le macromère impair. J'ai indiqué
sur la figure 16, par des lignes pointillées, à peu près tous
les endroits par où ont passé les coupes. Sur la coupe 43,
la plus voisine du pôle, l'œuf se constitue de deux macromères
superposés. L'un d'eux est déjà enveloppé par une couche de
micromères. Il est évident qu'au pôle de l'œuf, les micromères
ne donnent pas naissance aux cellules mésoentodermiques ;
celles-ci ne sont reconnaissables qu'à deux coupes de distance
de celle représentée figure 43. Ces cellules sont logées entre
les micromères et les macromères (fig. 43 A, msen). Le
blastocèle, très étroit à ce niveau, ne devient spacieux que
dans la région médiane de l'œuf. Sui* quelques-unes des
coupes passant par le centre de l'œuf, un groupe de cellules
mésoentodermiques est reconnaissable au-dessus des macro-
mères. J'ai distingué deux groupes semblables. Tous les deux
siègent au-dessus des deux paires de macromères médians
(fig. 43 A et B)\ ils se ressemblent tellement, que je figure
un des groupes seulement. Chacun des groupes est composé
de trois cellules mésoentodermiques. On distingue, en outre,
une cellule qui adhère aux micromères. Je n'ai pu trancher
la question de savoii^ si cette cellule était dérivée des
micromères, ou bien si, détachée du groupe commun, elle
s'était avancée vers les micromères.

Ainsi, au stade représenté figure 16, le nombre des cellules
mésoentodermiques s'accroît. Elles sont produites, à peu près
par chaque paire de macromères; seulement elles ne forment
pas encore ime couche continue de cellules sur toute l'étendue
de l'œuf, mais s'amassent en groupes dans quelques mies de
ses régions.

La formation des cellules mésoentodermiques a notablement
progressé au stade 17. Le nombre des macromères a diminué;
ils se disposent toujours en deux rangées. Parmi les micro-
mères, on reconnaît des cellules beaucoup plus volumineuses

ÉTUDES SUR LE DEVELOPPEMENT DES ANNELIDES. 15

que les micromères mêmes, et beaucoup plus petites que les
macromères. Evidemment, elles sont produites par la division
de ces derniers, bien que leur volume égale à peu près celui
des micromères. C'est une preuve évidente que les micromères,
non seulement proviennent de la division de leui'S congénères,
mais encore peuvent dériver des macromères. On peut mieux
s'en convaincre par l'examen des coupes d'embryons plus
jeunes, sur lesquelles il est permis de suivre en détail la
division du noyau. Une semblable coupe est représentée
figure 46. On y reconnaît un des macromères en voie de
division. Le micromère {Mik') en est déjà séparé par étran-
glement, mais sa différenciation définitive n'est pas encore
achevée; la cellule-fille est encore reliée au macromère.

Les figures 44-44: D, nous représentent une série succes-
sive de coupes qui correspondent aux lignes pointillées de la
figure n A. Par l'étude comparée de ces coupes, on arrive à
comprendre la texture de l'œuf, comme suit : le pôle de l'œuf,
qui a servi de point de départ aux coupes, se constitue de
gros macromères. Un faible groupe de micromères adhère à une
face de ces cellules. Dans le voisinage de la région médiane
de l'œuf, la couche des micromères s'élargit (fig. 44 A) et
enveloppe la plus grande portion des macromères.

Siu' la coupe suivante (flg. 44 B), encore plus voisine du
centre de F œuf, les micromères constituent une couche épaisse
qui s'applique contre les macromères et se compose de cellules
de volume différent. Les cellules profondes représentent des
cellules mésoentodermiques, et les cellules superficielles des
cellules ectodermiques. Ici la coupe a passé par le bord du
blastocèle qui, en cet endroit, aftecte la forme d'mie petite
cavité triangulaire. La coupe représentée figure 44 C, a tra-
versé l'endroit où la formation des cellules mésotntodermiques
est surtout active. Le blastocèle y est très spacieux et à peu
près complètement envahi par des cellules mésoentodermi-
ques. La formation de ces cellules aux dépens des macro-
mères devient évidente par l'examen de la coupe suivante
(fig. 44 D), où le nombre des cellules mésoentodenoaiques est

16 W. SALENSKY.

réduit, et où s'opère probablement une division active de
macromères.

Des deux macromères reconnaissables sur la coupe en ques-
tion, il y en a un qui supporte une seule cellule mésoentoder-
mique. Le second s'est transformé en une pile de cellules qui,
sans aucun doute, se sont graduellement séparées de ce macro-
mère. Leur volume seul démontre qu'une séparation graduelle
a dû avoir lieu. La plus petite de ces cellules est en même
temps la plus éloignée du macromère; c'est la plus ancienne
des cellules-filles. En s'approchant du macromère, les cellules
se dilatent peu à peu, de sorte que la cellule qui lui est
contigue a une largeur équivalant à la sienne. Cette répar-
tition des cellules, mise en regard avec les preuves de la
division des macromères aux stades précédents (fig. 42),
démontre claii^ement que cette pile de cellules mésoentoder-
miques est le produit du fractionnement du macromère.

Sui' les coupes suivantes, on peut constater que le blastocèle
se réduit. Eu approchant du pôle de l'œuf, les micromères
se multiplient plus activement et encombrent le blastocèle.
A ce pôle ovulaire, les cellules ont des dimensions moindres
qu'au pôle opposé, point de départ des coupes que nous venons
d'examiner.

Quant à la forme du blastocèle, bien que l'on puisse se la
figurer facilement par la combinaison des coupes transversales,
il faut, pour en avoir une idée plus exacte, recourir aux coupes
longitudinales. La figure 47 représente une semblable coupe
d'un œuf en voie de segmentation et appartenant à peu près
au stade représenté figure 17. On y constate que la distribu-
tion des macromères et des micromères est inégale. Un pôle
de l'œuf est occupé par les micromères, le pôle opposé exclu-
sivement par les macromères. A en juger d'après l'évolution
ultérieui-e, le pôle occupé par les petites cellules représente
le pôle antérieur de l'œuf, et le pôle opposé son pôle postérieur.
La formation des cellules mésoentodermiques intéresse princi-
palement le pôle postérieur de l'œuf; mais, au fur et à mesui-e
de l'individualisation de nouvelles cellules, les anciennes sont

ÉTUDES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDËS. 17

refoulées d'arrière en avant. Pourtant on ne doit pas en conclure
que la formation des cellules mésoentodermiques a lieu exclu-
sivement au pôle postérieur de l'œuf Comme la comparaison
des coupes transversales nous Ta déjà démontré, les macro-
mères donnent naissance à des cellules mésoentodermiques
dans différents endroits du corps. Dans certaines régions, leur
formation marche plus rapidement (fig. 44 C), dans d'autres
plus lentement (flg. 44 D). Or, d'après de nombreuses compa-
raisons, j'ai lieu de supposer qu'elle s'opère plus rapidement
au pôle postérieur de l'œuf, où débute probablement la forma-
tion de ces cellules.

A mesure de la formation des cellules mésoentodermiques,
celles-ci finissent par remplir complètement le blastocèle.
La figure 18 nous représente un stade de développement où
cette cavité est notablement réduite. Quant aux modifications
externes de l'œuf, reconnaissables à ce stade, elles consistent
dans l'accroissement de la couche des micromères, qui s'étale
jusqu'à la moitié du second hémisphère de l'œuf. La portion
de l'œuf non encore enveloppée par elle, correspond à la région
postérieure du futur embryon; cette région consiste en des
macromères disposés en rangées parallèles. On reconnaît, sur
les coupes transversales, que l'œuf a subi les modifications
suivantes : A son pôle postérieur, deux macromères sont com-
plètement enveloppés par les micromères (fig. 45 A). Ils
correspondent probablement aux macromères qui, au stade
précédent (fig. 44, 44 A), étaient logés dans la région posté-
rieure de l'œuf. Deux coupes plus avant, on rencontre déjà des
macromères placés à la périphérie de l'œuf; quelques micro-
mères sont aussi reconnaissables parmi eux. Plus près du
pôle antérieur de l'œuf (fig. 45 B), se voit le blastocèle
quelque peu réduit, comparativement au stade précédent. Sa
réduction est due, sans aucun doute, aux cellules mésoentoder-
miques qui le remplissent graduellement. Ces cellules diffèrent
par la forme et le volume; elles constituent maintenant plu-
sieurs assises; les macromères sont plus petits qu'au stade
précédent. En approchant du pôle antérieur de l'œuf, le blas-

2

18 W. SALENSKV.

tocèle se réduit de plus en plus. Souvent, sur des coupes, il
aifecte la forme de lacunes indépendantes, délimitées par des
groupes de cellules mésoentodermiques. Enfin, à son pôle
antérieur, l'œuf représente une masse cellulaire compacte,
composée d'une couche superficielle de micromères et de la
masse centrale des cellules mésoentodermiques.

Au stade suivant, les modifications les plus notables, recon-
naissables à l'extérieui- de l'œuf, consistent en ce que les
macromères situés à l'hémisphère postérieur commencent à
se grouper en deux rangées. La cause d'une distribution
aussi régulière peut être attribuée à l'apparition de deux
bandes de micromères qui, se logeant entre les macromères,
partagent ceux-ci en deux rangées. Un stade semblable est
représenté figui-e 19 et figure 19 A, de face et de profil.
Toute la surface de l'œuf, à l'exception d'une portion peu
considérable où siègent les rangées susdites de macromères,
est occupée par les micromères. La forme de l'œuf est encore
ovalaire. L'examen des coupes transversales (fig. 48, 48 A)
appartenant à ce stade du développement, démontre que le
blastocèle disparaît complètement, envahi qu'il est par les
cellules mésoentodermiques. Les rangées de macromères ne
sont pas séparées, dans toute leur étendue, par les bandes de
micromères. Au pôle postérieur, ces rangées se réunissent
entre elles (fig. 48). Dans le voisinage de la région médiane
de l'œuf, elles s'écartent. Les cellules mésoentodermiques, de
volume variable, ne diffèrent pas notablement des micromères.
On rencontre, parmi elles, de grosses cellules dont le volume
égale celui des micromères. A ce stade, il est encore impos-
sible de distinguer les feuillets embryonnaires. On peut seule-
ment désigner la couche superficielle sous le nom d'ectoderme,
car, pendant toute la durée du développement, ce feuillet est
représenté par une seule couche cellulaire. La masse cellulaire
centrale doit être considérée comme représentant, à la fois, le
mésoderme et l'entoderme; c'est pourquoi je la désigne sous
le nom de mésoentoderme. Il est complètement impossible de
tracer leurs limites réciproques, non seulement à ce stade,
mais aussi dans des stades plus avancés.

lÎTUDES Sili LK DÉViaOPPEME.M DES ANNELIDES. IV)

La segmentation proprement-dite de Dranchiobdella se
termine avec le stade que nous venons d'examiner. Aux stades
suivants, débutent des processus qui amènent la formation des
organes externes et internes de l'embryon.

La segmentation de Brandiiohdella se distingue par des
particularités si caractéristiques, que je crois nécessaire, avant
de passer à l'examen de l'évolution ultérieure de l'embryon,
de m'arrêter sur ce processus et de le comparer à la seg-
mentation des autres Hirudiuées.

D'abord, la structure de l'œuf présente une différence essen-
tielle, chez Branchiohdella d'un côté, Clepsine et Nephelis
de l'autre. Cette différence se manifeste dans la position des
pôles et des axes ovulaires, comparativement aux pôles et aux
axes de l'embryon. Encore dès avant le début de la segmenta-
tion, Whitmann distingue, dans l'œuf de Clepsine^ deux pôles :
le pôle oral et le pôle aboral. Il suppose que l'axe qui réunit ces
deux pôles correspond à l'axe longitudinal du corps de Clepsine.
Le pôle oral de Clepsine est indiqué par une tache claire.
Ici a lieu la formation des cellules polaires. Le premier sillon
segmentaire apparaît aussi à ce pôle. Eu égard à ces indices,
qui caractérisent le pôle oral de Clepsine, il est facile de
trouver, dans l'œuf de Branchiohdella, le pôle qui lui corres-
pond. Je l'ai fait observer plus haut, sur l'œuf de cette Hiru-
dinée, se trouve une tache claire qui 1" par sa position
correspond à l'amphiaster de rebut, et 2° est traversée par le
premier siUon de segmentation. Tous les caractères de cette
tache claire correspondent à ceux du pôle oral de Clepsine. En
ce qui concerne sa situation par rapport à l'axe longitudinal
d'un embryon et, par conséquent, d'une Branchiohdella adulte,
elle est tout à fait opposée à celle de Clepsine. Cela
démontre que la coïncidence de l'axe longitudinal de l'œuf de
Clepsine avec l'axe longitudinal du corps de l'adulte est un
phénomène accidentel, auquel il ne faut pas attribuer une
valeiu- morphologique exceptionnelle ; en effet, chez des espèces
d'Hirudinées aussi rapprochées que le sont Branchiohdella et
Clepsine, l'axe longitudinal de l'œuf coïncide tantôt avec l'axe
longitudinal, tantôt avec l'axe transversal de l'adulte.

20 vv. salenskv.

Passons maintenant à la segmentation : Autant les stades
avancés de la segmentation diffèrent chez Clepsine, Nephelis
et Branciiiohdella, autant les jeunes stades s'y ressemblent.
Chez ces trois espèces d'Hirudinées, le plan de la segmenta-
tion est le suivant : 1° En premier lieu, l'œuf se divise en
deux macromères; 2° puis en trois macromères {NepJielis,
d'après Robin); 3° en quatre macromères; 4° a lieu alors la
formation du premier micromère et du second, aux dépens
des macromères; 5° vient ensuite la formation des troisième
et quatrième micromères. (D'après Robin, chez Nejjiiielis, un
des macromères produit à la fois deux micromères, tandis que
l'un deux reste indivis.) A partir de ce stade, le plan de la
segmentation est différent pour chacune des trois espèces.
Chez Clepsine^ un des macromères se divisant en deux por-
tions, donne naissance à un neuroblaste et à un mésoblaste.
Chez Nephelis, le macromère, d'abord resté indivis, se divise
d'après le même mode. Les produits de cette division n'ont
pas encore été bien étudiés. On sait seulement qu'une partie
des cellules qui en dérivent se réunit aux cellules ectoder-
miques. Chez Branciiiohdella, l'un des macromères se divise
aussi en deux portions, et, d'après tout ce que j'ai pu observer,
toutes les deux participent également à la formation des
feuillets embryonnaires. Elles donnent naissance aux cellules
mésoentodermiques et ne représentent point des ébauches
spéciales ni du mésoderme, ni du système nerveux, comme
c'est le cas chez Clepsine. Chez cette Hirudinée, la mul-
tiplication ultérieure des cellules porte exclusivement sur
celles de l'ectoderme, les neuroblastes et les mésoblastes.
Les cellules entodermiques dérivées des trois macromères,
ne se fractionnent pas complètement; leur noyau et leur
protoplasme seuls se divisent, et se montrent à la surface des
macromères où ils persistent jusqu'à l'achèvement de l'évo-
lution. Chez Nephelis, les macromères ne se multiplient pas
non plus; ils se transforment, non en des cellules entoder-
miques, comme c'est le cas chez Clepsine, mais en des
globes vitellins de Robin ou des *' kolossale Zellen „ des

ETUDES SUR LE DEVELOPPEMENT DES ANNELIDES. 21

auteurs allemands, qui n'interviennent point dans la formation
de l'embryon. D'après Biitschli, l'ectoderme apparaît très tôt
chez cette Hirudinée; il se forme par la multiplication des
macromères. Chez Branchiohdella, les macromères se multi-
plient pendant toute la durée de la segmentation. Ils donnent
naissance aux cellules de l'entoderme, aux cellules qui corres-
pondent aux neuroblaste de Clejjsine et, probablement aussi,
à des cellules ectodermiques.

Les différences signalées dans la segmentation des trois
espèces susdites sont un exemple instructif, qui met en lumière
l'influence exercée par les diverses conditions sur le processus
du développement. Si je ne réussis pas à expliquer l'énorme
différence observée, chez ces espèces, touchant les modifi-
cations des macromères, je tâcherai du moins d'indiquer le lien
qui existe entre ces modifications et les conditions différentes
dans lesquelles se développent les œufs de ces Hirudinées.

Les faits mentionnés plus haut, relatifs à la segmentation et
à la formation des feuillets embryonnaires, nous autorisent à
admettre que les macromères sont employés, en partie, à la
formation des neuroblastes et, en partie, à la formation des
cellules mésoentodermiques. Chez différentes espèces d'Hiru-
dinées, la plus grande partie des macromères est employée,
tantôt à la formation des cellules mésodermiques ou entoder-
miques, tantôt à la formation des neuroblastes. Chez Bran-
chiobdella, par exemple, les macromères participent également
à la formation de toutes ces parties. Chez Neplielis, trois
macromères se transforment exclusivement en des neuroblastes
(globes vitellins de Robin " grosse Zellen „ des auteurs alle-
mands). Un macromère seulement donne naissance aux cellules
ectodermiques. Chez Clepsine, un seul macromère sert d'origine
au neuroblaste et au mésoblaste primitifs ; les trois macromères
qui restent se transforment en entoderme (Biitschli).

A côté de ces dissemblances, on constate, chez les deux
dernières espèces, que le moment de l'apparition de la cavité
digestive diffère, pour chacune d'elles, comme diffèrent égale-
ment les conditions de la nutrition de l'embryon. Chez Nephelis,

22 W. SALENSKY.

l'archenterou apparaît très tôt. Sans aucun doute, les cellules
entodermiques indépendantes qui le délimitent, doivent se
former dès avant son apparition. Par conséquent, toute la
masse de macromères peut être employée à la formation des
neuroblastes.

Chez Clepsine, par contre, l'arclienteron apparaît très
tard, et les ébauches des neuroblastes sont reconnaissables
dans de très jeunes stades. La plupart des macromères peuvent
ainsi être employés à la formation de l'entoderme. Il ressort
de là, que la transformation des macromères, tantôt en neuro-
blastes, tantôt en ectoderme, est en rapport avec l'aptitude
plus ou moins précoce de l'embryon de pouvoir se nourrir
d'une façon indépendante. Ce dernier cas dépend de la struc-
tm-e de l'œuf et des conditions de la nutrition de l'embryon.

On sait que, chez Nephelis, l'embryon est renfermé dans une
substance gélatineuse. Tout son développement s'opère aux
dépens de l'albumen muqueux qu'il absorbe. Comme l'absorp-
tion de cet albumen, chez les embryons de Nephelis, se fait
directement et non par diffusion, l'archenteron apparaît de
bonne heure.

Les œufs de Clepsine et de Branchiohdella ne sont point
entourés d'une substance gélatineuse. Leur vitellus renferme
une grande quantité de matières nutritives qui, au moment de
la segmentation, se déposent, sous forme de deutolécyte, dans
les blastomères. La nutrition des embryons se réduit à
l'absorption du deutolécyte déposé dans les cellules de l'ento-
derme. Évidemment, avec un tel mode de nutrition, l'apparition
précoce de l'archenteron n'est point nécessaire. Aussi apparaît-
il très tard. Il existe une relation intime entre cette tardive
apparition de l'archenteron et le mode de transformation des
macromères qui, chez ces deux espèces, est complètement
différent de celui de Clepsine.

Tout cela nous autorise à admettre que la différence dans
la formation des feuillets embryonnaires de Nephelis, de Clep-
sine et de Branchiohdella, dépend des conditions biologiques
sous l'influence desquelles s'opère le développement de ces

ETUDES SUR LE DEVELOPPEMENT DES ANNELIDES. 23

Hiruclinées. Par conséquent, toutes les variabilités qu'on
signale dans la formation des feuillets embryonnaires, ainsi
que l'absence ou la présence du stade gastrula, doivent être
expliquées par des cause cœnogénétiques.

III. — Modifications externes de l'embryon, à partir de
l'achèvement de la segmentation jusqu'à l'éclosion.

Bien que, vers la fin de la segmentation, l'embryon de
Brmichioh della conserve sa forme ovoïde, on peut déjà y
distinguer deux régions : la région antérieure dont la surface
externe est revêtue par de petites cellules, et la région posté-
rieure comprenant deux rangées de macromères. Comme ceux-
ci correspondent aux grosses cellules ou neuroblastes des
autres Hirudinées, je les appelerai aussi gi'osses cellules. Les
grosses cellules, graduellement refoulées d'avant en arrière, se
groupent dans la région postérieure de l'œuf qui, pour ce
motif, est notablement épaissie, comparativement à la région
antérieure.

Après l'achèvement de la segmentation, l'embryon devient
piiiforme, ce que l'on reconnaît surtout sur les vues de profil
(fig. 20, 21). La répartition des cellules situées à la surface
de l'embryon est très caractéristique de ces deux stades du
développement, ainsi que des stades subséquents; aussi mérite-
t-elle une description détaillée.

Dans la région embryonnaire antériem^e, de petites cellules,
à surface convexe, tantôt arrondies, tantôt polyédriques se
disposent assez iiTégulièrement. Dans la région postérieure,
de semblables cellules enveloppent la face opposée à celle
occupée par les grosses cellules. Celles-ci (fig. 18, 19, 20, 23,
24, 25, 26 et 27, gc.) se disposent en deux rangées, chacune
composée de quatre cellules. Ces bandes sont rapprochées
entre elle en avant, et divergent en arrière. Entre les grosses
cellules, s'intercalent, dans de jeunes stades, deux et, plus tard,
plusieurs rangées de petites cellules polyédriques, déjà signa-
lées pour les derniers stades de la segmentation. Elles se
disposent suivant la longueur du corps.

24 W. SALENSKY.

Chacune des grosses cellules donne naissance à quelques
rangées de cellules quadrilatères, allongées, qui correspondent
aux parties latérales de l'embryon, et se diligent, sous forme
de lignes incurvées, vers sa région antérieure. Ces rangées
cellulaires sont parallèles entre elles, comme cela se voit
parfaitement sur les figures 20, 21, 24 et 25. Lem- situation
permet de supposer qu'elles interviennent dans la formation
des bourrelets ou plaques médullaires.

Pour compléter ce qui précède, il faut que je mentionne
encore une légère invagination, laquelle siège à la région
antérieure de l'embryon, dans le voisinage des grosses cellules
(fig. 21, 22, x). Cette invagination ne persiste pas longtemps;
sa signification m'est restée complètement inexpliquée. A
première vue, on pourrait la considérer comme représentant le
blastopore, n'était sa situation sur la future face dorsale de
l'embryon. Les coupes démontrent que l'invagination en ques-
tion intéresse uniquement l'ectoderme et n'affecte aucun rap-
port avec l'entoderme.

Le fait essentiel, pendant les premiers stades qui suivent
la formation du corps embryonnaire, consiste dans l'appa-
rition du sillon nerveux et ses modifications ultérieures.
Dans les premiers stades qui succèdent à la segmentation,
toute la partie ventrale de l'embryon représente une surface
uniforme. Mais, déjà aux stades représentés figures 21 et
21 A, si l'on examine l'embryon du côté opposé aux grosses
cellules, on remarque que ses parties latérales sont plus con-
vexes que sa partie médiane. Elles apparaissent sous forme de
deux bourrelets. Leurs contours, prononcés dans la région
antérieure de l'embryon, s'effacent dans le voisinage de sa
région postérieure. Ces bourrelets (flg. 21 A, Pm.), rapprochés
dans la région antérieure du corps, divergent en arrière, en
délimitant de la sorte une plaque triangulaire qui s'élargit
postérieurement (fig. 21 A, gm.). Je désignerai ces bourre-
lets sous le nom de bourrelets médullaires, et la plaque qu'ils
délimitent sous celui de gouttière médullaire.

Dans les premiers stades de son développement, la gouttière

' ETIDES SUR LE DEVELOPPEMENT DES ANNELIDES. 2ó

médullaire mesure un volume considérable, les bourrelets qui
la délimitent se trouvant alors plus écartés l'un de l'autre
que plus tard; mais, étant peu profonde, ses limites sont moins
nettement tracées que dans la suite du développement. Dans
des stades plus avancés, les bourrelets médullaires se prolon-
gent davantage en arrière; par suite de leiu' soulèvement en
surface, leurs contours deviennent plus nets, et la gouttière
médullaire paraît piriforme (fig. 23). En même temps que la
gouttière et les bourrelets médullaires sont le siège des modi-
fications susdites, la forme de l'embryon change notablement.
Comme on l'a vu, aux stades précédents, la région postérieure
de l'embryon était dilatée et sa région antérieure aplatie.
Maintenant c'est l'inverse que l'on observe; en effet, la région
antérieure s'accroît et proemine, sous forme d'un tubercule,
au-dessus du niveau de la région postérieure; celle-ci, par
contre, s'aplatit notablement (fig. 24). Cela est dû à la réduc-
tion des grosses cellules et à l'apparition de la gouttière
médullaire.

Cette gouttière s'étend, sous forme d'une fente étroite,
suivant l'axe longitudinal, dans la région antérieui^e du corps
de l'embryon. Avant d'atteindre son extrémité, elle se bifurque
(flg. 25). Cette bifurcation de la gouttière médullaire délimite,
à l'extrémité antérieure du corps de l'embryon, une plaque qui,
d'après sa situation, correspond au ganglion céphalique. Je
l'appellerai, pour ce motif, plaque sincipitale (fig. 25 A, Psc).

Au fur et à mesure de l'accroissement de la région em-
bryonnaire antérieure, les grosses cellules sont refoulées vers
l'extrémité postérieure de l'embryon. En même temps, par
suite de leur fractionnement actif, elles se réduisent notable-
ment. Au stade représenté figure 26, les grosses cellules ont
déjà, pour siège, l'extrémité postérieure de l'œuf. Elles diffèrent
notablement, par leur volume, des cellules voisines. Au stade
de la figure 27, cette différence n'est plus si manifeste. Les
grosses cellules, disposées près de l'extrémité de la gouttière
médullaii'e, se confondent tellement avec les bourrelets médul-
laires, que leur paire postérieure constitue une portion de ces
mêmes bouii-elets.

26 w. sAlensky.

A ces stades du développement, la gouttière médullaire se
déprime et se rétrécit notablement; ses limites deviennent
très nettes. Cet aspect de la gouttière médullaire précède sa
future disparition qui, d'ailleurs, ne s'opère qu'à un stade
beaucoup plus avancé.

La réduction de la gouttière médullaire débute par la région
antérieure du corps et progresse d'avant en arrière. La dilata-
tion de la gouttière médullaire persiste longtemps à l'extrémité
postérieure de l'embryon. Dans certains cas, elle est parfois
reconnaissable au moment de la formation des métamères;
mais, le plus souvent, elle disparaît vers cette époque.

Les figures 29 et 29 A nous représentent l'embryon de face
et de profil, à un stade du développement d'une grande valeur
morphologique. Les vestiges du sillon médullaire persistent
sous forme d'une invagination très étroite, toujours délimitée
par une rangée bien distincte de cellules encore assez volumi-
neuses. Ces cellules sont les restes des cellules signalées au
stade de la figure 27. Sur la figure 29 A, on peut distinguer,
sur l'extrémité embryonnaire postérieure, quatre rangées de
cellules, délimitant la gouttière médullaire, bien que les
grosses cellules ne soient plus reconnaissables. Chez l'embryon
considéré en ce moment, on distingue déjà les faces ventrale
et dorsale. La face ventrale est convexe, la face dorsale aplatie.
Des deux côtés de la gouttière médullaire, la face ventrale
s'épaissit, d'oii résultent deux bandes pour lesquelles nous
pouvons conserver l'ancienne dénomination de bandelettes ger-
minatives " Keimstreifen „. Elles sont formées principalement
par des bandelettes mésodermiques, situées exactement en cet
endroit. En arrière, les bandelettes germinatives se terminent
par les rangées de cellules susnommées que je viens de décrire.
En avant, elles passent insensiblement en l'épaississement de
la région antérieure de l'embryon.

L'accroissement de l'extrémité antérieure de l'embryon ou
du tubercule céphalique, apparu avant l'extrémité postérieure,
marche plus rapidement que celui de cette dernière.

Par suite de l'extension de ces deux extrémités sur la face

ETUDES SLR LE DEVELOPPExMENT DES 4NNELIDES. 2/

dorsale et de leur rapprochement graduel, la face dorsale se
réduit et se creuse {ûg. 30 A). Pour la première fois, à ce
stade, on reconnaît les métamères à l'extérieur. Dans toute
leur étendue, les bandelettes germinatives se divisent en deux
rangées de métamères cubiques, dont les limites se distinguent
à travers l'ectoderme (flg. 30 B). On peut se convaincre, par
l'examen des coupes, que cette segmentation résulte de la
division du mésoderme.

Au stade de la figure 30, le rapport entre les régions
antérieure et postérieure de l'embryon est toujours le même,
c'est-à-dire que le volume de la région antérieure l'emporte
de beaucoup sur celui de la région postérieure. Mais, à partir
de ce stade, l'accroissement de la région postérieure marche
plus rapidement. Aussi égale-t-elle bientôt, par son volume,
la région antérieure. L'embryon représenté ligure 30 acquiert
la forme d'un cylindre replié, dont les extrémités sont recoui'-
bées dans la direction de la future face dorsale de Bran-
chiobdella.

Encore dès avant ce stade du développement, une cavité,
située immédiatement sous l'ectoderme, s'était creusée à la
face dorsale de l'embryon. Cette cavité, au début, seulement
reconnaissable sur les coupes, s'était élargie de manière à deve-
nir distincte sur le vivant (fig. 31). Elle ne persiste pas long-
temps. Déjà au stade représenté figure 32, elle disparaît.
Je n'ai pu me faire une idée bien nette de sa vi^aie signification.
Je suis parvenu à constater, sur des coupes, qu'à l'extérieur
elle est délimitée par l'ectoderme, à l'intérieur par l'entoderme.
Elle résulte probablement de la délamination de l'ectoderme,
à la face dorsale de l'embryon. Cette délamination peut être
amenée par l'accroissement plus rapide de l'ectoderme compa-
rativement à celui de l'entoderme, ce qui dépend de l'extrême
allongement de l'embryon à ce stade et aux stades subséquents.

Du moment où les deux extrémités embryonnaires sont
devenues d'égales dimensions, on reconnaît, dans l'œuf, les
indices d'un processus très remarquable, caractéristique pour
Branchiobdella, savoir le renversement de l'embryon.

28 W. SALENSKY.

Dans tons les stades dont nous venons de nous occuper,
l'embryon était replié vers la face dorsale, de manière que sa
face convexe représentait la face ventrale, et sa face creuse
la face dorsale. Vers la fin du développement embryonnaire,
ce rapport se modifie complètement. Bien que l'embryon affecte
toujours la forme d'un C, ses extrémités antérieure et posté-
rieure se replient vers la face ventrale. Le processus du
renversement dure jusqu'à l'éclosion de l'embryon.

Le renversement débute, comme on peut le constater sur la
figure 31, par une légère déviation des deux extrémités
embryonnaires par rapport à l'axe longitudinal du corps. Une
de ces extrémités se tourne à droite, l'autre à gauche. En
s'accroissant, ces extrémités déviées prennent une forme plus
compliquée. Elles ne sont plus opposées l'une à l'autre, mais
passent l'une à côté de l'autre, et atteignent les pôles opposés
de l'œuf (fig. 32, 33 et 33 A).

Lorsque le processus du renversement est à moitié accompli,
les replis embryonnaires présentent les formes les plus singu-
lières. Leurs extrémités (fig. 32, T, vt) sont interposées entre
les replis de la région somatique de l'embryon. Il est très
difficile de donner une description exacte de la forme que
l'embryon affecte alors. Il est plus facile de s'en faire une
idée par l'examen des figures 33, 33 A et 33 B, qui repré-
sentent l'embryon de différents côtés.

En 34, 34 A et en 35, sont figurés deux stades du déve-
loppement qui, à en juger par les métamères devenus plus
distincts, doivent être plus avancés que le stade représenté
fig. 33. La forme de l'embryon replié est plus simple. Son
corps, semble-t-il, se contracte quelque peu. Ses extrémités
postérieure et antérieure se rapprochent. Les mêmes faits se
constatent au stade représenté figure 37, qui diffère simplement
du précédent parce que les segments du corps y sont définiti-
vement formés.

L'embryon comprend maintenant dix segments, une partie
antérieure ou céphalique et une ventouse. Au stade du déve-
loppement examiné en dernier lieu, l'embryon s'était notable-

ETUDES SCR LE DEVELOPPEMENT DES ANNELIDES. 29

ment rétracté. Cela se reconnaît à l'apparition d'un espace
considérable entre lui et la membrane vitelline. C'est proba-
blement par suite de cette rétraction que l'embryon affecte
derechef sa forme primitive, celle d'un C (fig. 38), forme
qu'il conserve jusqu'à son éclosion. L'embryon comprend dix
larges anneaux très régulièrement séparés par neuf anneaux
plus étroits, auxquels je donnerai le nom d'aimeaux interca-
laires. L'anneau intercalaire postérieur n'est pas encore
complet; il s'applique immédiatement contre la ventouse. Les
anneaux larges représentent les segments, les anneaux étroits,
les limites entre les segments.

La portion céphalique de l'embryon apparaît sous forme
d'un long anneau cylindrique, adhérant immédiatement aux
lèvres qui délimitent la bouche. On verra, plus tard, que cet
anneau représente plusieurs anneaux confondus entre eux.

Au cornas du renversement, l'embryon devient de plus en
plus transparent, ce qui est dû à l'apparition du cœlome.
Grâce à cette transparence, on peut, à l'aide des coupes, se
faire une idée bien nette de la nature du processus du ren-
versement embryonnaire. L'examen des embryons vivants et
des coupes démontre clairement que, pendant ce processus,
l'embryon décrit un mouvement circulaire autour de son axe
longitudinal, et que, pour ce motif, les parties de l'embryon
d'abord situées sur sa face convexe, changent de position et
viennent occuper sa face creuse, et vice versa. Par la situa-
tion du système nerveux dans les différents stades du renver-
sement, on peut se convaincre que le mouvement de l'embryon
se produit effectivement dans ce sens. Au début, le système
nerveux est situé à la face convexe de l'embryon ; au fur et à
mesure du renversement, il se place latéralement, en s'avan-
çant peu à peu vers la face creuse où on le trouve après
l'achèvement du processus. Ce changement de situation résulte
incontestablement du mouvement de tout l'embryon ou de
quelques-unes de ses parties autour de son axe longitudinal.

Ce mouvement de rotation ne se produit pas simultanément
dans toutes les parties de l'embryon. Il débute par sa portion

'M) S\. SALENSKV.

médiane. Comme on peut le constater sur la figure 36, dans
la portion antérieure de l'embryon, la chaîne ganglioiniaire
ventrale occupe encore la face externe de l'œuf, tandis que,
dans ses autres régions, elle s'est déjà déplacée.

Cette rotation irrégulière des différentes parties de l'em-
bryon explique, sans doute, les replis compliqués que montre
l'embryon pendant toute la durée du renversement.

Comme le renversement de la portion médiane du corps ne
s'opère pas à la fois sur toute l'étendue de l'embryon, il arrive
qu'au moment où une portion du corps se renverse, les parties
voisines se déplacent en même temps; l'embryon est mis ainsi
à l'abri de la torsion.

Pendant toute la durée du renversement, l'embryon n'est
pas encore apte de se mouvoir librement. Ses mouvements
libres débutent à partii^ du stade représenté figure 38, alors que
le renversement est déjà opéré. Ainsi, ce processus se produit
passivement. Quant aux causes qui l'amènent, l'extrême accrois-
sement de l'embryon de Branchlohdella qui l'accompagne doit
être l'une des principales. Cela se constate nettement, déjà au
début du processus, lequel coïncide avec le début de l'accrois-
sement en longueur de l'embryon. Vers l'époque où le renver-
sement s'achève, l'embryon devient beaucoup plus mince qu'il
n'était à l'origine et pendant la durée du phénomène. Cet
amincissement est dû à la résorption du matériel nutritif. Les
éléments histologiques d'un embryon prêt à éclore sont plus
ténus que ceux d'un embryon en voie de renversement. Cette
réduction de l'embryon qui s'observe vers la fin du dévelop-
pement, explique pourquoi un embryon prêt à éclore reprend,
dans l'œuf, sa position première, et affecte de nouveau la forme
d'un C, sous laquelle il se présentait avant le début du ren-
versement.

ÉTUDES SLR LR DEVELOPPEMENT DES ANNELTDES. 'M

IV. — Formation des feuillets embryonnaires et développement
des organes internes.

Comme nous l'avons déjà démontré en décrivant la segmen-
tation de Branchiohdella, même aux derniers stades de ce
processus, on ne distingue que deux feuillets embryonnaires,
savoir, l'ectodeime et le mésoentoderme ; de plus, ces feuillets
sont seulement appréciables par leurs modifications ultérieures,
et non par la différence des éléments qui les composent.

L'ectoderme est représenté par des micromères, dérivés en
partie des quatre micromères primaires, et en partie des
macromères. A l'extrémité postérieure de l'embryon, il est
délimité par deux rangées de grosses cellules qui, eu égard à
leurs modifications ultérieures, doivent être considérées comme
des cellules ectodermiques.

Le mésoentoderme est représenté par des cellules de forme
et de volume différents. Ces cellules sont les produits de la
division des macromères. Elles constituent la masse interne de
l'embryon. Quant à la différence du volume des cellules méso-
entodermiques, il est à remarquer qu'on trouve, à la région
postérieui^e de l'embryon, des cellules beaucoup plus grosses
qu'à la région antérieure. La même distribution cellulaire
s'observe pendant tous les jeunes stades du développement,
à peu près jusqu'au stade 26.

Je viens de dire que les feuillets embryonnaires ne peuvent
être distingués, si Ton ne tient compte de leurs modifications
ultérieures. Comme l'observation des stades ultérieurs le
démontre, pendant toute l'évolution, l'ectoderme ne consiste
qu'en une seule couche cellulaire. Je puis donc, à bon droit,
même dans des stades très jeunes (fig. 49, 50, 51, 53),
désigner la couche superficielle de cellules, sous le nom
d'ectoderme. Toute la masse centrale des ceUules peut être
considérée comme représentant les ébauches commîmes du
mésoderme et de l'entoderme.

Il n'existe aucune limite entre les feuillets embryonnaires
dans les premiers stades du développement (fig. 49, 50, 53).

32 W. SALENSKY.

On distingue simplement des cellules superficielles et des
cellules profondes.

La plupart des cellules ectodermiques, de forme et de volume
variables, sont atténuées là où elles adhèrent aux cellules
mésoentodermiques (fig. 50). Elles ne constituent pas une
couche de cellules uniforme, contigue au mésoderme, comme
cela s'observe dans des stades plus avancés. Toutefois, sur
quelques coupes, la couche des cellules ectodermiques paraît
plus uniforme (flg. 49), mais toujours on rencontre, dans une
semblable couche, beaucoup de cellules à extrémités atténuées,
et non plates, ce qui détruit l'uniformité de la limite entre
l'ectoderme et le mésoentoderme.

Les figures 49 et 50 représentent deux coupes longitudinales
appartenant à deux stades à peu près successifs, et qui corres-
pondent sensiblement au stade de la figure 20. Ce stade est
caractérisé par la présence de deux rangées de grosses cellules
et par l'absence de la gouttière médullaire. C'est le stade qui
fait immédiatement suite à la segmentation. La coupe repré-
sentée figure 49 n'a pas passé par le centre de l'embryon;
poui^ ce motif, les petites cellules interposées entre les grosses
n'y sont point apparentes. Ces cellules, ainsi que l'invagination
centrale mentionnée à propos de la description de la forme
externe de l'embryon aux stades 18, 19, 20 et 22, sont repré-
sentées figure 50. Bien que les deux stades considérés actuel-
lement soient voisins l'un à l'autre, à en juger d'après le
volume plus considérable des cellules mésoentodermiques, la
coupe figurée en 49 doit appartenir à un œuf plus jeune que
celui dont provient la coupe représentée figure 50. Les cellules
ectodermiques ne diflfèrent guère de celles du stade considéré
plus haut. Quant aux éléments constituants du mésoentoderme,
leur forme et leur volume varient. Sur des coupes longitudi-
nales, quelques-unes de ses cellules sont disposées en rangées ;
comme on l'a vu lors de la description de la segmentation,
ces rangées ont pour point de départ les macromères, et pro-
viennent maintenant des grosses cellules qui ne sont que les
restes des macromères. Sur la coupe représentée figure 49,

ÉTUDES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 33

une semblable rangée de cellules peut être suivie, à partir
d'un des macromères jusqu'à l'extrémité antérieure de l'em-
bryon; sur celle représentée figure 50, cette rangée de cellules
est beaucoup plus courte. La situation et la forme différentes
de ces rangées cellulaires feraient supposer qu'elles constituent
l'ébauclie de l'entoderme, tandis que les cellules avoisinantes
représentent l'ébauche du mésoderme ; la différenciation de ces
deux feuillets aurait lieu ainsi aussitôt après la segmentation.
Or, cette hypothèse ne se justifie point, car, sur les coupes
transversales, on ne découvre aucune limite entre les groupes
des cellules disposées en rangées et le reste des cellules méso-
entodermiques, en d'autres termes, entre le mésoderme et
l'entoderme. En outre, le rapport existant entre le nombre de
ces cellules ne vient, non plus, confirmer cette hypothèse ; en
effet, si elle était admise, le mésoderme serait alors plus
considérable que l'entoderme, ce qui ne s'observe pas dans des
stades plus avancés.

L'examen des coupes transversales faites aux différents
stades du développement, démontre que la différenciation de
la couche mésoentodermique en mésoderme et en entoderme
a lieu après l'apparition du sillon médullaire. Je ne donne
ni la description, ni la figure des coupes transversales appar-
tenant au stade représenté figure 20, car elles sont très uni-
formes et ne se distinguent guère des coupes appartenant au
dernier stade de la segmentation (fig. 48), qui ont été
décrites plus haut.

Les figures 53, 53A et bS B représentent trois coupes
transversales appartenant au stade où, pour la première fois,
apparaît le sillon médullaire (fig. 21, 21 A). La structure de
l'embryon conserve, à ce stade, quelques particularités distinc-
tives signalées à propos de la segmentation. La région posté-
rieure de l'embryon se compose de cellules volumineuses
(fig. 53). Non seulement les grosses cellules, mais, sans excep-
tion, toutes les cellules de Tectoderme, occupant cette région,
sont d'un volume plus considérable que les cellules de la
portion médiane. Sur la coupe plus voisine du centre de

3

34 W. SALÉNSKV.

l'embryon (fig. 53 A), les cellules de l'ectoderme deviennent
plus petites et n'occupent qu'une étendue insignifiante de la
surface de l'œuf. La plus grande masse de celui-ci consiste
toujours en des cellules volumineuses, parmi lesquelles on
reconnaît de grosses cellules et d'autres plus petites. Le
volume des cellules du mésoentoderme varie également. Sous
les petites cellules ectodermiques, sont disposées de petites
cellules mésoentodermiques. Sous les grosses cellules, se
trouvent d'énormes cellules mésoentodermiques. On en compte
de deux à trois.

Les deux coupes postérieures ont traversé l'extrémité
élargie du sillon nerveux, dans l'endroit même où celui-ci
n'est plus délimité par les bourrelets ventraux. La direction
de toutes ces coupes est indiquée sur la figure 21 A. La
troisième coupe (fig. 53 B) a passé par le milieu de l'embryon,
à travers la gouttière médullaire et les bourrelets ventraux.
La forme de ces derniers est très nette sui' cette coupe. Ils y
apparaissent sous forme de deux saillies marginales situées
suivant la longueur du corps (fig. 53 B). A ce stade, ils ne
sont pas formés exclusivement par l'ectoderme, comme les
bourrelets ventraux des autres annélides, et comme cela
s'observe dans des stades plus avancés ; le mésoentoderme
intervient aussi dans leur formation. L'ectoderme des bourre-
lets ventraux ne se distingue, ni par la foime, ni par le
volume des cellules mésoentodermiques. Le mésoentoderme
(Msen) consiste en un amas de cellules polyédriques, consti-
tuant la masse interne de l'embryon. Ou remarque une diffé-
rence dans le volume des éléments de cette couche, mais les
cellules volumineuses et les cellules petites sont entremêlées ;
toutefois la différence dans le volume des cellules n'est point
un indice du début de la difierenciation du mésoderme ou de
l'entoderme. Cette différenciation ne commence qu'au stade 27,
alors que la gouttière médullaii^e est notablement rétrécie.
La figure 50 représente une coupe transversale de la portion
médiane de l'embryon de Branchiohdella, appartenant au stade
en question (fig. 27).

ÉTODES SLR LE DÉVELOPPEMENT DES VNNELIDES. 35

Maintenant, l'ectoderme est beaucoup plus épais à la face
ventrale de l'embryon qu'à sa face dorsale. La limite entre
ces deux faces est nettement tranchée (fig. 54). La gouttière
médullaire est assez développée. Les bourrelets ventraux con-
sistent encore en une mince couclie ectodermique, formée par
une seule assise cellulaire. Conformément à la limite qui
existe entre l'ectoderme ventral et l'ectoderme dorsal, le méso-
entoderme se sépare en la portion ventrale représentant le
mésoderme, et en la portion dorsale constituant l'entoderme.
La limite entre les deux portions est bien nette. Sur la coupe,
elle représente une ligne courbe qui, à partii' de la limite
entre les deux parties de l'ectoderme, se dirige vers la face
ventrale, en divisant le mésoderme eu deux masses cellulaires
symétriques {Bdms, En), situées des deux côtés de la gout-
tière, et reliées entre elles par des rangées de cellules exacte-
ment sous-jacentes à la gouttière médullaire. Les parties
latérales du mésoderme constituent les bandelettes mésoder-
miques {Ddms). La portion médiane peut être appelée plaque
axiale mésodermique. Elle ne joue aucun rôle essentiel dans
les modifications ultérieures de l'embryon.

Avant de passer à la description du développement ultérieur
des organes déjà ébauchés, je donnerai celle de deux stades
qui nous aideront à nous orienter relativement à la situation
de différents organes. Ces deux stades correspondent à l'évo-
lution de la région embryonnaire antérieure et à la disparition
des grosses cellules. Les embryons de ces stades, représentés
figures 25 et 26, ont servi à la confection des coupes rendues
par les figures 51 et 52,

La coupe représentée figure 51 correspond au stade où la
portion antérieure de l'embryon s'est atténuée; les grosses
cellules sont refoulées en arrière ; par contre, la portion anté-
rieure proemine, sous forme d'un tubercule sphérique, au-dessus
du niveau de la surface de l'embryon. Les grosses cellules
occupent encore une portion considérable de la surface externe
de l'embryon. La coupe a passé par deux grosses cellules
marginales; à côté de celles-ci. se voit une rangée de petites

36 W. SALENSKV.

cellules, interposées entre les grosses, dont deux, en voie de
division, sont situées en-dessous de la rangée en question.

En comparant ce stade à ceux représentés figures 50 et 49,
on constate facilement que ces cellules sont un reste des deux
grosses cellules mésoentodermiques qui se voyaient à la région
postérieure de l'embryon. Quant à la région embryonnaire
antérieiu^e, on n'y découvre aucun indice de différenciation des
feuillets embryonnaires, différenciation que l'on constate à des
stades plus avancés. L'ectoderme est représenté par une couche
cellulaii'e uniforme. Sur des coupes longitudinales, on ne dis-
tingue aucune limite entre le mésoderme et l'entoderme.

L'observation d'œufs entiers permet de se convaincre que
les grosses cellules subissent, peu à peu, une évolution régres-
sive. Il suffit de comparer entre elles les figures 22, 24, 25,
26 et 27, pour constater que ces cellules se réduisent graduel-
lement, en se portant vers l'extrémité postérieure du corps.
Toutefois, l'examen d'œufs entiers ne permet pas, à lui seul,
de se prononcer sur le sort ultérieur de ces cellules, de décider
si elles font partie de l'ectoderme, ou bien si elles sont graduel-
lement enveloppées par les cellules ectodermiques et refoulées
à l'intérieur du corps. Cette question peut seulement être
tranchée par l'observation des coupes longitudinales, dont
l'une, correspondant à un stade intermédiaire entre ceux
représentés figures 26 et 27, est rendue figure 52.

Les grosses cellules {Oc, ftg. 52) se disposent, sous forme
d'un plateau, à l'extrémité postérieiu-e du corps. On remarque
une notable différence entre leur volume actuel et celui
qu'elles présentent au stade représenté figure 51. Là, elles
proéminent notablement au-dessus du niveau de la surface de
l'embryon, tandis qu'au stade représenté figure 52, leur volume
diffère à peine de celui des autres cellules ectodermiques.
Leur réduction résulte incontestablement de leur division
graduelle, déjà appréciable au stade précédent. Les produits
de cette division sont probablement employés à la formation
des cellules, disposées en rangées, qui délimitent la gouttière
médullaire. Comme le nombre de ces cellules augmente gra-

ÉTUDES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 37

duellement, les rangées cellulaires s'accroissent en longueui'
d'arrière en avant; les grosses cellules situées à l'extrémité
postérieure de chaque rangée, doivent être ainsi refoulées en
arrière. En môme temps, lem- rapport avec la gouttière médul-
laire ne varie point; elles représentent toujours sa limite
postérieure. Comme, à ce stade, la différence entre les grosses
cellules et les autres cellules de l'ectoderme est presque nulle,
et comme les premières ne sont plus reconnaissables dans des
stades plus âgés, il est tout naturel d'admettre qu'à la fin
elles égalent, par leur volume, les cellules ectodermiques et
disparaissent dans la masse de ces dernières.

Indépendamment de la réduction des grosses cellules, l'appa-
rition de l'ébauche du ganglion céphalique et la situation de
la portion antérieure de l'entoderme domient, à ce stade, un
intérêt tout particulier. L'ectoderme qui s'est épaissi, sur toute
l'étendue de la face ventrale de l'embryon, pour donner nais-
sance aux bourrelets ventraux ou aux plaques médullaires
(Plm, fig. 52), s'amincit vers l'extrémité antérieure de l'em-
bryon.

Au sommet du tubercule céphalique, l'ectoderme s'épaissit
de nouveau, formé qu'il est par plusieurs couches cellulaires.
Cet épaississement, qui aifecte la forme d'une plaque, constitue
l'ébauche du ganglion céphalique, et peut être désigné sous la
dénomination de plaque sincipitale. L'entoderme remplit tout
l'espace délimité par l'ectoderme, et, dans l'endroit où les
plaques médullaires sont amincies, il proemine sous forme
d'une légère saillie située en-dessous de la plaque sincipitale.
A ce stade, cette proéminence (Oeò), est encore très peu
marquée, mais, à en juger d'après sa situation et son dévelop-
pement ultérieur, elle constitue l'ébauche de l'œsophage, et
son sommet correspond à la futiu-e ouverture buccale.

La situation de la plaque sincipitale et de l'ébauche de
l'œsophage permet de s'orienter relativement aux faces dorsale
et ventrale de l'embryon. L'ouverture buccale représente
l'extrémité antérieure de l'animal. La surface occupée par les
plaques médullaires constitue la face embryonnaire ventrale

38 >V. SALENSKY.

(fig. 52), la surface opposée représente la face dorsale. Par
conséquent, la plaque sincipitale a pour siège la région anté-
rieure de la face dorsale. Dans des stades plus âgés, pendant
l'évolution ultérieui^e de la portion embryonnaire antérieure,
l'extrémité œsophagienne occupe, en effet, l'extrémité anté-
rieure du corps qui est cylindrique ; la plaque sincipitale se
replie et se place vis-à-vis des plaques médullaires.

V. — Développement du système nerveux.

Comme déjà je l'ai fait observer, bientôt après la segmen-
tation, on voit apparaître, chez Branchiohdella, un large sillon
délimité par deux bourrelets. J'ai désigné ce sillon sous le
nom de sillon médullaii-e, et les deux bourrelets sous celui de
bourrelets ventraux. Le sillon médullaire se rétrécit graduel-
lement, parce que les boui-relets ventraux se déplacent, en
s'avançant des parties latérales vers la face ventrale de
l'embryon. Leui^ limite antérieure s'étend jusqu'à l'ébauche de
l'œsophage. Sui' des embryons conservés, on peut constater
que; dans le voisinage de l'extrémité embryonnaire antérieure,
les bourrelets ventraux divergent quelque peu latéralement
d'où résulte, pour cette partie de la gouttière médullaire,
l'aspect d'un F. Pour autant que le permet la comparaison
des coupes transversales avec les résultats obtenus par
l'observation de l'œuf entier, on peut très probablement
admettre que l'endroit où débute la bifurcation de la gouttière
médullaire correspond à l'ouverture buccale (fig. 25, A, 0), et
que la plaque délimitée par les deux branches de bifurcation
représente la plaque sincipitale (fig. 2ò, A, Psc).

Le système nerveux de Branchiohdella apparaît sous forme
de deux ébauches, savoii' : V les bourrelets ventraux que
j'appelerai, dès à présent, plaques médullaires, vu qu'ils cor-
respondent aux plaques médullaires des autres Annélides; ces
plaques donnent naissance à la chaîne ganglionnaire ventrale ;
2° la plaque sincipitale; elle est employée à la formation des
ganglions céphaliques.

ÉTLDES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 39

Commençons par l'examen de la chaîne ganglionnaire ven-
trale.

La chaîne ganglionnaire ventrale a pour origine les plaques
médullaires. Dans les premiers moments qui suivent le dépla-
cement des bourrelets ventraux sur la face ventrale (fig. 27, 54),
les plaques médullaires consistent en une seule assise de cel-
lules ectodermiques, dont le volume correspond sensiblement
à celui des cellules ectodermiques situées à la face ventrale.
Au stade suivant (fig. 28, 55), les plaques médullaires s'épais-
sissent quelque peu, ce qui est dû à l'accroissement, non à la
division de leurs cellules.

Un progrès notable dans l'évolution de l'ébauclie de la
chaîne ganglionnaii^e ventrale se constate au stade 29, alors
que la gouttière médullaire affecte la forme d'une fente exces-
sivement étroite. Sur la coupe transversale représentée figure 56,
se voit un fort épaississement de l'ectoderme, correspondant à
la partie axiale de l'embryon, et formé par deux ou trois
assises cellulaires qui passent insensiblement en l'ectoderme
de la face ventrale, représenté, comme partout ailleurs, par
une seule rangée de cellules. L'épaississement axial sous-jacent
à la gouttière médullaire constitue l'ébauche de la chaîne
ganglionnaire ventrale. Il dérive probablement de la réimion
des plaques médullaires.

Le stade représenté figui'e 30 correspond à une phase
extrêmement importante de l'évolution du système nerveux.
Extérieurement, tout le système nerveux de Branchiohdélla
apparaît sous forme d'une gouttière encore excessivement
étroite (fig. 30 Z?. </ m). A ce stade, l'ébauche du système
nerveux, vue sur une coupe (fig. 57), offre une extrême ressem-
blance avec l'ébauche du système nerveux des vertébrés.
Comparativement au stade précédent, la gouttière se rétrécit
et s'approfondit davantage. L'ébauche médullaire se relie
immédiatement à l'ectoderme, dont aucune limite ne la sépare.
Les cellules médullaires sont complètement semblables aux
cellules ectodermiques. Sous ce rapport, l'ébauche médullaire
ne se distingue guère de celle du stade précédent. Pour le

40 W, SALENSKY.

moment, la seule différence consiste dans l'apparition, à l'inté-
rieur de l'ébauche, d'une cavité ; elle se transforme ainsi en un
tube qui, par son aspect, est en tous points semblable au tube
médullaire des vertébrés. La cavité de l'ébauche médullaire
correspond au canal central des vertébrés, et ses parois cor-
respondent aux parois du tube médullaire.

Par sa forme et son mode de formation, le tube médul-
laire de Branchioh della est surtout semblable au tube médul-
laire des Cyclostomes et des Poissons osseux. Chez ces animaux,
le canal médullaire central n'est pas produit par des replis des
plaques médullaires, se réunissant au-dessus de la gouttière
médullaire, mais résulte de la vacualisation de l'épaississement
axial. L'évolution du canal central de Branchiohdella est abso-
lument semblable. Jusqu'au stade dont nous nous occupons
en ce moment, c'est-à-dire pendant toute la durée de la pre-
mière période du développement jusqu'à l'époque de la forma-
tion du canal central, l'évolution du système nerveux de
Branchiohdella présente une ressemblance frappante avec le
développement de la moelle épinière des vertébrés. Dans les
stades ultérieurs de l'évolution du système nerveux de Bran-
chiobdella ainsi que des vertébrés, a lieu la séparation de
ce système d'avec l'ectoderme. A partir de ce moment, le
développement du système nerveux diffère essentiellement,
chez Branchiohdella, de l'évolution de la moelle épinière des
vertébrés, comme on va le voir par la description des stades
ultérieurs.

La séparation de la chaîne ganglionnaire ventrale de l'ecto-
derme débute au stade représenté figure 31. Une coupe à
travers le corps d'un embryon de ce stade est reproduite
figure 59. L'ébauche du système nerveux est devenue notable-
ment plus épaisse. Cet épaississement marche de pair avec
l'accroissement de l'ectoderme (C c), surtout dans les parties
qui délimitent la chaîne ganglionnaire ventrale. La couche de
l'ectoderme, située au-dessus de la chaîne ganglionnaire ven-
trale et contigue à cette chaîne; a des limites bien tranchées.
Elle consiste en une seule rangée de cellules assez aplaties.

ÉTUDES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 41

On distingue aussi des limites assez nettes entre la chaîne
ganglionnaire ventrale et les épaississeraents latéraux de l'ecto-
derme. L'ébauche de la chaîne ganglionnaire ventrale se
trouve ainsi, de tous côtés, nettement délimitée par rapport à
l'ectoderme; mais, bien que ses limites soient très nettes, elle
s'applique encore fortement contre ce feuillet. Supérieure-
ment, le canal central est recouvert par la couche ectoder-
mique, de sorte qu'à cette période du développement, l'ébauche
du système nerveux ne représente plus un tube, mais une
gouttière dont les bords s'appliquent immédiatement contre la
surface interne de l'ectoderme. Le canal central ne figure plus
un canal renfermé au centre du système nerveux, mais un
espace séparant ce système de l'ectoderme.

La séparation définitive du système nerveux a lieu dans le
premier temps du renversement de l'embryon. La figure 60
représente une coupe à travers le corps de l'embryon, à un
stade intermédiaire entre ceux rendus par les figures 32
et 33, et qui succède à la séparation de la chaîne ganglion-
naire ventrale. Il est facile de se figurer le mode suivant
lequel a lieu la séparation définitive, d'après ce qu'on a pu
observer au stade précédent; là le système nerveux est
devenu indépendant dans sa partie axiale, et il ne manque
à son individualisation complète que de se séparer de l'ecto-
derme dans ses parties latérales, ce qui a lieu, en effet, au
stade auquel appartient la coupe représentée figure 60. Sur
cette coupe, la chaîne ganglionnaire ventrale a l'aspect d'un
corps ovalaire formé de cellules polyédriques. Sa partie axiale
est plus étroite que les parties latérales ; elle affecte ainsi une
forme symétrique. En même temps, sa portion axiale est plus
distante de l'ectoderme que ses parties latérales, ce qui
s'explique tout naturellement, la portion axiale correspondant,
par sa situation, au canal central (fig. 60).

Bientôt après sa séparation définitive, la chaîne ganglion-
naii'e ventrale est refoulée, dans le cœlome, par la couche
somatique du mésoderme qui vient s'interposer entre elle et
l'ectodei'me. L'accroissement du mésoderme a lieu vers la fin

42 W. SALENSKY.

du développement embryonnaire. Chez des Branchiobdella
prêtes à éclore, le système nerveux est situé au fond du
cœlome (fig. 64, Chv). A partir de ce stade, s'opère sa diffé-
renciation qui, de même que chez tous les Annélides, consiste
en la division de son ébauche en couche externe cellulaire, et
en couche interne ou substance ponctuée. Avec ce processus,
se termine la différenciation histologique de la chaîne gan-
glionnaire ventrale. Il nous reste à considérer sa différencia-
tion morphologique en ganglions.

Le début de la formation des ganglions de la chaîne
ganglionnaii'e ventrale semble être très précoce, et corres-
pondre aux stades voisins à celui représenté figure 29, alors
que l'ébauche de la chaîne ganglionnaii^e ventrale est encore
]-eliée à l'ectoderme. Sur des coupes longitudinales d'embryons
de ces stades (fig. 59), l'on voit le canal central élargi
en quelques endroits (fig. 59, Ce). Ces élargissements se
distinguent sur des coupes longitudinales qui passent par
le centre de la chaîne ganglionnaire ventrale. Ils sont recon-
naissables sur toute son étendue, à l'exception de la région
postérieure, où la chaîne ganglionnaire ventrale représente un
tube continu. Je ne puis affirmer si ces élargissements du
canal central doivent être considérés comme le début de la
différenciation des ganglions; mais cette hypothèse me semble
assez probable : 1" Parce que, d'après leur situation, ces
élargissements correspondent aux limites des ganglions futurs,
et 2° parce que, dans des stades plus avancés, alors que les
ganglions sont complètement différenciés, on peut nettement
distinguer, sur des coupes horizontales, les élargissements du
canal central (fig. 72, Ce) situés entre les ganglions. Aux
premières phases de leur différenciation, les ganglions de la
chaîne ganglionnaire ventrale sont très rapprochés entre eux,
de sorte que, sur des coupes qui n'ont pas passé par le canal
central, les ganglions sont séparés par des limites à peine
appréciables (fig. 66). Sur de semblables coupes, leurs limites
sont si peu nettes qu'il est très difficile de compter le nombre
des ganglions. Par contre, sur des coupes passant par l'axe

ETUDES SUR LE DEVELOPPEMENT DES ANNELIDES. 48

de la cliaîne ganglionnaire ventrale, on remarque, dans les
jeunes stades, et aussi dans des stades comparativement plus
âgés, les élargissements et les rétrécissements du canal médian,
qui sont autant d'indices du début de la formation des gan-
glions (fig. 61, A).

Les ganglions de la chaîne ganglionnaire ventrale ne devien-
nent complètement distincts que lors de l'apparition du cœlome
et de la bouche (fig. 69, 69 A). Jusqu'à ce moment, même
au stade immédiatement antérieur à celui représenté figure 69,
bien que les futures limites des ganglions soient déjà indiquées,
les sillons externes qui, plus tard, divisent les ganglions, ne
sont pas encore reconnaissables; la chaîne ganglionnaii^e ven-
trale y affecte la forme d'un tronc cylindrique, encore uniforme
dans toute son étendue (fig. 68 A). La division de la chaîne
ganglionnaire ventrale en ganglions à lieu uniformément dans
toute l'étendue du tronc médullaire. Les ganglions sont régu-
lièrement espacés.

Aux stades ultérieurs (fig. 73), alors que la chaîne ganglion-
naire ventrale devient moniliforme, les ganglions antérieurs
et postérieurs diffèrent des ganglions médians. Les quatre
ganglions antérieurs sont réunis entre eux par de courtes
commissures, et constituent un groupe séparé qui, au cours du
développement, se transforme en ganglions sous- œsophagiens
(fig. 73, gsœs). Le dernier d'entre eux se relie, par une longue
commissure, aux ganglions médians (fig. 73). La même réunion
de la chaîne ganglionnaire ventrale s'observe dans la région
postérieure du corps, où plusieurs ganglions postérieurs sont
aussi très rapprochés, car les commissures qui les réunissent
sont très courtes (fig. 71). Ces ganglions représentent la
portion caudale de la chaîne ganglionnaire ventrale d'un
embryon de Branchiobdella. Chez l'adulte, cette portion diffère
aussi de la portion médiane.

Le rapprochement des ganglions postérieurs et antérieurs
dépend entièrement du faible développement des métamères
dans ces régions du corps. Les métamères antérieurs ou cépha-
liques sont si faiblement développés, qu'extérieurement on les

44 W. SALENSKY.

distingue à peine. Ils ne sont reconnaissables que sur les
coupes, grâce à la présence des cloisons qui se développent
régulièrement dans la partie céphalique et aussi dans la
région du corps. Les métamères postérieurs, donnant naissance
à la ventouse, sont plus petits et plus rapprochés entre eux
que les métamères antérieurs. Us correspondent aux ganglions
postérieurs de la chaîne ganglionnaire ventrale ; ces derniers,
on l'a déjà vu, sont aussi très rapprochés entre eux.

Comme je l'ai fait observer plus haut, dans les jeunes stades
du développement, les plaques médullaii^es divergent dans la
région antérieure du corps, et, par suite, la gouttière médul-
laire s'élargit en cet endroit, formant une fossette triangulaire
qui constitue la limite entre les plaques médullaires et la
plaque sincipitale (fig. 25, A. 0.). D'après sa situation topo-
graphique, cette fossette correspond à la bouche et, bieu
qu'elle disparaisse avant l'apparition de l'ouverture buccale,
il est très probable que cette dernière apparaît à l'endroit
même où siégeait la fossette.

La forme et la distribution des plaques s'observent plus
nettement sur des coupes transversales que sur des embryons
entiers. Les figures 55, 55J. et 55 B représentent trois coupes
transversales, à travers la région antérieure, d'un embryon
appartenant à un stade intermédiaire entre ceux rendus par
les figures 26 et 27.

Les plaques médullaires sont séparées l'une de l'autre par
une profonde gouttière médullaire. Comme la coupe représentée
figure 55 a passé par la portion repliée de l'embryon, sa
partie supérieure correspond à la région du corps, sa partie
inférieure à la région céphalique de l'embryon.

La comparaison des deux moitiés de la coupe montre nette-
ment que la gouttière médullaire commence à se dilater dans
la région céphalique, et, qu'à mesure de son accroissement, les
plaques médullaires s'écartent l'une de l'autre. Sur la coupe
suivante (fig. 55^), qui a passé plus près de l'extrémité
embryonnaire antérieure, la gouttière médullaire est tellement
élargie qu'elle occupe à peu près toute la face dorsale de

ÉTUDES SIR LE DÉVELOPPEME^T DES ANNÉLIDES. 45

l'embryon, et que les plaques médullaii^es correspondent déjà
à ses parties latérales. On constate, en même temps, l'aplatis-
sement de la partie antérieure de la gouttière médullaire, ce
qui est dû probablement à l'amincissement des plaques médul-
laires, observé en cet endi'oit. Sur les coupes suivantes, dont
la reproduction m'a paru inutile, les plaques s'amincissent
graduellement, pour finir par disparaître complètement. Sur
des coupes passant par l'extrémité antérieure de l'embryon,
aucun vestige des plaques médullaires n'est plus reconnaissable ;
elles se confondent avec l'ectoderme voisin. Sur la coupe
représentée figui^e 55 B, au lieu des plaques médullaires, on
distingue un épaississement impair de l'ectoderme; c'est la
plaque sincipitale.

L'examen des coupes en question démontre que, par leur
forme et leur disposition, les plaques médullaires de Bran-
chiohdella sont, en tous points, semblables à celles des Anné-
lides chétopodes; chez ces derniers aussi, les plaques médullaii-es
divergent dans le voisinage de la région antérieiu-e du corps,
où elles s'amincissent graduellement et se confondent avec
l'ectoderme. Chez Bmnchiobdella, de même que chez ces
Annélides, l'espace délimité par les plaques médullaires
écartées est occupé par une fossette triangulaire qui indique
l'endroit d'apparition de la bouche. Pour ce motif, déjà à des
stades comparativement très jeunes, les extrémités antérieures
des plaques médullaires interviennent dans la formation de la
commissure cérébrale qui se développe surtout aux dépens de
la plaque sincipitale.

Les ganglions céphaliques apparaissent en même temps que
l'ébauche de la chaîne ganglionnaire ventrale. Us consistent,
au début, en un épaississement ectodermique impair, corres-
pondant à la région céphalique de l'embryon, et complètement
indépendant des ébauches de la chaîne ganglionnaire ventrale.
Dès les plus jeunes stades, la face embryonnaire occupée par
cet épaississement peut être considérée comme face dorsale.
L'élargissement triangulaire dont il a été question plus haut
sert de limite réciproque entre les faces ventrale et dorsale. Je

46 \V. SALENSKV.

l'ai déjà fait observer, au cours de l'évolution, cet élargissement,
très appréciable sur des coupes et sur les œufs entiers, donne
naissance à la bouche. Comme sa situation et son évolution
ultérieure, chez Branchiobdella, correspondent à la situation
et à l'évolution de la plaque sincipitale des autres Annélides,
je lui ai conservé la même dénomination (fig. 25 Psc).

Sous la forme la plus jeune que j'ai réussi à observer, la
plaque sincipitale consiste en un faible épaississement ectoder-
mique, représenté, à peu près, par une seule assise cellulaii-e;
dans quelques endi^oits seulement, les cellules se disposent
sur deux rangées, (fig. 55, Psc). Bien que, dans ses parties
marginales, la plaque sincipitale s'épaississe graduellement et
se confonde insensiblement avec l'ectoderme, elle est toutefois
nettement séparée des plaques médullaires par une mince
couche ectodermique qui revêt les parties latérales de l'embryon.

Sur des coupes longitudinales d'embryons un peu plus âgés
que celui que je viens de décrire, l'indépendance de la plaque
sincipitale par rapport aux plaques médullaires est très nette.
La figure 58 donne l'image d'ime coupe longitudinale de
l'embryon représenté figure 29. L'extrémité embryonnaire
antérieure y est déjà indiquée sous forme d'un tubercule,
l'extrémité embryonnaire postérieure est encore atténuée.

Une très mince couche ectodermique, représentée par une
seule assise cellulaire très aplatie, sépare la plaque sincipitale
des plaques médullaires. La plaque sincipitale comprend main-
tenant deux couches, dont la superficielle consiste en des
cellules cylindriques, et la profonde en des cellules polyédri-
ques. Cette dernière est beaucoup plus développée qu'au stade
précédent.

Le développement ultérieur de la plaque sincipitale, dans
de jeunes stades, a, pour terme, un épaississement considérable
de la plaque. Elle s'accroît en profondeur et s'introduit dans
la masse entodermique, sous forme d'un corps sémilunah-e
(fig. 59, 60). Elle se compose alors de plusieurs couches de
cellules polyédriques, nettement délimitées, en avant et en
arrière, par rapport à l'ectoderme adjacent.

ETUDES SUR LE DEVELOPPEMENT DES AiNNELIDES. 47

Malgré cette délimitatiou tranchée, la plaque sincipitale est
encore reliée à l'ectoderme; elle ne s'en sépare que plus tard.
Le début de cette séparation correspond à l'apparition d'une
cavité située entre l'ectoderme et l'entoderme, à la face dorsale
de l'embryon, et sur la description de laquelle nous reviendrons
plus loin.

Les stades du développement pendant lesquels s'opère la
séparation de la plaque sincipitale, correspondent à peu près
aux stades intermédiaires à ceux représentés figures 30 et 31.
Les tubercules céphalique et caudal y ont pris un notable
accroissement, la surface intermédiaire s'iavagine, et, immé-
diatement sous cette invagination, entre l'ectoderme et l'ento-
derme, apparaît la cavité entodermique. Des coupes provenant
d'embryons de ces stades sont représentées figures 61 et 62.
Au moment de l'apparition de la cavité entodermique, la sur-
face de la plaque céphalique n'est plus adjacente à l'ecto-
derme, mais se trouve librement située dans la cavité. Déjà
dans le stade auquel appartient la figure 61, son extrémité
libre, quelque peu séparée de l'ectoderme, et présentant la
forme d'un tubercule, s'enfonce dans la cavité; mais, par
une de ses extrémités et par sa face dorsale, la plaque
sincipitale se trouve encore reliée à l'ectoderme. Au stade
dont la figure 62 représente une coupe longitudinale, la plus
grande partie de la plaque sincipitale est déjà séparée de
l'ectoderme; seule, son extrémité antérieure est encore contigue
à ce feuillet. Sur ces coupes longitudmales, la plaque sincipi-
tale paraît piriforme.

A partir de ce stade (fig. 62), peu de temps s'écoule avant
la séparation complète de la plaque sincipitale. La séparation
de son extrémité antérieure ne tarde probablement pas à se
produire. La plaque sincipitale, revêtant la forme d'une lamelle
incurvée, se détache de l'ectoderme et s'éloigne graduelle-
ment de l'extrémité antérieure de l'embryon où elle a pris
naissance.

En se basant sur le refoulement en arrière du bout antérieur
de la chaîne ganglionnaire ventrale, refoulement qui a lieu

48 W. SALENSKY.

dans des stades plus avancés, il est permis d'admettre qu'une
fois la plaque sincipitale devenue libre, l'extrémité antérieure
de l'embryon s'accroît en avant. Le refoulement en arrière du
ganglion céphalique et de la chaîne ganglionnaire ventrale
provient, en effet, de l'accroissement de l'extrémité ganglion-
naire antérieure.

Une fois devenue indépendante, la plaque siucipitale qui,
on l'a déjà vu, représente l'ébauche du ganglion céphalique,
est sous-jacente à l'ectoderme. C'est une lame, affectant la
forme d'un fer à cheval (fig. 67). Sui' des coupes transversales,
elle paraît ovalaire (67 A). Par l'examen de séries de coupes
d'embryons de ce stade (fig. 67, 67 A), on arrive à se con-
vaincre que la chaîne ganglionnaire ventrale et les ganglions
céphaliques ne sont pas encore reliés entre eux. La portion
postérieure du ganglion est plus étroite que sa portion anté-
rieure, où ses parties latérales se sont accrues corrélativement
à l'accroissement bilatéral de la chaîne ganglionnaire ventrale.
Pour s'en convaincre, il suffit de comparer les figures 67 et
67 A. Sur cette dernière, on distingue seulement les deux
branches latérales de la plaque sincipitale qui l'unissent à la
chaîne ganglionnaire ventrale.

Ces branches latérales constituent les ébauches de la com-
missure cérébrale qui, chez Brmicliiohdella, de même que chez
les Annélides chétopodes, dérive de la réunion des branches
latérales de la plaque sincipitale avec les branches latérales de
la chaîne ganglionnaire ventrale.

La formation de la commissure cérébrale de Branchiohdella
a lieu aussi tard que chez les Annélides chétopodes. Cette
formation n'est complète que chez des embryons prêts à éclore.
Sur des coupes transversales représentant de semblables
embryons, la commissure cérébrale consiste en des cellules
nerveuses. Elle se relie à la couche ganglioimaire du ganglion
céphalique, d'une part, et à la couche du ganglion sous-
œsophagien, de l'autre (fig. 69 A). On peut encore, me semble-
t-il, distinguer sur cette figure, les deux portions qui ont
servi d'origine à la commissure, notamment la portion dorsale

ÉTUDES SLR LE DÉVELOPPEMENT DES VNNÉLIDES. 49

dérivée des ganglions céplialiques, et la portion ventrale
dérivée des branches de la chaîne ganglionnah^e ventrale.

Le ganglion céphalique, lors de sa séparation de l'ecto-
derme, consiste en une masse cellulaire continue. Chez l'adulte,
il se compose de deux paires de ganglions opposés aux ganglions
sous-œsophagiens, et représente, de la sorte, une formation
métamérique qui correspond aux métamères de la chaîne
ganglionnaire ventrale.

Cette structure des ganglions est un fait secondaii^e et non
primaire. La division du ganglion en portions postérieure et
antérieure se produit dans des stades relativement avancés.
Elle précède de peu la formation de la bouche (fig. 66 A). Le
début de cette division se manifeste par l'accumulation des
cellules ganglionnaires en deux groupes, l'un postérieui-, l'autre
antérieui\ Plus tard, il se forme, à la surface du ganglion, un
étranglement qui le divise en deux portions.

VI. — Le Mésoderme. Les Métamères.

Chez Branchiobdella, la différenciation du mésoderme, sous
forme d'une couche indépendante, est relativement tardive;
on ne l'observe, en effet, qu'après l'apparition de la gouttière
médullaire. Jusqu'à ce moment, les cellules mésodermiques sont
confondues avec les éléments de l'entoderme, au point de
constituer une masse commime que j'ai désignée sous le nom
de mésoentoderme.

Les limites entre les cellules des deux feuillets ne sont
point reconnaissables sur les coupes longitudinales et trans-
versales, représentées par les figures 49 à 53, qui appartien-
nent aux stades reproduits par les figures 20 à 26. C'est
seulement à l'époque où la gouttière médullaire se rétrécit et
s'approfondit (fig. 27), que la ligne de démarcation entre le
mésoderme et l'entoderme devient apparente. Cette ligne, on
l'a déjà vu, affecte la forme d'un arc incurvé vers la face
dorsale de l'embryon; elle sépare toute la portion ventrale du
mésoentoderme de sa portion dorsale (fig. 54). La première

"iO W. SALENSKV.

constitue le mésoderme (Bdms-Plms), la seconde l'ento-
derme (En). Déjà, au moment de sa différenciation, on peut
distinguer, dans le mésoderme, trois parties, savoir : la par-
tie axiale (Plms), située exactement sous la gouttière médul-
laire, et deux parties latérales placées de chaque côté de cette
gouttière (Bdnis). La première consiste en une seule rangée
cellulaire; les parties latérales en comprennent plusieurs.
Comme les coupes longitudinales le démontrent, les parties
latérales du mésoderme représentent deux bandelettes réunies
par une mince plaque axiale. Ces bandelettes correspondent
entièrement aux bandelettes mésodermiques des Annélides
cliétopodes ; aussi je leur conserve la dénomination de bande-
lettes mésodermiques; quant à la portion axiale, je l'appellerai
plaque axiale mésodermique.

Les bandelettes mésodermiques occupent toute la longueur
de l'embryon. Leur portion antérieure s'épaissit dans des
stades relativement assez jeunes (fig. 58). Cet épaississement
est situé juste au-dessus de l'œsophage et sous l'extrémité
antérieure des plaques médullaires. Au cours de l'évolution,
(flg. 65, 66) les extrémités postérieures des bandelettes méso-
dermiques s'épaississent notablement.

Quant à la texture de ces bandelettes, dans les jeunes
stades du développement, elle diffère très peu de celle de
l'entoderme. Les bandelettes mésodermiques sont constituées
par des cellules polyédriques qui, en se multipliant, dimi-
nuent de volume, mais conservent leur forme primitive. Cet
aspect des bandelettes mésodermiques persiste, alors même
qu'on distingue les premiers indices de la division en méta-
mères (fig. 30); elles consistent toujours en des cellules polyé-
driques. Toutefois,. du côté où les bandelettes mésodermiques
s'appliquent contre l'entoderme, on remarque, sur des coupes,
une série de cellules qui diffèrent quelque peu des cellules
constitutives des bandelettes. Au stade suivant (fig. 63), la
différence s'accentue; les cellules en question forment une
couche qui revêt la face ventrale de l'entoderme. La différen-
ciation de cette couche est le début de la division des bande-

KTiDEs siH LK i)i:vi:lofpe.\ient oks a>M':iji)i:s. oi

lettes en splanchnopleure et en somatopleure, et de la formation
du cœlome.

Ije cœlome, comme le démontrent les coupes d'embryons
appartenant aux stades suivants, se creuse entre la couche
susdite et tout le reste de la masse des bandelettes mésoder-
miques. Sa formation, chez Branchiohclella,ue diffère pas essen-
tiellement, d'ailleurs, de celle des autres animaux annelés.
Mais, en observant l'évolution du cœlome dans tous ses détails,
on constate quelques particularités distinctives. Chez Bran-
chiohdella, les bandelettes mésodermiques, en se délaminant,
forment plusieurs cavités paires, disposées métamériquement ;
leur nombre correspond à celui des segments externes, déjà
apparents bien avant la formation du cœlome. Les métamères
peuvent être le mieux observés sur des coupes longitudinales,
et, en partie, sur des coupes horizontales. Sans doute, sur les
dernières (fig. 72), on ne peut reconnaître à la fois, qu'un nombre
limité de métamères ; quant aux premières, on peut y suivre
nettement la distribution de tous les métamères, et étudier en
détails la structure de chacun d'eux.

L'examen des coupes longitudinales (fig. 65), appartenant
à un embryon dont les cavités métamériques sont définitive-
ment formées, démontre que leur formation comprend toute
l'étendue de l'embryon jusqu'à son extrémité postérieure. Il
faut seulement excepter l'extrémité antérieure du corps située
au-devant de la chaîne ganglionnaire ventrale, et qui s'accroît
graduellement au cours de l'évolution. Là, le mésoderme ne se
délamine jamais. Je donne, à cette partie du mésoderme, le
nom de mésoderme céjjJicdique. Il en sera question plus tard.

Le cœlome n'occupe pas le milieu de chaque métamère,
comme cela a été observé chez les autres Annélides, chez
Euaxes par exemple, mais se trouve rapproché de leur partie
antérieure ; de là, une certaine différence entre la structure des
métamères de Branchiobdella et celle de ces mêmes parties
chez les autres Annélides. Les métamères de Branchiohdella
sont très rapprochés ; aussi, sur des coupes, leurs limites réci-
proques sont-elles moins nettement distinctes que chez Eaaxes,

52 W. SALENSKY.

Chaque metanière comprend : 1'^ Une portion postérieure
épaissie, constituant la partie de la somatopleure qui, plus
tard, donne naissance aux muscles; nous l'appelerons pour ce
motif, plaque musculaire (fig. 65 A, Plm). 2" Une mince
couche de la splanchnopleure, qui délimite le cœlome du côté
dorsal. La plus grande partie de la splanchnopleui-e se con-
fond avec la plaque musculaire; seule, sa portion antérieiu-e
sert à délimiter le cœlome. Eu égard à cette distribution des
cavités et en l'absence de limites tranchées entre les plaques
musculaires de chaque métamère, il est très difficile de pré-
ciser quelles sont les cellules qui donnent naissance aux cloi-
sons.

D'après la situation des cloisons chez des embryons âgés,
il paraît probable que, chez Branchiobdella, comme chez
Euaxes, ils dérivent de la conjonction des parois postérieure
et antérieure de deux segments contigus.

Les cavités des métamères, faiblement indiquées à l'origine,
s'accroissent plus tard à un degré tel que les cavités de deux
métamères opposés se confondent, comme on peut le constater
sur la figure 64. En même temps, les métamères eux-mêmes
s'étendent à la face dorsale. La splanchnopleure et la somato-
pleure augmentent de volume. La première s'étale sous l'ecto-
derme, la seconde tapisse l'entoderme. L'achèvement de ce
processus, d'ailleurs en tous points semblable à celui signalé
chez d'autres Annélides, s'opère vers la fin du développe-
ment embryonnaire. Dans la région somatique de l'embryon
(fig. 70, B), la splanchnopleure et la somatopleure appa-
raissent sous forme de plaques très minces, délimitant un
cœlome commun. A la face ventrale, la somatopleure s'étend
sous la chaîne ganglionnaire ventrale, en s'interposant entre
celle-ci et l'ectoderme. Les cloisons se développent com-
plètement;, et leur situation correspond à celle des segments
externes (fig. 73). Elles se rencontrent aussi dans la portion
antérieure du corps, où les segments externes ne sont point
reconnaissables, et s'interposent entre les ganglions de la
chaîne ganglionnaire ventrale.

ÉTUDES SIR LE DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 53

Le rapport des cloisons par rapport aux métamères
externes de Branchiohdella est très caractéristique. Comme je
l'ai déjà fait observer, le corps de Branchiohdella est divisé
en anneaux, alternativement larges et étroits. J'ai désigné ces
derniers sous le nom d'anneaux intercalaires. Comme on peut
le constater sur la coupe longitudinale représentée figure 73,
la disposition des cloisons correspond à celle de ces
anneaux. Comme les ganglions correspondent aux anneaux
larges, les cloisons se rencontrent nécessairement entre
les ganglions de la chaîne ganglionnaire ventrale. Cette
uniformité dans la distribution des cloisons et des gan-
glions se voit nettement sur des coupes longitudinales, et peut
être suivie sur toute l'étendue du corps de l'embryon.

Les fibres musculaires deviennent apparentes vers la fin du
développement. Les fibres longitudinales apparaissent en pre-
mier lieu. Elles se forment à la face ventrale, sous la chaîne
ganglionnaire ventrale, où elles constituent une couche épaisse
(fig. 73, Mlg). A la face dorsale, cette couche est à peine
distincte.

Le mésoderme des régions antérieure et postérieure du
corps diffère essentiellement, par son mode de développement,
du mésoderme somatique; je vais, pour ce motif, le considérer
séparément.

Je l'ai déjà dit, on ne constate pas la présence du cœlome
dans le mésoderme de la région céphalique, à des stades où
cette cavité est nettement reconnaissable dans la région
somatique. Il apparaît, dans le mésoderme de la région
céphalique, à une époque plus tardive. On le distingue sur
la coupe transversale représentée figm-e 67 A; mais les
cavités sont insignifiantes et, semble-t-il, disparaissent au
cours du développement (fig. 70). Ces cavités se rencon-
trent seulement dans la portion postérieure de la tête, là ou
s'étend la chaîne ganglionnaire ventrale.

Au-devant de la chaîne ganglionnaire, se trouve une portion
mésodermique, d'abord faiblement développée, mais qui, plus
tard, s'accroît graduellement; elle se distingue du mésoderme

o4 W. SALENSKY.

de la portion postérieure et du mésoderme somatique parce
qu'elle ne se divise jamais en segments : C'est le mésoderme
céphalique. Quelle est son origine? apparaît-il indépendamment
du mésoderme somatique, ou bien provient-il d'une ébauche
commune? c'est une question que je n'ai pu trancher.

Dans tous les cas, son évolution ultérieure diffère énormé-
ment de celle du mésoderme somatique. A des stades relative-
ment assez jeunes, le mésoderme céphalique consiste en des
cellules ovalaires, pressées fortement les unes contre les autres.
On n'y reconnaît aucun vestige de cavité (fig. 65, 69, 72 Mcep).
Vers la fin du développement, son aspect se modifie notable-
ment. Ses cellules s'allongent et s'interposent entre l'ectoderme
et l'œsophage, en formant toute une aréole de rayons autour
de ce dernier. Par leurs caractères, ces cellules sont extrême-
ment semblables aux cellules musculaires. Une des extrémités
des cellules en question, voisine de l'ectoderme ou de l'entoderme
est dilatée et renferme le noyau; ce dernier occupe parfois
aussi le milieu de la cellule (fig. 70). Par suite de cette situa-
tion des noyaux dans les parties périphériques des cellules, le
mésoderme céphalique semble formé de deux rangées de cel-
lules, reliées entre elles par des prolongements protoplasmi-
ques radiaires. Il résulte de cette distribution des noyaux et
du protoplasme, que la forme du mésoderme céphalique dont il
vient d'être question n'est qu'une modification de la délamina-
tion typique, signalée dans le mésoderme somatique de Bran-
chiohdella et de tous les autres Annélides. La délamination du
feuille fc mésodermique a probablement lieu aussi dans la région
céphalique, avec cette seule différence, toutefois, que les deux
lames résultant de cette délamination sont reliées entre elles
par des prolongements protoplasmiques cellulaires. L'évolution
de la portion postériem-e du mésoderme somatique se relie au
développement de la ventouse.

Comme les observatem^s qui se sont occupés antérieurement
de l'évolution des Hirudinées l'ont déjà établi, la ventouse
n'est, en définitive, qu'une modification des métamères posté-
rieurs de l'embryon. Je ne puis que confirmer ce fait. Bran-

ETUDES SUR LE DEVELOPPEMENT DES ANNELIDES. 5o

chiohdella est très peu favorable à l'étude du développement
de la ventouse. Pour ce motif, je dois me borner à ajouter fort
peu de chose aux faits signalés par mes devanciers, chez les
autres Hirudinées. Comme on l'a vu, la portion postérieure du
mésoderme s'épaissit de bonne heure. Après la division des
bandelettes mésodermiques en métamères, et l'apparition des
cavités métamériques, la portion postérieure du mésoderme qui
est employée à la formation de la ventouse, éprouve des modi-
fications semblables à celle de sa portion somatique. Ce fait
seul démontre que les métamères participent à la formation
de la ventouse. Toutefois, les cavités des métamères postérieurs
subissent certains changements, très différents de ceux que
montre le cœlome de la région somatique. Elles se remplissent
de cellules ; le seul vestige des métamères persiste sous l'aspect
du cloisons. Sous ce rapport, les modifications du méso-
derme de la région postérieure correspondent à celles du
mésoderme céphalique. Les cloisons se transforment en muscles
radiaires de la ventouse.

La transition graduelle des cloisons de la région soma-
tique aux muscles radiaires de la ventouse, est surtout recon-
naissable sur les coupes longitudinales de cet organe, provenant
d'embryons dont le développement est assez avancé (fig. 71,
71 A). Une étude plus approfondie de la ventouse aurait
permis, je crois, de se convaincre que ses muscles annu-
laires ne représentent point des formations nouvelles, et ne
sont, en définitive, qu'une modification des muscles longitudi-
naux du corps. Cette transformation de muscles longitudinaux
en muscles annulaires de la ventouse paraît probable après
l'examen d'embryons prêts à éclore.

VII. — Entoderme. Canal digestif.

Comme l'étude de la segmentation et celle de la formation
des feuillets embryonnaires, chez Branchiohdella, le démon-
trent, l'entoderme y constitue une masse cellulaire compacte,
et la formation de la cavité digestive y est plus tai'dive

56 W. SALENSKY.

que chez quelques autres Hii'udinées {Nepìiélis, Hirudo). Il
ressort de l'examen de stades plus avancés, que tout l'ento-
derme de BrancJiiohdella est employé à la formation du canal
digestif, et que ce canal tout entier, à l'exception des parties
insignifiantes avoisinant la bouche et l'anus, est exclusivement
formé par l'entoderme.

Déjà, dans de très jeunes stades du développement, lors de
la première apparition de la plaque sincipitale (fig. 52), on
peut distinguer, dans l'entoderme, deux parties inégales :
L'une d'elles, la plus volumineuse, qui remplit tout le corps de
l'embryon, sert d'ébauche à l'intestin et au rectum; l'autre,
qui apparaît d'abord sous forme d'une proéminence peu marquée,
située entre la plaque sincipitale et les plaques médullaires,
constitue l'ébauche de l'œsophage (fig. 52, Oes).

Les changements ultérieurs de ces deux parties dépendent
des modifications de forme dont l'embryon est le siège.
L'accroissement de la région céphalique s'accompagne de celui
de l'œsophage. Ce dernier apparaît bientôt comme un prolon-
gement entodermique qui, sous forme de bec, pénètre assez
profondément entre les deux portions du système nerveux
(fig. 58, Oes). Plus tard (fig. 59, 60), l'œsophage se dilate et,
lorsque l'extrémité céphalique de l'embryon se replie sur la
face dorsale, il suit, sans aucun doute, ce mouvement (fig. 61
et 62 Oes). Au stade dont la figure 62 représente une coupe,
l'œsophage montre d'importantes modifications. Quelques-unes
de ses cellules médianes disparaissent, et sont remplacées par
des cavités qui conservent la forme polyédrique des cellules.
Sur des coupes, on découvre, au fond de ces cavités, les
vestiges du protoplasme, affectant la forme d'un réseau délié
(fig. 61, Coes). Ces cavités servent d'ébauche à la cavité
œsophagienne. Leur nombre paraît augmenter très rapidement
et, par conséquent, la destruction des cellules centrales de
l'œsophage suit aussi une marche très rapide. Dans le stade
suivant (fig. 62), une partie considérable de l'œsophage est
déjà creuse. La formation de la cavité œsophagienne débute
dans la portion antérieure et progresse graduellement d'avant

ETUDES SUR LE DEVELOPPEMEMT DES ANNELIDES. 5<

en arrière. Au stade auquel appartient la coupe représentée
figure 66, toute l'ébauche œsophagienne paraît creuse. Ses
parois consistent en un epithelium cylindrique ; de fins prolon-
gements protoplasmiques, simples vestiges des cellules détrui-
tes, s'entrelacent dans le fond de sa lumière.

Au stade dont il s'agit, l'extrémité antérieure de l'œsophage
s'effile, et se termine en un cul-de-sac arrondi qui s'applique
fortement contre l'ectoderme. Dans le point où il adhère à ce
feuillet, se forme, plus tard, l'ouverture buccale.

La formation de l'ouverture buccale est très tardive, mais
le début de l'invagination est indiqué, chez l'embryon, dès
avant son renversement. Sur l'œuf entier, on reconnaît déjà, à
l'extrémité antérieure du corps, une invagination oblongue qui
constitue l'ébauche de l'ouverture buccale. Par l'étude des
coupes, on peut se convaincre que les cellules constitutives de
cette invagination s'aplatissent gi-aduellement, à mesure qu'on
se rapproche du plancher de la cavité (fig. 61), et que
l'œsophage, dont les parois sont excessivement amincies, adhère
à l'endroit le moins épais (fig. 66 A) de cette invagination.

Je n'ai pas réussi à observer le moment de la formation
de l'ouverture buccale. Chez des embryons appartenant au
stade représenté figure 33, la bouche est déjà formée.

Sui' la coupe représenté figure 66 yl, on distingue nettement
la ligne de démarcation entre les parties ectodermique et
entodermique de l'œsophage. Cette ligne correspond à peu
près à l'endroit de l'œsophage indiqué par un astérisque (i); à ce
niveau, on reconnaît, dans les parois de l'œsophage, un étran-
glement peu marqué, qui correspond aux cellules antérieures
aplaties de l'ébauche primitive de l'œsophage.

La partie ectodermique de l'œsophage, comme il est facile
de s'en convaincre par la comparaison des coupes représentées
figure 66 et 33, ne constitue point l'œsophage proprement-dit.
Elle est employée exclusivement à la formation des lèvres.

(i) L'astérisque n'a pas été reproduit par le graveur.

58 W. s ALE N SKY.

Le processus de l'évolution de l'œsophage, chez Branchioh-
della, démontre clairement que tout l'épithélium de cette partie
nait exclusivement aux dépens de l'entoderme. L'ectoderme,
qui chez plusieurs autres invertébrés donne naissance à l'œso-
phage, ne participe point à sa formation chez Branchiobdella.
Sous ce rapport, cette Hirudinée ressemble à quelques autres
Annélides, notamment au Psygmobranchus et à Aucia; elle
s'écarte donc davantage du type commun de l'évolution de
l'œsophage, l'entoderme donnant encore naissance à des forma-
tions qui, partout ailleurs, proviennent de l'ectoderme.

Les mâchoires de Branchiohclella dérivent aussi de l'ento-
derme. Elles apparaissent dans la paroi de l'œsophage, située
au-dessus de la commissure cérébrale (fig. 73). En cet endroit,
la paroi œsophagienne est représentée par un tubercule affec-
tant la forme d'une dent; celle-ci est constituée par d'énormes
cellules à protoplasma finement granuleux, et à noyaux nette-
ment distincts. Ces cellules, présentant tous les traits caracté-
ristiques de cellules glandulaires, sécrètent une masse cuticu-
laire qui, sous forme de calotte, revêt le tubercule, et forme
ainsi la mâchoire. La comparaison des figures 72 et 63 permet
de se convaincre que le tubercule dentiforme en question a une
origine entodermique et non ectodermique.

La portion moyenne du tube digestif conserve, plus longtemps
que l'œsophage, l'aspect d'une masse compacte. Dans des
stades relativement jeunes, la surface dorsale de l'entoderme
intestinal se détache de l'ectoderme, formant, de la sorte, une
cavité entre ces deux feuillets. Cette cavité paraît n'avoir
aucune valeur morphologique; son apparition dépend de causes
mécaniques, propres au développement de Brandiiohdella.
Elle est le résultat de la croissance rapide de l'embryon,
laquelle a lieu dans un espace relativement très étroit. Cette
cavité disparaît avant le début du renversement de l'embryon.
Au stade auquel appartient la coupe représentée figure 66,
elle n'est plus reconnaissable ; l'ectoderme est fortement appli-
qué contre l'entoderme.

L'apparition de la lumière de l'intestin est due aussi à la

ÉTUDES SUR LE DÉVELOPPEMEM DES ANIN EUDES. 59

destruction des cellules centrales de ce dernier. Elles se con-
fondent en un amas commun et se modifient notablement.
Leur protoplasme, d'abord finement granuleux, devient homo-
gène, les granules disparaissent; seuls, les noyaux plongés
dans la masse homogène du protoplasme se conservent, comme
vestiges de cellules disparues.

Quant aux granules, ils sont seulement reconnaissables dans
les cellules périphériques qui se transforment en epithelium de
l'intestin. Je n'ai pas réussi à suivre le mode de destruction
ultériem^e des cellules. Dans les premiers stades qui succèdent
à la formation de la lumière intestinale, toute la cavité était
encore remplie par une masse protoplasmique, évidemment le
produit de la destruction des cellules.

Vers la fin de l'évolution, l'intestin forme cinq gros caecums
qui deviennent reconnaissables après la formation définitive du
cœlome et des cloisons.

Les étranglements entre les caecums correspondent exacte-
ment à la situation des cloisons (fig. 73). L'origine des
caecums peut sans doute être expliquée par la dilatation de
l'intestin, dilatation qui serait uniforme si l'intestin n'était pas
embrassé par les cloisons, lesquelles constituent, poui- ainsi
dire, un obstacle mécanique à sa dilatation. Ce fait, déjà rendu
évident par la répartition des cloisons en rapport avec les
étranglements séparant les caecums, le devient davantage encore
si on se rapelle que, dans les endroits où le canal digestif ne
se dilate point, comme c'est le cas pour le rectum, les caecums
font défaut.

La portion postérieure de l'entoderme qui donne naissance
au rectum devient indépendante de l'intestin, seulement vers
la fin de l'évolution. Aussi son développement marche-t-il
parallèlement avec celui de l'intestin.

La direction suivant laquelle s'opère l'accroissement du
rectum ainsi que la situation de l'anus, sont sous la dépendance
des parties voisines, surtout du mésoderme. On l'a déjà vu,
la portion postérieiu'e des bandelettes mésodermiques s'est
épaissie à un stade très précoce du développement. Cet épais-

60 W. SALENSKY.

sissement comprime la portion postérieure de I'entoderme, en
la refoulant graduellement vers la face dorsale. La comparaison
des figures 58, 62 et 65 donne une idée assez nette de ce
mouvement progressif du rectum, ensuite duquel ce dernier se
déplace de l'extrémité postérieure du corps à la face dorsale.
Au stade représenté figure 66, l'extrémité postérieure du
rectum occupe à peu près sa position définitive. Elle répond à
l'endroit où, beaucoup plus tard, se trouvera l'anus.

Chez Branchiohdella, comme chez la plupart des Annélides,
l'anus est une formation tardive. C'est seulement après la
formation de la ventouse, qu'une invagination peu marquée
devient apparente à la face dorsale de l'embryon, où elle
s'applique fortement contre l'extrémité postérieure du rectum.
Elle constitue l'ébauche de l'anus (fig. 70). Sa réunion à la
cavité de l'intestin (fig. 73) s'opère vers la fin du développe-
ment embryonnaire.

ÉTUDES SLR LE DEVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. «1

EXPLICATION DES PLANCHES.

A = extrémité antérieure de l'embryon.

An = Anus.

Bàms = bandelette mésodermique.

BU = Blastocœle.

Ce = canal central du tube médullaire.

Cfew = cavité entoderm! que.

Ghgr = chaîne ganglionnaire ventrale.

Cl = cœlome.

eu = cellules intermédiaires, situées entre les grosses cellule s

Cln = cellules nerveuses.

Cœs = cavité œsophagienne.

Corne = commissure cérébrale.

D = face dorsale de l'embryon.

Dt = mâchoire.

Dsvt = muscles radiaux de la ventouse.

Ec = ectoderme.

En = entoderme.

FI = filaments de l'amphiaster.

Gc = grosses cellules.

Chn = gouttière médullaire.

Osœs = ganglion sousœsophagien.

In = intestin.

L = lèvi'e.

Mac = macromère.

Mcep = mésoderme céphalique.

Mie = micromère.

Msen = mésoentoderme.

Mslg = muscles longitudinaux.

B2 VV. S\LENSKN.

Mtm = metanière .

Mv = membrane vitelline.
NcetNp = nucleus de I'amphiaster.

0 = orifice ou enfoncement buccal.

Oes = œsophage.

p = protoplasme de I'amphiaster.

Pm ===== plaque médullaire.

Pise = plaque sincipitale.

Plms == plaque axiale du mésoderme.

P = rectum.

Sein =~cœcum de l'intestin.

Smpl = somatopleure.

Splp = splanclinopleure.

T = tête.

V = face ventrale.

Vt = ventouse.

X '= enfoncement problématique de la face dorsale de l'em-
bryon.

Fig. 1. L'oeuf avant la segmentation, portant une petite tache claire

à sa surface.
Fig. 2. Coupe longitudinale de l'œuf au stade de la formation de

I'amphiaster.
Fig. 3. Coupe longitudinale de l'œuf au stade de la fécondation.
Fig. 4. Coupe transversale de l'œuf au stade de la figure 2.
Fig. 5-19. Différents stades de la segmentation.
Fig. 20. L'œuf immédiatement après la segmentation.
Fig. 21-22. L'embryon au stade de l'apparition de la gouttière

médullaire.
Fig. 23. L'embryon au stade ou la gouttière médullaire commence à

se rétrécir.
Fig. 24. L'embryon au stade du développement de la portion cépha-

lique.
Fig. 25, 25 A. Embryon un peu plus avancé que celui de la figure

précédente.

KTUDES SUR LK DIîVELOPPRMENT DES ANNÉLIDES. 6o

Fig. 26-27. Les embryons au stade ou les grosses cellules dispa-
raissent.

Fig. 28. L'aspect ventral de l'embryon, à un stade un peu plus
avancé que celui de la figure, précédente, pour montrer
la forme de la gouttière médullaire.

Fig. 29-31. Divers stades du développement, avant la commence-
ment du renversement de l'embryon.

Fig. 82-38. Divers embryons de la période du renversement
embryonnaire.

Fig. 39. Coupe longitudinale de l'œuf au stade figure 9.

Fig. 40. Idem au stade figure 12.

Fig. 41. Coupe transversale de l'œuf au stade figure 13.

Fig. 42, 42 A. Idem, au stade figure 15.

Fig. 43, A. B. Idem, au stade figure 16.

Fig. 44, 44 D. Idem, au stade figure 17.

Fig. 45, 45 B. Idem, au stade figure 18.

Fig. 46. Idem, au stade figure 17.

Fig. 47. Coupe longitudinale de l'œuf au stade figure 15.

Fig. 48, 48 A. Coupes transversales de l'œuf au stade figure 19.

Fig. 49. Coupe longitudinale de l'embryon au stade figure 20.

Fig. 50. Idem, à peu près du même stade.

Fig. 51. Idem, au stade figure 25.

Fig. 52. Idem, au stade figure 26.

Fig. 53, 53 B. Coupes transversales de l'embryon au stade figure 21.

Fig. 54. Idem, au stade figure 27.

Fig. 55, 55 B. Idem, au stade figure 28.

Fig. 56. Idem, au stade figure 29.

Fig. 57. Idem, au stade figure 30.

Fig, 58. Coupe longitudinale de l'embryon au stade figure 29.

Fig. 59-62. Coupes longitudinales d'embryons, aux stades intermé-
diaires entre ceux des figures 29-30.

Fig. 63. Coupe transversale de l'embryon au stade figure 31.

Fig. 64. Coupe transversale de l'embryon au stade intermédiaire
entre ceux des figures 32-33.

Fig. 65. Coupe longitudinale de l'embryon au stade figure 31.

Fig. 66, 66 A. Idem, au stade figure 32.

Fig. 67. Coupes transversales de la partie céphalique de l'embryon
figure 33.

64 VV. SALENSK\.

Fig. 68, 68 B. Coupes longitudinales de la partie céphalique de
l'embryon, avant la formation de la bouche.

Fig. 69, 69 A. Coupes longitudinales de la portion céphalique de
l'embryon avec la bouche formée.

Fig. 70. Coupes transversales de l'embryon éclos.

Fig. 71, 71 A. Coupes longitudinales de la partie postérieure de
l'embryon, au stade de la formation de l'anus.

Fig. 72. Coupe horizontale de l'embryon figure 31.

Fig. 73. Coupe longitudinale de l'embryon prêt à éclore.

Recherches sur la respiration

et la circulation. fS""^ Article, (i) — La courbe

pléthysmographique du cerveau du chien.

PAR

LÉON FREDERICQ.

Professeur à l'Université de Liège.

CHAPITRE PREMIER.

INTRODUCTION.

Ressources offertes par la vivisection pour l'élude graphique des mouve-
ments du cerveau. Description du pléihysmographe cérébral : tube de
verre se fixant à frottement dans un trou de trépan, et communiquant
avec un tambour à levier de Marey. La courbe pléthysmographique du
cerveau exprime à chaque instant la différence entre l'entrée et la sortie
du sang de la cavité céphalo-rachidienne; elle ne correspond pas
nécessairement aux variations pulsatiles dans le diamètre des vais-
seaux artériels. Elle présente des oscillations cardiaques, respiratoires
et vaso-motrices.

§ I. — Les mouvements d'expansion et de retrait alternatifs
du cerveau (mouvements isochrones avec ceux du cœur et
avec ceux de la respiration), que l'on observe aux fontanelles
des jeunes enfants, ou au niveau des pertes de substance des
os du crâne chez l'adulte, étaient déjà connus des anciens.
C'est de la Renaissance que datent les débuts de leur étude
scientifique. Depuis cette époque jusqu'à nos jours, un grand

(i) Voir la première partie : De Cinjluence de la res/Jimlioii sur la circu-
lation, dans les Archives de Biologie, vol. IH, p. 55, 1882.

5

C6 LÉON FREDERICQ.

nombre de médecins et de physiologistes se sont appliqués à
les décrire, à en découvrir les causes et à en déterminer
l'importance fonctionnelle. H est en effet peu de questions
spéciales en physiologie, qui aient donné lieu à une série aussi
nombreuse de travaux intéressants et parfois de débats pas-
sionnés. Je me dispenserai d'en refaire ici l'historique, ren-
voyant ceux que la chose intéresse, aux différents mémoires
cités plus loin. Je signalerai notamment le grand travail de
Mosso qui a paru en italien (1879) et en allemand (1881) et
qui est précédé d'un résumé historique suffisamment étendu.
Je me bornerai à rappeler que cette question est entrée
depuis quelques années dans une phase nouvelle. Elle a été
pour ainsi dire rajeunie par l'introduction de la méthode
grahique. Grâce à l'emploi des appareils enregistreurs(4).

(0 W. Leyden. Beitrâge und Untersuchungen zur Physiologie und Patho-
logie des Gehirns. (Virchow's Archiv. Bd. 37, 1866, p. 519.)

J. B. Langlet. Études criliques sur quelques points de la physiologie du
sommeil, Paris, 1872.

A. Salathé. Recherches sur le mécanisme de la circulation dans la cavité
céphalo-rachidienne. (Travaux du laboratoire de Marey, 1876 et Comptes-
rendus, 19 Juin 1876.) Recherches sur les mouvements du cerveau. Thèse de
Paris, 1877.

Mosso. Introduzione ad una serie di esperienze sui movimenti del cervello
nelC uomo. (Archivio per le scienze mediche I, fase. 2, 1876).

C. GiACOMiNi e A. Mosso. Esperienze sui movimenti del cervello nell' uomo.
(Archivio per le scienze mediche, I, fase. 3, 1876 et Comptes-rendus, 3 Jan-
vier, 1877.)

Albertotti e Mosso. Osservazioni sui movimenti del cervello di un idiota
epilettico. (R. Accademia di Medicina di Torino, 1877.)

Mosso. Sulla circolazione del sangue nel cervello dell' uomo. (Atti dei Lincei.
Mem. Se. Fis. Ser^. 3^. voi. V» p. 237. 7 Dicembre 1879. Ueber den
Kreislauf des Blutes im menschlichen Gehirn. Leipzig, 1881.)

Brissaud et François-Franck. Inscription des mouvements d'expansion et
de retrait du cerveau chez une femme présentant une vaste perte de substance
du pariétal gauche. (Travaux du laboratoire de Marey. Année 1877, p. 137.)

François-Franck. Recherches critiques et expérimentales sur les mouve-
ments alternatifs d'expansion et de resserrement du cerveau dans leurs
rapports avec la circulation et la respiration. (Journal de l'Anatomie et de la
Physiologie, Mai 1877, p. 266.)

RECHERCHES SUR LA RESPIRATION ET LA CIRCULATION. 07

Salathé, Mosso, François-Franck, Flemming, Ragosin et
Mendelssohn, G. Burckhardt, Karl Mays, Mondin! ont pu
reprendi-e à nouveau l'étude des mouvements du cerveau, et
l'eni'ichir d'un grand nombre de données intéressantes. Fait
assez singulier, le zèle de ces nouveaux expérimentateurs s'est
porté presque exclusivement vers l'étude des mouvements du
cerveau de l'homme, négligeant ainsi les ressources offertes
par la vivisection. Si ou laisse de côté quelques expériences
incomplètes de Leyden, le mémoire de Salathé est le seul
travail consacré à l'étude graphique des mouvements du cer-
veau d'un animal.

Cependant l'expérimentation sur l'animal vivant nous offre
des moyens d'investigation bien plus complets que l'.observa-
tion pure, à laquelle doit plus ou moins se résigner celui qui
étudie le sujet humain. Il est d'ailleurs toute une série de
questions que la vivisection peut seule élucider. Enfin une
dernière raison qui aurait dû faire préférer un animal de
laboratoire^, le chien à l'homme, c'est que le chien présente
plusieurs particularités physiologiques qui facilitent singuliè-
rement l'étude de certains phénomènes circulatoires : les
pulsations cardiaques se ralentissent extraordinairement pen-
dant l'expiration chez cet animal. En outre, l'expérimentateur
peut à volonté observer la discordance des variations respira-

WiLLiAM Flemming. Tlie motions of the brain. (Glasgow Medical Journal,
Juli 1877.)

L. Ragosin und M. Mendet.ssohn. Grapliische Untersuchungen iiber die
Be.wegungen des Geiiirns beim lebenden Mensclien. {Sl-Pe[ershuv%ev medi -
cinischc Wochenschrift, 13 (25) Sept. 1880, p. 303.)

G. Burckhardt. Ueber Gehirnbewegungen. (Vortrag gehallen in der
Silzung vom 26 Februar 1881. Mittheiiungen der Naturforscher Gesellschaft
in Bern. 1881, p. 35.)

Karl Mays. Ueber die Bewegungen des menschliclien Geliirns. (Virchow's
Archiv. Bd. 88, Hft 1, 5 April 1882, p. 125. Ibid. Bd. 88, p. 599.)

E. Sciammanna. Fenomeni prodotti, etc. (R. 'Acad. d. Lincei, XIII,
25 Juin 1882. Analyse dans Arch. ita!, de Biologie, II, p. 444-446.)

MoNDiNi. SuUa circolazione del Sangue nel cervello. (Giorn. della R. Acad.
di Medicina di Torino. Juli 1882.)

G8 LÉON FREDERICQ.

toires de la pression artérielle et de la pression trachéale, ou
provoquer la concordance de ces deux phénomènes. Nous
verrons le parti que l'on tire de ces faits pour étudier la
forme exacte de la pulsation cérébrale d'origine cardiaque, et
pour déterminer la part respective qui revient aux artères et
aux veines de la cavité céphalo-rachidienne, dans la production
des oscillations cardiaques et respii^atoires du cerveau. Ces
points ainsi que plusieurs autres n'avaient pas été abordés
par Salathé. Comme on le fait généralement, lorsqu'il s'agit
d'un travail de première orientation, portant sur un sujet
nouveau, il s'en était tenu aux questions les plus générales,
et n'avait pu s'arrêter à la minutie des détails. Il avait
d'ailleurs éprouvé d'assez grandes difficultés dans l'inscription
des mouvements du cerveau du chien, difficultés provenant
probablement du peu de largeur du trou de trépan par lequel
le cerveau devait agir sur l'appai'eil inscripteur (i).

(i) François-Franck, sous les yeux duquel les expériences de Salathé ont
été exécutées, insiste sur les difficultés éprouvées par ce dernier dans
l'inscription des mouvements du cerveau du chien et du lapin. " Chez les
animaux, l'inscription des mouvements du cerveau n'est point aussi facile
(que chez l'homme), et cette difficulté relative tient à des conditions que de
nombreuses expériences ont permis à M. Salathé de bien déterminer. On
fait à un chien ou à un lapin l'ablation d'une rondelle osseuse sur le pariétal
à l'aide d'une couronne de trépan; à la place de cette rondelle, on visse un
tube métallique comme celui que Lorry et Ravina employèrent autrefois;
dans le tube, dont le calibre doit être assez considérable (au moins de 7 à
8 millimètres de diamètre intérieur), on verse de l'eau jusqu'à une certaine
hauteur. Si la dure-mère a été laissée intacte, les changements du niveau
de l'eau contenue dans le tube, sont en général assez peu marqués et ne
permettent guère de distinguer nettement, surtout sur le lapin, les petits
battements en rapport avec l'action cardiaque ; si la dure-mère a été enlevée
dans le fond de la trépanation, les mouvements sont assez complets pour
fournir un bon tracé, grâce à la transmission par l'air; mais bien souvent
ce succès dure peu : le cerveau fait volontiers hernie à travers l'orifice de la
trépanation, et les mouvements transmis, n'appartenant plus qu'à la petite
masse de tissus étrangers, deviennent imperceptibles. On réduit alors la
portion saillante, et, en mettant l'animal la tête en haut, on peut espérer
obtenir encore pendant assez longtemps des courbes tout-à-fait satisfaisan-
tes, etc. " p. 280. Journal de l'Anatomie et de la Physiologie, 1877.

RECHERCHES SUR LA RESPIRATION ET LA CIRCILATION. 69

Pom- ma part, j'ai réalisé sur dix-sept chiens l'inscription
(les mouvements du cerveau au moyen d'un appareil des plus
primitifs, sans avoir eu à lutter contre les accidents signalés
par Salathé et François-Franck. Voici comment j'opère :

Un chien d'assez grande taille est anesthésié par le chlor-
hydi'ate de morphine (20 à 30 dg) et le chloroforme, d'après
la méthode de Claude Bernard. Il est fixé sur le ventre, dans
la gouttière d'opération, le corps un peu incliné à droite.
Après avoir incisé la peau et séparé à gauche la partie supé-
rieure du muscle temporal de ses attaches crâniennes, on
enlève au pariétal du même côté, au moyen du trépan, une
rondelle osseuse de 'vingt millimè-
tres de diamètre. On divise la dure-
mère dont on résèque les lambeaux :
on aperçoit alors dans le fond, le
cerveau animé de pulsations mani-
festes. L' hemorrhagic est parfois
nulle : dans tous les cas, il suffit
d'attendre quelques instants, en
appliquant au besoin un petit frag-
ment d'épongé sur le trou de tré-
pan, pour voir l'écoulement du sang
s'arrêter. Dans l'orifice circulaire
ainsi obtenu, on fixe à frottement le
petit appareil qui servira à trans-
mettre les pulsations cérébrales
(fig. 1). Cet appareil est formé d'un
bout de tube de verre T, large de
16'"™., long de 47"»». Son extrémité
inférieure, destinée à s'enchâsser
hermétiquement dans le trou cylin-
drique du pariétal, est garnie exté-
rieurement d'une lame de caoutchouc

Ci

Fi^J.

FiG 1. — Plélliysmographc
cérébral. Coupe, grandeur na-
tareile.
T, tube de verre ; C, caout-
^ . , -, . , cliouc ; B, bouchon ; t, (ube

rouge C (anneau coupe dans un tube ^^ yerre relié supérieurement

de caoutchouc). L'extrémité supé- «." '«^*o«r à levier ; p, paraf-

' ^ [ine remplissant C espace iiuisi-

rieure est fermée par un bouchon bie de l'appareil. \

70 LÉON FREDERICQ.

de caoutchouc B, traversé par le tube étroit t qui le relie à
un tambour à levier de Marey (petit modèle construit par
Rothe de Prague). Pour diminuer l'espace nuisible de l'appa-
reil et le rendi-e plus sensible, on remplit de paraffine fondue P,
la plus grande partie du tube de verre T, en ne laissant
libre que son extrémité inférieure, ainsi que l'étroit canal
central formé par le tube qui fait communiquer l'intérieur du
crâne avec le tambour à levier. Cet appareil est facile à con-
struire avec les éléments que l'on trouve dans tout laboratoii^e.
Si son diamètre inférieur correspond exactement à celui du
trépan employé, il s'applique hermétiquement au trou du crâne,
et peut être enlevé ou placé instantanément. Les principales
différences qu'il présente avec le tube employé par Salathé
(voir la description de l'appareil de Salathé à la note de la
page 68) sont les suivantes : sa surface de section est beau-
coup plus grande, il n'est pas vissé dans le crâne, mais fixé
à frottement, en outre il n'est pas rempli d'eau.

La boite crânienne, reliée comme il vient d'être dit au
tambour à levier, constitue un véritable pléthysmographe céré-
bral on appareil inscripteur des changements de volume du
cerveau, (ou plutôt du contenu de la cavité céphalo-rachi-
dienne). La plume de l'appareil monte ou descend suivant que
l'afflux de sang par les artères dépasse l'écoulement par les
veines, ou lui est inférieur. Il est essentiel de ne pas confondre,
comme on le fait trop souvent, la courbe pléthysmographique
du cerveau (ou de tout autre organe) avec la courbe sphyg-
mographique des artères afférentes de l'organe. La courbe
pléthysmographique du cerveau exprime à chaque instant la
différence entre l'entrée et la sortie du sang de la cavité
céphalo-rachidienne, elle ne correspond pas nécessaii^ement
aux variations pulsatiles dans le diamètre des vaisseaux arté-
riels. Les pulsations des artères ne modifieront la courbe
pléthysmographique, que si elles correspondent à des diffé-
rences entre l'entrée et la sortie du sang. Si pour mie raison
quelconque, les pulsations des carotides et des vertébrales
coïncidaient avec des pulsations semblables du courant sanguin

RECHERCHES SUR LA RESPIRATION ET LA CIRCULATION. 71

efferent, leur effet s'annulerait et la courbe pléthysmographique
n'en porterait aucune trace. Il n'y a donc pas nécessaii^ement
identité entre le pouls des organes et celui des artères. Quant
à vouloir chercher dans les différentes inflexions de la pulsa-
tion d'un organe, inscrite au moyen du pléthysmographe, la
trace de la dilatation pulsatile successive des artères, des
arterioles puis des capillaires de l'organe, comme l'ont fait
différents physiologistes en renom, c'est à mon avis un véri-
table non sens(i).

Il doit être par conséquent bien entendu que le degré
d'élévation du graphique au-dessus de l'abscisse à un moment
donné, correspond au volume, au degré d'expansion du cer-
veau, c'est-à-dire à la quantité de sang contenue dans les vais-
seaux de l'organe ou plus exactement dans la cavité qui loge
l'organe. L'allure de la courbe, sa marche ascendante ou
descendante correspond aux variations de ce volume, c'est-à-
dire à la différence entre l'entrée et la sortie du sang de la
cavité céphalo-rachidienne.

Le style du tambour à levier du pléthysmographe cérébral
inscrit sa courbe sur le papier enfumé du kymographe de
Ludwig ; on prend également un tracé du temps (horloge à
secondes, signal électrique inscrivant les centièmes de seconde),
et s'il y a lieu un graphique de pression artérielle (sphygmos-
cope de Marey, manomètre à mercure de Ludwig), de choc
du cœur ou de respiration (cardiographe, pneumographe, sonde
œsophagienne).

Le cerveau du chien présente comme celui de l'homme trois
sortes de mouvements périodiques correspondant respective-
ment aux battements du cœur, aux mouvements respiratoires
et aux périodes vaso-motrices. Nous passerons successivement
en revue les oscillations cérébrales d'origine cardiaque, respi-
ratoire et vaso-motrice.

(i) Voir à ce sujet les réflexions très-judicieuses de Mays, p. 131 et suiv.
de r.arlicle cité précédemment. Voir aussi :

FicK. Unlersuchungen ans d. physiolog. Laboral. d. Zûricher Hochschule.
Hft. I, p. 51 et suivantes.

7 2 LÉON FREDERICQ.

CHAPITRE II.

PULSATIONS CÉRÉBRALES D'oRIGINE CARDIAQUE.

§ II. — Analyse du graphique de la pulsation cérébrale. — La pulsation
cardiaque se propage au cerveau à la fois par les artères et par les
veines. Le tracé du pouls cérébral montre des ondulations d'origine
artérielle et des ondulations d'origine veineuse.

§ in. — Ondulations artérielles du tracé cérébral. — a, ondulation corres-
pondant à la pulsation principale de la carotide, sur laquelle elle ne
retarde que d'un centième de seconde. L'ondulation a peut se dédoubler
et môme se décomposer en trois sommets a, a', a", d, ondulation
dicrote présentant son sommet 25 centièmes de seconde après a.
e, ondulation élastique. Le début de la contraction ventriculaire avance
de 10 centièmes de seconde environ sur le début de a.

§ IV. — Ondulations veineuses du tracé cérébral. — v, ondulation corres-
pondant au pouls veineux positif des jugulaires et à la systole auricu-
laire. L'ondulation v persiste, tandis que les ondulations artérielles
disparaissent, quand on provoque l'inertie des ventricules, les oreillettes
continuant à battre. L'ondulation v se propage plus lentement que les
ondulations artérielles a et d. La fin de la systole auriculaire et le début
de l'ondée aortique sont séparés, au niveau du cœur, par un intervalle
appréciable. Au niveau du cerveau, l'intervalle entre v et a a disparu,
le début de la pulsation artérielle a a rattrapé la fin de la pulsation
veineuse v. Importance très-variable de v. La pulsation v peut être
précédée d'une partie ascendante du graphique, correspondant à la
repletion progressive de l'oreillette droite et des veines jugulaires et
rachidiennes, pendant la diastole auriculaire. La pulsation dicrote d
peut être suivie d'une dépression n, correspondant au pouls négatif
des jugulaires.

Le tracé cérébral représente une combinaison du tracé de la pulsation
des jugulaires, avec celui de la pulsation des carotides. Réalité de la
pulsation veineuse normale.

§ V. — Pouls cérébral tricuspide. — Le tracé cérébral présente au moins
trois formes différentes de pouls tricuspide, chez le chien.

La première forme de pouls tricuspide résulte du dédoublement de la
pulsation principale a. Les trois sommets sont représentés par a, a" etrf.
La deuxième forme résulte de l'exagération de la pulsation veineuse v.
Les trois sommets correspondent à v, a et d.

La troisième forme résulte de l'exagération de l'ondulation élastique e.
Les trois sommets correspondent à a, rf et e.

§ II. — Analyse du graphique de la pulsation cérébrale. —
Les oscillations les plus fréquentes du tracé cérébral, cor-
respondent manifestement aux pulsations du cœur. Or, les
communications anatomiques entre le cœur et la cavité céphalo-

RECHERCHES SUR LA RESPIRATION ET LA CIRCULATION. 73

rachidienne sont doubles : il y a la voie veineuse et la voie
artérielle, par lesquelles les battements du cœur peuvent agir
sur le cerveau. A priori, on peut donc concevoii' une propaga-
tion de la pulsation de l'oreillette droite par les veines raclii-
diennes et cérébrales (pouls veineux), et une propagation de
la systole du ventricule gauche par les artères (pouls artériel).
Il est assez étrange que tous ceux qui se sont livrés à l'étude
graphique du pouls cérébral dans ces derniers temps, aient
complètement méconnu l'existence du facteur d'origine vei-
neuse, et aient attribué le soulèvement cérébral d'origine car-
diaque à la seule pulsation artérielle. Ils n'auraient sans doute
pas commis cette erreur, s'ils avaient expérimenté sur le chien.

Les graphiques de pulsations cérébrales du chien, surtout
ceux qui correspondent aux pulsations très rares de la phase
d'expiration, permettent de discerner nettement une ou plu-
sieurs ondulations d'origine artérielle (pouls artériel du cer-
veau), et une ou plusieurs ondulations d'origine veineuse (pouls
veineux du cerveau). Les ondulations d'origine veineuse précè-
dent ou suivent immédiatement celles d'origine artérielle :
pour les observer à l'état de pureté, il faut donc s'adresser à
des graphiques où les pulsations d'origine artérielle sont espa-
cées suffisamment pour permettre aux autres de s'intercaler
dans leur intervalle (phase d'expiration). Si l'on s'adresse aux
pulsations fréquentes de la phase d'inspiration, les oscillations
veineuses qui précèdent ou suivent une pulsation artérielle,
empiéteront plus ou moins sur les deux pulsations artérielles
voisines, et il en résultera un tracé plus difficile à décliiffrer.
Enfin si l'on opère sur un animal dont le rythme cardiaque
est fort accéléré (atropine, saignée, fièvi^e, section des pneu-
mogastriques), il sera impossible de discerner les pulsations
veineuses du cerveau. Dans l'analyse que nous allons entre-
prendre du graphique de la pulsation cérébrale, nous passerons
successivement en revue les ondulations d'origine artérielle
et celles d'origine veineuse.

§ m. — Ondulations artérielles du tracé cérébral. — La
forme de la pulsation cérébrale est des plus variée et diffère

74

LEON FREDERICQ.

parfois notablement de celle de la pulsation carotidienne. Aussi
n'est-il pas toujours facile de déterminer quelles sont, dans le
tracé cérébral, les inflexions d'origine artérielle. Dans cette
étude, il faut prendre comme point de départ, ceux des gra-
phiques de pulsation cérébrale ressemblant suffisamment aux
tracés de pouls carotidien, pour qu'il ne puisse y avoir aucun
doute sur leur interprétation. Le n° 1 de la figure 2 nous

A

S ^^ S
Seconde

wi

^f\^jV^Vj^~J^

FiG. 2. — Quelques (ormes de pouls cérébral du chien.

Les différents graphiques sont dessinés à la chambre claire de Braune.
Le grossissement a été choisi dans chaque cas de manière que le graphique
de temps, qui se trouve en haut de la figure, fut applicable à tous les tracés.
La ligne verticale A B correspond au début de la pulsation carotidienne.
a représente donc la pulsation principale d'origine artérielle; d, ondulation
dicrote d'origine artérielle ; e, ondulation élastique ; v, ondulation d'origine
veineuse correspondant à la systole de Coreillette droite.

L'ondulation veineuse v ne manque que sur le tracé n° 1. Le tracé n° 1
correspond à un rythme cardiaque très accéléré sous l'influence de V atropine.

RECHERCHES SUR LA RESPIRATION ET LA CIRCULATION. 75

montre im exemple de ce genre. On y reconnaît nettement la
pulsation artérielle principale a et la pulsation secondaire ou
dicrote cl Si l'on prend en même temps un graphique de
pression carotidienne, on pourra s'assurer de la correspondance
exacte des deux tracés. Le manomètre ordinaire à mercure ne
peut servir ici pour eni^egistrer le pouls carotidien : l'inertie

FiG. 3. — PC. Pouls cérébral du chien semblable au pouls artériel.
(Voir fig. 3 n° 2). Horloge à secondes.

de la masse de mercui'e en mouvement, déforme le graphique,
et ne se prête pas à l'inscription instantanée. Après divers
essais faits avec les manomètres élastiques de Fick, de Tatin

FiG. i. — P C. Pouls cérébral du chien très accéléré {atropine). Forme
analogue à celle du pouls artériel. (Voir fig. 2 n° 1).

et avec le sphygmoscope de Marey, je me suis arrêté à
l'emploi de ce dernier instrument. Les indications du sphyg-
moscope dont je me suis servi, m'ont paru irréprochables.

Le début de la pulsation cérébrale coïncide presque exacte-
ment avec le début de la pulsation carotidienne; le retard de
la première sur la seconde ne dépasse guère un à deux cen-
tièmes de seconde. Aussi les repères des courbes cérébrales et
artérielles paraissent coïncider absolument, si l'on a pris les

76 LÉOIN FREDERICQ.

deux graphiques sur un cylincke animé d'une vitesse de rota-
tion peu considérable. Pour déterminer exactement l'intervalle
qui sépare les débuts des deux pulsations, il faut donner au
cylindre enregistreur sa plus grande vitesse, et inscrii-e simul-
tanément au moyen du signal Marcel Deprez un graphique du
temps divisé en centièmes de seconde. A cet eflfet, le signal
est intercalé dans un circuit électrique passant par un diapason
de cent vibrations doubles par seconde. (Diapason de 100
V. D. de Verdin.)

. Le début de la pulsation carotidienne, reporté sur le gra-
phique cérébral, constitue un point de repère précieux, qui
permet toujours de discerner sur ce dernier graphique, l'ondu-
lation principale d'origine artérielle a. Cette ondulation prin-
cipale a présente une ascension brusque, d'une durée fort

FiG. 5. — Inscription simultanée du pouls cérébral, P C, du temps en
secondes, S S, et du pouls artériel de la carotide, P A (sphygmoscope).

V, pulsation cérébrale d'origine veilleuse; a, pulsation artérielle principale ;
d, pulsation veineuse dicrote; de S en S, une seconae.

courte; sa portion descendante au contraire est plus ou moins
inclinée. Cette portion descendante pourra montrer les mêmes
détails que ceux décrits par les auteurs sur le tracé sphygmo-
graphique du pouls artériel. Les n°^ 2 et 3 de la figure 2,
nous en offrent des exemples. L'ondulation désignée par Moens
et Heynsius et par Mosso par la lettre S s'y retrouve plus ou
moins nettement. Dans certains cas, cette ondulation S dépasse
en hauteur le premier sommet de a. Il en résulte que le pouls
cérébral présente alors la forme à laquelle Mosso a donné le

RECHERCHES SUR LA RESPIRATION ET LA CIRCULATION. 77

nom (le Polso tricuspidale ou pouls tricuspide. (Voir n* 1,
fig. 19.) Enfin clans d'autres cas, l'ondulation a peut présenter
trois sommets a, a, a" (voii' plus loin le pouls cérébral du
jeune Erpicum, dans l'article sur les mouvements du cerveau
de l'homme).

La position de l'ondulation dicrote d se détermine facile-
ment sur le tracé du cerveau. En effet le sommet de cette
onde se produit presque exactement un quart de seconde après
le début de l'ondulation a. On retrouve donc facilement d en
mesurant au compas, à partir du début de a, une longueur
correspondant à 25 centièmes de seconde. L'ondulation dicrote
d ne manque sur aucun des graphiques recueillis par moi : son
importance par rapport à a est des plus variables. Sur la
plupart des tracés, la pulsation dicrote d se trouve sur la ligne
de descente du tracé, son sommet atteint par conséquent alors
un niveau moins élevé que celui de a. (Voir fig. 2, n°" 1, 2, 3,
5 et 6). Dans quelques cas cependant, le rebondissement
du pouls cérébral artériel est si marqué, que l'ondulation d
atteint la hauteur de l'ondulation a. Le n° 4 de la figure 2 nous
en montre un exemple. Le n" 3 de la figure 19 présente même
une ondulation dicrote d dépassant notablement l'ondulation a.
Il en résulte une forme spéciale de pouls tricuspide.

Fig. 6. — Forme de pouls cérébral du chien, présentant une ondulation
dicrote d égale à l'ondulation principale a.
V, ondulation veineuse; n, ondulation négative.
A B, repère correspondant au début de la pulsation carotidienne.

Lorsque les pulsations sont fort lentes, on peut observer sur
le graphique une ou plusieurs oscillations qui suivent l'ondu-
lation d. Elles correspondent probablement aux oscillations
artérielles dites élastiques. Elles sont désignées par la lettre e
sur les tracés n° 3, 4 et 5 de la figure 2. L'ondulation élas-

78 LÉON FREDERTCQ,

tique est alors d'ordinaire séparée de l'ondulation dicrote d
par une dépression de la courbe, par une onde négative n,
qui me paraît d'origine veineuse. H en sera question plus loin.
Nous avons vu que le pouls cérébral retarde au plus d'un
centième de seconde sur le pouls carotidieu. Il est clair que le
retard sera bien plus considérable, si l'on prend comme point
de départ le début de la pulsation du ventricule gauche. Le
retard atteint alors 10 (et même 12) centièmes de seconde.

FiG. 7. — Retard du pouls cérébral sur le début de la systole ventriculaire.
{Explorateur à coquille appliqué directement sur le cœur).

En haut, tracé du. ventricule. SO, systole de C oreillette ; SV. systole du
ventricule.

I à II, 6 centièmes de seconde ; de II à III, 4 centièmes de seconde.

En bas, tracé du cei'veau, avec repères correspondant à ceux du tracé du
ventricule.

Cette durée de 10 centièmes de seconde ne correspond pas
toute entière au transport de l'onde artérielle du cœur au
cerveau. En effet, il faut tenir- compte du retard qui existe
entre le début de la systole du ventricule, et la pénétration
du sang dans l'aorte. Ce retard qui dans l'expérience de la
figui'e 7 est égal à 6 centièmes de seconde, est employé par le
ventricule à atteindre le degré de pression intérieure suffisant
pour vaincre la pression du sang dans l'aorte. Le temps néces-
saire à la propagation de l'onde artérielle du cœur à la base

RFXHERCHES SUR LA RESPIRATION ET LA CIRCLLATION. 79

du cerveau, serait donc de 10 — 6 = 4 centièmes de seconde
environ En admettant que cette distance soit de 30 centi-
mètres, cela nous donnerait une vitesse de 7™50 par seconde
pour la propagation de l'onde artérielle. Ce chiffre de vitesse
ne s'éloigne pas beaucoup de ceux qui sont considérés comme
classiques. Nous verrons que l'onde veineuse se propage plus
lentement.

J'ai employé différents procédés, pour enregistrer la pulsa-
tion du ventricule gauche, et déterminer ainsi le retard du
pouls cérébral. Le procédé le plus exact consiste à ouvrir la
poitrine, et à appliquer directement sur le cœur l'explorateur
à coquille de Marey, relié à un tambour à levier. C'est de
cette façon qu'a été obtenu le tracé de la ligure 7. J'ai effectué
également l'inscription du choc du cœur au moyen du cardio-
graphe appliqué à l'extérieur de la poitrine. La figure 8 en
donne un exemple.

Fie. 8. — Retard du pouls cérébral sur le début du choc du cœur.
V a d, tracé cérébral ; s , pulsation veineuse; â et û, ondulations artérielles.
A B, repère correspondant au début de la pulsation carotidienne.
C C, choc du cœur.

Enfin dans quelques cas j'ai eu recoui'S à l'emploi d'une
sonde munie d'une ampoule exploratrice, poussée dans l'œso-
phage, jusqu'à l'entrée de la poitrine. La sonde œsophagienne
est reliée à un tambour à levier, et frace une courbe dans
laquelle on reconnaît les mouvements respiratoires ainsi que

80 LÉON FREDERICQ.

les pulsations cardiaques. La figure 9 reproduit un de ces
tracés.

FiG. 9. — Tracé de la pulsation cardiaque obtenu au moyen d'une sonde
œsophagienne reliée à un tambour à levier de Marey.

S 0, tracé de la sonde œsophagienne. Le repère r correspond au début de
n pulsation cérébrale.

S S, tracé de L'horloge à secondes.

§ IV. — Ondulations veineuses du tracé cérébral. — Lorsque
les pulsations du cœur sont suffisamment lentes, le graphique
cérébral montre toujours une ondulation plus ou moins mar-
quée, précédant immédiatement la pulsation principale d'origine
artérielle a. Cette ondulation est désignée par la lettre v sur
la figure 2 et les suivantes. Comme le tracé du pouls carotidien
ne montre aucun indice d'ondulation semblable, et qu'il pré-
sente au contraire sa partie la plus déclive à la place que
devinait occuper cette saillie, il est clair qu'elle ne peut être
d'origine artérielle. Si ce n'est pas par la voie artérielle que
cette pulsation du cœur est transmise au cerveau, ce ne peut
être que par la voie veineuse. Dans ce cas, la pulsation en
question correspond à la propagation par les veines, du pouls
positif dû à la systole de l'oreillette droite.

Une démonstration péremptoii"e de cette interprétation
consisterait à supprimer toute communication veineuse entre
la tête et la poitrine^, sans interrompre la circulation arté-
rielle : on devrait dans ce cas voir disparaître l'ondulation
V d'origine veineuse, tandis que les ondulations a et d d'origine
artérielle persisteraient. La ligature des jugulaires internes

RECHERCHES SUR LA RESPIRATION ET LA CIRCULATION. 81

et externes ne peut servii- à résoudre la question; cette liga-
ture ne supprime pas l'ondulation v, mais elle n'exerce que
fort peu d'influence sur le tracé cérébral. Ceci nous prouve
uniquement que les voies de retour ouvertes au sang veineux
de la cavité céphalo-rachidienne, sont si larges et si nombreu-
ses, que l'écoulement n'est pas sensiblement influencé par
l'occlusion de quelques unes de ces voies.

Pour arrêter la circulation veineuse dans la tête, il faut lier
ou comprimer la veine cave supérieure (veine cave antérieure,
puisqu'il s'agit d'un quadi'upède). J'ai exécuté cette opération
au moyen d'un procédé nouveau qui sera décrit plus loin. Un
crochet dont le manche se trouve en dehors de la poitrine,
pénètre dans cette cavité et embrasse la circonférence de la
veine cave. A un moment donné, on soulève brusquement le
crochet, de manière à arrêter toute cii'culation veineuse et à
accumuler le sang en amont de l'endroit comprimé. La circu-
lation artéiielle n'en est pas affectée immédiatement d'une
façon notable ; au début la pression baisse fort peu dans la
carotide. En effet, le cœur reçoit encore tout l'afflux de la
veine cave inférieure (veine cave postérieure), la circulation
veineuse seule se trouve donc arrêtée dans la tête. Malheureu-
sement l'expérience, exécutée de cette façon, ne fournit pas
de graphiques de pulsations cérébrales utilisables pour la
question qui nous occupe. Dès qu'on comprime la veine cave
antérieure, le sang s'accumule avec rapidité dans la cavité
céphalo-rachidienne, et la plume du pléthysmographe cérébral
trace une courbe à ascension tellement raide, qu'il est impos-
sible d'y discerner la présence ou l'absence de l'ondulation
qui nous occupe. En outre les pulsations se marquent de moins
en moins sur le tracé et deviennent irrégulières.

L'expérience inverse, consistant à supprimer l'action du
ventricule gauche en conservant celle de l'oreillette droite,
peut au contraire fournir la démonstration cherchée. Sur un
chien dont la poitrine est ouverte et le cœur mis à nu, on
excite mécaniquement ou électriquement la face antérieure
des ventricules. Si l'excitation est suffisante, le cœur cesse de

Sa LÉON FREDERICQ.

battre; les muscles des ventricules ne sont cependant pas
paralysés; on aperçoit sur toute leur surface, des contractions
fibrillaii-es, oscillatoires, irrégulières, ne se groupant plus de
manière à former de véritables pulsations. Dans ces conditions
les valvules sigmoïdes de l'aorte restent fermées, et de nou-
velles ondées sanguines ne viennent plus s'ajouter au contenu
des artères : les pulsations de ces vaisseaux disparaissent.
L'arrêt du cœur est définitif et l'animal ne tarde pas à
mouiir (i).

Le plus souvent, l'arrêt du cœur est total, d'autrefois les
ventricules seuls cessent de battre, tandis que les pulsations
des oreillettes persistent pendant plusieurs minutes. Alors se
trouve réalisée la condition de la suppression de l'action du
ventricule gauche, sans interruption des pulsations de l'oreil-
lette droite. Dans ce cas, la cerveau continue à battre. A
chaque systole auriculaire, le graphique cérébral montre une
petite inflexion, entièrement semblable au soulèvement v des
tracés de la figure 2. Seules les pulsations d'origine artérielle
ont disparu. Cette expérience doit lever tous les doutes sur la
possibilité de la propagation de la pulsation auriculaire jus-
qu'aux veines de la cavité céphalo-rachidienne.

On peut d'ailleurs démontrer d'une autre façon, la facilité
avec laquelle les ondulations nées dans l'oreillette droite,
influencent la courbe pléthysmographique du cerveau. On
ouvre la poitrine chez un chien que l'on vient de sacrifier ; le
pléthysmographe cérébral est fixé dans le crâne. On comprime
alors périodiquement l'oreillette droite entre les doigts, de

(i) Certaines parties du cœur sont exlraordinairement sensibles à l'exci-
lant électrique. Il m'est arrivé d'arrêter le cœur, et de tuer par conséquent
l'animal, en employant des chocs d'induction tellement faibles (appareil à
iraineau de du Bois-Reymond), que les électrodes excitatrices appliquées
au bout de la langue, provoquaient seulement une sensation de léger picote-
ment nullement désagréable. On peut se demander, si dans certains cas, la
mort qui survient chez l'homme ou les animaux, par l'action foudroyante
de l'électricité à haute tersion, n'est pas due à un arrêt du cœur produit de
celle façon.

RECflERCHES SUR LA RESPIRATION ET LA CIRCULATION. 8â

façon à imiter le jeu normal des systoles auriculaires. A
chacune de ces systoles artificielles, correspond un léger soulè-
vement du cerveau.

La même expérience peut servir à déterminer la vitesse
de l'onde veineuse dans son mouvement de translation du
cœur au cerveau. On comprime l'oreillette droite, en appuyant
brusquement contre sa paroi l'explorateur à coquille relié à un
tambour à levier. La courbe de ce choc s'inscrit en dessous de
celle du pléthysmographe cérébral, sur le cylindre animé de sa
grande vitesse de rotation. On inscrit en même temps les
centièmes de seconde et l'on prend des repères correspondant
aux débuts des deux courbes. On constate alors un retard
de 6 centièmes de seconde envii^on, entre le début de la pul-
sation auriculaire et le début de la pulsation cérébrale.

Cette vitesse est plus faible que celle de la propagation de
l'ondée artérielle. L'examen raisonné des tracés pléthysmo-
graphiques du cerveau conduit d'ailleurs à la même conclusion.
Sur ces tracés, la pulsation artérielle a suit la pulsation vei-
neuse V sans intervalle appréciable. Or, au niveau du cœur, la
systole ventriculaire se produit, il est vrai, immédiatement
après la systole auriculaire; mais il n'en est pas de même de
l'origine de l'ondée aortique. Celle-ci retarde, comme nous
l'avons vu, de plusieurs centièmes de seconde sur le début de
la systole ventriculaire et par conséquent sur la fin de la
systole auriculaire. Les deux phénomènes, fin de la systole
auriculaire et début de l'ondée artérielle, sont séparés au
niveau du cœur par un intervalle appréciable. Au niveau du
cerveau, l'intervalle a disparu, le début de la pulsation arté-
rielle a rattrapé la fin de la pulsation veineuse. Ces deux
pulsations ont donc cheminé avec des vitesses inégales.

Dans certains cas, la pulsation artérielle a arrive au cer-
veau avant la fin àe. v : v se combine alors en partie avec
l'ascension initiale de a, le pouls cérébral devient anacrote.

L'importance de la pulsation v sur le graphique de pulsation
du cerveau est des plus variables. J'ai déjà dit qu'on ne la
retrouve pas quand les pulsations sont très-rapides (section

84

LEON FREDERICQ.

des pneumogastriques). Parfois c'est une ondulation peu mar-
quée : dans ce cas le dessinateur chargé de reproduire le
tracé omettra cette ondulation, à moins que son attention
n'ait été spécialement dirigée sur ce point (fig. 10 et 11).

FIG. 10.

FIG, H.

FiG. 1-2.

■ FiG. 10, 11, 12. — Différentes formes de pouls cérébral du chien.
A B, repère correspondant au début de la pulsation carotidienne.
V, oscillation veineuse correspondant à la siistole auriculaire ;
a, oscillation artérielle principale ;
d, oscillation artérielle dicrote ;
n, oscillation négative {d'origine veineuse ?).

D'autrefois son importance équivaut à celle de l'ondulation
dicrote. Le sommet a se trouve alors encadré entre deux
sommets analogues v et d. Il en résulte une variété de pouls
tricuspide assez fréquente chez le chien. Je l'ai rencontrée

RECHERCHES SLR LA RESPIRATION ET LA CIRCILATION. 85

chez plus du quart des animaux sur lesquels j'ai expéri-
menté (fig. 12 et 13).

FiG. 15. — Pouls cérébral tricuspide.

A B, repère correspondanl au début de la pulsation carolidienne ;

V, oscillation veineuse;

a, oscillation artérielle principale ;

d, oscillation artérielle dicrote.

D'autrefois enfin l'ondulation v est la plus élevée, et le pouls
cérébral simule un pouls artériel, tout en ayant une significa-
tion très-dilférente.

FiG. 14. — Pouls cérébral du chien.

A B, repère correspondant au début de la pulsation carotidienne ;

V, oscillation veineuse ;

a, oscillation artérielle principale;

d, oscillation artérielle dicrote.

Dans ce cas, il faut absolument recourir à l'inscription
simultanée du pouls carotidien, pour interpréter convenable-
ment le pouls du cerveau. La figure 14 nous montre cette
forme singulière, ainsi que la transition entre elle et la forme
tricuspide.

Sur beaucoup de graphiques, l'ondulation veineuse v est
précédée par une portion de courbe oblique, légèrement ascen-
dante ; en d'autres termes le tracé cérébral après avoir pré-
senté le rebondissement du dicrotisme {d ) ne continue pas à
décliner, mais atteint immédiatement son point le plus déclive;
de là il se relève pour monter graduellement jusqu'à v, au
début de la pulsation suivante. Le n° 6 de la figure 2 et les

^e

LEON FREDERICQ.

tracés des figures 12, 15, 19 (n° 2), 22 et 23, correspondant
à des pulsations lentes, montrent plus ou moins bien le détail
en question.

La signification de ce soulèvement n'est pas douteuse pour
moi. Comme on ne saurait lui assigner une origine artérielle,

FiG. 15. — Pouls cérébral du chien présentant une ondulation négative
n, (d'origine veineuse?) très marquée.

Ce. Tracé du cerveau, v, oscillation veineuse; a et à , oscillations arlérietles;
n, oscillation négative.

Car. Tracé de La carotide (ce dernier tracé n'a pas été reproduit très exac-
tement).

A B, repère correspondant au début de la pulsation carotidienne.

c'est au pouls veineux qu'il faut attribuer sa production.
L'ascension graduelle de la courbe dans l'intervalle entre deux
pulsations, me paraît en rapport avec la repletion progressive

FiG. 16. — Pouls cérébral du chien.

V, ondulation veineuse;

a et d, ondulations artérielles;

n, ondulation négative.

A B, repère correspondant au début de la pulsation carotidienne.

de l'oreillette droite et des veines jugulaires et rachidiennes,
pendant la diastole auriculaire. Le tracé du pouls veineux des

RECHERCHES SUR LA RESPIRATION ET LA CIRCULATION. 87

jugulaires présente la même portion ascendante, précédant
immédiatement la systole de l'oreillette droite. (Voir plus
loin figures 17 et 18.)

Il arrive assez souvent que la partie la plus déclive du
tracé cérébral, c'est-à-dire celle qui suit immédiatement l'ondu-
lation dicrote, présente une dépression plus ou moins brusque,
un vrai pouls négatif n. (Voir fig. 2, n° 3, 4 et 5 entre
d et e, et fig. 10, 15 et 16). C'est encore au pouls négatif des
jugulaires qu'il faut l'attribuer, selon moi. Le pouls négatif des
jugulaires survient après la systole du ventricule gauche : si
l'on tient compte de la lenteur relative du transport des ondu-
lations d'origine veineuse, la position de l'onde négative sur
la courbe cérébrale correspond assez bien comme temps au
début de la diastole ventriculaire.

Certains détails de la pulsation cérébrale sont par consé-
quent dûs à l'action du pouls veineux.

Cette affirmation aurait semblé paradoxale il y a quelques
années à une époque oii physiologistes et cliniciens étaient
d'accord pour admettre avec Bamberger (i) et Geigel(2), que
le pouls veineux est un phénomène pathologique, et qu'on
l'observe uniquement dans les cas d'insuffisance tricuspide, ou
tout au moins d'insuffisance des valvules veineuses. D'ailleurs
beaucoup de cliniciens partagent encore aujourd'hui cette
manière de voir.

Cependant Potain (3), Mosso (4), Riegei (5), François-
Franck (e) ont démontré chez l'homme l'existence constante

(1) Bamberger. Arch. f. pntfwl. Anatomie, IX, 1856, p. 345.

(2) Geigel. Wûrzburger medie. Zeilschrift, 1863, p. 332.
(s) Potain. Mém. soc. méd. des hôpitaux, 1868.

(4) Mosso. Die Diaqnostik des Puises. Leipzig, 1879.

(îi) RiEGEL. Berliner klinische Wochenschrift, n° 18, 1881. — Deulsches
Archiv. filr klinische Medicin, XXXI, p. 1 el p. 471, 1882.

6) François-Franck. Gazette hebdomadaire de médecine et de chirurgie.
Mai-Avril, 1882.

88 LÉON FREDERICQ.

OU tout au moins très-fréquente du pouls veineux jugulaire, en
dehors de toute lésion cardiaque ou vasculaire. Gottwalt(4)
constata que les pulsations cardiaques se propagent normale-
ment chez le chien et le lapin dans toutes les grosses veines
qui aboutissent au cœur. Dans la jugulaire externe, il s'étend
d'ordinaire jusqu'à la tête.

Mosso avait admis que le pouls veineux est purement néga-
tif et consiste dans un affaissement des parois veineuses
coïncidant avec la systole ventriculaii^e; il serait dû unique-
ment à l'augmentation du vide thoracique qui accompagne la
depletion du ventricule gauche. A ce moment le sang veineux
est aspiré avec plus de force vers la poitrine, d'où affaissement
de la jugulaire. Mosso attribue donc le pouls négatif de la
jugulaire, à la même cause qui produit le mouvement dit
carclio-pneiimatique.

Les recherches récentes de Riegel, de Gottwalt et de
François-Franck ont démontré l'inexactitude de cette explica-
tion exclusive. En effet, le pouls veineux se montre encore
après l'ouverture de la poitrine, qui supprime et le vide thora-
cique et toute variation de ce vide. En outre le phénomène est
plus complexe que ne le croyait Mosso. A chaque systole
cardiaque, correspondent plusieurs soulèvements et affaisse-
ments successifs de la jugulaire. Il est bien entendu que les
phases de soulèvement du pouls de la jagulaire, ne correspon-
dent pas à des mouvements de véritable reflux du liquide
sanguin, comme on pourrait être tenté de l'admettre à pre-
mière vue. Il s'agit seulement d'arrêts momentanés ou de
ralentissements dans l'écoulement du sang vers la poitrine.
Ces variations dans la vitesse d'écoulement du sang vers le
cœur, sont sous la dépendance directe des variations de pres-
sion qui se développent successivement dans l'intérieur de
l'oreillette et du ventricule droits, à chaque révolution car-
diaque.

(1) Gottwalt. Archiv. fur die gesammie Physiologie, XXV, p 1, 1882.

RECHERCHES SUR LA RESPIRATION ET LA CIRCULATION. 89

Riegel, Gottwalt et François-Franck sont d'accord pour
admettre, que l'ondulation la plus marquée du pouls veineux,
est un mouvement de soulèvement brusque, correspondant à la
systole de l'oreillette droite; et que cette ondulation principale
est suivie d'une longue période d'aifaissement, interrompue
par deux ou trois soulèvements peu importants; puis la courbe
se relève graduellement pour se relier à la pulsation auricu-
laire suivante.

La figure 17 montre d'après François-Franck le schéma des
rapports du pouls jugulaire normal avec les différents actes
d'ime révolution cardiaque.

Fie. 17. — Schema des rapiwrtx (la poiils jiigulnire norviai P. J. avec les
différents actes d'une révolution cardiaque complète P. C. (d'après François-
Franck) ■

Un premier soulèvement veineux se produit en même temps que la systole
de l'oreillette 0. Le premier affaissement commence avec la diastole de
Coreillette et dure de A en A' sauf une légère interruption. Un second soulè-
vement A' peu important survient à la fin de la systole ventriculaire S. V.
et est suivi d'un second affaissement ii B' en rapport avec le début de la
diastole ventriculaire D, V.

Le point B' le plus bas de la courbe veineuse P. i. se trouve donc après la
fin de La systole ventriculaire.

Si nous combinons à présent le tracé fourni par la jugulaire
avec celui de la carotide, nous obtiendrons précisément le

90

LEON FREDERICQ.

même tracé que celui du pléthysmographe cérébral. Le schéma
de la figure 18 réalise cette combinaison. Ceci est un argument
de plus en faveur de la thèse d'après laquelle la pulsation
cérébrale résulte de la combinaison de la pulsation artérielle
et de la pulsation veineuse.

Les variétés si nombreuses de pouls cérébral que nous avons
rencontrées chez le chien, dépendent en grande partie de
l'importance respective de l'influence veineuse et de l'influence
artérielle. Cette importance respective est des plus variables
d'un animal à l'autre. En outre la forme de la pulsation arté-
rielle et celle de la pulsation veineuse varient notablement

FiG 18. — Analyse du tracé pteViysmograiJliique (lu cerveau. Schéma des
rapports du pouls cérébral C, avec le pouls veineux V et avec le pouls
artériel A. Les éléments d'origine artérielle a e^ d sont jigurés en traits
pleins sur le graphique cérébral, G. Les éléments d'origine veineuse n et \
sont figurés en pointillé.

V. Tracé de la veine jugulaire.

A. Tracé de l'artère carotide.

a, pulsation artérielle principale; d, pulsation dicrote; v, ondulation
veineuse due à la systole auriculaire; n, pouls négatif veineux.

RECHERCHES SIR LA RESPIRATION ET LA CIRCULATION. 9l

suivant les conditions physiologiques dans lesquelles se trouve
le sujet de l'expérience. H y a donc là un nouvel élément de
diversité .

§ V. — Pouls cérébral tricuspide. — J'ai observé plusieui's
fois la forme tricuspide de la pulsation cérébrale du chien,
forme qui paraît si fréquente chez l'homme. En analysant

FiG. 19. — 1, 2, 3, Trois formes de pouls (ricuspide. Pouls cérébral du
chien.

Les différents graphiques sont dessinés à la chambre claire de Braunc. Le
grossissement a été choisi de manière que le graphique de temps qui se trouve
en haut de la figure fût applicable à tous les tracés.

La ligne verticale A B correspond au début de la pulsation carotidienne.

a, pulsation principale d'origine artérielle.

d, ondulation dicrote.

e, ondulation élastique.
V, ondulation veineuse.

S en S, longueur correspondant à la durée d'une seconde.

92

LEON FREDERICQ.

soigneusement ces graphiques de pulsation tricuspide, au
moyen de repères correspondant aux phases simultanées de la
pulsation carotidienne, j'ai acquis la conviction que les diffé-
rentes formes de pouls tricuspide du cerveau de chien ne sont
nullement équivalentes. J'en ai distingué nettement trois.

Une première forme de pouls cérébral tricuspide provient
du dédoublement de la pulsation principale d'origine arté-
rielle a. Voir figure 19 n" 1 et figure 20. Les deux premiers

FiG. 20. — Pouls cérébral tricuspide de In première variété (voir n» /
fig. 19). Pulsations accélérées par Calropine. Horloge à secondes.

sommets appartiennent donc à «, le second atteignant un
niveau plus élevé que le premier. La troisième dentelure du
graphique correspond au dicrotisme carotidien cl. La pulsation

FiG. 21. — Passage du pouls cérébral dicrote au pouls tricuspide (à par-
tir de P. C). Empoisonnement par ratropinc. Horloge à secondes.

veineuse v ne se voit pas ici à cause de l'accélération des
pulsations cardiaques. Je n'ai rencontré cette forme que chez
un seul animal et seulement pendant quelques instants. La
figure 21 montre le passage du pouls cérébral ordinaire à
cette variété de pouls tricuspide.

RECHERCHES SLR LA RESPIRATION ET LA CIRCULATION. ^3

La deuxième forme de pouls tricuspide, la plus fréquente
des trois chez le chien, se produit par l'exagération de la
pulsation d'origine veineuse y, ou du soulèvement graduel qui
précède v. Les trois sommets de la pulsation sont respective-
ment représentés par v, a et cl (Voir figures 2 (n°*^ 5 et 6), 8.
12, 13, 15, 19 (n" 2), 22 et 23).

Fio. 22. — Pouls ce'rébml tricuspide de la 2<^ variété. Le trait a correspond
au début de la pulsation carotidienne. Voir ligure 19 m 2. Horloge à secondes.

Enfin une troisième variété de pouls tricuspide, résulte de
l'exagération de l'oscillation élastique e, et du développement
de l'oscillation dicrote d. Les trois sommets de la pulsation

FiG. 23. — P- G. Pouls cérébral tricuspide de la S" variété. Voir figure 19
n» S. Horloge à secondes.

correspondent respectivement à a, d et e. La pulsation d'ori-
gine veineuse ?;, peut être plus ou moins manifeste. J'ai

Ô4 LÉON FRËDËRICQ.

rencontré cette forme singulière chez deux chiens. (Voir
figures 19 (n» 3), 24 et 25).

FiG. 24. — Pouls cérébral tricuspide de la troisième variété. Secondes.
Note. Le graphique a été reproduit assez peu exactement.

CHAPITRE III.

OSCILLATIONS RESPIRATOIRES DU TRACÉ CÉRÉBRAL.

§ VI. — L'affaissement inspiratoire du cerveau est dû principalement à
l'aspiration veineuse vers le thorax. Chez le chien, l'influence artérielle
tend à faire gonfler le cerveau pendant l'inspiration ; cette influence est
d'ordinaire masquée par celle des veines. Exception à cette règle.
Empoisonnement par l'atropine, ouverture de la poitrine, respiration
artificielle; la suppression brusque de l'aspiration thoracique fait
monter le graphique cérébral.

§ VI. — On sait depuis longtemps que chez l'homme, le
cerveau s'affaisse pendant l'inspiration et s'élève au contraire
pendant l'expiration. Ces oscillations, peu marquées pendant la
respiration paisible, s'accentuent davantage quand la respira-
tion devient laborieuse. Chez l'homme, deux facteurs contri-
buent à produire l'affaissement du cerveau pendant la phase
d'inspiration : ces deux facteurs sont la baisse de la pression
artérielle et l'aspiration veineuse vers le thorax. Il est impos-
sible de faire ici la part de chacun de ces facteurs et de
déterminer leur importance relative.

Chez le chien au contraire, les conditions sont des plus
favorables : la pression artérielle ne baisse pas, mais augmente
pendant l'inspiration; l'influence artérielle doit donc tendre
à faire gonfler le cerveau, alors que l'influence veineuse tend
à l'affaisser. En général c'est l'influence veineuse qui predo-

RECHERCHES SUR LA RESPIRATION ET LA CIRCULATION. 95

mine, le graphique descendant à l'inspiration pour remonter
à l'expiration. Cependant il peut arriver qu'exceptionnelle-
ment l'influence artérielle l'emporte et que le graphique
cérébral monte à l'inspii^ation pour présenter son point le plus
déclive à l'expiration. La figure 25 nous en montre un
exemple.

FiG. 2o. — Ondulations respiratoires de la courbe plétfujsmograpliique du
cerveau.

Première ligne P. C. Tracé du pouls cérébral inscrit au moyen du plétkys-
mographe. La courbe monte à l'Ì7ispiration 1, descend à l'expiration E, (par
exception).

Deuxième ligne R. Tracé de la respiration fourni par un cardiographe
inscrivant en même temps le choc du cœur. La courbemonte à l'inspiration I,
descend à l'expiration E.

Troisième ligne. Tracé de l'horloge à secondes.

Note. Ne pas attacher d'importance aux petits détails de la courbe que le
graveur a reproduit peu exactement. L'ondulation e a notamment été omise.

J'ai montré dans un travail précédent (i) que l'ascension
inspiratoire de la pression artérielle était due chez le chien à
l'accélération du rythme cardiaque qui se produit pendant
cette phase de la respiration. J'ai signalé dans l'empoisonne-
ment par l'atropine un moyen de modifier à volonté la marche

(0 Archives de Biologie, vol. III, p. .'iS, 1882.

96

LEON FREDERICQ.

de la pression sanguine, et de faire baisser cette pression
pendant l'inspiration. Si l'on inscrit un graphique cérébral
pendant l'empoisonnement par l'atropine, on constatera que
cette fois, le cerveau s'affaisse régulièrement et notablement
à chaque inspiration. C'est qu'ici les deux facteurs à consi-
dérer, la pression artérielle et l'aspiration veineuse, accumulent
leurs effets au lieu de se contrarier mutuellement.

La section des pneumogastriques, la saignée ou la fièvre
produisent le même effet.

Dans une de mes expériences d'empoisonnement par l'atro-
pine, les oscillations respiratoires disparurent complètement
du tracé de la pression artérielle. Le tracé pléthysmographique
du cerveau les montre au contraire de la façon la plus manifeste
(voir fig. 26). Ici les variations respiratoires sont uniquement

FiG. 26. — Ondulations respiratoires du tracé plélliysmographiqne du
cerveau chez un chien empoisonné par l'atropine.

Première ligne. P. C. Tracé des pulsations cérébrales. La courbe descend
à l'inspiration i, pour remonter à l'expiration e.

Deuxième ligne. Tracé de l'horloge à secondes.

Troisième ligne. R. Tracé respiratoire inscrit au moyen du cardiographe.
La courbe monte à l'inspiration i, descend à l'expiration e.

Quatrième ligne. P. A. C. Tracé de pression artérielle (carotide gauche)
inscrit au moyen du manomètre, à mercure de Liidwig. Les oscillations
respiratoires font par exception défaut sur ce tracé.

RECHERCHES SUR LA RESPIRATION ET LA CIRCULATION. 97

d'origine veineuse et dues à l'exagération de l'aspiration
thoracique.

C'est bien par suite des variations dans la valeur de la
pression intra-thoracique que les mouvements respiratoires
produisent les oscillations cérébrales dont nous nous occupons.
Si l'on ouvre largement la poitrine de manière à supprimer
l'influence aspiratrice que l'inspiration exerce sur la circula-
tion veineuse, on n'observe plus l'affaissement du tracé cérébral
pendant cette phase de la respiration. Tout au contraire, le
tracé se relève plutôt légèrement à chaque contraction du
diaphragme exécutée par l'animal. Il est probable que la
contraction des muscles inspiratoires provoque alors la com-
pression de quelque veine communiquant avec la cavité
céphalo-rachidienne.

Si Ton pratique la respiration artificielle, la poitrine étant
fermée, on voit le cerveau se soulever à chaque insufflation
pour s'affaisser dans l'intervalle entre deux insufflations,
comme l'ont montré les expériences de Salathé, Mosso, etc.
J'ai constaté qu'il en est de même lorsque la poitrine a été
largement ouverte, le cerveau se soulève également à chaque
insufflation.

Tout effort de l'animal et eu général tout obstacle à la
circulation de retour de la cavité céphalo-rachidienne, provoque
également l'ascension de la courbe cérébrale. J'ai déjà signalé
les effets de la compression de la veine cave supérieure.

La suppression brusque de l'aspiration thoracique par ouver-
ture de la poitrine, fait instantanément monter le tracé céré-
bral. Cette expérience donne les résultats les plus nets, quand
on la pratique au moyen du procédé d'ouverture et de ferme-
ture du thorax que j'ai imaginé et qui sera décrit dans un
autre article. Ce procédé opératoire consiste à ouvrir large-
ment le thorax, au moyen d'une incision unique, linéaire,
pratiquée longitudinalement sur un des côtés de la poitrine.
On entretient la respiration tant que la poitrine est ouverte.
On rétablit ensuite le vide pleural, en insufflant brusquement
les poumons, et en rabattant vivement l'un sur l'autre, les

7

98 LÉON FREDERICQ.

deux lambeaux musculo-osseux qui constituent les lèvres de la
plaie; et par dessus, les deux lambeaux cutanés. On réunit
ces derniers au moyen de quelques pinces à pression. De cette
façon, les organes tlioraciques se retrouvent placés dans des
conditions mécaniques très-analogues à celles d'avant l'ouver-
ture de la poitrine; l'animal se remet spontanément à respirer
avec son rythme habituel ; la pression artérielle, les batte-
ments du cœur reprennent également leur valeur et leur
allure premières. Sur un chien préparé de cette façon, on ouvre
et l'on ferme la poitrine, comme on le ferait d'une boite dont
on soulève ou replace à volonté le couvercle. Chaque fois que
l'on ouvre la poitrine, on voit le graphique^ cérébral présenter
une brusque ascension.

CHAPITRE IV.

ONDULATIONS VASO-MOTRICES DU CERVEAU.

§ Vn. — Les oscillations cérébrales dues à la respiration
peuvent se grouper en larges ondulations d'une durée plus
longue (5 à 2 par minute). On les attribue généralement au
resserrement et au relâchement périodique des petits vaisseaux,
se traduisant par un retrait ou une dilatation du cerveau. Ce
n'est que tout à fait incidemment que je me suis occupé de
ces ondulations. Dans certains cas, j'ai observé des variations
périodiques du rythme respiratoire coïncidant avec les ondu-
lations vaso-motrices. La figure 27 en donne un bel exemple.

RECHERCHES SUR LA RESPIRATION ET LA CIRCULATION. 99

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100 LÉON FREDËRICQ.

APPENDICE.

§ vin. — Les pulsations cérébrales dont nous avons obtenu le
tracé chez le chien, en forant un trou de trépan dans le pariétal,
celles qui s'observent chez l'homme à travers les pertes accidentelles
de substance des os du crâne, ou sur les fontanelles des jeunes
enfants, ces pulsations existent-elles également lorsque le cerveau
est renfermé dans une boite crânienne complètement ossifiée et
intacte, comme c'est le cas chez l'adulte? Cette question a soulevé
un grand nombre de discussions : la réponse que lui font actuellement
la plupart des physiologistes, est nettement affirmative. La diffi-
culté provenait de ce que l'on assimilait le crâne à une capsule
fermée, à contenu incompressible et à parois rigides et inextensibles
(théorie de Monro, Kellie, Abercrombie) . Dans de telles conditions,
les variations dans le contenu sanguin du cerveau devenaient incom-
préhensibles. Mais le crâne n'est pas fermé de toutes parts, il se
continue par le trou vertébral avec le canal rachidien, dont les parois
offrent des solutions de continuité (trous de conjugaison et autres),
bouchées par des membranes extensibles. La cavité céphalo-rachi-
dienne communique en outre avec l'extérieur par les orifices béants
des veines qui en sortent. A chaque pulsation artérielle, l'ondée
sanguine qui pénètre dans le crâne déplacera une certaine quantité
de liquide céphalo-rachidien, dans la direction du canal rachidien, et
une certaine quantité de sang veineux, qui sera expulsé en dehors
de la cavité céphalo-rachidienne. Dans l'intervalle entre les pulsa-
tions artérielles, le liquide céphalo-rachidien refluera vers la cavité
crânienne. Suivant l'expression de Richet, le canal rachidien doit
être regardé comme le tuyau d'échappement, au moyen duquel s'effec-
tuent ces oscillations antagonistes du sang et du liquide céphalo-
rachidien.

G". Bui'ckhardt a récemment cherché à démontrer que le liquide
des ventricules du cerveau devait participer à ce mouvement de
flux et de reflux. Voici à peu près la substance de son raisonnement.
A l'état normal, la périphérie du cerveau se trouve (au moins en
haut et sur les côtés) en contact assez intime avec les parois crâ-
niennes. Au moment de la pénétration de l'ondée sanguine artérielle,

RECHERCHES SUR LA RESPIRATION ET LA CIRCULATION. 101

le tissu du cerveau, appuyé partout contre la paroi osseuse rigide,
ne peut se dilater vers la périphérie. Sou mouvement d'expansion
doit s'exécuter en grande partie concentriquement, c'est-à-dire aux
dépens de la cavité des ventricules latéraux. Le liquide des ventri-
cules latéraux est alors refoulé dans la direction du 4™" ventricule.
Les recherches de Schwalbe, d'Axel Key et de Retzius nous ont
appris que le 4™® ventricule communique avec les citernes sous-
arachnoïdiennes, par le trou de Magendie et par deux ouvertures
latérales. Mais ces orifices sont trop petits pour permettre le passage
rapide d'une quantité notable de liquide. Il est bien plus probable
que le liquide chassé des ventricules latéraux vient distendre le
4ine ventricule dont les parois assez peu épaisses s'écartent et
bombent vers l'extérieui-. La protubérance et la moelle allongée
gonfleraient donc et refouleraient le liquide des espaces sous-
arachnoïdiens de la base, du côté de la moindi'e résistance, c'est-à-
dire du côté du canal rachidien.

Constantin Paul a récenmient (1884) développé une idée analo-
gue, devant l'académie de médecine de Paris, lors du débat sur
les déplacements de la masse cérébrale à l'intérieur du crâne.

Je ne vois pas la nécessité d'adopter un si long détour pour
effectuer la transmission de la pulsation artérielle au liquide des
citernes lymphatiques de la base du crâne. D'ailleurs la question
doit être posée un peu différemment. Nous n'avons en effet à nous
occuper que du moment où l'ondée sanguine artérielle pénètre à
l'intérieur du crâne par les carotides et les vertébrales. Cette péné-
tration ne peut se faire que si une quantité équivalente de liquide
céphalo-rachidien et de sang veineux est à ce moment refoulée brus-
quement au dehors de la cavité crânienne (bien avant que le sang
n'ait pénétré dans la substance cérébrale). Grâce à la situation des
orifices d'entrée des carotides et des vertébrales, la poussée artérielle
doit se transmettre presque directement au liquide des citernes de
la base du crâne et au sang veineux, et chasser ces liquides hors du
crâne par le trou vertébral et par les jugulaires internes. Une fois
le sang artériel entré dans la cavité crânienne, sa progression dans
les artères, et le gonflement successif des différentes parties du
cerveau qui en résultera, ne modifient plus le volume du contenu
crânien, et ne nécessitent par conséquent plus de déplacement du
liquide céphalo-rachiden au dehors du crâne. En d'autres termes ce
n'est que l'arrivée d'une parcelle de sang dans la cavité crânienne,

102 , LÉON FREDERICQ.

ou sa sortie, qui doit entrer en ligne de compte ici, et qui peut
provoquer le flux ou le reflux d'une parcelle de liquide céphalo-
rachidien. Une fois que la parcelle de sang a pénétré dans le crâne,
son déplacement à l'intérieur du cerveau, son transport par les
artères, les capillaires et les veines, ne modifie plus en rien la
pression du milieu intra-çrânien.

rVote sur les mouvements du cerveau de
l'homme,

PAR

LÉON FREDERICQ.

Professeur à l'Université de Liège.

§1.

Dans le travail que j'ai consacré à l'étude graphique de la
circulation encéphalique du chien {Archives de Biologie, 1885,
p. 65), j'ai montré que la pulsation du cerveau est un phéno-
mène plus complexe qu'on ne l'a admis jusqu'à présent. La
pulsation cérébrale résulte, en eifet^ de la combinaison de
deux facteurs qui sont : 1° le pouls artériel, c'est-à-dire les
variations périodiques dans l'afflux du sang artériel apporté
du ventricule gauche par les carotides et les vertébrales, et
2" le pouls veineux, c'est-à-dire les variations périodiques dans
l'écoulement du sang veineux vers l'oreillette di'oite. L'in-
fluence du pouls veineux sur celui du cerveau avait échappé
à mes devanciers.

Le graphique du pouls cérébral nous montre donc des
ondulations d'origine artérielle et des ondulations d'origine
veineuse. Parmi les ondulations d'origine artérielle, celle cor-
respondant à la pulsation carotidienne principale (désignée
par la lettre a sur toutes les figures du travail cité) et celle
provenant du dicrotisme artériel (lettre d des figures) sont
généralement les plus marquées. On peut observer, en outre,
une ou plusieurs ondulations (artérielles) entre a et d, et une

104 LÉON FREDERICQ.

OU plusieurs ondulations (artérielles) après le soulèvement
dicrote (lettre e des figui^es).

Parmi les ondulations d'origine veineuse, il y en a deux
qui sont particulièrement marquées. On voit sur la plupart
des graphiques, une petite ondulation positive qui précède
immédiatement la pulsation artérielle. Elle correspond à la
systole de l'oreillette droite et au pouls positif des jugulaires;
elle est désignée par la lettre v sur les figures. La seconde
ondulation d'origine veineuse est négative; c'est ime brusque
dépression de la courbe, suivant immédiatement l'ondulation
dicrote; elle correspond à la pulsation négative des jugulaires
(voir les travaux de Potain, Riegel, François-Franck, Grottwalt
sur le pouls jugulaire). En outre, dans beaucoup de graphiques
de pulsation cérébrale, le tracé se relève graduellement à
partir de la pulsation veineuse négative, jusqu'au début de la
pulsation artérielle suivante. Ce soulèvement de la courbe est
sans doute en rapport avec la repletion progressive de l'oreil-
lette droite et des veines jugulaires et rachidiennes, pendant
la diastole auriculaire.

Pom- discerner tous les détails qui précèdent, il faut s'adres-
ser surtout aux pulsations très lentes qui correspondent à la
phase d'expiration. Les chiens de grande taille, endormis par
la morphine, conviennent particulièrement pour cette étude.

J'ai montré que le pouls cérébral tricuspide, qui paraît si
fréquent chez l'homme, peut également s'observer chez le
chien, et que ce pouls tricuspide présente au moins trois
variétés, entièrement diiférentes de signification et de méca-
nisme. J'ai distingué une première forme de pouls tricuspide,
dans laquelle les trois sommets sont constitués respectivement :
le premier et le deuxième, par la pulsation artérielle principale
(plateau systolique a dédoublé), le troisième par la pulsation
dicrote d.

La deuxième forme se produit par l'exagération de la pulsa-
tion d'origine veineuse v. Les trois sommets de la pulsation
sont représentés par v, a et d.

Enfin la troisième variété de pouls tricuspide résulte de

MOUVEMENTS DU CERVEAU DE l'hOMME. 105

l'exagération de l'oscillation élastique e. Les trois sommets de
la pulsation correspondent respectivement à, a, d et e.

En présence des faits nouveaux révélés par l'étude du pouls
cérébral du chien, il devenait intéressant de reprendre cette
recherche chez l'homme, et de déterminer, entre autres, la
vraie signification du pouls tricuspide du cerveau humain.

§n.

Mes recherches ont été faites sur un jeune garçon atteint
de perte de substance des os du crâne, à la suite d'un acci-
dent récent. M. le D'' Troisfontaines, assistant de la clinique
chii'urgicale de l'Université de Liège, avait bien voulu me
mettre en rapport avec lui. Je commence par transcrû^e ici
la petite note contenant l'observation rédigée par M. Trois-
fontaines.

Maurice Erpicum, 10 1/2 ans, écolier, demeurant à Liège, rue
Entre-deux-ponts, 27. Entré à l'hôpital de Bavière le 24 avi-il 1885,
à 11 heures du matin, sorti le 7 mai 1885.

Reçoit le 24 avril, à 10 heures du matin, un coup de pied de
cheval à la partie postérieure du crâne et un autre au bras gauche
(accident arrivé à 1? Plaine des manœuvres); est relevé sans con-
naissance, arrive dans cet état à l'hôpital. Face très pâle. Pupilles
contractées. Pouls lent (15 au quart), un peu irrégulier à certains
moments. Miction involontaire. Pas de paralysie.

Dans la région occipitale gauche, à 2 centimètres au-dessus d'une
ligne horizontale passant par les deux conduits auditifs, plaie trans-
versale de 1 -1/2 centimètre de long, occupant le centre d'une dépres-
sion de 5 millimètres de profondeur et de l'étendue d'une pièce
de cinq francs. L'os mis à nu en cet endroit présente quatre frag-
ments de forme irrégulièrement triangulaire, restés en contact les
uns avec les autres. Ces fragments enlevés, les méninges appa-
raissent déchirées sur une étendue de quelques millimètres seule-
ment, dans le milieu de la plaie. Il se fait par cette déchirure un
écoulement de sang veineux assez abondant. Cette déchirure agrandie
permet l'introduction dans la substance cérébrale du doigt indica-
teur jusqu'à une profondeiu- de 4 l/â centimètres. Le cerveau est en
ce point réduit en bouillie.

Désinfection, di-ainage, pansement antiseptique. Pendant les heures
suivantes, le blessé ouvre les yeux à différentes reprises. Tempé-
rature axillaire 38'',5.

106 LÉON FREDERICQ.

Le 25 avril. Même état, un peu d'agitation. Les pupilles sont
encore contractées et un peu inégales, celle de droite étant un peu
plus large que l'autre. La miction est redevenue volontaire. T. le
matin STM, le soir 37o,7.

26. — T. le matin 38o3, le soir 39o,l.

27. — Le blessé reprend en partie connaissance, reconnait à cer-
tains moments son père et sa mère. Troubles de la vision. T. le
matin 38o2, le soir SS».

28. — Même état. M. 37o,3, S. 37o,5.

29. — Eetour complet à la connaissance. M. 37°, S. 37o,4.

30. — État satisfaisant. Pouls parfois un peu irrégulier.

Le malade rentre chez ses parents le 7 mai. M. le docteur Trois-
foutaiiies continue à lui donner ses soins.

Je profite du renouvellement du pansement fixé au
20 Mai 1885, à 3 heures après-midi, pour exécuter de
concert avec M. le docteur Troisfontaines et M. Legros,
préparateur de physiologie, l'inscription des mouvements du
cerveau. Nous nous rendons au domicile du malade, où j'ai
fait transporter à l'avance un assortiment de capsules à air,
de tambours à levier, ainsi que le cylindre enregistrem' du
kymographe de Ludwig, avec ses accessoires.

Le jeune malade est assis sur une chaise. Le pansement
est défait et la plaie nettoyée. On aperçoit le cerveau à nu
sur une assez large surface. Il est animé de battements
extrêmement marqués. A chaque pulsation, la surface céré-
brale se soulève brusquement, reste pendant quelque temps
dans cet état, puis s'affaisse pour se relever immédiatement
après. La durée du retrait est plus courte que celle de
l'expansion cérébrale. Il s'ensuit que l'affaissement qui sépare
les pulsations positives est le phénomène le plus marqué ; le
cerveau a l'air de présenter un pouls négatif.

L'explorateur à coquille de Marey, revêtu d'une feuille de
caoutchouc mince, désinfecté au préalable, est appliqué au
niveau de la perte de substance. Il s'adapte exactement à tout
le pourtour de la plaie. Il fonctionne donc à la façon d'un
pléthysmographe cérébral, inscrivant, non les excursions d'une
portion limitée de la surface cérébrale, mais bien les varia-

MOUVEMEIS'TS DU CERVEAU DE l'hOMME. 107

tions de volume du contenu de l'espace crânio-rachidien.
L'explorateur, ayant été fixé en place au moyen de quelques
toui's de bande, est relié à un tambour à levier très sensible,
qui inscrit immédiatement un graphique d'une amplitude
suffisante sur le papier enfumé du cylindre enregistreur. On
prend en même temps un graphique du pouls radial au moyen
du sphygmographe à trcmsmission de Kjioll. L'horloge à secon-
des inscrit le temps en regard. On recueille ime série de
graphiques, les uns sur le cylindre tournant à grande vitesse,
les autres avec la vitesse moyenne. Après chaque tour de
graphique, on prend de nombreux traits de repère indiquant
la position respective des plumes, sur le graphique du pouls
radial et sur celui du pouls cérébral. La figm^e 1 reproduit un
fragment de graphique recueilli à la vitesse moyenne.

FiG. 1. — Inscription du pouls cérébral humain (P. C.) La pulmtion
radiale retarde de ^lioo de seconde environ sur la pulsation
cérébrale.
S, secondes.
A lire de droite à gauche.

Le pouls radial est assez fort et assez fréquent (105 à 108
pulsations par minute). La ligne d'ascension est brusque et
se termine sur quelques graphiques à sa partie supérieure
par un petit crochet. La ligne de descente est beaucoup plus
lente et correspond à huit fois la durée de la ligne ascendante;
elle présente vers son milieu l'ondulation dicrote qui n'est pas
très marquée {d fig. 2). Entre la partie convexe de la courbe
qui fait suite au sommet {a et ci), et l'ondulation dicrote, se

108

LEON FREDERICQ.

voit constamment une ondulation (a") presque aussi marquée
que celle du dicrotisme, mais présentant une longneur, c'est-
à-dire une durée un peu moindre. C'est l'ondulation désignée
par la lettre S dans les travaux de Moens et Heynsius et de
Mosso, par la lettre k dans les travaux spéciaux et dans le
traité de physiologie de Landois (voir a" fig. 2). Enfin l'ondu-
lation dicrote est parfois suivie d'une ondulation assez mar-
quée, qui correspond à l'une des ondulations élastiques de
Landois (e). Le faible développement de l'ondulation dicrote
relativement aux autres ondulations, indique une tension arté-
rielle assez élevée. J'ajouterai que le rythme des pulsations
n'est pas absolument uniforme.

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FiG. 2. — Inscription simultanée du pouls cérébral et du pouls radial.
P. G., Pulsation cérébrale;
P. R., Pulsation radiale;

a. a', a", plateau systolique de la pulsation artérielle ;
a", ondulation S de Moens ;
d, ondulation dicrote;

Graphiques dessinés à la chambre claire. (Grossissement de
10 diamètres environ).

Le pouls cérébral présente une forme entièrement différente

MOUVEMENTS DU CERVEAU DE l'hOMME. 109

de celle du pouls radial. On y distingue une ligne d'ascension
presque verticale, un plateau fort étendu présentant plusieurs
ondulations et enfin une ligne de descente un peu moins raide
que celle de l'ascension. Il présente nettement la forme singu-
lière désignée par Mosso sous le nom de tricuspide (polso
tricuspidale), c'est-à-dire que le plateau de la courbe présente
trois sommets plus ou moins aigus (a, a" et d), celui du
milieu (a') étant en même temps le plus élevé. Beaucoup de
pulsations ont même fourni un graphique quadricuspide, le
premier sommet se dédoublant (a et a de la figure 2).

Quelle interprétation faut-0 donner à ce pouls tricuspide ?
La ligne d'ascension brusque du début correspond sans aucun
doute à la ligne d'ascension brusque du pouls carotidien. Les
repères nous montrent, en effet, qu'elle avance de 5 centièmes
de seconde environ sur le début du pouls radial, ce qui
s'accorde assez bien avec la différence de longueur des artères
de la tête et de celles du membre supérieur. Pour pouvoir
comparer le graphique cérébral au graphique du pouls radial,
il faut donc les superposer en ayant soin de reculer le premier
d'une largeur de papier équivalent à 5 centièmes de seconde,
de manière à faire coïncider les débuts des deux courbes. On
dessinera, par exemple, successivement les deux courbes à la
chambre claire sur le même papier. La figure 2 nous montre
les résultats de ce travail : on a choisi une pulsation cérébrale
où le premier sommet se montrait dédoublé. Ce premier som-
met dédoublé {a et a') correspond au sommet de la pulsation
principale de l'artère; le deuxième {a") fait encore partie de
ce que Marey appelle le plateau systolique, il représente l'on-
dulation S de Moens et Heynsius. Enfin, le troisième sommet

(d) est produit par l'action de la pulsation dicrote artérielle (fZ).
La ligne de descente du pouls tricuspide montre parfois une

légère ondulation : c'est l'équivalent de l'ondulation artérielle

(e) ou ondulation élastique de Landois.

De cette analyse il ressort, à toute évidence, que le pouls
tricuspide cérébral observé chez le jeune Erpicum correspond
à la première variété de pouls tricuspide du chien. C'est à peu

110 LÉON FREDERICQ.

près l'interprétation que Mosso, Bmxkhardt et Mays ont
donnée de leurs graphiques de pouls tricuspide de l'homme.
Il n'était pas inutile cependant de soumettre cette interpréta-
tion à une nouvelle critique, en présence des faits découverts
chez le chien.

Y a-t-il dans les mouvements du cerveau humain une com-
binaison d'un pouls d'origine artérielle, avec un pouls veineux,
comme c'est le cas chez le chien ? Les graphiques pris chez le
jeune Erpicum ne nous apprennent rien de positif à ce sujet.
Pour résoudre cette question, il faudrait probablement expéri-
menter sur un sujet dont les pulsations seraient beaucoup
moins fréquentes. Le pouls veineux du cerveau du chien ne
s'observe bien que pendant la phase d'expiration, alors que le
cœur espace ses battements : il disparaît dès que les pulsa-
tions s'accélèrent (fièvre, saignée, empoisonnement par l'atro-
pine, etc.).

Procédé opératoire nouveau pour l'étu<le
physiologique des organes thoraeiques.

PAR

LÉON FREDERICQ,

Professeur à l'Université de Liège.

L'étude de la physiologie des organes thoraciques et spécia-
lement celle de la circulation pulmonaire a rencontré jusqu'à
présent des difficultés presque insurmontables. Pour explorer
les vaisseaux du poumon, il faut ouvrir la poitrine et suppri-
mer par conséquent la pression négative du milieu thoracique;
il faut en outre entretenir la respiration artificielle. Il en
résulte une altération profonde de la circulation : le sang n'est
plus aspiré vers la poitrine, il s'accumule dans le système
veineux au détriment du système artériel : la pression baisse
énormément dans les artères et le cœur précipite ses batte-
ments. Les résultats d'expériences entreprises dans ces condi-
tions ne peuvent être considérés comme normaux (i).

Le procédé suivant que j'ai imaginé permet au contraii'e

{\) Chauveau et Marey, dans leurs mémorables expériences de cardiogra-
phie, avaient tourné la difficulté en introduisant les sondes exploratrices
dans la poitrine par l'intermédiaire des vaisseaux du cou.

Chauveau a exploré également la pression dans l'artère pulmonaire, sans
ouverture de la poitrine, en introduisant directement un trocart dans ce
vaisseau à travers un espace intercostal.

Enfin je citerai également les recherches d'Héger et Spehl sur la fistule
péricardique : fistule du sternum, incision du péricarde, ligature passée
sous les vaisseaux sortant du cœur, fermeture hermétique de la fistule
sternale, rétablissement de la pression négative au moyen d'un aspirateur
et puis ligature brusque des vaisseaux du poumon.

112 LÉON FREDERICQ.

l'étude de la physiologie des organes thoraciques tout en
évitant les graves perturbations dont il vient d'être question :

Sur un chien convenablement anesthésié, on ouvre large-
ment la poitrine sur le côté (incision unique, linéaire, avec
section transversale de 6 à 8 côtes), de manière à y fau^e
pénétrer les mains de l'opérateur. On peut alors appliquer à
loisir divers instruments sur le cœur, les vaisseaux ou les
nerfs, à condition d'entretenir la respiration artificielle. Ce
temps de l'opération terminé, on insuffle vivement les poumons,
on réapplique immédiatement l'un contre l'autre les deux
lambeaux musculo-osseux, on rabat les lambeaux cutanés par-
dessus, en laissant seulement passer au dehors les tubes
manométriques ou autres instruments qui font communiquer
l'intérieur de la poitrine avec les appareils enregistreurs.
L'insufflation pulmonaire pratiquée convenablement au moment
de la fermeture suffit à chasser hors de la poitrine la totalité
de l'air qui y était rentré. Si le besoin s'en faisait sentir, un
tube ad hoc plongeant dans la poitrine et relié à un aspirateur
pourrait d'ailleurs servir à rétablir le vide thoracique.

La pression négative une fois rétablie à l'intérieui- de la
poitrine, les deux lambeaux musculo-osseux restent appliqués
l'un contre l'autre par l'effet de la pression atmosphérique. Il
suffit de maintenir réunis les lambeaux cutanés, au moyen de
quelques pinces à pression. Le chien se remet spontanément
à respirer, ce qui permet d'abandonner la respiration artifi-
cielle. Au bout de peu d'instants, la perturbation causée par
l'opération se dissipe et l'animal se retrouve dans les mêmes
conditions qu'avant.

Je me réserve de revenir ultérieurement en détail sur le
procédé opératoire que je signale et sur les résultats expéri-
mentaux qu'il m'a fournis. Je me borne à citer à titre
d'exemple l'opération suivante :

Grand chien mâle, anestliésié (25 ctg. de chlorhydi-ate de mor-
phine), couché dans la gouttière d'opération sur le côté droit. Canule
fixée dans la trachée ; manomètre à mercure dans la carotide. Puisa-

ÉTIUE PHYSIOLOGIQUE DES ORGANES THORACIQUES. 113

tions 24 en 30". Pression carotidienne oscillant entre IG et 25 ctm.
de Hg. On donne du chloroforme, la pression baisse et les pulsations
s'accélèrent. Respiration artificielle et ouverture de la poitrine par
une incision longitudinale sur le côté gauche de la poitrine. On
isole la veine cave supérieure; on glisse un crochet sous elle. On
passe de même un crochet sous la veine cave inférieure. On insuffle
les poumons, puis on referme vivement la poitrine, en laissant passer
au dehors les manches des deux crochets. Pas de tube aspirateur. On
cesse la respiration artificielle. Au bout de quelques instants : pul-
sations, 24 en 30"; pression artérielle, minimum, 15 à 16 ctm. Hg.,
maximum, 24 à 26 ctm.

On tire sur le crochet de la veine cave supérieure, de manière à
comprimer ce vaisseau. La pression artérielle tombe à 15 ctm.
minimum, 16-18 ctm. maximum. On rétablit la circulation de la
veine cave supérieure. Hausse passagère de la pression artérielle,
qui reprend bientôt sa valeur primitive.

On comprime la veine cave inférieure. La pression artérielle
tombe rapidement à 4 et 5 centimètres, les pulsations cardiaques
s'accélèrent extrêmement. On rétablit la circulation : hausse consi-
dérable de la pression.

Les expériences de compression des veines caves sont répétées
plusieurs fois ►«ur le même animal.

Renseignements teeliniques.

PAR

Alexandre FŒTTINGER,

Docteur en sciences naturelles, conservateur à l'Université de Liège.

I. De l'emploi de Thydrate de chloral pour l'étude et pour la
conservation des animaux inférieurs.

Il y a environ un mois parut dans le Zoologischer Anzeigeri})
une note de J. ElCHAUD sur l'emploi du chlorhydrate de
cocaïne comme nouveau moyen de fixation des animaux infé-
rieurs; des Bryozoaires, des vers et des hydres d'eau douce
ont été rendus insensibles, puis fixés par les réactifs ordi-
naires.

Je viens d'expérimenter une autre substance, un des narco-
tiques les plus énergiques : l'hydrate de chloral.

Je ne sais si cet agent a déjà été essayé sur des animaux
inférieurs; pour ma part, je n'ai pas connaissance d'un seul
travail sur ce sujet.

Mes premiers essais ont été faits sur un Bryozoaire d'eau
douce, VAlcyoneUa stagnarum, L. Les résultats ont été si
complets que j'ai pensé aussitôt à étendre ce procédé à diffé-

(i) Zoologischer Aiizeiger, 1885. S"*" année, n" 19G, p. 552.

116 ALEXANDRE rOETTlNGEU.

rents types marius, tellement sensibles que, jusqu'à présent,
on n'a pu qu'avec peine les étudier entièrement sur le vivant
et les conserver dans l'alcool.

Grâce à l'obligeance de M. le Professeur Edouard Van
Beneden, qui m'ofifrit gracieusement l'hospitalité à sa Station
zoologique d'Ostende, je pus pendant quelques jours expéri-
menter ma méthode sur des Bryozoaires,' des Annélides, des
Nudibranches etc. marins et déterminer ainsi, au moins en
grande partie, la valeur de la découverte que je venais de
faire.

Je prie M. Ed. Van Beneden d'accepter mes plus sincères
remercîments.

Voici quelle est ma manière d'opérer sur VAlcyonella
stagnarum : un fragment de colonie est placé dans un petit
cristallisoir contenant environ 100 ce. d'eau bien fraîche et
bien aérée. Lorsque tous les individus sont épanouis, je laisse
tomber au fond du vase quelques cristaux d'hydrate de chloral
qui se dissolvent rapidement et donnent lieu à une solution
assez forte, constituant la couche inférieure du liquide ; peu à
peu, par diffusion, cette substance se répand dans des portions
de plus en plus supérieures de la masse liquide et se met ainsi
en contact avec les tentacules des Alcyonelles.

Au début, la quantité de narcotique qui se trouve en rapport
avec les Bryozoaires est très petite, mais elle devient de plus
en plus grande à mesure que le chloral gagne des parties plus
élevées. Les couronnes tentaculaires en supportent très bien
la présence et ne se rétractent pas du tout; à un moment
donné, la colonie entière se trouve environnée d'une solution
assez forte de chloral.

Après une dizaine de minutes, j'ajoute encore un peu de
chloral, en évitant qu'une solution trop concentrée de narco-
tique n'agisse brusquement sur les Bryozoaii-es.

Au bout d'environ trois quarts d'heure, toute la colonie est
endormie et devenue insensible. L'insensibilité est telle que
l'on peut passer un pinceau sur les couronnes tentaculaires, les
toucher même assez brutalement avec une aiguille; sans en

RENSEIGNEMENTS TECHNIQUES. 117

déterminer la rétraction et il faut écraser presque l'animal
pour obtenii' une contraction lente des tentacules.

On peut suivre pas à pas les progrès de l'action du chloral,
soit en examinant la colonie de bas en haut à un moment
donné, soit en observant un même niveau à des temps diffé-
rents ; dans le premier cas, les individus sont d'autant moins
endormis qu'ils occupent un point plus élevé de l'échan-
tillon.

Tout au début, l'attouchement d'un point quelconque de la
colonie suffit pour provoquer la contraction des individus
excités ainsi que celle des individus voisins.

Plus tard, on ne détermine plus que la rétraction des Bryo-
zoah-es dii^ectement atteints et l'on peut remuer la colonie sans
provoquer de contraction générale; en même temps, on constate
que les individus touchés se retirent beaucoup plus lentement
dans leurs loges.

Plus tard encore, une seule irritation ne suffit plus pour faire
contracter les couronnes tentaculakes, il en faut deux, puis
trois et même plus pour amener un léger déplacement ; enfin il
arrive un moment où le passage d'un pinceau, le contact d'une
tige de verre, d'une pince plusieurs fois répétés ne produisent
plus le moindi'e changement. On peut alors plonger la colonie
dans' l'alcool sans que les coui'onnes se déforment ni se con-
tractent.

Lorsque l'échantillon sur lequel j'opère a été rendu à ce
point insensible, je le retire de l'eau et je le place dans de
l'alcool absolu; toutes les couronnes restent parfaitement épa-
nouies et sont -fixées dans cette position.

Il serait, je crois, préférable de ne pas sortir la colonie du
narcotique, mais de verser sur elle de l'alcool absolu assez
vite pour fixer les Alcyonelles.

J'ai obtenu par cette méthode des échantillons réellement
splendides, tant comme sujet d'étude que comme objet de
collection.

Au lieu d'alcool, on peut employer d'autres liquides conser-
vateurs, mais ils doivent être assez énergiques pour tuer rapi-

118 ALEXANDRE FOETTINGER.

demeut les Alcyonelles. II est à noter que ces Bryozoaires
supportent des doses de chloral d'autant plus fortes qu'ils sont
devenus plus insensibles.

Examinons maintenant de quelle façon le chloral agit sur
ces animaux. Est-il toxique ou simplement narcotique?

Je puis affirmer que cette substance ne fait qu'endormir les
Alcyonelles; en voici les preuves.

J'ai placé dans un même vase deux colonies de même volume
et je les ai insensibilisées par la même solution de chloral.
Un des morceaux a été ensuite fixé par l'alcool absolu sans
subir la moindre rétraction; l'autre a été retii'é du chloral et
plongé dans de l'eau bien fraîche et bien aérée : après un
quart d'heure, les individus ont recouvré petit à petit leur
activité et sont devenus tout aussi excitables que s'ils n'avaient
pas été traités par le narcotique; vingt-quatre heures après,
cet échantillon était tout aussi vivace que s'il ne m'avait pas
servi de sujet d'expérience.

Une autre preuve est l'aspect général du fragment : les
Alcyonelles morts deviennent troubles et par suite, l'ensemble
en est plus ou moins opaque; tandis qu'à l'état vivant, la
colonie présente une surface translucide due à la transparence
des couronnes tentaculaù^es.

Une troisième preuve est donnée par l'examen microsco-
pique : les tissus ne sont pas du tout altérés.

Les espèces marines, Asteracanthion l'uhens MuL, Farrella
(Laguncida) repens. Farre, Alcyonidium mytili, DalyeU, Doris
stellata Lin, sur lesquelles j'ai également opéré, ont pu être
réveillées après avoir subi l'action du chloral jusqu'à immobilité
et insensibilité complètes.

n est une dernière preuve enfin que je pus établir à Ostende.
Monsieur le professeur Ed. Van Beneden a eu l'obligeance de
me fournir des embryons de Sépiole, obtenus par ouverture
d'œufs; j'ai traité ces embryons par le cliloral, ils sont deve-
nus insensibles et immobiles mais le cœur continuait à battre
normalement, ce qui prouvait que ces animaux n'étaient
qu'endormis.

RENSEIGNEMENTS TECHNIQUES. 119

La quantité de chloral que j'ai dû employer pour les Alcyo-
nelles a été de 25 à 50 centigrammes pour 100 grammes
d'eau; dans certains cas, cependant, j'ai été obligé d'élever la
dose jusqu'à 80 centigrammes.

Afin d'activer la dissémination du narcotique dans l'eau,
il est bon d'agiter légèrement de temps à autre les parties
inférieures du liquide ou bien de puiser avec une pipette
quelques gouttes de la solution forte qui se trouve au fond du
vase et de les laisser retomber, en ayant soin de ne pas ren-
contrer les Bryozoaires.

Lorsque l'on dissout le chloral, il faut éviter que des cris-
taux ne viennent en contact dii-ect avec la colonie, sinon les
Alcyonelles sont rapidement tués.

Je n'ai pas encore expérimenté d'autres animaux d'eau
douce, mais je suis convaincu qu'il sera possible d'endormir les
Hydres, les Annélides, les Plumatelles, etc. aussi bien que
VA. stagnarum, d'autant plus que j'ai obtenu d'assez bons
résultats sur toute une série d'inférieurs marins.

Ce sont les Bryozoaires marins qui m'ont donné les meilleures
préparations^ entre autres Alcyonidium gelatinosum L., Alcyo-
nidium hirsutum Flem. et Alcyonidium mytili, Dalyell. qui
tous ont pu être endormis rapidement et conservés bien
épanouis. J'ai procédé comme pour l' Alcyonelle ; parfois cepen-
dant, au lieu de placer quelques cristaux de chloral au fond du
vase, je versais avec précaution quelques gouttes d'une solution
de chloral dans de l'eau douce ou mieux dans un mélange d'eau
douce et d'eau de mer. J'ai observé en effet que les inférieurs
supportaient assez difficilement ime eau trop chargée de
substances salines.

Deux autres Bryozoaires, Farrella (Laguncula) repens
Farre, et Boiverhankia densa, Farre, m'ont également servi de
sujets d'expérience; le premier m'a donné des résultats assez
favorables, tandis que le second s'est montré complètement
rebelle à l'action du narcotique : je n'ai pu obtenir un seul
individu épanoui, bien qu'ayant procédé de différentes façons;
j 'ignore la cause de cet insuccès.

120 ALEXANDRE FOETTINGER.

Il m'a été impossible de me procurer d'autres Bryozoaires
vivants, mais je ne doute pas que la plupart des représentants
de ce groupe ne soient sensibles à l'action du chloral.

Les Hydroïdes (CamjKinularides, Sertularides, Tuhulari-
des, etc.^ paraissent ne pas pouvoir supporter le chloral; pas
un seul individu n'est resté épanoui, mais il faut dire que
les animaux qu'il m'a été permis de réunir pendant les quelques
jours que j'ai passés à Ostende n'étaient pas dans d'excellentes
conditions de vitalité. Toujours est-il que de très minimes
quantités de chloral faisaient contracter tous les tentacules et
paraissaient empoisonner les Hydroïdes.

Peut-être aurait-il fallu agir très lentement et sur des
exemplaires bien vivaces, mais le temps m'a fait défaut.

J'ai pu aussi endormir des mollusques.

Le Doris stellata m'a fourni d'assez bons exemplaires bien
étalés ; il a fallu procéder très lentement, c'est-à-dire ne
donner que de très petites quantités de chloral à la fois.

J'ai expérimenté aussi sur des embryons de Sepiola atlan-
tica obtenus comme je l'ai dit plus haut par déchirure d'œufs
en voie de développement. Ces embryons, qui avaient été
conservés en vie depuis 24 heures, ont été narcotises par de
faibles doses de chloral. Le cœur continuait à battre, ce qui
montrait bien que ces animaux n'étaient qu'endormis. Un
simple attouchement ne suffisait pas pour les réveiller; il fallait
les exciter un peu brusquement pour les faire sortir de leur
sommeil; ils nageaient alors pendant quelques secondes, puis
s'arrêtaient jusqu'à ce qu'ime nouvelle excitation vînt les
tirer encore une fois de leur immobilité.

Des Asteracanthion ruhens Mull. Trosch. ont aussi été
endormies et après un sommeil de plusieurs heures, elles ont
pu être réveillées par un séjour dans l'eau de mer fraîche.

Les résultats obtenus sur des Actinies ont été assez satis-
faisants pour faire espérer qu'après quelques essais on pourra
utiliser le chloral pour la fixation des Anthozoaii^es.

J'ai également narcotise quelques Annélides (genres Spio
et Nereis); je n'insiste pas pour cette classe, d'autres réactifs
réussissant aussi bien.

RENSEIGNEMENTS TECHNIQUES. 121

Enfin il est un groupe, celui des Némertiens, pour lequel
le chloral rendra, je pense, d'aussi grands services que pour
les Bryozoaires. Je n'ai expérimenté que sur une seule
espèce, Nemertes communia, P. J. Van Ben. mais la réussite
a été aussi complète que pour A. stagnar mn.

Les Nemertes s'endorment sans rejeter leur trompe, mais
ils sont plus ou moins enroulés sur eux-mêmes, ce qui n'est
pas gênant, soit que l'on veuille fixer l'animal par l'alcool,
soit qu'on désire l'étudier vivant.

Pour rendre au Némerte son aspect normal, on n'a qu'à le
prendre par une extrémité, le sortir du liquide et le poids du
corps suffira pour allonger l'animal. Si on veut le fixer, on le
plongera dans l'alcool faible ou bien pendant quelques minutes
dans l'acide acétique glacial (procédé que j'ai appliqué d'après
les conseils de M. le professeiu- Ed. Van Beneden), puis on le
portera dans l'alcool fort et l'on n'aura pas à craindre de
déformation.

Si l'on désire étudier le Némertien, il suffii^a de l'étaler
dans de l'eau fraîche ou mieux dans la liqueur qui a servi à
l'endormii^; on pourra lui donner la position que l'on voudra.

D'une façon générale, on doit opérer sur les animaux marins
avec beaucoup de lenteur et n'augmenter que progressivement
la quantité de chloral; de plus, il faut que les organismes
soient bien agiles, bien vivants et que l'eau de mer soit propre
et parfaitement aérée.

Le chloral permet donc d'obtenir des préparations de Bryo-
zoaires, de Némertiens, de Mollusques nus etc. bien épanouis.
Il est incontestable que cette méthode pourra faciliter de
beaucoup l'observation sur le vivant; on ne sera pas arrêté
par la grande excitabilité des animaux : il suffira de les endor-
mir pour les examiner à loisir.

B sera possible d'avoir des coupes microscopiques d'or-
ganes bien étalés que jusqu'à présent on était obligé d'étudier
seulement par transparence sur des individus plus ou moins
comprimés ou fixés à demi.

De plus, s'il s'agit d'une espèce dont on n'a que quelques

122 ALEXANDRE FOETTINGER.

exemplaires, il n'est pas nécessaire de les tuer pour les exa-
miner.

Si l'on a affaire à des animaux ou à des tissus transparents,
comme il n'y a que sommeil, la transparence reste celle de
l'état de veille et il n'y a pas ce trouble des tissus traités
par les réactifs habituels.

Je terminerai cette note par quelques mots relatifs au mode
d'action du chloral chez l'homme et chez les animaux supé-
rieurs.

Il y a deux théories en présence : d'après la première, celle
de Liebrecht, le chloral serait décomposé par l'alcali du sang
et le chloroforme qui en résulterait viendrait agir sur les
cellules du cerveau. D'après la seconde manière de voir, plus
généralement admise, le cliloral agirait comme chloral.

S'il était prouvé que Alcyonella stagriarum par exemple, ne
contient pas d'alcali, on aurait une preuve de plus en faveur de
l'action du chloral comme chloral. Ce Bryozoaire, vivant dans
l'eau douce, renferme-t-il des alcalins? C'est ce que l'analyse
chimique pourrait seule déterminer.

On arriverait peut-être à la solution de cette question en
incinérant une grande colonie d'Alcyonidium bien propre, bien
lavée, bien débarrassée de l'eau de mer et en analysant les
cendres obtenues. L'absence de sels alcalins dans ces cendres
rendrait probable l'action du chloral sans l'intermédiaire
d'alcalin; mais la présence de ces sels ne poiUTait être rap-
portée d'une façon absolue au sang des Alcyonidium, car les
loges et les tissus envù^onnant les individus peuvent être
imprégnés d'eau de mer et renfermer des alcalis.

RENSEIGNEMENTS TECHNIQUES. 123

II De l'emploi du collodion pour fixer sur le verre des objets
destinés à être conservés dans l'alcool.

Différentes méthodes ont été utilisées pour fixer sur des
plaques de verre de petits animaux ou des coupes macroscopi-
ques que l'on désire conserver dans l'alcool.

J'emploie dans ce but le collodion normal et jusqu'à présent
je n'ai eu que de bons résultats.

Le mode d'opération est des plus simples ; l'animal durci
par l'alcool est tiré du liquide, placé sur du papier buvard
afin d'enlever autant que possible l'alcool qui se trouve à la
surface, mais en ayant soin de ne pas le laisser dessécher,
puis il est porté dans une goutte de collodion déposée au
préalable sur une lame de verre. Cette lame est mise horizon-
talement dans un vase plat que l'on remplit doucement d'alcool,
afin d'éviter que l'objet ne se détache par suite de l'agitation
du liquide.

Après quelques minutes, l'animal adhère suffisamment pour
mettre la lame verticalement dans un bocal avec de l'alcool.

Poiu" de très petits animaux, il n'est pas nécessaire d'opérer
dans un vase plat.

n faut éviter de luter les bocaux qui renferment ces prépa-
rations avec du mastic de vitrier, autrement au bout d'un
certain temps, l'huile que contient ce mastic colorera en jaune
le collodion.

Quand on veut fixer de grandes pièces, telles que des asté-
rides, il suffit de mettre çà et là quelques points de collodion.

Les collections zoologiques de l'Université de Liège renfer-
ment un bon nombre d'animaux fixés par ce procédé; plusieurs
de ces préparations, actuellement à l'exposition d'Anvers, ont
toutes supporté le voyage sans la moindre altération.

Dans les mêmes collections existent des séries de coupes
macroscopiques de divers animaux : de Petromyzon, de Séla-
ciens, etc. ; il y a de trente à cent coupes sui' une même lame
de verre.

124 ALEXANDRE FOETTINGER.

Comme le collodion reste transparent dans l'alcool, ce n'est
qu'avec une grande attention qu'on en constate la présence et
il est possible d'examiner sous toutes leurs faces les objets
montés de cette façon.

Dans certains cas, lorsqu'il s'agit de grosses pièces, on peut
épaissir le collodion du commerce en y ajoutant plus ou moins
de coton-poudre.

Des coupes très volumineuses de fœtus humain, de cerveau
humain, montées de cette façon, figurent dans les collections
d'anatomie de l'Université de Liège.

III. Sur un procédé pour purifier et durcir la paraffine
du commerce.

La paraffine, employée partout pour obtenir des coupes
microscopiques, présente souvent deux grands inconvénients :
le premier provient de ce qu'elle est parfois trop molle;
aussi en été ou dans une salle un peu chauffée, les petites
lamelles de paraffine obtenues par le rasoir se déforment et
adhérent au couteau; le second inconvénient résulte de ce
que, par refroidissement, la paraffine montre çà et là dans sa
masse de petites cavités, très gênantes lorsqu'elles sont près
de l'objet à couper.

Pour obvier à ces deux inconvénients, je procède comme
suit :

La paraffine du commerce est chauffée au bain de sable avec
de l'eau distillée à laquelle on ajoute une petite quantité de
potasse caustique solide. Lorsque la paraffine est fondue et que
la potasse est entièrement dissoute, on remue la masse de
façon à mettre en contact, avec la solution alcaline, la plus
grande quantité possible de paraffine.

Au bout d'un certain temps, il se forme un précipité assez
abondant. On laisse reposer le tout, on sépare la paraffine par
décantation et on la lave parfaitement à l'eau distillée, puis on
la chauffe de nouveau au bain de sable, mais seule cette fois et

RENSEIGNEMENTS TECHNIQUES. 125

on élève la température assez fortement pendant quelques
hernies. Il faut éviter que la paraffine ne prenne une
teinte jaunâtre. Dans le cas où cela aurait lieu, il suffi-
rait de la laver à chaud avec une faible solution de potasse
caustique pour lui rendre plus ou moins sa blancheur habi-
tuelle.

J'obtiens par cette méthode une paraffine blanche, très dure
et bien homogène, ne présentant jamais de solution de conti-
nuité.

Liège, le 16 Août 1883,

IVouvelles recherches expérimentales sur la
régénération des nerFs,

PAR

C. VANLAIR,

Professeur à l'Université de Liège.

Planche VI.

Dans un mémoire paru en 1882 (i), j'ai exposé les résultats
de mes premières recherches sur la reproduction du sciatique
au moyen de la suture tuhulaire. J'étais arrivé à cette con-
clusion qu'il ne se produit jamais, après la section des nerfs
périphériques, de réunion médiate dans l'acception stricte du
mot. Si la reproduction du nerf a lieu, c'est grâce à une pro-
lifération active des tubes du bout central. Les fibres nouvelles
franchissent d'abord l'espace qui sépare le bout central du
bout périphérique; puis elles poursuivent leur trajet à travers
ce dernier segment — et aussi en dehors de lui — jusqu'à
la périphérie musculaire et cutanée. C'est le hourgeonnement
central, suivant l'expression de Ranvier, qui fait tous les frais
de la reproduction, tandis que le bout périphérique se renferme
dans un rôle absolument passif : toutes ses fibres propres
dégénèrent et restent dégénérées.

En suivant de près le processus de la régénération, j'avais
constaté que la prolifération du bout central pouvait débuter
à mi niveau assez élevé au dessus du point de section, qu'elle

(i) Archives de Biologie de VAn Beneden et Van Bambeke, vol. III,
1882, p. 359.

128 C. VANLAIR.

entreprenait d'abord les plus grands névricules et qu'elle
s'effectuait surtout aux dépens de leurs éléments marginaux.
J'avais vu les fibres nouvelles accomplir ensuite un véritable
exode à travers les gaines lamelleuses et former autour de
chacune d'elles une sorte de manchon nerveux; puis, sous
l'influence de la multiplication croissante des fibres intra- et
extranévriculaires, la gaine elle-même, prise en quelque sorte
entre deux zones de prolifération, se désagréger et finir par
disparaître, tandis que le manchon nerveux, devenu de plus
en plus épais, s'incorpore de son côté au névricule hyper-
trophié.

Plus bas encore, le niveau de la section se trouvant atteint,
le cordon nerveux réduit maiutenant aux fibres de nouvelle
génération ne constitue plus qu'une masse homogène totale-
ment dépourvue de formations névriculaires.

D'abord composé de fibres pour la plupart très fines, à
peine myélinisées, cette espèce de nerf rudimentaire ne tarde
pas à renfermer des fibres de volume moyen dont le nombre
s'accroît au fur et à mesure que l'on s'éloigne du bout central.

En même temps que s'effectue cette maturation progressive,
les tubes se fasciculisent de plus en plus et la plupart des
fascicules ainsi constitués prennent une direction longitu-
dinale.

Arrivées au contact du bout périphérique, les fibres nou-
velles se comportent de plusieurs façons différentes.

Dans le cas que j'ai décrit, une partie d'entre elles s'échap-
pent par la tangente pour aller se perdre dans le tissu de
l'interstice ou pour pénétrer dans les masses musculaires
ambiantes. D'autres s'introduisent dans le bout périphérique.
Parmi ces dernières, il en est qui s'enfoncent dans le tissu
épineurial; une autre partie s'insinue dans l'intérieur même
des névricules entre les fibres dégénérées; on en voit d'autres
enfin se grouper en faisceaux relativement volumineux de
façon à constituer de véritables névricules pourvus de leur
gaîne périneuriale. Ces néviicules eux-mêmes se rapprochent
et se parallélisent de manière à former un système distinct,

RÉGÉNÉRATION DÉS NERFS. 129

lequel se prolonge alors jusqu'à une certaine distance eu
côtoyant, sans se confondre avec lui, le système névriculaire
dégénéré du bout périphérique.

Telles sont, reproduites à grands traits, les principales
données qui m'ont été fournies par mes premières observations.
Elles laissaient sans solution, on le voit, plus d'une question
digne d'intérêt. Il importait, par exemple, d'étudier de plus
près la dégénérescence et la prolifération des fibres du bout
central. D convenait de préciser plus nettement la marche des
fibres nouvelles dans le segment intercalaire. Je devais aussi
m'assurer si les rapports entre les fibres nouvelles émanées
du bout central et les faisceaux du bout périphérique n'offraient
pas de variétés autres que celles que j'avais d'abord rencon-
trées. Il n'était pas sans intérêt non plus de savoir jusqu'où
peuvent se prolonger les faisceaux ou les fibres engagés dans
le segment périphérique. Enfin il restait à déterminer le degré
de constance des différents actes qui composent le processus de
la régénération ou, en d'autres termes, à distinguer les faits
contingents des phénomènes essentiels, ce qui ne pouvait être
obtenu qu'en variant et en multipliant les expériences.

Les recherches que je vais exposer ont eu principalement
pour but de combler ces lacunes. J'espère y être parvenu en
étudiant non pas les changements survenus dans un nerf
récemment divisé, mais les résultats tardifs de la section. J'ai
laissé en effet s'écouler un laps parfois très long, jusqu'à
plusieurs années, entre l'opération et l'examen du nerf. De
plus, j'ai eu recours dans la plupart des cas, pour mieux
assurer la reproduction, au procédé de la suture tubulaire.

Pour rendre les résultats comparables, j'ai fait porter toutes
les expériences sur le sciatique du chien. Le nerf opéré a été
extrait, chaque fois que cela a été possible, dans toute sa
longueur, depuis l'échancrure jusqu'aux orteils, puis débité
en coupes transversales d'un bout à l'autre. Dans certains cas
seulement, des coupes longitudinales ont été pratiquées au
niveau de la région opérée.
Le plus souvent le nerf a été plongé en masse dans un

130 e. VANLAIR.

mélange ainsi composé : solution d'acide osmique à 0,50 °/o et
solution de bichromate de potassium à 0,50 °/o, de chaque
10 p.; solution d'éosine à 2 °/o, 2 p. D'autres fois, j'ai employé
des solutions d'acide chromique pur ou de bichromate pur ou
d'acide chromique combiné à l'acide osmique. Parfois enfin,
la pièce a été portée directement dans l'acide acétique glacial
qui dessine merveilleusement les cylindraxes. Les coupes des
premières préparations ont été colorées par le picrocarmin;
celles des secondes par le vert ou le violet de méthyle.

Quant à l'enchâssement, il a été fait soit dans la gomme
soit dans la paraffine. Dans ce dernier cas, les 2nèces ont été
immergées, après une déshydi^atation préalable, dans une solu-
tion chloroformique de paraffine; celle-ci a été maintenue en
vase clos pendant 24 heures à une t° de 3^" C, puis évaporée
pendant un à deux jours à une t" de 55". Finalement, la
pièce a été plongée dans la paraffine pure et maintenue pen-
dant un jour à une t° de 55«.

Les coupes, fixées d'abord sur le porte-objet à l'aide du
mélange de collodion et d'essence de girofle, ont été ensuite
légèrement chauffées, puis enchâssées dans le baume après
dissolution complète de la paraffine dans l'essence de téré-
benthine.

Puisqu'il s'agissait ici d'étudier la reproduction des nerfs
divisés, je devais tout d'abord, dans une première expérience,
placer le nerf dans des conditions telles que la restauration
pût aisément s'effectuer. Voici les conditions de cette expé-
rience et les résultats morphologiques qu'elle a fournis.

N" I. '— Division simple du sciatique. Suture tubulaire. Repro-
duction d'un segment nerveux de 6 centimètres. Dégénérescence
complète du bout périphérique.

Le 5 Août 1882, le grand sciatique gauche est tranché tout près
de son point d'émergence. Les deux bouts, écartés de IS-"'" par le
fait de la rétraction, sont insérés sans subir de traction dans les
extrémités d'un tube d'osseine de 6 centim. préalablement désin-

RÉGÉNÉRATION DES NERFS. 131

fecté; la suture est pratiquée au catgut suivant le procédé décrit
dans mon premier travail.

Le 'IS Août, c'est-à-dire trois semaines plus tard, la plaie est
entièrement cicatrisée, mais le membre commence à maigrir. La
santé reste excellente pendant une longue période; puis l'animal
perd l'appétit, tombe dans le marasme et succombe le 19 Octobre 1882,
c'est-à-dire 6 1/2 mois après l'opération. II est bon de noter qu'une
autre opération pratiquée en même temps sur le membre droit
avait contribué à altérer la santé de l'animal.

La nécroscopie est faite quelques heures après le décès.

Résultats macroscopiques. — Pas la moindre trace de suppuration.
Le fond de l'interstice musculaire dans lequel se trouve logé le nerf
est très-facilement accessible. Le tronc du sciatique se présente
sous un aspect presque normal. Il a conservé sa blancheur striée,
n'offre aucune solution de continuité apparente et n'a contracté que
de très-légères adhérences avec les tissus ambiants.

En l'examinant de près, on constate vers l'origine du nerf l'exis-
tence d'un renflement fusiforme auquel fait suite un cordon cylin-
drique un peu plus mince que le sciatique normal, cordon qui
descend jusque près du jarret. Arrivé à ce niveau, il présente une
apparence de bifurcation; puis, immédiatement après, il s'amincit
tellement qu'il devient impossible de le poursuivre plus loin.

Mais un peu plus bas, on tombe sur un fascicule nerveux plus
épais, grisâtre, sans continuité avec le premier, qui se dédouble
presque aussitôt et dont les deux branches se dirigent vers l'extré-
mité du membre en fournissant des rameaux collatéraux. On peut
le disséijuer jusqu'à la racine des orteils.

Le premier segment, c'est-à-dire le tronc du sciatique et son
prolongement grêle, représente évidemment le bout central avec la
portion régénérée du nerf; le second est manifestement constitué
par le bout périphérique. Les limites supérieure et inférieure du drain
étaient indiquées, au niveau de point de section, par deux petites
tubérosités annulaires.

Le bout est extirpé, tendu sur une plaque de liège et placé dans
la solution éosinée. Après un séjour de quelques semaines, la pièce
est débitée en coupes transversales et examinée.

Analyse liistologique. — A deux centimètres environ au dessus de
l'origine du renflement commence déjà à se manifester une double
altération :

1" Dans la région marginale du plus grand des deux principaux
névricules apparaissent des groupes minuscules de très fines fibres
serrées étroitement les unes contre les autres et dont la plupart

132 C. VANLAIR.

sont déjà pourvues d'une couche excessivement mince de myéline.
Chacun de ces fascicules est entouré d'une petite zone de tissu
endoneural compacte.

2" On distingue en outre dans le champ epineurial, tout contre
la gaîne du névricule et logés à même dans un tissu coiijoiictif
dense et dépouillé de graisse, quatre fascicules composés chacun
d'un très-petit nombre de fibres (5 à 6) semblables aux fibres fines
intra-névriculaires. La masse conjonctive qui les héberge forme
une sorte de protubérance accolée par sa base à la face externe
de la gaîne lamelleuse.

Bien que l'on se trouve encore ici beaucoup au dessus du niveau
de la section, on voit que la prolifération a déjà commencé et que
l'émigration elle-même est en train de s'accomplir.

Voici maintenant comment s'effectue la prolifération intranévri-
culaire :

Le cylindraxe commence par subir une tuméfaction régulière et
toujours modérée. Puis il se divise en 2, 3, 4 cylindraxes secondaires,
qui restent enveloppés pendant un certain temps dans l'ancienne
couche de myéline notablement épaissie. D'abord tout à fait nu,
chacun des cylindraxes en question ne tarde pas à s'entourer d'une
gaîne myélinique propre, mais extrêmement délicate et peu colo-
rable par l'osmium. La gaîne commune tend alors à disparaître; elle
se résorbe et les fibres nouvelles acquièrent par là une existence
individuelle. Bientôt elles augmentent de volume et se séparent les
unes des autres. Les éléments endolhéliaux de l'ancienne gaîne de
Schwann ont subi dès le début du processus une tuméfaction et une
multiplication très manifestes. Plusieurs de ces éléments s'inter-
posent entre les fibres nouvelles et concourent vraisemblablement à
la formation des gaines de Schwann secondaires.

Au fur et à mesure que l'on descend vers l'origine de renflement,
on voit s'accentuer la production des fibres nerveuses en dedans et
en dehors des champs névriculaires.

La prolifération intérieure tend à gagner l'axe du névricule, tout
en devenant plus active dans les points primitivement entrepris. Il
est même une région où certains segments ont complètement perdu
leurs anciens tubes et sont entièrement envahis par les fibres
nouvelles,- on dirait qu'il s'est produit là une lésion systématique
analogue à celles de la moelle. Les fascicules qui se sont substitués
aux anciennes fibres ont d'ailleurs notablement accru le nombre de
leurs éléments : plusieurs d'entre eux ne comptent pas moins de
quarante fibres.

Quant aux formations périneuriculaires, on les voit également

RÉGÉNÉRATION DES NERFS. 133

s'étendre et se multiplier. De nouvelles protubérances nerveuses
se dessinent à la surface de la gaîne; puis elles s'épaississent et
finissent par se fusionner de façon à embrasser une bonne moitié
de la circonférence du névricule.

Pendant que cette évolution s'accomplit, le second des névricules
s'est décidé à suivre l'exemple de son congénère : comme lui, il
s'est mis à proliférer, mais les fibres nouvelles restent encore
incluses dans l'enceinte des névricules.

Il y a lieu de noter d'ailleurs qu'une partie du champ épineurial,
toujours le même, résiste à l'envahissement des fibres nouvelles :
c'est la région tangenlielle ou, si l'on veut, la zone occupant l'inter-
valle entre deux névricules voisins.

A partir de l'origine du renflement les changements se succè-
dent avec rapidité. La zone extranévriculaire s'épaissit par la
multiplication et l'accroissement de volume de ses fascicules
nerveux; puis elle s'écarte du névricule de façon à devenir en
quelque sorte paraneuriculaire. De plus, les fascicules qui la com-
posent tendent à dévier de leur direction longitudinale pour parcou-
rir la masse dans tous les sens, en sorte que la disposition tubulaire
du début fait place à une structure aréolaire.

La gaîne périneuriale s'entreprend à son tour. Ses lamelles
deviennent moins distinctes et son bord extérieur se fond dans la
couche fibreuse qui l'entoure. Les contours internes de la gaîne
conservent par contre toute leur netteté.

A ce niveau, le second des grands névricules présente, au degré
près, les mêmes modifications que le premier, mais les petits névri-
cules continuent à rester inactifs.

Un peu plus bas, les fascicules du tissu neuro-aréolaire tendent à
se coordonner en faisceaux systématiquement disposés. On serait
tenté de croire que l'on assiste d'ores et déjà à l'organisation des
névricules nouveaux ; mais on verra bientôt que ce travail de névri-
culisation est destiné à ne point aboutir.

A ce niveau, nous sommes tout à fait engagés dans le renflement.
La disgrégation des grands névricules va marcher à grands pas. Il
se chargent en effet, dans toute leur portion marginale, de fibres
fines groupées en nombre variable (2 à 40) de façon à former de
petits fascicules cylindriques logés dans un tissu beaucoup plus
compacte que celui de l'endoneurium normal. Les fibres anciennes,
au moins toutes celles qui avaient un certain volume, ont disparu.
Dans la région axile du névricule, une bonne partie des anciens
tubes est conservée; les fibres nouvelles ne forment que de très
petits fascicules et le tissu endoneurial a gardé toute la délicatesse
de sa structure. Nulle part on ne rencontre de tubes dégénérés.

134 C. VANLAIR.

De son côté, la gaîne a tout à fait perdu son apparence lamel-
leuse. Elle est comme parsemée de fascicules nerveux aplatis et ses
contours internes sont devenus indistincts.

Par le fait de ces divers changements, le diamètre du névricule
s'est considérablement agrandi.

Autour des grands névricules, les croissants nerveux se sont
encore allongés; en s'unissant par leurs extrémités, ils dessinent
une espèce d'accolade commune aux deux névricules. Celle-ci subit
alors des alternatives d'épaississement et d'atrophie; tantôt aussi
elle se rapproche des troncs névriculaires, tantôt elle s'en éloigne.
D'autre part, les formations névriculaires que j'ai signalées plus haut
et qui semblaient devoir conquérir une individualité définitive
commencent au contraire à se dissocier ; bientôt on ne trouve plus
à leur place que quelques fascicules isolés, disséminés sans ordre
dans le stroma conjonctif.

La masse tout entière est ainsi constituée par un feutrage fibreux
renfermant les grands névricules hypertrophiés, les petits névricules
à peu près intacts, les formations nerveuses paraneuriculaires et des
vaisseaux à paroi épaisse et à calibre exagéré.

A dater de ce moment, le tissu fibreux paraît vouloir tout envahir.
11 pénètre largement dans l'intérieur des névricules et y forme des
travées de plus en plus volumineuses partageant en segments très
inégaux la région marginale des névricules. En dehors de ces
derniers, la couche neuro-aréolaire subit elle même une sclérose
progressive, mais qui ne va pourtant pas jusqu'à la destruction des
tubes et des fascicules nerveux.

Cette structure se maintient sans grande modification jusqu'au
point où la section a été effectuée, c'est-à-dire jusqu'à un centimètre
environ au dessous de l'origine du renflement. Les seuls change-
ments notables que l'on observe consistent dans l'incorporation
définitive aux névricules de la formation circumnévriculaire par le
fait de la diffusion progressive de la gaîne et dans la réunion des
deux grands névricules. Cette dernière s'opère de la façon suivante :
le petit névricule se gondole de façon à embrasser la convexité du
grand; la travée fibreuse qui séparait encore les deux masses dispa-
rait à peu près complètement et les deux systèmes névriculaires
n'en font plus qu'un.

A quelques millimètres plus bas, l'ancien nerf a cessé d'exister.
Le funicule qui lui fait suite est formé, dans sa couche marginale,
par du tissu neuro-aréolaire semblable à celui qui accompagnait
tantôt les névricules, c'est-à-dire par un stroma fibreux creusé de
cavités cylindriques ou oblongues contenant des fascicules nerveux

RÉGÉNÉRATION DES NERFS. 135

d'un certain volume dont presque toutes les fibres, légèrement
flexueuses mais parallèles entre elles, sont arrivées à une maturité
presque complète. La masse axile est autrement composée. Elle
consiste en un reticulum conjonctif à trabecules presque invisibles,
parcouru dans tous les sens par des fascicules nerveux délicats
dont les fibres très fines et très ondulées sont irrégulièrement
entortillées les unes autour des autres comme les brins d'une ficelle
imparfaitement tordue.

A ce niveau, la coupe du cordon est devenue régulièrement circu-
laire et son diamètre commence à diminuer.

Bientôt on voit apparaître les premiers rudiments d'une produc-
tion névriculaire qui celte fois offre tous les caractères d'une forma-
tion définitive. Au milieu de la masse se dessine en effet un groupe
compacte et bien circonscrit de tubes nerveux longitudinaux et
parallèles pourvus d'une gaine rayélinique assez épaisse, d'un
volume moyen uniforme (6 à 8^) et présentant des étranglements
très nets. Ce faisceau ne tarde pas à s'entourer d'un revêtement
fibreux propre mais non encore stratifié qui l'isole du reste de la
masse. 11 prend ainsi l'aspect d'un névricule à structure imparfaite
dont les dimensions tendent à s'accroître. En même temps on con-
state la réapparition de la graisse, d'abord autour du névricule en
question, puis dans l'intérieur même de la masse neuro-aréolaire
qu'elle divise en grands segments inégaux.

Si l'on poursuit le nerf au dessous de renflement, on voit le nou-
veau névricule, définitif celte fois, se pourvoir d'une gaîne lamel-
leuse et les segments de la masse aréolaire s'organiser, après
plusieurs remaniements successifs, en cinq autres petits névricules
dont le plus volumineux a 696 k et le plus petit 92 [^ de diamètre.
Les deux névricules du bout central avaient l'un 1'"™ 856 et l'autre
1"'"' 542. Sans qu'il soit besoin de calculer l'étendue des surfaces de
coupe, on peut s'assurer par la comparaison de ces chiffres que
les dimensions du nouveau nerf sont notablement inférieures à
celles du nerf primitif.

A ce niveau pourtant le nerf nouveau-né n'est pas encore en
possession de toutes les qualités histologiques d'un nerf normal.
Les faisceaux qui composent ses névricules n'offrent pas encore
cette systématisation qui caractérise les formations primitives; leur
configuration est plutôt cylindrique que prismatique; le tissu con-
jonctif que les sépare est plus abondant et moins délicat que dans
les conditions physiologiques; enfin, la stratification de la gaîne
périneuriale reste assez diftuse et le parallélisme de ses contours est
encore imparfait.

136 C. VANLAIR.

11 faut descendre jusqu'à 25""" environ de l'extrémité inférieure
du renflement pour se trouver en présence d'un nerf à structure
à peu près irréprochable.

Avant d'atteindre ce dernier niveau, la plupart des névricules ont
déjh commencé à se diviser comme dans les conditions normales et
cette division continue à s'effectuer régulièrement jusqu'à l'extré-
mité du funiculc. De distance en dislance, on voit un de ces
névricules collatéraux s'échapper du tronc et se perdre dans les
parties ambiantes.

De plus, en poursuivant ainsi vers la périphérie l'examen du
nerf nouveau, on s'aperçoit que le travail de prolifération se continue
beaucoup au delà des limites du renflement. Longtemps après
que les derniers vestiges du tissu neuro-aréolaire ont disparu, on
voit apparaître en effet, par ci par là, à côté des névricules nou-
veaux, des fibres isolées ou de très petits fascicules renfermant à
la fois des fibres amyéliniques et des fibres à gaîne myélinique
excessivement mince. Ces productions nouvelles ne peuvent être
confondues avec de simples émissions collatérales. Elles s'en dis-
tinguent en effet par l'irrégularité de leur forme, par l'absence de
gaîne, par la juvénilité de leurs éléments et surtout par l'accroisse-
ment manifeste du volume et du nombre de leurs fibres. C'est ainsi
que l'un de ces faisceaux, ne renfermant que quatre fibres au début,
en compte une douzaine un peu plus bas; son diamètre passe en
même temps de 30 ij. à 50 a*.

N'était l'épuisement progressif résultant des émissions collaté-
rales, on devrait, en raison de cette prolifération persistante,
s'attendre à voir le nerf nouveau croître et s'épanouir dans sa
marche centrifuge à la façon de la masse tubuleuse des testicules
et du rein. Mais en fait, les productions nouvelles sont loin de
compenser les pertes occasionnées par la dispersion névriculaire.

Le funicule de nouvelle formation, tel qu'il a été extrait, ne
mesurait pas moins de 6 centimètres. J'ai pu constater toutefois
qu'à son extrémité même, les névricules et les fascicules qui les
accompagnaient n'étaient pas encore épuisés; ce qui permet de
supposer que les éléments nerveux régénérés s'étendaient plus ou
moins loin au delà de cette apparente terminaison, et que le
microscope eût pu les poursuivre beaucoup plus bas si le scalpel
n'en avait inopportunément opéré la section.

Bout périphérique. — Celui-ci commence par un léger renflement
obtus et se montre composé d'un nombre restreint de névricules
dont le volume dépasse encore de beaucoup celui des faisceaux qui
constituent le nerf de nouvelle formation.

REGENERATION DES NERFS. 137

To^is les tubes sans exception sont dégénérés, et cela jusqu'à l'extré-
milé la plus reculée du nerf et de ses divisions. Comme dans tous
les nerfs séparés depuis longtemps du centre, l'altération se carac-
térise d'abord par une tuméfaction granuleuse, puis par une con-
densation globuleuse et même noduleuse de la substance myélinique
suivie enfin d'une résorption graduelle des produits de la dégéné-
ration. Ces phases de la dégénérescence wallérienne sont trop
connues pour qu'il soit nécessaire de les décrire avec plus de détails.
11 importe seulement de noter qu'ici les premiers stades de l'alté-
ration s'observent surtout vers l'origine du bout périphérique, tandis
que les extrémités pédieuses du nerf ont subi une dégénérescence
alrophique presque complète.

J'ai fait abstraction, dans la relation qui précède, des altérations
microscopiques de l'osseine. Quelques-unes d'entre elles ont été
indiquées déjà dans un précédent travail(l); les autres seront con-
signées ailleurs.

Pris dans son ensemble, le tableau liistologique que je viens
de tracer est conforme au schéma dressé d'après mes premiè-
res observations.

En effet, ici comme dans le cas antérieurement décrit, on
rencontrait tout d'abord, à un niveau relativement élevé, une
production croissante de petites fibres naissant manifestement
des anciennes. Cette prolifération s'accomplit primitivement
dans la région marginale des grands névricules, les petits
névricules n'y prenant aucune part. Aussitôt après commence
Vexode. De petites colonnettes conjonctives développées à la
siuface externe du périnèvre reçoivent les fibres émigrées.
Ce sont là les premiers rudiments du tissu neuro-aréolaire.
La formation périneuriculaire se développe ensuite rapidement
dans tous les sens; elle embrasse bientôt la plus grande
partie de la circonférence des névricules.

Pendant ce temps, la gaîne perd peu à peu la netteté de
ses contours externes, puis internes, et ses lamelles deviennent
de moins en moins distinctes.

(i) De la névrotisation de L'osseine dans la suture tubulaire des nerfs.
(Archives de physiol. normale et paihologique. Deuxième série, t. X, p. 595).

138 - C. VANLAIR.

Un peu plus tard, la multiplication croissante des nouvelles
fibres, leur fasciculation spéciale et la transformation fibreuse
du tissu conjonctif endoneurial donnent à la région marginale
du névricule une structure presque identique à celle des masses
circuranévriculaii^es. D'autre part, la gaine lamelleuse sclérosée
et infiltrée de fibres nerveuses disparaît comme telle, en sorte
que l'annexe conjonctivo-nerveuse du névricule et le névricule
lui-même ne font plus qu'un. Il persiste toutefois quelques
différences entre les deux tissus. Ainsi la substance intérieure
du névricule reste tubulaire, c'est-à-dire que ses fascicules
nerveux gardent leur direction longitudinale, tandis que le
tissu extranévriculaire affecte presque dès le début une dispo-
sition aréolaii-e. De plus, la région axile du névricule se
distingue nettement de reste de la masse par la persistance
de ses anciens tubes, par sa pauvreté en fibres nouvelles et
par la conservation de son endonèvre primitif.

Bientôt le niveau de la section se trouve atteint. Alors,
brusquement, le bout central s'arrête et le nerf nouveau se
réduit à ses propres éléments. Il est formé d'une multitude
de fascicules nerveux enchevêtrés dans tous les sens, formés
de fines fibres ondulées, et logés dans un stroma conjonctif
rare et délicat. Cette masse névromateuse proprement dite est
enveloppée d'une couche de tissu neuro-aréolaire, lequel res-
semble aussi à du névrome, mais à du névrome dont les
éléments nerveux, moins nombreux d'ailleurs, seraient arrivés
à un degré de maturité plus complète. Le tout devrait être
désigné sous le nom de névrome de régénération.

Cette disposition se maintient pendant assez longtemps,
mais avec une certaine tendance à la fusion des deux zones
dont la plus intérieure passe peu à peu à la structure aréolaire.
Puis, dans l'intérieur même de la masse, on voit se dessiner
les rudiments des névricules futurs. Pour cela, plusieurs fasci-
cules prennent une direction parallèle et longitudinale; de
cylindiiques qu'ils étaient, ils deviennent prismatiques par le
fait de leur pression réciproque; les cloisons conjonctives qui
les séparaient s'amincissent; la couche myélinique des tubes

RÉGÉNÉRATION DES NERFS. 139

s'épaissit; eniin une membrane fibreuse propre d'abord homo-
gène, puis plus ou moins lamelleuse vient envelopper le
faisceau. Cette organisation toutefois ne s'achève que graduel-
lement et ce n'est qu'à la longue que les néviiculoïdes en
question acquièrent toutes les qualités d'une névricule normal.
Les dimensions des nouveaux névricules n'atteignent pas
d'ailleurs celles des formations primitives.

Quant au tissu aréolaii-e restant, j'entends celui qui n'est
pas employé à l'organisation uévriculaire, il se sclérotise de
plus en plus. Ses éléments nerveux se raréfient; il s'infiltre
ensuite de graisse; il subit en un mot une atrophie rapide qui
semble être en corrélation directe avec la reconstitution des
névricules. Par le fait de cette atrophie, les névi'icules nou-
veaux se trouvent bientôt débarrassés de la couche neuro-
aréolaire que les enveloppait d'abord et poursuivent dès lors
leur trajet dans un milieu histologique normal.

Abstraction faite de son volume, qui reste toujours moindi'e,
le nerf nouveau ne diffère pour aiusi dire plus, à ce moment,
d'im nerf physiologique.

Chose remarquable, les névricules n'ont pas encore conquis
leui' structure normale qu'ils commencent déjà à se diviser à
la façon des névricules ordinaires, en sorte qu'au bout de peu
de temps, le nerf nouveau présente des systèmes de névricules
semblables à ceux que l'on rencontre toujours dans les nerfs
physiologiques. De plus, certains de ces névricules donnent
naissance, par une prolifération analogue à celle que l'on
observe dans le bout central, à des faisceaux de deuxième et
de troisième génération.

Malgré cette fécondité persistante, le nerf nouveau devient
de plus en plus grêle à cause de la dissémination de ses névri-
cules dans les tissus circonvoisins. Il s'épuise complètement
avant d'atteindre le bout périphérique.

Ce dernier reste, lui, absolument étranger au processus
réparateur et ses tubes nerveux subissent une dégénérescence
qui aboutit à la résorption totale du contenu de la gaine de
Schwann.

140 C. VANLAIR.

Je me suis abstenu à dessein d'entrer ici dans les détails qui
concernent l'exode des fibres nouvelles, la qualité de ces fibres
et les différentes phases de leur maturation, mes recherches
nouvelles n'ayant fait que corroborer sur ces différents points
mes premières observations. Par contre, je crois devoir insister
ici sur quelques résultats particuliers qui m'ont été fournis par
une étude plus approfondie de certaines phases du processus.

C'est ainsi que j'ai pu déterminer d'une manière plus exacte
le mode de multiplication des fibres intranévriculaires. Le
premier stade consiste dans une tuméfaction des cylindraxes
et de la gaîne myéliuique. Puis apparaissent à la place du
cylindraxe primitif, 2, 3, 4 cylindraxes nouveaux, très-grêles,
qui, pour la plupart, se pourvoient presque immédiatement d'une
enveloppe myélinique propre d'ailleurs extrêmement mince et
ne réduisant que faiblement l'acide osmique. Alors survient
l'atrophie de la couche commune de myéline et l'organisation
de nouvelles gaines de Schwann aux dépens sans doute des
éléments endothéliaux, tuméfiés et multipliés, de la gaîne pri-
mitive. Le fascicule ainsi constitué affecte ordinairement une
forme cylindrique.

La multiplication n'a donc pas lieu, comme je l'avais pensé
tout d'abord, par bourgeonnement latéral, mais par flssiparité.

J'ai à signaler en second lieu les alternatives remarquables
que subit la formation des névricules nouveaux. H apparaît en
effet, de distance en distance, dans le névrome de régénération,
des circonscriptions nerveuses bien limitées, composées de
fascicules étroitement serrés les uns contre les autres, tran-
chant nettement sui' le reste de la masse. On s'attend à voir
ces espèces de névriculoïdes se différencier de plus en plus,
se métamorphoser en véritables névricules et prendre enfin leur
essor vers la périphérie. Mais on s'aperçoit bientôt qu'il ne
s'agit là que d'un faux départ. Les faisceaux en question
avortent après un court trajet et viennent se perdre de
nouveau dans le tissu névromateux. C'est seulement après une
série de ces tentatives infructueuses que les névricules défini-
tifs parviennent à se constituer.

RÉGÉNÉRATION DES NERFS, 141

Des alternatives du même gem^e s'observent dans les rap-
ports du manchon nerveux avec le névricule qu'il enserre.
Tout d'abord, les deux régions sont en contact immédiat ;
puis, après avoir acquis une certaine épaisseur, le manchon
s'éloigne du névricule qui lui a donné naissance. L'intervalle
qui les sépare devient même assez considérable pour admettre
une certaine quantité de graisse. Puis la couche périnemiculaire
se contracte de nouveau, vient embrasser étroitement le névri-
cule et ne tarde pas à se fusionner avec lui. Le même man-
chon change ainsi plusieurs fois de forme et de volume avant
son incorporation définitive.

Il est à noter également qu'une masse énorme de fibres
et de fascicules nerveux reste étrangère à la genèse des névri-
cules nouveaux. Après un trajet plus ou moins long, très
flexueux, parfois même récurrent, ces éléments se perdent
dans le névrome lui-même on s'égarent dans les tissus circon-
voisins. Par là une quantité de formations nerveuses nouvelles
demeure sans emploi : ce qui revient à dire qu'wwe grande
partie du travail de prolifératioft s'effectue en pure perte. On
comprend dès lors comment il se fait que nonobstant une
multiplication presque illimitée des fibres, le champ névricu-
laire nouveau reste notablement inférieur, comme dimension,
à la masse des névricules primitifs.

Enfin, dans mes premières recherches,] avais observé la péné-
tration dans le bout jjériphérique, entre les anciens névricules
et dans l'intérieur même de ces derniers, d'un certain nombre
de fibres nerveuses nouvelles provenant de la prolifération
centrale. Ici, sans doute à cause de l'écartement considérable
des deux bouts, le segment périphérique ne renfermait absolu-
ment que des fibres dégénérées.

Dans le cas dont je viens de parler, je n'avais pas eu la
bonne fortune de voir les éléments nouveaux poursuivre leur
trajet jusqu'à la périphérie. L'expérience suivante a donnée
sous ce rapport, des résultats plus satisfaisants.

142 e. VANLAIR.

N° n. Côté droit. — Nevrectomie ({/"l centim.) pratiquée sur le
sciatique. Suture tubulaire. Reproduction d'un court segment
nerveux. Penetration dans le bout périphérique.

Le 26 Décembre 1881, un tronçon nerveux mesurant un demi
centimètre est réséqué. Les deux bouts sont insérés dans un tube
de Neuber de façon à maintenir entre eux un écarteraent d'un demi
centimètre. Suture au catgut.

Le 20 juin 1883, c'est-k-dire 18 mois après l'opération, le nerf est
mis à nu depuis son émergence jusqu'aux orteils; ses principales
branches collatérales sont également disséquées.

Pas de renflement appréciable. Le cordon nerveux est seulement
un peu adhérent et sa surface un peu rugueuse dans la région
correspondant à la suture. Le poplité interne et le tibial postérieur
qui lui fait suite sont grisâtres, grêles et difficiles à poursuivre. Le
poplité externe et son prolongement sont plus volumineux; l'axe
seul du funicule nerveux est blanc et nacré; la couche marginale
est grise et translucide. Après un court trajet (6 centim.), il s'aplatit
et s'étale en éventail. Les branches qui vont aux muscles sont nom-
breuses et particulièrement développées. Le saphène paraît normal.
Les muscles sont partout turgides, fermes et rouges.

L'extirpation du sciatique est pratiquée. Elle comprend le tronc
dans toute sa longueur, ses branches terminales jusqu'aux orteils
et ses principaux collatéraux.

Le tout, mesurant 37 c. de longueur, est placé dans une solution
de bichromate d'ammonium à 2 "/o.

Analyse histologique. — Déjà à 1 i/2 centim. du point de section,
la région marginale du plus grand des névricules se charge de
fibres grêles. Mais c'est seulement à quelques millimètres du même
point que commencent à se montrer les fascicules périneuriculaires.

Les premières traces de la dégénérescence se manifestent à un cen-
timètre environ de la terminaison du bout central. La myéline subit
la métamorphose granuleuse et segmentaire; mais le cylindraxe se
conserve dans la plupart des fibres jusque tout près de leur extré-
mité.

Le feutrage névromateux fait immédiatement suite au bout cen-
tral. Il s'organise rapidement en névricules, mais en névricules
informes qui, au lieu de parachever leur métamorphose, prennent
des contours de plus en diffus, une structure de moins en moins
régulière et finissent par se désagréger et par disparaître. Quelques-
uns divergent et vont se perdre dans les tissus voisins.

RÉGÉNÉRATION DES NERFS. 143

Mais ces formations névriculoïdes n'épuisent pas la substance
névromateuse. Celle-ci acquiert seulement une structure plus aréo-
laire. Elle rencontre bientôt le bout périphérique et s'y enfonce.
Non-seulement elle englobe tous les névricules anciens, mais elle
pénètre dans l'intérieur même des champs névriculaires. Elle ne le
fait cependant pas uniformément. En effet, ce sont des fascicules
entiers qui s'introduisent dans la couche marginale dont la substance
endoneuriale s'épaissit et se sclérose; en sorte que cette couche
tout entière se métamorphose en un véritable tissu aréolaire. La
zone intérieure des névricules, au contraire, ne reçoit pour ainsi
dire que des fibres isolées, et l'endonèvre y conserve sa structure
délicate. Ces fibres, d'abord très-grêles, voient s'épaissir rapidement
leur couche myélinique et prennent après un très-court trajet toutes
les apparences d'un tube nerveux ordinaire. Quant aux fibres
anciennes dégénérées, elles disparaissent si promptement que c'est
à peine si l'on en retrouve encore à quelques millimètres au-dessous
du point de rencontre du segment central avec le segment périphé-
rique.

La disposition que je viens de décrire s'observe surtout dans les
deux plus grands névricules (troncs du poplité interne et du poplité
externe).

Avec ses fibres axiles dégénérées et mélangées de fibres nouvelles,
sa zone marginale aréolaire et la couche également aréolaire qui
l'entoure, chacun des névricules périphériques ressemble à s'y
méprendre aux névricules du bout central tels qu'ils apparaissent
immédiatement au-dessus du point de section (pi. VI, fig. m).

Un peu plus bas, le tissu neuro-aréolaire se condense autour de
chaque névricule en particulier et les intervalles se remplissent
d'un tissu conjonclit complètement énervé. On constate aussi, à ce
niveau, l'existence d'un petit groupe de fascicules nerveux au voisi-
nage immédiat d'une artère.

Bientôt le poplité externe, puis le poplité interne se dépouillent
de leur manchon aréolaire; à 3 centim. environ de l'extrémité du
bout central, le poplité interne seul en garde encore quelques ves-
tiges. Entretemps, les champs névriculaires ont retrouvé la régula-
rité de leur structure; la graisse a pénétré dans la masse épineu-
riale et chacun des poplités présente, ou peu s'en faut, l'apparence
d'un nerf physiologique.

144 e. VANLAIR.

CÔTÉ GAUCHE. — Excision d'un segment de 1/2 e. Suture simple
{non tubulaire) au catgut. Reproduction d'un court segment
intercalaire. Pénétration dans le bout périphérique et réno-
vation complète de ses névricules.

L'opération a été faite le même jour que pour le côté droit et
pratiquée de la même façon. Seulement, au lieu d'insérer les bouts
dans un tube de Neuber, ceux-ci ont été fixés à leur distance
physiologique par un fil de catgut.

Le 14 Mars, l'animal a dévoré presque en entier ses trois derniers
orteils. Le 15 Août, la plaie du pied était guérie sans que l'accident
eût porté le moindre préjudice à la santé générale de l'animal.

Lo 20 Juin 1883, c'est-à-dire après un délai égal à celui du côté
droit, le nerf et ses principales branches sont mis à découvert.

Le renflement, ici encore, fait à peu près complètement défaut;
la surface du nerf est seulement un peu inégale au niveau de la
région qu'il devrait occuper.

Le poplité interne et le tibial postérieur sont pleins, blanc nacré,
lisses, pourvus de nombreuses branches collatérales musculaires.
On peut les poursuivre jusqu'aux orteils.

Le poplité externe, dans le point où il contourne le péroné, offre
une particularité que l'on renconti-ait aussi du côté droit, mais à un
degré moins marqué. Il se divise en effet tout d'an coup en une
dixaine de branches qui se perdent pour la plupart dans les masses
musculaires voisines. Une de ces branches seulement, qui affecte le
trajet du musculo-cutané, peut être poursuivie jusqu'à la région des
orteils. Cette branche est d'ailleurs extrêmement grêle. Les muscles
sont parfaitement sains, comme du côté droit.

Le nerf est placé dans une solution de bichromate de potas-
sium à 2 0/0.

Xnalijse histologique. — L'exploration microscopique du tronc dans
la région suturée (pi. VI, fig. iv) donne à peu près les mêmes résul-
tats que du côté droit. Seulement la démarcation entre le bout
central et le névrome y est plus nette encore. C'est à ce point que
Ton éprouve les plus grandes difficultés, malgré le durcissement uni-
forme de la pièce, à obtenir des coupes longitudinales continues :
les deux parties se séparent presque invariablement, sous l'action
de rasoir, au niveau du point d'insertion du névrome.

De plus, pour la première fois, je constate l'absence du manchon
périneuriculaire. Il n'est que virtuellement représenté par quelques
rares et minuscules faisceaux disséminés autour des grands névri-

RÉGÉNÉRATION DES NERFS. 145

cules. Toutefois les mêmes névricules renferment, dans leur zone
marginale, un certain nombre de nouvelles fibres. L'un d'eux pré-
sente même dans son intérieur, et c'est là une circonstance assez
remarquable, un véritable petit névrome composé de libres serpen-
tines, enchevêtrées, englobant des tubes anciens plus ou moins
dégénérés (fig. iv, 1). Au delà de ce néwome intranévriculaire, qui
siège à une distance assez grande au dessus du point de section, les
fibres nouvelles comme les fibres anciennes reprennent leur trajet
rectiligne.

Le névrome de régénération (fig. iv, B) est très grêle; il ne ren-
ferme qu'un nombre relativement restreint de libres et de fascicules
dont la plupart, au lieu de former un lacis compacte et inextricable
comme dans les cas précédents, se dirigent en droite ligne vers
l'extrémité du névricule.

Au névrome succèdent presque immédiatement plusieurs névri-
culoïdes à contours assez nets, naissant à peu près tous au même
niveau, à fibres longitudinales déjà mûres, logés dans un tissu
conjonctif lâche parsemé déjà de cellules adipeuses (pi, VI,
fig. IV, 3). Ils ne tardent pas, après un très court trajet, à prendre
presque tous la tangente et à se perdre dans les parties voisines.
Dans le champ épineurial se montrent de plus quelques fascicules
nerveux.

Au moment d'atteindre le commencement du bout périphérique,
on voit se dessiner vers la surface du funicule une protubérance
latérale relativement volumineuse constituée par un véritable tissu
névromateux; du sein de cette protubérance naît un rudiment
névriculaire qui s'en détache aussitôt pour aller se perdre dans les
tissus adjacents.

Le moignon du bout périphérique apparaît enfin avec ses gros
et nombreux névricules dont les fibres propres ont subi soit la
dégénérescence segmentaire, soit la métamorphose noduleuse, soit
même la dégénérescence atrophique, mais qui se sont infiltrés de
fibres nouvelles. Ces névricules dégénérés ne composent pas à eux
seuls le cordon nerveux. A côté et en dehors d'eux se retrouvent
encore quelques-uns des fascicules libres émanant du névrome et
un névricule très grêle de même provenance qui a échappé jusque
là à la dispersion subie par ses congénères; ce dernier toutefois ne
tarde pas à s'isoler du reste du cordon ; il s'en sépare presque à
angle droit et va plonger dans les masses musculaires voisines.
Quant aux faisceaux libres disséminés dans le champ épineurial, ils
subissent une rarefaction progressive au fur et à mesure que l'on
s'éloigne du centre, et cet épuisement est assez rapide pour qu'à

146 C. VANLAIR.

?m centimètre déjà au-dessous du moignon périphérique, on ne ren-
contre plus une seule fibre vivante dans les espaces internévricu-
laires. Il n'en est pas de même des fibres névriculaires. FAaminés à
toutes les distances au-dessous de ce point, les névi'icules périphé-
riques se montrent composés de tiibes vivants au milieu desquels
ne se retrouve plus le moindre vestige de myéline dégénérée.

Toutes les fibres musculaires examinées çtaicnt absolument
normales.

Le processus de régénération offre donc ici d'intéressantes
particularités :

1° L'apparition tardive et l'indigence exceptionnelle de la
formation périneuriculaire;

2*^ L'absence du renflement;

3° La formation de névromes accessoires développés l'un
dans l'épaisseur d'un névricule central, l'autre vers le point
de jonction du segment intercalaire avec le bout périphérique,
à la suite sans doute d'un obstacle mécanique local;

4" L'excessive netteté de la démarcation entre la fin du
bout central et le début du névrome de régénération;

5° La brièveté remarquable de la région névromateuse pro-
prement dite;

6" Le contraste si marqué entre le nombre et la richesse
des branches musculaires d'une part et, de l'autre, la pauvreté
des filets destinés aux extrémités périphériques.

1" Enfin, la revivification intégrale des névricules séparés
du centre.

Le succès si complet obtenu chez le chien II était peut-être
exceptionnel. Il pouvait tenir à cette circonstance que les
bouts étaient très-rapprochés : l'intervalle qui les séparait ne
dépassant pas i/2 centim. Il y avait lieu de se demander si en
les distançant davantage la réussite serait aussi parfaite et si
le processus s'accomplirait encore suivant le même mode.

L'expérience suivante est de nature à répondre à cette
question.

RÉGÉNÉRATION DES NERFS. 147

Chien III. Côté droit. — Excision d'un tronçon (1 centim.)
du sciatique. Tubo-suture. Beproduction d'un segment névri-
culaire. Bevivification complète du bout périphérique.

Le 7 Décembre 1881, il est procédé à l'extirpation d'un segment
du grand sciatique droit mesurant un centimètre. Les deux bouts
sont insérés dans un drain d'osseine de 3 c. et fixés à une distance
d'un centimètre l'un de l'autre.

La suture est faite, non au catgut, mais à la soie phéniquée. Les
muscles et la peau sont suturés au catgut.

Le 11 Décembre, la plaie est complètement cicatrisée.

Le 19 Septembre 1883, soit 21 i/!2 mois après l'opération, le nerf
est disséqué puis extirpé.

Le tronc du nerf, ti-ès-aplati, est injecté et flasque. Il présente un
renflement assez net auquel succède un cordon grêle de 3 centim.
environ de longueur qui s'amincit de plus en plus et semble se
perdre tout entier dans le tissu cicatriciel remplissant l'interstice
musculaire. Néanmoins, un peu plus bas, on retrouve deux cordons
nerveux grêles et blancs occupant exactement le trajet des poplités;
l'un deux (poplité interne et tibial postérieur) peut être poursuivi
jusqu'aux orteils.

Le bout est placé dans une solution d'acide chromique à 1I-2 7o,
puis microtomisé et examiné.

Analyse histologique. — La région du renflement a été étudiée ici
principalement sur des coupes longitudinales. Des deux cônes accolés
par leur base pour constituer le renflement, le supérieur est exclu-
sivement constitué par le bout central augmenté des fibres issues de
la prolifération; l'inférieur est uniquement formé de libres nou-
velles. Le point où le nerf a subi sa première division correspond
exactement à la partie la plus saillante du renflement.

Si l'on suit à travel's le cône supérieur les fibres primitives du
bout central depuis le moment où elles vont s'engager dans le
renflement jusqu'au point de leur terminaison, on y rencontre les
altérations suivantes :

Déjà à 3"'"' environ de l'origine du renflement, la gaine myélinique
s'épaissit légèrement par places, de façon à faire perdre au tube
nerveux l'uniformité de son diamètre. En même temps elle subit une
granulification bientôt suivie d'une segmentation transversale gros-

148 C. VANLAIR.

sière^i). On parvient encore, à ce niveau, à reconnaître la place des
étranglements primitifs; mais nulle part on ne voit ceux-ci consti-
tuer une démarcation quant au degré ni quant à la forme de
l'altération.

A mesure que l'on descend vers le point de section, le diamètre
des fibres augmente; pour certaines d'entre elles, il atteint 26 i^. De
ces fibres tuméfiées, les unes, qui gardent jusqu'au bout une couche
myélinique épaisse mais fortement altérée, se terminent brusque-
ment par une sorte de moignon légèrement renflé; chez d'autres, la
substance myélinique, toujours dégénérée mais toujours aussi
continue, s'arrête à une très-petite distance de l'extrémité de le
fibre, qui, pour atteindre cette extrémité, se continue en un filament
délicat, absolument vide, formé par la gaine de Schwann rétractée.
HiuLle part les noyaux n'ont proliféré : ils paraissent même moins
nombreux qu'à l'état normal.

Pour ce qui concerne les cylindraxes, on peut encore, par le
carmin boracique, en reconnaître parfois la présence au milieu de
la masse myélinique segmentée : il forme alors un tractus coloré,
de diamètre uniforme mais dépassant sensiblement celui du cylin-
draxe normal, tractus que l'on parvient à poursuivre, sur certaines
fibres, jusqu'à leur terminaison ultime. Les fibres ou s'observe cette
particularité sont celles qui s'interrompent subitement. Pour les
autres, le cylindraxe ne dépasse pas le point où s'arrête la couche
myélinique.

Au milieu des tubes dégénérés que je viens de décrire apparais-
sent déjà, surtout vers les bords des grands névricules, des fibres
nerveuses nouvelles, isolées ou réunies en petits faisceaux compactes
qui augmentent de volume et de nombre à mesure que l'on descend
vers le point de section. Ces éléments (fibres de prolifération) pré-
sentent déjà pour la plupart une couche myélinique bien nette,
mais très mince et faiblement teintée par l'osmium. Par contre, les
noyaux y sont remarquablement nombreux.

La direction des fibres du bout central est la suivante :

Les fibres axiles des névricules, bien que légèrement ondulées,

(i) Cajo Peyrani iUeber die Degeneration durchschnitieìier Nerven-
fasern. Biologisches Centralbl. Bd III, 1885, n» 1) a constaté dans des
fibres dégénérées la formation de disques superposés constitués par de la
matière granuleuse myélinique. Mais ces disques, dûs à des plis de la
gaîne de Schwann, n'ont rien de commun avec ma segmentation transversale,
car on les observe dans les fibres du bout périphérique et la phase qu'ils
caractérisent succède à la formation des boules.

RÉGÉNÉRATION DES NERFS. 149

conservent leur disposition longitudinale primitive; mais les tubes
marginaux s'infléchissent le plus souvent en dehors de façon à
donner l'aspect d'un panache à l'extrémité des névricules.

Les fibres nouvelles affectent la même direction que les fibres
anciennes auprès desquelles elles se trouvent placées.

Enfin, les fascicules circumnévriculaires, composés de fibres jeunes
pour la plupart légèrement myélinisées mais à étranglements très-
distincts, adoptent presque immédiatement une forme flexueuse et
suivent les directions les plus variées : on les voit serpenter et
s'entrecroiser dans tous les sens de façon à communiquer aux sec-
tions longitudinales un aspect aréolaire non moins net que celui
des coupes transversales.

Le cône inférieur, tout entier de nouvelle formation, se com-
pose de deux ordres de fibres dont les qualités histologiques sont
d'ailleurs identiques : les unes, constituant le prolongement des
fibres de prolifération intranévriculaires du bout central, les autres
continuant les fibres extranévriculaires. Voici quelle est leur direc-
tion respective :

Les premières, pendant quelques instants, gardent encore leur
forme rectiligne et poursuivent directement leur marche vers la
périphérie. Mais après un court trajet, elles deviennent onduleuses
et se mettent à parcourir dans tous les sens le stroma conjontif.
Les secondes, celles qui proviennent de la masse extranévriculaire,
tendent de leur côté, tout en conservant leur apparence serpentine,
à se porter vers Taxe du système où elles viennent se mêler intime-
ment aux fibres de la première catégorie pour constituer avec elles
le névrome de régénération. Il en résulte qu'à 2 ou S"'"" de l'extrémité
terminale du bout central, le tissu du névrome pris dans son
ensemble est devenu tout-à-fait homogène.

J'ai pu noter enfin que dans le cône supérieur le système artériel
avait pris un développement considérable; le volume des vaisseaux
avait beaucoup augmenté; leurs parois s'étaient hypertrophiées et
leur trajet était devenu remarquablement tlexueux. Dans le cône
inférieur, au contraire, on ne rencontre pour ainsi dire que des
capillaires.

Telle est la structure du renflement, étudiée surtout sur des
coupes longitudinales.

Plus bas, à 12 ou 15"'"' au-dessous de la fin du renflement,
l'homogénéité de la masse névromateuse tend à disparaître. On voit
se dessiner, à des niveaux un peu différents, des fascicules relative-
ment volumineux qui prennent peu à peu une direction longitudi-
nale et se groupent en faisceaux compactes. Les fibres serpentines

150 C. VANLAIR.

qui les environnent subissent une raréfaction graduelle; elles font
place à un stroma épineurial lâche qui s'infiltre rapidement de
graisse. En même temps des gaines lamelleuses s'organisent autour
des faisceaux; la maturation des fibres s'achève; la substance
endoneui'iale se transforme. Il ne manque plus au nerf morphologi-
quement reconstitué que quelques perfectionnements de détail pour
acquérir une structure normale.

Bientôt les névricules se divisent; leurs branches s'écartent les
unes des autres, puis finissent par se résoudre en un certain nombre
de fascicules nerveux qui atteignent sans s'épuiser complètement
l'extrémité du filament central.

Bout périphérique. — Les deux nerfs offrent des névricules bien
formés et beaucoup plus volumineux que ceux dont il vient d'être
question. Toutes leurs fibres sont vivantes; mais les dimensions de
ces fibres sont relativement restreintes : aucune d'elles n'atteint le
diamètre des grosses fibres normales. Il faut remarquer aussi que
l'ordination des fibres nouvelles s'écarte encore notablement de la
disposition physiologique. Au lieu de se partager en espaces plus
au moins polygonaux, le champ névriculaire est divisé en lobules
arrondis séparés par des cloisons délicates mais chargées de noyaux.
Ces lobules eux-mêmes se montrent composés pour la plus grande
partie de petits fascicules également arrondis résultant manifeste-
ment d'une prolifération récente.

La description histologique qui précède et que j'ai condensée
à dessein montre que, cette fois encore, il s'est produit aux
dépens du bout central une véritable régénération d'un
segment nerveux atteignant une longueur de plusieurs centi-
mètres, absolument indépendant de bout périphérique, et que
le bout périphérique lui-même s'est complètement revivifié par
l'infiltration de fibres nerveuses nouvelles. J'ai pu en outre
déterminer d'une façon plus précise que dans les cas précédents
les circonstances qui interviennent dans la formation du ren-
flement et le mode de dégénération des fibres centrales.

Ij organisation névriculaire s'est faite ici suivant la règle;
mais aucun des névricules nouveaux n'est parvenu à atteindre
le segment périphérique. Celui-ci, réduit à ses propres névri-
cules, eût été voué à une dégénérescence définitive si les
éléments internévriculaires du prolongement central n'avaient

RÉGÉNÉRATION DES NERFS. 151

réussi à y pénétrer. Il est à remarquer toutefois que les fibres
nouvelles ne sont pas venues simplement occuper la place des
fibres anciennes, en se casant dii-ectement dans les espaces
ménagés entre les cloisons endoneuriales. Elles ont progressé
et proliféré dans l'intérieur des névricules périphériques à peu
près comme elles l'eussent fait dans un tube d'osseine.

Il y a lieu aussi de relever ce fait que les fibres d'un
prolongement central très-grêle — et même seulement une
partie de ces fibres — ont suffi à la rénovation complète d'un
segment périphérique volumineux.

Pour ce qui concerne le renflement, les conditions qui en
déterminent l'apparition sont les suivantes :

1° La tuméfaction degenerative des anciens tubes ;

2° L'interposition de fibres nouvelles;

3" Le développement progressif des manchons circumnévri-
culaires ;

4° L'hypertrophie du tissu conjonctif épineurial.

Le rétrécissement qui se produit immédiatement au-dessous
du point de section doit être attribué surtout à la disparition
des névricules du bout central, à laquelle viennent s'ajouter
l'inflexion vers l'axe des fibres corticales, la raréfaction gra-
duelle des fibres ondulées, la résorption de la graisse et la
rétraction sclérotique du stroma conjonctif.

L'aspect de la dégénérescence du hout central diffère sensi-
blement de celui que l'on observe d'habitude dans le bout
périphérique. Nulle part en effet je n'ai rencontré dans les
fibres centrales de boules myéliniques séparées par des étran-
glements. Les noyaux sont peu nombreux. Les tubes conser-
vent partout leur forme cylindrique; ils présentent seulement,
près du point de section, des ondulations légères. Fait plus
remarquable, le cylindraxe est conservé chez un très grand
nombre d'entre elles jusqu'à leur extrémité ou jusque tout
près de leur extrémité.

Enfin, les fibres amputées se terminent soit par un renfle-
ment myélinique figurant une sorte de moignon, soit par un
filament très-coui't constitué par la gaine de Schwann vide et
rétractée.

152 C. VANLAIR.

J'ai pu noter, en dernier lieu, une discordance inattendue
entre l'aspect macroscopique du bout central et ses qualités
microscopiques. La flaccidité et la translucidité du tissu,
l'aplatissement du nerf dans tout le segment situé au-dessus
du renflement semblaient indiquer une dégénération avancée,
alors qu'en réalité il n'existait à ce niveau aucune altération
microscopique des éléments nerveux.

Mais les résultats que je viens d'exposer représentent-ils
en réalité l'évolution typique de la régénération nerveuse ?
N'ont-ils pas été modifiés peut-être par l'intervention du
drain? La résistance de l'osseine, par exemple, n'a-t-elle point
excercé quelque influence — avantageuse ou désavantageuse —
sur la progression des fibres? Ne se peut-il pas aussi que les
sutures aient amené une certaine perturbation dans la marche
du processus ? Ce doute ne pouvait être levé qu'en supprimant
le virolage. C'est ce qui a été fait dans l'expérience suivante
pratiquée sur l'autre sciatique du même chien.

CÔTÉ GAUCHE. — Section simple du sciatique. Pas de suture.
Revivification du bout périphérique jusqu'aux orteils.

Chez le môme animal, le sciatique gauche est divisé assez bas,
immédiatement au-dessus de la bifurcation. Les bouts, rétractés et
distants de 1 centimètre, sont abandonnés à eux-mêmes.

L'opération a été pratiquée le 7 décembre 1881.

Le 12 janvier 1882, la plaie était guérie.

Le 19 septembre 1883, le nerf est mis à nu.

Le tronc du sciatique présente la même flaccidité que du côté
droit. Puis vient le renflement dont la configuration est régulière-
ment fusiforme. Puis un cordon continu, inégal, un peu plus mince
seulement que le tronc, qui se divise bientôt en deux branches.
Par leurs rapports et leur trajet, ces dernières correspondent exac-
tement aux poplités et à leurs prolongements. Mais ici encore on
observe la même particularité que chez le chien U, côté gauche.
Chaque nerf se résout brusquement en un grand nombre de névri-
cules qui s'étalent comme les nervures d'un éventail déployé.
Cette dispersion s'opère, pour le tibial postérieur, au moment où il

RÉGÉNÉRATION DES NERFS. 153

s'enfonce dans la masse musculaire de la jambe, immédiatement
au-dessous du jarret, et pour le poplilé externe à l'endroit même où
il contourne le péroné. Parmi les névricules en question, il en est de
plus volumineux que les autres qui, pour chaque nerf, poursuivent
leur marche vers l'extrémité du membre en suivant le trajet régulier
des branches terminales du sciatique.

Seulement, au voisinage de la région pédieuse, ces filets devien-
nent tellement grêles qui la dissection en est presque impossible.

Le nerf est extirpé et placé dans une solution d'acide chromique

à 1/2 o/o.

Analyse liistologique. — En ce qui concerne le bout central, on
constate que la formation du renflement, celle du névrome de
régénération et celle encore des névricules qui en dérivent s'effec-
tuent dans les conditions habituelles. On trouve cependant à relever
ici quelques particularités individuelles.

Ainsi la prolifération des fibres propres du bout central, au lieu
de débuter à une certaine hauteur au dessus du renflement, ne
commence à se manifester que très-bas, au niveau même de l'ori-
gine de la protubérance. Le tissu nerveux périneuriculaire n'appa-
raît non plus qu'à '2""" environ de ce même point, soit à 6"""' au-dessus
de l'extrémité du bout central.

En outre, dans les tubes altérés du bout central, on observe une
dégénérescence noduleiise des mieux caractérisées et des segments
entiers chez lesquels s'est opérée une résorption complète des pro-
duits de la dégénérescence; le cylindraxe lui-même a disparu et le
tube nerveux se trouve réduit à la gaîne de Schwann comme dans
l'extrémité périphérique des nerfs séparés depuis longtemps du
centre.

Quant à l'organisation des nouveaux névricules, au lieu de s'effec-
tuer, comme du côté droit, à une assez grande distance du renfle-
ment (12 à IS*"™), on la voit débuter beaucoup plus haut, à un demi
centimètre environ de l'extrémité du bout central. On voit même,
à ce niveau, des ramuscules collatéraux émerger presque à angle
droit, non des névricules déjà formés, mais du tissu aréolaire qui
les entoure.

On peut donc dire qu'ici le double processus de la dégénération
et de la régénération s'est accompli sur un très-court espace.

Une fois constitués, les névricules ne tardent pas à se grouper en
deux systèmes inégaux parfaitement distincts : il se produit là une
bifurcation virtuelle qui rappelle la bifurcation normale du sciatique.
Mais au lieu de poursuivre directement leur trajet vers la périphérie,
les névricules composant ces deux systèmes, névricules d'ailleurs

154 C. VANLAIR.

imparfaits et toujours enveloppés de tissu neuro-aréolaire, se divi-
sent en un grand nombre de petits faisceaux dont quelques-uns
poursuivent leur trajet vers la périphérie, dont d'autres se perdent
latéralement, dont d'autres entin subissent une disgrégation com-
plète.

A ce moment on voit se dessiner pour ainsi dire subitement, sur
les coupes transversales, une image nouvelle fournie par le com-
mencement du bout péripliérique. D'abord irrégulière et diffuse,
la masse se résout bientôt en un certain nombre de névricules
très-nets, inégaux, de forme cylindrique, pourvus d'une gaîne
lamelleuse à peu près parfaite, entourés seulement d'une zone de
tissu conjonctif dense parcouru longitudinalement par des fibres
nerveuses à tout degré de maturité. Cette dernière zone reste tou-
jours un peu diffuse; elle est d'épaisseur très- variable; elle entoure
complètement ou incomplètement le névricule. Une couche du
même tissu neuro-tubulaire enveloppe en outre le principal faisceau
vasculaire de nerf. Le tout est logé dans une gangue de tissu con-
jonctif lâche infiltré de graisse.

Mais les fibres nouvelles ne se rencontrent pas seulement autour
des névricules. Elles pénètrent en grand nombre dans l'intérieur
même des champs névriculaires, entre les fibres anciennes dégé-
nérées dont elles amènent promptement la disparition. Les cloisons
endoneuriales qui séparent les uns des autres les différents segments
du névricule s'infiltrent elles-mêmes de fibres vivantes. Cette revivi-
fication des névricules périphériques s'étend jusqu'à la région
pédieuse.

J'ai pu noter enfin la persistance exceptionnelle des traînées
périneuriculaires. Celles-ci se prolongent en effet jusqu'à plus de
cinq centimètres au dessous de la bifurcation.

H s'est donc produit ici, sur un espace très-restreint, un
travail de régénération des plus actifs. Non-seulement des
névricules nouveaux se sont organisés aux dépens de la pro-
lifération centrale, mais le bout périphérique lui-même s'est
complètement revivifié. Toutefois la formation névriculaire n'a
rempli qu'un rôle très-secondaire dans la restauration du cordon
nerveux. La plupart des névricules nouveaux se sont en effet
perdus en route, sans réussir à gagner le bout périphérique,
et ceux qui sont parvenus à l'atteindre n'ont eux mêmes
fourni qu'une très courte carrière. Le tissu neuro-aréolaire,

RÉGÉNÉRATION DES NERFS. 155

lui, s'est épuisé plus lentement ; on en retrouve en efifet des
traces à 5 centim. en dessous du point de section.

Quant à la dégénération des fibres centrales, elle ne pré-
sentait plus du côté g-auche les particularités relevées poiu- le
côté droit. Elle ne différait plus morphologiquement de la
dégénérescence avancée des segments nerveux séparés du
centre.

H convient de noter enfin d'une façon spéciale l'existence
des formations neuro-aréolaires autour des vaisseaux. On verra
dans la suite que ces manchons périvasculaires se rencontrent
assez communément pour qu'on ne puisse considérer leur pré-
sence comme une éventualité accidentelle.

Chez le chien III, dont je viens de parler, l'écartement des
bouts était d'un centimètre. Qu'advient-il lorsque l'intervalle
est plus considérable encore et que l'on n'use d'aucun moyen
de contention ni d'aucune espèce de tuteur artificiel? La
réponse à cette question est fournie par l'expérience suivante.

Chien IV. — Excision d'un tronçon de 3 centim. Aucune espèce
de suture. Reproduction d'un segment court et grêle. Pas de
revivification du bout périphérique.

Le 30 Septembre 1881, on pratique sur le ti'onc du sciatique une
résection de 3 centim. et l'on abandonne les bouts dans la plaie.
L'opération ressemble donc à celle du chien [II, côté gauche, avec
cette difli'érence seulement que dans ce dernier cas, le nerf avait été
simplement incisé et que l'écartement des deux bouts était beaucoup
moins considérable.

Quelques jours après l'opération, à la suite du frottement du pied
paralysé contre le sol, il se produit une ulcération à la face dorsale
des orteils. Trois jours plus tard, l'animal dévore ses trois orteils
externes.

La plaie de la cuisse est complètement cicatrisée le 19 Octobre
et celle des orteils le 16 Novembre 1881.

Le 23 Mars 1883, soit 18 mois après l'opération, l'autopsie est
pratiquée.

Le tronc du sciatique est mou et injecté. Le renflement, très

156 C. VANLAIR

prononcé, se prolonge en un funicule grêle et effilé qui n'a pas plus
d'un centimètre et qui va se perdre dans la substance conjonctive
de l'interstice musculaire.

Plus bas, on retrouve le segment périphérique dont le tissu est
gris et mou. Il commence par un bout obtus et se divise bientôt en
plusieurs branches. On ne parvient pas à le poursuivre beaucoup
au delà de cette division.

Le tout est placé dans la solution éosinée composée dont j'ai
donné la formule.

Analyse liistologique. — La dégénérescence du bout central, très-
apparente, commence à un demi centimètre de sa terminaison. A
2mm (jg cette même extrémité, les tubes altérés atteignent ISz-^de
diamètre. Immédiatement au dessus de point de section, la dégé-
nérescence affecte déjà la forme noduleuse; certaines de ces
nodosités n'ont pas moins de 30k d'épaisseur.

Le tissu aréolaire périneuriculaire apparaît à 1'""' environ du
point de section. Il forme pour ainsi dire d'emblée autour de chacun
des grands névricules une masse énorme dépassant du double
celle des névricules eux mêmes (pi. VI, fig. I. 1, 1'). Les tubes
nerveux qui entrent dans sa composition sont déjà fortement myéli-
nisés. On distingue des étranglements très-nets, distants de 212 ft,
sur des tubes qui n'ont pas plus de 3fi de diamètre(i).

Au fur et à mesure que l'on approche du point de section, la
proportion des fibres nerveuses augmente tandis que la masse
conjonctive diminue. Il arrive un moment où par le nattage des
fibres, par la gracilité, la disposition serpentine et l'enchevêtre-
ment inextricable des fascicules, auxquels vient s'ajouter la raré-
faction croissante du stroma, les manchons circumnévriculaires
prennent l'aspect du plus pur tissu névromateux. Toute les fibres
nerveuses qui entrent dans la composition de ce tissu sont pourvues
d'une gaîne myéliuique, même celles dont le diamètre ne dépasse
pas 4 iz.

Plusieurs artères flexueuses et dilatées rampent entre les névri-

(i) Chez l'homme, où les dimensions des segments intercalaires diffèrent
peu de celles des mêmes éléments chez le chien, la longueur moyenne du
segment est seulement de 107^-6 pour des tubes larges de 3/^. (Key et Retzius.
Studien in der Anatomie des Nervensy stems, etc. 2 Hâlfte, t Ablh. p. 85
et 87). H existait donc, chez notre animal, une disproportion remarquable
entre la largeur de la fibre et la distance des étranglements.

RÉGÉNÉRATION DES NERFS. 157

Cilles et l'une d'elles est entourée d'un véritable manchon conjonc-
tive-nerveux (pi. VI, fig. vili, 2).

Le névrome de régénération n'ofi're ici rien de particulier, si ce
n'est son volume considérable au niveau du point de section et le
contraste surprenant que l'on observe entre l'énormité de ses dimen-
sions et la gracilité du funicule nerveux auquel il donne naissance.

Le groupement des fibres en fascicules longitudinaux, puis en
névricules, s'opère également suivant le mode typique. Deux de ces
jeunes névricules s'échappent presque aussitôt par la tangente;
un autre descend plus bas mais disparaît à son tour en plongeant
obliquement dans les muscles voisins. D'autres enfin, en petit
nombre, se prolongent jusqu'à l'extrémité du funicule.

Les tubes des névricules propres du bout péripliérique ont tous
dégénéré et aucune fibre nouvelle n'est venue les rajeunir. La
dégénérescence noduleuse domine dans les parties rapprochées du
moignon, l'obsolescence atrophique dans les segments éloignés. Les
névricules en question tendent d'ailleurs à se scléroser en même
temps que leurs contours deviennent moins nets et se fondent peu
à peu dans la substance épineuriale qui s'est presque entièrement
dépouillée de sa graisse.

Bien qu'une dégénérescence complète et définitive ait frappé tous
les névi'icules anciens du bout périphérique, il se trouve pourtant
que celui-ci n'est pas complètement dépourvu de fibres vivantes.
Il vient en effet s'accoler à l'une de ses faces, un peu en dessous du
moignon, tout un système minuscule de névriculoïdes exclusivement
formés de fibres vivantes et jeunes. A vrai dire, cette union ne se
maintient guère; après un court trajet, les névriculoïdes adventifs
s'écartent de nouveau du tronc et l'on ne parvient plus à les
poursuivre.

Ceci prouve que les éléments nouveaux provenant du bout central
peuvent, dans certains cas, prendre une voie détournée pour attein-
dre le bout périphérique.

La régénération s'est donc bornée ici à la reproduction
d'un court prolongement névriculaii-e, et cela malgré le déve-
loppement excessif du tissu nerveux périneuriculaire. Ni dans
les essais précédents, ni dans ceux qu'il me reste à décrii^e,
je n'ai rencontré une disproportion aussi marquée entre le
volume du névrome et les dimensions du funicule nerveux
organisé à ses dépens. Il s'est produit là comme un avorte-

158 C. VANLAIR.

ment de la poussée régénératrice. Pas une des fibres nou-
velles n'a réussi d'ailleiu'S à pénétrer dans l'intérieui' des
névricules périphériques; ceux-ci ont même fini par perdre
presque entièrement leui' individualité.

Il n'en a pas été tout-à-fait de même pour les espaces
internévriculaires : une traînée névriculoïde provenant du
bout central a réussi à y pénétrer par une voie détoui^née,
mais pour s'en écarter de nouveau après un très-court trajet.

Chien V. — Excision d'un tronçon de 1 1/2 c. Suture tubulaire.
Formations névriculoïdes très-imjMr faites. Revivification
intégrale du bout périphérique.

Le 10 Octobre 1881, le tronc du sciatique droit est excisé dans
une étendue de 1 1/2 c. Les deux bouts sont insérés dans un tube
de caoutchouc phéniqué de 3 centim.de longueur et fixés de manière
k conserver leur distance normale. Les sutures sont faites à la soie
carbolisée.

Les muscles et la peau sont également réunis au moyen de
sutures de soie.

Quatre jours plus tard, la plaie se rouvre et donne une suppura-
tion sanieuse abondante; mais peu k peu tout rentre dans Tordre
et le 17 Mars 1881, c'est-à-dire un mois après l'opération, la cicatri-
sation est complète.

Le 4 Mars 1883, soit après un délai de 17 mois, le sciatique est
mis à nu.

Il est mou et aplati k sa partie supérieure. Le renflement est bien
marqué, régulièrement fusiforme, dense et facile à isoler.

La partie du nerf qui fait suite au renflement est cylindrique,
grêle, mais blanche et ferme. Elle ne tarde pas k se bifurquer comme
dans les conditions normales et les deux nerfs, correspondant
exactement aux deux poplités, peuvent être poursuivis jusqu'aux
orteils. Ils émettent dans leur parcours des branches collatérales
d'apparence absolument saine. Seulement les troncs eux-mêmes
sont un peu grêles; le musculo-cutané notamment s'amincit consi-
dérablement vers son extrémité inférieure; il prend en même temps
un aspect translucide et se perd un peu au dessus de la ligne
malléolalre.

Plus le moindre vestige de caoutchouc.

Le nerf tout entier, qui mesure 31 centim. depuis le renflement

RÉGÉNÉRATIOIN DES NERFS. 159

jusqu'aux orteils, est extirpé et placé dans la solution éosinée dont
la composition a été donnée précédement.

Anahjse kistologique. — A 9"'"" au dessus de l'origine du renflement
se montrent déjà en grand nombre, dans la région marginale du
plus fort des névricules, des fibres grêles poui'vues de noyaux volu-
mineux et d'étranglements très apparents. Une partie de ces fibres
reste disséminée entre les faisceaux anciens; une autre est déjà
groupée en fascicules distincts.

A 6"'"' au dessus du renflement, de petits fascicules à fines fibres
longitudinales apparaissent autour du même névricule.

Trois millimètres plus bas, le manchon nerveux est déjà nettement
indiqué; mais il n'occupe encore que les trois quarts de la circon-
férence du névricule et n'a qu'une très faible épaisseur. A ce même
niveau, le second des grands névricules entre à son tour en proli.'é-
ration; une petite protubérance infiltrée d'éléments conjonctivo-
nerveux se montre en eftet en l'un des points de la surface.

Ui^ peu plus bas, le renflement se constitue à l'aide de ses
éléments ordinaires. On remarque seulement que les manchons
restent incomplets, c'est-à-dire qu'ils embrassent seulement la
circonférence extérieure du névricule, en laissant libre la plus
grande partie de leur surface tangentielle, que des cellules adipeuses
s'y déposent en grand nombre, et qu'un faisceau artérioso-veineux
se montre entouré d'une couche nerveuse mince et discontinue.

La dégénérescence des fibres de segment central débute à 4""" envi-
ron de son extrémité. Elle aff"ecte d'abord le type granuleux, puis
elle passe rapidement à la forme noduleuse et l'on aperçoit même
entre les nodules myéliniques de longs espaces où l'atrophie est
complète. Le cylindraxe a dispaiu de toutes les fibres dégénérées.

On doit noter enfin que s'il se rencontre dans la région marginale
du champ névriculaire des fibres neuves en abondance, l'axe du
névricule en est par contre; totalement dépourvu : il ne renferme
que des tubes dégénérés.

xNuUe part la moindre trace de caoutchouc.

Le cone inférieur de renflement offre également quelques curieu-
ses aberrations. C'est ainsi (ju'il existe dans l'axe du cone, immé-
diatement au dessous de l'arrêt du bout central, toute une zone
formée par un reticulum très-fin et très-serré de tissu conjonctivo-
élastique absolument dépourvu de fibres nerveuses. Cet énervement
se maintient dans une longueur d'environ S'"™. Il est dû sans aucun
doute à la double circonstance que j'ai signalée plus haut : à savoir
que la prolifération circumnévriculaire était nulle ou presque nulle
dans la zone de contact des deux grands névricules, laquelle corres-

160 C. VANLAIR.

pond à l'axe du nerf, et que l'axe des névricules centraux ne ren-
fermait que des fibres dégénérées.

Faut-il attribuer également à cette cause l'imperfection évidente
des formations névriculoïdes? Toujours est-il que ces dernières
sont grêles, mal délimitées, et qu'elles subissent une disgrégation
à peu près complète avant d'atteindi'e le bout périphérique.

Mais tout cela n'empêche pas les fibres nouvelles de pénétrer dans
les névricules périphériques et de leur former des manchons conti-
nus jusqu'à une grande distance du moignon.

La revivification s'accomplit ici avec une grande rapidité, en ce
sens que l'on ne retrouve déjà plus de fibres anciennes dégénérées
dans les névricules du bout périphérique. La substitution se pour-
suit jusqu'à l'extrémité du musculo-cutané et presque dans les filets
sous-cutanés de la région des orteils. On observe seulement que les
fibres grêles, mais cependant myélinisées, sont plus nombreuses
qu'à l'état normal et que beaucoup d'entre elles, groupées en petits
fascicules, occupent de préférence la région marginale des névri-
cules : d'où l'on peut conclure que la proliferation se continue jusque
dans Les terminaisons périphériques du nerf.

Malgré la distance assez grande qui séparait les deux
bouts (1 V^ ^O? 1® résultat a donc été ici des plus complets
au^om^ de lue de la revivification du bout périphérique. Bien
que la plaie ne se soit cicatrisée qu'après une longue période
de suppuration, la restauration du nerf n'en a pas moins eu
lieu. Dix-sept mois ont suffi pour reproduire un segmeìit ner-
veux de plus de 30 centimètres de longueur.

A la vérité, le funicule intercalaii-e n'est point parvenu à
se névriculiser. Faut-il en ckercher la cause dans le dévelop-
pement insuffisant des manchons ou dans la stérilité de la
région axile des névricules centraux? Il est probable qu'elle
réside dans l'influence simultanée de ces deux conditions. C'est
bien certainement à la dernière qu'il faut attribuer en tout
cas l'énervement aussi complet qu'exceptionnel de la partie
axile de la région sous-jacente au moignon central.

RÉfiÉNÉRATION DkiS NERFS. 161

Chien VI, — Incision simple du sciatique. Suture tuhulaire.
Formations névriculaires et revivification du bout périphé-
rique.

Le 23 Juin 1883, le tronc du sciatique gauche est divisé et ses
deux bouts insérés dans un tube de caoutchouc carbolisé d'une
longueur de 3 centim. Il reste entre les bouts un espace d'un
centimètre.

Le 23 Septembre 1883, il s'établit une plaie fistuleuse qui ne par-
vient pas à guérir. La santé générale de l'animal subit de fréquentes
alternatives. Elle finit cependant par devenir satisfaisante.

Le 4 Février 1884, soit environ 7 1/2 mois après l'opération, la
fistule persiste encore. A cette date, l'animal est sacrifié.

Le tronc du sciatique est mou et plat; le renflement est représenté
par une masse d'aspect fibreux très-inégale, très-volumineuse et
très-adhérente. Le cordon qui fait suite au renflement est lui-même
difficile à isoler et ses contours n'ont rien de régulier. 11 se divise
bientôt en deux branches. L'une, qui représente le poplité interne,
peut être poursuivie jusqu'aux orteils. L'autre, le poplité externe,
se partage, au moment où il devrait contourner le péroné, en trois
ou quatre branches terminales qui divergent en éventail et se per-
dent immédiatement dans les muscles.

Le nerf est placé dans une solution d'acide chromique à 1 7o.

Analyse kistologique. — La prolifération marginale commence ici
à 1 centim. environ du point de section, dans le grand névricule et
presque aussitôt après dans celui qui lui succède par ordre de
volume. Cette prolifération s'accompagne ici d'une tuméfaction
manifeste qui pour le grand névricule étend d'un quart son diamètre
primitif.

L'exode commence un demi centimètre plus bas et le manchon
forme immédiatement un cercle complet autour des névricules.
Bientôt les deux névricules se trouvent englobés dans une masse
aréolaii-e commune. De plus, à ce niveau, on distingue, surtout dans
le grand névricule, une division très-nette du champ névriculaire
en quatre zones :

1° Une région axile formée surtout de fibres en dégénérescence
noduleuse logées dans une masse endoneuriale hyperplasiée. Entre
ces tubes dégénérés, par ci par là des fibres nerveuses très-fines ne
formant pas de fascicules (pi. VI, fig. v, 1).

2» Une région périaxile ne renfermant plus que quelques tubes
anciens dégénérés, mais chargée par contre de fibres nouvelles
toujours isolées (pi. VI, fig. v, 2).

162 C. VANLAIR.

3° Une zone marginale, tout-à-fait distincte de la précédente,
composée exclusivement de fibres neuves groupées pour la plupart
en fascicules cylindriques longitudinaux logés eux-mêmes dans du
tissu conjonctif fibreux mais à trabecules délicates (pi. VI, fig. v, 3).

4° Enfin, la gaîne périneuriale qui a perdu en grande partie sa
structure lamelleuse et qui se montre infiltrée de fascicules nerveux.

En dehors de la gaîne, du tissu aréolaire typique.

Plus bas, les grands névricules augmentent encore de diamètre,
l'accroissement de volume portant principalement sur la zone mar-
ginale. Puis les fibres dégénérées disparaissent et le champ névri-
culaire tend à prendre une structure homogène qui se rapproche
de plus en plus de celle du manchon aréolaire qui l'entoure. Un
peu plus bas encore, la fusion devient complète.

Les petits névricules sont encore parfaitement distincts alors que
les grands ont subi une métamorphose complète; mais bientôt ils se
perdent dans la masse commune.

Le niveau de la section étant atteint, le névrome de régénération
se constitue comme d'habitude; mais à peine a-t-il parcouru un
trajet de quelques millimètres qu'il donne naissance à toute une
série de iiévricuLoïdes et que plusieurs de ces derniers s'en détachent
obliquement pour se perdre dans les tissus ambiants. C'est-à-dire
qu'à ce niveau déjà, le névrome émet des espèces de névricules
collatéraux.

Il existe de plus un assez grand nombre de fibres et de fascicules
isolés qui infiltrent la substance muscidaire voisine et se répandent
dans les intervalles de ses faisceaux.

Entretemps, sous l'influenee de ces émissions successives, le
cordon névromateux a notablement diminué de volume ; il a repris
en outre en grande partie la structure aréolaire.

Si l'on suit les névricules de nouvelle formation qui restent incor-
porés à la masse, on constate que deux d'entre eux subissent une
inflexion assez remarquable. Ils commencent par s'éloigner de Taxe
du cordon et par prendre une position tout-à-fait latérale comme
s'ils voulaient s'enfoncer dans les parois musculaires de l'interstice;
mais au lieu de poursuivre leur marche aberrante, ils rentrent dans
l'intérieur de la masse et se mettent de nouveau à cheminer en
droite ligne vers la périphérie.

Alors a lieu la rencontre avec le bout périphérique. Les deux
névricules dont il vient d'être question ainsi que ceux dont la direc-
tion n'a pas varié ne s'engagent point, comme on devrait s'y atten-
dre, entre les névricules de ce dernier segment. Ils prennent tous la
tangente et ne tardent pas à se perdre dans les tissus voisins après

RÉGÉNÉRATION DES NERFS. 103

avoÎF subi une disgrégation plus ou moins complète. Il ne reste pins
alors en présence du moignon périphérique que la traînée aréolaire
abandonnée par les névricules de nouvelle formation. Celle-ci
pénètre dans le champ épineurial périphérique, enveloppe chacun
des névricules d'une gaîne plus ou moins épaisse et fournit en outre
des fibres vivantes aux champs névriculaires.

D'abord chargés de tubes dégénéi'és, ces derniers s'en débarrassent
peu à peu en raison de la prolifération des fibres nouvelles et il
arrive au moment oia les névricules périphériques ne renferment
plus que des fibres vivantes, dont le volume pourtant ne devient
jamais très-considérable.

Celte rénovation est accomplie à i centim. environ du point de
section central. Il existe d'ailleurs sous ce rapport des ditiérences
individuelles remarquables. C'est ainsi que certains névricules con-
tiennent, à un niveau donné, beaucoup plus de fibres nouvelles que
les autres, et l'on peut constater que le degré de la revivification
est en raison directe du volume des faisceaux.

Quant au tissu aréolaire, il subit une sclérose progressive, puis
disparaît à 5 i/2 c. environ de la section centrale.

On remarquera que j'ai passé sous silence les altérations du drain
de caoutchouc : ce n'est pas qu'elles ne présentent des particularités
intéressantes, mais elles n'ont qu'un rapport indirect avec la question
qui nous occupe.

Il s'est donc produit chez notre chien au bout d'un temps
relativement court (7 1/2 mois) et en dépit d'une suppuration
persistante ime prolifération très -active du bout central avec
une differentiation remarquable entre la zone axile et la zone
marginale de champ névriculaire, une apparition hâtive et une
formation profuse de névricules nouveaux, une pénétration de
plusieurs de ces névricules dans le bout périphérique, sans
préjudice d'émissions collatérales nombreuses^ enfin une revi-
vification imparfaite d'abord, puis complète des névricules du
tibial postérieur, ceux du tibial antérieur et du musculo-
cutané restant à peu près entièrement dégénérés.

Il faut noter encore que la production névriculaire a été
non-seulement précoce mais soutenue, que néanmoins tous les
névricules nouveaux ont disparu après im trajet relativement
court, et que la traînée aréolaire elle même, bien qu'elle se

164 C. VANLAIR.

soit prolongée ici jusqu'à 4 1/2 c. du point de section, a fini
comme toujours par s'épuiser, et par le faire d'une façon com-
plète, longtemps avant d'avoir atteint l'extrémité du membre.

Chien VII. — Double rescision du sciatique. Inclusion dans un
tube d'osseine fendu longitudinalement. Pas de formation
névriculaire. Revivification complète du bout périphérique.

Le 10 Octobre 1881, le tronc du sciatique droit subit l'opération
suivante :

Deux entailles rectangulaires assez profondes pour dépasser Taxe
du nerf sont pratiquées, l'une, la supérieure, sur le bord externe,
l'autre, l'inférieure, sur le bord interne du cordon nerveux. Elles
ont chacune un centimètre de longueur. Entre elles, un segment
intact de quelques millimètres.

L'évidement ayant dépassé la ligne médiane du nerf, la partie
périphérique du sciatique, c'est-à-dire celle qui est située au niveau
et au delà de la seconde entaille, se trouve virtuellement séparée
du centre. Le procédé de la double hémisection détermine ainsi une
rupture effective de la continuité sans que le nerf ait subi nulle
part une division transversale complète.

Il est à remarquer en outre que le segment plein interposé aux
deux entailles renferme trois portions distinctes au point de vue de
leurs attaches :

L'une, marginale, est séparée du centre mais non de la périphérie;
une seconde, également marginale, mais occupant l'autre bord,
reste en communication avec le centre, mais se trouve entièrement
isolée de la périphérie; une troisième enfin, intermédiaire aux deux
autres, est à la fois indépendante de la périphérie et du centre.

La région opérée est inséiée dans un tube de Neuber mesurant
trois centimètres, fendu d'un bout à l'autre dans le sens de sa
longueur et dont les deux valves sont ensuite réunies en haut et en
bas par des sutures au catgut. Un troisième fil fixe en outre le tube
aux masses musculaires voisines.

Bien que les incisions aient été effectuées sans incident particulier
et que la cicatrisation se soit faite régulièrement, l'animal a souffert
des suites de l'opération; il a beaucoup maigri et a contracté au
cou deux abcès qui ont abondamment suppuré.

Le 23 juillet 1883, c'est-à-dire après 21 1/2 mois environ, l'autopsie
est pratiquée.

Le segment correspondant au point opéré est épais, d'apparence

REGENERATION DES NERFS. 165

fibreuse. Au lieu de présenter la configuration fusiforme qu'il revêt
d'habitude, il est irrégulièrement prismatique et sa surface est très-
inégale. Un peu au-dessous de lui apparaît la bifurcation normale ;
on peut poursuivre aisément jusqu'aux orteils les deux branches
terminales munies de leurs rameaux collatéraux.

La pièce est placée dans une solution de bichromate d'ammo-
nium à 3 "lo.

Analyse fiistologique. — A quelques millimètres au-dessus du
renflement commence la formation du tissu nerveux circumnévri-
culaire. Le nerf comporte à ce niveau cinq névricules. Comme
toujours, deux d'entre eux, représentant les troncs des poplités,
l'emportent notablement de volume sur les autres. Or, à rencontre
de ce qui s'observe habituellement, c'est autour du plus petit de ces
deux névricules (le poplité externe) que débute la production ner-
veuse. Cette production acquiert presque subitement une importance
telle qu'elle entoure le névricule d'un cercle complet dont l'épaisseur
est relativement considérable. De plus, le susdit manchon pousse
au dehors des protrusions volumineuses qui renferment déjà par
places des faisceaux nerveux d'une certaine importance.

Un peu plus bas seulement le plus grand des névricules se met à
son tour à proliférer; mais il le fait dans une mesure restreinte et
son manchon reste incomplet.

A mesure que l'on approche du point de section, le névricule
externe, le premier entrepris, subit une trabéculisation grossière et
une diffusion graduelle. Les fibres se gonflent; les unes dégénèrent;
les autres, qui sont de beaucoup les plus nombreuses, deviennent
le siège d'une prolifération active. Le manchon augmente d'épaisseur
et ses faisceaux nerveux les plus externes vont même jusqu'à s'infil-
trer dans les couches musculaires voisines dont le revêtement
apenévrotique a disparu. Le volume de névricule lui-même s'accroît
dans des proportions telles qu'il dépasse notablement celui de son
congénère qui, par là, devient le plus exigu des deux. Notons aussi
qu'une traînée de fascicules nerveux enveloppe l'artère satellite.

Les changements que l'on observe ici sont donc ceux que l'on
rencontre habituellement dans les grands névricules du bout central
sectionné.

Un peu plus bas, les deux névricules s'éclipsent successivement :
le poplité externe d'abord, puis le poplité interne. Ils font place à
un tissu névromateux homogène dont les faisceaux sont pour la
plupart longitudinaux et qui conserve encore un certain temps la
forme cylindroïde de ses progéniteurs. Cette masse névromateuse
est longée par deux petits névricules vivants. L'un deux renferme

166 e. VANLAIR.

dans son intérieur beaucoup de grosses fibres en voie de proliféra-
tion, sans qu'aucune fibre nouvelle ait encore franchi sa gaîne
laraelleùse; ce névricule reste même entouré comme à l'état normal
de sa couche adipeuse. La prolifération que l'on observe ici est sans
doute le fait d'une influence de voisinage, car les deux névricules en
question n'ont été sectionnés que beaucoup plus bas.

La masse névromateuse remplit d'abord complètement l'entaille;
mais un peu plus bas, elle s'amincit et s'infléchit vers les névricules
restants : d'où résulte une réduction très-sensible de diamètre de
cordon.

La couche aréolaire amincie se divise alors en deux zones. La
première, de forme très-irrégulière, prend une position latérale;
elle devient de plus en plus diffuse; ses fascicules nerveux se raré-
fient et elle finit par s'atrophier.

La seconde au contraire, qui reste accolée au système névricu-
laire, se développe graduellement de façon à l'envelopper de toutes
parts, mais sans jamais contracter de rapport immédiat avec la
surface des névricules. Puis, tout d'un coup, ce même segment se
développe latéralement en un amas considérable dont les dimensions
transversales dépassent notablement celles du système névriculaire
lui-même. 11 se produit donc ici quelque chose d'analogue à l'une
des formations névromateuses que j'ai signalées chez le chien H,
côté gauche.

Cette espèce de tumeur névromateuse est sans doute le résultat de
la collision qui s'établit enire elle et le tronçon intercalaire, car
celui-ci apparaît presque immédiatement après avec ses névricules
propres. La plupart de ces derniers sont profondément altérés. Les
grands névricules notamment sont devenus presque indistincts.
Quant aux deux petits névricules de tantôt, après avoir présenté les
changements ordinaires des faisceaux sectionnés, ils disparaissent,
tandis que deux autres petits névricules provenant sans doute d'une
division antérieure se dessinent au milieu de la masse aréolaire.
Ce sont ces deux derniers faisceaux qui, avec le tissu neuro-aréolaire
dont ils se trouvent enveloppés, forment à eux seuls le funicule de
la deuxième entaille. Ils sont exclusivement constitués par des fibres
vivantes.

A mesure que l'on descend vers la périphérie, le funicule devient
plus maigre; le tissu neuro-aréolaire s'amincit. Et quand arrive
enfin le bout périphérique proprement dit, le tissu neuro-aréolaire
restant se répand autour de ses névricules, petits et grands, et
accompagne le tibial postérieur notamment jusqu'à plus de A centi-
mètres au-dessous de la bifurcation effective des poplités. Toutefois,

RÉGÉNÉRATION DES NERFS. 167

il se maintient comme plus haut à une certaine distance de la
surface des névricules en formant autour d'eux une sorte de halo
conjonclivo-nerveux.

En quelque point qu'on examine les poplités et leurs prolonge-
ments, depuis la bifui'calion jusqu'aux orteils, ils sont exclusive-
ment composés de fibres vivantes, pour la plupart de dimensions
moyennes.

L'examen microscopique a donc démontré d'abord qu'en
fait le bout périphérique a été complètement isolé du centre;
les deux troncs (poplité interne et poplité externe) ont été
tranchés chaque fois : on n'en retrouve plus de traces ni
dans l'une, ni dans l'autre des entailles. Quant au filament
épargné dans la première entaille, il était composé de deux
névricules de second ordre appartenant au bout central, et le
fond de la deuxième entaQle était formé de deux autres petits
névricules appartenant au bout périphérique.

En suivant le processus de haut en bas, on constate les
particularités suivantes :

C'est par le névricule représentant le poplité externe, et
non, comme d'habitude, par le poplité interne que débute ici
la prolifération. Or, on peut s'assurer que, par le fait de
l'obliquité de la section, c'est précisément le poplité externe
qui a été tranché le plus près du centre.

A partir de la disparition des névricules sectionnés, le
prolongement névromateux s'amincit jusque vers la fin de
l'entaille : là, il présente tout-à-coup une expansion latérale
volumineuse provenant sans doute de l'obstacle opposé à sou
développement centrifuge par la rencontre du segment inter-
calaire. Il parvient néanmoins à s'insinuer dans le segment en
question; il le traverse; puis, gagnant la seconde entaille, il
enveloppe les névricules du filament qui en forme le fond,
atteint de là le bout périphérique proprement dit, et pénètre
enfin dans le stroma épineurial de ce segment dont il accom-
pagne le principal névricule jusqu'à plusieurs centimètres
au-dessous du dernier point de section. Il est à noter toutefois
que la traînée aréolaire se maintient à une distance respec-

168 C. VANLAIR.

tueuse du névricule périphérique qu'elle accompagne, et qu'elle
en reste constamment séparée par une couche adipeuse relati-
vement épaisse.

Les névricules périphériques eux-mêmes ont totalement rem-
placé leurs éléments dégénérés par des fibres vivantes issues
du bout central

Par contre, malgré l'activité de la prolifération, il ne s'est
produit nulle part de nouveaux névricules, sans doute parce
que la production névromateuse s'est heui^tée trop tôt, au
niveau de la fin de chaque entaille, à l'obstacle périphérique.

Chez tous les chiens opérés jusqu'ici, le nerf en expérience
a été disséqué dans toute sa longueur, puis extii'pé. Dans ces
conditions, la configuration du fimicule, surtout au niveau du
renflement, n'a pu être fixée qu'avec une exactitude approxi-
mative. De plus, ses rapports avec les tissus ambiants, rompus
par le scalpel, n'ont pas été nettement déterminés. Il a dû en
être de même de la jonction du prolongement central avec le
bout périphérique. Enfin, il n'est pas impossible que certains
névricules, même parmi ceux inclus dans la gaine de sciatique,
aient échappé à la dissection.

Pour se faire une idée complète et précise de la façon
dont se comporte sous ces différents rapports le sciatique
divisé, il convenait donc de recourir à un autre procédé con-
sistant à laisser le nerf en place et à débiter en tranches le
membre tout entier ou au moins la région axile du membre
hébergeant le cordon nerveux.

Cette méthode a été appliquée à l'examen du sciatique dans
le cas suivant.

Chien VIII. — Excision d'un segment de 3 centim. Tubo-suture.
Pas de formation névriculaire. Revivification partielle du
bout périphérique.

Le 24 Octobre 1881, on pratique sur le sciatique droit la résection
d'un tronçon de 3 centim. Les bouts sont insérés dans un tube

RÉGÉNÉRATION DES NERFS. 169

d'osseine de 4 centim., de manière à leur conserver leur distance
primitive.

La plaie guérit sans suppuration.

Le 12 Juin 1884, soit 2 ans et 8 mois après Topération, l'animal
est sacrifié.

Au lieu de disséquer le nerf dans toute sa longueur, la cuisse, la
jambe et le pied ont été, après une congélation préalable, débités au
moyen de traits de scie perpendiculaires à l'axe du membre en
segments d'épaisseur à peu près uniforme (1 1/2 centim.).

Après un lavage préalable dans l'eau salée, ces morceaux ont été
plongés dans l'alcool. Puis on a prélevé sur chacune de ces tranches
un petit bloc cubique renfermant le nerf dans son intérieur. Les
pièces ont été placées dans un mélange composé d'un solution de
bichromate du potassium à 1/2 "/« (1 p.) et d'acide osmique à 1/2 %
(1/2 p.)- Les fragments de la jambe, conservés entiers, ont été traités
par l'acide chromique pour la décalcification des os.

Analyse histologique. — On constate tout d'abord qu'à côlé d'un
système névriculaire volumineux inclus dans une seule et même
gaîne se rencontre un groupe de névricules plus petits séparé du
précédent par une cloison conjonctive, mais renfermé comme lui
dans l'interstice musculaire. Or, tandis que le premier système
présente les altérations habituelles du bout central d'un nerf divisé,
son satellite est et reste absolument intact. Ce dernier a donc com-
plètement échappé à la section, bien que celle-ci eût été pratiquée
avec le plus grand soin et eût porté en apparence sur la totalité
du nerf.

Si Ton suit les altérations du tronc divisé (sciatique proprement
dit), on voit comme d'habitude le grand névricule s'entreprendre en
tout premier lieu ; puis les faisceaux de second et de troisième ordre
se modifier à leur tour, sans offrir d'ailleurs rien de particulier
quant à la nature et à l'étendue de l'altération. Une artère qui longe
un des névricules se montre entourée d'un manchon continu de
tissu neuro-aréolaire.

Lorsque le bout central a disparu, la masse névromateuse aflfecte
la configuration d'un prisme à trois pans dont les faces sont exac-
tement parallèles aux parois de l'interstice. Elle n'a donc pas de
forme propre: elle est comme moulée dans la cavité qui la renferme.
De plus, sa couche périphérique est intimement unie aux aponé-
vroses musculaires sans pourtant que ces membranes soient péné-
trées par les filets nerveux.

Un peu plus bas, la masse s'aplatit comme l'interstice lui-même
et ses contours deviennent plus irréguliers. Plus bas encore elle

170 C. VANLAIR.

continue à s'amincir en se segmentant et prend un aspect tout-k-fait
rubane. Son épaisseur ne dépasse guère alors 55 i^*. Une couche
assez épaisse dégraisse vient séparera ce niveau la lamelle nerveuse
des parois aponévrotiques et pénètre même dans son intérieur. En
même temps, le nombre des fascicules nerveux diminue et le tissu
se sclérose.

Nulle part la moindre tracede formation névriculaire.

Le prolongement central semble avoir atteint à ce niveau (près de
4 centim. au-dessous de la fin du bout central) le terme de sa
course. Mais au lieu d'assister à sa disparition, on le voit au con-
traire se renfler presque subitement pour englober dans sa masse
le commencement des névricules périphériques qu'il rencontre pré-
cisément en ce point. Toutefois, comme chez le chien VII, les névri-
cules en question restent individuellement entourés d'une zone
adipeuse qui les sépare du tissu nerveux. Ce dernier subit d'ailleurs
une sclérotisation progressive qui en amène rapidement l'atrophie.
Toutefois, quelques fibres nerveuses ont pénétré dans l'intérieur
même des névricules et contrastent avec les tubes en dégénération
granuleuse et atrophique qui forment la plus grande partie de la
masse névriculaire. Le bout périphérique ainsi constitué ne tarde
pas à se diviser et à se subdiviser comme dans les conditions
normales.

Cette constitution des névricules périphériques se maintient jus-
qu'à la région pédieuse.

H suit de l'observation qui précède que le prolongement
névromateux peut s'étendre à 3 centimètres environ au delà
de la terminaison du bout central en suivant l'interstice mus-
culaire dont il prend exactement la forme. Comme celui-ci
s'aplatit graduellement d'avant en arrière, la masse nerveuse,
d'abord prismatique, finit par prendi-e l'aspect d'une ruban
large et mince. La traînée nerveuse que la dissection longitu-
dinale fait apparaître comme une formation funiculaire n'est
donc en réalité, au moins dans certains cas, qu'une lamelle
circonscrite par les masses musculaires.

Guidée par l'interstice, elle peut atteindre le bout périphé-
rique malgré l'éloignement relativement considérable de ce
dernier et lui apporte encore assez de fibres pour en effectuer
partiellement la rénovation.

RÉGÉNÉRATION DES NERFS. 171

Notre observation démontre aussi que le prolongement cen-
tral peut parcomir un long trajet sans donner lieu à la moin-
dre formation névriculaire.

Elle prouve enfin que l'on ne réussit pas toujours à obtenii*
la division totale du sciatique alors même que l'on procède à
l'opération avec tout le soin désii^able. Des névricules d'une
certaine importance peuvent échapper à la section. C'est là
un fait qui ne doit pas être perdu de vue dans l'appréciation
de ces cas énigmatiques où la fonction d'un nerf paraît s'être
rétablie sans que l'on ait observé sa restitution anatomique.

Passons maintenant aux recherches entreprises en vue de
définir les influences qui assignent au prolongement névroma-
teux la dii'ection qu'il afîecte.

Chien IX. — Coté droit. — Hémisedion du sciatique. Réversion de
la portion divisée. Bevivi ficat ion du segment périphérique.

Le 11 Juillet 1883, le tronc du sciatique droit préalablement
dénudé et disséqué dans une certaine étendue est dissocié de façon
k permettre l'isolement respectif de ses deux principaux funicules.
La portion destinée à devenir le poplité interne est divisée assez bas,
puis repliée sur elle même de façon à former une anse ouverte en
haut. L'extrémité supérieure de la branche récurrente de l'anse est
suturée au tronc du sciatique; elle mesure 3 i/2 centim.

De plus, une rescision de quelques millimètres de longueur et
intéressant à peu près la moitié de l'épaisseur du funicule a été
pratiquée vers la courbure de VU, un peu au-dessus du point oii le
cordon commence à s'infléchir en bas et en dedans, cette dernière
entaille ayant pour but de permettre éventuellement aux fibres
nouvelles de se porter directement vers la périphérie sans être
arrêtées par la gaîne lamelleuse.

Le 16 Juillet 1885, c'est-à-dire un an après l'opération, l'autopsie
est pratiquée.

Le tronc du nei'f est aplati, flasque, mou et fortement injecté.
11 porte un renflement assez régulier, volumineux, déprimé dans le
sens antéro-postérieur, formé par l'accolement de la branche récur-
rente et du tronc. Au dessous du renflement, une portion grêle,
puis une légère tuméfaction à laquelle fait suite un cordon blanc,

172 C. VANLAIR.

ferme, turgide qui, après avoir donné naissance à un beau funiculc
(saphène externe), se divise presque immédiatement en deux bran-
ches terminales représentant les poplités. Ces derniers offrent,
comme le tronc lui-même, les qualités apparentes d'un nerf physio-
logique; ils sont suivis jusque tout près des orteils.

Analyse histologique. — La multiplication des petites fibres dans la
région corticale du grand névricule commence déjà à 2 centim. au
dessus de l'origine du renflement. Presque au même niveau appa-
raissent, en dehors de la gaine lamelleuse, trois à quatre fascicules
composés chacun d'un très-petit nombre de fibres (4 à 10).

A 6 raillim. environ plus bas, sans que la prolifération dont je
viens de parler ait fait de sensibles progrès, on voit se dessiner sur
la coupe, du côté du poplité interne, une zone mince de tissu neuro-
tubulaire, distincte et indépendante de celle qui est en train de se
former autour du grand névricule, dont elle reste d'ailleurs séparée
par une couche épaisse de tissu adipeux. Comme on le verra plus
loin, ceci n'est autre chose que le prolongement centripète de la
branche ascendante de l'anse formée par le poplité interne.

A mesure que l'on descend, la production nerveuse en question
augmente de volume sans néanmoins se confondre avec la zone de
prolifération circumnévriculaire qui, de son côté, s'est développée
au point de constituer un véritable manchon. Et ce n'est pas seule-
ment par leur indépendance topographique, mais aussi par leur
structure, que les deux masses se distinguent l'une de l'autre.
Tandis que le manchon ne renferme encore pour ainsi dire que des
fibres très grêles à gaîne vitreuse, groupées en très-petits fascicules
ondulés et enchevêtrés, la masse interne est déjà composée en grande
partie de fascicules magnifiques, rectilignes, parallèles, relativement
volumineux, individuellement entourés d'un cercle dense de tissu
fibreux et dont les tubes atteignent pour la plupart des dimensions
moyennes. Plus bas, la structure se modifie : elle devient à peu
près partout identique à celle du névrome le plus parfait.

Cette dernière disposition se maintient jusqu'à quelques millimè-
tres en dessous de l'origine du renflement. Mais à ce niveau les
névricules récurrents font leur apparition. Us occupent non pas
l'axe mais la zone externe de la traînée ascendante.

A ce moment, la coupe offre un curieux aspect : celle d'un gros
tronc un peu aplati qui renfermerait deux nerfs presque symétriques
courant parallèlement l'un à l'autre et séparés seulement par une
cloison fibreuse. L'un des deux, la branche récurrente du poplité
interne, est cependant plus volumineux que l'autre : ce qui tient
surtout à l'épaississeraent de la gangue périiieuriale et aussi à

RÉGÉNÉRATION DES NERFS. l?â

raccroissement du diamètre des névricules eux-mêmes. Ces derniers
ont leur névrilerame presque effacé et leurs fascicules, composés
uniquement de fibres vivantes, sont écartés par l'hyperplasie de
l'endonèvre. De plus, tous ses névricules sont plongés dans une
masse nerveuse aréolaire diffuse, tandis que le grand névricule du
second nerf, et ce névricule seul, est entouré d'un manchon.

Le nevî droit présente, lui, les altérations qu'offre habituellement
le bout central à une certaine dislance du point de section : tumé-
faction considérable des névricules, fibres dégénérées et fibres en
prolifération active dans les champs névriculaires.

Le poplité externe, étranger d'ailleurs à la formation didymoïde
dont je viens de parler, est toujours intact.

Ici, comme chez plusieurs autres de nos chiens, on observe un
amas particulier de tissu aréolaire autour de l'artère ischiatique
oblitérée.

Lorsqu'on arrive à proximité de l'anse proprement dite, on con-
state que sous l'influence sans doute de l'hémirescision qui a été
pratiquée à ce niveau dans le cordon direct, son grand névricule
devient diffus et trabéculaire dans sa portion externe; il se modifie
peu au contraire dans sa partie interne. Quelques millimètres plus
bas, la première disparaît et est remplacée par une traînée de tissu
névromateux qui continue son trajet. La seconde, au contraire,
s'infléchit et se porte en bas et en dedans, accompagnée dans son
trajet par quelques névricules secondaires qui ont échappé à la
section.

Aucun de ces faisceaux, là où Us forment le fond de l'anse, n'est
enveloppé de tissu aréolaire.

Mais que devient la traînée aréolaire dépendant de M branche
récurrente? Va-t-elle prendre fin ou se continuer au dessous de
l'anse? On devrait s'attendre à la voir disparaître, puisque le déve-
loppement du tissu nerveux circumnévriculaire a lieu d'habitude du
centre à la périphérie et qu'ici la périphérie est représentée non par
l'extrémité inférieure mais par l'extrémité supérieure du cordon
récurrent. Or, en fait, la traînée se prolonge vers le bas sans perdre
sensiblement de son importance.

On se trouve donc ici encore en présence de deux Iractus névro-
mateux de nouvelle formation à peu près parallèles et séparés par de
la graisse : l'un situé au côté interne, qui continue la branche
récurrente, l'autre occupant la région externe et longeant le poplité
externe, qui forme le prolongement de la branche directe.

Dans la première traînée, Vinterne, se montrent bientôt des fais-
ceaux relativement volumineux, cylindriques, limités par une mem-

174 C. VANLAÎR.

brane propre, que l'on serait tenté de considérer comme des névri-
cules en voie d'organisation, mais qui, en réalité, se désagrègent
un peu plus bas. A un niveau plus inférieur, le tractus aréolaire
rencontre le bout périphérique du poplité interne dans les névri-
cules duquel il s'insinue et dont il détermine la revivification
complète. Une portion notable de ses fascicules accompagne en
outre le nerf jusqu'à plus d'un centimètre au dessous du niveau de
la section.

Le prolongement aréolaire externe, lui, se dissocie d'abord, puis
se sclérose et s'atrophie, en sorte que le tronc du poplité externe,
toujours intact, apparaît bientôt avec sa constitution et sa structure
normales au milieu de son épinévre graisseux.

Mieux que partout ailleurs on peut étudier ici les dissemblances
qui séparent les névricules revivifiés des névricules qui n'ont jamais
dégénéré. Les tubes des névricules revivifiés sont pour la plupart
moins volumineux; un grand nombre d'entre eux sont môme d'une
extrême ténuité; la couche myélinique n'y est jamais épaisse, bien
qu'elle présente avec une remarquable netteté les incisures de
Lanterman et ne se colore que faiblement par l'osmium. De plus,
les tubes sont réunis en fascicules cylindroïdes entourés dégaines
conjonctives relativement épaisses et la substance endoneuriale ne
renferme que de très-petits vaisseaux. Enfin, considéré dans son
ensemble, le champ névriculaire présente un aspect homogène, au
lieu d'offrir la systématisation hiérarchique que l'on observe dans
les conditions normales.

En un mot, les névricules revivifiss offrent, ou peu s'en faut, les
mêmes caractères qui les névricules régénérés.

La récapitulation des données qui précèdent conduit aux
remarques suivantes :

l'' Quand on fait une liémisection du sciatique et que l'on
renverse sur elle-même la portion divisée en la fixant au tronc
par un point de suture, les branches récurrente et directe se
soudent latéralement l'une à l'autre de manière à constituer
un cordon unique decomposable en deux moitiés presque com-
plètement symétriques .

2° La branche directe, bien qu'éloignée en fait du point de
section, subit déjà les altérations que présente le bout central
au voisinage de ce point. Le grand névricule était en effet
entouré d'un manchon complet avant même d'atteindre le
commencement de la courbure.

RÉGÉNÉRATION DES NERFS. 175

3° A ce dernier niveau, au lieu de suivre la coui^bure du
funicule nerveux qni lui a donné naissance, la substance neuro-
aréolaire se condense en une longue et volumineuse traînée
qui descend directement vers la périphérie en côtoyant la
portion du sciatique qui n'a pas été divisée.

4" L'anse proprement dite, ou si l'on veut, la portion la
plus profonde du repli reste absolument dépourvue de substance
nerveuse périneuricidaire, bien qu'elle soit déjà presque entiè-
rement constituée par des fibres nerveuses de nouvelle forma-
tion.

5" Mais la substance nerveuse périneuiiculaire reparaît au
moment où la récurrence commence à se dessiner, et l'on
constate qu'elle se comporte ici de la même façon ou à peu
près que pour la branche directe. En sorte que l'on a, d'un
côté comme de l'autre, non-seulement une longue traînée qui
part de l'extrémité latérale de l'anse nerveuse proprement dite
pour se diriger vers la périphérie, mais encore une autre
traînée, en continuité directe avec la première, qui remonte
parallèlement à la direction générale du nerf. En suivant cette
dernière de bas en haut, on constate qu'elle entoure d'abord
les névricules de la branche récurrente; puis on la voit
atteindre et dépasser leur extrémité libre pour remonter
jusqu'à une certaine distance au-dessus de ladite extrémité
sous forme d'un tractus indépendant.

La formation aréolaire se présente donc ici sous l'aspect
remarquablement symétrique de deux tractus longitudinaux,
distincts et parallèles appartenant l'un à la branche directe,
l'autre à la branche récurrente de nerf. En dessous de l'anse,
les deux tractus sont libres, c'est-à-dire qu'ils ne sont pas
accompagnés des névricules dont ils dérivent. Il en est de
même au-dessus du niveau de l'extrémité terminale (supérieui^e)
de la branche récurrente.

Cette disposition pourrait être représentée par un H dont
le trait transversal correspondrait à l'anse proprement dite et
les branches verticales aux deux traînées neuro-aréolaii-es.

6° A un niveau plus inférieur, les deux tractus en question

17G C. VANLAÎR.

se comportent un peu différemment l'un de l'autre. Le tractus
dkect ne tarde pas à s'atrophier. Le récurrent, lui, rencontre
le bout périphérique des névricules divisés; il infiltre alors ses
fibres et ses faisceaux dans le champ épineurial et dans les
névricules eux-mêmes. Mais tandis que la masse nerveuse
épineuriale se raréfie de plus en plus et s'arrête après un
trajet d'envii^on un centimètre, les fibres intranévriculaires
poursuivent leur marche vers la périphérie et amènent ainsi
la revivification complète du cordon nerveux.

La réversion du hout central d'un nerf n'est donc pas un
ohstacle à la rénovation du hout périphérique.

C'est là un fait dont l'importance pratique n'a pas besoin
d'être signalée.

T** L'accolement des deux faisceaux névriculaires dont l'un,
le faisceau direct, n'a pas perdu ses fibres primitives, mais
dont l'autre, le faisceau récurrent, n'est plus composé que de
fibres neuves, permet d'établir beaucoup plus nettement qu'il
n'est possible de le faire dans les sections complètes les carac-
tères différentiels des deux genres de formation. Ces différen-
ces, comme je l'ai fait voir, portent particulièrement sur le
volume des tubes, sui' l'épaisseur et le pouvoir de réduction
de la couche myélinique, sur la structure, la forme et la
distribution des fascicules.

Au point de vue spécial de la direction qu'affectent les
éléments régénérés, on peut tirer des faits qui précèdent les
conclusions suivantes :

1° Les traînées neuro-aréolaires peuvent prendre une direc-
tion ascendante et remonter vers le centre quand on renverse
le sens normal du nerf.

2° Elles cessent d'accompagner les névricules dont elles
dépendent du moment où ceux-ci prennent une position trans-
versale. C'est-à-dire que la direction des tramées est et demeure
constamment longitudinale. L'anse proprement dite se trou-
vait en effet absolument dégarnie de tissu aréolaire.

3° Par contre, les traînées en question semblent également
aptes, dans certaines conditions, à se prolonger vers le haut

RÉGÉNÉRATION DES NERFS. 177

et vers le bas. Témoin la tramée appartenant à la branche
récurrente qui non-seulement remonte en suivant cette der-
nière, ce qui serait absolument régulier, mais descend libre-
ment aussi vers la périphérie.

La dii^ection des traînées neuro-aréolaii'es n'est donc pas
liée indissolublement à celle des névriciiles dont elles dérivent.
Elle semble bien plutôt dépendi'e de la dii-ection générale du
nerf, qui est elle-même celle de l'interstice.

Dans le but de déterminer les lois qui précèdent à la
constitution du manchon et les conditions dans lesquelles il
se forme, j'ai pratiqué, sur le second sciatique du même
chien, une simple ligatui^e.

Chien IX. — Côté gauche. Constriction du sciatique par un fil
d'argent. Maintien de la vitalité du segment situé en dessous
de la ligature.

Le W Juillet 1883, le tronc du sciatique gauche, immédiatement
au dessus de sa bifurcation, est entouré par un til d'argent très-
ténu que l'on serre de façon à comprimer le nerf et que l'on fixe par
un nœud ordinaire. La constriction est as&ez énergique pour provo-
quer des manifestations douloureuses au moment de l'application.

L'autopsie est faite le 16 Juillet 1884. Le tronc a son aspect et son
volume normaux, sauf à l'endroit de la ligature oi^i se dessine un
rentlement court et peu volumineux. Le fil d'argent s'aperçoit à
travers les couches superficielles sous forme d'une strie noire trans-
versale. Le renflement commence un peu au dessus de cette strie
et se prolonge un peu au dessous. Les branches collatérales et ter-
minales n'offrent aucune altération apparente.

La pièce est mise dans le liquide de MùUer mélangé à parties
égales avec une solution d'acide osmique à i/2 "U.

Analyse hislotogique. — Ce qui frappe de prime abord, lorsque
l'on examine le nerf à un niveau assez élevé au dessus du fil, c'est
la multiplication exceptionnelle des éléments cellulaires de l'endo-
nèvre, puis le début très-net de l'exode par les lamelles internes de
la gaine névriculaire.

On voit distinctement ces lamelles s'écarter d'abord l'une de l'autre
en des points circonscrits, sans doute par le fait d'une accumulation

1^^

178 C. VANLAIR.

excessive du liquide inlerlamellaire. En même temps les cellules
formant le revêtement endothelial des lamelles se gonflent et se
multiplient. Les unes, encore plus ou moins aplaties, restent adhé-
rentes à la paroi; les autres, arrondies, occupent l'intérieur de la
cavité dont elles ne remplissent jamais qu'incomplètement l'espace.

C'est seulement quand les voies sont ainsi préparées que les
fibres de prolifération apparaissent au milieu des cellules. Ces
fibres sont d'abord très-petites et très-peu nombreuses; mais si
rares et si grêles qu'elles soient, elles se montrent déjà pourvues
d'une gaine myélinique et de fins noyaux allongés.

Puis l'on voit apparaître des fibres nouvelles en dehors de la
gaine, dans le tissu épineurial condensé, alors que les couches
externes de la gaine paraissent encore presque indemnes.

Si l'on examine de près les faisceaux du tissu conjonctif épineurial
au moment oii ils reçoivent dans leurs interstices les premières
fibres nerveuses, on constate qu'ils se comportent, ou peu s'en faut,
comme les lamelles de la gaîne. Leurs éléments endolhéliaux se
multiplient et se gonflent ; les uns restent adhérents aux trabe-
cules et leur forment parfois un revêtement continu; les autres se
détachent et tombent dans la cavité qui subit en même temps une
dilatation marquée. C'est au milieu de ces éléments libres qu'appa-
raissent les premiers tubes nerveux.

On pourrait donc considérer ces formations tout-à-fait primitives
comme des névricules rudimentaires, le faisceau conjonctif repré-
sentant les lamelles de la gaîne, l'endothélium qui le tapisse corres-
pondant au revêtement endothelial des lamelles, les cellules libres
interposées aux fibres nerveuses figurant enfin les éléments endolhé-
liaux de l'endonèvre.

Un peu plus bas, la couche corticale du grand névricule commence
à se transformer en tissu neuro-aréolaire tandis que la gaîne
s'infiltre complètement de fascicules nerveux et perd peu à peu son
individualité.

Les deux névricules en arrivent alors à se confondre et le man-
chon qui les entourait d'abord séparément leur forme maintenant
une enveloppe commune. Ce manchon lui-môme présente ceci de
particulier que ses fascicules nerveux gardent presque tous une
direction longitudinale.

Puis, au moment oii l'on va atteindre la région ligaturée, il se
produit dans toute une portion de la zone marginale du champ
névriculaire une altération degenerative particulière des fibres que
je n'ai observée dans aucun cas de section nerveuse. Voici en quoi
elle consiste. Les cylindraxes commencent par devenir variqueux;

RÉGÉNÉRATION DES NERFS. 179

puis ils acquièrent, sans présenter la moindre trace de fibrillation,
un volume énorme : de 20 à 40 i^. Leur substance reste d'abord
colorable par le carmin boracique, mais elle le devient de moins en
moins à mesure que l'altération se prononce. La couche myélinique
s'atrophie par le fait sans doute de la tuméfaction excentrique du
cylindraxe, et celui-ci vient en contact immédiat avec la gaine de
Schwann, laquelle s'entoure de son côté de noyaux nombreux,
assez nombreux quelquefois pour être conligus. 11 se produit donc
là une hyperplasie de l'endothélium perivaginal de Key-Retzius.

Les cyiindraxes en question ne se divisent jamais ultérieurement.
Us s'élargissent de plus en plus et perdent graduellement de leur
réfringence; leurs contours deviennent irréguliers, festonnés, par-
fois même comme déchiquetés. Puis ils disparaissent presque subi-
tement au niveau de la ligature.

11 est bon de noter toutefois qu'ils ne sont pas seuls à constituer
la couche marginale du névricule; dans leurs intervalles existent
encore en assez grand nombre des fibres intactes et des fibres de
prolifération.

Quant à la région axiale du champ névriculaire, elle est occupée
par des fibres vivantes, petites, chargées de noyaux et logées à
même dans une masse de tissu endoneurial également très-nucléé.
Nulle part de dégénérescence myélinique.

A l'endroit même où le fil entourait le nerf, l'aspect microsco-
pique change tout à coup.

On observe tout d'abord, comme je l'ai dit tantôt, la disparition
des cyiindraxes à dégénération hyaline. Puis on constate que le
vide circulaire laissé par l'extraction du fil occupe précisément
la place normalement réservée à la gaîne lamelleuse; c'est-à-dire
que le fil, lorsqu'il était en place, confinait directement à la substance
névriculaire. Il s'est donc produit ici une atrophie des lamelles
périneuriales à la suite sans doute de la compi-ession exercée par le
métal sur le faisceau névriculaire tuméfié.

On voit aussi le manchon neuro-aréolaire s'arrêter brusquement
au niveau du fil. Tout au plus quelques rares fascicules nerveux se
prolongent-ils au delà, et encore se montrent-ils à une grande
distance du champ névriculaire. Ce dernier lui-même n'est plus
constitué que par un stroma endoneurial épais, chargé d'une quantité
innombrable de noyaux et parcouru par des fibres vivantes, petites
pour la plupart, et dont aucune ne dépasse, en tout cas, les dimen-
sions moyennes.

En dessous du fil, les névricules se reconstituent avec une grande
rapidité et le nei'f tend à reprendre ses caractères normaux. Les

18Ô - C. VANLAin.

contours des névricules se régularisent de nouveau ; la gaine se
reforme; le champ névriculaire subit une systématisation graduelle;
le tissu neuro-aréolaire, déjà presque épuisé, disparaît d'une façon
définitive ; enfin, des cellules de graisse viennent infiltrer abondam-
ment la substance épineuriale. N'étaient la gracilité relative des
fibres nerveuses et la richesse nucléaire excessive de la substance
endoneuriale, on croirait, à quelques millimètres déjà de la ligature,
se trouver en présence d'un nerf absolument normal.

En pratiquant la ligature d'un nerf au lieu de le diviser,
on devait s'attendre à des altérations analogues, mais non
identiques, à celles que détermine la section. On provoque en
effet par une opération comme par l'autre une irritation du
nerf et une rupture des communications avec le centre. Mais,
d'autre part, l'étranglement du nerf par un fil formé d'une
substance inassimilable constitue un obstacle mécanique per-
manent qui ne se rencontre pas dans la section, et la rupture
des communications centrales, au lieu d'être totale et absolue,
reste partielle et incomplète.

L'observation qui précède a justifié de tout point ces pré-
somptions.

Il s'est produit en effet, comme dans les sections, une proli-
fération nerveuse, un exode des fibres nouvelles et une diffu-
sion des champs névriculaires au dessus de la ligature.
Mais à côté de ces processus communs, on a pu observer
ici certaines particularités qui semblent propres à la ligature.

En ce qui concerne la prolifération, on a vu qu'elle débutait
à un niveau moins élevé et qu'elle était beaucoup moins consi-
dérable que dans la section.

Puis on constate que le tissu nerveux circumnévriculaire
conserve jusque tout près de la ligature une structure tubulaire
et s'arrête brusquement, comme devant un obstacle invincible,
à l'instant où il arrive en contact avec le fil métallique.

La dégénérescence du bout central n'offre pas non plus les
mêmes caractères que dans la section. Au lieu d'être myéli-
nique, elle est cylindraxiale et se manifeste par une tuméfaction
hyaline tout-à-fait particulière.

RÉGÉNÉRATION DES NERFS. 181

De plus, la gaîne lamelleuse subit au niveau de la ligature
une véritable atrophie au lieu de se confondre avec les tissus
adjacents.

Enfin, il ne se produit pas ici de névrome de régénération,
et les névricules se reconstituent avec leurs caractères nor-
maux, sauf la dimension de leui-s fibres, presque immédiate-
ment au-dessous de la ligature.

Il me reste maintenant à exposer les résultats de deux
expériences instituées en vue d'étudier la puissance reproduc-
trice d'un nerf épuisé déjà par une première régénération.

Chien X. — Côté gauche. — Résection d'un tronçon de 2 centim.
Suture au fil de soie. Revivification du bout périphérique. Vingt-
deux mois plus tard, nouvelle résection (de 4 centim.) Suture
tubulaire. Suppuration et gangrène. Régénération très-limitée.

Le 2 Octobre 1882,un segment de 2 centim. est enlevé du sciatique
gauche et les deux bouts sont réunis par un fil de soie de façon à
leur conserver leur distance normale.

La plaie guérit très-vite.

Le 26 Janvier 1883, l'animal dévore tous les orteils de la patte
opérée, le gros orteil et le deuxième orteil exceptés, sans que cette
amputation autophagique nuise en rien à sa santé générale.

Le 24 Juillet 1884, donc 22 mois environ après la première opéra^
tion, la cuisse est ouverte et le nerf est mis à nu.

Il apparaît avec un renflement très-net qui se continue en un
tractus d'aspect fibreux très-difticile à isoler. On en extirpe un tron-
çon de 4 centim. de longueur, comprenant le renflement; il est
plongé dans l'acide osmique à i/2 7o. Les deux bouts sont réunis
par un tube d'osseine de 3 i/2 centim. Après avoir incisé la région
postmalléolaire, on recherche le tibial postérieur que l'on y trouve
facilement dans les conditions normales; mais on ne parvient point
ici à le découvrir.

L'opération, cette fois, n'est pas suivie de réunion immédiate. La
suppuration se déclare; il s'établit un trajet fistuleux et il se produit
une rétraction ti-ès-prononcée du membre.

Le 17 Janvier 1885, soit 27 1/2 mois après la première résection et
environ 6 mois après la seconde, l'animal succombe dans le marasme.

182 C. VANLAIR.

A l'ouverture de la cuisse, on constate que les muscles sont forte-
ment altérés; ils sont jaunes et sclérosés. Le tissu de l'interstice est
induré et le moignon central du nerf présente un aspect noirâtre,
gangreneux. Ce moignon se prolonge en un tractus fibreux, diffus,
qui semble ne pas contenir de substance nerveuse et va se perdre
au niveau du jarret.

11 est impossible, malgré une dissection attentive, de découvrir
le bout périphérique.

La pièce est plongée dans l'acide acétique glacial.

Analyse microscopique. — Tronçon extirpé sur C animal vivaiit
le 24 Juillet 1884. — Les modifications qu'il présente sont celles
que l'on observe habituellement dans les résections du sciatique.
C'est-à-dire qu'il se produit d'abord une prolifération névriculaire
marginale, puis un manchon neuro-aréolaire primitivement discon-
tinu autour des deux grands névricules, puis une fusion du champ
névriculaire avec le tissu nerveux circonvoisin. On tombe ensuite
sur le névrome de régénération qui se rétracte et se segmente sans
former toutefois de véritables névricules. Alors a lieu la rencontre
avec le bout périphérique dont les névricules, d'abord peu distincts
et entourés de tissu conjonctivo-nerveux, prennent rapidement des
contours très-nets, se dépouillent de la couche nerveuse qui les
enveloppe et apparaissent alors avec tous les caractères des névri-
cules normaux et composés comme eux exclusivement de fibres
vivantes.

Les seules particularités que j'ai eu roccasion de noter sont
les suivantes :

1^ L'apparition d''un petit névrome dans Tintérieur même
d'un névricule, notablement au dessus du point de section.
Comme dans les autres cas où cette formation a déjà été
rencontrée, elle occupe la région marginale du névricule. Dans
l'épaisseur de ce névrome, on constate l'existence de quelques
fibres anciemies volumineuses et à demi dégénérées disséminées
entre les nattes minuscules formées par les fibres nouvelles.

2° Au milieu du névrome de régénération se montrent des
fils de soie absolument intacts, mais autoiu' desquels s'est
particulièrement condensé le tissu nerveux.

3° Au niveau du point où la masse névromateuse a subi déjà

RÉGÉNÉRATION DES NERFS. 183

une raréfaction prononcée, les vaisseaux gardent encore autour
d'eux une gaîne épaisse et continue de tissu nerveux.

4° Lors de la rencontre avec le bout périphérique, on con-
state que les névricules dont il se compose sont formés exclu-
sivement de fibres vivantes dès Vinstant de leur apparition.
Leur gaine elle-même se trouve infiltrée de fascicules nerveux.

La pénétration des fibres nouvelles dans le champ névricu-
laii*e ne se fait cependant pas partout de la même façon. Le
champ en question se divise en effet, poui- certains névricules,
en deux zones distinctes. L'une, marginale, se montre presque
immédiatement composée de fibres relativement volumineuses
dont les faisceaux sont séparés par de minces cloisons endo-
neuriales et affectent une disposition systématique semblable
à celle des néviicules normaux. L'autre, qui occupe une posi-
tion axiale, reste formée pendant un certain temps de fibres
fines irrégulièrement disséminées dans le champ névriculaire
au sein d'un stroma conjonctif compacte. Par la délicatesse de
ses fibres, cette zone axiale offre im contraste marqué non-seu-
lement avec la circonscription marginale, mais encore avec le
tissu d'où elle tire son origine. Tandis que la substance neuro-
aréolaire ne renferme pour ainsi dire à ce niveau que des
tubes volumineux, la région axiale du névricule ne se compose
que de fibres grêles. Plus bas seulement ces derniers acquiè-
rent des dimensions plus considérables ; la densité de la sub-
stance endoneuriale diminue, les fascicules se groupent et la
zone en question prend une structure normale.

Voici comment le fait peut s'interpréter. Le névricule qui
présente la particularité que je viens de signaler n'a pas subi
de prime abord dans toutes ses parties un égal degré d'altéra-
tion. Telle de ses circonscriptions a subi une forte sclérose,
telle autre est restée à peu près indemne. Que les fibres
amenées par le névrome se présentent à l'entrée du névricule
et elles y rencontrent des résistances inégales. Les régions
condensées par la sclérose ne livreront passage qu'aux élé-
ments les plus ténus, les plus délicats, tandis que les autres
districts admettront sans difficulté des tubes de toute dimen-

184 e. VANLAIR.

siou. Encore ici, la raison du phénomène devrait donc être
cherchée dans une de ces conditions mécaniques dont j'ai eu
tant de fois déjà l'occasion de signaler l'influence.

Je dois noter enfin l'altération spéciale qu'avait subi
Vartère du bout périphérique : elle présentait une hyperplasie
colossale de sa couche endothelial, laquelle égalait en épais-
seur tout le reste de la paroi. Il en était résulté une oblitéra-
tion à peu près complète de la lumière du vaisseau. Il s'agissait
ici d'une multiplication avec tuméfaction vésiculeuse des
éléments analogue à celle que Durante a le premier signalée
à propos de la thi'ombose.

JSerf extirpé après ta seconde opération. — Au point de vue quali-
tatif, le processus ne diffère pas sensiblement de celui de la première
restauration. Encore ici l'on rencontre la même prolifération intra-
et extranévriculaire, la désintégration de la gaine, l'exode, la fusion
des deux grands névricules, la formation d'un tissu neuro-lubulaire,
puis celle d'un névrome de régénération, le groupement des fasci-
cules en faisceaux longitudinaux, l'épuisement progressif du tissu
nerveux. Seulement, au lieu d'avoir autour des névricules du bout
central, lesquels d'ailleurs n'ont subi qu'une légère hyperplasie, des
manchons continus, on ne trouve ici, en fait de formation circum-
névriculaire, qu'une lamelle de tissu tubulaire plus épaisse au voisi-
nage du grand névricule qu'ailleurs et limitée à l'un des bords de
cordon.

Le névrome de régénération est formé surtout par le prolonge-
ment direct des fibres des névricutes centraux, circonstance que l'on
doit évidemment rapporter à la pauvreté relative du système péri-
neuriculaire que je viens précisément de signaler. A son tour,
l'origine névriculaire du névrome peut rendre compte de l'oi'gani-
sation exceptionnellement rapide des faisceaux névricutoïdes longi-
tudinaux.

Mais ces faisceaux eux-mêmes, que l'on peut poursuivre au milieu
du tractus fibreux formant le prolongement du bout central, n'attei-
gnent que de faibles dimensions et leur nombre est des plus res-
treints. A quelques centimètres du niveau de la section, on n'en
retrouve plus que trois ou quatre groupes autour de deux vaisseaux
qui longent l'un des bords de cordon. Un peu plus bas, ils dispa-
raissent avant d'avoir rencontré le bout périphérique.

Pas le moindre vestige de graisse autour des névricules centraux,

RÉGÉINÉRATION DES NERFS. 185

même beaucoup au dessus de la section; l'épinèvre est constitué
partout par du tissu conjonctif riche en éléments cellulaires.

L'osseine a complètement disparu.

La netteté des formes microscopiques montre d'ailleurs que la
coloration noirâtre du moignon central n'était pas due k la gan-
grène.

On peut coucliu'e de ce qui précède que, dans le cas de
sections nerveuses réitérées, une première restauration n'épuise
pas le pouvoir régénérateiu* d'un nerf.

Nous avons en effet réussi à obtenu^ ici la formation d'un
prolongement nerveux de plusieurs centimètres aux dépens
d'un bout central qui avait fourni une fois déjà à la revivifi-
cation du bout périphérique. A la vérité, ce prolongement
était grêle et pauvre en éléments nerveux et la prolifération
centrale avait été moins active que dans le premier cas. Mais
il ne faut pas oublier que l'opération a mal réussi, que l'in-
flammation a été intense, et que le nerf a longtemps baigné
dans un foyer de suppuration.

Chien X. — Côté droit. — Résection de 2 centim. Suture tubulaire.
Reproduction intégrale. Seconde résection 22 mois après la
première. Suppuration persistante. Revivification très-impar-
faite du bout périphérique.

Le 2 Octobre 1882, on pratique sur le sciatique droit la même
opération que sur le sciatique gauche, avec cette différence seule-
ment que les deux bouts sont unis par un drain d'osseine au lieu de
l'être simplement par un fil de soie.

Le 26 Janvier 1883, l'animal dévore, ici comme au pied gauche,
une partie de ses orteils.

Le 24 Juillet 1884, soit 22 mois environ après l'opération, le nerf
est mis à nu. Il apparaît avec son renflement habituel, mais relative-
ment peu prononcé et se continue directement avec le bout périphé-
rique. On le coupe juste au niveau de la première section, c'est-à-dire
au milieu même du renflement, et l'on pratique une autre division
plus bas, à l'endroit oi^i les deux branches terminales du nerf vont
s'écarter l'une de l'autre. Le tronçon est enlevé et mis dans l'alcool
absolu après avoir passé par des alcools plus faibles.

186 e. VANLAIR.

Puis le bout central est inséré dans un tube de caoutchouc de
4 centini. de longueur dont l'extrémité inférieure, au lieu d'être
suturée au bout périphérique, est simplement fixée aux muscles
avoisinants par de la soie phéniquée. Malgré une dissection atten-
tive, on ne réussit pas à découvrir le tibial postérieur derrière
la malléole.

Le l" Octobre, il se déclare une suppuration abondante. Une
fistule s'établit; puis le membre se rétracte et l'animal maigrit.

11 succombe le 17 Janvier 1885.

A l'autopsie, on constate la même altération des muscles qu'au
côté gauche. De plus un épanchement sanguin abondant remplit
l'interstice musculaire; au milieu du sang se retrouve le drain de
caoutchouc; il est à peu près intact, encore muni de ses fds, mais
tout-à-fait libre dans la cavité. Le tronc lui-même est presque
complètement détruit : il faut, pour le découvrir, remonter jusqu'à
la partie supérieure de la cuisse.

Le bout périphérique est introuvable. On tombe seulement, beau-
coup plus bas, sur un filament très-grêle occupant le trajet du
péronier superficifil.

La portion du bout central que l'on est parvenu à extirper est
mise d'abord dans une solution à 1/2 % de chlorure d'or, puis dans
l'acide osmique à 1/2 %. Le petit tronçon musculo-cutané est porté
directement dans une solution osmique d'abord très-faible (i/6 "/o)
puis de plus en plus concentrée.

Analyse histologique. — Le tronçon prélevé chez l'animal vivant
n'offre aucune particularité digne de remarque. L'organisation du
névrome de régénération, la collusion avec le bout périphérique, la
rénovation des anciens névricules s'effectuent dans les conditions
typiques.

Bout central extirpé après la mort de l'animal. — Le segment que
l'on a pu recueillir se montre profondément altéré. On retrouve
cependant encore les vestiges des deux principaux névricules; mais
leurs contours sont devenus diffus, leur structure est aréolaire et le
manchon qui les entoure est composé d'un stroma fibreux épais
renfermant des fascicules nerveux de dimensions assez considérables
mais de nombre restreint. Le grand névricule présente en outre un
détail assez curieux. Son axe est traversé par un fil de soie dont les
fibres sont intactes et dans lequel n'a pénétré ni un globule sanguin
ni une fibre nerveuse. Ce fil de soie est lui-même entouré à distance,
comme par un halo, d'une couche mince et dense de tissu conjonctif
parcourue par des fascicules nerveux à fibres tressées dont la direc-
tion est presque partout transversale. Entre le fil de soie et le cercle

RÉGÉNÉRATION DES NERFS. 187

en question, comme en dehors de ce dernier, se rencontre le tissu
aréolaire qui forme, ainsi que je l'ai dit plus haut, le champ même
du névricule.

Plus bas, le bout devient diffus, névromateux, et se perd dans un
stroma conjonctif.

Segment du péronier. — Il se compose d'un grand nombre
de névricules très-distincts, à gaine lamelleuse intacte, dont la
plupart des fibres présentent tous les signes de la dégénérescence
atrophique. En examinant de près, on constate cependant de la
manière la plus positive que trois de ces névricules renferment
encore quelques tubes nerveux intacts disséminés dans le champ
névriculaire.

Ici donc, le bout central qui une première fois avait fourni
les éléments nécessaires à une régénération parfaite s'est
trouvé dans l'impossibilité de suffire à une seconde restaura-
tion. Non pas que la prolifération habituelle n'ait pas eu lieu,
mais parce que les conditions de milieu étaient trop défa-
vorables pour qu'elle pût aboutir.

Mais, chose bien remarquable, une branche périphérique
offrait encore, même à un niveau très-éloigné du centre, un
certain nombre de fibres vivantes. Ces fibres dérivaient-elles
du bout central et avaient-elles réussi à gagner par une voie
détournée, comme j'en ai cité précédemment un exemple, le
segment périphérique; ou bien provenaient-elles d'une anasto-
mose périphérique ou de la récurrence? La seconde hypothèse
me paraît devoir être considérée ici comme la plus vraisem-
blable.

Chien XI. — Résection d'un segment de 2 centim. Suture au drain
d'osseine. Restauration imparfaite du bout périphérique. Nou-
velle résection portant sur le poplité interne, deux ans et demi
après la première opération. Simple tubulisation du nerf.
Reproduction extrêmement limitée.

Le 3 Octobre 1881, chez un chien très-jeune (2 mois), on pratique
sur le sciatique droit l'excision d'un segment de 2 centim. Les bouts
sont réunis par un tube d'osseine de 3 centim.

Le 9 Octobre, la plaie est déjà presque entièrement cicatrisée. Le
14 Octobre, la guérison est complète.

188 C. VANLAIR.

Le 19 Mai 1884, c'est-à-dire plus de deux ans et demi après la
première opération, on examine le tronc du nerf in situ, sans sacri-
fier l'animal.

On constate que la continuité du nerf, d'ailleurs libre de toute
adhérence, est parfaitement rétablie. Pas de renflement au niveau de
la section. La portion régénérée du nerf se distingue par sa gracilité,
son aspect moins nacré et sa surface moins lisse. Elle mesure
environ 16 millim.

On dissèque jusqu'au jarret de façon à arriver un peu au dessous
de la bifurcation ; puis le popiité interne est sectionné assez haut et
son bout central est inséré dans un drain d'osseine de petit calibre
ayant 3 centim. de longueur. L'autre extrémité du drain, l'extrémité
périphérique, est fixée à l'aide d'un point de suture aux parois mus-
culaires de l'interstice. Quant au bout périphérique du même popiité
interne, il est raccourci par Vablation d'un segment de 2 centim.,
lequel est conservé dans le mélange éosiné ordinaire.

Le popiité externe reste libre et ne subit aucune nouvelle résec-
tion.

Le 17 Janvier 1885, donc trois ans deux mois quinze jours après
la première opération et huit mois après la seconde, l'animal suc-
combe. La plaie de la cuisse s'était rapidement cicatrisée; mais dans
les derniers temps, une suppuration fistuleuse s'était établie au talon.

L'autopsie est alors pratiquée.

Le tronc du nerf, très-visible, est remarquablement flasque. Il
présente un aspect strié particulier : ceci tient à ce que plusieurs de
ses névricules étant presque translucides, les autres forment des
raies blanches au milieu de la substance claire du cordon. Il se
termine au milieu de la cuisse par un léger renflement olivaire.

Plus bas, à la partie moyenne du jarret, on découvre le bout
périphérique du popiité interne. Le popiité externe et le péronier
ne se retrouvent nulle part.

L'osseine a complètement disparu.

Le tout est enlevé et porté dans l'acide osmique à i/6 % d'abord,
puis dans des solutions de plus en plus concentrées.

Je dois ajouter qu'entre les deux opérations, 4 mois environ
après la première, le cinquième orteil avait été désarticulé, plongé
dans l'acide osmique et examiné séance tenante.

Analyse histologique. — Seginent prélevé sur le popiité interne lors
de la seconde opération. — On constate tout d'abord qu'il est formé
par une sorte d'assemblage de névricules anciens et de névricules
nouveaux.

RÉGÉNÉRATION DES NERFS. 189

Les premiers occupent la région axiale du cordon ; ils sont les plus
volumineux et les plus nombreux et forment un système distinct.
Tous ces névricules contiennent un très grand nombre de fibres en
dégénérescence noduleuse et seulement quelques tubes vivants
disséminés.

Les seconds, les névricules nouveaux, sont plus grêles que les
précédents. Ils sont groupés en deux systèmes qui flanquent en
quelque sorte, à droite et à gauche, le faisceau des anciens névri-
cules. Les tubes qui les composent sont tous vivants et jeunes.

Les uns comme les autres sont d'ailleurs pourvus de gaines lamel-
leuses irréprochables. Mais aucun deux n'est entouré d'une couche
neuro-aréolaire. On remarque seulement qu'ils sont doublés d'une
lame assez épaisse de tissu conjonctif au lieu d'être plongés direc-
tement, comme à l'état normal, dans une masse adipeuse.

Orteil enlevé 4 mois après la seconde opération. — En explorant la
face profonde du tégument, on y découvre une toute petite traînée
grisâtre qui se montre composée de fibres incolores, très minces,
sans myéline, difficiles à isoler, qui ne sont autrechose que des
tubes nerveux en dégénérescence atrophique.

Tronc du nerf avec son prolongement pris sur l'animal mort. — Le
manchon périneuriculaire est magnifique, ainsi que le tissu du
névrome. Celui-ci subit bientôt une sorte de bifurcation. L'un des
tractus disparaît par une raréfaction progressive. L'autre, au milieu
duquel ne tardent pas à se dessiner plusieurs névriculoïdes, se
poursuit jusqu'au point où se termine le prolongement. Au fur et à
mesure que l'on approche de son extrémité, on voit le tissu aréo-
laire se systématiser de plus en plus, tandis que les fascicules isolés
tendent à disparaître. Cette systématisation aboutit en certains
points à la formation de quelques petits névricules très-nets.

Tout près de l'extrémité, dans le renflement olivaire, surgissent
plusieurs gros névricules (ceux du poplité interne) à contours diffus,
entourés d'une couche encore épaisse de substance aréolaire et
composés de fibres vivantes.

Enfin, la pointe terminale du renflement présente une structure
névromaleuse très-imparlaite et s'arrête presque aussitôt sans don-
ner naissance à aucune formation névriculaire.

L'osseine a tout-à-fait disparu.

Le bout périphérique du poplité interne recueilli chez l'animal mort
présente une dégénérescence complète.

L'animal a donc subi deux résections successives séparées

190 C. VANLAIR.

par un laps de 2 ans et demi. La première, portant sur le
tronc du nerf, a été suivie d'une revivification imparfaite du
bout périphérique; des névricules de nouvelle formation ont
bien pénétré dans le bout périphérique, mais les névricules
anciens n'ont reçu que quelques fibres vivantes provenant du
segment central. La seconde, intéressant seulement le poplité
interne, a donné un résultat presque nul au point de vue de
la régénération. H est vrai que la seconde opération avait été
pratiquée de telle sorte que la rencontre avec le bout périphé-
rique ne pouvait avoir lieu; mais le bout central lui-même est
resté presque complètement stérile.

Les conditions étaient pourtant" dans l'espèce aussi favora-
bles que possible. L'animal était très jeune; les opérations ont
été exécutées sans le moindre accident; la suture tubulaire a
été appliquée dans les deux cas; la réunion des plaies s'est faite
sans suppuration; enfin, le délai qui s'est écoulé entre les
deux résections a été considérable puisqu'il a dépassé deux
ans et demi, et il s'est encore écoulé huit mois entre la
seconde opération et le jour de l'autopsie. Ce qui prouve,
ainsi que des observations précédentes tendaient déjà à la
démontrer, que les régénérations de seconde main ne pourront
s'obtenii' que dans des conditions exceptionnelles.

ÉPICRISE.

Des faits individuels qui viennent d'être exposés il reste à
dégager la formule synthétique de la régénération consécutive
à la section des nerfs.

Tout d'abord, en parcourant les observations qui précèdent,
on reconnaît immédiatement que certains résultats se repro-
duisent dans tous les cas où rien ne vient entraver la restau-
ration du nerf; que d'autres au contraire sont inconstants ;
que d'autres enfin sont tout-à-fait exceptionnels. Les premiers
seuls doivent servir à constituer le type, ou si l'on veut, à
tracer le schéma du processus. Il faut donc s'attacher avant
tout à les distinguer des autres et les soumettre à une étude

RÉGÉNÉRATION DES NERFS. 191

approfondie. Or, voici, sous sa forme la plus succincte, la série
de ces faits :

I. Proliferation des tubes nerveux du bout centred et exode
des fibres nouvelles ;

II. Dégénération des fibres nerveuses appartenant au même
segment ;

III. Formation d'un névrome de régénération;

IV. Organisation de névricules nouveaux aux dépens de ce
névrome;

V. Collusion ou non du prolongement central avec le bout
périphérique ;

VI. Dégénération et éventuellement revivification idtérieure
du segment séparé du centre.

Examinons de près chacun de ces points :

I. Prolifération et exode.

Il s'agit ici d'un phénomène de premier ordre puisque sans
lui la régénération ne pourrait avoir lieu. On doit se deman-
der d'abord en quoi consiste cette prolifération, quelle est sa
cause déterminante et quelle est au juste sa valeur neuro-
génique. Il n'est pas non plus sans intérêt de déterminer son
siège précis, c'est-à-dire de savoii^ où elle commence et où
elle finit.

De même, pour Vexode, il importe de préciser la façon dont
il s'accomplit, ainsi que la direction et l'étendue de la traînée
nerveuse de nouvelle formation.

Il y a lieu enfin, bien que ce soit là un point accessoire,
de s'assurer s'il existe ou non une corrélation constante entre
l'aspect macroscopique et la composition histologique du nerf
et de ses dépendances.

Je vais essayer de résoudre ces différentes questions à
l'aide des données recueillies au cours de mes recherches.

1" Mode de formation des fibres nouvelles. — On a décrit
jusqu'ici deux modes de prolifération des tubes nerveux. Le
premier, indiqué par Key et Retmis dans leur grand ouvrage,

1Ò2 C. VANLAIR.

et que l'on rencontrerait à l'état normal chez l'homme, consiste
en une sorte d'émission collatérale. Une ou deux fibres s'em-
branchent sur le tube primitif comme un pétiole sur une tige,
au niveau d'un étranglement annulaire.

Le second, observé d'abord sur le bout périphérique des
nerfs sectionnés par Bemak (i), puis, plus récemment, sur le
bout central par Banvier{i), Neumannii) et Hehn{^), se
caractérise par une production simultanée d'un assez grand
nombre (4, 5 et même plus) de fibres nouvelles. C'est aux
dépens du cylindraxe que se développent les éléments de
seconde génération. Le cylindre commencerait par se tuméfier,
puis se diviserait longitudinalement en fibrilles dont chacune
s'entourerait ultérieurement d'une gaine myélinique et d'une
gaîne de Schwann et dont la réunion formerait de minus-
cules faisceaux à importance graduellement croissante. Ici
comme dans le bourgeonnement latéral, ce serait encore au
niveau d'un des derniers étranglements que s'effectuerait la
multiplication. La gaîne de Schwann enveloppant le faisceau
des fibres nouvelles finirait, d'après Neumann et Eichhorst (r,),
par se fondre dans le tissu de l'endonèvre.

Il existerait donc deux modes de prolifération : le hour-
geonnement latéral ou drageonnement et la fissiparité. Je n'ai
pu trouver nulle part, dans mes nerfs sectionnés, la trace d'un
processus analogue à celui qu'ont fait connaître Keg et Retzlus.
Les histologistes suédois ne l'ont d'ailleurs observé, je me
hâte de le dù-e, que dans des conditions physiologiques.

(i) Remak. Ueber die Wiedererzeugimg von Nervenfasern. (Virchovv's
Archiv, Bd XXIII, 1862.)

(2) Ranvier. De la régénération des nerfs. (Comptes-rendus, 24 Février
1873.)

(3) Neumann. Veber Degeneration vnd Regeneration zerquetscfier Nerven.
(Archiv f. mikr. Anat. Bd XVIII, 1880.)

(4) Hehn. Ueber Nervennaht. (Antriu's Vorlesung. Wratsch, 1880.)

(s) Eichhorst. Ueber Nervendegeneration und Nervenregeneration.
(Yirchow's Archiv, Bd LIX, 1874.)

RÉGÉNÉRATION DES NERFS. 193

J'ai vu au contraire très-nettement, dans tous les cas où
je l'ai clierclié, le mode de prolifération décrit par Banvie)\
Seulement, j'ai constaté que la gaine médullaire primitive se
maintenait elle-même pendant assez longtemps autour des
cylindraxes secondaires et que ces derniers s'entouraient d'une
gaine vitreuse, puis d'une couche myélinique propre avant la
disparition complète de la gaine myélinique commune. II est
vrai de dii-e qu'au début, les gaines secondaires sont extrê-
mement minces et ne réduisent que modérément l'acide
osmique(0; niais elles n'en sont pas moins pourvues de magni-
fiques incism^es. Les gaines de Schwann des nouveaux éléments
se forment vraisemblablement aux dépens des cellules de la
gaine primitive, car ces dernières se sont considérablement
multipliées et viennent presque immédiatement s'interposer
entre les fibres nouvelles.

Ces fibres secondaires, qui possèdent, on le voit, tous les
attributs de la juvénilité, subissent évidemment une multipli-
cation ultérieure, car on constate l'accroissement rapide de
leui' nombre et l'augmentation du diamètre des fascicules
qu'elles ne tardent pas à constituer. Comment s'opère cette
multiplication ? On voit les fibres nouvelles prendre des dimen-
sions plus considérables et subir une maturation graduelle.
Mais une ou plusieurs d'entre elles croissent et mûrissent plus
vite que les autres et donnent naissance, par un procédé sem-
blable à celui qui s'observe dans la première génération, à
une série de fibres tertiaires qui se subdivisent à leur tour.

Pendant ce temps, la gaine fibrillaire nucléée de Key et
Betzius, sous l'influence d'une poussée hyperplastique des
plus actives, prend un développement considérable tout en
présentant une multiplication marquée de ses éléments cellu-

(i) ViGNAL. {Mémoire sur le développement des tubes nerveux chez les
embryons de mammifères Arch, de physiol. 111'= série, l. I. 1883, p. 513)
a noié le fait que chez l'embryon, la myéline prend une teinte de plus en
plus foncée par l'action de l'acide osmique au fur el ii mesure que l'âge
de l'embryon augmente.

13

194 C. VANUIR.

laires. En sorte que chaque fascicule se trouve entouré d'une
espèce d'adventice épaisse, compacte et riche en cellules.

Le fait que j'ai pu observer ce processus en pleine activité
chez des chiens opérés depuis plusieurs années tend à prouver
que le travail neurogéniqne, qui, d'après Banvier, débute
quelques jours après la section, se poursuit presque indéfini-
ment dans le bout central des nerfs sectionnés.

2° Valeur neurogénique de la prolifération dit bout central.

La multiplication des fibres nouvelles dans le bout central
est la condition sine qua non de toutes les formations nerveu-
ses ultérieures; mais existe-t-il un rapport constant entre
l'effort proliférateur et l'importance des produits nerveux
définitifs? Si l'on s'en tient aux données fournies par l'ensem-
ble de mes observations, on devra considérer comme plus que
douteuse l'existence de cette corrélation.

Chez le chien IV, par exemple, le développement considé-
rable du renflement contraste singulièrement avec la gracilité
du névricule terminal. Pour le chien Vit, bien que l'hyper-
trophie des névricules centraux fût des plus accentuées, il ne
s'est produit aucune formation névriculaire nouvelle. D'autre
part, chez le chien IE, côté gauche, où la prolifération du bout
central était des moins actives, on a pu observer l'émission de
névricules collatéraux volumineux. On pourrait objecter, pour
ce dernier cas, que les fibres en excès ont eu tout le temps
de se résorber. Mais l'objection trouverait sa réponse dans ce
fait que chez le chien II, le délai n'a pas dépassé celui du
chien IV et qu'il a été notablement intérieur à celui du
chien VII.

Il faut donc bien admettre que d'autres conditions inter-
viennent pour modifier dans un sens ou dans l'autre le résultat
définitif dn processus : conditions d'âge, de santé générale, et
surtout de milieu.

S** Siège et limites de la prolifération. — Le nerf sciatique,
chez le chien, se compose invariablement de deux névricules
volumineux mais d'un diamètre inégal, représentant respecti-

RÉGÉNÉRATJOIV DES NERFS, 195

vement le poplité interne et le poplité externe, et d'un nombre
indéterminé de névricules beaucoup plus petits. Or, dans les
cas de section complète, c'est par le plus grand des névricules
que débute le procès générateur. Il n'entreprend qu'ultérieu-
rement et dans une mesure relativement restreinte les autres
névricules. C'est également là qu'il manifeste la plus grande
activité.

J'avais signalé déjà cette particularité dans mon premier
mémoii-e. Comme mon observation portait sur un seul cas, il
y avait lieu de se demander si cela ne résultait pas d'une pré-
disposition individuelle. Mais la constance du fait, telle qu'elle
ressort de mes nouvelles observations, démontre qu'il est
l'expression d'une loi biologique qui ne semble souffrir aucune
exception.

J'ai constaté en outre que, des deux grands névricules, c'est
d'habitude le plus considérable, le poplité interne, qui prolifère
ne premier lieu. Il existerait donc une relation directe entre
le volume des névricules et leur aptitude neurogénique.

La raison du fait n'est pas facile à trouver. Peut-être
réside-t-elle dans l'abondance relative des sucs pareuchyma-
teux jointe à l'ampleur des communications vasculaii^es san-
guines.

Une règle non moins absolue est celle qui préside à la loca-
lisation du processus proliférateur dans l'intérieur même du
névricule. C'est en effet toujours par la zone marginale que
débute la multiplication des fibres.

Ici encore, la constance du phénomène doit le faire attribuer
à une disposition organique préexistante. Quelle peut-être
cette disposition? Il suffit de jeter un coup d'œil sur la coupe
d'un nerf injecté suivant les procédés de Ranvier et de Key-
Retsius pour s'apercevoir que dans toute l'étendue de la couche
corticale du névricule, les espaces lymphatiques correspondant
aux cloisons sont plus développés que partout ailleurs : il y a
donc là comme une abondante réserve de sucs nutritifs dans
laquelle les fibres marginales peuvent venir puiser largement
et dont elles peuvent extraire les principes nécessaires à leur

196 C. VANLAIR.

développement hyperplastique. D'un autre côté, les parois
plus ou moins mobiles de ces larges espaces lymphatiques sont
toujours prêtes à céder sous la pression des éléments nou-
veaux : pour se faire place, ceux-ci n'ont besoin que d'un léger
effort. Il existe donc, dans la zone sous-jacente à la gaine lamel-
leuse un ensemble de conditions favorables que l'on ne ren-
contre point dans la région axiale et qui peuvent expliquer
jusqu'à un certain point la localisation marginale de la proli-
fération.

S'il est constant que la prolifération intéresse d'une façon
toute spéciale la région marginale des grands névricules, la
hauteur au niveau de laquelle elle débute n'a par contre
absolument rien de fixe. D'après les notations que j'ai recueil-
lies, elle varierait cVim et demi centimètre à deux centimètres
et demi au dessus de l'extrémité du bout central : en moyenne
donc, à deux centimètres du point de section. La prolifération,
on le voit, débute assez haut, plus haut qu'on ne le supposerait
si l'on s'en tenait aux indications d'ailleurs un peu vagues
fournies sur ce point par Banvier. Il est vrai que les conditions
étaient différentes, mes observations ayant porté sur des
animaux opérés depuis très longtemps.

Dans les cas de ligature, et non de section, il semble que
la prolifération débute beaucoup plus bas, à quelques milli-
mètres seulement au dessus de la ligature. (Chien IX, côté
gauche).

Mais jusqu'où s'étend la prolifération ? Il est bien difficile
d'en fixer la limite inférieure. Chez l'un de mes chiens (I),
j'ai trouvé des traces manifestes de prolifération jusqu'à près
de six centimètres au dessous de l'extrémité du bout central,
dans les névricules de nouvelle formation et autour d'eux.
Chez le chien V, j'ai pu observer les signes d'un travail pro-
liférateur, mais cette fois dans l'intérieur même des anciens
néviicules revivifiés, jusqu'à l'extrémité du membre.

3° Exode. — Loin de se cantonner dans le névricule au
sein duquel elles ont pris naissance, les fibres nouvelles ten-

RÉGÉNÉRATION DES NERFS. 197

dent à se répandre au dehors. A peine nées, elles commencent
leur exode.

J'ai déjà fait connaître antérieurement le mécanisme de
cette émigration. Il ne me reste plus qu'à compléter l'exposé
de mon premier mémoire par quelques observations nouvelles.

Comme on devait le présumer, c'est par les couches internes
de la gaîne lamelleuse que débute la diffusion des fibres. Les
cellules endotliéliales des lamelles se gonflent et se multiplient.
C'est là le phénomène initial. Il est tellement caractéristique
qu'il permet de déterminer à l'avance les points où va se
produire l'infiltration nerveuse. Sous l'influence de cette proli-
fération cellulaû'e, les lamelles s'écartent les unes des autres
de façon à ménager entre elles de petites cavités oblongues,
dans l'intérieur desquelles on trouve souvent des cellules
arrondies détachées de la paroi.

Dans les vides laissés entre les éléments cellulaires viennent
s'insinuer les fibres nouvelles. Ce n'est donc pas la pression
des éléments exodiques qui déterminent l'écartement des
lamelles; mais ce sont ces dernières qui se séparent à l'avance
pour livrer passage aux tubes nerveux.

Chose remarquable, la zone périneuriculaire de l'épinèvre se
montre déjà envahie par les éléments nouveaux, alors que la
couche externe de la gaîne lamelleuse semble encore indemne
de toute infiltration nerveuse. Comme les fibres nouvelles ont
dû forcément franchir cette couche externe pour atteindre
l'épinèvre, il faut admettre que leur passage à travers les
lamelles extérieures rencontre peu d'obstacle et qu'elles
s'échappent en conséquence dans une direction plus hori-
zontale.

Il s'écoule d'ailleurs un certain délai entre le moment où
les fibres commencent à se multiplier à l'intérieur des névri-
cules et l'instant où les premières fibres nouvelles fout leur
apparition dans le champ épineurial. C'est en moyenne à
9 ou 10 millim. de l'extrémité inférieure du bout central que
se trouve accompli l'exode des premières fibres. Chez le
chien III, côté gauche, c'est à 0 millim. seulement du point
de section que l'émigration commençait.

198 e, VANLAIR.

Une fois sorties du névricule, les fibres prolifèrent de plus
belle et forment autour des névricules, d'abord de simples
protubérances, puis une couche continue qui augmente rapi-
dement d'épaisseur.

A propos des protubérances dont je viens de parler, il est à
remarquer qu'elles sont d'abord exclusivement composées d'un
stroma conjonctif ai)Solument dépourvu de fibres nerveuses et
de graisse. C'est seulement plus tard que ces masses conjonc-
tives se neurotisent. Il se produit donc ici quelque chose
d'analogue à ce qui se passe dans la gaine lamelleuse où l'on
voit se dessiner à l'avance les trajets des fibres nerveuses.

Il est à noter aussi que la première apparition des fibres
nouvelles se fait généralement, en dehors du grand névricule,
à l'opposite du point par lequel celui-ci regarde son voisin. Et
quand les principaux névricules sont entrepris tous deux, on
peut s'assurer que la portion internévriculaire du champ épi-
neurial résiste très-longtemps à l'invasion. Cette particularité
est évidemment sous la dépendance d'une infiuence mécanique :
il existe en efîet autour des circonférences extérieures des
névricules une large zone adipeuse aisément perméable, qui
fait plus ou moins défaut entre leurs circonférences internes.
Plus tard seulement l'infiltration nerveuse envahit la région
réû^actaire et enveloppe d'un manchon complet le cylindre
névriculaire.

Il est exceptionnel do voir un manchon ininterrompu se
constituer d'emblée. Le fait a été cependant observé chez le
chien IV. Il est moins rare de voir le manchon rester mince
et discontinu (chien II, côté gauche et chien V) ou acquérir
des dimensions relativement énormes comme chez le chien lY
(pi. VI, fig. 1). Il est d'ailleurs exposé à subir, même après sa
formation, des alternatives nombreuses. Tantôt il se maintient
sans solution de continuité; tantôt il se divise en segments
isolés; tantôt il s'amincit après avoir augmenté de volume;
d'autres fois encore, il s'écarte du névricule poiu" s'en rappro-
cher ensuite. Il arrive même qu'il s'interpose une couche
adipeuse entre le névricule et lui.

RÉGÉNÉRATION DES NERFS. 199

On a pu voir enfin qu'il s'organisait parfois, dans l'intérieur
de sa substance, des groupes de fascicules volumineux, prisma-
toïdes, nettement circonscrits, ressemblant à des névricules
rudimentaires, mais que toujours ces espèces de névriculoïdes
se désagrégeaient par la suite.

Si l'on compare les fibres nouvelles encore incluses dans le
névricule avec les fibres émigrées, on constate dans leur dispo-
sition et leur groupement respectifs des différences frappantes.

Les fibres intranévriculaires sont toutes rectilignes ou très-
légèrement ondulées, sauf chez le chien II, côté gauche et le
chien X, côté gauche, où elles ont formé en un point circon-
scrit un véritable névrome microscopique. Nulle part non plus
elles ne se réunissent en gros faisceaux.

Dans la couche drcumnévriculaire, les fibres commencent
encore par être rectilignes et longitudinales; mais bientôt elles
s'infléchissent et s'entrecroisent dans tous les sens et forment
parfois des paquets volumineux.

La raison de ces différences réside manifestement encore
dans les conditions physiques du milieu. Les fibres intranévri-
culaires suivront naturellement la direction des fibres anciennes
parce que c'est en côtoyant ces dernières que leur croissance
rencontrera le moins d'obstacles. Les éléments extranévricu-
laires tombent au contraire immédiatement dans la masse
conjonctive qui s'est substituée au préalable à la graisse
épineuriale.

Au moment où commence l'exode, cette masse est encore
molle et perméable et les éléments nerveux peuvent la
parcourii' en droite ligne. Mais plus tard la résistance du
stroma, devenu plus fibreux et plus compacte par le fait de la
sclérose, force les fascicules nerveux à changer de direction.
Ceux-ci cherchent péniblement leur voie à travers le feutrage
cicatriciel; ils ondulent et se contournent comme les faisceaux
conjonctifs entre lesquels il est obligé de ramper. De là ce lacis
nerveux qui communique à l'ensemble du tissu son aspect
aréolaire.

C'est encore à l'intervention d'une condition mécanique qu'il

200 C. VANL4IR.

convient de recourir pour expliquer l'apparition des petites
tramées nerveuses, parfois même des véritables manchons que
j'ai rencontrés souvent autour des vaisseaux satellites du nerf.
(Chiens II, III côté gauche, IV, et X côté gauche.) Des fibres
égarées loin du névricule auront pénétré pour ainsi dire acci-
dentellement dans la gaine vasculaire et trouvant là, en même
temps qu'un tuteur constitué par la paroi du vaisseau, un
espace longitudinal bien circonscrit et rempli d'un tissu lâche,
elles s'y sont multipliées à l'aise et se sont mises à suivre la
voie facile qui s'ouvrait devant elles. (PL VI, fig. 8.)

Que devient définitivement la game lamelleuse au milieu
de ce travail incessant de prolifération et d'émigration?

Bornée d'abord aux couches internes, la dissociation des
lamelles finit par atteindre la zone extérieure de la gaine.
D arrive im moment où la membrane névriculaire est complè-
tement infiltrée de fascicules nerveux. En même temps, la
substance propre des lamelles subit une métamorphose qui la
rend absolument semblable au tissu stromatique de la couche
neuro-aréolaire. La région marginale du névricule s'est égale-
ment transformée : la substance endoneuriale s'y est épaissie
et les fascicules nerveux ont atteint des dimensions plus consi-
dérables; en sorte qu'à ce stade avancé du processus, toute la
zone corticale du névricule a pris une apparence presque iden-
tique à celle du manchon. Il n'existe plus alors de ligne de
démarcation bien sensible entre la périphérie du champ névri-
culaire d'une part et le manchon circumnévriculaire de l'autre.
Généralement cette évolution n'est entièrement accomplie
qu'au voisinage immédiat du point de section. (PI. VI, fig. 5.)

5° Direction et étendue du surgeon nerveux. — Lorsque les
rapports du nerf n'ont pas été intentionnellement altérés, la
traînée nerveuse qui succède au bout central poursuit directe-
ment son trajet vers la périphérie. Il peut se rencontrer à la
vérité des fibres et des faisceaux qui vont se perdre dans les
tissus ambiants; mais la grande masse parcourt longitudinale -
ment et sans dévier de la ligne droite l'interstice musculaire.

REGENERATION DES NERFS. 201

Mais qu'advient-il lorsque le bout central lui-même a été
artificiellement écarté de sa direction normale, lorsque, par
exemple, on l'a renversé en partie de façon à donner au
segment central une direction ascendante? La traînée suivra-
t-elle alors la direction primitive du nerf, ou bien remontera-
t-elle vers sa racine comme le bout dont elle émane? ou bien
encore se prolongera-t-elle dans les deux sens à la fois?

L'expérience pratiquée chez le chien IX, côté droit, répond
péremptoirement à cette question : c'est la troisième éventua-
lité que l'on verra se réaliser, à savoir que la branche directe
fournira une traînée centrifuge et la branche récurrente un
prolongement centripète.

H y a plus. Une autre traînée, émanant du point où l'anse
nerveuse commence à remonter vers le centre, descendra
directement vers l'extrémité du membre, formant ainsi comme
un prolongement périphérique à la traînée récurrente. Comme
le fond même de l'anse, c'est-à-dire la portion transversale du
nerf, ne donne lieu à aucune émission ni même à aucune proli-
fération nerveuse, les traînées dont je viens de parler forment
deux systèmes distincts, longitudinaux et parallèles.

Si donc, dans les résections ordinaires, le prolongement
néo-nerveux se dirige vers la périphérie, ce n'est point parce
qu'il émane du bout central sectionné, mais tout simplement
parce qu'il trouve au-dessous de la section un milieu plus
favorable à une progression directement centrifuge : l'interstice
musculah^e qu'il rencontre devant lui forme en effet un espace
relativement vide où la résistance est moindre que partout
ailleurs. Et si plus bas, après avoii* rejoint le bout périphéri-
que, il continue son trajet vers l'extrémité du membre, c'est
qu'il trouve là encore, entre les névricules et sm^tout dans
l'intérieur des néviicules, des voies toutes tracées qu'il peut
parcourir sans effort.

Nous avons donc ici une nouvelle preuve de l'influence puis-
sante et incontestable qu'exercent les conditions mécaniques
sur le processus de la restauration nerveuse.

La même action se manifeste d'une façon non moins évidente

202 C. VANLAIR.

lorsque au lieu d'une section, on pratique une simple ligature
du nerf comme chez le chien IX, côté gauche : la formation
périneuriculaii'e se montre en effet impuissante à contourner
l'obstacle que lui oppose le fil dont le nerf est entouré; elle
s'arrête net ou peu s'en faut au niveau même de la ligature.

5° Cause déterminante de la prolifération. — Quelque simple
que paraisse im processus normal ou pathologique, la cause en
est toujours complexe. La prolifération consécutive à la section
des nerfs n'échappe pas à cette inéluctable règle.

On peut poser eu principe que tous les cylindi^axes restés ne
communication avec leur centre possèdent une tendance vir-
tuelle à croître indéfiniment et d'une façon ininterrompue. Que
l'on divise transversalement le tube nerveux, et cette disposi-
tion se traduii'a en fait : le cylindraxe se mettra presque
aussitôt à pousser son prolongement vers la périphérie.

Mais si le principe de la croissance centrifuge des oylin-
draxes se trouvait seul en jeu, toutes les fibres indistinctement
devraient prendre part à la régénération. Or, nous avons vu
que le travail en question se répartit d'une façon très-inégale.
D'abord, c'est la région marginale du névricule qui d'habitude
en fait presque tous les frais : il est même des cas où la zone
axiale semble y rester absolument étrangère. Puis il est un
bon nombre de fibres anciennes qui non seulement ne donnent
lieu à aucune espèce de bourgeonnement mais subissent même
une dégénération complète.

Il est évident que cette double dérogation à la loi de la
récrescence a sa raison d'être dans l'intervention de circon-
stances particulières. Parmi ces dernières figure en première
V irritation traumatique.

S'il paraît, à première vue, que l'irritation déterminée par
la section doive porter uniformément sur l'ensemble des fibres
névriculaires et qu'elle doive dès lors produire chez toutes les
mêmes lésions, on pourra s'apercevoir, en examinant les choses
de près, qu'elles se passent en réalité tout autrement. En eifet,
indépendamment de l'insulte résultant du trauma auquel ils ont

RÉGÉNÉRATION DES NERFS. 303

été directement soumis, les tubes nerveux subissent encore ici
une autre atteinte qui, pour n'être pas dii^ecte, n'en est pas
moins effective. C'est celle de l'inflammation de la gaine et
aussi du tissu épineiuial. h' éjnneurite et surtout \si j^èr ineunte
se sont montrées en effet dans tous les cas. Cela étant, n'a-t-on
pas le droit de penser que parmi les éléments composant le
névricule, ce seront précisément les faisceaux marginaux,
c'est-à-dire ceux que leui- situation met le plus directement
en rapport avec les tissus enflammés, qui ressentii'ont le
plus vivement les effets de cette inflammation ? Ils recevront
de ce chef comme un supplément d'irritation dont l'influence
se traduira, soit par une activité neurogénique plus intense,
soit par une résorption plus rapide des produits de la dégéné-
ration, résorption sans laquelle la récrescence des cyliudraxes
ne parviendi'ait point à s'accomplir. Ne faut-il pas en effet
que les derniers segments du tube nerveux deviennent libres
pour que le cj^lindraxe puisse grandir?

D'autre part, en se développant plus spécialement dans les
régions marginales, la tuméfaction inflammatoire amènera fata-
lement, étant donnée l'inextensibilité de la gaine, une compres-
sion des parties centrales. Privées de leur apport nutritif nor-
mal, ces dernières ne tarderont pas à dégénérer, ou bien, si
elles l'ont fait déjà, ne réussiront jamais à se débarrasser des
produits de la dégénérescence. De là l'infécondité définitive
de la plupart des fibres axiales.

Ainsi s'explique le contraste si marqué que j'ai eu l'occasion
de signaler entre les zones corticale et axiale des névricules
du segment radiculaire.

La multiplication des cylindraxes n'a pas été observée, que
je sache, dans les névrites simples. Il ne se produit guère,
dans ces cas, qu'une infiltration globulaii-e et exsudative du
tissu endonemial et une tendance à l'atrophie directe des fibres
nerveuses analogue à celle qui se montre dans le bout périphé-
rique des nerfs sectionnés. Ce n'est donc pas l'inflammation
pure et simple qui détermine la segmentation fibrillah-e des
cylindraxes. On ne peut l'attribuer non plus au fait spécial de

204 ** e. VANI AIR.

la section, car la simple ligature donne lieu, ainsi qu'on l'a
vu, à la même multiplication (Chien IX, côté gauche.) Il y a
donc là une énigme dont le mot est encore à trouver. En
attendant que la question soit objectivement résolue, voici une
explication que l'on pourrait au moins, me semble-t-il, consi-
dérer comme plausible :

Le trauma amène une dégénérescence des segments termi-
naux des fibres du bout central. Cette altération degenerative
remonte, comme je l'ai démontré, à une assez grande distance
au-dessus du niveau de la section. Des recherches antérieures
ont prouvé de plus qu'elle était universelle. On aura donc, à
un moment donné, entre l'extrémité du bout central et le
niveau où cesse la dégénérescence, un segment névriculaire
uniquement composé de fibres dégénérées, et immédiatement
au-dessus de ce segment, un névricule sain que l'infiammation
elle-même n'aura guère pu atteindre en raison de sa situation
élevée. Il s'établit là, en d'autres termes, une démarcation
plus ou moins nette entre le segment intact et le segment
dégénéré. Que l'impulsion régénératrice commence alors à se
faire sentir, et les bouts des cylindraxes appartenant à la
portion vivante tendront aussitôt à s'allonger; mais ils rencon-
treront dans le caput mortuum qui encombre les tubes du
segment altéré une véritable barrière qui s'opposera, momen-
tanément au moins, à leur accroissement longitudinal. Leur
expansion transversale pourra par contre s'effectuer à l'aise,
puisque ni la prolifération des éléments endoneuriaux, ni
l'intrusion des globules blancs, ni l'accumulation des liquides
ne viendront y porter obstacle. Ils seront en état de s'élargir,
mais non de s'allonger. Dans ces conditions, ne devra-t-on pas
s'attendre à voir les fibrilles dont se compose normalement le
cylindraxe s'écarter les unes des autres du moment où elles se
mettront à croître, comme les poils d'un pinceau à pointe
coupée dont l'extrémité est pressée perpendiculairement contre
une surface résistante? Si les produits de l'obsolescence vien-
nent à disparaître ultérieurement, les cylindraxes secondaires
prendront leiu' essor vers la périphérie; si, au contraire,

RÉGÉNÉRATION DES NERFS. 205

comme cela arrive dans la région axiale, les résidus myéliniques
ne parviennent point à se résorber, la récrescence n'aura
pas lieu.

On pourrait objecter que la multiplication des fibres s'observe
aussi en dehors de la gaine et se pom^suit bien au-dessous du
niveau de la section, c'est-à-dire dans des régions dépouiTues
de fibres anciennes et où, par conséquent, il ne peut plus être
question de produits dégénérés. Mais il faut bien reconnaître
qu'en échange, les fibres nouvelles viennent s'y heurter à
chaque instant contre d'autres obstacles ; elles doivent en effet
s'y rencontrer fréquemment avec d'autres fascicules nerveux
et se frayer péniblement leur voie à travers les faisceaux serrés
du tissu conjonctif.

Un nerf ayant déjà fait les frais d'une première régénéra-
tion est-il capable de subvenir à ceux d'ime restauration
ultérieure? C'est là une question intéressante à résoudre, car
une solution affirmative impliquerait la possibilité de fabriquer
des nerfs en nombre poui- ainsi dire illimité. Pour élucider ce
point, j'ai soumis deux chiens à des résections itératives. Chez
le premier, l'intervalle entre les deux opérations a été de
22 mois; chez le second, de 2 ans et demi. Dans un cas seule-
ment j'ai obtenu un résultat plus ou moins satisfaisant : malgré
l'établissement d'une suppuration persistante, le nerf a poussé,
après la deuxième résection, un prolongement de plusieurs
centimètres. Les autres, car j'ai opéré les animaux des deux
côtés, n'ont donné que des proliférations avortées. Il est vrai
de dire que dans toutes ces expériences, les animaux ont très
mal supporté la seconde opération, en dépit des soins qui
avaient été pris pour éviter la suppuration. Je ne doute point
qu'en perfectionnant la technique et en plaçant les animaux
dans des conditions meilleures, on ne parvienne à obtenir
plusieurs restam^ations successives.

6° Rapport entre la prolifération nerveuse et V aspect macros-
copique du nerf. — C'est dans la multiplication des fibres
qu'il faut chercher la cause principale, mais non exclusive, de

206 e. VANLAIR.

la formation du renflement. Généralement en effet, l'accrois-
sement de volume du tronc nerveux au niveau de la section
est en raison directe de l'hyperplasie nerveuse. Cette corréla-
tion se constate à l'évidence chez le chien IV où l'on voit un
manchon énorme coïncider avec un renflement volumineux.
Elle se manifeste également chez le chien II où l'on observe
la coïncidence d'une tuméfaction à peine sensible avec une
prolifération des plus restreintes.

Les deux autres facteurs qui concourent à la formation du
renflement sont :

1° La tuméfaction du tissu endoneurial qui augmente dans
une notable proportion le diamètre des grands névricules ;

2" La substitution à la graisse épineuriale d'une couche
plus ou moins épaisse de tissu conjonctif compacte ;

3° La dégénérescence des fibres du bout central ; mais cette
dernière condition n'exerce qu'une influence peu appréciable
sur l'accroissement des dimensions transversales du nerf.

On considère en général le renflement comme une formation
temporaire destinée à subir à la longue une atrophie inévitable.
Ceci n'est ni formellement vrai, ni absolument faux. Il est
hors de doute que le renflement tend à diminuer de volume
par la rétraction ultérieure de la couche conjonctive épineuriale
et un peu aussi par la résorption des produits de la dégéné-
rescence. Mais si la sclérose du tissu stromatique et la reprise
des détritus myéliniques s'accomplissent en réalité, on peut
affirmer que dans la plupart des cas, elles ne s'effectuent
qu'avec une lenteur extraordinaire. Il arrive en effet qu'après
un délai de 18 à 20 mois, les produits de la dégénérescence ne
sont pas entamés ; et d'autre part, la couche fibreuse a pris
même avant ce temps une densité si grande qu'il ne lui est
plus guère possible de subir encore par la suite une réduction
de volume bien considérable.

RÉGÉNÉRATION DES NERFS. 207

II. Dégénérescence du bout central.

Tout d'abord il y a lieu de se demander si la dégénérescence
du bout central est ou non un phénomène constant.

Je ne l'ai pas observée dans le cas qui a fait le sujet de
mon premier travail; je ne l'ai pas rencontrée davantage chez
le chien I. Mais elle s'est présentée plus ou moins nettement
dans tous les autres cas. Ranvier, Engelmann, Leegaard et
d'autres en ont d'ailleurs toujours constaté l'existence après
la section et la ligature et ont même essayé d'en préciser
l'étendue. Il serait donc irrationnel de conclure des résultats
négatifs des deux premières observations à l'inconstance du
phénomène. Suivant toute vraisemblance, la dégénérescence
s'est établie dans les deux cas en question comme dans les
autres; mais la longueur du délai qui s'est écoulé entre l'opé-
ration et l'examen du nerf, et sans doute aussi certaines con-
ditions individuelles favorables ont permis la résorption
intégrale des produits de la dégénérescence.

1° Caractères de la dégénérescence. — Quelle est maintenant
la nature de cette dégénérescence qui affecte le bout central ?
Est-elle identique à celle du bout périphérique ou présente-t-
elle des particularités qui l'en distinguent ?

Si je n'avais eu sous les yeux que le nerf du chien II, côté
droit, ou celui du chien III, côté droit, j'aurais été tenté
d'opiner dans le dernier sens. L'absence presque complète de
résorption du caput niortuum myélinique, la rareté des
éléments nucléaires, la persistance d'un cylindraxe épais,
régulier et colorable dans des tubes nerveux sectionnés depuis
plus d'un an, tout cela offrait en effet un remarquable contraste
avec l'aspect noduleux ou atrophique des fibres périphériques,
avec la luxuriation de leurs noyaux, avec la disparition totale
et universelle des cylindraxes. Même dans les cas où les
différences sont moins tranchées, il n'existe presque jamais
une similitude parfaite entre les deux processus. C'est ainsi
que la tuméfaction des fibres est généralement plus considé-

208 C. VANLAIR.

rable dans le bout central, que la phase noduleuse et la phase
atrophique y sont beaucoup moins communes, que la rétraction
du tissu endoneurial y est modérément accentuée, que la pro-
lifération nucléaire y est nulle ou à peu près nulle.

Mais si l'on passe en revue toute la série, on constate que
ces écarts ne se rencontrent pas tous simultanément et qu'ils
deviennent même, dans certains cas, très difficilement appré-
ciables. On n'est donc pas en droit d'affirmer que la dégéné-
rescence du bout central consécutive à la section se distingue
par des traits essentiels de la dégénérescence du bout péri-
phérique.

Les différences que je viens de signaler s'expliquent d'ail-
leurs sans effort par cette circonstance que l'altération degene-
rative du bout central est le fait du trauma d'abord, puis de
l'inflammation qui lui succède, tandis que la raison de la
dégénérescence du bout périphérique réside dans la rupture
de ses communications avec le centre. Les fibres succombent
dans les deux cas et le font sans doute à peu près simulta-
nément. Seulement, les métamorphoses posthumes qu'elles
subissent paraissent évoluer, au moins dans certains cas, plus
rapidement chez les unes que chez les autres. Il résulte en
effet des recherches de Cajo Peyrani{\) que les cylindraxes
appartenant au bout périphérique des nerfs sectionnés sont
déjà réduits vers la fin du premier septénaire à des points ou
à des stries de forme généralement ondulée, et que tout
vestige de cylindraxe a disparu complètement et définiti-
vement 16 à 18 jours après l'opération.

Or ici, dans le bout central de nos sciatiques, on retrouvait
parfois encore des cylindraxes morphologiquement intacts,
on peu s'en faut, après un délai de 18 mois (chien II, côté
droit) et même de 21 mois et demi (chien III, côté droit).
Toutefois, une pareille lenteur dans l'involution degenerative

(i) c. Peyrani. Veber die Degeneration durchschnitlener Nervenfasern.
(Biolog. Centralblalt, Bd III, n» i, 1883.)

RÉGÉNÉRATION DES NERFS. 209

du bout central est loin de s'observer chez tous les sujets. Pour
le chien III, côté gauche et le chien V, par exemple, l'obso-
lescence centrale atteint le même degré que l'altération péri-
phérique.

Quoi qu'il en soit de la diversité des formes que peut
affecter la dégénérescence centrale dans les cas de section,
elles ont toutes ceci de commun que l'altération porte princi-
palement et primitivement sur la gaîne myélinique, et que la
résorption de la myéline est consécutive à sa segmentation et
à sa métamorphose graisseuse. Il semble ne pas en être de
même dans le cas de simple ligature.

Chez le chien IX, côté gauclie, où l'étranglement du nerf a
été opéré au moyen d'un fil d'argent, c'est le cylindraxe qui
paraît surtout subir les atteintes du procès nécrobiotique. Il
présente d'abord une tuméfaction variqueuse, puis un gonfle-
ment général énorme avec une transformation très-finement
granuleuse de sa substance; il perd en même temps sa forme
régulièrement arrondie pour prendre sur la coupe des contours
festonnés. En même temps, sans doute par l'effet de la com-
pression centrifuge due à la tuméfaction croissante du cylin-
draxe, la gaîne myélinique s'amincit de plus en plus et dispa-
raît par une sorte d'atrophie directe. Le cylindraxe vient alors
en contact immédiat avec la paroi interne de la membrane de
Schwann dont les cellules propres ont également disparu,
tandis qu'au contraire, à l'extérieur de la membrane, les
éléments de Key-E,etzius ont subi une évidente multiplication.

Cette expansion transversale si remarquable des cylindraxes
me paraît trouver son explication dans une circonstance d'ordre
mécanique : à savoh* la résistance opposée par la ligature à
leur accroissement longitudinal. Ne pouvant progresser vers
la périphérie, ils sont forcés de s'étendre dans l'autre sens.

2° 8iège de la dégénérescence. — A la période avancée où
nos chiens ont été examinés, les tubes dégénérés ne se ren-
contraient plus guère que dans la région axiale des névricules.
Presque toujours la masse dégénérée est circonscrite par une

210 C. VANLAIR.

zone de prolifération pure. Il faut admettre alors que les fibres
dégénérées de la couche marginale ont disparu par résorption.

Mais il arrive aussi parfois que l'on voit persister un tissu
de transition entre les deux circonscriptions névriculaires.
C'est ainsi que dans certains névricules, on peut distinguer
trois zones concentriques. L'une, la zone axiale proprement dite,
se montre composée, exclusivement ou à peu de chose près, de
fibres en dégénérescence granuleuse et noduleuse. La seconde,
zone périaxiale, renferme à la fois, mais en proportion légère-
ment inégale, des fibres anciennes dégénérées et des tubes
nouveaux. La troisième, couche marginale, est formée de tissu
conjonctif aréolaire ne contenant que des fibres neuves. Si l'on
ajoute à ces trois couches intranévriculaii^es la gaîne lamelleuse
qui est encore suffisamment reconnaissable et l'étui de tissu
aréolaire qui l'entoure, on arrive à un total de cinq couches
de structure différente emboîtées les unes dans les autres.
(Chien VI, pi. VI, fig. 5.)

D'où vient que la prolifération respecte aussi d'une façon
presque absolue tout le district central du névricule? Sans
doute à cause de la compression exercée sur les fibres de ce
district par la pullulation des fibres marginales, laquelle, on le
sait, constitue le phénomène initial du procès régénérateur.

3° Limites de la dégénérescence. — La dégénérescence des
fibres centrales ne remonte jamais qu'à une distance relative-
ment faible du point de section. Elle ne peut en effet, dans
aucun cas, dépasser la hauteur au niveau de laquelle la fibre
émet ses drageons. D'habitude, elle n'apparaît nettement qu'à
quelques millimètres du point de section; mais on peut cepen-
dant la rencontrer déjà à tm centimètre du même point.
Toujours est-il qu'elle dépasse vers le haut, dans la plupart
des cas, les limites qui lui ont été assignées par les auteurs
qui se sont occupés de la section des nerfs. Il est vrai que
leurs observations ont porté sur des cas relativement récents,
c'est-à-dire dans lesquels l'examen du nerf a suivi d'assez
près l'opération.

RÉGÉNÉRATION DES NERFS. 211

4" Résorption des produits dégénérés. — Je ne suis en
possession d'aucun document nouveau pouvant servir à élucider
cette question. Il n'est pas douteux que dans les cas plus ou
moins récents, la reprise de la myéline altérée ne s'opère
suivant le procédé indiqué par Ranvier (i) : immigration dans
la gaine de Schwann des cellules lymphatiques et absorption
par ces derniers du détritus myélinique. Mais ici, il s'agissait
de cas très anciens où l'émigration globulaire devait être
réduite à son minimum. J'ai constaté d'ailleurs que la résorp-
tion ne s'eifectuait d'habitude que dans les fibres appartenant
à la zone corticale des névricules.

III. Névrome de régénération.

L'organisation du névrome de régénération mérite une
étude particulière.

1° Texture du névrome. — Comme on l'a vu, il se compose
essentiellement d'un stroma conjonctivo-élastique parcouru
dans tous les sens par des fibres jeunes provenant de deux
sources différentes : les tubes nouveaux intranévriculaires et
ceux qui appartiennent aux manchons.

Ces derniers, avec leurs rejetons éventuels, représentent le
principal contingent de la formation névromateuse. Il existe
en effet entre le nombre des uns et le volume de l'autre une
corrélation presque constante; je n'ai guère rencontré d'excep-
tion à cette règle que chez le chien X, coté gauche, lors de la
seconde reproduction.

Le plus souvent il est encore possible de distinguer dans le
segment supérieur du névrome les deux ordres de fibres.
Les premières, les fibres d'origine névriculaire proprement
dite, se portent en droite ligne vers la périphérie et sont
situées dans l'axe du névrome, tandis que les secondes, dont la

(i) Ranvier, Traité technique dC histologie .> Paris, 1878, p. 665.

212 C. VANLAIR.

position est excentrique, offrent toujours une direction tor-
tueuse. Mais cette double distinction s'efface invariablement
après un court trajet et les deux espèces de fibres se mêlent
et se confondent en un lacis inextricable.

Prise dans son ensemble, la masse est alors tout-à-fait
homogène. Mais examinée de près, elle montre dans certains
points des fascicules très-grêles et même des fibres isolées,
dans d'autres des faisceaux volumineux. Ici, les tubes sont à
peine myélinisés ; ils sont même parfois si petits que l'on peut
compter jusqu'à 13 fibres dans un espace de 20 f/,. Là,
au contraire, ils revêtent tous les attributs d'une matura-
tion complète. Dans telle circonscription, c'est l'élément
nerveux qui domine; dans telle autre, c'est le stroma conjonctif
qui l'emporte. La charpente elle-même est formée tantôt de
tractus délicats, tantôt de travées épaisses et compactes; le
plus souvent des deux à la fois, les premiers occupant de préfé-
rence les régions centrales, les seconds les zones périphériques
du névrome.

2° Configuration du névrome. — La forme du névrome est
plus ou moins régulièrement conique, la base du cone toujours
tournée en haut et appliquée contre le moignon central. Cette
forme est déterminée par l'inflexion générale que subissent
vers l'axe les faisceaux circonférentiels dès l'instant où vient à
manquer le soutien que leur apportait le bout central.

Quelle que soit l'activité du travail neurogénique, jamais la
portion inférieure du névrome n'atteint des dimensions équi-
valentes à celles du tronc primitif. Cela tient à ce qu'un grand
nombre des fibres intégrantes du névrome se perdent en route.
Les unes, rencontrant devant elles un obstacle insurmontable,
avortent; d'autres déraillent et vont s'égarer dans le tissu
circatriciel de l'interstice; quelques-unes même semblent vou-
loir, par une sorte de récurrence, regagner leur point de
départ. Enfin, le stroma conjontif lui-même subit une atrophie
manifeste.

3" Siège et limites du névrome. — Le névrome de régénéra-

RÉGÉNÉRATION DKS NERFS, 213

tion débute immédiatement au-dessus de la section et sa limite
inférieure est marquée par le point au niveau duquel apparais-
sent les premiers rudiments névriculaires. Mais c'est là une
limite plutôt virtuelle que réelle. En effet, le tissu névroma-
teux ne s'arrête jamais en ce point. Seulement, il n'est plus
alors, à vrai dire, qu'un élément contingent et non plus le
substratum essentiel de la formation nerveuse. Il serait diffi-
cile au reste de fixer exactement, dans la plupart des cas, le
niveau en question, car ce n'est le plus souvent qu'après
plusieurs faux départs que le névricule parvient à conquérir
une individualité définitive; et même alors, il ne le fait que
graduellement, en passant par des transitions insensibles.

Il est cependant certains indices qui, indépendamment de
l'apparition des névricules, permettent d'établir objectivement
la limite inférieure de névrome proprement dit. C'est d'abord
la raréfaction du tissu nerveux qui se produit pour ainsi dire
subitement autour des névricules déjà formés. Puis, la trans-
formation rapide du tissu fasciculaire du névrome en un véri-
table tissu aréolaire à mailles allongées tout-à-fait semblable
à celui du manchon périneuriculaire du bout central.

J'ai pu constater, au surplus, que la limite inférieure du
névrome était soumise à des variations individuelles considé-
rables. Chez tel animal, elle est atteinte déjà à deux ou trois
millimètres en dessous du point de section; chez tel autre, elle
descend beaucoup plus bas, jusqu'à dix et quinze millimètres
du même point. Au cas où l'on voudrait se contenter d'une
moyenne, il faudrait, d'après cela, évaluer à un demi-centimètre
la longueur du névrome proprement dit.

Désirant étudier la régénération dans ses stades les plus
avancés, je n'ai pas cherché à déterminer le délai requis pour
la névrotisation du segment cicatriciel dans le cas de rencontre
entre le prolongement central et le bout périphérique. Mais un
travail récent de Johnson (i) contient, en ce qui concerne ce

(i) Johnson. Bidrag lit Kànnedommen om nervsutur odi nerv transplan-
tation. (Nordisk med. Arkiv, XIV, n» 27.)

214 e. VANLAIR.

point, des indications très-précises, que je me contenterai de
reproduire. Chez le lapin, après une section simple, on trouvait
déjà, au bout de 40 jours dans le cas de suture, au bout de
60 dans le cas de non suture, des faisceaux de fibres amyélini-
ques qui s'étendaient du bout central jusqu'au bout périphéri-
que à travers la cicatrice. Vingt jours plus tard, soit 60 jours
après l'opération pour les cas de suture, les fibres nerveuses
contenaient pour la plupart de la myéline au niveau de la
cicatrice et à la partie périphérique. Chez les animaux où la
suture n'avait pas été pratiquée, la myélinisation des fibres
tardait jusqu'au 71^ jour.

4° Affinités morphologiques du névrome de régénération. —
De tous les hyperplasmes pathologiques, le névrome d'ampu-
tation est celui qui présente avec le névrome de régénération
la parenté la plus étroite. Ce qui n'a rien de surprenant puis-
qu'ils sont tous deux consécutifs à une section nerveuse et que
la seule différence réside dans les conditions où se trouve placé
le nerf après la section.

Pour faire ressortir cette analogie, il me suffira de repro-
duire ici quelques-unes des observations de Hayem et
Gilbert (}), les plus récentes de toutes. Ces auteurs ont en effet
constaté la variété de volume des névromes d'amputation et la
part considérable que prennent à leur constitution les éléments
nerveux. Ils ont également signalé les caractères juvéniles, le
trajet sinueux, l'enchevêtrement inextricable de leurs fibres,
lesquelles reconnaissent toutes, comme dans le névrome de
régénération, une origine centrale. Il n'est pas jusqu'à la
dégénérescence du bout central qui ne se manifeste ici comme
dans la section simple des nerfs. Hayem et Gilbert ont donc
parfaitement raison quand ils considèrent le névrome d'ampu-
tation comme Vébauche d'un travail régénérateur. Mais ils

(i) Hayem et Gilbert. Note sur Les modifications du système nerveux chez
un amputé. (Archives de physiol. 1884, n» i.)

RÉGÉNÉRATION DES NERFS. 215

vont au delà ou plutôt à rencontre des faits quand ils invo-
quent l'absence du bout périphérique pour expliquer la forma-
tion des tumeurs terminales des nerfs dans les moi^ions des
amputés. Mes observations démontrent surabondamment que
le bout périphérique ne joue absolument aucun rôle dans le
développement du renflement névromateux.

Les névromes spontanés eux-mêmes ne sont pas sans offrir
des analogies assez étroites avec le névrome de régénération.
Tous les névromes non traumatiques ne sont pas naturelle-
ment dans ce cas. Par exemple, les névromes de la peau dont
V. BecMinghausen a donné la description dans sa publication
magistrale (i) ne sont le siège ni d'une production, ni d'une
dégénération des fibres nerveuses : ils sont dûs seulement à
une liyperplasie du tissu endoneurial de la région marginale
des névricules. Mais à côté de ces tumeurs qu'il faudrait
qualifier de pseudo-névr ornes, il existe toute une série d'hyper-
plasmes nerveux où, sans parler du trajet sinueux et de l'intri-
cation des faisceaux, l'on rencontre des fibres nouvelles à tout
degré de développement. Témoin les cas étudiés notamment
par Czerny (2), par P. Bruns (3) et par Stienon (4).

Dans la tumeui' de Czerny, les parties axiales se compo-
saient de faisceaux formés par de longues cellules fusiformes
avec des noyaux bacillaires et ondulés ; puis venait une zone
constituée par des fibres amyéliniques ; puis enfin une dernière
couche à tubes myéliniques. Les cellules de la première cir-
conscription ont même été considérées par Czerny comme un
stade embryonnaire des fibres de nouvelle génération.

P. Bruns a constaté également la présence de fibres- amyé-
liniques dans les névromes plexiformes.

Enfin, dans une excellente étude qu'il a faite récemment de

(1) Von Reckmnghausen. Ueber die muUiplen Fibrome der Haul iiiid Hire
Beziehung zu den muUiplen Neuromen, Berlin, 1882.

(2) CZERNY. Langenbeck's Archiv, 187i, Bd XVII, 557.

(3) P. Bruns. Das Rankenneurom. (Virchow's Archiv, 1870, L, 80 u. H2).
•4) Stienon. Elude sur la slruclure du névrome. Bruxelles, 1883.

216 e. VAISLAIR.

ce genre de névrome, Stienon a pu distinguer aussi, à côté de
libres en dégénérescence granuleuse et atropliique, des tubes
myéliniques à moelle mince et des fibres complètement amyé-
liniques.

IV. Organisation des névricules aux dépens du névrome.

La formation des névricules résulte d'une triple modification
dans les éléments du névrome, modification portant 1° sur le
mode de groupement des fibres, 2° sur la direction qu'elles
affectent, 3'' sur leur degré de maturation.

1° Dans toute l'étendue du névrome, les fibres nerveuses
sont pour la plupart réunies en très-petits fascicules, lesquels
rampent isolément dans le stroma conjonctif.

Déjà par ci par là, vers la partie inférieure du cone, on voit
se dessiner un faisceau plus volumineux circonscrit par une
enveloppe fibreuse d'épaisseur assez uniforme. Plus bas com-
mencent à se dessiner, par suite de l'atrophie progressive des
trabecules fibreuses en certains points de la masse, des groupes
de faisceaux dans lesquels les fibres nerveuses et les faisceaux
eux mêmes se sont étroitement accolés, sans autre interposi-
tion que celle d'une minime quantité de substance conjonctive
délicate analogue au tissu normal de l'endonèvre. Ce sont là
les rudiments des névricules.

Il ne faut pas s'imaginer cependant que tous ces petits
faisceaux du début soient destinés à devenir ultérieurement
de véritables névricules. On aurait tort également de croire
que ces derniers, une fois constitués, doivent passer inélucta-
blement à l'état de névricules parfaits et définitifs. Ainsi que
je l'ai fait remarquer déjà, ce n'est souvent qu'après une série
d'efforts impuissants et de remaniements successifs que le pro-
cessus de névriculation finit par aboutir. Il arrive même que
la masse ne réussit jamais à s'organiser en névricule.

2" Pendant que s'établissent ces dispositions nouvelles, les
faisceaux abandonnent leurs voies tortueuses pour se porter
directement vers la périphérie. Toutes les fibres d'un même

RÉGÉNÉRATION DES NERFS. 217

faisceau deviennent en outre tout à la fois rectilignes, paral-
lèles et longitudinales. La substance fibreuse qui envii'onne
les faisceaux s'étale alors en une membrane stratifiée qui leur
forme un véritable étui.

3° En même temps aussi, les tubes intégrants des faisceaux
atteignent un degré de maturation plus avancé et plus uni-
forme. Les tubes transmis au névrome par le bout central ont
acquis déjà pour la plupart une perfection presque pbysiolo-
giqiie, mais dans la masse névromateuse elle-même, les tubes
en question émettent des fibres nouvelles qui ont besoin d'un
certain délai pour accomplii- leur évolution. Comme la prolifé-
ration tend à se ralentir à mesure que l'on descend vers la
périphérie, et comme d'autre part la maturation des fibres est
d'autant plus avancée que l'on se trouve à un niveau plus
inférieur, on doit s'attendre à rencontrer dans la partie infé-
rieure du névrome un excès considérable de fibres mûres. C'est
ce qui se produit en réalité. Toutefois, la structure de ces
fibres n'est pas encore irréprochable. Dans la plupart d'entre
elles, la couche de myéline est relativement mince et beaucoup
moins accessible à l'action de l'osmium que dans les conditions
normales. C'est seulement dans les faisceaux longitudinaux
dont j'ai précédemment parlé que l'évolution s'achève et que
le tube nerveux atteint définitivement sa perfection physiolo-
gique.

Mais le tissu fasciculaire du névrome n'est pas employé
tout entier, loin de là, à l'édification des névricules nouveaux.
Qu'advient-il donc du reliquat?

Toujours, quand il ne rencontre pas le bout périphérique, il
tend à disparaître par une sorte d'épuisement progressif.
Généralement il commence par subir une sorte de systématisa-
tion, c'est-à-dire qu'il se subdivise en autant de circonscrip-
tions qu'il y a de névricules; chacune d'elles, si elle ne l'a déjà
fait, échange sa disposition fasciculaire contre une structure
aréolaire semblable à celle du manchon périneuriculaire du
bout central et forme autour du névricule correspondant une
enveloppe lamelliforme d'épaisseur variable. La gaîne ainsi

218 C. VANLAIR.

constituée rappelle d'une façon saisissante la disposition
observée dans le cone supérieur du renflement. Puis la gaîne
en question s'amincit; les fascicules nerveux qu'elle renferme
deviennent de plus en plus rares et de plus en plus grêles.
Elle s'atrophie et disparaît enfin comme un échafaudage après
l'achèvement de l'édifice à la construction duquel il a servi.
Quant aux vides que laisse sa disparition, ils sont immédiate-
ment comblés par des dépôts adipeux.

En vertu de quelle disposition organique s'effectue cette
étonnante reconstitution des névricules? On n'aperçoit au
premier abord aucune raison pour que le tissu névromateux ne
se maintienne pas indéfiniment sous sa forme primitive. Mais
en y réfléchissant quelque peu, on en arrivera à trouver la
raison déterminante du phénomène dans la combinaison d'une
double influence : celle d'une loi primordiale et celle d'une
condition organique d'ordre tout-à-fait local.

La loi générale dont je veux parler est celle qui préside à
la restauration de tous les éléments organisés. Un tissu nor-
mal tend toujours à réparer ses pertes au moyen d'un tissu
semblable à lui-même ou tout au moins d'un tissu équivalent.
L'os fracturé guérira par la production d'un cal osseux. Une
fibre musculaire dont la masse a été détruite par la dégé-
nérescence cireuse se reconstituera par la formation d'une
substance musculaire nouvelle. Seulement cette tendance ne
réussira pas toujoui^s à se traduire en fait : lorsque, par
exemple, des circonstances défavorables générales ou locales
viendront y mettre obstacle. Il arrivera alors que le travail
de restitution avortera ou bien déviera dans un sens anormal.

C'est en conformité de cette loi — avec ses exceptions éven-
tuelles — que la solution de continuité pratiquée sur le trajet
d'un nerf se comble tout d'abord au moyen de tissu nerveux, mais
non pas d'un nerf tout formé. La dégénération du bout central,
l'obstacle qu'oppose au drageonnement direct des fibres l'exsu-
dat inflammatoire et plus tard le tissu cicatriciel qui remplit
l'interstice, le déplacement du moignon nerveux à chaque
mouvement du membre, la souffrance imposée à l'animal, tout

RÉGÉNÉRATION DES NERFS. 219

cela est en effet de nature à empêcher la substance nerveuse
nouvelle de revêtir d'emblée une forme physiologique parfaite.
Mais plus bas, au moins dans les cas réguliers, les effets du
du traumatisme s'épuisent; l'interstice musculaire redevient
libre; les conditions locales qui entravaient la réorganisation
du nerf se trouvent écartées. Plus rien dès lors ne s'oppose à
ce que la grande loi de la régénération ressortisse ses effets,
et le sciatique se reconstitue avec ses cai^actères physiologiques
essentiels.

V. Sort du prolongement central.

Jusqu'ici le sort définitif du prolongement central n'a pas
encore été suffisamment fixé, par la raison sans doute que l'on
a négligé l'étude histologique de la régénération tardive des
nerfs. J'ai donc cru devoir m'attacher spécialement à l'élucida-
tion de ce point et voici, exposés sous une forme synthétique,
les résultats qui m'ont été fournis par mes observations.

1° Dans les cas les moins avantageux, le fascicule qui fait
suite au renflement s'épuise sans donner lieu à de véritables
formations névriculoïdes ; quelques fascicules seulement se grou-
pent d'une façon plus étroite, mais sans parvenii- à se consti-
tuer eu individualités névriculaires distinctes. Ces groupes
eux-mêmes ne tardent pas d'ailleurs à subir une disgrégation
complète. Ceci s'observe particulièrement dans les cas où la
rencontre avec le bout périphérique n'a pas eu lieu, lorsque
celui-ci, par exemple, a été détruit dans une trop grande
étendue.

2° Lorsque les circonstances sont un peu plus favorables, on
peut assister à V organisation de névricules à peu près parfaits;
mais ces névricules de nouvelle formation finissent, tout comme
tantôt, par se désagréger. Ils se résolvent en faisceaux longi-
tudinaux qui s'appauvrissent de plus en plus par l'arrêt ou la
dispersion de leurs fibres, et le prolongement central se réduit
finalement à un tractus excessivement grêle que la dissection
ne parvient plus à poursuivre.

220 e. VANLAIR.

Le fait s'observe encore plus spécialement dans les cas où
le cordon nerveux émanant du névrome central ne prend point
contact avec le bout périphérique.

Mais lorsque s'effectue la collusion avec le segment périphé-
rique, une autre série d'éventualités peut se produire.

Déjà dans mon premier mémoke, j'avais constaté qu'indé-
pendamment de quelques fibres isolées qui s'insinuaient dans
les uévricules anciens, des formations névriculoïdes nouvelles
s'engagaient aussi dans le bout périphérique; seulement, elles
se bornaient à côtoyer ses névricules sans jamais se confondre
ni même sans jamais se mélanger intimement avec eux. Restait
à savoir si cette disposition était constante. Or, les recherches
ultérieures auxquelles je me suis livré me permettent de
répondre négativement à cette question.

1° On peut observer d'abord, comme dans le cas de termi-
naison libre, un épuisement progressif des névricules nouveaux
avant que la rencontre ne se soit effectuée. Cet épuisement a
lieu suivant le mode physiologique. Dans les conditions nor-
males, les nerfs des membres émettent d'abord, de distance en
distance, des branches collatérales; puis ils finissent par se
résoudre en leurs filaments terminaux. Les névricules régé-
nérés ne se comportent pas autrement. Il est à remarquer
seulement que les productions collatérales^ au moins à l'origine,
sont généralement très-nombreuses. Elles sont aussi très-
précoces en ce sens qu'elles ont lieu avant le parachèvement
du névricule. J'ai même vu dans certains cas, entre autres
chez le chien II, côté gauche, un névricule collatéral émerger
directement de la masse névromateuse.

Lorsque les névricules s'épuisent ainsi avant d'atteindre le
bout périphérique, il ne reste plus, pour former le tractus
nerveux au moment de la rencontre, que du tissu aréolaire.
On voit alors celui-ci poursuivre sa marche centrifuge à travers
le segment périphérique. Une partie de ses fibres côtoie les
anciens névricules, parfois jusqu'au dessous de la bifurcation,
de façon à dépasser notablement le jarret. Mais la majeure

REGENERATION DES NERFS. 221

partie pénètre dans l'intérieur des névricules anciens poui' en
effectuer la revivification.

Comment s'opère cette sorte de rénovation des névricules
périphériques ?

Il semble qu'elle suive deux procédés différents. Tantôt
l'intrusion se fait en masse, tantôt seulement dans l'un ou
l'autre segment du champ névriculaire. Mais dans ce dernier
cas, l'on constate que presque immédiatement au dessous du
moignon périphérique, les segments primitivement épargnés
s'entrepreiment à leur toui". Il arrive aussi que les fibres
anciennes et les fibres nouvelles se trouvent mélangées sans
ordi'e.

Quant à la qualité des fibres immigrées, j'ai pu m'assurer
que tout au début de l'infiltration, c'est-à-dire au niveau
même du moignon périphérique, ce sont les fibres de petite
dimension qui pénètrent à peu près seules dans le champ
névriculaire. Mais il s'opère bientôt, sous le rapport du volume
et de la maturation des fibres, une differentiation parfois très-
nette entre les diverses circonscriptions de la masse névricu-
laire. Tandis que certains segments restent composés de fibres
grêles, d'autres se chargent de fibres épaisses, fortement
myélinisées et formant déjà des faisceaux parfaitement systé-
matisés. (Chien X, pi. VI, fig. 7.)

Enfin, dans la plupart des cas, les fibres anciennes dégéné-
rées disparaissent très rapidement; elle ne se maintiennent
que dans ceux où l'immigration a été des plus restreintes.

Malgré les recherches les plus attentives, je ne suis jamais
parvenu à observer la pénétration d'une ou de plusieurs fibres
nouvelles dans les gaines de Sciiwann du bout périphérique.
Je n'ai donc pu, sous ce rapport, corroborer les constatations
de Ranvier et les observations plus récentes de Johnson (i).
J'ai déjà indiqué, dans mon premier mémoii^e, les arguments
de raison qui tendaient à faii'e considérer cette substitution

(i) Loc, cil.

222 C. VANLAIR.

comme exceptionnelle : obstruction de la cavité de la gaine
dans les premiers stades de la dégénérescence, affaissement
complet de ses parois à la période atrophique, et d'autre part,
à côté de l'imperméabilité des gaines, la béance des espaces
lymphatiques endoneuriaux dont l'accès reste toujours ouvert
aux fibres nouvelles. Ces objections toutefois ne peuvent pré-
valoir contre des faits bien observés. H faut donc admettre
ici que la cause du désaccord gît dans la différence des dates.
Ranvier et Johnso7i ont examiné leurs animaux après un délai
maximum de trois mois, tandis qu'il s'est écoulé généralement
chez les miens entre l'opération et l'autopsie un laps de plus
d'une année.

2° Dans les cas les plus heureux, des névricules de nouvelle
formation déjà complètement organisés atteignent le bout
périphérique et s'y engagent. Ils cheminent dans la substance
épineuriale et descendent jusqu'à une assez grande distance
du moignon. Mais le fait n'est pas commun. Je l'ai rencontré
chez le chien qui a fait le sujet de mon premier travail. Il
s'est également produit chez le chien II, côté gauche, et chez
le chien XI. Mais encore, chez le chien n, n'y avait-il qu'un
seul névricule qui fût parvenu à s'introduire dans le bout péri-
phérique pour l'abandonner d'ailleurs presque aussitôt. Chez
le chien XI, les névricules nouveaux étaient assez nombreux
et se prolongeaient assez loin dans le poplité interne. Ils
présentaient cette particularité que nulle part ils ne se con-
fondaient avec le système névriculaire ancien; ils formaient en
effet deux groupes parfaitement distincts occupant respective-
ment les deux extrémités du diamètre transversal du cordon.
Chose remarquable, dans ce cas, les anciens névricules ne
renfermaient pour ainsi dire que des fibres dégénérées. C'est-
à-dire qu'il s'était produit une revivification du funicule péri-
phérique mais non de ses névricules.

Dans aucun cas d'ailleui's ces névricules nouveaux n'ont pu
être poursuivis jusqu'à l'extrémité du membre.

RÉGÉINÉRATION DES NERFS. 223

VI. Bout périphérique.

Autant les faisceaux de provenance centrale ont à subir des
fortunes diverses, autant est fatal le sort réservé aux fibres du
segment périphérique. Celles-ci sont vouées à la dégénéres-
cence et rien ne peut les en préserver. Lorsque peu de temps
après la section — j'entends après un délai minimum de
5 jours (i) — on y rencontre des tubes vivants, ou bien ces
derniers sont des fibres récurrentes ou bien des éléments origi-
naires du bout central. En réalité, le centre, c'est-à-dii^e les
cellules ganglionnaires auxquelles aboutissent les cylindraxes,
constituent en réalité un foyer de nutrition indispensable à la
nutrition de la fibre qui succombe inéluctablement du moment
où elle vient à en être séparée.

Jusqu'ici, il est vrai, cette influence conservatrice du centre
est restée absolument énigmatique. Passe encore pour le
cylindraxe qui est une émanation directe de la cellule centrale ;
mais où le problème devient tout-à-fait insoluble, c'est quand
il s'agit d'expliquer l'altération de la cellule conjontive inter-
rannulaire qui enveloppe le cylindraxe et lui fournit la série
de ses gaines. Admettre qu'à son tour le cylindraxe est
indispensable à la nutrition de ces éléments ne ferait reculer
la difficulté : ce serait tomber d'une hypothèse dans mie autre,
d'autant plus que l'altération de la gaine semble précéder
celle du cylindraxe.

Quoi qu'il en soit de sa raison dernière, la dégénération des
terminaisons nerveuses isolées du centre s'opère suivant une
formule bien définie. Elle passe par une série régulière d'alté-
rations qui aboutissent en dernier ressort, pourvu que le délai
soit suffisamment long, à une obsolescence complète. Seule, la
gaîne de Schwann, qui n'appartient pas en propre à la fibre,
se maintient avec ses noyaux.

Ces différentes phases ont été indiquées déjà dans mon

(i) Voir mon premier mémoire.

224 C. VANLAIR.

premier travail (i) : ce sont les états granuleux, noduleux et
atrophique. Quant aux gros agglomérats granuleux dont j'ai
noté également l'existence et que j'ai figurés dans le même
mémoire (pi. XIX, 5 et 6), je ne les ai presque jamais observés
chez mes derniers chiens. Par contre, j'ai rencontré beaucoup
plus communément la dégénérescence atrophique. Ce qui tient
vraisemblablement à la différence des délais écoulés entre la
section nerveuse et l'autopsie. Dans le premier cas, le délai
n'était que de quatre mois; ici, il a toujours dépassé un an.

J'avais déjà signalé cette pai^ticularité que les portions
terminales du nerf étaient celles où se rencontrait de préfé-
rence le type atropliiqiie. J'ai pu faille ici sur une plus large
échelle la même observation. D'où il faudrait induire que la
dégénération wallérienne, à l'encontre de ce que professent
encore beaucoup d'auteurs, ou bien entreprend les parties
périphériques avant les parties centrales, ou bien y subit une
involution plus rapide. Les observations de Gessler(^) semblent
plaider eu faveur de la première éventualité. Dans la seconde
hypothèse, la cause du dyschronisme en question devrait être
cherchée surtout dans des influences d'ordre local : peut-être
dans la gracilité des faisceaux et la minceur des gaines, condi-
tions qui paraissent de nature à faciliter la résorption des
produits dégénérés.

J'ai pu noter enfin, dans ces fibres atrophiques, une luxuria-

(i) Depuis lors, Cajo Peyrani a exécuté sur les lésions de la dégénéres-
cence après les sections nerveuses des recherches que j'ai déjà eu l'occasion
de citer. Pitres et Vaillard ont également étudié de très près les altérations
des névrites non traumatiques et ont nettement distingué dans leur travail
les différents types morphologiques de la dégénérescence.

(2) H. Gessler. {Untersuchungen ûber die lelzten Endigungen der moto-
rischen Nerven im quergeslreiflen Muskel und ilir Verlialten nach Durcli-
schneidung der Nervenstàmme. Deutsches Archiv f. kl. Med. XXXIII, 4:2,
1883) a vu qu'après les sections nerveuses, c'était par l'arborisation termi-
nale amyélinique des filets musculaires que débutait la dégénérescence et
qu'ensuite seulement elle gagnait les fibres terminales et de là le tronc
nerveux.

RÉGÉNÉRATION DES NERFS. 225

tion remarquable des éléments cellulaires, laquelle favorise
aussi sans aucun doute la reprise des résidus myéliniques.

L'atrophie dont je viens de parler a pour effet de réduire
les dimensions transversales des faisceaux nerveux et de leur
donner en même temps un aspect grisâtre, translucide. Ils
deviennent par là moins visibles et ne peuvent être poursuivis
jusqu'à leur extrémité terminale qu'avec une extrême diffi-
culté. Mais pas plus ici que pour le bout central, il ne serait
légitime de conclure de l'aspect macroscopique aux qualités
histologiques du nerf. La portion du segment périphérique la
plus rapprochée du centre peut en effet, nonobstant l'altéra-
tion granuleuse de sa myéline et la disparition de ses cylin-
dres, se confondre assez facilement avec un segment de nerf
normal. Et la distinction sera plus malaisée encore à établir
entre un nerf atrophique d'une part et un nerf en voie de
régénération de l'autre.

Pitres et Paillard (i) ont déjà démontré, à propos de leurs
névrites spontanées, la possibilité de cette confusion. Les
nerfs malades n'offraient à l'œil nu aucune altération appré-
ciable. Ds avaient gardé leur coloration normale et leur aspect
chatoyant; ils n'étaient ni ramollis, ni œdémateux. Néanmoins
leurs éléments présentaient tous les degrés de l'involution
degenerative, depuis la fragmentation simple de la myélini
jusqu'à l'atrophie la plus complète.

C'est là une observation sur laquelle il m'a paru utile
d'insister : elle nous donne le droit en effet de n'accueillir
qu'avec une extrême réserve les résultats qui n'ont pas été
soigneusement contrôlés par l'examen microscopique.

Quant au sort définitif du segment périphérique, je l'ai
fait connaître déjà à propos des terminaisons du prolongement
central. Tantôt il reste dégénéré totalement et sans espoir de
retour : toutes les fois, par exemple, qu'il reste hors de portée

(i) Pitres et Vaillard. Contribution à L'étude des névrites périphériques
non traumatiques. (Arch, de neurologie, 1883, nos \q ^ 17,)

13

226 .. e. VANLAIR.

des fibres émanées du moignon central. Tantôt il subit une
revivification partielle par la pénétration des fibres nouvelles
dans les intervalles ou dans l'intérieur même de ses névricules.
Tantôt enfin la substitution des fibres vivantes aux fibres
mortes s'effectue d'une façon complète : le segment périphé-
rique du nerf est alors morphologiquement reconstitué. Toute-
fois, il ne s'agit jamais dans ces derniers cas d'une véritable
résurrection des fibres dégénérées. Il semble même qu'il ne
se produise pas de substitution proprement dite. Les fibres
nouvelles s'engagent simplement dans les interstices lympha-
tiques qui séparent les anciennes et ne font que cheminer à
côté de ces dernières. Elles peuvent se prolonger ainsi, et elles
le font toutes les fois qu'on leur en donne le temps, jusqu'aux
extrémités musculaires et cutanées du funicule nerveux.

Conclusions.

Si l'on prend comme type l'ensemble des phénomènes mor-
phologiques qui caractérisent la reproduction du sciatique
chez le chien et si l'on cherche à en tracer le schéma d'après
les faits observés sur des nerfs soumis à la section depuis plus
d'une année, on arrive d'abord à cette conclusion que des lois
constantes président aux premières phases de l'évolution géné-
ratrice. Qu'il s'agisse d'une section simple ou d'une résection,
que l'on ait employé ou non la suture, que celle-ci soit ou non
tubulaire, le procès débute toujours de la même façon; il ne se
diversifie que dans les stades ultérieurs.

Dans tous les cas en effet, on observe, vers l'extrémité du
bout central, une prolifération de la zone marginale des névri-
cules, une obsolescence des fibres axiales, un exode des fibres
nouvelles aboutissant à la formation, autour de chaque névri-
cule en particulier, d'un manchon conjonctivo-nerveux, puis
enfin, consécutivement à l'infiltration nerveuse de la gaîne,
une fusion plus ou moins complète du champ néviiculaire avec
la couche adjacente fortement neurotisée de la substance
eudoneuriale.

RÉGÉNÉRATION DES NERFS. 227

Examinés de près, ces pliénomènes présentent les particu-
larités suivantes :

La multiplication des cylindraxes commence relativement
très-haut : de 2 1/2 à 1 1/2 centim. au dessus de l'extrémité
libre du bout central. Elle a lieu par fissiparité et non par
bourgeonnement latéral. La gaine médullaire commune n'a pas
encore disparu que déjà chacun des nouveaux cylindraxes s'est
enveloppé d'une gaîne myélinique propre.

Quant à la maturation des fibres, elle progresse avec rapi-
dité ; mais au lieu de marcher, comme on pourrait s'y attendre,
du centre vers la périphérie, elle s'étend au contraii'e de la
périphérie vers le centre. Toutefois, le volume des fibres nou-
velles reste très-longtemps inférieur à celui des tubes nerveux
physiologiques.

De ces nouvelles fibres naissent ensuite des fibres secon-
daires, tertiaires, etc., et cela parfois jusqu'à l'extrémité du
membre. Mais il n'existe point, loin de là, de corrélation con-
stante entre l'activité prolifératrice du bourgeon central et
l'importance définitive de la production nerveuse. Celle-ci est
déterminée par des conditions d'un autre ordre, notamment
par la qualité des milieux dans lesquels devra végéter le
nouveau nerf.

- Le travail proliférateur est plus actif et plus avancé dans
la zone marginale que dans les régions intérieures du névri-
cule ; ce qui vraisemblablement résulte de l'épineurite et de la
périneurite consécutives au trauma.

L'obsolescence des fibres du bout central, qui commence
déjà à un centimètre de son extrémité libre, ne se distingue
généralement que par des différences secondaires de la dégé-
nération des fibres du bout périphérique. Toutefois il est des
cas où la conservation du cylindraxe a pu être constatée, plus
d'un an après l'opération, jusqu'à l'extrême terminaison des
fibres centrales. Dans les cas de ligature, le cylindraxe a subi
une altération degenerative toute particulière consistant en
une tuméfaction énorme mais irrégulière de sa substance
propre qui perd en même temps une partie de sa réfringence.

228 e. VANLAIR.

Li'exode commence naturellement par les couches internes
de la gaîne névriculaire dont les lamelles s'écartent à l'avance
par le fait de la prolifération et de la desquammation de leur
revêtement endothelial. Une fois engagées dans l'épaisseur de
la gaîne, les fibres nerveuses traversent toutes les stratifica-
tions internes sous un angle très-aigu; puis, arrivées dans les
couches extérieures, elles prennent une direction plus oblique,
gagnent de là le tissu endoneuiial et se mettent à cheminer
entre les faisceaux du tissu conjonctif. Ces derniers présentent,
au surplus, une altération analogue à celle que subissent les
lamelles du périnèvre.

La couche conjonctivo-nerveuse périneuriculaire est d'abord
mince et discontinue; puis elle s'épaissit et forme autour du
névricule im véritable manchon. Encore ici, il semble qu'il se
produise dans le tissu endoneurial une sorte de travail préli-
minaire à l'arrivée des fibres. Dans tous les points qu'elles
vont atteindre, il se forme à l'avance de petites protubérances
conjonctives totalement dépouillées de graisse et appliquées
par leur base contre la face externe de la gaîne.

La structure du manchon dont je viens de parler est d'abord
tubulaire, en ce sens que les fascicules nerveux y adoptent
une direction sensiblement parallèle à l'axe du névricule lui-
même. Plus bas la disposition devient aréolaire, c'est-à-
dire que les fascicules nerveux, toujours séparés les uns des
autres par des travées fibreuses d'une certaine épaisseur, se
croisent dans tous les sens de manière à former comme un
plexus microscopique. L'ensemble tend cependant à gagner
la périphérie; au moins dans les cas ordinaires de section.

Mais si l'on a imprimé au bout central une direction récur-
rente, la formation nerveuse circumnévriculaire remonte au
contraire vers le centre. Et lorsque le sciatique vient à pren-
dre une position transversale, le manchon nerveux l'abandonne,
pour conserver sa direction longitudinale, au moment où le
cordon se fléchit. C'est-à-dii-e que les formations nerveuses
secondaires peuvent affecter une direction tantôt centripète
et tantôt centrifuge, mais toujours longitudinale.

RÉGÉNÉRATION DES NERFS. 229

En d'autres termes leur trajet est toujours celui de l'inter-
stice musculaire oii précisément la résistance se trouve être
moindre que partout ailleurs.

Cette influence du milieu se manifeste d'une manière non
moins évidente dans une autre circonstance que j'ai itérative-
ment notée au cours de ce travail. Je veux parler de Vengaî-
nement nerveux des vaisseaux. J'ai constaté en efiet, à plusieurs
reprises, que des tractus neuro-aréolaires se détachaient de
la masse pour accompagner un vaisseau ou un groupe de vais-
seaux autour duquel ils formaient un véritable étui ne différant
du manchon périneuriculaire que par ses moindres dimensions.
Il est même arrivé que cette gaîne nerveuse s'étendait au loin,
plus loin même que les traînées périneuriculaires. Dans cer-
tains cas, les vaisseaux en question étaient complètement obli-
térés, soit par un épaississement de la tunique musculaire,
soit par une prolifération diffuse de leur endothelium; ils ne
renfermaient plus une goutte de sang. C'était donc uniquement
à cause de la laxité relative du tissu sous-jacent à la gaine
que les fibres nerveuses avaient choisi cette route.

On est donc en droit d'affirmer que les fibres nerveuses de
nouvelle formation ne peuvent progresser qu'à la condition de
ne jamais rencontrer une résistance sérieuse. Ceci est si vrai
que dans les cas de ligature, on voit la masse nerveuse péri-
neuriculaire s'arrêter net devant l'obstacle que lui oppose le
fil métallique jeté autour du cordon nerveux.

Lorsque le point de section est atteint, au bout central
succède le névrome de régénération.

Celui-ci se constitue à la fois aux dépens du manchon péri-
neuriculaire et des fibres nerveuses provenant directement des
névricules centraux. La réalité de cette double origine ressort
à l'évidence de la structure de la portion basale du névrome,
les fascicules issus du manchon gardant leur position excen-
trique et ceux de la seconde provenance occupant la région
axiale du cone névromateux.

Plus bas, les deux ordres de fibres se confondent et la

»•■•*

230 C. VANLAIR.

masse devient homogène. Elle prend alors une structure à peu
près semblable à celle des névromes d'amputation et de cer-
tains névromes spontanés. Elle se compose en effet presque
entièrement de fascicules très-grêles, étroitement enchevêtrés,
formés eux-mêmes de fibres fines, flexueuses et nattées.

D'habitude, vers son extrémité inférieure, le feutrage
névromateux tend à faire place de nouveau à une structure
aréolaire analogue à celle de manchon.

Sauf de légères variantes, tous les nerfs sectionnés se com-
portent de la façon qui vient d'être indiquée. Mais à partir du
moment où le névrome de régénération se trouve complète-
ment organisé, le processus diverge.

Tantôt la masse névromateuse reste stérile : elle se prolonge
alors purement et simplement jusqu'à une certaine distance
sans plus changer de structure et sans donner naissance à
aucune formation ultérieure. Seulement l'élément nerveux y
devient de plus en plus rare et finit par disparaître.

D'autres fois, on voit se constituer aux dépens et dans
l'intérieur même du névrome des faisceaux qui méritent déjà
le nom de névrkules. Cette organisation, qui s'effectue rare-
ment d'emblée, résulte d'un groupement longitudinal et systé-
matique des fascicules du névrome et d'une maturation
graduelle des fibres. A l'entour des névriciiles en question
se rencontre encore une certaine quantité de tissu aréolaire
qui ne s'épuise que lentement. Les névricules nouveaux eux-
mêmes ne tardent pas d'ailleurs à se perdre, soit par une sorte
de dispersion latérale, soit par la disgrégation de leurs
faisceaux.

Tout improductive qu'elle soit, cette formation névriculaire
n'en offre pas moms un intérêt extrême, car elle met en pleine
lumière la puissance réparatrice du tissu nerveux périphérique.
Non seulement un nerf sectionné se montre apte à régénérer
une multitude de fibres nerveuses, mais encore il parvient à
tirer d'une formation aussi diffuse que celle du névrome toute
une série de névricules physiologiquement organisés.

RÉGÉNÉRATION DES NERFS. 231

Dans des circonstances plus favorables, lorsque par exemple
le bout périphérique vient offrir aux névricules nouveaux une
voie tracée à l'avance, ceux-ci s'engagent dans le champ
épineurial et se prolongent dans le segment périphérique
jusque bien au-dessous de la bifurcation du sciatique. Ils
côtoient alors les anciens névricules, mais en se groupant en
un ou plusieurs systèmes particuliers distincts des formations
primitives.

Lorsque les conditions sont encore plus avantageuses, il se
produit en outre, lors de la rencontre avec le bout périphé-
rique, une pénétration des fibres d'origine centrale dans l'inté-
rieur même des névricules périphériques. Et cette fois les
fibres nouvelles se prolongent presque invariablement jusqu'à
l'extrémité du membre. C'est-à-dire que l'on obtient alors une
revivification effective et complète des névricules dégénérés.

Il ne semble pas qu'il s'agisse dans ces cas d'une substitu-
tion proprement dite des éléments nouveaux aux éléments
périphériques dégénérés. Ce serait en effet dans les interstices
ménagés entre les anciens tubes et non dans les gaines de ces
tubes que la pénétration aurait lieu. Cette intrusion, au reste,
ne s'opère pas toujours de la même façon. Tantôt elle se fait
en masse ; tantôt elle n'intéresse primitivement qu'un ou plu-
sieurs segments névriculaires. Mais par contre, on constate
que les éléments nouveaux qui s'introduisent ainsi dans les
névricules périphériques appartiennent pour la plupart à la
catégorie des fibres grêles.

Chose remarquable, il ne faut qu'un très-petit nombre de
fibres nouvelles pour effectuer la rénovation d'un bout péri-
phérique tout entier. Chez les chiens dont le membre a été
débité par tranches, j'ai pu m'assurer en effet qu'il ne restait
plus dans l'interstice musculaii'e qu'un très mince rulan de
tissu névromateux aux trois quarts sclérosé au moment du
contact avec le bout périphérique. Et néanmoins ce maigre
apport a suffi pour régénérer d'emblée toute une masse de
névricules; il a pu même fom-nir par surcroît plusieurs petits
manchons circumnévriculaires. Si, dans ces cas, la dissection

232 C. VANLAIR.

du nerf eût été pratiquée comme d'habitude, on n'aurait point
reconnu, à coup sur, la continuité des deux seg-ments et la
revivification du bout périphérique eût constitué une énigme
bien difficile à résoudre.

De tout ce qui précède ressort la démonstration objective de
la possibilité d'une régénération complète^ par drageonnement
central, des nerfs péripliériqiies sectionnés. Il en résulte aussi
qu'elle resterait imparfaite, au moins pour les nerfs d'une
certaine longueur, si les névricules du segment séparé du
centre ne venaient, à un moment donné, remplir vis-à-vis des
fibres émanées du bout central l'office de conducteurs.

Mais si une première régénération peut s'effectuer d'une
manière aussi satisfaisante, il n'en est pas de même quand on
exige d'un nerf régénéré une restauration nouvelle. Je n'ai pu
réussir, en pareil cas, qu'à obtenir une reproduction limitée.
A la vérité, les chiens que j'ai opérés ainsi pour la seconde
fois ont été pris de suppuration et de marasme, et il n'est
nullement impossible qu'en opérant après un plus long inter-
valle et dans de meillem-es conditions, on ne réussisse à obtenir
chez un seul et même animal toute une série de régénérations
plus ou moins complètes.

REGENERATION DES NERFS. 233

EXPLICATION DES FIGURES.

La plupart des figures ont été dessinées à un grossissement modéré

(Ocul. 3 obj. IV et VII H), puis réduites.

Pl. VI. FiG. 1. Chien IV. Coupe transversale du sciatique près de
l'extrémité inférieure du bout central. Montre le volume
relativement énorme que peut acquérir le manchon péri-
neuriculaire.

1, 1'. Manchons.

2, 2', 2". Névricules.

3, Graisse.

Pl. VI. FiG. 2. Coupe prise au niveau de la première entaille chez
le chien IX où le sciatique a subi une double rescision.

1. Ancien névricule épargné par la section.

2. Manchon neuro-aréolaire qui l'entoure.

3. Une artère entourée d'un manchon nerveux.

4. 4'. Masse neuro-aréolaire libre.

5. Névriculoïdes en voie d'organisation.

Pl. VI. FiG. 3. Chien VII. Bovi périphérique. Chaque névricule
ancien revivifié est entouré d'un manchon nerveux pro-
venant du névrome de régénération. La coupe ressemble
beaucoup à celle d'un bout central près du point de
section.

1, 1', 1". Névricules.

2, 2', 2". Manchons.

Pl. VI. FiG. 4. Chien II, côté gauche. Coupe longitudinale pratiquée
dans l'axe du nerf et comprenant tout le segment inter-
calaire. Faible grossissement.

A. Bout central.

B. Névrome de régénération.

C. Zone d'organisation névriculaire.

D. Segment périphérique.

234 e. VANLAIR.

1. Petit névrome développé sur le trajet même d'un des
névricules de bout central.

2. Névricules centraux.

3. Cinq petits névricules nouveaux à directions variées,
développés aux dépens du névrome de régénération.
L'un d'eux occupe l'intérieur d'une petite formation
neuro-aréolaire distincte située à la surface du funicule.

4. Névricules du bout périphérique d'abord obliques, puis
parallèles à l'axe du nerf.

Pl. VI. FiG. 5. Chien VI. Un névricule du bout central à un demi-
centimètre de la section. On y distingue cinq régions
concentriques :

1. Une masse axiale composée de fibres dégénérées avec
interposition de quelques fines fibres nouvelles.

2. Une couche entourant la masse précédente, formée prin-
cipalement de fibres nouvelles, non groupées, avec quel-
ques fibres dégénérées.

3. Une couche marginale ne renfermant plus du tout de
tubes dégénérés, mais en échange beaucoup de fibres en
voie de multiplication formant déjà des fascicules analo-
gues à ceux du tissu aréolaire.

4. Le restant de la gaine périneuriale infiltrée de fasci-
cules nerveux.

.5. Un segment particulier presque exclusivement formé
de fibres grêles et à peu près exempt de dégénération
[revivification segnientaire) .

Pl. VI. FiG. 6. Autre exemple de restauration segmentaire, inverse
du précédent.
1. Segment qui n'a encore subi qu'un commencement de
revivification, alors que la rénovation est achevée par-
tout ailleurs.

Pl. VI. FiG. 7. Chien X. Bout périphérique. Revivification inégale
d'un névricule.

1. Zone formée de fibres mûres et déjà systématiquement
groupées.

2. Zone composée de fibres grêles, à peine myélinisées et
uniformément disséminées.

RÉGÉNÉRATION DES NERFS. 235

3. Restant d'une traînée périneuriculaire provenant du
névrome.

Pl. VI. FiG. 8. Chien IV. Une artère entourée d'un manchon neuro-
aréolaire.

1. Artère.

2. Cercle aréolaire.

3. Cellules ffraisseuses.

Recherches
sur la morphologie des Xuniciers,

EDOUARD VAN BENEDEN,

Professeur à l'Université de Liège,
ET

Charles JULIN,

Chargé du cours à la même Université.

INTRODUCTION.

Le mode de développement de la cavité du corps est
devenu, dans ces dernières années, l'une des questions fonda-
mentales de la morphologie animale. C'est au point que l'on a
essayé de baser, sur des caractères se rattachant à sa genèse,
la classification des Métazoaires.

Pendant longtemps les Vertébrés seuls ont été étudiés au
point de vue de l'organogéuèse. On savait depuis Pander (1)
et vonBaër(2) que, chez les oiseaux, la cavité pleuro-péritonéale
apparaît, dans le feuillet moyen, sous la forme d'une fente.
Les résultats acquis, à une époque plus récente, relativement
aux rapports de cette cavité avec les vaisseaux lymphatiques,
chez plusieurs Vertébrés, l'existence de larges communications
entre la cavité du corps et les vaisseaux sanguins, chez les
Arthropodes, les Mollusques et les Vers, ont fait admettre que
le cœlome se rattache directement au système vasculaire, et
qu'il n'est, dans la plupart des cas, qu'un large espace lym-
phatique ou sanguin, primitivement destiné à recevoir les
produits de la digestion intestinale transudes à travers les

16

â38 ED. VAN BENEDEN ET Cfl. JULIN.

parois du tube alimentaire. Les recherches embryologiques
dont les invertébrés d'abord ont été l'objet, dans ces dernières
années, ont amené une transformation complète des idées sur
ce point.

En 1864, Alexandre Agassiz (3) découvre que, chez les
larves des Echinodermes, il nait deux diverticules latéraux
aux dépens du tube digestif à peine ébauché. Ces culs de sac,
d'abord en communication avec la cavité digestive, s'en sépa-
rent ensuite, constituent alors deux vésicules closes, interposées
entre le tube alimentaire et la paroi du corps, et donnent
naissance d'une part à la cavité périviscérale, d'autre part à
tout le système aquifère. Une disposition anatomique perma-
nente chez beaucoup de Cœlentérés se montre donc transitoi-
rement dans le cours de l'évolution des Echinodermes. Ainsi
se trouve confirmée l'idée formulée dès 1848 par Leuckart (4),
d'après laquelle l'appareil gastrovasculaire des Cœlentérés
représenterait à la fois l'appareil digestif et la cavité du
corps d'autres animaux. Metschuikow (5) fut le premier à
mettre cette conclusion en lumière. En 1869, Metschuikow (6)
confirme la découverte d'Agassiz en ce qui concerne l'origine
de la cavité du corps des Echinodermes; de plus il constate,
chez la larve Tornaria (Balcmoglossus), un second exemple
d'une communication primitive entre la cavité digestive et la
cavité du corps. Peu après Kowalewsky (7) décrit chez Sagitta
un processus génétique très semblable, et, dès 1874 (8), il
montre que chez les Brachiopodes, comme chez les Chœtogna-
thes, l'archenteron se subdivise, dans le cours du développe-
ment, en trois portions : la médiane devient le tube digestif
de l'adulte ; les deux latérales représentent le mésoderme ; et
leur cavité, primitivement ouverte dans la cavité digestive,
devient la cavité du corps du futur animal. Butschli(9)
confirma, en ce qui concerne le Sagitta, les données fournies
par Kowalewsky.

Dans un écrit de quelques pages, sobre de mots mais riche
d'idées " Classification of the animal Kingdom „ , Huxley (10)
cherche à établir que, si l'on s'en rapporte à leur genèse, l'on

RECUERCUES SUR LA ÎVIORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 239

ne peut confondre sous une dénomination commune les espaces
désignés sous le nom de " cavités du corps „. Morphologique-
ment il y a lieu de distinguer trois catégories de formations
cavitaires. Huxley propose de désigner sous le nom à' enterocèle
les cavités qui procèdent, comme chez les Echinodermes, les
Enteropneustes et les Chœtognathes, de diverticules latéraux
de l'archenteron. Dans l'opinion de Huxley, ces cavités sont
homologues aux portions collatérales de l'appareil gastrovas-
culaire des Cœlentérés, peut-être aussi aux ramifications
dendritiques de l'appareil digestif des Planaires et de quel-
ques Trématodes. Quand la cavité du corps résulte de l'exten-
sion progressive de fentes apparues dans une ébauche méso-
blastique interposée entre l'ectoderme et l'endoderme Huxley
la désigne sous le nom de schizocèle. (Aimélides, Mollusques,
Arthropodes.) Un épicele se forme par introflexion de l'épiblaste.
Cette dénomination est appliquée aux cavités péribranchiales
des Tuniciers.

A quelle catégorie de formations cavitaires répond l'espace
pleuropéritonéal des Vertébrés? Huxley ne résoud pas cette
question. Nous verrons plus loin quelle solution Balfour pro-
posa, peu de temps après que Huxley l'eut soulevée.

Dans le même volume du " Quarterly Journal „ qui contient
la note de Huxley, Eay Lankester (11) se demande s'il
existe vraiment une différence essentielle entre un entérocèle
et un schizocèle. Il est parfaitement possible, dit-il, que, par
oblitération cœnogénétique de la cavité des diverticules gas-
trovasculaires,ces derniers apparaissent sous la forme d'excrois-
sances solides et pleines, aux dépens desquelles se constituera
le mésoblaste. Dans ce cas, le cœlome apparaîtra secondaire-
ment dans les ébauches mésodermiques; il méritera le nom de
schizocèle; mais n'en sera pas moins homologue à un entérocèle
proprement dit. Il y aurait simplement altération secondaire
du processus évolutif primitif. Lankester fait observer, d'autre
part, que la découverte faite par F. E. Schulze(12) de vérita-
bles espaces schizocéliens chez Sarsia tuhulosa, parle plutôt
en faveur de la distinction originelle entre les deux genres de
cavités.

240 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULTN.

Dans ses " Early stages in the development of Vertebrates „
(13) et plus tard dans sa monographie des Sélaciens (14),
Balfour montre que, chez les Elasmobranches, le mésoblaste
consiste au début en deux bandes cellulaires Tune droite,
l'autre gauche, interposées entre l'épiblaste et l'hypoblaste.
Ces ébauches, qui s'accroissent d'arrière en avant, naissent de
l'endoderme et procèdent des lèvres du blastopore. Dans
chacune des deux ébauches apparaît une fente cœlomique et
celle-ci s'étend jusques dans la plaque vertébrale, jusques
dans les protovertèbres, dont les parois engendrent la muscu-
lature. Il est parfaitement possible, dit Balfour, que ces
ébauches mésoblastiques des Sélaciens, qui siègent l'une à
droite, l'autre à gauche du plan médian, qui se forment par le
même processus que le mésoblaste de beaucoup de vers, soient
équivalentes à des diverticules cœlomiques primitifs. S'il en
était ainsi, la cavité du corps, primitivement double et
secondairement unique, des Sélaciens et, par conséquent, des
Vertébrés en général, tout en se formant à la façon d'un
schizocèle, serait homologue à un entérocèle.

Balfour fait observer que certains faits constatés chez les
Echinodermes militent en faveur de cette opinion. Si, en
effet, chez des Asterides et des Echinides, comme Agassiz et
Metschnikow Font démontré, la cavité du corps et les canaux
ambulacraires naissent de diverticules creux de l'archenteron,
chez d'autres (Ophiura, Synapta), les espaces aquifères et la
cavité du corps apparaissent secondairement dans des ébauches
mésoblastiques pleines, nées des parois du tube alimentaire
sous la forme de bourgeons.

L'exactitude de cette manière de voir devait recevoir
bientôt une pleine et entière confirm-ation par les mémorables
découvertes de Kowalewsky (15) sur le développement de
TAmphioxus. L'éminent embryologiste russe montra, en effet,
que les protovertèbres de l'Amphioxus sont, au début, de
simples diverticules de l'archenteron; que ces diverticules
s'isolent ensuite pour devenir des vésicules closes, interposées
entre l'hypoblaste et l'épiblaste, aux côtés de la corde dorsale

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 241

et du tube médullaire. C'est aux dépens des parois épithéliales
de ces saccules disposés en deux séries l'une droite, l'autre
gauche, que se développent les muscles et les tissus con-
jonctifs de l'Amphioxus; les cavités de ces saccules per-
sistent dans la cavité du corps de l'Amphioxus. Il est donc
évident que cette cavité est un enterocèle chez l'Amphioxus et
il devient éminemment probable, dès lors, que telle est aussi
la valeur anatomique des espaces pleuropéritonéaux des Ver-
tébrés proprement dits. Tout récemment Hatschek (16) a
repris l'étude du développement de l'Amphioxus; il a con-
firmé avec éclat les résultats des travaux de Kowalewsky,
en ce qui concerne l'origine du mésoblaste et de la cavité
du corps des céphalochordes.

Dans ses leçons sur les Invertébrés (17), Huxley revient à
diverses reprises sur la question du cœlome. Il reconnaît la
difficulté de distinguer dans tel ou tel cas si l'on a affaii-e à
un enterocèle ou à un schizocèle, et réserve son opinion but
le point de savoir s'il existe ou non une difi"érence essentielle
et primordiale entre les deux genres de cavités.

Ray Lankester, qui le premier avait émis, mais avec une
sage réserve, l'hypothèse de l'identité essentielle du schizocèle
et de l'enterocèle, se départit complètement de cette attitude,
dans ses " Notes on the embryology of the animal Kmgdom,
comprising a revision of speculations relative to the origin and
significance of the germ-layers. „ (18) Pour lui, le mésoderme a
partout et toujours la même valeur anatomique et la même
origine : non seulement toutes les cavités du corps, mais les
canaux sanguins et les lacunes lymphatiques quelle que soit
leur genèse, sont essentiellement des espaces enterocéliens.
Non seulement les epitheliums délimitant ces cavités, qu'elles
se présentent sous la forme de larges espaces cavitaires, de
canaux vasculaires ou de lacimes lymphatiques, mais aussi
les globules du sang et de la lymphe, tout cela dérive des
parois de diverticules gastrovasculaires et les cavités de
tous ces espaces sanguins et lymphatiques ne sont qu'un
enterocèle dont le développement a été modifié par cœno-

242 ED. VAN BENEDEN ET CU. JULIN.

genèse : " According to the hypothesis just set forth, we
must look, then, in all animals with a cœlom, that is to
say, in all the higher animals, for parenteric growths, lateral
masses of cells of the endoderm, the progeny of which can be
traced in further development to the ejnthelium (the lining
cell membrane), of all and any sanguiferous or lymphatic
cavities or canals ami to the corpuscles floatijig in such
cavities. „

Balfour est revenu lui aussi sur cette question dans deux
travaux successifs. (19) Sans aller aussi loin que Lankester, il
incline cependant à accepter les idées de ce dernier quant à
l'unité originelle de la cavité du corps des animaux. Il est à
remarquer toutefois qu'il laisse prudemment de côté la question
de savoir jusqu'à quel point les vaisseaux sanguins et lympha-
tiques peuvent être confondus, comme le fait Lankester, avec
les cavités cœlomiques. Dans tous les cas où le mésoblaste
apparait sous la forme de deux ébauches procédant des lèvres
du blastopore, Balfour considère comme probable que ces for-
mations sont homologues à des diverticules de l'archenteron.
Tel serait le cas chez les Vertébrés, les Mollusques, les
Bryozoaires, les Chœtopodes, les Géphyriens, etc. Il va même
jusqu'à exprimer l'opinion que, partout où il existe une cavité
du corps, celle-ci est virtuellement une dépendance de la cavité
digestive. Mais il se demande si les animaux dépourvus d'une
telle cavité tels que les platyhelmes, dérivent de formes pri-
mitivement pourvues d'un enterocèle, qui se serait secondaire-
ment oblitéré. Il doute qu'il en soit ainsi : peut-être, dit-il,
les Triploblastiques comprennent-ils deux grandes divisions
primordiales : l'une, celle des Vers parenchymateux, chez
lesquels il n'existe pas de cavité du corps, l'autre, compre-
nant tous les autres Métazoaires bilatéraux, chez lesquels deux
diverticules cœlomiques se sont séparés de l'archenteron pour
donner naissance à un cœlome.

Quand, en 1881, parut le mémoire des frères Hertwig(20),
SUI' la théorie du cœlome, l'origine et la signification des cavités
périviscérales, leurs rapports avec le mésoblaste, leur impor-

RECHERCnES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 243

tance au point de vue de la classification du règne animal,
avaient donc été discutés par différents auteurs. Les recher-
ches des frères Hertwig sur l'organisation et le développement
des Méduses, des Actinies, des Cténophores et des Choetogna-
thes les conduisirent à aborder à leur toiu" l'examen de ces
problèmes et à formuler dans un mémoire, désormais célèbre,
une conception nouvelle de l'histoire évolutive des Méta-
zoaires.

L'étude des Cœlentérés les amène à établir une distinction
fondamentale entre deux catégories de tissus : les epitheliums
et le mesenchyme. Tandis que, chez les Hydroméduzaires et les
Anthozoaires, tous les tissus musculaii-es et nerveux procèdent
directement des epitheliums, que le mesenchyme ne se diffé-
rencie guère et devient tout au plus une formation conjonctive,
tantôt dépourvue, tantôt pourvue d'éléments cellulaires; chez
les Cténophores, le mesenchyme intervient pour une large
part dans la genèse des systèmes musculaires et nerveux.
La structure des tissus, particulièrement celle des éléments
musculaires, la forme, la texture, voire même le groupement
des éléments anatomiques sont tout différents, suivant qu'ils
procèdent directement d'un epithelium ou d'un mesenchyme.
L'on peut par conséquent conclure de la structm^e à la genèse
et vice-versa. Il existe donc, chez les Cœlentérés, deux modes
bien distincts dans la manière dont l'organisme évolue aux
dépens de la larve didermique (Gastrula ou Planula) : le type
epithelial, pour nous servir des expressions des frères Hertwig,
diffère totalement, à bien des points de vue, du type mésen-
chymateux.

Trouve-t-on, chez les autres Métazoaires, des différences
de même ordre? Les auteurs résolvent affirmativement cette
question : les Chœtognathes et les Mollusques nous mon-
trent au plus haut point cette même opposition entre les
deux processus évolutifs : chez les premiers, tous les tissus
sont d'origine épithéliale; chez les Mollusques, les epitheliums
primitifs, après avoir produit un mesenchyme, n'interviennent
plus dans l'édification de l'adulte que pour produire, d'une part,

244 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

l'épiderme et ses dépendances immédiates, quelques glandes
et certaines parties du système nerveux, d'autre part 1' epi-
thelium digestif et ses glandes. Toute la musculature, une
partie du système nerveux, les produits sexuels et peut être
même les organes urinaires dérivent, comme les tissus con-
jonctifs, les éléments sanguins et les revêtements des cavités
internes, d'un mesenchyme primitif. Les auteurs montrent
comment des diiférences essentielles dans l'organisation, la
structure des tissus, et jusqu'au faciès et au mode de loco-
motion de l'adulte, sont en accord avec le mode de déve-
loppement de la cavité du corps. Chez les Chœtognathes,
il se forme un entérocèle; chez les Mollusques, un schizocèle.
Chez les Chœtognathes, la cavité du corps, primitivement en
communication avec l'intestin, est délimitée de toutes parts
par un véritable epithelium; on peut y distinguer un feuillet
splanchnique et un feuillet somatique, et le mode de genèse
de ces feuillets entraîne, comme conséquence, la formation
de deux mésentères, l'un dorsal, l'autre ventral, qui fixent
l'intestin à la paroi du corps. C'est aux dépens de quatre
couches épithéliales que s'édifie l'organisme d'un Chœtognathe :
les muscles et les nerfs moteurs naissent du feuillet soma-
tique du mésoblaste; les produits sexuels se forment aux
dépens de ces mêmes couches épithéliales ; à leur maturité, ils
tombent dans l'entérocèle pour être éliminés ensuite. La couche
musculaire est, en définitive, un epithelium partiellement trans-
formé en fibrilles longitudinales; celles-ci, groupées en lames
musculaires, sont toutes parallèles les unes aux autres et
naissent toutes d'un seul et même côté de l'épithélium.

Tout autre est le développement d'un Mollusque; et les
différences dans l'histoire ontogénique entraînent une toute
autre organisation^ un tout autre faciès, voiï^e même un tout
autre mode de locomotion chez l'adulte. Chez les Mollusques
un mesenchyme s'interpose entre l'épiblaste et l'hypoblaste
de la Gastrula. Il occupe un large espace qui résulte de
l'écartement des deux feuillets primordiaux de la larve; cet
espace, auquel Claus a appliqué le nom de cavité primaire du

RECriERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 245

corjos (21), que Huxley a appelé uu blastocèle, est aussitôt
envahi par le mesenchyme.

Les auteurs ne résolvent pas la question de savoir si le
schizocèle de l'adulte est un reste du blastocèle primitif, ou
s'il est un système de lacunes et de cavités creusées secondai-
rement dans le mesenchyme ; quoi qu'il en soit, la cavité du
corps du Mollusque n'a rien de commun avec un entérocèle ;
jamais elle ne communique avec le tube digestif; elle est un
système compliqué de lacunes creusées dans le mesenchyme, et
tout au plus délimitées par un endothelium, jamais par uu véri-
table epithelium; ces lacunes constituent une seule et même
formation avec les espaces sanguins, qui communiquent toujours,
dès le début, avec les espaces plus considérables auxquels on
réserve le nom de cavités du corps. Jamais il n'existe de vrais
mésentères. Les fibres musculaires sont des cellules différen-
tiées du mesenchyme : ce sont des fibres-cellules, fusiformes ou
ramifiées, s'entrecroisant dans toutes les directions; tout au
plus forment-elles des faisceaux ou des couches chez les mol-
lusques les plus élevés; mais ces faisceaux et ces couches
elles-mêmes s'enchevêtrent et constituent des tissus inextri-
cables. La substance musculaire n'est jamais decomposable
en fibrilles. Une partie du système nerveux se développe aux
dépens du mesenchyme. L'appareil sexuel procède du môme
tissu fondamental; et les produits sexuels, au lieu de tomber
dans la cavité du corps, sont éconduits par un système de
canaux dépourvus de toute communication avec le schizocèle.

Après avoir analysé toutes les différences qui se manifes-
tent entre les Choetognathes et les Mollusques, entre ces
deux groupes de Métazoaires bilatéraux, dont l'un se rapproche
du type epithelial réalisé chez les Hydromédusaires et les
Actiniaires, l'autre du type mésenchymateux des Cténophores,
les frères Hertwig signalent les Echinodermes pour montrer
que, chez certains Métazoaires, les processus évolutifs si diffé-
rents rencontrés chez les Chœtognathes d'une part, les Mollus-
ques de l'autre, peuvent se montrer réunis. Chez les Echino-
dermes on trouve à la fois un mesenchyme très développé et des

246 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

diverticules cœlomiques ; ce dernier caractère est considéré
comme rapprochant davantage les Echinodermes des Chœ-
tognathes : rien de comparable à un cœlome ne se présente
chez les Mollusques.

Des faits que nous venons de» résumer et qui sont magis-
tralement développés dans leur mémoire, les frères Hertwig
tirent trois conclusions :

1/ Sous le nom de mésoderme on a confondu des formations
fort diverses : le mésoderme peut consister exclusivement en
un mesenchyme primitif, une substance fondamentale parfois
dépourvue, le plus souvent pouiTue de cellules disséminées ; ce
mesenchyme peut atteindre, par differentiation histologique,
un haut degré de complication (Cténophores, Mollusques). Dans
un second cas, le mésoderme se constitue de deux feuillets
épithéliaux délimitant un enterocèle (Chœtognathes) ; les
auteurs veulent réserver à un semblable mésoderme le nom
de mésohlaste. Enfin un mesenchyme peut coexister avec un
véritable mésoblaste dérivé de l'archenteron (Echinodermes).

2/ D'après leur genèse, les tissus peuvent être rangés en
deux catégories, suivant qu'ils procèdent d'un mesenchyme ou
qu'ils dérivent directement de couches épithéliales. Chaque
feuillet est susceptible des differentiations les plus diverses.

3/ Les différences dans les premiers phénomènes du déve-
loppement et plus particulièrement dans le mode de forma-
tion du feuillet moyen se font sentir dans la constitution
définitive de l'organisme et jusques dans la structure de leurs
tissus.

Un schizocèle a une origine toute différente de celle d'un
enterocèle. Ces cavités peuvent se distinguer l'une de l'autre
même par les caractères qu'elles affectent chez les animaux
adultes.

Mettant largement à contribution les connaissances acquises
relativement à l'organisation et au développement des animaux,
recourant à l'ensemble des faits acquis en matière d'anatomie
animale, d'histologie et d'embryologie, les auteurs passent
successivement en revue les principaux types d'organisation,

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 247

et ils en arrivent à diviser en deux grands groupes les Méta-
zoaires à symétrie bilatérale. Ils rapprochent des Mollusques,
les Bryozoaires, les Rotateurs et les Plathelmintlies et propo-
sent de les réunir sous la dénomination commune de Pseudo-
cœUens.

Quant aux Brachiopodes, aux Entéropneustes, aux Anné-
lides, aux Nematodes, aux Vertébrés et aux Arthropodes, ils
sont considérés comme plus semblables aux Chœtognathes et
réunis avec ces derniers et les Echinoderraes sous le nom de
Eniérocœliens.

On peut reprocher aux frères Hertwig d'avoir négligé de
tenir compte de bon nombre de faits difficiles à concilier avec
leur système. Balfour et plusieurs autres auteurs ont élevé
contre la théorie du cœlome des objections graves. Nous
sommes de ceux qui pensent que l'application de cette théorie
à la classification du règne-animal ne résistera pas à la criti-
que. Mais quelle que soit l'opinion que l'on peut se faire sur
la valeui^ des conséquences que les Hertwig ont tirées de leurs
prémisses, quoi que l'on puisse penser de la légitimité des rap-
prochements qu'ils ont établis, l'on sera à peu près unanime à
reconnaître que la publication de la théorie du Cœlome a été
un immense service rendu à la morphologie; le mépris que
Dorhn (23) paraît professer pour ce genre de travaux ne sera
pas partagé par beaucoup de morpliologistes. Ce livre a jeté
une vive lumière sur une foule de questions obscures; il a
soulevé quantité de problèmes nouveaux; il a donné à bon
nombre d'entre eux des solutions satisfaisantes et, à notre
avis, définitives.

Parmi les lacunes que présente l'ouvrage, on peut signaler
le défaut de renseignements précis sur la place qu'il convient
d'attribuer, dans le système, au groupe des Tuniciers. Aucun
chapitre spécial ne leur est consacré, les faits connus relatifs
à leur organisation et à leur développement ne sont pas
discutés, et c'est avec une extrême réserve, et sans en indiquer
les raisons, que les auteurs rangent les Urochordes parmi les
vers Entérocéliens. Nous lisons à la page 109 : " Zu deu letz-

248 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

tereii (den Enterocœlier) rechnen wir die iibrigen Wiirmer,
nàmlich die Nematoden, Chœtognathen. BracMopoden, Anne-
liden (inclusive der riickgebildeten Formen der G-ephyreen),
die Enteropneusten und tvahrschemlich audi die Tunicaten,
ausserdem noch die Stâmme der Echinodermen, Arthropoden
und Vertebraten. „

Ce peu d'attention accordé aux Tuniciers peut paraître
singulier au premier abord; la forme dubitative sous laquelle
les frères Hertwig se prononcent sur la place qu'il convient
d'attribuer à ces animaux, ne laisse pas que de causer quel-
qu'étonnement, quand on songe au nombre et à la valeur des
travaux qui ont eu pour objet l'étude de l'organisation et du
développement des Tuniciers. Mais on peut se rendre compte
des difficultés qui se sont présentées à l'esprit des auteurs,
quand ils se sont demandé ce qu'ils devaient faire des
Tuniciers. L'histoire de ces animaux offre encore, parti-
culièrement sur les points qui importaient le plus à l'appli-
cation de la théorie, des lacunes considérables. Les faits
connus relatifs à leur organisation cadrent mal avec la
solution qui consiste à ranger les Tuniciers parmi les
Entérocéliens. Ne présentent-ils pas un mesenchyme typique
remarquablement développé? Où trouver chez eux une cavité
comparable à un Entérocèle? La musculature de l'adulte, tant
par la structure que par le groupement des éléments dont
elle se constitue, n'est-elle pas bien mieux comparable à celle
d'un Mollusque qu'à celle d'un Entérocélien? Eien ici de compa-
rable à des organes segmentaires ; les organes génitaux sem-
blent se former aux dépens de cellules du mesenchyme
(Kowalewsky, Pérophore)(22); les œufs et les spermatozoïdes
sont éconduits, comme chez les Mollusques, par des canaux
qui ont toute l'apparence de conduits glandulaires. Les espaces
sanguins, énormément développés, sont bien probablement,
comme chez les Pseudocéliens, des restes d'un blastocèle
primitif. Si Kowalewsky, suivi par quelques auteurs plus
récents, a cru voir dans la cavité péribranchiale des bour-
geons, un véritable entérocèle, les faits bien autrement impor-

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 249

tants pour la phylogénie, révélés par l'étude du développement
de la larve, démontrent clairement qu'il s'agit ici d'un épicèle,
dans le sens que Huxley a accordé à ce mot. Tous ces faits
devaient tendre à rapprocher les Tuniciers des Pseudocéliens.

D'un autre côté, si comme il semble résulter si clairement
des travaux de Kowalewsky (24) et de Kupffer(25) les Tuni-
ciers sont apparentés aux Vertébrés, comment pourraient-ils
être des Pseudocéliens? Si les Vertébrés sont des Entérocé-
liens, les Tuniciers, à supposer qu'ils aient avec les Vertébrés
les affinités que l'on suppose, doivent être dans le même cas.
Et de fait, si toute l'organisation de l'adulte plaide contre
cette conclusion, il est certain que les muscles de la queue
de la larve et ceux des appendiculaires rappellent singuliè-
rement par leur genèse, leur structure et leur texture le
type des muscles épitliélioïdes.

Suivant donc que l'on considère l'organisation ou le déve-
loppement, pour autant qu'il soit connu, l'on se décidera dans
un sens ou dans l'autre, alors que, d'après la théorie, l'on
devrait pouvoir conclure de la structure à l'évolution et
vice-versa. Cette même difficulté se présente pour d'autres
groupes, voire même pour celui dont les Hertwig ont fait le
type de leurs Pseudocéliens. La trochosphère des Mollusques
diffère bien peu de celle des Annélides, et ce fait restera l'une
des objections les plus gi^aves de toutes celles que soulève la
théorie. Mais encore faut-il reconnaître que l'opinion de
Lankester et de Balfour, qui voient dans les ébauches méso-
blastiques des Mollusques, les équivalents de deux diverticules
cœlomiques n'est qu'une pure hypothèse. A aucun stade du
développement, et chez aucun Mollusque, pas même chez la
Paludine, le caractère epithelial ne se manifeste d'une manière
évidente dans les ébauches du feuillet moyen. Nous verrons
qu'il n'en est pas de même chez les Tuniciers : le carac-
tère epithelial des ébauches musculaii^es de la larve, telles
que Kowalewsky les avait fait connaître, ne peut être con-
testé. Aussi les Hertwig inclinent-ils à faire des Tuniciers des
entérocéliens, oubliant que l'oi'ganisation de l'adulte paraît

250 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

bien difficilement conciliable avec cette manière de voii-, et
que, par conséquent, l'étude des Tuniciers démontre le peu de
créance qu'il faut accorder au principe d'après lequel on pour-
rait du développement conclui^e l'organisation et vice-versa.

L'un de nous (Edouard Van Beneden) avait clierclié, en
1880, pendant un séjoui- à Leerwig (Norwège), à élucider
plus complètement la question du mésoderme des Ascidiens.
La Corella parallelogramma est extraordinairement commune
dans cette localité; elle est à maturité sexuelle en août et sep-
tembre, et ses œufs se prêtent merveilleusement à l'étude du
développement. Ayant découvert le fait important que le plan
de symétrie de la larve se dessine dès le début de la segmen-
tation, et entrevoyant une série de conséquences à tirer de ce
fait quant aax rapports entre la struc,ture de l'œuf et l'orga-
nisation de l'adulte, il se consacra tout d'abord à l'étude des
stades successifs de la segmentation. Un beau jour, le matériel
vint à faire défaut; les Corelles continuaient à pondre, mais les
œufs ne se développaient plus normalement : les segmenta-
tions se faisaient irrégulières et il devint impossible d'obtenir
de nouvelles éclosions. Peut-être cette contrariété était-elle
due à ce que les Corelles avaient cessé de produire des sper-
matozoïdes. L'on sait que, chez beaucoup d' Ascidiens, l'appareil
mâle entre en fonction et produit déjà abondamment des sper-
matozoïdes, alors que l'ovaire est encore à l'état rudimentaire.
Peut-être les testicules cessent-il de produire alors que les
ovaires restent encore en activité. Quoi qu'il en soit de cette
hypothèse, il lui fallut quitter Leerwig sans avoir pu élucider
la question de l'origine du mésoblaste.

Le livre des frères Hertwig parut dans le cours de l'hiver
suivant. Le peu d'attention que ces auteurs avaient accordée
aux Tuniciers s'expliquait : on ne possédait que des renseigne-
ments fort insuffisants sur la genèse du mésoderme, la struc-
ture et le développement du péricarde et du cœur, des organes
sexuels, des reins, des muscles, etc. Il était évident que l'étude
de l'organisation et du développement des Ascidiens conduirait
à des conclusions importantes pour apprécier la valeur de

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TINICIERS. 251

la théorie du cœlome. Edouard Van Beneden se rendit à
Naples, en avril 1881, pour y poursuivre ses recherches sur
les Ascidiens. Il s'y occupa presqu'exclusivement de Tétude
du développement des Ascidies simples et sociales et recueil-
lit un riche matériel qu'il se proposait d'utiliser en vue de
la publication d'une monographie des Ascidies simples et
sociales dont Dohrn lui demanda de se charger, poui- la Faune
et Flore de Naples. Il formula comme suit les conclusions de
ses recherches : (26).

" En vue de trancher la question de savoir s'il existe chez
les Tuniciers une cavité du corps proprement dite (Enterocèle),
j'ai recherché le mode de formation du mésoderme chez la
larve et le développement du péricarde d'une part, des
organes sexuels de l'autre, dans la larve et dans le bourgeon.
Les espèces qui se prêtent le mieux, poui- élucider ces ques-
tions, sont Phallusia mentula, Ph. mammillata, Giona intes-
tinalis, Perophora Listeri et ClaveUna Bissoana.

„ 1/ Le mésoderme de la larve se constitue de deux plaques
latérales, l'une droite, l'autre gauche. Ces plaques se forment
exclusivement dans la partie postérieure de l'embryon, aux
dépens de l'endoderme primitif. — Chaque plaque mésoder-
mique se constitue de deux parties. La partie postérieure,
formée par une seule rangée de cellules, donne naissance aux
cellules musculaires de la queue. La partie antérieure est cons-
tituée, chez Perophora et chez ClaveUna, de deux rangées de
cellules délimitant une fente qui s'ouvre dans le tube digestif;
la voûte de ce dernier est formée par les cellules de la corde
dorsale. — Cette partie du mésoderme apparaît donc comme
un diverticule latéral du tube digestif primitif. Par le mode
de développement de leur mésoderme, les Ascidies sont de
vrais enterocéliens.

„ 2/ Plus tard les cellules qui constituent la partie antérieure
des plaques mésodermiques perdent leur caractère epithelial.
Elles s'arrondissent, se séparent les unes des autres et se
disséminent isolément entre l'épiblaste d'une part, le système
nerveux central et l'hypoblaste de la cavité digestive de

252 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

l'autre. Elles ont alors les caractères des globules du sang de
l'adulte. Les cellules qui forment le plancher du canal neuren-
térique subissent la même transformation. — Ces cellules
répandues dans une cavité formée par l'écartement de l'épi-
blaste et de l'hypoblaste (blastocèle de Huxley) donnent
naissance aj aux éléments cellulaires du sang, bj au tissu
conjonctif, c/ aux muscles du tronc de l'Ascidie, dj au péri-
carde, ej aux organes sexuels.

„ Dans l'évolution du bourgeon de Perophora, les mêmes
parties se développent aux dépens des globules du sang qui
circulent entre la vésicule externe (épiblastique) et la vésicule
interne (hypoblastique).

„ 3/ Chez Peropliora adulte, la paroi du cœur est formée par
une seule couche de cellules. Ces cellules d'apparence épitlié-
liale ont la couche profonde de leur protoplasme transformée
en fibrilles musculaires. Il n'existe pas d'endothélium endo-
cardique, pas plus qu'il n'existe de paroi endothéliale aux
vaisseaux. La paroi du cœur n'est que le feuillet viscéral du
péricarde. Elle se continue aux extrémités du sac péricardique
et suivant la ligne d'insertion du cœui^ avec la couche des
cellules épithéliales qui constituent le feuillet pariétal du
péricarde. — Tout le péricarde (feuillet pariétal et feuillet
viscéral constituant le tube cardiaque) se développe aux
dépens d'un amas plein de cellules mésodermiques. Ces cellules
se disposent régulièrement en deux couches entre lesquelles
apparaît une fente; celle-ci devient bientôt une cavité (cavité
péricardique). Le feuillet interne s'incurve de façon à cir-
conscrire une lacune qui se remplit de cellules libres (globules
sanguins) et devient la paroi du cœur.

4/ Les organes sexuels, testicules et ovaires, de même que
leurs canaux excréteurs, se développent aux dépens d'un petit
amas plein de cellules mésodermiques (globules sanguins)
d'abord mal défini, plus tard nettement circonscrit. Plus tard,
il apparaît dans cet amas de cellules une cavité excentrique-
ment placée qui s'étend rapidement, d'où résulte sa transfor-
mation en une vésicule sexuelle. — L'organe est relié dès le

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 253

début à la paroi du cloaque par un cordon mésodermique
formé d'une seule rangée de cellules. Puis la vésicule sexuelle
se divise en deux lobes: l'un externe devient l'appareil femelle,
l'autre interne devient l'appareil mâle. Les deux lobes, creux
l'un et l'autre, s'ouvrent dans la cavité commune. Celle-ci
s'étend en un long boyau rempli d'un liquide homogène et
délimité par une couche de cellules plates. — Ce boyau court
entre l'intestin d'un côté, l'estomac et l'œsophage de l'autre.
E se termine en cul de sac à ses deux extrémités. L'extrémité
antérieure s'approche progressivement du cloaque. Au fur et
à mesure qu'il s'allonge, le boyau se dédouble en deux canaux
superposés et adjacents : l'externe devient l'oviducte, l'interne,
le canal déférent. L'extrémité postérieure renflée du canal
déférent est le testicule. Il est formé d'abord d'un lobe unique
qui se subdivise plus tard en deux. Ceux-ci se subdivisent à
leur tour en lobes testiculaires multiples.

L'épithélium plat qui circonscrit la large cavité de l'oviducte
passe, en un point voisin de son extrémité postérieure, à un
epithelium germinatif caractérisé par la présence d'ovules
primordiaux, qui font d'abord saillie dans la cavité de l'oviducte.
Mais en se développant, ils s'engagent dans le tissu conjonctif
ambiant, entourés par une couche de cellules épithéliales
plates. Us forment alors des follicules appendus extérieure-
ment à l'extrémité de l'oviducte. L'ensemble de ces follicules
constitue l'ovaire. Quand l'œuf est mûr, il tombe dans
l'oviducte.

„ Tant que le cul de sac antérieur de l'oviducte n'a pas
atteint le cloaque, le canal déférent débouche dans l'oviducte.
Quand plus tard il s'est mis en rapport avec l'épithélium du
cloaque, le canal déférent se sépare complètement de l'oviducte
et les deux canaux, accolés l'un à l'autre, dans toute leur
étendue, s'ouvrent dans le cloaque par des orifices distincts.

„ Le développement des organes sexuels est le même chez
Peropiiora Listeri (bourgeon) Clavelina Rissoana (bourgeon)
et Giona intestinalis (larve). „

Il ressort de ces observations que si, d'une part, le méso-

17

254 ED. VAN BEiSEDEN ET Cil. JLLIN.

derme se forme, tout au moins dans sa partie antérieure,
comme chez l'Amphioxus, d'où il résulte que les Tuniciers sont
évidemment des Entérocéliens, d'autre part, toute la suite de
leur développement les rapproche des Pseudocéliens ; les cliver-
ticules cœlomiques se transforment dans le cours du développe-
ment individuel en un mesenchyme, identique à celui des
Mollusques et il évolue comme chez ces derniers. Certaines
cavités qui apparaissent dans ce mesenchyme, à la façon d'un
schizocèle, paraissent homologues à des espaces Entérocéliens.
Il n'y a donc pas lieu d'établir une distinction essentielle
entre une cavité mésenchymatique et un entérocèle ou, tout au
moins, certains espaces, nés dans le mesenchyme, peuvent être
homologues à un entérocèle. C'est le cas notamment pour la
cavité des organes génitaux. Si les Tuniciers sont Entérocé-
liens par leur origine, Pseudocéliens par la suite de leur déve-
loppement et par leur organisation, il est évident que la
distinction systématique, établie entre Pseudocéliens et Enté-
rocéliens, perd toute valeur. Ce qui n'est pas moins bien
établi c'est que le mesenchyme d'un Tunicier n'est nullement
homologue à celui d'une Méduse ou d'un Actiniaire et
que les Hertwig ont confondu sous un même nom, en se
fondant sur une apparence commune, des formations totalement
différentes. C'est pourquoi, si Ton veut conserver le nom de
mesenchyme pour désigner objectivement un type histologique,
il faut établir, au point de vue morphologique deux catégories
de mesenchymes : un mesenchyme primitif ou vrai (Hydromé-
dusaii'es et Actiniaires) et un mesenchyme secondaire ou
faux mesenchyme (Tuniciers),

Pendant son séjour à Naples, en décembre 1881 et janvier
1882, Ch. Julin s'est surtout occupé de l'étude de l'organisa-
tion et du développement de quelques Ascidies composées et
aussi de la Clavelme de Risso. Il a réussi à préparer pour
l'étude du développement de cette dernière espèce un riche
matériel d'embryons et de bourgeons. La méthode qu'il a
employée est la meilleure que nous connaissions sous la
préparation des Tuniciers et tout spécialement pour la conser-

RECHERCnES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 255

vation des œufs et des larves. Elle consiste à traiter les
Ascidies par l'acide acétique glacial pendant une ou quelques
minutes, en proportionnant la dui'ée de l'action à la dimen-
sion des objets; on achève de durcir par les alcools de plus en
plus concentrés. La forme et jusqu'aux moindres détails de
structure cellulaire sont admirablement conservés. Nous avons
eu principalement recours à ce procédé pour préparer le maté-
riel que nous avons recueilli, dans le cours des trois dernières
années, pom- l'étude des Ascidiens de notre littoral.

Nous avons poursuivi en commun, à partii' de l'année 1882,
l'étude des Ascidies. Nous avons publié, dans trois mémoires
successifs, nos recherches 1° sur la segmentation chez les
Ascidiens, dans ses rapports avec l'organisation de la larve (2 7);
2° sur le système nerveux central des Ascidies adultes et ses
rapports avec celui des larves urodèles(28); 3° sur le déve-
loppement postembryonnaii'e d'mie Phallusie, Phalluâa sca-
hroïdes (nov. sp.) (29).

Dans le présent travail nous ferons connaître nos obser-
vations :

1° Sur les premiers phénomènes du développement, depuis
la fin de la segmentation, jusqu'à la formation du faux mesen-
chyme ;

2° Sur la formation du cœur, du péricarde et des organes
qui s'y rattachent, chez la larve et chez le bourgeon de la
Claveline de Risso. Nous avons joint à cette partie du travail
un chapitre relatif à la structure de la paroi cardiaque chez
diverses formes de Tuniciers.

3° Sur la formation de l'appareil digestif.

4'^ Sur la formation des organes sexuels chez Perojjhora
Listeri, Clavelina Bissoana et Phallusia scahroïdes. Nous
avons consacré un chapitre spécial à l'ovogénèse. Il nous a
paru utile de faire cette addition, à raison de l'intérêt
d'actualité qui s'attache à ce problème, après les publications
récentes de Fol, de Sabatier et de Roule.

5° Sur la formation des muscles du tronc, chez la Claveline,
des tissus conjonctifs et des vaisseaux sanguins.

256 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

6° Nous avons discuté, dans un chapitre terminal, les con-
séquences que l'on peut déduire des faits acquis. Ce n'est pas
seulement au point de vue de la solution des questions soule-
vées par les publications de Huxley, de Lankester, de Balfour
et des frères Hertwig que les Tuniciers méritent toute notre
attention. Leurs affinités avec les Vertébrés sont dès aujour-
d'hui si bien établies, que l'on ne compte plus guère d'oppo-
sants à la conclusion qui ressort avec évidence des mémorables
travaux de Kowalewsky. Mais la morphologie comparée des
Tuniciers et des Vertébrés est bien loin d'être éclaircie, et
l'on n'est pas encore près de s'entendre sur la nature des
rapports qui les rattachent les uns aux autres. Après avoir
été considérés au début comme les formes ancestrales dont
seraient issus les premiers Vertébrés, les Tuniciers sont, aux
yeux de quelques naturalistes, des Vertébrés dégénérés, voire
même des poissons dégradés.

Gegenbaur et Clans admettent un embranchement spécial
des Tunicata; Balfour fait des Tuniciers, sous le nom de
Urochordata, un sous embranchement des Chordés ; Lankester
et avec lui Dohrn et son école les rangent parmi les Verté-
brés ; Dohi^n, pour être logique, doit même en faire une sous-
division des Poissons : les Tuniciers seraient aux poissons ce
que les Sacculines sont aux Cyrrhipèdes, ce que les Copépodes
parasites sont aux Copépodes libres.

Avant de tirer de semblables conclusions, quant à la place
qu'il convient d'assigner aux Tuniciers dans le système, il
Importe, pensons nous, que l'on soit plus complètement édifié
sur la morphologie des Ascidiens.

Le magnifique travail que Hatschek a publié sur le déve-
loppement de l'Amphioxus nous a si complètement initiés
aux premières périodes de l'histoire de cet animal, qu'une
comparaison détaillée avec les Tuniciers devient possible, à
la condition toutefois que les études sur l'ontogenèse de ces
derniers aient été poussées au même point. Les lecteurs
jugeront si nous sommes autorisés à nous flatter d'avoir
atteint notre but.

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 257

CHAPITRE PREMIER.

LE DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DE LA CLA VELINA

RISSOANA.

Dans un précédent travail nous avons décrit la segmentation
et la constitution de la Gastrula(27). Nousy avons montré que
la moitié droite du corps de cette larve, à symétrie bilatérale
parfaite, provient toute entière et exclusivement du premier
blastomère droit, que la moitié gauche de la même larve
dérive du premier blastomère gauche. Le plan de symétrie de
la larve répond au plan de séparation des deux premiers
blastomères. Le premier chapitre du présent travail n'est que
la continuation de l'étude du développement de la Claveline,
dont nous avons commencé l'exposé dans ce premier mémoire.

Le plus jeune stade que nous étudierons ici est un peu
plus avancé que le plus âgé de ceux que nous avons décrits
dans notre travail siu- la segmentation. La figure la (pi. VII)
montre l'embryon vu de dos; le blastopore, encore large-
ment ouvert, s'ouvre à la face dorsale, plus près de l'extré-
mité postérieure que de l'extrémité antérieure de la larve.
Son bord antérieur est très apparent; il en est de même de
ses limites latérales. Au contraire, son bord postérieur, qui
répond à la surface convexe de deux grosses cellules portant
le numéro 4 dans toutes les figures qui représentent cette
même larve sous différents aspects, ne peut avoir l'apparence
d'un ligne. La figure la représente l'ectoderme du côté de la
face dorsale de la larve. Les contours de toutes les cellules ont
été dessinés à la chambre claire et les dimensions des noyaux
prises le plus exactement possible.

L'on remarquera que les cellules qui avoisinent le blastopore
et en général toutes celles qui siègent au milieu de la face

258 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

dorsale se font remarquer en ce qu'elles possèdent de très
grands noyaux, tandis que les cellules des faces latérales,
qui occupent les bords de la figui-e, possèdent des noyaux
beaucoup moins volumineux. A ces différences dans les dimen-
sions des noyaux correspond une différence marquée dans
l'affinité du protoplasme de ces cellules pour les matières
colorantes : dans toutes les larves de ce stade, traitées par
le carmin boracique et suffisamment décolorées, les cellules
dorsales à gros noyaux restent assez vivement colorées en
rose, alors que les cellules ectodermiques des faces latérales
et de la face ventrale ne présentent plus, dans leur corps
protoplasmique, aucune trace de carmin. Enfin ces cellules
dorsales ont une forme cuboïde, tandis que les cellules du
reste de l'épiblaste sont plates. C'est ce qui ressort d'un coup
d'oeil jeté sur les figures le, Id et le; le représentant la coupe
optique sagittale et à peu près médiane de la même larve,
Id et le des coupes transversales. Id en avant du blastopore,
le au niveau de cet orifice.

Nous désignerons dès à présent sous le nom de plaque
médullaire la partie de l'épiblaste qui se constitue de cellules
roses à gros noyaux; épidémie, le reste de l'épiblaste. L'étude
des stades ultérieurs du développement justifiera suffisamment
ces dénominations.

n est facile de reconnaître, tant en avant que sur les côtés
du blastopore, les limites de la plaque médullaire. En avant
de cet orifice, la plaque se constitue de trois rangées trans-
versales de cellules médullaires : la première se compose de
six cellules; les deux suivantes, de huit chacune. Aux deux
côtés du blastopore la plaque médullaire se compose, dans le
sens transversal, de deux cellules, l'externe recouvrant en
partie l'interne. C'est ce que montre bien la figure la, qui
représente la larve vue de dos; cela résulte aussi de l'examen
des coupes optiques représentées en le. Id et le. La figure le
est très instructive en ce qu'elle fait voir comment les cellules
médullaires externes recouvrent partiellement les internes.

n est moins facile de déchiffrer comment les cellules sont

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 259

groupées à l'extrémité postérieure du blastopore et de déter-
miner leur signification. La figure la montre en arrière du
blastopore deux grandes cellules en voie de division; elles
portent le numéro 4; l'une d'elles siège à droite, l'autre à
gauche du plan médian. Ces cellules superficiellement placées,
en partie recouvertes par les cellules médullaires voisines,
recouvrent elles même les deux petites cellules cunéiformes, que
nous avons signalées à tous des stades de la segmentation et
dont nous avons fait connaître la dérivation. La coupe optique
(fig. le) nous montre que ces petites cellules cunéiformes, sous
jacentes aux grandes cellules ovoïdes en voie de division,
sont recouvertes en arrière par les cellules épidermiques posté-
rieures et que celles-ci tendent à recouvrir aussi, d'arrière en
avant, les grandes cellules ovoïdes, qui bordent en arrière le
blastopore. Les caractères du protoplasme des cellules en voie
de division et des cellules cunéiformes nous portent à croire
qu'elles font partie les unes et les autres de la plaque médul-
laii'e et l'étude des stades ultérieurs ne laisse aucun doute
sur l'exactitude de cette détermination.

S'il en est ainsi, l'ébauche du système nerveux central
présente la forme d'un anneau ou plus exactement celle d'une
bague chevalière, l'anneau élargi en une plaque en avant du
blastopore se rétrécit progressivement sur les côtés et se
réduit à son minimum en arrière de cet orifice. Cet anneau
médullaire se trouve même déjà constitué, quand la Gastrula
est encore largement ouverte. Au stade que nous avons
représenté figure 11 de notre mémoire sur la segmenta-
tion (27) il règne, sur tout le pourtour du blastopore, un
anneau formé par des cellules cuboïdes, riches en protoplasme,
très avides de carmin et remarquables par leurs noyaux volu-
mineux. A ce stade déjà, l'extrémité postérieure de l'embryon
se reconnaît facilement aux petites cellules cunéiformes qui
siègent sous l'épiblaste. La coupe antéro-postérieui^e repré-
sentée figure lia montre l'anneau élargi en avant et formé
de trois rangées transversales de cellules, tandis que, en
arrière du blastopore, il n'existe que deux cellules médullaires,

260 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

y compris la petite cellule cunéiforme. A ce stade, il n'existe
encore, aux côtés du blastopore, qu'une seule rangée de cellules
médullaires. C'est ce que montre bien la coupe transversale
représentée figure lie, où l'on voit cette cellule engagée à la
manière d'un coin, à faces latérales convexes, entre une cellule
endodermique et une cellule épidermique, moulées sur elle
l'une et l'autre.

Il en résulte que dès le moment où l'invagination de l'endo-
derme commence à se produire, dès le moment où la Gastrula
devient reconnaissable, l'ébauche du système nerveux central
se distingue déjà du reste de l'épiblaste, qu'elle affecte la
forme d'un anneau répondant au pourtour du blastopore et
siégeant à la limite entre l'endoderme et l'ectoderme. Cet
anneau complet, élargi en avant du blastopore, se rétrécit
sur ses côtés et à sa limite postérieure. En même temps que
le blastopore se rétrécit, cet anneau médullaire gagne la face
dorsale de la larve, le nombre des cellules qui le constituent
augmente, sa plaque antérieure s'étend, mais sa forme ne
change pas et ses rapports avec le blastopore restent ce qu'ils
étaient.

Endoderme. — Le feuillet interne de la Gastrula repré-
sentée figure I h, c, d, e est formé partout par une seule
assise de cellules. Mais il y a lieu de distinguer, dans ce
feuillet, deux parties : la partie de l'endoderme qui est sous-
jacente à l'anneau médullaire, est formée de cellules beaucoup
plus petites que la partie qui est recouverte par l'épiderme
proprement dit. La première affecte, comme la plaque médul-
laire, la forme d'un anneau entourant le blastopore. Elle
constitue Vébauclie commune de la notocorde et du mésoblaste;
la seconde est l'hypoblaste proprement dit.

La corde dorsale va se former aux dépens des cellules qui
siègent sous la plaque médullaire, en avant du blastopore,
près de la ligne médiane de l'embryon. En allant d'avant en
arrière, on compte trois rangées transversales de cellules noto-
cordales, comme le montrent les figures ïb, qui représentent
une coupe optique horizontale de la larve, reposant sur sa face

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TINICIERS. 261

ventrale et le, qui représente une coupe optique sagittale et à
peu près médiane de la même larve. Ces cellules constituent
la voûte de l'archenteron (fig. le). Les cellules qui siègent
d'une part aux côtés du blastopore, d'autre part aux limites
latérales de l'ébauche de la notocorde donnent naissance au
mésoblaste futur. Mais il n'est pas possible de reconnaître, au
stade que nous considérons, la limite entre l'ébauche de la
notocorde et celle du futiu' mésoblaste. Les deux cellules qui
occupent l'extrémité postérieure de l'ébauche commune de la
notocorde et du mésoblaste se font remarquer par leurs dimen-
sions exceptionnelles. Elles sont si semblables aux grandes
cellules du futur hypoblaste, celles qui délimitent l'archen-
teron en avant, en dessous et sur les côtés, qu'on pourrait tout
aussi bien les rattacher à l'hypoblaste qu'au mésoblaste futur.
Ces deux cellules sont désignées par le nombre 15 dans toutes
les figures représentant la larve que nous décrivons.

Il est à remarquer que l'ébauche commune de la notocorde
et du mésoblaste était déjà bien reconnaissable au stade que
nous avons représenté dans notre mémoii-e sur la segmen-
tation, planche II, figure lia. Seulement l'anneau n'était
constitué encore, sur le pourtour du blastopore, que par une
seule rangée de cellules, aussi bien en avant que sur les côtés
et en arrière du blastopore.

Il ressort de là que, dès le moment où l'invagination d'où va
résulter la formation de la Gastrula commence à se produire,
l'on peut distinguer dans l'endoderme primitif, l'ébauche com-
mune de la notocorde et du mésoblaste, de même que, dans
l'ectoderme, la plaque médullaire se montre déjà bien diffé-
rentiée.

L'ébauche commune de la notocorde et du mésoblaste a,
comme celle du système nerveux central, la forme d'un anneau,
formé de deux moitiés semblables, entourant le blastopore et
ces deux ébauches, adjacentes l'une à l'autre, sont en conti-
nuité l'une avec l'autre au niveau de l'orifice et sur tout le
pourtour de ce dernier. Les grandes cellules endodermiques
postérieures marquent l'extrémité postérieure de l'endoderme

262 ED. VAN BEISEDEN ET CH. JULIN.

de la larve, comme les petites cellules cunéiformes qu'elles
supportent et avec lesquelles elles se continuent, marquent
l'extrémité postérieure de la plaque médullaire.

Planche VII, figures 2a, 20, 2c, 2d. Les figures 2a, 2h et 2c
représentent une seule et même larve, 2a vue de dos, à la
surface, de façon à montrer la plaque médullaire et l'épiderme ;
2b vue de dos, sur un plan plus profond, de manière à montrer
une coupe optique horizontale intéressant la plaque notocor-
dale; 2c vue en coupe optique sagittale, à peu près médiane.
2d représente une coupe transversale réelle d'une autre larve
de même âge. Cette coupe, parfaitement transversale, passe en
avant du blastopore.

Toute la plaque médullaire s'est affaissée et en même temps
incurvée, dans le sens transversal, de façon à constituer une
gouttière antéro-postérieure, plus largement ouverte en avant,
se rétrécissant progressivement en arrière. Les bords de la
gouttière constituent deux bourrelets antéro-postérieurs sail-
lants, qui se rejoignent en arrière du blastopore en une courbe
semi-circulaire à concavité dirigée en avant.

La constitution de ces bourrelets, que nous appelons bour-
relets dorsaux ou médullaires, se voit dans la figure 2d,
qui représente une coupe transversale réelle faite un peu en
avant du blastopore. La plaque médullaire s'y montre con-
stituée de cellules présentant les mêmes caractères qu'au
stade précédent. Les plus externes sont en grande partie
recouvertes par les cellules épidermiques voisines et les bour-
relets dorsaux sont constitués par ces cellules médullaires
externes et les cellules épidermiques qui les recouvrent.
Les coupes faites plus en avant, sont semblables à celle que
nous avons figurée, en ce qui concerne les formations ectoder-
miques ; cependant la gouttière médullaire devient de moins en
moins profonde, les bourrelets dorsaux de moins en moins
saillants, et tandis que la coupe figurée montre dans la plaque

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 263

médullaire quatre cellules seulement, les coupes faites plus en
avant en présentent six. Il est fort difficile de déchiffrer sur
des coupes transversales les dispositions cellulaires réalisées
en arrière du blastopore. Nous n'avons pas réussi à obtenii- de
bonnes coupes réelles bien sagittales de ce stade. Aussi nous
bornerons-nous à décrire la coupe optique que nous avons
représentée en 2c. En arrière du blastopore se voient quatre
cellules superposées, qui se font remarquer en ce que leur
protoplasme est avide de carmin et en ce qu'elles présentent
de gros noyaux. La plus inférieure d'entre elles, est beaucoup
plus petite que les autres; elle est engagée, à la manière
d'un coin, entre la troisième de la série que nous considérons
et une grande cellule endodermique sous jacente. La compa-
raison de cette figure avec la figure le du stade précédent ne
laisse aucun doute sur la valeur des quatre cellules situées en
arrière du blastopore et recouvertes par l'épiderme. Elles
constituent bien la portion terminale de la plaque médullaire
et, si l'on compare la figure 2c avec la figure 3a, qui repré-
sente une coupe optique correspondante du stade suivant, il
devient évident, que cette partie terminale de la plaque médul-
laire, située en arrière du blastopore, intervient dans la forma-
tion de la voûte du canal médullaire, dans la partie postérieure
de la larve.

Notocorde. — La notocorde est beaucoup plus nettement
séparée du reste de l'endoderme qu'au stade précédent, ce qui
se reconnaît surtout bien distinctement dans les figures 2c et
2d, moins bien dans le dessin 2h, qui montre la plaque noto-
cordale vue de dos. Elle est formée de quatre rangées antéro-
postérieures de cellules (fig. 2d), sous-jacentes à la plaque
médullaire. (Voir aussi fig. 26.)

Sur une coupe optique sagittale (fig. 2c), aussi bien que
dans la projection horizontale (fig. 2h) on reconnaît que chaque
rangée antéropostérieure se constitue de cinq cellules. La
rangée interne comprend les cellules portant, dans les deux
figures, les numéros 16, 17, 18, 19 et 20. La dernière de ces
cellules confine au blastopore, dont elle marque le bord
antérieur.

264 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

Mésohlaste. — L'on peut distinguer dans le feuillet endo-
dermique trois formations distinctes ; la notocorde, les deux
ébauches mésoblastiques et l'hypoblaste ou epithelium digestif.
La notocorde qui siège à la voûte de l'archenteron (fig. 2cZ) se
constitue d'une plaque légèrement incurvée, à concavité dirigée
en bas. A droite et à gauche de la notocorde l'endoderme se
constitue de petites cellules. Ces cellules contribuent à délimiter
la cavité archentérique qui se prolonge à droite et à gauche
en deux diverticules latéraux (fig. 2d). Ces portions latérales
de l'endoderme, constituent les ébauches de la partie anté-
rieure du mésoblaste.

Le plancher de l'archenteron est formé de grandes cellules
chargées d'éléments deutoplasmiques, teintés en jaune. Ils
donnent à ces cellules une apparence granuleuse toute parti-
culière, qui se retrouve identique dans les cellules notocordales,
tandis que les cellules mésoblastiques sont formées d'un proto-
plasme finement ponctué, se colorant en rose par le carmin
boracique, à peu près comme les cellules médullaires.

Il ressort clairement de l'examen de cette coupe (fig. 2d)
(12^ de la série) et des trois précédentes 1° que le mésoblaste
se développe, comme la notocorde, aux dépens de l'endoderme
de la G-astrula; 2° qu'il procède de deux diverticules laté-
raux de l'archenteron, affectant au début la forme de deux
gouttières antéropostêrieures, interposées entre l'ébauche
notocordale et l'hypoblaste digestif de l'embryon. Les coupes
transversales faites au niveau du blastopore et en arrière de
cet orifice sont fort difficiles à déchiffrer. Les cellules 21 et 22
de la figure 2b sont certainement endodermiques par leur
origine; il est probable qu'elles interviennent dans la forma-
tion du mésoblaste; mais elles diffèrent beaucoup par leurs
dimensions des cellules qui délimitent les diverticules cœlo-
miques. On ne peut pas distinguer, dans les coupes transver-
sales faites au niveau du blastopore ou en arrière de cet
orifice les prolongements latéraux de la cavité archentérique.

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 265

sxi^LnE III.

Figures Sa, planche VII, coupe optique sagittale et médiaue ;
35, 3c, Sd, 3e, Sf, Sg, planche VIII, coupes réelles successives
transversales, un peu obliques, d'une larve de même âge.
23 coupes ont été pratiquées à travers cette larve; 3& est
la 8«; 3c la 11«; Sd la 13«; 3e la 15«; 3/" la 16«; 3g la 1S«. —
Fig. 3h (planche VII) une autre larve de même âge vue de dos.

Système nerveux. — La plaque médullaire incurvée en gout-
tière, est limitée latéralement par des bourrelets dorsaux, de
plus en plus saillants et de plus en plus rapprochés l'un de
l'autre, à mesure qu'on s'éloigne de l'extrémité antérieure de
la larve; elle forme en arrière un tube fermé, recouvert par
l'épiderme. Toutes les coupes montrent les bords de la plaque
médullaire se continuant avec l'épiderme, le long des bourre-
lets dorsaux; en arrière le canal médullaire est délimité par
des cellules médullaires, non seulement à son plancher et sur
ses faces latérales, mais aussi à sa voûte. Sur aucune coupe
on ne voit la disposition signalée, chez l'Amphioxus, par
Kowalewsky(15) et par Hatschek(16), disposition que Seeli-
ger(30) figure aussi chez la Claveline. Nous n'avons rien
trouvé de semblable, ni à aucun stade du développement, ni
en aucun point du corps larvaire. Comment la fermeture du
tube médullaire s'est-elle faite dans la partie postérieure du
corps? Si nous comparons le stade actuel avec le précédent,
il nous paraît vraisemblable que les choses se passent comme
Kowalewsky l'a décrit : nous pensons que la lèvre postérieure
du blastopore s'est rapidement accrue d'arrière en avant, de
façon à venir recouvrir la partie de la plaque médullaire située
en avant du blastopore. Celle-ci devient le plancher du tube,
tandis que sa voiite nait de la partie de la plaque médullaire
qui siégeait en arrière du blastopore, dans la lèvre postérieure
de cet orifice. La fermeture du tube médullaire, dans la partie
postérieure de la larve résulterait alors avant tout d'un chan-
gement de position des parties constitutives de l'anneau médul-
laire primitif, accompagné d'un accroissement, résultant d'une

266 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

multiplication des cellules de la portion rétro-blastoporique de
la plaque médullaire. Constatons que la gouttière médullaire est,
à peu de chose près, également large dans toute sa longueur,
comme le montre bien la série des figures 2b à 2/". Il n'y a
guère de différences sous ce rapport entre la 13® et la 17« coupe.
Dans toute la longueur de la larve la plaque médullaire, qu'elle
constitue le plancher d'une gouttière ou la paroi d'un tube, se
montre constituée de six cellules, dans une coupe transversale
quelconque. Le fait que la coupe transversale du tube médul-
laire se montre constituée de six cellules, tandis que, au stade
précédent, l'on ne compte, immédiatement en avant du blasto-
pore, que 4 cellules médullaires, confirme l'opinion que nous
venons d'émettre quant à l'intervention de la portion rétro-
blastoporique de la plaque médullaire dans la formation de la
voûte du tube nerveux.

Comme le montre clairement la figure 3a, le canal médul-
laire débouche en arrière dans l'archeuteron. Kowalewsky a
le premier fait connaître ce fait important; le canal neurenté-
rique est cette partie du conduit qui contourne en arrière
l'extrémité postérieure de la notocorde.

L'on voit aussi, dans cette figure (3a), que le tube médul-
laire, dans sa voiite aussi bien que dans son plancher est
constitué par des cellules dont les noyaux contrastent, par
leurs dimensions et par tous leui's caractères, avec les noyaux
cellulaires des formations voisines. Le tube médullaire se con-
tinue en arrière avec l'hypoblaste digestif; mais la limite entre
les deux formations est très nettement indiquée par la cellule
cunéiforme. Celle-ci ne diffère plus guère, par ses dimensions,
des autres cellules médullaires.

Notocorde. — L'ébauche de la corde dorsale constitue, à ce
stade, un organe fort volumineux. Elle présente son maximum
d'épaisseur à son milieu, et s'amincit vers ses deux extrémités
(fig. 3a). En avant elle ne présente, en hauteur, qu'une cellule
unique; dans le reste de son étendue elle montre dans son
épaisseur deux cellules superposées. Dans sa largeui^ on dis-
tingue quatre cellules comme le montre la figure 3/z qui repré-

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 267

sente la plaque notocordale en projection horizontale. Dans
les coupes transversales on voit en avant quatre cellules, plus
en arrière six cellules (fig. 3b et suivantes). A son extrémité
antérieure la notocorde se continue avec l'hypoblaste digestif,
en arrière avec le plancher du tube médullaire (flg. 3a).

La série des figures db, 3c, 3d, 3f, 3g montre que la noto-
corde est en avant une plaque incurvée de façon à constituer
une gouttière ouverte dans l'archenteron (figures 3c et 3d);
plus en arrière elle constitue un cordon plein. Cependant la
figure 3e permet de reconnaître encore une trace de gout-
tière.

H semble donc que le cordon plein se forme par incurvation
progressive de la plaque notocordale ou, si l'on veut, par
l'accolement des faces latérales de la gouttière ; la notocorde
est donc un tube virtuel. L'étude des stades précédents et
subséquents confirme cette manière de voir.

Mésoblaste. — Le mésoblaste se constitue de deux bandes
latérales de cellules. Les coupes figurées en 3c à 3g sont
légèrement obliques. La figure 3c montre l'extrémité anté-
rieure de la bande mésoblastique gauche, tandis que, à droite,
la coupe passe en avant de l'extrémité antérieure du feuillet
moyen. H ressort clairement de l'examen de la série des
coupes, que les bandes mésoblastiques sont formées en avant
de deux assises de cellules, tandis que, en arrière, ce feuillet
n'est représenté que par une assise unique de cellules beau-
coup plus grandes. En avant les ébauches mésoblastiques sont
interposées entre l'hypoblaste intestinal et l'épiderme, tandis
que, en arrière, le mésoblaste est formé par un assise unique
de cellules, qui se continue en bas avec les cellules hypoblas-
tiques. Elles diffèrent de ces dernières par des noyaux plus
volumineux, plus pâles et par un protoplasme moins chargé
d'éléments deutoplasmiques verdâtres.

En avant, sui-tout à gauche, l'on distingue encore des
indices manifestes du processus génétique qui a donné nais-
sance au mésoblaste. Des deux assises cellulaires qui consti-
tuent l'ébauche mésoblastique, l'une, interne, adjacente à

268 ED. VAN BENEDEN ET Cfl. JULIN.

l'hypoblaste, se continue avec cette partie de l'endoderme qui
forme le plancher de l'archenteron, l'autre externe, répondant
au feuillet somatique se continue avec la plaque notocordale.
Entre les deux se voit encore une trace du diverticule de la
cavité archentérique. Cette partie latérale de la cavité de
l'archenteron, s'étend virtuellement entre les deux assises
mésoblastiques et représente la cavité cœlomique de la Cla-
veline.

En arrière, ce sont les portions latérales de l'endoderme
primitif qui représentent les ébauches des plaques musculaires
et l'on distingue déjà fort bien, au stade que nous considérons,
la partie du mésoblaste qui va se résoudre en petites cellules
rondes et plus tard engendrer les tissus conjonctifs et muscu-
laires aussi bien que les éléments figurés du sang de l'adulte,
de la partie qui va donner naissance aux cellules musculaires
de la queue.

SXADE} IV.

Planche VIII, figure 4a, larve entière vue de profil. Le
dessin représente la coupe sagittale optique de la larve. Le
mésoblaste est projeté sur cette coupe sagittale. Figure 4i,
la même larve vue de dos; le contour du système nerveux
est seul indiqué. Il se projette en avant sur le tube digestif,
en arrière sur la notocorde, dont les cellules sont dessiaées.
Sur les côtés se voit le mésoderme formé en avant de petites
cellules polyédriques, en arrière de grandes cellules. Les
figures 4c, Ad, 4e, 4/", Ag, représentent des coupes transver-
sales successives d'un larve de même âge. Ces coupes sont
légèrement obliques. 4c représente la IS** coupe. Ad la 14^,
4e la 15«, àf la 16^ 4g la 18«.

Système nerveux. — Il présente la forme d'un tube fermé
dans la plus grande partie de sa longueur; il est ouvert seu-
lement à son extrémité antérieure. Cet orifice représenté en
Aa et Ah, a une forme triangulaire. Les bords latéraux, con-
vexes se réunissent en arrière en un angle aigu ouvert en

RÉCHÉRCUÈS SUR LA ^tORPllOLOGIE DES TUNICIERS. 2G9

avant. Son bord antérieur répond à la limite antérieure de la
plaque médiillaii'e. Le tube présente à peu près le même
diamètre transversal dans toute sa longueur. L'ébauche encé-
phalique n'est pas encore séparée de l'ébauche de la moelle.
Cependant le diamètre vertical du tube médullaire est un peu
plus considérable en avant qu'en arrière (Fig. 4a.).

Si l'on compare cette larve à celle que nous avons décrite
en dernier lieu l'on constate que la gouttière médullaire qui,
au stade précédent, présentait à peu près la même largeur
dans toute son étendue, s'est maintenant transformée en un
tube, dans la plus grande partie de sa longueur. Il est éminem-
ment probable que l'occlusion de la gouttière se fait à peu
près simultanément dans toute la longueur et que la fermeture
s'opère par rapprochement progressif et soudure ultérieure
des bom'relets dorsaux. Le processus de l'occlusion est un peu
différent dans la région postérieure de la larve, où elle se fait
par une sorte de relèvement de la lèvre postérieure du blas-
topore, et dans la partie antérieure du corps, oii elle est le
résultat d'un rapprochement progressif des bourrelets dorsaux.

Dans toutes les coupes que nous avons figurées, la paroi
du tube médullaire se montre constituée de 4 cellules : l'ime
d'elles occupe le plancher, deux les faces latérales, une la voûte
du canal (fig. 4c à 4(/). Au contraire, au stade précédent,
chacune des coupes transversales de la plaque médullaire
incurvée, aussi bien en avant où elle constitue le plancher
d'une gouttière, qu'en arrière où elle forme la paroi d'un tube,
montre six cellules médullau-es, trois à droite, trois autres à
gauche du plan médian. Il s'est donc produit un déplacement,
une sorte de chevauchement des cellules, en même temps que
la fermeture du tube s'est opérée. Il est à remarquer cepen-
dant que dans les premières coupes intéressant le système
nerveux la plaque médullaire est encore formée de six cellules.
C'est le cas, notamment au niveau de l'orifice antérieur du
tube médullaire.

Au début (l^"" stade décrit) la plaque médullaire ne dépas-
sait guère en avant l'ébauche de la notocorde. Mais peu à peu

270 ED. VAN BENEDEN ET CH. JtJLiN.

l'extrémité antérieure de la plaque médullaire progresse vers
l'avant et, au stade que nous considérons, l'extrémité anté-
riem-e de la notocorde est déjà fort en retrait sur la limite
antérieure du système nerveux.

A l'extrémité postérieure du corps la série des cellules qui
forment la voûte du canal médullaire se continuent encore avec
les cellules hypoblastiques qui représentent le plancher de la
cavité archentérique dans la région de la queue. Mais l'extré-
mité postérieure de la notocorde, en s'appliquant contre les
cellules neurales, est venu clore le canal neurentérique : la
cavité archentérique réduite ne communique déjà plus avec le
canal médullaire. C'est ce qui se voit bien dans la figurée 4a.

Notocorde. — La notocorde a une forme ovoïde. Elle con-
stitue encore la voûte de l'archenteron. Son extrémité anté-
rieure se continue en avant avec l'hypoblaste digestif f^fig. 4a).
Soit qu'on l'examine de profil (fig. 4a) soit qu'on la voie de
face, la larve reposant sur sa face ventrale, on reconnaît très
distinctement deux rangées de noyaux dans la notocorde et
les contours des cellules se montrent très nettement. La coupe
transversale réelle, figurée en 4e, permet de reconnaître six
cellules, trois droites et trois gauches, que l'on serait tenté,
à première vue, de rattacher à la notocorde.

A son extrémité antérieure (coupe précédente, fig. 4(Z) la
corde se constitue de deux cellules seulement, une droite et
une gauche. Plus en arrière (4/" et 4^) le nombre des noyaux
que l'on trouve sur une même coupe varie de cinq à trois.
Il est à remarquer qu'il est fort difficile d'obtenir une coupe
parfaitement transversale.

La notocorde affecte encore manifestement en avant la
forme d'une gouttière (fig. 4e et 4/). Très large sur la
coupe 4e, elle se rétrécit brusquement sur la coupe suivante 4/".
Dans les coupes intéressant la portion postérieure de la larve
la notocorde apparaît sous la forme d'un cordon plein (fig. Ag).

Les cellules de la notocorde présentent toujours exactement
le même aspect que les cellules hypoblastiques.

La cavité archentérique délimitée en bas par l'hypoblaste,

hecuërcues sur la morpuologih des TUNICIERS. 271

en haut par la notocorde, se réduit considérablement d'avant
en arrière, la notocorde envahissant de plus en plus cette
cavité. Dans la portion terminale de la larve cette cavité a
complètement disparu, la notocorde s'appliquant immédiate-
ment contre l'hypoblaste, réduit, dans cette région, à deux
séries de cellules juxtaposées (fig. 4^).

MésoUaste. — Il se constitue comme aux stades précédents
de deux bandes cellulaires, siégeant aux faces latérales de la
larve. Les coupes représentés en 4e et 4/" sont les seules qui
permettent encore de reconnaître le processus génétique qui a
donné naissance à ce feuillet.

Les bandes mésoblastiques dépassent déjà légèrement en
avant l'extrémité antérieure de la notocorde (4a, 46 et 4c).

L'on peut distinguer dans chacune d'elles, mieux encore
qu'au stade précédent, deux parties. La partie antérieure de
chacune des bandes mésoblastiques est formée de petites
cellules polyédriques disposées non plus en deux, mais en
plusieurs assises cellulaires. Ce sont des amas cellulaires pleins
dans lesquels on ne distingue déjà plus de disposition épithé-
liale proprement dite (fig. 4c, 4d) et dont l'épaisseur diminue
légèrement d'avant en arrière. Ils siègent sur les faces
latérales du tube médullaire, et sont complètement séparés
l'une de l'autre par le système nerveux en haut, la notocorde
au milieu, le tube digestif en bas (fig. 4cZ et 4/).

La partie postérieure des bandes mésoblastiques, au con-
traire, est formée d'une assise unique de grandes cellules
polygonales (fig. 4a, 4/" et 4^) appliquées sur les faces laté-
rales de la notocorde. Ces bandes, que nous appellerons dès à
présent, les plaques musculaires caudales, se continuent en bas
avec l'hypoblaste digestif de la région caudale de l'embryon
(fig. 4/- et 4^).

Il ressort avec évidence de l'étude comparative des stades
successifs que les plaques musculaires caudales sont des por-
tions difi'érentiées de l'endoderme primitif, et que la cavité
archentérique est encore représentée virtuellement, dans une
coupe comme celle que nous avons figurée en 4.9, par une ligne

â72 ED. VAN BENEDEN ET CH JULIN.

sémilunaire à concavité dirigée tn haut et séparant la noto-
corde d'une part, les plaques musculaires et l'hypoblaste de
l'autre.

Nous avons montré plus haut que la partie antérieure du
mésoblaste se constitue, au début, de deux assises cellulaires,
présentant l'une et l'autre un caractère epithelial. Ces assises,
que nous avons appelées couche somatique et couche splanch-
nique du mésoblaste, délimitaient une cavité communiquant
avec la cavité digestive future. Il eut été important de pou-
voir trancher la question de savoir laquelle de ces deux assises
se continue, en arrière, dans les plaques musculaires caudales.
L'examen du stade III ne nous a pas permis de trancher la
question; mais l'étude attentive de la série des coupes du
stade IV nous autorise à penser que c'est la série des cellules
mésoblastiques adjacentes à la notocorde qui se continue en
arrière dans les cellules musculaires caudales. L'on reconnaît
en effet, dans la coupe figurée en 4/", (à droite) que les
cellules adjacentes à la corde sont un peu plus volumineuses
que celles qui sont immédiatement sous-jacentes à l'épiderme.
Les trois cellules plus inférieures, se rapprochent, par leurs
dimensions, des cellules musculaires de la coupe suivante.
Sans vouloir affirmer que les coupes dont il s'agit démon-
trent l'exactitude de cette manière de voir, il nous semble
cependant qu'elles justifient cette opinion. Il en résulterait
qu'il se forme des cellules musculaires caudales, même dans la
partie antérieure du mésoblaste.

Tiée digestif. — De même que la larve montre déjà les
premiers indices de la division future en une portion viscérale
et une portion caudale du corps, le tube digestif se constitue
déjà manifestement, au stade que nous considérons de deux
parties : l'une antérieure dilatée l'autre postérieure rétrécie.
Le tube digestif droit et parfaitement symétrique présente en
avant une large cavité pourvue de deux cornes latérales ; elle
se continue, en arrière, dans la portion rétrécie qui s'engage
dans la région de la queue et se réduit, bientôt à une fente
virtuelle, sous-jacente à la notocorde. Cette division du tube

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TIJNICIERS. 273

digestif ne répond pas cependant à celle de la larve. La
portion viscérale du corps de la larve renferme non pas seule-
ment la dilatation antérieure du tube digestif, mais aussi une
partie de sa portion rétrécie.

La partie antérieure du mésoblaste siège dans la portion
viscérale du corps. Comme la limite antérieure des bandes
mésoblastiques marque la ligne suivant laquelle commence le
rétrécissement du tube digestif, il est clair que la division
extérieure du corps ne répond pas à celle du tube digestif.

L'hypoblaste intestinal est immédiatement accolé à l' épi-
derme sauf en arrière, où les bandes mésoblastiques s'inter-
posent entre le revêtement externe du corps et la paroi
épithéliale du tube alimentaire.

Les noyaux des cellules liypoblastiques siègent généralement
au voisinage de la cavité digestive.

sxì%.de: v.

Planche Vili, fig. 5a, larve vue de profil. Coupe optique
sagittale avec le mésoblaste. Fig. 5&, la même vue de dos.
La partie terminale de la queue, dirigée en bas n'a pas pu
être représentée. Fig. 5 c à 5g, coupes transversales succes-
sives d'un larve un peu plus âgée. 5c représente la 3« coupe ;
5d la 8«; 5e la IP ; la queue est coupée transversalement tout
près de son extrémité. 5/" est la 12^; òg la 15e de la série.

Système nerveux. — Il n'a guère subi de modifications. Il
est encore ouvert en avant par un orifice triangulaire à sommet
dirigé en arrière. Cependant la partie du tube médullaire qui
dépasse en avant l'extrémité de la corde commence à se
renfler en une vésicule allongée. A la coupe transversale on
distingue partout quatre cellules médullaires, sauf à l'extrémité
tout-à-fait antérieure, où l'on en compte six (fig. 5c et bd). La
coupe représentée en òg montre également six cellules ; mais
il faut tenir compte de l'obliquité de la coupe qui ne permet
pas une numération exacte.

Le canal central de la moelle a une forme quadrilatère; il
est plus développé dans le sens transversal qu'en hauteur.

274 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN

A son extrémité postérieure le tube médullaire se réduit à
une mince plaque superposée à la notocorde et formée de
deux petites cellules aplaties. (Fig. 5e montre la coupe de
la queue tout près de son extrémité.)

Notocorde. — Elle s'est considérablement allongée et ne
présente plus qu'un faible diamètre, comparativement aux
stades précédents. Elle est constituée d'une rangée unique de
cellules discoïdes placées à la suite les unes des autres ; elle est
comparable à une pile de pièces de monnaie. H est donc cer-
tain que les cellules notocordales se déplacent les unes vis-à-
vis des autres, qu'elles se glissent les unes entre les autres,
comme le font les cartes d'un jeu à jouer quand, dans le but
de mêler les cartes, on place verticalement l'une des moitiés
du jeu sur l'autre et que l'on exerce une pression sur les cartes
de la moitié supérieure du jeu, de façon à les obliger à
s'insinuer entre celles de la moitié inférieure. Le début du
phénomène est indiqué dans la figure 4&.

A partir de ce stade la notocorde, qui se constituait jusqu'ici
de deux moitiés latérales juxtaposées, situées l'une à droite,
l'autre à gauche du plan médian du corps, l'une des deux
moitiés provenant du premier blastomère droit, l'autre du
premier blastomère gauche, devient un organe médian et
symétrique, résultant de l'enchevêtrement et de la postposition
d'éléments cellulaires primitivement juxtaposés. Ce que nous
venons de dire de la notocorde est vrai également pour le
système nerveux central \ lui aussi se constitue au début de
deux moitiés semblables juxtaposées entre elles, adjacentes au
plan médian du corps, et dérivées l'une du premier blasto-
mère droit et de la moitié droite de la Gastrula, l'autre du
premier blastomère gauche et de la moitié gauche de la
Gastrula. Au stade précédent des cellules, latérales par leur
origine, sont venues occuper la ligne médiane, de sorte que le
plan médian du corps coupe en deux moitiés semblables les
cellules occupant soit le plancher, soit la voûte du tube
médullaire.

Il n'existe donc ^as au début d'organes médians; les organes

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 275

médians en apparence comme le myelencéphale et la notocorde
sont, de par leur origine, des organes pairs et latéraux, comme
tous les autres organes du corps. Ce que nous appelons le plan
médian de la larve symétrique des stades subséquents, n'est
plus le plan médian réel, ce mot étant pris dans son sens,
anatomique : la symétrie bilatérale primitive se perd dans le
cours du développement, ce qui résulte de ce que des éléments
cellulaires nés à droite du plan médian primitif, en gagnant
la ligne médiane passent en partie dans la moitié gauche du
corps et vice-versa. Ce passage d'éléments cellulaires d'une
moitié du corps dans l'autre est plus évidente encore et beau-
coup plus complète, en ce qui concerne le feuillet moyen. Le
mésoblaste lui aussi est formé au début de deux moitiés sem-
blables et latérales : l'une nait du premier blastomère droit
et de la moitié droite de la G-astrula, l'autre du premier
blastomère gauche et de la moitié gauche de la Gastrula.
Tous les éléments cellulaires qui en dérivent ont donc leur
origine les uns à droite, les autres à gauche. Mais bientôt
arrive le moment où toute la partie antérieure des bandes
mésoblastique se résoud en cellules libres qui, sous forme de
globules sanguins, vont circuler dans l'organisme et, sans nul
souci de leur origine, concourir non-seulement à l'entretien
mais aussi à l'édification du corps de la jeune Ascidie.

Mésoblaste. — La partie antérieure des bandes mésoblas-
tiques s'est considérablement développée et les cellules, en se
multipliant, ont donné naissance à deux amas cellulaires consi-
dérables, siégeant sur les côtés du myelencéphale et de la
notocorde, entre le tube digestif et l'épidei-me. Ces cellules, de
petites dimensions, sont pressées les unes contre les autres et
présentent encore des formes polyédriques. Les plaques muscu-
laii'es caudales sont constituées chacune de trois rangées de
cellules polygonales (fig. 5a), sauf à l'extrémité postérieure de
la queue (figure 5e et bf).

Tube digestif. — Dans la portion viscérale du corps la
dilatation antérieure du tube digestif présente les mêmes
caractères qu'au stade précédent. Mais, tandis que la noto-

276 ED. VAN BEINEDEN ET CH. JULTN.

corde se continuait, à son extrémité antérieure, avec l'épithé-
lium hypoblastique, à la voûte de la cavité digestive, au stade
que nous considérons, la notocorde se trouve interposée en
avant entre le tube médullaire et l'épithélium digestif. C'est
ce qui ressort clairement de l'examen de la coupe représentée
en 5/" et de quelques coupes voisines que nous avons cru
inutile de reproduire. D'où vient cette ditférence? Nous pen-
sons qu'elle résulte de l'occlusion de la gouttière notocordale.
Au stade précédent la notocorde coustituait encore, à son
extrémité antérieure, une plaque incurvée délimitant une gout-
tière ouverte dans l'archenteron (flg. 4e et 4/"). L'on peut se
demander, quand on examine avec attention la coupe repré-
sentée en 4e, si l'ébauche notocordale se constitue de six
cellules, comme l'on serait tenté de le croire à première vue,
ou de quatre cellules seulement, auquel cas les deux cellules
inférieures, interposées entre la gouttière notocordale et les
gouttières cœlomiques seraient des cellules hypoblast] ques
destinées à former, après l'occlusion des gouttières, la voûte
de la cavité digestive. L'étude minutieuse de la série des
coupes représentées en 4c à 4/" d'une part, la comparaison du
stade 4 au stade 5 de l'autre, nous portent à croire que la der-
nière manière de voir est fondée et que, par conséquent, chez
la Claveline comme chez l'Amphioxus, les cellules endoder-
miques interposées entre l'ébauche notocordale et les ébauches
mésoblastiques concourrent à clore la cavité digestive sous la
notocorde.

Tandis que la paroi du tube digestif se complète sous
l'extrémité antérieure de la corde dorsale, par la formation
d'une voûte épithéliale distincte de la notocorde, la cavité
archentérique disparaît dans la plus grande partie de la
queue : Les cellules hypoblastiques qui constituaient le plan-
cher de cette cavité viennent s'appliquer contre la face
inférieure de la corde dorsale (5e, 5/", 5^).

Il n'en est pas moins vrai que virtuellement le tube digestif
s'étend en ligne droite dans toute la longuem^ de la larve pour
se continuer, en contournant l'extrémité postérieure de la
notocorde dans la cavité médullaire.

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 277

Nous ne poui-suivrons pas ultérieurement le développement
de la larve, en suivant pas à pas les changements qu'elle
subit dans sa forme et l'évolution des diverses ébauches dont
nous avons fait connaître la genèse. Notre but a été de com-
bler, par de nouvelles observations, les lacunes que présentait
encore l'histoire des appareils dont l'origine première était
incomplètement connue ou inexactement décrite. Notre inten-
tion n'est pas d'allonger inutilement ce travail en répétant, à
propos de la Claveline, ce qui a été si excellemment décrit par
Kowalewsky, en ce qui concerne les Ascidies simples et en
particulier la Phallusia mamillata. Nous avons publié dans un
travail spécial l'histoire du système nerveux central; nous
exposerons plus loin nos recherches sur le développement du
cœur, des organes génitaux et des muscles.

Kowalewsky a montré le premier comment les petites
cellules qui constituent à un moment donné les extrémités
antérieures des bandes mésoblastiques se séparent les uns des
autres et comment, à la suite de l'apparition d'un espace de
plus en plus étendu entre l'hypoblaste et l'épiderme, ces
cellules s'insinuent individuellement entre ces deux epithe-
liums. Ces amas cellulaires se résolvent en cellules libres,
aux dépens desquelles se développeront plus tard les tissus
conjonctifs, les muscles de la portion viscérale du tronc, enfin
et surtout les globules sanguins de la larve urodèle et par
conséquent de l'adulte.

Les cellules hypoblastiques sous-jacentes à la notocorde
elles aussi paraissent se transformer en petites cellules rondes
semblables aux cellules mésoblastiques libres ; à la place qu'elles
occupaient apparaît un espace sanguin longitudinal, délimité
en haut par la corde, sur les côtés par les muscles, en bas par
l'épiderme.

Les coupes de larves que nous avons représentées (pi. IX)
montrent bien comment l'épiderme, primitivement accolé aux
organes sous jacents, s'en écarte progressivement. Une cavité
de plus en plus étendue, envahie au fur et à mesure qu'elle
se développe par les petites cellules qui proviennent de la

278 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

résolution des parties antérieures des bandes mésoblastiques,
apparaît entre 1 epiderme et le tube digestif. Cette cavité
présente tous les caractères d'un blastocèle. Claus et avec lui
Seeliger l'appellent cavité primaire du corps (primàre Leibes-
holïle).

Il est fort difficile de dire si la substance anhyste qui la
remplit est du plasma sanguin ou une substance gélatineuse
plus ou moins consistante. Au début toutes les cellules qui s'y
trouvent sont de forme arrondie (pi. IX, fig. 2a à 2d).
Mais à des stades un peu plus avancés, indépendamment de
nombreuses cellules rondes, on trouve ça et là dans le blasto-
cèle, quelques cellules fusiformes ou étoilées, très rares d'abord
(pi. IX, fig. 3a à M) plus fréquentes ensuite (pi. IX, fig. 4a à 4e).
On en trouve bien ça et là au milieu du blastocèle ; mais elles
sont en plus grand nombre appliquées soit à la face profonde
de l'épiderme, soit au contact de l'hypoblaste. Il se constitue
même deux plaques de ces cellules, fusiformes à la coupe, aux
faces latérales du corps, immédiatement sous l'épiderme. Ces
plaques latérales, l'une droite, l'autre gauche sont bien indi-
quées dans les figures 4a à 4e de la planche IX. Il ressort
avec évidence de l'étude comparative de larves de plus en
plus âgées que les tissus conjonctifs et les faisceaux muscu-
laires du tronc de la Claveline naissent de semblables cellules
rondes primitives ; les unes et les autres ont la même valeur,
la même signification et la même origine. Il n'y a pas le
moindre doute sur ce point : les tissus conjonctifs et muscu-
laires, aussi bien que les éléments figurés du sang, dérivent
des portions antérieures des bandes mésoblastiques primitives.
Celles-ci se résolvent donc en un mesenchyme, de tous points
semblable au mesenchyme typique d'une larve de mollusque.
Au fur et à mesure que les tissus conjonctifs et musculaires
se développent, le blastocèle primitif se réduit, se subdivise
et se complique; il se transforme en un système de canaux et
d'espaces communiquant largement les uns avec les autres.
Ces espaces constituent le système vasculaire de l'adulte.
Creusés dans le mesenchyme, de la même manière que les

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 279

espaces sanguins et la cavité du corps des Mollusques, ils
méritent, tout aussi bien que chez ces derniers, d'être désignés
sous le nom schizocêle.

Comme nous l'avons dit plus haut, ici comme chez les
Mollusques, il est difficile de trancher la question de savoir
si le blastocèle est bien une cavité remplie par un liquide
tenant en suspension des globules, ou s'il est un espace virtuel
rempli par une substance gélatineuse, dans laquelle se creuse-
raient ultérieurement des trouées vasculaires. Comme l'ont
fait observer les frères Hertwig, dans la première hypothèse,
le blastocèle occupé par un mesenchyme ne constituerait pas
une cavité proprement dite; le mot blastocèle pourrait être
supprimé : les cavités vasculaires, se développant secondaii"e-
ment dans le mesenchyme seraient des espaces schizocéliens.
Dans la seconde hypothèse le schizocèle ne serait que le
blastocèle réduit. Le mot schizocèle ferait double emploi.

Avant de passer a l'exposé de nos observations sur la for-
mation du cœur, du tube digestif de l'adulte, des organes
génitaux et des muscles, nous voulons jeter un coup d'œil
rétrospectif siu' les faits que nous venons de faire connaître,
les mettre en regard avec les observations de nos devanciers
et en tirer les conclusions qu'ils comportent.

I. Dans notre travail sur la segmentation nous avons établi
que le premier plan de segmentation répond au plan médian
de la Gastrula. Toute la moitié droite du corps procède du
blastomère droit, la moitié gauche du blastomère gauche. Les
organes médians, tels que le tube médullaire et la notocorde
procèdent d'une double ébauche et se constituent de deux
moitiés parfaitement semblables, séparées l'une de l'autre par
le plan médian anatomique, mais adjacentes à ce plan. Dans
les plus jeunes stades larvaii^es aucune cellule du corps ne
siège dans le plan médian. Mais plus tard des cellules nées
soit à droite, soit à gauche, viennent se placer sur la ligne
médiane (Tube médullaire, notocorde) et deviennent ainsi des
éléments en apparence médians et symétriques; d'autres peu-

280 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

vent même passer de la moitié droite dans la moitié gauche
du corps et vice-versâ. C'est ce qui se produit certainement
pour ime partie des cellules du mésoblaste, peut être aussi
pour d'autres cellules.

II. Le second plan de segmentation est transversal, le
troisième horizontal; c'est-à-dire que le second plan divise
chacun des blastomères primitifs en un blastomère antérieur
ou céphalique et en blastomère postérieur ou caudal; le troi-
sième plan divise les quatre premiers blastomères en quatre
dorsaux et quatre ventraux.

m. La formation de l'ectoderme se fait progressivement
par poussées successives aux dépens de globes mixtes. Nous
entendons par là des blastomères renfermant à la fois en eux
des matériaux destinés à former de nouveaux globes ectoder-
miques et des éléments destinés à former des cellules endo-
dermiques. Les quatre premiers blastomères sont mixtes.
Au stade 8 il existe 4 globes ectodermiques et 4 globes

mixtes.
Au stade 16 10 globes ectodermiques et 6 globes

mixtes.
Au stade 32 26 globes ectodermiques.

4 — endodermiques.
2 — mixtes.
Au stade 44 32 globes ectodermiques.

12 — endodermiques.

A partir de ce moment il ne se forme plus de cellules ecto-
dermiques, si ce n'est pas division des cellules ectodermiques
préexistantes : l'endoderme s'est constitué; la segmentation
proprement dite est arrivée à son terme, l'invagination d'où va
résulter la formation de la Gastrula commence à se produire.

IV. Les dernières cellules ectodermiques formées aux dépens
des globes mixtes, siègent toujours à la périphérie de la plaque
ectodermique antérieui'ement constituée. Comme c'est le bord
de cette plaque qui devient l'ébauche du système nerveux, il
est permis d'affirmer que les cellules dont procède F épidémie
sont engendrées avant celles qui donnent naissance au système
nerveux.

RECHERCHES StJR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 281

V. La cavité de segmentation de forme tubulaii-e et verticale
s'ouvre à l'extérieur, au stade huit, par ses deux extrémités.
Au stade 16 la cavité de segmentation est close. Au stade 32
et aux stades suivants on n'en trouve plus de trace. Elle ne
peut donc avoir aucun lien génétique avec les grands espaces
qui se forment plus tard entre l'hypoblaste et l'épiblaste,
espaces qui seront occupés par le mesenchyme.

VI. Dès le moment oii l'invagination d'où résultera la
Gastrula commence à se produire, les cellules médullaires,
dont l'ensemble constitue l'ébauche du système nerveux, se
distinguent des cellules épidermiques. Elles forment ensemble
un anneau entom'ant immédiatement le blastopore ; il a la
forme d'une bague chevalière, l'anneau étant notablement plus
large en avant que sur les côtés et en arrière du blastopore.

VII. Au même stade l'ébauche commune de la notocorde
et du mésoblaste se sépare du reste de l'endoderme qui lui
deviendra l'hypoblaste digestif de la larve. L'ébauche com-
mune de la notocorde et du mésoblaste a, elle aussi, la forme
d'un anneau entourant le blastopore. Cet anneau est sous-
jacent à l'anneau médullaire.

VIII. Une partie importante de la plaque médullaire siège
en arrière du blastopore. Elle répond à la portion médiane,
rétroblastoporique, de l'anneau médullaire primitif. Elle fait
partie de la lèvre postérieure du blastopore et contribue, dans
la suite, à former la voûte du tube médullaire, dont le plancher
se constitue, dans toute la longueur du corps, aux dépens de la
partie de la plaque médullaire située en avant du blastopore.
Nous ne pouvons que confirmer sur ce point les recherches
très précises, très exactes et très complètes de Kowalewsky.
Les choses se passent chez la Claveline comme chez Phallusia
mamillata. La gouttière médullaù'e règne exclusivement en
avant du blastopore, contrairement à l'opinion avancée par
Seeliger. L'occlusion de la partie antérieure de la gouttière
médullaire paraît se faire par rapprochement des bourrelets
dorsaux, tandis qu'en arrière la fermeture est le résultat du
déplacement de la partie de la plaque, qui siège au début en
arrière du blastopore (Kowalewsky).

â8â ËD. VAN ËENEDËN Eï Cil. JULIN.

Faut-il en conclure à l'existence de deux processus évolutifs
essentiellement différents dans l'histoire de l'occlusion du tube
médullaire? Nous ne le pensons pas. Si l'on y réfléchit un
peu, l'on s'aperçoit que le relèvement et l'extension en avant
de la lèvre postérieure du blastopore peuvent être ramenés
au soulèvement, suivi de rapprochement, des bourrelets
dorsaux, au processus qui détermine l'occlusion de la partie
antérieui^e du tube, à celui qui se présente chez tous les
Vertébrés supérieurs. En effet, ce que nous avons appelé la
portion rétroblastoporique de la plaque médullaire se constitue
de deux parties latérales l'une droite, l'autre gauche. Ces
parties qui bordent le blastopore sur les côtés et en arrière
sont la continuation en arrière des bourrelets dorsaux. L'on
peut donc s'imaginer qu'ils ne soient autre chose que les bour-
relets dorsaux, reportés en arrière, de cette partie de la plaque
médullaire qui siège immédiatement en avant du blastopore et
que l'occlusion du canal médullaire en arrière soit par consé-
quent, comme en avant, le résultat du soulèvement, du rappro-
chement, puis de la soudure de ces portions terminales des
bourrelets dorsaux. Ici, comme en avant, les bomTclets engen-
drent exclusivement la voûte du tube médullaire.

IX. Jamais, à aucun stade du développement et en aucun
point du corps de la larve la plaque médullaire n'est séparée de
l'épiderme pour constituer le plancher d'un canal dont la voûte
serait formée par l'épiderme. La description et les figures de
Seeliger, d'où résulterait, à ce point de vue, une identité
complète entre la Cla veline et l'Amphioxus, reposent sur des
observations inexactes ou sur une interprétation erronée de
préparations défectueuses.

X. Le système nerveux primitivement formé de deux moi-
tiés latérales parfaitement semblables subit, dans le cours de
son développement, des modifications profondes dans l'arran-
gement et la disposition de ses éléments constitutifs. Ces
modifications sont telles que des cellules primitivement laté-
rales viennent se placer secondairement dans le plan médian
de la larve. Il est donc éminemment probable qu'un partie au

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 283

moins des cellules qui proviennent de ces premières par voie
de division passent dans l'autre moitié du tube médullaire.
Si les choses se passent chez les Vertébrés comme chez la
Claveline il est probable que ce transfert de cellules nerveuses
d'un côté à l'autre des centres nerveux est la cause de l'entre-
croisement des fibres bien connu dans le myelencéphale des
Vertébrés.

XI. La notocorde se développe aux dépens de cette partie
de l'endoderme primitif qui est sous-jacente à la portion
médiane et problastoporique de la plaque médullaire. Elle
prend naissance en avant du blastopore aux dépens d'un partie
de l'ébauche qui engendre aussi le mésoblaste. Elle nait sous
la forme d'une gouttière et se transforme en un cordon par
rapprochement progressif des bords de la gouttière. Typique-
ment elle affecte donc l'apparence d'un tube. Elle se constitue
au début de deux moitiés latérales semblables. Elle ne devient
que secondairement un organe médian.

D'après Seeliger la corde ferait son apparition longtemps
avant la fermeture du blastopore : elle serait représentée
d'abord par deux cellules de l'endoderme, siégeant l'une à
droite, l'autre à gauche du blastopore, près de l'extrémité
postérieure de la larve. Plus tard au lieu d'une il se montre-
rait à chaque côté du blastopore deux et puis quatre cellules
notocordales. Quand le blastopore s'est réduit à n'être plus
qu'un petit orifice les deux traînées notocordales primitive-
ment écartées l'une de l'autre se juxtaposeraient en avant de
l'orifice, de façon à se confondre en un organe médian. Celui-ci
se bifurquerait alors, au niveau du blastopore, en deux bran-
ches qui entoureraient le blastopore pour se rejoindre entre
elles en arrière de cet orifice.

Il est à peine besoin de dire que nos observations sont en
opposition formelle avec la description de Seeliger. Cet auteur
a probablement pris pour les premières cellules notocordales
les grandes cellules eudodermiques auxquelles aboutit en
arrière l'ébauche commune du mésoblaste et de la notocorde.
Les figures de Seeliger ont été dessinés d'après le vivant. Or

284 ËD. VAN BËNËDEN ET Clî. JULiN.

les œufs de la Claveline sont très opaques et ne se prêtent pas
du tout à l'analyse des détails relatifs à la forme et au grou-
pement des cellules. L'on ne peut réussir à déchiffrer ces
jeunes stades qu'en étudiant des larves bien durcies et éclair-
cies par le baume, après coloration préalable. Il est facile
alors de les faire rouler sur le porte objet et d'étudier une même
larve sous toutes ses faces après lui avoir donné l'orientation
voulue.

Metschnikow et Kowalewsky décrivent, comme ayant la
forme d'un fer à cheval, la première ébauche de la corde.
Nous pensons qu'ils ont désigné sous ce nom l'ébauche com-
mune et probablement incomplète de la notocorde et du méso-
blaste.

Xn. Le mésoblaste se développe, comme Metschnikow et
Kowalewsky l'ont reconnu les premiers, aux dépens de l'en-
doderme. Il se constitue de deux moitiés latérales, séparées
l'une de l'autre, du côté du dos par la notocorde, du côté du
ventre par l'hypoblaste digestif.

En ce qui concerne sa genèse et son évolution l'on peut
distinguer, dans le mésoblaste, deux parties : l'une, antérieure,
qui se résoud ultérieurement en un mesenchyme ; l'autre, posté-
rieure, qui donne naissance aux muscles de la portion caudale
du tronc.

La première portion du mésoblaste nait, à la façon du
mésoblaste de l'Amphioxus et des entérocéliens en général,
sous la forme de diverticules latéraux de l'archenteron. Ces
diverticules creux au début et présentant un caractère epithelial
manifeste, à la suite d'une multiplication rapide des cellules
épithéliales se transforment en ébauches pleines, interposées
entre l'épiderme et l'hypoblaste, aux deux côtés du corps. Les
cavités de ces diverticules (cavités cœlomiques) qui affectent
au début l'apparence de deux gouttières longitudinales, ouvertes
dans l'archenteron, s'oblitèrent donc très tôt; mais elles persis-
tent cependant assez longtemps au point d'origine de ces diver-
ticules, et les ébauches cellulah^es du mésoblaste restent en
continuité d'une part avec l'ébauche notocordale, d'autre part

RECHERCHES SUR L4 MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 285

avec l'ébauche de l'hypoblaste intestinal. La place qu'occupent
ces diverticules est la même que celle des sacs cœlomiques
chez l'Amphioxus ; les processus génétiques sont identiques de
part et d'autre. Les ébauches mésoblastiques, qui sont primi-
tivement en continuité avec la plaque notocordale et avec
l'hypoblaste, se séparent secondairement de ces organes, de
façon à constituer des formations indépendantes de la noto-
corde et de l'intestin. Les seules différences avec l'Amphioxus
résultent 1'^ de ce que les cavités cœlomiques s'oblitèrent très
tôt chez la Claveline, tandis qu'elles persistent chez l'Am-
phioxus ; 2° de ce que les diverticules cœlomiques se résolvent,
chez l'Amphioxus, en saccules séparés, disposés par paires à
droite et à gauche des organes médians, en d'autres termes
qu'ils se segmentent, tandis qu'ils ne subissent aucune méta-
mérisation apparente chez la Claveline; 3" de ce que chez
l'Amphioxus ces formations cœlomiques conservent, avec leur
cavité, leur caractère epithelial, tandis que chez la Claveline
ces diverticules cœlomiques se résolvent eu cellules arrondies,
qui se séparent les unes des autres, se disséminent dans un
blastocèle et engendrent un mesenchyme.

La seconde partie du mésoblaste nait, comme la première, des
portions latérales, adjacentes à l'ébauche notocordale, de l'en-
doderme primitif. Elle est la continuation en arrière du diver-
ticule cœlomique qui termine en avant l'ébauche mésoblastique.
Mais tandis qu'en avant l'endoderme primitif donne lieu à la
formation de diverticules délimités par un epithelium spécial,
en arrière la portion mésoblastique de l'endoderme se trans-
forme directement en cellules musculaires. Les plaques muscu-
laii'es droite et gauche représentent donc en arrière les parois
de diverticules cœlomiques largement ouverts dans l'archen-
teron, au point que les cavités de ces diverticules se confon-
dent avec lui. Les plaques musculaires paraissent se continuer
plus spécialement en avant dans cette partie de la paroi du
mésoblaste qui est adjacente à la notocorde. De sorte qu'ici,
comme chez l'Amphioxus, les cellules mésoblastiques adjacentes
à la notocorde se transforment en muscles longitudinaux.

19

286 ED. VAN BENEDEN ET Cfl. JtJLiN.

La queue de la Claveline ne présente, à aucun stade du
développement, de segmentation bien apparente. Cependant il
est éminemment probable qu'il faut considérer la queue des
Ascidiens comme une partie métamérisée du tronc. Chez
l'Amphioxus, les cellules musculaires du tronc ont la longueur
du segment auquel elles correspondent, de sorte que le nombre
des cellules musculaires adjacentes à la notocorde, comptées
dans le sens de la longueur du corps, est égal au nombre des
métamères et vice-versa. Si, ce qui ne nous paraît guère
contestable, les plaques musculaires de la queue de la Clave-
line sont homologues aux plaques musculaires de l'Amphioxus,
ici aussi il doit y avoir dans la queue autant de métamères,
que l'on compte de cellules musculaires dans la longuem' de
la queue. La queue de la Claveline se constituerait alors d'un
assez grand nombre de segments, 18 au moins.

Cette conclusion se trouve pleinement confirmée par les
observations de Langerhans(31) et de Laukester(32) sur les
Appendiculaires. Ils ont démontré, en effet, que, chez ces orga-
nismes, les couches musculaires de la queue sont formées de
segments innervés par des nerfs spinaux, qui naissent par
paires des faces latérales de la moelle caudale. Kupffer(33)
a vu, chez des larves d'Ascidies simples, les mêmes nerfs
spinaux dont il a pu reconnaître, lui aussi, la disposition
segmentaire.

Un mot d'historique sur la genèse du mésohlaste des Tuni-
ciers. — Dans son fameux mémoire de 1871, Kowalevsky
démontra que non seulement les cellules constitutives de la
corde dorsale, mais aussi celles que Metschnikow (34) le pre-
mier reconnut comme étant les ébauches des cellules musculai-
res de la queue, dérivent du feuillet interne de la Gastrula. Il
conclut de la comparaison de l'embryon représenté planche XI,
figure 18 et suivantes de son mémoire, avec les stades plus
jeunes figurés planche X, figures 10, 11 et 12 et planche XI,
figures 13 à 16, à l'origine endodermique de la notocorde et de
ce qu'il appelle le feuillet musculaire. Ce dernier se constitue
de deux séries latérales de cellules, de deux plaques distinctes,

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 28"?

séparées l'une de l'autre, du côté du dos, par l'ébauche de la
notocorde, du côté ventral, par les deux rangées de cellules
qui continuent en arrière l'intestin antérieur (Vorderdarm). Il
conclut en disant : Was die Abstammung des Muskelblattes
anlangt so lehrt ein Blick auf die figuren 11, 12, 19 und 22
und deren Erklârung und Beschreibung, dass dasselbe zusam-
mensetzenden Zellen aus den Zellen in Figur 11 kommen und
dass sie deshalb eigentlich nur die, im hinteren Theile des
Embryo seitlich liegenden Zellen des unteren Blattes sind;
dass also das mittlere Blatt unmittelbar aus den Zellen des
primitiven unteren Blattes abstammt. Wir fiuden somit bei
dem von uns gleich besprochenen Embryo alle die Keimblatter,
welche man bei den "VVirbeltliiere annimmt und ganz in der
entsprechenden Lagerung. „

Seeliger a confirmé les conclusions de Kowalevsky et de
Metschnikow, non seulement en ce qui concerne l'origine endo-
dermique du mésoblaste, mais aussi par rapport à la dualité
primitive de l'ébauche mésoblastique. Mais pas plus que ses
prédécesseurs il n'a reconnu les ditférences manifestes qui
existent, au point de vue de leur genèse, entre les deux parties
qu'il y a lieu de distinguer dans ce feuillet. Tout son exposé
se ressent du reste de l'erreur qu'il a commise en admettant
que l'endoderme vient clore, sous la notocorde, la cavité intes-
tinale. Il n'a pas plus compris la genèse du mésoblaste que
celle de la notocorde et il ressort avec évidence de l'examen
de ses figures que les coupes qu'il a faites à la main, à travers
des larves imparfaitement préparées, ne pouvaient suffire pour
trancher la question de la genèse du feuillet moyen. Seeliger
n'a pas reconnu la présence des diverticules cœlomiques et il
conclut en disant : " Was nun aber die phyletische Ableitung
der seitlichen Mesodermstreifen der Appendicularien und
Larven aus paarigen, den Cœlomsâcken der Vertebraten zu
homologizirenden Ausstulpungen anbelangt, so muss fest
gehalten werden dass dafiir, in der ontogenetischen Entwick-
lungsgeschichte der Ascidien, keine Beweise zu finden sind. „

Il est à peine besoin de taire observer que notre conclusion

288 ED. VAN BENEDEN ET CU. JULIN.

est précisément le contrepied de celle de Seeliger : la forma-
tion pliylétique des bandes mésoblastiques aux dépens de
diverticules cœlomiques, homologues de ceux de l'Amphioxus
et des Vertébrés, se trouve démontrée par l'apparition de sem-
blables diverticules et de deux cavités enterocéliennes dans le
cours de l'évolution ontogénique des Clavelines et nous pouvons
ajouter des Pérophores, où l'un de nous a constaté en premier
lieu l'existence de ces formations. (26)

Les espaces entérocéliens primitifs disparaissent sans laisser
de trace et l'épithélium mésoblastique, qui délimitait au début
ces cavités, se résoud eu un mesenchyme qui envahit le blasto-
cèle. Il importe de ne pas confondre ce dernier et les espaces
vasculaires qui en dérivent avec l'enterocèle primitif. Roule (35),
pour avoir mal compris la note citée plus haut, a commis cette
confusion.

Xin. Le tube digestif de la larve est droit et médian ; il
règne dans toute la longueur du corps. Comme Kowalevsky
l'a décrit, il se continue en arrière, au début du développe-
ment, par un canal neurentérique contournant l'extrémité
postérieure de la notocorde, dans le canal médullaire. Plus
tard, non seulement le canal neurentérique, mais la portion
caudale de l'intestin s'oblitèrent. Néanmoins l'intestin persiste,
sous la forme d'un organe rudimentaire, constitué par deux
rangées de cellules, dans toute la longueur de la portion cau-
dale du tronc (Kowalevsky). Le tube digestif se constitue,
pendant cette première période du développement, de trois
portions distinctes, aj Une dilatation antérieure que nous
appelons la portion précordale du tube intestinal; bj une portion
rétrécie, mais pourvue d'un cavité et d'une paroi épithéliale
complète. Celle-ci est sous-jacente à la notocorde et siège
également dans la portion viscérale du tronc. Elle présente,
au début, la forme d'un gouttière, ouverte en haut, sa voûte
étant interrompue au milieu par la plaque notocordale. Elle
se trouve placée entre les diverticules cœlomiques. Sa paroi se
complète, après l'occlusion de la gouttière notocordale et la

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 289

séparation du mésoblaste, aux dépens des cellules hypoblas-
tiques interposées, à droite et à gauche du plan médian, entre
la gouttière cordale et les gouttières cœlomiques.

cj La troisième portion du tube digestif règne dans toute la
longueur de la partie caudale du tronc. Elle reste rudimen-
taire; sa cavité disparaît très tôt; elle est envahie par la
notocorde. A aucun stade du développement sa paroi hypoblas-
tique ne se complète sous la notocorde, contrairement à ce
qu'affirme et figure Seeliger; elle ne constitue jamais un organe
tubulaire délimité par une couche épithéliale propre. Elle n'est
représentée que par une double série longitudinale de cellules
endodermiques, sous-jacentes à la notocorde et interposées entre
les plaques musculaires. Ces cellules représentent le plancher
de l'intestin de l'Amphioxus. Dans la queue de la Claveline
l'intestin ne dépasse jamais le stade primordial de son déve-
loppement chez l'Amphioxus.

DEUXIEME CHAPITRE.

LE CŒUR, LE PÉRICARDE ET LE TUBE ÉPICARDIQUE.

Nous devons à Seeliger les premières observations sur la
formation du cœur chez les Ascidiens. Il a étudié la genèse
de cet organe chez le bourgeon (36) et, plus tard, chez la larve
de la Claveline (30). Il a le premier constaté que la paroi
cardiaque et le péricarde procèdent de l'endoderme de la cavité
branchiale, aussi bien chez le bourgeon, que chez la larve : la
cavité péricardique n'est qu'une portion séparée de la cavité
branchiale, communiquant au début avec cette dernière; la
cavité cardiaque n'est qu'une partie séparée de ce qu'il appelle
la " cavité primaire du corps „ (primàre Leïbeslidhlé). Seeliger
admet que l'ébauche commune du péricarde et du cœur nait
sous la forme d'un diverticule de la cavité branchiale, en
dessous de l'ouverture œsophagienne. Il pense que, chez la

290 ED, VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

larve, ce diverticule n'est que partiellement employé à la
formation du péricarde et du cœur : ime partie du diverticule
se sépare par étranglement sous la forme d'un vésicule close.-
C'est aux dépens de cette vésicule que se forment le péricarde
et le cœur, tandis que le reste du diverticule primitif, sous la
forme d'un tube aveugle, s'accroit en arrière et s'étend à un
moment donné jusqu'à l'estoniac. Seeliger pense que ce tube
aveugle s'atrophie plus tard et il ignore totalement la signi-
fication de cet organe " liber die Bedeutung der Rôhre bin
ich nicht in der Lage etwas Sicheres mitzutheilen. „ Et plus
loin : " wàlirend des Larvenlebens scheint dieser entodermale
Fortsatz bei den Ascidien riickgebildet zu werden, denn ich
konnte ihn weiterhin nie mehr auffinden. „ (30)

Si nos observations nous permettent de confirmer pleine-
ment les conclusions de Seeliger en ce qui concerne l'origine
endodermiqne du péricarde et du cœur, tout aussi bien que la
communication primitive de la cavité péricardique avec la
cavité branchiale, non seulement chez le bourgeon mais aussi
chez la larve, nous devons ajouter que le processus évolutif
est tout différent de celui que Seeliger a décrit. Seeliger n'a
pas vu le début du phénomène; ses figures ne sont nullement
conformes à la réalité; le tube dont il admet la disparition,
prend au contraire un développement considérable et joue un
rôle important dans le phénomène du bourgeonnement. C'est à
cet organe que nous avons donné le nom de tube épicardique
C'est donc à tort que l'un de nous (26) avait exprimé l'opinion
que l'ébauche du cœur naîtrait, à la façon de l'ébauche
sexuelle, d'un amas plein de cellules du mésoblaste, entre
lesquelles apparaîtrait une cavité. Il avait tiré cette conclu-
sion de ses observations sur le développement du bourgeon
de la Pérophore. Mais cette petite Ascidie sociale se prête
très mal à l'étude de la question dont il s'agit. Il apparaît à
un moment donné, au contact de la cavité branchiale, un petit
amas de cellules claires, qui ressemblent beaucoup aux cellules
mésoblastiques ambiantes. Au début il n'est pas possible de
reconnaître dans cette formation aucun caractère epithelial.

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TL'NICIERS. 291

Les coupes ne nous ont pas donné, chez la Pérophore, de
meilleurs résultats que l'examen des bourgeons entiers. Par
contre la Claveline se prête admirablement à l'étude du
développement du cœur.

Nous ferons connaître nos observations : I sur le dévelop-
pement du cœur et de ses dépendances, chez la larve;
II chez le bourgeon ; III sur la structure du cœur chez quel-
ques Tuniciers adultes.

I. Développement du cœur et de ses dépendances chez la larve.

sxi%nE: I.

Les figures 2a, 2b, 2c, 2d, (pi. IX) représentent une série
de coupes transversales successives d'une larve un peu plus
jeune que celle qui a été très inexactement figurée par Seeliger
planche IV, figure 40, de son mémoire. Ces coupes sont
légèrement obliques. Les vésicules dites cloacales sont consti-
tuées, mais ne communiquent pas encore avec la cavité bran-
chiale : les fentes branchiales ne sont pas encore ouvertes. Les
deux organes de sens pigmentés ont déjà apparu dans la vésicule
cérébrale; le diverticule hypoganglionnaire a pris naissance
(fig. 2a. Hyp.). L'hypoblaste s'est déjà écarté de l'épiderme
sur tout le pourtour de la dilatation antérieure du tube digestif
(cavité branchiale) et le mesenchyme a envahi l'espace qui est
résulté de l'écartement de ces deux feuillets jusqu'ici accolés.
A ce stade du développement les ébauches du cœur existent
déjà; elles apparaissent à un stade plus reculé du développe-
ment. Nous décrivons plus loin la formation de ces premiers
rudiments. Le stade, par l'étude duquel nous commençons
l'exposé de nos recherches, a totalement échappé à Seeliger.
Il existe déjà sous le plancher de la cavité branchiale, vers la
limite postérieure de cette cavité, dans la région où elle se
continue avec l'œsophage, deux cordons cellulaires adjacents,
l'un gauche plus volumineux, l'autre droit de moindre diamètre.
A leurs deux extrémités ces cordons se confondent avec l'épi-
thélium hypoblastique du tube digestif. Au contraire, vers le

292 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

milieu de leur longueur, ils sont très nettement séparés de
l'hypoblaste branchial. Le cordon gauche est beaucoup plus
volumineux que le droit; il se distingue de ce dernier non
seulement par son diamètre beaucoup plus considérable, mais
en outre par la présence d'une cavité en forme de fente, autour
de laquelle les cellules se disposent en un epithelium cylin-
drique bien caractérisé (fig. 26 et 2c).

Les figures 3a à Se représentent une série de coupes trans-
versales successives d'une larve plus âgée, chez laquelle les
vésicules dites cloacales communiquent déjà, par deux orifices
distincts, avec la cavité branchiale. L'on trouve, sous l'œso-
phage, le même organe, formé par deux cylindres accolés l'un
à l'autre, que nous avons reconnus au stade précédent. A leur
extrémité antérieure les deux cylindres se confondent avec
l'épithélium hypoblastique du plancher de la cavité branchiale,
immédiatement en avant et en dessous du point où cette cavité
se continue dans l'œsophage (fig. 3a). La coupe suivante
montre les deux cylindres nettement séparés de l'hypoblaste
intestinal; mais ils sont adjacents à cet epithelium. Dans
chacun d'eux se voit une lumière et, autour des orifices, les
parois des deux organes cylindriques affectent l'apparence d'un
epithelium. Celui de gauche est notablement plus volumineux
que le droit (fig. Sh). La figure suivante (fig. 3c) montre les
deux cylindres non-seulement soudés entre eux, mais en partie
confondus en un organe unique. Les cavités des deux organes
communiquent entre elles, et, si l'on en était réduit à l'examen
de cette seule coupe, l'on pourrait hésiter à se prononcer sur la
question de la dualité de l'ébauche dont il s'agit. Il n'existe en
effet, dans l'ensemble de l'organe, qu'une cavité unique en
forme de bissac et l'organe lui-même, étranglé à son milieu,
affecte l'apparence d'un 8 couché. Entre l'organe et l'œsophage
se voit un espace assez étendu, occupé par des globules san-
guins.

RECUERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TLNICIERS. 293

La figure suivante (fig. Sd) rappelle beaucoup la seconde,
sauf que le cylindi-e droit ne présente aucune lumière et que
les deux cylindres adjacents se trouvent assez éloignés du
tube digestif (œsophage).

Enfin la coupe représentée figure 3e, la dernière qui inté-
resse l'ébauche cardiaque, montre l'extrémité postérieure
pleine du cylindre gauche. L'extrémité postérieure du cylindre
droit se trouvait sur une coupe intermédiaire, entre celle
que nous avons représentée, figure 3d (la 17« de la série) et
celle qui a été figurée figure 3e (la 19® de la série).

Tandis que dans les coupes 16 (fig. 3c) 17 (fig. M) et 18
l'ébauche cardiaque se trouvait assez éloignée de l'œsophage,
de nombreux globules sanguins étant interposés entre les deux
organes, dans la dernière coupe intéressant le cœur, l'ébauche
cardiaque se trouvait immédiatement adjacente à l'épithélium
de l'œsophage.

Nous avons obtenu des séries complètes de coupes transver-
sales de larves se rapportant aux stades que nous venons de
décrire ou à des stades intermédiaires. Dans toutes ces larves
les cylindres cardiaques étaient inégaux, le droit étant toujours
moins volumineux que le gauche (pi. XVI, fig. 2a). Dans
toutes aussi nous avons trouvé une fusion entre les ébauches
cardiaques et l'hypoblaste aux extrémités antérieures des deux
cylindres. Quant aux extrémités postérieures des cordons, elles
étaient soudées à la paroi œsophagienne dans les plus jeunes
stades, adjacentes à l'œsophage dans les phases plus avancées.

Les cavités qui apparaissent vers le milieu de la longueur
des cylindres cardiaques d'abord pleins, sont d'abord complè-
tement séparées de la cavité branchiale et sont aussi séparées
l'une de l'autre.

SXiVDE III.

Larve poiUTue de quatre orifices stigmatiques de chaque
côté. Les figures 4a, Ab, 4c, Ad, 4e représentent cinq coupes
d'une semblable larve.

La figure 4a n'intéresse pas l'ébauche cardiaque. On voit

294 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

le sac branchial communiquer avec les cavités péribranchiales
à droite par deux fentes, à gauche par une fente unique. La
coupe n'est pas parfaitement transversale. Au plancher du
sac branchial se voit la gouttière hypobranchiale coupée en
travers.

La coupe suivante, figure 4&, a passé par le fond de la
gouttière hypobranchiale O. H. et a coupé obliquement le
fond du sac branchial. L'épithélium n'est pas coupé perpen-
diculairement à sa surface, mais obliquement, tout au moins
sur les côtés.

La figure 4c, qui représente la coupe suivante, montre clai-
rement que la cavité branchiale se continue en arrière dans
trois canaux distincts, un médian et supérieur, deux latéraux
et inférieurs. Le canal médian est l'œsophage; les deux infé-
rieurs sont les deux tubes épicardiques. Il est clair que ces
derniers s'ouvrent dans le sac branchial, à sa face postérieure,
entre l'extrémité de la gouttière hypobranchiale et l'entrée de
l'œsophage.

Les figures suivantes montrent nettement que les deux
tubes, distincts à leur origine, s'ouvrent en bas dans une
cavité unique qui établit une large communication entre les
deux tubes. Cette cavité médiane, délimitée par un epithelium
assez mince, formé de cellules plates peu distinctes et pourvues
de petits noyaux se colorant vivement en rouge, c'est la cavité
péricardique future. La voûte concave de cette cavité péricar-
dique va donner naissance à la paroi du cœur ou, si l'on veut,
au feuillet viscéral du péricarde; son plancher convexe va deve-
nir le feuillet pariétal du péricarde. La cavité, dans laquelle
se voient quelques globules sanguins et qui se trouve déli-
mitée sur les côtés par les tubes épicardiques, en dessous par
la paroi cardiaque, c'est la cavité du cœur futur.

La cavité péricardique communique avec les deux tubes
épicardiques et, par l'intermédiaire de ces derniers, avec la
cavité branchiale. Il ressort clairement de l'examen des
figures 4a à 4e, qu'à ce stade, il y a continuité entre l'épithé-
lium péricardique, dont une partie devient la paroi cardiaque.

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 295

et l'hypoblaste branchial, par l'intermédiaii'e des deux tubes
épicardiques.

La figure 4e montre la coupe du sac péricardique, la gout-
tière (cavité) cardiaque et les fonds des deux tubes épicar-
diques coupés tangentiellement.

8XADE IV.

(PL X, fig. la à 1^). Larve en voie de transformation. La
queue n'est plus visible à l'extérieur; mais on trouve encore,
dans l'intérieur de la larve, les résidus des organes larvaires,
(organes de sens pigmentés, corde dorsale, muscles de la
queue, etc.), qui s'atrophient, lorsque la larve subit sa trans-
formation. La larve dont proviennent les coupes que nous
avons représentées planche X, figures la à Ig, était à peu
près au même stade de développement que celle que nous
avons figurée dans notre mémoire sur le système nerveux,
(28) planche XIX, figure 37.

La figure la montre une coupe du sac branchial, près de
l'extrémité postérieure de l'endostyle, et tout près de l'entrée
de l'œsophage. La cavité branchiale est très développée dans
le sens transversal, œ. œsophage, g. h. gouttière hypobran-
chiale, c. h. cavité branchiale, i. intestin.

La figure Ih représente la coupe 3, la coupe représentée
figure 1, portant le numéro 1. Cette figure a à peine besoin
d'être expliquée : on y voit les mêmes organes que dans la
figure 1. A gauche, au voisinage du sac branchial se voit
une masse pigmentaire provenant du bouton pigmenté de la
vésicule cérébrale dégénérée.

La figure le représente la coupe 5. Elle montre en g. h. le
fond de la gouttière hypobranchiale ; en œ l'œsophage. Au
plancher de l'œsophage œ sont fixés deux tubes l'un à droite,
l'autre à gauche; ce sont les tubes épicardiques.

La figure Ici représente la coupe 6. Les tubes épicardiques
sont complètement indépendants de l'œsophage. A gauche se
voit une nouvelle masse pigmentée, un reste de la cupule

296 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

pigmentée (œil) de la vésicule cérébrale dégénérée ; les restes
dissociés de la vésicule ont été amenés ça et là par le torrent
circulatoire.

Les coupes 7, 8 et 9 de la série sont semblables à la pré-
cédente. On remarque cependant que les deux tubes épicar-
diques se rapprochent l'un de l'autre.

La figure le représente la coupe 10. Les deux tubes épi-
cardiques se sont confondus en un seul que nous appellerons
cul de sac éjncardique. En poursuivant la série des coupes
d'avant en arrière l'on constate, en effet que cette cavité se
termine en cul de sac.

La série des coupes 11 à 21 ressemblent à la coupe 10.
Toutes montrent la section transversale du cul de sac épicar-
dique, dont le diamètre transversal et vertical diminuent très
légèrement d'avant en arrière.

Coupe 21. Sous le tube épicardique l'on voit l'extrémité
antérieure du sac péricardique.

Coupe 22 (fig. If). La coupe transversale du péricarde a la
forme d'un croissant à peu près fermé; la paroi cardiaque
(feuillet viscéral du péricarde) répond au bord concave du
croissant; le feuillet pariétal du péricarde à son bord convexe.
La cavité cardiaque renferme des globules sanguins, la cavité
péricardique un liquide clair et hyalin, sans trace d'éléments
figurés ; il en est de même des tubes épicardiques et du cul de
sac épicardique. La cavité cardiaque serait ouverte en haut,
n'était que le péricarde est accolé au cul de sac épicardique,
de telle sorte que le plancher de ce dernier organe vient com-
pléter la voûte de la cavité cardiaque. Il se fait ainsi que la
cavité du cœur est un tube fermé, sauf à ces deux extrémités,
où il communique par un large orifice avec des espaces vascu-
laii^es. L'orifice antérieur du cœur se voyait très distinctement
dans la coupe 21, où il se présentait sous une forme semblable
à celle que nous avons représentée planche XI, figure 8.

Les coupes 23 à 31 sont semblables à la coupe 22, repré-
sentée figure If, avec cette seule différence, que le plancher
et la voûte du tube épicardique se rapprochent de plus en plus

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICfERS. â97

l'un de l'autre, puis s'accolent et se confondent en une lame
cellulaire, qui parait constituée par ime couche unique de
cellules plates. Il est certain qu'en réalité elle est formée de
deux assises cellulaires accolées. Cette lame se réduit, dans la
coupe 32, à une mince cloison insérée entre les deux cornes
du croissant péricardique (fig. Ig).

Les coupes du péricarde se retrouvent sur les coupes 33
à 36. Les dernières montrent le croissant ouvert supérieure-
ment. A son extrémité postérieui'e la cavité cardiaque débouche,
par un large orifice, dans les espaces vasculaires du mesen-
chyme. La cavité péricardique se termine en cul de sac.

Ainsi donc, à ce stade, la cavité péricardique constitue un
sac clos, sous jacent à l'organe épicardique, mais sans commu-
nication avec lui. Le cœur formé par le feuillet viscéral du
péricarde présente une cavité tubulaire ouverte à ses deux
bouts, dans laquelle cii^cule le sang.

L'organe épicardique se constitue d'une cavité terminée en
cul de sac en arrière, se bifurquant en avant en deux branches
qui s'ouvrent l'une et l'autre, par des orifices distincts, dans le
sac branchial. La paroi épicardique est formée par un epithe-
lium plat, qui se continue, au niveau des orifices épicardiques,
avec l'épithélium branchial. Ces orifices se trouvent placés
entre l'entrée de l'œsophage et l'extrémité postérieure de la
gouttière hypobranchiale, à droite et à gauche de la ligne
médiane.

Avant de tirer des conclusions de l'étude que nous venons de
faire, il nous reste à rendre compte de nos observations rela-
tives à l'origine première des cylindres épithéliaux, aux dépens
desquels se développent l'organe épicardique et le péricarde.

Pour voir les premières indications de ces organes il faut
remonter jusqu'à un stade assez reculé du développement. C'est
chez des larves montrant les premiers indices des vésicules
cloacales futiu'es, sous la forme de deux épaississements de
l'épiderme, chez lesquelles l'hypoblaste de la dilatation anté-
rieure du tube digestif est encore accolé à l'épiderme, chez

208 ËD. Van benedén et cH. julin.

lesquelles aucune trace de pigment n'a encore apparu dans la
vésicule cérébrale, que l'on doit rechercher les premiers rudi-
ments des formations cardiaques. Dans ces larves les deux
bandes mésoblastiques sont encore formées en avant de cellules
polyédriques pressées les unes contre les autres et toutes
réunies en deux amas latéro-dorsaux siégeant, l'un à droite,
l'autre à gauche, du système nerveux central, du côté du dos
de l'embryon, à peu près comme nous l'avons figuré pour un
stade un peu plus jeune, planche YIII, figure od à 5f et aussi
même planche, figure 5a. Si l'on examine des coupes transver-
sales de semblables larves, faites au niveau des ébauches
cloacales (pi. IX, fig. 1), l'on remarque que l'hypoblaste
digestif présente, du côté de la face ventrale de l'embryon,
deux bourrelets cellulaires d'un caractère tout particulier
(fig. 1, jj. c). L'on constate l'existence, sur 3 ou 4 coupes
successives, de deux bandes épithéliales, courant parallèlement
l'une à l'autre, et formées toutes deux de quelques cellules
hypoblastiques se colorant fortement en rose. Tandis que
toutes les cellules du reste de l'hypoblaste ont leurs noyaux
situés au voisinage de la cavité digestive, les cellules qui
constituent ces bandes ont leurs noyaux situés au milieu du
corps cellulaire. Ces cellules ne contribuent plus d'ailleurs à
délimiter la cavité digestive; elles forment ensemble deux
cordons qui, quoique engagés à la façon de coins, dans l'épais-
seur de l'hypoblaste, tendent à s'interposer entre l'hypoblaste
et l'épiderme.

Il ne peut y avoir le moindre doute quant à l'origine de
ces ébauches. Les cylindres iwocardiques, c'est le nom que
nous donnerons à ces formations, sont au début deux cordons
cellulaires pleins, qui se détachent de l'hypoblaste, au plancher
du futur sac branchial.

Nous fondant sur l'ensemble des faits acquis dans l'étude
objective que nous avons faite d'une série de larves de plus
en plus développées, nous exposerons maintenant, à un point
de vue synthétique, l'histoire de l'évolution des organes car-
diaques chez la Claveline.

RECHERCHÉS SIR LA MORPHOLOGIE DES TtJNiClÉRS. 209

Mais avant de faire cet exposé, il importe de s'entendre sur
la signification de quelques termes. Le cœur des Ascidiens
adultes est un organe tubulaire, ouvert à ses deux bouts, pré-
sentant une paroi musculaii-e fort mince, la paroi cardiaque, et
une cavité que nous désignons sous le nom de " cavité du cœur
ou cavité cardiaque. „ Ce tube cardiaque est inscrit dans un
autre tube membraneux, dont la paroi est constituée par un
simple epithelium plat ; on donne à ce dernier le nom de
péricarde et on appelle cavité péricardique l'espace, rempli
d'un liquide clair homogène et hyalin, qui siège entre le tube
cardiaque et le péricarde. Chez l'adulte, la cavité péricardique
est fermée de toutes parts et ne communique avec aucune
autre cavité du corps, ce qui dépend de ce que la paroi car-
diaque se continue avec le péricarde le long d'une ligne longi-
tudinale, sorte de suture, que nous appellerons le raphe car-
diaque. En fait paroi cardiaque et membrane péricardique
constituent une seule et même formation : elles forment ensem-
ble un sac clos, une vésicule allongée, aplatie et incurvée de
telle sorte que la section transversale de la vésicule ait l'appa-
rence générale d'un croissant. Les cornes du croissant arrivent
tout près l'une de l'autre et entre elles règne le raphe car-
diaque.

La cavité cardiaque résulte de l'introflexion ou de l'invagi-
nation d'une partie de la paroi du sac péricardique; celui-ci
est un sac clos, et la cavité du cœur est délimitée par la paroi
invaginée du sac. Le cœur ou paroi cardiaque d'une part, le
péricarde proprement dit de l'autre, sont des parties distinctes
d'un seul et même organe vésiculeux. Ce sac peut-être utilement
comparé au péricarde d'un Vertébré : ce que l'on appelle le
cœur d'un Tunicier c'est le feuillet viscéral du sac péricar-
dique; le péricarde proprement dit, c'est le feuillet pariétal
du péricarde. N'était l'absence d'un endothelium vasculaire
délimitant immédiatement la cavité cardiaque, le cœur d'une
Ascidie serait absolument comparable au cœur d'un embryon
de Vertébré : chez un Vertébré en effet, deux couches cellu-
laires interviennent dans la formation de la paroi du cœur : un

30Ô ËD. VAN BËNËDËN ET CIÎ. JULIN.

endothelium vasculaire et un epithelium mésoblastique. Tout
le myocarde dérive de la couche splanchnique du mésoblaste,
entourant le vaisseau cardiaque de l'embryon, et cette
couche, dont le caractère epithelial est manifeste, au début du
développement, n'est autre chose que le feuillet viscéral du
péricarde embryonnaire. Chez la Claveline, le feuillet viscéral
du péricarde donne naissance, lui aussi, à une couche musculaire;
nous en ferons l'étude plus loin. C'est à ce feuillet viscéral du
péricarde, celui qui délimite la cayité cardiaque que Ton
donne, chez les Ascidiens, le nom de paroi cardiaque. En fait,
dans la paroi du cœur d'une Ascidie on peut distinguer, comme
chez les Vertébrés, une couche musculaire ou myocarde et un
ectocarde ou feuillet viscéral proprement dit du péricarde. Ce
qui fait défaut, dans le cœur des Ascidiens, c'est un endothe-
lium vasculaire, un endocarde. Mais il est à remarquer que les
vaisseaux sanguins, pas plus que la cavité cardiaque, ne pré-
sentent aucune trace d'endothélium, tout au moins chez cer-
taines formes (Claveline, Pérophore).

De part et d'autre, chez un Vertébré comme chez un
Ascidien, le cœur est un vaisseau cardiaque entouré par un
feuillet péricardique embryonnaire qui se résoud, dans le cours
du développement, en un myocarde et un ectocarde. Le cœur
ainsi constitué siège dans une cavité péricardique close, déli-
mitée extérieurement par un feuillet pariétal. Chez les Verté-
brés le vaisseau cardiaque présente, comme tous les autres
vaisseaux, une paroi endothéliale ; chez les Cla vélines le vais-
seau cardiaque présente les mêmes caractères que tous les
autres vaisseaux du corps; il est dépourvu d'endothélium vas-
culaire.

Au sac péricardique constitué de deux parties, le cœur et le
péricarde proprement dit, se rattache, chez la Claveline, et
probablement chez tous les Tuniciers, un autre organe que nous
appelons l'épicarde. L'épicarde constitue, chez la larve de
la Claveline après sa transformation et chez l'Ascidie lixée, un
tube aveugle bifurqué en avant et s'ouvrant, par deux orifices
distincts, l'un droit, l'autre gauche, dans la cavité branchiale,

RECIIERCnES SIR LA MORPUOLOGIE DES TINICIERS. 301

entre l'entrée de l'œsophage et l'extrémité postérieure de la
gouttière hypobrancliiale. L'épicarde comprend donc : un cul de
sac épicardique, deux tubes épicardiques et deux orifices épicar-
diques. Les cavités de l'épicarde sont délimitées par un epithe-
lium plat qui, au niveau des orifices, se continue avec l'épithélium
du sac branchial. Le cul de sac épicardique, aussi bien que les
tubes, sont aplatis de bas en haut. En arrière la cavité du
cul de sac se réduit à une fente horizontale ; puis, par suite
de l'accolement des epitheliums plats formant l'un le plancher
l'autre la voûte du cul de sac épicardique, l'organe se réduit à
une lame cellulaire horizontale. Cette lame, qui dans la larve
représentée planche X, figures la à Ig, n'atteint pas l'extré-
mité postérieure du cœur, s'accroit de plus en plus vers
l'arrière ; bientôt elle dépasse le cœur, pénètre dans le stolon,
s'allonge avec lui, se bifurque avec lui, s'engage dans ses
branches collatérales et jusques dans les bourgeons qui naissent
de ces branches. C'est cette lame épicardique, depuis long-
temps décrite chez la Pérophore, qui, chez cette espèce comme
chez la Claveline, constitue dans le stolon une sorte de cloison
membraneuse subdivisant en deux moitiés la cavité des stolons
et de leurs branches. C'est encore aux dépens de cette lame,
comme Kowalevsky l'a démontré en premier lieu, que nait la
vésicule interne des bourgeons de la Pérophore; il en est de
même chez la Claveline. Loin de disparaître dans le cours de
l'évolution, comme le pense Seeliger, l'organe épicardique joue
un rôle capital dans le phénomène du bourgeonnement. Kowa-
levsky a le premier bien décrit cette cloison médiane des
stolons chez la Pérophore (22); c'est lui qui a montré qu'elle
se constitue de deux lames cellulaires accolées ; c'est lui qui
a reconnu le premier que la cavité délimitée par ces lames
cellulaires s'ouvre dans le sac branchial, entre le fond de
l'endostyle et l'entrée de l'œsophage. Seulement il n'a pas
connu l'existence des deux orifices de communication et il n'a
pas vu que, par son développement, cet organe se rattache
étroitement au sac péricardique. Plusieurs auteurs récents et
Della Valle (37) en particulier ont totalement méconnu ces
données anatomiques. 2J

3Ô2 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

L'on sait depuis longtemps que, dans les stolons des Ascidies
sociales, il existe deux courants sanguins inverses, l'un centri-
pède, l'autre centrifuge. Ces deux courants sont séparés l'un
de l'autre par la lame épicardique (cloison stoloniale) et comme
cette dernière n'atteint jamais l'extrémité même du stolon, le
courant centrifuge arrivé près de cette extrémité, contourne
le bord de la lame épicardique et se continue dans le courant
centripète.

Le cœur est toujours placé immédiatement sous le cul de
sac épicardique et accolé à ce dernier. Le plancher de l'épi-
carde est intimement uni au péricarde, aux deux côtés du
raphe cardiaque, de telle sorte que la paroi cellulaire qui forme
le plancher de l'épicarde ferme supérieurement la gouttière
cardiaque et constitue à proprement parler le raphe du cœur.
N'était la présence de l'épicarde, le vaisseau cardiaque pré-
senterait dans toute sa longueur une fente ouverte. C'est ainsi
que l'épicarde est organiquement lié au péricarde et au cœur.
11 joue aussi un rôle important dans la régulation du courant
sanguin. Quand le cœur se contracte d'arrière en avant, il
sort de son orifice antérieur un courant qui se dirige d'arrière
en avant sous l'épicarde et se continue sous la gouttière hypo-
branchiale. C'est ce courant, ce vaisseau, si l'on peut ainsi
parler, qui répond à l'artère branchiale primaire des Vertébrés,
le cœur occupant la même position et affectant les mêmes
rapports chez les Tuniciers que chez les Vertébrés.

Le sang passe, de ce vaisseau ventral médian, sur les faces
latérales du sac branchial, poui^ gagner la ligne medio dorsale.
Là il donne lieu à un courant antéro-postérieur médian, à un
vaisseau dorsal, qui se porte d'avant en arrière, au-dessus du
sac branchial, de l'œsophage et de l'estomac. Il est homologue
au courant aortique des Vertébrés. Il règne donc au-dessus de
l'épicarde qui lui même est sous-jacent à l'œsophage. Quand,
ce qui ne tarde pas à se produire, chez la Claveline, la lame
épicardique dépasse en arrière le cul de sac de l'estomac, ce
courant pour arriver à l'orifice postérieur du tube cardiaque
doit contourner le bord postérieur libre de la lame épicar-

RECnERCHES SUR LA MORPUOLOGIE DES TUNICIËRS. 303

(lique. Quand, aux dépens du pied de la jeune Claveline fixée,
s'est développé un tube stolonial, la lame épicardique s'est
étendue jusques près de l'extrémité du stolon. C'est donc en
ce point que se fera alors la réflexion du courant dorsal ou
sus-épicardique dans le courant ventral ou sous-épicardique.

Chez les Ascidies simples, au lieu d'un stolon il se produit
des espaces stoloniaux dans l'épaisseur de la tunique externe.
Ces espaces, à tort désignés sous le nom de vaisseaux du test,
sont constitués comme le stolon des Ascidies sociales. Chaque
espace tubulaire, délimité par l'épiderme, est divisé par une
cloison membraneuse, homologue à la lame épicardique des
Clavelines et des Pérophores, en deux vaisseaux sanguins,
l'un centripète, l'autre centrifuge.

L'épicarde, en séparant l'un de l'autre les deux courants
principaux des Ascidiens, le courant postéro-antérieur, ventral,
hypobranchial ou sous-épicardique, du courant antéro-posté-
rieur, aortique, ou sus-épicardique, joue donc un rôle important
dans la régularisation du torrent circulatoire.

Les deux formations, dont nous venons de parler, le péri-
carde et l'épicarde se rattachent donc intimement l'une à
l'autre tant, au point de vue anatomique, qu'au point de vue
physiologique. Elles se lient aussi l'une à l'autre par leur
genèse. Le péricarde, dont une partie constitue le tube car-
diaque, et l'épicarde naissent d'une même ébauche et consti-
tuent des parties différentiées d'une même formation embryon-
naire que nous désignons sous le nom de procarde.

Le procarde se constitue de deux portions latérales non-
seulement distinctes, mais séparées l'une de l'autre, de deux
bourrelets procardiques, qui naissent l'un et l'autre de l'hypo-
blaste, au plancher de la cavité branchiale, vers la limite entre
le sac branchial et l'œsophage. Ces deux bourrelets cellulaires
pleins d'abord, adhérents à l'hypoblaste dont ils proviennent,
s'en détachent bientôt vers le milieu de leur longueur, puis à
leur extrémité postérieure; ils constituent alors deux cylindres
procardiques, fixés seulement par leur extrémité antérieure.

Ces cylindres, sous-jacents à l'œsophage, s'accolent l'un à

304 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

l'autre dans la plus grande partie de leur longueur; ils restent
seulement écartés près de leur insertion à la paroi du sac
branchial, entre le fond de la gouttière hypobranchiale et
l'entrée de l'œsophage. Les deux cylindres sont toujours
d'inégales dimensions : le gauche est toujours plus volumineux
que le di'oit.

Bientôt une cavité apparaît dans chacun des organes, et pres-
qu'aussitôt après, les deux cylindres s'étant soudés entr'eux, les
deux cavités se mettent en communication l'une avec l'autre.
Les portions terminales des cylindres soudés entre eux don-
nent ainsi naissance à une vésicule unique, dont la cavité est
délimitée par un epithelium formé d'une assise unique de cel-
lules. Cette vésicule se rattache à l'hypoblaste branchial par
deux cordons pleins, les restes des deux cylindres procardi-
ques. Mais bientôt ces cordons s'excavent à leur tour; il en
résulte la formation de deux tubes ou canaux par lesquels la
cavité de la vésicule se met en communication avec la cavité
branchiale. La vésicule terminale constitue l'ébauche du sac
péricardique; les deux tubes qui le rattachent au sac bran-
chial sont les premiers rudiments de l'épicarde.

La vésicule présente son plus grand diamètre dans le sens
transversal; son diamètre vertical est beaucoup moindre. Son
plancher, qui regarde la face ventrale de la larve, est convexe;
sa voûte présente une concavité bien marquée du côté de
l'œsophage. Cette concavité est le premier indice de la cavité
cardiaque. C'est en effet la voûte incurvée de la vésicule qui
devient la paroi du cœur; sou plancher donne naissance au
péricarde proprement dit.

A ce moment l'ébauche commune du péricarde et de l'épi-
carde affecte l'apparence non pas d'un diverticule unique, mais
d'un double diverticule partant du fond du sac branchial.
L'hypoblaste se continue dans la paroi de ces deux culs de
sacs, confondus, à leur extrémité, en une cavité unique.

Au stade suivant le sac péricardique se sépare par étran-
glement des deux tubes qui mettaient sa cavité en communi-
cation avec la cavité branchiale; à partir de ce moment il

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 305

constitue un sac clos dont la section transversale a la forme
d'un croissant.

Déjà avant le moment où la séparation s'accomplit, les deux
tubes épicardiques se sont distendus, en deçà des étrangle-
ments qui vont les séparer du sac péricardique. Les deux
tubes s'accolent et puis se soudent entre eux, au niveau de ces
dilatations. Il en résulte la formation, au dessus du sac péri-
cardique, d'une nouvelle vésicule, dont le plancher ferme
supérieurement la cavité du cœur et qui reste en communi-
cation par deux orifices avec le sac branchial. Cette nouvelle
vésicule c'est le cul de sac épicardique. Dès ce moment se
trouvent réalisés les organes qui persisteront, en se modifiant
seulement dans leur forme et dans leurs dimensions, pendant
toute la durée de la vie.

Le sac péricardique s'allonge dans le sens antéro-postérieur
et donne naissance à deux demi-tubes emboîtés l'un dans l'autre :
le cœur et le péricarde proprement dit. Les cornes du croissant,
que l'on voit à la coupe transversale du sac, se rapprochent
l'une de l'autre et par là la largeur du raphe cardiaque dimi-
nue ; le feuillet viscéral du sac, constituant la paroi du cœur,
donne naissance, en se diff'érentiant, au myocarde et à l'ecto-
carde. La paroi cardiaque et le péricarde proprement dit
restent en continuité l'un avec l'autre le long du raphe.

En même temps l'épicarde s'allonge considérablement; le
cul de sac terminal transformé en une longue cavité aplatie
de haut en bas conserve avec le cœur ses rapports primitifs.
Les deux embouchures du cul de sac s'allongent également;
elles continuent à s'ouvrir dans le sac branchial. Le cul de sac
épicardique, en se développant d'avant en arrière, entraîne
avec lui le cœur; celui-ci gagne la face ventrale de l'estomac,
après avoir siégé au début sous l'œsophage. Le cul de sac
épicardique, réduit à une double lame cellulaire dépasse en
arrière le sac péricardique; il s'engage dans le pied de la
Claveline fixée, puis dans les stolons qui en partent, séparant
partout le courant aortique ou sus-épicardique du courant
branchial ou sous-épicardique.

306 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

Le mode de développement du procarde indique clairement
que nous avons affaire ici à un processus cœnogénétique :
comme cela se présente si fréquemment en embryogéuie, une
ébauche cellulaire pleine et massive se développe là où primi-
tivement se produisait une invagination. Il résulte claire-
ment de toute l'étude que nous venons de faille, que les cavités
péricardique et épicardique, de par leur origine, sont des
dépendances de la cavité branchiale. Le cœur, le péricarde et
l'épicarde se développent aux dépens de l'hypoblaste branchial.

Ce qui n'est pas moins remarquable, c'est l'existence de
deux ébauches distinctes, contribuant concurremment à la
genèse des organes cardiaques. Nous voyons se reproduire,
chez les Ascidiens, le fait bien connu de la dualité originelle
du cœur des Vertébrés supérieurs. De même que les autres
organes médians, le système nerveux et la notocorde, le sac
péricardique et par conséquent le cœur de la Claveline se
développent aux dépens de deux ébauches, l'une droite, l'autre
gauche, procédant probablement l'une du premier blastomère
droit, l'autre du premier blastomère gauche. Ce qui est
remarquable ici c'est l'inégalité des deux ébauches procardi-
ques : nous avons toujours trouvé que l'ébauche di'oite est
moins volumineuse que celle de gauche.

II. Développement du Cœur et de ses dépendances
chez le Bourgeon.

Nous n'avons pas l'intention de faire ici l'histoire complète
du développement du bourgeon chez la Claveline.

Il existe deux travaux sur le bourgeonnement chez les
Ascidies sociales. L'un, le plus ancien des deux, a eu pour
objet la Peropiiora Listeri. C'est le mémoire bien connu de
Kowalevsky(22). Nous avons refait après lui le développe-
ment du bourgeon de la Pérophore de Naples. Des bourgeons
de tout âge ont été débités en coupes transversales et longi-
tudinales et, en tout ce qui concerne les premières phases
du développement, nous n'avons pu que confirmer point par

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 307

point les données fournies par 1' eminent naturaliste russe,
sans avoir rien à ajouter, rien à rectifier à son excellente
description. Nous sommes arrivés à des résultats différents
en ce qui concerne l'évolution de l'appareil génital ; nous
n'avons pas pu nous édifier complètement sur l'histoire du
cœur et du système nerveux; mais sur tous les autres points,
notamment en ce qui concerne l'origine et le mode de forma-
tion de la vésicule interne, des cavités péribrancliiales et du
tube digestif, nous ne pourrions que répéter ce que Kowa-
levsky a si parfaitement observé et si excellemment décrit.

Un second mémoire, portant cette fois sur le bourgeonne-
ment chez la Claveline a été fourni par Seeliger(36). Sur bien
des points les conclusions de cet auteur s'écartent considéra-
blement des résultats de Kowalevsky. A en croire Seeliger
le développement du bourgeon de la Claveline différerait nota-
blement de celui de la Pérophore.

En est-il réellement ainsi? nous ne le pensons pas. Tout ce
que nous avons vu du développement du bourgeon de la Cla-
veline est conforme à ce qui se passe chez la Pérophore, à de
petites différences de détails près. Seeliger se trompe quand
il dit que la vésicule interne se sépare très tôt de la cloison
stoloniale, dont il ignore d'ailleurs les rapports avec l'individu
agame. Cette séparation ne se produit à aucun stade du déve-
loppement. Il fait erreui^ aussi quand il annonce que la vési-
cule interne se subdivise en deux parties dont l'une constitue-
rait l'ébauche du tube digestif, l'autre le premier rudiment
de la cavité péribranchiale. Chez la Claveline, comme chez
la Pérophore, la vésicule interne primitive se divise non pas
en deux vésicules secondaires, dont l'une serait ventrale, l'autre
dorsale, mais bien en trois vésicules, l'une médiane et symé-
trique, qui devient le sac branchial et donne naissance à tout
le tube digestif, les deux autres latérales. Ces dernières, qui
se séparent de plus en plus complètement de la vésicule
médiane, avec laquelle elles communiquent largement pendant
toute la première période du développement, constituent les
cavités péribranchiales et ne se mettent que très tard en

308 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

communication l'une avec l'autre, au-dessus du sac branchial.
Seeliger a pris poiu' un diverticule du sac branchial engen-
drant le péricarde et le cœur une partie de la cloison stoloniale
(lame épicardique), dilatée en un large espace en deçà de la
vésicule interne proprement dite; le cœur se forme non pas aux
dépens de cette dernière, mais bien aux dépens du pédicule
de la vésicule interne. Seeliger admet que le cul de sac, qu'il
considère comme l'ébauche du cœur et qui n'est en réalité que
l'épicarde du bourgeon, se sépare complètement du sac bran-
chial; cette séparation ne se produit jamais ; l'épicarde est un
organe permanent qui reste en communication avec la cavité
branchiale pendant toute la durée de l'existence du bourgeon.

Pom^ arriver à se faire une opinion sur ces différents points
il n'est pas nécessaire de retracer toute l'histoire du dévelop-
pement du bourgeon. Nous avons représenté planche XI,
figures 1 à 12, une série de coupes transversales d'un jeune
bourgeon. Nous allons décrire ces coupes.

La figure 1 représente la neuvième coupe de la série. Au
milieu se voit le sac branchial, qui montre du côté de la face
ventrale la gouttière hypobranchiale. A droite et à gauche se
voient les coupes de deux vésicules aplaties, interposées entre
l'hypoblaste branchial et l'épiderme. Ces vésicules s'étendent
dans la partie dorsale du bourgeon et leurs extrémités
supérieures s'insinuent partiellement entre l'épiderme et un
organe médio-dorsal, qui présente, à la coupe, une cavité en
forme de fente. Les deux vésicules latérales sont les cavités
péribranchiales ; l'organe médio-dorsal est le système nerveux.
Entre les lames épithéliales constituant les parois de ces diffé-
rents organes entre l'hypoblaste branchial et l'épithélium péri-
branchial, entre celui-ci et l'épiderme, entre la gouttière
hypobranchiale et l'épiderme se voient des cellules mésoblas-
tiques, les unes arrondies, d'autres fiisiformes ou étoilées.

Le système nerveux est non seulement sous-jacent mais
adjacent à l'épiderme. Nous n'insisterons pas ici sur les parti-
cularités que présente la paroi du système nerveux.

Les coupes précédentes, la 8® et la 1'' sont très semblables à

RECHERCUES SIR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 309

celle que nous venous de décrire ; elles montrent, comme cette
dernière, les deux cavités péribrancliiales séparées entre elles
par le système nerveux et le sac brancliial.

La Q" montre les extrémités antérieures terminées en culs
de sac des deux cavités péribrancliiales.

La 6^ ne présente plus de traces de ces vésicules latérales.

Les coupes 10 et 11 sont aussi semblables à la 9^; seule-
ment les vésicules latérales descendent plus bas.

La 12« (fig. 2) montre à droite du système nerveux l'extré-
mité aveugle de l'intestin, accolée à la cavité péribrauchiale. Il
est à remarquer que la position réelle des organes est inverse.
La moitié droite dans toute cette série de figures représente la
moitié gauche du corps et vice versa, ce qui dépend de ce que
les coupes faites au microtome, d'avant en arrière n'ont pas
été retournées sur le porte-objet.

La 14** coupe (fig. 3) montre la cavité péribrauchiale, à
gauche, sous la forme d'un diverticule de la cavité branchiale.
Les coupes étant légèrement obliques, à droite la cavité appa-
raît encore sous la forme d'une vésicule close, séparée du sac
branchial. En Int. se voit la coupe transversale de l'intestin.

La 15^ coupe (flg. 4) montre à droite la communication
entre la cavité péribrauchiale, et le sac branchial. L'examen
de la série des coupes 6 à 15 démontre clairement qu'à ce
stade du développement il existe encore deux cavités péri-
branchiales distinctes, complètement séparées l'une de l'autre.
Elles communiquent toutes deux, par un large orifice, avec le
sac branchial. Elles constituent deux diverticules du sac bran-
chial dirigés de bas en haut et d'arrière en avant.

Les coupes 16 à 21 sont semblables à la coupe 15, avec
cette seule différence, qu'elles ne montrent plus aucune trace
des diverticules péribranchiaux. La cavité branchiale y est
plus étendue que dans les coupes précédentes et le système
nerveux apparaît dans toutes ces coupes, sous la forme d'une
plaque cellulaire adjacente à la face interne de l'épiblaste.

La coupe 21 montre l'entrée de l'œsophage sous la forme
d'une gouttière s'ouvrant dans la cavité branchiale. A la place

310 ED. VAN BErSEDEN ET CH. JULIN.

occupée dans les coupes précédentes par la gouttière hypo-
branchiale, se voit un repli de la paroi, saillant dans la cavité
branchiale ; il en résulte que la coupe transversale de cette
cavité prend la forme d'un bissac.

Coupe 22. (fig. 5) La cavité branchiale se montre divisée
en deux cavités distinctes, situées l'une dans la moitié droite,
l'autre dans la moitié gauche du corps. La plaque nerveuse
permet encore de reconnaître la ligne médiane; un peu à droite
du plan médian se voit la coupe de l'intestin; un peu à gauche
la coupe de l'œsophage. Cette dernière apparaît encore sous la
forme d'une gouttière. L'épithélium qui constitue la paroi
œsophagienne se continue encore manifestement avec l'hypo-
blaste formant la voûte de la cavité branchiale. Le repli que
formait le plancher de cette même cavité dans la coupe précé-
dente, s'est soulevé ici jusqu'à la voûte de la cavité et le bord
supérieur de ce repli s'est accolé à la lèvre postérieure de l'ori-
fice œsophagien. Il en est résulté la subdivision de la cavité
branchiale en deux cavités latérales. Ces deux larges cavités
que montre la coupe 22 (fig. 5) ne sont autre chose que les
orifices épicardiques, et il ressort clairement de l'étude du
bourgeon dont nous nous occupons, que ces orifices se forment
ici secondairement par subdivision d'une cavité primitivement
unique. Cette subdivision résulte du soulèvement du plancher
de la cavité branchiale, en arrière de l'endostyle, en un repli
dont le bord supérieur libre s'accole et puis se soude à la
voûte de la cavité, immédiatement en arrière de l'entrée de
l'œsophage.

La coupe 24 (fig. 6) nous montre la coupe de l'épicarde,
dont le plancher, soulevé en un repli vertical, divise incomplè-
tement la cavité en deux parties latérales. Cette coupe inté-
resse le bord postérieui' du repli dont nous avons signalé le
bord antérieur, au fond de la cavité branchiale, dans la
coupe 21, et le milieu dans la coupe 22, représentée figure 5.

La coupe 26 (fig. 7) montre la cavité épicardique indivise.
A la paroi de l'intestin sont accolés, aussi bien dans cette
coupe que dans la précédente (fig. 6) et dans les suivantes

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 311

(fig. 8, 9 et 10), des masses cellulaires arrondies, les unes
dépourvues, les autres pourvues d'une cavité. Ces masses
représentent les coupes transversales de la glande intestinale
tubulaire, dont les ramifications enlacent, chez l'adulte, une
grande partie de l'intestin. La coupe 34, représentée figui-e 9,
montre en E l' embouchure dans l'estomac de cette glande
intestinale, dont la fonction est encore fort énigmatique.

L'ébauche de système nerveux (cordon ganglionnaire vis-
céral), peut être poursuivie jusqu'en arrière du point où l'esto-
mac se continue dans l'intestin (coupe 43 figurée fig. 12).
Dans les dernières coupes il n'est pas possible de voir la limite
entre l'ébauche neurale et l'épiderme; elle paraît être im
simple épaississemeut de l'épiblaste (fig. 10, 11 et 12).

Les figures 8, 9, 10 et 11 qui représentent les coupes 31,
34, 36 et 39, montrent, sous le système nerveux, l'ébauche
des organes sexuels. Nous attirerons dès à présent l'atten-
tion sur deux particularités relatives à cette ébauche. Son
siège sous le système nerveux en fait un organ médian. Sa
forme est celle d'une vésicule dont le grand axe croise trans-
versalement le tronc d'origine de la glande intestinale. Elle
est placée au-dessus du tube digestif, entre celui-ci et le
système nerveux, tandis que l'épicarde et le cœur, dont nous
allons parler, sont sous-intestinaux. Nous reviendrons plus loin
sur la description de cette ébauche génitale, dans le chapitre
qui traitera du développement de l'appareil sexuel.

La coupe 31 (fig. 8) passe par l'extrémité antérieure du sac
péricardique et du tube cardiaque. Ce tube est ouvert en
avant et communique avec les espaces vasculaires ambiants.
La coupe montre que le sac péricardique se termine en avant
par deux cornes latérales délimitant à droite et à gauche la
cavité du cœur. Les coupes 29 et 30 permettent de recon-
naître que ces deux cornes se terminent en cul-de-sac l'une
et l'autre. L'extrémité antérieure du sac péricardique et celle
du cœur sont sous-jacentes à l'organe épicardique, qui présente
encore, à ce niveau, une très large cavité; le sac péricardique
est accolé à la lame épithéliale qui constitue le plancher de
la cavité épicardique.

312 EU. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

La figm^e 9, qui représente la 3i^ coupe, montre en haut la
cavité épicardique, en bas le sac péricardique. Le feuillet
viscéral du sac péricardique constitue la paroi du cœur. Il est
formé par un epithelium plat. La cavité cardiaque est délimitée
par une ligne très nette. Lnmédiatement en dehors se voit une
rangée de points brillants : ce sont les coupes de fibrilles mus-
culaires siégeant dans les cellules épithéliales de la paroi
cardiaque. La couche formée de fibrilles représente le myocarde;
la couche formée par le protoplasme et les noyaux cellulaires
est l'ectocarde. Le feuillet pariétal du péricarde (péricarde
proprement dit) est formé par un epithelium plat. Les deux
feuillets du sac péricardique se continuent l'un avec l'autre,
aux deux côtés de la fente cardiaque. Aux côtés de cette fente
péricarde et épicarde sont soudés l'un à l'autre. Une partie de
l'épithélium constituant le plancher de l'épicarde ferme la
fente cardiaque et constitue le raphe du cœur. La cavité de
l'épicarde présente dans le plan médian son minimum de
hauteur : elle a la forme d'un 8 couché horizontalement.

La figure 10 (coupe 36) montre l'épicarde subdivisé en deux
tubes inégaux, siégeant l'un à droite l'autre à gauche du plan
médian. Ces deux tubes sont accolés au sac péricardique.

La figiu^e 11 (coupe 39) montre ces deux tubes plus réduits.
La gouttière cardiaque est ouverte supérieurement.

La figure 12 (coupe 43) ne montre plus rien, à gauche, du
tube épicardique. Le fond en cul de sac de la branche de ce
côté se trouve sur la coupe 41. On distingue au contraire dans
la coupe 43 le fond du cœcum épicardique droit. Le sac
péricardique est très large à ce niveau; le tube cardiaque est
largement ouvert en haut.

Nous n'avons pas représenté les coupes subséquentes de ce
bom-geon : ces figures auraient fait double emploi avec celles
que nous avons représentées, planche XV, figure 1 à 7 et qui
représentent, à une moindre échelle, des coupes transversales
d'un bourgeon un peu plus âgé. En suivant cette série de
coupes non représentées du bourgeon flgui-é planche XI, il
est facile de constater qu'ici, comme dans le bourgeon de la

RECHERCUES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 318

planche XV, le sac péricardique prend en arrière la forme
d'une gouttière de plus en plus largement ouverte en haut : il
ne montre bientôt plus, à la coupe transversale, qu'une fente
horizontale comme dans les figiu'es 5 et 6 de la planche XV ;
plus en arrière encore le plancher et la voûte de cette fente
se rapprochent l'un de l'autre ; la fente se rétrécit, puis dispa-
rait totalement, le sac péricardique se continuant en arrière
en une mince lame membraneuse comme dans la figure 7 de
la planche XV. Cette membrane est formée par l'accolement
de deux epitheliums plats; on peut la poursuivre, à travers
le pied du bourgeon jusques dans la cloison des stolons. Comme
Kowalevsky l'a le premier reconnu chez la Pérophore, cette
cloison que nous avons appelée la lame épicardique est formée
par deux couches cellulaires accolées l'une à l'autre; entre les
deux existe une cavité virtuelle. Il résulte clairement de
l'étude que nous venons de faire, que chez le bourgeon cette
cavité communique avec la cavité péricardique, tandis que
dans l'mdividu qui provient de la transformation de la larve,
elle communique non pas avec le péricarde mais avec le sac
branchial, par l'intermédiaii^e de l'épicarde. C'est ce que nous
avons démontré plus haut.

De ce fait que la cloison stoloniale affecte des rapports
différents dans l'individu agame et chez le bourgeon sexué il
résulte que les orifices du cœur ne présentent pas les mêmes
rapports avec les espaces sanguins chez la larve transformée
d'une part, chez le bourgeon de l'autre. Chez l'individu qui
provient de l'œuf et qui, comme on sait, reste stérile, les
deux extrémités du cœur et les deux orifices terminaux du tube
cardiaque se trouvent l'un et l'autre en dessous de l'épicarde
et par conséquent de la lame stoloniale. Le sac péricardique
est enroulé autour du courant sanguin sous épicardique et la
direction du coiu'ant est la même en arrière du cœur, dans le
tube cardiaque et en avant du cœur. Il est inverse au con-
traire, sous l'épicarde et au dessus de l'épicarde.

Dans les bourgeons au contraire l'orifice postérieur du cœur
est sus-épicardique, tandis que son orifice antérieur est sous-

314 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

épicardique. Il en résulte que, chez le bourgeon le courant
stolonial sous-épicardique n'aboutit pas à l'extrémité posté-
rieure du cœur, comme dans l'individu agame, mais bien à son
extrémité antérieure. Au contraire le courant stolonial sus-
épicardique aboutit, chez le bourgeon, à l'extrémité postérieure
du cœur, tandis que chez l'individu agame ce courant n'afifecte
pas de rapports immédiats avec le cœur.

L'on ne possède pas jusqu'ici les éléments nécessaires pour
trancher la question de savoir si le courant sous-épicardique
de l'individu agame se continue dans le courant sous-épicar-
dique du bourgeon ou au contraire dans le courant sus-épicar-
dique de ce dernier. Suivant que l'une ou l'autre de ces
hypothèses se réalise la direction des contractions cardiaques
et celle des courants sanguins doit être semblable ou inverse
dans l'individu qui provient d'une larve et dans les bour-
geons qu'il engendre.

Résumoiis maintenant les faits relatifs à la constitution et
aux rapports des organes cardiaques, tels qu'ils ressortent de
Vexamen des bourgeons, partielleynent représentés dans les
planches XI et XV. — Le sac péricardique de ces bourgeons
consiste en une simple dilitation vésiculiforme de la cloison
stoloniale. Cette vésicule présente ceci de particulier que sa
paroi dorsale est invaginée dans sa paroi ventrale Cette paroi
dorsale invaginée du sac péricardique constitue la paroi
cardiaque.

Le tube épicardique au contraire, complètement séparé de
la cloison stoloniale, constitue, avec le sac branchial, une seule
et même formation. Ce diverticule, qui communiquait d'abord
avec le sac branchial par un orifice unique, se subdivise à
son origine, à la suite de la formation d'un repli médian qui,
partant du plancher de la cavité commune primitive, se soude
enfin par son sommet à la voûte de la cavité, immédiatement
en arrière de l'entrée de l'œsophage. Il en résulte que l'orifice
de communication primitif se subdivise en deux orifices laté-
raux, séparés l'un de l'autre par le repli dont le bord antérieur
devient le fond de la cavité branchiale. Ces deux orifices,

RECHERCflES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 315

semblables aux orifices épicardiques de la larve mettent en
communication le sac branchial avec le cul de sac épicardique.
Ces orifices, pour être analogues à ceux de la larve, n'en ont
pas moins un tout autre mode de formation.

Le cul de sac épicardique est bilobe en arrière. Il se tennine
par deux cœcums, accolés à l'extrémité antérieure du sac
péricardique, avec lequel ils affectent des rapports semblables
à ceux que nous avons fait connaître chez de jeunes larves.

Avant de conclure à la genèse des formations cardiaques
chez le bourgeon de la Claveline, nous ferons connaître les
particularités que nous avons constatés chez un bourgeon plus
jeune, dont nous avons représenté quelques coupes transver-
sales planche XVI figures Sa à 3e.

La coupe représentée figure 3a montre en œ la coupe de
l'œsophage; en Int. l'intestin; en T. Ej) la tube épicardique;
en S. Pe le sac péricardique. En suivant d'arrière en avant la
série des coupes transversales, en partant de celle que nous
avons représentée (flg. 3a), l'on constate que le tube épicar-
dique communique largement en avant, par un orifice unique,
très large, avec le sac branchial. Pharynx et épicarde consti-
tuent encore une seule et même cavité. En 36 l'on voit que
le tube épicardique se bifurque en arrière en deux branches.

Figure 3c. La branche à gauche communique avec le sac
péricardique. Figure Sd. La même communication s'est établie
à droite entre l'épicarde et le péricarde. Figui-e 3e, la cavité
commune est plus réduite. En suivant d'avant en arrière la
série des coupes l'on constate que la réduction s'accuse de
plus en plus ; le plancher tend à s'accoler à la voûte comme
dans la figure 6 (pi. XV); plus en arrière encore les deux
lames épithéliales se sont confondues en une cloison transver-
sale comme en figure 7 (pi. XV). Cette lame on peut la pour-
suivre jusques dans le stolon d'où émane le bourgeon.

Il résulte de l'examen de la série des coupes successives
faites à travers le bourgeon partiellement représenté pi. XVI,
figure Sa à 3e, que le péricarde, l'épicarde et le sac branchial
sont des parties, incomplètement séparées l'une de l'autre, de

316 ED. VAN BËNEDEN ET CH. JULIN.

la vésicule interne du bourgeon. Celle-ci procède de l'écarte-
ment des deux lames cellulaii^es qui constituent la cloison
stoloniale. Les cavités du sac branchial, du tube épicardique et
du sac péricardique, communiquent entre elles; elles sont des
parties incomplètement séparées d'une seule et même cavité
primitive.

Cependant, le sac péricardique a commencé à se séparer de
l'épicarde, et l'étude de ce bourgeon nous permet de nous faire
une idée très exacte de la manière dont s'accomplit cette
séparation. Les premiers indices de la formation du cœur ont
apparu : 1' epithelium péricardique s'est épaissi à la voûte de
la cavité ; il a donné lui à la formation d'une plaque cardiaque
(iig. 3c, Sd, 3e, P. Car.). Cette plaque déprimée, a commencé
son mouvement d'introflexion ou d'invagination dans la cavité
du péricarde. Il en résulte qu'elle se trouve sur un plan plus
inférieur que la voûte de la cavité épicardique future. Au
point correspondant à l'extrémité antérieure du cœur fatur,
la gouttière cardiaque devait se terminer aux stades plus
jeunes par un cul de sac formé par la voûte de la cavité. Le
fond de ce cul de sac refoulé en bas et en avant s'est accolé
au plancher de la cavité, s'est ensuite soudé avec lui, et enfin
un orifice a apparu dans la soudure. Il en est résulté l'établis-
sement d'une voie de communication entre l'espace sanguin
sus-épicardique et le sinus sous-épicardique. Cet orifice répond
à l'extrémité antérieure du cœur.

Au stade que nous considérons épicarde et péricarde com-
muniquent encore entre eux, aux côtés de cet orifice (flg. 3c
et 3d). Plus tard ces communications cessent d'exister (pi. XI)
et dès lors la vésicule interne primitive du bourgeon s'est
subdivisée en deux parties distinctes : sac branchial et épi-
carde, en avant, péricarde et cloison stoloniale en arrière. Il
résulte de ce mode de développement du sac péricardique et
du cœur, très difféi-ent de celui de la larve, que, tandis que
chez la larve et l'individu agame qui en provient, le tube
épicardique se continue en arrière dans la lame épicardique,
le sac péricardique entièrement clos, étant tout entier sous

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 317

jacent à l'épicarde, chez le bourgeon le tube épicardique se
termine en cul de sac et le péricarde s'ouvre en arrière dans
la cavité virtuelle de la cloison stoloniale.

Résumons VJdstoire de la genèse chi cœur et de ses dépen-
dances chez la Claveline. - Chez la Claveline, comme chez la
Pérophore, la vésicule interne du bourgeon résulte de l'écar-
tement des deux lames cellulaires adjacentes de la cloison
stoloniale. La vésicule, allongée dans le sens de l'axe du
bourgeon se continue en arrière dans la cavité vii'tuelle de
la cloison stoloniale. Cette vésicule se divise transversalement
en une portion terminale et une portion basilaire. La portion
terminale de la vésicule donne naissance au sac branchial et
au tube épicardique, qui ne sont que des parties incomplète-
ment séparées de la vésicule primitive et à des diverti cules
secondaires, les cavités péribranchiales et le tube digestif
proprement dit.

La portion basilaire engendre le sac péricardique, dont la
voûte invaginée devient la paroi cardiaque. Les portions
terminale et basilaire de la vésicule interne communiquent
largement entre elles au début. Mais bientôt la voiite invaginée
de la vésicule basilaire donne lieu à une gouttière cardiaque
qui se termine en avant par un cul de sac. Le fond de ce
dernier va s'accoler, dans le plan médian du bourgeon, au
plancher de la cavité; une perforation se montre bientôt
dans la soudure; elle répond à l'orifice antérieur du cœur.
Puis, par une sorte d'étranglement progi-essif les deux por-
tions de la vésicule interne primitive se séparent l'une de
l'autre, aux deux côtés de l'orifice antérieur du cœur.

A ce moment la cavité épicardique se termine en arrière
pas deux culs de sacs superposés au péricarde et accolés à ce
dernier en avant. La gouttière cardiaque est encore largement
ouverte. Elle se ferme incomplètement par rapprochement de
ses bords et l'allongement du tube épicardique, superposé au
péricarde, et accolé à ce dernier aux côtés de la fente cardia-
que, permet la formation d'un véritable pont epithelial, qui,
réunissant entre elles les lèvres de la fente du cœur, justifie
son nom de le raphe cardiaque. ^^i

318 ED. VAN BENEDEN ET CU. JULIN.

En même temps que s'opèrent ces changements, le plancher
de la vésicule terminale se soulève, en arrière de la gouttière
hypobranchiale en une repli dont le sommet atteint la voûte
de la vésicule, immédiatement en arrière de l'entrée de l'œso-
phage. Le bord antérieur de ce repli devient le fond du sac
branchial ; son apparition amène la subdivision en deux ouver-
tures latérales de la large communication primitive entre le
sac branchial et l'épicarde. Le mode de développement et les
rapports anatomiques des organes cardiaques, sont donc tout
différents chez Vindividu qui procède dhme larve urodèle et
chez celui qui provient d'un bourgeon.

III. Structure du Cœur de l'adulte.

N'était l'union des lèvres de la fente du cœur avec le
plancher de l'épicarde, la gouttière cardiaque serait ouverte,
non seulement à ses deux bouts, mais également dans toute
la longueur de sa face dorsale. Le cœur n'est jamais par lui
même un tube complet, mais bien une gouttière ouverte supé-
rieurement et dont les lèvres se continuent en dehors avec le
péricarde, dans le sens restreint du mot. Comme aux deux
côtés de la fente cardiaque le péricarde est soudé à l'épicarde,
celui-ci réunit en fait les deux lèvres de la gouttière cardiaque,
de façon à compléter le tube. Une étroite bande épithéliale,
formant une partie du plancher de l'épicarde constitue la
voûte du cœur. C'est cette partie de l'épithélium épicardique
que nous appelons le raphe cardiaque. Il ne faut pas confondre
cette formation avec la fente cardiaque : le raphe s'applique
sur la fente, de façon à la fermer. Chez l'adulte le raphe est
extrêmement étroit; mais il n'en existe pas moins.

Pour étudier la structure de la paroi cardiaque de l'adulte
il importe de recourir à deux gemmes de préparations. Il faut
examiner par transparence la paroi du cœur isolée, étalée et
soumise au préalable à l'action de matières colorantes telles
que le carmin boracique, le picrocarmin, l'hématoxyline ou
d'autres ; il faut compléter les connaissances acquises de cette

RFXIIERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 319

manière par l'étude de coupes longitudinales et transversales
de la paroi cardiaque.

Nous avons représenté planche X, figure 2 et SA, une par-
tie de la paroi du cœur de la Claveline vue par transparence,
telle qu'elle se présente au l/lO^ à Immersion de Hartnack.
Cette paroi parait formée d'un assise unique de fibres mono-
cellulaires. Elles n'ont pas toutes la même forme; les unes sont
des fuseaux s' effilant progressivement en une pointe unique à
chacune de leurs extrémités; d'autres, simples à l'un des bouts
sont bifurquées à l'autre extrémité; d'autres encore sont bifur-
quées des deux côtés. L'on en voit une, ça et là qui présente
à l'un de ses bouts trois branches divergentes tandis que de
l'autre côté elle reste simple ou se bifurque. Le plus souvent
il existe un noyau unique pour chaque faisceau fibrillaire ; il
se projette d'habitude sur le milieu légèrement renflé du
fuseau ; rarement on remarque qu'il existe deux noyaux pour
un seul faisceau ; parfois même à un noyau unique correspon-
dent deux faisceaux parallèles, mais séparés l'un de l'autre.
Les faisceaux sont manifestement striés tranversalement : la
striation longitudinale quoique visible est beaucoup moins
apparente (fig. 2). Entre les faisceaux se voit une substance
finement ponctuée; mais les limites des cellules n'apparais-
saient pas dans la préparation d'après laquelle ont été faits
les dessins. Il suffit de porter son attention sur la position des
noyaux relativement à la substance fibrillaire poni- reconnaître
qu'ils ne sont pas entourés par la substance musculaire, mais
superposés à la couche des fibrilles. C'est ce qui se voit avec
la dernière évidence partout où la membrane' cardiaque pré-
sente un pli et mieux encore sur les coupes réelles.

L'on ne peut distinguer qu'une assise unique de fibrilles
musculaii'es. Celles-ci siègent dans la partie la plus profonde
de la cellule, au contact immédiat de la cavité cardiaque à la
face externe d'une membrane anhyste très apparente (pi. X,
fig. SB).

Corella parallelogramma. — (Fig. 4A et 48). Les prépara-
tions ont été faites d'après des individus traités vivants par

320 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

l'acide picrosulfurique et conservés dans l'alcool. Ici les fais-
ceaux fibrillaires ne sont pas fusiformes. Ils paraissent anasto-
mosés entre eux en un réseau à mailles étroites et très allon-
gées. Des noyaux ovalaires sont disséminés à la surface des
faisceaux, à des distances à peu près égales les unes des autres.
Les limites des cellules paraissent ne plus exister. Il serait
fort intéressant d'observer l'action du nitrate d'argent sur ces
membranes. Il est fort probable que cet agent donnerait des
images très semblables à celles que l'on obtient chez les Ver-
tébrés. Les coupes longitudinales ou obliques du cœur donnent
des images très semblables à celles que l'on obtient chez la
Claveline. Elles paraissent indiquer que les cellules n'ont pas
perdu leurs limites (fig. 45).

Salim pinnata. — Figure bA, paroi du cœur vue par trans-
parence; flgui^e 55, coupe longitudinale. Préparations faites
chez des individus traités directement par l'alcool. Les limites
des faisceaux sont ici très nettement indiquées par des lignes
interposées entre les faisceaux. Les faisceaux parallèles les
uns aux autres sont très longs, mais cependant fusiformes.
A chaque faisceau correspondent plusieurs noyaux ovalaires
équidistants. Striation transversale très nette; striation lon-
gitudinale et composition flbrillah^e beaucoup moins apparentes
que chez la Corelle. L'on distingue cependant fort bien ici,
comme chez la Corelle, que les stries transversales sont formées
par des rangées transversales de grains réfringents, et que les
fibrilles sont moniliformes.

Les coupes donnent les mêmes images que le cœur de la
Claveline et de la Corelle.

Le péricarde est formé chez toutes les espèces examinées
par une assise unique de cellules plates, légèrement renflés
seulement autoiu' des noyaux, où le protoplasme accumulé
offre l'apparence d'un fuseau. Planche X, figure 6 A et 6 B,
dessinées d'après le péricarde de la Salpa pinnata.

Il résulte de l'étude que nous avons faite du cœur de la
Claveline, de la Corelle et de la Salpa pinnata que chez ces
diveis Tuniciers la paroi cardiaque est formée par une assise

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 321

unique de cellules épithéliales aplaties. Ces cellules, partiel-
lement transformées en fibrilles musculaii-es, constituent l'un
des plus beaux exemples que l'on puisse citer d'éléments
épithélio-musculaires. Chez la Claveline les fibrilles, dans toute
leur longueur, procèdent d'une même cellule; chez la Corelle
et chez la Salpe il semble que plusieurs cellules interviennent
concurremment dans la formation d'une même fibrille et d'un
même faisceau fibrillaire. Il n'existe jamais qu'une assise
unique de fibrilles musculaires.

Toutes les cellules étant transformées en substance muscu-
laire, au contact immédiat de la membrane anhyste qui déli-
mite la cavité cardiaque, il en résulte que l'on peut diviser
cette paroi en une lamelle musculaire (myocarde) et une couche
celluleuse (ectocarde). Il n'existe aucun trace d'endocarde
(endothelium) chez les espèces étudiées par nous.

Il ressort de ce qui vient d'être dit que, de même que, chez
les Vertébrés, le feuillet viscéral du péricarde embryonnaire
(feuillet splanchnique du mésoblaste) représente en puissance
le myocarde et l' ectocarde, qui l'un et l'autre dérivent d'un
même epithelium cylindrique primitif, de même, chez les Tuni-
ciers, le feuillet viscéral du péricarde (paroi cardiaque) est à
la fois myocarde et ectocarde.

Nous avons en vain cherché à découvrir dans la paroi du
cœur des Tuniciers des fibres et des cellules nerveuses. Il est
plus que probable cependant que le myocarde est innervé,
voire même qu'il existe des centres nerveux intra-cardiaques.
La méthode au chlorure d'or, telle qu'elle a été pratiquée par
Ranvier, dans ses admirables recherches sur le système ner-
veux, est toute indiquée ici pour arriver à une connaissance
plus complète du cœur. Le traitement par le nitrate d'argent
rendrait aussi de grands services. Mais nous n'avons pas eu
l'occasion jusqu'ici de pousser plus loin l'étude du cœur des
Tuniciers. Nous y reviendrons peut-être un jour.

322 ED. VAN BENEDEN ET CH. JUUN.

TROISIÈME CHAPITRE.

DÉVELOPPEMENT DU TUBE DIGESTIF DE LA CLAVELINE.

L'étude du développement de la larve a montré que le tube
digestif constitue, dans les premiers temps de l'évolution un
organe droit et médian, s'étendant dans toute la longueur du
corps, jusqu'à l'extrémité de la queue. Il comprend, chez de
toutes jeunes larves, trois parties distinctes : aj une dilatation
antérieure, qui répond à la portion précordale du tube intes-
tinal; hj une portion rétrécie, pourvue d'une cavité et d'une
paroi épitliéliale complète, sous-jacente à la notocorde et
siégeant, comme la dilation précordale, dans la portion viscé-
rale du tronc ; c/ une portion régnant dans toute la longueur de
la queue. La paroi de cette dernière est incomplète ; sa cavité
n'existe bientôt plus que virtuellement. Cette troisième por-
tion, rudimentaire, du tube digestif n'est représentée que par
deux séries de cellules hypoblastiques sous-jacentes à la noto-
corde.

Les recherches de Kowalevsky ont établi et tous les tra-
vaux récents n'ont fait que confirmer la disparition précoce
de cette troisième portion du tube alimentaire primitif. La
portion caudale du mésenteron primitif s'atrophie complète-
ment : les cellules hypoblastiques qui le constituent perdent,
dans le cours du développement, leur caractère epithelial et se
transforment en cellules rondes qui paraissent identiques aux
globules sanguins d'origine mésoblastique.

Il en résulte que le tube digestif de l'adulte se développe
tout entier aux dépens des deux premières portions du mésen-
teron de la larve. Ces deux portions sont médianes l'une et
l'autre. Comment le tube intestinal de l'adulte procède-t-il de
l'ébauche larvaire réduite à deux portions médianes, la pre-
mière précordale, la seconde hypocordale? C'est là un point
qui n'a guère attiré l'attention et qui présente cependant, à
notre avis, une très grande importance.

RECHERCnES SIR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 323

n importe au plus haut point de savoir comment, aux dépens
de l'appareil médian et symétrique de la larve, nait le tube
digestif partiellement asymétrique et latéral de l'adulte. L'on
s'est représenté le développement en admettant que l'ébauche
médiane primitive, en s'allongeant progressivement se replie
sur elle même : se développant dans un espace très limité, son
extrémité postérieure, terminée en cul de sac, qui se continuait
au début avec la traînée hypoblastique de la queue, se porte
vers la gauche et en haut pour aller s'ouvrir enfin dans la
vésicule cloacale gauche. Dans cette hypothèse l'anus de
l'adulte répondrait à l'extrémité postérieure de la seconde
partie de l'intestin et l'asymétrie de l'appareil digestif ne
serait qu'apparente.

C'est de cette manière que les choses se passeraient, chez
les Ascidies simples, si l'on s'en rapporte aux données de
Kowalevsky et des auteurs qui se sont occupés après lui du
développement des Tuniciers.

L'étude du développement des bourgeons semble justifier
pleinement cette manière de voir. L'on y voit en eifet le tube
intestinal proprement dit, naître sous la forme d'un diverticule
médian de la voûte du sac branchial futur; ce diverticule
s'allonger, se contourner, le fond du cul de sac se porter vers
la gauche, puis se diriger en avant et en haut pour aller se
mettre en rapport avec la paroi du cloaque et s'ouvrir enfin
dans cette cavité. Mais il est incontestable que l'étude de la
larve seule peut fournir des données certaines pour l'interpré-
tation des processus génétiques primitifs : l'évolution du boui^-
geon est plus directe ; l'étude des autres appareils prouve clai-
rement que la marche du développement y est, à bien des
points de vue, profondément modifiée.

Nous avons étudié avec le plus grand soin la complication
progressive de l'appareil digestif chez la larve ; nous allons
faire connaître les faits qui ont attiré notre attention ; nous
formulerons ensuite les conclusions que nous en avons tirées.

Nous avons représenté planche XVI, figures la à Id,
quatre coupes d'une jeune larve. Son âge est suffisamment

324 ED. VAN BENEDEN ET CU. JULIN.

indiqué par le fait qu'elle ne présentait encore, dans la vési-
cule cérébrale, aucune trace de pigment sensoriel ; les vési-
cules dites cloacales ont fait leur apparition; elles ne sont
encore indiquées que par de légères invaginations épiblas-
tiques (fig. la et Ih).

L'examen des coupes successives montre que la dilatation
antérieure du tube digestif passe insensiblement à la portion
rétrécie et que la limite entre ces deux portions, si nettement
séparées l'une de l'autre, aux stades précédents, est maintenant
méconnaissable. Un coupe transversale faite au niveau des
ébauches cloacales a été représentée figure la. La cavité
digestive présente à la section la forme d'un T. L'extrémité
inférieure de la branche verticale du T se prolonge vers la
gauche en un diverticule creux à sa base, plein à son sommet.
Le sommet avoisiue l'invagination cloacale gauche. Ce diver-
ticule représente l'ébauche de l'intestin proprement dit.

La coupe suivante figui-e Ib ne montre plus trace du cœcum
intestinal. La cavité en forme de T de la portion médiane du
tube digestif est encore très apparente.

La coupe suivante figure le montre le fond en cul de sac
dn tube digestif. Il a une forme trilobée. Le lobe inférieur
présente encore une trace de la cavité digestive. La notocorde
apparaît ici entre le système nerveux et le tube digestif.
Cette coupe montre, d'une manière évidente, que le tube
digestif est médian. La coupe suivante n'a pas été dessinée.
La subséquente est représentée figure Ici. On y voit le fond
du lobe inférieur et, sous la notocorde, im cordon plein, incom-
plètement séparé du lobe inférieur.

Ce cordon subcordai, se retrouve encore sur la coupe sui-
vante. Il est le dernier vestige, en arrière, du mésenteron de
la larve. Sur la coupe suivante, à la place du cordon subcordai
se voit l'espace occupé par des cellules rondes qui, aux stades
antérieurs, était rempli par la portion caudale du mésenteron.
Le cordon subcordai est la cicatrice du point de continuité
entre la portion restée et la portion disparue du tube digestif
droit des premières phases larvaires. Il résulte clairement de

RECHERCUES SUR L\ MORPHOLOGIE DES TDNICTERS. 325

l'examen de cette larve que l'intestin nait sous la forme d'un
diverticule, dont le fond est dirigé à gauche et en haut, du
plancher de la portion médiane du tube digestif. Celui-ci se
prolonge en arrière du diverticule intestinal, et se termine en
un cul de sac, du sommet duquel partait la troisième portion
intestinale de la larve plus jeune.

La même conclusion ressort avec évidence de l'étude de
larves un peu plus âgées, comme celle dont nous avons repré-
senté une série de coupes (pi. XVI, fig. 2a à 2e).

La figure 2a représente la 22*^ coupe de cette larve. Sous le
système nerveux se voit la coupe de l'œsophage et, en dessous
de ce dernier, les deux tubes procardiques, accolés l'un à
l'autre et d'inégales dimensions. A gauche l'intestin coupé
suivant sa longueur.

La figure 2h représente la coupe 27. Sous le système ner-
veux se voit la coupe de l'estomac. Du plancher de l'estomac,
part un diverticule dirigé à gauche et en haut : c'est l'embou-
chure de l'intestin.

La coupe 30 (fig. 2c) ne montre plus trace de l'intestin;
mais la cavité de l'estomac est très étendue; celui-ci se pro-
longe donc en arrière de l'embouchure du l'intestin. Sous-jacent
au système nerveux, dont il est séparé par la notocorde,
l'estomac nous apparaît, tout aussi bien que le sac branchial et
l'œsophage comme un organe médian.

La coupe 33 (fig. 2d) montre le fond de l'estomac; il se
prolonge assez loin en arrière, sous la notocorde, sous la forme
d'un cordon plein, subcordai : on peut le poursuivre jusques
dans la coupe 36 (fig. 2e) et même jusques dans la coupe 37
que nous n'avons pas figurée.

Il ressort avec évidence de l'étude de ces larves que le sac
branchial, l'œsophage et l'estomac sont des parties différenciées
de l'ébauche primitive de la larve; ces trois parties du tube
digestif sont et restent médianes et symétriques; l'estomac,
terminé en cul de sac, se prolonge en arrière par un cordon
cellulaire plein, très court, qui n'est qu'un reste de la portion
caudale du méseutéron primitif.

326 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

L'intestin nait, sous la forme d'un diverticule secondaire
du plancher de l'estomac, à quelque distance en avant du fond
de cet organe. L'origine du cœcum intestinal se fait sentir à
droite; elle proemine de ce côté. Le diverticule se dirige
d'abord de droite à gauche puis de bas en haut et d'arrière en
avant pour aboutir à la vésicule cloacale gauche. L'intestin
constitue une néoformation et non un produit de transformation
de l'ébauche primitive; il est une partie surajoutée à celles
qui procèdent de cette ébauche. Terminé en cul de sac au
début il finit par s'ouvrir dans la vésicule cloacale gauche.
Son mode de développement rappelle celui des glandes. Le
cœcum intestinal nait au niveau de l'extrémité antérieure de
la notocorde ou bien même un peu plus en avant. H procède
plutôt de la portion précordale que de la portion subcordale
du mésenteron primitif.

Il est donc certain que l'anus ne répond pas à l'extrémité
postérieure de la seconde portion du mésenteron et que l'in-
testin n'est pas une portion différentiée de la première ébauche
du tube digestif; cette ébauche primitive reste médiane et
elle se transforme en une série d'organes médians, le sac
branchial, l'œsophage et l'estomac. Dans le tube digestif d'une
Claveline adulte, il faut donc distinguer deux portions bien
différentes : la portion descendante du tube digestif, qui résulte
de la transformation de la première ébauche et la portion
ascendante, qui nait toute entière d'un cœcum secondaire
inséré au plancher de l'estomac, et proéminant, à son origine
renflée, à droite du plan médian.

Si donc chez les Phallusiadés, les Molgulides et les Cyn-
thiadés tout le tube digestif, à partir de l'entrée de l'œsophage,
est rejeté sur l'une des faces du sac branchial, c'est qu'il s'est
produit, chez les Ascidies simples, des changements de position
secondaires, des altérations des rapports anatomiques pri-
mitifs.

La Claveline, qui conserve bien plus complètement les dispo-
sitions typiques que révèle l'étude du développement de la
larve urodèle, nous apparaît comme un type bien moins modifié

RECHERCHES SIR LA MORPHOLOGIE DES TUNTCIERS. 327

par cœnogénèse. Nous verrons que l'étude de tous les appa-
reils conduit à la même conclusion. La Claveline adulte est
absolument organisée comme la portion viscérale du tronc de
la larve étirée en longueur après l'atrophie de la queue. A
notre avis le type des Clavelines auquel il faut probablement
rattacher les genres Rhopalea, les Diazona et moins intime-
ment les Giona est plus archaique que toutes les formes actuel-
lement vivantes du groupe des Ascidieus.

QUATRIEME CHAPITRE.

DÉVELOPPEMENT DE L'APPAREIL SEXUEL.

Ganin a le premier attiré l'attention sur ce fait important
que chez les Ascidies sociales, comme chez les Synascidies,
l'individu qui provient de la transformation de la larve ne
devient pas sexué. La souche de la colonie est stérile et c'est
dans les bom^geons seuls que l'appareil sexuel se développe.
Chaque zooïde engendré par voie agame est hermaphrodite
et si la maturation des produits sexuels ne se fait pas toujoui's
simultanément dans les deux appareils, il n'en est pas moins
certain qu'un appareil mâle et un appareil femelle complets
l'un et l'autre coexistent dans chaque individu, A ce dernier
point de vue, les zooïdes nés de bourgeons, chez les Ascidies
sociales, se comportent exactement comme les Ascidies simples.

Nous diviserons en deux parties le chapitre de notre travail
qui traite de l'appareil sexuel des Ascidiens. La première aura
pour objet l'étude de la formation des appareils; dans la
seconde nous ferons connaître les résultats de nos recherches
sur l'ovogénèse chez la Claveline. L'étude de l'ovogénèse est
inséparable de l'histoire du développement de l'ovaire, La
structure de l'ovaire des Tuniciers, si peu connue et si mal
comprise jusqu'ici, ne peut être convenablement interprétée que
si l'on a suivi l'organe depuis le moment de sa première appa-
rition, et l'on possède jusqu'ici fort peu de données sur la

328 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

genèse de l'appareil sexuel des Ascidiens. Il n'est guère dou-
teux que les opinions si contradictoires et parfois si étranges,
qui ont été émises sur l'ovogénèse des Tuniciers, tiennent en
partie à ce que la constitution de l'ovaire est si peu élucidée.
Pour arriver à connaître l'ovogénèse l'on a eu presqu'exclusi-
vement recours à la méthode des dissociations, appliquée à
des ovaires très complexes d'animaux adultes. Or, il n'est pas
possible, en dilacérant des fragments d'ovaires de comprendre
la structure de ces organes et de se faire une idée exacte de
la constitution de cet appareil. Or il paraît bien difficile
d'arriver à connaître l'ovogénèse, alors que l'on ignore la
constitution de l'appareil qui engendre les œufs.

A. DE LA GENÈSE DES APPAEEILS SEXUELS MALE
ET FEMELLE.

Nous avons étudié la formation des organes sexuels chez
la Pérophore, chez la Claveline et chez une Ascidie simple
très commune sur nos côtes : la Phallusia scabr aides. E. Yan
Beneden et Ch. Julin.

§ I. Développement des organes sexuels chez la Pérophore.

Nous ne connaissons aucun Ascidien qui se prête mieux que
la Pérophore à l'étude de la formation de l'appareil sexuel.
Aussi est-ce à cet animal que Giard et Kowalevsky se sont
adressés dans les tentatives qu'ils ont faites pour résoudre
cette question. L'examen de bourgeons vivants ou montés dans
le baume, après coloration préalable, permet l'observation de
la plupart des faits dont nous allons rendre compte.

D'après Giard, " l'ovaire et le testicule, au moment où ils
se constituent, présentent exactement le même aspect; ce sont
de grands culs de sac pyriformes, dont les parois présentent un
grand nombre de noyaux réfringents assez analogues à ceux
de l'enveloppe commune. Ces noyaux sont surtout abondants

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 329

dans le fond des ' culs de sac où ils forment un amas qui ne
tardera pas à devenir granuleux. Bientôt dans cette matière,
qui peu à peu remplit toute la cavité du cul de sac, on voit se
produire des cellules arrondies à noyau bien visible.

„ Dans les culs de sac mâles les noyaux de ces cellules se
segmentent et bientôt l'on a sous les yeux des cellules mères
de spermatozoïdes, tout à fait comparables à celles que l'on
trouve chez les animaux supérieurs, comme on peut s'en con-
vaincre en examinant la figure 7 de notre planche XX. „ ^1 î ,

Cette description montre combien peu Giard s'est attaché /

à rechercher l'origine et les phases successives par lesquelles,
passe l'appareil sexuel dans le cours de son évolution. Giard a
laissé la question ouverte et quand Kowalevsky a fait con-
naître le résultat de ses études son l'origine du testicule et de
l'ovaire, chez la Pérophore, il pouvait à bon droit se dispenser
de citer aucun travail antérieur.

Kowalevsky (22) a vu la première ébauche des glandes
génitales sous la forme d'un très petit amas plein de cellules,
situé près de l'estomac, accolé au canal excréteur de la glande
intestinale, au point où ce canal se bifurque. Bientôt cette
spherule cellulaire se creuse d'une cavité et se transforme en
une vésicule renfermant deux ou trois cellules libres dans son
intérieur. De cette vésicule part, en se dirigeant parallèlement
à la portion supérieure du tube digestif, une série de noyaux
entourés de protoplasma et qui se termine dans la paroi de la
vésicule cloacale, un peu au-dessous de l'ouverture anale. La
vésicule grandit, se remplit de cellules et se divise supé-
rieurement en deux lobes qui se sous-divisent à leur torn-.

En même temps, sur la ligne des noyaux unissant la vési-
cule lobée à la cavité cloacale et près de la base de la
vésicule, il apparaît encore un très faible amas de cellules.
De ce dernier aussi on voit partir bientôt une série de
noyaux formée exactement comme la première et rejoignant
également la cavité cloacale.

Cependant la vésicule génitale primitive grandit rapidement;
ses lobes se multiplient et se remplissent de cellules libres.

330 ED. VAN BENEDEN ET CU. JULIN.

La série des noyaux ne tarde pas à former un canal abducteur
par le dédoublement des noyaux primitifs et la formation
d'une lumière faisant communiquer la glande avec le cloaque.
Les cellules libres des lobes donnent naissance à des sperma-
tozoïdes et il devient évident que l'ébauche génitale primitive
était le premier rudiment du testicule. Ce n'est que quand le
testicule est déjà fort avancé dans son développement que le
second amas cellulaire, que nous avons vu apparaître, se trans-
forme lui aussi en glande creuse. Certaines cellules de cet
amas se transforment bientôt en jeunes ovules qui permettent
de reconnaître l'ovaire. La série des noyaux qui l'unit au
cloaque devient un oviducte, qui, dans tout son parcours, est
uni au canal déférent.

Kowalevsky a parfaitement décrit la première ébauche de
l'appareil sexuel, formée d'une part d'un amas plein de cel-
lules, d'autre part d'un cordon cellulaire qui, partant de cet
amas, se prolonge jusqu'au cloaque. Mais il ne se prononce
pas sur l'origine de cette ébauche. D'autre part il fait appa-
raître plus tard une seconde ébauche semblable à la première
et tandis que celle-ci donne naissance à l'appareil sexuel mâle,
celle-là devient l'appareil femelle. Il existerait deux cordons
cellulaires pour représenter les ébauches des deux conduits
excréteurs, comme il se constitue deux ébauches distinctes
pour les deux glandes sexuelles. Les cordons cellulaires pleins
donneraient naissance l'un au canal déférent, l'autre à l'ovi-
ducte Nos conclusions ne s'accordent pas, en ce qui con-
cernent ces différents points, avec les résultats annoncés par
Kowalevsky.

Nous avons trouvé en effet qu'une même ébauche primitive
donne naissance non-seulement au testicule, mais aussi à
l'ovaire, à Toviducte et au canal déférent. Il n'existe pas
d'ébauche ovarienne primitivement distincte; et il n'apparaît
jamais deux cordons cellulaires pleins (séries de noyaux de
Kowalevsky). Le cordon primitif est et reste unique. Nous
allons décrire les stades successifs de l'évolution de l'appareil.

RECnERCUES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 331

Nous avons représenté planche XII, figure 1, le plus jeune
stade observé. L'ébauche génitale occupe exactement la place
indiquée par Kowalevsky. Elle siège dans la concavité de
la coui-be intestinale, et se projette sur la glande tubuleuse
intestinale, qui montre déjà un canal excréteur s'ouvrant
largement dans la dilatation stomacale et trois branches de
division dirigées vers l'intestin. Elle est formée comme le décrit
Kowalevsky d'nn petit nombre de cellules réunies en une
petite spherule cellulaire pleine. Ces cellules sont identiques
aux globules sanguins qui remplissent les espaces vasculaires
voisins. De cette spherule cellulaire part un cordon formé
par une rangée unique de cellules placées bout à bout et
présentant, elles aussi, tous les caractères des cellules méso-
blastiques voisines. Cette trainee cellulaire décrit une courbe
semblable à celle de l'intestin et se dirige paraUèlemeut à ce
dernier. A ce moment l'intestin se termine encore en cul de
sac et l'anus n'est pas encore formé. Il nous a semblé que le
cordon génital n'atteint pas encore, à ce stade, l'épithelium
cloacal.

Des coupes de bourgeons de même âge, faites dans la
direction indiquée dans la figure 1 par la ligne a h, ont été
représentées planche XVI, figiu-e oa et bh. Ces figures repré-
sentent deux coupes successives du même bourgeon. Les
rapports indiqués plus haut de la masse génitale avec l'ébauche
de la glande intestinale permettent de retrouver facilement
dans les coupes l'ébauche sexuelle. La figure 5a montre en E
la coupe de l'estomac, en /celle de l'intestin, en O I celle
de la glande intestinale. La masse génitale, E (r, est adjacente
à la glande; elle se trouve placée entre elle et l'épiderme,
au milieu du mésoblaste. La coupe suivante (fig. 5&) montre
l'embouchure dans l'estomac de la glande intestinale. La masse
génitale se voit immédiatement en dehors {E 0). L'on
remarque ici une particularité que nous signalerons encore
plus loin à propos de la Phallusia scabroïdes. Quelques-unes
des cellules périphériques de l'amas génital sont pourvues de
prolongements semblables à ceux des cellules mésoblastiques

332 ED. VAN BENEDEN ET Cn. JllLIN.

libres que l'on trouve dans la voisinage de l'ébauche génitale.
Çà et là on constate même qu'il existe des anastomoses entre
les cellules de la masse génitale et les cellules mésoblastiques
voisines. Nous avons constaté le même fait, chez un bourgeon
plus avancé dans son développement, pour les cellules du
cordon génital.

H en résulte que les éléments cellulaires de l'ébauche géni-
tale ne ressemblent pas seulement aux cellules mésoblastiques
ambiantes, mais qu'il existe entre eux, comme entre cellules
conjonctives embryonnaires, des anastomoses protoplasmiques.

Uorigine mésoblastique de VébaucJie génitale est ici évidente.
Ce n'est que dans la suite de l'évolution que le caractère
epithelial se dessine dans l'organe génital.

Dans le bourgeon dont nous avons représenté deux coupes
(fig. 5a et oh) (pi. XVI) la spherule sexuelle n'est déjà plus
une masse pleine : une cavité minuscule, intercellulaire, se
montre distinctement dans la coupe (fig. 5 a).

Planche XII, figure 2. L'ébauche sexuelle occupe à peu
près la même position vis-à-vis du canal excréteur de la glande
intestinale que dans la figure 1. Cette glande est un peu
moins avancée dans son développement. Par contre la spherule
génitale présente une cavité excentrique, délimitée à gauche
par une seule assise cellulaire, à droite par plusieurs assises.
La spherule a pris une apparence pyriforme. Son sommet se
continue dans un cordon génital constitué comme au stade
précédent.

Planche XII, figures 3, 4 et 5. Ces figures, dessinées
d'après le vivant comme les figures 1 et 2, représentent
l'ébauche sexuelle un peu plus avancée dans son développe-
ment. La cavité s'est étendue et, au côté opposé à l'insertion
du cordon génital a apparu un sillon qui tend à diviser l'ébauche
commune en deux lobes. La forme de ces lobes n'est pas par-
faitement constante. Au sillon externe répond un repli interne
de la paroi^ divisant incomplètement la cavité primitive en
deux cavités secondaires communiquant largement l'une avec
l'autre. La paroi est considérablement épaissie au fond des

RECIIRRCIIES Sill LA MORPHOLOGIl' DES TIMCIEUS. 33o

deux culs (le sac. Elle est réduite à un epithelium simple à
l'extrémité effilée de l'organe (fig. 4). Le cordon génital pré-
sente la même constitution qu'aux stades précédents. Il est
maintenant possible de le poursuivre jusqu'au cloaque. Il abou-
tit à l'épitliélium cloacal et se continue avec lui.

Figure 6. Les deux lobes du stade précédent sont mainte-
nant beaucoup plus complètement séparés l'un de l'autre : ils
constituent deux organes distincts. L'un d'eux présente une
cavité beaucoup plus étendue, de forme ovoïde; il se continue
par son sommet avec le cordon génital. C'est l'appareil sexuel
femelle. Il est placé immédiatement sous l' épidémie, dans le
mésoblaste et est par conséquent plus externe que le second
organe qui, lui, est plus profondément placé. Ce dernier con-
stitue l'ébauche de l'appareil sexuel mâle. Il dépasse l'extré-
mité libre de l'appareil femelle ; il était sous-divisé en trois
lobules dans l'exemplaire que nous décrivons ici, ce qui est
exceptionnel non seulement au point de vue du nombre, mais
aussi en ce qui concerne la précocité de ces lobules. Ces trois
lobules creux sont délimités par une paroi cellulaire épaissie
au fond des culs de sac. La cavité de l'ébauche sexuelle mâle
débouche, par un très large orifice, dans la cavité de l'appa-
reil sexuel femelle. De sorte que, à ce stade encore comme
aux stades précédents, il n'existe eu fait qu'une cavité unique
et commune pour les deux appareils.

La figure 7 représente un stade plus avancé du développe-
ment. L'ébauche sexuelle femelle ne s'est guère modifiée que
dans sa forme et dans ses dimensions. Les rapports avec le
cordon génital n'ont pas changé et ce dernier est toujours
formé, comme aux stades précédents, d'une rangée unique de
cellules fusiformes placées bout à bout.

L'ébauche de l'appareil sexuel mâle se constitue d'une dila-
tation terminale et d'un canal présentant, dans toute sa lon-
gueur le même diamètre. La dilatation terminale est vaguement
bilobée. Sa paroi est formée de deux couches que l'on distin-
gue très bien, même sur le vivant. La couche externe est
formée de cellules plates; la couche interne de plusieurs

t2

334 ED. VAN BENEDËN ET Cil. JULIN.

assises adjacentes de cellules arrondies, peu adhérentes les
unes aux autres. Les dimensions des cellules de cette seconde
couche ne sont pas constantes. Les plus grandes sont d'habi-
tude sous-jacentes à l'épithélium plat. L'on trouve fréquem-
ment quelques unes de ces cellules librement suspendues dans
la cavité de l'organe. Les cellules de cette couche interne
constituent l'ébauche aux dépens de laquelle se développent
les spermatogemmes. Ces grandes cellules sont des sperma-
tomères ou même déjà en partie des spermatogonies.

Le canal qui part de la dilatation terminale, va s'ouvrir
dans la vésicule sexuelle femelle. Sa paroi, formée d'une
epithelium cubique assez épais se continue d'une part avec la
couche épithéliale plate de la dilatation testiculaire; de l'autre
avec l'épithélium plat de la vésicule sexuelle femelle. L'orifice
sémilunaii^e du canal se voit de face dans la figure 7.

La differentiation de la paroi primitive de l'ébauche sexuelle
mâle en deux couches, l'une externe épithéliale, l'autre interne
spermatogone, est déjà accusée à des stades plus reculés
du développement. Elle se voit surtout fort nettement dans
des coupes réelles comme celles que nous avons représentées
planche XVI, figure 6a et Gb. Ces figures se rapportent à un
stade très jeune et proviennent d'un boui^geon chez lequel
l'ébauche sexuelle était à peu près semblable à celle que nous
avons représentée planche XII, figure 5. Les figures 6a et 6b
(pi. XVI) qui représentent deux coupes successives de
l'ébauche sexuelle montrent en T le lobe testiculaii-e en 0
le lobe ovarien. Une coupe à travers le lobe testiculaire rap-
pelle singulièrement celle d'un spermatocyste de Vertébré, de
Sélacien ou d'Amphibien par exemple. En ce qui concerne la
Pérophore il n'est pas douteux que les cellules épithéliales
périphériques et les cellules spermatogènes ne proviennent
d'une seule et même espèce de cellules embryonnaires primi-
tives. Le fait que l'épithélium plat du testicule se continue
directement dans l'épithélium cubique du canal déférent
(pi. XII, fig. 7 et 8) confirme pleinement cette opinion. Cet
epithelium plat représente la couche folliculeuse d'un follicule

RËCnËRCHËS SUR LA MORPHOLOGIE DES tUNICIERS. ^35

ovarien. Seulement les cellules, au lieu d'envelopper indivi-
duellement chaque spermatomère et ses dérivés, entourent
toute la masse spermatogone. Dans l'ovaire, au contraii-e, les
cellules folliculeuses sont interposées au début entre les ovules
primordiaux de 1' epithelium germinatif.

La figure 8 représente un stade plus avancé du développe-
ment. La vésicule sexuelle femelle s'est transformée en un
long boyau cylindrique qui, à une de ses extrémités, se continue
avec le cordon génital. Celui-ci présente toujours la même
constitution que précédemment ; seulement il est devenu
beaucoup plus court. Le boyau sexuel femelle, par une de ses
extrémités avoisine déjà la cavité cloacale.

Le boyau sexuel présente à considérer une cavité et une
paroi. La cavité très étendue, close de toutes parts, sauf en
un point, où elle reçoit le canal excréteur du testicule est
occupée par un liquide clair et hyalin, dans lequel on ne dis-
tingue aucune trace d'éléments figurés.

La paroi formée par un epithelium plat très mince s'épaissit
considérablement, au voisinage de l'extrémité du boyau, à
laquelle nous donnerons le nom d'extrémité ovarienne ; cette
partie épaissie de l'épithélium se fait remarquer en ce qu'elle
se constitue, tout au moins en partie, de cellules volumineuses
à gros noyaux sphériques clairs. Il est facile de reconnaître
dans ces cellules à gros noyaux vésiculeux des ovules pri-
mordiaux; la partie de la paroi qui les renferme est un
véritable epithelium germinatif. Entre les ovules se voient
de petits noyaux semblables à ceux des cellules plates. Ces
noyaux appartiennent aux éléments interovulaires que nous
appellerons les cellules folliculeuses de l'ovaire. (Voir plus loin
le chapitre relatif à la structure de l'o vaille).

Il résulte clah^ement de l'examen de la figure 8 qu'une
partie seulement de l'épithélium du boyau ovarien donne
naissance à des ovules et l'étude des stades ultérieurs du
développement confirme pleinement cette doimée. Nous donnons
à cette partie de l'épithélium qui engendre les ovules le nom
d'épithelium germinatif. Nous ferons remarquer dès à piésent

336 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN

que l'épitliélium germinatif affecte avec l'épithéliura plat du
reste du boyau ovarien des rapports analogues à ceux que l'on
constate, chez l'embryon des Vertébrés, entre l'épitliélium
germinatif ou ovarien et l'épitliélium peritoneal proprement dit.

Au stade dont nous nous occupons le testicule se constitue
de deux lobes incomplètement séparés. Chacun d'eux, délimité
par un epithelium folliculaire à cellules plates, présente une
couche spermatogone fort épaisse. Dans la cavité testiculaire
se voient quelques cellules libres, arrondies, à dimensions
variables. Ces cellules sont semblables à celles de la couche
spermatogène. Le canal déférent s'est beaucoup allongé; il est
adjacent au boyau sexuel femelle et rampe à la face interne de
ce dernier. Il s'ouvre à l'une de ses extrémités dans le boyau
ovarien, non loin du point oii celui-ci se continue avec le
cordon génital. Les cavités des deux parties de l'appareil
sexuel nous apparaissent donc encore à ce stade, aussi bien
qu'aux stades précédents, comme des parties d'une seule et
même cavité primitive. La paroi du canal déférent, formée
par un epithelium cubique se continue d'un côté avec l'épi-
thélium folliculaire du testicule, de l'autre, au niveau de
son embouchure, avec l'épithélium plat de l'organe ovarien.

Nous indiquerons sommairement les modifications ultérieures
de l'appareil; il est très facile de comprendre comment les
dispositions réalisées chez le bourgeon arrivé à maturité
(pi. XVI, fig. 4) procèdent de celles que nous venons de
décrire.

Au fur et à mesure que le boyau ovarien s'allonge, le
cordon génital se raccourcit; il n'en reste plus aucune trace
au moment où le boyau en vient à s'accoler à l'épithélium
du cloaque. Un orifice apparaît alors entre les deux cavités.

Au moment oii cet orifice apparaît, l'embouchure du canal
déférent s'est à tel point rapprochée de l'extrémité d'abord
aveugle du boyau, que lorsque ce dernier se met en com-
munication avec le cloaque l'orifice est en réalité commun
au boyau ovarien et au canal déférent. Après que ce trou
s'est élargi, les deux canaux accolés s'ouvrent l'un et l'autre

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUMCIERS. 337

dans le cloaque, au voisinage l'un de l'autre. Ces deux con-
duits adjacents sont généralement désignés, l'un sous le nom
de canal déférent, l'autre sous le nom d'oviducte.

Chez la Pérophore il est fort difficile de trancher la ques-
tion de savoir si le cordon génital intervient ou non dans
l'accroissement de l'ébauche sexuelle commune. A tous les
stades du développement la vésicule sexuelle primitive, aussi
bien que l'ébauche subdivisée sont assez nettement séparées
du cordon. C'est ce qui se voit aussi bien dans la figure 3
que dans la figure 8. L'on ne constate que très rarement un
passage insensible de l'un à l'autre comme dans les figures 4
et 7 ; nous n'avons jamais observé une prolifération cellulaire
à l'extrémité du cordon. Cependant des images comme celle
que nous avons représentée figure 4 et surtout les faits con-
statés chez Phallusia scabroïdes nous portent à croire que
l'extension de la portion excavée de l'ébauche se fait tout au
moins partiellement aux dépens du cordon. Il est à remar-
quer du reste que la spherule mésoblastique primitive et le
cordon qui en part (fig. 1) constituent ensemble une seule et
même ébauche et que le cordon aussi bien que la spherule
se forment aux dépens des mêmes cellules mésoblastiques
libres, amenées par le courant sanguin entre la vésicule interne
ou hypoblastique et la vésicule externe ou épiblastique du
bourgeon à son début.

Le développement du testicule marche beaucoup plus rapi-
dement que celui de l'ovaire; nous sommes en mesure de
confirmer pleinement l'observation de Kowalevsky qui a vu
que les spermatozoïdes mûrs remplissent déjà les lobes testi-
culaires aussi bien que le canal déférent, chez des bourgeons
où l'ovaire est encore tout à fait rudimentaire. Les deux lobes
testiculah-es se séparent de plus en plus complètement l'un de
l'autre; la couche spermatogone devient discontinue et se
divise en deux portions qui gagnent respectivement les fonds
des lobes devenus distincts Dans chacun d'eux l'on peut recon-
naître alors une portion élargie et terminée en cul de sac,
dans laquelle s'accomplit la spermatogénèse et une portion

338 ED. VAN BENEDEIN ET CH. JLLIN.

rétrécie, délimitée par une simple couche épithéliale qui se
continue dans le canal déférent. Les deux lobes primaires se
subdivisent à leur tour en lobes secondaires; mais le nombre
total des lobules testiculaires reste toujours fort restreint
(pi. XVI, fig". 4). Nous ne nous occuperons pas de la sperma-
togénèse dont les premières phases s'accomplissent en même
temps que l'organe se décompose en lobules. La pérophore et
en général toutes les Ascidies que nous avons examinées à ce
point de vue, se prêtent mal à l'étude de cette question, à
cause de la petitesse des éléments cellulaires.

Quant à l'ovaire il se constitue de l'ensemble des follicules
qui se développent aux dépens de l'épithélium germinatif et
des restes de ce dernier. Les ovules, au fur et à mesure qu'ils
se développent proéminent de plus en plus dans le tissu con-
jonctif ambiant; entourés par un epithelium folliculaire, les
œufs, nés dans l'épithélium, finissent par se trouver en dehors
du boyau ou, si l'on veut, de l'oviducte. A ce point de vue les
choses se passent ici exactement comme chez les Vertébrés :
chez eux aussi les ovules nés dans l'épithélium ovarien descen-
dent dans le stroma conjonctif sous-jacent. Mais tandis que
chez les Vertébrés les follicules se séparent complètement
de l'épithélium, chez la Pérophore et aussi, comme nous le
verrons plus loin, chez la Claveline, où nous avons étudié de
plus près l'ovogénèse, les follicules restent fixés par un pédi-
cule epithelial creux, dont la cavité s'ouvre, dans la cavité
de l'oviducte. L'épithélium du pédicule se continue avec l'épi-
thélium folliculaire. Quand l'œuf est mûr ce pédicule s'élargit
et l'œuf tombe dans la cavité de l'oviducte, tout comme chez
un Vertébré, le follicule arrivé à maturité crève et rejette
l'œuf dans la cavité peritoneale. Ce que l'on appelle l'ovaii-e
de la Pérophore, c'est l'ensemble des follicules ovariens eu
voie de développement, l'épithélium germinatif qui les engen-
dre et le tissu conjonctif richement vascularisé qui les réunit.
L'oviducte se comporte ici vis-à-vis de l'ovaire, comme la
cavité peritoneale à l'égard de l'ovau^e d'un Vertébré.

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TCNICIERS. 330

§ II. Développement des organes sexuels chez
" Phallusia scabroïdes. »

Il y a tant d'analogie entre le développement de l'appareil
sexuel de cette Ascidie simple et celui de la Péropliore que
nous pourrons décrire sommairement les phénomènes évolutifs
des organes génitaux de la Phallusie scal)roïde, après la des-
cription détaillée que nous avons donnée de la genèse de
l'appareil sexuel chez la Pérophore. Nous avons tenu cependant
à reproduire un certain nombre de figures relatives à une
même période du développement, à cause des différences con-
sidérables que l'on observe entre individus de même âge.

L'ébauche sexuelle primitive est exactement constituée chez
la Phallusie scabroïde, comme chez la Pérophore de Lister.
La position et les rapports sont identiques dans les deux
espèces. Dans le plus jeune stade montrant le début de
l'ébauche sexuelle, celle-ci est formée par une petite accu-
mulation triangulaire de cellules mésoblastiques, (pi. XIII,
fig. 9) du sommet de laquelle part un cordon très grêle, formé
par une rangée unique de cellules fusiforraes. Ce cordon on
peut le poursuivre jusqu'au cloaque; nous l'avons représenté
dans toute sa longueur à un stade un peu plus avancé du
développement (pi. XIV, fig. 1). Il accompagne l'intestin,
décrit une courbe identique à la courbe intestinale et, comme
le tube digestif, aboutit à 1' epithelium du cloaque. Comme
l'ébauche terminale triangulaire occupe la concavité de la
première courbure de l'intestin, le cordon génital croise le
canal excréteur de la glande intestinale. Une coupe trans-
versale permet de reconnaître la position de l'ébauche
sexuelle, dans la tunique interne, et ses rapports avec les
organes voisins. Nous appellerons l'attention sur deux points.
Les cellules de l'ébauche sexuelle sont identiques aux cellules
mésoblastiques voisines; aucun caractère ne les différentie :
elles sont pourvues les unes et les autres de prolongements
protoplasmiques et ceci est vrai pour les cellules du cordon
aussi bien que pour celles de l'organe terminal (pi. XIII, fig. 9).

340 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

Au voisinage de l'organe sexuel se voient des vésicules
rénales à tout état de développement. Elles sont formées de
petits amas de cellules mésoblastiques entre lesquelles a
apparu une petite cavité. Quand, au stade suivant, une
petite cavité aura apparu dans l'ébauclie sexuelle d'abord
pleine, celle-ci ressemblera beaucoup, si l'on fait abstraction
de ses dimensions et de sa forme, aux vésicules rénales en
voie de formation. Il y a lieu de faire observer cependant
que, tandis que toutes les cellules mésoblastiques qui délimi-
tent une cavité rénale s'aplatissent considérablement au point
de prendre toute rapparence de cellules endotbéliales, l'épi-
tbélium de la vésicule sexuelle primitive reste beaucoup plus
épais et l'on distingue même, au fond de la vésicule, plusieurs
assises cellulaires (pi. XIII, fig. 1).

Le second stade du développement est caractérisé par
l'apparition d'une cavité dans l'ébauche, d'abord pleine, de
l'ovotestis (pi. XIII, fig. 1); les cellules périphériques ne
montrent plus de prolongements protoplasmiques et leur carac-
tère epithelial se dessine. Une autre modification importante
s'est produite. L'ébauche d'abord indivise se montre consti-
tuée de deux parties inégales. L'une des deux, plus volumi-
neuse présente l'apparence d'un vésicule; c'est elle qui se
continue avec le cordon génital. La paroi de la vésicule ne
présente pas les mêmes caractères dans toute son étendue. La
partie qui avoisine le point d'insertion du cordon génital est
toujours formée par im epithelium pavimenteux simple. La
partie qui répond au fond de la vésicule est un epithelium
stratifié dans lequel les contours cellulaires sont difficiles à
distinguer. Cet épaississement de la paroi épithéliale est tantôt
très considérable (flg. 1, 2 et 5), tantôt relativement peu
marqué (fig. 3, 4, 6, 10 et 11). Dans le premier cas l'on y
distingue parfois une cavité, qui parait séparée de la cavité
principale de la vésicule (fig. 2), mais qui, en tous cas, les
stades ultérieurs le montrent clairement, se confond bientôt
avec la première.

L'autre partie de l'ébauche sexuelle, notablement plus petite

RECHERCHES SIR LA M0R1M10L0G[E DES TUNICIERS. 341

que la première présente, à son début, des apparences fort
diverses. C'est tantôt une sorte de bouton epithelial plein
(fig, 1, 5 et 6), tantôt un cylindre légèrement renflé à son
sommet, (fig. 6) tantôt un tube aveugle, à lumière très étroite
s'quvrant dans la cavité de la vésicule principale (fig. 2 et 3),
tantôt enfin une vésicule très semblable à la vésicule princi-
pale, mais plus petite (fig. 7). Il est possible qu'il s'agit là de
stades successifs du développement du même organe ; l'ébauche
serait d'abord pleine; elle se creuserait ensuite d'une lumière
étroite et se renflerait plus tard encore en une vésicule; il
est possible aussi qu'il existe réellement des différences indivi-
duelles, très secondaires du reste, dans le mode de formation.
Ce qui est certain c'est que les deux organes se développent
aux dépens d'une ébauche commune, d'abord unique et indi-
vise. Suivant que la vésicule sera plus ou moins développée
au moment où l'autre organe commence à s'en séparer, le
processus génétique aura l'apparence d'une division ou d'un
bourgeonnement : il est indifférent, à l'essence du phénomène,
que l'ébauche primitive soit pleine ou creuse.

Dans plusieurs des ébauches qui se rapportent au stade
de développement que nous venons de décrire, l'on constate
déjà que le cordon génital part du sommet d'un entonnoir
dont la paroi est formée par des cellules d'apparence endo-
théliale. La base de cet entonnoir répond à la vésicule sexuelle
principale et sa cavité n'est que la continuation de celle de la
vésicule (fig. 1, 2, 4, 6 et 7). Ce même entonnoir se voit, dans
des stades plus avancés, tantôt plus tantôt moins développé
(pi. XIII, fig. 10 et 11 et pi. XIV, fig. 3 et 4). Il nous parait
probable que cet entonnoir se développe aux dépens de la
partie du cordon génital primitif qui avoisine immédiatement
l'ovotestis; des stades comme ceux que nous avons représentés
planche XIII, figures 6, 10 et 11, ne laissent guère de doute
à cet égard et la première ébauche, telle qu'elle a été repré-
sentée figure 9, montre bien que cordon et dilatation terminale
ne constituent qu'une seule et même formation originelle.

Le plus petit des deux lobes dont se constituent les ébau-

342 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

elles figui'ées planche XIII, figures là 7, 10 et 11 devient
l'appareil sexuel mâle. Nous exposerons d'abord l'histoire de
cette partie de l'ébauche génitale primitive poui' reprendre
ensuite l'étude de l'évolution des autres parties.

De même que les premiers stades du développement, de même
les phases ultérieures présentent des variations individuelles
assez étendues. Le plus souvent la vésicule testiculaire se
développe dans une direction perpendiculaire à l'axe de
l'appareil génital (pi. XIII, fig. 10 et 11, pi. XIV, fig. 4).
Toujours située à la face interne de la vésicule sexuelle femelle,
elle communique avec cette dernière par un large orifice
tantôt circulaire, tantôt allongé dans le même sens que la
vésicule elle-même. La paroi est plus mince au voisinage de
l'orifice qu'au fond du cul-de-sac. Bientôt l'orifice se rétrécit
et aux dépens de la vésicule testiculaire se constitue, au voisi-
nage de cet orifice, un conduit assez étroit, l'ébauche du canal
déférent (pi. XIV, fig. 4). La dilatation terminale est allongée
dans le sens perpendiculaire à l'axe du canal déférent. Cette
dilatation se rétrécit à son milieu et tend à se diviser en deux
lobes qui bientôt se subdivisent à leur tour en lobules et ainsi
de suite (fig. 5). Au fond, la complication progressive de
l'appareil s'accomplit ici exactement comme chez la Péro-
phore; mais tandis que chez cette dernière il ne se forme
qu'un petit nombre de lobules testiculaires, quatre, cinq ou six,
chez la Phallusie scabroïde il se forme un très grand nombre
de lobules, toujours d'après le même processus, par subdivision
de lobules antérieurs. De part et d'autre ce ne sont pas seule-
ment les dilatations terminales, dans lesquelles se voit la
couche spermatogène, qui naissent de la vésicule testiculaire
primitive, mais aussi les conduits qui partent de ces dilatations
terminales et qui se réunissent par voie dichotomique. C'est ce
qui ressort avec évidence de l'examen comparatif des figures 4,
5, 6 et 7 de la planche XIV. Chez la Phallusie scabroïde, comme
chez la Pérophore, une couche épithéliale folliculeuse délimite
les lobules; elle se continue avec l'épithélium simple des con-
duits ramifiés. Le conduit excréteur définitif ou canal déférent,

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 343

que nous avons vu naître de la même ébauche que la première
dilatation testiculaire (pi. XTV, fig. 4), se fait remarquer par
un epithelium cuboïde, tandis que ses branches de division ont
un epithelium plat. Ce canal s'allonge progressivement, au fur
et à mesure que s'étend le lai-ge canal partant de la vésicule
ovarienne. Il s'ouvre toujours dans ce dernier canal, tout près
de sa terminaison, non loin du point d'insertion du cordon
génital, jusqu'au moment oii s'établit la communication de ce
boyau avec le cloaque.

La vésicule ovarienne, d'abord plus étendue que la vésicule
testiculaire primitive (pi. XIV, fig. 4) ne s'accroit pas avec la
même rapidité que l'organe mâle (fig. 5). D'abord arrondie
elle prend bientôt un contour irrégulier (fig. 6); on constate
alors que partout où se montre une saillie de la paroi, l'épithé-
lium est considérablement plus épais que dans les points où le
contour fait une rentrée. Les rentrées s'accusant de plus en
plus, au fur et à mesure que le développement progresse, l'ovaire
devient bientôt nettement lobule. Les épaississements de l'épi-
thélium siègent toujours et seulement dans les lobules (fig. 7).
Déjà à des stades relativement reculés (fig. 6), on remarque
dans les parties épaissies de l'épithélium des cellules à grands
noyaux clairs, vésiculeux, qui présentent déjà tous les carac-
tères d'ovules primordiaux. Ici donc, comme chez la Pérophore,
nous pouvons distinguer dans le revêtement de la cavité
ovarienne un epithelium germinatif et des portions d'épithé-
lium dans lesquelles ne se forment point d'ovules.

Les premiers lobes se sous-divisent en lobules plus petits,
qui se sous-divisent encore et la complication de l'organe
ovarien, quoique se montrant plus tardivement que celle de
l'organe testiculaire, suit en définitive une marche tout-à-fait
semblable. Comme l'épithélium germinatif siège exclusivement
dans le fond des lobules, il se constitue, aux dépens de la
vésicule ovarienne primitivement unique et indivise, un organe
en forme de grappe se composant d'une foule de vésicules
ovariennes, pourvues chacune d'un petit canal excréteur.
Ceux-ci aboutissent, après s'être réunis par voie dichotomique,

314 ED. VAN BEIVEDEN ET CH. JULIÎS.

au canal excréteur définitif, l'oviducte proprement dit. Le
développement de follicules ovariens pédicules se fait ici
comme chez la Pérophore : à la face externe de chaque vési-
cule ovarienne s'insèrent, chez l'adulte, un certain nombre de
follicules renfermant chacun un œuf en voie de développement.

Au début, testicule et ovaire siègent, comme chez la Péro-
phore adulte, dans la concavité de l'anse intestinale; mais
bientôt l'appareil sexuel gagne le tube digestif, puis, s'éten-
dant toujours dans le tissu conjonctif de la tunique interne,
il dépasse cette limite, étend ses ramifications sur la face
externe de l'intestin et finit par dépasser même le contour
externe du tube digestif. Au début l'organe ovarien est externe
par rapport au testicule; l'ovaire est sous-épidermique ; le
testicule siège plus profondément. Plus tard il se fait une
sorte d'enchevêtrement des parties des deux organes.

Nous avons vu l'oviducte proprement dit naitre, sous la
forme d'un entonnoir très court, au contact de la vésicule
ovarienne proprement dite. Cet entonnoir s'étend (fig. 4) et
devient bientôt un long boyau fermé au point oii il se continue
avec le cordon génital et ouvert, à son autre extrémité, dans
la vésicule ovarienne primitive.

Au fur et à mesure que ce boyau cylindrique s'allonge et
se rapproche du cloaque, le cordon génital se raccourcit; à la
fin le cul de sac terminal du boyau arrive au contact immédiat
de l'épithélium cloacal, contre lequel il s'applique; à ce
moment il ne reste rien du cordon génital primitif. Un
orifice s'établit bientôt dans la cloison de séparation entre le
cloaque et l'oviducte; à ce moment l'oviducte et le canal défé-
rent débouchent dans le cloaque par deux orifices distincts,
voisins l'un de l'autre.

L'oviducte a toujours une position externe par rapport au
canal déférent.

Nous devons appeler l'attention sur un point important. Ici,
comme chez la Pérophore, le canal déférent s'ouvre dans
l'oviducte en un point voisin de l'insertion du cordon géni-
tal, jusqu'au moment où l'un et l'autre vont déboucher dans

RÉCHÉRCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIËRS. 345

le cloaque. Ce fait démontre la participation de la paroi de
l'oviducte à l'accroissement du canal déférent. S'il en était
autrement, si le canal déférent se formait par l'accroissement
de l'ébauche que nous avons représentée figure 4 (pi. XIV), la
position de l'orifice devrait rester la même. Or il n'en est pas
ainsi : cet orifice s'éloigne progressivement des glandes géni-
tales. Il en résulte que les canaux que l'on nomme oviducte
et canal déférent se forment, au moins dans la plus grande
partie de leur longueur, par le dédoublement d'un boyau unique
qui, lui, procède du cordon génital. Il en est donc des conduits
comme des organes sexuels eux mêmes : les ébauches primi-
tives se dédoublent en une ébauche mâle et une ébauche femelle,
ovaire et testicule d'une part, oviducte et canal déférent de
l'autre : de même que dans l'ébauche terminale d'abord pleine
nait une cavité commune au testicule et à l'ovaire, qui se
subdivise ensuite, de même dans le cordon d'abord plein appa-
raît un large canal qui se subdivise en oviducte et canal
déférent. Tout ceci confirme donc l'opinion que nous avons
exprimée quant à l'unité de l'ébauche primitive : cordon et
dilatation terminale constituent une seule et même formation.
L'ensemble des cavités de l'appareil sexuel mâle et de l'appa-
reil femelle représentent virtuellement une seule et même
cavité qui se subdivise secondairement. Ce qui prouve bien
encore que les canaux définitifs n'ont pas une autre significa-
tion que les vésicules terminales primitives, c'est que tout
l'appareil des canaux secondaires ramifiés nait, pour les deux
appareils, des vésicules sexuelles et non pas des canaux qui en
partent. Nous ferons remarquer encore, que chez la Pérophore,
comme chez la Phallusie scabroïde, les cellules constitutives
du cordon génital sont, comme les éléments de la dilatation
terminale, ébauche commune du testicule et de l'ovaire, de
simples cellules mésoblastiques, semblables dans les deux
parties de l'ébauche. Toutes les imrties constitutives des deux
aiipareils sexuels naissent donc d'une seule et unique formation
embryonnaire. Toutes les cavités de ces deux appareils, sont des
parties secondairement séparées dhme seide et unique cavité
primitive.

â46 ËD. VAIN BËNEDÊN ET Cit. JULtN.

§ III. Développement de l'appareil sexuel chez la
Claveline de Risso.

Nous avons représenté planche XI, figure 1 à 12, une série
de coupes d'un jeune bourgeon de Claveline. Nous avons
décrit plus haut, en nous fondant tout au moins en partie
sur l'étude de ce bourgeon, la genèse des cavités péribran-
chiales, du tube épicardique, du sac péricardique et du cœur.
Nous y revenons pour faire connaître la constitution de
l'ébauche sexuelle de ce bourgeon. Des coupes de cet organe
embryonnaire se voient en 0, T, dans les figures 9, 10 et 11.
Il est formé par une vésicule creuse dont le fond a été intéressé
par la coupe 39 (fig. 11), le milieu par la coupe 36 (fig. 10)
et ses voisines et dont l'extrémité antérieure se voit dans la
coupe 34 (fig. 9). A la place occupée dans les coupes suivantes
par l'organe vésiculeux dont nous venons de parler, l'on
distingue dans la coupe 31 (fig. 8), deux cellules (C, O) qui
sont probablement la continuation eu avant de l'ébauche
sexuelle.

L'on comprendra facilement qu'il ne soit pas possible de
distinguer, sur des coupes transversales, les sections d'un cordon
formé par une seule série de cellules fusiformes, alors que
ces cellules présentent d'ailleurs des caractères identiques à
ceux qu'affectent les cellules du mésoblaste ambiant. Mais
l'on ne peut douter que l'extrémité antérieure de la vésicule
sexuelle ne se continue, chez la Claveline comme chez la Phal-
lusie scabro'ide et chez la Pérophore, en un cordon génital
plein. L'on remarquera l'extrême analogie qui se montre ici,
comme dans les genres que nous venons de citer, entre les
cellules de l'ébauche sexuelle et les cellules mésoblastiques
voisines. C'est ce qui se voit surtout très bien dans la prépa-
ration représentée figure 11.

Les connaissances, que nous avons acquises par l'examen des
formes antérieurement étudiées, nous permettent de reconnaître
dans l'ébauche sexuelle, que nous venons de décrire chez la
Claveline, la seconde phase du développement de l'appareil

RËCIÎERCUËS SUtt LA MORPHOLOGIE DES TUNICIËRS. 347

sexuel, caractérisée par l'apparition d'une cavité dans une
spherule cellulaii'e d'abord pleine.

Nous appellerons seulement l'attention sur la position de
cette ébauche. Elle est médiane et symétrique, sous-jacente
au système nerveux, et, placée au-dessus du tube digestif;
elle occupe vis-à-vis de l'embouchure de la glande intestinale
les mêmes rapports que chez la Pérophore (voir fig. 9 et 10).
Sous le tube digestif, plus particulièrement sous l'œsophage et
l'estomac, se trouvent placés le tube épicardique et le cœur.

Nous ferons encore observer que le système nerveux central
(cordon ganglionnaire viscéral) s'étend en arrière plus loin
que l'ébauche sexuelle, comme le montre bien la figure 12.
Cette figure représente la coupe 43. A partir de la 46^ on ne
trouve plus aucun indice du cordon nerveux. Son extrémité
postérieure dépasse donc en arrière le fond du tube digestif
et répond à peu près à l'extrémité postérieure du cœur.

Un stade un peu plus avancé de l'ébauche sexuelle nous est
offert par le bourgeon dont quelques coupes ont été représen-
tées, à un faible grossissement, planche XV, figure 1 à 7. La
vésicule sexuelle est sous-jacente au cordon nerveux; celui-ci
est accolé et encore en partie confondu avec l'épiblaste, dans
les figures 3, 4 et 5. Les figures 6 et 7 montrent que le
cordon nerveux dépasse en arrière le fond de la vésicule
sexuelle représentée figure 5. Les figures 1 et 2 montrent le
cordon génital sous-jacent au système nerveux. Il se présente
sous l'apparence d'un petit corps assez réfringent. En exami-
nant la série des coupes il est facile de voir qu'il se continue
en arrière avec la vésicule sexuelle.

Les figures 8, 9 et 10 représentent à un plus fort grossis-
sement trois coupes de l'ébauche sexuelle dans ses rapports
avec le système nerveux. La figure 8 représente l'ébauche
sexuelle près de son extrémité antérieure ; la figure 9 vers son
milieu ; la figure 10 montre le fond de la vésicule. La figure 9
nous montre dans la paroi de la vésicule sexuelle trois épais-
sissements : un médian et deux latéraux. La même image se
montre sur les coupes voisines de celle que nous avons repré-

348 ED. VAN BENEDEN ET Clì. JULIN.

sentée. Nous donnerons à ces épaississements les noms de
bourrelet médian et de bourrelets latéraux.

Des coupes de Tébaucbe sexuelle d'un bourgeon un peu plus
avancé ont été représentées planche X.Y, figure 11, 12 et 13.
Ces figures montrent en S. N. le cordon ganglionnaire viscé-
ral, plus complètement séparé de l'épiblaste qu'aux stades
précédents.

Sous ce cordon l'ébauche sexuelle 0. T. La vésicule a pris
un développement beaucoup plus considérable ; sa cavité s'est
étendue. Le bourrelet médian s'est séparé de la paroi de la
vésicule ; une cavité y a apparu. En suivant la série des coupes
l'on constate sans peine que le bourrelet médian est devenu im
diverticule de la vésicule principale. Sa cavité s'ouvre eu
avant dans la grande vésicule ; elle se termine en cul de sac
en arrière. La figure 12, qui intéresse la vésicule près de son
extrémité anteriem-e^, montre que, en avant de son embouchure,
le diverticule se continue dans un épaississement du plancher
de la vésicule principale. Celle-ci est fermée à ses deux bouts :
son extrémité antérieure a été représentée figure 11. Les
bourrelets latéraux de la vésicule principale présentent les
mêmes caractères qu'au stade précédent.

Si nous nous en rapportons à ce que nous savons de la
Pérophore et de la Phallusie scabroïde, il est facile de recon-
naître dans la vésicule principale l'ébauche de l'ovaire, dans
ses bourrelets latéraux le futur epithelium germinatif. Le
diverticule secondaire, né du plancher de la vésicule principale,
est le premier rudiment de l'organe testiculaire. Il apparaît
ici sous la forme d'un épaississement de la paroi de la vésicule
primitive; chez la scabroïde aussi il se présent^, parfois au
début avec l'apparence d'un simple bourgeon plein. La posi-
tion relative des ébauches mâle et femelle, leurs rapports avec
les organes voisins, épidémie, tube digestif, glande intestinale,
sont les mêmes dans les trois genres.

Nous n'avons pas cru devoir décrire et figurer ici les stades
ultérieurs du développement de ces ébauches ; nous aurions du
répéter ce que nous avons décrit à propos de la Pérophore et

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 349

(le la Scabroïde, à quelques différences de détail près. L'organe
testiculaire devient lobule, comme dans les formes précéden-
tes; la vésicule femelle se prolonge en un long boyau, qui
s'étend progressivement jusqu'au cloaque, pour s'ouvrir enfin
dans la cavité cloacale. Le canal déférent sous-jacent à ce
boyau accompagne ce dernier jusqu'à sa terminaison. Il
débouche dans le boyau, tant que celui-ci n'a pas atteint le
cloaque; après il s'ouvre directement dans cette dernière
cavité. Chez la Claveline, pas plus que chez la Pérophore,
il ne se développe jamais de lobules ovariens. L'ovaii^e ne
devient jamais une glande en grappe comme chez la Scabroïde.
L'épithélium germinatif occupe toujours, même chez l'adulte,
les faces latérales droite et gauche du boyau sexuel femelle,
mais seulement au voisinage de l'extrémité de l'organe : le
reste de la cavité du boyau est délimité par un epithelium
plat. Chez l'adulte, des follicules pédicules se sont développés
aux dépens de chacune des deux bandes d'épithélium germi-
natif. Ces follicules, appendus aux parois du boyau sexuel,
proéminent dans le tissu conjonctif ambiant (pi. XV, fig. 14).
L'ovaire de la Claveline est donc constitué comme celui de
la Pérophore. Nous ignorons si, chez cette dernière, il existe,
comme chez la Claveline, deux bandes d'épithélium germi-
natif; mais dans l'un comme dans l'autre genre l'ovaire pré-
sente des caractères plus primitifs, plus embryonnaires que
chez les Phallusies. H ne constitue pas un organe lobule. Il
forme avec l'oviducte une cavité unique et indivise, partielle-
ment délimitée par un epithelium germinatif. Les ovules, nés
dans l'épaisseur de cet epithelium et entourés par une couche
de cellules plates qu'ils entraînent avec eux, s'engagent dans
le tissu conjonctif ambiant, pom- former des follicules, dont
ils remplissent complètement la cavité. En définitive l'organe
sexuel femelle d'une Pérophore ou d'une Claveline n'est
autre chose qu'une vésicule embryonnaire considérablement
étendue, dont la paroi épithéliale produit, en certains points,
des follicules ovariens.

23

350 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

IV. De rOvogénèse chez la Claveline.

Une coupe transversale du corps de la Claveline adulte,
faite au niveau de Festomac, intéresse à la fois les deux appa-
reils sexuels, la portion ascendante et la portion descendante
du tube digestif, le tube épicardique et le cœur. Si l'on com-
pare cette coupe à une section transversale faite au même
niveau, chez un jeune bourgeon (pi. XI, fig. 9), l'on constate
immédiatement que la position relative des organes est restée
ce qu'elle était précédemment : d'un coté du tube digestif se
voient les organes cardiaques, de l'autre les organes sexuels,
l'ovaire plus près de l'épiderme, les lobules testiculaires entre
l'ovaire et les organes digestifs. Si l'on oriente la coupe de
l'adulte par rapport à celle de l'embryon, l'on voit que
l'ovaire est resté chez l'adulte, ce qu'il était chez le jeune
boui^geon, un organe médian, que le plan de symétrie du
corps divise en deux moitiés semblables. Nous avons repré-
senté une coupe transversale de l'organe ovarien de l'adulte,
planche XV, figure 14.

L'on distingue en C une très large cavité, dont la section
présente la forme d'un T. L'épithélium qui délimite cette
cavité diffère suivant qu'on le considère dans la branche verti-
cale ou dans les branches transversales du T. La partie ver-
ticale, dont les parois latérales sont irrégulièrement plissées,
est délimitée par un epithelium plat, pavimenteux simple. A
l'origine des branches transversales cet epithelium passe
insensiblement à un epithelium très épais, dans lequel l'on
distingue des ovules primordiaux, d'autant plus volumineux
qu'ils siègent plus près des extrémités des deux branches.
C'est ce que l'on distingue mieux encore dans la figure lAhis
qui représente, à un plus fort grossissement, la partie ger-
minative de l'ovaire, d'après une autre coupe.

Les plus petits ovules sont logés dans l'épaisseur de l'épi-
thélium ; au fur et à mesure qu'ils grossissent ils font de plus
en plus fortement saillie dans le tissu conjonctivo-vasculaire
ambiant. Il existe donc une bande d'épithélium germinatif dans

RECnERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TCNICIERS. 351

chaque moitié de l'organe ovarien; elle occupe le plancher de
cette partie de la cavité qui répond aux branches transversa-
les du T. A la voûte de cette même cavité se voit au contraire
un epithelium cylindrique, formé de cellules faisant inégalement
saillie dans l'espace, qui se continue directement en avant
dans l'oviducte très large chez la Cla veline. La hauteur de cet
epithelium cylindrique décroit d'ailleui's insensiblement de
dehors en dedans : il devient extrêmement mince sur la
ligne médiane. Cet epithelium cylindrique s'étend dans des
canaux qui s'ouvrent dans la cavité de l'ovaire et leur con-
stitue une paroi épaisse. Quelques uns de ces canaux appa-
raissent, dans la coupe (fig. 14), comme de simples culs de
sacs dépendant de la paroi ovarienne ; d'autres, de longueui'
d'ailleurs très variable, aboutissent à des follicules ovariens,
auxquels ils constituent des sortes de pédicules, dont la lon-
gueur est en rapport dii'ect avec le volume des œufs que ces
follicules renferment.

A côté de quelques follicules pédicules on en voit un grand
nombre d'autres qui paraissent dépourvus de pédicules, ou
dont les pédicules semblent être sans aucun lien avec la paroi
de la cavité ovarienne. Ces follicules ont des dimensions extrê-
mement variables.

En examinant la série des coupes successives, l'on constate
que toutes présentent les mêmes particularités et il est facile
de voir, si l'on porte son attention sur les sections successives
d'un même follicule, que tous les follicules logés dans le tissu
conjonctif sont pédicules. Les culs de sacs comme celui que
nous avons représenté figure 14, j/, ne sont autre chose que
des pédicules qui, étant dirigés obliquement, ont été section-
nés près de lem- base, sans que le follicule qu'ils portent à
leur extrémité ait été intéressé par la coupe.

Les bandes d'épithélium germinatif sont complètement sépa-
rées l'une de l'autre dans toute la longueur de l'ovaire. Celui-ci
se termine en cul de sac et la paroi du cul de sac est formée
par un epithelium plat, identique à celui que nous avons signalé
dans la branche verticale du T (fig. 14). D'autre part la

352 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

cavité de l'ovaire se continue dans l'oviducte, sans se rétré-
cir; mais de ce côté aussi la cavité est délimitée de toutes
parts par un epithelium pavimenteux simple. Là où cesse
l'épitliélium germinati! se termine aussi la couche d'épithélium
cylindrique qui, dans la région ovarienne, siège à la voûte de
la cavité. Vers les deux extrémités de l'organe ovarien les
interruptions médianes de l'épithélium cylindrique gagnent
progressivement en largeur, et, au fur et à mesure que la
bande d'épithélium germinatif se rétrécit, l'épithélium pavi-
. menteux simple s'étend.

Il existe donc deux lieux de formation pour les ovules, l'un
à droite, l'autre à gauche; deux groupes de follicules ovariens
en rapport avec les deux bandes d'épithélium germinatif et,
de même que chez un Vertébré on admet l'existence de deux
ovaii^es, répondant aux deux bourrelets génitaux de l'embryon,
l'on est autorisé à dire que l'ovaire de la Claveline est
double : il existe un ovaire droit et un ovaire gauche com-
prenant chacun une bande d'épithélium germinatif, un groupe
de follicules qui en dépendent et en dérivent, enfin, le tissu
conjonctivo-vasculaire interposé entre ces follicules.

Ce que nous avons appelé la cavité de l'ovaire n'est que la
continuation en arrière du large boyau qui sert à éconduire
les œufs; les oeufs mûrs tombent dans cette cavité de la même
manière que, chez un Vertébré, ils tombent dans la cavité
abdominale. De même que, chez un Vertébré, l'existence d'une
cavité commune pour les deux ovaires n'autorise nullement à
dire qu'il n'existe qu'un seul ovaire, de même le fait que chez
la Claveline, la cavité qui sert à éconduire les œufs est
unique, ne permet pas de douter de la dualité de l'organe
ovarien.

L'épithélium germinatif se montre constitué de deux sortes
de cellules : les unes, plus volumineuses, arrondies de toutes
parts, se font remarquer par leurs énormes noyaux clairs,
sphériques, pourvus d'un gros corpuscule chromatique; les
autres, interposées entre les premières, moulées sur elles, ont
de petits noyaux arrondis ou ovalaires, ne montrant aucun

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 353

corpuscule chromatique bien apparent. Les premières sont des
ovules primordiaux; les autres des cellules folliculeuses. Dans
la région où l'épithélium germinatif passe à l'épithélium plat,
il est difficile de distinguer deux sortes de cellules.

Cet epithelium germinatif, qui présente des contours bien
réguliers, se continue en dehors dans une série de jeunes folli-
cules juxtaposés, se comprimant mutuellement, et dont la
les dimensions sont d'autant plus considérables qu'ils sont
plus éloignés du plan médian. Les plus jeunes d'entre eux,
dont il est difficile de dire s'ils siègent encore dans l'épithélium
germinatif, ou s'ils s'en sont séparés (fig. 14 à droite et
fig. 14:his), sont en tous cas adjacents les uns aux autres, sans
interposition de substance conjonctive. Cependant ils proémi-
nent, chacun individuellement, dans le tissu conjonctif ambiant;
et l'on voit, autour de chaque œuf, une ou un petit nombre
de cellules plates, appliquées sur cette partie de la surface
ovulaire qui proemine dans le tissu conjonctif. Ces cellules,
fusiformes à la coupe, sont très étendues : dans les plus jeunes
follicules une cellule recouvre parfois à elle seule le quart de
la circonférence de l'œuf. Ces cellules plates, dont le nombre
augmente avec le volume de l'œuf, ont des noyaux identiques
à ceux des cellules qui, dans l'épithélium genninatif, sont inter-
posées entre les ovules primordiaux. Elles n'en diffèrent que
par des dimensions plus considérables et ne s'en distinguent
pas plus, que les ovules des follicules jeunes ne diffèrent des
ovules primordiaux logés dans l'épaisseur de l'épithélium
germinatif. Il est de toute évidence qu'un jeune follicule n'est
qu'une partie individualisée de l'épithélium germinatif. Les
cellules, qui recouvrent l'hémisplière ovulaire tourné vers la
cavité ovarienne, sont plus nombreuses et moins étendues.
De ce côté l'épithélium périovulaire est plus épais (fig. 14
et léhis).

La genèse du follicule résulte du gonflement des ovules
primordiaux; en même temps qu'ils augmentent de volume,
les ovules font de plus en plus saillie dans le tissu conjonctif
et les cellules primitivement interposées entre les ovules,

354 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

moulées siu- ces ovules, sont entrainées par eux, s'aplatis-
sent à leur surface et se font reconnaître bientôt comme
cellules folliculeuses. Comme l'ovule en se développant proe-
mine de plus en plus en dehors, au lieu de faire saillie
dans la cavité de l'ovaire, les cellules épithéliales s'aplatis-
sent moins du côté de la cavité et elles donnent naissance, au
contact de la cavité ovarienne, à un epithelium relativement
épais. Le tissu conjonctif finit par s'immiscer non seulement
entre les jeunes follicules voisins, mais même entre eux et
l'épithélium épaissi qui les séparait, au début, de la cavité
de l'ovaire. C'est ce qui se voit, figure làhis, en ce qui
concerne les follicules f" et /"". Les faits que nous venons
d'indiquer font comprendre comment se forme l'épithélium
cylindrique de la voûte ovarienne et celui des pédicules folli-
culaires.

Le vitellus de ces jeunes ovules est finement et uniformé-
ment ponctué; son aspect et sa coloration sont uniformes.
On n'y voit aucun élément formé, aucun corpuscule chromo-
phyle, rien qui ressemble ni à un corps cellulaire, ni à un
noyau de cellule. Dans tous les ovules indistinctement existe
une grande vésicule germinative, régulièrement arrondie, pré-
sentant un double contour et des traînées de granulations peu
colorées, vaguement réticulées; un gros corps chromatique
vivement coloré, homogène, au moins en apparence et dépourvu
de vacuole, siège excentriquement dans son intérieur, sans
jamais être cependant adjacent à la membrane nucléaii-e. Ce
corpuscule germinatif est entouré d'une auréole claire, dépour-
vue de granules. Dans aucun ovule primordial, dans aucun
follicule, nous n'avons rien vu qui put faire supposer une
genèse de cellules intra-ovulaires : ni au contact de la vési-
cule germinative, ni eu aucun autre point du vitellus nous
n'avons pu distinguer rien qui ressemblât ni à une cellule, ni
à un noyau, rien qui rappelât les extroflexions de la membrane
nucléaire décrites et figurées par Fol; rien non plus, dans la
vésicule germinative, qui pût être interprété comme nucléoles
accessoires (Roule). Il n'existe jamais dans la vésicule germi-

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TENICIERS. 355

native qu'un seul corps chromatique. Certes il se présente
des images douteuses, où l'on voit de véritables noyaux se
projeter sur le vitellus ovulaire (flg. 14 fn)\ mais il est
toujours possible, en suivant la série des coupes, de constater
que jamais ce fait ne se présente que lorsque l'ovule a été
coupé plus ou moins tangentiellement.

Chaque fois que l'on a sous les yeux une coupe bien méri-
dienne, l'on ne distingue de noyaux qu'autour de l'ovule, jamais
dans le vitellus et ceci est vrai pour tous les stades du déve-
loppement, pour les ovules primordiaux comme pour les œufs
mûrs. Nous tenons nos préparations à la disposition de tous
ceux qui nous exprimeront le désir de les examiner.

Le nombre des cellules folliculeuses augmente avec le
volume de l'ovisac; au début ces cellules sont très étendues
et fort peu nombreuses. Comment se multiplient-elles? Nul
doute qu'elles ne se divisent. Nous avons rencontré çà et là
des figures karyokinétiques manifestes. Certes elles sont peu
nombreuses ; mais s'il fallait conclure de là que ces cellules ne
procèdent pas les unes des autres, il faudrait en dire autant
des éléments constitutifs des tissus chez le boui'geon et chez
la larve. Dans tout le bourgeon dont nous avons représenté
une série de coupes planche XI, nous n'avons pas rencontré
un seul noyau en karyokinèse. Nous pourrions en dire autant
de plus d'une larve.

Il résulte de ce qui précède que l'épithélium folliculaire de
la Claveline de Risso procède, comme l'ovule qu'il renferme,
des éléments cellulaii^es déjà différentiés dans l'épithélium
germinatif ; il ne nait chez cette espèce aucune cellule intra-
ovulaire : les cellules folliculeuses sont préformées dans l'épi-
thélium germinatif tout aussi bien que les ovules.

Le jeune follicule est délimité extérieurement par un cou-
tour uniforme et régulier, beaucoup plus apparent que la ligne
qui sépare l'ovule des cellules folliculeuses appliquées à sa
surface (fig. l^Us /""); il est possible que l'épithélium follicu-
laire comme l'épithélium germinatif repose sur une mem-
brane sans structure. L'épithélium folliculaire est formé au

356 ED. VAN BENEDEN ET CH. JILIN.

début d'une seule assise de cellules, fusiformes à la coupe.
Mais bientôt l'on remarque çà et là quelques cellules plus
saillantes dans le vitellus; elles présentent d'ailleurs des
caractères de forme et de structure identiques à ceux des
cellules plus superficiellement placées. En certains points de
la surface de l'œuf il apparait manifestement deux assises
cellulaires, séparées l'une de l'autre par un contour foncé,
légèrement sinueux, ondulé, tantôt plus rapproché, tantôt plus
éloigné de la surface du follicule (fig. 14òis, /"iv). Au fur
et à mesure que le follicule grandit, la ligne de séparation
entre les deux assises cellulaires devient plus apparente et en
même temps plus régulièrement circulaire (fig. lAbis, fv). En
même temps les caractères des éléments se modifient dans les
cellules des deux assises. Les cellules de la couche externe, en
même temps qu'elles deviennent plus nombreuses, perdent
l'apparence fusiforme qu'elles afiectaient; elles deviennent
plutôt cuboïdes ou tout au moins elles ne montrent plus
d'épaississement au niveau du noyau. La couche prend une
épaisseur uniforme sur tout le pourtour du follicule.

Les cellules de l'assise interne ne deviennent pas seulement
plus nombreuses ; elles grossissent, font plus fortement saillie
dans le vitellus qu'elles dépriment et deviennent hémisphé-
riques ou même globuleuses. Leur contour devient très peu
apparent ; elles acquièrent le même indice de réfraction à peu
près que le vitellus ovulaii-e. Par contre, leui^s noyaux sphé-
riques ou ovoïdes restent on ne peut plus distincts ; ils con-
servent les mêmes caractères que ceux des cellules externes,
se colorant de la même manière et présentant les mêmes
détails de structure. On n'en trouve que dans la portion la
plus externe du vitellus, jamais la moindre trace dans la
profondeur de l'œuf.

En même temps que ces modifications se produisent dans le
revêtement cellulaire des œufs, les caractères du vitellus
changent et la vésicule germinative se transforme (fig. 14).
Dans les follicules les plus avancés (fig. 14 /■■") l'œuf, prêt à
être évacué dans la cavité de l'oviducte, n'occupe plus qu'in-

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 357

complètement la cavité du follicule. Il a pris une forme sphé-
rique parfaitement régulière; son vitellus présente une structure
toute différente de celle de l'œuf en voie de développement;
au lieu de la vésicule germinative on trouve près de la surface
une figure pseudokaryokinétique. Dans un espace assez étendu
qui règne entre la surface de l'œuf et une enveloppe ovulaii^e
(e. o) se voient les corpules du test, qui ne sont que les cellules
de l'assise interne dont nous avons parlé plus haut. Le carac-
tère cellulaire de ces éléments ne résulte pas seulement de
l'étude de leur genèse; il ressort avec évidence d'un examen
attentif de leurs caractères. Chaque élément présente un noyau
de cellule des mieux caractérisés. Ces cellules ont notablement
grandi pendant la dernière période de l'évolution du follicule.

L'enveloppe ovulaire présente exactement la même appa-
rence que la paroi du follicule qui, elle, se continue avec la
paroi du pédicule folliculaii^e (fy). Les cellules de l'assise cel-
lulaii-e externe du stade précédent revêtent en partie la face
externe de la membrane ovulaire, en partie la face interne
de la membrane folliculeuse. Entre les deux couches se voit
une fente étroite qui, par l'intermédiaii^e du pédicule follicu-
laire, communique avec la cavité de l'ovaii^e. Ces cellules
adhérentes à la membrane ovulaire sont manifestement homo-
logues aux cellules spumeuses, parfois développées en longues
papilles, de beaucoup d'Ascidies simples. Elles répondent à la
couche que Fol appelle spumeuse ou papillaire. Une couche
cellulaire adjacente à la face interne de la membrane anhyste
du follicule a été pour la première fois bien décrite par Fol;
elle a été reconnue par lui comme constituant autour du
follicule mûr une enveloppe particulière.

Il résulte de l'exposé qui précède : 1° Que chez la Claveline
de Risso l'épithélium folliculaire primitif procède exclusive-
ment des cellules folliculeuses de l'épithélium germinatif.

2" Que cet epithelium primitif se résoud en deux assises
secondaires; l'une, interne, répond à la couche du testa,
l'autre externe est ce que nous appelons Vépithélmm follicu-
laire secondaire. Les éléments du testa sont des) cellules, qui

358 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

dérivent exclusivement des cellules foUiculeuses primitives.
Elles ne sont jamais entièrement plongées dans le vitellus,
mais seulement saillantes dans la substance de l'œuf.

S° L'épithélium folliculaire secondaire se subdivise, au
moment où l'œuf arrive à sa maturité, en deux nouvelles
assises cellulaires : l'interne adhérente à la membrane ovulaire
devient la couche spumeuse de l'œuf pondu; l'externe reste en
place, à la face interne de la membrane anhyste du follicule.

4° L'enveloppe ovulaire anhyste qui prend naissance après
la subdivision de l'épithélium primitif du follicule en deux
assises adjacentes ne peut être une production de l'ovule :
elle procède de l'épithélium folliculaire. Elle a le même aspect
que la membrane anhyste du follicule, qui se continue sur le
pédicule folliculaire et jusque sous l'épithélium ovarien. Cette
dernière a probablement la valeur d'une membrane basale.
Elle n'est certainement pas formée de cellules endothéliales.
Les membranes qui entourent l'œuf mfir dans le follicule sont
donc au nombre de cinq; la couche du testa, l'enveloppe
ovulaire anhyste, l'épithélium interne du follicule, l'épithélium
externe du follicule, la membrane anhyste du follicule. Toutes
dérivent de l'épithélium folliculaire primitif.

5° L'épithélium qui constitue la paroi des pédicules follicu-
laii-es se développe aux dépens de cellules épithéliales de
l'épithélium germinatif. L'épithélium cylindrique que l'on
observe à la voûte de la cavité ovarienne procède lui aussi de
l'épithélium germinatif. L'on pourrait dire qu'il est un reste
de l'épithélium germinatif épuisé. Ce sont toujours et exclusi-
sement les portions les plus externes des bandes germina-
tives qui engendrent de nouveaux follicules. Une portion
différentiée de cet epithelium ne peut produire au maximum
qu'un nombre de follicules équivalent au nombre des ovules
primordiaux qu'il renferme. Cette portion devient incapable
de produire ultérieurement de nouveaux ovules et se trans-
forme, après avoir engendré ses follicules, en epithelium
cylindrique. Il est probable qu'au fur et à mesure qu'il se
produit de dedans en dehors de nouvelles poussées de folli-
cules, l'ancien epithelium cylindrique entre en dégénérescence.

RECnERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 359

n ressort de l'étude que nous avons faite du développement
de l'appareil sexuel femelle chez divers Ascidiens, aussi bien
que de la connaissance des faits relatifs à la structure de
l'ovaii-e et à l'ovogenèse chez la Claveline, que toute l'histoire
de la formation des follicules ovariens de ces Tuniciers rap-
pelle singulièrement les faits généralement admis aujourd'hui
concernant l'ovogenèse chez les Vertébrés. Si l'on admet que
la cavité commune de l'ovaire et de l'oviducte d'une Claveline
ou d'une Pérophore est homologue à la cavité peritoneale d'un
Vertébré, qu'elle représente, comme cette dernière, une portion
d'enterocèle, il y a non seulement une remarquable analogie,
mais une identité complète en ce qui concerne les dispositions
anatomiques et les processus évolutifs entre les Timiciers et
les Vertébrés.

Jusqu'à quel point l'on est autorisé à comparer la cavité de
l'appareil sexuel femelle d'une Claveline à la cavité peri-
toneale d'un Amphioxus ou d'un Cyclostome, c'est là une
question que nous discuterons plus loin. Nous nous bornerons
pour le moment à faire remarquer que l'idée que l'on se faisait
de l'ovaire des Ascidiens, une simple glande en grappe pour
les uns, un système de cavités lymphatiques pour d'autres,
cadre mal avec les dispositions anatomiques réalisées chez la
Claveline : la Claveline possède manifestement deux ovaii-es
l'un droit, l'autre gauche. L'ébauche primitive se modifie
profondément dans le cours du développement chez la Phal-
lusie Scabroïde, et de la même manière probablement chez
toutes les Phallusies. Chez les Molgulides il existe généra-
lement deux organes ovariens complètement séparés l'un de
l'autre, probablement homologues aux deux ovaires de la
Claveline. Chez les Cynthiadés, l'ébauche primitive se frag-
mente selon toute apparence, en un grand nombre d'organes
distincts. L'étude du développement de l'appareil sexuel,
chez des représentants des différentes familles, pourra seule
nous éclairer définitivement sur la manière, dont il faut ratta-
cher les unes aux autres, les diverses dispositions réalisées
par l'appareil sexuel dans le groupe des Ascidiens. Pour des

360 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN

raisons que nous exposerons plus loin, nous pensons que les
Clavelines représentent la plus primitive de toutes les formes
actuellement connues du groupe des Ascidiens, la forme chez
laquelle les dispositions ancestrales sont le plus complètement
conservées. Nous pensons donc que l'existence de deux ovaires
l'un droit, l'autre gauche, déversant leurs produits dans une
large cavité commune, unique et médiane, représente la forme
typique et originelle de l'appareil sexuel femelle des Tuniciers;
que cet ovaire double, avec sa cavité commune, s'est trans-
formé secondairement en un organe lobule, d'apparence très
complexe chez les Phallusiadés ; que les deux moitiés se sont
séparées l'une de l'autre à la suite du dédoublement de la
cavité commune, chez les Molgulides; que l'ébauche s'est
irrégulièrement fi^agmentée en un nombre variable de parties
disséminées dans l'épaisseur de la tunique interne chez les
Cynthiadés.

Quoiqu'il en soit de la justesse de cette opinion, il est
certain que, chez la Claveline, les follicules ovariens procèdent
d'un epithelium germinatif, que 1' epithelium des follicules se
forme aux dépens des cellules folliculeuses de cet epithelium ;
que les processus de l'ovogénèse sont, chez la Claveline, de
tous points semblables au mode de développement des folli-
cules ovariens des Vertébrés.

Nos observations ne concordent pas, en ce qui concerne
l'origine des cellules folliculeuses, avec les résultats des
recherches récentes de Fol (39), de Sabatier (40) et de
Roule (41). Ces trois auteurs sont d'accord, pour faire naître
de l'ovule lui même les cellules épithéliales du follicule. Leurs
observations ont porté sur des espèces très diverses d'Ascidies
simples, voire même sur la Claveline; cependant c'est surtout
la dona intestinalis qui a été l'objet de prédilection pour ces
recherches. Des divergences d'opinions séparent cependant
ces auteurs quant aux détails du processus qui amène la
formation de ces cellules intra-ovulaires. Tandis que Fol et
Roule font intervenir, de façon fort différente d'ailleurs, la
vésicule germinative de l'œuf dans la formation des noyaux

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 361

des cellules folliculeuses, Sabatier nie formellement toute par-
ticipation de la vésicule germinative et pour lui, les cellules
folliculeuses dériveraient exclusivement du vitellus ovulaire.

Il nous parait superflu de faire ici un exposé détaillé des
différences entre les observations de Fol, de Sabatier et de
Roule, sur la genèse des cellules folliculeuses; nous nous
bornerons à répéter ici que rien, dans nos observations sur la
Claveline, ne nous autorise à penser que l'ovule joue un
rôle quelconque dans la formation des cellules épithéliales
du follicule ovarien. Si nous en étions réduits à constater
seulement ce résultat négatif, si nous n'étions pas éclairés
sur l'origine des cellules folliculeuses, nous serions autorisés
à penser que d'autres méthodes de préparation nous auraient
conduit aux mêmes conclusions que ces auteurs. Il n'en est
pas ainsi. Nous avons suivi jusques dans l'épithélium germi-
natif les premières cellules épithéliales du follicule, et il ne
nous reste aucun doute quant à leur origine chez la Claveline.

Nous nous abstiendrons aussi d'exposer ici ce que Fol (39)
appelle spirituellement la théorie carnivore de Seeliger (36).
Nous n'avons jamais rencontré, ni chez la Claveline, ni chez
aucun autre Ascidien, rien qui rappelle l'immigi-ation cellu-
laire admise par Seeliger.

Roule a figuré planche 8, figure 9, de son mémoire (41)
l'épithélium germinatif de la Ciona intestmalis, dans ses rap-
ports avec de jeunes follicules. Si cet auteur, au lieu de se
borner à l'examen d'ovaires adultes, avait étudié le développe-
ment de l'appareil sexuel de la Ciona, en recourant à la
méthode des coupes, peut-être serait-il arrivé à des résultats
semblables à ceux que nous avons formulés. Nous pensons
aussi que s'il avait eu recours à de jeunes individus pour
l'étude de l'appareil mâle, il eut évité la confusion qu'il a faite
entre l'appareil excréteur des testicules et la glande intes-
tinale dont il nie bien à tort l'existence chez la Ciona. Cette
glande ne fait pas plus défaut chez la Ciona que chez toutes
les autres Ascidies simples, sociales et composées. Ce sont les
canaux glandulaires de cet organe et non les canaux excré-

362 ED. VAN BENEDEN ET CH, JULIN.

teurs du testicule que Roule a représentés planche 6,
figure 48 {Tsc) de son mémoire.

Jusqu'au jour où Fol (42) fit connaître en 1877, le résultat
de ses recherches sur l'origine des cellules folliculeuses chez
Ciona intestinalis, aucun des auteurs qui ont publié soit sur
l'anatomie, soit sur le développement des Ascidies n'avait
cherché à résoudre la question de savoir d'où viennent ces
cellules plates périovulaires que plusieurs d'entre eux avaient
parfaitement vues et très exactement figurées. Quelques uns
expriment l'opinion que ces cellules dérivent du stroma de
l'ovaire. Mais ce stroma de l'ovaire n'avait jamais été analysé.
L'on ne possédait sur l'anatomie de l'ovaire des Tuniciers que
des idées fort imparfaites et en grande partie erronées. L'on
peut dire qu'il en est encore de même aujourd'hui. Témoin le
récent mémoh^e de Roule qui considère les cavités de l'ovaire
comme étant d'origine vasculaire. Dans ces derniers temps
Fol, Sabatier et Roule ont cherché à élucider le problème
de la genèse de l'épithélium folliculaire. Ils ont abouti à une
opinion commune. Deux manières de voii^ se trouvent donc
aujourd'hui en présence : celle de ces trois auteurs, d'après
laquelle les cellules épithéliales du follicule ovarien auraient
une origine intraovulaire; la nôtre qui fait dériver directe-
ment ces cellules, tout comme les ovules eux-mêmes, des
éléments constitutifs d'un epithelium germinatif.

Si la bibliographie relative à la question de l'origine des
cellules épithéliales des follicules ovariens se résume dans les
travaux de Fol, de Sabatier et de Roule, le nombre de
recherches portant sur le mode de formation des éléments de
testa est considérable. Le nom très-défectueux que portent
aujourd'hui les cellules qui, chez les Ascidiens, se trouvent
en dedans de l'enveloppe ovulaire de l'œuf pondu, provient
comme on sait, de l'opinion répandue pendant un certain temps,
d'après laquelle ces cellules interviendraient dans la formation
de la tunique externe. Les recherches de Semper (43) et de
Hertwig (44) ont fait justice de cette erreur. L'un de nous
avait reconnu, dès 1871, en étudiant, pendant un séjoui' à

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 363

Helgoland, le développement de la Clavelina lepadiformis,
que ces cellules dites du testa ne sont pour rien dans la
genèse de la tunique, que celle-ci se forme toute entière aux
dépens de l' épidémie de la larve et que les cellules du testa
restent dans l'œuf, en dehors de la tunique larvaire, sans
participer d'aucune façon à la genèse de la larve. Quoique
Kowalevsky lui-même se soit rallié à cette manière de voir
(45), incontestée aujourd'hui, le nom de cellules du testa est
resté. Fol propose de le remplacer par celui de globules du
testa larvaire. Nous ne voyons pas l'avantage qu'il y aurait à
accepter ce nouveau nom, rappelant la même erreur. Ne pou-
vant admettre l'opinion de Fol, qui conteste à ces éléments la
nature cellulaire, nous pensons que le nom de cellules convient
seul pour désigner ces globules ; ils sont en effet des cellules,
tout au moins à leur origine. Certes, ils peuvent perdre secon-
dairement leur noyau ; au moment de la ponte, ces éléments
ne présentent plus, chez beaucoup d'Ascidiens, de caractère
cellulaire ; mais encore est-il utile de rappeler dans le nom
qu'on leur assigne leur valent^ originelle. Ne dit on pas que la
cuticule épidermique des mammifères est formée de cellules ?
Le nom de globules granuleux proposé également par Fol, ne
nous paraît pas plus heureux. Indépendamment de cet incon-
vénient qu'il manque de précision et prête à la confusion, il
présente le défaut de manquer d'exactitude. Chez plusieurs
Ascidiens, les cellules du testa ne sont pas granuleuses, mais
présentent au contraire, l'apparence de petits corps homogènes
à contours extrêmement foncés. Ce qui n'a pas peu contribué à
fixer l'attention sur ces cellules du testa, c'est l'opinion
répandue d'après laquelle l'enveloppe ovulaire dériverait de
l'œuf lui-même, à peu près comme la membrane cellulaire pro-
cède de la cellule. Cette manière de voir est encore défendue
par Fol dans son récent mémoire (39). Dans cette concep-
tion il est fort étrange en effet de trouver, longtemps avant
la fécondation, toute une série de cellules sous cette mem-
brane, entre elle et la surface du vitellus. La circonstance
que ces cellules sont au début empâtées dans le vitellus, à

364 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

fait croire qu'elles se forment aux dépens de la cellule-œuf
avant la fécondation. Mais la question change d'aspect, le côté
énigmatique et exceptionnel disparaît dès que l'on envisage
l'enveloppe ovulaii-e non comme une membrane vitelline, mais
bien comme une production de l'épithélium, folliculaire. C'est ce
fait qui se dégage clairement de l'étude du développement des
follicules chez la Clavelme. Et s'il est établi d'autre part que
les cellules du testa ne sont en définitive qu'une partie
différentiée de l'épithélium folliculaire, les différences qui se
montrent entre l'œuf des Ascidiens et celui des autres animaux
ne présentent plus du tout la même portée. Bien d'autres
animaux pondent des œufs entourés en tout ou en partie d'un
epithelium folliculaire. Si l'on considère l'enveloppe ovulaire
comme une production épithéliale, l'œuf des Ascidiens, au
moment de la ponte, est an œuf nu, dépourvu de membrane
vitelline. A ce point de vue encore, les Ascidiens sont loin de
constituer une exception dans le règne animal : ils se trouve-
raient dans le même cas que les Appendiculaires qui, d'après
Fol, pondent des œufs dépourvus de membrane.

Les opinions émises quant à l'origine et à la valeur des
cellules du testa sont très diverses.

1/ D'après Kowalevsky, les cellules du testa dérivent des
cellules folliculaires. Il exprime déjà cette opinion, quoique
sous une forme un peu dubitative, dans son premier mémoire :
" Ces cellules jaunes dérivent, selon toute probabilité, du
follicule dans lequel l'œuf s'est formé „ et plus loin : " Je ne
doute nullement que ces globules jaunes (les cellules de testa)
ne proviennent des cellules du follicule. „ Après avoir porté
plus spécialement son attention sur la question de l'origine de
ces cellules, Kowalevsky maintient, dans son second mémoire,
sa première opinion : il la formule d'une façon beaucoup plus
affirmative et dans son travail sur le développement des
Pyrosomes il y revient encore : " chez les Pyrosomes, comme
chez les Ascidiens proprement dits, les éléments du testa sont
bien des cellules, et ces cellules dérivent de l'épithélium
folliculaire. Elles ne pénètrent que secondairement dans le
vitellus. „

RECUERCUES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 3G5

L'opinion de Kowalevsky a été confirmée par Ganin (46),
qui affirme, lui aussi, que chez Botryllus les cellules du
testa proviennent des cellules du follicule; cette manière de
voir a aussi été soutenue plus tard par Ussow (47). Les cor-
puscules jaunes ne sont, pour lui, que des cellules du follicule
de de Graaf qui se disposent en une couclie autour de la
cellule-œuf déjà formée. Giard a adopté la même manière de
voir à la suite de ses études sur le développement de
" Lithonepliria engyrmida. „ (48)

2/ Kupffer (49) est le premier qui se soit élevé contre cette
opinion. Dans son mémoii-e sm- le développement de VAscidia
(Oiona) canina, il consacre un chapitre à l'exposé de ses
recherches sur ce point. La membrane oviilaire existerait déjà,
à la surface du vitellus avant l'apparition des éléments du testa.
Ceux-ci naîtraient à la suite d'une differentiation de la couche
périphérique du vitellus, par résolution de cette couche en
autant de fragments qu'il doit se former de cellules du testa.
Ces éléments procéderaient donc du vitellus ovulante; ils seraient
engendrés par la cellule-œuf et Kupffer compare le processus
à une formation libre de cellules (freie Zellbildung). Le noyau
des cellules du testa se formerait après le corps cellulaii^e.

Plus tard, Kupffer (50) reprit de nouveau l'étude de cette
question et fut conduit aux mêmes conclusions : les choses se
passeraient, chez Molgula macrosiphonica, comme chez Ascidia
canina. Chez d'autres espèces, dona intestinalis, Ascidia
mentula, parallelogramma et complanata, le problème est plus
difficile à résoudre à cause de la formation plus tardive de
la membrane ovulaire.

Metschnikow (51) s'est rallié à l'opinion de Kupffer; seu-
lement, tout en reconnaissant que les éléments du testa sont
mobiles et exécutent des mouvements amœboïdes, il n'a pas
pu leur trouver de noyau cellulaire.

Les travaux récents de Fol, de Roule et de Sabatier ont
conduit ces auteurs à des conclusions semblables à celles de
Kupffer, en ce sens que tous trois admettent l'origine intra-
ovulaire des éléments du testa. Seulement il existe entre les

24

366 ED. VAIS BENEDEN ET CH. JULIN.

opinions de ces auteurs des divergences notables en ce qui
concerne le lieu de formation, les processus génétiques, et la
valeur anatomique des éléments du testa.

Pour Fol les éléments du testa, les corpuscules de la granu-
leuse comme il les appelle, sont, chez la plupart des Asci-
diens, des differentiations de la partie superficielle du vitellus,
sans participation aucune de la vésicule germinative. En
ayant recours aux préparations durcies par les mélanges à
base d'acide osmique l'on voit, dit Fol, que les globules du
testa subissent une série régulière de modifications de struc-
ture qui n'ont été vues par aucun auteur, pas même par les
plus récents, l^"" Stade. Les globules sont un peu irréguliers
de forme et composés uniquement de vésicules arrondies qui
se touchent toutes. 2"^ Stade. Les vacuoles vésiculeuses se
sont placées sur un seul rang, tout autour du globule, laissant
au milieu un petit amas de la substance qui constitue la paroi
des vésicules. Cette partie centrale, creusée elle-même d'une
vacuole plus petite que les autres, se colore dans le carmin et
ressemble alors à un noyau; mais l'hœmatoxyline et les vrais
colorants nucléaires ne l'affectent en aucune façon, d'où Fol
conclut qu'il ne s'agit pas là de véritables cytoblastes.
3™« Stade. C'est celui que les auteurs ont décrit. Le contenu
des corpuscules est devenu homogène. Pour Fol les éléments
du testa ne sont pas des cellules.

Si Fol donne des renseignements très précis et fort circon-
stanciés sur les trois stades qu'il décrit, par contre il ne nous
renseigne guère sur le mode de formation des corpuscules de
la granuleuse. Il indique exactement le lieu de leur formation ;
mais il passe légèrement sur le fait même de leur apparition.

Fol admet d'autre part qu'il existe, chez Molgula impura,
en dedans de la membrane ovulaire, des éléments qui, si l'on
ne tient compte que de l'époque de leur formation et de
leur position, pourraient être placés dans la même catégorie
que les éléments du testa des autres Ascidiens. Mais il hésite
à faire ce rapprochement parce qu'il a reconnu qu'il s'agit ici
d'éléments nucléés, par conséquent de cellules. Il ne se pro-

RECHERCHES SlIR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 367

nonce pas sur leur origine " il semble, dit-il, que nous avons
alfaire ici à une formation sui geiieris, qui tient le milieu
entre les cellules du follicule et les globules granuleux des
Ascidies proprement dites. „ Ceci nous parait absolument
incompréhensible : comment des éléments pourvus chacun d'un
noyau cellulaire peuvent-ils constituer une forma.tion tenant le
milieu entre des cellules et des éléments qui n'ont rien de
commun avec une cellule ?

Roule pense lui que les éléments du testa se forment par le
même processus que les cellules du follicule. Ils ne seraient que
des cellules tardivement formées, au contact de la vésicule
germinative et avec participation de cette dernière.

Enfin Sabatier, après avoii' professé, au début de ses
recherches, une opinion qui se rapproche beaucoup de celle
de Fol^ s'est rallié dans son dernier travail à la manière de
voir de Roule, en ce sens tout au moins que pour lui, comme
pour ce dernier auteur, les cellules du testa se développent,
comme les cellules du follicule, dans la profondeur du vitellus.
Mais Sabatier n'admet ni pour les unes, ni pour les autres,
l'intervention de la vésicule germinative.

Tous les auteurs que nous venons de citer admettent donc
en commun l'origine intraovulaire des éléments du testa; mais
ils sont bien loin de s'entendi'e quant au lieu de formation de
ces corps, sur les processus évolutifs qui leur donnent naissance,
voire même sur leur valeur anatomique.

3/ Une dernière opinion, que nous citons pour mémoire, a été
émise par Semper (43). Pour lui les éléments du test ne sont que
des gouttelettes expulsées du sein du vitellus quand on met les
œufs en contact, pendant un temps plus ou moins prolongé, avec
des solutions diluées d'acide acétique ou d'acide chromique,
avec de l'eau douce (!) ou même simplement avec de l'eau de
mer. Cette expulsion se fait rapidement quand les gouttelettes
étaient déjà préformées et visibles dans la masse vitelline avant
l'expérience. Dans le cas contraire, elle se fait tardivement ou
même elle n'a pas lieu. Ces expériences de Semper n'ont
aucune portée en ce sens qu'elles ne donnent, et ne peuvent

368 ED. VAN BEiNEDEN ET CH. JULIN.

donner aucun éclaircissement ni sur l'origine, ni sur la valeur
de ces soi-disant gouttelettes, dont Semper admet la préexistence
dans le vitellus des œufs mûrs. Elles établissent ce que chacun
sait et savait depuis longtemps, c'est que ces éléments sont
empâtés individuellement dans la couche corticale du vitellus,
avant la maturité complète, et qu'elles viennent au contraire
s'interposer entre le vitellus et l'enveloppe ovulaire, au
moment où celle-ci se distend et qu'une cavité périvitelline
apparaît ce qui, chez certaines espèces, ne se produit qu'après
la ponte, c'est-à-dire au contact de l'eau de mer. Il se produit
donc alors un semblant d'expulsion. Les données de Semper
sont inexactes en ce qui concerne la Claveline de Risso, quand
il dit que chez la Claveline un œuf fécondé, retiré de l'oviducte,
permettrait de voir, sous les yeux de l'observateur, la sortie
des globules du testa. Chez la Claveline de Risso, l'espace
périvitellin est constitué, l'expulsion des cellules du testa a par
conséquent eu lieu, avant que l'œuf ne tombe dans l'oviducte
(pi. XY, fig. 14 /•-).

Quand Semper a vu se produire chez de jeunes ovules, chez
lesquels il n'existait pas encore de " gouttelettes „ préformées,
une expulsion cette fois tardive de gouttelettes, il est évident
qu'il a eu affaire à de simples phénomènes d'altération : il
eut pu voir semblable expulsion de gouttelettes se produire
sous ses yeux, en prenant de jeunes ovules de n'importe quelle
espèce animale, voire même de simples cellules protoplasmiques.
Les expériences de Playfair Mac Murrich(52) sur des œufs
mûrs de Ascidia amphora et de Cynthia depressa n'ont servi qu'à
établir aux yeux de leur auteur le fait bien connu par tous ceux
qui se sont occupés du développement des Ascidies simples,
que chez la plupart des espèces l'enveloppe ovulaire, appliquée
contre le vitellus tant que l'œuf reste dans l'oviducte, ne se
distend qu'au contact de l'eau de mer. Il est tout naturel que
des solutions aqueuses faibles déterminent le même résultat.
Mais quand l'auteur conclut de l'action des réactifs qui
produisent une fixation plus rapide, et aussi de l'examen des
caractères des éléments du testa, partiellement ou totalement

RECHERCHES SCR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 369

expulsés, que ces corpuscules ne seraient que des parcelles de
vitellus, chassées par le retrait de ce dernier, il exprime une
opinion qui ne sera admise, pensons-nous, par aucun de ceux
qui ont étudié l'ovogénèse des Tuniciers.

H ressort de tout ce qui précède, que nous n'avons fait que
confirmer, par notre étude sur la genèse des éléments du testa
chez la Ola veline de Risso, les observations et les conclusions
depuis longtemps formulées par Kowalevsky, battues en brèche
et souvent contestées par toute une série d'auteurs récents, et
cependant, s'il est permis de conclure d'un cas particulier,
parfaitement exactes et vraies.

L'enveloppe ovulaire apparaît après que les cellules du
follicule se sont disposées en deux assises cellulaires; elle
apparaît entre les deux assises ; elle est par conséquent
d'origine épithéliale et sépare l'épitlielium primitif en deux
parties : la couche du test et l'épithélium secondaii-e du
follicule. Une subdivision ultérieure de cette assise externe se
produit plus tard; vers le moment de la ponte, quand cet
epithelium se résoud en deux couches, l'une adjacente à
l'enveloppe ovulaire et homologue à la couche papillaire ou
spumeuse des autres Ascidiens, l'autre accolée à la membrane
anhyste du follicule et homologue à la membrane décrite par
Fol chez Ciona intestinalis sous le nom de couche folliculaire
membraniforme.

L'épithélium folliculaire primitif, formé par une simple
couche de cellules plates, dérive des cellules folliculeuses,
interposées entre les ovules primordiaux dans l'épithélium
germinatif.

Cet epithelium donne naissance, dans la suite du développe-
ment du follicule, à deux membranes anhystes et à trois assises
cellulaires. La position relative de ces couches est la suivante :
En allant de l'extérieur vers l'intérieur, on trouve succes-
sivement.

1/ La membrane anhyste du follicule.

2/ La couche folliculaire membraniforme.

3/ La couche papillaire ou spumeuse, non papillaire et non
spumeuse chez la Claveline.

370 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

4/ La membrane anhyste de l'enveloppe ovulaire. (Chorion
de Fol).

5/ La couche du testa.

1 et 2 restent en place au moment de la ponte; 3, 4 et 5
sont expulsés avec l'œuf. Celui-ci ne donne naissance à aucune
membrane ; il est nu comme l'œuf des Appendiculaires. Les
enveloppes, qui l'entourent après comme avant la ponte, sont
d'origine folliculaire.

Le nom de Chorion proposé par Fol ne nous parait pas fort
convenable, quoique, en fait, la signification morphologique de
ce mot ne soit pas fort bien définie. Il s'applique d'ordinaire
aujourd'hui aux enveloppes ovulaires d'origine épithéliale, qui
se trouvent au contact immédiat soit du vitellus, soit d'une
membrane vitelline (Œuf des Insectes). Chez la ClaveUne la
membrane se forme dans Vépaisseur de V épitMlium entre les
deux assises cellulaires qui le constituent. Nous préférons donc,
afin de réserver au mot Chorion une signification plus précise,
employer le mot membrane anhyste de Vœuf, ou enveloppe
ovulaire anhyste, noms qui ne préjugent rien et qui ne compro-
mettent rien.

CINQUIEME CHAPITRE.

LES MUSCLES LONGITUDINAUX DE LA CLA VELINE.

C'est un fait bien connu que les muscles des Ascidies
adultes diffèrent beaucoup de ceux qui fonctionnent chez la
larve urodèle et chez les Appendiculaires, non-seulement par
leurs caractères histologiques et par leur groupement, mais
par leur genèse. Tout récemment Seeliger résumait son opinion
sur la portée de ces différences dans la phrase suivante:
" Die Musadatur der ausgebïldeten Ascidien trdgt diirchaus den
Charakter von Mezenchymmuskelzellen, die des Schwanzes der

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 371

Larven und Appendicularien ist eine epithéliale, die aber
ebenfalls in der primaren Leibeshdhle liegt{\).

La formation des muscles du tronc aux dépens de cellules
libres du mesenchyme n'est pas douteuse : elle est facile à
reconnaître, chez la Claveline, aussi bien dans la larve trans-
foimée que dans le bourgeon.

La structm-e des fibres musculaires, chez les Ascidies
simples, n'est pas facile à analyser. Les faisceaux musculaires
sont formés de fibres homogènes; celles-ci ne sont pas décom-
posables en fibrilles et elles ne montrent aucune trace de stria-
tion transversale. Dans les faisceaux l'on distingue toujours
bien nettement des noyaux; mais il est difficile de décider
si ces noyaux siègent dans les fibres ou entre les fibres.

La première opinion est généralement admise : tant chez
les Ascidies simples que chez les Ascidies sociales (Péro-
phores et Clavelines) les éléments musculaires, groupés en
faisceaux dans l'épaisseur de la tunique interne, ont été décrits
comme des fibres cellules. La substance contractile non fibril-
laire et non striée constituerait une couche corticale à la fibre
pourvue d'un noyau unique siégeant dans l'axe de l'élément.
Il n'y aurait donc pas de différence essentielle entre les mus-
cles des Ascidies simples et les bandes musculaires des Salpes
et des Doliolum : l'on sait eu effet que ces bandes sont consti-
tuées de cellules musculaires, montrant parfois des traces
d'une striation transversale (2).

H est certain que les faisceaux musculaires de la tunique
interne des Ascidiens se forment aux dépens de cellules du
mesenchyme. L'on voit en effet, à un certain stade du déve-
loppement, des cellules du mesenchyme s'allonger en fuseaux
et se disposer les unes radiaii-ement, les autres circulairement
autour des orifices des siphons. De par leur origine ces

(i) Seeliger. Die Entwick. der socialen Ascidien, 1885. Separat-Abdruck,
page 90.

(2) Uljanin. Die Arien der Gattung Doliolum im Golfe von Neapel.
Leipzig, 1884.

372 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

éléments musculaires rentrent donc dans la catégorie des
muscles mésenchymatiques des frères Hertwig.

n existe, chez les Clavelines, des muscles longitudinaux qui
siègent aux faces latérales du corps. Milne Edwards les a vus
le premier ; il les décrit comme suit : " Sa surface (la surface
de la tunique interne) est parcourue par diverses fibres muscu-
laires, dont les unes sont circulaires et constituent des sphinc-
ters autour de la bouche et de l'anus, tandis que les autres, au
nombre de neuf ou dix paires naissent d'une sorte de collier
tendineux situé autour de la bouche et descendent verticale-
ment jusqu'à V extrémité inférieure de V abdomen, (i) Le collier
tendineux dont parle Milne Edwards est l'organe bien connu
aujourd'hui sous le nom de bourrelet péricoronal.

Seeliger a parfaitement reconnu un fait très particulier
qui avait échappé à l'illustre zoologiste français. H a vu
que ces faisceaux longitudinaux vont en divergeant de bas en
haut à partir d'un ou deux points d'insertion communs. Voici
comment il s'exprime à ce sujet :

" Es ist intéressant dass aile Lângsmuskeln von ein oder
hochstens zwei sehr eng begrenzten Stellen, welche weit
hinten tiber den Darmbogen hinaus liegen, ihren Ursprung
nehmen und von da aus divergii-end gegen vorn verlaufen.
An diesen eben erwâhnten Stellen findet die hintere Insertion
der Lângsmuskel an die âussere Hautschicht statt, die oft
noch knopfformig vorspringt. Nach vorn zu, in der Region
des Kiemendarmes, verzweigen sich die Muskeln vielfach und
inseriren sich in âusserst feinen Fâden. „

Cette description de Seeliger est de tous points exacte. La
saillie en forme de bouton, qui répond aux extrémités posté-
rieures des faisceaux, est constante ; il en existe une à droite
et une autre à gauche, symétriquement placées par rapport
au plan médian. Si on les suit d'avant en arrière, on voit les
faisceaux converger vers ces boutons et s'y insérer.

(1) H. Milne Edwards. Observations sur les Ascidies composées des côtes
de la Manche, page 5-t.

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 373

Au niveau de ces boutons l'épiderme forme une proéminence
discoïde à la surface de laquelle les cellules épidermiques, de
forme cylindroïde, présentent des caractères tout particuliers.
Nous avons représenté (pi. XV, fig. 17) une coupe transver-
sale à travers une de ces formations. Non seulement l'épiderme,
mais aussi la couche musculo-cutanée sont notablement épais-
sis au niveau de la saillie et l'on voit, en m, les coupes
transversales de quelques faisceaux musculaires longitudinaux,
sectionnés tout près de leur extrémité postérieure.

La structure des faisceaux musculaires latéraux des Clave-
lines est fort intéressante. Chaque faisceau est formé d'un
certain nombre, peu considérable, de fibres homogènes, très
réfringentes, courant parallèlement les uns aux autres. On
peut les poursuivre dans la longueur des faisceaux dont
elles occupent toujours et seulement la périphérie. Elles sont
immédiatement sous-jacentes à une membrane que nous
croyons pouvoir comparer au sarcolemme des fibres muscu-
laires striées des Vertébrés. L'axe du faisceau musculaire est
occupé, dans de jeunes individus, par une masse protoplasmique
dans laquelle se trouvent disséminés de nombreux noyaux
vésiculeux et réticulés (pi. XV, fig. 16). Ce protoplasme
médullaire s'étend entre les fibres corticales, jusques sous la
membrane (pi. XV, fig. 15). Au fur et à mesure que le bour-
geon se développe les fibres réfringentes augmentent de volume
aux dépens du protoplasme médullaire qui, lui, se réduit progres-
sivement (pi. XV, fig. 15d, coupe d'un faisceau provenant d'un
bourgeon plus âgé que ceux qui ont foui'ni les coupes a, b et c).
Quand le faisceau est arrivé à son complet développement il
ne reste plus du protoplasme médullaire que de minces lames
granuleuses interposées entre les fibres homogènes et réfrin-
gentes. Dans ces lames se voient les noyaux.

Une particularité intéressante à signaler est relative à la
forme des fibres (fibrilles) homogènes. Leur section transver-
sale est presque toujours triangulaire; la base du triangle
répond au sarcolemme; son sommet se continue en une ligne
pâle, mais très nette , qui parfois se perd dans le protoplasme,

374 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

parfois se réunit à une ou à plusieurs de ses voisines. H
arrive même que l'on peut voir ces lignes se réunir dans l'axe
du faisceau (pi. XV, fig. 15a). Pour nous ces lignes sont
l'indice de la structure réticulée du protoplasme et, si cette
interprétation est exacte, il est clair que la substance muscu-
laire qui constitue les fibres homogènes se continue avec les
filaments du reticulum protoplasmique et n'est en définitive
qu'une partie différentiée de ce réseau.

Les faisceaux longitudinaux des Clavelines se rapprochent
donc bien plutôt par leur structure des faisceaux primitifs
des Vertébrés que des fibres cellules et, à part l'absence totale
de striation transversale chez les Clavelines, l'analogie est
complète. Il est parfaitement évident que les fibres homogènes
du faisceau représentent la substance musculaire des faisceaux
primitifs et que, n'était leur volume, elles mériteraient plutôt
le nom de fibrilles que celui de fibres. H est probable
qu'il s'agit ici, non de fibrilles simples, mais de groupes de
fibrilles.

Avant d'examiner jusqu'à quel point le développement de
ces faisceaux est conforme à celui des faisceaux primitifs des
Vertébrés, nous appellerons encore l'attention sur une parti-
cularité de leur structure. Tandis que dans toute la longueur
des faisceaux la substance contractile siège à la périphérie du
protoplasme médullaire, d'où résulte, pour la coupe transver-
sale de la fibre, une figui^e radiaire bien caractérisée (pi. XV,
fig. 15, 16 et 17m'), près de l'extrémité inférieure des
faisceaux les fibrilles ou les groupes de fibrilles n'intéres-
sent plus qu'une portion restreinte de la surface ; (pi. XV,
fig. 17, m, m, m, m.)

Les caractères si particuliers des faisceaux longitudinaux
des Clavelines ont été en partie reconnus par Seeliger ; il a
fourni aussi quelques renseignements sur leur genèse. Mais il
nous est impossible de comprendre comment il a pu considérer
ces muscles comme réalisant le type mésenchymatique des
frères Hertwig. Nous reproduisons ici les quelques mots que
Seeliger consacre à l'histoire de ces muscles.

RECHERCHES SUR L.4 MORPHOLOGIE DES TCNICIERS. 375

" Die Lângsmusculatur setzt sich aus einzelnen Muskel-
ziigen zusammen, welche unzweideutig zu dem zweiten
Hertwig'schen Typus, den Mesenchymmuskeln gehoren. Die
Lângsmuskeln entstehen aus den freien Mesodermzellen,
welche sich spindelfôrmig aus ziehen und in langen Reihen
anorduen. Zuerst lassen sicli in diesen Zellreihen die einzelnen
Zellelemente mit ihren Kernen nocli unterscheiden, bald aber
nur noch die Kerne. Dièse zuerst einfachen Ziige spalten sich
bald in eine wechselnde Zahl von Fibrillen, die auf dem
Querschnitte als stark lichtbrechende Korperchen erkeunbar
werden. Deutliche Lângsmuskeln sah ich erst an verhâltniss-
mâssig weit entwickelten Knospen auftreten, wâhrend ein-
zelne spindelfôrmig ausgezogene Zellen, die wahrscheinlich
spater zu Muskelzellen werden, schon in sehi' jungen Knospen
zu sehen sind. „

Ck)mme Seeliger l'a fort bien observé, les muscles longitudi-
naux se forment, dans de tout jeunes boui^geons, aux dépens de
cellules libres du mesenchyme qui, après s'être fixées à la face
profonde de l'épiderme, s'étirent en fuseaux dans le sens de
l'axe et se rangent, à la file les unes des autres. H en résulte
l'apparition, à chaque côté du corps, de quelques stries longitu-
dinales. A un stade plus avancé du développement les limites
des cellules ont disparu et les noyaux se sont multipliés. Si
l'on fait alors, à travers un semblable boui'geon, une série de
coupes transversales l'on trouve, à droite et à gauche, aux côtés
du tube épicardique et du péricarde, entre ces formations et
l'épiderme, un certain nombre d'éléments qui se font remarquer
en ce qu'ils présentent, à leur pourtour, une série de points
brillants disposés en un cercle. (Planche XI, fig. 8 à 12.) Les
cordons musculaires montrent déjà la structure des faisceaux
longitudinaux décrits plus haut. Contrairement à l'opinion de
Seeliger et quoiqu'ils naissent aux dépens de cellules du
mesenchyme, ces faisceaux longitudinaux diffèrent profondément
des muscles du second type des frères Hertwig, tant par leur
structure que par leur groupement. S'ils sont mésenchymatiques
par leur origine, leur structure les rapproche bien plutôt du
type des muscles épithéliaux.

376 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

Nous avons constaté récemment que chez la Molgule ampul-
loïde, les faisceaux musculaiies présentent la même structure
et le même développement que les faisceaux longitudinaux de
la Claveline. Là aussi il s'agit non pas de fibres cellules fasci-
culées mais de faisceaux primitifs : aussi bien dans les parois
des siphons que dans toute l'étendue de la tunique interne, les
faisceaux sont formés de cordons parallèles de substance con-
tractile; ces cordons ne renferment jamais de noyaux, mais
entre eux se trouve interposé du protoplasme, dans lequel sont
disséminés de nombreux noyaux. Parfois ces éléments nucléai-
res sont moulés sur les cordons contractiles; jamais ils ne sont
logés dans leur épaisseur. Chaque faisceau est délimité par un
sarcolemme.

Il est donc probable que la même structure des muscles se
retrouvera chez tous les Ascidiens.

PARTIE GÉNÉRALE.

LE DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DE LA CLAVELINE
COMPARÉ A CELUI DE L'AMPHIOXUS.

L La segmentation. — 1. Chez la Claveline, comme chez
l'Amphioxus, le premier plan de segmentation divise l'œuf en
deux blastoraères semblables. Chez la Claveline, ce premier
plan devient le plan de symétrie de la larve; toute la moitié
droite de la larve procède de l'un des deux premiers blasto-
mères, la moitié gauche de l'autre. Ce plan de symétrie apparaît
clairement à tous les stades successifs de la segmentation. Chez
l'Amphioxus Hatschek n'a reconnu qu'à la fin de la segmenta-
tion la symétrie bilatérale de la larve ; mais rien, dans ses
observations, n'empêche d'admettre l'hypothèse de l'existence
bien plus précoce d'un plan médian, rien ne s'oppose à la
supposition que le premier plan de segmentation répond, chez
l'Amphioxus, comme chez la Claveline, au futur plan de symétrie

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICTERS. 377

de la larve. Les stades représentés figures 6, 8, 9, 10, 12. 13,
supportent parfaitement cette interprétation. Deux circon-
stances peuvent expliquer la difficulté de distinguer, chez
l'Amphioxus, le plan de symétrie. C'est d'abord que, à tous les
stades successifs de la segmentation, les blastomères homody-
names, c'est à dire ceux qui interviendront dans la formation
d'un même feuillet primordial de la larve blastula, ont la même
forme, les mêmes dimensions et les mêmes rapports, tandis
que, chez la Claveline, dès le stade 8, les globes sont
semblables deux à deux, que chaque groupe de deux difî'ère, par
les dimensions et la forme, de chacun des autres groupes. C'est
ainsi qu'il existe au stade 8, deux globes ectodermiques plus
petits et deux autres plus grands, deux mixtes plus petits,
deux autres plus grands. Que par l'imagination l'on supprime
ces différences dans les dimensions des 4 globes ectodermiques
d'une part, des globes mixtes de l'autre, aussitôt le plan de
symétrie cesse d'être reconnaissable. Cette supposition se
trouve réalisée chez l'Amphioxus : il existe au stade 8, deux
gioupes de quatre cellules semblables entre elles, chaque
groupe ayant ses dimensions propres; dès lors le plan de
symétrie, si même il existe, ne peut être reconnu.

Une autre circonstance qui peut expliquer la difficulté de
reconnaître, chez l'Amphioxus, le plan de symétrie, c'est le
nombre considérable et par conséquent la petitesse des cellules
constituant la blastosphère à la fin de la segmentation.

Si l'on ne peut conclure des observations de Hatschek à
l'existence, chez l'Amphioxus, pendant la segmentation, d'un
plan de symétrie répondant d'une part au premier plan de
segmentation, de l'autre au plan médian de la larve, rien non
plus n'autorise à affirmer qu'il existe, à ce point de vue, des
différences essentielles entre l'Amphioxus et les Tuniciers.
Le plan de symétrie très apparent chez les Ascidiens, dès la
première segmentation l'est peu ou point chez l'Amphioxus.
Le fait saute aux yeux ; mais si, comme nous le pensons,
cette différence tient à la similitude des globes homodynames
chez l'Amphioxus, il est clair que l'on ne peut attribuer à

378 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

cette différence qu'une valeur tout à fait secondaire. Il en
serait tout autrement s'il était démontré que chez l'Am-
phioxus la symétrie larvaire, pendant la segmentation est
radiaire, tandis qu'elle est bilatérale chez les Tuniciers.

A tous les autres points de vue les analogies entre la segmen-
tation de l'Amphioxus et celle de la Claveline sont si complètes
qu'il est éminemment probable que chez l'Amphioxus comme
chez les Ascidies le premier plan de segmentation répond au
plan de symétrie de la larve.

2. Dans les deux types, les deux premiers plans de segmen-
tation sont verticaux. La ligne d'intersection de ces deux
plans répond à une verticale qui, au stade blastula, passe d'un
part par le milieu de la face ventrale (ectodermique) et,
d'autre part, par le milieu de la face dorsale (endodermique).
Le troisième plan de segmentation est horizontal (equatorial)
dans les deux types : il est plus rapproché du pôle ectoder-
mique que du pôle endodermique.

3. La cavité de segmentation apparaît au stade 4. Elle a
d'abord l'apparence d'un tube vertical ouvert à ses deux bouts.
Les deux orifices du tube répondent aux milieux des faces ecto-
dermique et endodermique. Secondairement les deux orifices
se ferment, le tube devient une cavité close, plus tôt chez la
Claveline que chez l'Amphioxus. Toute trace de la cavité de
segmentation finit par disparaître, plus tôt chez la Claveline
que chez l'Amphioxus.

4. La segmentation est inégale de part et d'autre. Elle
marche plus rapidement suivant l'hémisphère ectodermique
que suivant l'hémisphère endodermique.

5. La formation de l'ectoderme se fait par poussées succes-
sives aux dépens de globes mixtes. A la fin de la segmentation
ectoderme et endoderme sont complètement séparés. La ligne
qui, à la surface de la blastula, marque la limite entre l'ecto-
derme et l'endoderme répond au blastopore futur. Le nombre
des cellules qui vont donner naissance à l'endoderme de la
Gastrula est très petit, au moment où l'invagination com-
mence à se produire, comparativement au nombre des cellules
de l'ectoderme.

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS, 379

n. Sixbde Oastrula. — 1^ Chez la Claveline comme chez
l'Amphioxus la formation de la Gastrula résulte de l'invagi-
nation de la face dorsale (endodermique) de la blastula, d'où
résulte que le blastopore primitif intéresse toute la face dor-
sale de la larve.

2o La fermeture du blastopore se fait de la même manière
dans les deux types. La lèvre antérieure du blastopore s'in-
fléchit et s'accroit d'avant en arrière, en même temps que ses
bords latéraux se rapprochent. La lèvre postérieure du blas-
topore n'intervient en rien dans la fermeture de l'orifice. Le
blastopore réduit siège à l'extrémité postérieure de la larve,
du côté de sa face dorsale. Cette face est aplatie, tandis que
la face ventrale est convexe.

3" A l'extrémité postérieure du blastopore se voient, sur les
côtés, deux cellules endodermiques de dimensions exception-
nelles. Chez la Claveline deux cellules ectodermiques, très
petites et cunéiformes, sont adjacentes à ces grandes cellules
endodermiques.

Quand le blastopore se trouve réduit à n'être plus qu'un
petit orifice, siégeant du côté du dos, près de l'extrémité posté-
rieure de la larve, l'ectoderme se montre constitué de deux
ébauches : la plaque médullaire et l'épiderme. La plaque
médullaire siège du côté de la face dorsale de la larve, en
avant du blastopore. Chez la Claveline elle se prolonge sur les
côtés et même en arrière de cet orifice. Chez l'Amphioxus ses
rapports avec le blastopore réduit ne sont pas bien élucidés ;
mais chez les Poissons, les Amphibiens et même chez les
Amniotes la plaque médullaire se comporte, vis-à-vis du blas-
topore (sillon primitif des Amniotes) exactement comme chez
la Claveline. Dans l'endoderme primitif de la Gastrula, l'on
peut distinguer, au point de vue génétique, tant chez la
Claveline que chez l'Amphioxus, une portion médio-dorsale
d'où procède la notocorde, deux régions dorso-latérales qui
engendrent le mésoblaste et une portion méfUo-ventrale, qui
donne naissance à l'hypoblaste digestif. Cependant ce n'est
que dans la portion postérieure de la larve qui s'accusent les

380 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

differentiations préalables à la formation de ces ébauches.
Dans la partie antérieure de la larve, chez la Claveline
comme chez l'Amphioxus, l'endoderme primitif, intimement
uni à l'épiderme donne exclusivement naissance à l'hypoblaste
du tube digestif (vésicule précordale).

Les deux premières périodes du développement de la
Claveline présentent, si on les compare aux stades correspon-
dants de l'Amphioxus, des indices manifestes d'une accélération
du développement. La fermeture de la cavité de segmentation,
la disparition de cette cavité et l'invagination de l'hémisphère
endodermique sont plus précoces chez la Claveline. De même
la differentiation de la plaque médullaire et la formation
d'une ébauche commune pour la notocorde et le mésoblaste
apparaissent, chez cette Ascidie, à une époque plus reculée du
développement. Toute cette première période de développe-
ment est raccourcie, abrégée et en quelque sorte condensée
chez la Claveline.

m. Formation des premiers organes aux dépens des
feuillets primordiaux de la Oastrida. — Tuhe médullaire.
— Le tube médullaire se forme chez la Claveline, aux
dépens de la plaque médullaire. Les bords d'abord soulevés
le long des bourrelets dorsaux se rapprochent et puis se
soudent. Ce mode de formation du tube médullaire jst iden-
tique à celui que l'on connaît depuis longtemps chez la
plupart des Vertébrés. D'après les observations concordantes
de Kowalevsky et de Hatschek, le processus serait un peu
différent chez l'Amphioxus. La plaque médullaire ne donne
naissance à un tube clos que fort tard. Elle constitue pen-
dant longtemps le plancher d'une cavité, dont la voûte est
formée par l'épiderme ; puis elle s'incurve, ses bords se
rapprochent et la plaque qui constituait d'abord les faces
inférieure et latérales du tube médullaire finit par le délimiter
aussi supérieurement.

Ce processus a été aussi signalé chez la Claveline, par
Seeliger; mais nos observations nous permettent d'affirmer
qu'il n'en est pas ainsi, tout au moins chez la Claveline de
Naples.

RRCnERCHES SUR L\ MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 381

Le processus évolutif tel qu'il s'accomplit chez l'Amphioxus
est très probablement une modification secondaire ou cœnogé-
nétique du mode de formation primitif du myelencéphale
conservé chez les Ascidiens et chez les Vertébrés propre-
ment dits.

Une particularité du développement du tube médullaire
chez la Claveline, particularité tout d'abord signalée par
Kowalevsky chez d'autres Ascidiens (Phallusia mamillata),
c'est l'intervention de la lèvre postérieure du blastopore dans
la fermeture de la gouttière nerveuse. Il nous paraît éminem-
ment probable que ce détail n'a qu'une importance secon-
daire, en ce sens qu'il résulte simplement de l'extension sur
les côtés, voire même en arrière du blastopore, des bourrelets
dorsaux.

Le soulèvement de la lèvre postérieure et des bords laté-
raux du blastopore ont pour résultat exclusif la formation de
la voûte du tube médullaire, tout comme le rapprochement
transversal des bourrelets dorsaux en avant du blastopore. Le
plancher du tube médullaire se forme tout entier et exclusive-
ment en avant du blastopore. Chez la Claveline, comme chez
l'Amphioxus, la plaque médullaire s'infléchit, au bord antérieur
de cet orifice, pour se continuer dans la plaque notochordale de
sorte que, dans l'un comme dans l'autre type, le tube médul-
laire se continue, au niveau du blastopore, avec la cavité de
l'archenteron. (Comparer notre fig. 3«, pi. VII avec la fig. 42,
pi. IV du mémoire de Hatschek).

Il existe un autre point de ressemblance remarquable entre
les deux types : chez la Claveline, comme chez l'Amphioxus,
l'occlusion du tube médullaire se fait très rapidement et à peu
près tout d'un coup dans toute la longueur de la larve. (Com-
parer nos figures 3a (pi. VII) et 4i (pi. VIII) aux figures 35
(pi. III) et 42 (pi. IV) de Hatschek).

Cependant un orifice persiste pendant très longtemps, chez
les Urochordes comme chez les Céphalochordes, à l'extrémité
antérieure du tube méduUah-e.

Notocliorde. — 1'^ Chez les Ascidies, comme chez l'Amphioxus,

382 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

la notochorde se constitue aux dépens de cette partie de
l'endoderme primitif, qui est sous-jacente à la plaque médul-
laire.

2" De part et d'autre, cette portion médiane de l'endoderme
donne lieu à la formation d'une gouttière s'ouvrant dans
l'arclienteron. (Voir notre planche VIII, figures Sd, 3c, 4e,
4/"; comparer avec les figures 87 à 90, 95 à 101, 106 à 111,
planche VIII de Hatschek).

3° L'occlusion de la gouttière se fait par justaposition de
la moitié droite et de la moitié gauche de la gouttière. (Voir
notre planche VIII, figures 3e, 3f, 4:f et la planche VIII de
Hatschek, figures 97, 98, 99, 100, 101, 107, 108, 109,
110 et 111).

4° Le nombre des cellules que l'on trouve dans une coupe
transversale de la notochorde se réduit au fur et à mesure que
la larve progi^esse.

5° Dans les deux types l'extrémité tout à fait antérieure de
la chorde se développe tardivement aux dépens de l'endoderme.
La chorde présente encore, à son extrémité antérieure, l'appa-
rence d'une gouttière ouverte dans la cavité digestive, alors
qu'elle est déjà, dans la plus grande partie de sa longueur,
un cordon cylindroïde plein. (Voir notre pi. VIII, fig. 3c, Sel,
3e, Sf, Sg, 4e, if, ig; comparer avec les figures 96 et sui-
vantes, 106 et suivantes de Hatschek.)

6° La notochorde constitue au début la voûte de la cavité
digestive; plus tard l'hypoblaste digestif se complète sous la
notochorde. Mais tandis que, chez l'Amphioxus, ce processus
s'accomplit dans toute la longueur du corps, chez la Claveline
il ne s'opère que sous l'extrémité antérieure de la notochorde.
(Voir notre planche VIH, figui^e f; comparer avec les figu-
res id, 4e, 4/" et les figm^es des planches VIH et IX de
Hatschek.)

Dans toute la longueur de la queue, chez la Claveline, la
notochorde conserve ses rapports primitifs ; la queue est frappée
d'un arrêt de développement. Chez l'Amphioxus la disposition
primitive persiste longtemps près de l'extrémité postérieure

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 388

de la larve. (Voir Hatscliek, planche VIII; comparer la
figure 103 aux figiu-es 99 et 100; la figure 111 aux figures 107
et 108 et planche IX, comparer les figures 118 et 119 aux
précédentes 115 à 117, la figure 128 aux précédentes
122 à 127.

7" Là où l'hypoblaste se complète sous la notochorde, les
cellules endodermiques interposées entre les diverticules cœlo-
miques et la gouttière notochordale, participent à la formation
de la voûte du tube digestif. (Voir Hatschek, planche IX,
figures 118 et 141). Le même fait se présente chez la Clave-
line. (Voir notre planche VIII, fig. 4e). Les cellules marquées
par les lettres Hyp. n'interviennent pas dans la formation de
la notochorde, mais bien dans l'achèvement de l'hypoblaste
digestif.

Mésohlaste. — Les portions dorso-latérales de l'endoderme
primitif donnent naissance au mésoblaste; il en résulte la
formation, chez la Claveline, comme chez l'Amphioxus, de deux
bandes mésoblastiques interposées entre l'ébauche notochordale
et l'hypoblaste formant le plancher du tube digestif futur.

La partie antérieure des bandes mésoblastiques, chez la
Claveline, la plus grande partie de ces ébauches, chez l'Am-
phioxus, donne lieu à la formation de diverticules épithéliaux,
dans lesquels s'engage la cavité de l'archenteron. (Voir nos
planches VII, figure 2d et VIII, figui'es 3c, 3d et 4e et les
planches VIII et IX de Hatschek).

Dans toute la longueur de la queue, chez la Claveline, les
bandes mésoblastiques restent au stade primitif de leur déve-
loppement : il ne se forme pas de diverticules cœlomiques. Il
est à remarquer, qu'à ce point de vue, la plus grande partie du
mésoblaste de la Claveline, arrêté dans son développement,
se comporte comme l'extrémité postérieure des bandes méso-
blastiques des jeunes larves d'Amphioxus. (Voir la série des
figures 89 à 92 de la planche VIII de Hatschek et aussi les
larves entières représentées pi. IV, figures 45, 47, 49 et 52).

De même que chez l'Amphioxus, les extrémités antérieures
des bandes mésoblastiques se développent d'arrière en avant,

384 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

du côté du dos de la larve, pour s'immiscer entre l'hypoblaste
et l'épiblaste, aux deux côtés du système nerveux médian,
(Voir Hatschek, pi. IV, figures 50, 51 et 52, planche VIII,
figures 93 et 94, 95 à 97), de même, chez la Claveline, les
ébauches mésoblastiques gagnent bientôt d'arrière en avant
aux faces latérales de la larve et surtout du côté du dos. (Voir
planche VIII, figures 4a et 5a ; 4e, 4:d et 4e ; od, 5e, of.)

Entre le mésoblaste de la Claveline et celui de l'Amphioxus
il existe deux différences importantes.

1° Chez l'Amphioxus, les cavités des diverticules cœlomi-
ques persistent pour devenir l'enterocèle de l'adulte ; chez la
Claveline les diverticules cœlomiques perdent bientôt leur
cavité et se transforment en deux masses cellulaires pleines.
L'enterocèle disparait très tôt dans le cours du développement.

2° Chez l'Amphioxus, les bandes mésoblastiques se segmen-
tent en somites nettement séparés les uns des autres; chez la
Claveline les ébauches mésoblastiques ne montrent aucun trace
de composition métamérique.

Ces différences peuvent-elles nous empêcher de considérer
l'ensemble des ébauches mésoblastiques de la Claveline comme
homologues des bandes mésoblastiques de l'Amphioxus, si l'on
tient compte de l'évolution ultérieure de ces ébauches? Si
l'on compare la queue de la larve complètement développée de
la Claveline au tronc de l'Amphioxus, l'on ne peut mécon-
naître dans la première des indices manifestes d'une segmen-
tation de tous points comparable à celle de l'Amphioxus. Nous
en concluons que l'absence de composition métamérique dans
Fébauche primitive du mésoblaste chez les Ascidiens n'est
point palingénétique, mais bien cœnogénétique ; l'ébauche
mésoblastique non segmentaire de la Claveline et des autres
Ascidiens a perdu secondairement la segmentation ancestrale
et le processus génétique primitif, conservé chez l'Amphioxus,
a disparu secondairement chez les Ascidiens. Nous donnerons
plus loin les raisons qui nous font admettre, dans la queue
complètement développée des Ascidiens, une composition seg-
jnentaire.

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 385

Tandis que tous les segments mésoblastiques de l'Amphioxus,
à partir du second, se comportent de la même manière et se
développent uniformément, le premier, qui donne naissance au
mésoderme de l'extrémité céphalique de la larve, subit, dans le
cours de son évolution, des modifications toutes particulières.
Nous voyous chez la Claveline, et il paraît en être de même
chez tous les Ascidiens, les extrémités antérieures des bandes
mésoblastiques donner naissance à des ébauches toutes spécia-
les : elles engendrent, à la suite d'une prolifération cellulaire
très active deux amas cellulaires formés d'éléments de petites
dimensions. Tandis que tout le reste du mésoblaste donne
exclusivement naissance aux couches musculaires de la queue
adjacentes à la notochorde, ces amas se résolvent, tout au moins
en grande partie, en éléments cellulaires isolés ; ils engendrent
le mésoderme de l'extrémité antérieure dilatée de la larve.
Pour des raisons qui seront exposées plus loin, nous considé-
rons ces extrémités antérieures des ébauches mésoblastiques
de la Claveline et des Ascidiens en général, comme homolo-
gues à la première paire de segments mésoblastiques de
l'Amphioxus.

Tiihe digestif. — Le mésoblaste et la notochorde se forment
aux dépens de l'endoderme primitif de la Gastrula, dans toute
la longueur de la larve, à l'exception de son extrémité anté-
rieure. L'on peut donc distinguer dans la longueur du corps
de la larve une partie antérieure préchordale dans laquelle la
chorde et le mésoblaste font défaut (Hatschek, pi. IV, fig. 46,
47 et 48; voir notre planche VIII, fig. 4a et 5a) et une portion
chordale, dans les limites de laquelle s'étendent la notochorde
et les bandes mésoblastiques. Il en résulte aussi que, chez
l'Amphioxus comme chez la Claveline, le tube digestif des
jeunes larves se constitue de deux portions bien distinctes : une
portion préchordale et une portion subchordale. La première,
dilatée eu une large vésicule, est partout en rapport immédiat
avec l'épiderme, non-seulement à la face ventrale, mais aussi
sur les côtés et à la face dorsale de la larve. Chez l'Amphioxus
la notochorde, en se développant d'arrière en avant, s'insinue

386 ED. VAN BENEDEN ET CU. JULIN.

bientôt entre la voûte de la vésicule préchordale et l'épiderme
dorsal. Cet allong'enient de la notochorde en avant constitue
l'une des particularités les plus caractéristiques des Céphalo-
chordes. Chez la Claveline la notochorde ne s'allonge guère : son
extrémité antérieure reste en retrait sur le système nerveux.

Il est important de constater que cet allongement de la
notochorde ne s'opère, chez l'Amphioxus, qu'à une époque rela-
tivement tardive du développement. Au stade représenté par
Hatschek (pi, IV, fig. 46) l'ébauche notochordale ne dépasse
pas encore en avant la plaque médullaire. Ce n'est que plus
tard que la chorde en vient à dépasser en avant le système
nerveux central, au-dessus de la vésicule préchordale. Les
rapports primitifs qui se maintiennent chez la Claveline se
modifient secondairement chez l'Amphioxus. L'homologie entre
la vésicule préchordale de l'Amphioxus et la dilatation anté-
rieure de l'enteron de la Claveline n'en est pas moins évidente
et il est tout aussi clair que la seconde portion du tube digestif
de- l'Amphioxus est homologue de la partie subchordale de
l'enteron de la Claveline.

Chez l'Amphioxus, cette seconde portion du tube alimentaire
de la larve, sous-jacente à la chorde dorsale, est délimitée supé-
rieurement, au début, par la notochorde elle-même; mais plus
tard la paroi épithéliale du tube digestif se complète : une
voûte hypoblastique se constitue sous la chorde dorsale et dès
lors ce dernier organe constitue un cordon plein interposé
entre le tube médullaire et le canal intestinal.

Chez la Claveline les choses se passent de la même manière
sous l'extrémité antérieure de la notochorde ; mais dans toute
la longueur de la queue, le tube digestif, arrêté dans son
développement, ne dépasse jamais le premier stade larvaire
de l'Amphioxus : jamais la paroi épithéliale du canal alimen-
taire ne se complète sous la notochorde. Bien plus, la notochorde
envahit peu à peu la cavité alimentaire, et toute la portion
subchordale de l'enteron, réduite à une simple rangée de cellules
épithéliales, incapable de recevoir et de conduire des matièrps
alimentaires, n'est plus qu'un organe rudimentaii^e appelé

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 387

d'ailleurs à disparaître bientôt. La comparaison avec la larve
de l'Ampliioxus démontre de la manière la plus évidente le
caractère cœnogénique de la larve des Ascidiens : par suite
de l'arrêt du développement et de l'atrophie progressive de la
portion subcliordale du tube intestinal, la queue des Ascidiens,
homologue à la plus grande partie du tronc de la larve de
l'Amphioxus, a été réduite à un simple organe de locomotion.
De même que chez l'Amphioxus et chez les Poissons la por-
tion postanale du tube digestif s'oblitère et se résorbe, de
même chez les larves urodèles des Ascidiens toute la portion
subchordale du canal alimentaire devient rudimentaii^e et inca-
pable de fonctionner.

Si donc la larve urodèle des Tuniciers est comparable à celle
de l'Amphioxus, elle nous apparaît comme une forme larvaire
profondément modifiée, par suite de l'atrophie du tube digestif
dans la plus grande partie de la longueur du corps. Les Appen-
diculaires, qui réalisent à l'état permanent et sexué le type
larvaire des Ascidiens, ne peuvent être que les descendants
dégénérés de formes ancestrales, chez lesquelles le tube diges-
tif droit s'étendait, comme chez la larve de l'Amphioxus, dans
toute la longueur du tronc. Il est éminemment probable que
l'anus primordial siégeait, chez ces ancêtres communs des
Tuniciers et des Céphalochordes, à l'extrémité même du tronc
et que le canal médullaire et le canal digestif débouchaient
ensemble au niveau de cet orifice. La formation du canal
neurentérique a coïncidé avec l'occlusion secondaire de cet
anus primordial et l'apparition d'un anus de nouvelle for-
mation.

Il y a lieu de se demander comment il a pu s'établir un
nouvel anus chez les Tuniciers et comment les matières
alimentaires introduites par la bouche ont cessé de passer
dans la portion subchordale de l'enteron; comment enfin cette
dernière partie du tube digestif a pu s'atrophier progressive-
ment et disparaître.

Tous les observateurs qui ont étudié de jeunes larves d'Am-
pliioxus leur ont décrit un organe fort énigmatique jusqu'ici.

388 ED. VAN BENEDEN ET CU. JULIN.

Ils l'ont considéré comme une glande et désigné sous le nom de
" Kolbenfônnige Drtise, „ glande en forme de massue. Hatscliek
a montré que cette glande se forme par une extroflexion de
l'épithélium intestinal, à quelque distance en arrière de la
vésicule précliordale. Voici comment il s'exprime : " Man kann
schon friihe an Erabryonen mit 9-10 Ursegmenten eine sehr
seichte quere Faltung des Darmes in dieser Region unter-
scheiden. Dieselbe verlàuft von der recliten Seitenwand des
Darmes, wo sie besonders scharf ausgeprâgt ist, ventralwârts
und greift bis auf die linke Seitenwand des Darmes iiber. In
den nâclisten Stadien vertieft sich dièse Faite und sie erinnert
bald in ihrem Ausselien an die fertige Driise, obwohl sie
noch in ihrerganzen Ausdehnung gegen den Darm offen ist
(flg. 55, 57). Sie ist am màchtigsten auf der recliten Korper-
seite, wo sie lângs der ganzen Hohe der rechten Darmwand
etwas scliief nach vorne herabsteigt, und setzt sich auf der
linken Seite viel schmâler nur bis zur Mitte der linken
Darmwand fort (fig. 60).

Gegen das Ende der embryonalen Période erfolgt der
Verscliluss der Rinne und die Abschniirung dieser Bildung
vom Darme (fig. 61). Dieselbe stellt nun eine kolbige Driise
dar, die an der rechten Seite gelegen ist, dièse setzt sich in
einen diinnen Ausfiihrungsgang fort, der sich ventralwârts um
den Darm herumbiegt und auf der linken Seite bis gegen die
Mitte des Darmes aufsteigt (fig. 63); dort miindet der diinne
Ausfiihrungsgang spâter nach aussen. Da spâter an dieser
Stelle der linken Korperwand die Mundofihung durchbricht,
so miindet die Driise dann am aiisseren Mundrande. „

Il s'agit donc là d'un organe bien singulier : il s'ouvre à
l'extérieur du corps et présente une apparence glandulaire;
mais au lieu de se développer par invagination aux dépens de
l'épiblaste comme c'est le cas pour toute glande cutanée, il
nait tout entier de la paroi hypoblastique du tube digestif et
avant de déboucher à l'extérieur, il constitue un diverticule
aveugle de la paroi intestinale. Il se pourrait donc qu'à un
moment donné cette glande singulière communiquât à la fois

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 389

avec le canal alimentaire et avec l'extérieur. Nous ne possé-
dons malheureusement aucune donnée sur ce que devient ulté-
rieurement cet organe et il est l)ien difficile de se faii-e une
idée de sa fonction.

Hatschek ne précise pas dans sou texte le lieu de formation
de la glande en forme de massue; mais il ressort de ses figures
que la duplicature de l'iiypoblaste qui lui donne naissance
apparaît à la limite entre le premier et le second somite méso-
blastiques, sous la forme d'un gouttière transversale. (Voir
Hatschek, pi. Y, fig. 51, 57, 60 et 61 Dr.)

Elle procède non seulement de la face di'oite, mais aussi du
plancher et de la moitié gauche du tube digestif et constitue
en définitive un diverticule de la paroi de cet organe dont le
fond en cul de sac est dirigé en haut et à gauche. Ce cul de
sac va s'ouvrir à l'extérieur sur la face latérale gauche du
premier segment céphalique.

Nous avons décrit plus haut la formation de l'intestin de la
Claveline. Nous avons montré que, taudis que la cavité bran-
chiale, l'œsophage et l'estomac se développent aux dépens de la
vésicule préchordale et d'une courte portion subchordale de
l'enteron, l'intestin apparaît sous la forme d'un diverticule
collatéral du tube digestif médian de la larve. Ce diverticule
nait du plancher du tube digestif; son embouchure dans l'esto-
mac s'étend en partie sur la face droite de cet organe. Ce
diverticule se développe de droite à gauche et de bas en haut
et son extrémité aveugle se dirige vers la vésicule cloacale
gauche qui, elle même, n'est que le produit d'un introflexion
de l'épiblaste. Il importe de se rappeler que chez les Appen-
dicularres l'intestin s'ouvre directement à l'extérieur. Il est
fort regrettable que le développement embryonnaire des
Appendiculaires soit à peu près totalement inconnu jusqu'ici,
que l'on ne possède aucun renseignement sur la position
primitive des orifices branchiaux externes et de l'anus. Comme
le montrent les figures la, Ih, 2a, 2b et 2c de notre pi. XVI,
le diverticule intestinal nait, du plancher de l'enteron, chez la
Claveline au niveau de l'extrémité antérieure de la notochorde.

390 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

L'enterou se constitue à ce moment d'une dilatation anté-
rieure préchordale et d'une portion rétrécie, subchordale par
son origine; aux stades antérieurs cette dernière se continuait
dans l'hypoblaste caudal. La première devient le sac branchial,
la seconde l'œsophage et l'estomac de la future Ascidie. C'est
de cette seconde portion subchordale du tube digestif que nait
le cœcum intestinal.

La dilatation préchordale, qui devient le sac branchial de
l'Ascidie, est homologue de la vésicule antérieure du canal
alimentaii-e de la larve de l'Amphioxus, ce qui saute aux yeux
si l'on compare par exemple la larve représentée figures 4a
et Ah, de notre planche VIII, à des larves d' Amphioxus comme
celles que Hatschek a représentées figures 47, 49 et 53 de son
mémoire. Il est tout aussi évident que la portion rétrécie qui
lui succède et qui engendre l'œsophage et l'estomac de la Cla-
veline répond à cette partie du tube digestif de l'Amphioxus
qui suit immédiatement la dilatation préchordale et qui se
trouve interposée entre les saccules cœlomiques de la pre-
mière paire. Ce n'est qu'à cette première paii^e de saccules
que l'on peut comparer les ébauches du mesenchyme qui ter-
minent en avant les bandes mésoblastiques de la Claveline.
De même que ces saccules, chez l'Amphioxus, les ébauches
mésenchymatiques de la Claveline s'insinuent entre l'hypo-
blaste et l'épiblaste aux faces latérales de la portion préchor-
dale de l'enterou. S'il en est ainsi, le lieu de formation du
cœcum intestinal de la Claveline répond exactement au point
d'où procède la glande en massue de l'Amphioxus et l'homo-
logie entre ces deux formations devient éminemment probable.

Non seulement le cœcum intestinal des Ascidies se déve-
loppe à la même place que la glande en massue de l'Am-
phioxus, mais le mode de formation est le même : de part et
d'autre il s'agit d'un diverticule hypoblastique, naissant entre le
premier et le second somite mésoblastiques ; de part et d'autre
ce diverticule se développe de droite à gauche et de bas en
haut; terminé en cul de sac au début de son développement, il
va s'ouvrir secondairement à l'extérieur sur la face latérale

RECHERCHES SIR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 391

gauche. Mais tandis que chez les Ascidiens il reste en commu-
nication avec l'estomac et devient l'intestin, chez l'Ampliioxus
il se sépare de l'enteron et devient la glande énigmatique que
l'on sait.

La présence de cet organe collatéral, chez les Tuniciers
d'une part, chez l'Amphioxus de l'autre, nous autorise à admet-
tre sa présence chez les formes ancestral es vermiformes et
segmentées, dont sont issus les Tuniciers et les Céphalochordes.
Nous sommes arrivés à la conclusion que ces formes devaient
posséder, à la façon des larves d'Amphioxus, un tube digestif
droit étendu dans toute la longueur du corps. A la limite
entre le pi-emier et le second segment mésoblastiques devait
exister un diverticule de l'enteron communiquant avec l'exté-
rieur sur la face latérale gauche du corps. L'existence de cet
organe ancestral permet de concevoii' comment les Tuniciers
ont pu se développer aux dépens d'organismes vermiformes
et segmentés, organisés à la façon des larves de l'Amphioxus
et par conséquent des vers annelés primitifs. Les matières
alimentaires digérées dans la partie antérieure de l'intestin,
distendue en une poche stomacale entre les premiers somites
mésoblastiques, au lieu de traverser toute la longueur de
l'enteron subchordal, ont pu suivre la voie de dérivation résul-
tant de la présence de l'organe collatéral. L'orifice de cet
organe a pu jouer le rôle d'un anus. Dès lors toute la portion
de l'enteron subchordal située en arrière de l'embouchure de
l'organe collatéral a pu perdre de son importance; elle a pu
cesser de fonctionner et, à la suite de son atrophie progres-
sive, toute la partie correspondante du tronc a pu se réduire
à ne jouer plus que le rôle d'un simple organe de locomotion.
Il en est résulté la formation d'organismes constitués à la
façon des larves urodèles d' Ascidiens et des Appendiculaires
actuels.

Quant aux Ascidiens, ils ont perdu secondairement leur
organe de locomotion et tout l'organisme se trouve réduit à la
partie tout à fait antérieure du tronc des ancêtres. Une
Ascidie, une Salpe ou un Doliolum, sont l'équivalent du

392 ED. VAN BENEDEN ET CH. JLLIN.

segment céphalique joint au premier segment mésoblastique
d'une larve d'Amphioxus.

Si cette manière de voir est exacte, il est clair que les
Ascidies, pas plus que les Salpes, ne peuvent être considérées
comme des animaux segmentés à la manière des Vertébrés,
des Annélides et des Arthropodes. Ils dérivent il est vrai de
formes segmentées; mais toute la portion métamérisée du tronc,
à partir du second segment, s'est atrophiée sans laisser de
trace, en même temps que l'extrémité céphalique et le premier
segment du corps, prenant un développement plus grand et
une importance croissante, en sont venus à suffire à l'accom-
plissement de toutes les fonctions organiques.

Il en résulte que pas plus les rangées de stigmates que les
stigmates eux-mêmes ne peuvent être considérés comme homo-
logues aux fentes branchiales métamériques des Vertébrés;
que les anneaux musculaires des Salpes et des Doliolums ne
peuvent en rien être comparés à des myocomes. Nous exami-
nerons plus loin jusqu'à quel point les faits actuellement établis
justifient cette déduction.

Les larves urodëles des Timicim's et les Appendiculaires
])résentent-elles une composition segmentaire?

Il ressort clairement des travaux de Kowalevsky, de
Kupffer et de Seeliger que le mésoblaste se constitue, chez
les larves des Tuniciers, de deux bandes continues et indi-
vises ; il n'apparait, dans le cours du développement, rien qui
rappelle les saccules cœlomiques segmentaires de l'Amphioxus.
Cependant, diverses considérations justifient l'opinion d'après
laquelle la queue des Appendiculaires et partant des larves
ui'odèles des Ascidiens présentent une composition segmen-
taire comparable à celle qui caractérise le tronc de l'Am-
phioxus.

Langerhans a montré, (31) que si l'on traite une Appen-
diculaire fraîche par une solution de potasse à 30 "/o, chacune
des bandes musculaii-es de la queue se résoud en dix plaques

RECHERCHES SIR LA MORPHOLOGIE DES TLNICIERS. 393

successives. Les dix plaques de la bande droite répondent
exactement aux dix plaques gauches. La potasse n'est pas le
seul réactif qui fasse apparaître ces plaques musculaires. On
obtient le même résultat en traitant par le bichromate de
potasse, par l'acide nitrique à 20 °/o et même sans l'addition
d'aucun réactif, au moment de la mort de l'animal.

Lang-erhans a trouvé ces dix plaques musculaires dans
chacune des bandes de la queue chez Oikopleura velifera,
0. fasiformis, Fritillaria formica et F. furcata.

Mertens (53) a découvert le nerf caudal qui, chez les
Appendiculaires, court au-dessus de la chorde dorsale. Huxley
(54) a le premier observé que ce nerf présente, de distance
en distance, des renflements d'oii portent des filaments.
Leuckart (55) a fait la même observation. Il a vu des filets
naitre du nerf, tantôt isolément, tantôt disposés par paii-es
et, dans ce dernier cas, ces filets procèdent de renflements
qui ne sont pas sans analogie avec des renflements ganglion-
naires. Plus tard Gegenbaur (56) a observé ces mêmes
renflements. Kowalevsky, utilisant une observation de son
ami Nogine, observation dont il a par lui même vérifié l'exac-
titude, considère ces renflements comme représentant chacun
une paire de ganglions. Fol (57), au contraire, n'admet de
structure ganglionnaire que pour le ganglion caudal situé à
la base de la queue; les petits renflements au nombre de
20 à 40 ne renfermeraient, d'après cet auteur, ni noyaux, ni
protoplasme. Ces renflements se trouvent tantôt isolés, tantôt
groupés par deux ou par quatre, rarement trois ensemble.
Chez 0. copliocerca et dioica certains nerfs se rendant aux
muscles se distinguent, en ce qu'ils naissent par paires, à des
intervalles égaux, la première paire en avant du ganglion
caudal, les autres en arrière.

Langerlians(31) affirme que les petits renflements sont, tout
aussi bien que le gros ganglion caudal, de vrais ganglions. Ils
sont formés de deux, rarement d'une, parfois de trois à six
cellules nerveuses entourés d'une gaine conjonctive. De tous
ces ganglions partent des nerfs.

394 ED. VAN BENEDE!\ ET CH. JILTN.

La répartition des ganglions chez 0. velifera ne correspond
pas à la succession des plaques musculaires. Le nombre total
des petits ganglions est de 12 à 16. Les nerfs qui en partent
se rendent à la peau.

Mais il existe en outre des nerfs moteurs qui naissent
par pailles de la moelle caudale, à des distances égales les uns
des autres. Ils naissent du tronc du nerf caudal, parfois près
des ganglions, mais jamais directement de ces derniers. Le
premier prend son origine immédiatement en avant du gan-
glion caudal, et se dirige en avant; tous les autres naissent à
la limite entre deux plaques musculaires successives et peuvent
se poursuivre en arrière jusques vers le milieu de la plaque
musculaire dans laquelle ils se terminent.

Tous ces nerfs sont disposés par paires et dans la plus
grande partie de la queue ceux de droite répondent exacte-
ment à ceux de gauche. Rarement à partir de la 5^ paire,
ordinairement à partir de la 6®, le nerf d'un côté se trouve
un peu en avant de 1 autre. Chez 0. velifera Langerhans n'a
pas pu découvrir les nerfs correspondants aux plaques muscu-
laires de la 9^ et de la 10* paii-e. Chez Fr. formica, par
contre, il a pu parfaitement distinguer les nerfs de la 10*^ paire.

Les nerfs moteurs sont en général plus forts que les nerfs
sensibles. Chaque nerf se termine exclusivement dans une
plaque musculaire.

Il résulte clairement de ces observations, aussi bien de
celles qui sont relatives à la constitution des couches muscu-
laires que de celles qui ont trait la disposition des nerfs
moteurs, que la queue des Appendiculaires se constitue de
10 segments; les nerfs moteurs répondent à autant de racines
spinales motrices et ici, comme chez l'Amphioxus et chez les
Cyclostomes, le système musculaire se constitue d'une série
de plaques, placées les uns derrière les autres, chaque plaque
s'étendant de la limite antérieure à la limite postérieure
d'un segment.

La circonstance que les deux nerfs spinaux d'une même
paire ne se correspondent pas exactement, dans la partie

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TINICIERS. 395

postérieure de la queue, confirme davantage encore le rappro-
chement avec l'Ampliioxus, où l'alternance des nerfs spinaux
est connue depuis longtemps.

Tout récemment E. Lankester (58) a publié quelques obser-
vations sommaires qui confirment pleinement les données de
Langerhans.

Les conclusions que l'on a tirées de ces recherches sur
l'organisation des Appendiculaires n'ont fait que confirmer
d'ailleurs les belles recherches de Kupffer sur la larve de
VAscidia mentula.

Pendant un séjour à Arendal, Kupifer a découvert les nerfs
spinaux moteurs chez les larves de la Pliallusia mentula (59).
Il les a vus avec toute la netteté désirable et a pu rendre
témoin de sa découverte son compagnon, le même Paul Lan-
gerhans, dont nous avons signalé plus haut les recherches
exécutées à une date plus récente, sur l'organisation des
Appendiculaires.

Les nerfs spinaux moteurs naissent chez les larves de la
Ph. mentula des faces latérales de la moelle à des distances
égales les uns des autres. L'écart entre deux nerfs successifs
correspond exactement à la longueur d'un fibre musculaire.
La première paire apparaît à la limite entre la portion
troncale et la portion caudale de la moelle (au der Grenze
von Rumpf und Schwantheil des Markes). Ces nerfs sont des
faisceaux de fibrilles, qui s'écartent peu à peu les uns des
autres, à partir de leur racine. Il se rend plusieurs fibrilles à
chaque fibre musculaire. Kupifer a même observé les termi-
naisons de ces fibrilles; mais ces détails, fort intéressants
d'ailleurs, importent peu à la question dont nous nous
occupons.

Le fait essentiel qui se dégage des observations de Kupffer,
c'est que la queue des larves des Ascidiens est constituée à
la façon de celle des Vertébrés et de l'Amphioxus, en ce
sens, qu'elle est formée d'autant de segments qu'il existe de
paires rachidiennes motrices, autant que la longueur d'une
fibre musculaire est contenue de fois dans la longueur totale
de l'organe.

396 ED. VAN BENEDEN ET CH. JILTN.

Chez les larves d'Amphioxus les fibres musculaires s'éten-
dent de la limite antérieure à la limite postérieure de chaque
segment musculaire. L'on peut donc conclure du nombre des
cellules musculaires, comptés dans la longueur du corps, au
nombre des diverticules cœlomiques primitifs et vice-versa.
S'il est démontré d'autre part que, chez une larve d'Ascidie,
chaque cellule musculaire répond à une paire nerveuse rachi-
dienne, qu'il en est de même chez les Appeudiculaires et que
la composition segmentaire de la queue se trouve par là irré-
futablement démontrée, il est clair que dans les jeunes larves
comme celle que nous avons représentées planche VII, fig. 4
et 5, il existe virtuellement autant de paires de saccules
cœlomiques que l'on compte de grandes cellules musculaires
dans la longueur d'une bande mésoblastique.

De même que la disparition de la portion caudale de l'ente-
ron, chez les Ascidiens, indique un arrêt de développement,
de même il faut admettre que le mésoblaste a subi une réduc-
tion considérable : les diverticules cœlomiques n'apparaissent
plus comme des diverticules distincts et séparés les uns des
autres. Mais de même que l'on peut conclure de la présence,
dans la région caudale des Ascidies, à l'existence chez les
formes ancestrales d'un intestin subchordal traversant toute la
longueur du corps, délimité par une couche épithéliale com-
plète et capable de digestion, de même l'on peut, en se
fondant sur l'existence de segments musculaires distincts,
conclure à la présence, chez les ascendants éloignés des
Tuniciers actuels, d'un enterocèle segmenté à la façon du
mésoblaste de F Amphioxus et des Vers annelés. Il est à remar-
quer que les parties antérieures des bandes mésoblastiques,
celles qui, dans notre opinion, sont homologues aux premiers
diverticules cœlomiques cle l' Amphioxus, naissent et se déve-
loppent chez la Claveline suivant le processus typique pour
les formations cœlomiques.

Des considérations qui précèdent nous concluons :

lo Que la queue des Appeudiculaires et des larves urodèles
des Ascidiens est segmentée à la manière du tronc de l'Am-
phioxus.

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TLNICTERS. 397

2» Que les Tuniciers actuels dérivent de formes ancestrales
segmentées qui, comme les larves de l'Amphioxus, possédaient
à droite et à gauche du plan médian, des saccules cœlo-
miques disposés par paires. Ces saccules, nés sous la forme de
diverticules pairs de l'archenteron, n'apparaissent plus dans
le cours du développement des Tuniciers actuels; mais l'on
trouve, dans la composition segmentaire des couches muscu-
laires de la queue, des indices évidents de la composition méta-
mérique du mésoblaste ancestral.

Toute cette portion uniformément segmentée du tronc
s'atrophie dans le cours du développement et les Ascidiens
adultes résultent de la transformation progressive de l'extré-
mité antérieure du corps de leurs larves. Nous avons indiqué
plus haut les raisons qui nous portent à croire que la queue
des Tuniciers est homologue à toute la partie du tronc de
l'Amphioxus qui s'étend en arrière du second segment.

L'opiuion que nous venons de développer est en opposition
avec la manière de voii^ de Gegenbaur qui, tout en reconnais-
sant chez les Tuniciers des affinités avec les Vertébrés infé-
rieurs, se fonde principalement sur l'absence d'une metamerie
du corps chez les Tuniciers, pour les séparer des Vertébi^és et
en faire un embranchement distinct du règne animal. Il est à
remarquer qu'à l'époque où l'illustre fondateur de l'anatomie
comparée moderne formulait cette conclusion, nos connais-
sances sur l'organisation des Appendiculaires d'une part, sur
le développement des Ascidiens et de l'Amphioxus de l'autre,
étaient loin d'être aussi avancées qu'elles le sont aujourd'hui.
L'on possède maintenant des données plus complètes sur plu-
sieurs points relatifs à la constitution et à la genèse de la
queue chez les larves urodèles. Elles suffisent, à notre avis,
pour établir que les Tuniciers, comme les Leptocardes et les
Vertébrés, dérivent d'organismes segmentés ; ceux-ci présen-
taient très-probablement une organisation relativement simple,
au sujet de laquelle les larves de l'Amphioxus peuvent nous
donner des indications précieuses.

Dans ces derniers temps une nouvelle hypothèse a été

26

398 ED. VAr< BENEDEN ET CH. JULIN.

formulée par 0. Seeliger, en ce qui concerne la segmentation
des Tuniciers.

L'auteur admet que les Tuniciers sont issus de formes
urodèles semblables aux Appendiculaires. Il ne croit pas que
les recherches de Langerhans sur les Appendiculaires, pas plus
que celles de Kupifer sur les nerfs spinaux de la larve, chez
Ascidia inentula, démontrent l'existence d'une segmentation
comparable à celle de l'Amphioxus et des Vertébrés. Il fait
valoir, pour appuyer son opinion, la variabilité chez une seule
et même espèce du nombre des cellules musculaires, comptées
dans la longueur de la queue. A supposer que le fait soit
réel, en quoi démontrerait-il que les cellules musculaires ne
répondent pas à autant de segments ? Pour Seeliger toute la
queue de la larve représente un segment unique : au début
du développement on ne trouve pas, dit-il, d'indices évidents
d'une composition métamérique de la queue larvaire : la partie
postérieure du corps de la larve, celle aux dépens de laquelle
se forme la queue, apparaît au début comme une formation
unique et indivise : on n'y trouve aucune trace de métamérisa-
tion. A ce titre il faudrait soutenir aussi que les Vertébrés,
pas plus que les Annélides et les Arthropodes, ne sont des
animaux segmentés. Nous savons en effet que chez tous les
Vertébrés, depuis les Cyclostomes et les Sélaciens jusqu'aux
Mammifères, le mésoblaste constitue au début une formation
continue et indivise, étendue dans toute la longueur du corps
de l'embryon. Les protovertèbres naissent par métamérisation
secondaire de la plaque vertébrale; les cavités céphaliques
des Cyclostomes et des Sélaciens résultent de la subdivision
du mésoblaste céphalique, au moment de la formation des
fentes branchiales; de plus, chez la plupart des Annélides
comme dans l'immense majorité des Arthropodes, les somites
se forment par segmentation secondaii-e de bandes mésoblas-
tiques coutumes. Il n'y a guère que l'Amphioxus et le
Péripate qui fassent exception à cette règle. A ce compte
les Céphalochordes et les Protracheates seraient seuls des
animaux segmentés.

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 399

Si l'on admet que tous les Vertébrés, les Annélides et les
Arthi'opodes sont des organismes segmentés, c'est donc parce
que l'on a reconnu que la segmentation peut n'apparaître que
tardivement dans une ébauche primitivement indivise. Poiu'
nier la segmentation de la queue, chez les Appendiculaires et
chez les larves des Ascidiens, il faudrait donc établir qu'il
n'apparait pas dans le cours du développement d'indices mani-
festes d'une métamérisation. C'est ce que Seeliger n'a pas
fait; il s'est borné à dire qu'à ses yeux les observations de
Laugerhans et de Kupffer n'ont pas la signification que
beaucoup de morphologistes ont cru devoir leur attribuer.

Il est assez singulier de voir Seeliger nier d'une part la
segmentation de la queue et admettre d'ailleurs que la larve
de la Claveline, volile même la forme Gastrula, se constitue de
trois segments, dont les deux premiers se retrouveraient dans
le corps de l'Ascidie adulte, tandis que le troisième, qui domie
naissance à la queue, est résorbé dans le cours du développe-
ment. Où donc Seeliger a-t-il pu trouver dans la constitu-
tion d'une larve quelconque la preuve de l'existence de ces
trois segments? " Es kanu nicht geleugnet werden, écrit-il,
dass der V^orderleib der Ascidien in seiner ersten Anlage
genau ebenso ein einheitliches Stiick repràsentirt wie der
Hinterleib, den wii' einem Segmente gleichsetzen. Wenn wir
ihn aber trotzdem durch Yerschmelzung^zweier Theile entstan-
den auffassen, so geschieht dies deshalb, weil die ganze fest-
gesetzte Ascidie und ebenso der Salpenkorper in toto nur
dem vorderen Abschnitte der Larven und Appendicularien
zu homologii-en sind, wâhrend der hintere riickgebildet wuixle.
Wenn es nun richtig ist, dass aile Bilaterien eine Stammform
besitzen, welche ans Kopf und Eumpfsegment sich zusammen-
setzt, und dass dièse beiden Abschnitte ftU' die Existenz des
Thieres unbedingt nothwendig sind : dann werden dieselben
auch im Timikatenkorper und auch in der friihesten embryo-
nalen Anlage desselben vorhanden sein miissen. „ Tout repose
donc sur l'hypothèse d'après laquelle tous les Métazoaii'es
bilatéraux dériveraient d'une forme ancestrale à deux segments

400 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

et non sur l'observation de ces segments chez la larve des
Tuniciers.

On ne trouve aucun indice, chez la larve, de ce segment
céphalique et de ce premier segment du tronc supposés;
mais il faut admettre leur existence parceque tous les méta-
zoaires à symétrie bilatérale dérivent d'un forme souche com-
posée d'un segment céphalique et d'un segmeiit représentant
le tronc / Il y a là une pétition de principe évidente et l'on
nous permettra de demander pourquoi, si deux segments
existent virtuellement dans la partie antérieure du corps de
la larve, sans que l'on puisse objectivement reconnaître leur
présence, il ne pouiTait pas exister plusieurs segments dans la
queue?

Seeliger fait dériver le groupe des Tuniciers d'une forme
larvaire à trois segments, un segment céphalique et deux
segments du tronc. Cette forme aurait présenté une organi-
sation extrêmement simple : c'était une Gastrula à peine
différentiée, chez laquelle un système nerveux rudimentaire
s'était peut être constitué du côté du dos; elle possédait un
organe d'excrétion et quelques cellules mésenchymatiques.
Cette forme primitive aurait donné naissance d'une part au
rameau des Tuniciers, d'autre part à celui des Céphalochordes.
Si l'on compare le développement des Ascidies à celui de
l'Amphioxus, les ressemblances se montrent seulement dans
les tout premiers stades du développement, avant que la
larve de l'Amphioxus ait acquis les caractères typiques des
Vertébrés, l'embryon de l'Ascidie les traits essentiels de
l'organisation des Tuniciers. Le développement ultérieur suit
des voies différentes dans les deux groupes.

La manière de voir de Seeliger repose toute entière sur
une interprétation erronée des phénomènes évolutifs de l'Am-
phioxus d'une part et des Ascidiens de l'autre. Seeliger n'a
pas reconnu comment se forme le mésoblaste chez la Clave-
line; il a été induit en erreur en ce qui concerne la genèse
de la notocorde; il n'a pas observé les faits qui démontrent
une identité complète des processus évolutifs qui conduisent à

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 401

la formation du tube digestif chez la Claveline et chez l'Am-
phioxus; il n'a pas accordé la valeur qu'elles méritent aux
observations de Kupffer et de Langerhans.

H n'est pas douteux poui- nous que si Seeliger avait eu à
sa disposition un matériel mieux préparé, que si, au lieu de faii-e
des coupes à main levée, il avait obtenu des séries complètes
de coupes transversales et sagittales, il eut exposé tout autre-
ment la genèse du système nerveux, de la notochorde et du
tube digestif; il eut reconnu la formation des diverticules
cœlomiques et par conséquent l'homologie entre le mésoblaste
de la Claveline et celui de l'Amphioxus. Il eut conclu tout
autrement qu'il ne l'a fait; il eut été frappé, comme nous
l'avons été nous mêmes, des affinités étroites que révèle la
structure des larves urodèles des Urochordes comparée à
celle des embryons segmentés de l'Amphioxus.

Les fentes branchiales et les stigmates des Ascidiens.

En ce qui concerne les dispositions caractéristiques de
l'appareil branchial, il existe, dans le groupe des Tuniciers,
des différences considérables.

Chez les Appendiculaires l'on trouve une paire de canaux
branchiaux qui font communiquer le pharynx avec l'extérieur.
Le milieu de chaque canal présente un étranglement, un anneau
composé de cellules fortement réfringentes et qui portent de
longs cils vibratiles. D'après Fol ces fentes se forment, chez
la larve, par deux invaginations croissant de l'extérieur à la
rencontre du pharynx. Le pharynx produit lui même deux culs
de sac. Les invaginations vont chacune à la rencontre de l'un
des culs de sac, puis se soudent; la soudure se perce dans son
centre et l'anneau vibratile marque le point où le percement
a eu lieu.

De tous les Tuniciers ceux qui, au point de vue des carac-
tères de l'appareil respiratoire, se rapprochent le plus des
Appendiculaires sont à notre avis les Salpes. Il est probable
en effet que les deux grands trous qui, chez ces animaux,

402 ED. VAN BEINEDEN ET CH. JULIN.

établissent une large communication entre la cavité branchiale
ou pharyngienne et le cloaque, sont homologues aux canaux
branchiaux des Appendiculaires. Ce que l'on appelle la bran-
chie, chez les Salpes, c'est la voûte réduite du pharynx.

Chez les Ascidiens, les Doliolum, les Anchinies et les Pyro-
somes, les parois latérales du sac branchial sont perforées
d'un grand nombre d'orifices, que Milne Edwards a le premier
désignés sous le nom de stigmates branchiaux. L'étude du
développement des Ascidies permet de comprendre les liens
qui rattachent l'appareil branchial de ces Tuniciers aux dispo-
sitions anatomiques réalisées chez les Appendiculaires.

Indépendamment des invaginations épiblastiques connues
depuis les travaux de Metschnikow et de Kowalevsky et
désignées à tort sous le nom de vésicules cloacales, il se forme,
chez la Claveline, comme chez les Appendiculaires, des culs
de sac hypoblastiques qui procèdent de la voûte du sac
branchial, se soudent aux invaginations épiblastiques et se
mettent en communication avec elles, après la résorption de
la cloison de séparation entre les culs de sacs accolés, puis
soudés entre eux.

La jeune larve dont nous avons représenté une coupe trans-
versale, planche IX, figure 1, montre distinctement les deux
cul^ de sac de la paroi latérale du pharynx qui interviennent
dans la formation des canaux branchiaux. Comme le montre
bien la figure 4a de la même planche, les culs de sac épiblas-
tiques et les diverticules hypoblastiques interviennent concur-
remment dans la formation des canaux branchiaux de la larve
urodèle. Ces canaux sont évidemment homologues à ceux des
Appendiculaires. Il est absolument certain que les cavités
péribranchiales droite et gauche ne sont que ces canaux
primitifs considérablement distendus et développés en deux
larges espaces interposés entre la paroi du corps et la paroi
du pharynx. Les deux ébauches, qui coopèrent à la formation
d'un canal primitif, interviennent l'une et l'autre dans la for-
mation des cavités péribranchiales ; il est difficile de dire dans
quelles limites. Kowalevsky et Seeliger font dériver des culs

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 403

de sac épiblastiques tout l'épitliélium péribranchial. Nous pen-
sons que le feuillet viscéral de la membrane péribranchiale
s'il est permis d'employer ce terme, est en grande partie
d'origine hypoblastiquc. Mais ce point importe peu pour la
question dont nous nous occupons. Ce qui n'est point douteux
c'est que, à la suite de soudures multiples opérées entre
l'épitliélium branchial et l'épitliélium péribranchial, et après
le percement de ces soudures, de nouveaux orifices de commu-
nication s'établissent entre la cavité branchiale et les cavités
péribranchiales. Ce sont là les stigmates. De semblables
orifices existent non seulement chez tous les Ascidiens, mais
aussi chez les Pyrosomes, les Anchinies et les Doliolum. Leur
nombre, leur forme et leur distribution varient considérable-
ment. Chez la plupart des Ascidiens les stigmates, disposés en
séries transversales régulières, forment autour du sac branchial
distendu des anneaux réguliers que l'on pourrait assez bien
comparer aux cerceaux entourant un tonneau. Ces séries
transversales de stigmates sont séparées les unes des autres
par des saillies annulaires plus ou moins proéminentes dans la
cavité branchiale. Chez les Salpes, les Ascidiens, les Pyi'o-
somes, les Anchinies et les Doliolums, les cavités péribran-
chiales (canaux branchiaux distendus) s'ouvrent dans une
dépression médiane de la sm^face du corps. Cette dépression,
qui se confond plus ou moins complètement avec les cavités
péribranchiales, constitue la cavité cloacale proprement dite
des Ascidiens (i).

Il ne sera pas sans intérêt de donner ici quelques renseigne-
ments précis sur la formation des séries transversales de
stigmates, dont nous avons parlé plus haut. Quelques auteurs
ont cru trouver dans cet arrangement des fentes stigmatiques
en séries transversales un indice de la composition segmen-
taire du corps des Ascidies adultes.

C'est encore une question de savoir si les orifices branchiaux

(1) Van Beneden et Julin.

404 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

internes primitifs, les embouchures des diverticules hypoblas-
tiques, qui interviennent dans la formation des canaux bran-
chiaux (cavités péribranchiales), persistent chez l'adulte et
fonctionnent concurremment avec les stigmates proprement
dits ou s'ils s'oblitèrent dans le cours du développement, après
l'apparition des stigmates. Dans les bourgeons des Ascidies
sociales et des Synascidies ils se ferment et les cavités péri-
branchiales constituent, pendant quelque temps, des sacs
clos; ils perdent complètement les orifices qui les mettaient
primitivement en communication avec le sac branchial. Ces
orifices branchiaux iuternes n'ont donc, chez les bourgeons,
qu'une existence éphémère. Nos études ne nous permettent
pas de trancher positivement la question de savoir s'il en
est de même chez les larves; mais ce que nous avons vu
nous porte à croire qu'il n'existe pas de différence, à ce
point de vue, entre le développement de la larve et celui du
bourgeon.

Quoiqu'il en soit il ressort des travaux de P.-J. Van
Benedén, de Krohn et de Kupffer que, chez les Ascidies
simples (Phallusies et Molgules), la jeune Ascidie présente,
pendant une certaine période de son développement, deux
paii^es de stigmates branchiaux. Nos recherches sur la Phal-
lusie scabroïde ont établi qu'il apparaît ultérieurement de
nouveaux stigmates, non seulement en arrière mais aussi entre
les deux stigmates primitivement formés. Le nombre de ces
orifices s'élève bientôt de 2 à 6. Si l'on désigne par leurs
numéros d'ordre ces six stigmates l'on peut exprimer comme
suit leur âge relatif. Le premier en date est probablement le
quatrième de la série; puis se forme le premier, puis le
cinquième, puis le second, puis le troisième et eufin le sixième.
Il reste du doute sur les deux premiers ; mais l'ordre d'appa-
rition des quatre autres est certainement celui que nous
venons d'indiquer. Contrairement à ce qui s'observe pour
tous les organes métamériques les nouveaux stigmates ne se
forment donc pas en arrière des stigmates antérieurement
formés.

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 405

Nous avons montré aussi, par l'étude du développement de
la Phallusie scabroïde, que ces six premiers stigmates, placés
les uns derrière les autres et très allongés dans le sens verti-
cal, et que nous avons appelés stigmates jmmaires, se divisent
et se sous-divisent en stigmates secondaires, chaque stigmate
primaire pouvant ainsi donner naissance à une série trans-
versale ou verticale de stigmates dérivés. Il se forme ainsi
chez la Scabroïde six séries de stigmates secondaires. A une
époque plus avancée du développement le nombre des stig-
mates dans chaque série peut ^s'accroître par la formation de
nouvelles fentes stigmatiques entre les stigmates secondaires,
par un processus identique à celui qui donne naissance aux
stigmates primaires (voir notre pi. XIY, fig. 1).

Rien de comparable à la subdivision des stigmates primaires
en stigmates secondaires n'est connu, en ce qui concerne les
fentes branchiales, ni chez l'Amphioxus, ni chez les Vertébrés.

L'ordre d'apparition des stigmates primaires des Ascidiens,
ou ce qui revient au même, l'ordre d'apparition des séries
transversales de stigmates, s'oppose à ce que l'on considère
ces séries comme des organes métamériques.

Ce qui ressort clairement de l'étude comparative de l'appa-
reil branchial des Tuniciers, c'est que, chez tous ces animaux,
il existe une paire unique de canaux branchiaux. Ces canaux
ont pris chez les Ascidiens l'apparence de larges espaces
appelés cavités péribranchiales. Les stigmates sont des forma-
tions propres à une partie seulement des Tuniciers; ils man-
quent chez les formes les plus anciennes du groupe ; ils ont
apparu dans le cours de l'évolution phylogénique du tronc
commun des Tuniciers; il ne présentent pas les caractères
essentiels des formations métamériques et l'on n'est nullement
autorisé à conclure de leur présence à la composition segmen-
taire de l'appareil branchial.

L'on est conduit à la même conclusion si, se fondant sur un
tout autre ordre de considérations, l'on compare le développe-
ment des Ascidiens à celui de l'Amphioxus.

L'organe de la larve des Ascidiens qui devient le sac

406 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

branchial de l'adulte n'est autre que cette partie du tube
digestif à laquelle nous avons donné le nom de " vésicule
précordale „. Elle est probablement homologue au pharynx
des Appendiculaires,

Si, comme nous l'avons fait plus haut, l'on compare la larve
des Ascidiens à celle de l'Amphioxus, il ne peut y avoir aucun
doute quant à l'existence, chez cette dernière, d'une vésicule
précordale homologue à celle des Ascidiens. Or, cette vésicule,
placée à l'extrémité antérieure du tronc, en avant des premiers
somites mésoblastiques et par conséquent en avant de la
région segmentée du corps, ne peut être considérée, ni comme
un segment somatique ni comme un composé de segments.
Ce qui, dans notre opinion, caractérise essentiellement la
segmentation c'est la présence réelle ou vii'tuelle d'une double
série latérale de diverticules cœlomiques. L'étude du déve-
loppement de l'Amphioxus montre que l'extrémité céphalique,
avec la vésicule précordale qu'elle renferme n'est comparable
qu'au lobe céphalique des vers segmentés.

Si l'on admet que la partie du corps des larves d' Ascidiens
qui renferme l'ébauche du sac branchial est homologue à
l'extrémité céphalique de l'Amphioxus, pourvue de sa vési-
cule précordale, l'idée d'une composition segmentaire du sac
branchial, supposant un rapprochement avec une série de
segments somatiques tels qu'ils existent seulement dans le
tronc de l'Amphioxus, doit être complètement écartée.

Une conséquence logique de ce qui précède c'est que ni les
canaux branchiaux primitifs des Tuniciers, ni à plus forte
raison les stigmates ou séries de stigmates ne sont homologues
aux fentes branchiales de l'Amphioxus. L'on ne peut davan-
tage les comparer aux fentes branchiales des Vertébrés. Chez
l'Amphioxus comme chez les Vertébrés les fentes branchiales
siègent dans cette partie du tronc qui présente une composition
segmentaire manifeste. En ce qui concerne l'Amphioxus les
recherches de Hatschek ont établi que la première fente bran-
chiale apparaît au niveau du second segment du tronc. Les

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 407

observations de Max Schultze et de Kowalevsky ont montré
(lue les nouvelles fentes apparaissent en arrière de la première
formée. Rien de comparable à ces fentes médianes et ventrales
par leur origine et siégeant dans la région segmentée du tronc
n' apparaît dans le cours du développement des Tuniciers. Et,
si l'intestin des Tuniciers est homologue à la glande en massue
de l'Ampliioxus, si la queue des larves urodèles et des Appen-
diculaires répond à la partie du corps qui commence au second
segment de la larve de l'Amphioxus, il est clair que l'on ne
peut établir aucun rapprochement entre les fentes branchiales
des Céphalocordes et les orifices respiratoires des Urochordes.
Les fentes branchiales de l'Ampliioxus sont elles comparables
à celles des Vertébrés? C'est là une question qu'il nous paraît
bien difficile de résoudre affirmativement si l'on tient compte
des données embryologiques. Mais la discussion de ce problème
ne rentre pas dans le cadre du présent travail. Il nous suffira
de faire remarquer que si l'on ne peut établir aucun rappro-
chement entre les canaux respiratoires des Tuniciers et les
fentes branchiales de l'Amphioxus, il est bien plus difficile
encore de considérer comme homologues des formations aussi
différentes que les organes respiratoii^es des Ascidiens et les
fentes branchiales manifestement métamériques des Vertébrés
proprement dit.

N'existe-t-il chez la larve de l'Amphioxus aucun organe
comparable aux canaux branchiaux des Tuniciers ?

Hatschek a montré que la vésicule hypoblastique précordale
de l'xlmphioxus donne naissance à deux culs de sac latéraux,
l'un droit, l'autre gauche, auxquels il a donné le nom de
saccules endodermiques.

Ces extroflexions, paires et symétriques au début, évoluent
différemment à di'oite et à gauche. L'une et l'autre s'étranglent
à leur base et finissent par se séparer complètement du tube
intestinal. La vésicule précordale, après avoir engendré ces
saccules latéraux, subit un mouvement de retrait; elle s'éloigne
de l'extrémité antérieure du corps. Le saccule droit se distend
considérablement et son epithelium, cylindrique d'abord, se

408 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

transforme peu à peu en un epithelium pavimenteux simple. Il
envahit toute l'extrémité céphalique de la larve, sous la noto-
chorde. Le saccule gauche reste arrondi et conserve une paroi
épaisse. Tandis que celui de droite s'étend de plus en plus en
avant, celui de gauche reste à l'extrémité postérieure du pro-
longement céphalique, un peu en arrière du renflement anté-
rieur du tube médullaire. Au moment où le jeune animal
commence à vivre de sa vie larvaire, le saccule gauche s'ouvre
à l'extérieur par un petit orifice qui siège sur la face latérale
correspondante de la tête. Ce saccule avait déjà été décrit par
Kowalevsky et considéré par lui comme un organe de sens
énigmatique (Eigenthiimliches Sinnesorgan).

Il existe une analogie remarquable entre la genèse de ces
saccules et le développement des culs de sac hypoblastiques
qui, chez les larves de Clavelines, interviennent dans la forma-
tion des canaux branchiaux. Comparer les figures 113, 114,
121 et 122 de Hatschek avec la figure 1 de notre planche IX.
Nous avons remarqué à diverses reprises une certaine asymé-
trie entre les organes branchiaux droit et gauche chez les
Ascidiens. C'est ainsi que les deux invaginations épiblasti-
ques, dites vésicules cloacales, sont presque toujours inéga-
lement développées et l'une est toujours un peu en avance
sur l'autre. Il en est de même pour les culs de sac hypo-
blastiques (fig. 1, pi. IX). Enfin nous avons signalé l'asymé-
trie qui se remarque dans les cavités péribranchiales chez la
Phallusia scabroïdes (fig. 1 et 3 de notre mémoire sur la
Phallusie scabroïde).

L'analogie est bien plus frappante encore entre les processus
génétiques signalés par Hatschek et les phénomènes du déve-
loppement des cavités péribranchiales chez les bourgeons des
Ascidies sociales et composées. Ici aussi les diverticules endo-
dermiques se séparent complètement du tube alimentaire.

De même que les tubes branchiaux d'origine hypoblastique
se mettent en communication avec l'extérieur chez les Asci-
diens par la formation des orifices branchiaux externes (orifices
des vésicules dites cloacales), de même, chez l'Amphioxus, tout

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 409

au moins le saccule gauche va s'ouvrir à l'extérieur. Il y a
donc des analogies remarquables entre les saccules endoder-
miques de l'Amphioxus et les canaux branchiaux des Tuniciers.
Sans vouloir être du tout affirmatifs sur ce point, nous pensons
qu'il pourrait y avoir là plus que de l'analogie et l'homologie
entre ces formations ne nous semble nullement impossible.
Quant aux fonctions des saccules droit et gauche chez l'Am-
phioxus, elles sont tout à fait énigmatiques, et l'opinion de
Kowalevsky qui voit dans le saccule gauche un organe de
sens particulier est certes fort problématique.

Le cœur des Tuniciers et le cœur des Vertébrés.

Si l'on étudie la constitution de l'organe cai-diaque chez une
Ascidie adulte et si on le compare au cœur d'un Vertébré,
tel qu'il se trouve constitué au début de son développement,
l'on est fort naturellement amené à penser que l'organe central
de la circulation d'un Tunicier est homologue à celui d'un
Vertébré.

De part et d'autre le cœur siège typiquement sous l'œso-
phage, à l'extrémité postérieure de l'artère branchiale pri-
maire; les rapports avec l'appareil branchial sont les mêmes.
De part et d'autre, le "myocarde et l'ectocarde procèdent du
feuillet viscéral du péricarde primitif; chez les Tuniciers
comme chez les Vertébrés, le cœur est logé dans un sac péri-
cardique. La seule différence que l'on constate résulte de
l'absence complète, tout au moins chez certains Tuniciers,
peut-être chez tous, d'un endothelium cardiaque. Mais cette
différence perd beaucoup de son importance quand on se rap-
pelle d'une part que tous les vaisseaux sont dépourvus, chez
ces Tuniciers, de revêtement endothelial, d'autre part que
chez les Vertébrés comme chez les Tuniciers, les vaisseaux
sont au début de simples trouées à travers le mesenchyme et
que ce n'est que secondairement que les cellules conjonctives
disséminées dans la trame conjonctive, au voisinage des trouées
vasculaires, se transforment autour des espaces sanguins en

410 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULTN.

cellules endothéliales. Ces considérations avaient conduit l'un
de nous à penser que le sac péricardique des Tuniciers est
homologue à celui des Vertébrés.

Nos études ultérieures sur la genèse des organes cardiaques
nous ont amené à douter du bien fondé de ce rapproche-
ment et la connaissance que nous avons acquise du déve-
loppement du cœur chez la Claveline nous a fait adopter
une manière de voir toute opposée à celle, dont nous nous
attendions à trouver la confirmation dans les données embryo-
logiques.

Il ressort de l'exposé que nous avons fait, dans le cours de
ce travail, de nos recherches sur la formation des organes
cardiaques.

l*' Qu'il y a lieu de distinguer, chez la Claveline, divers
organes qui tous se rattachent à l'évolution du cœur : les
formations procardiques, le sac péricardique et l'épicarde.

2° Que tous ces organes procèdent d'un ébauche double.

3° Que cette ébauche double à laquelle nous avons donné le
nom de procarde, est formée virtuellement d'abord, puis en
réalité de deux diverticules du sac branchial et par conséquent
de l'hypoblaste.

4» Que ces deux diverticules se confondent bientôt, au
voisinage de leur extrémité aveugle, en un saccule unique et
médian, communiquant avec la cavité digestive par deux con-
duits séparés. Ce saccule qui se sépare secondairement de ses
conduits ou tubes épicardiques constitue l'ébauche du sac péri-
cardique.

.5*^ La paroi cardiaque se développe aux dépens de la partie
supérieure du sac péricardique, après que celle-ci s'est inva-
ginée dans la moitié inférieure restée convexe du saccule
primitif.

6" Les tubes épicardiques, après s'être séparés du sac péri-
cardique, s'accolent de nouveau, au voisinage de leui' extrémité
aveugle, puis se confondent, dans cette région, en une cavité
unique, superposée au canal cardiaque et désignée poui' ce

RECHERCHES SLR LA MORPHOLOGIE DES TUNICEERS. 411

motif sous le nom de sac épicardique. Les deux orifices de
communication primitifs entre l'épicarde et le sac branchial
persistent; on les trouve, au fond de sac branchial, entre le
fond de l'endostjie et l'entrée de l'œsophage, aux deux côtés
du plan médian.

Chez tous les Tuniciers, comme chez l'Amphioxus et chez
les Vertébrés, l'on peut distinguer deux grands courants
sanguins : l'un sous-intestinal ou hypobranchial, l'autre sus-
intestinal ou épibranchial. Le cours du sang est inverse dans
les deux courants : sous l'appareil branchial le sang coule
d'arrière en avant ; au-dessus de l'appareil intestinal il coule
d'avant en arrière. Le sang passe du courant hypobranchial
dans le courant épibranchial par des canaux arciformes, en
remontant les faces latérales de la région branchiale du tube
digestif.

Il nous paraît évident que le courant ventral des Tuniciers
est homologue de la portion sous-intestinale de l'appareil
circulatoire de l'Amphioxus et des Vertébrés, que le courant
dorsal des Tuniciers est homologue de l'ensemble des vaisseaux
aortiques des Vertébrés et de l'Amphioxus. Ceci, revient à
dire que, dans les formes ancestrales d'où sont issus les
Urochordes, les Céphalocordes et les Vertébrés, le sang suivait
un trajet semblable à celui que nous rencontrons actuellement
dans ces trois groupes de Chordés : sous le tube digestif exis-
tait un grand courant postéro-antérieur ; au-dessus du tube
digestif un courant antéro-postérieur et ces grandes lignes de
l'appareil circulatoire se retrouvent actuellement chez toutes
les formes issues de ces formes primitives.

Deux remarques doivent prendre place ici :

La première c'est que nous avons fait abstraction, dans ce
qui précède, du fait général chez les Tuniciers du renversement
rythmique du torrent circulatoire. Cette particularité distinc-
tive de la circulation des Urochordes a probablement pris
naissance chez les ancêtres immédiats des Tuniciers, après la
formation des organes cardiaques si caractéristiques de ces

412 ED. VAN BENEDEN ET CH. JILIN.

animaux. Nous chercherons à établir plus loin que le cœur des
Tuniciers constitue un organe exclusivement propre aux
Urochordes, qu'il n'est pas homologue du cœur des Vertébrés
et que les organes centraux de la circulation ont fait leur
apparition, non pas chez les formes ancestrales qui ont donné
naissance à tous les Chordés, mais bien chez les formes plus
récentes dont les unes constituent la souche des Tuniciers, les
autres le tronc commun des Vertébrés. Nous pensons que les
inversions du torrent circulatoire ont commencé à se produire
seulement après l'apparition du cœur et peut-être trouvera-
t-on l'explication de ce phénomène, unique dans le règne
animal, dans la genèse si particulière des formations cardia-
ques des Urochordes.

Une seconde remarque qui trouvera sa place ici, c'est que
chez les Annélides, comme chez les Arthropodes, les courants
sanguins principaux présentent les mêmes caractères que chez
les Chordés : si l'on renverse un Annélide ou un Arthropode
de façon à ce que la chaîne ganglionnaire vienne occuper une
position dorsale comme chez les Chordés, si l'on considère
comme dorsale la face neurale, comme ventrale la face opposée,
l'on trouve que chez eux aussi le sang court d'arrière en avant
dans les vaisseaux sous-intestinaux, d'avant en arrière au
contraire dans les grands vaisseaux sus-intestinaux.

Chez les Vertébrés comme chez les Tuniciers un organe
central de la circulation apparaît dans le cours du développe-
ment de l'embryon. La couche musculaire cardiaque procède,
chez les uns comme chez les autres, d'un epithelium péricar-
dique et le cœur complètement développé proemine dans un
sac clos d'ordinaire, qui a reçu de part et d'autre le nom de
péricarde. De plus, dans les deux groupes, cet organe, fonction-
nant à la façon d'une pompe alternativement aspirante et
foulante, s'est développé sur le trajet du courant sous-intes-
tinal et siège en arrière de la portion antérieure du tube
digestif laquelle préside à l'hœmatose du sang.

Et cependant le cœur des Tuniciers n'est pas homologue de
celui des Vertébrés : il se développe chez les Urochordes aux

RFXHERCHES SIR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 41^

dépens d'un tout autre organe et d'une toute autre manière
que celui des Vertébrés.

Chez la Claveline, et il en est probablement de même chez
tous les Tuniciers, le cœur se développe aux dépens de l'hypo-
blaste branchial; le sac péricardique communique au début
avec la cavité digestive, et le mésoblaste n'intervient en rien,
ni dans la formation du cœur, ni dans la genèse du péricarde.
Le myocarde est hypoblastique et la cavité péricardique n'est
pas un espace entérocélien.

Au contraire, chez les Vertébrés, le péricarde procède tout
entier du mésoblaste; la cavité péricardique est une partie
séparée de l'espace pleuro-péritonéal; le myocarde dérive du
mésoblaste; l'espace péricardique est une partie de l'entérocèle.

A moins de dénier toute valeur aux données embryologiques,
l'on ne peut songer à considérer comme homologues des
organes aussi différents par leur genèse. Cette conclusion nous
conduit à penser que les formes ancestrales, qui représentent
le tronc d'origine des Chordés, étaient dépourvues d'organe
cardiaque et qu'un cœur s'est constitué seulement chez les
descendants de ces types primitifs.

Des organes tout différents, le sac branchial d'un part, les
cavités cœlomiques de l'autre, ont fourni les éléments aux
dépens desquels se sont développés les muscles, dont les
contractions rythmiques ont pu contribuer à régulariser la
circulation des liquides nutritifs.

Un fait qui vient singulièrement à l'appui de notre opinion
c'est l'absence totale, chez l'Amphioxus, de toute formation
péricardique : il n'existe pas chez cet animal de cœur propre-
ment dit. La contractilité acquise par les parois vasculaires a
suffi pour assurer, chez les Céphalochordes, le cours régulier
de la circulation sanguine.

La formation d'un épicarde, qui se rattache si intimement,
chez les Tuniciers, à la genèse du péricarde et du cœur, a
eu pour cet embranchement une autre conséquence, c'est de
rendre possible la multiplication par bourgeonnement. L'on
sait, en effet, que la lame épicardique ou cloison stolouiale,

414 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

simple prolongement de l'hypoblaste branchial, procédant de
cette partie de l'endoderme de la Gastrula qui n'engendre, ni
chorde dorsale, ni mésoblaste, qui concentre en elle toutes les
propriétés de l'endoderme primitif, est la condition de la
polyzoïcité de beaucoup de Tuniciers. Elle fournit aux bour-
geons leur vésicule interne d'où procèdent tout au moins tous
les organes liypoblastiques, qui dérivent de l'endoderme lar-
vaire.

Les organes sexuels des Ascidiens.

Nous avons montré plus haut que les organes sexuels des
Ascidiens dérivent d'une ébauche très simple. Cette ébauche,
unique pour les deux appareils, consiste en un saccule médian
(Claveline), qui se subdivise secondairement en un saccule
mâle et un saccule femelle communiquant entre eux. La
cavité commune débouche dans le cloaque. L'ébauche primi-
tive procède toute entière des cellules du mesenchyme et par
conséquent des bandes mésoblas tiques. Les produits sexuels,
œufs et spermatozoïdes, naissent aux dépens des cellules
épithéliales des saccules sexuels. Chez la Pérophore et chez
la Claveline les appareils sexuels conservent pendant toute
la vie leur simplicité primitive : tout l'appareil femelle con-
siste en un large boyau partiellement tapissé par un epithe-
lium germinatif; l'appareil mâle se complique légèrement par
la formation de lobules testiculaires débouchant dans un
conduit unique, que l'on désigne sous le nom de canal défé-
rent. L'étude de l'appareil sexuel de la Claveline nous a
conduits à cette conclusion que les organes sexuels, simples
en apparence, sont en réalité doubles, en ce sens qu'il existe
deux ovaires latéraux déversant leurs produits dans une cavité
unique et médiane; celle-ci communique avec le cloaque.
Elle nous a montré aussi que la position typique de l'appareil
sexuel est la même que chez les Vertébrés : les organes
de la génération siègent au-dessus et sur les côtés du tube
digestif médian, en dessous du système nerveux central
(cordon ganglionnaire viscéral).

RECHERCHES SLR LA MORPHOLOGIE DES TINTCIERS. 415

Si de l'ontogenèse on peut conclure à la phylogénèse, il est
permis de supposer que l'appareil sexuel liermaphroditique
des xlscidiens actuels procède d'un prototype, consistant en
une cavité unique et médiane sous-jacente au système ner-
veux et placée au-dessus du tube digestif médian; cette
cavité, délimitée par un epithelium, produisait, à droite et à
gauche du plan médian, des œufs et des spermatozoïdes qui,
arrivés à maturité, tombaient dans la cavité sexuelle avant
d'être éliminés. A droite et à gauche de la ligne médiane
régnait une bande d'épithélium germinatif moitié mâle, moitié
femelle.

S'il est un appareil qui dans le cours de l'évolution phylo-
génique n'a pu disparaître, qui, une fois formé, a du se
maintenir dans ses parties essentielles et n'a pu subir que
des modifications d'ordre secondaire, c'est bien l'appareil
sexuel. Certes l'évolution ontogénique des organes sexuels
aura pu subir, dans la succession des générations, des modi-
fications importantes, voire même des réductions ou des
extensions; mais l'ovaire produisant des œufs, le testicule
engendrant des zoospermes n'ont pu cesser d'être homologues
aux ovaires et aux testicules des formes ancestrales même les
plus éloignées. De même que nous croyons à la continuité
indéfinie des produits sexuels, de même nous pensons que les
organes sexuels ont pu se modifier, mais jamais disparaître
pour être remplacés par des organes de formation nouvelle.
Nous avons en vue bien entendu, non pas les organes acces-
soires qui servent à éconduire les produits sexuels, mais bien
les organes formateurs des œufs et des zoospermes.

Nous devons nous demander quelle pouvait être, dans les
formes ancestrales d'où sont issus les Tuniciers, la constitution
des organes sexuels.

Avant d'exprimer l'opinion que nous nous sommes formée
à cet égard, il importe de faire connaître comment, en se
fondant sur les données de l'embryologie, on peut se repré-
senter ces formes ancestrales.

La comparaison du développement des Ascidiens avec celui

416 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

de l'Amphioxus permet de supposer que les uns et les autres
dérivent d'organismes allongés, vermiformes et segmentés. La
segmentation résultait de la présence aux deux côtés du plan
médian, de saccules mésoblastiques, primitivement en commu-
nication avec l'intestin ou, en d'autres termes, d'un enterocèle
incomplètement subdivisé par des cloisons transversales ou
dissepiments. Un système nerveux central consistant en une
plaque médullaire, délimitant soit une gouttière ouverte dans
toute sa longueur, soit plus probablement une cavité tubu-
laire, régnait dans toute la longueur du corps. Sous le sys-
tème nerveux s'était constitué, aux dépens d'une gouttière
médio-dorsale, ouverte dans l'archenteron, un organe tubulaire
ou un cylindre plein, la notochorde, qui s'est transmise à tous
les Chordés. Des muscles longitudinaux, nés de l'épithélium
des diverticules cœlomiques, aux deux côtés de la notochorde,
constituaient les organes actifs de la locomotion.

L'extrémité antérieure du corps se distinguait du tronc
proprement dit en ce que, dépourvue de saccule cœlomique et
privée de la notochorde, elle logeait une vésicule préchordale
hypoblastique. Le long du plancher de cette vésicule, l'épithé-
lium présentait quatre bandes parallèles de cellules mucipares.
Le stomodœum débouchait dans cette portion préchordale du
tube digestif. A la limite entre le premier et le second
segment im diverticule hypoblastique, né du plancher de
l'enteron, renflé en un cul de sac dans la moitié droite du
corps, se continuait dans la moitié gauche et s'ouvrait sur la
face latérale gauche. La partie du corps située en avant du
second segment du tronc était probablement distendue et
présentait un diamètre plus considérable que le reste du
tronc. Conformément à l'opinion de Balfour, il existait proba-
blement des organes papilliformes au voisinage de la bouche,
pour permettre à l'organisme de se fixer temporau^ement.

L'anus était situé à l'extrémité postérieure du corps; à cet
orifice aboutissait, en même temps que le tube digestif, la
gouttière médullaire ou le tube médullaire, ouverts à leur
extrémité postérieure.

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIK DES TUNICIERS. 417

Les somites mésoblastiques communiquaient les uns avec
les autres, dans la moitié inférieure du tronc, de façon à
constituer un enterocèle unique, quoique segmenté du côté du
dos, comme chez la plupart des Annélides actuels.

Le système vasculaire consistait dans un sj^stème de lacu-
nes formant ensemble un schizocèle, interposé entre les forma-
tions épithéliales voisines. Il existait, sous le tube digestif, un
espace lacunaire longitudinal; au-dessus du tube digestif et
en dessous du système nerveux, un autre espace sanguin, La
direction du courant sanguin était postéro-antérieure du côté
ventral, antéro-postérieure du côté dorsal. Des communications
arciformes mettaient en communication les lacunes longitu-
dinales, notamment à l'extrémité antérieure du corps, aux
côtés de la vésicule préchordale de l'enteron et des premiers
segments du tronc. Des éléments cellulaires libres, dérivant
des epitheliums somatique et splanchnique du mésoblaste,
circulaient sous la forme de globules du sang; ils ont pu
donner naissance çà et là à des éléments fixes de tissu
conjonctif et engendrer un mesenchyme secondaire. Peut-être
les vésicules cœlomiques remplissaient-elles, au moins dans
certaines de leurs parties, une fonction rénale, et rejetaient-
elles à l'extérieur leurs produits excrétoires, soit qu'elles
restassent en communication avec l'enteron, soit que des
orifices semblables à ceux qui existent chez beaucoup d'Antho-
zoaires, par exemple aux extrémités des tentacules des Acti-
nies, les missent en communication avec l'extérieur.

La respiration s'accomplissait probablement, au moins eu
partie, par la partie antérieure du tube digestif où, grâce à la
pénétration et à la sortie alternative de l'eau par la bouche,
comme on l'observe chez quelques Annélides actuels (Eisig),
une ou plusieurs paires de poches latérales ont pu se former
entre les arcs vasculaires. Chez les descendants de ces formes
ancestrales ces diverticules latéraux de l'enteron respiratoire
se sont ouverts à l'extérieur, aux faces latérales du corps,
(une paire dans le groupe des Tuniciers (diverticules pré-
chordaux), huit ou neuf chez les formes qui ont donné nais-

418 KD. VAN BEN EDEN ET CH. JULIN.

sance aux Vertébrés (diverticules segmentaires), uu grand
nombre chez les Céphalocbordes.)

Des organismes constitués comme les formes hypothétiques
que nous venons de définir et que nous désignons sous le nom
de Protochordes présentaient l'ensemble des caractères distinc-
tifs communs aux Urochordes, aux Céphalochordes et aux
Vertébrés que nous considérons comme trois rameaux distincts
de la souche primitive.

Les Archiannélides actuels et plus particulièrement les
Prutodriles se rapprochent beaucoup de nos Protochordes
hypothétiques, si l'on fait abstraction de la notochorde.

n est évident que de très légères modifications ont du
permettre, à des organismes constitués à la façon de nos
Protochordes, de se mouvoir les uns sur la face neurale, les
autres sur la face opposée ; chez les premiers, le système ner-
veux central était ventral, chez les seconds, dorsal. Balfour a
fait valoir des considérations très sérieuses en faveur de
l'idée, d'apiès laquelle le cerveau des Annélides serait homo-
logue au proencéphale des Chordés. L'étude du développement
des Ascidies nous a montré que le système nerveux central
se constitue au début de deux moitiés latérales simplement
adjacentes l'une à l'autre. Il est permis de croire qu'il en est
de même chez les Annélides, qu'il en a été ainsi chez les
premières formes segmentées. L'on conçoit fort bien dès lors
la possibilité d'un déplacement de la bouche suivant le plan
médian. En admettant que des vers annelés, ayant un système
nerveux constitué à la façon de celui des Protodrilus, ont
précédé les Protochordes et ont été la souche de ces derniers,
i'(m peut s'expliquer la disparition de l'anneau œsophagien et
la fusion des ganglions céphaliques avec les extrémités des
cordes nerveuses ventrales, en admettant que la bouche a
cheminé d'arrière en avant, le long du plan médian encore
libre de toute cellule, chaque moitié du système nerveux
innervant la moitié correspondante du corps. La bouche a pu
en arriver à siéger entre les ganglions céphaliques, voire même
en avant de ces derniers, qui se sont réunis entre eux, en

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 419

arrière de la bouche, pour devenir le proencéphale des Proto-
chordes. L'exemple des Péripates est là pour montrer que
des connexions commissurales médianes peuvent disparaître
dans le cours de l'évolution ontogénique. Nous pensons donc
que la bouche des Protochordes peut-être homologue à celle
des Annélides et que des déplacements de l'orifice buccal ont
pu marcher de pair avec le renversement du corps chez les
organismes segmentés, issus des Archiannélides primitifs, et
qui sont devenus les Protochordes.

Il n'existe de chorde dorsale chez aucun Annélide; mais
s'il est démontré qu'une gouttière hypoblastique a été la
première ébauche, disons le prototype, des formations notochor-
dales, l'on peut se rendre compte de la formation d'un sem-
blable organe chez un Archiannélide, tout aussi facilement
que l'on s'explique la formation d'un axe squelettique plein
aux dépens d'un diverticule endodermique creux dans un
tentacule de Cœlentéré. Il ne nous parait donc pas impossible
de concevoir la formation des Protochordes aux dépens d'or-
ganismes constitués comme nos Archiannélides; les Chordés
et les Vers Annélides peuvent être deux rameaux divergents
issus d'une souche commune. Est-ce de cette façon qu'ont
évolué les premiers organismes vermiformes à composition
métamérique, ou bien les Protochordes et les Annélides sont
ils issus séparément de formes plus primitives encore que les
Archiannélides les plus inférieurs et ne réalisant pas encore
les caractères distinctifs de ces derniers embranchements?
l'on ne peut faire à cet égard que des hypothèses et l'on en
est réduit à se lancer dans le domaine des spéculations
purement gratuites.

Nous ferons observer que, dans la définition que nous avons
donnée des Protochordes, nous n'avons fait que traduire sous
une forme spéciale, conforme aux idées régnantes, les données
morphologiques qui ressortent de l'étude comparée de l'Am-
phioxus et des Tuuiciers. Nous avons cherché à mettre en
évidence l'ensemble des caractères communs aux Urochordes,
aux Leptocardes et aux Vertébrés, tels qu'ils ressortent de

420 KD. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

l'examen des phases successives de leur développement. Les
hypothèses phylogéniques reposent exclusivement sur l'en-
semble des données morphologiques et avant tout sur les
renseignements fournis par l'embryologie.

A supposer que des organismes, constitués comme nous
venons de le dire, aient existé et aient constitué la souche
commune des Tuniciers, des Céphalochordes et des Vertébrés,
comment se reproduisaient-ils? où et comment se formaient
chez eux les œufs et les spermatozoïdes ?

Les faits connus relativement à l'ovogénèse et à la sperma-
togénèse chez les vrais entérocéliens nous permettent de
répondre à cette question. Chez les vrais entérocéliens les
epitheliums cœlomiques constituent la source des éléments
sexuels. Les œufs et les spermatozoïdes nés des cellules
épithéliales du mésoblaste tombent dans l'enterocèle pour
être de là rejetés à l'extérieur du corps.

Il en est ainsi chez les Vertébrés et chez les Annélides.
Chez ces derniers, tantôt les produits sexuels se forment
indifféremment dans tous les segments, tantôt dans des
segments déterminés; tantôt les œufs et les zoospermes se
forment chez des individus différents, tantôt dans des segments
différents du même individu; parfois même un même segment
engendre à la fois, chez le même individu, des œufs et des
zoospermes; mais dans ce segment le lieu de formation est
différent pour les produits des deux sexes.

H est donc éminemment probable que, chez les Proto-
chordes, comme chez les Aunélides, les diverticules cœlomi-
ques constituaient la source des produits sexuels.

Chez les Céphalochordes la composition segmentaire des
organes sexuels est manifeste et il est éminemment probable
que les ébauches de ces organes procèdent des epitheliums
cœlomiques engagés dans les replis latéraux de la paroi du
corps, qui servent à délimiter extérieurement la cavité dite
péribranchiale. Le fait que les produits sexuels, arrivés à
maturité, sont déversés dans la cavité péribranchiale par
autant d'orifices distincts qu'il existe d'organes sexuels, tend

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 421

à premier que primitivement, avant la formation des replis
péribranchiaux, les cavités cœlomiques débouchaient à l'exté-
rieur. Chez les Protodriles l'expulsion des produits sexuels
se fait aussi par des perforations de la paroi du corps. Le fait
que chez les Céphalochordes les organes sexuels siègent dans
la partie antérieure du corps est aussi intéressant à noter.

Il ressort de toute l'étude du développement des Ascidies
que l'extrémité antérieure du corps et le premier segment
du tronc ont pris, à partir des Protochordes, une importance
croissante; par contre le reste du tronc a subi des modi-
fications profondes, qui ont amené sa transformation en un
organe exclusivement moteur. Le diverticule intestinal des
Protochordes est devenu un organe important de digestion;
communiquant avec l'extérieur, il a pu servir à l'élimination
des résidus de la digestion. En même temps toute la partie
du mésentéron, située en arrière de l'embouchure de ce diver-
ticule, a pu s'atrophier. De même les cavités cœlomiques, à
partir du deuxième segment, ont pu cesser de fonctionner
comme organes sexuels et les diverticules mésoblastiques
de la première paire, confondus en une cavité unique et
médiane, ont seuls conservé la faculté de produire des œufs
et des spermatozoïdes : ils ont constitué l'organe sexuel herma-
phroditique des premiei'S Tuniciers. La cavité de cet organe
n'est qu'un reste de l'enterocèle segmenté des Protochordes.
L'on ne peut s'imaginer que cet organe sexuel, formé chez
les premiers Tuniciers aux dépens des diverticules cœlomiques
de la première paire, ait pu disparaître chez les descendants.
Dans toutes les formes issues des types primitifs, l'organe
sexuel a du consister en une cavité entérocélienne délimitée,
tout au moins en partie, par un epithelium germinatif.

Il doit en être ainsi dans tous les représentants actuels du
groupe ; l'enterocèle sexuel a pu se subdiviser secondairement
en un organe mâle et un organe femelle, qui ont pu se com-
pliquer l'un et l'autre, affecter tantôt une apparence dendri-
tique comme chez les Phallusiadés, se diviser dans le sens de
la longueur, de façon à se résoudre en deux parties latérales

422 ED. VAN BEN EDEN ET CU. JULIN.

séparées l'une de l'autre, comme chez les Molgulidés, voire
même se fragmenter en un grand nombre de parties comme
chez les Cynthiadés; mais nous devons considérer l'ensemble
des cavités sexuelles comme homologues à la cavité cœlomique
du premier segment du tronc des Protochordes et de l'Am-
phioxus. Ces cavités représentent donc un dernier reste de la
cavité cœlomique ou de l'enterocèle des formes ancestrales.

Ce que nous venons de dire de la cavité du corps s'applique
également aux organes rénaux, qui consistent chez les Tuniciers
en un nombre variable de vésicules épithéliales closes (une
chez les Molgulidés, un grand nombre chez les Phallusiadés).

Chez les Entérocéliens, tels que les Annélides et les Verté-
brés, l'épithélium cœlomique remplit en tout ou en partie les
fonctions excrétoires : les organes dits segmentaires ne sont
que des portions différentiées de l'épithélium peritoneal (Ver-
tébrés). Il est probable que, chez les Protochordes, il en était
de même et que la fonction rénale était dévolue à une partie
de l'épithélium cœlomique.

Après la transformation de la plus grande partie du tronc
des Protochordes en un organe exclusivement moteur, chez
les premiers Tuniciers, le premier segment seul a pu servir à
l'accomplissement des fonctions excrétoires et la partie de la
cavité cœlomique délimitée par des cellules rénales s'est
séparée de la partie chargée des fonctions germinatives, pour
constituer une vésicule rénale, tout comme l'ovaire s'est
séparé du testicule. La vésicule rénale a pu se résoudre en
un nombre variable de parties comme l'appareil sexuel chez
les Molgulidés et les Cynthiadés.

Les cavités rénales représentent donc, avec les cavités
sexuelles, l'enterocèle du premier segment du tronc des Pro-
tochordes. L'on objectera peut-être que ni les cavités sexuelles
ni les organes rénaux ne sont, ontogéniquement parlant, des
diverticules de l'enteron. La réponse à cette objection sera
donnée dans le chapitre suivant où nous discutons la valeur
anatomique des cavités du corps des Tuniciers.

RECHERCHES SIR LA MORPHOLOGIE DES TlNICIERS. 423

Les cavités du corps chez les Tuniciers.

L'un des résultats principaux du présent travail c'est la
démonstration de l'identité morphologique du mésoblaste des
Ascidiens et des Céphalochordes. Il suffit de comparer les
coupes transversales des larves de Claveline, au moment de
la differentiation du mésoblaste, avec des coupes d'Ampliioxus
comme celles qui ont été figurées par Kowalevsky et Hatscliek,
pour reconnaître l'analogie des processus évolutifs dans les
deux groupes. Il existe, pendant une courte période du déve-
loppement, chez la Claveline, un eutérocèle homologue au
cœlome de l'Amphioxus. Mais, tandis que l'entérocèle persiste
chez ce dernier, il disparait dans le cours du développement
chez les Tuniciers et les ébauches mésoblastiques primitive-
ment creuses deviennent solides. Il y a sous ce rapport un
rapprochement fort significatif à établir entre les Tuniciers et
les Vertébrés.

Chez les Vertébrés aussi le mésoblaste est solide ; mais, en
ce qui concerne la genèse du feuillet moyen, les Tuniciers se
distinguent des Vertébrés en ce que si, chez ces derniers,
l'on trouve encore des particularités qui plaident en faveur de
l'origine entérocélienne du feuillet moyen et par conséquent
de la cavité pleuro-péritonéale, jamais cependant il ne se
développe chez eux de diverticules cœlomiques de l'endo-
derme. Chez les Tuniciers, au contraire, le mésoblaste appa-
raît encore, à son extrémité antérieure tout au moins, sous
la forme d'extroflexions latérales de l'archenteron; les cavi-
tés cœlomiques primitives s'oblitèrent dans le cours de l'onto-
genèse. Chez les Vertébrés le processus évolutif primitif est
plus profondément altéré. Chez les uns comme chez les autres
le mésoblaste est formé, pendant une période de l'évolution
individuelle, par une ébauche pleine et solide, interposée entre
l'épiblaste et l'hypoblaste. Cette circonstance n'empêche nulle-
ment de reconnaître, dans la cavité pleuro-péritonéale qui
apparaît secondairement dans cette ébauche, l'homologue de
l'entérocèle archaïque de l'Amphioxus. Il ne peut donc y

424 ED. VAIS BENEDEN ET CH. JDLIN.

avoir aucune raison à priori qui empêche de considérer comme
homologues au cœlome de l'Amphioxus certaines cavités du
corps prenant naissance, pendant le cours du développement
ontogénique des Tuniciers, dans les ébauches solides du méso-
blaste. Pour appuyer cette conclusion nous pourrions invoquer
ici l'exemple des Annélides ou celui des Arthropodes tout
aussi bien que celui des Vertébrés.

L'on connaît chez les Tuniciers et chez les Ascidiens en
particulier un grand nombre de cavités distinctes. Laissant de
côté celles qui sont manifestement des parties du tube digestif
nous signalerons :

Les cavités péribranchiales et la cavité cloacale ;

La cavité péricardique et celle qui siège dans l'épicarde
et jusques dans la lame épicardique (cloison stoloniale);

La cavité du cœur et les esp'ices vasculaires ;

Les cavités sexuelles ;

Les cavités rénales;

Les grandes cavités du corps de certains Phallusiadés et
des Giona en particulier.

Cavités péribranchiales et cavité cloacale. — Kowalevsky,
après avoir constaté la formation des cavités péribran-
chiales aux dépens de la vésicule hypoblastique, dans les
bourgeons des Ascidies sociales et composées, a songé à les
comparer aux diverticules cœlomiques des Echinodermes, des
Sagitta et des Brachiopodes. Plusieurs auteurs ont accepté
ce rapprochement et parmi eux il convient de signaler
M. Della- Valle. Nous pensons avec Seeliger que l'on ne peut
se fonder sur l'étude exclusive du développement des bour-
geons pour faire des rapprochements de ce genre; l'histoire
ontogénique de la larve doit être seule prise en considération,
quand il s'agit de rechercher les homologies entre les Tuni-
ciers et les autres groupes du règne animal. Or que voyons
nous chez la larve? A une période reculée du développe-
ment il apparaît, aux faces latérales de l'archenteron, des
diverticules qui se rattachent à l'histoire du mésoblaste, qui
représentent le mésoblaste et qui sont manifestement homolo-
gues des diverticules cœlomiques de l'Amphioxus.

RECHERCHES SIR LV MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 420

L'on ne peut donc comparer à ces formations les saccules
latéraux qui apparaissent beaucoup plus tard, dans la partie
antérieure de la larve de la Claveline, aux cotés du sac bran-
chial : ils ne contribuent en rien à la formation des tissus
conjonctifs, des muscles et des éléments figurés du sang ; mais
ils interviennent dans la formation de l'épithélium péribran-
chial conc.irremment avec l'épiblaste.

Quant à Ix cavité cloacale, qu'il convient de distinguer des
cavités péribrancliiales, comme le montre si bien l'histoire de
la Phallusie scabroïde, elle n'est qu'une dépression de la paroi
du corps dans laquelle débouchent les cavités péribranchiales.

Pour nous, comme pour Fol, Seeliger et la plupart de ceux
qui se sont occupés récemment de la morphologie des Tuni-
ciers, les cavités péribranchiales sont homologues aux canaux
branchiaux des Appendiculaires. Ils nous représentent une
paire de fentes branchiales considérablement distendues en
de larges cavités. Des communications secondaires, caracté-
ristiques de certains Tuniciers et qui ne présentent rien
d'homologue, ni chez les Vertébrés, ni chez les Céphalochordes,
se sont établies entre le pharynx primitif, qui est devenu le
sac branchial, et les fentes branchiales primitives transformées
en cavités péribranchiales. Les orifices externes de ces cavités
(orifices branchiaux externes) s'ouvrent directement à la sur-
face du corps chez les Appendiculaires; ils débouchent dans
une dépression médio-dorsale de la surface du corps (cloaque)
chez les autres Tuniciers.

Cavité péricardique et épicarde. — Les observations que
nous avons rapportées plus haut ne laissent aucune doute
quant à l'origine des cavités péricardique et épicardique : elles
procèdent de diverticules du sac branchial et communiquent
soit temporairement, soit définitivement avec la cavité bran-
chiale. Nous ne connaissons ni chez l'Amphioxus, ni chez les
Vertébrés, aucim organe homologue ni à l'une, ni à l'autre de
ces formations. Il ressort clairement de l'étude du développe-
ment que le sac péricardique des Tuniciers n'est pas homo-

426 ED. VAN BENEDEN ET CH. JILIN.

logue au péricarde des Vertébrés et que les couches myocar-
dique et ectocardique du cœur des Tuniciers sont simplement
analogues, mais nullement homologues au myocarde et à Tecto-
carde des Vertébrés. Le cœur des Tuniciers constitue une for-
mation anatomique totalement différente du cœur des Vertébrés.
La cavité péricardique des Vertébrés est une partie du cœlome :
sa paroi dérive du mésoblaste. Les cavités péricardique et
épicardique des Tuniciers sont des portions séparées de la
cavité branchiale; leur paroi procède de l'hypoblaste. Nous
sommes donc autorisés à croire que ces organes n'existaient
pas chez les Protochordes ; qu'ils ont du prendre naissance
chez les premiers Tuniciers et qu'ils ont été transmis à toutes
les groupes issus de ces formes ancestrales. L'on ne peut
admettre en effet que si un organe central de la circulation
avait existé chez les Protochordes, il ferait défaut chez les
Céphalochordes, et qu'il aurait disparu chez les Vertébrés,
pour être remplacé ensuite par un nouveau cœur, formé aux
dépens d'organes différents^ et de tous points analogue au
cœur primitif.

La cavité du cœur et les espaces sanguins. — Cœur et
vaisseaux. — L'histoire du développement des Ascidiens met
en pleine lumière la signification des espaces vasculaires des
Tuniciers, y compris la cavité cardiaque, qui n'est qu'une
portion, endiguée par le sac péricardique, du grand courant
sous-intestinal.

Il apparaît très tôt entre l'épiderme et les organes internes,
par écartement successif d'épithéliums d'abord adjacents, une
large cavité, à laquelle Clans et avec lui Hatschek ont donné
le nom de cavité primaire du corps (Primâre Leibeshohle).
Cet espace présente d'ailleurs tous les caractères du pseu-
docèle ou du blastocèle de Huxley. Les petites cellules qui
constituent d'abord, à l'extrémité de chacune des bandes
mésoblastiques, une formation pleine résultant de la transfor-
mation des saccules cœlomiques, se disséminent dans le blas-
tocèle. Celui-ci s'étend bientôt, dans toute la longueur de la
queue, sous la notochorde, à la place qu'occupait d'abord

RFXHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 427

l'hypoblaste intestinal de la queue. D'après Kowalevsky ces
cellules liypoblastiques se transformeraient en cellules rondes,
qui se confondent avec celles qui proviennent de la résolution
d'une partie du mésoblaste. Ce point mériterait d'être examiné
de plus près. Toutes les cellules disséminées au début dans le
blastocèle sont de forme arrondie; elles y sont suspendues
dans une substance liquide ou semi-liquide, avec laquelle elles
constituent le sang de la larve. Bientôt ces cellules se fixent
ça et là; elles deviennent fusiformes ou étoilées, semblent
sécréter autour d'elles une substance gélatineuse et donner
naissance à un vrai mesenchyme. Ultérieurement un certain
nombre de ces cellules se transforment en éléments muscu-
laires. Ces transformations des éléments figurés du sang sont
faciles à suivre aussi bien dans la larve que dans le boui'geon.
n en résulte une réduction progressive du blastocèle et sa
transformation en un scliizocèle, qui se compose de l'ensemble
des espaces vasculaires de l'adulte.

Il est éminemment probable que les globules du sang,
comme les cellules conjonctives, procèdent de cellules déta-
chées des epitheliums cœlomiques. Les analogies que présen-
tent, dans leurs grandes lignes, les systèmes circulatoires des
Tuniciers, des Céphalochordes et des Vertébrés, permettent de
supposer que les espaces vasculaires principaux se trouvaient
constitués chez les Protochordes, et que la genèse de ces
lacunes sanguines est celle que nous venons d'indiquer.

La résolution du mésoblaste solide en éléments cellularres
isolés et leur dissémination dans un blastocèle ne sont que
l'exagération du processus qui a donné naissance aux éléments
du tissu conjonctif et du sang chez les Protochordes ; le blas-
tocèle de la larve des Ascidiens n'est, de par son origine, que
l'ensemble des espaces vasculaires des formes ancestrales. Il
est probable que, phylogéniquement parlant, les espaces cœlo-
miques se sont progressivement réduits, au fur et à mesure
que les formations conjonctives prenaient, dans l'extrémité
antérieure distendue du tronc, une importance de plus en plus
considérable et que les espaces vasculaires devenaient plus
étendus et plus compliqués.

428 ED. VAN BENEDEN ET CU. JILIN.

La signification des lacunes vasculaires étant ainsi déter-
minée, il importe d'attirer l'attention sur ce fait important
que dans le cours de l'évolution ontogénique des Ascidies, l'on
voit des portions du mésoblaste, epithelial par son origine, se
transformer en un tissu qui présente tous les caractères du
mesenchyme des Mollusques. Il est de toute évidence que ce
tissu mésenchymatique, qui intervient pour une part importante
dans la constitution de l'organisme des Tuniciers, ne peut-être
comparé au mesenchyme des Hydroïdes et des Anthozoaires.
D'une part il s'agit d'un tissu résultant de la dissociation de
formations épithéliales, de l'autre d'une substance sécrétée au
contact d'un epithelium, dans laquelle pénètrent ça et là des
cellules isolées, détachées des epitheliums. C'est pourquoi l'un
de nous a proposé de distinguer dans les tissus réalisant les
caractères histologiques du mesenchyme, tel qu'il a été défini
par les frères Hertwig, deux catégories de formations, qu'il
importe de ne pas confondre et pour lesquelles il a proposé
les noms de mesenchyme secondaire et de mesenchyme primaire.
Le fait que chez les Ascidiens un mesenchyme secondaire
résulte de la transformation de diverticules cœloniiques primi-
tivement pourvus d'une cavité entérocélienne, enlève toute
valeur principielle à la distinction que les frères Hertwig ont
voulu établir entre le mesenchyme et le mésoblaste. Si, chez
les Ascidiens, un mesenchyme résulte de la transformation
d'un mésoblaste, le mesenchyme des Mollusques, des Bryo-
zoaires et des Plathyelmes peut être, lui aussi, morphologique-
ment équivalent à un mésoblaste et par conséquent les
Pseudocéliens peuvent être issus, aussi bien que les Tuniciers,
de formes ancestrales pourvues d'un mésoblaste et d'un
enterocèle : ils peuvent être, de par leur origine, des entéro-
céliens, c'est-à-dire issus d'organismes chez lesquels il existait
un vrai cœlome délimité par un mésoblaste epithelial. Si l'on
s'en rapportait à la structure de l'adulte, et si l'on ignorait
ce que l'on sait aujoui'd'hui de leur développement ontogénique,
l'on n'hésiterait pas à ranger les Tuniciers parmi les Pseudo-
céliens.

RECHERCHES SIR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 429

A supposer que, chez tous les Ascidiens, comme c'est le cas
cliez les Molgules anoures et chez les Salpes, le développe-
ment embryogénique soit raccourci et condensé, que la queue
de la larve n'apparaisse plus même chez l'embryon, pourrait-
on soupçonner que les Tuniciers sont issus de formes entéro-
céliennes et segmentées? L'exemple des Ascidiens est des
plus significatifs à ce point de vue et si même il n'était pas
démontré d'autre part, qu'en ce qui concerne les Mollusques
notamment, les frères Hertwig se sont totalement trompés,
en les rangeant parmi les Pseudocéliens, l'histoii^e du dévelop-
pement des Ascidiens serait de nature à fah-e douter singu-
lièrement de la valeui- de la division des Métazoaires
bilatères en Pseudocéliens et Entéi'océliens.

L'exemple des Vertébrés n'est pas moins significatif d'ail-
leurs : chez les Sélaciens l'entérocèle s'étend dans la tête,
voire même en avant de l'arc maxillaire; le mésoblaste s'y
transforme en un certain nombre de segments céphaliques,
dont procèdent les organes mésoblastiques de la tête. Chez les
Vertébrés supérieurs, l'on ne rencontre au début, dans la
même région du corps, qu'un mesenchyme typique, qui engen-
dre les mêmes organes que le mésoblaste des Sélaciens, sans
que l'on puisse trouver chez eux ni cavités céphaliques, ni
epitheliums mésoblastiques, ni aucune trace de segmentation
dn feuillet moyen. Il est évident que ce mesenchyme cépha-
lique est morphologiquement équivalent au mésoblaste seg-
menté de la tête des Sélaciens et des Cyclostomes, qu'ici
aussi il s'agit d'un mesenchyme secondaire. Mais tandis que,
chez les Clavelines, l'histoire ontogénique fournit la preuve
manifeste de l'altération cœnogénetique, chez les Vertébrés,
le développement embryonnaire seul ne permettrait pas
d'affirmer l'origine mésoblastique du mesenchyme céphalique.

Qu'est-ce donc alors qui pourrait nous autoriser à affirmer
que, chez les Mollusques, les Bryozoaires, les Rotateurs et
les Platyhelmes, il ne s'agit pas aussi d'un mesenchyme
secondaire ?

L'on peut se demander comment, dans le cours du dévelop-

430 ED. VAN BENEDEN ET CU. JULIN.

pement phylogénique des Tuuiciers,les diver ticules cœlomiques
du premier segment du tronc ont pu se transformer en un
mesenchyme.

Quoique l'on ne connaisse en détail que les premières phases
du développement de l'Amphioxus, que la seconde partie du
mémoire de Hatschek, si impatiemment attendue, n'ait pas
encore vu le jour, que l'on ne possède guère de renseigne-
ments jusqu'ici sur la genèse des tissus conjonctifs, des vais-
seaux et du sang, l'on est autorisé à penser que les tissus
conjonctifs procèdent des epitheliums cœlomiques et que les
espaces sanguins ne sont que des trouées creusées dans ces
tissus ou, ce qui revient au même, des lacunes laissées entre
les organes d'origine épithéliale et délimitées par un tissu de
sécrétion.

La cavité périviscérale des dona. — KupfFer a fait con-
naître l'existence, dans le genre Ciona, d'une large cavité
qu'il désigne sous le nom de cœlome ou cavité du corps.
Chez les Ciona, le canal alimentaire (abstraction faite du
rectum), le sac péricardique et les organes sexuels se trou-
vent logés, en arrière du sac branchial et des cavités péri-
branchiales, dans un large espace séparé des cavités péri-
branchiales par une cloison membraneuse transversale (septum).
Celle-ci est tapissée à sa face antérieure par l'épithélium
péribranchial, à sa face postérieure par une couche endo-
théliale; entre ces deux epitheliums plats existe une couche
conjonctive vascularisée. L'œsophage et l'intestin perforent ce
septum et l'endothélium de la face postérieure de la cloison
s'étend sur la face externe de l'œsophage, de l'estomac et de
l'intestin, pour constituer à ces organes un véritable revête-
ment peritoneal. Un revêtement semblable recouvre extérieu-
rement les organes génitaux et le sac péricardique. Il existe
ainsi une sorte de séreuse, à laquelle ou peut distinguer un
feuillet pariétal et un feuillet viscéral. Là où le septum se
continue avec la tunique interne, l'endothélium peritoneal se
continue à la face interne de la tunique, pour lui constituer
un revêtement continu, qui fait partie du feuillet pariétal.

RECHERCHES SUR L\ MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 431

Kupffer fait observer qu'il existe clans le septum, du cOté
de la face ventrale du corps, un petit orifice, qui met le cœlome
en communication avec la cavité péribranchiale. Grâce à cet
orifice l'eau peut pénétrer dans la cavité du corps, ce qui
arrive régulièrement lorsque l'animal se contracte énergi-
quement.

Roule, dans sa monographie de la Ciona intestinalts, donne
une description très étendue de cet espace, auquel il donne
indifféremment les noms de cavité générale du corps et de
cavité générale postérieure; il ne mentionne aucime commu-
nication avec les espaces péribrancliiaux.

Il est malheureusement difficile de se rendre compte, en se
fondant sur les renseignements fournis par Roule, de l'origine
et de la signification de cette cavité. Cet auteur donne le
nom de cœlome et aussi de cavité générale du corps au
blastocèle de la larve et il semble considérer la cavité géné-
rale postérieure comme un reste de la cavité générale primaire
(notre blastocèle, primare Leibeshohle deClaus et de Seeliger).
Seulement il ne paraît pas que Roule ait étudié l'organo-
génèse chez les Ciona et il semble que son opinion soit
d'ordre spéculatif. Si sa manière de voir était exacte, la
cavité générale postérieure des Ciona, que nous proposons
d'appeler provisoirement V espace pérkiscéral, afin de ne rien
préjuger quant à sa signification, cet espace devrait commu-
niquer avec les vaisseaux sanguins. Or, il résulte des obser-
vations de Kupffer aussi bien que de la description de Roule
et des injections pratiquées par cet auteur, que l'espace peri-
visceral ne communique pas avec les lacunes sanguines. Il est
éminemment improbable dès lors que l'espace perivisceral soit
ime partie du schizocèle de l'adulte et qu'il procède, comme
le pense Roule, du blastocèle de la larve.

Quelle est la signification de cette cavité? Il n'est pas
possible, sans recomir à l'embryogénie, de résoudre actuelle-
ment cette question et Ton en est réduit aux hypothèses.
L'opinion d'après laquelle l'espace perivisceral serait une
partie du blastocèle larvaire ou, ce qui revient au même, du

432 ED. VAN BETVEDEN ET CU. JULTN.

schizocèle de l'adulte, étant écartée, il reste deux possibilités :
ou bien cette arrière- cavité dépend des espaces péribran-
chiaux, ce qui expliquerait l'existence de l'orifice de commu-
nication signalé par Kupffer; ou bien, et c'est là, à notre
avis, l'opinion la plus probable, elle constitue une dilatation
de l'épicarde, auquel cas elle devrait communiquer non pas
avec les cavités péribranchiales, mais bien avec le sac bran-
chial. La circonstance, que Roule nie l'existence de toute
communication avec les cavités péribranchiales, permet de
douter de l'existence de l'orifice que Kupffer a cru observer.
Roule a constaté que la cloison s'insère au sac branchial le
long du sillon rétropharyngien (raphe postérieur). Si l'espace
perivisceral répond à la cavité épicardique des autres Asci-
diens, les communications avec le sac branchial doivent exister
à droite et à gauche de ce sillon, à supposer toutefois
que ces orifices persistent pendant toute la durée de la vie
chez ces Ascidiens. Notre hypothèse, qui présuppose l'exis-
tence de ces orifices, rendi-ait bien compte aussi du fait
affirmé par Kupffer de la pénétration de l'eau dans l'espace
perivisceral. Elle peut s'appuyer sur une observation positive
du même auteur, observation dont nous avons vérifié l'exac-
titude. Kupffer a trouvé qu'il existe régulièrement chez
dona caniìia et C. intestinalis deux orifices symétriquement
disposés au fond du sac branchial, aux deux côtés du sillon
médian postérieur, lequel s'étend depuis l'extrémité postérieure
de l'endostyle jusqu'à l'entrée de l'œsophage (sillon rétro-
pharyngien). Ces orifices sont symétriques et conduisent,
d'après Kupffer, dans la partie postérieure des cavités péri-
branchiales. D'ordinaire, l'un des orifices est plus grand que
l'autre.

Le seul point que nous n'ayons pas pu confirmer, c'est que
ces orifices déboucheraient dans les cavités péribranchiales.
Il est possible, sans que nous soyons en di'oit de l'affirmer,
que ces orifices conduisent au contraire dans l'espace peri-
visceral, auquel cas il deviendrait éminemment probable que
cet espace est homologue à la cavité épicardique des autres

RECHERCHES SLR LA MORPHOLOGIE DES TLNICIERS. 433

Ascidiens. E resterait à vérifier, par l'organogénèse, les
conclusions tirées de l'anatomie.

Les Cavités sexuelles et rénales. — Le développement des
organes sexuels et des vésicules rénales chez les Ascidiens
n'a rien de commun avec celui des glandes. Toute glande
procède d'un epithelium, soit qu'elle siège dans l'épaisseur de
cet epithelium, sous la forme d'une cellule glandulaire ou
d'un amas de semblables cellules, soit qu'elle se trouve
placée dans l'épaisseur des tissus sous-jacents ; dans ce
dernier cas, ou bien elle nait sous la forme d'un diverticule
epithelial creux ou d'une ébauche solide, s'il s'agit d'une
glande tubuleuse, acineuse ou tuboacineuse simple ou compo-
sée, ou bien, réduite à une cellule unique, elle ne consiste
qu'en une cellule épithéliale développée dans la profondeur.

Dans le cours de leur évolution ontogénique, les organes
génitaux et les vésicules rénales procèdent des cellules du
mesenchyme ; elles se constituent dans l'épaisseur du feuillet
moyen et, tandis que les vésicules rénales, délimitées par un
epithelium simple, ne s'ouvrent jamais à l'extérieur, les cavités
sexuelles, délimitées elles aussi par un epithelium, en partie
seulement germinatif, s'ouvrent secondairement dans le cloaque.

Quelle est la signification morphologique de ces cavités
délimitées par des epitheliums? Si l'on se fonde sur les données
embryologiques seules, l'on arrive à constater qu'elles se déve-
loppent tout autrement que des glandes; mais les éléments
cellulaires, dont elles se constituent, proviennent en dernière
analyse des extrémités antérieures des bandes mésoblas tiques
et par conséquent d'un epithelium cœlomique secondairement
transformé en un mesenchyme.

Ce fait nous démontre que le processus génétique actuel
des organes génitaux et rénaux des Ascidiens n'est pas un
mode primitif. Car si, comme il résulte de la comparaison
entre le développement des Clavelines et celui de l'Am-
phioxus, le mesenchyme des Ascidiens n'est pas une forma-
tion primitive, mais au contraire une particularité distinctive
des Tuniciers, il est évident que les produits génitaux ont

434 ED. VAN BENEDEN ET CU. JULIN.

dû se former chez les formes ancestrales des Urochordes
autrement que ne nous le montre l'ontogenèse des Tuniciers.
Si, chez les Protochordes, au lieu du mesenchyme si développé
chez les Ascidiens, le feuillet moyen était constitué par des
formations épithéliales, ce n'est pas aux dépens d'un mesen-
chyme qu'ont pu se former les œufs et les zoospermes.

L'analogie avec d'autres formes entérocéliennes segmentées
très-simples, les Archiannélides par exemple, permet de
supposer que les produits génitaux ont dû se former chez
les Protochordes aux dépens des epitheliums cœlomiques,
tout ou partie de l'entérocèle faisant fonction de cavité
génitale et aussi d'appareil urinaire. Après la constitution
des premiers Tuniciers urodèles, c'est-à-dire après la réduc-
tion du tronc des Protochordes et sa transformation en un
organe exclusivement moteur, la cavité du premier segment
seule a pu servir à la genèse des produits sexuels et à
l'accomplissement de la fonction rénale. Or, c'est le méso-
blaste epithelial de ce premier segment qui, dans l'ontogenèse
de la Claveline, se transforme totalement en un mesenchyme,
aux dépens duquel naissent ultérieurement les organes génitaux
et les vésicules rénales.

Il n'est pas possible d'admettre que les processus de l'orga-
nogénèse actuelle représentent l'histoire phylogénique des
organes qui procèdent du feuillet moyen. Il faudrait admettre
pour cela la disparition totale et permanente, chez certaines
formes ancestrales, de l'entérocèle primitif (cavité du premier
segment); il faudrait admettre que les œufs et les zoospermes
soient nés directement de cellules mésenchymatiques dissé-
minées dans le feuillet moyen.

Comment, dans ces conditions, ces produits auraient-ils pu
arriver à l'extérieur? L'on ne peut concevoir que, dans le
cours de l'histoire phylogénique des Tuniciers, la cavité enté-
rocélienne génitale et rénale des formes ancestrales ait pu
disparaître; la cavité cœlomique du premier segment ances-
tral a dû se perpétuer de génération en génération et se
maintenir jusque chez les descendants les plus éloignés des

RECHERCHES SLR LA MORPHOLOGIE DES TLMCIERS. 435

formes primitives : les cavités sexuelles, telles qu'elles se
présentent actuellement chez les Tuniciers arrivés à maturité
sexuelle, ne peuvent être que la continuation directe de
l'entérocèle primitif, ou, ce qui revient au même, de l'organe
sexuel hermapliroditique des premiers Tuniciers. L'analogie
nous porte à croire qu'il eu est de même des vésicules rénales,
si l'on se rappelle que les organes segmentaires ne sont en
définitive que des portions différenciées des epitheliums cœlo-
miques, que les cavités de ces organes ne sont, de par leur
origine, que des parties séparées du cœlome primitif (organes
segmentaires des Vertébrés).

Mais tandis que les cavités sexuelles se sont maintenues de
génération en génération dans tout le coiu'S de l'histoire
phylogénique du groupe, l'évolution ontogénique a pu se
modifier lentement et de telle sorte que les cavités sexuelles
et rénales, au lieu de dériver directement de l'entérocèle des
diverticules cœlomiques, ont pu se former secondaii'ement
dans des groupes cellulaii-es, d'origine mésoblastique, séparés
des epitheliums primitifs et disséminés dans le mesenchyme.

Nous admettons donc les stades suivants dans la phylo-
génèse des organes génitaux et rénaux.

1° L'entérocèle du premier segment fonctionne à la fois
comme appareil sexuel mâle et femelle et comme appareil
rénal; des portions diverses de l'épithelium cœlomique sont
affectées à chacune de ces fonctions. L'épithelium sexuel et
rénal nait dii-ectement, dans le cours de l'évolution indivi-
duelle, des diverticules cœlomiques; l'entérocèle est à la fois
cavité sexuelle et rénale, le mesenchyme est très réduit chez
l'adulte.

2° Il se développe encore, dans le cours du développement
ontogénique, des diverticules cœlomiques ; mais l'ébauche
creuse au début devient secondairement pleine ; un mesenchyme
se forme aux dépens d'une partie de ce mésoblaste solide ; le
reste se creuse secondairement d'une cavité à la fois sexuelle
et rénale. Seul le développement ontogénique est modifié.

3° Le mesenchyme prend plus d'importance ; le noyau

•136 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

mésoblastique, d'où dérive l'organe iiro-génital, est d'abord
très-réduit ; mais il prend plus d'importance chez l'adulte et
se résoud en deux parties, dont l'une devient la vésicule
rénale, l'autre la vésicule sexuelle.

4" Tout le mésoblaste se résoud, dans le cours de
l'évolution ontogénique, en mesenchyme. Les amas cellulaires
solides, dont lesquels se creuseront plus tard les cavités sexuel-
les d'une part, les cavités rénales de l'autre, se reconstituent
dans le cours du développement. Dans ces amas pleins appa-
raissent secondairement les cavités.

5° Au lieu d'un amas cellulaire rénal il s'en forme plusieurs,
d'où procèdent plusieurs vésicules rénales. La vésicule sexuelle
tend à se subdiviser en deux vésicules, l'une mâle, l'autre
femelle. Cependant ces deux organes n'en constituent encore
qu'un seul en réalité. Sa cavité est commune aux deux appareils.

6° Le nombre des vésicules rénales devient considérable ;
les organes mâles et femelles se séparent complètement l'un
de l'autre et s'ouvrent séparément à l'extérieur, tandis que,
au début, il n'existait qu'une communication unique pour
l'organe entérocélien, à la fois sexuel et rénal.

Il ressort de l'ensemble des considérations qui précèdent et
qui nous ont permis de formuler l'histoire hypothétique des
changements subis, dans le cours du développement, par la
vésicule entérocélienne du premier segment du tronc, que
l'ensemble des vésicules rénales et des organes sexuels des
Tuniciers est probablement homologue à la cavité cœlomique
du premier segment du corps des larves urodèles et par
conséquent de l'Amphioxus ; que toutes ces cavités sont des
restes de l'entérocèle des ancêtres des Tuniciers.

Il en est des Tuniciers comme des Vertébrés : si nous
prenons les Mammifères pour exemple, nous voyons le feuillet
moyen être représenté d'abord par des cellules séparées les
unes des autres et dépourvues de tout caractère epithelial. Ce
n'est qu'au moment où apparaît la fente cœlomique, que les
cellules se groupent et se rangent les unes à côté des autres,
au contact immédiat de la fente cœlomique, en un feuillet

RECHERCHES SIR LA MORPHOLOGIE DES TINICIERS. 437

splauclinique et un feuillet somatique, présentant l'un et l'autre
un caractère epithelial manifeste. Ici donc, comme chez les
Clavelines, le feuillet moyen ne prend un caractère epithelial
qu'après avoir affecté au début l'apparence d'un mesenchyme,
et le caractère epithelial ne se manifeste que sur le poui'toiu'
du cœlome. Quant au cœlome, il se divise secondaii-ement en
un grand nombre d'organes, le péricarde, les plèvres, les
canalicules urinifères (organes segmentaires), les canaux de
Millier, le péritoine qui n'est en définitive qu'une cavité
sexuelle, partiellement tapissée par un epithelium germinatif.
Un pas de plus et ces cavités naîtront séparément les unes
des autres dans des ébauches pleines, isolées les unes des
autres. Et cependant toutes ces cavités distinctes, prises
dans leur ensemble, sont homologues à une partie de l'eute-
rocèle segmenté des formes ancestrales.

Les Tuniciers et VAmjjJiioxus sont ils des Poissons
dégénérés ?

L'on connaît l'opinion que Dohrn a exprimée depuis long-
temps au sujet de l'origine des Tuniciers. A en croire l'éminent
créateur de la station zoologique de Naples, les Cyclostomes
et les Céphalochordes ne seraient que deux chaînons de la
lignée ancestrale rattachant les Tuniciers aux Poissons. Il
n'est pas nécessaire de rappeler ici la série des découvertes
qui ont été le fruit de l'activité que ce naturaliste a déployée
pour accumuler des arguments à l'appui de son hypothèse. La
morphologie des Vertébrés a été fort bien servie par les
recherches de Dohrn et les progrès récents réalisés en ce qui
concerne l'anatomie et l'organogénèse chez les Poissons et les
Cyclostomes sont dus, pour une part importante, à ses remar-
quables travaux. Mais quelque soit la valeur que l'on attribue
aux résultats de ces recherches, l'on ne pourra méconnaître que
les objections, qui s'opposent à l'hypothèse de Dohrn, sont loin
d'être levées, que les arguments contre l'emportent de beau-
coup sur les arguments pour et que, à s'en tenir aux données

438 ED. VAN BENEDEN ET CH. JILIN.

sur lesquelles Dolirn s'appuie, les probabilités ne sont guère
en sa faveur.

Les faits que nous avons exposés plus haut concernant
l'origine du cœur chez les Ascidiens ne nous paraissent pas
seulement inconciliables avec l'hypothèse de Dohrn; ils nous
semblent démontrer à l'évidence que les Tuniciers ne sont pas
issus des Poissons. L'on peut citer une foule d'exemples pour
prouver que des organes de sens peuvent s'atrophier et même
disparaître totalement; des organes locomoteurs devenus
inutiles dégénèrent; les Cestodes et les Echinorhynques
peuvent être cités pour montrer comment le tube digestif peut
disparaître, sans laisser de traces, chez des animaux complè-
tement adaptés aux conditions de la vie parasitaire; mais il
nous parait bien difficile de concevoir la disparition du cœur.
Quelque soit le genre de vie d'un animal, il doit toujours être
avantageux pour lui de posséder un organe capable d'assurer
et de régulariser la circulation des liquides nourriciers. Nous
n'avons pas à nous occuper ici des rapports généalogiques qui
rattachent les uns aux autres, les Poissons et les Cyclostomes ;
mais toute l'organisation aussi bien que le développement de
l'Amphioxus et des Tuniciers nous paraissent plaider contre
l'hypothèse, qui tend à faire considérer ces animaux comme
des poissons dégénérés; l'absence chez les Céphalochordes de
tout organe homologue au péricarde et au myocarde des
Poissons, la présence chez les Tuniciers d'un cœur tout diffé-
rent de celui des Vertébrés, nous paraissent être, de toutes
les objections que l'on peut soulever contre l'hypothèse de
Dohrn, la plus puissante et la plus décisive. Il répugne de
croire en effet que l'Amphioxus ait pu perdi-e le cœur, si
utile à ses ascendants supposés, si indispensable à leur exis-
tence, qu'un arrêt quelque peu prolongé des contractions
cardiaques entraîne inévitablement la mort. Après avoir perdu
ce cœur ancestral, les premiers Tuniciers en auraient acquis
un nouveau, qui aurait subsisté sans changer de caractères
chez tous les Tuniciers sans une exception, depuis les Appen-
diculaires jusqu'aux Ascidies les plus compliquées, malgré les

RECHERCHES SLR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 439

différences de taille, de genre de vie et d'habitudes, de forme
et d'organisation. En quoi donc un cœur serait il moins utile
à un AmpMoxus qu'à une Lamproie ou à une Appendiculaire?

L'on peut en dire autant de l'appareil branchial. Si l'on
admet que les fentes branchiales de l'Amphioxus sont homo-
dynames des fentes branchiales des Cyclostomes et des Pois-
sons, et c'est là une simple hypothèse qui ne repose pas à
coup sûr sur les données embryologiques, le type Ammocète
poiu' devenir Amphioxus a dû perdre les systèmes de lamelles
branchiales éminemment favorables à la diffusion des gaz et
acquérii' par compensation un plus grand nombre de fentes
branchiales. Il nous paraît éminemment peu vraisemblable que
des organes si bien appropriés à l'exercice d'une fonction
essentielle, indispensable à tout être vivant, aient pu dispa-
raître et se réduire à tel point que, pour compenser leur
insuffisance, de nouveaux organes aient dû apparaître. Mais
pour voir dans les Tuniciers des Poissons dégénérés, il faut
faire une nouvelle hypothèse plus invraisemblable encore : il
faut admettre que les fentes branchiales métamériques des
formes ancestrales ont totalement disparu sans laisser de
traces et qu'elles ont été remplacées par des organes de nou-
velle formation, tout à fait analogues, mais de valeur anato-
mique totalement différente. A moins de dénier toute valeiu'
aux faits révélés par l'étude de l'organogénèse, il faut bien
reconnaître que les stigmates des Tuniciers, voire même les
canaux branchiaux, ne sont pas homologues aux fentes bran-
chiales des Vertébrés.

Il est à remarquer que ce sont des considérations, d'un
caractère exclusivement théorique et spéculatif, qui ont con-
duit Dohrn à formuler son hypothèse. Ce n'est que a posteriori
qu'il a cherché à établir son opinion en invoquant des faits
positifs. Dohrn le reconnaît lui même : à la fin de sa cin-
quième étude, après avoir rappelé l'hypothèse ancienne,
d'après laquelle les Tuniciers seraient les survivants actuels
des formes ancestrales, d'où sont issus les Céphalochordes et
les Vertébrés, il ajoute : " Dieser bisher allgemein gehegten

440 ED. VAN BENEDEN ET CU. JCLIN.

Anschauiing habe ich die entgegengesetzte gegeniiber gestellt :
in Cyclostomen, Amphioxus und Tunicaten degenerirte imd
reducirte Fische zu erblicken. Der Beweis fur die Richtig-
keit dieser Hypothèse ist freilich iioch nicht erbracht, auch
nicht einmal durch die hier gelieferte Ausemandersetzung
von der Natur der Kiemenknorpel. Ich daif aber dennoch
diesen Aufsatz mit dem Versprechen schliessen, dass ich der
Beweis in einer der nâchsten " Studien „ vollkràftig liefern
werde, in denen ans einander gesetzt werden soli, wie
gewisse Organe und Structuren der Cyclostomen, des Am-
phioxus und der Tunicaten nur erklârbar sind, wenn als ihre
Vorfahren Fische angesehen werden, welche mit den beute
lebenden Fischen die allernàchsteu phylogenetischen Bezie-
hungen besassen. „

Cette promesse de fournir à bref délai un exposé des faits
qu'il considère comme la démonstration péremptoire de la
nouvelle hypothèse, a été tenue en effet. Dans sa VIII™® étude
" Die Thyreoidea bei Petromyzon, Amphioxus und Tunicaten „
Dohrn fait connaître les observations qui, à ses yeux, établis-
sent irréfutablement que l'Amphioxus et les Tuniciers sont
des poissons dégénérés.

Jusqu'à quel point cette argumentation sera jugée suffisante
et ralliera les morphologistes, c'est là une question que
l'avenir se chargera de résoudre.

Toute l'argumentation de Dohrn repose 1° sur l'étude qu'il
a faite de la glande thyroïde des Sélaciens et des Cyclosto-
mes, et de la gouttière hypobranchiale des Tuniciers et de
l'Amphioxus, 2° sur le rapprochement qu'il établit entre la
fente de l'évent des Sélaciens, la pseudobranchie des Téléos-
téens, la gouttière dite pseudobranchiale des Cyclostomes et
le sillon péricoronal des Tuniciers. Pour Dohrn la gouttière
hypobranchiale des Cyclostomes et des Tuniciers aussi bien
que le corps thyroïde des Vertébrés ne sont que les restes
d'une paire de fentes branchiales, qui, chez les Poissons
primitifs, aurait existé entre l'arc hyomandibulaii'e et l'arc
hyoïdien. La glande thyroïde, si compliquée dans sa struc-

RECHERCHES SIR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 441

ture et dans son développement, telle qu'elle existe chez
l'Ammocète, étant homologue de la gouttière hypobranchiale
de l'Amphioxus et des Tuniciers, l'endostyle des Urochordes
est aussi l'équivalent d'une paire de fentes branchiales deve-
nues rudimentaires et dont l'ébauche s'est adaptée, chez les
descendants dégénérés des poissons primitifs, à ime fonction
secrétoire.

D'autre part 1' event des Sélaciens apparaîtrait encore chez
l'Ammocète, où il constitue une première paire de fentes bran-
chiales rudimentaires : ces fentes sont frappées d'un arrêt de
développement; elles ne s'ouvrent plus à l'extérieur; elles se
présentent sous la forme de deux gouttières épithéliales ciliées,
situées aux faces latérales de la partie respiratoire du tube
digestif, immédiatement en arrière du velum, en avant des
premières fentes réelles. Ces deux gouttières se prolongent en
bas et en arrière jusqu'à l'entrée de la glande thyroïde, tout
comme les deux moitiés du sillon péricoronal des Ascidiens
débouchent inférieurement dans la gouttière hypobranchiale, à
l'extrémité antérieure de cet organe. Ce sillon péricoronal,
qui ne fait défaut chez aucun Tunicier, serait donc homologue
aux pseudobranchies des Poissons.

Pour juger la valeur de l'argumentation de Dohrn, il
importe d'apprécier séparément les faits sur lesquels il s'ap-
puie et les conclusions qu'il en tire.

Et d'abord résulte-t-il de ses observations que le corps
thyroïde des Sélaciens soit l'équivalent d'une paire de fentes
branchiales?

Dohrn a montré qu'à un stade reculé du développement des
Sélaciens, avant l'ouverture de la bouche, ou au moment même
où la perforation buccale apparaît, quand il n'existe encore que
deux fentes branchiales et que quatre seulement sont ébauchées,
il apparaît à la partie ventrale antérieure de l'hypoblaste une
petite excroissance solide. Cette ébauche apparaît sur la ligne
médiane et procède de l'épithélium intestinal. A chaque côté
de ce petit bourrelet epithelial coui't une artère branchiale ;
en avant se voit la cavité céphalique de l'arc mandibulairej

442 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

entourée de cellules mésodermiques. Aux stades subséquents,
cette ébauche pleine s'accroît d'avant en arrière vers le cœur :
elle prend la forme d'une bouteille à long col ; son fond com-
mence à prendre un contour irrégulier; les inégalités qu'elle
présente sont le premier indice de la formation des follicules.
Il se forme des diverticules arrondis non-seulement aux côtés
mais aussi en dessous et au-dessus du fond de l'ébauche, et
bientôt ces diverticules se détachent du corps de l'organe
pour constituer les premiers follicules, qui s'écartent plus ou
moins de leur lieu de formation.

Cette formation de follicules s'accompagne d'une pénétra-
tion du mésoderme ambiant dans le corps glandulaii-e, qui
prend par là les caractères d'une glande en grappe. Le méso-
derme entraîne avec lui des vaisseaux. A chaque côté de la
glande un petit arc artériel naît de la paroi antérieure de
l'artère hyoïdienne, qui se dirige en avant, en dehors et enfin
en haut dans l'arc hyoïdien.

La glande finit par se séparer de son lieu d'origine et, dans
son accroissement ultérieur, elle se porte de plus en plus en
arrière, de telle sorte qu'au lieu de rester entre la mâchoire
inférieure et l'arc hyoïdien, elle siège plus tard en arrière de
ce dernier, s'étire en longueur, se développe en largeur,
reste aplatie et présente enfin la structure bien connue du
corps thyroïde.

Dohrn se fondant sur la genèse des vaisseaux, des muscles
et des cartilages, admet avec d'autres morphologistes, contrai-
rement à l'opinion de Gegenbaur, que l'arc hyoïdien des
Sélaciens se constitue en réalité de deux formations distinctes,
un arc hyomandibulaire et un arc hyoïdien proprement dit
entre lesquels existerait une fente branchiale virtuelle actuel-
lement disparue.

Il admet que la glande thyroïde constitue le dernier ves-
tige de cette paire de fentes branchiales qui ont dû exister
entre l'arc hyomandibulaire et l'arc hyoïdien : " Der oben
gelieferte Nachweis von der doppelten Natur der Hyoïdbogens
ergiebt nicht nur das Recht sondern geradezu das Postulat,

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 443

die Thyreoïdea fiir die letzte Spur der einst hier bestanden
habendeu Kiemenspalte zii balteu, oder aber nacbzuweisen,
was aus der von mir postulirten Kiemelspalte geworden sei. „

Nous avons cherché en vain dans le travail de Dorhn une
démonstration quelconque de l'origine branchiale de la glande
thyroïde des Sélaciens. A supposer même que vraiment Tare
hyoïdien des Sélaciens soit l'équivalent de deux arcs successifs
entre lesquels une fente a du exister, il n'en résulterait pas
encore hic et nunc que le corps thyroïde est mi reste de cette
fente, et fut-il même établi que la bouche des Vertébrés
provient de la fusion de deux fentes branchiales, que l'hypo-
physe procède de deux fentes prébucales, que nous deman-
derions encore, avant de croire que la glande thyroïde a la
même origine, des arguments décisifs et non pas une simple
affirmation.

Qu'un organe unique et médian puisse avoh' une origine
double et latérale nous l'admettons sans difficulté. Mais avant
d'affirmer pour un organe particulier cette dualité originelle,
il faut que l'on ait trouvé, soit dans l'anatomie, soit dans
le développement, sinon la preuve évidente, tout au moins des
indices de cette dualité. Dohrn fait état de l'existence de
deux artères thyroïdiennes l'une di'oite, l'autre gauche. " Vor
Alleni ist es von grosser Tragweite, in der Arteria thyreoïdea
noch das wesentlichste Attribut einer friiheren Kiemenbildung
zu besitzen. Thr Ursprung aus dem vorderen Wiuckel der
Hyoïdarterie, ihr Verlauf und Verbindung mit den Venen
des Hyoïdbogeus deuten augenscheinlich darauf hin, dass
hier einstens eine vollkommen entwickelte Kiemenspalte
bestand. „ Nous ne pensons pas que ces dispositions vasculaires
aient la portée considérable que Dohrn leur attribue. Elles
ne démontrent nullement la dualité originelle de l'organe,
à plus forte raison ne prouvent-elles pas du tout que le corps
thyroïde dérive de la fente branchiale supposée.

Un organe médian placé dans une région du corps où il
n'existe que des artères latérales ne peut recevoir des artères
nourricières que de ces vaisseaux latéraux et si ces vaisseaux

444 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

sont symétriques par rapport à l'organe, rien d'étonnant à ce
qu'il reçoive une branche artérielle de chacun d'eux.

Dohrn fait observer aussi que, chez beaucoup d'animaux, et
chez les Amphibiens en particulier, le corps thyroïde se déve-
loppe en donnant naissance à deux moitiés latérales et symé-
triques. Est-ce là une preuve que l'on puisse invoquer pour
soutenir la àimlité primitive?

Enfin, il invoque l'identité de structure entre le corps
thyroïde et les produits abortifs de la dernière paire de fentes
brancliiales de la plupart des Sélaciens, sur lesquels Van
Bemmelen a attiré l'attention. Que conclure delà? Cette
analogie peut-elle être légitimement invoquée pour soutenir
que le corps thyroïde lui aussi est une paire de fentes bran-
cliiales dégénérées?

En fait Dohrn n'a pas réussi à apporter à l'appui de sou
hypothèse une seule preuve décisive. Les considérations qu'il
invoque ne sont pas même des demi preuves. Ce qui ressort
de l'étude qu'il a faite du développement du corps thyroïde
des Sélaciens, c'est que cette glande est, de par son origine,
un organe unique et médian, et que rien dans son développe-
ment n'indique, qu'il faille lui attribuer une origine double,
bien moins encore qu'elle ait aucun rapport génétique avec
des fentes branchiales.

Dorhn a étudié le développement, chez l'Ammocète, de cet
organe compliqué que W. MiiUer a le premier reconnu comme
homologue du corps thyroïde des Vertébrés supérieurs d'une
part, de la gouttière hypobranchiale de l'Amphioxus et des
Tuniciers de l'autre. L'on possédait déjà des données assez
complètes sur la genèse et l'évolution de cet organe, grâce
aux travaux de W. Mtiller, de Calberla et d'A. Schneider et
la plupart des mcrphologistes se sont ralliés à l'opinion for-
mulée pour la première fois par l'éminent anatomiste d'Iena,
quant à l'homologie entre cet organe et l'endostyle des
Tuniciers.

En ce qui concerne le développement et la structui^e du
corps thyroïde chez l'Ammocète, la description de Dohrn

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 445

diffère moins de celle de ses devanciers, par les faits observés
que par l'interprétation qu'il donne à ses observations.

D'après Calberla, la première ébauche de l'organe thyroï-
dien consiste en une gouttière, dépendant du plancher de la
portion branchiale du mésenteron et s'étendant depuis l'extré-
mité antérieure de la région branchiale jusqu'à la quatrième
fente branchiale. Bientôt après, l'entrée de la gouttière se
rétrécit d'avant en arrière et d'arrière en avant; elle se réduit
à un orifice placé entre les saccules branchiaux de la seconde
et de la troisième paire. Schneider prétend que chez l'Animo-
cète arrivée à son complet développement cet orifice se trouve
entre les orifices branchiaux internes de la 3" et de la 4« paire.
Balfour affiline qu'il n'en est certainement pas ainsi chez les
jeunes larves.

Quoique les toutes premières phases du développement de
la gouttière thyroïdienne soient restées inconnues à Calberla,
il semble résulter de ses observations et de ses figures, que
la première ébauche de l'organe thyroïdien se rattache non
pas à une paire déterminée et unique de fentes branchiales,
mais bien à une série de fentes : elle résulte d'une descente
progressive du plancher de la cavité branchiale entre la
première et la quatrième fente.

Dohrn décrit et figure deux stad^.s plus jeunes. Le premier
indice du corps thyroïde se remarque chez de jeunes larves,
chez lesquelles les saccules branchiaux antérieurs ont fait leur
apparition. Sous la première paire de diverticules endoder-
miques latéraux, qui, d'après Dohi'n, seraient homologues à
l'évent des Sélaciens et à la pseudobranchie des Téléostéens,
l'endoderme s'invagine en bas et un peu en avant, de sorte
que, sur une coupe passant exactement par le plan médian, il
semble que l'endoderme se termine en avant en deux diver-
ticules divergeant à angle droit : le supérieui' répond aux
fentes pseudobranchiales, l'inférieur est la première ébauche
du corps thyroïde. Entre l'extrémité antérieure du mésenteron
et l'invagination épiblastique qui engendre le stomodœum, se
voit une cloison membraneuse formée par une lame mésoder-

29

J4(j i:d. van beneden et gii. julin.

mique dans laquelle montent les artères pseudobranchiales. Il
n'est pas difficile de reconnaître, dans cette formation, les
premières traces du futur velum.

A ce moment le cone artériel est formé; il se bifurque en
avant en deux branches qui courent parallèlement l'une à
l'autre, aux deux côtés de l'invagination thyroïdienne et mon-
tent ensuite le long des bords de la cloison membraneuse
interposée entre le stomodœum et le mésenteron, cloison qui
donnera naissance au velum. Ces branches vasculaires sont
les artères branchiales antérieures, homologues aux artères
de l'évent des Sélaciens.

Après 24 heures, l'on remarque que la lamelle mésoder-
mique, engagée entre le diverticule thyroïdien et les sac-
cules de l'évent, s'est étendue en arrière et constitue une
cloison entre la glande thyroïde et les saccules de l'évent
dirigés maintenant très obliquement. Le bord postérieur de
cette cloison atteint déjà le milieu entre les saccules bran-
chiaux répondant aux fentes définitives de la seconde paire.
La cloison recouverte inférieurement par l'épithélium thyroï-
dien est tapissée supérieurement par l'épithélium qui dépend
des saccules de l'évent. Et si la glande semble s'ouvrir
maintenant entre les fentes branchiales de la seconde paire ce
n'est là qu'une apparence trompeuse : par son origine son
orifice se rattache à la région du mésenteron qui donne nais-
sance latéralement aux saccules branchiaux homologues de
l'évent des Sélaciens.

L'extrémité postérieure du saccule thyroïdien répond, à ce
stade, au niveau de la quatrième fente branchiale réelle, où
son plancher se continue simplement dans la paroi endoder-
mique du mésenteron, après avoir formé une saillie.

Après une nouvelle période de 36 heures, l'on trouve la
cloison de séparation antérieure étendue jusqu'à la limite
entre la 3^ et la 4*' fente branchiale (la fente de l'évent
comprise). A sa rencontre progresse une cloison qui procède
du bord postérieur de l'invagiaation thyroïdienne et tend
à séparer du mésenteron l'extrémité postérieure du corps

RECHERCHES SIR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 447

thyroïde. Les deux cloisons se confondent siu' les côtés, d'où
résulte la formation d'une sorte de diaplu-agme, séparant la
la cavité branchiale du saccule thyroïdien, mais présentant
en son milieu un orifice de communication entre les deux
cavités.

Dohrn décrit ensuite les phénomènes qui amènent la com-
plication progressive de l'ébauche et la transforment dans
l'organe glandulaire si particulier et si compliqué que
A. Schneider a le premier bien décrit.

Cette seconde période de l'évolution n'a qu'une importance
très secondaire pour la question qui nous occupe ici. Nous
relevons cependant dans la description de Dohrn une observa-
tion qui nous paraît intéressante et importante : il a remarqué
que tous les processus évolutifs intéressent d'abord l'extré-
mité antérieui-e de l'organe et ne s'étendent que secondaire-
ment à son extrémité postérieure : " AVie denu ilberhaupt
aile Umbildungen, die das Organ betreffen, von vorn ihren
Ausgang nehmen. „

Dolu'n représente et considère l'ébauche thyroïdienne comme
une dépendance de la partie tout-à-fait antérieure du mésen-
teron branchial; il la rattache étroitement aux ébauches des
saccules, qu'il considère comme homologues des fentes de l'évent
des Sélaciens et les termes mêmes dont il se sert témoignent
de cette conviction. La démonstration de semblables rapports,
si elle eut été faite, eut présenté en effet une très grande
importance. Car pour établir que la glande thyroïde n'est,
de par son origine, qu'une paire de fentes branchiales ayant
existé, chez les ancêtres des poissons, entre l'arc hyomandi-
bulaire et l'arc hyoïdien, il importe que l'on puisse démontrer
par le développement que chez les Cyclostomes, comme chez
les Sélaciens, la première ébauche du corps thyroïde siège en
avant des fentes hyoïdiennes, entre celles-ci et les fentes de
l'évent.

A s'en rapporter à la description de Dohrn, la genèse du
corps thyroïde serait conforme aux exigences de l'hypothèse;
mais si l'on consulte ses figures, l'on ne peut s'empêcher de

448 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULÎN.

trouver que les choses ne sont nullement aussi claires et que
l'idée préconçue a exercé une influence considérable sur la
manière dont les faits sont présentés.

Si l'on considère le plus jeune stade, représenté planche 5,
figure 9 du mémoire de Dohrn, l'on y voit une dépression du
plancher du mésentéron branchial, s' étendant d'avant en
arrière entre les saccules branchiaux marqués par les chiffres 1,
2 et 3 et répondant aux fentes des trois premières paires,
y compris le diverticule considéré comme homologue à la
fente de l'évent.

Aux stades suivants, figures 10 et 11, la gouttière hypo-
branchiale intéresse le plancher du mésentéron branchial
jusques et y compris la quatrième peut être même la 5"^ paire
de fentes.

Il semble résulter clairement des figures de Dohrn, comme
de celles de Calberla, que l'organe thyroïdien se rattache au
plancher du mésentéron branchial, non pas au niveau d'une
paire unique de diverticules branchiaux, mais des quatre
premières paii-es, au moins. Si, comme Dohrn l'affii-me, l'épi-
thélium des saccules de l'évent se prolonge sur la face supé-
rieure de la cloison antérieure, de façon à se continuer avec
l'épithélium thyroïdien, il semble ressortir clairement de ses
propres figures que l'épithélium des 2% 3® et 4"* paires de
saccules branchiaux se continue avec le même epithelium
thyroïdien sur les côtés de l'orifice d'abord très étendu
d'arrière en avant, qui met la gouttière thyroïdienne en com-
munication avec le mésentéron branchial.

Il est permis de tirer des figures de Dohrn une seconde
conclusion, c'est que la gouttière thyroïdienne se développe
d'avant en arrière. Elle est interposée d'abord entre les
fentes 1, 2 et 3 (stade représenté figure 9) et sa profon-
deur diminue d'avant en arrière ; puis ayant gagné en
longueur, elle en arrive à se trouver placée entre les fentes
1, 2, 3 et 4, au moins (fig. 10 et 11); d'abord très peu
profonde en arrière, elle finit par être aussi développée en
arrière qu'en avant (fig. 11). S'il en est ainsi, la remarque

RECUERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 449

que Dohrn a faite quaut au développement ultérieur de
l'organe s'applique aussi aux premières phases de son évolu-
tion : la glande thyroïde se développe d'avant en arrière, son
extrémité antérieure étant toujours en avance sui' son extré-
mité postérieure.

La seule conclusion que nous voulons tirer des considéra-
tions qui précèdent, c'est que les figures publiées par Dohrn
n'autorisent nullement à affirmer que chez les Cyclostomes la
gouttière thyroïdienne se rattache plus spécialement aux sac-
cules de l'évent, ou même aux deux premières paires de fentes
branchiales qu'aux quatre premières paires. Rien dans le
développement du corps thyroïde de l'Ammocète ne tend à
justifier un rapprochement quelconque entre cet organe et
une paire de fentes branchiales disparues, dont il serait le
dernier vestige ; bien au contraire il semble, à ne considérer
que l'Ammocète seule, et abstraction faite de toute idée
préconçue, que la gouttière thyroïdienne se rattache à une
partie du mésenteron branchial correspondant à une série de
fentes branchiales successives, 4 au moins, y compris le
saccule de l'évent.

Dohrn, reprenant l'idée de W. Millier et acceptée plus ou
moins explicitement par tous les morphologistes, Gegenbaur,
Balfour et d'autres, admet que le corps thyroïde des Pétro-
myzon et des Vertébrés est homologue à la gouttière hypo-
branchiale des Tuniciers et de l'Amphioxus, qu'il décrit avec
soin, dont il donne d'excellentes figures, mais sans rien ajouter
d'important aux faits antérieiu-ement connus.

Nous partageons cette opinion; mais il y a lieu de préciser
plus exactement la portée de ce rapprochement et de dire en
quel sens et dans quelles limites cette homologie peut être
admise.

L'analogie si frappante qui existe entre le corps thyroïde
de l'Ammocète, la gouttière hypobranchiale des Tuniciers et
la bande hypobranchiale de l'Amphioxus, témoignent de l'unité
originelle de ces organes. Aux ressemblances anatomiques
s'ajoute même une similitude fonctionnelle bien remarquable.

450 ED. VAN BEINEDEN ET CH. JILIN.

Mais l'on peut concevoir de diverses manières les rapports
phylogéniques qui rattachent les uns aux autres ces différents
organes. Pour W. Millier suivi par Gegenbam-, la gouttière
hypobrauchiale des Urocliordes est devenue la bande liypo-
brancbiale de l'Amphioxus ; en même temps que le nombre
des fentes branchiales s'est réduit, la bande hypobrauchiale
s'est transformée en l'organe thyroïdien de l'Ammocète, et
secondairement en le corps thyroïde des Vertébrés supé-
rieurs. L'organe, qui atteint son maximum de développement
chez les Tuniciers, s'est progressivement réduit et successive-
ment transformé. Pour Dohrn, qui admet une filiation inverse,
tous ces organes représentent un reste plus ou moins profon-
dément modifié d'une paire de fentes branchiales. Quant à la
manière dont cette ébauche rudimentaire pleine, folliculeuse,
des formes ancestrales (Poissons) est devenue une gouttière
glandulaire ouverte dans toute sa longueur, Dohrn l'explique
de la manière suivante. Se fondant sur ce fait que les disposi-
tions réalisées chez le Pétromyzon adulte, chez lequel l'organe
glandulaire de l'Ammocète se résoud en follicules, se rappro-
chent beaucoup plus que l'organe larvaire du corps thyroïde
des Sélaciens et des autres Vertébrés supérieurs, tandis que
la première ébauche du corps thyroïde de l'Ammocète res-
semble davantage à la gouttière hypobrauchiale des Tuniciers
et de l'Amphioxus, Dohrn admet l'interpolation du stade
Ammocète dans le développement des Lamproies. Des formes
Ammocètes, devenues sexuées sans plus atteindre le stade
Lamproie, ont donné naissance par dégénérescence aux Cépha-
lochordes et aux Urochordes. Nous avons quelque peine à nous
figurer comment et pourquoi cette ébauche cellulaire solide
dépendant de l'hypoblaste branchial a pris fantaisie de se
développer sous la forme d'une gouttière chez les descendants
dégénérés des poissons qui ont donné naissance aux Lamproies;
pourquoi l'ébauche est entrée en activité avant de se résoudre
en follicules; tout cela ne nous paraît ni bien clair ni bien
conforme à ce que nous apprend la morphologie des organes
glandulaii^es ; mais passons. L'hypothèse de Dohrn étant

RECHERCHES SLR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. Ì51

admise, il doit y avoir homologie complète entre le corps
thyroïde des Vertébrés et la gouttière hypobrancliiale des
Tmiiciers.

Quant à nous qui pensons, au risque d'être taxés de
croyants orthodoxes, que le seul fondement légitime de toutes
nos conceptions, non seulement morphologiques mais aussi
phylogéniques, se trouve dans la loi biogénét.iqne, nous qui
ne pouvons admettre que les méthodes morphologiques suivies
jusqu'ici méritent le discrédit que Dohrn leur accorde, nous
sommes d'avis, qu'avant de se prononcer sur la question de
savoir si la gouttière hypobranchiale des Tuniciers est stric-
tement homologue à celle de l'Amphioxus, il importe de
consulter les données embryogéniques.

Il résulte de .l'étude du développement de la Claveline,
comparé à celui de l'Amphioxus, que la gouttière hypobran-
chiale des Tuniciers siège dans la vésicule préchordale du
mésenteron et par conséquent en avant de la portion segmen-
tée du corps. Chez la larve de l'Amphioxus nous constatons
1° que cette vésicule préchordale tend à se confondre avec le
reste du mésenteron, après en avoir été primitivement sépa-
rée; 2° que les fentes branchiales apparaissent dans la région
segmentée du tronc; 3" que la bande hypobranchiale, dont l'on
ignore l'organogéuèse, siège chez l'adulte dans toute la lon-
gueur de la chambre branchiale et intéresse par conséquent
une série de métamères.

Pour ces motifs nous ne pouvons admettre que la bande
hypobranchiale de l'Amphioxus est exactement homologue à la
gouttière hypobranchiale des Ascidiens; mais nous pensons que
les deux formations procèdent d'une ébauche commune. Le
fait que cliez les Tuniciers la gouttière siège dans la vésicule
préchordale de l'enteron et l'analogie de structiu^e entre l'endos-
tyle des Urochordes et la bande hypobranchiale des Cépha-
lochordes, nous autorise à supposer que la formation primitive,
l'ébauche commune aux dépens de laquelle se sont formés l'en-
dostyle des Tuniciers et la bande hypobranchiale de l'Am-
phioxus, existait chez les formes ancestrales de ces deux

452 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

groupes, clans la partie tout à fait antérieure, préchordale du
mésenteron, qu'elle présentait chez ces formes ancestrales,
organisées à la façon des jeunes larves de l'Amphioxus, une
structiu^e glandulaire analogue à celle de la bande liypobran-
chiale des Cépbalocliordes actuels, qu'elle y remplissait une
fonction glandulaire analogue. Cet organe glandulaire pri-
mordial s'est conservé dans le sac branchial de tous les Tuni-
ciers; le pharynx ou sac branchial des Urochordes n'est que
la vésicule préchordale étendue. Chez l'Amphioxus, il s'est
développé d'avant en arrière, après la fusion de la vésicule
préchordale avec le reste de l'enteron; le plancher de la portion
respiratoire du tube digestif a subi progressivement dans toute
sa longueur une différenciation glandulaire analogue à celle
qui caractérisait la vésicule préchordale seule chez les formes
originelles.

L'organogénèse de l'Amphioxus nous apprendra un jour
si la bande hypobrancliiale se développe d'avant en arrière;
si elle prend naissance d'abord dans la partie tout-à-fait
antérieure du mésenteron. Dans notre opinion, seule l'extré-
mité tout-à-fait antérieure de la bande hypobranchiale de
l'Amphioxus est strictement homologue à la gouttière hypo-
branchiale des Tuniciers. D'autre part, il nous semble résulter
de la constitution anatomique de la bande hypobranchiale
de l'Amphioxus que la structure de l'organe est plus primitive
chez ce dernier que chez les Urochordes. L'organe hypobran-
chial de l'Amphioxus consiste en effet en une simple différen-
ciation histologique : des cellules mucipares, groupées de
façon à constituer quatre bandes glandulaires, courant paral-
lèlement les unes aux autres, ont apparu dans l'épithélium
cylindrique.

La différenciation est bien plus avancée chez les Urochordes
où il s'est produit en outre une gouttière longitudinale
destinée à conduire le produit de sécrétion. Si donc les
Timiciers ont conservé dans leur sac branchial, homologue
de la vésicule préchordale des formes ancestrales, un organe
hypobranchial qui, pour être strictement homologue à celui

RECHERCHES SLR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 453

des formes ancestrales ne s'est pas moins compliqué dans sa
structure, l'Ampliioxus a conservé le type anatomique primitif,
quoique l'organe, en se développant d'avant en arrière dans
la région segmentée du tronc, n'est plus strictement homologue
de celui des ancêtres.

Nous avons montré plus iïaut que l'examen critique des
recherches de Dohrn sur le corps thyroïde et l'organe hypo-
branchial conduit à cette conclusion, qu'aucun fait ne justifie
l'hypothèse d'après laquelle ces organes seraient homologues
d'une paire de fentes branchiales. L'on ne trouve dans
l'histoire de ces organes, telle qu'elle est actuellement connue,
aucune raison d'admettre les rapports de filiation supposés
par l'hypothèse de Dohrn.

L'étude du développement du corps thyroïde chez les
Cyclostomes conduit à cette conclusion que l'organe folliculaire
de l'adulte, de tous points comparable à celui des Sélaciens
et des Vertébrés supérieurs, est le résidu atrophié d'un organe
actif pendant la période larvaire. Son développement et sa
structure rapprochent ce dernier de l'organe hypobranchial
des Urochordes et des Céphalochordes. Jusqu'au jour où
Dohrn apportera d'autres preuves que celles qu'il a fournies
jusqu'ici à l'appui de son hypothèse, nous considérerons le
corps thyroïde comme un organe rudimentaire issu d'un organe
hypobranchial. Dans notre opinion, l'organe larvaire de l'Am-
mocète est homologue à la bande hypobranchiale des formes
ancestrales des Chordés, dans le même sens et dans les mêmes
limites que la bande hypobranchiale de l'Amphioxus. Nous
reconnaissons volontiers que notre manière de voir n'a, elle
aussi, d'autre valeur que celle qu'il faut accorder à des hypo-
thèses; elle diifère de celle de W. Millier en ce que poiu' nous
les formes ancestrales, d'où sont issus les Chordés et aux-
quelles nous donnons le nom de Protochordes, étaient moins
semblables aux Tuniciers qu'aux Céphalochordes ; c'étaient
des organismes segmentés, constitués à la façon des jeunes
larves d'Amphioxus, présentant par conséquent des analogies
avec les vers annelés et les Archiannélides en particulier.

454 ED. VAN BEINEDEN ET CH. JULIN.

Ces Protochordes présentaient, dans leur vésicule mésentérique
préchordale, une bande hypobranchiale, glandulaire. C'est cet
organe primitif siégeant dans la partie tout-à-fait antérieure
du tube digestif qui, tout en se modifiant suivant des voies
différentes, a donné origine à la gouttière hypobranchiale des
Tuniciers, à la bande hypobranchiale de l'Amphioxus et à
l'organe thyroïde des Cyclostomes et des autres Vertébrés.
Telle est, dans notre opinion, l'hypothèse qui se concilie le
mieux avec l'ensemble des faits anatomiques et embryologi-
ques actuellement connus.

V event des Sélaciens, la gouttière pseudohrancliiale des
Cyclostomes et le sillon péricoronal des Tuniciers.

Dohrn a confirmé, dans ses études récentes sur le dévelop-
pement des Cyclostomes, la découverte, faite par Schneider,
de l'existence, chez la larve Ammocète, de deux gouttières
latérales ciliées, montant sur les faces latérales du mésentéron
branchial, en arrière du velum, en avant des fentes bran-
chiales de la première paire. En poursuivant ces sillons il les
a vus se prolonger en arrière et en bas jusqu'à l'entrée de
la glande hypobranchiale et se continuer l'une et l'autre,
à la voûte de la cavité branchiale, aux côtés d'un repli
médian, antéro-postérieur, de la muqueuse de cette cavité.

A. Schneider qui le premier a fait connaître ces organes
les décrit un peu différemment ; " Auf der Bauchseite beginnt
am Eingange des Magens, in der Mittellinie eine wirpernde
Rinne, welche bis zum Eingange der Thyreoidea zieht, dann
sich theilt und rechts und links von der mittleren Kante bis
vor die erste Kiemenspalte verlaiift. Parallel dem Vorder-
rande derselben steigen beide Rinnen bis zur Rlickenlinie,
dort werden dieselben flach und ziehen nun als Wimperschuur
an den beiden Seiten der ober beschriebenen dorsalen Kante
in geringer Entfernung von deren freiem Rande bis zum
Eingang des Magens der Kiemenhôhle. An jedem Kiemeu-
bogen zweigt sich von den oberen Wimperschniii'en je ein

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 455

Wimperschniir ab, welche auf dem vorderen Saum jedes
Ivienieubogens nach unten zieht, oline dass, wie ich aus-
driicklicli bemerke, eine Verbindiin^ dieser quereu Wimper-
schniire mit deu vertralen Wimperrinnen stattfiiidet. „

Dohni décrit comme Schneider la partie de ces sillons
ciliaires qui est située en avant de l'orifice thyroïdien et les
bandes ciliaires qui régnent à la voûte de la cavité bran-
chiale; mais tandis que Schneider fait aboutir les sillons
latéraux que Dorhn appelle sillons pseudobranchiaux à une
gouttière unique et médiane qui se prolongerait jusqu'à
l'entrée de l'estomac, Dohrn fait déboucher les deux sillons
latéraux dans l'orifice de la glande thyroïde et il ne dit mot
de l'extension de ces organes, confondus en un sillon unique,
en arrière de cet orifice. Il est singulier que Dolii-n ne
signale pas ces divergences entre sa description et celle de
Schneider, et qu'il nous laisse dans le doute sur l'existence
ou la non-existence de la partie de l'appareil située en arrière
de l'orifice. Cette partie existe-t-elle ou n'existe-t-elle pas?
Nous en sommes réduits, après le travail de Dohrn, à nous
poser cette question sans pouvoir la résoudre. Cependant il
semble résulter d'un passage de son mémoire que, lui aussi,
admet une prolongation des gouttières ciliaires latérales en
arrière de l'orifice.

Nous trouvons en effet à la page 55 " Ich habe der Ent-
wicklung dieser beiderseitigen Wimperrinnen besondere Theil-
uahme geschenckt, und kann mit grosster Bestimmtheit
aussprechen, dass der, vor der Miindung gelegene Theil
derselben der letzte Rest der vordersten, blinden Kiemen-
tasche ist, welche nicht zum Durchbruch gelangt. „ Le mot
vor est impi'imé en italique par l'auteur lui-même. Il semble
que nous devons en conclure qu'une partie des " Wimper-
rinnen „ se trouve en arrière de l'orifice. S'il en est ainsi,
il est regrettable que Dohrn ne nous ait pas appris ce qu'il
faut croire de l'affirmation de A. Schneider, qui fait abouth-
les sillons latéraux non pas à l'orifice thyroïdien mais au
sillon unique et médian situé en arrière de cet orifice.

456 ED. VA^ BENEDEN ET Cil. JULIN.

Schneider a-t-il bien où mal observé? Il est à regretter que
Dohru ne soit pas explicite sur ce point qu'il importerait
d'élucider.

Si Schneider a bien observé, il est évident que les rapports
anatomiques entre ce système de gouttières ciliaires et l'organe
thyroïdien de l'Ammocète sont assez différents de ceux qu'af-
fecte la gouttière péricoronale des Ascidiens avec l'endostyle.

Dohrn a constaté la présence, dans les jeunes larves de
Pétromyzon, d'une paii'e de diverticules branchiaux en avant
de ceux qui donnent naissance à la première paire des fentes
branchiales de l'adulte. Ces diverticules (première paire) ne
s'ouvrent jamais à l'extérieur. Huxley avait déjà vu qu'il
existe en arrière du velum, de chaque côté du corps une
dépression, et même il avait réussi quelquefois, en introdui-
sant une soie dans une de ces dépressions, à la faire passer
à l'extérieur. Il en avait conclu à l'existence, chez l'Ammocète,
d'une paire d'organes rudimentaires homologues de l'évent
des poissons Sélaciens.

Dohrn nie l'existence de ces orifices ; mais tandis que Scott
qui décrit lui aussi huit paires d'ébauches branchiales, sou-
tient la disparition complète de la première paii-e de diver-
ticules, qu'il considère comme homologues des events des
Sélaciens, Dohrn assure que ces diverticules donnent nais-
sance aux sillons ciliés latéraux de l'Ammocète, qui siègent
en avant de l'orifice thyroïdien et aboutissent à cet orifice :
" Auf Sagittal, Frontal und Querschnitten lâsst sich die
Umwandlung dieser vordersten, der Spritzlochspalte der
Selachier gleich zu setzenden Kiementasche in die hier
beschriebene Wimperrinne mit vollkommener Sicherheit
beobachten. „

Il y a lieu de faire remarquer qu'aucune figure démontrant
cette transformation n'a été produite, qu'aucune des coupes,
SUI* lesquelles l'auteur a fondé son opinion, n'est décrite et que
. l'on en est réduit, par conséquent à croire l'auteur sur parole
relativement au rapprochement qu'il établit entre ces sillons
latéraux de l'Ammocète et les ébauches pseudobranchiales de
la jeune larve.

RECHERCFIES SIR LA MORIMlOLOGIE DES TUNICIERS. 457

Quand donc Dohra affirme d'une part I'homologie entre
les gouttières ciliées latérales des Cyclostomes et l'évent des
Sélaciens, d'autre part riiomolog-ie entre ces formations qu'il
appelle gouttières pseudo-branchiales et la gouttière péricoro-
nale des Tuniciers, il est possible qu'il ait raison, mais il nous
sera permis de dii^e que la preuve fait défaut.

Si les observations de Schneider sont exactes, il nous
paraît évident que le système des sillons et des bandes
ciliaii'es de l'Ammocête n'est nullement comparable au sillon
péricoronal des Tuniciers. D'une part il s'agit d'une forma-
tion mi-médiane, mi-latérale, mi-ventrale, mi-dorsale, intéres-
sant toute l'étendue du mésenteron branchial, et n'affectant
que des rapports éloignés avec l'orifice du corps thyroïde;
d'autre part, d'un organe exclusivement latéral, s'ouvrant dans
la gouttière hypobranchiale, et siégeant exclusivement à la
limite antérieure de la cavité respiratoire. Le repli médio-
dorsal de la muqueuse brancliiale, sur les faces latérales
duquel s'étendent des bandes ciliaires, se continuant en avant
avec les sillons pseudo-branchiaux chez l'Ammocête, ne peut
être comparé, à notre avis, aux dépendances médio-dorsales
de la muqueuse branchiale des Tuniciers. Chez les formes
les plus primitives des Ascidiens, chez Clavelina, Giona,
Rhopalœa, Ecteinascidia, Corella et d'autres, au lieu d'un
repli continu de la muqueuse, tel qu'on le trouve chez les
Ascidies simples les plus spécialisées, on ne trouve qu'une
série de languettes, indépendantes les unes des autres; cette
formation n'est en rien comparable au repli médian, que
Schneider a le premier décrit chez l'Ammocête. Il est facile
de démontrer que le repli médio-dorsal du sac branchial des
Ascidies les plus spécialisées est une formation secondau'e
procédant de ces languettes primitivement indépendantes les
unes des autres.

Nous doutons fortement, quant à nous, de l'homologie sup-
posée entre les diverticules branchiaux de la première paire
chez l'Ammocête, les events des Sélaciens et les pseudo-
branchies des Ganoïdes et des Téléostéens. Il est possible

458 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIN.

cependant que l'avenir démontrera tout le bien fondé de cette
opinion. Loin de nous aussi l'intention de révoquer en doute
l'affirmation de Dohrn, quant à l'existence de sillons dits
pseudo-branchiaux chez l'Ammocète. Nous nous bornons à
dire : Dohrn n'a pas plus démontré que le sillon péricoronal
des Tuniciers et des Lamproies est homologue des events et
de la pseudo-branchie des poissons, qu'il n'a établi que les
organes thyroïdes et hypobranchiaux dériveîit d'une paire de
fentes branchiales, dont l'existence elle-même n'est que sup-
posée.

Et comme toute la prétendue démonstration de l'hypothèse,
en vertu de laquelle les Tuniciers seraient des poissons
dégénérés, repose exclusivement jusqu'ici sur ces deux
donnéeS; nous concluons en disant qu'à notre avis, aujourd'hui
comme avant la publication de la VIII^ étude, l'opinion de
Dohrn doit être considérée comme une hypothèse purement
gratuite.

De la place qui revient aiix Tuniciers dans la
classiflcatio7i du règne animal.

Au point de vue systématique trois conclusions nous parais-
sent ressortir avec évidence de l'ensemble des données anato-
miques et embryologiques que l'on possède actuellement :

1° Les Tuniciers, les Céphalochordes et les Vertébrés pré-
sentent un ensemble de caractères communs, qui justifient
pleinement leur réunion dans un embranchement unique,
auquel le nom de Chordés (Chordata) peut-être utilement
appliqué.

2° Les Tuniciers sont issus, comme les Céphalochordes et
les Vertébrés, d'animaux enterocéliens segmentés, présentant
une organisation comparable à celle des Vers annelés les plus
primitifs, tels que les Archiann elides. Il est probable que des
organismes assez semblables aux Protodriles actuels, mais
pourvus d'une corde dorsale et présentant dans la partie
antérieure de leur tube digestif des diverticules latéraux

RECHERCHES SLR LA MORPHOLOGIE DES TLNICIERS. 459

pairs servant à la respiration, diverticules dont ou peut
se faire une idée si l'on se rappelle les formations semblables,
que Eisig a signalées chez de vrais Anuélides, ont été la
souche commune de tous les Chordés. Chez ces organismes
hypothétiques, auxquels nous donnons le nom de Protochordes
(Protochordata) la partie postérieure du tronc s'est adaptée
plus spécialement à la fonction de locomotion : en même temps
la partie caudale du tube digestif ancestral a subi une atro-
phie progressive et les fonctions végétatives se sont localisées
dans la partie antérieure du tronc. Cette transformation d'une
partie du corps segmenté des ancêtres vermiformes a atteint
tout le tronc sauf l'extrémité céphalique et le premier segment
du corps chez les formes, dont sont issus les Urochordes. Elle
n'a intéressé qu'une portion beaucoup moins considérable du
tronc chez les Céphalochordes et les Vertébrés.

S" Les affinités entre les Urochordes et les Céphalochordes
sont manifestement plus étroites qu'entre l'un ou l'autre de ces
groupes et les Vertébrés. Nous pouvons formuler graphique-
ment ces conclusions sous la forme ci-dessous.

Vertebrata

Cephalochordala

Urochordaia

Annulala

Protochordata

Protaunulaia

460 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULTN.

EXPLICATION DES PLANCHES.

ABREVIATIONS.

C. = cavité de l'ovaire.

C. br. ou C. B. = cavité branchiale.

C. card. =■ cavité cardiaque.

C. conj. = cellule conjonctive.

Cd. = canal déférent.

C ep. = cul-de-sac épicardique.

'-'" Ch. = chorde dorsale.

Cl. st. = cloison stoloniale.

C. perì). = cavité péribranchiale.

C. pér. = cavité péricardique.

E. G. = ébauche génitale.

E. Int. = ébauche de l'intestin.

e. 0. = enveloppe ovulaire.

Ep. = épiderme.

Eph. = epithelium péribranchial.

Epe. = épicarde.

Ep.perh.,o\\ Ep. per. = épiblaste péribranchial.

E. ou Est. = estomac.

fi, fu, fin, fi\, fv. = follicules ovariens.

. . /m. = follicule mûr.

^S^'^'^'^G. H. = gouttière hypobranchiale.

G. I. ou Gl. Int. = glande intestinale.

Hyp. = organe hypophysaire ou hypoganglionnaire.

Hyp. per. = hypoblaste péribranchial.

I. ou Int. = intestin.

M. = plaque musculaire latérale.

Mescli. = mesenchyme.

RIÌCHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 461

Mesa. = mésoderme.

0. = ovaire.

Œs. ou Œ. = œsophage.

Or. epe. = orifice épicardique.

OT. = ovotestis.

Ov. = oviducte.

pc. = procarde.

pc. dr. = organe procardique droit.

p. car. = paroi du cœur.

p'. = pédicule d'un follicule ovarien.

S. ép. = sac épicardique.

S. N. = système nerveux central.

S.pe. = sac péricardique.

T. =- testicule.

T. ep. = tube épicardique.

Planche VII. — Clavelina Rissoana.

Les figures la, 16, le, Id et le représentent une série d'images
fournies par une même Gastrula un peu plus avancée dans son déve-
loppement que celle représentée par nous, dans ces mêmes Archives,
t. V, planche VIII, figure 11, lia, 11&, lie et lld. Ch. cl. obj. 5.
Hartn.

Fig. la. L'embryon vu de dos; ectoderme de la face dorsale de la
larve; blastopore encore largement ouvert et entouré de
la plaque médullaire.
Pig. Ih. Coupe optique horizontale plus profonde, montrant l'ébauche

commune de la chorde dorsale et du mésoblaste.
Fig. le. Coupe optique sagittale et à peu près médiane.
Fig. Id. Coupe optique transversale en avant du blastopore.
Fig. le. Coupe optique transversale au niveau du blastopore.

Les numéros des figures la, Ih et le, se rapportent aux mêmes
cellules dans les trois images.

Les figures 2a, 2& et 2c représentent une seule et même larve
examinée dans différentes positions, et un peu plus avancée dans

30

462 ED. VAN BENEDEN ET GH. JLLIN.

son développement que la précédente. Blastopore presque nul. Même

grossissement.

Fig. 2a. La larve vue de dos à la surface.

Fig. 26. Coupe optique horizontale sur un plan plus profond, de
façon à montrer la plaque notochordale et l'ébauche du
mésoblaste.

Fig. 2c. Coupe optique sagittale et à peu près médiane.

Fig. 2d représente une coupe réelle d'une autre larve du même âge.
Cette coupe parfaitement transversale passe en avant
du blastopore. Ch. cl. obj. B. Zeiss.

Fig. Sa. Coupe optique sagittale et médiane d'une larve, dont la
gouttière médullaire est déjà fermée en arrière et trans-
formée en un canal. Ch. cl. obj. 5. Hartn.

Fig. Sh. Une autre larve du même âge, vue par transparence du
côté du dos. A la surface nous avons indiqué par une
ligne foncée les limites du système nerveux central
(canal et gouttière médullaires). Plus profondément on
voit en coupe optique horizontale la notochorde et
l'ébauche du mésoblaste. Enfin plus profondément encore,
un trait plus mince indique la limite interne de la
cavité digestive. Même grossissement.

Planche VIII. — Clavelina Rissoana.

Les figures 36, 3c, Sd, Se, Sf et Sg représentent des coupes réelles
transversales et un peu obliques pratiquées à travers
une seule et même larve du même âge que celle repré-
sentée planche VII, figure Sh et figure Sa. Cette larve
a été débitée en 23 coupes : 36 est la 8^ de la série,
3c la 11«, Sd la 13% Se la 15% Sf la 16» et Sg la 18«.
Ch. cl. obj, 5. Hartn.

Les figures 4a et 46 représentent une même larve, un peu plus
avancée dans son développement. Ch. cl. obj. 5. Hartn.

Fig. 4a. Larve vue de profil. Le dessin représente la coupe sagittale
optique de la larve; le mésoblaste est projeté sur cette
coupe.

Fig. 46. La même, vue de dos. Le contour du système nerveux est
indiqué. Il se projette en avant sur le tube digestif, en

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 463

arrière sur la notochorde, dont les cellules sont dessinées.
Sur les côtés se voit le mésoderme, formé en avant de
petites cellules polyédriques, en arrière de grandes
cellules.

Les figures 4c, Ad, 4e, 4/" et 4g représentent des coupes réelles
transversales d'une larve du même âge. Ces coupes sont
légèrement obliques. 4c représente la 13^ coupe, 4(i la 14»,
4e la 15", 4/" la 16^ et 4g la 18« de la série. Ch. cl.
obj. 5. Hartn.

Fig. Ae. Hyp = cellules hypoblastiques.

La figure 5a représente une larve un peu plus avancée que la précé-
dente et vue de profil en coupe optique sagittale; le
mésoblaste est projeté comme dans la fig. 4a. Ch. cl.
obj. 5 Hartn.

Fig. bh. La même larve vue de dos. La partie terminale de la queue,
recourbée en bas n'a pu être représentée. Même gros-
sissement.

Les figures 5c, hd, 5e, bf et hg représentent des coupes ti*ansver-
sales successives d'une larve un peu plus âgée que celle
figurée en 5a et bh. La figure 5c représente la 3^ coupe,
bd la 8e, 5e la 11«, bf la 12^ et bg la Ib^ de la série.
Dans la figure 5e, la queue de la larve est coupée
transversalement tout près de son extrémité. Ch. cl.
Même grossissement.

Planche IX. — Clavelina Rissoana.

Fig. 1. Coupe optique transversale, pratiquée au niveau des ébau-
ches cloacales chez une larve très jeune, chez laquelle
les organes de sens pigmentés n'ont pas encore apparu
dans la vésicule cérébrale.

Les figures 2a, 2&, 2c et 2cZ, représentent une série de coupes trans-
versales réelles d'une larve un peu plus âgée que la
précédente. Chez cette larve les vésicules dites cloa-
cales sont conptituées, mais ne communiquent pas encore
avec la cavité branchiale : la fente branchiale n'est pas
encore ouverte. Les deux organes de sens pigmentés ont
déjà apparu dans la vésicule cérébrale. Le diverticule

464 ED. VAN BENEDEN ET CH. JILIN.

hypophy saire a déjà pris naissance, fig. 2a Hyp. Ces
figures montrent la double ébauche du cœur (cylindres
procardi ques).

Les figures 3a, 3&, 3c, M et 3e représentent des coupes transver-
sales réelles pratiquées à travers une même larve, plus
avancée dans son développement : les vésicules dites
cloacales communiquent déjà par deux orifices distincts
avec la cavité branchiale. Ch. cl. obj. 5. Hartn.

Les figures 4a, 46, 4c, M et 4e représentent cinq coupes transver-
sales dune larve pourvue de quatre orifices stigmati-
ques. Même grossissement.

Planche X.

Les figures la, Ih, le, \d, le, If et Ig représentent des coupes
transversales pratiquées à travers une larve de Clavelina
Rissoana, en voie de transformation.

La figure la est la 1", 16 la 3e, le la 4% Id la 6^, le la 9»,
If la 27e et Ig la 32» de la série figurée.

Fig. 2. Clavelina Rissoana. Portion de la paroi du cœur, (feuillet
viscéral du péricarde) étalée et examinée par transpa-
rence. Ch. cl. 1/10 Imm. homogène Hartnack. La stria-
tion transversale n'est figurée que sur un seul élément.

Fig. 3a. Clavelina Rissoana. Idem. Même gross*. La striation trans-
versale est peu marquée; la striation longitudinale est
au contraire plus nettement accusée.

Fig. 36. Clavelina Rissoana. Coupe transversale de la paroi du
cœur. Ch. cl. obj. 8 de Hartn.

Fig. A^A. Corella parallelogramma. Portion de la paroi du cœur
étalée et examinée par transparence. Ch. cl. 1/10 Imm.
hom. de Hartn.

Fig. 45. Corella parallelogramma. La même, en coupe transversale.

Fig. 5a. Salpa pinnata. Portion de la paroi du cœur vue par trans-
parence. Ch. cl. obj. 8 de Hartn.

Fig. 56. Salpa pinnata. Coupe longitudinale de la même. Même
grossissement.

Fig. 6a. Salpa pinnata. Portion du péricarde examinée par trans-
parence. Même gross*-.

Fig. 66. Salpa pinnata. Le même en coupe optique. Même gross*.

RECHERCHES SIR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 465

Planche XI. — Glavelina Rissoana.

Les figures 1 à 12 représentent des coupes transversales pratiquées
à travers un jeune bourgeon. La fig. 1 est la 9® de la
série, la fig. 2 la 12e, la flg. 3 la 14^, la fig. 4 la 15",
la fig. 5 la 22«, la fig. 6 la 24% la fig. 7 la 26e, la fig. 8
la 31e, la fig. 9 la 34e, la fig. 10 la 36% la fig. 11 la 39»
et la fig. 12 la 43e.

Planche XII. — Perophora Listeri.

Les figures 1 à 8 représentent difi'érents stades successifs du déve-
loppement des organes génitaux chez le bourgeon de
Perophora Listeri, l'animal étant examiné par trans-
parence.

Planche XIII. — Phallusia scabroïdes.

Les figures 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9, 10 et 11 représentent différents
stades du développement des organes génitaux chez la
Phallusia scabroïdes. La figure 9 montre l'ébauche
mésodermique commune de ces organes et le cordon
génital; elle laisse voir en outre l'ébauche de la glande
intestinale et plusieurs vésicules rénales en voie de
développement. L'animal est examiné par transparence.

La fig. 8 représente une vésicule rénale d'un individu plus développé.

Planche XIV. — Phallusia scabroïdes.

Fig. 1. Vue d'ensemble d'un jeune individu montrant dans l'anse
intestinale l'ébauche des glandes génitales et le cordon
génital jusqu'au cloaque.

Fig. 2. Coupe transversale réelle pratiquée à travers un individu
jeune et montrant la position de l'ébauche génitale par
rapport aux autres organes et à l'épiderme.

466 ED. VAN BENEDEN ET Cfl. JULIN.

Fig. 3, 4, 5, 6 et 7. Stades ultérieurs du développement des organes
génitaux, examinés par transparence, l'animal étant
placé dans la position représentée fig. 1. Mode de forma-
tion des lobules testiculaires et ovariens.

Planche XV. — Clavelina Rissoana.

Les figures 1 à 7 représentent une série de coupes transversales
pratiquées à travers un bourgeon un peu plus âgé que
celui représenté planche XI. La fig. 1 étant la l""» de
la série figurée, la fig. 2 est la 5^, la fig. 3 la 7^,
la fig. 4 la lie, la fig. 5 la 13% la fig. 6 la 17^ et
la fig. 7 la 20e. Ch. cl. obi. B. de Zeiss.

Fig. 8, 9 et 10. Fragments de coupes transversales à travers le
même bourgeon, et montrant l'ébauche sexuelle dans
ses rapports avec le système nerveux central. La fig. 8
représente l'ébauche sexuelle près de son extrémité
antérieure ; la fig. 9 vers son milieu et la fig. 10 montre
le fond de la vésicule. Ch. cl. obj. D. de Zeiss.

Fig. 11, 12 et 13. Coupes transversales de l'ébauche sexuelle d'un
bourgeon un peu plus avancé, dans ses rapports avec le
système nerveux central. Ch. cl. de Zeiss.

Fig. 14. Coupe transversale de l'organe génital femelle d'un indi-
vidu adulte, montrant des oeufs à tous les états de
développement. Ch. cl. obj. D. de Zeiss.

Fig. lAhis. Portion plus fortement grossie d'une coupe semblable.

Fig. 15, a, b, c, d, coupes transversales de faisceaux musculaires ;
la fig. d est la coupe d'un faisceau provenant d'un
bourgeon plus âgé que ceux qui ont fourni les coupes a,
h, c. Ch. cl. 1/12. Imm. de Zeiss.

Fig. 16. Idem. Même grossissement.

Fig. 17. Coupe transversale pratiquée à travers l'une des saillies
en forme de bouton, auxquelles aboutissent les muscles
longitudinaux. On voit en m, les coupes transversales
de quelques faisceaux musculaires longitudinaux, sec-
tionnés tout près de leur extrémité postérieure.

RECHERCHES SIR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 4B7

m', l'un de ces faisceaux coupé en un point de son étendue
plus éloigné de son extrémité postérieure. Même gros-
sissement.

Planche XVI — Glavelina Rissoana. Perophora Listeri.

Les figures la, Ib, le et Id représentent quatre des coupes trans-
versales pratiquées à travers une larve jeune de Clave-
line. Cette larve ne présentait pas encore dans sa
vésicule cérébrale de trace de pigment sensoriel. Ces
coupes montrent les rapports qu'affectent entre elles les
différentes parties du tube digestif. Ch. cl. 4 Hartn. tube
tiré; grossissement 196.

Fig. la coupe au niveau des ébauches cloacales et intéressant
l'estomac et le cœcum intestinal.

Fig. lb coupe plus postérieure intéressant l'estomac.

Fig. le coupe plus postérieure intéressant le fond du cul du tube
digestif.

Fig. Id coupe plus postérieure encore montrant le fond du cul-de-
sac du tube digestif et le cordon subchordal.

Les figures 2a, 2b, 2c, 2d et 2e, font partie d'une série de coupes
transversales pratiquées à travers une larve plus âgée
de Claveline, La fig. 2a représente la 22^ coupe de cette
larve, la fig. 2b la 27^, la fig 2c la 30^, la fig. 2d la 33«
et la fig. 2e la 36«. Cette série de coupes montre les
rapports qu'affecte le cœcum intestinal avec l'estomac.
Même grossissement.

Les figures 3a, Sb, 3e, 3d et 3e représentent quelques coupes trans-
versales d'un jeune bourgeon de Claveline. Ch. cl. obj.
B. de Zeiss. Ces coupes montrent les rapports qu'affec-
tent entre eux, à ce stade, le sac péricardique et le tube
épicardique.

Fig. 4. Vue d'ensemble du tube digestif, des glandes génitales et de
la glande intestinale chez un bourgeon de Pérophore
adulte. Grossissement 80. •

Fig. 5a et 56. Coupes transversales pratiquées au niveau de l'ébauche
des organes sexuels chez un bourgeon de Pérophore.
Ch. cl. D. Zeiss.

468 El). VAN BENEDEN ET CH, JULIN.

Fig. 6a et 66. Coupes transversales pratiquées à travers l'ébauche
génitale d'un bourgeon de Pérophore un peu plus avancé
dans son développement. Ch. cl. F. Zeiss.

Fig. 7. L'oviducte et le canal déférent de Peropiiora Listeri,
examinés par transparence sur le vivant. Ch. cl. 1/18
Imm. de Zeiss. L'on voit sur une partie de l'étendue de
l'oviducte des fibrilles transversales, qui siègent dans la
partie profonde de l'épithélium plat. L'épithélium
cubique du canal déférent est cilié et l'on remarque
dans la lumière de ce canal quelques corpuscules réfrin-
gents. Enfin à la surface l'on distinguait une cellule
conjonctive ramifiée, que nous avons figurée.

Le présent mémoire était terminé et en partie déjà com-
posé quand ont paru les IX® et X® études de Dolu-n. " Zur
Urgeschichte des Wirherthierk'órpers „ intitulées respective-
ment : " Die Bedeutimg der unyam-en Flosse filr die Beur-
theilung der genealogischen Stellung der Tunicaten und des
Amphioxus, und die Reste der Beckenflosse bei Petromyzon „
et " Znr Phylogenese des Wirhelthier auges. „

Dans sa IX® étude Dohrn complète les données qu'il a
fournies antérieurement en ce qui concerne la portion respi-
ratoire du tube digestif de l'Ammocète. Quelqu'intéressantes
que soient les observations complémentaires que relate cette
étude et à supposer même que l'on soit justifié à admettre
les rapprochements que Dolirn établit entre les bandes ciliées
de l'Ammocète et les formations analogues dont il affirme
l'existence chez les Ascidiens, il faut bien reconnaître que
la IX« étude n'apporte aucun argument nouveau, ni en faveur
de l'hypothèse d'après laquelle les gouttières, dites pseudobran-
chiales des Ammocètes seraient homologues des events des
Sélaciens, ni à l'appui de l'idée émise par Dohrn, quant à
l'origine de la gouttière hypobranchiale des Tuniciers.

Nous ne trouvons dans les dernières publications de Dohrn
ni observation, ni considération qui nous engage à modifier eu

RECHERCHES SIR LA MORPHOLOGIE DES TUNICIERS, 469

quoi que ce soit les opinions que nous avons développées dans
le présent mémoire. Si réellement les gouttières et les bandes
ciliées de la cavité branchiale de l'Ammocète ont la significa-
tion que Dohrn leur attribue la parenté entre les Cyclostomes
et les Tuniciers sera une fois de plus démontrée. Mais en
quoi en résulterait-il que les Tuniciers dérivent des poissons ?

Il en serait tout autrement si de nouveaux arguments
étaient produits pour établir que le corps thyroïde est le reste
d'une paù-e de fentes branchiales ou que les gouttières dites
pseudobranchiales des Cyclostomes sont homologues aux events
des Sélaciens. Dans sa VIII^ étude Dohi-u a montré que les
gouttières dites pseudobrancliiales de l'Ammocète débouchent
dans l'entrée du corps thyroïde. Mais il ne dit rien de la
gouttière ciliée médio-ventrale, qui continue en arrière l'orifice
thyroïdien, gouttière dont A. Schneider a le premier signalé
l'existence. Nous avons mentionné plus haut cette omission.
Dans sa IX® étude Dohrn comble cette lacune et la descrip-
tion qu'il fournit est absolument conforme à celle qu'avait
donnée A. Schneider.

Seule la manière de voii* de Dohrn relativement à l'origine
des gouttières dites pseudobranchiales et du corps thyroïde,
difiëre de l'opinion soutenue par ses prédécesseurs. Nous avons
fait plus haut toutes nos réserves relativement aux conclusions
que Dohrn a cru pouvoii' tirer de ses recherches siu^ le déve-
loppement de ces organes. Nous avons dit, qu'il ne nous parait
nullement démontré, si l'on s'en rapporte aux figures et à la
description de Dohrn : l'' que les gouttières pseudobranchiales
dérivent en réalité des deux petits culs de sacs endodermiques,
qui apparaissent, l'un à di'oite et l'autre à gauche de la ligne
médiane, immédiatement en avant des diverticules endodermi-
ques qui interviennent dans la formation de la f® fente bran-
chiale définitive de l'Ammocète; ces culs de sacs Scott les
avait déjà considérés comme homologues aux events des
Sélaciens; 2° que la gouttière thyroïdienne primitive est le
reste d'une paire de fentes branchiales ayant existé entre
l'arc hyomandibulaire et l'arc hyoïdien. Nous ne croyons pas

470 ED. VAN BEINEDEN ET CH. JILIN.

avoir à revenii- sur les critiques que nous avons formulées
plus haut à cet égard.

Depuis l'époque où le texte de notre mémoire a été envoyé
à l'impression, nous avons fait une série de recherclies sui' le
corps thyroïde, les gouttières dites pseudobranchiales et la
gouttière médio-ventrale postérieure du sac branchial de
l'Ammocète. Nos observations confirment entièrement la
description qu'en ont donnée A. Schneider et Dohrn, et les
images que nous avons obtenues sont identiques à celles
qu'ont figurées ces deux auteurs. (PI. V et VI du mémoire
de Schneider et pi. VI de la VHP étude de Dohrn.)

Plus récemment, l'un de nous, Ch. Julin a entrepris des
recherches comparatives sur l'innervation de l'appareil bran-
chial des Sélaciens et des Cyclostomes, afin de vérifier si le
mode d'innervation des difîerentes fentes branchiales est con-
forme à ce qu'il devrait être, si l'hypothèse émise par Dohrn
relativement à la valeur morphologique des gouttières dites
pseudobranchiales et du corps thyroïde était exacte.

Ces recherches feront l'objet d'un mémoire qui paraîtra
incessamment; voici les conclusions qui rassortent de ces
recherches.

1° Le nerf facial se comporte chez l'Ammocète, vis-à-vis de
la première fente branchiale définitive, absolument comme le
facial des Sélaciens vis-à-vis de l'évent {Scyllium catulus et
Spinax acanthias). De même que chez les Sélaciens le nerf
facial, comme l'ont décrit Gegenbaur (Hexandms) et Balfour
{Pristiurus), se divise en deux branches dont l'une, la plus
volumineuse passe en arrière de l'évent, l'autre, beaucoup
moins considérable, en avant de cette fente, de même chez
l'Ammocète le nerf facial fournit à la première fente bran-
chiale deux branches : la postérieure plus importante se
distribue en arrière de la fente, l'antérieure plus petite
fournit en avant de cet organe. Il en résulte avec évidence
que la première fente branchiale des Cyclostomes est homo-
logue de l'évent des Sélaciens.

2° Chez l'Ammocète, le nerf glossopharyngien se comporte

RECHERCHES SUR LA MORPHOLOGIE DES TDMCIERS. 471

vis-à-vis de la seconde fente hranchiale définitive de la même
manière que le glossopharyngien des Sélaciens vis-à-vis de la
première tente branchiale proprement dite de ces animaux.

3° Les nerfs branchiaux proprement dits se comportent
chez l'Ammocète absolument de la même manière que chez
les Sélaciens, conformément à la description qu'en a faite
Gegenbaur chez Hexanchns.

4" Enfin, le corps thyroïde, chez un embryon de Spinax
acanthias, au moment de la naissance, reçoit plusieurs paires
de nerfs disposés métamériquement. La première paire de ces
nerfs thyroïdiens est four?iie piar les deux yierfs glossopharyn-
giens; la seconde paire, par les deux premiers nerfs brancJiiaux
proprement dits. Nous ne pouvons encore affirmer d'une façon
positive quel est le nombre de paires de nerfs thyroïdiens
que reçoit le corps thyroïde; mais il y en a, à coup sûr,
p)lus de deux, trois au moins.

On le voit, ce mode d'innervation du corps thyroïde du
Spinax acanthias est en désaccord complet avec la manière
de voir soutenue par Dohrn relativement à la signification
morphologique du corps thyroïde. Si l'on tient compte de
l'innervation, il est clair, que le corps thyroïde ne représente
nullement une paire de fentes branchiales transformées, mais
qu'il dépend, comme le montre le développement chez l'Am-
mocète, de plusieurs segments du corps. Si l'hypothèse de
Dohrn était exacte, le corps thyroïde devrait être innervé
par une paire unique de nerfs, qui prendi-aient naissance et
chemineraient entre le facial et le glossopharyngien.

Concluons.

L'étude de l'innervation de l'appareil branchial et du corps
thyroïde de l'Ammocète, des Cyclostomes et des Sélaciens,
démontre à l'évidence 1° que la première fente branchiale
définitive de l'Ammocète est homologue à l'évent des Sélaciens
et que, par conséquent, il ne peut être question, ainsi que le
soutient Dohrn, d'une homologie quelconque entre l'évent des
Sélaciens et la gouttière dite pseudobranchiale de l'Ammo-
cète; 2° que le corps thyroïde des Sélaciens ne peut être
considéré comme une paire de fentes branchiales transformées.

472 ED. VAN BENEDEN ET CH. JULIIS,

LITTERATURE.

(I) Pander. Hist, metamorplioseos, quam ovum inciibatum prioribus
qidnqiie diebus subit. (Wirceburgi, 1817.) — Beitr. z. Entwicklungsgesch.
des Eulmchens im Eie. (Wiirzburg, 1817.)

(2 K. E. VON Baer. Entwickelungsgeschichle der Thiere. Beobachtung und
Re flexion. 1828-1837.

(3) A. Agassiz. Embryology of (he Starfish. Contrib. to the natural History
of the United States . Bd. V.

(4) R. Leuckart. Veber die Morphologie und Verwandtschaftsverhaltnisse
der wirbellosen Thiere. (Ein Beilrag zur Charaklerislik und Classification
der Ihierischen Formen. Braunschweig, 1848

(5) Metschnikow. Studien fiber die Entw. der Medusen und Siphono-
phoren. (Z. f. w. Z. Bd. XXIV, p. 13-83. 1874.)

(6) Metschnikow. Studien iiber die Entw. der Echinodermen und Nemer-
tinen. (Mém. Acad. S'-Pétersb. vn« Sér. T. XIV. 1869. n» 8.

(7) KowALEWSKY. Entw. der Sagitta. (Mém. Acad. S'-Pétersb. VII" Sér.
T. XVI, N«12, 1871.)

(8) KOWALEWSKY. Entw. der Brachiopoden. Nachr. der Kais. Gesells. der
Freunde der Natur. der Anthrop. u. Ethn. (Bd. XIV. Moscou, 1875, Russie).

(9) BuTSCHr.i. Zur Entw. der Saqilta. (Z. f. w. Z. Bd. XXIII, p. 409-413,
1873 )

(10) Huxley. On the classification of the animal Kingdom. (Quart. J. of
microsc. Se. vol. XV, p. 52-56, 1873.)

(II) E. Ray Lankester. On the invaginate planula or diploblastic phase of
Paludina vivipara.

(12) F. E. Schulze. Ueber der Bau von Syncoryne Sarsii, Lovén, und der
zugehorigene Meduse Sarsia tubulosa, Lesson. (Leipzig, 1873.)

(13) F. M. Balfour. Early Stages in the development of Vertebrates.
(Quart. J. of micr. Sc. vol. XV. p. 207-226, 1875.)

(14) Idem. A monograph of the development of Elasmobranch Fishes.
(London, 1878.)

(15) A. KowALEWSKY. Weitcre Studien iiber die Entivicklungsgeschichte
des Amphioxus lanceolatus. (Arch. f. micr. Anal. Bd. XHI, 1877.)

(16) B. Hatschek. Vntersuchungen iiber die Entwick. des Amphioxus.

(17) Huxley. The anatomy of invertebrated animals, 1877.

(18).E. Ray Lankester. Notes on the Embryology and Classification of
the animal Kingdom. (Quart. J. of micr. Sc. Vol. XVII, r. 399-454, 1877.)

(19) F. M. Balfour. On the structure and homologies of the germinal
layers of '.he embryo . (Quarterly journ. of micr. Sc. 1880.)

(20) 0. Hertwig et R. Hertwig. Die Cœlomtheorie. (Jena, 1881.)

(21) Claus. Die Typenlehrc und HaeckeCs sogeiiannte Gastrœatheorie.
(Wien, 1874.)

RECHERCHES SIR L\ \IOUPHÛL()<ilE DES TlNfCIERS, il:^

(22) A. KowALEWSKY. Sur le Bourgeonvement du Peroplwra Listeri
Wiegm. (Traduit du russe par Giard.)

(23) A. DoHRN. Sludien zar UrgeschiclUe des Wirbelthierkôrpers. Mitth.
aus der Zool. Stat. %u Neapel.

(2-i) A. KOWALEWSKY. WeUere Sludien ïiber die Entiv. der einfachen
Ascidien. (Arch. f. micr. Anal. Vll«vol. Ì871.)

(25) KUPFFER. Stammverwandscliaft zwischen d. Asc. und WirbeUli.
(Arch. f. micr. Anat. vol. V, 1869).

Idem. Die Stammverw. zwischen Ascid. und Wirbelth. (Arch. f. micr.
Anat. vol. VI, 1870.)

Idem. Zur Entwick. der einfachen Ascid. (Arch. f. micr. Anat. Bd. Vili,
1872.)

(26) Edouard Van Beneden. Existe-t-iL un Ccelome chez les Ascidies?
(Zool. Anz. n» 88.)

(27) Edouard Van Beneden et Ch. Julin. La segmentaiion chez les Asci-
diens dans ses rapports avec C organisation de la larve. (Archives de Biologie,
vol. V.)

(28) Idem. Le système nerveux central des Ascidies adultes et ses rapports
avec celui des larves Urodéles. (Archives de Biologie, vol. V.)

(29) Idem. Le développement postembryonnaire d'une Phallusie (Phallusia
scabroïdes n. s.) (Archives de Biologie, vol. V.)

(30) 0. Seeliger. Die Entwick. der socialen Ascidien. (Jen. Zeits. Bd. XVIII.)

(31) P. Langerhans. Zur Anatomie der Appendicular ieii. (Monalsb. der
Berliner Akad. 1877.)

(32) E. Ray Lankester. The Vertebration of the tail of Appendiculariœ .
(Quart. J. of micr. Sc II" Sér. vol. XXII, 1882;.

(33) KuPFFER. Zar Entwick. der einfachen Ascidien. (Arch. f. micr. Anat.
Bd. VIII, 1872.)

(3-i, E. Metschnikow. Embryonal Entwickel. der einfachen Ascidien.
Bull. Acad. imp. St-Pélersb. T. XIII, 1869.)

(35) L. Roule. Recherches sur les Ascidies simples des côtes de Provence.
(Annales du Musée d'hist. nat. de Marseille. T. II, 1884).

(36) 0. Seeliger. Eibildung und Knospung von Clavelina lepadiformis aus
dem LXXXV. Bd. der Sitz. der K. K. Akad. der Wiss. 1882.

(37) Della Valle. Nuove contribuzioni alla storia natur. della Ascidie
composte del Golfo di Napoli. (Reale Accad. dei Lincei, 1880-1881.)

(38) Giard. Recherches sur les Ascidies composées ou Synascidies, 1872.

(39) H. Fol. Sur la formation des œufs chez les Ascidies. (Journal de
micrographie, Nov. 1877.)

Idem. Sur l'origine des cellules du follicule et de Covale chez les Ascidies
et chez d'autres animaux. (Comptes-Rendus, Mai 1883).

Idem. Sur l'œuf et ses enveloppes chez les Tuniciers. (Recueil Zool. Suisse.
T. I, n« 1, 1883.)

(40) Sabatier. Recherches sur l'œuf des Ascidiens. (Revue des Sc. nat. de
Montpellier, à"'" Sér. T. II, n° 3, 1885.)

Idem. Sur les cellules du follicule de l'œuf et sur la nature de la sexualité,
(Comptes-Rendus, Juin 1883.)

474 ED. VAN BENEDEN ET CM. JILÎN.

Sabatier. Sur les cellules du follicule et les cellules granuleuses chez les
Tuniciers. (Ree. Zool. Suisse. T. I.)

(41) Roule. La structure de l'ovaire et la formation des œufs chez les
Phallusiadës. (Comples-Rendus, Avril 1885.)

Idem. Recherches sur les Ascidies simples des côtes de Provence. (Ann. du
Musée d'hisl. nat. de Marseille. T. II, 188i )

(42) Fol. Sur la formation des œufs chez les Ascidies. (Journal de micro-
graphie. Nov. 1877.)

(43) Semper. Ucher die Entstehung d. cellulose Epidermis der Ascidien.
(Verh, d. phys. med. Gesellsch. zu Wurzburg. Bd. VIM, 1875.)

(44) 0. Hertwig. Vnters. iiber den Bau und die Entw. du Cellulosemantels
d. Ascidien. Jen. Zeils. Bd. VII, p. 46, 1872.)

(45) A. Kowalewsky. Ueber die Entw . d. Pyrosoma. (Archiv. f. micr.
Anal. Bd. XI, 1875.)

(46) Ganin. Neue Thatsachen ans der Entw. der Ascidien. (Z. f. w. Z.
Bd. XX.)

(47) Ussow. Zool. embryol. Unters. (Archiv. f. Naturg. Jahrg. XLI.)
Idem. Contrib. à la connaissance de l'organisation des Tuniciers. (Mém.

Soc. Imp. des Se. nat. de Moscou (en Russe). Vol. XVIII. fase. II.)

(48) A. GiARD. Sur Cembryagénie du genre Lilhonephria. (Comptes-
Rendus, 1881.)

(49) Kl'pffer. Die Stammesverw. zw. d. Ascid. und d. Wirbelth. (Archiv.
fur micr. Anat. Bd. VI.)

(50) KUPFFER. Zur Entwick. d. einf. Ascidien. (Archiv. f. micr. Anal.
Bd. VU).

(51) Metschnikow. Zur Entw. d. einfachen Ascidien. (Z. f. w. Z. Bd. XIII.)

(52) Plaïfair Mac Murrich. Origin of Test Cells in Ascidians. (John
Hopkin's Univ. Biolog. Lab. vol. II, n» 2.)

(53) Mertens. Beschreib. d. Oikopleura. (Oken. Isis.)

(54) Huxley. On the Anatomy of Appendicularia and Doliolum. (Phil.
Transact. 1851, p. 595 el Roy. Soc. Proc. vol. VI, p. 41, 1851.)

(55) Leuckart. Zoologische TJntersuchungen . (II, p. 1, 1854.)

(56) Gegenbaur. Bemerkungen iiber Appendicularia. (Z. f. w. Z. Bd. V,
1854, p. 344.)

(57) Fol. Etudes sur les Appendiculaires du détroit de Messines. (Mém.
Soc. Phys. et Hist. nat. de Genève, vol. XXI.)

(58) E. Ray Lankester. The Vertebration of the tail of Appendicularia.
(Quart. J. of. micr. Sc. N. Ser. vol. XXII, 1882.)

(59) Kupffer. Zur Entw. der einfachen Ascidien. (Archiv. f. micr. Anal.
BÓ. VMI, 1872.)

RECHERCHES SUR L\ MORPHOLOGIE DES TUNICIERS. 475

TABLE DES MATIÈRES.

Pages.

Introduction 237

PARTIE DESCRIPTIVE.

Chap, l. Le développemenl embryonnaire de la Claveline de Risso. 237

Stade 1 237

Slade II 262

Stade III 265

Stade IV 268

Stade V 273

Résumé et conclusions 279

Chap. II. Le cœur, le péricarde et les organes épicardiques. . . . 289

I. Développement du cœur et de ses dépendances chez la larve.

Slade 1 291

Stade II 292

Stade III 293

Stade IV 293

Conclusions 299

II. Développement du cœur et de ses dépendances chez le

bourgeon 306

Résumé et conclusions 317

III. Structure du cœur de l'adulte 318

Chap. III. Développement du tube digestif 322

Chap. IV. Développement de l'appareil sexuel 327

A). De la genèse des appareils sexuels mâle et femelle. . . 328

§ I. Chez la Pérophore 328

§ II. Chez Phallusia scabroïdes 339

§ III. Chez Clavelina Rissoana 346

B). De l'ovogénèse chez la Claveline 330

Chap. V. Les muscles longitudinaux de la Claveline 370

PARTIE GÉNÉRALE.

Le développemenl embryonnaire de la Claveline comparé à celui de

l'Amphioxus 376

476 Kl). VAIN BKNEDE^ ET CH. .11 LIN,

I. La segmentation 376

H. La Gastrula 379

IIL Formation des premiers organes aux dépens des feuillets

primordiaux de la Gastrula. Tube médullaire 580

Notocorde 381

Mésoblaste 383

Tube digestif 38S

Les larves urodèles des Tuniciers et les Appendiculaires présentent-
elles une composition segmentaire? 392

Les fentes branchiales et les stigmates des Ascidiens 401

Le cœur des Tuniciers et le cœur des Vertébrés 409

Les organes sexuels des Ascidiens 414

Les cavités du corps chez les Tuniciers 423

Cavités péribranchiales et cavité cloacale 424

Cavité péricardique et épicarde 425

La cavité du cœur et les espaces sanguins 426

La cavité périviscérale chez Ciona 430

Les cavités sexuelles et rénales 433

Les Tuniciers et l'Amphioxus sont-ils des Poissons dégénérés? . . 437
De la place qui revient aux Tuniciers dans la classification du règne

animal 458

Explication des planches 460

Note supplémentaire 468

Bibliographie 472

Contribution à l'étude du niici'ococcuis
de Friediânder,

PAR

F. HENRIJEAN

assistant à l'Université de Liège.

(Travail du laboratoire de Chirurgie).

Depuis longtemps déjà, on est porté à admettre la nature
infectieuse de certaines pneumonies. Ce fait démontré par de
nombreuses observations cliniques, a reçu sa confirmation,
dans ces derniers temps, par les travaux de Friedlânder,
Froboenius, Emmerich, etc. Le caractère épidémique de la
pneumonie a fréquemment été signalé; mais l'existence de la
pneumonie à frigore semblait être un obstacle à l'admission
du caractère infectieux de la maladie. Dernièrement encore,
un professeur eminent, M"" Peter, s'élevait contre l'idée que la
pneumonie était d'origine microbienne. Mais à mesure que les
observations se multiplient, les objections tombent et presque
tous les auteurs admettent aujoui^d'hui l'existence d'un germe
vivant comme cause, sinon de toutes, du moins de la plupart
des pneumonies croupales. Il est intéressant de suivre à ce
sujet les traités de pathologie interne : jadis, les épidémies de
pneumonie croupale étaient considérées comme se trouvant
sous la dépendance du climat, de conditions atmosphériques

31

478 F. HENRIJEAN.

particulières, etc; puis le caractère épidémique est timidement
attribué à un microorganisme enfin, les derniers parus admet-
tent : les uns, qu'à côté des pneumonies à frigore il y a des
pneumonies infectieuses; les autres, rejettent absolument l'idée
que la pneumonie est une maladie à frigore.

Un point cependant encore resté en litige est la possibilité
de la contagion directe de l'affection d'un individu à un autre;
ce fait est d'ailleurs fort difficile à démontrer étant donné
que l'on peut toujours cherclier dans le milieu où vivent les
individus malades les causes de la maladie ailleurs que dans
l'air, et qu'en outre les individus en contact avec les malades
ne présentent peut être pas les conditions nécessaires au déve-
loppement de la maladie. Il faut alors une série de conditions
que le hasard peut réunir mais qui peuvent aussi passer
inaperçues quand elles se présentent dans un hôpital ou en
temps d'épidémie alors que les causes d'infection sont multi-
ples ou fort répandues.

Nous avons eu l'occasion d'observer, dans le service de
chirurgie de Monsieur le professeur von Winiwarter, une
petite épidémie de pneumonie intéressante pensons-nous à
plus d'un titre. Cette observation est relative à cinq malades
dont les histoh-es cliniques suivent :

I. Observation. — Salle 7. lit n^ i9. H... Pierre, colporteur,
70 ans. Entré à l'hôpital le 25 décembre 1885. Depuis 5 jours,
le malade présente au niveau du tendon rotulien du côté
gauche, un gonflement rouge et douloureux. Actuellement,
(25 décembre) on constate à ce niveau tous les signes d'une
suppuration de la bourse prérotulienue. On pratique une
incision large par laquelle il s'écoule du pus. On désinfecte
rigoureusement et on draine la plaie. Le 25 au soir, la tempé-
rature qui était déjà au dessus de la normale la veille, monte
encore et atteint 39° 6. Le 26, on constate au côté interne de
de la partie supérieure de la cuisse gauche, un gonflement
rouge, douloureux à la pression. On constate en ce point
l'existence d'un cordon dur correspondant aux vaisseaux.

MICROCOCCUS DE FRIEDLANDER 479

Il s'est développé là une phlébite. Traitement : onguent mercu-
riel, enveloppement du membre par des compresses trempées
dans le liquide du Burow, immobilisation dans une attelle de
Volkmann. Le malade qui est alcolique reçoit dès le début, de
l'alcool et des excitants.

Le 27 décembre, le malade a eu un peu de délire
alcoolique.

28 décembre. Gêne respiratoire légère. On entend quel-
ques râles dans la poitrine. Le thorax se soulève en masse.
Potion excitante.

29 décembre. La température est de nouveau remontée, la
gêne de la respiration est beaucoup plus prononcée. Les râles
sont nombreux surtout à gauche. Diminution de sonorité à la
partie inférieure gauche de la poitrine. Le délire augmente et
devient agité. Vésicatoire à gauche. Excitants.

30 décembre. L'état est resté le même

31 décembre. Mort à 11 heures du matin.

Autopsie pratiquée 22 heures après la mort. Les autopsies
ont été pratiquées par M. Firket, aggrégé à l'Université de
Liège.

A l'ouverture de la cavité thoracique, on constate que les
limites inférieures des poumons sont notablement rapprochées
de la ligne médiane au point de recouvrir presqu'entièrement
la flice antérieure du cœur. Un peu de liquide clair dans la
cavité du péricarde. Cœur légèrement hypertrophié dans le
sens transversal, les cavités contiennent peu de caillots, le
muscle n'est pas épaissi, consistance assez flasque, appareil
valvulaire sain. Quelques traces de dégénéressence athéro-
mateuse le long de l'aorte ascendante; le trou de Botai est
fermé, il ne reste qu'une fente semi lunaire pénétrant dans une
cavité en cul de sac.

Le poumon gauche est bridé par des adhérences conjonctives
taciles à détacher ; la cavité pleurale de ce côté est libre de
liquide. Le lobe supérieure du poumon est emphysémateux.
Le lobe inférieur est fortement hypérémié et dans les parties
les plus déclives, il est devenu imperméable à l'air. Son tissu

480 F. HENRIJEAN,

est hépatisé, mais ne présente pas les caractères tranchés de
pneumonie franche. Poumon droit bridé également par des
adhérences conjonctives faciles à détacher, lobe supérieur
emphysémateux, lobe inférieur perméable à l'air mais forte-
ment hypérémié. Rate notablement ramollie, volume normal,
Paremchyme lie de vin. Reins paraissent sains, ils présentent
tous deux de petits kystes de la substance corticale. Substance
médullaire blanche anémiée. Estomac, contient un peu de
matière colorée en jaune comme par la matière colorante
biliaire; muqueuse tapissée d'un enduit assez épais. Intestin
ne présente rien de particulier. Il est assez bien distendu par
des gaz. La vésicule biliaire contient un peu de bile fluide.
Foie ne présente rien de particulier.

Observation IL — D.... Nicolas, 37 ans, salle 7, n" 25.
Entré à l'hôpital le 29 Décembre 1885. Il y a deux mois que
le malade est guéri d'une plaie produite par un fragment de
verre à la main droite. Depuis, il n'a pu mouvoir ni le pouce,
ni l'indicateur. A première vue, on constate que le malade est
fortement alcoolisé. Il a du tremblement des membres, la face
bouffie, un panicule adipeux très développé.

Le 30 Décembre, le malade est soumis au chloroforme. La
narcose est très difficile, on met à nu les extrémités périphéri-
ques des tendons des fléchisseurs du pouce et de l'indicateur
de même qu'une extrémité centrale du fléchisseur surperficiel
enfin l'extrémité centrale du palmaire grêle qui est très
développée. On ne parvient pas à retrouver l'extrémité cen-
trale du fléchisseur propre du pouce. L'espace entre les
extrémités sectionnées du tendon de l'indicateur est de
3 centim. environ. On les réunit entre elles par du fil de soie
que l'on entoure d'un tube de Neuber. L'extrémité périphé-
rique du fléchisseur propre du pouce est réunie au palmaire
grêle de la même façon que le précédent.

La nuit, le malade est pris de délire alcoolique.

MICROCOCCUS DE FRIEDLAiNDER. 481

1" Janvier 1886. Le délire augmente. Le faciès est sub-
ictérique. Toux légère. Point de côté. Rien à l'auscultation.
2 Janvier, la toux a légèrement augmenté. Il en est de même
de la température. Eâles nombreux dans la poitrine. Matite.
Le malade est absolument inconscient.

3 Janvier, les symptômes de la pneumonie augmentent.

4 Janvier, symptômes asphyctiques, mort subitement à
11 heures.

Traitement contre le délire : En tout, 70 gouttes tein-
ture d'opium, 2 ctgr. de morphine, chloral, vin, alcool,
plus tard.

Autopsie. — D.... Nicolas, 37 ans. Mort le 4 Janvier 1886
à 11 heures du matin. Autopsie 20 heures après la mort.

Un peu de sérosité jaunâtre ictérique dans les espaces sous
arachnoïdiens de la région occipitale. Pas de méningite,
paremcbyme cérébral montre un peu d'hypérémie modérée du
centre oval, coloration ictérique prononcée des téguments.
Tâches rougeâtres à contours diffus dans le tissu sous cutané
du bras. Eougeurs livides de la région dorsale. Le tissu
adipeux sous cutané est très développé et atteint 3 1/2 centi-
mètres au niveau de la paroi abdominale antérieure epiploon
très chargé de graisse. Cœur assez volumineux. Trou de
Botai n'est pas fermé. Il existe un adossement des parois
dans un espace de 3 à 4""». Cavités droites distendues par des
coagulations fibrineuses décolorées. Appareil valvulaire sain
muscle cardiaque assez pâle flasque. Les vaisseaux coronaires
sont perméables ne présentant pas de dégénéressence, sauf
quelques petits points d'infiltration graisseuse. Tissu adipeux
sous péricardique modérément chargé de graisse on y
trouve çà et là quelques petites ecchymoses. Au niveau du
poumon gauche existent des adhérences anciennes considéra-
blement distendues. Les deux poumons présentent dans les
lobes inférieurs une hépatisation bâtarde à exsudât assez
liquide encore spumeux par places. Le tissu ne surnage plus
dans l'eau. Les bronches contiennent un exsudât ictérique.
Rate à 10 cent, de long., 9 de largeur, 3 d'épaisseur. Très

482 r. HENRIJEAN.

flasque. Reins mous et flasques. Paremchyme à une coloration
ictérique. Capsule très épaisse. Le rein droit présente en
outre ime certaine hypérémie. Appendices épiploïques excessi-
vement développés, mésenthère également chargé de graisse.
Foie gras. La bile s'écoule aisément par l'ampoule de Vater.
Rien de particulier à l'intestin.

Observation III. — Salie 1, lit n° 19. M.... Jacques 60 ans,
journalier. Entré le 31 Décembre 1885. Lundi 28 Décembre
dernier, le malade a fait une chute de 1 5 pieds de hauteur. Il
est relevé sans connaissance. Le mardi, il prononce quelques
paroles sans suite et retombe dans le coma.

On apporte le malade à l'hôpital le Jeudi 31 Décembre. Il
est dans un état demi-inconscient. Il accuse cependant de la
douleur dans la partie supérieure du sternum. L'ouïe est peu
sensible. Le malade gémit et porte spontanément la main à la
tête. Ecchymose peu considérable au niveau de l'œil gauche.
La pupille de ce côté est plus dilatée que celle du côté droit.
Toutes deux réagissent cependant à la lumière. Le malade
pousse difficilement la langue hors de la bouche et lorsqu'il y
parvient après des injonctions répétées, on constate qu'elle est
déviée vers la gauche. La commissure buccale est abaissée du
côté gauche enfin, tout ce côté du corps est paralysé. Les
diverses sensibilités sont intactes. Le réflexe plantaire est
exagéré du côté paralysé. Le thorax est ecchymose à gauche
et en haut. Fracture de la clavicule de ce côté près du
sternum. Pas d'épanchement pleurétique, pas de râles dans la
poitrine. Le malade avale difficilement. Rétention d'urine,
constipation. Pas de contusion visible à la tête. Traitement :
Glace sur la tête. Cathétérisme. Lavement,

l®"" Janvier. Température matinale 38°. Le 2 Janvier, tem-
pérature matinale 38, même état que la veille. Selles et urines
involontaires. Le malade pousse de temps en temps un cri

MICROCOCCIS DE FRIEDLANDER. 48â

rappelant assez bien le cri encéphalique. Même traitement que
le précédent, vin, alcool.

Cet état se maintient le 3 et le 4 Janvier, mais alors la
température monte à 39° le 4 au soir. Légère toux sans expec-
toration.

Le 5 Janvier. La température matinale est de 38°. Temp,
vespérale 38°6. Il y a de nouveau constipation et on est de
nouveau obligé de sonder le malade. La poitrine en avant ne
présente rien de particulier. En arrière il y a de la diminution
de sonorité aux deux bases. Murmure vésiculaire affaibli quel-
ques râles sous crépitants.

6 Janvier. Même état.

7 janvier. Température matinale 37° 2. La poitrine montre
en arrière, une diminution de sonorité remontant à droite,
jusqu'à l'angle de l'omoplate. Il existe des râles sous crépi-
tants sonores à ce niveau, du souffle bronchique, renforcement
de la voix et frémissement thoracique exagéré Toux grasse.
Le malade avale les crachats. Du côté gauche, les signes de
pneumonie s'étendent seulement au lobe inférieur, Le malade
à une dyspnée considérable. La langue est sèche et fuligi-
neuse. Dans la nuit du 7 au 8 janvier le malade semble
revivre. Il peut donner quelques renseignements concernant sa
personne. Il n'accuse aucune douleur. Il apparaît des contrac-
tures. Traitement Vésicatoire à droite. Polygala. Injection
apomorphine. Camphre.

8 Janvier. Température matinale 36°. Le soir elle monte
à 38°. Le malade tousse beaucoup. Pas d'expectoration. Le
pouls, de plein qu'il était les jours précédents, devient faible
irrégulier, inégal, accéléré ; déglutition difficile. Potion exci-
tante, injection d'huile camphrée. Mort le 9 à 6 heures du
matin.

Autopsie : 9 heures après la mort.

On ne constate ni plaie, ni ecchymose des téguments crâniens.
De toutes petites excoriations sur le dessus de la tête, dues
au rasoir. La grande aile du sphénoïde du côté gauche est
fracturée. La fracture s'étend transversalement jusqu'au

484 F. HENRIJEAN.

corps du sphénoïde qu'elle divise complètement suivant son
diamètre transversal. La grande aile du côté droit est égale-
ment fracturée, la ligne de fracture est oblique d'arrière en
avant et un peu de dedans en dehors. Elle se perd en arrière
au voisinage du rocher, en avant elle arrive jusque près de la
portion orbitaire du frontal. Elle ne se rattache pas directe-
ment à la fracture du côté gauche. Le cerveau présente de
l'œdème sous arachnoïdien du côté gauche. Sérosité rougeâtre
vaisseaux fortement hypérémiés et en certains points, surtout
dans le lobe occipital, il s'est fait une véritable hemorrhagic,
d'ailleurs peu abondante. Du côté droit, on trouve une couche
assez mince de caillots à la surface de l'hémisphère dans
l'espace sous durai. Ces caillots se continuent à la base dans
l'extrémité du lobe sphenoidal qui est le siègp. d'une contusion
avec destruction du paremchyme nerveux. Ces caillots sont
enlevés au moins en partie par un filet d'eau. On constate
que le paremchyme cérébral à l'extrémité antérieure des
3 premières circonvolutions sphénoïdales droites est fortement
altéré. La substance grise est complètement détruite. La
substance blanche, mise à nu, forme le fond d'une cavité qui
mesure 7 centimètres dans le sens antéro-postérieur, 5 i l'i dans
le sens transversal. Le point le plus profond de cette cavité
creusée dans le paremchyme cérébral est à 2 centimètres
environ au dessous du niveau de la smface. Des lésions de
continuité, moins prononcées ou moins étendues, s'observent à
la partie antérieure des 2""® et 3""^ circonvolutions frontales, à
la partie tout à fait inférieure de la pariétale ascendante et
sur le pied de la l""^ sphenoidale. Du côté gauche, pas de
contusion du cerveau. La pie mère de ce côté se détache
aisément par grands lambeaux. Du côté droit, elle adhère
légèrement à l'écorce cérébrale mais ne présente pas d'exsudat
inflammatoire appréciable. Le cervelet présente un petit foyer
de contusion des couches superficielles de la face inférieure de
l'hémisphère gauche. Le paremchyme examiné sur des coupes
ne présente pas d'altération de l'hémisphère gauche. Du côté
droit, le ramollissement s'étend à une assez grande profondeur

MICROCOCCUS DE FRIEDLANDER. 485

en dedans des parties détruites par la contusion et cette
altération arrive jusqu'à la partie postérieure de la capsule
interne. Clavicule gauche fractm-ée près de l'extrémité anté-
rieure. Cal assez volumineux. Hémorrhagie du tissu conjonctif
et dans le tissu du médiastin devant le péricarde. Le péri-
carde contient une à deux cuillerées de liquide louche.

Pas d'altérations valvulaires du cœur. Trou de Botai non
fermé. Adossement des cloisons sur une longueur de 2 à 3
centimètres. Il suffit du moindre tiraillement pour l'ouvrir.

Poumon gauche ne présente que de l'engouement, le poumon
droit est tapissé d'une mince couche de fibrine et est le siège
d'une hépatisation grise dans les lobes inférieur et moyen. L'ex-
sudat est assez mou. Dans le lobe supérieur, un peu d'hypéré-
mie et d'œdème. Eate plutôt petite. Rein gauche entouré d'une
zone d'infiltration hémorrhagique. Estomac pas ramolli. Ecchy-
moses sur les deux faces au voisinage du cul de sac, surtout
sur la face antérieure Tricocéphale dans cœcum. — Sillon
respirât, léger au foie. Foie : Rien de particulier.

Observation IV. — C... Pierre, entré dans le service le
25 Novembre 1885, pour une fracture simple des deux os de
la jambe droite.

L'appareil plâtré que l'on a placé le jour de son entrée à
l'hôpital (26 Novembre 1886) est enlevé seulement le
1^' Janvier, on constate que la consolidation n'a pas eu lieu.

Le 5 Janvier. Narcose, irritation des fragments par
frictions fortes, nouvel appareil plâtré.

Le 22 Janvier, vers 3 heures du matin, le malade a eu un
frisson unique qui a duré à peu près deux heures mais qui n'a
pas été jusqu'au claquement des dents, vers 4 heures, il com-
mence a éprouver des douleurs daus l'hypocondre droit,
l'épigastre et le dos. Le malade présentant de la constipation
on lui donne 20 grammes de teinture de Jalapp composée. H

486 F. HENRIJEAN.

s'en suit trois selles liquides, sans coliques. Soulagement
presque complet.

Vers 6 heures du soir, le malade présente un point de côté
à la base droite du thorax. Dyspnée assez considérable, soif
agitation. Peau chaude. Urines rares fortement chargées
d'urates. Petite toux sans expectoration. L'examen du thorax
montre à di^oite, une augmentation du frémissement vocal à
la base s'étendant jusqu'à l'angle de l'omoplate, frottement
pleurétique dans l'aiselle. Râles crépitants et sous crépitants
rares s'étendant dans toute l'étendue du lobe inférieur. Le
lobe inférieur gauche est aussi entrepris, le murmure vésicu-
laire y est diminué ; respiration puérile aux parties supérieures.
L'espace semi-lunaire est conservé, matite a droite jusqu'au
4« espace. Pouls régulier, petit et accéléré. Température 38.4.
Trait : inject, morphine. Boissons rafraîchissantes. 23 Janvier,
le point de côté a disparu presque complètement dix minutes
après l'injection. Le malade est soulagé cependant il ne dort
pas la nuit. Le matin la température est 38.4, soif assez
marquée pouls 104, petit et régulier. Dyspnée, le processus a
fait des progrès surtout à droite, la matite s'étend jusque vers
le milieu de l'omoplate, toute l'aisselle est entreprise. Les râles
prennent, en certains points, un caractère sonore. Langue
catarrhale épaisse portant l'empreinte des dents. Appétit
nul, urines félriles. Pas de douleur du côté de la jambe.
Température 38.8 le soii\ Traitement : Potion excitante,
digitale, vin. Pulvérisation d'acide phénique à 5 °/o tout
autour du lit du malade de manière à le placer dans une
atmosphère phéniquée.

24 Janvier. Température matinale 37.5. L'affection ne s'est
plus étendue, crachats verdâtres, visqueux quelques uns san-
guinolents. Pâles crépitants sonores, souffle. Matite complète
jusqu'à l'angle de l'omoplate à droite. Même traitement que la
veille.

25 Janvier. Crachats visqueux renfermant du sang noir
plus abondant que la veille. Le malade se sent mieux. Râles
sans crépitants, souffle net à la base droite.

MICROCOCCUS DE FRIEDLANDER. 487

26 Janvier. Température normale. Crachats sanguinolents
abondants, râles sonores, souffle bronchique. Résolution de la
pneumonie. Crachats sanglants continuent encore plusieurs
jours, mais l'expectoration devient plus abondante, plus facile
viscosité disparaît.

Observation V. — X...., infirmier à la salle n° 7, lit n" 12,
30 Janvier. Le malade a présenté le matin un frisson assez
intense, mais qui n'a pas été jusqu'au claquement de dents.
Courbature, malaise, inappétence; figure injectée, chaleur intense
à la peau, le malade doit s'aliter. Douleur du côté gauche en
dehors du mamelon surtout aux inspirations profondes. La
respiration est saccadée. Toux légère, sans expectoration. Son
tympanique à la percussion. Pouls volumineux 100 à la
minute. Langue catarrhale. Le malade attribue ces symptômes
à ce qu'il s'est refroidit la veille. 1 Février, température
matinale SQ*». Signes de pneumonie à gauche. Crachats rouilles
visqueux collants à la bouche. Température 39.6 le soir.

Traitement : Potion excitante. Pulvérisations d'acide phé-
nique à 5 °/o. Vésicatoire à gauche,

2 Février Température tombée à 37"^6. Crachats rouilles.
Respirations diminuée à gauche jusque vers l'angle de l'omo-
plate. Souffle. Quelques râles sous crépitants. Matite complète
à la base, diminuée jusqu'à l'angle de l'omoplate.

Respiration moins gênée. La figure n'est plus si injectée.

3 Février. Douleur aux inspirations très profondes. Etat
général meilleur. Température normale. Crachats sanguino-
lents. Respiration revient mais est toujours diminuée dans les
parties entreprises. Herpès labialis.

5 Février. Le malade va bien, presque plus rien dans les
crachats.

488 F. HEINRIJEAN.

Le malade qui a importé la maladie, est le n° 19. H... Pierre
un vieillard alcoolique, entré avec une affection pulmonaire
d'apparence peu grave qui amena le développement d'une
pneumonie. Le second était un individu d'apparence robuste
mais également alcoolique, qui ne présentait au moment de
son entrée aucun symptôme d'affection pulmonaire et chez
lequel on ne s'attendait guère à voir se développer une maladie
de cette espèce. C'est ce cas qui nous donna l'éveil.

Le 3°^® cas de pneumonie que nous avons observé se pré-
sentait chez un individu offrant des lésions graves du côté de
la tête, lésions ayant produit du coma avec diminution des
forces respiratoires extrêmement favorable à la stagnation de
l'ail' dans les voies aériennes aussi ne fûmes-nous pas trop
surpris de voir se développer chez lui une affection pneumo-
nique. Ce malade occupait le lit n° 19 laissé libre la veille de
son entrée par le décès de H.... Pierre mort de pneumonie.
C'est ce qui rend ce cas particulièrement intéressant. La
literie avait été renouvellée à l'exception des rideaux qui
entoui'ent le lit de trois côtés.

Nous avons dans ce dernier cas recherché si les germes
décrits par Friedlânder et cultivés par Frôboenius existaient
dans les poumons. A cet effet, nous avons, le 9 Janvier, enlevé
au moyen de Taiguille de platine stérilisée, un peu de la
sérosité qui se présente à la surface d'une coupe du poumon
malade; les coupes étant naturellement faites au moyen
d'instruments stérilisés. Cette sérosité nous a servi à faire
des cultures sur plaque, par la méthode de Koch. Ces plaques
de gélatine sont placées à l'étuve à 20° C. Le 11 Janvier, la
gélatine est recouverte d'une infinité de colonies blanches
présentant à l'œil nu un volume variant d'un point microsco-
pique, à la section transversale d'une aiguille ordinaire. Ces
colonies sont d'un blanc opaque à l'œil nu. Elles ne liquéfient
pas la gélatine. Vues au microscope, sous une faible grossisse-
ment, ces colonies présentent au centre une coloration grisâtre;
à la périphérie, une transparence plus grande qu'au centre et
un aspect blanc laiteux. Toute la colonie présente une pone-

MICROCOCCUS DE FRIEDLAiNDER. 4S9

tuation fine. Chez quelques unes, on voit au centre un point
opaque. C'est la colonie profondément située qui est restée
petite tandis que la partie superficielle est venue s'étaler à la
surface de la gélatine formant la colonie caractérisée comme
nous l'avons dit plus haut.

Ces colonies blanches présentent toutes les mêmes carac-
tères microscopiques et macroscopiques. Nous les avons obser-
vées dans les cultures faites avec le liquide des lobes moyen
et inférieur droit en nombre excessivement considérable sans
autres colonies étrangères. Dans les plaques faites avec le
liquide recueilli sur la plèvre, une ou deux colonies présentant
les mêmes caractères, ont été observées.

Ces colonies blanches dans l'une et l'autre de ces cultures
nous servent à inoculer des tubes de gélatine et à faire des
préparations microscopiques. Ces dernières, colorées à l'aide
du bleu de méthylène ou du violet de gentiane montrent une
quantité de microorganismes un peu plus longs que larges, très
souvent accouplés par deux, quelquefois isolés. Autour de ces
organismes, il parait exister une zone claire mais elle est peu
distincte. Elle ne doit pas être confondue avec la capsule
signalée par Friedlânder, cette dernière ne se présentant pas
dans les cultui^es et en outre la zone claire que nous signalons
s'observant assez fréquemment autoui' de divers microorga-
nismes.

Inoculées dans des tubes de gélatine à 5 o/o, les colonies
blanches se développent rapidement sous forme d'un trait
blanc opaque s'étalant à la surface de la gélatine ou la dépas-
sant légèrement en forme de dôme.

La gélatine n'est pas liquéfiée.

En inoculant, sur la surface de section de pommes de terre
stérilisées, soit une colonie blanche, soit le produit du déve-
loppement d'une de ces colonies dans un tube de gélatine, on
voit qu'il se développe, sur cette surface de section, une masse
blanche visqueuse présentant une ou deux petites bulles
gazeuses. Le germe que nous avons cultivé présente donc
tout-à-fait le caractère des colonies du pneumococcus décrit
par Friedlânder.

490 F. HENHIJEAN.

Avec le liquide de la plèvre nous avons obtenu outre des
colonies liquifiant la gélatine et des moisissures, des colonies
blanches présentant, comme nous le disions plus haut, les
caractères macroscopiques des colonies de pneumococcus. Par
les cultures en tube et sur pomme de terre cette manière de
voii' se trouva conformée

Ni pour le malade n» III, ni surtout pour celui qui est
l'objet de l'observation IV, nous ne devons admettre l'entrée
à l'hôpital avec une pneumonie; l'affection a été contractée
dans le service. Nous avons songé à examiner l'air de la salle,
à cet effet, nous nous sommes servis d'un appareil simple,
composé d'un flacon de 5 à 6 litres fermé par un bouchon à
deux tubulures; par l'une d'elles, passe un tube de verre qui
pénètre jusqu'au fond du flacon et se recourbe à l'extérieur, il
est destiné à fonctionner comme syphon. Par l'autre, pénètre
un tube court, courbé à angle droit et relié à l'extérieur avec
deux flacons laveurs contenant chacun de l'eau stérilisée
(1 heure à 100° C) jusqu'à une hauteur de quelques millimètres.
L'eau en s'écoulant par le syphon aspire dans le grand flacon
l'air extérieur qui n'y arrive qu'après avoir barbotté dans
l'eau stérilisée des flacons laveurs où il se débarasse de ses
germes. Cette eau sert alors à préparer des plaques de géla-
tine avec 1, 5 et 10 gouttes de liquide prises dans le premier
flacon laveur.

Après deux jours de séjour dans l'étuve à 20°, ces plaques
présentent différentes espèces de colonies parmi lesquelles se
trouvent certaines colonies blanches rappelant les colonies de
pneumococcus. Ces colonies enlevées sous le microscope, au
moyen de l'aiguille de platine, sont alors inoculées dans des
tubes de gélatine. Après 48 heures, les tubes inoculés pré-
sentent un aspect varié, quelques-uns offrent absolument le
caractère des cultures du germe de la pneumonie. D'autres,
au contraire ont un aspect irisé avec développement de colo-
nies entourées d'une auréole colorée, dans la profondeur.

Les cultures sur pommes de terre des germes développés
dans les premiers tubes, présentent les caractères des cultures

MICROCOCCLS DE FRIEDLAINDER. 49 L

du coccus de Friediânder (masse visqueuse blanche avec déve-
loppement de bulles gazeuses). Les colonies irisées donnent
au contraire une masse visqueuse rosée sans développement
de gaz. Nous avons examiné depuis, plusieurs fois Tair de la
salle, sans y trouver de pneumococcus.

Les préparations microscopiques des premières cultures,
rappellent absolument les préparations des diplococcus de la
pneumonie. Il est impossible de dififérentier ces préparations
de celles obtenues au moyen des cultures du poumon.

Le 25 janvier 1886 nous cherchons également par la
méthode de Koch, à isoler les germes contenus dans les
crachats sanglants expectorés par le malade u° 11 et par
l'infirmier (observations IV et V). Dans les deux cas, nous
avons obtenu un grand nombre de colonies blanches présen-
tant, microscopiquement et macroscopiquement (dans les diffé-
rentes cultures), les caractères des colonies de pneumococcus
de Friediânder et diverses autres espèces, parmi lesquelles,
un grand nombre présentant une coloration jaune, constituées
par des sarcines. (Les deux malades présentaient une langue
chargée, catarrhale, peut-être faut-il chercher là l'origine des
surcines.)

Il ne nous manque plus qu'un seul caractère pour pouvoir
établir^ avec certitude le diagnostic de l'espèce du germe
auquel nous avons à faire dans tous ces cas. C'est celui de
l'expérimentation sur les animaux. Dans le cas de la pneu-
monie l'expérimentation sur les animaux perd de son impor-
tance nous dirons pourquoi plus loin. Les expériences faites
à ce sujet ont donné jusque maintenant des résultats qui
ne concordent pas. L'animal qui paraît se prêter le mieux
à ces inoculations est la souris. C'est elle que nous avons
employée.

En injectant directement dans le poumon une emulsion de
germes dans du bouillon stérilisé, nous avons obtenu :

l*^ La mort avec les cultures provenant des germes du
poumon.

2° La mort avec les cultures provenant des colonies de
l'air ressemblant aux colonies de pneumococcus.

492 F. HENRIJEAN.

3° Les animaux sont restés vivants avec les colonies de l'air
donnant des cultures blanches ùisées dans les tubes.

4" Les animaux sont restés vivants avec d'anciennes cul-
tui^es de pneumonie faites au mois de Juillet 1885 et de
nouveau reinoculées en Janvier 1886.

Nous n'avons pas encore réussi à colorer la capsule, mais
ce n'est pas là, pensons-nous, un fait essentiel car, on a signalé
l'absence de capsule dans un grand nombre de cas et les
circonstances dans lesquelles elles se rencontrent, circonstances
dépendant de l'âge du micrococcus, du mode de préparation et
de coloration, ne sont pas encore bien connues.

D'après les observations qui précèdent, d'après les résultats
obtenus par la méthode de Koch, nous devons admettre que
la petite épidémie de pneumonie dont nous avons été témoin,
est due au microccocus de Friedlânder. En eifet, nous l'avons
trouvé dans les trois derniers cas de pneumonie et dans l'air
de la salle. On a souvent signalé l'absence de ce micro-
organisme dans les crachats pneumoniques, mais ce n'est
pas là une objection suffisante pour lui refuser toute action
pathogène. On sait d'ailleurs maintenant que ce germe produit
la pneumonie chez les animaux dans certains cas, tandis que
dans d'autres, il reste sans effet. Il faut pour qu'il produise son
action pathogène, une série de conditions encore peu connues;
conditions d'ordre physique ou chimique, ou peut être même
les deux. Enfin, nous ne pouvons pas dire avec certitude que
toutes les pneumonies chez l'hommes soient dues à un même
germe. Schiitz a démontré l'existence chez les oiseaux, de
pneumonies dues à des spores de moisissures. La pneumomy-
cose aspergilleuse produite par l'Aspergillus fumigatus peut
exister à l'état épidémique.

Nous voyons que les moisissures ordinaires peuvent donner
lieu à des affections pneumoniques, quoi d'étonnant alors qu'un
germe de l'air trouvant à un certain moment dans les poumons
des conditions favorables à son développement s'y multiplie
et produise des désordi-es graves.

Avant de terminer cette note, nous nous permettrons de

MICROCOCCUS DE FRIEDLANDER. 493

revenir un instant encore, sur les deux dernières observations
de malades. Dans ces deux cas, il y a eu une chute rapide de la
température et une diminution considérable de la durée de la
maladie. Or, dans ces deux cas, nous avons dès l'apparition
des symptômes pneumoniques, établi des pulvérisations d'acide
phénique à 5 °/o autour du lit du malade de façon à placer
celui-ci dans un nuage antiseptique. Est-ce à cela que nous
devons attribuer la terminaison rapide de l'affection? Nous
pensons qu'il serait nécessaire pour se prononcer de répéter
cette expérience au début de la pneumonie contagieuse, et de
faire des recherches sur les propriétés de l'acide phénique
vis-à-vis du pneumococcus de la pneumonie. Enfin, il serait
également intéressant de rechercher l'influence de l'oxygène
et de la température sur les propriétés de ce germe, pour
voir dans quelles conditions sa virulence diminue. Nous
voyons, par ce qui est dit plus haut, que les cultures du
micrococcus de la pneumonie peuvent devenir inactives. Peut
être la diminution de gravité des deux derniers cas est elle
spontanée.

n

494

F. HENRIJEAN,

MfCRor.occis di: fhikdlandeh 495

496 F. HENRIJEAN.

BIBLIOGRAPHIE.

FRiEDLâNDF.R. Virchow's Archiv. Bd. 87, 1882.

— Forischr. d. Medicin Volume I, 1885, page 7I.H.

— id. Volume M, pjfçe 333.

— id. Volume III.
Emmerich. id. Volume III.
CoRNiL el Babes. Les Bactéries. Paris, 1885.

V^\M^. Microbes et. Maladies, ìvaAmìI ^-iv Fabre-Dommergue. Paris, 1883.

Mendelsohn. Die infectiose Natur d. Pneumonie. Zeiisch. f. kl. Medic.
VII, 2.

JûRGENSEN. Croupûse Pneumonie. Foi-tsch''. d. Medicin 1884. 2. p. 98.

R. Emmerich. Pneumoniecoccen. in d. Zwischendecken Fiillang als.
Ursaclie einer Pneumonie Epidemie. Fortsch. d. Med. 1884, p. 153.

Talamon. Progrès médical, 1883, p. 1030.

Afanassiew. Comptes-rendus de la Soc. de Biologie, 1883.

A. FRâNKEL. Verli. d. Congr. /'. innere Medicin, 1884.

Klein. Med. Ceniralb. 1884.

Dreschfeld. Ueber Wander pneumon. il. Hire Bezieimng, etc. Foriseli, d.
Medic. Ill, 1885.

Traités de Pathologie interne. Jaccoud. Siriimpoll. Nicmeyer, elc.

Pucci. Contribuzione alla cura della pneumonite colC uso interno dell'
acido fenico. Il Morgagni. Luglio, 1883.

Salvioli. Archives pour les se. méd. Vol. Vili, 1884.

Pio Foa et Georges Battone. Archives iialiennes de Biologie, 1884.
Fase. Ili, page 366.

Sur la morphologie
de l'appareil urinaire <le!â Lépidoptères,

N. CHOLODKOVSKY.

(Planche XVII).

Un anatomiste eminent écrivait en 1853 : " L'ordre des
„ Lépidoptères est certainement le plus naturel de toute la
„ classe des Lisectes. Son organisation, moins comme que
„ dans les autres groupes, présente une uniformité en tout
„ semblable à celle des caractères extérieurs. Les recherches
„ anatomiques faites sur plus de 50 espèces nous permettent
„ de porter cette appréciation ; aussi pouvons nous dire que,
„ sauf de légères différences, d'une importance tout à fait
„ secondaire, Vhistoire anatomique dhm Lépidoptère qnelcon-
„ que donne une idée complète de V organisation de Tordre
„ entier. „ (i).

La plupart des zoologistes actuels partagent cette manière
de voir; aussi n'est ce pas sans quelque surprise que j'ai
rencontré en étudiant les tubes de Malpighi des Lépidoptères,
des différences telles qu'on n'en rencontre dans aucun autre
ordre d'Lisectes. Ce fait montre que nos connaissances, en
ce qui concerne l'organisation de ces animaux, sont moins
avancées qu'on le croit généralement.

En scrutant l'anatomie de quelques Microlépidoptères j'ai

(i) Annales des sciences naturelles, ô"'^ Série, Zoologie, vol. XIX, 1833.

33

498 N. CHOLODKOVSKY.

rencontré quelques particularités relatives aux tubes de
Malpighi, qui m'ont engagé à étendre mes recherches à un
nombre aussi considérable que possible de représentants
de cet ordre. Schindler a démontré la fonction rénale de
ces organes et ses travaux, confirmés par ceux de plusieurs
autres savants, permettent de donner aux tubes de Malpighi
le nom de canaux urinaires. J'ai reconnu qu'il existe, chez
les Lépidoptères, des différences notables dans la constitution
de l'appareil rénal et que l'on peut ramener à trois types les
dispositions diverses réalisées par les tubes de Malpighi chez
les Insectes de cet ordre. J'ai consigné, dans deux notes
successives (^), adressées à l'Institut de France, les conclusions
de l'étude que j'ai faite des tubes de Malpighi chez les
Papillons. Le présent travail a pour but de faire connaître
les faits sur lesquels ces conclusions reposent, et les déduc-
tions que je crois pouvais en tirer.

Il est facile, en disséquant l'abdomen de la Teigne des
Chambres (Tineola Uselliella, Hummel), d'extraire du corps
l'estomac avec l'intestin et les tubes de Malpighi. La forme
de ces organes est très particulière. Au lieu de six tubes ou
de canaux ramifiés on ne trouve, chez la Teigne, que deux
tubes simples, assez longs, d'un diamètre relativement consi-
dérable et repliés plusieurs fois sur eux-mêmes le long du
tube alimentaire. Ils sont retenus dans leur position par de
nombreuses trachées et par le corps adipeux, qui est fort peu
développé chez ce petit Lépidoptère. La structure des tubes
urinaires se maintient identique dans toute leur longueur. Les
cellules glandulaires sont petites et possèdent des noyaux irré-
gulièrement arrondis. Je ne me suis pas spécialement occupé
de l'histologie de ces organes : l'on possède plusieurs travaux
importants sur la structure des tubes de Malpighi des Insectes.
H me suffira de citer ceux de Schindler et de Ley dig.

C'est un fait bien exceptionnel que l'existence de deux

(i) Comptes rendus de l'Académie des sciences de Paris, 1884.

MORPHOL. DE l'aPPAR. URINATRE DES LÉPIDOPTÈRES. 499

tubes seulement chez la Teigne. Il n'y a guère que quelques
Coccides qui soient dans le même cas. L'on sait que, chez les
Lépidoptères en général, il existe constamment six tubes de
Malpighi (i). Aussi ai-je disséqué un grand nombre d'individus
pour bien m'assurer que la disposition que je viens de signaler
est constante chez la Teigne et non pas seulement un simple
accident.

Je me suis procuré des chenilles et des chrysalides de
la Teigne. En disséquant ces chenilles j'ai constaté, à mon
grand étonnement, qu'elles possèdent invariablement six tubes
de Malpighi comme les chenilles des autres Lépidoptères.
Les tubes de la chenille de Tineola hiselliella sont longs et
variqueux. Les cellules épithéliales glandulaires de ces organes
sont assez grandes; elles possèdent des noyaux arrondis; elles
alternent entre elles de telle sorte que, en face d'une cellule,
se voient toujours deux autres demies cellules (fig. 3). La
larve diffère donc de l'adulte non-seulement par le nombre,
mais aussi par la structure des tubes urinaires.

L'on sait aujourd'hui que les tubes de Malpighi appar-
tiennent à la catégorie des organes qui subissent le phénomène
de l'histiolyse, lors de la métamorphose. L'on conçoit donc,
jusqu'à un certain point, les différences que je viens de
signaler entre la larve et l'insecte parfait. Mais d'où procè-
dent les canaux urinaires de l'adulte? Une partie des tubes
de la chenille se conserve-t-elle et constitue-t-elle l'ébauche
aux dépens de laquelle se développent les organes de l'insecte
parfait, ou bien ces derniers sont-ils des formations nouvelles
indépendantes des organes urinaires de la larve ? J'ai recueilli
un grand nombre de chrysalides de la Teigne et je me suis
appliqué à chercher la solution de ce problème. Voici les
résultats de mon étude.

Les chrysalides d'un jour ressemblent complètement aux
chenilles en ce qui concerne leurs tubes de Malpighi.

(i) Les résultats annoncés par Suckow, d'après lequel il n'existerait chez
Hyponomeuta evunymeUa et chez Plerophorus pentadaclytus que quatre
canaux urinaires, ont été reconnus inexacts.

500 N. CHOLODKOVSKY.

A la fin du second jour on constate quelques changements :
L'estomac a encore conservé sa forme; il est rempli de détritus
graisseux. L'intestin (Enddarm des Allemands) est plus long
que celui de la chenille. Sa consistance est très tendre ; les
cellules de sa paroi sont claii^es et petites ; leurs noyaux
sont à peine visibles.

Les tubes terminaux, au nombre de six, présentent des
indices évidents de dégénérescence graisseuse. Les contours
des noyaux deviennent peu apparents (fig. 3), tandis que leur
protoplasme est parsemé de petits gouttelettes graisseuses.
La consistance de ces tubes est très faible. C'est surtout au
point où les tubes terminaux s'abouchent dans le tronc
commun, qui aboutit à l'intestin, que la rupture se fait avec
la plus grande facilité. Ce tronc, que j'appellerai tronc basi-
laire {Basalstilck des Allemands) est plus résistant; il est
formé par des cellules plus opaques, pourvues de noyaux
très apparents. Si, après avoir isolé l'appareil, on cherche
à retourner la préparation, les tubes terminaux se séparent
du tronc basilaire, au lieu même de leur convergence, alors
même que l'on prend les plus grandes précautions pour éviter
cette rupture (fig. 2).

Au troisième jour on ne réussit plus à constater l'existence
d'une connexion organique quelconque entre le tronc basilaire
et les tubes terminaux. Le tronc basilaire s'est légèrement
accru et les parois intestinales sont devenues plus résistantes.
Autour de l'estomac, dont la forme s'est déjà légèrement
modifiée, on rencontre des débris des tubes terminaux.

Il est visible que les tubes terminaux disparaissent peu
à peu par histiolyse, tandis que le tronc basilaire s' accroît
au contraire de plus en plus, comme j'ai pu le constater par
l'examen comparatif de chrysalides de plus en plus âgées.
Ces troncs, tout en s'allongeant progressivement, ne se rami-
fient pas; ils deviennent, à la suite d'un allongement de plus
en plus considérable, les vaisseaux urinaires simples de l'adulte.

Pourquoi la chenille possède-t-elle six tubes Malpighiens,
tandis que l'imago n'en a que deux, à la fois plus gros et plus

MORPHOL. DE l'aPPAR. IRLNAIRE DES LÉPIDOPTÈRES. ÔOI

courts? Nous ne sommes pas en mesure de donner à cette
question une réponse positive; mais il est vraisemblable que
la raison en est dans ce fait que la chenille prend une nourri-
ture abondante, que la nutrition est par conséquent très
active chez elle, qu'elle a besoin pour l'élimination des résidus
nutritifs, d'organes étendus en rapport avec l'activité de leur
fonctionnement; le papillon, qui ne prend pas de nourriture
et chez lequel les pièces buccales sont si peu développées n'a
pas besoin d'organes urinaires aussi considérables. Pour Tin-
secte parfait la légèreté du corps est une condition avanta-
geuse et l'atrophie des tubes terminaux, si développés dans
la chenille, réalise les conditions requises pour la facilité
du vol.

Nous trouvons chez la Teigne de la cire (Galleria mello-
nella, L.), qui appartient à la famille des Pyralides, une consti-
tution plus curieuse encore de l'appareil urinaire. Un hasard
heureux fit tomber entre mes mains quelques gâteaux à miel
habités par un grand nombre de chenilles et de chrysalides
de cet insecte si nuisible à l'apiculture. Les dispositions de
l'appareil urinaire de ce Lépidoptère sont uniques : elles n'ont
été rencontrées jusqu'ici chez aucun autre Insecte. Au lieu des
tubes ramifiés dichotomiquement de la plupart des Lépido-
ptères, au lieu des tubes simples de la Teigne des chambres,
l'on trouve, chez Galleria mellonella, deux arbres richement et
irrégulièi-ement ramifiés (fig. 4 et 5). Chaque arbre se consti-
tue de cinq ou six troncs d'origine partant d'un prolongement
latéral très court de l'intestin. L'on ne voit ici ni un tronc
basilaire, ni trois tubes terminaux, ni biffurcation d'un tronc
en deux branches primaires, dont l'une se bifurque une
seconde fois en deux branches secondaires. Cependant je
pense que l'on doit considérer le petit prolongement latéral
de l'intestin comme étant homologue au tronc basilaire des
autres Lépidoptères. Les cinq ou six rameaux de l'arbre Malpi-
ghien des Galleria ont des dimensions très variables. L'intes-
tin et l'estomac sont enveloppés par les ramifications de
l'appareil urinaii-e.

502 IS. CHOLODKOVSKY.

On ne trouve que chez certains Arachnides des vaisseaux
de Malpighi semblables à ceux des Galleria.

Les cellules des tubes urinaii^es de ce petit Lépidoptère
sont très grandes; elles sont pourvues de noyaux très considé-
rables et à formes irrégulières. Ces noyaux sont très avides
de carmin; aussi ne peut-on guère voii' de plus belles images
microscopiques que celles que fournissent les organes qui nous
occupent, quand ils ont été traités par une matière colorante
carminée et qu'on les examine en se servant d'un faible
grossissement.

En présence des diiférences que j'avais constatées, chez la
Tineola hiselliella, entre les tubes Malpighiens de la chenille
et ceux de l'adulte j'ai entrepris avec une curiosité bien justi-
fiée l'étude des métamorphoses de la Teigne de la cire. Il s'est
trouvé que la chenille de ce dernier Lépidoptère possède, comme
d'ordinaire, six vaisseaux de Malpighi et les recherches faites
sur les chrysalides ont montré que le tube alimentaire et les
canaux urinaires de la chrysalide subissent, aux premiers
jours de la phase chrysalide, des changements semblables à
ceux que nous avons signalés chez la Teigne des chambres.
Ensuite les tubes terminaux disparaissent et, à leur place,
apparaissent un certain nombre de petits bourgeons aux deux
côtés du bout antérieur de l'intestin (fig. 6). Ces bourgeons
ont d'abord, ainsi que l'intestin lui-même, une consistence très
molle; mais au fur et à mesure qu'ils s'allongent et qu'ils se
ramifient ils gagnent en consistance ; en même temps la
forme de l'appareil compliqué de l'adulte se dessine (comparer
les figures 5 et 6).

Ainsi dans ce cas, comme dans le précédent, les vaisseaux
urinaires de l'imago constituent une formation secondaire,
qui prend naissance à la phase chrysalide.

La portée physiologique de ces processus n'est pas plus
claire ici que chez la Teigne des chambres. Dans les deux cas
nous devons nous contenter d'une hypothèse plus ou moins
plausible. La chenille de la Teigne de la cire dévore des
quantités énormes d'une substance grasse ; l'animal lui-même

MORPHOL. DE l'aPPAR. LRINAIUE DES LÉPIDOPTÈRES. Ò0 3

et tous ses tissus semblent formés de cire. Il est probable,
que la graisse et les autres substances carbonées amassées
dans le corps de la chenille sont utilisées, pendant la phase
chrysalide, au moment où les organes subissent les méta-
morphoses les plus considérables. Le grand développement
des vaisseaux urinaires peut permettre l'élimination rapide
de grandes quantités de produits d'oxydation de ces sub-
stances gîtasses, qui servent à la nutrition de la chrysalide
et à l'élaboration des tissus et des organes de l'imago.

L'on trouve en efifet, cà et là, dans les vaisseaux urinaires
de la chrysalide, des amas volumineux de produits excrétoires,
qui déterminent parfois des dilatations considérables de
quelques rameaux de l'arbre malpighien (fig. 5)^

Quant aux autres Lépidoptères, j'ai trouvé, après avoir
étudié un très grand nombre de représentants de toutes les
familles principales, que les vaisseaux Malpighiens ne pré-
sentent que des variations assez insignifiantes et que peu
d'espèces nous offrent sous ce rapport quelques particularités
dignes d'être signalées. Je me borne à donner ici un aperçu
sommaire des variations de l'appareil dans les diverses
familles de l'ordre des Lépidoptères.

Parmi les Papillons (BJiopalocères), dont les vaisseaux uri-
naires sont en général très longs, les Papilionides, les Piérides
et les Nymphalides (i) possédant un tronc basilaire court.
L'on sait que ce tronc se divise, chez les Lépidoptères, en deux
rameaux, dont l'un reste indivis jusqu'à son extrémité, tandis
que l'autre se divise en deux canaux terminaux. A la partie
de l'appareil urinaire qui se trouve entre les deux biffurcations
je donnerai le nom de tronc secondaire. Les familles sus-
nommées ont le tronc secondaii^e plus court que le tronc
basilaire.

Les Lycœnides, les Hespérides et surtout les Satyrides ont

(i) Les noms des familles sont cilés suivant le catalogue des MM. Slau-
dinger ei Wocke.

504 N. CHOLODKOVSKY.

le tronc basilaii-e relativement plus long que les familles
précédentes.

Chez les Sphingides et chez les Sésiides (dont j'ai étudié le
Bemhecia hylœiformis, Lasp.) le tronc basilaire est d'une
longueur modérée et le tronc secondaire est assez long. Quel-
ques Sphingides possèdent des vaisseaux luinaires ornés dans
la plus grande partie de leur longueiu' de petites branches
latérales, qui leur donnent un aspect pluraeux (fig. 7). Evidem-
ment ces branches doivent être considérées comme des vari-
cosités exceptionnellement développées des vaisseaux urinaires.
Elles semblent résulter de la prolifération des grandes cellules
qui forment les varicosités dont j'ai parlé plus haut. Quoi qu'il
en soit, cette particularité des vaisseaux Malpighiens, que j'ai
trouvée par exemple chez le Macroglossa fiiciformis, L. et que
M. Schindler a signalée chez le Sphinx convolvuli{\), n'em-
pêche pas de retrouver, dans les vaisseaux urinaires des
Sphingides, la forme typique si répandue chez les Lépidoptères;
ce type diffère radicalement de l'appareil urinaire de la Oalleria
mellonella, chez laquelle ni le nombre des rameaux primitifs,
ni le mode de ramification ne correspondent au type général
des vaisseaux Malpighiens des Lépidoptères.

Chez les Zygœnides le tronc basilaire est un peu élargi et
renflé; il forme la vessie urinaire c'est-à-dire une espèce
de réservoir, où les produits urinaires s'amassent avant de
passer dans l'intestin. Le tronc secondaire des Zygsenides est
court.

Chez les Lithosides (au moins chez la Setina irrorella, Cl.,
que j'ai étudiée) la vessie urinaire acquiert les plus grandes
dimensions. Elle représente un organe à peu près spheroidal;
le tronc secondaire fait défaut et les trois vaisseaux termi-
naux aboutissent isolément à la vessie urinaire (fig 8). Les
cellules des parois de la vessie urinaire sont petites et pour-
vues de noyaux arrondis, tandis que les cellules des vaisseaux

(I) Zeilschr. fiir wiss. Zool. Bd. XXX.

MORPHOL. DE L APPAR. LRI.NAIRi: DES LÉPIDOPTÈRES. 505

Malpighiens sont grandes et leurs noyaux affectent une forme
irrégulière.

Les Ardiides possèdent des vaisseaux Malpighiens très
longs ; le tronc basilaire et le tronc secondaire sont très courts.
Les Hépialides {Hepialus hamuli, L.) et les Cossides ont le
tronc basilaire et le tronc secondaire assez longs.

Les Saturnides (Aglia Tau, L.) possèdent un tronc basilaire
fort court, tandis que leur tronc secondaire est assez long.

Les Bombycides, les Notodontides et les Nocturnes possèdent
pour la plupart un tronc basilaire et un tronc secondaire très
distincts ; celui-ci est toujours un peu plus long que le tronc
basilaire.

Parmi les Oéométrides quelques espèces se rapprochent par
la forme de leurs tubes urinaires des Noctuines {Cidaria,
Eucosmia, etc.), les autres des Nymphalides (Ematurga,
Biqjalns, etc.). Quelques espèces possèdent un tronc basilaire
beaucoup plus long que le tronc secondaire; parfois il paraît
renflé et contient des produits urinaires; il représente une
forme intermédiaire entre le tronc basilaire ordinaire et la
vessie urinaire (Geometra pajnlionaria, L.).

Chez les Pyralides la forme des vaisseaux urinaires est
semblable à celle des Noctuines; mais parfois avec une prédo-
minance considérable du tronc secondaire. La Oalleria mello-
nella nous offre une forme exceptionnelle de l'appareil urinaire ;
la structure et le développement de cet appareil ont été décrits
plus haut.

Parmi les Tinéines nous rencontrons des variations fort
intéressantes de l'appareil urinaire. De toutes les espèces que
j'ai étudiées, trois (Tineola hiselliella Humm., Tinea pellio-
nella L., Blahoplianes rusticella Hb.) possèdent deux vaisseaux
Malpighiens simples assez longs et gros. Il se peut que cette
forme remarquable de l'appareil urinaire soit encore plus
répandue parmi les Lépidoptères, ce que pourront montrer les
recherches futures. Toutefois elle semble exclusive au groupe
des Tinéides. Nous trouvons en outre une forme très instruc-
tive des vaisseaux Malpighiens chez la Tinea misélla Z. Ce

^^^ N. CHOLODKOVSKY.

petit Lépidoptère possède un tronc basilaire assez court et un
peu renflé, qui se divise en deux tubes peu allongés, comme
chez la plupart des Tinéines. L'un de ces tubes reste indivis,
comme d'ordinaire chez les Lépidoptères, l'autre ne se divise
que tout près de son extrémité en deux rameaux fort courts
(fig. 9), On pourrait dire, par conséquent, que la Tinea
misella n'a que 4 vaisseaux de Malpighi ; mais il nous semble
évident, si l'on se place au point de vue morphologique, que
les deux petits rameaux terminaux sont deux vaisseaux
Malpighiens peu développés. Tinea misella posséderait un
tronc secondaire excessivement long.

En faveur de cette interprétation nous pouvons invoquer
l'appareil urinaire de Pleuvota bicostella Cl. (fig. 10). Nous
trouvons, chez ce Lépidoptère, un tronc basilaire fort court et
un tronc secondaire très long; celui-ci se divise en deux rameaux
de longueur modérée, qui sont sans aucun doute homologues aux
vaisseaux terminaux. Ainsi la Pleurota bicostella nous offre
une forme de l'appareil urinaire, intermédiaire entre la forme
typique et celle de Tinea misella. Les autres Tinéines, dont
j'ai étudié un grand nombre d'espèces, possèdent la fonne
typique des vaisseaux urinaires, avec un tronc basilaire peu
allongé d'ordinaire et un tronc secondaire plus long que le
précédent. Une espèce que je regrette de ne pas avoir pu
déterminer, mais qui semble appartenir au genre Gelechia,
présente une particularité remarquable : son tronc basilaire est
excessivement long, tandis que son tronc secondaire est pres-
que nul.

Chez les Tortricines les vaisseaux Malpighiens ont le tronc
basilaire assez court et le tronc secondaire assez long.

Les Ptérophorines possèdent, au contraire, le tronc basilaire
d'une longueur considérable, tandis que leur tronc secondaire
est assez court.

Nous avons exposé jusqu'ici les résultats objectifs de nos
études anatomiques. Nous devons nous demander à présent,
quelle est la portée morphologique des variations que nous

MORPHOL. DE l'aPPAR. liRIiNAlRE DES LÉPIDOPTÈRES. 507

avons signalées dans l'appareil urinaire des Lépidoptères. Les
formes diverses qne nous avons décrites peuvent elles se
déduire d'un type unique et quelle est l'origine de toutes
ces variations? Pour résoudre ces questions, nous devons
recourir aux données de l'embryologie, sans laquelle aucune
généralisation morphologique ne peut se justifier.

Les travaux de Hatschek (i) et de Tichomirow (2) ont mis
en lumière le mode de développement des vaisseaux Malpi-
gliiens des Lépidoptères. Nous savons aujourd'hui que ces
organes procèdent de deux diverticules latéraux du rectum
(Enddarm); ils apparaissent d'abord sous la forme de deux
troncs simples à l'origine, qui se ramifient plus tard pour
donner naissance aux six vaisseaux Malpighiens. Uembryon
d'un Lépidoptère ne possède que deux troncs hasïlaires. Nous
n'avons qu'à comparer notre figure 2 avec la figure 31 (page 42)
du beau travail de Tichomirow sur le développement embryon-
naire du Bombyx mori, pour justifier cette affirmation.

Le tronc basilaire représente, par conséquent, l'élément le
plus primitif et le plus important de l'appareil urinaire des
Lépidoptères. Aussi cette partie de l'appareil ne fait-elle
jamais défaut. Chez la Tineola hiselliella l'appareil urinaire
n'est constitué que par deux troncs basilaires très allongés ;
chez la Galleria mellonella une arborescence formée d'un
grand nombre de rameaux se rattachent à chacun des troncs
basilaires, cette fois peu développés; enfin, la plupart des
Lépidoptères possèdent deux troncs basilaires plus ou moins
développés, se ramifiant en six (trois de chaque côté) vaisseaux
urinaires. Ces vaisseaux prennent ordinairement naissance au
nombre de deux (de chaque côté), dont l'un seulement se
bifurque; ou bien ils peuvent, comme chez les Lithosides,
naître dii-ectement du tronc basilaire distendu en une vessie
urinaire. Il s'ensuit que la portée morphologique du tronc

(i) Jenaischfi Zeilschrift, Bd. XI.

(2) L'embrxjologie du Bombyx mori, Moscou 1882 (en russe).

508 N. CHOLODhOVSKY.

basilaire est toute autre que celle des autres parties de l'ap-
pareil uriûaire. Tandis que le tronc basilaire est un organe
primitif et archaïque, la partie terminale ramifiée de l'appa-
reil urinaire représente une formation secondaire, qui subit
des modifications diverses. Cette différence de valeur morpho-
logique se reflète quelquefois jusques dans la structure histolo-
gique du tronc basilaire. Dans les cas où le tronc basilaire
est dilaté en une vessie urinaire bien caractérisée, ses parois
renferment des éléments musculaires semblables à ceux que
l'on trouve dans les parois de l'intestin (Schindler). Ce carac-
tère n'a pas cependant une bien grande importance, puisque,
dans la plupart des cas, le tronc basilaire ne diff"ère pas, par
la structure de ses parois, du reste de l'appareil urinaire.
Pour établir la signification morphologique des diverses par-
ties du système urinaire, l'histologie fournit des renseigne-
ment beaucoup moins importants que l'embryologie et la
métamorphologie.

Si le tronc basilaire est la partie principale de l'appareil
urinaire des Lépidoptères, il est permis de dire que ces
insectes ne possèdent au fond que deux vaisseaux urinaires,
qui demeurent non ramifiés chez quelques espèces, tandis que
chez la plupart d'entre elles ils se ramifient de diff'érentes
manières. En admettant cette interprétation, qui nous semble
être assez correcte, nous arrivons à la conclusion, que l'appa-
reil urinaire des Lépidoptères porte au fond un caractère
archaïque bien marqué. Les organismes, qui ont donné nais-
sance aux Hexapodes, paraissent avoir possédé deux vaisseaux
de Malpighi indivis. Les travaux de Moseley et de Balfour
sur l'anatomie et l'embryologie de Peripatiis, tendent à établir
que les Lisectes, dérivent de formes voisines des Myriapodes.
Or, les Chilopodes ne possèdent que deux tubes Malpighiens
simples, et les Chilognathes deux tubes de Malpighi, qui
aboutissent à l'intestin par deux troncs basilaires. La pre-
mière de ces deux formes est bien probablement primitive
pour les Tracheata et nous ne pouvons admettre avec P. Mayer
que le nombre quatre serait typique pour les vaisseaux Mal-

MORPHOL. DE LAPPAR. I Kl Willi: DES I.EPIDOI'TEliKS. ^(J')

pighieiis du Protentomon (<). L'embryologie et la métamor-
phologie {Tineola biselliella) établissent la haute portée mor-
phologique du tronc basilaire des vaisseaux Malpighieus ; il
est fort probable que, chez les autres insectes, qui ne possèdent
que deux troncs basilaires, ces derniers ont la même valeur
que chez les Lépidoptères.

Si la chenille de la T'meola biselliella ne possédait que deux
vaisseaux urinaires comme l'insecte adulte, l'on serait autorisé
à admettre qu'il ne s'agit ici que d'un simple arrêt de déve-
loppement. Et, en fait, les Lépidoptères montrent de nombreux
exemples, dans divers appareils, d'arrêts de développement.
C'est ainsi que j'ai pu établir l'existence, chez ces animaux,
de quatre types distincts, en ce qui concerne la constitution
de la glande sexuelle mâle : le type définitif, celui de la
clirysalide, celui de la chenille, et celui de l'embryon (;2).
L'insecte adulte de Pijgœra anachoreta (type de la chenille)
conserve, par exemple, les deux testicules que les autres
Lépidoptères ne montrent que pendant le stade chenille. Les
espèces du genre Lycœna (type de la chrysalide) possèdent
un testicule pourvu d'un étranglement comme nous en trou-
vons un, chez d'autres Lépidoptères, aux premiers jours de la
phase chrysalide. Enfin Hepialus humuli (type embryonnaire)
possède deux testicules composés chacun de quatre follicules
libres, ce que M. Bessels avait trouvé chez les embryons de
quelques Lépidoptères.

Nous savons, au contraire, que la chenille de la Tineola
biselliella possède six vaisseaux Malpighiens bien développés ;
les vaisseaux urinaires de l'insecte adulte ne peuvent donc
pas être considérés comme étant le résultat d'un arrêt de
développement. Nous savons en outre que les vaisseaux
urinaires de la Teigne adulte ne sont que des troncs basilaires
excessivement allongés. Donc, dans la phase chrysalide, la

(i) Jenaische Zeitschr. Bd. X. p. 142.
(a) Voyez Zoologischer Anzeiger, 1884.

510 N. rjTOLODKOVSKY.

partie de l'appareil lU'iuaire développée à la fin de la période
embryonnaire s'atrophie ; par contre les troncs basilaires, qui
ont pris naissance aux premiers jours de l'évolution embryon-
naire, lorsque l'intestin postérieur (Enddarm) était encore
séparé de l'intestin moyen (Mitteldarm) continuent à s'allon-
ger. Il en résulte que, chez le Lépidoptère adulte, reparait
la forme de l'appareil qui était caractéristique des ancêtres
éloignés des Insectes. C'est pourquoi nous sommes en droit de
donner au type de l'appareil que nous trouvons chez la
Tineola liselliella adulte le nom de forme atavique.

On entend sous le nom (Vatavisme la réapparition, chez
une forme animale, d'une particularité d'organisation ou d'un
ensemble de caractères propres à un ancêtre éloigné de cette
forme. Dans la plupart des cas d'atavisme connus aujourd'hui
ce phénomène porte le caractère d'une anomalie plus ou moins
fortuite, mais qui est intéressante en ce qu'elle peut fournir
des indications sur la lignée ancestrale des organismes qui la
présentent.

Les manifestations de l'atavisme ne présentent aucune
régularité; elles apparaissent sans aucune périodicité. L'on
pourrait se refuser à reconnaître dans le fait que nous avons
signalé chez la Tineola hiselliella un phénomène d'atavisme.
Cependant il nous semble que le caractère essentiel de l'ata-
visme réside non pas dans la circonstance que le phénomène
est accidentel, mais avant tout dans le fait du retour au
type ancestral. En tous cas le phénomène que nous révèle
l'histoire de la Tineola hiselliella doit être rapporté à une
catégorie spéciale de phénomènes d'atavisme; je propose de
leur donner le nom d'atavisme périodique. Cette forme de
l'atavisme a les caractères suivants : le développement indi-
viduel progresse jusqu'à un certain point, s'arrête, puis recule
et conduit enfin à la formation d'un organe définitif, rappelant
dans ses caractères, les particularités distinctives du même
organe chez des ancêtres éloignés.

La manière de voir que nous avons développée ci-dessus n'a
été, que nous sachions, formulée par personne. Il y a néan-

MORPHOL. DE l'aPPAR. IRINAIRE DRS I.KPIDOP TKRES. ôU

moins des faits connus depuis longtemps que je considère
comme des phénomènes d'atavisme périodique. Tels sont, par
exemple, l'oviscapte et l'aiguillon de quelques insectes. Nous
savons que l'embryon des insectes porte des appendices non
seulement à tous les segments de la tête et du thorax, mais
aussi aux segments abdominaux.

Ces pieds abdominaux disparaissent, à un certain moment
du développement; mais quelques paires de ces appendices
renaissent dans les phases ultérieures de la vie individuelle et
sont employées, d'après Dewitz et Kraepelin, à la construc-
tion de l'aiguillon et de l'oviscapte. Xous observons donc dans
le cours du développement la disparition des rudiments
d'organes propres aux ancêtres éloignés des insectes et leur
réapparition secondaire. C'est là un cas indubitable d'atavisme
périodique.

La théorie de l'atavisme seule pourra nous expliquer un
jour la réapparition secondaire des pieds abdominaux chez les
insectes. L'opinion d'après laquelle les parties constitutives de
l'oviscapte et de l'aiguillon seraient homologues des pieds
abdominaux, devient plus acceptable à l'aide de notre théorie.
Jusqu'à présent cette homologie n'était pas solidement établie
et M. Claus a eu parfaitement raison en écrivant : " die
Gleichwerthigkeit dieser zur Begattungs-und Legeapparaten
verwendeten Anhànge mit den Gliedmassen ist keineswegs
erweisen (i). „

Le développement de quelques Crustacés, comme Squilla et
Sergestes, chez lesquels quelques extrémités disparaissent et
reparaissent de nouveau, nous présente un autre exemple
d'atavisme périodique, qui est peut être moins instructif, mais
qui appartient sans aucun doute à la même catégorie de
phénomènes.

Il est nécessaire d'ajouter que Charles Vogt, l'illustre

(0 Grundzûge der Zoologie, K Auflage. Bd. 1, S. 690,

512 N. cnoi.ohKovskY.

auteur de la théorie de l'atavisme, attribuait à ce pliéuo-
mène des limites un peu plus étendues que celles qu'on lui
assigne généralement aujourd'hui : aux yeux de la plupart des
morphologistes actuels le nom d'atavisme ne serait applicable
qu'à une catégorie spéciale d'anomalies. Vogt admettait deux
genres d'atavisme : l'atavisme normal et l'atavisme accidentel.
Il cite comme exemples d'atavisme normal les faits de méta-
génése, caractérisés en ce que certaines particularités hérédi-
taires, restées cachées, ne se manifestent qu'au bout d'une série
de générations. Les autres exemples choisis par Vogt ne sont
pas fort bien choisis. Il cite, comme exemple d'atavisme
noriaal, le fait de la ressemblance des dents de lait du cheval
d'aujourd'hui avec les dents définitives du cheval fossile.
Si nous considérons ce fait comme un exemple d'atavisme,
nous devons apprécier de la même manière tous les caractères
qui apparaissent transitoirement dans le cours du développe-
ment : il faudrait mettre sur le compte de l'atavisme la pré-
sence des arcs branchiaux chez l'embryon des mammifères,
l'apparition des organes segmentaires chez l'embryon du
requin, etc. Or, à nos yeux, ces phénomènes ne sont que des
manifestations particulières du fait général connu sous le nom
de loi biogénétique. Il ne peut être question d'atavisme quand
les organes apparaissent pour disparaître presque sans laisser
aucune trace; ce qui distingue l'atavisme, c'est que l'orga-
nisme adulte conserve quelques traits distinctifs de ses ancê-
tres éloignés; les particularités d'organisation dites ataviques
sont autant de documents pouvant servir à éclairer la phylo-
génie.

Notre atavisme périodique se manifeste régulièrement, aussi
bien que l'atavisme normal de Vogt, à une certaine période du
développement individuel; mais il est caractérisé par une
sorte de métamorphose régressive : l'organe qui a atteint un
certain degré de développement se réduit à zéro ou à un
degré inférieur; puis un autre organe apparaît à sa place, qui
porte des caractères archaïques, mais qui peut être modifié en
raison de sa fonction (l'oviscapte, l'aiguillon).

MORPFIOL. DR l'aPPAR. IRTNAIRK ORS LKPIDOPTKRES. 518

J'en reviens, après cette digression, à l'objet principal de
mon travail : je finis en caractérisant les trois types que l'on
rencontre dans l'appareil urinaire des Lépidoptères :

l'' Le type normal : six vaisseaux Malpighiens, aboutissant
à l'intestin par deux troncs basilaires. (La plupart des Lépi-
doptères).

2" Le type atavique ou embryonnaire : Deux vaisseaux
Malpigliiens simples. Tineola hiselliella, Tinea peUionellaf
lilahophanes rusticella.

30 Le tyiie anormal, deux arbres composées de vaisseaux
urinaires. Galleria mellonella.

J'ai déjà développé plus haut les raisons qui m'empêchent
d'admettre, chez les Lépidoptères dont l'anatomie est à présent
connue, une forme à 4 vaisseaux de Malpighi; j'ai dit aussi
pour quelles raisons je considère les formes semblables à celle
de la Tinea misella comme de simples variations du type
normal.

34

• 11 ìN. CH()LODK()VSK^

EXPLICATION DES FIGURES.

Fig. 1. L'estomac (a), l'intestin {b) et les vaisseaux Malpighiens (c)
de la Tineola hiselliella.

Fig. 2. Le tube alimentaire et les vaisseaux urinaires de la Tineola
hiselliella au bout du second jour de la phase chrysalide.
a. l'estomac, h. l'intestin, ce. les troncs basilaires ;
dd les restes de la partie ramifiée de l'appareil urinaire
de la chenille, qui se détruit par histiolyse; ee. les
restes des glandes séricigènes qui succombent aussi par
histiolyse; ff. les morceaux du corps adipeux devenus
noirs par l'action de l'acide osmique.

Fig. 3. Un morceau du vaisseau urinaire pendant l'histiolyse.
aa. les noyaux des cellules.

Fig. 4. Le tube alim ntaire et l'appareil urinaire de la Galleria
mellonella. a. l'estomac, h. l'intestin, c.c.cc. les arbres
des vaisseaux Malpighiens, dont l'un est dessiné tout
entier, l'autre en partie.

Fig. 5. L'arbre des vaisseaux Malpighiens d'une chrysalide de la
Galleria mellonella; la ramification n'est pas encore
aussi compliquée que chez l'insecte adulte; a. le com-
mencement de l'arbre, correspondant au tronc basilaire ;
h. les sécrétions urinaires.

Fig. G. L'appareil urinaire de Galleria mellonella au troisième jour
de la phase chrysalide, a. l'estomac, h. l'intestin, c. les
bourgeons qui donneront naissance aux ramifications de
l'appareil urinaire de l'imago, d. le corps adipeux.

Fig. 7. Une partie d'un vaisseau urinaire du ilfacro^tossa /wa/orm*.

Fig. 8. Setinia irrorella, a. l'estomac, b. l'intestin, c. la vessie
urinaire, dd. les vaisseaux Malpighiens.

Fig. 9. Tinea misella, a. l'estomac, h. l'intestin, c. le tronc basilaire,
d. le tronc secondaire excessivement allongé, ffff. les
petits rameaux terminaux que je considère comme étant
des vaisseaux urinaires indépendants.

Fig. 10. Pleurota bicostella. La signification des lettres est la même
(jue dans la figure précédente.

Klude SUI* le développement des i%.i*aignées.

PAR

WLADIMIR SCHIMKEWITSCH.
(Planches XVIII, XIX, XX, XXI, XXII, XXIII).

INTRODUCTION.

Aujourd'hui que de nombreux travaux ont permis d'établir
les principales lois de l'évolution embryonnaire des Arthro-
podes, on doit rejeter à priori comme étant bien certainement
erronées plusieurs observations ayant trait au développement
des Aranéides. Ainsi, il n'est plus possible d'admettre que,
chez les animaux de ce groupe, l'ébauche du cœur consiste en
un cordon cellulaire solide, comme le veulent Salensky et
Balfour; l'on ne peut d'avantage croire avec Ludwig, à la
délamination, des éléments cellulaires de l'œuf; car il faudrait
admettre pour cela l'apparition spontanée de noyaux dans les
cellules vitellines, c'est-à-dire dans l'endoderme.

L'on ne peut non plus, à l'exemple de Claparède et de Bal-
biani, comparer le cumulus primitif à l'organe dorsal des
crustacés; en effet, comme cela résulte des recherches de
Salensky et de Balfour, le cumulus se trouve sur la face
ventrale de l'embryon. Guidé par ces considérations, j'ai tâché,
dans la mesure de mes forces, de faire disparaître ce qu'il y a
de vague et d'incertain dans nos connaissances sur le déve-
loppement des Araignées, et de rapprocher ce développement
de celui des autres Arthropodes.

La littérature se rapportant à la question n'est pas très

516 WLADIMIR SCIIJMKEWITSCH.

riche. Certains travaux ne présentent plus qu'une valeur pure-
ment historique. Tels sont ceux de Degeer(i), de Rathke(2, 3)
et de Wittich (i, s). C'est seulement avec les recherches de
Herold (tì) que commence l'étude exacte des changements de
la forme extérieure de l'embryon. En 1862 parurent les
recherches de Claparède(7). Elles firent faire un si grand pas
à la question que les travaux ultérieurs n'ont ajouté que des
détails d'intérêt secondaire aux faits reconnus par l'éminent
zoologiste de Genève.

Je ferai remarquer qu'aucun auteur n'a réussi à détacher
l'embryon du vitellus et à faire des préparations de l'embryon
isolé. Toutes les observations sur la forme extérieure ont été
faites à la lumière oblique ou sur des œufs plongés dans l'huile.
C'est un mode très défectueux; on explique ainsi comment,
chez d'excellents observateurs, on rencontre des descriptions
tout-à-fait inexactes.

J'ai traité les œufs d'Agelène par l'acide chromique à 10 °/o
pendant 24 heures; le rudiment embryonnaire se détache
en blanc sur la masse vitelline qui devient verdâtre, et le
contour de l'embryon apparaît alors avec une grande netteté.

Claparède et Salensky(8), les premiers, s'occupent de la
question du rapport des divers systèmes d'organes avec les
feuillets embryonnaires; mais, conformément aux théories qui
avaient cours alors, ils considèrent l'embryon des Araignées
comme diblastique.

(1) Degekk. Abliandlung zar Geschichte der Insecten. Nurenberg, 1785.

(2) Rathke. Burdach's Physiologie, als Erfahrungswissenschafl, 1837.

(3) Idem. Entwickelungsgeschichte der Lycosa saccata. Froriep's n. Noli-
zcn, 1842, l. XXIV.

(4) Wittich. Observaliones quaedam de Aranearmn ex ovo evolutione,
1845.

(5) Idem. Ueber die Entsteliung des Araclinideneies. Miiller's Archiv. 1849.

(6) Herold. De generatione Aranearum in ovo. Marburg, 1829.

(7) Claparède. Recherches sur l'évolution des Araignées, 1862.

(8) Salensky. Développement des Aranéides. Kiew, 1871; voir aussi
Hoffmann und Schwalbe's Jahresbericlit, 1878.

ÉTUDE SUR LK DÉVELOPPEMENT DES ARAIGiNÉES. 517

Barrois(i) s'est servi le premier de la méthode des coupes;
mais de nombreuses inexactitudes dans les descriptions de cet
auteur prouvent qu'il n'a pas réussi à découvrir un réactif
convenable pour durcir ses embryons. C'est à Balfour (2) que
cette méthode a donné les meilleurs résultats. Comme celles de
Claparède, les recherches du célèbre embryologiste anglais
f(mt époque dans l'histoire de nos connaissances relatives au
développement des Araignées.

La segmentation de l'œuf des Araignées fut d'abord étudiée
par Balbiani (3) ; mais une grande partie des faits avancés par
lui est niée par Ludwig (i). Sabatier (o), à sou tour, met en
doute l'exactitude des observations de l'auteur allemand. On
le voit, la question de la formation des feuillets embryonnaires
est loin d'être tranchée.

Quelques détails relatifs au développement sont décrits dans
les travaux de Plateau (e) et de Cronenberg (7).

J'ai traité les œufs de mes Araignées de diverses façons :

1/ Par le liquide de Kleiuenberg, additionné d'une égale
quantité d'eau. Après un séjour de 2-3 heures, les œufs sont
transportés dans l'alcool à 70", où ils restent pendant 12 heures,
puis dans l'alcool à 93°. (Pour les premiers stades de déve-
loppement de VEpeira diadema et les stades moyens de Lycosa
saccata).

(i) Barrois. Sur le développement des Araignées. Journal de l'anal, et de
la physiol. 1878.

(2) Hai.four. Notes on the developm. of the Arnnema. Stud, from the
niorphol. Laborat. in the Univers, of Cambrige, 1880.

(3) Bai.biani. Mémoire sur le développement des Aranéides. Ann. des
sciences nat. t. XVIII, 1875.

(4) Ll'Dvvk;. Ueber Bildung des Blastoderms bei den Spinnen. Zeilschr. f.
wiss. Zool. Bd. 26, 1876.

(.■;) Sabatier. Formation du blastoderme chez les Aranéides. Comptes
rendus de l'Ac. de Paris, 1881.

(fi) F. Plateau. Observations sur l' Argijroncte aquatique. Ann. des se.
nat. 1866. t. VII.

(7) Cronenberg. Ueber die Mundthcile der Arachniden . Archiv. f. Naturg.
46'" Jahrg. 1880.

518 WLADIMIR SCIIIMKEWITSCH.

2/ Par l'acide chromique à 5 ''/o pendant 24 heures, puis
par l'alcool à 93 degrés. (Pour les premiers stades de Fholcus
phalangioides).

2>l Par la même méthode, mais après l'action préalable de
l'eau bouillante. (Pour les premiers stades du développement
de Tegenaria domestica et les derniers stades du développe-
ment de la Lycosa saccata).

4/ Par le bichromate de potasse à 2 °/o ou par la liqueur
de Millier, pendant quelques jours; alcool à 93 degrés. (Pour
les stades moyens du Pholcus phaUmgioides).

Pour la confection des coupes, les objets, après coloration,
ont été enrobés dans le savon de glycérine ou dans la paraf-
fine. Comme agents colorants, j'ai employé le carmin ammo-
niacal, le carmin boracique, le carmin aluné, l'hématoxyline; les
coupes ont ensuite été montées dans le baume de Canada.

Ces recherches ont été faites au laboratoire du Musée
Zoologique de l'Université de Moscou. Qu'il me soit permis
de remercier le chef du laboratoire, A. G. Bogdanofif des
conseils et des indications qu'O ma donnés pendant la durée
de mon travail.

Nishny-Nowgorod 12, XII, 85.

CHAPITRE I.

ENVELOPPES l»E L'OEUF ; CONSTITUTION DE L'OEUF PONDU; PHÉNOMÈNES

DE LA. segmentation; formation du Mésoderme.

Ludwig et Balbiani ont démontré que l'enveloppe de l'œuf
des Araignées peut être dissociée, sous l'mfiuence de l'action
de l'acide acétique, en deux couches : la couche interne
correspond à la membrane vitelline des autres Arthropodes et
est due à une sécrétion de l'œuf même; la couche superficielle
correspond au chorion des autres Arthropodes. J'ai constaté
que, chez le Pholcus, les petits follicules ovariques sont pourvus

ÉTUDE SUR LE DÉVELOPPEMENT DES ARAIGNÉES. 519

(Vune couche de cellules épithéliales, comme l'affirment Wittich
et Lubbock (i) et qu'où peut attribuer à ces cellules un rôle
dans la genèse du deutoplasme. Mais, dans les follicules plus
développés, les cellules épithéliales ne sont plus visibles que dans
les pédoncules. Il est donc difficile de considérer le chorion
comme un produit de sécrétion de ces cellules, et il est bien
plus probable qu'il représente une production des parois des
oviductes. Les deux enveloppes sont tout-à-fait homogènes. Si
l'on traite l'œuf pondu par une solution concentrée d'acide
picrique, qui provoque le retrait des enveloppes, on observe
facilement que les granules vitellins passent à travers
ces enveloppes. Cette circonstance met hors de doute l'exis-
tance, dans les enveloppes ovulaires, de pores étroits, que
je n'ai pu cependant observer directement.

Le chorion est tapissé, à l'extérieur, par une couche de
corpuscules réfringents, solubles dans les alcools, comme le
décrit Balbiani. D'après Sabatier, ces corpuscules sont dis-
posés en un réseau, mais Ludwig leiu- attribue une autre dispo-
sition, et j'ai pu constater que c'est la vraie. Cette disposition
rappelle celle des cellules par lesquelles ces corpuscules sont
sécrétés. Les corpuscules qui correspondent aux faces internes
des cellules sont plus rapprochés du chorion, tandis que les
corpuscules qui correspondent aux limites cellulaires sont un
peu éloignés de ce dernier. Ludwig suppose que ces corpus-
cules sont un produit de sécrétion de la couche épithéliale des
oviductes, dans laquelle aucun auteur n'a pu voir de limites
cellulaires, et qui consiste en une masse protoplasmique ren-
fermant des noyaux. Ludwig admet l'existence, dans la
couche épithéliale des oviductes, de territoires cellulaires
bien délimités. En réalité, la division de la couche épithéliale
des oviductes en territoires cellulaires n'existe pas et les
corpuscules sont, en grande partie, une production des cellules

(i) Lubbock. On the generative organs and on the formation of the Egg
in the Anniilusa. Philos. Trans, v. CLI, 1862.
ScHiMKEwiTSCH. Étude sur l'anatomie de CE péire. Ann. de Se. Nal. 188-i.

520 WLADIMIR SCIIIMKEWITSCH.

épithéliales d'un organe spécial, que j'ai nommé l'utérus. Les
limites des cellules épithéliales de la paroi utérine sont bien
marquées, et la cavité utérine est remplie de corpuscules
réfringents. L'œuf, pendant son passage à travers l'utérus,
remplit toute la cavité de cet organe et s'enveloppe d'une
couche de corpuscules. Le dessin résultant de la disposition
de ces corpuscules donne l'impression des cellules épithéliales
utérines elles mêmes. Comme les orifices externes des récep-
tacles des Araignées servent à recevoir le sperme, les orifices
internes, par lesquels les réceptacles s'ouvrent dans le vagin,
servent à féconder les œufs pendant leur passage à travers ce
conduit.

En même temps, la glande impaire qui s'ouvre sur la paroi
antérieure du vagin produit un liquide, lequel sert à agglutmer
les œufs en cocons. Les glandes tubuliformes de l'Epéire, qui
n'existent pas chez les mâles, servent à filer les cocons. Des
glandes semblables sont décrites par Mitrophanoif (i) chez
les femelles de l'Argyronète aquatique.

Quant à la constitution de l'œut pondu des Araignées, il
existe, dans la littérature zoologique, deux opinions contradic-
toires. D'après l'une (Claparède, Salensky, Barrois, Ludwig),
l'œuf est formé une masse protoplasmatique, dans laquelle sont
englobés des granules vitellins; d'après l'autre (Balbiani,
Sabatier), la masse vitelline serait divisée en deux couches, l'une
centrale, l'autre périphérique; la dernière seulement serait
plastique ou formative. D'après Balbiani la vésicule embryogène
ou le " Dotterkern „ des auteurs allemands, se trouverait
logée dans cette dernière couche, jouerait un rôle des plus im-
portants pendant la segmentation et persisterait jusqu'à l'éclo-
sion de la Tégénaire. Dans la couche centrale est placé la
vésicule de Purkiuje, qui disparaît sans laisser de trace avant
la segmentation. Il est à remarquer que Ludwig admet lui

(t) Sur l'Anat. de L'Argyronète aquatique. Mém. de la Soc. linpér. des
amis des Se. Nat. t. XXXVIl, !■•« édil.

ÉTUDE SUR LE DÉVELOPPEMENT DES ARAKJNÉES. 521

aussi la disparition de la vésicule de Purkiuje. Mes propres
observations m'ont démontré :

1/ Que la subdivision de la masse plasmatique de l'œuf en
deux couches n'existe point, quoique, sous l'enveloppe vitelline,
on observe facilement une accumulation périphérique de pro-
toplasme, déjà remarquée par Claparède et par Barrois;

2/ Que le " Dotterkeru „ ne se rencontre jamais dans l'œuf
pondu. Je crois que la signification de cette formation a été
suffisamment discutée par Schiltz(i) pour qu'il soit inutile de
revenir sur ce point.

3/ Que la vésicule germinative ne disparaît pas.

J'ai eu la chance de rencontrer un œuf non segmenté du
Pholcus phalcmgioides (pi. XX, fig. 8) ; dans son intérieui', j'ai
observé un amas protoplasmique à contour irrégulier, placé
un peu excentriquement et contenant la vésicule germinative ;
sa chromatine est disséminée et on ne constate pas la présence
d'une tache germinative (f). D'après moi, l'œuf des Araignées
peut être avantageusement comparé à une Noctiluque. La couche
plasmatique pariétale de la Noctiluque correspond à la couche
sous-jacente à la membrane vitelline de l'œuf; le plasma péri-
nucléah'e de la Xoctiluque doit être comparé au plasma central
de l'œuf, entourant la vésicule germinative; les rayons
plasmatiques, qui s'étendent du plasme périnucléaire au
plasnie pariétal, sont comparables au réseau plasmatique de
l'œuf, dans les mailles duquel sont logés les granules vitellins.

Salensky décrit, chez la Clubione, trois formes de globules
vitellins :

1/ Des granules à contenu homogène;

2/ Des granules qui contieiuient des corpuscules arrondis
réfringents ;

(i) ScHûTZ. Ueber den BoUerhern, dessen Entsteilung, Slructiir, Vorkom-
men und BedeiUung, 1882.

(2) Les œufs des Araignées, alors qu'ils sont encore dans l'ovaire, possè-
denl une vésicule germinalive avec un nucléole inonlranl une cavile dans son
intérieur

'^22 ^v^AUT^^R sciiniKEWiTscn.

3/ Des granules à contenu finement granuleux.

Les globules de la V^ forme se transforment, d'après
Salensk}^, en ceux de la 2™« forme et ces derniers en globules
de la 3'"'' forme; aux dépens de ceux ci se développent les
cellules blastodermiques. Je n'ai jamais rencontré, chez les
genres que j'ai eu l'occasion d'étudier {Epeira, Tegenaria,
Pholcus, Lycosa), de globules de la 2'°« forme. Ceux de la
3me fornie ne se rencontrent que dans les œufs segmentés et
représentent les amas protoplasmatiques des segments. Dans
ces globules, on peut facilement observer des noyaux clairs.
Ainsi tous les globules vitellins des œufs des Araignées sont
uniformément homogènes et ne diiîèrent entre eux que par leur
grandeur relative. Mais dans l'œuf du Pholcus phalancjioidesy
traité par l'acide chromique, les globules vitellins présentent
des formes diverses (pi. XX, flg. 8) :

1/ Les uns, après coloration par l'hématoxyline, restent
homogènes ;

2/ Les autres deviennent granuleux;

3/ Les troisièmes renferment de nombreuses vacuoles; ces
derniers se trouvent en abondance autour de l'amas plasmique
central.

Par conséquent, il faut admettre que les globules vitellins
subissent une modification chimique sous l'influence de l'amas
protoplasmatique central, et qu'ils deviennent capables de donner
naissance à des vacuoles sous l'influence de l'acide chromique.

En ce qui concerne la segmentation des œufs des Araignées,
il y a deux opinions en présence : Claparède, Balbiani et
Sabatier la comparent à la segmentation superficielle, tandis
que Ludwig la regarde comme une segmentation totale.

Balbiani et Sabatier (i) affirment que la couche superficielle
se divise, indépendamment de la masse vitelline de l'œuf, eu
champs polygonaux, nommés champs germinatifs par le premier

(i) La communicalion de Sabalicr, bien que postérieure de cincj années
aux recherches de Ludwig, est, à mon sens, en relard sur ces dernières.

ÉTUDE SUR LE DÉVELOPPEMENT DES ARAIGNÉES. 523

auteur. Puis, sous la couche superficielle, apparaissent des
noyaux, entourés de protoplasme granuleux. Comme les champs
germinatifs sont beaucoup plus nombreux que ces noyaux
ils se soudent et se fusioimeut de manière à former, autour
de chaque noyau, un territoire cellulaire bien circonscrit. Ainsi
se forment des cellules blastodermiques.

D'après Sabatier, les globules vitellins, sous l'influence de
l'activité des amas granuleux entourant les noyaux, se dispo-
sent, autour de ces derniers, sous forme d'étoiles ou de rosettes.

Alors commence la division des noyaux et des amas granu-
leux qui les entourent; cette division provoque celle des rosettes
vitellines. Enfin les rosettes cessent d'être distinctes et les amas
plasmatiques forment des cellules blastodermiques. Cet auteur
compare l'œuf des Araignées à un œuf méroblastique à
plusieurs cicatricules.

Nous avons vu qu'il n'existe pas de couche superficielle
indépendante ; il est fort probable que Balbiani à pris les dessins
formés par les corpuscules, superposés au chorion, pour les
champs polygonaux de la couche superficielle. Comme le
remarque Ludwig, aucun auteur français n'explique l'apparition
des noyaux sous la couche superficielle. Aujourd'hui nous pou-
vons nier à priori l'apparition spontanée de cellules et de
noyaux. Ni Balbiani, ni Sabatier ne signalent l'existence de
noyaux dans le vitellus; Barrois et Balfour ont fait connaître
l'existence de semblables noyaux.

D'après Ludwig, l'œuf du Philodromiis Umbatus renferme.,
dans son intérieur, un amas protoplasmique, dans lequel,
après la disparition de la vésicule germinative, se forme le
noyau de segmentation. Les granules vitellins se disposent
radiairement autour de cette masse et se groupent en
colonnes (Deutoplasmasâulen). De là résulte la formation
d'un» rosette. La division du noyau et de l'amas qui l'entoure,
en 2, puis en 4, 8, 16... provoque la division de la rosette
vitelline. Dans les premieres phases de la segmentation, les
amas périnucléaires se trouvent à l'intérieur des rosettes
vitellines; mais, pendant la durée de la segmentation, ils se

ò2i AYLAI)r.>JIR SCIIBIKENVITSCH.

portent vei-s l'extérieur. Les rosette prennent une forme
pyramidale et, de chaque pyramide, se détache un amas
protoplasmatique avec noyau, donnant ainsi naissance à une
cellule blastodermique.

Nous avons vu que la vésicule germinative ne disparaît pas.
Les noyaux des segments doivent être regardés comme les
descendants de cette vésicule. Si tous les éléments cellulaires
se séparent du vitellus, comment faut-il expliquer l'apparition
des noyaux endodermiques?

J'ai observé la segmentation de l'œuf chez la Tégénaire
domestique. Je n'ai pas vu la phase de la division en deux,
mais bien la phase transitoire entre celle-ci et la division en
quatre segments, puis les divisions en huit et en seize seg-
ments. Comme le décrit Ludwig, pendant ces stades, les
segments, vus de l'extérieur, présentent la forme de roset-
tes; les spherules vitellines sont disposées en colonnes; mais
elles ne se soudent jamais entre elles, et restent bien délimi-
tées. Les spherules périphériques et internes restent arrondies,
tandis que, sur le reste du trajet de la colonne, elles s'allon-
gent dans le sens de l'axe longitudinal de cette dernière.

La confection de coupes d'œufs d'Araignées en voie de seg-
mentation présente de sérieuses difficultés ; en effet, si, dans ces
conditions, on débarasse l'œuf de ses enveloppes, les segments
s'isolent et l'œuf subit en même temps une certaine compres-
sion. J'ai réussi à faire des coupes d'œufs de Tégénaire présen-
tant la division en 8 et en 16 segments (pi. XYIII, flg. 11).
Dans ces stades, les segments qui affectent la forme de rosettes,
présentent, sur les coupes, ime forme pyi^amidale. Leurs extré-
mités internes font saillie à l'intérieur de la cavité de seg-
mentation (se). Cette cavité, placée un peu excentriquement,
a été observée par Ludwig, mais niée par Sabatier. Aux
extrémités internes des pyramides, correspondent des amas
protoplasmiques granuleux, à contour irrégulier et munis de
noyaux. Ces amas ne sont sépai'és de la cavité centrale que
par une rangée de globules vitellins arrondis. Les globules
vitellins des pyramides sont disposés en colonnes qui s'éten-
dent de l'extrémité interne vers la surface.

ÉTUDE SI R IJ- DÉVELOPPEMKNT DES ARAKINÉES. Ô25

La (livisiou des amas protoplasmi ques nucléés provoque la
division des pyramides vitelliues, lesquelles deviennent plus
étroites et plus allongées; mais, quoiqu'en dise Ludwig, les
amas protoplasmiques restent toujoiu's situés à leurs extré-
mités internes ou centrales (pi. XXUI, flg. 6).

Lorsque la segmentation est achevée, on compte, sur une
coupe passant par le centre de l'œuf, jusqu'à quarante
pyramides chez la Tégénaire et l'Epéire, tandis que, chez la
Lycose, elles sont peu nombreuses.

Alors l'amas protoplasmique de chacune des pyramides
augmente et devient polynucléaire (pi. XX, fig. 9). Les extré-
mités internes des pyramide se résolvent en spherules vitel-
lines qui remplissent la cavité de la segmentation. Chez la
Lycose, la destruction des pyramides a lieu un peu plus tard,
comme nous le verrons plus loia.

Pendant cette phase, les amas protoplasmiques et leurs noyaux
sont le siège de modifications remarquables. Elles se consta-
tent très difficilement; mais, si l'on traite par l'ammoniaque
la coupe d'unœuf conservé dans le liquide de Kleiuenberg, et
qu'on la colore ensuite par le carmin-boracique, on distingue
facilement, dans les pyramides, de nombreux amas proto-
plasmiques fortement colorés et renfermant des corps arrondis
dont une mince couche périphérique est seule colorée, et qui
ressemblent à des noyaux vides (pi. XX, fig. 10, 9). Ces noyaux
présentent mie ressemblance frappante avec ceux de la cicatri-
cule du Petromyzon, que j'ai eu l'occasion d'observer sur les
préparations du Prof. Owsjanikow. Chez les Myriapodes, à en
juger par les figures 19 et 22 de M. Zograff(i), les amas plas-
miques de l'œuf segmenté se colorent d'une manière très
intense ; chez les insectes, d'après les figures 4 et 6 de la
planche I de M. Tichomiroiï(2) ces amas sont pourvus d'un
corpuscule réfringent qui ne se colore jamais. D'après moi,

(i) Le développement du GeopliUus ferrugineus. Mém. de la soc. Imper,
des amis des Se. Nat. l. XLUI. P»-' édit.
(-2) Le développement du Bombyx mori. Ibidem, t. XXXII. 4"'^ édit,

526 WLADIMIR SCIIIMKEWITSCU.

il faut admettre que la chromatine de ces noyaux se mêle au
plasma ambiant, et qu'à cette phase, les noyaux sont simple-
ment représentés par la substance achromatique. Cette dilfusion
du contenu nucléaire peut être observée, chez le Petromyzon,
sur les préparations du Prof. Owsjanikow. Il est probable que
les noyaux des premiers segments de l'œuf des oiseaux subis-
sent une modification semblable ; du moins, ils ne sont pas
visibles pendant les premiers stades de la segmentation.

Il ne peut y avoir aucun doute sur la transformation
de ces amas protoplasmiques en cellules blastodermiques ; les
dernières présentent d'abord le même aspect : leur plasma se
colore d'une façon très intense et leu: s noyaux ne se colorent
pas (pi. XX, fig. 10). Vues de face, elles présentent la forme
d'étoiles. Les cellules blastodermiques se séparent-elles de
l'extrémité périphérique des pyramides ou bien émigrent-eUes
de l'intérieur de l'œuf, à travers les intervalles des pyrami-
des, comme cela est prouvé, pour Gammarus locusta par
MM. Edouard Van Beneden et Bessels (1868), par M. Edouard
Van Beneden pour Asselus aquaticus (1869) pour GeojMlus,
par M. Zograff? Je suis porté à croire que la question doit
être résolue dans le premier sens. En effet, les cellules
blastodermiques occupent toujours le milieu de la face externe
des pyramides; on ne voit jamais d'amas protoplasmiques entre
les pyramides; enfin, chez la Lycose, les cellules blastoder-
miques se séparent avant la destruction des extrémités internes
des pyramides, alors que la cavité de segmentation n'est pas
encore remplie par les globules vitellins.

Il existe, entre la segmentation des Araignées et celle du
Geophiliis, des rapports analogues à ceux que l'on constate
entre la segmentation du Pa^ae/wo?i(i) et celle de VAstacusQi).
Chez ces deux crustacés, la partie protoplasmatique de l'œuf
est située en dehors de la partie deutoplasmatique. Chez le

(i) BOBRETZKY. Étude sui' C embryologie des Arthropodes. Kicw, 1875.
(2) ScHiMKEWiTSCH. Einigc Bemerkiing. iib. die EnlwickelnngsgesclûclUe
des Flusskrebses. Zool. Anz. VlU, Jahrg. N" 193, 1883.

ETUDE SI R LE DEVELOPPEMENT DES AKVKiNEES. ô27

Palaemon, la division de la partie protoplasmatiqiie provoque
immédiatement la division de la partie deutoplasmatique. Chez
VAstacus, la segmentation débute par la partie protoplasma-
tique, et ce n'est que quand la division de cette partie est
achevée, que la partie deutoplasmatique se divise d'emblée.

Chez les Araignées et chez le Géophile, la partie proto-
plasmatique occupe l'intérieur de l'œuf; elle siège en dedans de
la partie deutoplasmatique. Chez Geophilus, la segmentation
de cette dernière partie a lieu après la division complète de la
partie protoplasmatique, comme cela s'observe chez VAstacus.
Chez les Araignées, comme chez le Palaemon, chaque division
de la partie protoplasmatique provoque immédiatement la
division du deutoplasme. La formation du blastoderme, chez les
Araignées, est tout-à-fait comparable à celle du blastoderme de
Clielifer{\)\ de part et d'autre elle est le résultat d'une délanii-
nation; mais, chez ce dernier arachnide, les cellules vitellhies
ou endodermiques restent uninucléaires et ne présentent pas la
forme pyramidale.

La formation du mésoderme est liée, chez les Araignées, à
l'apparition du cumulus primitif (Germen ou Keim de Herold).
D'après Claparède, le cumulus se trouve sur le dos de l'em-
bryon et peut être comparé à l'organe dorsal des Amphipodes,

D'après Balbiani, le cumulus, dans les pi-emiers stades du
développement, se trouve placé en avant du lobe céphalique.
Cet auteur aussi compare le cumulus à l'organe dorsal des
Crustacés; d'après lui, le noyau vitellin est situé sous le
cumulus, dans les derniers stades du développement. Mais il
résulte des recherches de Grobben sur l'organe dorsal des
Crustacés, que la comparaison faite par Claparède et Balbiani
est insoutenable. Salensky et Claparède regardent le cumulus
comme une formation tout-à-f\iit provisoire qui disparait
pendant les premiers stades de l'évolution. D'après ces deux
auteurs, le cumulus a son siège dans la partie postérieure de

(i) Metschnikoff. Enlwickt. der ClieU[er. Zcii. f. wiss. Zool. Bd. XXI, 1870,

528 WLADIMIR SCHIMKEWITSCH.

la face ventrale de l'œuf. Sous le cumulus, d'après Balfour, se
forment, aux dépens de l'ectoderme et de l'endoderme, les
premières cellules mésodermiques.

Nous avons laissé l'œuf de l'Araignée au stade où le blasto-
derme se compose de deux couclies : la couche externe du
blastoderme ou l'ectoderme primaire est représenté par une
seule rangée de cellules aplaties, tandis que la couche interne ou
l'endoderme primaire est représenté par les cellules polynu-
cléaires vitellines; les plus externes de ces cellules ont la
forme de pyramides.

Immédiatement après l'on voit se produire presque simultané-
ment; 1/ la destruction des pyramides vitellines; 2/ la concen-
tration de l'ectoderme primaire ou blastoderme; 3/ la formation
du mésoderme. La simultanéité de ces phénomènes est loin
d'être générale : chez le Pholcus, par exemple, au commence-
ment de la formation du mésoderme, les pyramides n'existent
déjà plus dans le vitellus et la concentration du blastoderme
est déjà terminée (pi. XX, fig. 6); chez la Lycose, au contraire,
les premières cellules du mésoderme paraissent avant le com-
mencement de la concentration du blastoderme, et en même
temps commence la destruction des pyramides (pi. XX, fi.g. 1).
L'Epéire semble appartenir au premier type; du moins j'ai
observé, chez ce genre, la destruction des pyramides avant
le commencement de la concentration du blastoderme et avant
la formation du mésoderme (pi. XX, fig. 10). De là résultent,
comme nous le verrons plus loin, deux types de formation du
mésoderme.

Voici en quoi consiste la destruction des pyramides vitellines :
chacune des pyramides se désagrège en cellules arrondies et
polynucléaires (pi. XX, fig. 10). Par suite de la destruction
continuelle ayant lieu d'un côté, et de la formation du méso-
derme qui se fait aux dépens des noyaux des cellules vitellines
de l'autre, au moment de la formation de l'embryon, les cellules
mononucléaires abondent tandis que les cellules polynucléaires
se rencontrent plus rarement. Chez l'Epéù-e et le Pholcus, ce
processus de la destruction des pyramides marche du centre

i:th)K sir i,i; i)i;vi:loimm;\ìi:nt 1)i:s auvi<;\i:i:s. "i^^»

vers la périphérie et progresse ég-alement dans toutes les
régions de l'œuf Q)l. XX, flg. 10).

Il n'en est pas ainsi chez la Lycose, où ce phénomène com-
mence au centre, mais progresse surtout rapidement du côté
ventral de l'œuf, c'est-à-dire là où le mésoderme prend nais-
sance (pi. XX, fig. 1). Sur le côté dorsal, au contraire, qui se
dénude pendant la concentration du blastoderme, les pyra-
mides existent plus longtemps (pi. XX, fig. 3).

Le phénomène de la concentration du blastoderme fut
remai'qué pour la première fois par Salensky; mais la denu-
dation du côté dorsal de l'œuf ne peut s'expliquer uniquement
par une multiplication plus rapide des cellules blastodermiques
du côté ventral, comme le pense cet auteur. Il me semble qu'il
faut admettre une vraie migration de cellules blastodermiques
d'un pôle vers le pôle opposé. Les cellules blastodermiques,
aplaties, de forme étoilée et douées de mouvements amiboïdes,
cheminent véritablement vers le côté ventral de l'œuf; de là il
résulte que les cellules de ce côté deviennent d'abord arron-
dies et prennent ensuite la forme polygonale dans les vues de
face, et presque cylindrique sur les coupes transversales. Ordi-
nairement les cellules blastodermiques plus éloignées du milieu,
de la face ventrale, prennent une forme arrondie, et celles qui
sont plus près du côté dorsal dénudé conservent la forme
d'étoiles aplaties (pi. XX, fig. 3). Je n'ai pas observé la
nuiltiplication des cellules pendant la concentration du blasto-
derme; On remarque parfois des cellules aplaties isolées sur
l'hémisphère dorsal dénudé (pi. XX, fig. 6). Sont-ce là des
cellules primitives du blastoderme, qui n'ont pas participé à
la migration, ou bien sont-ce des cellules nouvellement formées,
du côté dénudé, aux dépens des cellules vitellines? c'est une
question que je n'ai pas réussi à élucider.

Bientôt, avant même que la formation du mésoderme soit
achevée, débute un phénomène absolument opposé au précé-
dent : le côté dorsal de l'œuf se revêt de nouveau d'un man-
teau cellulaire, par suite de la multiplication des cellules
blastodermiques; cette multiplication a nécessairement pour

3g

5oU NNLAUlMIll SCUlMkliWlTSCH.

conséquence I'extention en surface du rudiment blastodermique
du côté dorsal. En même temps on aperçoit, sur le côté dénudé,
des cellules arrondies et isolées : ces cellules descendent pro-
bablement des cellules en forme d'étoile et que nous avons
signalées au stade précédent.

La formation du mésoderme se manifeste par l'apparition,
sur la surface ventrale de l'œuf, d'une tache blanchâtre
(l"" stade); cette tache s'accroit peu à peu (2*^ stade), prend
la forme d'un tubercule (cumulus primitivus) et, en avant de
ce tubercule, paraît une raie blanchâtre (3^ stade). Celle-ci est
déjà décrite par Hérold et, selon l'heureuse comparaison de
cet auteur, le rudiment mésodermique présente alors la forme
d'un comète (speciem pme se ferens cometœ. Loc. cit. p. 13).
Plus tard, en avant du cumulus primitif, se montre une tache
blanchâtre; d'abord reliée au cumulus par la raie susdite
(4« stade), elle se trouve ensuite séparée du cumulus par une
dépression (5« stade). Tous ces phénomènes, qui ont pour siège
la surface ventrale de l'œuf, sont soigneusement décrits par
Balfour, excepté la dépression, d'abord signalée par Salensky.

Dans le premier stade, on distingue sur les coupes transver-
sales de l'œuf de Lycose, (pi. XX, flg. 1) douze pyramides,
disposées assez régulièrement; celles qui répondent au côté
ventral sont plus courtes et leurs extrémités internes déjà en
voie de résolution. Entre les bases de deux pyramides ventrales,
on aperçoit deux cellules mésodermiques {ms). Dans le stade
suivant (2^ stade), à la place de ces deux pyramides, on dis-
tingue déjà deux cellules vitellines (pi. XX, fig. 2) et, entre
elles, plusieurs cellules mésodermiques. Je ne doute nullement
que les premières cellules mésodermiques ne se séparent des
.deux pyramides vitellines et que les deux cellules vitellines
ne soient autre chose que les extrémités périphériques des
pyramides.

Dans le 3^ stade (en forme de comète) on voit, sur les
coupes longitudinales (pi. XX, fig. 3), que les cellules méso-
dermiques s'entassent sous le cumulus primitif (q;), tandis
qu'au devant de lui elles se disposent en une seule couche (pr).

i;tii)i: sia i.r. dkvklof'pemkm dks vr\ig\ées. 581

Dans le 4« stade, le mésoderme fait sou apparition en avant
du cumulus, dans la région de la tache blanchâtre. Chez
l'Epéire, où je n'ai pas observé le commencement de la forma-
tion du mésoderme, les coupes transversales du rudiment
mésodermique (pi. XX, flg. 11 et 12) prouvent qu'au-dessous
du cumulus (fig. 12 cp), les cellules mésodermiques prennent
naissance entre les cellules vitellines qui remplissent la cavité
du cumulus; ce dernier représente ainsi l'endroit où a lieu la
fornuition du mésoderme aux dépens de l'endoderme. Au con-
traire, les coupes transversales, faites au niveau de la tache
blanchâtre, nous montrent (pi. XX, fig. Il pr) qu'ici les cel-
lules mésodermiques naissent à la fois des cellules vitellines et
des cellules ectodermiqaes ; ces dernières pénètrent dans
la profondeur, s'allongent et se divisent en cellules arrondies,
dont l'inférieure devient mésodermique. Les particularités
du 5™« stade se voient très bien, chez la même Epéire,
(sur la coupe longitudinale de la fig. 13, pi. XX) : l'ectoderme
forme une dépression (hï) entre la tache blanchâtre {pr) et le
cumulus {(p), d'où résulte que les deux rudiments semblent
s'éloigner l'un de l'autre. Puis cette dépression ainsi que le
cumulus disparaissent; jamais les bords de la dépression ne
se réunissent, comme cela est admis par Salensky, et cette
dépression ne joue aucun rôle important dans la formation du
mésoderme.

La coupe longitudinale du rudiment mésodermique (pi. XX,
fig. 4) montre ensuite deux épaississements formés de plusieurs
couches de cellules : l'un d'eux {cp) remplace le cumulus,
l'autre {pr) la tache blanchâtre. Le premier épaississement
est plus considérable. Çâ et là on aperçoit des accumula-
tions isolées de cellules mésodermiques; celle qui remplace
la dépression (hï) est formée d'une seule couche des cellules,
probablement séparées de celles qui occupent le fond de la dé-
pression. Enfin, quand sa formation est achevée, le mésoderme
se présente, sur les coupes longitudinales (pi. XX, fig. 5), comme
une ébauche continue, formée de plusieurs couches cellulaires à
l'endroit où se trouvait le cumulus, (c'est-à-dire à l'endroit du

532 WLADIMIU SCillMKKNMTSCII.

futur lobe anal) et à celui où était la tache (c'est-à-dire à
l'endroit du futur lobe céphalique). Mais, dans l'intervalle entre
ces deux régions, le mésoderme consiste en une seule assise
cellulaire, au-dessous de laquelle on aperçoit toutefois çà et là
des cellules isolées; mais celles-ci paraissent s'intercaler entre
les cellules mésodermiques déjà formées et ne donnent pas lieu
à une multiplication des couches dans l'intervalle qui sépare
les deux régions épaissies.

Les premières cellules mésodermiques, chez le Pholcus,
apparaissent à l'intérieur de l'œuf entre les cellules vitellines
et viennent se placer sous l'ectoderme (pi. XX, fig. 6). Ces
cellules ont presque le double du volume de celui des cellules
ectodermiques ; après s'être rapprochées du blastoderme, elles
se multiplient (pi. XX, fig. 7). En tenant compte de tous ces
faits, j'incline à penser que, chez les formes où la concen-
tration du blastoderme précède la formation du mésoderme,
la destruction des pyramides vitellines a lieu également dans
toute l'étendue de l'œuf et que les premières cellules mésoder-
miques se séparent des cellules vitellines internes. Chez les
formes où la formation du mésoderme précède la concentration
du blastoderme, la destruction des pyramides marche plus
énergiquement et plus rapidement du côté ventral de l'œuf, et
les premières cellules mésodermiques se séparent de deux
pyramides, placées l'une près de l'autre.

Grâce aux travaux de Rabl, de Hatschek, de Kleinenberg,
de Kowalewsky et d'autres, nous savons que, chez les Vers
et chez les Mollusques, les cellules mésodermiques procèdent
de deux cellules, dites mésoblastiques. Chez le Balanus,
d'après Xassonoff(i), l'endoderme entier est représenté par
deux cellules vitellines, donnant naissance à deux rangées
de cellules mésodermiques. Chez les Araignées, l'endoderme
est représenté par les nombreuses pyramides ou cellules
vitellines, mais deux de ces cellules jouent le rôle de cellules

(i) Nasonoff. Znr embnjanale Entwickelung von Bnlanus. Zool. Anz.
VH .lahrg, n" 187,

ÉTIJDI-: sin l.Ii DKVELOPPEMEÎST DES AUAIGINÉES. 53 3

mésoblastiques. Il est évident pour moi que la dépression de
l'ectoderme pendant la formation du mésoderme représente
un blastopore rudimentaire (i) et que le cumulus primitif, qui
se trouve en arrière de cette dépression, correspond au bord
postérieui' du blastopore. Peut-être la saillie de ce bord est-elle
produite par l'accumulation des cellules vitellines et mésoder-
miques sous-jacentes, La tache blanchâtre en avant du blasto-
pore, c'est-à-dire la région de la formation du mésoderme aux
dépens de l'ectoderme et de l'entoderme, représente le sillon
primitif, et si l'endoderme des Araignées n'était fortement
chargé de globules vitellins, les trois couches embryonnaires
se confondraient tout le long- du sillon primitif (2). Les deux
cellules vitellines qui engendrent les premières cellules
mésodermiques se trouvent placées côte à côte, et l'origine
paire du mésoderme ne s'observe pas chez les Araignées. Chez
les Vertébrés, les deux rudiments mésodermiques sont séparés
par la corde dorsale (3). Chez les Vers, les deux cellules
mésoblastiques sont séparées par la cavité archentérique.
Chez les Araignées, aucun obstacle ne s'oppose à ce que les
deux rudiments mésodermiques se confondent en un seul;
c'est pourquoi nous voyons le mésoderme de ces Arthropodes
se présenter sous la forme d'un rudiment impair (4).

(1) KuPFFER. Die Gastrulalion der meroblas lichen Eiern der Wirbellhiere.
Arch. r. Anal, und Physiol , 188i.

(•2) Comp. Hkrtwig. Die Entwickl des miuleren Keimb'ates der Wir-
bellhiere Jen. Zeil , 1885.

(5) Comp Hertwig. Ibid

(4) Groiîiîen. Zur Enlwickel. d. Moina recliroslris. Arbeil aus dcm Zool.
Inslit. zu Wien. (ol 11, 1879). L'auleur affirme que les Arthropodes, chez
les(iucls il existe des ébauches génitales doubles el symétriques, présentent
aussi deux rudiments symélri(iues du mésoderme. Cliez les Araignées, les
rudiments génitaux sont pairs, mais le rudiment mésodermique est im|)air.
Les considérations mentionnées expliquent cette différence.

5û4 \NLADIM1R SCHIMKEWITSCH.

CHAPITRE IL

DÉVELOPPEMENT DE LA FORME EXTÉRIEURE DE l'EMBRYON.

Les observations suivantes ont été faites sur les œufs d'une
espèce indéterminée d'Agelène, mais qui est très voisine de
VAgelena labyrinthica.

1) Salensky et Balfour ont observé le stade où l'embryon
se constitue d'un lobe céplialique, d'un lobe anal et de trois
zonites. Je n'ai pas réussi à le rencontrer. Dans le stade le
plus jeune qui s'est présenté à mon observation, l'embryon
montrait deux l<)bes terminaux et cinq zonites. Le 6'"® zonite,
mandibulaire, était à peine indiqué sur le lobe céphalique
(pi. XVIII, fig. 1). Il eu est déjà complètement séparé dans le
stade suivant (pi. XVIII, fig. 2). La formation du zonite man-
dibulaire aux dépens du lobe céphalique a d'abord été observée
par Balbiani, puis confirmée par Balfour. Dans ce stade, le
lobe anal est surmonté d'une légère saillie, considérée par
Balfour comme un reste du cumulus primitif. La forme de l'œuf
s'est déjà modifiée à ce stade : d'arrondie qu'elle était d'abord,
elle est devenue oblongue; sur la face dorsale de l'embryon,
se voit une légère excavation.

2) Balbiani a observé, chez l'Epéire, le stade à un zonite
abdominal; moi-même j'ai rencontré des embryons munis de
deux et de trois zonites abdominaux (pi. XVIII, fig. 2). Dans
ces deux stades, les cinq zonites postéiieurs du thorax portent
les rudiments des appendices sous forme de tubercules situés
sur le bord externe du zonite, près de leur angle postérieur ; les
extrémités distales de ces appendices sont dirigées en dehors.
Le lobe céphalique présente, en avant, une légère échancrure
qui le divise eu deux moitiés. L'embryon est divisé en deux
moitiés par une dépression longitudinale, située à la face
ventrale. L'extrémité antérieure de cette dépression, qui
atteint le milieu du lobe céphalique, est arrondie, et son

ÉTUDE SLR LE DÉVELOPPEMENT DES ARAIGNÉES. 535

extrémité postérieure s'atténue graduellement; le dernier
zonite abdominal reste indivis. Jamais le lobe anal n'atteint
la dimension que Balfour représente dans la figure 4 de la
planche VIII, et la largeur des zonites qui s'en séparent est
toujours égale à celle du lobe anal lui-même.

3) Dans le stade suivant observé par moi, l'embryon pré-
sentait déjà six appendices thoraciques et six zonites abdomi-
naux (flg. 3, pi. XVni). Voici en quoi ce stade diffère du précé-
dent : a) sur les bords du premier zonite, apparaissent deux
tubercules, dont les extrémités distales sont dirigées en
dedans; ce sont les cbélicères. h) Les deux premières paires
de pattes et les pédipalpes, dont les extrémités distales sont
dirigées maintenant du côté interne, sont devenus triarticu-
lées, tandis que les deux paires de pattes postérieures sont
biarticulées. L'article terminal des pattes est le plus long;
pour les maxilles ou pédipalpes, au contraire, c'est l'article
basai qui l'emporte en longueur sur ses congénères. La dis-
tance comprise entre la deuxième et la troisième paire de pattes
est plus grande que celles qui séparent la première de la
deuxième et la troisième de la quatrième paire, particularité
qui persiste chez quelques acariens. Cette particularité a fait
supposer à Haller(i) que les deux paires de pattes postérieures
des acariens sont des pattes abdominales, c) Le sillon ventral
atteint le bord antérieur du lobe céphalique et le divise entière-
ment, tandis que les deux zonites abdominaux postérieurs ne
sont pas divisés par ce sillon. Au même stade, mais un peu
plus tard, apparaît la lèvre supérieure : en avant, les deux
moitiés du lobe céphalique se réunissent de nouveau et, à
l'endroit oii cette union a lieu, apparaissent deux tubercules ;
les extrémités distales de ces tubercules sont dirigées en arièrre,
mais k^urs parties basales sont confondues (pi. XVIII, fig. 4).
Plus tard encore, les tubercules consistent déjà en deux

(I) Die Mundtheile und sxjstematische Stellung dcr Milben. Zool. Anz.
1881, N. 88.

536 WLADIMIR SCHIMKEWITSCJI.

appendices indépendants (pi. XVIII, fig. 5), décrits pai;Kronen-
berg, chez VAttus, comme étant les antennes embryonnaires.

4) Au stade suivant (pi. XVIII, fig. 6), on observe huit
zonites abdominaux; les 2"'«, 3™« et 4'"'' de ces zonites portent
chacun ime paire d'appendices en forme de tubercules^ placés
au milieu de chaque moitié du zonite et non pas sur le bord
externe, comme le figure Claparède. Le premier zonite abdo-
minal, malgré l'assertion contraire de Claparède et de Balfour,
ne porte jamais de pareils appendices, comme l'a démontré
Salensky. La gouttière ventrale ne divise pas les deux zonites
postérieurs. Toutes les pattes, de même que les maxilles ou
pédipalpes sont triarticulaires, et les pattes, par suite de
l'allongement du dernier article, se touchent sur la ligne
médiane. L'article basai des maxilles, comme cela est décrit
par Claparède et par Salensky, se divise en deux moitiés : la
supérieure correspond à la partie basale des maxilles et l'infé-
rieure au palpe. Sous la lèvre supérieure, apparaissent encore
deux tubercules obliquement placés, les ébauches de la lèvre
inférieure. Ces deux lèvres limitent l'enfoncement buccal
(comparez le développement de la lèvre supérieure et de
l'inférieure chez les insectes, d'après J. Millier, Kowalevsky,
Biitschli, Zichamirofi" et d'autres).

5 et 6). Les deux stades suivants ne se distinguent guère du
précédent que par la structure de l'abdomen (fig. 1, pi. XIX et
fig. 7, pi. XVIII). Chez les embryons de ces stades, l'extrémité
supérieure du lobe céphalique est bien marquée, ce qui a fait
croire à Salensky, mais à tort, que les bords du lobe cépha-
lique se recourbent en dedans pour donner naissance au
ganglion sus-œsophagien. Près du bord antérieur de chaque
moitié du lobe céphalique, apparaissent deux enfoncements
recourbés en arc, dont la signification a d'abord été donnée
par Balfour (v. le chap. IV, sur le développement du système
nerveux). Dans le premier stade, les lèvres se composent
chacune de deux moitiés; dans le second stade, les moitiés
de la lèvre inférieure se confondent d'abord, puis celles de la
lèvre supérieure; ainsi nait le rostre de l'adulte (pi. XVIII,

liTlDE SLR I,E PÉVELOPPEMEINT DES ARAIGNÉES. 537

fig. 8 A, B, C). Les chélicères se sont déplacées un peu vers le
haut et il est facile de voir maintenant qu'elles sont devenues
triai'ticulaires, rappelant ainsi les chélicères de l'embryon des
Opiliouides, figurées par Balbiani(i) et celles des Pycnogonides.
Les maxilles restent formés de trois articles; mais pour les
pattes, par suite de la division de l'article terminal, le nombre
des articles s'élève jusqu'à 5. Les 2™% 3'"% 4'"^ et 5™*^ zouites
abdominaux portent chacun une paire d'appendices. On compte
jusqu'à dix zonites abdominaux; dans le premier stade, le
dernier zonite n'est pas encore divisé en deux moitiés par la
gouttière ventrale, et le lobe anal conserve la forme arrondie,
tandis que, dans le second stade, la gouttière ventrale divise
tous les zonites abdominaux et le lobe anal est bilobe.

Deux processus d'une grande importance débutent pendant
ces stades : 1) l'inversion de l'embryon, accompagnée de l'élar-
gissement de la gouttière ventrale, par suite du refoulement du
\àtellus vers la partie ventrale de l'embrj^on. Dans tous les
stades décrits jusqu'à présent, l'embryon présente une flexion
dorsale qui, dans tous les stades suivants, (pi. XIX, fig. 2, 3)
fait place à une flexion ventrale. Selon l'explication donnée par
Balfour, ce processus a probablement pour cause l'accroissement
énergique de la surface dorsale de l'embryon. 2) Le second pro-
cessus, sur lequel Barrois le premier a attiré l'attention, con-
siste en ce que chaque moitié des zonites abdominaux se divise
en trois parties : la partie sternale, sous laquelle se trouve le
ganglion de ce zonite; la partie pleurale, qui porte dans les
zonites 2, 3, 4 et 5, l'appendice embryonaire, et la partie
tergale. Dans le premier stade, ce processus ne n'observe que
pour les 8 zonites antérieurs de l'abdomen (fig. 7, pi. XVIII);
dans le second stade, il s'étend aux dix zonites (pi. XIX, fig. 1).
Jamais je n'ai vu toute la surface dorsale se diviser en
zonites, comme cela est décrit et figuré par Barrois, dans le

(i) Mém. sur le déveiopp. des Phalnngides. Ann. des se. Nal. s. V, t. XVIl,
1873.

r).'58 MLADIMIU SCHfMKEWlTSCH

stade nommé par lui limuloïde, parce que les segments méso-
dermiques se confondent avant de recouvrir la surface dorsale
(v. le cliap. III). Quant aux lignes transversales qu'on remar-
que sur le dos de l'embryon dans les stades suivants, je puis
confirmer l'observation de Claparède d'après laquelle leur
nombre ne correspond pas à celui des zonites; d'après ce que
j'ai pu observer moi-même, ces lignes ne représentent point
les limites des zonites, comme le pense Barrois, mais sont
l'indice des muscles en ailerons et des artères latérales du
cœur qui se placent, chez tous les Arthropodes, non pas sur
les limites, mais au milieu de chaque zonite. Avec ces stades,
se termine la première période du développement, qui se
caractérise par la multiplication du nombre des zonites et des
appendices; alors commence la seconde période, caractérisée
par la fusion des zonites et la diminuation du nombre des
appendices.

D'après tous les observateurs, les appendices céphalothora-
ciques apparaissent simultanément, à l'exception des mandi-
bules, dont l'apparition tardive à été constatée chez la plupart
des Arachnides. Les appendices et les zonites abdominaux
apparaissent graduellement, l'un après l'autre; cela ne peut
être mis en doute en ce qui concerne les zonites; quant aux
pattes abdominales, Salensky a observé un stade caractérisé
par la présence de deux paires des pattes, et moi-même
j'ai observé un stade où l'embryon présentait trois paires de
pattes abdominales. Quoiqu'en disent Claparède et Balfour,
le premier zonite abdominal ne porte jamais d'appendices
et ceux-ci ne sont qu'au nombre de quatre paires (i). Comme
je l'ai déjà dit, dans tous les stades suivants, l'embryon pré-
sente la flexion ventrale. Dans le stade le plus précoce de
cette période que j'ai observé (fig, 2, pi. XIX), le lobe
céphalique revêt la forme de celui de l'adulte et ses moitiés se
soudent sur la face dorsale; toutefois, en avant, les traces de

(t) Claparède décril, chez la Clubionc, six paires de pattes abdominales.

ÉTUDE SUR LE DÉVELOPPEMEM DES ARAIGNÉES 530

la soudure des deux moitiés reste visible très longtemps.

Les chélicères sont placées verticalement et couvrent la
fente buccale. Leurs deux articles proximaux sont confondus
avec les articles suivants, tandis que l'article distal, formant
plus tard le crochet, est très nettement séparé. Les palpes
maxillaires se composent toujours de trois articles, mais les
pattes en comptent sept. Sur l'abdomen, on ne distingue plus
que deux paires d'appendices postérieurs, mais le lobe anal et
les parties sternales des zonites abdominaux sont confondus
en deux bandes que Claparède a nommées " les bourrelets
ventraux, „ et Barrois " les bandes germinatives. ,, Cette coales-
cence correspond à celle des ganglions abdominaux, (v. le
chap. IV, fig. 8). Dans le stade suivant (fig. 3, pi. XIX), les
deux paires postérieures d'appendices abdominaux disparais-
sent et, de face, on ne distingue qu'un petit triangle du lobe
anal qui se déplace encore plus en avant. Ce triangle est
décrit par Barrois, chez l'Epéire, comme une lèvre inférieure.
Si, dans ce stade, on sépare le céphalotharax du reste de
l'embryon, chez la Lycose (pi. XVIII, fig, 9), on voit que les
bandes germinatives sont déjà soudées dans leur partie posté-
rieure. L'extrémité postérieure de cette partie s'est trans-
formée en quatre filières. Ainsi, les araignées dipneumones
traversent le stade, pendant leciuel elles ont seulement quatre
filières, comme les tétrapueumoues. Le reste du lobe anal
se change en une plaque qui entoure l'anus chez l'adulte.

En ce qui concerne le développement du Pholcus, j'ai réussi
à confirmer l'observation de Claparède d'après laquelle, chez
cette espèce, les trois zonites postérieurs du stade représenté
par cet auteur sur sa planche II, figure 12, sont réellement
recourbés en avant.

Ce n'est pas tout : j'ai observé un stade (pi. XIX, fig. 4),
pendant lequel tous les zonites abdominaux, situés en arrière
du cinquième, sont recourbés en avant. Le nombre des zonites
abdominaux chez le FJiolciis s'élève à 11 et, plus tard, à 12
(pi. XXn, fig, 15), dont les 2'"<', 3™^ 4'"^ et b"'" portent des
appendices abdominaux. Mais, en réalité, l'embryon n'est pas

•340 >\LA1))>1IU S(;!!IMKli>MTSi;il.

replié sur lui-même, comme on pourrait le supposer, et cette
courbure des zonites postérieurs en avant ne représente, en
somme, que le dernier degré du processus de l'inversion de
l'embryon. Chez le Pholcus, l'accroissement de la surface
dorsale va plus loin que chez l'Agelène, d'où résulte que
les zonites abdominaux du Pholcus (plus nombreux que
ceux de l'Agelène). ne pouvant se placer sur la surface
vitelline en ligne droite, doivent inévitablement former la
courbure dont il s'agit.

Je me crois obligé d'indiquer certaines contradictions entre
les faits exposés plus haut et ceux signalés par d'autres
auteurs. Balfour a décrit, chez l'embryon de l'Agelène, des
chélicères en forme de pmcettes. Nous avons vu que l'article
basai des mâchoires donne naissance à la partie basilaire de ces
mâchoires, laquelle se trouve placée très près de l'extrémité
inférieure des chélicères. Ces parties, vues de côté, peuvent
être fautivement prises pour la branche externe des chélicères;
c'est ce qui est arrivé à Balfour. En effet, cet auteur ne figure
nulle part cette partie basilaire, si bien visible sur les dessins
de Claparède et de Salensky, tandis que les chélicères en
pincettes sont représentées par Balfour sur une seule figure
(pi. VIII, fig. 6), qui représente un embryon de l'Agelène, vu
de côté.

Le ganglion mandibulah^e de Balfoui' n'est autre chose que
l'article basai des chélicères. Ce ganglion mandibulaire, malgré
son existence réelle, ne peut être aperçu à l'extérieur, et il en
est de même de tous les ganglions thoraciques. Les appendices
abdominaux apparaissent beaucoup plus tôt d'après les obser-
vations de Balfour que d'après les miennes. Il se peut qu'il
existe, sous ce rapport, certaines différences selon les espèces
observées; mais, quoiqu'il en soit, le stade représenté par
Balfour, figure 5 de la planche VIII, reste pour moi tout-à-fait
énigmatique : à en juger par la forme du lobe céphalique,
le nombre des zonites abdominaux (neuf ou dix, la figure ne
l'indique pas clairement), la présence de quatre paires d'appen-
dices abdominaux, l'on croirait avoir à faire à un stade tardif;

KTinK SI l{ U: DKVI'LOI'IM'.Mr.NT DF.S VIUK.Mll'.S. ■')41

mais, à en juger par les pattes inarticulées, l'absence des
lèvres supérieure et inférieure, ce serait un stade précoce. En
général, les figures de Balfour représentant la forme extérieure
de l'embryon sont très schématisées. Claparède se trompe lors-
qu'il décrit les appendices buccaux comme apparaissant sous la
forme d'une " plaque épicliilique ,. sur laquelle naîtrait l'orifice
buccal. Salensky décrit un processus extrêmement compliqué
d'inversion embryonnaire chez la Clubione; ce processus
s'accomplit d'une façon beaucoup plus simple chez l'Agelène.
Balbiani figure les premiers zonites de l'embryon de l'Epéire
comme divisés en deux moitiés ah origine: c'est une erreur,
comme l'a démontré Balfour. Barrois décrit, chez l'Epéire,
un stade très intéressant " stade limuloïde „ et il compare
l'accumulation ventr.de du vltellus, chez l'embryon de l'Epéire,
à " la vésicule vitelline „ des Vertébrés. (Loc. cit. p. 541). Ce
stade n'existe ni chez l'Agelène, ni chez la Lycose, ni chez le
Pholcus, et la vésicule vitelline des Vertébrés est placée,
comme on sait, sur la surface ventrale, correspondant à la
surface dorsale des Invertébrés.

CHAPITRE III.

nftVRLOPPEMENT DES OHGANES MKSOORRMIQUF.S ET ENnOItElîMIQUES.

D'après Claparède et Salensky, l'embryon des Araignées
se compose de deux feuillets embryogènes : du feuillet externe
qui correspond à l'ectoderme, et du feuillet interne qui corres-
pond au mésoderme des auteurs contemporains. Balbiani, en
décrivant l'embryon composé de plusieurs zonites, s'exprime
comme suit : " partout, en effet, le rudiment embryonnaire reste
formé d'une seule couche de cellules blastodermiques „ (i); il
ne donne aucune indication sur la formation du mésoderme.

(i) l-oc. cit. p. "T.

542 WLADIMIR SCHIMKEWITSCH.

D'après Barrois, le mésoderme se détaclie des bandes
germinatives ; le premier, il décrit la formation des segments
mésodermiques. Aux dépens du mésoderme, selon Barrois, se
développent une partie du mésentéron, les tubes de Malpighi,
les organes génitaux et les glandes de la soie; les cloisons
mésodermiques persistent, chez l'adulte, séparant les lobes du
foie et les caecums céplialothoraciques. Balfour a décrit très
exactement la formation des segments mésodermiques du
cœlome; mais, comme nous le verrons plus loin, il a eu le
tort de prendre les cellules de l'endoderme secondaire pour
des cellules mésodermiques.

Nous avons laissé le rudiment mésodermique alors qu'il
se présente sous forme d'une couche continue, recouvrant
la face ventrale de l'œuf (pi. XX, iig. 5). Les cellules méso-
dermiques sont disposées en plusieurs assises : a) à l'extrémité
antérieure du rudiment où se rencontrent, dans les stades
précédents, la tache blanchâtre (sillon primitif, pr) et, dans
les stades suivants, le lobe céphaliqne; et b) à l'extrémité
postériem-e du rudiment où se trouve, dans les stades précé-
dents, le cumulus primitif, (c^j) et, dans les stades suivants,
le lobe anal; sur le reste du trajet du rudiment, elles ne
forment qu'une seule couche.

Dans le stade caractérisé par la présence de 6 zonites, le
mésoderme est disposé de la manière suivante (pi. XXIII, fig. 1) :
Sous les lobes céphaliqne et anal, les cellules mésodermiques
forment 2 à 3 assises, taudis que, sous la plupart des zonites,
elles sont disposées en une seule couche. Au niveau des inter-
valles qui séparent les zonites, le mésoderme fait toujours défaut,
et la paroi de l'embryon, dans ces intervalles, est formée
par l'ectoderme seul. Ainsi le mésoderme est divisé eu
segments, dont le nombre correspond à celui des zonites.
Mais le mésoderme du zonite mandibulaire représente un
simple prolongement de celui du lobe céphalique (pi. XXIII,
fig. 1, {Im. cl), comme le mésoderme du dernier zonite (ibid. 6)
représente un simple prolongement de celui du lobe anal.
Il n'est pas douteux que le mésoderme du zonite mandi-

irnin: sir ?,i-: ih':m:i,()pi>i:mi:nt ih:s viukìnkks. ■')4a

biliaire se détache de celui du l()l)e céplialique, et que le
mésoderme du dernier zoiiite se détache de celui du lobe anal.
Cette dernière relation du mésoderme du zouite postérieiu'
avec celui du lobe anal peut être observée dans tous les stades
suivants. Quoique, dans la plupart des zonites, le mésoderme
soit disposé en une seule couche, dans le 4™^ zonite on peut
observer, sous la couche mésodermique, des cellules isolées
(pi. XXI, ûg. 10); dans le 5'"« zonite (pi. XXI, fig. 11), de
semblables cellules forment la seconde couche du mésoderme.
La couche supérieure correspond à la somatopleure, la couche
inférieure à la splanchnopleure.

Il serait natm^el de supposer que le dédoublement du
mésoderme commence au zonite antérieur et s" étend progres-
sivement en arrière; mais, en réalité ce phénomène débute dans
le 5"'' zonite. On explique quelque peu ce fait étrange par le
mode de formation des zonites antérieurs.

Ces zonites, à l'exception du mandibulaire, apparaissent,
simultanément, comme l'affirment la plupart des auteurs, sur le
rudiment embryonnaire ; tous les zonites suivants se détachent
l'un après l'autre du lobe anal. Les trois zonites antérieurs sont
ceux qui ne suivent pas la règle générale du dédoublement
du mésoderme. D'après Balfour, ce dédoublement s'opère,
chez l'Agelène, par suite de la formation de nouvelles cellules
mésodermiques aux dépens de l'endoderme. Mais, chez la
plupart des geni-es que j'ai eu l'occasion d'étudier (Lycosa,
Pliolcus, Epeira), je n'ai pas vu cette prétendue formation, et
je suis porté à croire que la seconde couche du mésoderme se
forme par une division des cellules de la première couche,
comme cela est démontré pour les Annélides. Il est très
probable que, chez l'Agelène, les cellules de l'endoderme
secondaire apparaissent à des stades plus précoces que chez
la Lycose et le Pholcus, et que ces cellules ont été considérées
à tort par Balfour comme des cellules mésodermiques. Il suffit
pour s'en convaincre de jeter un coup d'œil sur la figure 12,
planche IX de cet auteur.

Dans le stade à 9 zonites (comp. pi. XVIII, fig". 2)^ 1q

.')44 WLADIMIR S(;illMki:\MTS(.II.

mésoderme est disposé comme suit : chez T embryon de la
Lycosa saccata, dans la partie postérieure du lobe céplialique et
dans les 8 zonites antérieurs, le mésoderme est divisé en deux
moitiés par un sillon longitudinal. Dans les zonites thoraciques
et les zonites abdominaux antérieurs, les deux couches du méso-
derme se séparent, donnant ainsi naissance à la cavité cœlo-
mique (pi. XXI, fig. 7, pi. XIX, fig. G) qui se prolonge dans
l'appendice du même zonite. Le mésoderme des zonites thora-
ciques commence à s'accroître au niveau des appendices, le
long des côtés du corps de l'embryon, vers la face dorsale,
mais, dans cette partie, les deux couches mésodermiques sont si
rapprochées l'une de l'autre, que la cavité cœlomique n'existe
que potentiellement. Dans le stade à 12 zonites (comp. fig. 6,
de la pi. XVIII), le mésoderme offre la disposition suivante :
dans le lobe céphalique, ce feuillet est tout-à-fait divisé en
deux moitiés et présente deux cavités cœlomiques, comme le
décrit Balfour. Dans les zonites thoraciques, la cavité
cœlomique donne naissance à trois prolongements : l'un
d'eux se dirige dans l'appendice dont il atteint l'extrémité
distale; l'autre s'étend le long du côté du corps de l'em-
bryon vers le dos et le troisième, plus court, gagne la
face ventrale; mais il n'arrive pas encore, par son extrémité
inférieure, jusqu'au bord externe du rudiment nerveux.
Les cavités cœlomiques de tous les zonites thoraciques
sont confondues entre elles, et la cavité du dernier zonite
thoracique est confondue avec celle du 1^'' zonite abdominal;
mais les cavités des autres zonites abdominaux sont jus-
qu'ici séparées (pi. XXI, flg. 8). Dans les stades précédents,
on voit quelques cellules mésodermiques se détacher et
tomber dans les cavités cœlomiques et dans la cavité limitée
par l'ectoderme et l'endoderme, c'est-à-dire dans la cavité de
segmentation. Les cellules des cloisons mésodermiques subis-
sent le même sort, lorsque les cavités cœlomiques se confondent
entre elles (pi. XXI, flg, 7 et flg. 9 es). Ces cellules mésoder-
miques libres sont représentées par Balfour sur sa figure IS,
planche IX. Comme je les ai rencontrées dans les cavités dô

KTlDi: SI H I.F, l)i:vr,LOIMM-MIAT ORS OR(aM:s ■)4.")

l'embryon plus développé, et aussi dans la cavité du cœur, je
pense qu'elles donnent naissance à des corpuscules sanguins.

Dans le cours du même stade, on observe la formation
de l'endoderme secondaire (pi. XXI, fig. 9 se). Ses cellules
sont sphériques et leur protoplasme, qui ne se colore que très
faiblement après l'action de l'acide cbromique, présente un
aspect ridé. On n'observe pas d'enveloppe cellulaire ce qui
est dû probablement à l'existence d'une couche périphérique,
un peu plus dense que le plasma central. Ces cellules se déve-
loppent aux dépens de l'endoderme primaire ou des cellules
vitellines. Les amas protoplasmiques nucléés que renferme le
vitellus s'arrondissent, se détachent des cellules vitellines et
forment celles de l'endoderme secondaire. Ces cellules se ren-
contrent dans la cavité du mésentéron et aussi dans les cavités
cœlomiques (pi. XXI, flg. 8). Dans l'abdomen de laLycose, elles
remplissent exclusivement les cavités cœlomiques (pi. XXI,
fig. 8). Il est hors de doute que ces cellules émigrent dans la
cavité cœlomique au travers de la couche splanchnique du
mésoderme. Balfour les figure, dans les stades suivants, sur la
face dorsale de l'embryon de l'Agelène (v. sa fig. 18, pi. X);
mais il les considère comme des cellules mésodermiques, et
suppose que la partie dorsale des segments mésodermiques se
forme à leurs dépens, alors qu'en réalité cette partie est un
simple prolongement du mésoderme ventral, comme cela est
démontré pour les Annélides. Ces cellules, comme nous le ver-
rons plus loin, donnent naissance à des corpuscules sanguins, à
la couche peritoneale et au tissu adipeux, et peuvent être com-
parées aux cellules du mesenchyme des animaux inférieurs.

Chez les espèces des genres SlmuUa et Cliironomus
(Metschnikoff, Weismaun), une partie des cellules vitel-
lines reste en dehors de la cavité du mésentéron et forme,
plus tard, les corpuscules sanguins et le tissu adipeux. Chez
le Bombyx mori (Tichomirofi") et chez les Myriapodes, le tissu
adipeux se développe aux dépens de l'endoderme secon-
daire, et, chez le Geophilus (Zograff") a lieu une migration
des cellules de l'endoderme secondaire au travers de la

•■id

~Ai) Wl.VDIMIK SCIIIMKKNMTSCII.

couche splaiichiiique du mésoderme dans le cœlome. Bal-
four (i) suppose que le mésoderme secondaire, décrit par
Reichenbach (2) chez YAstacus, n'est autre chose que l'endo-
derme secondaire. En se basant sur quelques figures de
Grobben, on peut supposer que les " Fettzellen „ de la
Moina se développent aux dépens des noyaux vitellins.

Pendant la formation du cœur, les cellules de l'endoderme
secondaire pénètrent dans la cavité cardiaque (pi. XIX, fig. 0)
et je les ai rencontrées dans la cavité du cœur de l'embryon
presque complètement développé (pi. XXI, fig. 2, es). Il n'est
pas douteux qu'une partie de ces cellules se transforme en
corpuscules sanguins. J'ai démontré (s), chez les Araignées
adultes, l'existence de corpuscules sanguins de deux formes
bien différentes. Il est probable que l'une d'elles est d'origine
mésodermique, l'autre d'origine endodermique. Chez les ver-
tébrés, Hoffmann (4) a démontré le développement des cellules
sanguines aux dépens de l'endoderme; mais, d'autre part,
le développement des globules sanguins, aux dépens du méso-
derme, chez les animaux du même type est bien connu (Ranvier).
Chez les Tuniciers (5), le mésoderme et l'endoderme de la partie
caudale se transforment en même temps en corpuscules sanguins.

Lorsque tous les zonites abdominaux sont confondus (comp.
pi. XIX, fig. 2, 3), le mésoderme revêt la forme de deux
plaques, formées par la , soudure de tous les segments
mésodermiques (pi. XIX, fig. 6, pi. XXIII, flg. 2). Les
plaques mésodermiques (Mesodermplatten des auteurs alle-
mands) sont très rapprochées de la ligne médiane dans le
céphalothorax; mais, dans l'abdomen, leur bord inférieur ne
dépasse pas le tronc nerveux correspondant (pi. XIX, fig. 6) et

(i) Handbuch der vergleichenden Embryologie.

Ca) Bie Embryonnkminge u. die erste Entwickeiung d. FlusHkrebses. Z.
f. w. Zool. Bel. XXFX 1877.

(r>) V. ma notice dans la Zoologie Médicale du Prof. Bogdanoff, p. 1040.

(4) Beitr. zur EnlwicM. der Reptilien. Zeit. f. wiss. Zool. Bd. iO, 1884.

(f;) Seeliger. Die Entwicki. der .wcialen Aseidien. Jen. Zeli. XVII I,
Pd. U, 1884.

I'TiDi: SI u [,i: i)i;M:i.(U'i'i;N[r.\T i>i:s mivk.nkks. ■■)47

Tectoderme seul forme la paroi ventrale de I'enibryou. Sur la
face dorsale de l'embryon, les bords de la lame somatique se
rapprochent de la ligne médiane bien plus tòt que ceux de la
lame splanclmique, et les parties du mésoderme qui unissent
ces deux lames et qui correspondent au mésentère dorsal
des Annélides, donnent naissance à une cavité s'ouvrant, par
une large ouverture, dans la cavité du mésentéron, et remplie
de cellules vitellines. Les cellules mésodermiques entourant
cette cavité, qui représente la cavité du cœur et des aortes
postérieure et antérieure, prennent la forme cylindrique. Quant
aux cavités cœlomiques du lobe céphalique, elles sont confon-
dues entre elles et avec les cavités du zonite mandibulaire,
pendant le stade représenté figure 1 de la planche XIX
(pi. XXI, fig. 4 et 5). Enfin a lieu la soudure des plaques
mésodermiques sur la ligue médiane de la face ventrale
(pi. XXIII, fig. 2); mais, dans l'abdomen, près de la ligne
médiane, on observe deux épaississements mésodermiques,
mentionnés par Barrois (pi. XXII, fig. 5, msd). Aux dépens
de ces épaississements, se développent les grands muscles
longitudinaux de l'abdomen. D'après moi, ces épaississements
sont comparables aux " Muskelplatten „ ventrales des Anné-
lides; seulement chez ces dernières, les épaississements en
question sont moins développés et plus éloignés de la ligne
médiane. Chez le Pholcus, le nombre des zonites abdominaux
s'élève jusqu'à 12. Les coupes longitudinales d'embryons
appartenant au stade représenté figure 4 de la planche XIX,
nous démontrent (fig. 15, pi. XXII) que, dans le stade
caractérisé par la présence de 11 zonites, le cœlome est déjà
formé dans les 6'"'', 7'"'' et 8™^ segments mésodermiques et que
les cavités du 6™« et du 7™® segment sont déjà confondues.
Tous les segments postérieurs sont encore privés des cavités
cœlomiques et le mésoderme des 11™« et 12™« zonites con-
stitue un simple prolongement de celui du lobe anal. Le
12'"'' et dernier zonite est en voie de formation et indiqué
par un faible épaississement de l'ectoderme et du mésoderme.
Dans le stade suivant (pi. XXII, fig. 16), les cavités cœlomi-

•')4S NM.ADFMIH SCIf l\IKR>\ ITS<;|[.

ques des G^e^ T""*^, 8'"% 9"ie et 10'"<' zonites sont déjà confondues;
mais celles du ll'"« et du 12'"'^ zonites sont encore séparées.
Le lobe anal ne possède pas de cavité cœlomique. Ces coupes
nous démontrent aussi que les zonites postérieui^s de l'abdomen
du JPholcus (c'est-à-dire la partie postabdominale) ne sont pas
repliés sur les zonites antérieurs, comme l'aspect extérieur de
l'embryon le ferait supposer (pi. XIX, ûg. 4). Tous les zonites
postabdominaux se juxtaposent immédiatement au vitellus, et
seul le lobe anal en est séparé par une dépression de Tecto-
derme. La cavité du lobe anal est occupée par des cellules
vitellines (v. chap. LL).

Aux dépens de la lame somatique, se développent les organes
suivants : 1) toute la musculature du corps, excepté celle du
mésentéron, si elle existe ('); 2) la lame apouévrotique du
céphalothorax; 3) le tissu conjonctif sous-cutané; les mem-
branes propres de l'intestin antérieur et de l'intestin posté-
rieur, celles des trachées, des glandes et d'une partie des
conduits génitaux, c'est-à-dire de tous les organes qui se déve-
loppent par invagination de l'ectoderme; 4) le sarcolemme et
le nevrilemme.

Aux dépens de la lame splanchuique se développent les
organes suivants :

1) La membrane propre de l'intestin médian;

2) Les organes génitaux;

3) Le péricarde et les veines pulmonaires.

Aux dépens du mésentère dorsal se développent :

1) Le cœur;

2) Les artères latérales;

3) L'appareil de soutien du cœur (Befestigungsapparat).
Aux dépens des cloisons se développent des corpuscules

sanguins.

Claparède, Salensky et Balfour affii-ment que le cœur des

(i) Plateau (Bull. dcrAcad.de Belgique, l. XLIV, 1877J dit qu'il a vu,
sur la membrane propre de l'intcslin médian, quelques stries, qu'il considère
comme des libres musculaires, .le n'ai pas vu cene slrialion chez l'Epcire,

ÉTIDE SIR LE DÉVELOPPEMENT DES ARAIGNÉES 549

Araignées se développe sous forme d'un cordon mésoderraique
compacte. D'après les deux derniers auteurs, les cellules cen-
trales du cordon se transforment en corpuscules sanguins et
les cellules périphériques forment la paroi cardiaque. En
effet, la cavité du cœur est parfois littéralement remplie par
des cellules de l'endoderme secondaire, et le cœur peut être
pris par en-eur poiu- un cordon solide. Mais les autres indica-
tions des auteurs ne concordent pas avec les faits anatomiques.
Salensky décrit le développement de deux paires de veines
pulmonaires et de valvules cardiaques, alors que les Araignées
ne possèdent qu'une seule paire de veines pulmonaires et que
leur cœur est privé de valvules. Balfour décrit le développe-
ment de plusieurs paires de veines et la délamination de la
paroi cardiaque en deux couches : musculaire et épithéliale;
mais le cœur des Araignées, ainsi que je l'ai démontré, est
privé de couche épithéliale et tapissé, à sa face interne, comme
celui des Insectes, par une tunique homogène. Nous avons vu
que le cœur et les aortes postérieure et antérieure des Arai-
gnées se développent aux dépens d'une partie du mésoderme
qui correspond au mésentère dorsal des Annélides. Les aortes
se ferment un peu plus tôt (pi. XXIII, fig. 2 et 3), tandis que
la cavité cardiaque reste quelque temps en communication avec
celle du mésentéron. Lorsque les bords de la couche splanch-
nique se rapprochent de la ligne médiane, la cavité cardiaque
se sépare de celle du mésentéron; mais une liaison persiste
entre la paroi du cœur et les deux feuillets du mésoderme.

Les cellules du mésentère aux dépens dequelles cette
liaison a lieu se transforment en les faisceaux contractiles
supérieurs et inférieurs, qui soutiennent le cœur et qui sont
comparables au " Befestigungsapparat „ des Lisectes, décrit
par Graber. La position du vaisseau dorsal, chez les Anné-
lides (i), nous démontre que sa paroi est aussi formée par le

(i) Salensky. Eludes sur le dévelovpemenl des Annélides. Arch, de
Biol. Ill cl IV, 1882, 1885.

550

WLADIMIR SCHIMKEWITSCH.

mésentère. Le développement du cœur chez le Prlstiurns,
d'après Balfour (i), nous permet de supposer que la partie du
mésoderme, aux dépens de laquelle se développe le cœur des
poissons, correspond aussi au mésentère ventral (resp. dorsal) (2).

Coel:--

I. Deux figures schématiques, représentant le développement du cœur;
A. chez les Mammifères ; B. chez, les Araignées ; ect. ectoderme; end. endo-
derme; smt. et spi. couche somalique et couche splanchnique du mésoderme ;
cœl. cavité cœlomique ; H. cavité cardiaque ; D. cavité intestinale; N. système
nerveux; ch. corde dosale; P. appendices abdominaux .

La liaison de la paroi cardiaque aux deux feuillets mésoder-
miques s'observe chez les Insectes (Tichomiroff) et chez les
Vertébrés. D'un autre côté, Ayers (3) et Korotneff (4) ont

(1) Balfour. A Monograph, of the développement of Elamobranch
Fisches 1878.

(2) ScHiMKEWiTSGH. Ucbcr die Identitât der Herzbildung bei den Wirbel
und Wirbellosen Thiere. Zool. Anz. VI 11] n» 186. Idem. Noch Etwas iiber
die Identitât der Herzbildung bei den Melazoen, Ibidem VIII. n» 198.

(3) Ayers. On the development of Œcanthus niveus. Mém. of ihe Boslnn
Soc. vol. m, N. VIII. 188i.

ii) Korotneff. Die Embryologie der Gryllotalpa. Z. f. W. Z. XXXXVl, 1885.

ETDDi: SIR L1-: DKVKLOl'PEMKNT DES AllAKiNÉES. 551

constaté que le cœur des Insectes se forme d'une manière
semblable à celle que j'ai décrite pour les Araignées. Nous
trouvons le même mode de formation du cœur chez les Mam-
mifères (v. fig. I, A)] mais chez ces animaux les deux moitiés
cardiaques, avant de se rapprocher et de se fusionner sur
la ligne médiane, prennent la forme de deux tubes adjacents
et le cœur présente, dès l'origine, deux cavités séparées.
Le même mode de développement du cœur a été observé
chez les Crustacés par Claus(i); toutefois, chez les Phyllo-
podes, les deux moitiés du mésoderme se rapprochent sur la
ligne médiane avant que les segments mésodermiques se
soudent entre eux, et le cœur est divisé, dès l'origine, en
plusieurs chambres, dont le nombre correspond à celui des
segments mésodermiques qui prennent part à la formation du
cœur. Le mode de formation du cœur chez les oiseaux offre
une modification de celui que l'on a observé chez les Mammi-
fères : les bords des plaques mésodermiques, au lieu de former
deux diverticules creux longitudinaux, présentent deux épais-
sissements, dans lesquels apparaissent, par délamination, deux
cavités.

Le mode de développement du cœur chez les Myriapodes,
d'après Metschnikoif et Zograff, peut être ramené à celui que
Claus a observé chez les Phyllopodes. Les bords dorsaux des
segments mésodermiques se rappochent de la ligne médiane,
avant que les segments mêmes se soudent entre eux; mais,
au lieu de former deux enfoncements creux, ces bords présen-
tent, dans chaque segment, deux épaississements à l'intérieur
desquels se forment, par délamination. deux cavités, comme
chez les oiseaux. Chez les derniers, les cavités restent
séparées chez l'adulte, tandis que, chez les Myriapodes,
elles se confondent dans le cours de la vie embryonnaire.

(3) Ci.AUS. Zur Kennlniss d. Baues und d. Entwicklung von Branchipiis
slniinaHs u. Apus cnneriformis. Abhandl. d. Kôni|j;l. Gcsclsch. d. Wis-
scusch. Gôliingcn XVI 11, 1875.

552 A>LADmill SCUIMKEWITSCH,

Ziegler (i) a soutenu que le cœur des Mollusques se
forme entre les parois de deux vésicules symétriques, nommées
par lui péricardiques (Pericardialblasen) ; et Grobben (2) a
démontré l'homologie des cavités péricardiques des Mollus-
ques et de la cavité cœlomique des autres Métazoaires. C'est
pourquoi la formation du cœur des Mollusques est identique
à celle des autres Métazoaires.

Il résulte des faits que nous venons de mentionner :

1) Que la 2)aroi du cœur, comme cela se voit dans les ani-
maux cliez lesquels le mode de formation du cœur n'est pas
modifié, est formée par deux lames mésodermiques qui cor-
respondent au mésentère dorsal des Annélides;

2) Que la cavité du cœur, chez tous les Métazoaires, répond
à la cavité de segmentation, comme l'affirme Blitschli(3).

La paroi du cœur des Araignées se partage en deux
couches (pi. XXII, fig. 7 et pi. XXI, fig. 2) ; la superficielle
représente la tunique externe conjonctive, et l'interne la mus-
culaire. Cette dernière couche est décrite à tort, par Balfour,
comme épithéliale. Hofiniann (4) a démontré que la couche
endotheliale du cœur des Vertébrés se développe aux dépens
de l'endoderme. Chez les Annélides, la cavité cardiaque ren-
ferme un organe énigmatique, d'origine endodermique, d'après
Kennel. Chez les Insectes et les Araignées, les cellules endo-
dermi ques tombent dans la cavité cardiaque, et deviennent
des corpuscules sanguins. Il résulte de ce qui précède que la
2)aroi cardiaque des Arthropodes correspond simplement au
myocarde des Vertébrés.

Les artères latérales naissent, chez les Araignées, sous
forme d'excroissances de la paroi cardiaque (pi. XXII, fig. 7, B).

{\) Die Enlivickl. von Cyclas cornea. Z. f. VV. Z. Bd. 41, 1883.

(2) Morphol. Stiidien ûber Ceplialopoden. Arbeit, a. d. Zool. Inslil. zu Wien
T. V. 42, 1885.

(y>) Ucb. eine Hypothèse beziiglicli der phylogenelischen Herleïlung des
Bliitgefiusnpparates eines Theils der Metawen. Morphol. Jahrb. 8 Bd.

(4) Z. f. W. Z. XLBd. 1884.

ÉTUDE SIR li: DÉVJÌLOPI'E-ME^T des ARAIGNEES. o5o

Les aortes postérieure et antérieure consistent en un simple
prolongement du cœur même. Dans les stades suivants, le
cœiu- se trouve placé au fond d'une dépression de la paroi
supérieure de l'intestin médian. La couche splanclinique de
cette partie de l'intestin médian se divise bientôt en deux
lamelles, dont l'externe se juxtapose au cœur, commence à
s'accroître le long des parois latérales du cœur et forme enfin
une enveloppe autour de lui. Cette enveloppe représente le
péricarde (pi. XXI, fig. 2, pi. XXII, fig, 7, .1). Comme le cœur
est primitivement placé dans la cavité cœlomique, la cavité du
péricarde n'est qu'un reste de cette dernière; mais la lacune
entourant le péricarde et limitée par deux couches du feuillet
splanchnique du niésoderme représente une cavité d'ordre
tertiaire (i). Ainsi la cavité jJéricardique des Araignées, comme
celle des Mollusques et des Vertébrés est un reste de la cavité
cœlomique.

Les veines pulmonaires sont deux diverticules de la paroi
péricardique; elles se dirigent eu avant, puis, se recourbant
en bas, passent près de la paroi antéro-latérale de l'abdomen
et atteignent la lacune pulmonaire. Après la formation du
péricarde, la couche somatique donne naissance aux prolon-
gements qui se dirigent vers le cœur (pi. XXII, fig. 7, m. al).
Ces prolongements atteignent la paroi péricardique et don-
nent naissance à des muscles aliformes (2).

J'ai démontré que la couche homogène sous-cutanée (innere
cuticula de M. Graber) se continue et se confond, aux points
d'insertion des muscles au tégument, avec le sarcolemme des
faisceaux musculaires qui est une formation conjonctive, et
avec l'enveloppe de l'œil, dans laquelle on observe des noyaux.
C'est pourquoi je pense que cette couche du tégument doit

(1) Si la cavilo cœlomique est une cavité du corps secondaire (secuudarc
lA'ibeshohlf).

(2) Chez l'Araignée adulte, les muscles en ailes confondent les librilles de
leur extrémité périphérique avec celles du sac musculaire souscutané.

•J'^^ WLVDiAiin s<;iiiMKR\MTS(;n.

être cousidérée comme étant de nature conjonctive. En effet,
chez l'embrj^on, la prétendue cuticule interne et le sarcolemme
des muscles, avec lequel elle se confond, sont pourvus de
noyaux (pi. XXII, ûg. 17). Dans l'abdomen, où existe une
couche musculaire sous-cutanée, le feuillet somatique se partage
en deux lames, dont l'externe forme la couche conjonctive et
l'interne la musculaire sous-cutanée.

Les glandes, l'œsophage, le rectum et tous les organes qui
se développent par invagination de l'ectoderme entraînent avec
eux, au moment de leur genèse, la couche somatique sous-
jacente qui forme la membrane propre de ces organes. Dans
l'œsophage, le rectum et la glande venimeuse, cette couche
se divise en deux lamelles, dont l'externe forme la muscu-
lature de ces organes, tandis que l'interne devient leur
membrane propre.

Quand le feuillet splanclmique du mésoderme forme des
replis qui s'enfoncent dans la cavité de l'intestin médian et
la divisent en plusieurs lobes, la couche somatique émet des
prolongements qui pénètrent à l'intérieur de ces replis et
représentent les muscles futurs (pi. XXII, flg. 9). Dans le
céphalothorax, les extrémités internes de ces prolongements se
rencontrent au-dessus de la masse nerveuse; leurs cellules
terminales commencent à se multiplier et forment la lame
aponévrotique (pi. XXII, fig. 10). La lame aponévrotique de
l'embryon nous permet de distinguer, dans son épaisseur,
plusieurs rangées de noyaux; elles correspondent aux prolon-
gements des muscles qui s'attachent à la lame. Chez l'adulte,
ces rangées de noyaux se transforment en faisceaux tendineux
et conservent leur direction primitive. Chez les jeunes Epéires,
on distingue, entre les faisceaux tendineux, des amas proto-
plasmiques nucléés et parfois une division en territoires
cellulaires. Des cellules mésodermiques qui forment la lame
aponévrotique, les unes se transforment en faisceaux tendineux,
tandis que les autres conservent leur forme cellulaire ou con-
stituent des amas protoplasmiques. La lame aponévrotique du
céphalothorax, considérée par les auteurs comme une sorte de

F/riDE SUI Lli DliVELOPPEMEiNT DES ARAKJNEES. ooo

Sfiuelette, interne, représente un tendon mésodermique, com-
parable aux tendons des Vertébrés, et ses cellules peuvent
être comparées à celles décrites par Ranvier dans ces organes.
Les cloisons des segments mésodermiques ne persistent pas
chez l'adulte, comme le décrit Barrois, et la couche splanchni-
que du mésoderme forme de nouveau des replis à l'intérieur de
l'intestin médian pour le diviser en lobes (pi. XXIII, fig. 3, ^^Z).
Les diverticules du feuillet interne du mésoderme présentent
la disposition suivante : 1) quatre paires de replis latéraux
divisent la partie céphalothoracique de l'intestin médian en
cinq paires de cœcums latéraux (pi. XXII, fig. 10). 2) Deux
replis longitudinaux partent de la face ventrale de l'intestin
abdominal et séparent un diverticulum impair qui s'ouvre
dans la partie antérieure de l'intestin médian (fig. II, i).

FiG. II. — FÎQurc schématique, reprcscntnnt la division du mésenléron
abdominal en lobes ; pni. fMumons ; ]-i plis de ta couche splanchniquc, qui
s'enfoncent dans rinicvieur du mcscnlcron.

55G AM.VDIMIU SCIIIMKENMTSCII.

3) Deux paires de replis latéraux partagent l'intestin médian
en deux paires de lobes latéraux (fig. II, 2) et en un lobe
impair postérieur. 4) Un repli médian dorsal divise ce dernier
lobe en deux (fig. II, .3). r^) Une paire de replis latéraux, qui
se forme plus tard que les autres, partage chacun des deux
lobes postérieurs en deux (fig. II, 4). Puis se forment de
nombreux replis secondaires, qui divisent les lobes abdominaux
en petits follicules.

Tous ces diverticules n'arrivent pas jusqu'à l'axe longitu-
dinal de l'embryon, et la partie centrale du mésentéron, qui
reste indivise, représente l'intestin proprement dit.

La formation de la couche épitliéliale de l'intestin propre-
ment dit est décrite par Balfour, et je ne puis que confirmer
les observations de l'embryologiste anglais.

En effet, la formation de la couclie épithéliale commence
dans la partie postérieure de l'intestin et, de là, s'étend de plus
en plus en avant. Les amas protoplasmiques nucléés des
cellules vitellines adjacentes à la membrane propre de l'intes-
tin se détachent des cellules mêmes, prennent la forme
arrondie, se juxtaposent à la membrane propre et forment les
cellules épithéliales. Mais, dans les diverticules de l'intestin
médian, la couche épithéliale se développe d'une autre
manière. Les cellules vitellines se juxtaposent à la membrane
propre; les unes deviennent caliciformes et leurs granules
vitellins se transforment en corpuscules hépatiques (pi. XXI,
fig. 6, eh.); les autres perdent les granules vitellins et prennent
une forme hémisphérique; elles sont plus petites, leur substance
claire est chargée de petits granules transparents (pi. XXI,
fig. 6, fc). Les granules vitellins abandonnés par ces cellules
se dissolvent dans le liquide qui remplit la cavité du diverti-
culum. Les premières cellules sont les cellules hépatiques, les
secondes représentent les cellules à ferment (Fermentzellen)
encore appelées cellules pancréatiques.

Chez l'embryon, avant l'éclosion, les cellules de l'endoderme
secondaire se rencontrent en abondance dans tous les espaces
compris entre les organes du céphalothorax, espaces qui, chez

KTinK SIR LR DKVKLOIMM-MI-NT Dl-S Ml VKI NKKS. ")■)(

l'adulte, sont remplis par des cellules adipeuses (pi. XXI.
ftg". 1 m, et pi. XXIT, fìg. 11, ca). Ces dernières ont une forme
sphérique et leur protoplasme se colore très faiblement par
le carmin et riiématox3''line, comme cela s'observe pour les
cellules de l'endoderme secondaire. Les cellules adipeuses se
développent, sans aucun doute, aux dépens de l'endoderme
secondaire. Comme, chez l'adulte, les cellules adipeuses sont
souvent en voie de division et en même temps on trouve entre
elles des corpuscules sanguins; il est donc très probable que
le rôle essentiel du tissu adipeux est un rôle hématopoiétique.
On peut admettre que les cellules adipeuses, chez l'adulte, se
divisent pour former les corpuscules sanguins. Les cellules de
l'endoderme secoudaii^e se rencontrent aussi dans les espaces
compris entre les organes de l'abdomen (pi. XXII, fig. 6, 13)
et forment une couche peritoneale qui enveloppe les organes
digestifs et génitaux.

A l'intérieur des deux plis longitudinaux de la couche
splanchnique du mésoderme qui séparent le cœcum impair de
l'intestin médian, on observe des épaississements ovalaires
symétriques de ce feuillet (pi. XIX, fig. 1, gen.). Ces épaissis-
sements consistent en deux cordons compactes, dont les cellules
périphériques forment une membrane enveloppante. Leurs
extrémités antérieures (pi. XXII, fig. 13, g.) sont recourbées
vers la face ventrale de l'embryon. Ces épaississements
représentent les ébauches des organes génitaux qui se déve-
loppent, comme ceux des Vertébrés, aux dépens de la couche
splanchnique du mésoderme. Leurs extrémités recourbées
représentent les oviductes ou les vaisseaux déférents. Les
Araignées, au moment de l'éclosion, sont privées d'orifices
génitaux. D'après une communication que m'a faite Wagner,
qui a étudié l'évolution postembryonaii'e des Araignées,
l'orifice génital externe et la partie impaire des conduits
génitaux se développe, après plusieurs mues, par invagination
de l'ectoderme. Ainsi la partie mésodermique des conduits
génitaux correspond aux " primare Ausfiihrungsgange „ de

'>')>^ \\ÌA\)Ì\U\\ SCIIIMKKWITSCH.

Schneider cliez les Insectes (i), et la partie ectodermique au
" Herold'sche gang „ des Insectes lequel, d'après Nussbaum (-â)
se développe aux dépens de l'ectoderme.

CHAPITRE IV.

OKVRLOPPEiMRNT DES OIlf.ANES EGTOnEItMIQIIES.

Aux dépens de l'ectoderme se développent les organes sui-
vants :

1) La couche chitineuse et la couche chitinogène du tégument.

2) La couche épithéliale et la tunique interne de toutes les
glandes.

3) La couche épithéliale et la tunique interne des trachées
et des poumons.

4) La couche épithéliale et la tunique interne de l'œsophage
du rectum, de la poche stercorale et des vaisseaux de
Malpighi.

5) Le système nerveux et les yeux.

La cuticule embryonnaire des Araignées est pourvue
d'épaississements linéaires, mais privée de poils; ceux-ci se
développent aux dépens de grandes ceUules ectodermiques,
dites trichogènes. Dans les derniers stades du développe-
ment, ou peut observer que plusieurs cellules de la couche
chitinogène augmentent de volume, prennent la forme sphé-
rique et se placent en dessous de la couche chitinogène
(pi. XVIII, fig. 10, A). Ces cellules renferment un noyau
très volumineux et à contour peu net. Les cellules voisines de
la couche chitinogène forment, au dessus de cette dernière, une
sorte de voûte et exhaussent un peu la cuticule embryonnaire.

(t) Schneider. Die Enlwicklung cler Geschlechlsorgane der Tnaeclen. Zool.
Beilrage, Bd. I, n» 5, 1883, p. 265.

(2) Nussbaum. Zar Entwicklungsgesck. der Aiisfûhrungsgnnge der
Sexualdriiseii bei den Insec/en. Zool. Anz. 1882.

KTiDR SI H u: I)i:vi:i,(>i'im:mi:\t 1)i:s vnvi(iM:i:s. •)■)'••

iiaire. Quand la cellule trichog'ène est placée immédiatement,
au-dessous de la couche chitineuse (pi. XVIII, flg. 10, B),
ses limites sont bien nettes; les cellules voisines s'allongent,
prennent la forme sémi-lunaire et enveloppent la cellule
trichogène en guise de cellules de revêtement. Bien que je
n'aie pu observer toutes les phases du développement du poil,
je suis convaincu que le poil est le produit d'une seule cellule,
comme l'a décrit Tichomirolî pour les poils du Bonihyx mori.
Nous avons vu que la lame aponévrotique du céphalothorax
est une formation mésodermique. Les tendons des Arthropodes
représentent un prolongement chitinisé du sarcolemme, comme
Reichert l'a démontré pour l'écrevisse, Landois pour la puce
du chien, Leydig pour VIxodes, et comme moi-même je l'ai
constaté pour l'Epéire. Mais l'ectoderme aussi prend part à la
formation des tendons. Chez l'embryon des Araignées, les cel-
lules de la couche chitinogène, au point d'attache d'un muscle
au tégument, sont très allongées et pourvues de noyaux oblongs,
presque cylindriques (pi. XXII, fig. 17). Chez l'Araignée
adulte, la couche chitinogène est réduite, à ces niveaux,
à une très faible lamelle, ordinairement pigmentée, tandis
que le sorcolemme correspondant à l'extrémité par laquelle
le muscle s'attache au tégument est chitinisé. Il est probable
que la chitinisation de T extrémité tendineuse du muscle
est produite par les cellules chitinogènes qui diminuent
de volume pendant ce processus.

Dans l'abdomen des Araignées, sur le trajet des grands
muscles longitudinaux, se trouvent deux tendons, tout-à-fait
isolés du tégument. Comme les coupes longitudinales de
l'embryon de la Lycosa saccata le démontrent, il existe une
liaison provisoire entre ces tendons et la couche chitinogène
de la face ventrale de l'abdomen (pi. XXII, fig. 11). Les cellules
de cette couche, situées sous le tendon antérieur {TI), s'allon-
gent et affleurent au tendon. Sous le tendon postérieur {T 2),
on aperçoit un repli ectodermique {enf 2), qui s'enfonce dans
l'abdomen et se juxtapose au tendon par son extrémité interne.

Il est évident que nous avons sous les yeux des organes

.")()() WLVDIMÎR SCIIIMKEWTTSCH.

spéciaux, qui ont pour but de produire la chitinisation des
tendons. Il existe, dans les cliélicères des Araignées, un tendon
énorme, d'où part un système de muscles fléchisseurs du
crochet à venin. Chez l'embryon de la Lycose, l'ectoderme de
l'extrémité distale des chélicères forme une prolifération com-
pacte (pi. XXIT, fig-. 14, td) dont les cellules périphériques sont
disposées en une couche épithéliforme et servent à l'attache
des fibres musculaires. Dans ce dernier cas, une partie du
tendon est d'origine ectodermique. Ainsi, chez les Arthro-
podes, on comprend sous le nom de tendon, des formations
bien différentes. *

La lame aponévrotique du céphalothorax est d'origine méso-
dermique et comparable aux tendons des Vertébrés. Quoi-
qu'elle résiste à l'action des acides et des alcalis, elle n'a
aucune relation avec la couche chitinogène de l'embryon, et la
substance à laquelle elle doit sa consistance, et qui est probla-
blement un produit de sécrétion des cellules placées entre les
faisceaux tendineux, n'est pas de nature chitineuse. Ces
tendons représentent le sarcolemme chitinisé par suite de
l'activité des cellules de la couche chitinogène. Les autres,
dont les dimensions sont plus grandes, consistent en des
cellules ectodermiques chitinisées.

Tja glande à venin nait, sous forme de bourgeon compact, de
l'ectoderme de l'extrémité distale des mandibules (pi. XXII,
fig. 14, gl). Avant l'éclosion, cette glande consiste en un amas
de cellules ectodermiques qui occupe le tiers inférieur de la
cavité mandibulaire.

Les glandes à soie (pi. XXII, fig. 8 gl) se forment
par invagination de l'ectoderme. La lumière de l'inva-
gination est limitée par une membrane mince, la tunique
interne, qui représente le prolongement de la cuticule
embiyonnaire. La différence remarquable entre le développe-
ment de la glande à venin et celui des glandes à soie peut
s'expliquer par la différence de structure histologique de ces
glandes. La première est privée, chez l'adulte, de tunique
interne et nait, sous forme de diverticule compacte ; les glandes

KTi di: sin i,r. i)i:M:L(ii>i'r,Mi:M in:s arai(;m':i:s. 5(ji

à soie sout pourvues d'une tunique interne et naissent par
invagination.

Balfour a démontré que les trachées et les poumons des
Araignées se forment par invagination de l'ectoderme. Je ne
puis que confirmer cette observation. Chez l'embryon de la
Lycosa saccata, avant l'éclosion, les trachées sout représentées
par un tronc principal d'où partent quatre branches secon-
daires. Leur paroi est formée de la couche épithéliale ecto-
dermique, tapissée par une tunique interne homogène et
revêtue par une tunique externe renfermant des noyaux
d'origine mésodermique (v. le chap. III). Dans ce même stade,
la structure des poumons est plus intéressante (pi. XXII,
fig. 1, imi). A. Milne-Edwards (i) et J. Mac Leod (:2) s'efforcent
de prouver l'homologie des poumons des Araignées avec les
branchies des Limules, homologie indiquée en premier lieu par
Edouard Van Beneden, à la suite de ses études sur le déve-
loppement des Limules. Les poumons de Tembrj^on de la
Lycosa saccata consistent en de vraies trachées disposées en
faisceaux : le tronc principal (pi. XXII, fig. 1), qui s'ouvre au
dehors par l'orifice stigmatique {st), se divise eu cinq branches
secondaires. La couche épithéliale de ces dernières est repré-
sentée par des cellules aplaties. Les branches secondaires^ apla-
ties de haut en bas, plongent dans la lacune entourant les
poumons, et dans les intervalles de ces branches s'observent des
coipuscules sanguins. Ainsi, le poumon embryonnaire consiste
en une trachée disposée en faisceau; la seule diftérence à noter,
c'est l'absence de la tunique externe que je n'ai rencontrée, ni
sur le poumon de l'embryon, ni sur celui de l'adulte.

En ce qui concerne l'évolution de l'intestin antérieur et de
l'intestin postérieur, Claparède s'exprime comme suit : " Le
sac vitellin qu'on observe dans l'embryon serait donc la région

(t) Etudes sur les Xiphosoures. Mission scientifique au Mexique, 1875, et
dans les Ann. des Se. Nat.

{^) Recherches sur la signification de l'appareil respiratoire des Arachnides.
Aroh. do Hiol. T. V. 1884.

5G2 WLADIMIR S(,lll\IKi:\MTS(;il.

mediane du canal alimentaire. L'œsophage et le rectmii se
développeraient, en allant à la rencontre de la partie médiane, à
partir de la bouche et de l'anus. „ En effet, Salensky, Balfour
et Barrois s'accordent à admettre que l'intestin antérieur et
l'intestin postérieur se développent par invagination de l'ecto-
derme. Barrois affirme qu'aux dépens de l'invagination
antérieure se développent, non seulement le pharynx, l'œso-
phage, le suçoir, mais encore une partie du canal alimentaire
faisant immédiatement suite au suçoir, c'est-à-dire la partie
céphalothoracique de l'intestin médian. Cet auteur affirme aussi
que les vaisseaux de Malpighi se développent aux dépens du
mésoderme. D'après mes recherches, aux dépens de l'invagina-
tion antérieure, se développent simplement le pharynx, l'œso-
phage et l'organe de la succion.

L'invagination postérieure donne naissance, à son extrémité
interne, à un renflement qui prend la forme d'un huit de
chiffre, (pi. XXII, fig. 6), la partie inférieure est beaucoup
plus petite que la supérieure. Cette dernière représente la
poche stercorale, qui s'ouvre dans la partie inférieure ou le
rectum proprement dit. La paroi du rectum émet deux diverti-
cules latéraux (mi:»), qui représentent les tubes de Malpighi.

Les yeux des Arthropodes se développent ordinairement
aux dépens de l'ectoderme tégumentaire, mais, comme cela
a été signalé par Bobretzky pour l'Ecrevisse, et par Grobben
pour la Moina, la partie rétinienne de l'œil se forme aux
dépens du tissu du nerf optique, ou de l'ectoderme nerveux.
Ce dernier mode du développement s'observe chez les Arai-
gnées. Le nerf optique, en s'approchant du tégument du tube
céphalique, montre, à son extrémité distale, un renflement
pyriforme (pi. XXII, flg. 2) et l'ectoderme du tégument forme,
autour de ce renflement, un épaississement annulaire, composé
de plusieurs couches de cellules (pi. XXII, flg. 3). Plus tard
(pi. XXII, flg. 4), les cellules tégumentaires situées au-dessus
du renflement piriforme s'allongent, prennent la forme cylin-
drique et constituent les cellules formatives du cristallin ou
corps vitré des auteurs {cv). Les cellules de l'épaississement

lÎTiDi: SI li m: 1)i:vi:l()I'I'i:mi;\t dks vkvicnkks. "i^.j

annulaire, qui s'agrandit de plus en plus et enveloppe les
côtés du renflement neural, donnent naissance aux cellules
pigmentées qui forment la zone iridienne {pg). La partie
neurale du rudiment se transforme en un assemblage de termi-
naisons nerveuses. Comme au-dessous de la couche chitinogèue
se trouve la couche conjonctive sous-cutanée et que le renfle-
ment pyriforme du nerf optique est revêtu d'un névrilemme
conjonctif, il se forme, eutre la partie rétinienne et la partie
tégumentaire de l'œil, une lamelle conjonctive, nommée péréti-
nienne par Graber (i).

Je n'ai pas observé de noyaux dans la lamelle pérétinienne ;
mais, dans les parties restantes du névrilemme du nerf optique
et de la couche sous-cutanée, qui forment Tenveloppe conjonc-
tive de l'œil, les noyaux sont bien visibles.

Ainsi l'œil des Araignées se développe, comme celui de
l'Ecre visse et des Vertébrés, aux dépens de trois couches :
de l'ectoderme tégumeutaire, de l'ectoderme nerveux et du
mésoderme.

Les principales observations sur le développement du
système nerveux appartiennent à Salensky et à Balfour.

D'après Salensky, les ganglions sus-œsophagiens des Arai-
gnées apparaissent sous forme de deux épaississements ecto-
dermiques du lobe céphalique, qui pénètrent dans ce lobe
par invagination. Les troncs ventraux se développent, sous
forme de deux bourrelets longitudinaux, de l'ectoderme de la
face ventrale, dont les extrémités antérieures se fusionnent,
dès l'origine, avec les ganglions du lobe céphalique. Dans le
céphalothorax, ces troncs donnent naissance à 6 paires des gan-
glions, dont l'antérieur correspond à la paire mandibulaire ;
dans l'abdomen de l'embryon, les troncs nerveux ne sont pas
divisés en ganglions.

(i) Mais cet auteur la considère comme élanl de nature cuticulaire. Ueb.
clas unicorneale Auge. Arch. f. Micr. Anat. 27 Bd. Heft,

ÔG4 WLADIMIR SCIIIMKI.NMTSr.ll.

Barrois a observé cinq paires de ganglions thoraciqnes
et 3 à 4 paires de ganglions abdominaux; ces ganglions
restent visibles après l'éclosion.

D'après Balfour, les épaississements du lobe céphalique ne
pénètrent jamais à l'intérieur du lobe par invagination, mais
l'ectoderme de ce lobe forme deux replis sémihmaires qui s'en-
foncent dans l'épaisseur des ganglions. La lumière de chacun
de ces replis se transforme en une cavité qui s'observe dans
chaque moitié du ganglion céphalique de l'embryon. Les troncs
ventraux dérivent, sous forme de deux bourrelets, des faces
latéro-inférieures de l'embryon. Ils sont d'abord tout-à-fait
indépendants des ganglions céphaliques et divisés en gan-
glions, dont le nombre correspond à celui des zonites thoraci-
qnes et abdominaux.

La première trace du système nerveux s'observe dans le
stade à 9 zonites (pi. XVIII, fig. 2). Les coupes transversales
d'embryons de ce stade (pi. XXI, flg. 7) nous démontrent que
l'ectoderme de la face ventrale présente des épaississements
symétriques (n, n). Sur les coupes faites au niveau des pattes,
ces épaississements sont plus forts et plus développés que
dans les intervalles entre ces appendices, où ils consistent en
une seule couche de cellules. Ch'est une preuve que les rudi-
ments des troncs ventraux possèdent, dès l'origine, des renfle-
ments ganglionnaires. Ces rudiments occupent d'abord la face
ventrale de l'embryon, près de la ligne médiane, mais, plus tard,
ils se rapprochent de plus en plus des parties latérales. Balfour,
qui n'a vu ces rudiments que dans des stades plus avancés,
a supposé, à tort, qu'ils apparaissent sur les faces latéro-infé-
rieures de l'embryon. Cet écartement des rudiments nerveux
résulte de l'élargissement de la gouttière longitudinale qui les
sépare et de l'inversion de l'embryon (v. chap. II). Dans ce
stade, l'abdomen ne renferme aucun rudiment du système
nerveux (pi. XIX, flg. 5), mais le lobe céphalique (ibid, gc)
présente deux épaississements ectodermiques, indépendants
des rudiments ventraux, et qui constituent la première ébauche
des ganglions sus-œsophagiens. Dans le stade à 12 zonites

ÉTUDE Sdì LE DÉVELOPPEMENT DES ARAIGNÉES. 5G5

les rudiments ventraux, déjà très éloignés de la ligne médiane,
ont une forme ovalaire (pi. XXI, fig. 9). Dans les stades
à 16 zonites (pi. XVIII, fig. 7 et pi. XIX, fig. 1) apparais-
sent les dépressions sémilunaires du lobe céphalique (pi. XIX,
fig. 1, enf) et les ganglions abdominaux, dont le nombre s'élève
d'abord à huit (pi. I, fig. 7), puis à dix paires (pi. XIX,
fig. 1). Chez le Pholcus, leur nombre s'élève à 12 paires.

Les coupes transversales du lobe céphalique d'embryons de
ce stade nous permettent xVétudier la formation des cavités
ganglionnaires décrites par Balfour (pi. XXI, fig. 4 et 5). Une
coupe faite en avant de l'orifice buccal (fig. 5) démontre que
les bords internes des moitiés du rudiment ganglionnaire sont
déjà confondus entre eux sur la ligne médiane. Les diverticules
ectodermiques (enf.) se présentent sous forme de deux fentes,
très étroites et tapissées en dedans par une seule couche de
cellules tégumentaires. Les angles externes du ganglion forment
deux renflements pyriformes, dont les sommets sont dirigés
vers la face latérale (a^j).

Une coupe faite en arrière de l'orifice buccal (fig. 4) montre
que là les deux moitiés du ganglion sont séparées l'une de
l'autre, et que les sommets des renflements se recourbent de
plus en plus vers le bord inférieur du ganglion lui-même.
L(jrsque les sommets du renflement se confondent avec ce
bord (pi. XXIII, fig. 5 h), ils donnent naissance à deux cavités
décrites par Balfour. Ainsi, ces cavités ne résultent pas d'une
invagination de l'ectoderme, et ne sont non plus comparables
aux cavités cérébrales des Vertébrés. Elle sont d'abord
limitées par l'ectoderme et le mésoderme, c'est-à-dire
({u'elles représentent des restes de la cavité de segmentation.
L'ectoderme des parties latérales du lobe céphalique oftre
deux épaississements (pi. XXI, fig. 5, cm.) qui formeront
les commissures œsophagiennes.

Les coupes longitudinales d'embryons de ce stade (pi. XXIII,
fig. 5) nous apprennent que la chaîne ganglionnaire est repré-
sentée par quatre paires de ganglions pédieux (g, 4, 3, 2, 1),
une paii'e de ganglions maxillaires (gmx), une paire de ganglions

566 WLADIMIR SCHIMKEWITSCH.

mandibulaires (gdm.) et une paire de g-anglions que je nomme
rostraux (fjr) parce qu'il est très probable qu'ils donnent
naissance aux nerfs du rostre.

Dans les stades avec zonites abdominaux confondus (pi. XIX,
fig. 2 et 3), tous les ganglions abdominaux sont fusionnés en
deux troncs, placés au dessous des bandes germinatives
et, dans ces stades, les ganglions antérieurs du céphalothorax
commencent à se rapprocher de la ligne médiane (pi. XXIII,
fig. 2).

Les troncs abdominaux se rapprochent et se confondent un
peu plus tard, dans le stade représenté, figure 9, de la pi. XVIII.
Balfour nie l'existence d'un rudiment nerveux médian chez les
Araignées. Il n'en existe jamais dans la partie céphalothora-
cique, où les ganglions, pendant leur rapprochement, sont tout
à fait séparés de l'ectoderme; mais, dans l'abdomen, le rudi-
ment en question peut être observé. La coupe transversale de
la paroi abdominale inférieure d'embryons de Lycosa saccata
pi. XXII, fig. 12) nous montre que les troncs abdominaux {n,
ahd) sont un peu distants de la Ugne médiane et que l'ectoderme
forme, entre eux, un faible enfoncement {n. r.) où les cellules
sont disposées en plusieurs couches. Sur une coupe plus anté-
rieure (pi. XXII, fig. 13), les troncs abdominaux ont la forme
sémilunaire et leurs bords concaves sont tournés vers le haut.
Les cellules ectodermiques de l'espace limité par les bords
internes des troncs sont très allongées; de leurs extrémités
internes se séparent des cellules nouvelles. Ces cellules repré-
sentent le rudiment médian du système nerveux. La couche
somatique du mésoderme se juxtapose immédiatement à la
face supérieure du rudiment nerveux et, plus tard, l'enveloppe
de tous côtés (pi. XXI, fig. 1).

Aux dépens de cette couche, se développent le névrilème
et la charpente conjonctive du système nerveux. Le mésoderme
produit, à l'intérieur de la masse nerveuse, les excroissances
suivantes :

1) Les excroissances qui pénètrent dans la face ventrale du
système nerveux et qui séparent les ganglions (pi. XXIII,
fig. 4).

ÉTCDE SUR LE DÉVELOPPEMENT DES ARAIGNÉES. 567

2) Une excroissance longitudinale, qui s'enfonce dans la
face ventrale du système nerveux et la divise en deux moitiés
symétriques (pi. XXI, fig. 1, ms).

3) Une excroissance qui, pénétrant dans la face dorsale du
système nerveux, y forme : a) les faisceaux conjonctifs qui
s'insèrent sur la ligne médiane dans le tissu nerveux (h) le
névrilemme interne ou la membrane conjonctive, qui s'observe
entre la couche cellulaire et la couche fibrillaire. Comme le
tissu conjonctif sert de bordure à chaque ganglion, il est pos-
sible de reconnaître la disposition des ganglions embryonnaires
chez l'adulte. La coupe longitudinale, représentée figure 3 de
la planche XXI appartient à un embryon non encore éclos.

La partie postérieure du système nerveux (g. ahd) (pi. XXIII,
fig. 4) est formée par la soudm^e de tous les ganglions abdo-
minaux de l'embryon; les parties ^,-^^, qui donnent naissance
aux nerfs des pattes, représentent les ganglions des quatre
zonites postérieurs du céphalothorax; la partie g. m. x. est
formée par une paire de ganglions du second zonite thoracique,
ou ganglions maxillaires. Une paire de ganglions du premier
zonite, ou ganglions mandibulaires {g. m. d.) occupe les faces
latérales, de la partie sus-œsophagienne et s'étend jusqu'au
bord occipital et postérieur du système nerveux. Sur le bord
postérieur, elle donne naissance à une paire de prolongements
(pii correspondent à l'ébauche du système sympatique
(pi. XXIII, fig. 4, symp.).

Une paire de ganglions du rostre (gr) occupe la partie
supérieure de la face latérale de la région sus-œsophagienne
et s'étend jusqu'au bord supérieur du système nerveux, (i).

Une petite partie seulement du système nerveux (gc), qui
donne naissance aux nerfs optiques, se développe au dépens du
lobe céphalique.

(i) TiCHOMiROFF décrit, chez le Bombyx mori, une paire de ganglions,
l)lacós en avant des ganglions mandibulaires et nommés, par cet auteur,
labiaux. Ils sont comparables aux ganglions rostraux des Araignées.

568 WLADIMIR SCHIMKEWITSCH.

Nous avons vu que le système nerveux central des Arai-
gnées dérive de trois ébauches ectodermiques :

1) De deux épaississements du lobe cépbalique; 2) de deux
épaississements longitudinaux de la paroi ventrale de l'embryon
et 3) d'une ébauche ventrale médiane et impaire. Malgré les
assertions de Kupffer, Gotte, Fol, Bobretzky (i), Semper (-2) et
Boutschinsky (3), d après lesquels le mésoderme interviendrait
dans la formation du système nerveux des Vertébrés, des
Mollusques et des Annélides, je pense que le système ner-
veux des Bilatérés est exclusivement d'origine ectodermi que.
En effet, les observations de His, Kolliker, Balfenr (vertebrata),
Hatschek (4) (Teredo, Annélides), Kleinenberg (s) (Annélides),
Kowalewsky (6) (Chiton, Dentaliwm), Ziegler (7) (Cydas),
nous prouvent que le système nerveux des Bilatérés est une
formation purement ectodermique.

Cependant il est probable que les ébauches mésodermiques
signalées, par exemple, par M. Boutschinky, chez le Lumhrkus,
servent à la formation des enveloppes et du squelette con-
jonctif du système nerveux.

Les ganglions céphaliques des Annélides naissent sous
forme d'un épaississement impair du lobe céphalique (Kleinen-
berg, Hatschek), tandis que les mêmes ganglions des Arthro-
podes apparaissent sous forme de deux, épaississements du
même lobe, munis de deux enfoncements ectodermiques
(Hatschek (8), Reichenbach(9), etc. Mais Grobben(io) a démon-
tré que les ganglions céphaliques de la Moina apparaissent
sans forme d'une ébauche impaire qui se divise, plus tard, en

(i) Mém. de la soc. Imp. des Amis des Se. Nat. l. XXIV 1« édit.
(2) Arbeit, a. d. Zool. Instil, zu Wiirzburg. Cd. IH. H. 2, 3.
(r,; Bullet, de la soc. des Natural, de Nouvelle-Russie, l. "VIII, 2.
(4) Arbeit, a. d. Zool. Instit. z. Wicii. 1878, 80,85.
f5) Quart. Journ. LXXIV, 1879.

(6) Ann. du Musée d'Hist. Nat. de Marseille t. I.

(7) Z f. W. Z. Bd. 41, 1885.

(8) Jeu. Zeit. Bd. XI.
(y) Z. f. W. Z. Bd. 29.

(10) Arb. a. d. Zool. Inst. Wien H, 1879.

ETUDE SLR LE DEVELOPPEMENT DES ARAIGNEES.

560

en deux moitiés. Le même phénomène est signalé par Fol(i)
chez les Ptéropodes, tandis que, chez les autres Mollusques
(Teredo^ Bentalium, Cyclas), l'apparition des ganglions cépha-
liques s'opère d'une manière semblable à celle des Arthropodes.

Il résulte de ces observations, que la forme primitive de
l'ébauche céphalique est celle d'un épaississement impali-, et
que l'apparition de deux ébauches, munies l'une et l'autre
d'un enfoncement de l'ectoderme, est un phénomène secondaire.

La plupart des aut^irs qui ont étudié le développement du
système nerveux des Mollusques, des Annélides et des Arthro-
podes, affirment : 1) Que la chaîne ventrale dérive de deux
ébauches symétriques placées sur la face ventrale de l'embryon
(les ébauches latéro- ventrales) ; 2) que ces ébauches sont
d'abord indépendantes et séparées des ganglions céphaliques
(flg. III).

m. A. Premier rudiment ontogénéliquc du syslème nerveux des Bilaleria;
B. Forme transitoire hiipothélique ; gc. ganglion céphalique ; 1- Deux rudi-
ments symétriques de la chaîne ventrale; an. anneau œsophagien; sa. Com-
missure supra-anale .

(i) Arch, de Zool oxpériin. et générale, t. IV, 1875.

5"0 >\LAI)1MIK SCllIMkEWlTSClI.

Je ne connais que les exceptions suivantes :

1) Korotneff(i), chez le Gryllotalpa, et Hatschek (2), chez le
Siimnculus, ont décrit l'ébauche de la chaîne ventrale comme
étant impaire ah origine; 2) Salensky(;i), chez les Némertiens et
Hatschek (i) chez le PolygordiuSj ont observé que la chaîne
ventrale a pour origine deux prolongements immédiats des
ganglions céphaliques. Salensky, se basant sur les faits du
développement du système nerveux du Monopora, émet les
conclusions suivantes : la commissure ventrale des Némertiens
est l'homologue de la commissure dorsale des Annélides; la
commissure dorsale des Némertieus est une formation propre
aux Némertiens seulement; les nerfs latéraux des Némertiens
correspondent aux commissures circumœsophagiennes des
Annélides.

S'il en est ainsi, comment devons-nous considérer les com-
missures du Geonemertes, lesquelles embrassent la trompe et le
pharynx (atrium, vestiimle de Salensky)? Comment devons-
nous considérer la commissure supra-anale, décrite chez les
Némertiens par Hubrecht (s)? Il est impossible d'admettre
une liaison des commissures circumœsophagiennes par une
conmiissure supra-anale, et il est évident que l'ancienne manière
de voir sur le système nerveux des Némertiens explique mieux
les faits mentionnés.

Scott et Osborn (g), en étudiant le développement du système
nerveux des Amphibieus, ont fait observé que la première
ébauche de la moelle est représentée par deux épaississements
ectodermiques longitudinaux.

Chez les Annélides et les Arthropodes, on observe la
troisième ébauche du système central, c'est la gouttière médiane.

(t) Z. f. W. Z. Bd. 41, taf. 29, figure 32.

(2) Arb. a. d. Zool. Insl. Wicn, t. V, H. 1.

(s) Arch, de Biol., l. V, f. A.

(i) Arb. a. d. Zool. Inst. Wien, Bd. VI, Heft. 2.

(5) Quart. Journ. 1880.

(6) Ibidem. 1879, vol. XXIX.

ÉTLDE Sin LE DEVELOPPEMENT DES AlRAlGlNÉES. 571

D'après Salensky(i) et Boutschinsky, cette ébauche est
souvent compacte ; mais les observations de Hatschek nous
permettent de supposer que la forme typique de cette ébauche
est celle d'une gouttière creuse. Chez VAstacas, d'après
Reichenbach, cette ébauche peut être observée en avant de la
boucJie, c'est-à-dire entre les ganglions céphaliques (fig. V, B).

Les Vertébrés nous présentent un énorme développement
de cette gouttière médiane et, chez les embryons dont l'ecto-
derme est subdivisé en " Deckschicht „ et " Sinnesschicht „
{Teleostei, Lepidosteus), au lieu de la gouttière creuse, nous
une trouvons ébauche compacte. Ce phénomène est évidemment
secondaire. Ainsi, chez ces Vertébrés, nous avons trouvé les
homologues des épaississements latéro-ventraux et de l'ébauche
médiane; mais il est impossible de découvrir l'homologue
de l'épaississement du lobe céphalique. Comment devons-
nous considérer la portion antérieure du cerveau des Vertébrés?
Malgré les observations de MM. Ahlboru(^^) et Graai'O^), qui
ont démontré que la glande pineale est un œil impair, il
est possible d'admettre que l'hypophyse représente le reste
de l'œsophage primitif, comme le veut Owen (4). Poléjaew,
dans une communication faite à la soc. des Naturalistes de
Pétersbourg (non encore publiée), à émis l'hypothèse que la
bouche primitive de Vertébrés s'ouvrait probablement au fond
de la gouttière nerveuse, quand cette dernière était ouverte,
c'est-à-dire que la bouche primitive répondait au fond de
Vinfundihidimi. L'existence de l'épithélium ciliaire dans le
trou nerveux et la position de la bouche, chez l'embryon de
VAdacus, sur le trajet de l'ébauche nerveuse médiane sont
des faits qui parlent en faveur de l'hypothèse de Poléjaew.

S'il en est ainsi, la partie du cerveau des Vertébrés placée
en avant de l'hypophyse correspondi-ait à la partie préorale de

(0 Arch, de Biol., t. f.

fa) Z. f. w. Z.Bd. XL.

(5) Zool Anz. 1886, n"2l9.

(i) Essays on the conario-liyiiophysoal Tract. I^oiiduii, 1883.

Ò72 WLADIMIR SCUIMKENMTSCU.

l'ébauche médiane de VAstams. Il est possible qu'une pareille
ébauche préorale existe aussi chez les autres Arthropodes;
mais elle n'a pas jusqu'ici attiré l'attention des observateurs
et elle est restée inapei'çue.

On a émis plusieurs fois l'hypothèse de la transformation
du système nerveux annulaire des Cœlentérés en celui des
Bilatérés. Sedgwick (4) compare l'anneau nerveux buccal des
Actiniaires au cerveau et à la chaîne ventrale des Bilatérés.
Mais cette manière de voir n'explique pas l'apparition indé-
pendante des ganglions céphaliques. C'est pourquoi Balfour
suppose que le ganglion du Trocliozoon a une origine indé-
pendante de l'anneau nerveux.

En mettant en regard la Trochophore et un Cœlentéré
idéal, nous ne pouvons comparer à l'anneau nerveux de ce
dernier que l'anneau nerveux, situé chez la Trochophore au
niveau de l'organe viblatile anneau qui fut découvert par
Kleinenberg.

Hatschek(i2), étudiant le développement du Polygordius, a
constaté que la larve de ce ver est pourvue de deux anneaux
nerveux dont l'un est situé au niveau de l'organe vibratile
préoral, l'autre au niveau du cercle ciliaire postoral. Il est très
probable que, chez les larves, dites Polytrocha, on trouvera
autant d'anneaux nerveux qu'il existe de cercles vibratiles. Je
pense que ces anneaux représentent simplement des formations
secondaires, lesquelles sont apparues pendant la vie larvaire.
Les commissures œsophagiennes traversent ces anneaux pres-
que perpendiculairement. Tous ces faits me portent à croire
que le système nerveux des Bilatérés, présentant dès les
premiers stades du développement des indices manifestes de
symétrie bilatérale, n'est pas l'homologue de celui des
Cœlentérés.

Les Bilatérés dérivent-ils de formes radiaires? c'est là

(i) Quart. Journ., 1884.

(2) Arb. a. d. Zool. Inst. Wien. i. VI, H. 1.

KTUDK Sin Li: l)i:VKT.OI'l>K\IRM DES VRVICNKKS -uà

ime question qui est loiu d'être tranchée; mais il est permis
(le supposer que la forme ancestrale des Bilatérés, pendant
le stade diblastique, était pourvue d'un blastopore en forme
de fente allongée, c'est-à-dire qu'elle était bisymétrique.
L'existene d'un pareil blastopore est constatée chez les
Gastéropodes (Fol), les Pulmonés (Rabl, Lankester), le Cucu-
lanus (Biitschli)(i), la Serpula (Conn et Brasche) (2) et le
Ferijoatus (3). Si nous supposons l'existence d'un blastopore en
en forme de fente allongée chez la forme ancestrale des Bila-
terés, nous pourrons pour rendre compte du fait que le blasto-
pore arrondi des larves actuelles se transforme tantôt en
bouche, tantôt en anus; nous nous expliquerons pourquoi, chez
les oiseaux il existe plusieurs canaux neurentériques. Les
phénomènes d'embryogénie s'expliquent donc en admettant
que la forme ancestrale diblastique des Bilatérés possédait un
corps allongé et un blastopore en forme de fente, dont la
portion antérieure deviendrait la bouche, la portion postérieui'e
l'anus. Les premières ébauches du système nerveux pourraient
apparaître sous la forme de " Siuneszellen „ à l'extrémité
antérieure du corps de cette forme ancestrale, cette extrémité
étant la siège principal des organes des sens chez tous les
Bilatérés et aussi le long des bords du blastopore, comme
on observe chez les Actiniaires autour de la bouche. Mais ces
ébauches pourraient être tout-à-fait indépendantes l'une de
l'autre, comme nous le voyons chez tous les embryons des
Bilatérés.

Ij'ébauche antérieure correspondrait au ganglion céphalique.
les ébauches ventrales aux troncs latéro-ventraux de l'em-
bryon. L'existence de la commissure supra-anale, chez les
Némertiens et le Peripatus (fig. IV. A et D.) nous fait supposer
que ces troncs étaient reliés entre eux, en arrièrre du bord

(1) z. f, w. Z. Bd. 26.

(2) Zool. Anz, 188.^, N" 185 oM90.
(r.) Quart, .lourn vol. XXIII,

i74

N\ LADIMIR SCHIMKEWTTSCII

postérieur du blastopore. Mais comment s'est formée la
liaison entre l'ébauche antérieure et les ébauches latéro-
ventrales ?

n:

Ì .'7C

IV. A. Système nerveux de Ncmertes; B. Système nerveux du Chiion
C. Système nerveux des lamellibranches ; D. Système nerveux du Peripalus ;
gc. g. céplialique; 1. Troncs ventraux; sa. Commissure supra-anale;
an. Anneau œsophagien ; rf. Renflements ganglionnaires de cet anneau ;
cm. Commissures transversales.

En comparant le système nerveux des Némer tiens (fìg. IV.
A) et celui du Chiton (fig. lY. B), l'on est conduit à penser
que cette liaison s'est établie par l'apparition d'un anneau de
" Sinneszellen „ autour de la bouche, après la soudure des
bords du blastopore, ou autour de la trompe, chez les ancêtres
des Némertiens (ûg. III).

Les ganglions inférieurs des Némertiens ne sont pas com-
parables aux ganglions sous-œsophagiens des autres Bilatérés.
Les ganglions des Némertiens représentent des épaisissements
de l'anneau circumbuccal ; tandis que les ganglions sous-
œsophagiens des autres Bilatérés sont formés par la soudure
de ceux des zonites antérieurs, c'est-à-dire par la soudure des
épaisissements des troncs latéro-ventraux.

Les homologues des ganglions inférieurs des Némertiens

KTiDE Sin li: I)i:vi:i,(>i'i>i:mi:\t di-s .\rai(;m:i:s 075

se retrouvent chez le Chiton dans de faibles épaisissements
de l'anneau cir cum- œsophagien (fio-. IV, B). Il est possible
que les trois faibles commissures transversales antérieures
du Peripatus {ûg. IV. Z)) représentent, de même, le reste de
l'anneau circumbuccal. Chez tous les autres Bilatérés, cet
anneau se réduit à de simples commissures œsophagiennes.
Entre le système nerveux du Chiton et celui des Lamelli
branches (fig. IV. C) existent des formes de transition (Fissn-
rella, Haliotis), qui prouvent (pie les ganglions pédieux des
Mollusques sont comparables aux troncs latéro-ventraux du
Chiton et des Annélides. Il est beaucoup plus difficile de
trouver chez les Annélides les homologues des ganglions
viscéraux des Acéphales. Sont-ils comparables au sj'Stème
symphatique? Leur développement (Ziegler) en forme de
deux ébauches ectodermiques indépendantes de celles des
ganglions céphaliques ne milite guère eu faveur de ce rappro-
chement.

/TTNn -?

M. B

V. A. Figure schématique reprénentanl le rudiment ontogénétique du
système nerveux des Annélides et des Arthropodes;^. Rudiment embryon-
naire du système nerveux de /'Aslacus fluvialilis; C Rudiment embryon-
naire du système nerveux des Vertébrés; gc. Ganglion céphalique; an.
Anneau œsophagien; I. Cordons ventraux (dorsaux dans la fig. C) ; M. Rudi-
ment ventral médian ; 0 . orilice buccal ou « conario-hypophyseal tract »

576 WLADIMIR SCIIIMKKNMTSCII.

Ijes troncs dorsaux des Nematodes et du Balanoglossus
procèdent-ils du ganglion céplialique et correspondent-ils au
système symphatique ? c'est une question à élucider.

Chez les formes supérieures des Bilatérés, on observe le
rapprochement des troncs latéro-veutraux vers la ligne médiane
(Annélides). La cause de ce phénomène reste inconnue. Pen-
dant le rapprochement des ébauches latéro-ventrales, l'ecto-
derme, limité par ces ébauches, forme un pli et s'enfonce
dans l'intérieur de l'embryon.

Ainsi se forme l'ébauche médiane des Annélides, des
Arthropodes et des Vertébrés. Chez ces derniers, les ébauches
latéro-ventrales sont rudimentaires, les ganglions céphaliques
ont disparu, mais l'ébauche médiane présente un développe-
ment énorme et forme tout le myel-encéphale.

ETvmi SI H li: développement des araignées.

EXPLICATION DES PLANCHES.

(Planche XVIIL)

Fig. 1-9 représentent les changements de forme extérieure de
Fembryon de l'Agelène (sj)?).

EXPLICATION DES LETTRES.

le = lobe céphalique.

la = lobe anal.

md = zonite mandibulaire \

mx = zouite maxillaire \ et leurs appendices.

lp-4p = zonites pédieux \

Ir = labre supérieur.

Ib = labre inférieur.

st = partie sternale \

pl = partie pleurale \ des zonites abdominaux.

tg = partie tergale j

1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, zonites abdominaux.

Fig. 1. Stade à 5 zonites et avec zonite mandibulaire nid, en voie

de formation.
Fig. 2. Stade à 9 zonites et 5 paires d'appendices thoraciques.
Fig. 3. Stade à 12 zonites et 6 paires d'appendices thoraciques.
Fig. 4 et 5. Le lobe céphalique avec les rudiments du rostre.
Fig. 6. Stade à 14 zonites et 3 paires d'appendices abdominaux.
Fig. 7. L'abdomen de l'embryon à 16 zonites.
Fig. 8. Trois phases du développement du rostre.
Fig. 9. Abdomen vu en dessous de l'embryon de la Lycosa saccata,

après la fusion des bandes germinatives (de Barrois)

hg; fl = filières; tg = point d'attache de la tige

céphalothoracique.

3S

578 ^VLADIM1R SCIIIMKEUTTSCH.

Fig. 10. A et B, deux coupes du tégument de l'embryon de la Lycosa
saccata, avant l'écslosion, pour démontrer le développe-
ment des cellules tfichogènes tr; Hartn. 3/7;

Fig. 11. Coupe de l'œuf de la Tégénaire domestique au stade à
8 segments ; se = cavité de la segmentation ; n = noyaux
et amas protoplasmiques qui les entourent, Hartn. 2/7.

(Planche XIX).

Fig. 1, 2, 3 représentent le changement de la forme extérieure de
l'embryon de la même Agelène. Même signification des
lettres que pour la planche XVIII.

Fig. 1. Stade à 16 zonites plus avancé que celui de la lig. 7 de la
pi. I; JS = rostrum; enf = diverticules sémilunaires
de l'ectoderme du lobe céphalique; gc = ganglions
céphaliques; g. àbd = ganglions abdominaux. Les mem-
bres thoraciques ont été mal numérotés Ip est l'appen-
dice du zonite maxillaire et non la première paire de
patte : A la place de 2p lisez 1^ ; à la place de ^p lisez
'2p et ainsi de suite. Le premier zonite abdominal est
caché, à gauche par la dernière patte.

Fig. 2 et 3. Deux stades de la seconde période du développement;
or = les branches latérales de l'aorte postérieure;
hg = bandes germinati ves.

Fig. 4. Œuf du Pholcus phalangioides, vu par la face ventrale;
embryon à 17 zonites, dont les 6 postérieurs correspon-
dent au post-abdomen.

Fig. 5. Coupe partielle d'oeuf de Lycosa saccata au stade représenté
figure 2 de la planche XVIII. La coupe traverse le lobe
céphalique et le zonite antérieur de l'abdomen, tnsp =
mésoderme du zonite abdominal; ms = mésoderme du
lobe céphalique; gc = rudiment du ganglion céphalique;
end = cellules vitellines; Hartn. 3/5.

Fig. 6. Coupe transversale d'embi'yon de Lycosa saccata apparte-
nant au stade représenté figure 2 de la planche XIX;
bd = bandes germinatives; n =- cordons nerveux de
l'abdomen; p =^ appendice abdominal; c ^^ cavité du
cœur; cœl = cavité cœlomique; smt = couche soma-
tique; spi = couche splanchnique du mésoderme j

ÉTUDE SliR LE DÉVELOPPEMENT DES ARAIGISÉES. 579

end = cellules vitellines ; se = cellules de l'endoderme
secondaire, Hartn. 3/5.
Fig. 7. Partie d'une coupe transversale de l'abdomen d'un embryon
du Phokus phalangioides avant l'éclosion; cœc = cœcum
impair du mésentéron abdominal ; gen = rudiments des
organes génitaux.

(Planche XX).

hd = blastoderme.

ms = cellules mésodermiques.

end, vt = endoderme ou cellules vitellines.

cp = cumulus primitif.

hl = blastopore rudimentaire.

pr = sillon primitif.

n = noyaux et amas plasmiques de l'endoderme.

Fig. 1-5 représentent le développement du mésoderme chez la
Lycosa saccata; sur les figures 1, 3, 4 les noyaux des
cellules vitellines ne sont pas représentés.

Fig. 1. Coupe de l'œuf; elle traverse le premier rudiment du méso-
derme (ms), Hartn. 3/5.

Fig. 2. Partie d'une coupe qui traverse le même rudiment plus
développé. Hartn. 3/7.

Fig. 3. Coupe longitudinale de l'œuf, au stade où le rudiment méso-
dermique est en forme de comète. Hartn. 3/5.

Fig. 4. Coupe longitudinale de l'œuf, après la disparition du cumu-
lus et du blastopore (ep par erreur au lieu de cp).

Fig. 5. Coupe longitudinale de l'œuf avec rudiment mésodermique
complètement formé. Hartn. 2/5.

Fig. G. Coupe de l'œuf du Pholcus phalangioides pendant la forma-
tion du mésoderme. Hartn. 2/7.

Fig. 7. Partie d'une coupe longitudinale de l'œuf du Pholcus pha-
langoides au stade correspondant à celui de la figure 3
de la même planche; m -= cellule mésodermique en
voie de division. Hartn. 3/7.

Fig. S. Partie d'une coupe d'œnf non segmenté du Pholcus 2}halan-
gioides; vg = vésicule germinative. Hartn. 2/7.

580 WLADIMIR SCHIMKEWITSCH.

Fig. 9. Partie d'une coupe d'œuf de Tegenaria domestica après la

destruction des pyramides. Hartn. 2/7.
Fig. 10. Coupe partielle d'œuf d'iJpezVa diadema, après la formation

du blastoderme. Hartn. 3/7.
Fig. 11. Partie d'une coupe transversale d'œuf de l'Epéire diadème,

traversant le sillon primitif {pr). Hartn. 3/7.
Fig. 12. Partie d'un coupe transversale d'un œuf de la même

Araignée, qui passe à travers le cumulus primitif.

Hartn. 3/7.
Fig. 13. Partie d'une coupe longitudinale d'un embryon de la même

espèce, pendant la formation de l'enfoncement ectoder-

mique ou du blastopore (bï). Hartn. 3/7.

(Planche XXI.)

Fig. 1. Partie d'une coupe transversale du céphalothorax d'un
embryon de Lycosa saccata, avant l'éclosion. m =
muscles; so = organe de la succion; cœ == cœcum
antérieur de la partie céphalothoracique du mésentéron;
st = lame aponévrotique ; m, mi, m-i = muscles; p ==
article basai de la patte; g. th = ganglions thoraciques;
ps = substance fibreuse du ganglion ; ms = proliféra-
tion inférieure du mésoderme dans l'intérieur du système
nerveux; ca == cellules adipeuses ou celles de l'endo-
derme secondaire. Hartn. 3/7.

Fig. 2. Coupe horizontale de l'abdomen du même embryon, au
niveau du cœur; 1, 2, 3 = trois lobes du mésentéron
abdominal; lac = lacunes sanguines; adm = tuniques
adventive et musculaire de la paroi du cœur; j;er =
paroi péricardique qui se sépare de la couche splanch-
nique du mésoderme; vp = vaisseaux pulmonaires;
es = cellules de l'endoderme secondaire. Hartn. 3/7.

Fig. 3. Coupe longitudinale du système nerveux central d'embryon
àe Lycosa saccata; gc= ganglion optique ;5'r == ganglion
rostral; gmd = ganglion mandibulaire ; gmx == gan-
glion maxillaire; gt-gi = ganglions pédieux; g. abd =
ganglion abdominal; ms = excroissance supérieure du
mésoderme, formant le névrilemme interne et les fais-
ceaux conjonctifs (cj) dans l'intérieur du système ner-
veux. Hartn. 3/7.

ÉTUDE SIR LE DÉVELOPPEMENT DES ARAIGNÉES. 581

Fig. 4 et 5. Deux coupes transversales du lobe céphalique d'em-
bryon de Lycosa saccata, au stade correspondant à celui
de la figure 1 delà planche XIX. La coupe de la figure 5
traverse le lobe céphalique en avant de l'orifice buccal,
celle de la figure 4, en arrière de cet orifice, œ = œso-
phage; ccel = cavité cœlomique du lobe céphalique;
enf = invagination de l'ectoderme à l'intérieur du
ganglion céphalique; ap = renfiement pyriforrae du
ganglion; cm = commissure œsophagienne.

Fig. 6. Coupe d'un lobe du foie (de la partie abdominale du mésen-
téron) d'embryon de Lycosa saccata, avant l'éclosion;
ch = cellules hépatiques; fc ==■ cellules à ferment.
Hartn. 3/7.

Fig. 7. Partie inférieure d'une coupe transversale d'embryon de
Lycosa saccata, au stade correspondant à celui de la
figure 2 de la pi. XVIII. La moitié droite traverse le
céphalothorax au niveau de la naissance de la patte; ^ =
la moitié gauche dans l'intervalle entre les pattes ; n =
épaississements de l'ectoderme, représentant le rudiment
du système nerveux; ms == segments mésodermiques;
cœl = cavité cœlomique ; es = cellules du mésoderme
qui se détachent de la couche somatique et tombent
dans la cavité cœlomique. Hartn. 3/5.

Fig. 8. Partie d'une coupe longitudinale d'embryon de Lycosa
saccata; 1, 2, 3, 4 == zonites abdominaux; se = cellules
de l'endoderme secondaire ; es = cellules mésoderraiques
libres. Hartn. 3/5.

Fig. 9. Partie d'une coupe transversale d'embryon du Pholciis plia-
langioides, au stade correspondant à celui de la figure (5,
de la planche XVIII ; n = rudiment du système nerveux ;
cœl = cavité cœlomique ; se = cellules de l'endoderme
secondaire ; es ^= cellules mésodermiques libres ; p =
patte. Hartn. 3/5.

Fig. 10. Coupe longitudinale des 3™e et 4™«' zonites d'embryon du
PJiolcus phalangioides, au stade correspondant à celui
la figure 1 de la planche XVIII.

Fig. 11. Coupe longitudinale du 5™» zonite du même embryon;
cet = ectoderme ; ms = deux couches du mésoderme.
Hartn. 2/7.

■)82 WLADIMIR SCHIMKE>VITSCH.

(PLANXHE XXII.)

Fig. 1-10 représentent des coupes d'embryon de Lycosa saccata,
avant l'éclosion.

Fig. 1. Partie d'une coupe transversale faite au niveau des stig-
mates pulmonaires stg; pm = poumons; es = cor-
puscules sanguins ; m = les muscles longitudinaux de
l'abdomen. Hartn. 3/7.

Fig. 2, 3, 4 représentent les diverses phases du développement de
l'oeil ; g. op = ganglion optique; rf == renflement du
nei*f optique; pg = cellules ectodermiques qui forme-
ront plus tard les cellules pigmentées de l'œil; cv =
cellules du corps vitré.

Fig. 5. Coupe horizontale oblique de la partie antérieure de
l'abdomen et de la partie postérieure du céphalothorax ;
g. abd = ganglions abdominaux; msd == accumulation
de cellules du mésoderrae, aux dépens de laquelle se
développent les muscles longitudinaux.

Fig. 6. Partie d'une coupe transversale de l'abdomen au niveau de
la naissance des vaisseaux de Malphigi; rect =
rectum; p. st = poche stercorale; prt = couche peri-
toneale; m = muscles; tr. trachées; fl = filière.
Hartn. 3/7.

Fig. 7. A) Partie de la coupe transversale de l'abdomen; c = cœur;
2)e = péricarde; vi. al = muscles aliformes; mp ==
couche splanchnique du mésoderme; se = cellules de
l'endoderme secondaire. Hartn. 2/7. B) Coupe horizon-
tale de la paroi du cœur, au niveau de la naissance de
l'artère latérale art; pe == péricarde; te = tunique
externe ; m = muscularis. Hartn. 3/7.

Fig. 8. Coupe longitudinale des filières; fs = filière supérieure;
fm = filière médiane; fi = filière inférieure; gl =
glandes à soie.

Fig. 9-10. Deux coupes horizontales du céphalothorax. Celle de
la figure 9 traverse le céphalothorax au niveau du
suçoir sg; celle de la figure 10, au niveau de la
lame aponévrotique st; gc = ganglion céphaliquei

KTUDE SIR LE DÉVELOPPEMENT DES ARAIGNÉES. 583

ce == œsophage; sg = suçon*; st = lame aponévrotique;
sp = excroissances de la couche splanchuique du
mésoderme, qui partagent le mésentéron céphalothora-
ciques en lobes; m = muscles; 1, 2, 3, 4 = lobes du
mésentéron. Hartn. 3/7.

Fig. 11. Partie inférieure d'une coupe longitudinale d'embryon de
Ly cosa saccata, au stade représenté fig. 9 de la pi. XVIII;
ti^ ti = tendons des muscles longitudinaux de l'abdo-
men; enfi, enfi = deux dépressions de l'ectoderme, qui
servent à la chitinisation des tendons.

Fig. 12 et 13. Coupes transversales de la partie inférieure de
l'abdomen du même embryon; celle de la figure 13
traverse l'abdomen plus avant que celle de la figure 12 ;
n. abd = troncs nerveux; nr = rudiment médian du
système nerveux; m = muscles; g = rudiments des
organes génitaux; prt = cellules de l'endoderme secon-
daire.

Fig. 14. Coupe verticale à travers la mandibule de la Lycosa
saccata, avant l'éclosion; td = tendon; m = muscles;
gl = glande à venin ; ca = cellules adipeuses ou celles
de l'endoderme secondaire.

Fig. 15 et 16. Deux coupes longitudinale du post-abdomen du
Pholcus phalangioides, au stade à 17 zonites (v. fig. 4
de la pi. XIX) et à 18 zonites ; ect = ectoderme; ms =
mésoderme; c. vit = endoderme.

Fig. 17. Coupe du tégument de la Lycosa saccata, avant l'éclosion,
au point d'attache d'un muscle; cj = couche conjonctive
du tégument; sr = sarcolemme.

(Planche XXIII).

Fig. 1. Coupe longitudinale schématisée d'embryon du Pholcus

phalangioides, au stade à 6 zonites. la = lobe anal ;

le = lobe céphalique; Imd = zonite mandibulaire ;

2ma; == zonite maxillaire; 3-6 = zonites pédieux;

ect = ectoderme; ms = mésoderme.
Fig. 2. Coupe horizontale schématisée d'embryon du même, au stade

correspondant à celui de la figure 2 de la planche XIX,

584 WLADIMIR SCHIMKEWITSCH.

N = ganglions thoraciques ; Ni = troncs abdominaux ;
hd = bandes germinatives ; p = appendices abdomi-
naux; spi = couche splanchnique, smt = couche soma-
tique du mésoderme ; cœl = cavité cœlomique ; ao =
aorte .postérieure; se = cellules de l'endoderme secon-
daire.

Fig. 3. Coupe transversale du céphalothorax d'embryon de Lycosa
saccata, au stade correspondant à celui de la figure 3
de la pi. XIX. N = ganglion thoracique; spi. smt = deux
couches du mésoderme; se = cellules de l'endoderme
secondaire, qui remplissent la cavité cœlomique ; ao =
aorte antérieure; pi = pli de la couche splanchnique
du mésoderme, qui s'enfonce dans le mésentéron; P =
lieu de naissance d'une patte.

Fig, 4. Coupe longitudinale schématisée du système nerveux cen-
tral d'embryon de Lycosa saccata, avant l'éclosion. La
coupe traverse le système nerveux plus loin de la ligne
médiane que celle de la fig. 3 de la pi. XXI. gc ^= gan-
glion optique; gr == gangl. rostral; g. md = gangl. man-
dibulaire; g. mx = gangl. maxillaire; gi-gi = ganglions
pédieux; g. abd == gangl. abdominal; symp = rudiment
du système de la vie organique. L'enveloppe et les cloi-
sons conjonctives sont colorées en rouge.

Fig. 5. Coupe longitudinale de la partie céphalothoracique du sys-
tème nerveux d'embryon de Lycosa saccata, au stade
correspondant à celui de fig. 1 de la pi. XIX; h = cavité
du ganglion céphalique; ms = couche somatique. Les
autres lettres ont la même signification que celles de la
figure précédente.

Fig. G. Coupe d'œuf de l'Epéire diadème dans la phase des pyra-
mides; se = cavité de la segmentation; n = amas
plasmatiques avec noyaux. Hartn. 2/5.

L.a Septicémie Inoculée ì\ des Einleines pm* le»
flèciieis dont se «ervent les pécheurs.

ARMAUER HANSEN.

A chaque printemps les pêcheurs des environs de Bergen
capturent rég'ulièrement tantôt un tantôt deux exemplaires de
la petite espèce de Balénoiitère bien connue aujourd'hui
sous le nom de Balœnoptera rostrata.

Voilà 500 ans au moins que cette chasse se répète chaque
année dans des conditions identiques, dans les mêmes parages,
avec les mêmes engins et avec les mêmes résultats. C'est
ordinairement dans une petite baie, à 30 kilomètres environ
de Bergen, nommée Skogsvag que la baleine annuelle se fait
prendre. Ce fjord a une embouchure fort étroite et une fois
qu'il y est entré l'animal n'en peut plus sortir. Il se promène
alors le long des côtes, en attendant qu'on lui fasse la chasse.
Aux mois d'Avril et de Mai les pêcheurs attendent la
baleine et surveillent la baie : dès qu'elle y a pénétré ils en
ferment l'embouchure au moyen d'un filet et dès lors la
proie est à eux : jamais l'animal n'essaie de repousser devant
lui le filet qui s'oppose à sa sortie. Aussitôt qu'il approche du
filet, il rebrousse chemin.

Il s'agit maintenant de se rendre maître du colosse. Les
pêcheurs armés d'arcs se mettent en devoir de poursuivre

586 ARMAIER HANSEN.

l'animal. Les arcs dont ils se servent sont d'nne construction
très primitive, mais d'une force considérable et leurs flèches
en bois sont pourvues d'une pointe en fer. Lorsque la flèche
atteint la baleine le fer seul pénètre dans ses chairs et
celui-ci porte la marque du pêcheur qui l'a lancé. Celui qui
réussit à flxer dans les flancs de la baleine la flèche mortelle^
reçoit la plus grosse part de la dépouille.

Après un temps qui varie entre 24 et 36 heures la baleine
devient plus lourde et moins agile; elle vient plus souvent
à la surface pour respirer; elle est évidemment malade, et
à ce moment on peut l'attaquer par des harpons; après avoir
été harponnée elle est amenée à terre et il faut de 50 à
100 hommes pour la hisser sur la plage. On trouve invariable-
ment alors, autour de l'une des flèches qui ont pénètre dans la
chair, une région gangrenée et cette flèche est considérée
comme étant la flèche mortelle.

Pour empoisonner les flèches pour les chasses futures on
baigne les pointes dans la chair gangrenée, après quoi on les
laisse se dessécher.

Je ne sais si c'est mon frère le Dr. K. Hansen ou
M. le Dr. Gade qui a eu le premier l'idée qu'il s'agissait ici
d'un empoisonnement; je sais seulement qu'ils ont tous deux
fait des préparations du sang et de la chair gangrenée à peu
près en même temps, et qu'ils ont trouvé l'un et l'autre des
bacilles dans leurs préparations.

Mon frère a aussi essayé de mesurer le température d'une
baleine en introduisant un thermomètre dans ses muscles;
mais malheureusement par les contractions musculaires le
thermomètre s'est brisé. Au printemps dernier j'ai assisté à
une de ces chasses avec mon ami M. Nielsen, vétérinaire à
Bergen, et nous avons fait sur place des ensemencements dans
l'Agar, en puisant les germes d'une part dans la rate,,
d'autre part dans la chair gangrenée. Nous avions oublié de
nous munir d'un thermomètre. Dans les tubes de culture de
la rate jious avons obtenu une culture pure de bacilles pré-
sentant les mêmes caractères que ceux qui avaient été trouvés

LA SEPTICÉMIE INOCILÉE A DES BALEINES. 587

auparavant par mon frère et M. Gade, et nous avons encore
trouvé les mêmes bacilles dans un vaisseau sanguin du
poumon. Dans les cultures de la chair gangrenée il y avait
principalement des micrococcus. Les bacilles engendrent, dans
les cultures, des spores incolores.

Je crois pouvoir conclure de ces observations que l'intro-
duction de la flèche empoisonnée inocule aux baleines les
germes d'un bacille, qui produit chez elles la Septicémie. Dans
les trois cas examinés on a trouvé le même bacille dans le
sang et il serait intéressant de soumettre au contrôle de l'ex-
périence l'opinion que je viens de formuler. M. Gade a essayé
d'infecter des lapins mais sans résultat.

J'espère pouvoir expérimenter au printemps prochain les
bacilles que je possède en culture.

Ce qui me paraît bien curieux, c'est que les pêcheurs de la
côte de Norwège ont trouvé accidentellement et sans s'en
douter un bacille produisant la septicémie et probablement ils
ont fait cette découverte il y a des milliers d'années. Les
arcs dont ils se servent sont de la même construction que
ceux qu'employaient les guerriers anciens, les Vikings; il y
a lieu de croire que cette forme d'arcs remonte à une haute
antiquité; car il est éminemment probable que cette chasse aux
baleines a pris naissance longtemps avant qu'un évêque de
Bergen ait fait de cette pêche un monopole de son siège, ce
qui eut lieu il y a 500 ans.

Etude» sur le développement des A.nnélides,

PAR

M. SALENSKY

Professeur à Odessa.

DEUXIÈME PARTIE.

CONCLUSIONS ET RÉFLEXIONS.

Les recherclies embryologiques modernes n'ont pas seule-
ment en vue la description des phénomènes évolutifs d'un
animal, à partir de la ponte de l'œuf jusqu'à l'éclosion de
l'embryon; l'horizon qu'elles embrassent est plus étendu. Elles
cherchent à trancher quelques questions relatives aux rapports
génétiques qui existent entre les différents groupes d'animaux
et à dresser, pour ainsi dire, le tableau de l'évolution phylogé-
nique de chacun d'eux. Or, ce n'est que par la comparaison
des processus évolutifs des formes les plus nombreuses possible
que l'on peut espérer résoudre ces questions.

Mais dès qu'un embryologiste aborde l'étude d'un semblable
problème, il se heurte à de nombreuses difficultés. D'abord le
nombre des animaux, que l'on a étudiés au point de vue
embryogénique, est encore fort restreint, de sorte que les
matériaux, qui peuvent servir à établir des comparaisons, sont
aussi fort insuffisants. Eu outre il est parfois bien difficile de
distinguer, dans l'étude du développement d'un animal, les

40

590 M. SALENSKY.

processus palyngénétiques des phénomènes cénogénétiques.
Il en résulte alors des différences notables dans l'évolution
d'animaux, dont la constitution présente cependant des analogies
évidentes, et ces différences on les constate même dans
l'évolution d'espèces appartenant à un même genre.

Ces variations dans le développement sont loin d'être
rares; plus le nombre des animaux, dont on étudie le dévelop-
pement, devient considérable, plus le nombre de ces variations
augmente. Je pourrais citer comme exemples, le développe-
ment des Balanoglosses, celui des Péripates et surtout celui des
Salpes, particulièrement remarquables par les grandes diver-
gences qui se présentent dans l'évolution de différente espèces.
Il est bien difficile d'admettre que ces divergences soient le
résultat d'une différence dans l'évolution phylogénique. Il faut
les considérer au contraire, selon les idées généralement
admises aujourd'hui, comme résultant de la cénogénèse.
Toutefois il faut avouer que fort souvent les embryologistes
sont embarassés non seulement pour expliquer les causes de
la cénogénèse, mais encore pour discerner les phénomènes
cénogénétiques des phénomènes palyngénétiques.

Tout ce que je viens de dire prouve combien il est difficile,
à l'heure actuelle, d'établir des principes généraux, qui permet-
tent d'expliquer les processus embryologiques et d'en tirer des
conséquences relativement au développement phylogénique des
animaux. Tout ce que l'on a fait à cet égard jusqu'à ce jour
doit être considéré comme de simples tentatives plus ou moins
heureuses, mais qui restent sujettes à caution.

La théorie émise récemment par Gotte se trouve dans ce
cas. Je m'y arrêterai quelque peu, parce qu'elle se rapporte
aux Vers, que j'ai moi-même étudiés.

On peut désigner la théorie de Gotte (i) sous la dénomina-
tion de théorie stéréométrique ; elle est basée en effet sur les
relations qui existent entre les axes d'un animal bilatéral

(i) Gotte. Abhandlungen zur EntivickeUinqsgescliichle de'r Tfiiere,
2'«'' Theil.

ÉTIDES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLTDES. 591

adulte et ceux de sa Gastrula. Gotte divise les animaux
bilatéraux en deux groupes : 1" les hyjw gastriques, chez
lesquels l'axe longitudinal du corps de l'adulte répond à l'axe
principal ou, comme Gotte l'appelle, à l'axe sincipital de la
Gastrula ; 2'' les pleurog istriques, chez lesquels l'axe principal de
l'adulte répond à l'un des axes transversaux (Kreuzaxe) de la
Gastrula. Les animaux hypogastriques différeraient tellement
des pleurogastriques que Gotte attribue à chacun de ces deux
groupes une genèse indépendante (p. 171, loc. cit.). D'après
Gotte les Hhiidinées et les Annélides chétopodes seraient
indubitablement des formes très- voisines, attendu que leur
évolution est absolument la même. Les Hirudinées seraient
hypogastriques comme le sont les Chétopodes. Cette manière
de voir n'a pas re(;u, tant s'en faut, de confirmation par mes
recherches et parmi les travaux antérieurs il en est qui démon-
trent déjà le peu de justesse de cette manière de voir. Chez la
Clepsine, l'axe sincipital de la Gastrula, c'est-à-dii'e l'axe
qui réunit le centre du disque germinatif avec celui des
cellules entodermiques, représente aussi l'axe principal de
l'adulte. On peut s'en convaincre en comparant la figure 36
avec la figure 50 de la planche XII de Whitmann(i). Chez
Nephélis {i), l'axe sincipital, c'est-à-dire celui qui réunit le
disque germinatif avec le centre du groupe des globes vitel-
lins, représente l'axe longitudinal du corps. Bien que chez
Brancliiohdellaii) le blastopore et le stade Gastrula fassent
défaut, par analogie avec les autres Hirudinées, on peut
considérer comme axe sincipital celui qui réunit le centre du
groupe des macromères avec celui des micromères. Pom^ s'en
convaincre il suffit d'examiner la figure. 9 de mon histoire du
développement de BranckioMella. Or, cet axe correspond à
l'axe transversal de l'adulte. H en résulte que les relations

(i) Whitmann. Embryology of Clepsine. (Quarierly journal of micr.
science 1878;.

(2; BiJTscHLi. Entivickelmigsgeschicht. Beilrdge. (Zeits. fur. wiss. Zool.
Bd. 29).

(3) SalenSky. Développement du BranciiiobdeUa. (Arch, de Biolog. vol. V).

59â M. SALENSKY.

qui existent entre les axes de l'embryon et ceux de l'adulte
sont différentes non-seulement si l'on compare les Annélides
avec les Hirudinées, mais même si l'on compare entre elles
diverses espèces d'Hirudinées. Les lois établies par Gotte ne
sont donc pas même applicables dans des limites aussi
restreintes que celles fournies par la classe des Annélides.

Dans le présent travail je me bornerai à comparer le mode
de segmentation, la formation des feuillets embryonnaires, les
modifications qu'ils subissent ainsi que les différentes formes
larvaires des Annélides que j'ai observés et je tâcherai d'en
tirer quelques conclusions relativement aux affinités des Anné-
lides avec les autres groupes de Vers.

Segmentation et formation des feuillets embryonnaires.

La segmentation du vitellus, que nous avons décrite dans
les chapitres précédents, suit la marche de la segmentation
inégale; elle conduit d'abord à une araphiblastula, puis
plus tard à une amphigastrula. Ce mode de segmentation est
le plus répandu chez les Annélides; cependant, dans quelques
espèces de cette classe, la segmentation est égale et conduit
à la formation d'une archigastrula.

Le fait que ces deux modes de segmentation se rencontrent
dans des espèces voisines d' Annélides a été signalé depuis
longtemps par Kowalevsky(i), qui a observé une amphigastrula
chez Euaxes et une archigastrula chez Liimbricus. Chez les
Annélides marins on connaît aussi quelques cas, où il y a for-
mation d'une archigastrula.

Quoique, chez les Annélides que j'ai observés, la segmenta-
tion présente une grande uniformité, on peut constater
cependant qu'elle s'opère suivant deux types bien distincts.
Cette distinction peut être basée sur la division des premiers

(i) KowALEVSKY. Embryologisclie Studien an Wûrmern und Arthropoden.
(Mémoires de l'Acad. Imper, de Sl-Pélersbourg. T. Xli;.

ÉTUDES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES ANTNÉLIDES. 593

macromères. On a vu que, chez Psygmohranchus et chez
Nereis cultrifera, après la division de l'œuf en quatre macro-
mères et en quatre micromères le nombre des premiers reste
longtemps le même. Ce n'est qu'à des stades du développement
relativement fort avancés que l'un des macromères se divise
en deux globes, après quoi ils sont au nombre de cinq.

Chez Pileolaria, Arida fœtida et Terehella, les macromères
se multiplient activement avant l'achèvement de l'épibolie.
Aussi l'entoderme de ces Annélides est-il représenté par un
grand nombre de cellules, tandis que, dans le premier cas, le
nombre des cellules entodermiques ne dépasse pas cinq.

Le premier de ces deux types de segmentation peut être
assimilé à celui que l'on rencontre chez les Planaires, les
Mollusques et les Clepsines.

L'épibolie est-elle due exclusivement à la division des
micromères ou bien les macromères y participent-ils aussi?
C'est là un point important à trancher; car de cette question
dépend la solution de cet autre problème : peut-on considérer
les blastomères primitifs comme les ébauches des feuillets
embryonnaires? Si l'épibolie s'opérait exclusivement aux
dépens des micromères, il en résulterait qu'à partir du moment
de la division de l'œuf en quatre micromères et en quatre
macromères, les premiers constitueraient déjà à eux seuls
l'ébauche de l'ectoderme, et les seconds celle de l'entoderme.
Telle est la signification que leur attribue Gotte (i). Il soutient
que l'ectoderme s'accroît aux dépens des micromères seuls et
que les macromères n'interviennent nullement dans la forma-
tion de ce feuillet.

Mes propres recherches ne concordent point avec l'opinion
de Gotte. Chez Nereis et Psygmohranchus, sur les œufs
desquels la segmentation s'observe le mieux, le deutopksme y
étant coloré et le protoplasma incolore, on reconnaît facilement
que l'augmentation du nombre des micromères est due non
seulement à la division des quatre micromères primitifs, mais

(i) Gotte, /oc. cil. I Hcft.

594 M. SALENSKY.

aussi à celles des macromères. Pendant toute la durée de la
segmentation, les macromères engendrent des cellules formées
exclusivement de protoplasme; celles-ci s'unissent aux cellules
dérivées des quatre micromères primitifs, pour participer à
l'épibolie. Aussi je pense que l'on n'est autorisé à parler de
feuillets embryonnaires qu'après la fermeture du blastopore,
c'est-à-dire au moment où la formation des cellules protoplas-
miques est complètement achevée. Avant ce stade du déve-
loppement, nous ne pouvons distinguer que des micromères et
des macromères.

Comme dans le chapitre " sur le développement de Bran-
chiohdella „ j'ai déjà établi un parallèle entre les premiers
stades de la segmentation de Clepsine, de Neplielis et de
Branchiohdella, comme j'ai déjà indiqué les différences et les
ressemblances qui apparaissent, pendant la segmentation, chez
ces trois représentants du groupe des Hirudinées, je me
bornerai à donner ici trois dessins, qui figurent les trois
stades correspondants de la segmentation de ces Hirudinées
(fig. 1, 2, 3) (*).

Si l'on compare la segmentation chez ces trois espèces ainsi
que le mode de formation de leurs feuillets embryonnaires, on
peut déterminer à peu près exactement l'homologie des blasto-
mères. Chez Clepsine et Nephelis, des quatre macromères,
trois seulement interviennent dans la formation de l'entoderme.
Le mode de formation de ce feuillet n'est pas tellement
différent chez ces deux espèces qu'on ne puisse considérer les
trois blastomères entodermiques de Clepsine et de Nephelis
comme des parties homologues entre elles. L'entoderme de

(*) Quand j'ai rédige mes recherches sur le développement de Bran-
chiobdeila j'ai commis une erreur en disant que les trois macromères de
Nephelis se transformaient exclusivement en neuroblasles (globes vitellms
de Robin, grosse Zellen des auteurs allemands). J'ai tâché de réparer cette
erreur avant que l'article ne fût imprimé; mais la lettre que j'ai écrite à cet
effet à Mf Ed Van Beneden.ne lui est pas parvenue : Aussi dois-je le faire
maintenant. Les trois macromères de Nephelis ne répondent pas aux neuro-
blastes de Clepsine, mais bien aux cellules entodermiques de cet animal.

ÉTUDES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 595

Clejjsine est le produit de la division des portions protoplas-
miques des macromères, suspendues dans du deutoplasme qui
reste indivis. L'entoderme de Nephelis apparaît sous forme
de petites cellules entodermiques provenant probablement
des macromères (Biitschli). Plus tard ces cellules-filles délimi-
tent la cavité digestive.

Il existe entre le mode de formation de l'entoderme chez
Clepsine et celui réalisé chez Nephelis le même rapport que
celui qui existe dans cette même formation chez Nereis cultri-
fera et chez Psygmohrancims.

Le gj'os volume des macromères de Nephelis ainsi que leur
situation, qui est semblable à celle des neuroblastes de Clep-
sine, ont été la cause pour laquelle on les avait comparés à tort
avec ces derniers. Plusieurs embryologistes ont considéré les
neuroblastes de Clepsine (Colossale Zellen) comme les homolo-
gues des globes vitellins (macromères) de Nephelis. Chez cette
Hirudinée, les trois grosses cellules persistent longtemps au
pôle postérieur de l'œuf, tandis que chez Clepsine, les trois
macromères pénètrent à l'intérieur de l'embryon pour engen-
drer son entoderm e.

J'ai pu me convaincre sur des coupes que j'ai pratiquées à
travers des larves de Nephelis arrivées à diiïérents stades de
leur développement que ces trois cellules ne sont enveloppées
par l'ectoderme que relativement tard; elles s'aplatissent
dans le cours du développement, mais sont longtemps recon-
naissables en dessous de l'ectoderme. D'ailleurs, ce fait a été
déjà signalé par Robin et par Biitschli.

La question de l'homologie des globes vitellins de Nephelis
avec les cellules entodermiques de Clepsine étant tranchée,
il s'en présente une autre à résoudre.

Ne rencontre-t-on pas chez Nephelis des cellules qui cor-
respondent aux grosses cellules de Clepsine'^ Deux publications
toutes récentes, traitant, l'une du développement de Nephelis (i),

(i) Bergh. Uber die Metvnorpliose von Nephelis. CZcitschrift fiir wiss.
Zoologie. Bl, 41.)

596 M. SALENSKY.

l'autre de celui de Clepsïne (i) nous ont fourni des rensei-
gnements précieux, que je ne possédais pas l'an dernier, relati-
vement à la solution de cette question.

Bergh décrit chez Nephelis cinq grosses cellules occupant les
extrémités postérieures du germe somatique (Rumpfkeim) et
qu'il considère comme donnant naissance aux cinq rangées de
cellules qui constituent les germes somatiques (Rumpfkeime).
D'après leur situation, ces cinq cellules répondent aux grosses
cellules de Clepsine, et l'examen des figures 4 et 5 ci-jointes
en démontre la complète homologie. D'après Nussbaum, les
grosses cellules de Clepsine, donnent naissance aux organes
génitaux ; chez Nephelis on ne connaît pas la façon dont elles
se comportent. Il se peut que plus tard (chez Nephelis, comme
chez Clepsine) on établisse l'homologie de ces cellules avec le
mésoblaste primitif des autres Vers. Leur situation est abso-
lument la même ; elles n'en diffèrent que par leur nombre, ce
qui d'ailleurs n'est pas une différence essentielle.

Blastopore.

La question de savoir ce que devient le blastopore est
encore bien loin d'être élucidée et cependant le nombre des
recherches embryologiques augmente de jour en jour et tous
les observateurs ont leur attention fixée sur cette question.
La majorité des embryogénistes admettent que le blastopore
des Annélides devient la bouche. Cependant, cette manière
de voir ne s'appuie que sm^ trois ou quatre observations;
et d'autre part un nombre égal d'observations tendent à
prouver que le blastopore ne devient nullement cet orifice.
Il est difficile d'admettre qu'une telle discordance soit le fait
d'observations inexactes; elle indique plutôt une différence
dans la marche des phénomènes évolutifs.

{i) i. NussBAUM. Zur Enlwickl. der Hirudineen. (Zoologischer Anzfeiger.
Bd. 7, p. 169.)

ÉTUDES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 597

Tous les faits connus jusqu'ici relativement à l'occlusion du
blastopore des animaux bilatéraux, démontrent que cet orifice,
de forme cii'culaire à son début, devient plus tard ovalaire,
puis se transforme en dernière analyse en une fente longitudi-
nale, dont l'axe coïncide avec l'axe longitudinal du corps.
La soudure des lèvres du blastopore s'opère suivant la longueur
de cette fente ; elle affecte la forme d'une soudure que Gotte
désigne sous la dénomination de soudure prostomiale. Chez les
Annélides comme chez les Vertébrés, cette soudure siège à la
face neurale du corps. Sa longueur et son volume varient chez
les différents Annélides. Comme elle répond à Taxe longitudinal
du corps, c'est-à-dire au sillon médullaii-e des Annélides, ou
bien au sillon primitif des Vertébrés, on peut admettre, comme
hypothèse, que le sillon médullaire est un vestige de la
soudure prostomiale, et que celle-ci, au début de l'évolution,
intéresse toute la portion neurale qui est ventrale chez les
Annélides et dorsale chez les Vertébrés. Or, malgré sa grande
extension, il n'est pas permis de soutenir que, dans cette
classe de Vers, l'extrémité antérieure du blastopore se trans-
forme toujours en la bouche.

Poui' pouvoir trancher cette question, on ne doit tenir compte
que d'observations d'une exactitude rigoureuse. Il arrive
fort souvent en effet, que la bouche et l'anus, bien que situés
au voisinage immédiat du blastopore ont cependant une origine
complètement différente. Aussi, je ne considère la transforma-
tion du blastopore en bouche comme incontestablement prouvée,
que dans les cas où les modifications que subit cet orifice ont
été suivies pas à pas et sur des objets qui se prêtent facile-
ment à l'observation, comme c'est le cas pour Lumhricus
(Kowalevsky et Kleinenberg) Ctenodrilus (Hatschek) et
Folygordius (Mecznikoff).

Or, si l'on admet que chez les animaux que. je viens de
citer, la transformation du blastopore en l'ouverture buccale
est un fait définitivement acquis, de quelle manière pourra-t-on
expliquer que chez d'autres espèces le blastopore ne donne pas
naissance à la bouche, ainsi que cela est bien établi pour

598 M. SALENSKY.

Psygmobranclius, Nereis cultrifera, Euaxes et autres? Je
reconnais que l'explication de cette différence dans le mode de
transformation du blastopore constitue l'un des problèmes les
plus difficiles de l'embryogénie moderne. Mais cette question
ne sera pas résolue parceque l'on ne tiendra compte que des
cas où le blastopore se transforme en bouche, pour en faii-e une
règle générale applicable à tous les Annélides. Chez les Anné-
lides chétopodes que j'ai observés, l'orifice buccal aussi bien
que l'anus se forment indépendamment du blastopore. Je ne
doute évidemment pas que le blastopore ne se transforme effec-
tivement en bouche chez quelques Annélides; mais je ne puis
considérer cette transformation comme une règle générale; elle
constitue plutôt un cas exceptionnel, que l'on pourrait expliquer
en admettant que le point où se produit l'invagination buccale
coïncide avec l'extrémité antérieure du blastopore. Mes propres
recherches ainsi que tous les faits fournis par la bibliographie
contemporaine m'amènent à la conclusion que le blastopore de
certains Annélides, pas plus que celui des Vertébrés ne se trans-
forme ni en bouche ni en anus. Il occupe une position intermé-
diaire entre les zones anale et buccale; après son occlusion, il en
persiste des traces sous forme d'une gouttière qui intéresse le
milieu de la face neurale de ces animaux. La bouche et l'anus
qui apparaissent indépendamment du blastopore et qui avoisi-
nent ses extrémités antérieure et postérieure peuvent coïncider
accidentellement avec l'une de ces extrémités.

Si nous étudions le mode de transformation et d'occlusion
du blastopore chez les Hirudinées, nous rencontrons de
nouvelles difficultés. D'abord il y a lieu de se demander
quel est l'orifice que l'on peut considérer comme blastopore
chez les Hirudinées. Le seul moyen d'arriver à une con-
clusion sous ce rapport c'est de comparer les stades reculés
du développement des Hirudinées avec ceux des autres ani-
maux où l'on observe l'épibolie. Les tous premiers stades de
l'évolution des Hirudinées sont extrêmement semblables à
ceux des Turbellariés et des Mollusques. Bien que le dévelop-
pement de quelques Hirudinées diffère notablement du type

ÉTUDES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 590

épibolique proprement dit, le développement de Branchiob-
clella, où ces différences sont surtout manifestes, peut être
cependant ramené à ce type.

Les particularités caractéristiques signalées relativement à
l'apparition et à la forme du blastopore chez différentes Hiru-
dinées sont les suivantes :

C'est chez Clepsine que la forme épibolique de la genèse
des feuillets embryonnaires s'observe le plus nettement. Dans
l'embryon de cette Huridinée trois cellules entodermiques sont
enveloppées par des cellules ectodermiques. L'enveloppement
débute par le pôle oral; plus tard, les éléments dérivés des
cellules ectodermiques enveloppent la face dorsale de l'embryon
pour se réunir en dernier lieu à sa face ventrale (fig. 33 et 34
AVhitmann. The Embryology of Clepsine. Quarterly Journ.
of micr. Science, 1878). Dans l'œuf de Clepsine, on peut
considérer comme représentant le blastopore l'espace déli-
mité par le bord de l'ectoderme, c'est-à-dire ce e[ui plus
tard se transforme en Keimstreifen ou bandelettes embryon-
naires. A des stades reculés de son développement, la forme
du blastopore déterminée par celle qu'affecte le bord libre de
l'ectoderme, est circulaire. Plus tard, lorsque les bandelettes
embryonnaires progressent vers la face ventrale de l'embryon,
le blastopore devient ovalaire, et, à la fin, il ne représente plus
qu'une fente longitudinale régnant le long de la face ventrale de
l'embryon. En conséquence, la forme du blastopore de Clepsine
subit toutes les modifications caractéristiques que subit le
même organe chez les animaux bilatéraux et la soudure pro-
stomiale se produit à la face neurale de l'embryon.

On a déjà vu que chez Nephelis la segmentation est en tous
points semblable à celle de Clepsine. On y constate le début
de l'épibolie. Les quatre cellules ectodermiques se multiplient
et les cellules-filles progressent vers le pôle oral de l'embryon,
c'est-à-dire dans la direction des trois cellules entodermiques,
ou en d'autres termes, dans la direction de l'entoderme pri-
maire, sans cependant envelopper ce dernier. Les cellules
entodermiques continuent à constituer une partie de la surface

600 M. SALENSKY.

de r embryon et elles concourent, avec les cellules ectodermi-
ques, à la formation de l'amphiblastula, dont une moitié se
trouve délimitée par des cellules ectodermiques et l'autre
moitié par les cellules de l'entoderrae primaire. (PI. VIII,
fig. 11 et 12, Biltschli Entwicklmigsgeschicht Beitràge. Zeit-
schrift fur wiss. Zoologie. Bd. 28.)

A en juger d'après la ressemblance des premiers stades du
développement de Clepsine et de Nephelis, on doit considérer
le plan suivant lequel s'opère l'évolution de cette dernière,
comme une modification du type de l'évolution réalisé chez
Clepsine, attendu que, chez Nephelis, l'épibolie s'arrête à un
moment déterminé et que les cellules entodermiques ne sont
pas complètement enveloppées par les cellules ectodermiques.
Vers la fin de l'évolution les cellules de l'entoderme primaire
pénètrent à l'intérieur de l'embryon, comme on peut s'en con-
vaincre par le dessin de Biltschli (loc. cit. fig. B.); mais ce
phénomène n'a rien de commun avec l'occlusion du blastopore.

D'après ce que j'ai pu observer, l'enveloppement des cel-
lules de l'entoderme primaire ne se fait pas régulièrement,
L'ectoderme ne s'étend pas graduellement au-dessus des cel-
lules de l'entoderme primaire comme cela s'eifectue lors de
l'occlusion du blastopore. A la surface de l'entoderme, on voit
apparaître de petites ceUules qui ne sont pas en continuité de
substance avec l'ectoderme, et dont je n'ai pu découvrir
l'origine.

Si l'on tient compte de la ressemblance qui existe entre le
mode de développement de Nephelis et celui de Clepsine, chez
laquelle le processus de l'épibolie s'est conservé sans subir
aucune modification, on doit considérer comme blastopore, chez
Nephelis, l'espace délimité par le bord de l'ectoderme c'est-à-
dire la ligne suivant laquelle l'ectoderme se continue avec les
cellules de l'entoderme primaire. La forme de ce blastopore
est alors circulaire. Il reste ouvert beaucoup plus longtemps
que chez Clepsine; en outre son occlusion s'opère d'une
manière complètement différente, si toutefois l'on peut consi-
dérer le processsus de l'enveloppement définitif de l'entoderme

ÉTUDES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES GOl

de Nephelis comme analogue au processus de l'occlusion du
blastopore chez Clepsme.

Mais c'est chez Brcmchiohdella que la question du blasto-
pore, présente le plus de difficultés.

Non seulement il y a lieu de se demander ce que l'on doit
considérer comme blastopore, mais on peut même douter de
son existence. Ce doute est bien permis, si l'on tient compte de
la manière tout exceptionnelle, dont se produisent, chez cet
animal, la segmentation et la formation des feuillets
embryonnaires. Et tout d'abord le lieu de formation des pre-
mières cellules, chez Branchiobdella, n'est pas le même que
chez Clepsine. Les premières cellules n'apparaissent pas à la
face dorsale ou au pôle oral de l'œuf, comme c'est le cas
chez Nephelis et Clepsine mais bien à sa face ventrale, c'est-à-dire
au point même où devrait se trouver le blastopore. De là,
les cellules ectodermiques gagnent la face dorsale et recouvrent
l'entoderme. Ainsi, si l'on voulait chercher le blastopore de
Branchiobdella du côté opposé au pôle par lequel débute
l'épibolie, on devrait le chercher à la face dorsale. En consé-
quence, chez Branchiohdella le blastopore fait défaut.

Le blastopore des Hirudinées devient-il la bouche de
l'animal ou bien cette transformation n'a-t-elle pas lieu ? En ce
qui concerne Clepsine, Whitmann nous fournit une indication
en faveur de la transformation de l'extrémité antérieure du
blastopore- en bouche, il dit : " The mouth invagination is at
lìrst continuous by a linear depression with the primitive
grove which is formed by the junction of the two germ
bands „ (loc. cit. p. 294). Mais, sur le dessin donné par Whit-
mann, l'on ne voit nullement la " junction „ en question.
Mes recherches sur le développement de Clepsine, que je n'ai
pas encore publiées, parce qu'elles ne sont pas entièrement
achevées, ne me permettent pas de me rallier à la conclusion
de cet observateur. Chez un embryon de Clepsine âgé de
28 heures environ, qui répond à celui que Whitmann a figuré
en 37 loc. cit. et où les bandelettes embryonnaires ne se
distinguent pas encore extérieurement, le germe, qui siège au

G02 M. SALENSKY.

pule germinatif de l'œuf, consiste en deux portions : l'une
centrale, que l'on peut considérer comme représentant les
futurs lobes céphaliques, l'autre périphérique, représentant la
future portion somatique (fig. 6). En arrière, cette dernière est
adjacente aux grosses cellules; elle se termine en forme de
fourche. A.u milieu des lobes céphaliques on distingue une
légère invagination qui constitue l'ébauche de l'ouverture
buccale (o). Cinq heures plus tard, apparaissent les bandelett.es
germinatives dont les extrémités postérieures sont contigues
aux grosses cellules; les extrémités antérieures se réunissent
entré elles en arrière des lobes céphaliques. A ce stade (fig. 7),
la bouche n'est pas encore réunie avec le blastopore; elle est
complètement séparée des bords de cet orifice. Ce fait ressort
avec évidence de la situation qu'elle occupe au centre des
lobes céphaliques, nettement séparés des autres portions de
l'embryon. Quant à ce qui concerne la " linear depression „
qui, d'après Whitmann, réunit la bouche avec le blastopore,
je ne l'ai point distinguée aux deux stades en question.
Elle est pourtant reconnaissable à des stades plus avancés;
mais elle ne provient que de la modification ultérieure que
subit la forme de l'ouverture buccale par suite de la soudure
des bandelettes germinatives avec les lobes céphaliques.
La forme et la dimension de l'ouverture buccale se modifient
beaucoup dans le cours du développement.

Aux stades subséquents, l'ouverture buccale s'accroît nota-
blement et devient cordiforme, ce qui dépend de l'épaississe-
ment du bord dorsal des lobes céphaliques (fig. 8); plus
tard, elle affecte une forme quadrilatère (fig. .9). Les
bandelettes germinatives se replient sous forme d'un demi-
cercle, et leurs extrémités antérieures se rapprochent de la
plaque céphalique (fig. 9) pour s'y réunir plus tard. Elles se
soudent avec le bord postérieur (ventral) des lobes, où
leurs extrémités postérieures arrondies se réunissent entre
elles (fig. 9). La ligne de démarcation, qui sépare ces extré-
mités, apparaît sous forme d'une gouttière, qui probablement
a été considérée par Whitmann comme la " linear depression „

ÉTUDES SrR LE DÉVELOPPEMENT DES AINNÉLIDES. G03

réunissant l'ouverture buccale avec le '' primitive grove. „
La forme rhomboïdale ou plutôt cruciale qu'aifecte l'ouverture
buccale, dépend de la soudure des bandelettes avec les lobes
céplialiques. L'axe transversal de cette croix représente juste-
ment ce que Whitmann désigne sous la dénomination de
" pharyngialcleft „ fente pharyngienne. La bouche conserve
cette forme à peu près jusqu'au moment où se produit la
réunion définitive des bandelettes • germinatives entre elles
(fig. 11). Tout ce qui précède tend à démontrer que la bouche
de Clepsine se forme indépendamment du blastopore.

Bien que le mode de formation de l'ouverture buccale n'ait
pas été soigneusement étudié chez Neplielis, on peut conclure
de la situation et de la forme du blastopore que chez cette
Hirudinée l'ouverture buccale n'affecte non plus aucun rapport
avec lui. Le blastopore de Nephelis est circulaire, il conserve
cette forme jusqu'au moment de l'enveloppement complet des
cellules de l'entoderme primitif. En outre, la bouche n'apparaît
pas au pôle opposé au blastopore; aucun fait ne confirme par
conséquent l'hypothèse d'une réunion possible entre cet orifice
et l'ouverture buccale.

Système nerveux

L'apparition du système nerveux sous forme de deux
ébauches indépendantes l'une de l'autre, l'une pour le ganglion
céphalique et l'autre pour la chaîne ganglionnaire ventrale, est
un fait extrêmement remarquable, que nous offre l'embryogénie
des Annélides. Il a d'abord été signalé chez les Hiriidinées par
E,athke(i) et par Leuckart(i2) et plus tard Kleinenberg (a) en
fit une description plus détaillée. Bien que ni Rathke ni
Leuckart n'aient dessiné le ganglion céphalique des Hirudinées,
leur description est si claire, que l'on ne peut guère douter que

CO Rathke. Beitrdge zur EntwicklungsgeschiclUe der Hirudineen, 1882
(-2) Leuckart. Die menscMichen Parasiten, 1885, t. I, p. 705.
i,5) Kleinenberg Sullo Sviluvno del Lumbrlcus irapzeo'ides, 1878.

604 M. SALENSKY.

le développement de cet organe n'ait été soigneusement étudié .
par les deux célèbres anatomistes allemands. Leuckart décrit
l'ébauche du ganglion céphalique et de la commissure céré-
brale comme un cordon cellulaire qui, sous la forme d'un arc, se
replie autour de la bouche, et qui, au début de sa formation,
n'est point réuni avec les ébauches de la chaîne ganglionnaire
ventrale. Il est vrai, ni Rathke, ni Leuckart n'ont constaté
que la formation du système nerveux s'opère aux dépens de
l'ectoderme. Ce fait s'explique parfaitement, étant donné qu'à
cette époque on n'avait pas la moindre notion des feuillets
embryonnaires des animaux invertébrés.

L'origine ectodermique du système nerveux des Annélides
peut être considérée comme incontestablement établie depuis
les belles recherches de Kowalevsky (i). Cet auteur n'avait
cependant pas réussi à observer le développement du ganglion
céphalique. Cette lacune fut comblée d'une manière écla-
tante par Kleinenberg qui lit une description détaillée et
complète du développement du système nerveux de Lum-
bricus trapezoïdes. Ayant confirmé les recherches de Eathke
et de Leuckart, il prouva que le ganglion céphalique provient
d'un épaississement de l'ectoderme, complètement indépendant
de ceux qui donnent naissance aux ébauches de la chaîne gan-
glionnaire ventrale. A son tour Gotte (2) confirma les recher-
ches de Kleinenberg en ce qui concerne Nereis. Aussi l'origine
du système nerveux des Annélides aux dépens de deux
ébauches complètement indépendantes l'une de l'autre est-elle
aujourd'hui un fait définitivement établi. Les recherches de
Hatschek (3) sur le développement de Limihricus, de Criodrilus

(1) Kowalevsky, Loc cit.

(2) Gotte . Untersucliungen zur Enlwickliing der Wûrmer Abhandlungen
zurEnlvvickl. derThiere. l'^^ Heft. 1882.

(5) Hatschek. Studien iiber EnlwicMungsgeschichte der Anneliden.
Arbeiten aus dem zoolog. Institut der Univ. Wien,
Bd. I. Heft III.
» Beitrdge zur Entxvicklung und Morphologie der Anne-

liden. Silzungsberichte der Academic der Wissench.
in Wien, 1876.

ÉTUDES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 605

et autres sont les seules qui ne concordent pas avec les
conclusions des travaux que nous venons de citer. Hatscliek
soutient que la chaîne ganglionnaire ventrale n'est rien autre
chose que le prolongement en arrière des extrémités de
la plaque sincipitale. Kleinenberg, à bon di'oit, a révoqué
en doute l'exactitude des premières observations de Hatschek.
{Limibrkus. — Sitzungsberkhte der Wiener Académie 1876.)
On ne peut non plus considérer comme concluantes, les
recherches plus récentes de cet auteur chez Criodrilus.
{Arheiten aus dem zoologisclien Institut zu Wien Bd I,
Heft 3.) Du moins, les ligures sur lesquelles Hatschek
insiste le plus (fig. 13, 17, loc. cit.) sont très peu probantes,
attendu que l'on n'y distingue pas la continuité immédiate
de la plaque sincipitale avec les plaques médullaires.
' Mes recherches confirment complètement les déductions
de Kleinenberg. Dans tous les Annélides que j'ai étudiés,
la formation du système nerveux est uniforme. Il apparaît
deux ébauches indépendantes l'une de l'autre; la première
est représentée par la plaque sincipitale, située dans la région
céphalique, la seconde, par les plaques médullaires qui
siègent dans la région somatique. Les plaques médullaires
sont toujours séparées l'une de l'autre par deux rangées de
cellules constituant le fond de la gouttière médullaire. Dans
tous les Annélides, à l'exception de Nereis cidtrifera, ces cel-
lules sont couvertes de cils. Chez la plupart des Annélides la
gouttière médullaire est ciliée. C'est ce qui résulte des descrip-
tions de Kowalevsky chez Eiiaxes et Lumbricus et de Kleinen-
berg chez Lumbricus trapezoïdes. En outre Claparède et
Mecznikoff'(i) ont signalé dans les larves de plusieurs Anné-
lides, des cils recouvrant leur face ventrale. Ces cils doivent
être considérés comme appartenant à la gouttière médullaire.
Dans les Chétopodes, l'indépendance de ces deux ébauches
du système nerveux est plus manifeste que dans les Oligo-

(i) Claparède et Mecznikoff. Beitrâge zur Kenntniss der Entwicki. der
Chnetopoden Çleilschr . f. wiss. Zoologie. Bd. 19).

60G M. SALENSKY.

chètes, attendu que, chez eux, la région céphalique est séparée
de la région somatique par les couronnes préorale et postorale.
Comme en dessous des couronnes ciliaires il n'existe aucune
formation ectodermique qui puisse être considérée comme
servant d'union entre la plaque sincipitale et les plaques
médullaires, l'indépendance complète des deux ébauches du
système nerveux peut être considérée comme incontestablement
démontrée.

Le manière dont le système nerveux se sépare de l'ecto-
derme est différente pour les diverses espèces d'Annélides que
j'ai décrites. Le premier type, que réalisent Psygmohranchus
et Pïleolaria est caractérisé en ce que la chaîne ganglionnaire
ventrale, qui se forme aux dépens de la couche profonde des
plaques médullaires, se sépare de ces dernières à peu près au
début de sa formation. Dans les autres Annélides appartenant
au second type, la limite entre les ébauches des ganglions et
l'ectoderme des plaques médullaires, reste longtemps indis-
tincte. La differentiation des ganglions s'y opère tardivement.

Je suis porté à admettre que c'est ce dernier type de
l'évolution du système nerveux que l'on droit considérer comme
primitif. Dans l'autre type, l'individualisation du système ner-
veux est beaucoup plus précoce; de sorte que ce type réalisé
chez Pïleolaria et chez Psygmohranchus doit être considéré
comme un type à embryogénie condensée comparativement
à l'autre.

L'évolution de la chaîne ganglionnaire ventrale de Psyg-
mohranchus et de Pleolaria est très-intéressante encore sous
un autre rapport. On sait que chez Psygmohranchus ainsi que
dans la plupart des Serpulides, les deux moitiés de la chaîne
ganglionnaire ventrale sont notablement écartées l'une de
l'autre et peuvent en quelque sorte être comparées aux nerfs
latéraux des Némertiens. On invoque toujours ce fait pour
prouver l'homologie de la chaîne ganglionnaire ventrale des
Annélides avec les nerfs latéraux des Némertiens. On a vu
que les phénomènes relatifs à l'évolution du système nerveux
de Psygmohranchus et de Pïleolaria ne confirment aucunement

ÉTUDES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. G07

cette liomologie : Chez Psygmohranchus protensis où les
deux moitiés de la chaîne ganglionnaire ventrale sont très-
distantes l'une de l'autre et les ganglions réunis entre eux par
des commissures transversales (i) les mêmes portions à l'état
embryonnaire et larvaire ne sont séparées que par deux
rangées de cellules de la gouttière médullaire, comme cela
s'observe chez les autres Annélides. Cela nous permet de
conclure que l'écartement des deux moitiés de la chaîne gan-
glionnaire ventrale ne représente pas leur rapport primitif
mais doit être considéré comme une disposition secondaire,
l'état- primitif étant caractérisé au contraire par un rappro-
chement de ses deux moitiés. Ce fait démontre également
que l'opinion régnante relativement à l'homologie de la chaîne
ganglionnaire ventrale des Annélides avec les nerfs latéraux
des Némertiens ne repose que sur des bases bien peu solides.
Ayant étudié l'évolution de toute une série d' Annélides,
j'ai naturellement été porté à fixer mon attention sur celle des
Némertiens, afin de pouvoir résoudre la question de l'homo-
logie des nerfs latéraux de ces vers avec la chaîne ganglion-
naire ventrale des Annélides. Les déductions auxquelles j'ai
été amené, en ce qui concerne les Némertiens, s'appliquent aussi
aux Turbellariés, attendu que l'homologie des nerfs latéraux de
ces deux groupes n'est guère douteuse. Les embryons de Mono-
])ora (Borlasia) vivipara se prêtent extrêmement bien à cette
étude, aussi m'ont-ils fourni un excellent matériel. Je termi-
nais en ces termes la communication préliminaire, que je fis
en 1882, des principaux résultats : " Wir milssen annehmen
dass die Lateralnerven der Nemertinen nicht den Bauchstrange
sondern der Schlundkomissur liomolog sind „ ('2). Un an et
demi plus tard je constatais avec plaisir que Gotte (s), dans
sa partie générale sur le développement des vers, confirmait

(\) Claparède. Annélides Cfiélopodes, p. 434.

(2) Salensky. Beitràge zur Entwicklungsgeschichte der Borlasia vivipara.
Biologisches Centralblait.
(5) Gotte, loc. cit. p. 98.

608 M. SALEÎNSKY.

mes déductions. Il est vrai qu'il ne mentionnait point mes
recherches sur le développement de Borlasia, mais* il arrivait
absolument aux mêmes conclusions relativement aux nerfs
latéraux des Némertiens : les commissures latérales de l'anneau
oesophagien des Annélides (Schlundcommissuren), d'après leur
origine et leur situation, sont les homologues aux nerfs latéraux
des Turbellariés. Gotte appuie sa découverte un peu tardive
sur les recherches de Selenka(i) et de Lang (2); mais il ne
communique aucun fait nouveau touchant le système nerveux
de StylochojJsis, dont il venait d'observer le développement.
D'après Selenka et Lang les ganglions céphaliques des Tur-
bellariés apparaissent sous forme de deux ébauches séparées
qui, beaucoup plus tard, se réunissent entre elles par des
commissures cérébrales. Ce mode de formation aurait pu faire
naître quelque doute quant à l'homologie de ces ébauches avec
Ig, plaque sincipitale des Annélides et des autres animaux.
Mais ce doute disparaît aussitôt que l'on se rappelle que les
ganglions céphaliques de plusieurs animaux, notamment de
quelques Mollusques (Dentalium d'après les recherches de
Kowalevsky et Vermetiis d'après les miennes qui vont
paraître) apparaissent toujours sous forme de deux ébauches
séparées. Je ne crois pas qu'il soit impossible que, dans les
Annélides que j'ai observés, les ganglions céphaliques ne se
montrent sous forme de deux ébauches paires indépendantes,
séparées l'une de l'autre par la cellule sincipitale et que
bientôt après leur formation ces deux ébauches ne se réunis-
sent entre elles pour former la plaque sincipitale.

Malgré les découvertes embryologiques de plus en plus
nombreuses, démontrant que la chaîne ganglionnaire ventrale
et la plaque sincipitale apparaissent sous forme de deux
ébauches indépendantes, Hatschek insiste quand même pour
faire prévaloir son opinion primitive, d'après laquelle, au
début de leur formation, ces deux portions du système nerveux

(i) Sei.enka. Zar Entwick der SeepLanarien . (Zool. siudie fi".)
(2) Lang. Polycladen (Fauna u. Flora der Golfes von Neapel).

ÉTUDES SIR LE DÉVELOPPEMENT DES AN.NÉLIDES. 000

constitueraient un organe continu. Il soutient (i) que les premières
ébauches de la chaîne ganglionnaire ventrale chez les Anné-
lides, les Sipunculides et les Mollusques sont représentées pai*
des nerfs longitudinaux logés dans l'ectoderme et qui indubita-
blement (imziveifelhaft) se réunissent avec la plaque sincipi-
tale; cela revient à dire que ces nerfs affectent avec la plaque
sincipitale les mêmes rapports que les nerfs latéraux affectent
avec les ganglions céphaliques chez les Turbellariés et les
Némertiens.

L'apparition indépendante de chacune de ces parties est
considérée par Hatschek comme un processus cénogénétique.
Dans un dernier ouvrage il tâche d'expliquer les opinions qui
ne concordent pas avec la sienne (celle de Gotte, de Kleinen-
berg et la mienne) en ce qui concerne le développement du
système nerveux (2). Il affirme que la commissure cérébrale est
fort mince, au moment de son apparition, et dès lors, qu'il est
très difficile de la distinguer. Il s'appuie sur ses études
récentes sur le développement de la tête de Polygordius, chez
lequel il fait dériver la commissure cérébrale des deux nerfs
latéraux qui partent de la plaque sincipitale, pour se diriger
dans la portion postorale de la larve. Pour ma part je ferai à
Hatschek les objections suivantes :

1. Ses observations sur la naissance de la commissure céré-
brale aux dépens des nerfs latéraux ne sont pas probantes,
attendu qu'il a observé des stades avancés du développement
et qu'il n'a démontré nulle part que les nerfs latéraux se
transforment effectivement en commissures cérébrales.

2. Dans tous les Annélides que j'ai observées, ainsi que
dans les Mollusques {Chiton, Dentalium) la couronne préorale
constitue une véritable cloison séparant la portion antérieure
(préorale) de la portion postérieure (postorale) de la trocho-
phore. Les cellules ectodermiques de la couronne s'appliquent

•

(i) Hatschek. Uber Entiuicktung von Sipunculus nudus. (Arbeiten aus cl .
zool. Instit. Wien, Bel. V.

f2) Hatschek Zur Enlwicklung des Kop(es von Polygordius . (Arb. aus
(1. zool. Insi. Wien. Bd. VI, Heft I.)

610 M. SALENSRY.

immédiatement contre l'entoderme, de sorte qu'an début de
leur évolution, ni le système nerveux, ni le mésoderme de la
portion préorale ne sont en continuité de substance avec les
organes correspondants de la portion postorale.

3. Dans les embryons de tous les Annélides que j'ai étudiés,
on peut suivre pas à pas l'accroissement graduel de la com-
missure cérébrale qui se présente, non pas sous Faspect de
nerfs très minces ainsi que Hatschek Taffirme pour Polygor-
dius, mais sous forme de deux gros prolongements qui
s'accroissent d'avant en arrière et qui ne se réunissent avec la
chaîne ganglionnaire ventrale qu'après la disparition de la
couronne ciliaire.

4. C'est par l'examen des embryons des Mollusques chez
lesquels, d'après Hatschek, l'ébauche de la commissm^e appa-
raîtrait sous forme de nerfs très minces, qu'il est surtout facile
de se convaincre de l'existence de deux ébauches complètement
indépendantes l'une de l'autre pour les ganglions céphaliques
et pour les ganglions pédieux (ces derniers sont les homologues
de la chaîne ganglionnaire ventrale). Ces deux organes ont une
origine non seulement indépendante, mais encore différente.
Chez Vermetus, par exemple, les ganglions céphaliques
apparaissent sous forme de deux culs-de-sacs les ganglions
pédieux sous la forme de deux épaississements ectodermiques.

La théorie qui soutient l'homologie de la chaîne ganglion-
naire ventrale des Anuélides et des nerfs latéraux des
Turbellariés offre cet avantage qu'elle nous permet non seule-
ment d'imaginer avec beaucoup de facilité et même avec une
certaine élégance le mode d'apparition du système nerveux
des Annélides et des autres animaux, mais encore de le
ramener au type le plus simple de formation du système ner-
veux, tel que l'anneau nerveux des méduses, comme l'a fait
Sedgwick dans sa belle théorie sur la metamerie (i).

(i) Sedgwick. Origin of metamerie segmentation. (Quarter. Journ. oi
micr. Sciences, 1884).

ÉTUDES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES ANiNÉLIDES. 611

En effet, l'on possède aujourd'hui quelques renseignements
qui semblent démontrer qu'à un certain stade de leur évolution,
il existe chez les Annélides un système nerveux extrêmement
semblable à celui des méduses et qui affecte aussi la forme
d'un anneau. Ce système nerveux, découvert par Kleinen-
berg(i) chez Lepadorkyndms et observé par Hatschek(2) chez
Pomatocerus n'affecte aucun rapport ni avec la plaque sinci-
pitale, ni avec les plaques médullaires. Pour ce motif, on ne
peut nullement le considérer, comme le prototype du système
nerveux des Annélides.

D'ailleurs, en admettant que le système nerveux des Tur-
bellariés proviendrait de l'anneau nerveux des méduses, les
difficultés que présente la question de la genèse du système
nerveux des Annélides, ne seraient nullement applanies. Si
l'on voulait considérer le système nerveux des Turbellariés,
chez lesquels la plaque sincipitale et les nerfs latéraux déri-
vent d'une ébauche commune, comme le prototype du système
nerveux des Annélides qui apparaît sous la forme de deux
ébauches indépendantes on devrait admettre : 1. Que chez les
ancêtres turbellariformes des Annélides, l'ébauche de la chaîne
ganglionnaire ventrale était réunie avec celle de la plaque
sincipitale, 2. que plus tard la chaîne gangHoïmaire ventrale
aurait été séparée de la plaque sincipitale comme c'est le cas
dans les larves des Annélides, pour se réunir de nouveau avec
elle chez l'adulte.

Mais oil donc sont les preuves qu'il s'opère une séparation
et une réunion semblables dans le système nerveux des
Annélides ? L'embryologie ne possède aucun fait qui confirme
la possibilité des modifications qu'implique la théorie de
Sedgwick.

Toutes les recherches relatives à l'évolution du système

(i) Ki.EiNENBERG. Sul Origine del Systema nervoso degli Annelidi (Ani
del Reale Academia dei Lincei, 1880-1881).
(2) Hatschek. Arb. des Zool.-Zool. Inst. in Wien. Bd. VI. Ub. I.

612 M. SALENSKY.

nerveux des Annelidas nous autorisent à croire que la chaîne
ganglionnaire ventrale est une formation nouvelle qui proba-
blement a existé chez les ancêtres Turbellariformes des Anné-
lides, à une époque très reculée. Cette induction ressort du fait
que l'apparition des plaques médullaires est très précoce dans
cette classe. On pourrait considérer comme ayant précédé la
chaîne ganglionnaire ventrale, une gouttière médullaire, qui, chez
ces formes ancestrales, aurait régné le long de la face ventrale.

Je base cette conclusion sur le fait que, chez les Annélides
et chez ceux des Mollusques qui présentent un mode de déve-
loppement analogue de leur système nerveux, la gouttière
médullaire apparaît avant la formation de la chaîne ganglion-
naire ventrale, tandis que les épaississements ectodermiques
ou plaques médullaires n'apparaissent que plus tard à di'oite
et à gauche de cette gouttière. Aujourd'hui on connaît du reste
une forme animale qui, d'après sa structure, répond au stade
de l'évolution des Annélides où la gouttière médullaii^e a
déjà apparu, alors que les plaques médullaires font encore
défaut. Cette forme c'est le Dinophïlus, animal extrêmement
intéressant en ce sens qu'il réunît à la fois, les traits
caractéristiques d'une larve d'Annélîde et ceux des Turbel-
lariés adultes. •

L'évolution du système nerveux des Hirudinées présente
des particularités toute spéciales dont quelques unes consti-
tuent des différences essentielles avec ce qui se passe chez les
Annélides.

Le système nerveux des Hirudinées comme celui des
Annélides se constitue d'une plaque sincipitale et de plaques
médullaires.

J'ai déjà fait observer que la présence des deux ébauches
du système nerveux a été signalée pour la première fois dans les
embryons d'Hîrudinées, notamment dans ceux de Nephélis, par
Rathke et Leuckart. On a vu aussi qu'il existe deux ébauches
indépendantes l'une de l'autre dans le système nerveux de
Clepsine et de Branchiohdella. La plaque sincipitale située à
la face dorsale des embryons des Hirudinées est inciu'vée, ses

ÉTUDES SUR LE DÉVELOPPEMEÎNT DES ANNÉLIDES. 613

extrémités regardant les plaques médullaires (i); elle ne
présente aucune différence essentielle avec la plaque sinci-
pitale des Annélides. Par contre, les plaques médullaires se
distinguent par quelques particularités intéressantes, et d'après
plusieurs observations, elles semblent se développer différem-
ment dans diverses espèces d'Hirudinées. Chez Nephelis,
l'évolution de ces organes s'opère à peu près de la même
manière que chez les Annélides. Je n'ai pu observer les toutes
premières phases de l'évolution du système nerveux de Nephelis.
Dans les stades où l'embryon affecte la forme d'une bouteille,
alors que son extrémité cylindiique est déjà formée et que
les bandelettes mésodermiques qui délimitent les plaques
médullaires ont apparu, celles-ci consistent en des épais-
sissements ectodermiques séparés l'un de l'autre par une
gouttière médullaire formée de deux assises cellulaires. Mais
il est bien difficile de ramener au même type le développement
du système nerveux de Brancidohclella et de Clepsine.

Nussbaum (2) a démontré que, chez Clepsine, et pour ma
part je puis affirmer la même chose quant à Branchiobdella,
l'ébauche de la chaîne ganglionnaire ventrale est tubiforme ce
qui la rend extrêmement semblable à la moelle épinière des
Vertébrés.

Dans BroLnchiohdella, cette ébauche apparaît sous forme de
deux bourrelets, séparés l'un de l'autre au début par une
gouttière profonde qui se réduit au fur et à mesure que les
bourrelets se rapprochent; ils finissent par ne plus former
qu'un seul épaississement, au milieu duquel se voit mie
lumière, ce qui donne à l'ébauche de la chaîne ganglionnaire
ventrale l'aspect d'un tube.

(i) Les [dernières recherches de Bergh (Zoologischer Anzeiger et Zeil-
schrift f. wiss. Zoologie) expliquent tous les phénomènes embnjogéniques
signalés chez les Hirudinées tout autrement qu'on ne Ca fait jusqu'ici. Quant
à mes observations sur le développement de Nephelis, bien qu'incomplètes,
elles ne sont pas inconciliables avec les conclusions de Bergh.

(-2) Zoologischer Aiizeiger 1884.

614 M. SALENSKY.

Ce mode de formation du système nerveux de Branchiohdella,
est complètement semblable à celui de la moelle épinière de
quelques poissons osseux.

Chez C'Zepsme, l'évolution de la chaîne ganglionnare ven-
trale est encore plus remarquable. D'après Nussbaum,
l'ébauche de cet organe apparaît sous la forme d'un épais-
sissement ectodermique unique. Plus tard, ses bords droit et
gauche se soulèvent en des replis et se réunissent pour con-
stituer un tube qui, dans la suite, se sépare de l'ectoderme,
tout comme la moelle épinière des vertébrés.

De ces deux modes de développement du système nerveux,
celui qui est réalisé chez Branchiohdella se rapproche le plus
de ce qui se voit chez les Annélides. Dans l'ébauche de sa
chaîne ganglionnaire ventrale se rencontrent absolument les
mêmes parties que l'on distingue dans celle des Annélides : ce
sont les plaques médullaires et la gouttière médullaire. A cer-
tains stades du développement de Branchiohdella, la gouttière
médullaire consiste en deux rangées de cellules dépourvues
de cils. Le même fait s'observe aussi chez quelques Annélides :
c'est le cas notamment chez Nereis cidtrifera, où les cellules
de la gouttière médullaire sont dépourvues de cils vibratiles.

L'apparition d'une lumière au milieu de l'ébauche de la
chaîne ganglionnaire ventrale constitue déjà un fait caracté-
ristique de l'évolution du système nerveux de cette Hirudinée.
Cette lumière se montre immédiatement au-dessous des
cellules de la gouttière. Elle sépare l'ébauche de la chaîne
ganglionnaire ventrale des cellules de la gouttière médullaire,
lesquelles se transforment ultérieurement en cellules épider-
miques. En conséquence, c'est par l'apparition de cette
lumière que débute la séparation du système nerveux d'avec
l'ectoderme.

L'existence de cette cavité chez Branchiohdella peut
s'expliquer par la réunion précoce des deux plaques médul-
laires pour ne constituer alors qu'une seule plaque axiale. De
ce fait il résulte encore que les cellules de la gouttière ne sont
pas interposées entre les deux plaques méduUaii-es, mais se

ÉTUDES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES A>iN ELIDES. 615

logent au-dessous des deux plaques réunies. Aussi la séparation
des plaques médullaires ou, ce qui revient au même, de
l'ébauche de la chaîne ganglionnaire ventrale d'avec l'ecto-
derme, s'opère-t-elle d'une autre façon que chez les Annélides.
En proposant cette explication qui permet de ramener à un
même type, l'évolution de la chaîne ganglionnaire ventrale de
Dranchiobdella et le développement du système nerveux des
Annélides je n'entends nier en aucune façon la similitude
entre l'évolution du système nerveux de Dranchiobdella et
celle de la moelle épinière des vertébrés.

llésoderme.

Le mésoderme des Annélides que j'ai observés, se con-
stitue de deux parties, des bandelettes mésodermiques ou
mésoderme somatique, et du mésoderme céphalique. Kleinen-
berg (1) qui, le premier, distingua ces deux parties du méso-
derme chez Lumbricus trapezoïdes, considère le mésoderme
céphalique comme la continuation immédiate des bandelettes
mésodermiques ; aussi l'appelle-t-il " 'porzione cephalica delle
note germinative. „ Dans les différentes espèces d'Annélides
sur lesquelles ont porté mes observations, les rapports entre
le mésoderme céphalique et le mésoderme somatique varient
notablement. Ce n'est que dans Nereis cultrifera et dans
Pïleolaria (voyez Archives de Biologie t. III, p. 575) que le
mésoderme céphalique semble être effectivement la continua-
tion immédiate des bandelettes mésodermiques. Par contre
dans Terebella et Arida le mésoderme céphalique naît non
seulement indépendamment des bandelettes mésodermiques
mais encore constitue une formation impaire. Le même fait se
présente dans Psygmohrancims, où j'ai réussi à observer les
tout premiers stades de l'évolution du mésoderme. Il se peut

(i) Kleinenberg. SuUo sviluppo del Lumbricus trapezoïdes .

616 M. SALENSKY.

aussi que les toutes premières phases du développement du
mésoderme céphalique dans Nereis et Plleolaria m'aient
échappé et qu'ici aussi, le mésoderme céphalique soit indépen-
dant à son origine, des bandelettes mésodermiques comme chez
Arida, Terebella et Psygmohranchus.

L'indépendance du mésoderme céphalique dans les trois
dernières espèces ressort de la formation de la cavité céphali-
que. Bien que celle-ci se réunisse par la suite avecle cœlome de
la région somatique, elle en diffère néanmoins par sa forme et
par le moment de son apparition. La cavité céphalique de
Terebella et di' Arida apparaît avant la formation du cœlome,
sous forme d'une cavité impaire, située en dessous de la
plaque sincipitale. Quant au cœlome somatique, on a vu
qu'il apparaît sous la forme de deux cavités paires, qui, au
cours du développement, se réunissent entre elles. Dans
Nereis cultrifera, où le mésoderme céphalique est plus faible-
ment développé que chez les autres Annélides, je n'ai pu
découvrir la cavité céphalique, alors même que le cœlome
somatique était déjà formé.

Le fait que la cavité céphalique des Annélides que j'ai
étudiés apparaît avant la formation du cœlome somatique
concorde complètement avec les observations de Kleinenberg
sur Lumhricus trapezoïdes. D'après cet auteur, la cavité
céphalique de cet Annélide apparaît avant la formation des
autres portions du cœlome; mais elle naît non pas comme une
cavité impalile, mais sous forme de deux cavités paires qui
séparent le mésoderme céphalique en une lame somatique et
une lame splanchnique. La première de ces lames donne nais-
sance aux muscles, la seconde enveloppe la portion œsopha-
gienne du canal digestif. La splanchnopleure et la somatopleure
céphaliques répondent absolument aux mêmes portions de la
région somatique. Aussi, dans le cours du développement, la
limite entre le mésoderme céphalique et le mésoderme somati-
que disparaît-elle complètement.

Eu égard 1) à l'identité des dérivés du mésoderme céphali-
que avec ceux du mésoderme somatique et 2) à la présence

ÉTUDES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES ANNELIDES. G17

dans le mésoderme céphalique d'ime cavité unique tantôt
paire, tantôt impaire, on est naturellement porté à conclure
que le mésoderme céphalique répond à un segment unique du
mésoderme somatique.

L'origine des bandelettes mésodermiques. Dans un des
chapitres précédents (voyez le développement de Nereis
cuUrifera) j'ai déjà fait remarquer qu'il existait deux opinions
différentes concernant l'origine du mésoderme des Annélides,
En premier lieu Kowalevsky, Hatschek et Gotte ont admis
que le mésoderme somatique nait aux dépens des deux grosses
cellules (mésoblastes primitifs), qui apparaissent ou bien pen-
dant la segmentation (Euaxes, Nereis), ou bien au stade
Gastrula (Lumhricus). D'après la seconde opinion (celle de
Kleinenberg) le rôle des mésoblastes primitifs serait secon-
daire, et le mésoderme dériverait d'épaississements ectodermi-
ques. Les trois premiers auteurs basent leurs conclusions sur
les recherches de Kowalevsky concernant le développement
du mésoderme chez Lumhricus, recherches qui jusqu'ici sont
les plus complètes et les plus concluantes. Kowalevsky a
observé chez Lumhricus que les mésoblastes primitifs se divi-
sent en trois cellules qui, par la suite, donnent naissance aux
bandelettes mésodermiques (i). Hatschek et Gotte, qui comp-
tent parmi les défenseurs les plus ardents de la théorie de
l'origine du mésoderme aux dépens des mésoblastes primitifs,
s'appuient principalement sur le lien qui existe entre les
mésoblastes primitifs et les bandelettes mésodermiques; mais
aucun de ces auteurs n'a suivi de proche en proche la forma-
tion des bandelettes mésodermiques aux dépens des méso-
blastes primitifs. Si le lien anatomique qui existe entre ces
deux formations peut être considéré comme un lien génétique,
comme l'affirment Gotte et Hatschek, il est toutefois néces-
saire de prouver que les bandelettes mésodermiques sont

(i) Kowalevsky. Sludjen an Wilrmern und Artliropoden (voyez le dóve-
loppemeni de Lumbricus).

618 M. SALENSKY.

bien le produit de la division des mésoblastes primitifs. Avant
que cette pi-euve ne soit faite on ne peut non plus admettre
à priori la valeur que Gotte et Hatschek attribuent aux
mésoblastes primitifs.

La théorie de Kleinenberg(i) sur l'origine ectodermique
des bandelettes mésodermiques est beaucoup plus admissible.
Sans nier la possibilité que les bandelettes mésodermiques
dérivent des mésoblastes primitifs, Kleinenberg suppose
que ces derniers donnent naissance seulement à une certaine
portion des bandelettes mésodermiques, dont la plus grande
partie provient de l'ectoderme. C'est le rapport immédiat
qu'affectent les bandelettes mésodermiques avec l'ectoderme,
aux stades les plus reculés de leur développement, qui con-
stitue le meilleur argument en faveur de leur orgine ectoder-
mique. Les connexions de ces parties sont si intimes qu'au
début de l'évolution il est très difficile de tracer une ligne de
démarcation entre l'ectoderme et les bandelettes mésoder-
miques; et comme ces dernières apparaissent sous forme de
deux épaississements de l'ectoderme, on est certes en droit de
conclure qu'elles en dérivent.

Mes recherches relatives au développement des bandelettes
mésodermiques chez Nereis cuUrifera et chez les autres Anné-
lides confirment l'opinion de Kleinenberg. Partout où j'ai
réussi à observer les jeunes stades de l'évolution du méso-
derme somatique, ce feuillet, à son début, consistait en un
épaississement ectodermique qui, sous forme de deux bande-
lettes, règne suivant l'axe longitudinal du corps ; ce n'est que
dans le cours du développement qu'il se sépare de l'ectoderme.

J'ai pu observer, dans les embryons de Psygmobranchus
et de Nereis deux grosses cellules situées à l'extrémité posté-
rieure du corps. D'après leur situation, ces cellules répondent
aux mésoblastes primitifs décrits par Gotte dans Nereis
Dumerilii. Dans Psygmobranchus, après l'occlusion du blasto-

(I) Kleinenberg, loc. cit.

ÉTUDES SIR LE DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. Cl<<

pore, au point même où se trouvaient ces mésoblastes primitifs,
on remarque deux amas cellulaii'es consistant chacun en trois
cellules et occupant la place qu'occupent plus tard les bande-
lettes mésodermiques. Je n'ai pas réussi à observer sur des
coupes l'évolution ultérieure du mésoderme de Psygmohran-
clius; sur le vivant, la chose est tout-à-fait impossible. Il en
résulte que je ne peux faire connaître le rôle que jouent les
mésoblastes primitifs dans la formation du mésoderme de cet
Annélide. En ce qui concerne Nereis caltrifera, où la formation
des bandelettes mésodermiques peut être suivie avec plus de
facilité, je me suis convaincu qu'elles proviennent exclusive-
ment de l'ectoderme. Les mésoblastes primitifs, nettement
distincts avant l'occlusion du blastopore, ne sont plus recon-
naissables, une fois que cet orifice a disparu.

Le mésoderme des Anuélides que j'ai étudiés consiste exclu-
sivement en bandelettes mésodermiques et en mésoderme
céphalique. A part ces deux parties, je n'ai pu découvrir, aux
stades les plus reculés du développement, aucun élément qui
eût pu être considéré comme appartenant au mésoderme. Or,
ce fait n'est pas commun à tous les Annélides. D'après certains
auteurs, il existe, dans les embryons de quelques Annélides,
avant l'apparition des bandelettes mésodermiques, un méso-
derme complètement indépendant de ces dernières et qui affecte
aussi une forme différente.

D'après Kleinenberg(i) dans les larves de Lepadorhynclius
une mince membrane cellulaire apparaît entre l'entoderme et
l'ectoderme avant la formation des bandelettes mésodermiques ;
elle représente le mésoderme, et, eu égard à son apparition
précoce, elle peut être appelée mésoderme primitif. Répond-
elle au mesenchyme des autres animaux ou bien représente-
t-elle une forme différente du mésoderme? C'est une question
difficile à trancher, attendu que cette forme n'a été observée
jusqu'ici que chez Lepadorhynchus parmi tous les Annélides.

(i) Kleinenberg. SuU origine del systema nervoso centrale degli Annelidi.
(Reale Acadcmia dei Lincei. T. X, 1880).

620 M. SALENSRY.

Il se peut que des études plus minutieuses des stades reculés
du développement de dilférents Annélides, démontreront que
ce mésoderme primitif est plus répandu chez les Annélides
qu'on ne le suppose actuellement. La chose est d'autant plus
probable que, dans Echiurus (i), dont la larve représente une
trochophore éminemment semblable à celle des Annélides,
le mésoderme primitif existe sous une forme plus nette-
ment accusée que dans Lejmdorhynchus II y constitue une
membrane nettement distincte, contigue à l'entoderme et con-
stituée par des cellules aplaties. D'après Hatschek (2), cette
membrane serait formée pai' des cellules primitivement dissé-
minées, mais se réunissant par la suite poui' lui donner
naissance.

Nos connaissances actuelles au sujet du mésoderme primitif
sont si incomplètes que l'on ne peut même aborder la question
de l'homologie de cette formation avec les autres formes du
mésoderme. On ne sait absolument rien ni de sa genèse ni de
la manière dont elle se comporte. Aussi serait-il à désirer que
l'on possédât quelques données, au moins sur le rapport
qu'affecte le mésoderme primitif avec les bandelettes mésoder-
miques et leurs dérivés. C'est là un point qui malheureusement
a été négligé par tous les auteurs contemporains.

Differentiation des bandelettes mésodermiques. Le plan
général suivant lequel s'opère la differentiation des bande-
lettes mésodermiques fut tracé par Kowalevsky dans son
travail sur le développement des Oligochètes. Les recher-
ches ultérieures et principalement celles de Hatschek confir-
ment complètement l'opinion de Kowalevsky. En ce qui
concerne mes recherches sur les Aimélides elles concordent
complètement avec celles de Kowalevsky et ne diffèrent de

(1) Salensky. JJber die Metamorphose des Echiurus (Morph. Jahrbuch,
Bd. 2).

(2) Hatschek. Uber Entwicktungsgeschichle von Echiurus. {XrheMen aus
dem Zoolog. Institute d. Un. Wien. T. Ill, l^es Het'l).

ÉTLDES SLR LE Dl- VELOPPE.MENT DES ANNÉLIDES (î21

celles de Hatschek que par quelques détails. Daus tous les
Annélides que j'ai étudiés les bandelettes raésodermiques,
situées au début à droite et à gauche de la ligne médio-ven-
trale, progressent à la fois vers les faces dorsale et ventrale.
En s'épaississant des deux côtés de la ligne médio-ventrale,
elles y constituent les plaques musculaires composées d'un
nombre restreint de cellules volumineuses. Les portions des
bandelettes mésodermiques qui n'ont pas été employées à la
formation des plaques musculaires, constituent les plaques
latérales, qui se délaminent au cours du développement pour se
transformer en somatopleure et en splanchnopleure. La soma-
topleure donne naissance aux muscles dorsaux et la splanchno-
pleure enveloppe le canal digestif et engendre les vaisseaux
intestinaux.

Le phénomène le plus important à signaler dans la genèse
du mésoderme des Annélides, c'est l'ordre suivant lequel
apparaissent leurs muscles. Les muscles qui se montrent en
premier lieu dans les Annélides sont les muscles longitudinaux
et les muscles obliques. Ces muscles se trouvent chez
tous les Archiannélides, notamment chez Polygordius (i), chez
Protodrilus {^) et chez Histriodrïlusii). Saccocirrhus (i), qui
présente beaucoup de traits de ressemblance avec Polygor-
dius, mais qui néanmoins est un Chétopode, attendu que ses
pieds sont pourvus de soies, a déjà les muscles plus développés.
Dans cet Annélide, outre les muscles longitudinaux, on distin-
gue une mince couche de muscles circulaires. Saccocirrhus est

(i) UuANiN. Observations sur les Polygordius du golfe de Sebastopol. Bul-
letin de la société impériale des sciences k Moscou (texte russe).

Peiuuer décrit dans Cespèce Polijgordus Villoli, découverte par lui, des
muscles circulaires; mais sa description est si brève qu'elle ne peut être
considérée comme suffisamment explicite pour faire admettre le fait qu'il
annonce. (Comptes-rendus, 1875, p. 1101).

(2) Hatschek. Protodrilus Leuckartii. (Arbeiien der zool. Inst. zu Wien.
T. III Hefil )

(3) FOETTiNGER. Rcch. sur Histriobdclla Homari. (Arch, de liiolog. T. V).

(4) Marion et Bobretzky. Études sur les Annélides du golfe de Marseille.
(Bibliothèque de l'école des hautes études T. III., 1875).

622 M. SALENSKV.

considéré à bon droit comme une forme primitive parmi les
Chétopodes; d'après sa structui-e, il atfecte des rapports inté-
ressants avec le développement des autres Annélides. Ses
pieds sont surtout remarquables à ce point de vue là. Dans les
chapitres précédents j'ai tâché de démontrer que les parapodes
des Annélides apparaissent sous la forme de tubercules simples
qui par la suite se subdivisent en deux portions.

Dans Terebella, les tubercules ne se subdivisent pas et
conservent leur position dorsale. Aussi ai-je tâché d'établir.
1) Que les pieds de Terebella correspondent au tubercule
pédieux primitif des autres Annélides, non encore subdivisé
en deux tubercules, et 2) que les bourrelets ventraux de
Terebella ne sont pas homologues aux pieds des autres Anné-
lides. Le tubercule primitif se rencontre aussi dans Saccocirrhus
où, à chaque côté des segments, on distingue un seul tubercule
et non pas deux. Si Saccocirrhus représente eifectivement une
forme primitive parmi les Chétopodes, la présence d'un seul
tubercule sur chaque segment de son corps confirme mon
hypothèse quant aux pieds de Terebella.

Formation des vaisseaux sanguins. C'est à peine s'il existe
dans les animaux vertébrés un système d'organes d(mt le
développement ait été aussi peu étudié que celui du système
vasculaire. Pour la majorité des invertébrés, on ne possède
que des descriptions du système vasculaire de l'adulte ou de
l'animal à peu près développé. Les rapports que les ébauches
des vaisseaux sanguins et celle du cœur affectent avec les
feuillets embryonnaires et le cœlome n'ont été étudiés soigneu-
sement pour ainsi dire chez aucun type. Il en résulte que les
déductions relatives aux vaisseaux lymphatiques et à leur
forme primitive se basent principalement, si non exclusivement,
sur des faits fournis par l'anatomie comparée. Or, le système
vasculaire définitivement constitué est si peu semblable à sa
forme primitive, il affecte tant de rapports avec les autres
organes, rapports qui se sont établis dans le cours de son
évolution, que c'est à peine si les données de l'anatomie com-

ÉTIDES SIR LE DÉVELOPPEMENT DES AÎSXÉLIDES. 623

parée seule peuvent servir de base solide aux déductions
générales concernant l'évolution du système vasculaire et sa
valeur morphologique.

En ce qui regarde le développement des vaisseaux sanguins
des Annélides on possède des recherches de Kowalevsky (i) et
de Vejdovsky (2). D'après Kowalevsky, l'ébauche des vais-
seaux sanguins apparaît sous forme d'amas cellulaii^es compacts
dans lesquels se creuse une lumière au cours du développement.
Le vaisseau dorsal de Lumbricus, d'après les recherches des
deux auteurs que nous venons de citer, dérive de la réunion
de deux vaisseaux primitifs.

Oh a déjà vu, par la description que j'ai donnée des
vaisseaux sanguins de Terehella, que les résultats auxquels
je suis parvenu ne confirment ni les observations de Kowa-
levsky, ni celle de Vejdovsky. Le système vasculaire de
Psyymohrancims et de Terehella débute par la formation du
sinus intestinal, cavité qui siège entre l'épithélium du canal
digestif et la splanchnopleure. Cette cavité est le point de
départ des vaisseaux sanguins, qui apparaissent comme des
prolongements de cette cavité. Ces canaux restent réunis encore
pendant longtemps avec le sinus intestinal. En conséquence
les ébauches des vaisseaux sanguins revêtent dès leur début,
non pas la forme d'une masse cellulaire compacte, mais celle
d'un canal creux, dont la lumière n'affecte aucun rapport avec
le cœlome.

La majorité des morphologistes contemporains considèrent
le cœlome comme le point de départ des systèmes lymphatique
et sanguin. Cette opinion a été nettement formulée par
Haeckel (3) et par Ray Lankester. Haeckel dit : " Die ivahre
Leibesholile oder der Cœlom ist geradezu als der erste Anfang
des Oefdssensystem eu hetrachten. „ Le cœlome serait rempli

(!) Kowalevsky. Enlwicklting der Warmer and Arttliropoden

(ì) Vejdovsky. SUzungsbericlUe der bôlimischen Geselsckaft. der Wissen-

ekaflen, 1879. System unti Morphologie derOligochelcn, 1884.
(5) Haeckei>. Die Gastrealheorie, die pliylogeneiisclie CLassijlcalion, etc.

(Jcnaische Zeitsclirift. Bd . VIII )

6,24 M. SALEÌSSKY.

d'un liquide qui filtre à travers les parois du canal digestif.
Ce liquide représenterait à la fois le sang et la lymphe.
{Hœmatochylus de Haeckel.) Avec beaucoup de raison, Haeckel
désigne ce système sous le nom de Hœmatochylussystem et
suppose que, dans la suite, il se différencie en deux systèmes
distincts : le système sanguin et le système lymphatique.

La manière de voir de Ray Lankester(i) concorde complè-
tement avec celle de Haeckel et l'on peut considérer à bon
droit ces deux opinions comme généralement admises.

Les frères Hertwig(2) envisagent d'une autre façon, plus
juste à mon avis, la genèse du système vasculaire. Ils soutien-
nent que les vaisseaux sanguins se forment indépendamment
du cœlome (p. 84). D'après ces deux auteurs, le système
vasculaire dérive exclusivement du mesenchyme, aussi fait-il
défaut chez tous les animaux dépourvus de mesenchyme.
Comme preuve principale à l'appui de leur théorie, ils
invoquent le mode de formation des vaisseaux sanguins et
lymphatiques chez les Vertébrés, où ces vaisseaux apparaissent
sous forme de .lacunes creusées dans le mesenchyme de la
splanchnopleure. A cet argument, on peut objecter que la
forme sous laquelle apparaît le système vasculaire chez les
Vertébrés doit être une forme cénogénétique, modifiée, et doit
résulter d'une accélération du développement. Pour permettre
de trancher la question de l'origine des vaisseaux sanguins, on
ne doit pas recourir à l'étude du développement de formes
aussi hautement organisées que le sont les Vertébrés supé-
rieurs, car l'on risque d'y trouver les formes primitives extrê-
mement modifiées.

Quelque différentes que soient les opinions de Haeckel et
des frères Hertwig, tous ces auteurs s'accordent à reconnaîti-e
aux vaisseaux sanguins et lymphatiques une origine commune.
Mais les Hertwig soutiennent que le système vasculaire ainsi

(i) Ray Lankester. On the primi Live Cell-layers of the embryo, etc. Annals
and Magazine of Natural History. Vol. X

(2; R. unci 0. Hertwig. Die Ccetomlheorie, p. 80, 88.

ÉTUDES SIR LE DÉVELOPPEMENT DES AîSINÉLIDES. 625

que le système lymphatique naissent indépendamment du
cœlome aux dépens des interstices du mesenchyme. Ils disent :
" MorpliologiscJi ist es unricJitig die Leibeshohle zu den grossen
Lymphrdumen zu reclinen „ (p. 85, loc. cit.).

Les rapports qui existent entre le cœlome et les vaisseaux
lymphatiques des Vertébrés sont considérés par eux comme
une disposition secondaire (p. 85, loc. cit.).

Malheureusement jusqu'ici, on ne possède que peu de don-
nées sur la formation des vaisseaux lymphatiques. On en sait
encore moins en ce qui concerne l'évolution des orifices par
lesquels les vaisseaux lymphatiques débouchent dans le cœlome.
Il en résulte évidemment que l'on ne peut prouver incontesta-
blement la naissance du système lymphatique aux dépens du
cœlome. Cependant, il est un fait que l'on ne peut nier et qui
dans la question a une grande valeur c'est que le cœlome des
animaux inférieui-s (invertébrés) est rempli d'un liquide extrê-
mement semblable à la lymphe et que, en conséquence, il joue
le rôle de cavité lymphatique. Aussi, est-il bien probable que
le système lymphatique des animaux supérieurs n'est qu'une
portion du cœlome, génétiquement parlant.

Les faits relatifs au développement des vaisseaux sanguins,
que j'ai communiqués dans un des chapitres précédents,
démontrent que dans le corps des larves des Annélides, avant
l'apparition des vaisseaux sanguins, il existe deux cavités, ce
sont : 1° Le cœlome délimité par les deux lames du mésoderme
et rempli d'un liquide qui tient des cellules en suspension et
2° le sinus intestinal dépourvu de tout élément cellulaire.
Ce dernier donne naissance aux vaisseaux sanguins et peut
être considéré comme le prototype du système sanguin. On ne
pourrait en effet imaginer un organe plus simplement organisé
que ne l'est cette cavité, qui circonscrit le canal digestif et
qui renferme tous les liquides nutritifs qui filtrent à travers
l'épithélium de ce canal.

Quant au liquide qui remplit le cœlome, il diffère du sang au
point de vue morphologique et l'on est en droit de croire qu'il
en diffère aussi au point de vue chimique. La différence mor-

626 M. SÂLENSRY.

phologique seule et les rapports que le cœlome affecte avec le
sinus intestinal et les vaisseaux sanguins sont déjà suffisants
pour déterminer la signification du cœlome et du liquide
qui le remplit. On sait que, chez plusieurs Vertébrés, les vais-
seaux sanguins sont entourés par des cavités lymphatiques et
baignés par la lymphe dans toute leur longueur. La plus
étendue de ces cavités est certainement le péricarde, dont
l'origine aux dépens du cœlome peut être considérée dès à
présent comme incontestablement prouvée. Les rapports que
les vaisseaux sanguins des Annélides affectent avec le cœlome
sont en tous points semblables aux rapports que ces organes
présentent avec les cavités lymphatiques chez les Vertébrés.
Le cœlome n'est en définitive qu'une grande cavité remplie de
lymphe qui baigne les vaisseaux sanguins. Cette manière de
voir n'est pas nouvelle ; il y a longtei:9ps que le cœlome a été
regardé comme une cavité remplie de liquide lymphatique;
mais il a été et il est encore aujourd'hui considéré comme une
ébauche commune des cavités lymphatiques et sanguines. Cette
opinion n'est cependant pas confirmée par les découvertes
embryologiques; elles démontrent, au contraire, que le système
sanguin a une origine indépendante du système lymphatique.
En outre chacun de ces systèmes est important sous un autre
rapport. C'est à Biitschli(i) que revient l'honneur d'avoir
posé des principes généraux très-intéressants au sujet du
système circulatoire. En 1878, se basant sui' des considérations
purement théoriques, il en arriva à conclure que le système
sanguin n'est qu'un reste du blastocèle. Et, en effet, si
nous considérons le sinus intestinal comme le prototype du
système sanguin, l'hypothèse de Bùtschli se confirme par les
faits embryologiques.

Pour ma part, je partage complètement les vues de Blitschli,
et m'appuyant sur les considérations mentionnées plus haut,

(i) BiiTSCHM. Ueber eme Hypothèse bezngl. der phyiogen. Herleitung der
Bliilgefâssapnral, etc. (Morph Jahrbuch. T. VIII )

ÉTl'DES SIR LE DÉVELOPPEMEIST DES ANNÉLIDES. 627

je suis disposé à les étendre davantage. Je crois que les deux
cavités signalées chez les animaux à l'état embryonnaii-e,
c'est-à-diï^e la cavité primitive, le blastocèle, et la cavité secon-
daire, le cœlome, représentent les prototypes des deux systèmes
vascularizes qui existent dans le corps des animaux. Si le
blastocèle représente le système sanguin primitif, le cœlome
doit être considéré ^comme le système lymphatique primitif.
Biitschli agit avec beaucoup de prudence en ne faisant pas
valoir son hypothèse pour tous les métazoaires. Nos connais-
sances relatives au développement du système circulatoii-e
dans la plupart des animaux sont si insuffisantes, qu'il serait
réellement téméraire d'étendre l'hypothèse de Biitschli à la
genèse du système vasculaire de tous les animaux. Ce serait
d'autant plus difficile que le système sanguin des Arthropodes
et des Mollusques affecte des rapports intimes avec le cœlome,
ou en d'autres termes, avec le système lymphatique. Dans ces
animaux il existe certainement plus qu'un simple système de
vaisseaux sanguins, et il faut admettre chez eux la présence d'un
système hœmolymphatique. D'autre part, il est éminemment
probable que les communications entre les vaisseaux sanguins
et le cœlome constituent une disposition secondaii-e. Mais,
comme en somme nous possédons très peu de données relative-
ment au prototype des vaisseaux sanguins primitifs, ainsi qu'à
leurs rapports primitifs avec le cœlome, chez les Arthropodes
et les Mollusques, nous ne serons autorisés à formuler des
conclusions générales que quand de nouvelles recherches
embryologiques auront fait connaître un nombre plus considé-
rable de faits.

Entoderme

Tous les faits que j'ai mentionnés relativement à la segmen-
tation de l'œuf des Annélides, tendent à démontrer que leur
entoderme n'apparaît qu'après l'achèvement de l'épibolie.
Jusqu'à ce moment, les macromères constituent des cellules
mixtes qui donnent naissance d'une part à de petites cellules

62fi M. SALE^SKY.

qui interviennent dans la formation de l'ectoderme et d'autre
part à l'entoderme proprement dit. Ce n'est que, quand l'épi-
bolie est achevée, que l'on peut désigner les cellules internes
réduites provenant des macromères primitifs sous le nom de
cellules entodermiques. Le nombre des macromères employés
à la formation de l'entoderme est diiférent chez les divers
Annélides que j'ai étudiés. Il en résulte certaines particularités
dans la differentiation ultérieure de l'ectoderme et dans la
formation du canal digestif. Sous ce rapport, on peut subdi-
viser les Annélides que j'ai observés en deux et même en
trois catégories.

1. Les macromères se divisent activement pendant la seg-
mentation, de telle manière, qu'au moment où l'épibolie est
complète, l'entoderme consiste en un grand nombre de
cellules. (Pileolaria, Arida, Terebella.)

2. Les quatre macromères primitifs ne se divisent point
avant l'achèvement de l'épibolie (i). Il en résulte que l'ento-
derme primitif consiste en quatre ou cinq cellules, dont
le deutoplasma est complètement séparé du protoplasma
{Psygmohranclius, Nereis). La multiplication des cellules de
l'entoderme primitif peut s'opérer de deux manières différentes :
a) Ces cellules ne se divisent pas complètement : seules leurs
portions protoplasmiques dirigées vers le centre de l'œuf et
leurs noyaux se segmentent; les portions protoplasmiques des
macromères, bien que devenues libres restent longtemps réunies
entre elles; elles constituent l'entoderme secondaire {Nereis
cultrifera); b) les cellules de l'entoderme primitif, situées à la
face ventrale de l'embryon, donnent naissance à de petites
cellules protoplasmiques (entoderme secondaire), qui consti-
tuent l'ébauche des parois ventrales de l'estomac, de l'œso-
phage et du rectum, les cinq grosses cellules elles-mêmes
constituant la paroi dorsale de l'entoderme (Psygmobranchus).

En comparant ces différents modes de formation de l'ento-

(i) Il est fait nalurellement abstraction des portions protoplasmiques des
macromères qui sont employées à la formation de l'ectoderme.

ÉTUDES SIR li: DÉVELOPPEMEìNT des 41NNÉI,IDES. 629

derme, il devient évident que la diiférence consiste princi-
palement dans le mode de division des macromères qui
constituent l'ébauche de l'entoderme. Les macromères de tous
les Annélides se divisent soit avant soit après l'achèvement
de l'épibolie. Mais la forme que revêt leur division dans les
trois cas est différente. Dans Pileolaria, Ancia et Ter ebella
les cellules entodermiques se divisent complètement; dans
Psygmobranchus et Nereis, leur portion protoplasmique seule
se divise, tandis que le deutoplasma reste indivis.

Comment expliquer ces différences? Cette question est facile
à trancher, si l'on compare la structure des cellules entoder-
miques de Pileolaria, à.'' Arida et de Terebella avec celle de
Nereis et Psygmobranchus Dans les embryons des premières
espèces le deutoplasma, sous forme de petits corpuscules
lécytiques, est réparti uniformément dans tout le protoplasma;
par contre, dans les embryons des autres espèces, le deuto-
plasma envahit à peu près tout le corps cellulaire et le proto-
plasma s'amasse à l'un des pôles. Comme la division de la
cellule intéresse exclusivement le protoplasma et que le
deutoplasma ne joue qu'un rôle passif, il est évident que la
dissémination du deutoplasma doit entraîner une division
complète de la cellule, ce qui effectivement se produit dans
Pileolaria, Terebella et Arida. Par contre si le protoplasma
est séparé du deutoplasma, l'on doit évidemment s'attendre
à une division incomplète de la cellule ou, en d'autres termes,
à la division de sa portion protoplasmique seule, comme cela
s'effectue dans Nereis et Psygmobranchus.

La différence qui s'observe dans la division des cellules
entodermiques des Annélides de la première et de la seconde
catégorie est comparable à la différence, qui existe entre la
segmentation totale et la segmentation partielle du vitellus.
La division des cellules entodermiques de Pileolaria, à' Arida
et de Terebella répond à la segmentation totale; celle des
cellules de Psygmobranchus et de Nereis à la segmentation
partielle. Les causes dont dépendent les différents modes
de division des cellules entodermiques sont absolument les

630 M. SALEINSKY.

mêmes que celles qui détermiuent la segmentation totale ou
partieUe, c'est-à-dire la quantité plus ou moins considérable
d'éléments nutritifs accumulés dans les cellules et la sépara-
tion plus ou moins complète du protoplasma d'avec la portion
deutoplasmique de la cellule.

Le mode de formation de l'œsophage et du rectum est
différent dans chacun des Annélides que j'ai étudiés. Jusque
aujourd'hui l'on a soutenu que ces portions du tube digestif
se développent aux dépens de l'ectoderme, sous forme de culs-
de-sacS; qui apparaissent aux extrémités antérieure et posté-
rieure de l'embryon, ces culs-de-sacs se mettant ultérieurement
en rapport avec l'archentéron délimité par l'entoderme. Ce
mode de développement des portions antérieure et postérieure
du canal digestif, s'observe très-nettement chez quelques
Annélides, chez Nereis par exemple ; mais il ne constitue pas
ime forme typique de développement du canal digestif, com-
mune à tous les Annélides. Parmi les Annélides que j'ai
observés, quoique le nombre en soit fort restreint, j'ai constaté
des diiférences considérables dans le mode de formation des
portions antérieure et postérieure du canal digestif : l'ecto-
derme intervient pour une part différente dans la formation
de ces organes. On a vu que chez PsygmohrancJius et chez
Arida les portions antérieure et postérieure du canal digestif
dérivent de l'entoderme. L'invagination buccale des Aimélides
y est fort réduite. Dans Pileolaria tout -l'œsophage, à peu
près, dérive de l'invagination buccale, c'est-à-dire qu'elle a
une origine ectodermique. Enfin chez Terebella l'œsophage,
si l'on y rattache la trompe protractile, occupe une position
intermédiaire, puisqu'il se forme en partie aux dépens de
l'entoderme et en partie aux dépens de l'ectoderme.

Il est assez difficile d'expliquer les diiférences que je viens
de signaler dans la formation du rectum et de l'œsophage.
Néanmoins, les faits observés permettent de conclure que deux
feuillets embryonnaires concourent à la formation de ces
organes. La part que chacun d'eux prend à ce développement
varie notablement, de manière que tantôt c'est l'entoderme

ÉTIDES SIR LE DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. (iol

(Nereisl, tantôt c'est l'ectoderme {Arida, Psygmobranchus) qui
n'intervient point dans la formation de l'œsophage.

Chez Bonellia (Spengel), Branchioclella (Salensky) et
Clepmie (Nussbaum), Tentoderme intervient aussi dans la
formation de l'œsophage.

Comparaison des formes larvaires des Annélides entre elles
et avec les larves d'autres vers

La principale forme larvaire qui se rencontre chez les
Annélides, c'est la Trochosphère de Ray Lankester ou
Trochophore, dénomination sous laquelle Hatschek (i) propose
de la désigner dorénavant. L'importance attribuée tout
d'abord par Ray Lankester à cette forme larvaire, non
seulement relativement au développement des Annélides, mais
aussi relativement à celui des autres animaux invertébrés,
m'oblige à en faire une étude attentive. Pour pouvoir envisager
les rapports qui unissent la Trochophore aux autres formes
lai-vaireSj il est nécessaire de connaître aussi complètement
que possible son organisation.

Dans ses recherches sui' le développement de Polygordius,
Hatschek nous donne une description détaillée de la Trocho-
phore de ce ver ; cette circonstance me permet de ne pas
m'arrêter aux détails d'organisation que cette forme larvaire
affecte chez les différents Annélides, et d'insister seulement
sur ses caractères typiques, dans le but d'expliquer la manière
dont les différentes portions du corps de la Trochophore se
comportent relativement à celles de l'adulte.

Hatschek distingue dans la Trochophora de Polygordius, une
portion céphalique et une portion somatique. Il considère comme
tête de la Trochophore sa partie antérieure sphérique, qui est
aussi la plus volumineuse. Il y distingue trois régions : 1) La
région sincipitale (Scheitelfeld), délimitée en arrière par les

(i) Hatschek. Uberdie Enlxvuklungsgeschichle der Anneliden. ('Arbeiten
aus d. Zoolog Institut zu Wien.)

632 M. SALEISSKY.

couronnes ciliaires ; 2) la région des couronnes orales ^t 3) la
région postorale, qui est contigue à la région somatique
(Rumpfabschnitt). La portion somatique de la Trochophore se
constituerait d'un appendice conique peu considérable situé
en arrière de la portion céphalique.

En décrivant la Trochophore de mes Annélides, j'ai attribué
aux différentes régions de leur corps, ime signification toute
différente de celle que leur accorde Hatschek. Je consi-
dère comme constituant la tête d'une Trochophore, la région
préorale seule, et comme somatique, toute la région postorale.
D'après ma description, la tête de la Trochophore répond à
la région sincipitale (Scheitelfeld) de Hatschek et ce que
j'appelle la région somatique, se constitue à la fois de la
région postorale de la tête et de la région somatique de
Hatschek. La différence qui existe entre la manière de cet
auteur de voir et la mienne sur la structure de la Trochophore
semble être insignifiante à première vue; mais son importance
se révèle clairement si l'on compare la Trochophore des
Annélides avec les larves d'autres animaux, dont les affinités
avec les Annélides ne sont pas encore élucidées (Arthropodes,
Mollusques et Vertébrés), mais qui passent cependant, à peu
près, par les mêmes stades de développement.

Si, avec Hatschek, l'on considère comme tête de la Trocho-
phore sa région préorale, plus une région postorale, alors la
tête nous apparaît comme constituée .de deux portions dont la
géiièse est complètement différente. La région préorale pré-
sente une structure différente de celle de la portion somatique,
tandis que, dans la région postorale, on rencontre les mêmes
particularités de structure qui caractérisent le tronc ou le soma
proprement dit. Eu outre la structure des couronnes orales,
diffère de celle des deux régions qu'elles séparent.

Les différences que l'on observe entre les portions céphali-
que et somatique sont les suivantes :

1. La région céphalique répond à la portion antérieure du
corps, qui n'est point formée de métamères. La région posto-
rale, au contraire, se divise très tôt en métamères, dont les

KTl'DES SIR LE DKVKl.OPFRMKM DKS VNMM.IDES. (io.j

ébauches sont facilement reconnaissables dans le mésoderme
des Annélides à des stades très-reculés du développement ;
cette inétamérisation intéresse, au cours de l'évolution, tous les
feuillets embryonnaires.

2. La région céphalique et la région somatique sont le siège
de deux ébauches indépendantes du système nerveux. La
plaque sincipitale, ébauche des ganglions céphaliques, prend
naissance dans la région céphalique, tandis que, dans la région
somatique, apparaissent les plaques médullaires, qui constituent
l'ébauche de la chaîne ganglionnaire ventrale. Il a été prouvé,
dans les chapitres précédents, que ces deux ébauches apparais-
sent indépendamment l'une de l'autre; au début, elles sont
séparées par la région des couronnes orales et ne se réunissent
que dans le coui's du développement.

3. Le mésoderme de la région céphalique et celui de la
région somatique diffèrent essentiellement l'un de l'autre par
leur genèse et par quelques particularités qui se manifestent
au cours de leur évolution. Il est probable que chez
Fsygmohranchus, Arida, Terehella et Pileolaria le mésoderme
céphalique uait indépendamment des bandelettes mésodermi-
ques, qui constituent le mésoderme somatique. Le mésoderme
céphalique, dans tous les cas où j'ai réussi à observer les
premiers stades de son évolution (Arida, Terehella), apparaît
sous la forme d'une plaque impaire, située dans la région cépha-
lique. Ce n'est que dans la suite, que cette plaque se divise en
deux portions {Pileolaria). Cela se produit dans les Annélides
chez lesquels la tête se réduit notablement. Les bandelettes
mésodermiques apparaissent sous forme de deux lames situées
suivant la longueur de l'axe longitudinal de l'embryon.
Les cavités qui se font jour dans les deux ébauches du méso-
derme apparaissent aussi indépendamment Tune de l'autre.
Dans le mésoderme céphalique apparaît une cavité impaire,
c'est la cavité céphalique ; dans le mésoderme somatique, se
forment toute une série de cavités logées les unes derrières les
autres et constituant l'ébauche du cœlome somatique. La
cavité céphalique ne se réunit avec le cœlome qu'à des stades
avancés du développement.

634 M. SALENSKV.

Hatschek(i) affirme que la cavité céphalique de Polygordius
se forme aux dépens du blastocèle et il ajoute que sa genèse
est la même dans tous les Annélides et probablement aussi
dans tous les mollusques. En ce qui concerne Polygordius
cette origine de la cavité céphalique n'est point démontrée et
quant aux autres Annélides, cette hypothèse n'est rien moins
que fondée. Leur cavité céphalique n'est pas située entre
l'entoderme et l'ectoderme, comme le blastocèle, mais elle
apparaît au contraire sous forme d'une fente dans le méso-
derme, comme le cœlome.

4. Les néphridies font complètement défaut dans la région
céphalique (si Ton considère comme telle seulement la région
préorale). Bien qu'ils existent chez Polygordius, Echiurus et
Psygmobranchus, ils y siègent dans la région somatique. Hat-
schek désigne les premières néphridies qui apparaissent dans
Polygordius et Echiurus sous la dénomination de reins cépha-
liques, à raison de sa manière de voir concernant la région
céphalique de la larve.

5. Une des différences les plus essentielles qui existent
entre la région céphalique et la région postorale, c'est que la
première est le siège des organes des sens, notamment des
yeux et des tentacules. L'apparition des tentacules dans la
région céphalique de la Trochophore des Annélides que j'ai
observés, suit la marche commune à toutes les espèces de
cette classe, à part quelques différences de détails. Dans la
plupart des Annélides, le tentacule médian dont le degré de
développement varie notablement, apparaît à la face ventrale
de la région céphalique. Dans quelques Annélides, il cons-
titue un prolongement considérable {Terebella, Pileolaria et
Psygmobranchus), dans d'autres il se réduit complètement
{Nereis, Arida). J'ai déjà fait observer, dans la description
du développement d'Arida, que, chez cet Annélide, à la place
du tentacule médian, siège une glande que l'on est en droit de
considérer comme une modification de cet organe. Dans Nereis,

(i) Hatschek EnlwickLungsgeschiclUe der Anneliden, p. 87.

ÉTUDES SIR i.r r)KVRi.()PPr:\ri-\T des an^élidrs. hm,')

je u'ai pu découvrir l'homologue du tentacule médian. Ce
dernier occupe toujours une position axiale dans la région
céphalique; à sa droite et à sa gauche se développent les ten-
tacules latéraux, dont le nombre et la forme varient chez les
différents Annélides.

Ainsi, la région préorale d'une Trochophore est le siège du
cerveau et des organes des sens. Ce. fait indique déjà à lui
•seul que cette portion du corps larvaire d'un Annélide doit
être considérée comme représentant la tête. On sait que par la
suite, elle se transforme en les lobes céphaliques de l'adulte,
qui représentent la région céphalique du corps.

Entre la tête et le corps de l' Annélide adulte siège l'anneau
buccal. Dans une larve, la place de l'anneau buccal est occupée
par la région des couronnes orales. Cette portion du corps de
l'adulte est considérée comme faisant partie de la tête par
plusieurs morphologistes.

Effectivement, à l'état adulte, et même dans des larves où
se produit la division du corps en métamères, l'anneau buccal
affecte des rapports plus intimes avec la tête qu'avec la région
somatique. A de jeunes stades de la Trochophore, alors que les
bandelettes mésodermiques ne sont pas encore divisées en
segments, cette portion de la larve est complètement indépen-
dante dans la plupart des ilnnélides. D'après sa texture elle
diffère de la région somatique et de la région céphalique. Elle
forme un anneau intermédiaire qui sépare ces deux régions.
Dans la larve de Terebella, la région des com-onnes orales
constitue un anneau ciliaire formé exclusivement de grosses
cellules ectodermiques appliquées immédiatement contre l'ento-
derme. Entre l'anneau ciliaire et l'entoderme il n'existe
point de mésoderme. Ce n'est qu'à des stades plus avancés
que le mésoderme céphalique s'étend en dessous des cou-
ronnes ciliaires.

Cette extension du mésoderme céphalique peut être consi-
dérée comme le début de sa réunion avec les bandelettes
mésodermiques. Par conséquent les couronnes ciliaires servent
de ligne de démarcation entre le mésoderme céphalique et le

636 M. SALEÎSSkV.

mésoderme somatique et séparent en même temps Tune de
l'autre les deux ébauches du système nerveux, les plaques
médullaires et la plaque sincipitale.

On a vu que, dans tous les Amiélides, les plaques médul-
laires intéressent toute la région somatique de la larve
et s'amincissent dans le voisinage des couronnes ciliaires pour
se confondre complètement avec l'ectoderme.

Dans la région des couronnes orales, il n'existe ni plaques
médullaires, ni prolongements de la plaque sincipitale. La
réunion de ces deux portions du système nerveux ne s'opère
qu'après la réduction des couronnes orales.

J'ai fait observer antérieurement que, dans les Annélides,
la région des couronnes orales consiste en une ou deux cou-
ronnes ciliaii'es que j'ai désignées sous les noms de couronne
préorale et de couronne postorale. Au début, il n'existe qu'un
seul anneau ciliaire qui, par la suite, se subdivise en deux por-
tions. Ces anneaux peuvent exister simultanément {Psygmo-
branchus, Nereis)\ ou bien l'anneau primitif disparaît pour faire
place à l'anneau postoral (Pileolarià); ou bien enfin, comme
c'est le cas dans Terebella, l'anneau primitif reste indivis.

Dans les Annélides chez lesquels il existe deux couronnes
ciliaires, il apparaît entre elles une gouttière; à la face
ventrale de la Trochophore, cette gouttière s'élargit pour
constituer une plaque triangulaire, la plaque buccale;
c'est là que se forme plus tard l'invagination buccale. La
couronne préorale, située en avant de la plaque buccale, con-
stitue un anneau complet, tandis que la couronne postorale
s'allonge en arrière et se continue avec la gouttière médul-
laire, qui sépare l'une de l'autre les deux plaques médullaires.
Ce rapport que la couronne postorale affecte avec la gouttière
médullaire est nettement reconnaissable dans les larves de
Psygmohranchus (Archives de BioL, vol. III, pi. XV, fig. 14).
Dans le cas où la couronne postorale fait défaut (Terebella) la
bande cellulaire qui répond à gouttière médullaire est en
continuité en avant avec les cellules ciliées de la plaque buccale.

Je tiens à scruter davantage encore la question de savoir si la

ÉTUDES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 037

portion antérieure de la région postorale appartient à la région
céplialique, comme le soutient Hatschek, ou bien si elle appar-
tient à la région somatique. Cette question a déjà été résolue
en partie dans les cinq thèses de ce chapitre : j'ai tâché de
démontrer la diiFérence qui existe, au point de vue de leur
structure, entre la région préorale et la région postorale. Mais,
eu égard à l'importance de cette question, je crois nécessaire
d'ajouter encore quelques mots.

Dans quelques-uns des Annélides que j'ai observés {Tere-
hella) les deux segments antérieurs de la région postorale se
distinguent effectivement des autres segments somatiques par
une particularité caractéristique, c'est-à-dii^e par l'absence de
pieds. Ces deux segments sont ceux que l'on désigne sous les
noms de premier et de deuxième segments branchiaux. Dans
quelques espèces du genre Tereheila ces segments se réduisent
notablement et dans d'autres ils se réunissent comme c'est le
cas dans TerebelUdes Strœmi. Steen(i) considère ces segments
de cet Aunélide comme une portion de la région céphalique.
Il base son opinion en partie sur les • renseignements fournis
par ses prédécesseurs, en partie sur la texture des segments en
question et particulièrement leur situation voisine de la tête.
Généralement, on désigne les branchies de Tereheila sous le
nom de branchies céphaliques. C'est probablement pour ce motif
que les segments qui les supportent sont considérés comme des
segments céphaliques. Si l'on accepte cette opinion au sujet des

(i) Steen (Anatomisch histol. TJntersuch. v. TerebelUdes Slrœmi.
Jenaische Zeils. XVI Bd. Hoti I, u. 2 ) n'y trouve qu'un seul segment qu'il
considère comme une portion de la tête Ce segment serait pourvu de deux
bourrelets transversaux. A en juger d'après ses figures, on peut admettre
que ces deux bourrelets constituent deux segments qui se sont confondus.
Dans les TerebelUdes, les branchies n'apparaissent jamais sur ces segments
Par contre, le troisième segment qui, d'après Steen, représente le deuxième
segment du corps, supporte deux paires de branchies au lieu d'une. Si l'on
compare cette distribution des branchies des TerebelUdes avec celle qui
existe dans Terebella, il semble probable que la première paire de leurs
branchies disparait complètement, que la deuxième se réduit notablement
cl que la troisième seule se développe normalement.

43

G38 M. S4LEiNSRY.

segments branchiaux, il est évident que la tête de la Terebella
est formée de plusieurs segments et, s'il en est ainsi chez
Terebella, l'on en arrive facilement à affirmer avec Semper
que la tète de tous les Annélides comprend plusieurs segments.
Mais cette manière de voir me paraît bien peu fondée.

1. Si l'on considère les segments qui supportent les bran-
chies de la Terebella comme des segments céphaliques, il faut
aussi considérer comme tel le premier segment somatique
(den ersien dltesten Korperglied, comme l'appelle Semper), qui,
lui aussi, supporte des branchies. Ce segment présente cepen-
dant tous les caractères des segments somatiques; outre les
branchies, il supporte encore des pieds sétifères, et les pieds
sétifères ne siègent jamais sur la tête des Annélides.

2. C'est surtout l'évolution des premiers segments postoraux
qui démontre qu'on ne peut les considérer comme appartenant
à la tête. On distingue dans ces segments les ébauches de tous
les organes qui se rencontrent dans les segments somatiques:
leur système nerveux dérive des plaques médullaires; leur
mésoderme est le produit des bandelettes mésodermiques,
engendrées par le mésoderme somatique et non par le méso-
derme céphalique. La formation de ces segments est très
précoce; ils ne diffèrent des segments somatiques que par
l'absence de pieds sétifères. Or, cette distinction est de peu
de valeur, attendu que, dans la plus grande portion de la
région postérieure du corps, notamment dans toute la région
abdominale, il n'existe pas de véritables pieds sétifères, mais
seulement des plaques onciales qui, comme il a été démontré
dans la description de l'évolution de Terebella, ne sont pas
homologues aux pieds sétifères.

Tout cela prouve donc nettement que la région postorale ne
se divise pas en portion postorale de la tête et en portion
somatique, comme l'a admis Hatschek pour la Trochophore de
Polygordius. Elle appartient dans son ensemble à la portion
somatique, et par la suite fait partie de la portion métamérisée
du corps de l'adulte. La région préorale de la Trochophore
au contraire reste indivise; par sa structure elle diffère

ÉTUDES SIR LE DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 639

essentiellement de la région postorale; elle seule peut être
considérée comme tête de la Trochopliore.

En résumant tout ce qui a été dit relativement à l'organi-
sation de la Trochopliore on arrive aux conclusions suivantes :
La Trochopliore constitue une larve ovoïde ou sphérique qu'une
zone equatoriale sépare en une région céphalique ou préorale
et en une région soraatique ou postorale. La première qui
répond au " Scheitelfeld „ de Hatschek constitue l'ébauche
des lobes céphaliques; la seconde est l'ébauche de toute la
région annelée du corps de l'adulte. La première est le siège
du ganglion céphalique et du mésoderme céphalique ; la
seconde, de la chaîne ganglionnaire ventrale et du mésoderme
somatique, qui est susceptible de se diviser en métamères.
Entre ces deux régions principales de la Trochophore se
trouve une région intermédiaire formée par l'anneau des cou-
ronnes orales ; la bouche siège à la face ventrale de cette région
intermédiaire, dont la structure diiïère aussi bien de celle de
la région céphalique que de celle de la région somatique.

Aujourd'hui, la majorité des morphologistes reconnaissent
que la phase Trochophore est d'une grande valeur, au point de
vue morphologique, pour la plupart des types animaux. Elle
est surtout importante pour la genèse des animaux segmentés
et des mollusques. Dans quelques formes, la Trochophore se
rencontre sous sa forme typique, telle qu'on la connaît chez les
Annélides Chétopodes. Dans d'autres, elle se modifie pro-
fondément. La première modification qu'elle subit consiste
dans la disparition des couronnes orales, ce qui s'observe chez
quelques Oligochètes, où le développement est en quelque sorte
condensé et qui, pour ce motif, n'ont pas besoin d'organes
locomoteurs larvaires. Par suite de la disparition des couronnes
ciliaires, la limite entre les régions céphalique et somatique
devient moins tranchée. Mais d'après la situation de la bouche
et de la plaque sincipitale, on peut distinguer dans les
embryons de ces animaux les deux portions principales de la
Trochophore et dériver ces embryons de la forme larvaire

040 M. SALENSKY.

type. Les modifications ultérieures que subit la Trocliophore
chez différents animaux, résultent de la réunion précoce des
régions céphalique et somatique produite par la disparation
précoce des couronnes orales. Cette réunion précoce entraine
parfois la formation d'une tête, constituée par des éléments
hétérogènes et qui, en conséquence, n'est pas homologue aux
lobes céphaliques des Annélides. Enfin, la région céphalique
de la Trochophore peut se réduire au point de disparaître
complètement; la tête ne se forme alors que plus tard princi-
palement aux dépens des segments postoraux, qui, dès lors,
prennent une position préorale. Toutes ces modifications de la
Trochophore se retrouvent chez difi'érents types animaux;
on peut s'en convaincre en comparant l'évolution des Anné-
lides avec celle des Mollusques, des Arthopodes et des
Vertébrés.

Tout ce que je viens de faire observer touchant la Trocho-
phore concerne principalement la Trochophore des Annélides.

Le phénomène le plus essentiel à signaler dans le dévelop-
pement ultérieur de la Trochophore des Annélides et des
Mollusques, c'est l'apparition de la chaîne ganglionnaire ven-
trale ; car dès lors l'animal entre dans une nouvelle période de
son évolution.

Le développement de la Trochophore des Annélides, eu
égard à l'évolution du système nerveux, peut être divisé en
deux périodes : au début, la Trochophore {Polygordïus,
Echiurus et autres) est pourvue de l'ébauche d'une seule por-
tion du système nerveux, de celle des ganglions céphaliques;
cette ébauche formée des plaques sincipitales, est logée dans
la région céphalique.

A cet état, la Trochophora, pour les raisons qui seront
énoncées plus loin, peut être considérée comme réalisant
la première période de son évolution. La seconde période
débute par l'apparition des ébauches de la chaîne ganglionnaire
ventrale, qui apparaissent sous forme de deux épaississements
de l'ectoderme situés symétriquement, à la face ventrale de la
région postorale. L'apparition de cette seconde portion du

ÉTUDES SIR LE DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 641

système nerveux caractérise une phase très importante de
l'évolution des Annélides : elle est le point de départ de toute
une série de modifications ultérieures que subit la région
postorale et qui aboutissent à la formation définitive de la
région somatique de l'Annélide. Entre les deux moitiés de la
chaîne ganglionnaire ventrale se montre la gouttière médul-
laire, qui représente un organe embryonnaire commun à tous
les Annélides.

La Trochophore des Mollusques subit les même modifications
et l'évolution de son système nerveux suit la même marche
que celle du système nerveux de la Trochophore des Annélides.
Chez Chiton et Dentalium, d'après Kowalevsky, chez Ver-
metus, d'après mes recherches qui vont bientôt paraître, chez
Teredo, d'après Hatschek, les ganglions céphaliques apparais-
sent dans la région préorale et les ganglions ventraux ou
pédieux dans la région postorale. Les ébauches de ces gan-
glions ont chacune une origine indépendante et n'apparaissent
pas simultanément. D'habitude, ce sont les ganglions cépha-
liques qui apparaissent en premier lieu; les ganglions pédieux
se montrent plus tard. De même que dans les Annélides, ces
organes se réunissent ultérieurement par une commissure qui
circonscrit l'œsophage. On a signalé, il est vrai, quelques
différences dans la forme des ébauches du système nerveux
des Annélides et des Mollusques; mais dans plusieurs cas,
ces différences peuvent être expliquées par les modifications
que subissent les parties avoisinant les ébauches en question.
Ainsi, chez Dentalium, les ébauches des ganglions céphaliques
apparaissent, non pas sous la forme d'une seule plaque sinci-
pitale, mais sous la forme de deux dépressions ectodermiques
séparées l'une de l'autre par une énorme cellule qui supporte
un faisceau de cils. Dans les larves de quelques Annélides,
cette cellule se retrouve également; elle est située au milieu
de la plaque sincipitale; mais elle ne présente jamais des
dimensions aussi considérables que chez Dentalium. Dans
Vermelus, les ganglions céphaliques apparaissent aussi sous
forme de deux épaississements ectodermiques, qui s'enfoncent

642 IVI. SALE^SKY.

à l'intérieur de l'embryon et qui sont séparés l'un de l'autre
par de grosses cellules ectodermiques. Chez Teredo, d'après
Hatschek, la plaque sincipitale affecte une forme semblable à
celle de la plaque sincipitale des Annélides. Les ganglions
pédieux des mollusques se montrent après la formation des
ganglions cépbaliques. Chez Dentalium, il n'existe encore
aucun indice de ganglions pédieux, alors que les ébauches des
ganglions céphaliques sont déjà nettement reconnaissables.
Je puis confirmer absolument cette conclusion en ce qui con-
cerne Vermetus. D'après Hatschek, le même fait se présente
chez Teredo.

Ainsi, l'on peut distinguer deux stades importants dans la
métamorphose de la Trochophore. 1. Une Trochophore pourvue
d'une plaque sincipitale, chez laquelle la chaîne ganglionnaire
ventrale fait encore défaut et 2, Une Trochophore pourvue de
la plaque sincipitale et de la chaîne ganglionnaire ventrale.
Pour le premier de ces stades, on peut conserver la dénomina-
tion de Trochophora; quand au second, je propose de le désigner
sous le nom de Troclioneurula. On va voir immédiatement
combien il est important de distinguer ces deux phases dans
l'évolution des Annélides, des Mollusques, etc.

Ayant reconnu ces deux stades dans l'évolution de la Tro-
chophore, nous établissons pour ainsi dire deux étapes par
lesquelles passent les animaux bilatéraux pourvus d'un système
nerveux composé de la plaque sincipitale et des plaques
médullaires. On a déjà vu que les ébauches de ces organes
n'apparaissent pas simultanément. La plaque sincipitale se
développe avant les plaques médullaires ; elle existe déjà au
stade Trochophore. Elle apparaît non seulement dans les Anné-
lides, les Mollusques et autres animaux bilatéraux pourvus de
la chaîne ganglionnaire ventrale, mais aussi dans les vers
inférieurs qui ne passent pas par la phase Trochophora, tels
que les Platodes. Il ressort de là que la plaque sincipitale de
la Trochophore lui a été transmise par des formes inférieures
et ce fait démontre à son tour, que la Trochophore n'est pas
une forme larvaire primordiale, qu'elle dérive elle même d'une

ÉTUDES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. (343

forme encore plus simple, commune non seulement aux
Annélides mais à tous les vers en général.

Balfoui' (i) fut le premier à considérer Pllidium comme la
forme larvaire qui a conservé le plus complètement les carac-
tères du prototype. Cette déduction de Balfour fut confirmée
par Conn (f), qui considère aussi Pllidium comme le prototype
des larves des Vers, des Mollusques et des Echinodermes.
Gotte (3) considère comme forme primordiale de la larve, la
gastrula bilatérale qu'il désigne sous le nom de Helmintida. La
transformation de la gastrula en helmintula doit s'accompagner,
d'après cet auteur (p. 129), de la formation de la soudure
prostomiale et du déplacement du blastopore d'arrière en
avant, La face prostomiale de la gastrula se déprime et tout
son ectoderme se recouvre de cils. C'est certainement à tort
que Gotte attribue autant de valeur au voile ciliaire commun
qui recouvre une helmintule. Ce voile n'est point un caractère
distinctif de l'helmintula ; la gastrula le possède et elle le lui
a transmis.

On doit considérer comme étant des particularités beaucoup
plus importantes de la forme larvaire primordiale, la coui-onne
orale et la plaque sincipitale. En eifet, 1) ces organes se retrou-
vent toujours dans la Trochophore et la Trochoneurule qui en
dérive ; 2) l'apparition de la couronne ciliaire est déjà un indice
de la division du corps larvaire en portions céphalique et
somatique, ce qui est caractéristique pour toutes les larves et
3) la couronne ciliaire et la plaque sincipitale apparaissent
avant tous les autres organes, pendant la métamorphose du
stade gastrula et, pour ce motif, ils doivent être considérés
comme les organes les plus anciens.

Étant données toutes les considérations que je viens de faire
valoir, on est naturellement porté à admettre la conclusion de

(i) Bai,four. Vergleicliende Embryologie Ubers. von Vetter. p 344.

(^) CONN. Marine larvœ. (Studies from the biologie. Inboratonj of John
Hopkins University . Vol. Ill, .ï.)

("3) Gotte. Untersuchungen zur Entwicklungsgeschichle der Wiirmer,
2'« TheiL

644 M. SALENSKY

Balfour, d'après laquelle la forme larvaire primitive, commune
à tous les vers, devait ressembler au Pilidium. Pllidimn ne
représente qu'une des modifications du prototype de la larve;
aussi est-il caractérisé par quelques particularités distinctives,
notamment par des lobes latéraux et pai' un faisceau de cils
implantés au sommet de son corps triangulaire.

Pour ce motif, je ne choisis pas la dénomination de
Pilidium pour la forme larvaire primitive; je la désignerai
sous le nom de Trochogastrula. Elle peut être caractérisée
comme suit : c'est une gastrula bilatérale divisée par une
couronne ciliaire en une portion postorale ou orale et en une
portion préorale ; dans cette dernière, on distingue déjà la
plaque sincipitale. Dans les formes les plus typiques, la région
postorale est aplatie ; la région préorale est hémisphérique ou
bien affecte la forme d'une cloche. Dans tous les Platodes et
dans le Pilidium des Némertiens, la structure primitive de la
couronne ciliaire s'est compliquée par la présence de différents
prolongements caractéristiques pour les divers genres de ces
groupes. Ces prolongements doivent être considérés comme
les résultats de modifications adaptives de la larve. Dans le
type des vers, on doit s'attendre à priori à rencontrer beaucoup
de phénomènes adaptifs, attendu que l'on y observe les phases
les plus diverses de la métamorphose. En effet dans quelques
groupes de vers, chez lesquels la Trochogastrula représente un
stade du développement embryonnaire et non larvaire, quel-
ques particularités distinctives de la Trochogastrula ont
disparu ; aussi la suite des phénomènes évolutifs est-elle
supprimée. (Oéphyriens inermes.)

Là où la métamorphose suit la marche la plus typique, dans
les formes les plus primitives, telles que certains Annélides,
la trochogastrula se transforme en Trochophora. Deux faits
jouent un rôle important dans cette métamorphose, c'est :
1) l'allongement de la région somatique et 2) la formation de
l'anus. Le premier de ces phénomènes est commun à tous les
vers et se rencontre même dans les formes inférieures de ce
groupe. Le second, n'apparaît que dans les formes à organisa-
tion supérieure.

ÉTUDES SUR Li: DÉVELOPPEMENT DES ANiNÉLIDES. 645

La transformation de la Trocliopliore en Trochoneurule a
déjà été décrite; aussi, je ne veux plus insister sur ce point.

La valeur de ces trois stades du développement, c'est-à-dire
de la Trochogastrule, de la Trochopliore et de la Trochoneurule
est nettement définie, si l'on compare l'évolution des différents
groupes de vers. Il résulte de cette comparaison que tous ces
stades sont autant d'indices des liens qui unissent entre eux
les différents groupes de vers, aussi permet-elle de déterminer
la position systématique de chacune des classes de cet embran-
chement.

Pour expliquer plus clairement la thèse que je viens de
formuler, je vais brièvement passer en revue les stades les plus
importants de l'évolution des différentes classes de vers, en ne
tenant compte que des formes métaboliques et en laissant de
côté plusieurs formes qui sont le résultat de modifications
évidemment cénogénétiques, telles que les Cestodes, les Tré-
matodes et les Acanthocéphales.

Turhellariés. La forme larvaire la plus simple et en même
temps la plus semblable à Pilidium est certes le Stylochopsis.
Cette larve, ainsi que Pilidium, ne diffère de la Trocho-
gastrule typique que par la présence des lobes latéraux
qui, sans aucun doute, constituent une adaptation larvaire.
Les variétés que présentent ces prolongements lobés, chez les
larves des Turhellariés en général, en est une preuve évidente.
Ainsi, la larve de Millier, qui, comme l'ont démontré Gotte et
A. Lang, peut être ramenée au type de la larve Stylochopsis,
possède un nombre plus considérable de prolongements. Le
genre Stylochopsis constitue probablement une forme primitive
parmi les Turhellariés. La métamorphose de Stylociiopsis con-
duit à l'accroissement des portions antérieure et postérieure
de la larve ; elle détermine aussi l'aplatissement de son corps
dans la direction dorso-ventrale.

La situation de la couronne ciliaire pendant la durée de la
métamorphose est la même que celle de la couronne préorale
au stade Trochophore, Généralement, la larve de Stylochop>sis
pendant toute la durée de sa métamorphose, affecte une

646 M. SALENSKY.

grande ressemblance avec la Trochophore des Annélides et ne
s'en distingue que par l'absence de l'anus. Elle répond au
stade de l'évolution des Annélides pendant lequel la Trocho-
phore ne possède pas encore d'anus La larve de Millier
présente une ressemblance encore plus frappante avec cette
phase reculée du développemant de la Trochophore des Anné-
lides. Il ne faut évidemment pas tenir compte des lobes ciliés
qui, comme je l'ai déjà fait observer, sont les résultats de
l'adaptation larvaire. Dans la larve de Muller le lobe postoral
est fortement développé même avant la réduction de l'appareil
ciliaire.

Dans tous les cas, la métamorphose de la Trochogastrule
d'un Stylochopsis, est accompagnée de l'allongement de la
région postorale de son corps ; chez les Annélides, ce phéno-
mène se passe pendant la transformation de la Trochogastrule
en Trochophore. Dans cette classe, l'apparition de l'anus, qui
se montre à l'extrémité postérieure de la région postorale,
détermine l'achèvement de la Trochophore. Dans les larves
des Turbellariés, le développement ne va pas jusqu'à la
formation de l'anus. Il en résulte que la larve de Millier, ainsi
que la larve de StylocJiopsis, pendant toute la durée de leur
métamorphose, peuvent être regardées comme des formes
intermédiaires entre la Trochogastrule et la Trochophore.

Némertiens. On a déjà vu que dans le Pilidium les carac-
tères distinctifs de la Trochogastrule se sont mieux conservés
que dans les autres larves et qu'ils se sont conservés à peu
près au même degré que dans la larve du genre Stylochopsis ;
aussi je ne crois pas nécessaire d'insister sur sa ressemblance
avec cette forme larvaire primitive. La métamorphose de
Pilidium est accompagnée de phénomènes cénogénétiques si
nombreux, qu'il est extrêmement difficile d'établir un parallèle
entre la métamorphose des Turbellariés et celle des Némer-
tiens. Les processus évolutifs qui aboutissent à la transforma-
tion de la phase Pilidium en un Némertien adulte sont de
même nature que ceux que subit la larve de Stylodiopsis
pour se transformer en Stylochopsis adulte. En effet la

ÉTIDES Sill LE DÉVELOPPEMENT DES AÎN.NÉLIDES. 647

formation des sacs ectodermiques chez le Pilidium peut être
considérée comme résultant de l'accroissement de la portion
postorale. Dans le genre Stylodiopsis, cet accroissement se
produit à l'extérieur; chez Pilidium, il se fait à l'intérieur, ce
qui explique la présence d'un amnios chez ce dernier. Les
sacs antérieurs, dérivés du lobe préoral, donnent naissance à la
portion antérieure du corps et les sacs postérieurs se transfor-
ment en sa portion postéiieure. En outre, les Némertiens sont
pourvus d'un anus. Dans les Némertiens amétaboliques tels
que Monopora, Amphiporus ladeus et les Némertiens qui
passent par la phase de la larve de Desoer, l'anus se montre à
l'extrémité postérieui^e de la région postorale du corps, au
point même où on le trouve chez l'adulte. Ainsi, la position de
l'anus chez les Némertiens est absolument la même que chez
les Trochophore ; l'évolution des Némertiens comparativement
à celle des Turbellariés a donc pour ainsi dire avancé d'un
pas. La Trochogastrule des Némertiens doit nécessairement se
transformer en une Trochophore. Mais la Trochophore des
Némertiens diffère de celle des Annélides : 1) en ce qu'elle
est masquée par des phénomènes adaptifs et 2) en ce qu'elle
ne se transforme jamais en Trochoneurule.

Rotifères. Ce sont les Eotateurs qui, d'après le plan de leur
organisation, présentent le plus de ressemblance avec une
Trochophore. Ce fait ressort de leur développement embryolo-
gique (i). La structure de l'adulte, considérée dans ses détails,
est caractérisée par plusieurs particularités distinctives qui
résultent de l'adaptation de la Trochophore. L'embryogénie des
Rotateurs démontre que, dans cette classe, la Trochogastrule
précède aussi la Trochophore; seulement elle ne représente pas
une phase larvaire, mais bien un stade embryonnaire. L'ébauche
de l'appareil ciliaire affecte ici la forme de deux lobes situés à
di'oite et à gauche de l'invagination buccale (Salensky loc. cit.

(i)Salensky. Beiirâge zar Entwickl. des Brachionus urceolaris (Zeit-
schrifi fur wiss Zoologie, Bd 22).

648 M. SALENSkY.

fig. 9). Ces deux lobes, dépourvus de cils, à leur début, sont
excessivement semblables aux lobes de l'appareil vibratile de
la larve de Stylocliopsis et à ceux de Pilidinm. Aussi, au cours
de leur développement, subissent-ils des modifications analogues.
Ils se placent perpendiculairement à l'axe longitudinal de
l'embryon, se recouvrent de cils et donnent naissance à
l'appareil rotateur. La région postorale des embryons des
rotateurs s'accroît de la même manière que lors de la trans-
formation de la Trochogastrule en Trochopliore chez les autres
vers.

Annélides. La Trochogastrule des Annélides, ainsi que sa
transformation en Trochophore doit s'observer le plus nettement
dans les formes métaboliques chez lesquelles la segmentation
du vitellus aboutit à l'archigastrula, telles que : Polygordius (i),
Pomotocerus (2), Eupomatus (3). Dans Eupomatus et Pomoto-
cerus, ce processus peut être étudié avec beaucoup de facilité.
A la surface de la gastrula, il existe une couronne ciliaire qui
divise la gastrula en une portion préorale et une portion
postorale ; la plaque sincipitale apparaît ensuite dans la région
préorale. La région postorale ou orale de la gastrula s'allonge
et la gastrula de ces deux Annélides devient semblable à la
Trochogastrule modifiée des Turbellariés (fig. 25, Brasche
Pomotocerus et fig. 36, Hatschek Eupomatus). Dans la suite,
avec l'apparition de l'anus, elle se transforme en Trochophore.

Dans la plupart des Annélides, il apparaît, en arrière de
l'ouverture buccale, une coiu^onne ciliaire postorale qui affecte
toujours des rapports avec la gouttière médullaire. Après la
formation de la Trochophore, commence celle des plaques
médullaires, ce qui amène la transformation de la Trochophore
en Trochoneurule.

(i) Metschnikoff. Vergi, embr. Studien. (Zeitschr. f wiss. Zoologie
Bd. 53. Taf. XX, fig. 45 )

(2) Drasche. Beitrâge zur Entwicklung der Polychœlen.

(5) Hatschek. EntwicMung der Trochophora von EupomaLus uncinatus.
(Arbeiten aus dem Zoolog. Instilul d. Un, Wien. T. VI).

ÉTUDES SIR LE DÉVELOPPEMENT DES ANINÉLIDES. U49

Les couronnes préorale et postorale subissent une série de
modifications chez différents Aunélides. Ainsi dans Pileolaria,
la couronne préorale se réduit au fur et à mesure que la
couronne postorale prend un plus grand développement. Dans
Nereis cutrifera, la couronne préorale est complètement
dépourvue de cUs. Ces variations dans la structure des
couronnes ciliaires peuvent rendre compte des différents cas
où la couronne préorale fait défaut et de quelques autres
modifications signalées dans l'évolution des couronnes ciliaires
chez plusieurs Annélides et Géphyriens.

Oéplujriens. Balfour (^) fut le premier à considérer les
Géphyriens comme une branche dégénérée des Chétopodes.
Son opinion fut confirmée par plusieurs recherches embryolo-
giques faites après la mort du célèbre embryologiste anglais.
L'évolution des Géphyriens armés est très semblable à celle
des Annélides. D'après les recherches de Conn (2), la gastrula
de Thalassema acquiert une couronne ciliaire et, à en juger
par les dessins schématiques donnés par cet auteur, elle
est complètement semblable aux stades du développement de
Pomotocerus et de Ewpomatus que j'ai signalés plus haut. Ce
stade du développement de Tlialassema est indubitablement
une Trochogastrule. La transformation de sa Trochogastrule en
Trochophore a été suivie pas à pas par Conn. Les modifications
que subit sa Trochogastrule sont absolument les mêmes que
celles de la Trochogastrule des Turbellariés.

La Trochophore de VEchhirus, que j'ai découverte, a été
soigneusement observée par Hatschek(3). Cet auteur démontra
qu'elle est extrêmement semblable à la Trochophore des
Annélides.

La transformation de la Trochogastrule en Trochophore chez
les Géphyriens suit aussi à peu près la même marche que chez
les Annélides. Chez Bonellia, on observe quelques déviations

(i) Balfour. Hnndbuch der vergi. Embryologie. M. I.

(-2) CONN. Marine Larvœ.

[ô) UxTUCHEK. Arbeiten ans dein Zoolog. Iiist. zuWien Bd. III.

650 M. S\1.R\SKY.

dans le processus que suit l'évolution des auti-es Géphyriens
armés. Malheureusement, dans Bonellia plusieurs phénomènes
évolutifs fort essentiels, tels que la formation du système
nerveux et la division du mésoderme en segments n'ont pas
été observés; il en résulte que l'on ne peut établir un parallèle
entre son développement et celui des Géphyriens armés.

Dans les Géph^Tiens inermes, notamment dans Sipunculus
et dans Phascolosoma, l'évolution et la structure de la larve
différent beaucoup de celles du groupe précédent. La
différence, la plus essentielle que l'on y signale, c'est que dans
leurs larves il ne se développe qu'une couronne postorale.
Chez Sipunculus (i) l'on retrouve encore l'ébauche de la
couronne préorale; chez Phascolosoma {;2) elle fait complète-
ment défaut. Dans ce Géphyrien l'apparition de la couronne
postorale est très précoce et la coui^onne préorale ne se montre
point.

La différence qui existe entre l'évolution des Géphyriens
armés et inermes ne prouve évidemment pas l'absence de tout
lien génétique entre ces deux groupes. Elle démontre seule-
ment que dans l'évolution des inermes, il s'est produit une
forte déviation du plan primitif suivant lequel s'opère l'évolu-
tion de toute la classe des Géphyriens.

D'après leurs caractères anatomiques les Géphyriens
inermes différent notablement plus des Annélides que les
Géphyriens armés; leur évolution est également différente
et démontre que les Géphyriens inermes ont dévié du type
des Annélides bien avant les Géphyriens armés.

Nematodes. Au point de vue embryologique les Nematodes
ont été moins bien étudiés que les autres classes de vers.
Aussi n'avons nous pas de bases solides pour établir le lien
génétique qui unit les Nematodes aux autres animaux. La
chose est d'autant plus difficile que, au cours de leur évolution,
les Nematodes ne passent pas par des formes larvaires. Si l'on

(i) Hatschek. Arbeilen ausdem Zoolog. Inst. Wien. Bd. V.
(2j Selenka. Zeitschr f. wiss Zoolog. Bd XXIV,

ÉTUDES Srn Ì.E DEVELOPPEMENT DES ANGELI DES. Oôl

considère la texture de leur mésoderme qui ne se délamine
point en lame splanctinique et en lame somatique et donne
naissance seulement à des muscles longitudinaux, on est en
droit d'induire que les Nematodes se sont séparés de bonne
heure de la souche ancestrale commune à tous les vers. D'autre
part, si l'on s'en rapporte au développement de leur système
nerveux, on ne peut méconnaître que les Nematodes appartien-
nent à un groupe de vers dont le système nerveux est très com-
plexe ; en effet leur système nerveux est composé de ganglions
céphaliques et d'autre part de ganglions ventraux homologues à
la chaîne ganglionuaire ventrale ; d'où l'on peut conclure qu'ils
ont une organisation supérieure à celle des Platodes des
Némertiens et des Rotateurs. D'après Gotte (i) et Ganin(:2)
le système nerveux des Nematodes se constituerait de quatre
ébauches, dont deux sont dorsales et deux ventrales et qui se
réuniraient très tôt en un seul anneau. S'il en est ainsi les
ébauches dorsales sont probablement les homologues de la
plaque sincipitale et les ébauches ventrales de la chaîne
ganglionnaire ventrale. En conséquence, l'évolution du système
nerveux des Nematodes indique leur affinité avec les Anné-
lides et les Géphyriens et, pour ce motif, je les classe avec ces
derniers. Des recherches embryologiques ultérieures démon-
treront si cette position systématique est légitime.

Le Sagitta affecte une ressemblance beaucoup plus grande
encore avec les Annélides et les Géphyriens. En effet, chez ce
type, le système nerveux se constitue aussi de deux ébauches
et l'on y rencontre en outre un véritable cœlorae (entérocèle).

Si nous résumons tout ce que nous venons de faire observer
relativement à l'évolution des vers, nous pouvons en tirer les
conséquences suivantes :

1. Trois stades du développement jouent un rôle important

(i) Gotte. Verhandl. iïber die EntxvickLung der Thiere. T. I.

(2) Ganin Études sur le développement des Nematodes {l'usse) 1876.

052 M. SALKNSK\.

dans l'évolution des vers. Ces stades se succèdent suivant un
ordre déterminé, dans le développement embryonnaire et par
conséquent dans l'évolution pliylogénique. Ce sont la Trocho-
gastrule, la Trochophore et la Troclioneurule, qui répondent
à l'ordre consécutif de l'évolution des vers.

A. La Trochogastrule représente un stade du développement
commun à tous les vers et qui sert de lien génétique entre
les différentes classes de ce groupe. La Trocliogastrule est
une gastrula bilatérale, dont le corps est divisé en une
portion préorale et une portion postorale ; la première est le
siège de la plaque sincipitale. L'anus fait encore défaut.
Quelquefois, le voile ciliaire de la gastrula persiste.

B. La Trocliophore représente un stade de développement
ultérieur de la Trocliogastrule; il est caractérisé par l'ap-
parition de l'anus et d'un anneau postoral, ainsi que par
l'accroissement de la région postorale du corps.

C. La Trochoneurule se caractérise par l'évolution des
plaques médullaires.

2. L'embryogénie comparée des vers démontre que les
diverses classes de ce type passent tantôt par une, tantôt par
deux, tantôt par les trois stades que nous venons d'indiquer.
La classification des vers, par rapport à ces stades, peut
être formulée comme suit :

A. Les Platodes passent seulement par le stade Troclio-
gastrule.

B. Les Némertiens et les Rotateurs par les stades Troclio-
gastrule et Trochophore.

C. Les Annélides et les Géphyriens par les stades Troclio-
gastrule, Trochophore et Trochoneurule.

3. Le développement des Némathelminthes présente d'énor-
mes dificultés pour la comparaison avec l'évolution des autres
classes de vers, attendu que chez eux il n'existe point de
formes métaboliques. Il se peut que des recherches plus minu-
tieuses sur l'évolution des Nematodes viennent un jour dévoiler
le lien génétique qui rattache ce groupe intéressant aux
autres vers.

ÉTUDES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. OôS

4. En considérant l'évolution successive des vers, il est
très facile de reconnaître, dans la phylogénèse de ce type, un
progrès considérable, qui a dû s'effectuer pendant l'évolution
des plaques médullaires dans la Trocliophore ou, en d'autres
termes, pendant la transformation de la Trocliophore en Tro-
choneurule. En se fondant sur la présence ou l'absence des
plaques médullaii^es, ou, ce qui revient au même, de la chaîne
ganglionnaire ventrale, on peut ranger les vers en deux
groupes :

a) TrocJiogasiridœ, qui pas-
sent seulement par le stade
Cephaloiieura, pouvus seule- \ Trocho^astrule — Platodes.
ment de ganglions céphali-
ques et de commissures cére- \ ^^ Trochophoridœ, qui pas-
\yYQ\Qi. I sent par les stades Trocho-

gastrule et Trochophore
Némertiens et Rotateurs.

f Ti'ochoneuridœ qui passent

Neuraxonia, pourvus de \ parlesphasesrTrochogastrule,

ganglions céphaliques et d'une } Trochophore et Trochoneurule

chaîne ganglionnaire ventrale. / — Annélides, Géplujriens et

Nemathelmin thés.

44

654 M, SALENSKY.

EXPLICATION DE LA PLANCHE XXIV.

Fig. 1, 2, 3, Les stades correspondants de la segmentation de Clep-
sine, (fig. 1, d'après Whitmann), de BrancMohdeîla (fig. 2,
d'après Salensky) et de Nephelis (fig. 3, d'après Biistchli) .
Les segments correspondants sont désignés par les
mêmes lettres a, h, c, x, x' (macromères, dont trois,
a, b, c constituent, chez Clepsine, l'entoderme et restent,
chez Nephelis, comme globes vitellins à l'extrémité
postéi'ieure de l'embryon).

Fig. 4. Embryon de Clepsine, d'après Whitmann; o, bouche; hmd,
bandelettes mésodermiques; gc, grosses cellules.

Fig. 5. Les bandelettes mésodermiques et les grosses cellules de
Nephelis; hmd, bandelettes mésodermiques; gc, grosses
cellules.

Fig. 6-11, Différents stades du développement de Clepsine, o,
bouche; hmd, bandelettes mésodermiques; hl., blastopore.

Eludes sur le développement du Vermel.

PAR

M. SALENSKY.

Professeur à Odessa.

(Planches XXV, XXVI, XXVII, XXVIII, XXIX, XXX, XXXI et XXXIl).

PREFACE.

Les recherclies de Bobretzky(i) sur le développement du
système nerveux des mollusques, et les conséquences que les
Hertwig(2) ont tirées de la genèse du mésoderme, chez ces
animaux, ont provoqué diverses publications récentes. Ces
recherches n'ont guère confirmé, ni les résultats annoncés par
Bobretzky, ni les déductions des frères Hertwig. On sait que
le premier de ces auteurs chercha à prouver que le système
nerveux des mollusques dérive du mésoderme. Dans le cas où
ces observations auraient été confirmées, l'on aurait été auto-
risé à considérer les mollusques comme n'étant liés aux autres
types du règne animal que par le stade gastrula, conformé-
ment aux idées de Bobretzky. Déjà Fol (3), dans ses études
classiques sur le développement des Ptéropodes, prouva
que les ganglions céphaliques de ces mollusques procèdent de
l'ectoderme, tout en soutenant l'origine mésodermique des gan-
glions pédieux. La plupart des observateurs qui étudièrent.

(1) Bobretzky. Studien iiber die emb. Entwickl. der Gasleropoden . Arch,
f. micr. Anal. Bd, 13.

(2) R. unci 0. Hertwig Cœlomllieorie.

(5) Fol. Sur le développem. de Ptéropodes. (Arch, de Zool. experim. f. IV).
» Sur le développem embr. ei larvaire des Hétéropodes . Idem. t. I.
» Sur le développement des Gastéropodes Pulmonés. Idem. i. VIII.

C5G M. SALENSKY.

après cet auteur, l'évolution des mollusques, notamment Hats-
chek (4), Haddon (2) et Sarasin (3), sont arrivés à la conclusion
que le système nerveux des mollusques procède tout entier et
exclusivement de l'ectoderme. Les faits les plus probants à
l'appui de cette manière de voir ont été mis en lumière, par
Kowalevsky (4), dans ses recherches sur le développement de
Chiton et de Dentalium. Il a réussi à observer les phases
initiales de la formation des ganglions pédieux, chez Chiton et
l'origiDe des ganglions céphaliques chez Dentalium. Kowa-
levsky est le premier et le seul qui est réussi, jusqu'ici, à
observer les tous premiers stades de l'évolution du système
nerveux. Cette circonstance m'a déterminé à observer, à mon
tour, l'étude du développement des mollusques, et, comme bien
on pense, j'ai cru devoir porter en même temps toute mon
attention sur l'étude de la genèse du mésoderme. L'évolution
et la différenciation de ce feuillet, chez les mollusques, soulève
toute une série de problèmes de première importance, dont la
solutiim intéresse, au plus haut point, la morphologie.

Depuis l'apparition de la " théorie du cœlome „ des frères
Hertwig, la question de savoir si les mollusques sont bien,
comme le pensent ces auteurs, des pseudocœliens et non des
entérocéliens a été abordée par plusieurs auteurs. Les recher-
ches anatomiques de Grobben(5) ont conduit cet auteur à
affirmer l'existence d'un enterocèle chez les mollusques.
Les recherches embryologiques de Kowalevsky concordent

(1) Hatschek. Ueber die Entwickiungsgeschiclite von Teredo. (Arb. d.
zool. Institut zu Wien. Bd, III.

(2) Haddon. Notes on the developm. ofmollusca. Quarterly journ. of mlcr.
Scien. l. XXII, 1882.

(5) Sarasin. Entwick. der Bilhynia tentacuLala . Arb. aus d. zool. Institut
zu Wùrzburg. Bd, 6.
(4) Kowalevsky Embryogénie du Chiton Polii. (Ann. du Musée d'hist.
natur. de Marseille, t. I.
» Embryogénie du Dentalium. Ibidem, t. II.

(s) Grobben. Morpnologische Studien iiber den Earn und Geschlechts-
Apparat so wie die Leibeshôhle der Cephalopoden. Arbeit aus d. zool. Instit.
d. Univ. Wien. Bd, V.

ÉTUDES SLR LE DÉVELOPPEME.M Dl VERMET. 057

complètement avec les inductions de Grobben et ont porté im
coup décisif à la théorie du cœlome des frères Hertwig.
Mais Kowalevsky n'a pas suivi, de proche en proche, l'évolu-
tion du mésoderme de ces animaux, et n'a pas expliqué les
rapports que l'entérocèle de la larve affecte avec la cavité du
corps de l'adulte.

La question de l'origine de la première ébauche du méso-
derme est encore loin d'être résolue. La plupart des observa-
teurs récents ont essayé de faire dériver le mésoderme de
l'entoblaste primitif. Mais d'autres recherches semblent légi-
timer l'opinion d'après laquelle le mésoderme dériverait
exclusivement de l'ectoderme. Pour ce motif, il était d'un
grand intérêt d'observer, le plus soigneusement possible, les
tous premiers stades de l'évolution de ce feuillet.

Les considérations qui précèdent indiquent les problèmes
principaux dont j'avais en vue de rechercher la solution, en
abordant la recherche de l'évolution du Vermetiis. J'ai choisi
cet animal par la seule raison que c'était là un matériel que
je pouvais me procurer en abondance. Sous plusieurs rapports,
les œufs de Vermetus sont très peu favorables à cette étude.
Leur principal défaut résulte de ce qu'ils se prêtent très mal
à la culture et qu'il n'est pas possible de suivre le développe-
ment d'un même gi^oupe d'oeufs. En outre, les œufs durcis de
Vermetus sont très cassants, ce qui rend difficile la confection
des coupes.

Le développement du Vermetus a déjà été observé par le
célèbre zoologiste français de Lacaze-Duthiers (i). Le mémoire
qu'il a consacré à l'exposé de ses recherches a paru, il y a
25 ans environ, alors que les méthodes d'investigation et les
problèmes que se posaient les observateurs étaient tout autres
qu'aujourd'hui. Il est de toute évidence que cet ouvrage ne
peut répondre à toutes les exigences de la morphologie
moderne.

(\) DE Lacaze-Duthiers. Mémoire sur L'Anatomie et l'embryologie du
Vermel. (Ann. des sciences naturelles, 4"'^ série, t. Xlll )

658 M. SAL EN SKY.

t« PÉRIODE.
Segmentation et formation des feuillets embryonnaires.

Je n'ai pu observer les tous premiers stades de l'évolution,
et je ne suis en mesure de faire connaître ni les phéno-
mènes de la maturation de l'œuf, ni ceux de la fécondation.
Comme je n'ai pas réussi à me procurer des œufs en voie de
maturation, la question concernant l'apparition des cellules de
rebut reste ouverte.

L'œuf non segmenté se constitue d'un corps protoplasmique
et d'éléments deutoplasmiques. Le protoplasma siège au pôle
germinatif; quant au deutoplasma, il constitue la plus grande
portion de l'œuf. J'ai eu à ma disposition un nombre fort
restreint d'œufs arrivés à maturité, mais non encore seg-
mentés ; aussi ne m'a-t-il pas été donné d'observer la forme et
la situation de leur noyau.

Comme la structure de l'œuf de Vermetus, ou, en d'autres
termes, la distribution du protoplasma et du deutoplasma
(fig. A), est semblable à celle de l'œuf des autres mollusques,
on peut supposer déjà, à priori, que la segmentation doit s'y
opérer d'après un plan commun à tous les mollusques, ce qui a
lieu en effet. Les descriptions détaillées que Fol (i) et Blocb-
mann (2) ont données de la segmentation, chez les gastéropodes,
me permettent de traiter sommairement la description des
différents stades de la segmentation, chez Vermehis.

Au premier stade de la segmentation que j'ai observé, l'œuf
est divisé, par un sillon méridien, en deux globes, dont chacun
se compose de protoplasma et de deutoplasma (figure B).
Le protoplasma siège au pôle germinatif ou dorsal, le

(1) H. Fol. Etudes sur le développement des mollusques. (Arch, de zool.
experiment. T. VIII.

(2) Blochmann. Ueber die Entwickelung dcr NerUina (î uviatilis. (Leilschr.
f. wiss. zool. Bd, 56).

ÉTIDES SIR LE DÉVELOPPEMENT DI VERMET. 659

deutoplasma au pôle opposé. Au cours de l'évolution, l'un des
segments se subdivise, par un nouveau sillon méridien, en deux
globes (fig. C). Le second segment ne tarde pas à se subdi-
viser, à son tour, en deux portions (fig. D), de telle manière
que dans ce dernier stade, l'œuf est divisé en quatre gros
blastomères. Il a perdu, à ce moment, sa forme, et affecte
l'apparence d'une lamelle composée de quatre segments disposés
en croix. .Ces quatre blastomères sont les cellules mères qui,
par la suite, donnent naissance à l'ectoderme et à l'entoderme.
Les premiers éléments qui en dérivent sont des micromères
ou, en d'autres termes, des cellules ectodermiques.

La formation de ces dernières s'opère, comme chez tous les
mollusques, par la séparation du protoplasma qui occupe le
pôle germinatif de chacun des macromères. Les quatres micro-
mères primitifs occupent le pôle germinatif de l'œuf. Je n'ai
pas réussi à observer tous les stades du début de la segmenta-
tion, en ce sens que je ne puis dire si tous les quatre micro-
mères primitifs apparaissent simultanément ou successivement,
comme cela a été signalé, dans d'autres Mollusques, par War-
neck et par Blochmann. Il est probable qu'ils apparaissent
successivement; dans des coupes d'œufs dans lesquels les
micromères ne sont pas encore complètement formés, les noyaux
de quelques-uns montrent déjà une forme caryocinétique
(fig. 1, ksp.) tandis que d'autres sont encore indivis.

Après la séparation des micromères de la première généra-
tion, a lieu la formation de ceux de la deuxième. La portion
protoplasmique de chaque macromère s'amasse au pôle germi-
natif et fait saillie à la périphérie des premiers micromères.
Elle se soulève, de plus en plus, au-dessus de la surface des
macromères, et vient occuper une position intermédiaire entre
deux macromères adjacents, répondant à l'angle formé par deux
micromères voisins de la première génération (fig. E et Fefgh).
La figure E représente le début de la formation des micro-
mères de la deuxième génération; en F, le processus est
achevé.

Au stade suivant le protoplasma des macromères est de

660 M. SALENSKY.

nouveau refoulé en dehors des micromères de la deuxième
génération; le processus qui aboutit à la formation des micro-
mères de la troisième génération est, de tous points, semblable
à celui que j'ai signalé au stade précédent. Le protoplasme se
loge dans les angles, entre les micromères de la première et
ceux de la deuxième génération (fig. O). On voit bientôt
apparaître les quatre micromères de la troisième génération
(fig. G, iklm). Probablement les quatre micromères de la
quatrième génération ne tardent pas non plus à se montrer
(fig. H, nopq). L'œuf comprend alors vingt segments, dont
quatre macromères et seize micromères. Ces derniers éléments
sont disposés radiairement autour du pôle germinatif. Chaque
génération de micromères constituée de quatre cellules, dès le
moment de son apparition, occupe une situation déterminée.
Tout l'œuf peut être divisé en quatre rayons et en quatre
inter-rayons. Les rayons répondent aux macromères et aux
micromères de la première génération. Les micromères de la
deuxième génération siègent entre ceux de la première et
caractérisent les inter-rayons. Les micromères de la troisième
génération répondent aux rayons, les micromères de la
quatrième aux inter-rayons.

Cette régularité dans l'arrangement des blastomères ne
peut être constatée que jusqu'au moment où l'œuf se trouve
divisé en vingt segments, dont quatre macromères et seize
micromères. Après ce stade, les micromères s'aplatissent;
observés de la surface, leurs limites ne sont plus nettes. Ou ne
peut juger du nombre des micromères que par celui des
noyaux. Comme les nouvelles cellules apparaissent à l'extré-
mité orale et, plus tard, à la face orale de l'œuf, il devient
très difficile de suivre, de proche en proche, sur des œufs
vivants, la marche de l'épibolie ; mais ce processus peut être
observé sur des coupes.

Aux premiers stades de l'évolution, les micromères repré-
sentent de grosses cellules élevées, chacune pourvue d'un noyau
présentant un réseau chromatique très apparent. Leur proto-
plasma, est finement granuleux. Quant à la forme des cellules,

1-TlDES SIR LE DÉVELOPPEMENT DI VEKMET. OGl

elle est très variée et dépend principalement de la pression
mutuelle des cellules. La forme et le volume des micromères
nr varient guère jusqu'au stade où l'on en compte seize; c'est
pourquoi je ne figure qu'une seule coupe (fig. 2) ; elle montre
nettement la structure des micromères ainsi que les rapports
qu'ils affectent avec les macromères.

Fol, le premier, donna une description exacte de la segmen-
tation de l'œuf des Mollusques et se rendit compte du rôle
que jouent les macromères pendant l'épibolie. Il montra que,
chez les Ptéropodes et les Hétéropodes, la formation des
micromères s'opère aux dépens du protoplasma des macro-
mères. Chez les Ptéropodes, pendant toute la durée de la
segmentation, les portions protoplasmiques des cellules nutri-
tives (macromères) s'accumulent, à diverses reprises, au pôle
germinatif de l'œuf, après quoi elles donnent naissance à de
nouvelles cellules qui se joignent aux cellules primitives. Fol
ne mentionne pas la formation de nouveaux micromères par
division des micromères primitifs. Il est fort probable que,
chez les Ptéropodes, toutes les cellules de l'ectoderme, jusqu'à
l'achèvement de l'épibolie, sont produites par le fractionnement
des portions protoplasmiques des macromères. Blochmann est
arrivé aux mêmes conclusions, dans son étude sur le dévelop-
pement de Neritina.

En ce qui concerne Vermetus, je puis complètement confirmer
les observations faites par Fol, chez les Ptéropodes. La migra-
tion du protoplasme des macromères, à parth- du pôle germi-
natif ou aboral de l'œuf, vers son pôle oral ou végétatif
s'observe facilement, sur des coupes, aux divers stades de la
segmentation. Les micromères de la première génération
constituent ensemble une lamelle composée de quatre cellules,
qui siège au pôle germinatif de l'œuf. Les portions protoplas-
miques des macromères se juxtaposent aux bords de cette
lamelle et donnent naissance à de nouveaux micromères; la
lamelle s'étend, son accroissement marginal résultant de ce
que de nouvelles cellules formées aux dépens des macromères,
viennent se placer en dehors des cellules antérieurement

662 M. SALENSKY.

formées; ce bord gagne peu à peu l'équateur, puis dépasse
cette ligne et se rapproche peu à peu du pôle oral ou végétatif
de l'œuf.

Sur les coupes représentées fig. 2 et fig. 3, ce rapport des
portions protoplasmiques et des micromères est nettement
reconnaissable. La figiu-e 4 représente une coupe pratiquée à
travers l'œuf au stade où les micromères s'aplatissent et
intéressent une moitié environ de l'œuf. Les micromères
marginaux confinent déjà à l'équateur de l'œuf. La coupe n'a
pas passé à travers les amas protoplasmiques de tous les
macromères, mais d'un seulement d'entre eux. Elle montre
que cette portion est située en dessous de l'équateur de l'œuf
et avoisine son pôle oral (fig. 4, Ppìn). A ce stade du dévelop-
pement, les micromères sont fortement aplatis. Leur nombre,
reconnaissable sur chacune des coupes, est peu considérable;
Taccroissemeut du nombre des micromères, pendant le proces-
sus de l'épibolie, marche très lentement. C'est l'aplatissement
et l'extension en surface de chacun des micromères, et non leur
multiplication^ qui sont la cause principale de l'épibolie.

Pendant toute la durée de l'épibolie, jusqu'au moment où
les micromères recouvrent la face orale de l'œuf, le rôle des
macromères consiste dans la production de nouveaux micro-
mères par une sorte de bourgeonnement, pour nous servir de
l'expression bien choisie que Fol a employée poiu^ désigner le
processus de formation des micromères des Mollusques.
Bientôt les micromères, formant ensemble une mince couche
ectodermique, enveloppent les trois quarts de l'œuf; à ce
moment, les macromères se fractionnent à leur tour, et la
symétrie radiée, bien accusée au début, dans la répartition des
macromères et des micromères, disparaît.

Afin de rendre plus facile la description des phénomènes
ultérieurs du développement, je désigne les macromères par
les lettres A, B, C, D.

L'allongement de l'œuf dans la direction de l'un de ses
axes est d'une grande importance morphologique, attendu
qu'il permet de déterminer les faces principales du futur

ÉTIDES SIR LE DÉVELOPPEMENT DI VERMET. 663

embryon, ses extrémités céplialiqiie et caudale et ses côtés
droit et gauche. L'axe allongé passant par les macromère A
et C devient l'axe transversal de l'embryon. A répond à sa
face droite, C à sa face gauche. L'axe raccourci de l'œuf
traversant les macromères D et B devient l'axe longitudinal
de l'embryon. La face ventrale répond au blastopore, la face
dorsale se reconnaît, dès le début, parce qu'elle est le siège
des micromères primitifs. En conséquence, l'axe organique de
l'œuf répond à l'axe dorso- ventral de l'embryon.

La multiplication des macromères débute à l'extrémité
céphalique de l'embryon : un nouveau macromère D' apparaît
entre D et C, k gauche de D (fig. J). A en juger d'après sa
situation, il est très probable qu'il est le produit de la division
du macromère D. Aussitôt après D', un nouveau macromère
figuré en K apparaît, quelque peu en avant, entre lui et B.
Je le désigne par B', car, d'après sa situation, il semble dériver
de D. Ce menu macromère siège à la face ventrale et n'est
point visible de la face dorsale, y étant recouvert par les
micromères.

La cellule B' est la première qui se montre à la face ven-
trale, entre les macromères. Cette cellule ainsi que toutes
celles qui apparaissent dans son voisinage donnent naissance
à l'entoderme secondaire.

L'œuf, représenté en K, a subi quelques changements. Les
coupes démontrent nettement que la face où la cellule B'
a apparu et qui représente la face ventrale, plane au début,
tend à devenir concave. Cette invagination, très peu marquée
au début (fig. 5), est l'indice de la formation de la gastrula.
Elle est délimitée par les macromères ou, en d'autres termes,
par l'entoderme primitif.

L'intérêt principal de l'évolution se concentre, dès à présent,
sur la formation de nouvelles cellules qui tapissent le plan-
cher de l'invagination gastrulienne et sur la division de la
cellule JD. Sur des œufs entiers éclaircis, il est fort difficile de
suivre, de proche en proche, l'individualisation de nouvelles
cellules à la face ventrale. Il est excessivement difficile de

664 M. SALEISSKY.

préciser quels sont les macromères dont elles dérivent, attendu
que les sillons qui délimitent ces derniers siègent dans la
profondeur de l'œuf. Sur des coupes, il est plus facile de
s'orienter dans la marche de la segmentation, bien que, par
cette méthode, l'on n'aboutisse pas toujours, non plus, au
résultat voulu.

Au stade figuré en L, le nombre des cellules occupant le
milieu de la face ventrale a augmenté jusqu'à trois. L'une
d'elles est interposée entre les macromères A ^i B {A). La
deuxième est située vis-à-vis de la cellule C (C), enfin la
troisième D' est logée vis-à-vis de la cellule D. J'incline à
croire que la première de ces cellules entodermiques dérive du
macromère A et la deuxième du macromère C. Ces trois cel-
lules sont aussi reconnaissables, à la surface de l'œuf, dans les
stades suivants figurés en M et en N, jusqu'au moment où
elles s'enfoncent complètement et sont refoulées dans la
profondeur de l'œuf par les cellules de l'entoderme secon-
daire.

A la face dorsale, la multiplication des macromèi'es marche
encore très lentement, dans les stades figurés en M, N et 0.
Au stade figuré en M, la cellule D' s'allonge dans la direction
de la longueur de l'embryon, au stade figuré en iV, elle se
partage en deux portions.

A la face ventrale siègent trois cellules décrites au stade
précédent. Au stade figuré en WI, j'ai oublié de les désigner
par des lettres, mais on les reconnaît, dès que l'on compare le
stade M avec celui qui est figuré en L.

Aux stades plus avancés, la cellule D' se fractionne de telle
manière que déjà, au stade figuré en N, on trouve, à sa place,
deux cellules D" et D". Ces deux cellules adhèrent au
macromère C qui est très volumineux. Il est très difficile
de déterminer la genèse de toutes les cellules qui siègent à la
face ventrale de l'embryon. Entre les cellules A et C, ont
apparu deux petites cellules C^ et C^ qui siègent dans la pro-
fondeur de l'invagination gastrulienne et qui sont peut-être le
produit de la cellule C. Le bord de l'invagination gastrulienne

ÉTUDES SIR LE DÉVELOPPEMENT Di: VERMET. 065

est délimité par trois petites cellules D'^', D" et Z)"', situées
en dessous de la cellule D. Ces dernières sont encore recon-
naissables au atade 0, à la face ventrale (côté gauche de la
fig. 0). Dans les stades subséquents figurés en P, Q, B, S,
l'aspect du bord de l'invagination gastrulienne se modifie,
grâce probablement à ce que les cellules D"', D'' et D^' sont
refoulées dans la profondeur et se recouvrent d'autres cellules
plus volumineuses.

Au stade P, au lieu des trois cellules D, on n'en trouve plus
que deux : D" et D^'. Au stade B, on distingue de nouveau trois
cellules, mais plus grosses; au stade S, aucune de ces cellules
n'est plus reconnaissable, mais, en arrière du blastopore, siège
un seul gros macromère. En même temps, l'œuf acquiert un
aspect semblable à celui qu'il avait revêtu à des stades reculés
de son développement, au début du fractionnement des macro-
mères. A la face orale l'aspect de l'œuf s'est aussi modifié.
Au stade P^ on distingue sept macromères dont la position est
tout autre que celle qu'Us occupaient au stade 0. Au stade P,
il est encore possible de reconnaîti-e les macromères primaires
A, B, C, D. J'ai désigné provisoirement les autres macro-
mères par C, C", D" (stade P); je dis provisoirement,
parce que je n'ai pas réussi à suivre, de proche en proche, la
division des macromères. Les œufs du Yermet ne se dévelop-
pent que dans des sacs fixés à la coquille. Une fois les œufs
isolés, leur évolution s'arrête.

Vers la fin de la segmentation, l'invagination gastrulienne
s'approfondit; son orifice qui représente le blastopore (fig. Q. M)
devient circulaire et se dessine plus nettement à l'extérieur.
Déjà, sur des œufs préparés et éclaircis, on peut remarquer
que le blastopore est délimité par des cellules ectodermiques,
hyalines et volumineuses. Je considère ce moment comme
marquant la fin de la segmentation, attendu qu'à ce stade
l'œuf représente une gaslrula et que son développement ulté-
rieur consiste dans la différenciation de l'eutoderme secon-
daire et dans l'apparition des premières ébauches des organes.

La formation de l'eutoderme secondaire ne peut être

GOG M. SALENSKY.

étudiée qu'à l'aide des coupes; les cellules de ce feuillet sont
si petites et si claii^es qu'on les distingue difficilement en
examinant les œufs entiers. Poiu- que le lecteur puisse mieux
suivre ce processus, je commence la description des coupes à
partir du stade où s'achève Tépibolie et où débute le fraction-
nement des macromères, que j'appelle cellules de l'entoderme
primitif.

Au moment où la division des macromères commence à se
produire, l'invagination de la portion orale de l'œuf est encore
peu marquée. Au stade représenté fig. 4, l'œuf, convexe à sa
face aborale, l'est moins à sa face orale. L'entoderme
primitif est délimité par les bords de la couche ectodermique,
qui revêt toute la face aborale de l'œuf. Les cellules ectoder-
miques, excessivement planes, sont peu nombreuses ; elles sont
pourvues d'un protoplasma finement granuleux, qui tient en
suspension de gros noyaux. Celles d'entre elles qui intéressent
la face orale et délimitent le blastopore ne se distinguent nulle-
ment de leurs congénères et, comme à ce stade, elles sont
extrêmement aplaties, le blastopore n'est point reconnaissable
dans des œufs entiers. Mais sur des coupes, on peut facilement
constater qu'il intéresse la plus grande portion de la face
orale et qu'il est circulaire. Les modifications essentielles que
l'on constate dans les macromères consistent en ce que leurs
portions protoplasmiques siègent exclusivement maintenant
à la face orale. Il arrive quelquefois que, dans la même coupe,
on peut distinguer, à la fois, les portions protoplasmiques de
tous les macromères.

La fig. 5 représente la coupe d'un œuf arrivé à un stade
voisin du stade K déjà décrit. La face orale de l'œuf devient
concave. Cette invagination, encore insignifiante, représente
l'ébauche de la cavité gastrulienne primitive. On remarque,
dès à présent que, dans la région antérieure de l'embryon, elle
est plus profonde que dans sa portion postérieure. Cette forme
de l'invagination gastrulienne persiste à des stades plus
avancés et même elle s'accuse davantage.

La multiplication ultérieure des macromères qui s'observe

ÉTUDES SUR LE DÉVELOPPEMENT DU VERMET. 0G7

facilement sur des œufs entiers, a été décrite plus haut. Aussi
je passe immédiatement à la description de la formation de
l'entoderme secondaii-e, qui ne peut être observée qu'à l'aide
de coupes. La formation des cellules de ce feuillet débute à
peu près au stade 0. J'ai figuré, fig. 6, 6 .4 et 6 Bj trois
coupes longitudinales d'un œuf arrivé à un stade voisin de
celui que j'ai représenté en 0.

L'examen de ces figures démontre que l'invagination primi-
tive s'est approfondie ; elle est dirigée obliquement vers
l'extrémité antérieure de l'œuf. Les macromères continuent à
se multiplier; c'est, dans les macromères oraux^ que le pro-
cessus de la division est surtout actif. Le plancher de l'invagi-
nation gastrulienne est tapissé par quelques petits macromères
engendrés par les macromères primitifs. Leius portions proto-
plasmiques regardent la face orale de l'œuf. La limite anté-
rieure de l'invagination est constituée par les cellules i)'^ et D'';
le plafond de l'invagination est délimité par de petits macro-
mères {Ens) qui, à en juger d'après leur situation, sont
engendrés parles gros macromères logés au-dessus. La cellule B
délimite la portion postérieure de l'invagination. Entre cette
cellule et la cellule D'^', sont interposées les petites cellules
hyalines Ens^ Ksp, {Ens). Elles possèdent des noyaux très
particuliers. Ces cellules représentent les premières ébauches
de l'entoderme secondaire.

H est fort difficile de suivre, de proche en proche, la genèse
de ces cellules. Quoique j'aie examiné un grand nombre de
coupes de différents stades de la segmentation, je n'ai pu
acquérir la certitude que les cellules de l'entoderme secondaire
dérivent des petits macromères. A en juger d'après la situation
et la structure de l'entoderme secondaire, une semblable genèse
paraît probable.

Les coupes que je figure en 6, 6 J. et 6 B, bien qu'elles
n'établissent pas l'origine des cellules de l'entoderme secon-
daire, expliquent les rapports que ces dernières affectent avec
les macromères, qui tapissent le plancher de l'invagination.
Sur la figure 6, on distingue, au fond de l'invagination

668 M. SALENSKY.

gastrulienne, deux macromères dont le plus volumineux adhère
au gros macromère postérieur et le plus petit (Ejîs) au macro-
mère antérieur. Ce dernier se compose d'une portion deuto-
plasmique ou supérieure et d'une portion protoplasmique ou
inférieure. Son protoplasma finement granuleux ne renferme
pas de noyau, A la place qu'il devrait occuper, se voient
quelques granules qui sont aussi sensibles à l'action du carmin
que la substance chromatique des noyaux ordinaires. Sur la
coupe suivante, à l'endroit qui correspond au petit macromère,
se voit une cellule de l'entoderme secondaire ; son protoplasma
hyalin tient en suspension un groupe de granules chroma-
tiques très avides de carmin. En arrière de ce groupe, se
trouve un petit macromère, dont le protoplasma regarde l'inva-
gination; lui aussi renferme, au lieu d'un noyau ordinaire, un
amas de granules chromatiques.

La figure 6 B montre bien que ces granules sont effec-
tivement des éléments chromatiques. On y distingue trois
cellules de l'entoderme secondaire; deux d'entre elles sont
complètement séparées l'une de l'autre, séparées aussi des
macromères contigus. La troisième, qui siège au-dessus et est
évidemment de formation plus récente, n'en est pas encore
séparée. Dans l'un des éléments de l'entoderme secondaire
Ksp (Ens), qui adhère au macromère antérieur, les granules
sont disposés en deux rangées et sont réunis entre eux par des
filaments grêles à direction transversale. Ce groupe de gra-
nules constitue ime figure en tous points semblable aux
figures caryocinétiques des noyaux. Dans la cellule gauche
(Eiîs), l'on voit aussi un groupe de granules chi^omatiques, et
dans la cellule superposée et qui évidemment n'est pas com-
plètement indépendante du macromère, l'on distingue des
granules chromatiques réunis par des fils exigus, en somme une
figure caryocinétique coupée.

En rapprochant ces faits les uns des autres, je crois être
autorisé à conclure : 1° Que les granules chromatiques des petits
macromères représentent les noyaux de ces cellules; 2" que
cette apparence particulière est due à ce que ces noyaux se

KTIOES SIR LF. DKVFJ.OPPKMRNT Dl VFRMRT. 0(50

multiplient par voie indirecte et 3° que les cellules de I'euto-
derme secondaire sont le produit de cette division des macro-
mères; elles aussi présentent, comme les petits macromères, des
amas de granules chromatiques au lieu de noyaux ordinaires.

Le processus de la division des cellules de Tentoderme
secondaire paraît ne différer, en rien d'essentiel, de la division
mitosique des cellules; mais il es' difficile d'étudier les détails
du phénomène, à raison de l'exiguité des éléments.

La prolifération des cellules de l'entoderme secondaire, qui
débute au plancher de l'invagination gastrulienne, s'étend
bientôt aux bords de cette dernière. Au début, les cellules de
l'entoderme apparaissent par amas; bientôt elles se réunissent
en un seul groupe, remplissant toute la cavité de l'invagination
et s' étendant;, au dehors, sous la forme d'une languette. Cette
saillie proemine par le blastopore. Au stade figuré en R, l'ento-
derme secondaire affecte cette forme, comme le démontre la
coupe figurée en 7. L'invagination primitive s'approfondit
toujours; son plancher reste toujours tapissé par de petits
macromères. Une assise excessivement mince de cellules ecto-
dermiques à gros noyaux enveloppe l'embryon.

A ce stade du développement, le bord antérieur du blasto-
pore est déjà épaissi, et cet épaississement est dû à l'accroisse-
ment des cellules ectodermiques dont il se constitue. Ces
dernières deviennent cuboïdes et leur volume l'emporte de
beaucoup sur celui des autres cellules. Sur la coupe représentée
fig. 7, on distingué deux ou trois cellules semblables.
{Cs) L'épaississement du bord du blastopore constitue la
première ébauche de la portion céphalique de l'embryon. Dans
la suite, les cellules dont il vient d'être question seront
employées, au moins en partie, à la formation de la ligne
sincipitale vibratile et des voiles.

Le bord postérieur du blastopore s'épaissit plus tard.
La languette saillante par le blastopore dépendant de l'ento-
derme secondaire, est toujours bien visible. Les cellules qui la
constituent se distinguent, à première vue, de toutes les autres
cellules de l'embryon. Elles sont rendues polyédriques, proba-

G 70 M. SALENSKY.

blement par la pression qu'elles exercent les unes sur les
autres et rappellent, par là, les cellules d'un parenchyme
végétal. Comme on l'observe dans les cellules des tissus
végétaux, les contours des éléments de l'entoderme secondaire
sont très apparents; leur protoplasma liyalin se colore très
faiblement par le carmin, tandis que leurs noyaux et les
granules du deutoplasma fixent énergiquement les matières
colorantes. Chaque cellule possède un noyau sphérique très
facile à distinguer des noyaux de l'ectoderme, grâce à son
volume peu considérable et à un épais réseau de substance
chromatique.

La saillie formée par l'ébauche de l'entoderme secondaire
est si exceptionnelle que l'on serait tenté de supposer qu'il
s'agit là d'une anomalie. Mais j'ai pu me convaincre de la
constance de cette particularité à certains stades de l'évolu-
tion. Peut-être dépend-elle de l'étendue comparativement
considérable du blastopore, au stade dont il s'agit et au stade
subséquent figuré en 8. ^

Dès que le blastopore se rétrécit et devient un orifice de
faibles dimensions, l'entoderme secondaire rentre et gagne le
fond de l'invagination gastrulienne.

La fig. 8 représente une coupe longitudinale d'un œuf arrivé
à un stade un peu plus avancé que celui qui a été figuré en 7,
mais possédant toujours un blastopore circulaire fort étendu,
siégeant vers le mOieu de la face orale. Ce stade répond à peu
près au stade S. La prolifération des cellules de l'entoderme
secondaire a fait de notables progrès. L'amas formé par ces
cellules proemine toujours au dehors. La forme de l'œuf et la
différenciation de l'ectoderme montrent un certain progrès
comparativement au stade précédent. L'extrémité antériem^e
de l'œuf est notablement plus renflée que l'extrémité posté-
rieure. Cette forme de l'œuf est caractéristique au moment de
l'apparition des ébauches des voiles, du pied et de la coquille.

La forme de l'entoderme secondaire reproduit celle de
l'embryon lui-môme. Il représente un amas cellulaire renflé à
son extrémité antérieure et aplati en arrière. Les cellules de

KTTDES Sin LE [)!■ VKI.OPPi: AFKNT 1)1 VI-RMI'T. <m 1

l'entoderme primitif, eu d'autres termes les macromères sont
orientés de façon à ce que leur portion protoplasmique regarde
l'entoderme secoudaii-e. Dans des coupes, Ton peut constater
que la portion protoplasmique de chaque macromère adhère
aux cellules de l'entoderme secondaire. Dans quelques-uns
d'entre eux, se voient des noyaux; dans d'autres, des granules
de substance chromatique.

L'ectoderme qui revêt la face dorsale de l'embryon est
formé de cellules aplaties.

Les cellules qui délimitent le bord antérieur du blastopore
sont plus volumineuses. Dans quelques œufs, la cellule mar-
ginale antérieure s'est divisée en deux portions, dont l'une
.siège au bord du blastopore, tandis que l'autre est refoulée
en dedans, de façon à prendi'e part à l'invagination. Cette
dernière représente la cellule œsophagienne.

Le bord du blastopore est formé extérieurement par une
masse compacte, finement granuleuse et striée radiairement.
Dans la suite, il se recouvre de cils vibratiles. La portion de
l'ectoderme qui siège à la face orale en arrière du blastopore,
s'étend jusqu'à l'extrémité postérieure de l'embryon.

Les cellules marginales (Cp.), qui constituent le bord posté-
rieur du blastopore, s'étendent, dans l'invagination primitive,
de telle manière que le blastopore représente un tube s'ouvrant
dans l'invagination primitive, laquelle est remplie par les
cellules de l'entoderme secondaire. La portion postérieure de
l'ectoderme de la face ventrale est déjà couverte de cils très
délicats. Cependant la division des cellules qui bordent, en
avant le blastopore et la formation de l'œsophage ne sont pas
caractéristiques pour le stade figuré en 8. Quelquefois ces
phénomènes ne commencent qu'à des stades plus avancés.

Vers la fin de cette période, le blastopore, qui jusqu'ici
occupait ime situation à peu près centrale et représentait un
orifice cii'culaii'e fort large, commence à se rétrécir et à gagner
l'extrémité postérieure de l'embr^^on (fig. T). On peut distinguer,
même dans des œufs entiers, une portion centrale et une por-
tion périphérique de l'entoderme. La première qui, dans les

072 M. SALKNSKV.

œufs préparés, affecte la forme d'une bantle longitudinale de
couleur plus pâle que celle de la portion périphérique est
l'entoderme secondaire. La seconde, composée de grosses
cellules jaunes ou macromères, est le reste de l'entoderme
primitif. Le blastopore siège à l'extrémité postérieure de la
bande médiane.

Bien que les lèvres du blastopore ne se soudent jamais entre
elles, cet orifice devenant directement l'ouverture buccale, l'on
observe cependant un rétrécissement progressif de cet orifice,
analogue à celui qui, chez d'autres animaux, amène l'occlusion
du blastopore. Il est à remarquer toutefois que, en ce qui con-
cerne la direction suivant laquelle s'opère cette réduction, les
choses ne se passent pas ici comme dans les autres mollusques.
Tandis que, chez les formes étudiées par E,abl, Blochmann et
KoAvalevsky, le blastopore affecte la forme d'une fente longi-
dinale et que la soudure des lèvres de la fente progresse
d'arrière en avant, chez Vermetus, la fente, d'abord ovalaire à
grand axe transversal, devient ensuite circulaire.

Le mésoderme se montre tardivement : Il paraît avec les
ébauches des organes externes de l'embryon. Aussi la for-
mation de ce feuillet sera-t-elle décrite après la genèse de ces
derniers organes.

La glande lyrécondiylienne se montre, de bonne heure, à la
face dorsale de l'embryon, à des stades où nul vestige du
mésoderme n'est encore reconuaissable. Elle apparaît sous
forme d'une invagination insignifiante de l'ectoderme, dont les
parois sont formées de cellules cylindriques, volumineuses, à
protoplasma hyalin et à gros noyaux granuleux (fig. 12, A, B,
Gccli). Le mode de formation de cet organe ne diffère en rien
de celui du même organe des autres mollusques, où il a été
décrit notamment chez Calyptrœa (Salensky), Lymneus (Ray
Lankester), Pteropodes (Fol), Natica, Fiisiis (Bobretzky) et
autres. Lès changements que subit l'ébauche primitive ne
diffèrent pas non plus essentiellement de ceux que subit cet
organe dti.us d'autres mollusques.

ÉTUDES SUR LE DÉVELOPPEMENT Dl VERMET. 673

La glande préconcliylienne, en s'enfonçant graduellement,
acquiert la forme d'une soucoupe. Les cellules qui tapissent
son plancher s'aplatissent, les cellules marginales conservant
leur volume primitif et formant ensemble un bourrelet mar-
ginal qui, par la suite, donne naissance au manteau. Au fur et
mesure que la glande préconchjdienne progresse dans son
évolution, elle sécrète les premiers rudiments de la coquille
consistant, au début, en une mince membrane cuticulaire. Il est
difficile d'obtenir, sur une coupe, la coquille en entier; elle est
si mince qu'elle se déchire d'ordinaire pendant les manipula-
tions que l'on fait subir à l'embryon. Ses bords seuls se con-
servent intacts.

MODIFICATIONS GENERALES DE LA FORME DE
L'EMBRYON.

Premières ébauches des Organes.

Je commence la description des modifications externes de
l'embryon, à partir du stade où il affecte la forme d'un ovoïde
dont l'axe principal, dirigé d'avant en arrière, traverse le
blastopore.

L'entoderme secondaire, qui se voit à travers l'ectoderme,
affecte encore la forme d'une mince bande blanchâtre qui, à
partir du blastopore, se dirige vers l'extrémité antérieure de
l'embryon et se trouve bordée, à droite et à gauche, par les
grosses cellules de l'entoderme primitif.

Un semblable embryon est figuré en T et en TJ. Quand on a
observé plusieurs embryons arrivés à ce stade du développe-
ment, l'on s'aperçoit que les cellules de l'entoderme primitif
pi'ésentent, tant au point de vue de leur groupement qu'en ce
qui concerne leur nombre, des variations individuelles assez
étendues. Je n'ai pu trouver deux œufs absolument semblables
sous ce rapport.

674 M. SALENSKY,

A des stades plus avancés, on remarque la même variabilité
dans la distribution des cellules de l'entoderme primitif;
cependant il n'en résulte aucune différence dans les résultats de
l'évolution. De semblables variations individuelles ont été déjà
signalées chez différents animaux, pendant la segmentation.
Je citerai BrancMohcMla où ces particularités individuelles
sont remarquablement accusées.

Les phénomènes les plus importants qu'il y a lieu de signaler,
à cette période de l'évolution, sont : la migration du blastopore
de la portion postérieure de l'embryon vers sa portion anté-
rieure, la formation de la glande préconchylienne et l'appari-
tion des ébauches du pied et des voiles.

Les dernières phases du développement des organes externes
seront décrites, en détail, dans le chapitre suivant.

Le blastopore qui, au stade figuré en Z7, s'était réduit à un
petit orifice, s'étend de nouveau notablement au stade subsé-
quent figuré en F, X (hp.).

Bien que l'accroissement du blastopore s'accuse nettement,
j'incline à croire qu'il faut le considérer comme un phénomène
d'importance secondaire, voire même accidentel. Tandis que le
blastopore conserve toujours la forme d'une fente transversale
ovalaire, sa situation, aux stades dont il s'agit, commence à se
modifier. Si l'on compare les stades figurés en TJ et Tavec
celui que représente la figure X, il n'est pas difficile de
constater que le blastopore est refoulé graduellement vers
l'extrémité antérieure de l'embryon. Au cours de l'évolution,
cette migration s'accuse de plus en plus.

Durant la formation de la glande préconchylienne, l'embryon
devient pyriforme (fig. Y). Sou extrémité postérieure s'effile
notablement, tandis que, par contre, son extrémité antérieure se
dilate énormément. Au stade figuré en F, le blastopore subit
des modifications importantes. Son bord antérieur épaissi se
divise en deux lobes. Ce sont les premières ébauches du voile.
Entre les deux lobes, se trouve interposée une rangée de
cellules ciliées qui se distinguent facilement sur des coupes.
Ces cellules dérivent de celles qui se montraient déjà ciliées,

i:TtDi:s SUR Li^ diì\eloppemi:nt dl neumet. 075

alors que le blastopore affectait encore la forme d'un lai'ge
orifice oyalaire. An stade dont il s'agit, leur nombre et leur
volume se sont notablement accrus.

Au bord postérieur du blastopore, qui représente l'ébauche
du pied, se montrent aussi des rangées de cellules ciliées qui,
par la suite, seront interposées entre les ébauches des gan-
glions pédieux.

Au stade subséquent figuré en Z^ la migration du blastopore
a notablement progressé. Le blastopore a déjà dépassé le
milieu de la face ventrale. Quant à l'évolution du pied et du
voile, elle a très peu avancé. Les deux lobes du voile délimitent
toujours l'ouverture buccale (le blastopore) et n'intéressent pas
les faces latérales de l'embryon.

Au stade figuré en Tf, les deux lobes du voile affectent déjà
la forme de deux bandelettes incurvées, très minces, qui, à
partir de la bouche, se dirigent, eu divergeant, vers la face
dorsale de l'embryon où d'ailleurs elles ne se rejoignent jamais.
A ce stade, s'opère aussi la différenciation de l'ébauche du
pied. Elle apparaît sous la forme d'un épaississemeut triangu-
laire situé en arrière de la bouche.

Au stade Tf, cette ébauche ne représente encore qu'un
épaississemeut du bord postérieur de l'ouverture buccale ; mais,
déjà au stade subséquent figuré en A', elle apparaît sous forme
d'un large tubercule sémilunaire, dont le milieu est déprimé,
et dont les bords font saillie.

L'enfoncement médian est l'ébauche de la glande pédieuse
postérieure ; cependant cette glande ne se développe que plus
tard.

L'évolution des autres organes a aussi fait des progrès. La
coquille qui a fait sou apparition au stade précédent et affectait,
au début, la forme d'une soucoupe, s'accroît notablement ; il eu
est de même de la glande précouchylieune qui maintenant s'étend
plus en avant. Elle embrasse toute l'extrémité effilée de la larve.
La partie antérieure du corps se renfle considérablement, d'où il
résulte que le voile et le pied se trouvent refoulés en arrière.
Aux deux côtés de l'ouverture buccale, quelque peu en avant

67(5 M. SALENSKY. .

des voiles, se montrent deux épaississements en forme de
boutons, les ébauches des ganglions céphaliques et des yeux.
Ces derniers sont déjà développés, à tel point qu'ils sont
reconnaissables de la surface.

Au stade figuré en B', on voit apparaître la première ébauche
de la cavité palléale. Sous le bord droit de la glande précon-
chy Henne, l'ectoderme délimite une gouttière assez profonde ;
il forme, en cet endroit, une légère invagination qui deviendra
la cavité palléale. L'apparition de cette gouttière est probable-
ment due à la production d'une saillie en forme de vessie, en
avant de cette sorte d'échancrure ; elle constitue l'ébauche
d'im organe embryonnaire qui répond au cœur larvaire
{Larvenherz) de différents autres Prossobranches. Les voiles
s'élèvent notablement au-dessus de la surface de l'embryon.
Dans les ébauches communes pour les yeux et les ganglions
céphaliques, apparaît du pigment. Le pied prend la forme d'un
triangle dont le sommet est dirigé en arrière.

Aux stades figurés en C et D', la forme de l'embryon s'est
encore modifiée. Grâce à l'épaississement de la portion posté-
rieure du corps, déjà revêtue par une coquille, l'embryon perd
sa forme pyriforme. Il se renfle à ses deux extrémités et se
rétrécit à son milieu. Ce changement de forme annonce le
début d'une nouvelle période dans l'histoire des modifications
que subit successivement la forme externe de l'embryon; elle
aboutit à la forme définitive du Vermet. Il se produit un
rétrécissement graduel de la portion antérieure du corps et
une dilatation de la portion postérieure.

La symétrie de l'embryon s'accuse davantage â cette
période. Sa portion postérieure, revêtue par la coquille, se
replie de gauche à droite. Au début, elle affecte la forme d'un
large sac séparé de la portion antérieure par un léger sillon,
qui s'approfondit par la suite; cette portion de l'embrj'on se
transforme, peu à peu, en un cylindre qui graduellement
s'enroule en spirale.

A mesure que la portion postérieure de l'embryon subit ces
changements de forme, sa portion antérieure, préorale, se

ÉTUDES SIR LE OKVELOITEMENT 1)1 VERMET. 677

réduit peu à peu. Au stade E et F', elle est déjà moindre que
la portion postérieure ; au stade G', elle n'est plus qu'une pro-
tubérance peu considérable, siégeant au-dessus des voiles ; enfin
aux stades H et /. elle disparaît complètement; les voiles
occupent alors l'extrémité antérieure de l'embrj^on.

Comme les stades ultérieurs du développement de Vermetiis
ont été très exactement figurés par Lacaze-Duthiers, je crois
qu'il est inutile d'insister davantage sur leur description.

L'évolution du voile et du pied progresse notablement,
pendant que la forme extérieure subit les modifications que je
viens d'indiquer.

Déjà au stade figuré en C, les bords des voiles se soulèvent
notablement au-dessus de la surface de l'embryon. Au fur et à
mesure que la portion préorale de l'embryon se réduit, les
voiles se développent davantage. Ils constituent des replis
cutanés dans lesquels s'insinue le mésoderme, alors que, dans
celui-ci, a déjà apparu une cavité remplie d'un liquide hyalin.
Les voiles ont l'aspect de plaques semi-circulaires, creuses.
A des stades plus avancés (J"'), ils ont l'apparence de deux
disques réunis l'un à l'autre, dans la portion axiale de
l'embryon affectent la forme d'un Q .

Le pied acquiert, de bonne heure, une forme triangulaire.
Au cours du développement, on peut y distinguer une portion
médiane et deux parties latérales. Lacaze-Duthiers a donné
une figure exacte de la forme complexe du pied des embryons
de Vermetus. La subdivion du pied en trois portions, déjà
mentionnée par cet auteur, constitue le début des modifications
qui aboutissent à la forme définitive, très complexe, de ce
mollusque.

Il est, non seulement difficile, mais à .peu près impossible
d'observer, sur le vivant ou sur des œufs entiers durcis, la
formation des premières ébauches des organes, à cause de
l'opacité des embryons. Pour suivre de proche en proche ces
processus, il faut recourir aux coupes. Nous avons vu les
premiers rudiments des voiles et du pied apparaître sous forme
d'une tache blanche sur le pourtour du blastopore. L'analyse

678 M. SALENSKY.

des coupes faites à travers cette tache, que j'appellerai tache
formative^ permet de reconnaître en quoi consistent les ébauches
du pied et des voiles.

J'ai déjà fait observer, dans le chapitre précédent, qu'à des
stades très reculés du développement, alors que les cellules de
l'entoderme secondaire forment un amas faisant saillie par le
blastopore encore fort réduit, on peut distinguer, à l'extrémité
antérieure de cet oriiice, deux cellules disposées suivant la
longueur de la gastrula (fig. 7 Cs); elles diffèrent des autres
cellules ectodermiques par leur volume considérable et leur
forme cubique. Ces cellules, que nous pouvons appeler cellules
axiales céplialiques, caractérisent la région céphalique de
l'embryon. L'ectoderme qui siège en arrière du blastopore, ne
diffère en rien de l'ectoderme qui revêt le reste de la surface
de l'embryon. Au stade subséquent figuré en 8, il se modifie
aussi. Ses cellules (fig. 8 Q;) augmentent de volume, mais
restent toujours lamelliformes.

Dans les coupes longitudinales, j'ai pu distinguer deux
cellules similaires occupant, à la surface de l'embryon, tout
l'espace qui s'étend depuis le bord postérieur du blastopore
jusqu'à l'extrémité postérieure de l'embryon. Leur surface est
couverte de cils vibratiles (fig. 8, Cp).

On se rappelle qu'au début (fig. 5, 6 et même 7), le blasto-
pore occupe une position, à peu près centrale, à la face ventrale
de l'embryon. Au fur et à mesure de l'accroissement de
l'entoderme secondaire et de son extension en avant, il s'opère
un rétrécissement graduel du blastopore, qui gagne peu à peu
l'extrémité postérieure de l'embryon. Ce processus s'accuse
surtout pendant la période de l'évolution intermédiaire entre
les stades B et 7, après laquelle le blastopore se déplace en
sens inverse^ d'arrière en avant. Ce processus du rétrécisse-
ment du blastopore et de son déplacement vers l'arrière, dans
la première période du développement, s'observe facilement sur
des coupes longitudinales. Si l'on compare les coupes figurées
de 7 à 10, il n'est pas difficile de remarquer que ce processus
marche parallèlement avec l'évolution de l'entoderme secon-

KTLDKS SLR Li: DEVKLOITI^MEM DI Vlill.MliT. G79

claire, dont I'accroissemeut se produit d'arrière eu avant.
L'accroissement de l'entoderme secondaire s'accompagne d'uue
extension progressive, en surface, de cette partie de l'ecto-
derme qui recouvre la portion antérieure de l'embryon. Ce fait
peut être attribué, eu partie, à la multiplication des cellules et,
en partie, à leur aplatissement. Par contre, la partie de l'ecto-
derme recouvrant la portion du corps qui siège en arrière du
blastopore reste constituée par le même nombre de cellules.

Il en résulte que le rétrécissement du blastopore et son
déplacement apparent doivent être attribués à un accroisse-
ment progressif de sa lèvre antérieure. Le bord postérieur de
cet orifice reste en place, et comme il siège près de l'extrémité
postérieure de l'embryon, il est évident que l'orifice lui-même
doit se trouver placé de plus en plus loin eu arrière.

Passons maintenant à l'analyse des coupes transversales
qui nous montreront plusieurs détails importants relatifs à la
répartition des cellules ciliées et à leurs rapports de position
avec le blastopore. En 11, j'ai figuré une série dje coupes
pratiquées dans la région de la tache formative d'un embryon
déjà muni d'une coquille, mais dans lequel les cellules de l'ento-
derme secondaire font encore saillie, en dehors, par le blasto-
pore. Ce stade est intermédiaire entre les stades figurés en 9
et en 10, et répond, à peu près, au stade figuré en X Les
cellules qui délimitent le bord antérieur de la tache formative
sont assez plates (fig. 11, .1); elles sont bordées de cils fins.
Grâce à leur extension en largeur, elles intéressent toute la
coupe. Sur la coupe pratiquée plus en arrière, on ne distingue
que deux cellules ciliées (fig. 11, -B, Cs); par leur volume
considérable, elles diffèrent des cellules ectodermiques voisines,
encore dépourvues de cils. Immédiatement en arrière de ces
cellules, siège le bord antérieur de l'invagination œsophagienne
qui elle aussi est ciliée (fig. 11, C).

Ce voile ciliaire n'est point reconnaissable à la paroi anté-
rieure de l'invagination œsophagienne. Sur les coupes suivantes
figurées en 11, E, seule, la paroi dorsale de l'invagination
porte des cils. Il en existe aussi au bord postérieur de l'inva-

680 M. SALENSKY.

gination(%. 11, E) et à sa paroi dorsale (fig. 11, F). Cette
région ciliée passe insensiblement à l'assise cellulaire formée
par les cellules axiales pédieuses (fig. 11, G). Bien que les
cellules pédieuses s'aplatissent et s'amincissent en arrière,
néanmoins elles restent plus grosses, dans l'ébauche du pied,
que les cellules qui revêtent le reste de la surface de l'embryon.

De l'examen comparatif de cette série de coupes, l'on peut
conclure que, dans les limites de la tacbe formative, l'ecto-
derme épaissi s'invagine pour constituer l'ébauche de l'œso-
phage. A partir du bord antérieur de cette invagination, les
cellules ectodermiques forment une bande épaisse^ qui s'étend
à peu près, en avant, jusqu'au bord de la tache formative;
là, elle s'élargit pour former la bande ciliaire céphalique.
A partir du bord postérieur de l'invagination, une bande
semblable se dirige en arrière; c'est la bande ciliaire pédieuse.
Ces deux bandes vont en divergeant, à partir du bord du
blastopore; elles ne se réunissent pas entre elles : elles restent
séparées l'une de l'autre par les bords latéraux du blastopore.

Aux stades suivant figurés en W, A' et autres, s'opère la
formation du voile. D'après sa situation, il n'est que la conti-
nuation immédiate de la bande céphalique, notamment de son
extrémité postérieure élargie. Les voiles apparaissent d'abord
sous la forme de deux bandes incurvées, composées de cellules
cylindriques (fig. 13 A et B). A droite et à gauche de la bande
ciliaire céphalique, se voient deux champs de l'ectoderme dans
les limites desquels les cellules sont dépourvues de cils et
qui sont délimités par les voiles. Je les désignerai sous
la domination de clmmios sincifpitaux. Plus tard, on y verra
naître les ganglions céphaliques, les yeux et les tentacules.
En 13, A, est figurée une coupe transversale de cette portion
de la région préorale. A droite et à gauche de la coupe, se
voient les cellules des voiles. An milieu de la coupe, siège
une cellule appartenant à la bande ciliaire céphalique. Les
épaississements de l'ectoderme, situés aux deux côtes de cette
cellule, représentent la coupe des champs sincipitaux que
je décrirai plus loin : ils constituent, comme je l'ai déjà dit,

KTIDES SIR LE DÉVELOPPEMENT DI VEllMET. GSl

les ébauches des ganglions céphaliques et des yeux. La région
postorale de la tache embryonnaire n'est pas traversée, dans
toute sou étendue, par la bande ciliaire pédieuse. Cette
dernière n'arrive pas à l'extrémité de l'ébauche du pied; pour
ce motif, on peut y distinguer, dès maintenant, deux portions :
la portion antériem^e dans laquelle se formeront les ganglions
pédieux, et la portion postérieure où se développe la glande
pédieuse postérieure. Pour être bref, je vais désigner la
première sous la dénomination de portion nerveuse; la seconde
sous celle de portion glandulaire du pied.

Tout ce que je viens de faire observer suffit pour s'orienter
dans la constitution et dans la position des premières ébauches
des organes principaux, du pied, des voiles, des champs sinci-
pitaux et de la coquille. Les modifications ultérieures de ces
ébauches sont intimement liées à l'évolution des organes
internes dont je vais m'occuper.

Formation du mésoderme.

Pour diiférents motifs, il est très difficile de reconnaître la
première apparition des cellules mésodermiques : 1° Le méso-
blaste se constitue, à son début, de cellules éparses et peu
nombreuses; 2" ces cellules, interposées entre les cellules de
l'ectoderme et celles de l'entoderme secondaire, sont très
peu apparentes, à raison de cette circonstance que les deux
feuillets primordiaux sont accolés l'un à l'autre et que leurs
cellules ne diffèrent entre elles que par le volume de leurs
noyaux. La question de savoir lequel de ces deux feuillets
donne naissance au mésoderme est des plus difficiles à
résoudre. L'on pourrcxit croire, à priori, que les figures
caryocinétiques seraient capables de mettre l'observateur sur
la voie.

Pour ma part, je comptais beaucoup sur les indications que
l'on pourrait tirer de l'examen des cellules en voie de division.

682 M. SALENSKV.

Mais, malgré le nombre considérable de coupes que j'ai prati-
quées et étudiées, je n'ai réussi, qu'après bien des tentatives
infructueuses, à trouver des embryons montrant le début de
la formation du mésoblaste. Tantôt je coupais des œufs dans
lesquels le mésoderme faisait encore totalement défaut, tantôt
d'autres où les cellules mésodermiques étaient déjà formées.
Un fait qui a beaucoup frappé, c'est l'absence totale de
figures caryocinétiques, aussi bien dans l'ectoderme que dans
l'entoderme. J'ai dû chercher longtemps avant d'arriver à
trouver un stade montrant le début de la formation du méso-
derme et j'ai eu de la peine à me rendre compte de la raison
de mes nombreux insuccès.

Au moment de la formation du mésoderme, la multiplication
cellulaire paraît se faire par voie directe.

Le stade dans lequel débute la formation du mésoderme est
voisin de celui que j'ai représenté en Z. La tache embryon-
naire paraît consister en un épaississement des bords du
blastopore. Les ébauches des organes externes proéminent à
peine au-dessus du niveau de la surface de l'œuf. Dans la
région postérieure de l'œuf, l'ébauche de la glande précon-
chylieime a apparu ; elle a déjà produit une mince coquille qui
affecte la forme d'une calotte renversée. En 11, A à ^, j'ai
figuré une série de coupes transversales pratiquées dans la
portion de l'œuf qui répond au blastopore. Les coupes anté-
rieures figurées en A et en B ont passé par la bande ciliaire
céphalique, en avant du blastopore ; cette dernière se constitue
de deux rangées de cellules aplaties et élargies (fig. 1 1 , A).
Dans le voisinage du blastopore, ces cellules deviennent plus
cuboïdes (fig. 11, i?.)

Dans aucune de ces coupes. Ton ne constate de division, ni
des cellules entodermiques, ni des cellules ectodermiques ; l'on
n'y distingue pas davantage de cellules mésodermiques. Au
niveau de l'invagination œsophagienne, les cellules ectodermi-
que deviennent plus élevées; elles acquièrent une forme
cylindrique. Sur une coupe pratiquée à travers le bord anté-
rieur de l'enfoncement œsophagien, se voit une cellule

KTUDRS SIR LR DKVF.LOPPRMENT Dl VRRMRT. 0S?>

(fig-. 11, C, ms) divisée en deux, parallèlement à la surface de
l'embryon ms, Inh (a), Bien que la division soit achevée, les
noyaux des deux cellules ms et Inh (a), adhèrent encore lim à
l'autre. La cellule ms se trouve interposée entre la cellule
ectodermique et l'entoderme ; elle est certainement mésoder-
mique. Sur la coupe suivante (fig. 11, D), des cellules ectoder-
miques en voie de division se voient à droite et à gauche du
blastopore. La situation des cellules Inh (a") et Mh {à") est à
peu près symétrique par rapport au blastopore; leur forme est
la même. Toutes deux sont allongées et leurs extrémités sont
dirigées Inh {a' ) à gauche, Inh {a") à droite. Chacune de ces
cellules renferme deux noyaux; l'un d'eux siège à côté des
noyaux des autres cellules ectodermiques, dans la portion
superficielle de la cellule, le second dans sa portion profonde,
engagée en dessous des cellules ectodermiques.

La cellule Inh {a') n'est pas encore divisée, tandis que la
portion profonde de la cellule Inh {a") s'est complètement
séparée de la portion superficielle et occupe la place des cel-
lules mésodermiques.

Les coupes 11 E et 11 F, pratiquées à travers le blastopore
et l'épaississement ectodermique qui le circonscrit, sont surtout
instructives en ce qu'elles montrent plusieurs phases de la
division des cellules ectodermiques.

La cellule Inh (a^) (fig. 11, i^) renferme uu noyau au début
de la division. Il est d'une forme ovalaire allongée, et l'on y
distingue des indices manifestes d'une division commençante.
Dans la cellule Inh (a^', cC"''), le noyau est déjà divisé par un
étranglement en deux moitiés sphériques, encore réunies l'une à
l'autre. Dans la cellule voisine Inh (a''), les deux noyaux sont
déjà écartés; l'un siège dans la portion profonde de la cellule
et représente le noyau de la future cellule mésodermique, le
second, qui occupe la portion superficielle de la cellule, est le
noyau de la cellule ectodermique. Des noyaux semblables se
rencontrent aussi dans la cellule Inh (a'^'), avec la seule diffé-
rence que le noyau ectodermique s'allonge de nouveau, se pré-
parant ainsi, à ce qu'il semble, à une nouvelle division.

684 M. SVLKNSKV.

Les coupes que je viens de décrire justifient les conclusions
suivantes : 1" Le mésoderme se forme aux dépens de l'ecto-
derme; 2° les cellules ectoderraiques qui donnent naissance au
mésoderme se multiplient par voie directe ou amitosique;
3° r ébauche du mésoderme a une répartition bilatérale : le
mésoderme se constitue, à son début, rie deux plaques que l'on
peut comparer aux bandelettes mésodermiques des Annélides.
Indépendamment de ces bandelettes mésodermiques, il existe
encore, dans les embryons de Vernietiis, une ébauche méso-
dermique qui paraît indépendante de ces dernières. Je dési-
gnerai cette portion du mésoderme, qui est impaire et siège
sous la glande préconchylienne, sous le nom mésoderme péri-
cardique. Il donne naissance, en effet, au péricarde, au cœur
et à la couche peritoneale du rectum. Comme le mésoderme
péricardique apparaît plus tardivement, je ne m'en occuperai
pas ici. Au stade que nous considérons actuellement, les coupes
qui intéressent la glande préconchylienne (fig. 11 K) ne
montrent que des cellules ectodermiques dont les noyaux sont
déjà divisés (fig. 11 K ec. et ms.). Comme aux stades suivants,
l'on trouve, en dessous de la glande préconchylienne, des cel-
lules mésodermiques (fig. 14, B, C, Msjic), je suppose que la
division des noyaux, au stade 11, est un indice de l'origine
ectodermique du mésoderme péricardique.

Développement du système neuveux et des organes des sens.

On sait déjà qu'au stade comparativement très reculé de
l'évolution figuré en W, des èpaississements ectodermiques,
consistant en une seule assise cellulaire, apparaissent dans les
champs sincipitaux. Ces èpaississements (fig. 14, I Plsii) inté-
ressent maintenant la plus grande partie des champs sincipi-
taux; ils représentent les ébauches des ganglions céphaliques,
qui, de toutes les portions du système nerveax, apparaissent
en premier lieu. Nous pouvons les désigner sous la dénomina-
tion de ^Zaç Mes céphaliques. 'FAle.^ sont séparées, de la région

>:>

ÉTUDES SLR LE DÉVELOPPEMENT DU VERMET, G 85

postorale ou du pied, par les voiles ; d'où il résulte que ces
plaques sont indépendantes des ganglions pédieux. Ceux-ci
n'apparaissent que beaucoup plus tard, dans la région du pied.
L'évolution des ganglions céphaliques est intimement liée à
celle des yeux; les uns et les autres dérivent de la même
ébauche; c'est pourquoi je traiterai, en même temps, du déve-
loppement de ces deux organes.

Yeux et ganglions céphaliques. Dans les embryons comme
ceux qui ont été figurés en B', le développement des plaques
céphaliques a déjà notablement progressé. Aux deux côtés de
la bande ciliaire céphalique, l'ectoderme s'est quelque peu
épaissi. Ces épaississements sont formés de cellules cubiques
et n'intéressent pas toute l'étendue des champs sincipitaux.
Entre ces derniers et les voiles, se trouve un étroit espace
dans les limites duquel se voient de petites cellules. Les
ébauches des ganglions céphaliques sont séparées l'une de
l'autre par une rangée de cellules ciliées.

Le phénomène le plus remarquable que l'on constate, à ce
stade, c'est l'apparition des yeux. Aux bords externes des
plaques céphaliques, se montrent deux épaississements hémi-
sphériques de l'ectoderme, qui sont les ébauches des yeux.
La coupe figurée en 20 Z? n'a pas été pratiquée bien perpen-
diculairement à l'axe longitudinal de l'embryon : l'ébauche de
l'œil gauche Jest coupée juste au milieu, et celle de l'œil droit
plus près du bord. L'analyse de la coupe de l'œil droit
permet de constater que la formation de l'œil est due à
l'épaississement des plaques céphaliques, et celle de l'œil
gauche démontre que l'épaississement en question subit une
délamination. La meilleure preuve à invoquer, pour établir ce
fait, c'est l'apparition de pigment dans la fente de l'ébauche.
Au cours de l'évolution, la fente de l'ébauche oculaire se trans-
forme en une cavité spacieuse ; mais, au stade dont il s'agit,
elle est encore insignifiante. Siu- la coupe, elle n'est délimitée
que par trois cellules intimement unies aux autres cellules de
l'ectoderme.

Les ébauches des yeux occupent un espace peu étendu.

4G

686 M. SALENSKY.

On ne peut les distinguer que sur une ou deux coupes
successives (*).

Sur la deuxième coupe, après celle dont il s'est agi, on voit
les plaques céphaliques s'épaissir notablement et s'enfoncer
dans la profondeur de l'embryon, sous forme de deux petites
poches. Ces invaginations céphaliques, qui constituent les
portions principales des ganglions céphaliques, sont peu éten-
dues à ce stade du développement. A l'un des côtés de la
coupe figurée en 20 C, on aperçoit seulement le bord de
l'invagination céphalique {Invn). Comme du côté opposé, la
coupe a passé plus près de l'extrémité antérieure, l'invagina-
tion n'est point reconnaissable; on y distingue seulement
l'épaississement de l'ectoderme. En dessous de l'invagination,
se voient des amas de cellules mésodermiques, qui affectent
une forme triangulaire. Par la suite, elles deviennent des
cloisons incomplètes qui délimitent la cavité des voiles.

L'examen des coupes transversales nous démontre que les
ébauches communes des ganglions céphaliques et des yeux
constituent deux épaississements ectodermîques disposés symé-
triquement, à droite et à gauche de la bande ciliaire cépha-
lique. Leur bord postérieur s'enfonce dans la profondeur de
l'embryon. Les bords externes de la paroi antérieure de ces
invaginations se renflent et constituent les ébauches des yeux.

La dh'ection des invaginations céphaliques n'est pas
parallèle à l'axe longitudinal du corps. Il est difficile de le
constater sur des coupes transversales; mais l'analyse des
coupes horizontales nous donne ime idée nette sur cette direc-
tion. Une semblable coupe a été représentée figures 33 A &t B;
elle montre bien que l'invagination est dirigée obliquement
vers l'ébauche de l'œsophage, et qu'elle se termine en cul-de-
sac, en avant de ce dernier.
1^ L'enfoncement des plaques céphaliques qui s'annonce au

stade figuré en B\ s'accuse de plus en plus, aux stades subsé-

(*) J'ai confcclionné mes coupes à cinq divisions du microiome de Yung.

ÉTUDES SIR LE DÉVELOPPEMENT DU VERMET. G87

queuts. Au stade figuré en D', les invaginations céphaliques
constituent déjà deux culs-de-sac à parois épaisses. Sur des
coupes transversales qui ont passé par les portions posté-
rieures des invaginations céphaliques on peut se convaincre
que ces dernières siègent déjà en dessous de l'ectoderme
(fig. 21, B). Leurs cavités apparaissent sous l'aspect de
fentes étroites, parallèles à la surface du corps. La paroi
dorsale de l'invagination est notablement plus épaisse que sa
paroi ventrale antérieure, bien qu'elle ne se constitue encore,
comme cette dernière, que d'une seule assise cellulaire.

Les coupes pratiquées à travers l'ouverture des invagina-
tions (fig. 21 A), démontrent que leur voûte est formée de
cellules plus élevées que leurs bords. Cela explique l'épaisseur
plus grande de la paroi dorsale qui dérive de la voûte des
invaginations, et la moindre épaisseur de leur paroi ventrale
qui est la continuation des bords de ces dernières.

Déjà au stade figuré en D, on constate, entre les invagina-
tions céphaliques et la bande ciliaire céphalique, le début de
la formation des tentacules. Ds apparaissent sous forme de
petits tubercules situés un peu en avant des invaginations
céphaliques, et, à en juger par leur structure et leur situation,
leur paroi ventrale paraît provenir des plaques céphaliques.
Cette paroi est, en effet, épaisse et consiste en de grosses
cellules cylindriques, qui passent insensiblement à celles qui
constituent la paroi de l'invagination céphalique (fig. 26,
D, C). Avec l'apparition des tentacules, la textui-e de la
portion préorale se modifie. Sa portion médiane, dérivée de la
bande ciliaire céphalique, se soulève en une plaque qui, sous
la forme d'une lèvre, recouvre quelque peu l'ouverture buccale
(fig. 26, D, Pllb, fig. 28, A, Fllh). On peut l'appeler jj^agwe
labiale. Elle est formée de cellules cylindriques ciliées: Les
grosses cellules ciliées, qui constituent la bande ciliaire cépha-
lique se maintiennent dans la portion antérieure de la tête, où
elles se voient encore, quoique peu nombreuses, à des stades
très avancés figurés ?>0, A, Cs.

Aux deux côtés de la plaque labiale, juste en avant de

688 M. SALENSKY.

l'ouverture des invaginations céphaliques, sont situés les ten-
tacules. Comme ces organes se forment en partie aux dépens
des plaques céphaliques, il est évident que leur apparition
doit entraîner le rétrécissement des orifices d'invagination
(fig. 26, C, D).

En même temps que s'accomplissent les changements que
je viens de décrû^e, les voiles prennent un grand développe-
ment : dans chacun d'eux, l'on voit apparaître une cavité
(fig. 26 C, D, fig. 28 A, B), qui se remplit de liquide, les
bords seuls de ces organes restent garnis par les cellules vibra-
tiles qui formaient, au début, toute l'ébauche de ces organes.

A la limite entre les voiles et la région céphalique, se voient
maintenant les ouvertures des invaginations céphaliques
(fig. 26 C, D, 28 Inviï). La paroi ventrale des invaginations
n'est que la continuation immédiate de la paroi des tentacules.
Elle est toujours notablement plus mince que la paroi dorsale,
qui affecte des rapports intimes avec les yeux (fig. 27, fig. 28 B).

L'accroissement des ganglions céphaliques et la modification
de leur texture marchent de paire avec les modifications que
je viens d'indiquer.

' Les cellules de la paroi dorsale et plus encore celles des
invaginations céphaliques commencent à se multiplier active-
ment; elles forment, non plus une seule assise cellulaire,
mais plusieurs strates. Leur forme se modifie en même
temps. De cylindriques qu'elles étaient, elles deviennent polyé-
driques (fig. 27, fig. 28 B) et bientôt l'on voit, à la paroi
antérieure des invaginations, des amas cellulaires tendre à se
séparer de l'épithélium pour former les deux ganglions cépha-
liques. Mais, avant même que cette séparation soit complète,
les deux ganglions se réunissent l'un à l'autre par la commis-
sure céphalique.

On sait déjà que les invaginations céphaliques se forment
au-dessus de l'œsophage et qu'elles avoisinent la paroi dorsale
de ce dernier. Ce rapport persiste à tous les stades subsé-
quents de l'évolution, avec la seule modification que, en même
temps que les ganglions augmentent de volume, leurs extré-

ETUDES SUR LE DEVELOPPEMENT DU VERMET. 689

mités, qui affectent la forme de culs-de-sac, se rapprochent. Au
stade H', elles se réunissent pour former la commissure cépba-
lique tnterganglionnaire, En même temps, leur structure intime " /
change. Dans les extrémités postérieures des invaginations,
qui elles se transforment en ganglions, apparaît, en abondance,
de la substance fibrillaire ; la commissure interganglionnaire,
qui procède de ces extrémités, se constitue donc aussi princi-
palement de substance fibrillaire. Des cellules se voient seule-
ment à la surface de la commissure. Elle est d'ailleurs si
mince, qu'on ne peut l'obtenir, dans ses rapports avec les
ganglions, que sur une seule, rarement sur deux coupes suc-
cessives. -— ^

La formation de la substance fibrillaire est due à la modifi-
cation du protoplasma des cellules des invaginations ; en même
temps qu'elles augmentent de volume, ces cellules deviennent
fibrillaires. Dans quelques coupes, les contours des cellules
apparaissent nettement. Plus tard, ils disparaissent et toutes
les cellules se transforment en une substance fibrillaire dans
laquelle on distingue encore, pendant un certain temps, les
noyaux des cellules formatrices. Je n'ai pas réussi à voir
ce qu'ils deviennent ultérieurement ; mais, à en juger par la
réduction de leurs dimensions, il y a lieu de supposer qu'ils
disparaissent complètement.

En même temps que se fait la réunion des ganglions cépha-
liques, ils se séparent des invaginations qui leur donnent nais-
sance. Au stade figuré en 30 i), E, les ganglions sont encore
intimement liés avec l'ectoderme. Sur quelques coupes (fig. 30 D),
on peut encore distinguer les cavités des invaginations sous
forme de fentes. Au stade I, figure 31, l'évolution des gan-
glions a notablement progressé; ils sont complètement indépen-
dants des invaginations dont ils dérivent et siègent dans le
mésoderme. Cependant les vestiges des invaginations sont encore
reconnaissables, à ce stade, dans des coupes transversales.

Le développement des yeux est fort simple. On a vu qu'au
moment de leur apparition, les yeux affectent un rapport
intime avec la plaque céphalique, qu'ils ne sont, en définitive,

690 M. SALEINSKY.

que des épaississements de cette plaque. De bonne heure,
ils acquièrent la forme de vésicules spliériques (fig. 28 J.),
ce qui est dû à l'extension de leur cavité; mais ils restent
en rapport intime avec les ébauches des ganglions cépha-
liques. Ce n'est qu'à des stades relativement avancés (fig. 30),
que les yeux deviennent complètement indépendants des
ganglions.

Il n'y a pas de doute que la paroi des vésicules ne se trans-
forme en rétine. Bien que je n'ai pas réussi à observer tous les
stades du développement de l'œil, je suis en droit d'affirmer
qu'il en est amsi; ce fait résulte avec évidence, et de la texture
de la paroi, et de la répartition du pigment. Pendant toute la
durée de l'évolution de l'œil; ses parois consistent en une seule
assise de cellules cylindriques, dont les parties profondes sont
chargées de pigment noir.

Avant que les yeux se séparent des ganglions céphaliques,
les cristallins apparaissent dans les cavités oculaires (fig. 28
A, Crst). Je n'ai malheureusement pas pu suivre la formation
de ces organes.

Otocystes et Ganglions pédieux. Tandis que le développe-
ment des ganglions céphaliques est intimement lié à celui
des yeux, les ganglions pédieux naissent indépendamment des
ganglions céphaliques, indépendamment aussi des otocystes.
Les ganglions pédieux se développent beaucoup plus tard que
les otocystes, qui ici, comme chez tous les Mollusques, appa-
raissent très tôt.

Au moment où le pied commence à se soulever au-dessus
du niveau de la face ventrale de l'embryon, les premières
ébauches des otocystes sont déjà manifestes à la limite du
pied et du corps. Elles apparaissent sous forme de petites
invaginations de l'ectoderme dont les parois sont épaisses.

Les ébauches des otocystes, et il en est de même de l'évolu-
tion ultérieure de ces organes, ne diffèrent en rien d'essentiel
de ce que l'on a constaté chez d'autres Mollusques.

A un stade un peu plus avancé que celui figuré en Tf,
les fossettes auditives s'enfoncent davantage et leurs parois

ÉTUDES SUR LE DÉVELOPPEMEÎNT DU VERMET. G91

s'amincissent (fig. 15 Ot). A ce moment, le pied n'est pas
encore indépendant. En même temps, les invaginations s'ac-
croissent dans la direction de la face ventrale ; elles deviennent
pyriformes et leurs orifices se rétrécissent.

L'accroissement marche dans la même direction aux stades
ultérieurs; il aboutit à une occlusion graduelle de l'orifice de
la fossette. Au stade représenté fig. 16, on peut constater que
les bords des fossettes auditives sont rapprochés l'un de l'autre,
à tel point que l'orifice est à peu près fermé. A ce stade, les
parois des otocystes sont encore réunies avec l'ectoderme. Au
stade subséquent (figure 17), les orifices des fossettes audi-
tives se ferment complètement et les otocystes se séparent de
l'ectoderme. Ils constituent alors deux vésicules indépen-
dantes; ils sont toujours pyriformes et leur extrémité effilée
répond à l'orifice primitif de la fossette auditive.

Une fois indépendants, les otocystes augmentent de volume,
ce qui est dû à l'accumulation d'un liquide dans lem- cavité ; en
même temps, les parois s'amincissent (fig. 18 A, 21 C, 24,
25, etc., Ot).

Aux stades ultérieurs de l'évolution de l'embryon, la texture
des otocystes ne subit guère de modification; cependant les
otolithes s'y montrent et cette apparition des otolithes est
précoce.

Les gangliotis pédieux. Ces organes se forment relative-
ment tard. Au moment où les invaginations céphaliques sont
déjà fortement développées, alors que s'opère le développement
des yeux et que les otocystes affectent déjà la forme de deux
gros saccules, on ne reconnaît encore aucun vestige des
ganglions pédieux. Leurs ébauches ne se différencient qu'au
stade D.

A ce moment, la coquille est déjà notablement développée
et l'ébauche de la cavité palléale a apparu. Une coupe trans-
versale, pratiquée au niveau de la partie antérieure du pied
(fig. 21 C), montre que la portion axiale de cet organe est
occupée par les cellules de la bande ciliaire qui s'enfonce pour
former une gouttière longitudinale (fig. 21 C. cp.).

692 M. SALENSKY.

A droite et à gauche de cette gouttière, l'ectoderme
s'épaissit notablement en deux lamelles, qui s'enfoncent dans
1 épaisseur du pied; elles sont nettement séparées des autres
portions de l'ectoderme.

Elles rappellent les ébauches des plaques céphaliques et je
les désignerai sous le nom de plaques pédieuses. (Fig. 21 (7,
Plìd.). Tandis que la plus grande portion de ces plaques, se
constitue d'une assise unique de cellules cylindriques, l'on
distingue, dans leur portion médiane, des indices manifestes de
multiplication cellulaire.

Il en résulte la formation de petites cellules polyédriques
qui siègent dans la profondeur de l'ectoderme (fig. 21 (7, Cnv).
Ces cellules représentent les premières ébauches des ganglions
pédieux. Aux stades subséquents figurés en 22, le nombre de
ces cellules augmente; la partie médiane des plaques pédieuses
s'épaissit et proemine dans la cavité du pied. Au stade dont
il s'agit aussi bien qu'aux stades ultérieurs, il est très difficile
d'obtenir une coupe transversale intéressant, à la fois, les
ébauches des deux ganglions pédieux.

Pour peu que la coupe ne soit pas parfaitement transver-
sale, on n'obtient que la coupe d'une seule ébauche, comme le
montre la figure 23, qui représente un stade où l'évolution des
ganglions pédieux est déjà très avancée, comparativement au
stade précédent.

L'épaississement des plaques pédieuses s'est notablement
accru ; il est nettement séparé des autres portions de la plaque
et se constitue d'un plus grand nombre de cellules. A en
juger par le nombre des noyaux que renferme cette ébauche
nerveuse, les cellules de la plaque se multiplient activement.
Mais les cellules de l'ébauche nerveuse sont si intimement liées
aux cellules cylindriques de la plaque à laquelle elles adhèrent
et dont elles dérivent, qu'il est très difficile de tracer une
ligne de démarcation entre l'ébauche du ganglion proprement
dit et l'ectoderme de la plaque.

Néanmoins, l'ébauche des ganglions pédieux, en même
temps qu'elle augmente de volume, se sépare graduellement de

ÉTUDES SUR LE DÉVELOPPEMEINT DU VERMET. 693

l'ectoderme. Au stade figuré en 24, l'ébauche des ganglions
pédienxj bien que appliquée contre l'ectoderme, en est séparée
par une limite tranchée.

Après la formation du ganglion, les plaques pédieuses
s'amincissent de nouveau (fig. 24). Elles se réduisent à un
epithelium cylindrique formé d'une seule assise cellulaire.
Chacun des ganglions pédieux, encore adjacent à la plaque, se
constitue de cellules polyédrique très serrées. Dans les
coupes, ces organes forment des amas à peu près sphériques
(fig. 24 Cnv Gp).

Déjà à des stades reculés du développement, quelques cel-
lules mésodermiques s'appliquent contre les ébauches des
ganglions pédieux. Une fois la prolifération des cellules de
l'ectoderme des plaques pédieuses terminée, les cellules méso-
dermiques s'interposent entre l'ectoderme et les ganglions
pédieux. Au stade représenté figure 25, le ganglion pédieux
du côté gauche est déjà séparé de l'ectoderme par une couche
de cellules mésodermiques. A droite, où la coupe a traversé le
ganglion plus près de son bord, cet organe s'applique contre
l'ectoderme. Les deux ganglions sont encore séparés l'un de
l'autre.

Au cours du développement, les ganglions pédieux s'éloi-
gnent graduellement de l'ectoderme dont ils dérivent, et, en
même temps qu'ils s'avancent vers la partie médiane du pied,
ils se rapprochent l'un de l'autre.

Le rapprochement des ganglions coïncide avec le moment
de l'évolution où le pied subit des modifications importantes.
Les glandes pédieuses apparaissent et la portion postérieure
du pied qui les renferme s'accroît considérablement, compara-
tivement à la portion antérieure. Elle se dédouble en deux
lobes, séparés l'un de l'autre par une gouttière profonde.
Les ganglions pédieux s'avancent graduellement vers la
portion antérieure du pied et l'on y voit apparaître une
masse centrale fibrillaire et une couche corticale cellulaire,
La réunion des ganglions pédieux se fait comme celle des
ganglions céphaliques.

694 M. SALENSKY.

La masse fibrillaire est à nu à la surface des ganglions
pédieux dans les portions qui se regardent l'une l'autre
(fig. 35).

Cette masse fibrillaire fournit les matériaux pour la for-
mation de la commissure interganglionnaire, qui est d'ailleurs
moins développée que la commissure cérébrale. La réunion des
ganglions pédieux s'accomplit beaucoup plus tard que celles
des ganglions céphaliques. Elle est évidente seulement au
stade figuré en I .

Formation de la commissure pharyngienne et du système
nerveux périphérique.

J'ai déjà fait observer que la formation de la commissure
cérébrale a lieu après que les ganglions céphaliques se sont
complètement séparés de l'ectoderme. Au stade I, où la
différenciation de tous les ganglions est achevée, ils constituent
un anneau complet autour de l'œsophage. Au stade H', on peut
voir le début de la formation des commissures pharyngiennes.
L'analyse d'une série de coupes longitudinales successives
(fig. 34 A-C) pratiquées, chez un embryon de cet âge, dans la
région des ganglions, permet de constater que les ganglions
céphaliques forment ensemble un fer à cheval, dont la portion
médiane est sous-jacente à l'ectoderme, tandis que ses extré-
mités regardent les ganglions pédieux. Sous ce rapport, les gan-
glions céphaliques de Vermetus rappellent ceux des Annélides.

Sur une coupe longitudinale qui a passé près de la portion
axiale de l'embryon, les ganglions céphaliques (fig. 34 A),
sous-jacents à l'ectoderme, paraissent fort petits et, par leurs
extrémités antérieures, ils s'appliquent contre la paroi dorsale
de l'œsophage; ils sont encore séparés des ganglions pédieux.
Sur une des coupes latérales, figurée en 34 B, les ganglions
céphaliques paraissent plus longs; ils s'étendent plus en arrière
et envahissent quelque peu l'espace situé en arrière du canal
digestif; par leurs extrémités, ils adhèrent aux otocystes.

Tandis que l'extrémité antérieure des ganglions s'applique

ÉTUDES SUR LE DÉVELOPPEMENT DU VERMET. 695

contre l'ectoderme, leur extrémité postérieure se bifurque en
s'approchant de l'otocyste ; l'une des branches de bifurcation
s'applique contre le ganglion pédieux et constitue l'ébaucbe de
la commissure pharyngienne; la seconde monte et se dirige vers
l'ébauche du muscle columellaire (flg. 34 Z?, Nj^ï). A en juger
par les stades ultériours de l'évolutioii et par l'organisation
de l'adulte, cette branche ascendante est probablement l'ébauche
de la commissure viscérale.

Au stade figuré en I', la commissure pharyngienne est com-
plètement formée (fig. 31, B, C,). Ainsi que les autres
commissures, elle se constitue d'une masse fibrillaire revêtue
de cellules ganglionnaires. L'évolution des ébauches des diifé-
rentes parties du système nerveux périphérique, marche paral-
lèlement avec l'évolution de cette commissure. Au stade dont
il s'agit, apparaissent aussi les nerfs tentaculaires, les nerfs
optiques et le système des nerfs viscéraux;

D'après Lacaze-Duthiers, on peut distinguer, chez Vermetus,
deux paires de tentacules : les antérieurs et les postérieui's.
Les premiers, qui répondent aux tentacules des autres mollus-
ques, sont innervés par les ganglions céphaliques. Dans les
seconds, qui représentent des organes propres au seul genre
Vermetus, les nerfs sont fournis par les ganglions pédieux.

Les tentacules de Vermetus dont nous avons exposé plus
haut la genèse sont les tentacules antérieurs; cela ressort du
fait que leurs nerfs dérivent des ganglions céphaliques. On a
déjà vu que ces tentacules apparaissent dans le voisinage
immédiat des ganglions céphaliques. Ils se constituent d'un
axe mésodermique, revêtu d'une couche de cellules ectodermi-
ques. Leurs nerfs, qui apparaissent tardivement, sortent direc-
tement des ganglions cérébraux (flg. 31, A, NI.) Leur forme
répond à la forme cylindrique de la cavité des tentacules et,
comme ces derniers, ils se terminent par un bout arrondi.
Ils se constituent d'une masse fibrillaire centrale et d'une
couche superficielle de cellules ganglionnaires. Leur accrois-
sement ultérieur marche probablement avec l'accroissement
du tentacule lui-même.

696 M. SALENSKY.

Les ganglions optiques se montrent tardivement, comme les
nerfs tentaculaires. Ils procèdent, sous la forme de lobes, de la
portion superficielle des ganglions céplialiques (fig. 32) et sont
sous-jacents aux yeux.

Pendant les stades de l'évolution que je viens de décrii^e^
l'on voit naître aussi d'autres parties du système nerveux
périphérique. Lacaze-Duthiers nous a donné une description
fort détaillée du système nerveux de l'adulte.

D'après Lacaze-Duthiers, les ganglions céphaliques émet-
tent, indépendamment des commissures pharyngiennes, des
commissures qui se réunissent à un ganglion que cet auteur
désigne sous la dénomination de ganglion moyen ou asymé-
trique, mais qu'il serait rationnel de désigner sous le nom
de ganglion j^leural. Les ganglions pédieux se réunissent aux
ganglions pleuraux par l'intermédiaire de commissures très
courtes. " Ainsi, dit Lacaze-Duthiers (p. 255), sur les côtés
du tube digestif, immédiatement en arrière de la masse linguale,
si l'on fait une préparation latérale, on aperçoit un triangle
dont les angles sont occupés par les ganglions. „ Le ganglion
pleural émet de chaque côté des nerfs que Lacaze-Duthiers
appelle nerfs palléaux.

On a déjà vu qu'au stade H', un nerf partant du ganglion
céphalique se dirige vers le muscle columellaire. Ce nerf, à
en juger par sa position, répond à un des nerfs palléaux
internes (Lacaze-Duthiers), ou, en d'autres termes, à la com-
missure viscérale. Au stade figuré en T, ces nerfs sont plus
développés. Sur des coupes longitudinales, on peut distinguer
le triangle caractéristique pour Vermetus, dont parle Lacaze-
Duthiers (fig. 31, C). D'après la situation des ganglions
céphaliques et celle des ganglions pédieux, il n'est guère
difficile de détermiaer la valeur des autres nerfs constituant
le triangle. La grosse masse ganglionnaire qui forme le côté
supérieur du triangle (fig. 31, C, Npl), à en juger d'après sa
situation, représente l'ébauche de la commissure viscérale.
La base du triangle (fig. 31, C, Cnc) représente la commis-
sure viscéro-pédale, car elle réunit les ganglions pédieux avec
la commissui'e viscérale.

ÉTUDES SUR LE DÉVELOPPEMENT DU VERMET. 697

Le côté antérieiu' du triangie est formé par la commissure
cérébrale (flg. 31, C, Com). La commissure viscéro-pédale
apparaît comme une branche de la commissure viscérale, éma-
nant de cette dernière, immédiatement en avant de l'otocyste.
La portion de la commissure viscérale, qui lui donne naissance,
s'épaissit, par la suite, pour donner naissance au ganglion
pleural.

La commissure viscérale {Npï) est la commissure droite
qui, dans Vermetus, ainsi que dans les autres Chiastonem"es,
se porte à gauche.

Dans les coupes figui'ées en 31, C, D, on distingue, au
dessus de la commissure viscérale, une autre commissure Nhr.
Elle est bien recomiaissable au point où elle croise la précé-
dente. La commissure Nhr est la commissui'e viscérale gauche
qui se réunit avec le ganglion branchial. Ce dernier n'existait
pas encore aux stades de l'évolution que j'ai observés.

Glandes du pied.

Lacaze-Duthiers a trouvé, dans 'Vermetus adulte, une glande
pédieuse fortement développée qui présente une structure
remarquable. Quelques injections qu'il a pratiquées lui ont
fait admettre que la glande pédieuse communique par un
oriiice avec la cavité du corps, qu'elle sert d'intermédiaire,
par conséquent, entre cette cavité et l'extérieur (p. 292).
Bien que je n'aie pas étudié spécialement la texture de la
glande pédieuse, j'ai pu me convaincre cependant qu'il n'existe
aucune communication entre elle et la cavité du pied ; je crois
que les conclusions du savant français sont basées sur le fait
accidentel de la rupture de la paroi glandulaire, au moment de
l'injection.

Grâce à des recherches récentes minutieuses, grâce surtout
aux travaux de Carrière (i) et de Théodore Barrois (2), les

(i) I. Carrière. Die FiissdrïLHen der Prosobranchien, etc. Archiv fur
miscroscop. Anatomie, Bd. XVI.

(2) Th. Barrois. Les glandes da pied et tes pores aquifères chez les
Lamellibranches. Lille, 1883.

098 M. SALENSRY.

glandes pédieuses des mollusques sont maintenant bien connues.
Dans les Lamellibranches et d'autres mollusques, on connaît
deux sortes de glandes pédieuses, une glande antérieure et
une glande postérieure. Barrois les désigne sous les dénomina-
tions de glande suprapédieuse et de glande pédieuse.

Dans Vermetus, l'on voit aussi apparaître deux glandes
(flg. Slj E, Opda. Gpdp). Elles se distinguent l'une de l'autre
par leur position, leur texture, le moment de leur apparition
et, probablement aussi, par leur fonction. L'une d'elles se
montre de bonne heure à l'extrémité postériem^e du pied, la
seconde plus tardivement à son extrémité antérieure. Je leur
ai conservé les noms sous lesquels Barrois les a désignées.
La glande décrite par Lacaze-Duthiers c'est la glande supra-
pédieuse de Vermetus.

La glande pédieuse apparaît relativement tôt. Déjà, sui^ des
coupes du stade figuré en D', on peut constater que l'épithé-
lium de la région postérieure du pied subit certaines modifica-
tions. Le protoplasma des cellules devient opaque; les noyaux
cessent d'être granuleux ; ils deviennent homogènes. Comme le
protoplasma, aussi bien que les noyaux de ces cellules, sont
maintenant plus avides de carmin que les cellules avoisinantes,
elles se font de suite remarquer dans les coupes colorées. Au
stade E' (fig. 51, A, B), àe semblables cellules recouvrent une
région considérable de la face inférieure du pied; elles sont
distinctes siu' toute une série de coupes. Dans les coupes
médianes, uu groupe de semblables cellules, faciles à distinguer
des cellules avoisinantes, atfecte la forme d'une plaque (fig. 31,
E, Gpdp) qui commence à s'invaginer. Cette plaque, avec les
cellules adjacentes de l'ectoderme, modifiées comme il a été
dit, constitue l'ébauche de la glande pédieuse postérieure.

On peut constater, sur des coupes transversales, que l'inva-
gination de cette plaque s'effectue dans la direction de l'axe
du pied, d'où il résulte que la cavité de la glande est la conti-
nuation immédiate de la bande ciliaire, qui siège dans la
région antérieure du pied, suivant son axe longitudinal.
Dans les coupes longitudinales, on peut reconnaître, à l'extré-

ÉTUDES SUR LE DÉVELOPPEMENT DU VERMET. 099

mité postérieure du pied, en arrière de la glande pédieuse,
une paire de cellules ciliées (fig. 36, A, Cap), qui continuent
pour ainsi dire la bande ciliaire, mais en sont séparées par la
glande pédieuse.

Aux stades ultérieurs du développement, l'ébauche de la
glande pédieuse s'in vagine graduellement (fig. 37, Gpdp.
stades F' et 0').

L'une de ses extrémités se termine en cul-de-sac et se
dirige en avant; elle revêt la forme d'une calotte ou plutôt
celle d'im bonnet phrygien et s'ouvre à l'extérieur par un
large orifice. A des stades plus avancés, cet orifice est
reconnaissable de la surface. La paroi dorsale de la glande
pédieuse se constitue des cellules modifiées que nous avons
caractérisées plus haut. Les cellules de son extrémité et de
sa paroi ventrale présentent un protoplasma hyalin tenant en
suspension de petits noyaux. Au stade H', le fond de la glande
pédieuse se partage en deux branches qui se terminent ainsi
eu cul-de-sac (fig. 35, C, Ap). Ces deux formations donnent
naissance aux deux tubes qui aboutissent à la glande propre-
ment dite. L'évolution ultérieure de ses tubes est reconnais-
sable au stade T, où ils forment deux culs-de-sac siégeant
à la face dorsale de la glande, suivant toute la longueur de
cette dernière.

Si l'on compare ces tubes, au stade dont il s'agit, avec ce
qu'ils étaient au stade précédent, il n'est pas difficile de recon-
naître que les seules modifications que subit la glande pédieuse,
pendant le laps de temps qui s'est écoulé entre le stade
figuré en H' et celui représenté en F, consistent dans son
accroissement en avant : sa longueur dépasse celle des tubes
qui, au début, étaient situés au devant d'elle. En même temps
la texture de l'ébauche se modifie.

La plus grande portion de la glande est formée de grosses
cellules cylindriques à protoplasma hyalin et pourvues de
petits noyaux adjacents aux parois des cellules. Dans la
portion inférieure et dans la portion postérieure de la glande,
les cellules, profondément modifiées, ont perdu leurs noyaux ;

700 M. SALENSKY.

elles se sont transformées en des amas d'une substance homo-
gène, visqueuse, fort sensible à l'action du carmin.

L'on peut trouver les homologues des deux branches ter-
minées en cul-de-sac qu'émet la glande pédieuse, dans l'organe
que Carrière a découvert dans quelques espèces de Murex, et
qu'il a appelé seconde glande pédieuse (Ziveite Solendrilse). La
position de ces branches par rapport à la portion principale de
la glande pédieuse dans Vermetus, répond complètement à la
situation de la seconde glande dans Murex.

La glande suprapédieuse commence à se développer un peu
plus tard que la glande pédieuse. A un stade intermédiaire
entre ceux qui sont figurés en O' et H', naît, à l'extrémité
antérieure du pied, une invagination peu étendue de l'ecto-
derme (fig. 29, A, Gpda) qui, d'après sa position, répond à la
glande suprapédieuse et n'est autre chose que l'ébauche de
cette dernière. Cette invagination se constitue de cellules
cylindriques dépourvues de cils, tandis que les cellules ambiantes
sont ciliées. Au stade H', la glande suprapédieuse affecte déjà
la forme d'un sac (flg. 34, B, Olpda), dont le fond est fort
épaissi et présente une petite cavité cylindrique. Plus tard, on
peut distinguer, dans cette glande, une portion glandulaire
proprement-dite et un tube excréteur. La première se constitue
d'un amas compact de cellules cubiques ou polyédriques, à
protoplasma finement granuleux et pourvues de noyaux; la
seconde constitue un tube à epithelium cylindrique. La cavité
du conduit excréteur s'étend jusque contre les cellules sécré-
toires de la glande. Au stade /', ces deux portions de la
glande diffèrent encore davantage l'une de l'autre (fig. 31,
E, Of da). Les cellules sécrétoires s'appliquent fortement l'une
centre l'autre; elles sont remplies par une masse homogène
très limpide, à peu près insensible à l'action du carmin; leur
protoplasma s'amasse à la périphérie des cellules et enveloppe
le noyau.

Sur des coupes longitudinales des stades figurés en H et
en /', ou peut constater que deux tubes se forment, à droite et
à gauche, de la glande suprapédieuse. Ces tubes sont délimités

ÉTUDES SUR LE DÉVELOPPEMENT DU VERMET. 701

par des cellules cylindriques en tous points semblables aux
cellules glandulaires. D'après les rapports qu'ils affectent avec
la glande antérieure, ils rappellent singulièrement les tubes
terminés en cul-de-sac de la glande postérieure. Il est très
difficile de suivre leur direction sur des coupes longitudinales,
attendu qu'ils sont quelque peu incurvés et qu'ils s'appliquent
si étroitement contre la glande, qu'ils se confondent avec elle,
au moins en apparence. Par contre, sur des coupes transver-
sales appartenant au stade 7', on peut constater qu'ils longent
la glande jusqu'à son extrémité antérieure pour s'ouvrir dans
son canal excréteur. D'après leur origine et leur texture, ils
ne sont que des portions différenciées de la glande. Mais leur
genèse ne donne aucune indication quant à leur valeur physio-
logique ; celle-ci reste aussi obscure que le rôle de la glande
elle-même.

Différenciation du Mésoderme. — Formation du cœur et
des reins.

Dans le chapitre relatif à la formation des feuillets embryon-
naii-es, nous avons décrit la genèse des premières cellules
mésodermiques aux dépens de l'ectoderme. Le lecteur a
vu que les premières cellules du mésoderme se montrent aux
deux côtés de la bouche. Aussitôt après leur séparation de
l'ectoderme, les cellules mésodermiques s'aplatissent, grâce
probablement à la pression exercée par les cellules eutodermi-
ques. A en juger d'après les coupes transversales, ce feuillet
ne constitue pas une couche continue ; ses cellules sont éparses
(fig. 11, C, F). A ce stade; je n'ai pu distinguer de cellules
mésodermiques, ni en avant, ni en arrière du blastopore.

Le mode de formation des cellules mésodermiques permet
d'induire que, dans Vermetiis, le mésoderme apparaît sous la
forme d'une ébauche bilatérale.

Outre cette ébauche qui, dans la suite, donne naissance au
mésoderme de la face ventrale de l'embryon (mésoderme
somatique ou pédieux et mésoderme céphalique). nous avons

47

702 M. SALENSKY.

VU des cellules ectodermiques de la glande préconchylienne
donner naissance au niésoderme péricardique.

Au stade figuré en B', la formation du mésoderme a notable-
ment avancé. Des cellules mésodermiques existent, non seule-
ment à droite et à gauche du blastopore, mais encore dans les
portions antérieure et postérieure de l'embryon. L'examen des
coupes transversales, appartenant à ce stade, montre que, dans
les portions antérieure et médiane de l'embryon, le mésoderme
reste divisé en deux portions symétriques. Sur les coupes
antérieures les cellules méso dermiques siègent à droite et à
gauche de la bande ciliaire axiale; elles conservent la même
situation aux deux côtés de l'invagination œsophagienne ou,
en d'autres termes, aux bords du blastopore.

Plus en arrière, à la limite du pied, on reconnaît, sur les
coupes, une plaque mésodermique continue. Elle est due à
l'apparition de cellules mésodermiques au-dessus de la bande
ciliaire. L'examen des coupes du stade suivant démontre que
les cellules médianes, que nous pouvons désigner sous le nom
de mésoderme cervical, constituent un lien entre le mésoderme
pédieux et le mésoderme céphalique.

Au stade suivant figuré en 14, A, J, le mésoderme se constitue
de deux minces lamelles, formées par une seule assise cellulaire ;
il est très facile de suivre cette formation sur la série des coupes
de l'extrémité postérieure de l'embryon jusqu'à sa partie
antérieure ; elle se distingue, même à un faible grossissement.

Dans le pied, le mésoderme se constitue de deux plaques
symétriques nettement accusées (fig. 14, A, D, Ms). Sui' des
coupes de la portion antérieure du pied, faites au voisinage du
bord postérieur du blastopore, l'on voit, entre les deux plaques
mésodermiques, le mésoderme cervical (fig. 14, C). Sui' la
coupe suivante, on peut constater que cette couche moyenne
s'étend sur la face dorsale de l'œsophage.

Plus en avant, siège la portion céphalique du mésoderme,
le mésoderme céphalique, qui se constitue de deux groupes de
cellules logées à droite et à gauche de l'œsophage. Elles
s'appliquent étroitement contre l'entoderme (fig. 14, G). Dans

ÉTUDES SUR LE DÉVELOPPEMENT DU VERMET- 703

la région céphalique de Temòryon, en avant de l'œsophage, le
mésoderme céphalique est formé de deux plaques semblables
à celles du pied. Nous pouvons les désigner sous le nom de
2)laques céphaliques du mésoderme.

L'examen des coupes, appartenant aux stades que nous
venons de décrire, démontre que le mésoderme de l'embryon
est formé de quatre plaques réunies entre elles au milieu, de
façon à former ensemble un X. Les branches supérieures de
l'X forment ensemble le mésoderme céphalique, les branches
inférieures le mésoderme somatique, et le lien médian répond
au mésoderme cervical.

L'évolution du mésoderme péricardique, dont j'ai indiqué
l'apparition au stade précédent, marche rapidement.

Les cellules du mésoderme péricardique, se montrent seule-
ment du côté de la coquille, là où plus tard s'accusera la
cavité palléale. Il en résulte que, même au stade reculé du déve-
loppement que nous avons représenté figure 14, l'embryon,
malgré son apparence symétrique, est en réalité dissymétrique.
Le mésoderme péricardique est formé d'une mince plaque
composée d'un nombre restreint de cellules aplaties disposées
en une seule assise.

Le mésoderme somatique ou pédieux ne présente sa forme
primitive et ne se montre formé d'une seule assise cellulaire
que dans des stades très jeunes, caractérisés en ce que le pied
s'élève à peine au-dessus de la surface de l'embryon (stade Z).
En même temps que le pied s'accroît, le mésoderme pédieux
s'épaissit au point d'être bientôt formé de plusieurs strates
de cellules. Bientôt après l'épaississement du mésoderme,
s'opère la délamination de ce feuillet, d'où r^^ulte la formation
du cœlome. L'examen des coupes des stades suivants démontre
que chaque plaque mésodermique se délamine séparément et
que, par conséquent, deux cavités cœlomiques, primitivement
séparées, apparaissent à la fois. A des stades plus âgés, alors que
le pied fait saillie sous forme d'un tubercule bien apparent, on
peut facilement distinguer les deux cavités, même sur des coupes
un peu obliques. En ce qui concerne les stades plus avancés

704 M. SALENSKY.

de l'évolution, figurés en 16 et 17, je n'ai pas eu la chance
d'obtenir de coupes bien symétriques; c'est là probablement
le motif pour lequel je n'ai pas réussi à obtenir, en même
temps, les deux cavités. En 16 et en 17, le cœlome gauche
surtout est visible. A droite, la coupe a passé par la paroi
postérieure épaissie des bandelettes mésodermiques qui com-
prend maintenant plusieurs assises cellulaires.

La délaraination du mésoderme répond au processus bien
connu, si souvent observé chez les vers, les arthropodes et les
vertébrés.

Le bien fondé de ce rapprochement est si évident qu'il me
paraît inutile d'insister. J'emploierai donc les dénominations
dont on se sert pour distinguer les parties du mésoderme des
entérocéliens en général : je nomme splanchnopleure la couche
adjacente à l'entoderme (fig. 19, 8pl]j) et somaiopleure celle
qui adhère à l'ectoderme (fig. 19, som). A leurs extrémités
antérieure et postérieure, les bandelettes mésodermiques se
confondent en une couche unique.

L'accroissement des deux cavités cœlomiques marche de
pair avec l'accroissement du pied. Dans les figures 18, A, C
(stade A'), ces deux cavités sont déjà spacieuses. Les bande-
lettes mésodermiques sont disposées symétriquement; les
cavités sont séparées l'une de l'autre par une mince cloison
résultant de l'accolement de leurs parois médianes (fig. 18, B).
La somatopleure s'épaissit quelque peu dans la partie axiale
du pied; quant à la splanchnopleure, elle apparaît sous la forme
d'une mince plaque soudée avec le mésoderme cervical. Au-
dessus des bandelettes mésodermiques délaminées, se voient
les otocystes (fig. 18, yl, Ot). Ils siègent dans une cavité qui
n'est autre que le blastocèle et qu'il faut se garder de con-
fondre avec le cœlome. Les otocystes occupent, d'autre part,
l'espace situé entre le mésoderme somatique et les portions
postérieures du mésoderme céphalique (fig. 18, C, Mspé)(i).

(i) En 18 A et B, le mésoderme céphalique se dislingue neliemeni, et l'on
voit bien les rapports qu'il affecte avec le mésoderme somatique. J'ai oublié
de le désigner par une lettre.

ÉTUDES SUR LE DÉVELOPPEMENT DU VERMET. 705

La cloison qui sépare les cavités coelomiques se continue, en
avant, dans le mésoderme cervical épaissi (fig. 18, A, B, Msc)
qui relie les plaques mésodermiques à l'œsophage et joue, avec
cette cloison, le rôle de mésentère. Plus en arrière, les deux
plaques mésodermiques s'épaississent, sui"tout dans leur por-
tion axiale. Dans les coupes postérieures (fig. 18, C), la cloison
logée entre les deux cavités cœlomiques acquiert une épais-
seur égale à celle des parois du cœlome; enfin, à l'extrémité
postérieure du pied, elle se confond avec la paroi en question
pour former une masse mésodermique compacte.

L'évolution ultérieure du mésoderme somatique consiste
dans l'épaississement de ses parois et principalement de la
somatopleure. En même temps, la cloison qui séparait les deux
cavités cœlomiques s'amincit graduellement, poiu^ disparaître
enfin, de façon à ce que les deux cavités se confondent en une
seule.

La réunion de ces cavités en une seule se fait d'abord dans
la portion postérieure du pied; elle progresse d'arrière en
avant. La coupe figurée en 39, K, représente les deux cavités
cœlomiques séparées l'une de l'autre par une mince cloison.
Sur celle figm-ée en I et qui a passé plus près de l'extré-
mité postérieure du pied que la coupe précédente, les
cœlomes se sont déjà réunis et le mésoderme est subdivisé en
plusieurs lacunes distribuées irrégulièrement {splp).

Les cellules de la couche somatique perdent leiu' forme
primitive : d'ovalaires qu'elles étaient, elles deviennent fusi-
formes et se transforment en tissu conjonctif et probable-
ment aussi en cellules musculaires.

L'évolution des cellules musculaires à la face inférieure du
pied s'effectue probablement à des stades plus avancés que
ceux que j'ai eu l'occasion d'observer. Le muscle columellaire,
par contre, se développe de bonne heure. A la paroi [dorsale de
la base du pied, sous le pli du manteau, l'on voit déjà, à des
stades reculés figurés en D et en C, un amas ovalaire de
cellules mésodermiques qui donnent naissance au muscle en
question. Aux stades figurés en (r' et en H, ces cellules

706 M. SALENSRY.

deviennent fiisiformes (fig. 29, 29 A, Mcol). An stade T, le
mnscle columellake est déjà définitivement constitné (fig. 31,
Mcoï). Je n'ai pu trancher la question de savoir si le muscle
columellaire se développe exclusivement aux dépens des
cellules indiquées ou si d'autres éléments mésodermiques inter-
viennent aussi dans sa formation, n'ayant pas eu à ma dispo-
sition des stades de l'évolution intermédiaires à ceux qui ont
été figurés en H' et en /'.

Mésoderme céphalique. Le mésoderme céphalique reste long-
temps stationnaire. Pendant longtemps, il reste constitué par
ime seule assise de cellules. Dans le cours du développement,
les deux plaques que je viens de décrire (fig. 20, A) se réunis-
sent, siu' la ligne médiane, par une plaque intermédiaire. Au
niveau de l'œsophage, celle-ci disparaît et le mésoderme cépha-
lique reste constitué de deux portions latérales. Comme la
plaque médiane n'atteint pas l'œsophage, la paroi dorsale de ce
dernier n'est pas revêtue par le mésoderme (fig. 18, A, B, C).
Au niveau des yeux, le mésoderme céphalique montre deux
épaississements que j'ai déjà signalés plus haut et qui, dans
la suite, délimitent, mais incomplètement, les régions des
voiles de l'embryon. Ce n'est qu'au moment où les voiles
gagnent de l'importance, à partir du stade F', que le méso-
derme céphalique se montre constitué de plusieurs assises
cellulaires (fig. 26, A, D). Quand les ébauches des tentacules
. se développent, il s'engage dans les cavités de ces organes.

Le fait le plus intéressant concernant l'évolution du méso-
derme céphalique c'est son accroissement en arrière. Depuis
le moment où le pied se différencie et prend la forme d'un
tubercule nettement accusé (stade B' C), le mésoderme cépha-
lique s'étend, dans la région postorale de l'embryon, sous la
forme d'une mince plaque qui s'épaissit dans la suite.

Le mésoderme céphalique se délamine comme le mésoderme
pédieux, avec la seule différence que la délamination s'y
opère plus tardivement que dans ce dernier. Les cavités du
mésoderme céphalique se développent siu-tout au stade G'
(fig. 39, L k N). A des stades plus avancés, ces cavités se
remplissent de parenchyme et enfin disparaissent complètement.

ÉTUDES SUR LE DÉVELOPPEMENT DU VERMET. 707

L'examen d'une série de coupes transversales met eu évi-
dence les données suivantes relatives à la répartition des
cavités cœlomiques et à la forme du mésoderme en général.
Les coupes antérieures montrent que, dans la région des gan-
glions et des yeux, le mésoderme siège au milieu de la tête et
comprend une cavité médiane impaire. Il est évident que cette
cavité s'est creusée dans l'épaisseur de la portion médiane du
mésoderme qui était nettement reconnaissable à tous les stades
antérieurs et qui servait de lien aux deux plaques latérales du
mésoderme céphalique. Plus en arrière, près de la région
postorale, il existe deux cavités latérales; elles siègent aux
deux côtés de l'œsophage (fig. 39, Met N). Elles affectent une
forme triangulaire; les sommets des triangles regardent la
face ventrale de l'embryon et leurs bases sa face dorsale; elles
sont nettement séparées des cavités des voiles. Ces dernières
correspondent au blastocèle, tandis que les cavités des bande-
lettes mésodermiques représentent le cœlome. Sur les coupes
figurées en 39, Z" et Z-, se voient en même temps les cavités
céphaliques et somatiques. Ces coupes expliquent les vrais
rapports topograpliiques entre ces deux cavités mésodermi-
ques. Sur la coupe figurée en 39, L, les cavités céphaliques
sont moins étendues. Elles se disposent aux deux côtés de
l'œsophage {Cvcp) et circonscrivent les parois latérales de ce
dernier. La couche splanchnique s'étend à la face dorsale et
revêt la paroi dorsale de l'œsophage. Vis-à-vis et au-dessous
des cavités céphaliques, est située, à la face ventrale de
l'embryon, la cavité pédieuse divisée, elle aussi, en deux
cavités. Cette division ne persiste que . dans la région anté-
rieure du mésoderme pédieux.

La portion postérieure de la cavité pédieuse est impaire et
fort spacieuse. Sur toutes les coupes suivantes, les cavités
céphaliques qui se prolongent le long de l'œsophage, se rédui-
sent graduellement pour disparaître complètement au voisi-
nage de son extrémité postérieiu-e.

Le développement du cœur. Les embryons de Vermetus
comme ceux des autres Cténobranches, possèdent deux espèces

708 M. SALENSKY.

d'organes destinés à la circulation du liquide nutritif. A des
stades reculés du développement, les liquides circulent dans un
système de cavités qui constituent le système circulatoire
embryonnaire. A des stades plus avancés, débute l'évolution
des organes circulatoires définitifs. Les organes centraux de
ces deux systèmes sont situés au voisinage l'un de l'autre dès
le moment de leur apparition. Le cœur de l'adulte dérive du
mésoderme péricardique. Mais, avant d'exposer le développe-
ment de cet organe, je dois donner quelques renseignements
sur la formation et la situation de la cavité palléale et du
système circulatoire embryonnaire.

Nous avons laissé le mésoderme péricardique au moment où
il affecte la forme d'une plaque mésodermique située en
dessous du bord droit de la coquille. L'ectoderme sous-jacent
au bord de la coquille est épaissi et formé de cellules
cylindriques, tandis que, dans tout le reste de son étendue, il se
constitue de cellules plates à peine reconnaissables sur les
coupes. Le bord épaissi de la glande préconcbylienne repré-
sente r ébauche du manteau. En même temps que la coquille
s'étend, ses bords progressent, en avant, comme le montre la
série des embryons figurés depuis J.' jusqu'en E'. A des stades
reculés (figurés en ^et A'), les bords de la coquille forment un
cercle complet qui circonscrit la portion antérieure du corps
de l'embryon. Au stade B', le bord droit de la glande précon-
chylienne devient notablement échancré {Cbr). Au milieu de
cette échancrure, se voit une vésicule animée de pulsations
rythmiques. L'échancrure du bord du manteau constitue la
première ébauche de la cavité palléale, et la vésicule logée en
avant n'est autre que le cœur embryonnaire, que l'on a reconnu
dans les embryons de la plupart des Cténobranches. Dans des
coupes et, à plus forte raison, dans les embryons conservés, le
cœur embryonnaii^e n'est pas toujours distinct. Il n'est recon-
naissable que dans les embryons qui ont été fixés par les
réactifs au moment où le cœur était en diastole (fig. 39,
H, Crem). Par contre, dans ceux qui ont été tués au moment
de la systole, le cœur embryonnaire est si peu visible qu'il peut
facilement passer inaperçu.

ÉTUDES SUR LE DÉVELOPPEMENT DU VERMET. 709

Cet organe, connu sous la dénomination de cœur embryon-
naire, a été découvert par Koren et Danielssen dans Biiccinum
et Purpura ; c'est un organe provisoire. Il persiste pendant
longtemps dans les embryons et il semble que, dans les Cépha-
lophores, il affecte des rapports avec toute ime série de cavités
comprises entre les organes, et eu particulier avec les cavités
des voiles et la vésicide céphalique. Le cœur embryonnaire
représente effectivement l'organe central de tout ce système
de cavités dans lesquelles circule un liquide nutritif. Au point
de vue morphologique, les espaces qui sont en rapport avec le
cœur embryonnaire, répondent aux cavités des organes circula-
toires de l'adulte attendu que, comme ces dernières, ils sont
les restes du blastocèle.

Le cœur embryonnaii^e apparaît avant les cavités du voile,
et même avant toutes les autres cavités dérivées du blastocèle.
A mon grand regret, je n'ai pas réussi à obtenir de bonnes
coupes d'embryons tels que B' par exemple, chez lesquels le
cœiu' eut été fixé en diastole. Aussi ne puis-je rendre compte
de l'évolution de cet organe qu'en me fondant sur la connais-
sance de stades plus avancés.

D'après les données que je possède, j'incline à croire que le
cœur embryonnaire est d'origine exclusivement ectodermique
et qu'il dérive d'une invagination vésiculaire de ce feuillet.
Sa paroi externe est constituée par l'ectoderme dont les cel-
lules se sont notablement modifiées. Elles sont devenues
fusiformes et se sont allongées dans le sens de la longueur
de l'embryon (fig. 39, H). Cette transformation des
cellules ectodermiques ne s'observe qu'au niveau du cœur
embryonnaire chez les différents céphalophores. Elle a été
décrite, par moi, dans Calypirœa synensis et, par Bobretsky,
dans Nassa et Fiisus. Il est très facile de constater, sur les
embryons vivants de toute une série de Cténobranches, que ces
éléments fusiformes se contractent à chaque pulsation du
cœur. Pour ce motif, je les ai pris d'abord pom- des cellules
mésodermiques. Mais une étude plus attentive faite sur des
coupes m'a bientôt fait reconnaître mon errem\ Les éléments

710 M. SALENSKY.

contractiles fusiformes du cœur embryonnaire sont des cellules
ectodermiques. Les éléments mésodermiques font défaut dans
le cœur embryonnaii-e, si l'on fait abstraction de quelques
cellules éparses séparées, soit du mésoderme céphalique, soit
du mésoderme somatique.

Je n'ai pas réussi à voir, dans les coupes, la mise en commu-
nication de la cavité du cœur avec les cavités des voiles; mais
il y a lieu de penser que cette communication s'établit. Je
fonde cette opinion sur les faits suivants : 1. Sur les coupes
pratiquées à travers la portion antérieure du cœur embryon-
naire, on voit la cavité cardiaque communiquer avec la partie
du blastocèle qui siège en dessous du muscle columellaire;
d'où il résulte que la cavité cardiaque n'est pas fermée, mais
qu'elle communique avec des cavités analogues à celles qui
apparaissent dans les voiles et qui sont, elles aussi, im
dérivé du blastocèle. 2. Les pulsations rythmiques du cœur
embryonnaire, faciles à observer dans tous les mollusques,
prouvent que cet organe sert à lancer le liquide, dont il est
rempli, dans d'autres cavités. Ce liquide ne peut pénétrer que
dans des portions du blastocèle attendu que, à des stades
aussi reculés, les cavités cœlomiques sont closes. 3. Dans
quelques Cténobranches, par exemple dans Calyptraea, Bucci-
num et chez les Pulmonés, il existe, indépendamment du cœur
embryonnaire, une seconde cavité pulsatile ; celle-ci siège
dans la tête et communique certainement avec le cœur embryon-
naire. D'où il résulte que, chez ces mollusques, le liquide du cœur
embryonnaire passe dans d'autres cavités embryonnaires et
probablement aussi dans les cavités des voiles. Dans Vermetus,
la cavité céphalique fait défaut. Je n'ai réussi à la découvrir,
ni sur le vivant, ni dans des œufs conservés. Lacaze-Duthiers
n'a pas été plus heureux que moi ; tout au moins ne la
mentionne-t-il pas. 4. Dans les embryons conservés, les voiles
sont plus remplis de liquide et plus distendus que dans les
embryons vivants. Si l'on se rappelé qu'au moment ou l'on
plonge les embryons dans le liquide fixateur, le cœur embryon-
naire est presque toujours en état de systole, ce fait s'expli-

ÉTL'DES SLR LE DÉVELOPPEMENT DU VERMET. 711

que. Le liquide du cœur embryonnaire, au moment de la
dernière systole, a été lancé dans les cavités des voiles.

Revenons à la formation de la cavité palléale. L'examen des
coupes transversales, pratiquées au moment où apparaît l'échan-
crure que j'ai mentionnée plus haut, démontre que, sur le côté
droit de l'embryon, juste à l'endroit oii se montre cette échan-
crure, le bord du manteau forme un repli et s'invagine (flg. 38-41
Pif). Cette invagination, qui constitue la première ébauche de
la cavité palléale, est très réduite; elle se dirige obliquement
vers la face dorsale. La portion invaginée de l'ectoderme se
constitue de cellules cylindriques; à sa face dorsale, elle est
formée de grosses cellules à peu près insensibles à l'action du
carmin; ces cellules supportent la coquille (flg. 38). Aux stades
ultérieurs, l'invagination que nous considérons comme étant
l'ébauche de la cavité palléale devient plus spacieuse.

Les modifications les plus im portantes que l'on observe au
cours du développement de la cavité branchiale consistent
dans la formation du cœur, du rectum et des reins. L'évolution
du rectum sera décrite dans le chapitre suivant. Le développe-
ment des reins ne débute qu'après l'apparition du cœur
définitif; je vais donc m'occuper tout d'abord de l'évolution de
ce dernier organe.

J'ai déjà fait observer qu'à des stades comparativement
assez jeunes, figurés en 14, A, B, C, apparaît, sur le côté droit
de l'embryon, en dessous du bord de la glande préconchylienue,
une plaque mésodermique (fig. 14 Mspc). Le siège de cette
portion du mésoderme répond au repli de la cavité palléale et
au péricarde qui apparaissent plus tardivement. Pour ce motif,
je l'ai désignée sous le nom de mésoderme j^éricardique. Il
s'étend à partir du bord de la glande préconchylienne, oblique
à droite et avoisine le mésoderme céphalique, aussi bien que
le mésoderme somatique, sans cependant se confondre avec ces
formations (i).

(i) Dans ma communication préliminaire « Zur Enlxvickelungsgeschichte
von Vermelus fBiolog. Centralblat, Bd. V, n» 18)» j'ai commis une erreur

712 M. SALENSKY.

Pendant la formation de l'invagination palléale, le méso-
derme péricardique, qui circonscrit cette invagination, se
délamine en deux plaques dont l'une siège en dessous de l'ecto-
derme de la cavité palléale, tandis que l'autre s'applique contre
l'entoderme. La cavité, comprise entre les deux feuillets déla-
minés, constitue la cavité péricardique (fig. 38, 39, 40 Peli).
Cette délamination répond complètement aux délaminations
observées dans les mésodermes céphalique et somatique, la
cavité péricardique est homologue au cœlome et les deux
plaques qui la délimitent sont les homologues des feuillets
splanchnique et somatique du mésoderme. Je les désignerai
sous les noms de feuillets splanchnique et somatique du
péricarde {Pcsm, Pcsp fig. 38-40). Le mésoderme péricardique
se délamine à la face dorsale, en dessous et en arrière de
l'invagination palléale; seule sa portion ventrale reste
indivise.

Au stade figiu^é en 38, le feuillet splanchnique du péricarde
commence à s'épaissir dans l'angle supérieur de la cavité
péricardique (Pcsm), les cellules y sont accumulées en plus
grand nombre que dans le reste de ses parois. Cet épaississe-
ment siège à l'endroit où, dans la suite, on verra apparaître le
cœur; il constitue la première ébauche de cet organe. A un stade
intermédiaire entre ceux figurés en B' et en C' (fig. 41
A-C), l'ébauche du cœur, peu volumineuse encore, a subi des
modifications notables. Elle se soulève au-dessus de l'ectoderme
sous forme d'une petite calotte plate. Entre sa paroi et l'ento-
derme, se creuse ime cavité qui constitue l'ébauche de la futm^e
cavité cardiaque.

Au point de vue morphologique, cette cavité répond au

en considérant le mésoderme péricardique comme étant la continuation
immédiate du mésoderme pédieux. Je n'avais pas encore eu l'occasion
d'étudier, au moment oii j'ai publié cette note, les premiers stades de l'évo-
lution du péricarde, que j'ai réussi à observer plus tard, et qui m'ont
démontré que ces deux portions du mésoderme ont une origine indépen-
dante.

ÉTUDES SUR LE DÉVELOPPEMENT DU VERMET. 713

blastocèle. Au stade D' fig. -11, la cavité cardiaque devient
plus spacieuse et en même temps les parois du cœui' s'aplatis-
sent. Le bord antérieur ou ventral du cœur se sépare du
feuillet splanchnique du péricarde par un repli profond de
ce dernier. Enfin plus tard, l'ébauche du cœur affecte
la forme d'une vésicule close, complètement différenciée
du feuillet splanchnique, mais encore étroitement apliquée
contre ce dernier. Si l'on compare le stade actuel avec le
précédent, il devient évident que la séparation du cœiu" du
feuillet splanchnique du péricarde, est due à l'enfoncement
graduel du repli formé, dans cet endroit, par le feuillet splanch-
nique; les bords se réunissent graduellement et le cœur,
affectant la forme d'une vésicule close, se sépare du feuillet
splanchnique.

Les stades ultérieurs du développement du cœur consistent
dans l'accroissement de la vésicule cardiaque, et cet accroisse-
ment marche parallèlement avec l'extension de la cavité
péricardique.

Je n'ai pas réussi à observer la formation des orifices
artériels et veineux. Aux stades H' et /', le cœur est déjà un
tube allongé (fig. 31-27, Cr). Il s'étrangle à son milieu et se
divise en ventricule et en oreillette ; son extrémité postérieure
s'allonge pour former l'aorte. En même temps, la texture du
cœur se modifie. Ses parois s'épaississent; leurs cellules
formées d'un protoplasma hyalin, peu sensible à l'action des
matières colorantes, émettent des prolongements qui traversent,
dans plusieurs directions, la cavité cardiaque.

Développement du Rein .

On sait que dans plusieurs Prosobranches {Calyptrœa, Buc-
ciniim, Fusils et autres), on rencontre, à des stades très reculés
du développement, dans la région cervicale, entre la tête et le
corps revêtu par la coquille, des cellules glandulaires très parti-
culières formant ensemble ce que l'on a appelé les reins provi-
soires. La présence de ces organes n'est pas commune à tous

714 M. SALENSRY.

les Prosobranches et n'est point caractéristique de ce groupe
de mollusques. Vermetiis peut être cité parmi les mollusques
chez lesquels non seulement la vésicule céphalique, mais aussi
ces reins font défaut. Peut-être est-ce la conséquence de ce que
l'embryogénie de ce mollusque est condensée. J'avais observé,
il est vrai, dans quelques embryons, à des stades reculés de leur
évolution, de grosses cellules disséminées dans la région cer-
vicale, qui sont peut-être les vestiges des reins provisoires ;
mais elles sont si faiblement développées et se rencontrent si
rarement que j'hésite à me prononcer positivement sur leur
nature.

Le rein définitif àe Vermetus apparaît relativement fort tard.
Je n'ai pu reconnaître les ébauches de cet organe qu'au stade
figuré en 39, alors que le cœur est déjà une vésicule close.
En examinant successivement toute une série de coupes, à
partir de la portion postérieui-e du péricarde, l'on distingue,
en avant du cœur, dans l'angle antérieur ventral de la cavité
péricardique (fig. 39, F), un petit amas de cellules mésoder-
miques. Cet amas dont les contours sont nettement tracés, se
trouve juste à la limite entre la cavité péricardique et le cœur
embryonnaire (ôg. 39, F, H, En). Sur toutes les coupes qui
montrent le cœur embryonnaire, l'on voit cet amas de cellules
qui, à en juger d'après les stades ultérieurs du développement,
représente l'ébauche du rein. Les coupes transversales démon-
trent que cette ébauche est bien un amas ovoïde de cellules
mésodermiques (fig. 39, //, et (r, Rn). Aussitôt que l'on dépasse
la limite du cœur embryonnaire l'ébauche du rein n'est plus
distincte.

A des stades reculés de l'évolution, alors qu'une grande
quantité de vitellus existe encore dans la portion antérieure
de l'embryon et que le manteau est encore faiblement déve-
loppé, il est très difficile de confectionner une coupe longitu-
dinale du rein. Au stade H', où le vitellus a déjà disparu de la
région céphalique, l'ébauche du rein devient reconnaissable
dans les coupes longitudinales (fig. 34, A, En). Elle affecte la
forme d'un amas cylindrique de cellules, saillant dans la cavité

ÉTUDES SUR LE DÉVELOPPEMENT DU VERMET. 715

péricardique. Elle est quelque peu incurvée dans la direction
de la paroi qui délimite la cavité brancliiale. Son extrémité
postérieure est arrondie; son extrémité antérieure n'adhère
pas immédiatement à la cavité branchiale à proprement parler,
mais à une invagination peu étendue, dépendant de cette
dernière (fig. 34, A, Inr) avec laquelle elle se soude. Cette
invagination constitue l'ébauche du canal rénal. Son orifice
représente, dans la suite, l'orifice du rein.

Au stade J, le rein est déjà un large cul-de-sac (fig. 31, A,
à E, Rn), qui à droite s'ouvre dans la cavité palléale par un
orifice infundibuliforme (Inv). A ce stade la limite qui séparait
le corps du rein dérivé du mésoderme et le canal rénal produit
par l'ectoderme est encore assez nette. Le rein est formé de
cellules cubiques à protoplasma hyalin, tenant en suspension
de petits noyaux clairs et brillants. Le canal rénal se constitue
de grosses cellules à protoplasma granuleux qui renferme de
gros noyaux.

Les organes digestifs

Le canal digestif de Vermetiis se forme en partie aux
dépens de l'ectoderme et en partie aux dépens de l'entoderme.
L'ectoderme donne naissance à l'œsophage; l'entoderme à
l'intestin et au rectum. L'ébauche de l'œsophage apparaît en
premier lieu, en second lieu se forme le rectum; l'intestin en
dernier lieu.

L'œsophage. C'est l'invagination œsophagienne décrite dans
les chapitres précédents qui sert d'ébauche à l'œsophage. Au
début, il affecte la forme d'un entonnoir, dont l'extrémité élargie
regarde la surface de l'embryon. L'orifice externe représente
l'orifice buccal. Le fond tronqué de l'entonnoir est ouvert; ses
bords s'appliquent fortement contre l'entoderme secondaire
(fig. 18, C, Z)); son orifice se trouve bouché par des cellules de
ce feuillet embryonnaire. Les parois de l'œsophage sont
formées de cellules cylindriques. Dans la portion antérieure de
cet organe elles portent des cils vibratils. Aux stades ulte-

716 M. SALENSKY.

rieurs de l'évolution la texture de l'œsophage se modifie peu.
Ses éléments constitutifs sont toujours des cellules cylindriques,
ciliées dans sa région antérieure et nues dans sa portion
postérieure. Il est très probable que les cellules de l'œsophage
résorbent le vitellus nutritif pendant la vie embryonnaire. La
présence de grains vitellins dans cette portion du canal
digestif en est un indice.

Au début, l'œsophage occupe une position axiale dans le
corps de l'embryon; mais quand ce dernier se tord à droite
l'œsophage suit cette torsion (fig. 30, C, D, E Œs). La
soudure de l'œsophage avec l'intestin s'opère seulement dans
les derniers stades de l'évolution, après que les parois de
l'intestin ont commencé à se difîerentier.

L'œsophage donne naissance à deux appendices : 1° aux
culs-de-sac de la radule et 2° à deux autres diverticules
qui, d'après leur situation, doivent être considérés comme
étant les ébauches des glandes salivaires.

Les culs-de-sac de la radule se forment avant les glandes
salivaires. Leurs premiers vestiges deviennent manifestes au
stade C

Dans le voisinage de l'orifice buccal les cellules de la paroi
postérieure de l'œsophage se multiplient activement et consti-
tuent une plaque dont les contours apparaissent nettement
dans des coupes longitudinales. Au stade subséquent cette
ébauche primitive fait saillie en arrière et forme un cul- de-sac
(fig. 29, Sr). Les parois de ce sac s'épaississent surtout dans
sa portion postérieure close, et sa cavité se réduit d'autant. Au
stade H une membrane mésodermique se forme autour de cet
organe. Les cellules mésodermiques s'accumulent surtout à la
paroi antérieure du cul-de-sac de la radule. Au stade T ses
parois et surtout sa paroi ventrale antérieure se différencient
en trois portions (fig. 35, B) : une médiane formant un cous-
sinet sur lequel va apparaître la radule et deux latérales
fortement épaissies.

En même temps se montre, à l'extrémité antérieure du cul-
de-sac, ime plaque épaisse qui proemine dans sa cavité, pour

ÉTUDES SUR LE DÉVELOPPEMENT DU VERMET. 717

former une voûte au-dessus du coussinet. A ce stade apparais-
sent déjà les premières dents de la radule.

Les deux invaginations (culs-de-sac) qui constituent proba-
blement les ébauches des glandes salivaires, se montrent plus
tard en avant de la radule. Elles naissent à la paroi dorsale
de l'œsophage et, au stade H, s'allongent considérablement et
s'enfoncent dans le mésoderme pédieux. Leurs parois sont
formées de cellules cylindriques. Elles ne subissent aucune
modification dans les derniers stades que j'ai réussi à observer.

Le rectum et Vintestin dérivent d'une ébauche commune aux
dépens de l'entoderme secondaire. J'ai déjà décrit le mode de
formation de l'entoderme secondaire aux dépens des macro-
mères de l'entoderme primaire. L'amas de cellules de l'ento-
derme secondaire augmente de volume; au fur et à mesure de
son accroissement, les cellules de l'entoderme primaire se
réduisent. Dans ces dernières, on peut distinguer longtemps
encore le deutoplasma et le protoplasma tenant en suspension
de gros noyaux. Bien que je n'aie pas réussi à observer la
division des noyaux de l'entoderme primaire, il ressort avec
évidence du fait de la réduction graduelle des éléments qui le
constituent, que l'entoderme secondaire se développe à ses
dépens. A partir du stade E', l'entoderme primaii^e n'est plus
guère reconnaissable. Toute la portion interne de l'embryon
se compose de petites cellules polyédriques dont le proto-
plasma renferme une gi-ande quantité de granules vitellins;
chacune d'elles possède un petit noyau sphérique et granuleux.
Cette masse se transforme partiellement en un epithelium
intestinal ; elle est en partie résorbée, devient granuleuse et
se liquéfie.

La différenciation de la paroi épithéliale de l'intestin n'inté-
resse pas en même temps toute la surface de l'entoderme. En
outre elle s'opère fort lentement et est encore loin d'être
achevée dans les derniers stades que j'ai réussi à observer.
Les premiers indices de la transformation des cellules ento-
dermiques en un epithelium apparaissent au stade D'. Du côté
droit de l'embryon, en arrière de l'ébauche de la cavité

718 M. SÂLENSKY.

palléale, se montre une petite plaque, qui consiste en un epi-
thelium cylindrique; celle-ci passe insensiblement aux cellules
polyédriques de l'entoderme secondaii-e. Cette plaque repré-
sente la première ébauche du rectum. Elle se soulève quelque
peu au-dessus du niveau de la surface de l'entoderme; sous
elle se montre un espace peu étendu, la. cavité du rectum.
Aux stades ultérieurs figurés de A' à D', le rectum s'accroît
en avant sous la forme d'un tube creux terminé en cul-de-sac;
il longe le repli du manteau qui constitue la cavité palléale.
La situation de cette portion du canal digestif par rapport au
cœur, aux reins et au cœur embryonnaire se voit dans la série
des figures 39, J. à E. L'ébauche du rectum est plus voisine
de la face ventrale de l'embryon que tous les organes susmen-
tionnés. Son extrémité, terminée en cul-de-sac, se soude avec
l'ectoderme du pli du manteau (fig. 39, E). C'est au point où
se fait cette soudure que l'on verra apparaître l'anus au stade
figuré en O'. Le rectum est rempli de grains vitellins pendant
toute la durée de son évolution, ce qui permet de supposer que
lui aussi résorbe les éléments nutritifs.

Après la formation du rectum a lieu la différenciation de
l'intestin. Il se montre au stade figuré en F', sous forme d'une
plaque peu étendue appliquée contre l'ectoderme et semblable
à l'ébauche du rectum. La seule différence consiste en ce que
cette plaque ne se soulève point au-dessus de l'entoderme.
Les parois latérales de l'intestin se montrent plus tard aux
stades figurés en H et en T. Leur formation débute à droite
là où siège le rectum et progresse d'avant en arrière. Cette
plaque épithéliale se compose de cellules cylindriques qui se
multiplient énergiquement, d'où il résulte que la plaque
s'amincit à mesure qu'elle s'étend. Elle intéresse à peu près
toute l'étendue de la première spirale de l'embryon tordu ; en
arrière et sur les côtés, elle passe insensiblement à la masse
des cellules entodermiques qui ne sont pas encore transformées
en epithelium. Toute la portion postérieure de l'entoderme,
celle qui dans la suite donne naissance au foie, se constitue
en partie de cellules polyédriques et en partie d'une substance

ÉTUDES SUR LE DÉVELOPPEMENT DU VERMET. 719

granuleuse tenant en suspension des noyaux fortement modifiés.
Les cellules épithéliales de la paroi latérale de l'intestin se
distinguent des autres en ce que, aussitôt après leur différen-
ciation, elles deviennent ciliées. La présence de cils dans la
paroi de l'intestin contigue au rectum indique peut-être que
ses cellules servent plutôt à l'éloignement des aliments non
digérés par les autres cellules du vitellus, qu'à la digestion.
En dessous de l'épithélium de la paroi latérale de l'intestin se
trouve une masse finement granulée de vitellus, tenant en
suspension quelques noyaux modifiés.

Il est difficile de suivre de proche en proche le processus de
la transformation de la plus grande partie de la masse centrale
de l'entoderme en une masse nutritive. Elle résulte de la
destruction des cellules. Je puis dire seulement que les limites
des cellules disparaissent, que les noyaux se renflent, pei-dent
eux aussi leurs contours et se résolvent en une substance fine-
ment granulée, qui se confond bientôt avec le protoplasma, lui
aussi fort granuleux, des corps cellulaires.

De la formation des feuillets embryonnaires du Vermet dans
ses rapports avec la forme ancestrale des Métazoaires.

Le mode de segmentation de l'œuf, tel que je l'ai décrit en
détail au début de ce mémoii-e, se rencontre, avec des varia-
tions plus ou moins étendues, chez un grand nombre d'animaux.
Il conduit à la formation d'un amphigastrula. Je crois devoir,
après avoir exposé, à un point de vue purement objectif, les
différents stades de la segmentation et de la formation des
feuillets chez le Vermet, faire connaître ici mes idées sur les
liens qui rattachent ces phénomènes évolutifs à ceux que l'on
a observés, au début de l'évolution, chez d'autres métazoaires.

La première tentative qui ait été faite, dans le but de
ramener à un seul et même type les premiers phénomènes de
l'évolution des métazoaires date d'il y a vingt ans. C'est à
Hœckel que revient le mérite d'avoir tenté le premier cette

720 M. SALENSKY.

synthèse et, nul ne le contestera, sa théorie de la Gastrœa a
exercé une influence considérable sur les progrès de la mor-
phologie moderne. Il se fait que les premières recherches
soignées, relatives à la formation des feuillets de l'embryon,
chez les invertébrés, portèrent sur des formes chez lesquels
une gastrula, résultant d'un véritable embolie, apparaît dans le
cours du développement. Comme le nombre des formes chez
lesquelles on observe une vraie gastrula l'emportait sur celles
où cette forme paraissait faire défaut, il pouvait sembler
alors que l'archigastrula ou gastrula invaginée constitue une
forme primordiale commune à tous les métazoaires. Cette
affirmation constitue l'idée fondamentale de la théorie de la
Gastrœa de Hœckel.

Hœckel, et avec lui beaucoup d'embryologistes qui accep-
tèrent ses idées, considérèrent comme pouvant être déduits de
l'archigastrula les autres modes alors connus de la formation
des feuillets.

Bien des objections furent faites, dès le moment où elle
parût, à la théorie de Hœckel. Il paraissait impossible de
faire dériver de l'archigastrula, en appelant à son secours la
cœnogénèse, divers développements observés particulièrement
chez les métazoaires inférieurs, tandis que la formation d'une
gastrula par in\ agination paraissait pouvoir être déduite de
ces formes plus primordiales. Chez plusieurs cœlentérés la for-
mation de l'entoderme résulte, soit d'une immigration de
cellules, soit d'une délamination de la blastula. La formation
des deux feuillets primordiaux par délamination d'une assise
cellulaire unique, entoui^ant de toutes parts une cavité centrale,
fut découverte chez les Géryonides par Mecznikow et par Fol.
Le nombre des formes chez lesquelles l'on observa la forma-
tion de l'entoderme, soit par délamination de la paroi d'une
blastula, soit par immigration de cellules dans le blastocèle,
s'accrût d'année en année, au point qu'aujourd'hui ces derniers
modes de formation des feuillets paraissent être notablement
plus fréquents, chez les métazoaires inférieurs, que l'invagina-
tion. L'on en a conclu avec raison que l'archigastrula n'est

ÉTUDES SUR LE DÉVELOPPEMENT DU VERMET. 721

pas une forme primordiale, mais bien au contraire une forme
accidentelle ou, si l'on veut, secondaire ; que les formes primor-
diales sont caractérisées par l'absence d'une cavité digestive
ouverte et deux théories différentes tentèrent de se substituer
à la théorie de la Gastrœa : la théorie de la Planula de Ray
Lankester et la théorie de la Par enchy mula de Mecznikoff.

Pour Eay Lankester la forme primitive des métazoaires est
la Planula. Elle consiste en une vésicule close dont la paroi
est formée de deux couches cellulah^es, l'ectoderme et l'ento-
derme. La couche interne délimite une cavité digestive; mais
celle-ci ne communique pas primitivement avec l'extérieur;
elle est dépourvue de blastopore. La Planula procède d'une
blastula par voie de délamination. Elle constitue un stade de
l'évolution des Géryonides et de quelques autres méduses.

La Parenchymula de Mecznikow, désignée plus tard par le
même auteur sous le nom de Phagocytella, procède d'une blas-
tula, tantôt par délamination, tantôt par immigration de
cellules isolées. Elle est dépourvue de cavité digestive, mais
possède un blastocèle qui se remplit de cellules entodermiques
immigrées. La Parencliimula n'est donc pas une vésicule mais
bien une forme embryonnaire pleine. Ces deux théories, parti-
culièrement celle de Mecznikow, indépendamment d'autres
avantages, sont supérieures à la théorie de la Gastrœa, en ce
qu'elles permettent de rattacher le stade didermique, commun
au début de l'évolution de tous les métazoaires, aux formes
coloniales des protozoaires et d'entrevoir ainsi le lien qui rat-
tache les métazoaires primitifs aux organismes mono-cellulaires.

Mecznikow a fait un exposé très détaillé de sa théorie dans
ses " Emhryologische Studien an Medusen. „ Il voit le proto-
type des métazoaires dans des Flagellates coloniales, chez
lesquelles les cellules seraient capables de se diviser suivant
trois directions perpendiculaires entre elles, et il donne à ces
êtres le nom de " Metazoa flagellata. „ Cette faculté des cellules
flagellifères de se diviser suivant trois plans aurait amené
d'une part la formation d'une planula, née par délamination,
telle qu'on l'observe chez les Géryonides et, d'autre part,

722 M. SALENSRY.

l'apparition de la Pliagocytella (Parenchymula) d'autres
méduses. L'on connaît plusieurs formes de transition entre ces
deux types. La délamination ou l'immigration a pu s'effectuer
au début en un grand nombre de points de la planula, se localiser
plus tard en un point unique, répondant au pole de la blastula,
où apparaîtra plus tard la bouche. Dans le premier cas l'immi-
gration est multipolaire, dans le second elle est hypotrope.
De ce dernier processus à l'invagination il n'y a qu'un pas.
Si les cellules, au lieu d'immigrer une à une dans le blastocèle,
s'y enfoncent toutes ensemble, elles donneront lieu à une
véritable invagination. L'invagination peut donc être conçue
comme dérivant de la délamination et l'immigration constitue
une étape intermédiaire entre les deux processus extrêmes.
Quelque séduisante qu'elle puisse paraître, l'hypothèse de
Mecznikow a, elle aussi, ses côtés faibles; ils ont été mis en
évidence par Biitschli. Cet auteiu- fait observer avec raison
que l'on cherche en vain l'avantage qui aurait pu résulter, soit
d'une délamination, soit d'une immigration, pour les cellules
primitivement rangées en une assise unique à la périphérie
d'une colonie vésiculaire de flagellés. Dans de semblables
colonies chaque cellule se procure elle-même sa nourriture;
placées à la périphérie de la colonie, les unes à côté des autres,
elles se trouvent dans des conditions bien plus favorables, au
point de vue de leur nutrition, qu'immigrées à l'intérieur de la
vésicule. Si l'on suppose une colonie de flagellés, dont tous les
individus seraient également bien adaptés à l'accomplissement
des fonctions motosensorielles et des fonctions de nutrition,
l'immigration, vers l'intérieur de la vésicule, d'une partie des
individualités cellulaires ne pourrait être que désavantageuse
pour la colonie, en rendant la préhension des aliments plus
difficile pour une partie tout au moins des associés. Logés à
l'intérieur de la vésicule, ces individus devront écarter les cel-
lules superficielles pour pouvoir allonger leurs pseudopodes, à
moins de les faire passer par les méats intercellulaires super-
ficiels. Dans l'une comme dans l'autre hypothèse, ils occupe-
raient une position bien moins favorable que s'ils étaient restés

ETUDES SUR LE DEVELOPPEMENT DU VERMET. rio

à la surface de la colonie. Cette objection perdrait de sa valeur
s'il était permis de supposer, comme point de départ poui- la
pliylogénèse des métazoaires, des colonies de flagellés vivant
à la façon des plantes ; mais il faut bien, pour rendre compte de
l'évolution animale, supposer comme point de départ une colonie
animale, c'est-à-dii-e une colonie de protozoaires se nourrissant
à la manière des animaux. Aussi que voyons-nous dans les
flagellés actuels, tels que les Volvocmées et les Protospongia,
chez lesquels on observe le phénomène de l'immigration? Dès
qu'elles quittent la surface pour pénétrer dans l'intérieur de la
vésicule, les cellules cessent de se procurer leur nourriture.
Elles n'immigrent que lorsqu'est arrivé pour elles le moment
de la reproduction; elles sont alors chargées d'une réserve
alimentaire et l'on conçoit, que n'ayant plus besoin de nourri-
ture, elles trouvent un avantage sérieux à quitter la surface,
pour s'adonner, à l'abri des causes extérieures, aux soins
de la reproduction.

Biitschli proposa une théorie nouvelle bien connue sous le
nom de " Théorie de la Plakida. „ Lui aussi prend comme
point de départ une colonie de flagellés, non plus de flagellés
vésiculiformes, comme l'avaient fait ses prédécesseurs, mais
bien de flagellés lamellaii^es, comme le sont les Gonium par
exemple. L'organisme lamelleux, formé au début par une seule
assise cellulaire, se compliqua par subdivision des cellules
primitives en deux assises adjacentes entre elles. C'est ce
flagellé didermique supposé que Btitschli appelle Placula.
De plane qu'elle était d'abord la placula, en s'incurvant,
devint hémisphérique et puis progressivement elle se compléta,
de façon à devenir une Gastrula sphéroïdale ou ovoïde, pourvue
d'un blastopore à l'un de ses pôles. La blastula serait, dans
cette hypothèse, une forme cœnogénétique et non palyngéné-
tique et le blastocèle ne serait point homologue à la cavité des
flagellates vésiculaires, mais bien une cavité interposée entre la
couche des cellules motosensorielles et la couche des cellules
nutritives. La formation de l'archigastrula serait précédée
p?.r la transformation cœnogénétique de la placula en une

724 M. SALENSKY.

blastula vésiculaire, dont l'un des hémisphères serait motosen-
soriel, l'autre nutritif. Pour Biitschli, la formation de l'archi-
gastrula serait le résultat d'un retard dans le processus de la
délamination. L'invagination ne s'opérerait qu'après que la
placula se serait transformée en une sphère. L'archigastrula
dériverait donc, non pas de la placula, mais d'un stade précoce
non différencié du stade placula et Mecznikow propose de
désigner ce stade sous le nom de " Proplakula. „

Bien que l'hypothèse de Biitschli ait été émise dans le but
de tourner les difficultés que soulève l'hypothèse de Meczni-
kow, il faut bien reconnaître qu'elle ne les résoud pas com-
plètement. Biitschli fait observer que l'immigration de cellules
dans la cavité centrale ne peut être avantageuse, qu'elle doit
même être désavantageuse à une colonie vésiculaire de flagel-
lates, primitivement formée d'un assise unique de cellules
périphériques toutes semblables entre elles, comme c'est le cas
chez les Volvox, par exemple.

Mais quel avantage peut-il y avoir à ce qu'une colonie lamel-
laire, monodermique, devienne didermique? Biitschli recon-
naît lui même qu'il est difficile de dire en quoi une semblable
transformation peut avoir été avantageuse et il se borne à dire
qu'en tous cas, elle ne peut avoir été désavantageuse.

L'argument qu'il tire du mode de développement observé
chez Cucidlanus, Bhabdo7iema, Lmnhricus, Phoronis, Chiton,
Ascidia mentula, Paludina, Sagitta, ne paraît pas très probant :
le stade visé par Biitschli ne peut être ramené, ni au type de
la blastula, dans laquelle le blastocèle serait faiblement déve-
loppé, ni au type de la placula, puisqu'un blastocèle s'y trouve
déjà sous la forme d'une fente.

De plus l'on ne connaît, parmi les flagellates, aucune forme
répondant au type de la placula supposée.

Tous les flagelles lamelliformes, à la manière des Gonium,
sont formés d'une assise unique de cellules, et sont des colonies
homoplastides. Seuls les flagellates vésiculaires sont hétéroplas-
tides. Biitschli s'appuie sur l'existence du type Trichoplax,
découvert par F. E. Schulze. Mais il faut bien reconnaître que

ÉTUDES SUR LE DÉVELOPPEMENT DU VERMET. 725

l'on connaît trop peu, non seulement la structure, mais encore
et surtout le développement de cet organisme, pour que le
rapprochement tenté par Btitsclili puisse être considéré comme
fondé, alors surtout que, par la présence non de deux, mais de
trois couches cellulaires, le Trichoplax s'éloigne si considé-
rablement du type hypothétique de Blitschli.

Il me paraît incontestable qu'aucune des hypothèses que
nous avons passées en revue ne permet de se rendre compte
de la raison qui, en déterminant l'immigration de cellules
nutritives dans l'intérieur d'une colonie monodermique, a
amené la formation d'un organisme didermique, prototype et
souche de l'ensemble des Métazoaires.

L'hypothèse de la G-astrœa (Gastrœatheorie) serait la plus
acceptable, n'était qu'elle n'explique ni la Planula, ni la Paren-
chymula, si fréquentes dans l'évolution des Métazoaires infé-
rieurs et des Zoophytes en particulier. L'immigration s'observe
non seulement dans l'édification du stade didermique des
Métazoaires, mais même chez les Protozoaires coloniaux. Dans
les flagellates coloniaux tels que Vol vox, Protospongia, etc.,
l'on observe en effet un processus fort semblable à celui que
l'on connaît chez les Zoophytes sous le nom d'immigration
cellulaire. Des cellules superficielles quittent la périphérie et
gagnent la profondeur pour y servir à la reproduction. Les
colonies de Yolvox, constituées d'un assise périphérique de
cellules motosensorielles, logeant à leur intérieur un certain
nombre de cellules immigrées, rappellent si complètement les
stades reculés de l'évolution des Métazoaires caractérisés par
la présence de cellules immigrées, que l'on peut, me paraît-il, se
fonder sur cette ressemblance pour justifier l'hypothèse que
je vais développer.

La première différenciation cellulaire, caractérisant le
passage des protozoaires coloniaux au prototype des Méta-
zoaires a consisté dans la division des cellules, en motonutri-
tives d'une part, en cellules génitales de l'autre. Les cellules
nutritives des Métazoaires procèdent elles-mêmes de cellules
primitivement affectées aux besoins de la reproduction.

726 M. SALEISSKY.

Cette idée a été conçue simultanément par Gotte et par
moi. Je l'ai formulée il y a quelques mois dans le Biologisclies
Ceniralblatt. Elle présente des connexions étroites avec la
question de l'origine du blastopore. Si jusqu'ici l'on s'est liwé
à de longues et patientes recherches, si l'on a discuté à perte
de vue sur la destinée du blastopore, sur les liens génétiques
qui rattachent cet orifice à la bouche et à l'anus de l'adulte,
l'on s'est beaucoup moins préoccupé des causes de son appari-
tion ou de son occlusion, et aucune hypothèse plausible n'a été
émise, ni sur sa genèse, ni sur la raison de son occlusion
chez tant d'animaux.

L'on admet généralement que, chez les formes ancestrales
des Métazoaires, le blastopore aurait fonctionné comme
bouche. Mais comment compreiidre alors sa disparition chez
les Métazoaires actuels et l'apparition d'orifices secondaires, la
bouche définitive et l'anus, qui fort souvent apparaissent à
l'endroit même où s'est opérée la soudure des lèvres du
blastopore? La physiologie ne peut rendre compte de ces
faits. Ils deviennent au contraire très compréhensibles, si l'on
admet que la forme ancestrale des Métazoaires doit être
cherchée dans des colonies vésiculaires de Flagellates se déve-
loppant à la manière des Volvox actuels, que le blastopore
répond à l'orifice que présentent les jeunes colonies de Volvox
et qui, lui aussi, disparaît dans le cours de l'évolution. Les
Volvox se développent aux dépens d'un stade lamelliforme,
pendant lequel ils peuvent être comparés à des Gonium. La
lame s'incurve, donne naissance à une calotte ouverte, dont
l'orifice se rétrécit progressivement et se ferme enfin, au
moment de la maturation des produits sexuels. L'organisme
hypothétique que nous considérons comme la souche des
Métazoaires devait se développer de la même manière ; mais il
différait des Volvox actuels en ce que les individualités cellu-
laires de la colonie étaient capables de nutrition animale
comme c'est probablement le cas chez les Protospongia.
Comme les Volox, l'ancêtre hypothétique des Métazoaires était
capable d'engendrer des cellules génitales, semblables à des

ÉTIDES SIR LE DÉVELOPPEMENT IH VERMET. "27

partlienogonides. Ces cellules probablement amseboïdes, comme
celles des Protospongia, après s'être séparées de la paroi de la
colonie, tombaient dans le génitocèle, nom sous lequel nous
désignons la cavité de la colonie. La maturation des cellules
génitales et l'évolution des embryons s'opérant dans cette
la cavité, après l'occlusion de la vésicule, il est clair que le
génitocèle constitue une véritable chambre d'incubation destinée
à protéger les germes et leurs dérivés.

L'on sait que, chez les Volvox, les colonies filles peuvent
donner naissance à des parthénogonides avant de sortir de
la colonie mère; que parfois aussi elles éclosent avant l'occlu-
sion de leur orifice. Nous sommes autorisés à penser que les
mêmes faits ont pu se présenter chez les formes ancestrales des
Métazoaires, tout au moins à titre de particularités indivi-
duelles. Il devait être avantageux, pour la nutrition des
cellules génitales, capables de mouvements amseboïdes, que
l'éclosion se fit avant l'occlusion de l'orifice colonial. Cette
éclosion précoce, d'abord accidentelle, par cette seule raison
qu'elle constituait un avantage pour les colonies nées prématu-
rément, a dû bientôt dévenir héréditaire et constante, et la
persistance de l'orifice a du s'accuser davantage de génération
en génération. Les formes pourvues d'un orifice, pendant une
période plus ou moins prolongée de l'existence, se trouvant
dans des conditions plus favorables au point de vue de l'ali-
mentation des parthénogonides, ont dû produire un nombre
croissant de cellules reproductrices et se multiplier plus active-
ment que les autres.

Il a dû naître des formes passant la plus grande partie de
leur existence sous forme de vésicules ouvertes, fortement
chargées de parthénogonides, et chez lesquelles l'occlusion de
l'orifice ne s'opérait qu'au moment de la maturation des
cellules reproductrices et de la formation de colonies filles aux
dépens des parthénogonides. Ce stade ouvert est pour nous le
prototype des Métazoaires. Je l'ai appelé génitogastrula. Il
persiste pendant la plus grande partie de la vie de l'organisme
maternel et le stade fermé, devenu secondaire, n'apparait plus
qu'au moment de la reproduction.

728 M. SALEÎSSKY.

Il est à supposer que la nutrition active des partliénogonides
a déterminé une multiplication rapide de ces éléments. Il a dû
arriver que toutes les partliénogonides n'ont pas pu donner
naissance à des colonies filles, l'espace délimité par la couche
cellulaire périphérique de l'organisme maternel étant néces-
sairement limité. Une partie d'entre elles n'ont pu arriver à
maturité; elles ont conservé leurs mouvements amaeboïdes;
delà la subdivision du groupe des parthénogonides en deux
catégories de cellules : les cellules génitales et les cellules
nourricières.

Je propose le nom de Phagogénitohlaste pour désigner la
couche interne composée de cellules nourricières et de cellules
génitales, et je conserve, pour désigner la couche externe
formée de cellules amaeboïdes, le nom de KynoUade proposé
par Mecznikow.

Les cellulles nourricières du Phagogénitohlaste ne pouvaient
fonctionner facilement que pour autant que l'orifice colonial
restât ouvert. H était donc avantageux pour l'ensemble
de la colonie, que l'occlusion de l'orifice ne se produisît qu'au
moment de la maturation des produits sexuels et de la forma-
tion des colonies filles.

L'expulsion des embryons dut entraîner la formation d'un
ou de plusieurs orifices de sortie et il était indiiférent que
l'orifice servant à l'élimination des germes coïncidât ou non
avec l'orifice colonial primitif. Ces orifices secondaires une fois
formés ont pu persister pour constituer une bouche ou un
anus secondaires.

La série des modifications que nous avons signalées se
retrouve dans le même ordre, dans le cours de l'évolution des
Métazoaires. L'on y constate bien en outre des modifications
cœnogénétiques ; l'enveloppement des macromères par les
micromères (l'épibolie), aussi bien que l'invagination (embolie);
mais ces phénomènes ne sont cependant que la reproduction
de l'incurvation du stade lamelliforme des flagellates coloniaux.
Le blastopore est pour nous un reste de l'orifice colonial ; la
soudure des lèvres du blastopore répond à l'occlusion de

ÉTUDES SIR LE DÉVELOPPEMENT DU VERMET. 729

l'orifice colonial. La formation de nouveaux orifices (bouche
ou anus) se lie phylogénétiquement à l'apparition d'un orifice
secondaire dans les colonies de flagellates.

Il faut s'attendre à priori à voir la genèse des feuillets
embryonnaires ne reproduire que fort imparfaitement les pro-
cessus génétiques primitifs et, en fait, l'on constate des
variations multiples dans le mode de formation des couches
cellulaires primitives.

Les stades confondus sous le nom de blastula, n'ont pas tous,
à notre avis, la même signification, mais se rattachent à deux
types qu'il y a lieu de distinguer, ce qui ressort clairement de
la manière dont ils engendrent la gastrula.

Dans l'un de ces types auquel se rapportent les blastula
formées par délamination ou par immigration, la ScJmoUastula
et la PoreioUastula, comme je les ai désignées dans mon
opuscule " Urform der Heteroplastiden, „ la blastula est
palyngéné tique : elle répond à une colonie de flagellates vési-
culeuse close; la formation des cellules génitales s'opère après
l'occlusion de l'orifice colonial. La cavité représente le Phago-
génitocèle. Dans le second type, qui embrasse les diverses formes
de Gastroblastida, V AmpJdblaskda, V Archiblastula, la Feri-
blastida et la Biscoblastida, nous avons à faire à des altérations
cœnogénétiques. La cavité de la blastula est ici un blastocèle
dont l'apparition précoce témoigne de l'intervention de la
cœnogenèse. De même que, chez les Volvox, le moment de
l'apparition des cellules génitales peut probablement varier et
coïncider avec des stades ditïéreuts de l'évolution de la vési-
cule, de même, chez les Métazoaires, les cellules endodermi ques
peuvent apparaître à différents moments de la formation de la
blastula, tantôt avant, tantôt après l'occlusion de la vésicule.
Dans Schizoblastula et Poreioblastula, les cellules entoder-
miques se forment aux dépens des parois de la vésicule close.
Comme ces formes répondent à une colonie de flagellate, formée
par une assise unique de cellules périphériques, leur blastopore
existe avant la diiférentiation de l'entoderme, et n'est point
l'orifice qui, plus tard, met en communication avec l'extérieur la

730 M. SALENSia.

cavité gastrogénitale. Dans Poreioblastula les cellules ento-
dermiques se forment par division longitudinale des cellules de
la blastula et la formation du feuillet interne résulte d'une
immigration. Dans Schizoblastula, les cellules de la blastula se
divisent transversalement, parallèlement à la surface, d'où
résulte que l'endoderme se forme par délamination. Pour
rattacher l'un à l'autre ces deux processus, Mecznikow a
supposé que, dans la forme ancestrale supposée des Métazoa
Flagellata, la division cellulaire pouvait s'opérer dans trois
directions et que cette faculté a été héritée par les Métazoaires.
Les nombreuses observations de Mecznikow sur la formation
des Poreioblastula, nous autorisent à penser que la division
longitudinale des cellules a été le mode primordial de multi-
plication de ces éléments et une série de forme de transition
conduisant à la division transversales se présentent : les plans
de division, au lieu d'être perpendiculaires à la surface sont
souvent obliques.

Les Gasteroblastula sont beaucoup plus variées que les
blastula du premier type, ce qui doit être, si elles sont réelle-
ment le résultat de modifications cœnogénétiques. La cœno-
genèse a amené une differentiation précoce des cellules
entodermiques en même temps qu'une apparition précoce du
blastocèle qui, dans les représentants du premier tj'pe, ne se
montre qu'après l'apparition de la cavité digestive. La distri-
bution inégale du vitellus nutritif dans les blastomères a
exercé aussi son influence sur les stades successifs de l'évolu-
tion des Gasteroblastula. L'étendue du blastocèle varie et
dépend de la quantité plus ou moins considérable de vitellus
nutritif dans les macromères.

Dans les Gasteroblastula la séparation des éléments ento-
dermiques et ectodermiques s'opère pendant la segmentation
et souvent s'accuse, quoique ce ne soit pas toujours le cas, par
une répartition inégale du vitellus nutritif, d'où résulte la
formation de macromères et de micromères. Chez les mollus-
ques, chez lesquels la segmentation s'opère comme chez
le Vermet^ cette différence se manifeste au stade où l'œuf se

ÉTUDES SIR LE DÉVELOPPEMENT DU VERMET. 731

divise en huit, bien que la différenciation des éléments ectoder-
miques d'une part, entodermiques de l'autre, n'apparaisse que
plus tard. L'Amphiblastula et l'Ampliigastrula, où le blasto-
cèle est très réduit, sont le résultat de cette forme de
segmentation.

La transition des blastula et gastrula épiboliques aux
formes endoboliques s'observe, d'une part, chez quelques mol-
lusques (Patella, Fasus), où les macromères s'enfoncent quelque
peu et où le blastocèle se développe plus fortement que dans
les amphigastrula typiques, d'autre part chez les formes
aplaties de blastula où le blastocèle est faiblement développé.
L'épibolie et l'endobolie sont au fond des processus similaires :
ils ne diffèrent entre eux que par des particularités mécaniques
de l'enveloppement. Dans la formation des gastrula endobo-
liques, les cellules de l'entoderme, qui constituent l'un des
hémisphères de la blastula, se divisent suivant leur longueur
et donnent naissance à une mince plaque qui cède à la pression
de l'hémisphère ectodermique de la blastula et s'invagine dans
l'intérieur du blastocèle. L'invagination est le résultat de la
pression exercée par la couche ectodermique sur les bords de
la portion entodermique de la blastula. Grâce à sa minceur, la
portion entodermique de la blastula cède facilement à cette
pression. Dans les formes épiboliques, tantôt les cellules ento-
dermiques restent complètement indivises, tantôt, au contraire,
elles se divisent dans tous les sens en formant un amas cellulaire
qui, à raison même de sa masse, résiste à la pression de l'hémis-
phère ectodermique. Bien que le volume des cellules entoder-
miques joue un rôle important dans la détermination de la forme
de la gastrula, elle ne constitue point la condition exclusive de
l'apparition de cette forme. Dans quelques mollusques {Natica,
Patella), malgré le volume considérable des cellules entoder-
miques, on voit apparaître une gastrula endobolique quelquefois
fort nettement accusée (Natica). Dans des formes semblables, la
division des cellules entodermiques marche rapidement ; elle se
fait exclusivement dans le sens de la longueur des cellules.
Par contre, dans d'autres mollusques, où les cellules entodermi-

732 M. SALENSKY.

ques ont le même volume, mais où elles ne se fractionnent pas
avant l'occlusion du blastopore, ou bien se fractionnent dans
différentes directions, on voit apparaître une gastrula épibo-
lique bien caractérisée.

Pour le moment, il est difficile d'expliquer d'où dépend la
direction suivant laquelle s'opère la division des cellules. La
cause en est probablement dans la texture moléculaire des
cellules elles-mêmes et il y a lieu de penser que les différences
sont dues à des modifications cœnogénétiques.

La formation du mésoderme est un des problèmes les plus
obscurs de l'embryologie comparée. Depuis que l'on a commencé
à étudier le développement, l'on a cherché à ramener la forma-
tion du mésoderme des divers types à un seul et même pro-
cessus. L'on n'y a guère réussi. Plus les observations se sont
multipliées, plus il est devenu évident que la genèse du méso-
derme s'accomplit de diverses manières.

L'on a vu : 1° que le mésoderme se forme ici, aux dépens de
l'ectoderme, là aux dépens de l'entoderme ; 2^ que même dans
les cas où le mésoderme procède de l'entoderme, soit sous
forme de sacs péritoneaux, soit sous forme de mésoblastes
primitifs, soit par délamination de l'entoderme, les processus
évolutifs sont trop variés pour pouvoir être ramenés à un
schema unique et déduits d'un seul et même processus fonda-
mental. En ce qui me concerne j'ai pu démontrer que, chez les
mollusques, l'on constate deux modes de formation du méso-
derme : il dérive tantôt de l'ectoderme, tantôt de l'entoderme.
Dans quelques espèces des mollusques, notamment chez Nassa
mutabilis le mésoderme se forme pendant la durée de la
segmentation. Il apparaît sous la forme d'une ébauche spéciale,
à côté des feuillets embryonnaires primordiaux, et son mode
de formation ne peut être assimilé à aucun des types sus-
mentionnés.

Néanmoins la majorité des embryologistes s'efforce de
ramener tous les cas de la formation du mésoderme au type de
l'origine entodermique et spécialement au type de la formation

ETIDES SLR LE DEVELOPPEMENT DI VERMET. '33

(les mésoblastes primitifs établi par Eabl. Cette manière de
voir a rallié un grand nombre de partisans, parmi les embryo-
logistes modernes. J'ai déjà fait observer, dans la partie géné-
rale de mes études sur le développement des annélides, que,
dans la plupart des cas où elle est admise, l'origine des bande-
lettes mésodermiques aux dépens des mésoblastes primitifs
n'est pas prouvée; jusques dans ces tout derniers temps aucun
embryologiste n'avait pu fournir de preuves incontestables
établissant que les bandelettes mésodermiques proviendraient
de la division des mésoblastes primitifs. Dernièrement cepen-
dant, Patten (i), en découvrant des noyaux en division dans les
mésoblastes primitifs, a pu établir que les bandelettes mésoder-
miques se forment réellement, chez Patella, aux dépens de ces
éléments.

Dès qu'il est prouvé que les mésoblastes primitifs sont
vraiment l'origine des bandelettes mésodermiques, chez Patella,
il devient éminemment probable que l'origine de ces bande-
lettes est la même chez les autres mollusques qui possèdent
des mésoblastes primitifs. Mais il n'en résulte pas que tout le
mésoderme se forme de cette manière, moins encore qu'une
semblable origine serait constante dans un ou plusieurs types
d'animaux issus d'une forme ancestrale commune, comme c'est
le cas pour les annélides et les mollusques. J'ai étudié avec le
plus grand soin le mode de formation du mésoderme dans
Ve7'metus ; i' ai cherché à découvrir des cellules que l'on aurait
pu considérer comme des mésoblastes primitifs, mais je n'ai
pu en découvrir. Par contre mes préparations démontrent avec
évidence qu'ici le mésoderme dérive tout entier de l'ectoderme
et j'ai pu représenter toute une série de stades montrant la
séparation des cellules mésodermiques d'avec l'ectoderme.

Si la formation des bandelettes mésodermiques aux dépens
de mésoblastes primitifs était un phénomène primordial com-
ment expliquer les cas où elles naissent aux dépens de l'ecto-

(i) Patten. Embryology of Palella. (Arbeiien aus dem zooL Insiilui zu
Wien. Bd, VL)

734 M. SALENSKY.

derme ? Je pense que si l'on veut rester sur le terrain solide de
l'observation, il faut bien reconnaître que le mésoderme peut
naître indifféremment, soit de l'ectoderme, soit de l'entoderme
et la circonstance que les deux modes de formation se ren-
contrent chez des espèces voisines démontre que les deux
modes de formation se lient l'un à l'autre beaucoup plus
intimement que l'on n'est généralement tenté de le croire.

La formation du mésoderme nous apparaît comme une
complication de la forme dijjlohlastique primordiale des méta-
zoaires. Cela ressort : P de ce qu'il existe des métazoaires
dépourvus du mésoderme et 2° de ce que la formation du
mésoderme est consécutive à la formation de l'ectoderme
d'une part, de l'entoderme de l'autre, dans Tontogénie des
métazoaires qui possèdent ce troisième feuillet. Nous sommes
donc autorisés à penser que dans l'histoire phylogénique des
Métazoaires, la formation du mésoderme est survenue après la
formation de l'entoderme. Nous avons exposé plus haut les
considérations qui nous autorisent à supposer que l'immigra-
tion de cellules amœboïdes (cellules génitoentodermales) dans
l'intérieur du génitocèle de la génitogastrula, a dû être de
plus en plus active, dès le moment où, grâce à la présence d'un
orifice s'ouvrant dans la génitocèle, ces cellules se sont trouvées
dans des conditions favorables à leur nutrition : car plus a été
grand le nombre des cellules nourricières, plus grande a dû
être la prospérité de la colonie.

Si l'on imagine que pour l'une ou l'autre raison, l'accroisse-
ment de la génitogastrula, par exemple, les cellules vibratiles
qui servaient à la locomotion de l'organisme n'ont plus suffi à sa
translation et que cette insuffisance ait déterminé une adap-
tion graduelle des cellules amœboïdes profondes aux besoins
de la locomotion, par transformation d'une partie des cellules
nourricières en cellules musculaires, il a dû en résulter la
formation d'une couche contractile interposée entre l'ectoderme
et le génito-entoderme. L'on conçoit que cette couche de
cellules ait pu dériver indifféremment des cellules périphé-
riques du génito-entoderme ou, par immigration, de cellules

I-TLDES SLR LE DI- VELOPPEMl- M DI VERMET. 735

nouvelles, procéder de l'ectoderme. Les cellules, quelque soit
leur origine ont pu se transformer, les unes aussi bien que les
autres, en cellules musculaires, les cellules du génito-ento-
derme n'étant elles-mêmes, par leur origine que des cellules
ectodermiques immigrées dans le génitocèle. Il a dû être
indifférent à l'organisme que les cellules mésodermiques pro-
viennent de l'immigration de nouvelles cellules ou bien de
cellules antérieurement immigrées. Dans les deux cas il a du
apparaître une gastrula triploblastique, dans laquelle une
portion des cellules s'est transformée en muscles primordiaux ;
mais, dans l'un cas, le mésoderme paraîtra avoir une origine
entodermique, dans l'autre une origine ectodermique.

Ce processus de la formation de la couche mésodermique
(muscles primitifs) a été hérité par les métazoaires. De même
«lue la genèse de Tentoderme s'est modifiée par des causes
cœnogénétiques, de même la formation du mésoderme, suivant
qu'elle précède ou qu'elle suit l'occlusion de la vésicule ectoder-
mique, présentera des apparences diverses et paraîtra résulter
de processus différents. Comme l'origine du mésoderme est
plus variée que celle de l'entoderme, (on a vu qu'il peut se
former aux dépens de l'ectoderme aussi bien que de l'ento-
derme), les modifications qu'il subit durant son évolution sont
aussi plus variées que celles de l'entoderme. Cela explique les
énormes différences signalées, quant au moment de l'apparition
du mésoderme et quant aux formes sous lesquelles il se montre.
Ces différences qui portent souvent sur la marche ultérieure
de l'évolution du mésoderme, dépendent de causes cénogéné-
tiques ayant agi sur les stades précoces de l'évolution.

La différenciation de fibres musculaires dans les cellules
épithéliales (epithelium musculaire) des cœlentérés, et proba-
blement aussi de quelques larves de vers, ne peut être consi-
dérée comme le mode primaire de la formation du mésoderme.
L'épithélium musculaire qui est en général fort peu répandu est,
pour nous, le résultat d'une adaption secondaire de formes
dépourvues d'un véritable mésoderme. Aussi les fibres muscu-
laires des cœlentérés ne peuvent-elles pas être comparées aux

736 M. SALENSKY.

fibres musculaires des autres animaux : celles-ci procèdent de
cellules qui, au début, ne sont point différenciées, qui fournis-
sent le matériel nécessaire à la formation de différents tissus,
et forment un feuillet embryonnaire spécial. ,

Par la variabilité de leur origine, les cellules génitales pré-
sentent une grande ressemblance avec le mésoderme. Malheu-
reusement la genèse des cellules génitales est fort peu connue
chez la plupart des Métazoaires.

L'on sait cependant que ces cellules peuvent dériver indif-
féremment de l'ectoderme ou de Tentoderme, en ce sens, que
chez certains animaux, elles procèdent du feuillet externe, chez
d'autres du feuillet interne. On aurait pu s'attendre, en se
fondant sur l'hypothèse que je viens d'exposer touchant
l'orgine de l'entoderme, hypothèse d'après laquelle ce feuillet
serait le produit des cellules génitales, à voir ces dernières
naître toujours de l'entoderme. Cette conclusion ne serait
légitime que pour autant qu'il serait établi que l'immigration
des cellules cesse, dès que l'entoderme se trouve constitué.
Mais, comme je l'ai déjà fait observer, cet arrêt précoce de
l'immigration ne serait guère avantageux à l'organisme : il
a du au contraire être avantageux que cette immigration
pût se continuer pendant longtemps.

Il est hors de doute que l'origine entodermique des cellules
génitales est le mode primitif de leur formation. Les quelques
données que nous possédons touchant ce processus dans les cas
où la genèse des ébauches sexuelles se rattache aux stades
précoces de l'évolution des invertébrés démontrent cette
origine entodermique des cellules génitales. (Sagitta (i),
Moina (2).

La où les organes reproducteurs paraissent comparative-
ment fort tard, alors que la différenciation des autres organes

(i) 0. s. R Hertwig. Die Chœtognalen. (Jenaïsche Zeilsch. f. Nalurw. u.
Medicin. Bd. XIV).

(2) Grobben. Zur Entwickelungsgescliichle d. Moina reclirostris. (Arb. a.
d. Zool. Inst. Wien. Vol. II).

ÉTUDES SUR LE DÉVELOPPEMEINT DU VERMET. 737

est déjà notablement avancée (Vertébrés), on voit nécessaire-
ment apparaître quelques déviations de ce mode de formation
primitif des organes génitaux. Si l'on reconnaît que l'immigra-
tion des cellules peut s'opérer encore, après la formation de
l'entoderme, on peut admettre la possibilité de la formation des
cellules génitales aux dépens de l'ectoderme par l'intermé-
diaire d'une immigration nouvelle comme nous l'admettons
pour le mésoderme. En ce qui concerne la formation des
cellules génitales, ce retard est encore plus probable, attendu
que leur différenciation dépend de conditions plus nombreuses
que la différenciation du mésoderme.

Il est certain que l'origine ectodermique des cellules géni-
tales se rencontre plus rarement dans les Métazoaires que
l'origine entodermique. Cela dépend de ce que les cellules
entodermiques sont placées dans des conditions plus favorables
à la nutrition que les cellules ectodermiques. L'origine ectoder-
mique des cellules génitales doit s'accompagner d'une série de
phénomènes qui ne sont point signalés à l'origine entodermique.
Les cellules génitales dérivées de l'ectoderme, aussitôt après
leur différenciation, s'enfoncent dans la portion antérieure de
l'embryon, plus fournie de matériaux nutritifs, pour y rester ou
pour revenir à l'endroit de leur formation. Pour s'en convaincre,
il suffit de se rappeler les migrations remarquables des cellules
génitales d'une couche à l'autre chez les hydroïdes : elles ont
été observées par Kleinenberg(i), et fort ingénieusement
expliquées par Weissmann (2).

Une semblable immigration des cellules génitales de la péri-
phérie vers l'intérieur se rencontre aussi chez les insectes, où
les cellules génitales dérivent des cellules polaires, situées à la
périphérie de l'œuf et s'enfoncent fort tard dans le vitellus.

(0 Kleinenberg. Uber die Enlstehung der Eier bei Eudendrium. (Zeitsch.
fiir wiss. -Zoologie, Bd. 35).
(iu) Weissmann. Die Entstehung der Sexualellen bei den Hydromedusen.

738 M. SALEÎSSKY.

Relations phylogéniques entre les Mollusques et les
autres bilatéraux.

Bien que les recherches de mes devanciers aient largement
contribué à préparer la solution de la question de savoir quels
sont les rapports de parenté entre les mollusques et les autres
bilatéraux, l'on est loin d'être arrivé à résoudre définitivement
le problème. Eu ce qui concerne l'évolution des organes qu'il
importe de prendre en premier lieu en considération, le
système nerveux et les dérivés du mésoderme, il y a une
grande divergence de vues et les résultats des recherches
particulières ont conduit à des opinions fort diverses en ce qui
concerne les affinités des Mollusques. Les formes larvaires des
mollusques aussi bien que l'organisation des adultes démon-
trent l'existence d'un lien génétique entre les mollusques et les
vers. Mais à quel groupe de vers faut-il les rattacher? Est-ce
aux Plathelmintes? est-ce aux Annélides. Ces questions ne
peuvent être tranchées qu'à l'aide des données relatives à
l'évolution du système nerveux et du mésoderme; je veux
m'arrêter un moment à considérer les résultats fournis par
l'étude du développement de ces organes chez les mollusques.

Dans mes études sur le développement des Annélides (i), j'ai
partagé les vers en deux grands groupes, en me fondant sur
l'organisation des formes larvaires et sur révolution du
système nerveux : les Cephaloneura et les Neuraxonia,

J'ai distingué trois formes larvaires qui se développent
successivement, la Trochogastrula, la Trochopliora et la Troclio-
neurula. Les formes larvaires des Cephaloneura s'arrêtent, dans
leur évolution, au stade Trochophora; aussi le système nerveux
de ce groupe dérive-t-il tout entier de la seule plaque sincipi-
tale. Les formes larvaires de Neuraxonia passent par les trois
stades évolutifs; aussi le système nerveux de ce groupe est-il

(i) Voyez, Archives de Biologie, vol. VI, fase. IV.

ÉTUDES SCR LE DÉVELOPPEMEiNT DU VERMET. 739

plus complexe. Il est le produit de la combinaison d'organes
dérivés de la plaque sincipitale d'une part, des plaques médul-
laires de l'autre. L'évolution du mésoderme dans les Aimélides
et les autres Neuroxonia demande encore de nouvelles recher-
ches. Néanmoins, dans le cas unique jusqu'ici, où l'évolution de
la trochophora, aux dépens d'une gastrula invaginée, a pu être
observée en détails, j'ai en vue les recherches de Hatschek sur
l'évolution à! Eupomatus uncinatus, il a été constaté qu'il y a
lieu de distinguer deux périodes dans la formation du méso-
derme : 1) la formation des bandelettes mésodermiques primi-
tives et 2) celle des bandelettes secondaires. D'après Hatschek
ces deux formations dérivant d'une ébauche commune repré-
sentée par les mésoblastes primitifs. Les cellules des bandelettes
primitives se répandent dans le blastocèle et donnent lieu à la
formation d'un mesenchyme. Les bandelettes secondaires se
délaminent pour former le cœlome. L'existence de ces deux
ébauches mésodermiques distinctes est probablement commune
à tous les Annélides, aux Géphyriens (Echiurus), et à plusieurs
autres groupes de vers appartenant au groupe des Neuraxonia.
Le mésoderme primaire apparaît-il toujours sous la forme
de deux bandelettes symétriques, ou bien, peut-il se montrer
dès l'abord sous l'aspect de cellules éparses? c'est-là une
question qui reste à trancher. Néanmoins la présence des cel-
lules mésenchymateuses dans les Trochophora de Polygordius,
d'Echim-us et d'autres annélides, bien avant la formation des
bandelettes mésodermiques, démontre que le processus de la
double formation du raésoderme est caractéristique de tous les
annélides. L'on ne peut douter qu'elle n'ait une grande impor-
tance pour la morphologie du mésoderme. Dans les Cepha-
loneura (Plathelmintes, Rotateurs), il n'existe qu'une seule
forme de mésoderme : elle apparaît tantôt sous l'aspect de
cellules éparses, tantôt sous la forme de deux (Rotateurs), (i)

(i) Zacharias. Uber Fortpflanz. und EniivicM. von Rotifer vnlgaiis. CZeil-
schrifi fur wiss. Zoologie, Bd. il),

740 M. SALENSKY.

tantôt de quatre bandelettes (Turbellariés) (i). Ce mésoderme
est formé d'un tissu parenchymateux et ne se délamine jamais
pour donner lieu à la formation d'une cavité cœlomique, comme
c'est le cas dans les Enterocéliens de Hertwig.

Aussi est-il fort probable que les Cephaloneura se caracté-
risent par la présence d'un seul et unique mésoderme primaire.
Dans plusieurs représentants des Neuraxonia, au contraire,
comme je viens de le faire observer, on voit apparaître deux
formes de mésoderme. Il est probable que leur mésoderme
primaire correspond au mésoderme des Cephaloneura et que
leur méso derme secondaire est une formation propre aux
Neuraxonia. Si les recherchers ultérkures viennent à démontrer
la formation successive de deux ébauches mésodermiques dans
un grand nombre d'animaux bilatéraux, Ton pourra considérer
à bon droit cette particularité comme distinguant essentielle-
ment la Trochoneura de la Trochophora. Il en résulterait une
confirmation éclatante des idées que j'ai développées dans mes
études sur les Annélides, quant à la nécessité de distinguer
l'une de l'autre ces deux formes larvaires.

La Trochophora serait caractérisée par la présence du
mésoderme primaire, la trochoneurula par l'apparition ultérieure
d'un mésoderme secondaire. Les cas où le mésoderme primaire
fait défaut en apparence et où de prime abord on voit apparaître
un mésoderme secondaire capable de délaraination, doivent être
considérés comme les résultats d'une accélération embryogé-
nique.

Plusieurs faits bien établis semblent démontrer qu'il existe
des affinités réelles entre les mollusques et les Turbellariées,
d'une part, et, d'autre part, entre les mollusques et les anné-
lides. Ainsi l'apparition de la cavité du corps sous forme de
lacunes (Schizocèle), l'existence de quelques formes actuelles,
telle que Bhoclope, qui réunissent les caractères des Turbel-
lariés et ceux des mollusques, sont autant d'indices d'une
parenté possible entre les mollusques et les Turbellariés.

(i) Hallez. Contributions à C histoire naturelle des Turbellariés.

KTLDES SUR LE DÉVELOPPEMENT DU VERMET. 741

D'autre part la ressemblance des larves des mollusques avec
celles des annélides, reconnue déjà par mes devanciers,
démontre aussi une affinité entre ces deux types.

Néanmoins, pour élucider la question, il importe d'examiner
de plus près le développement de quelques organes et princi-
palement du système nerveux et du mésoderme. Passons à la
considération de ces processus.

Les difficultés pratiques qui se présentent, quant on cherche
à s'éclairer sur la genèse du système nerveux des mollusques,
sont si grandes, que les auteurs qui se sont appliqués à
élucider ces problèmes, sont arrivés à des conclusions fort
divergentes et inconciliables entre-elles. Malgré le nombre
considérable des publications, qui ont vu le jour depuis quinze
ans, sur l'ontogénie des mollusques, l'on n'a pas réussi
jusqu'ici à établir, pour une seule espèce, une description
complète et détaillée du développement de toutes les portions
du système nerveux central. L'évolution des ganglions ven-
traux présente des difficultés toutes spéciales, à raison de la
rapidité avec laquelle ils se forment, à raison aussi des
connexions étroites qui existent entre leurs ébauches et le
mésoderme ambiant.

J'ai démontré déjà, en 1872, que les ganglions pédieux dans
Calyptrœa(i) dérivent de l'ectoderme et se montrent sous la
forme de deux épaississements de ce feuillet, qui se détachent
bientôt de la couche qui leur a donné naissance. Les recherches
de Bobretzky sur le développement des Prosobranches(2), faites
à l'aide d'une méthode plus sûre, amenèrent ce savant à la
conclusion que le système nerveux est un produit du méso-
derme. Bien que, au moment de l'apparition de l'ouvrage de
Bobretzky, l'origine ectodermique du système nerveux fut déjà
établie pour la plupart des animaux, les recherches de cet

(0 Salensky. Beilràge zur Entxvick. der Prosobranchiën. (Zeilschrift f.
WÌSS. Zoologie, Bd. 22).

(2) Bobretzky. Sludien ub. d. embr. Enlwick. d. Gasteropoden. (Archiv. f.
micr. Analomio. Bd. 13).

742 M. SALENSKY.

auteur furent accueillies avec taat de confiance que l'origine
mésodermique du système nerveux des mollusques fut géné-
ralement considérée comme établie. Elle fut acceptée notam-
ment par Fol(i), qui cependant démontra la formation des
ganglions céplialiques aux dépens de l'ectoderme, chez les
Ptéropodes, les Hétéropodes et les Pulmonés terrestres. Mais
il admet d'autre part la formation des mêmes organes, aux
dépens du mésoderme, dans les Pulmonés aquatiques. En ce
qui concerne les ganglions pédieux, voici comment il s'exprime :
" Pour ces ganglions on peut donc bien dire qu'ils procèdent
du mésoderme, sans préjuger la question encore pendante
de savoir de quel feuillet primordial dérive la portion du
mésoderme qui les constitue. „

L'origine ectodermique des ganglions céplialiques et méso-
dermique pour toutes les autres portions du système, est aussi
admise par Ray Laukester(2), qui, d'ailleurs, ne fournit aucune
preuve à l'appui d'une semblable genèse.

La majorité des recherches récentes ont établi au contraire
l'origine ectodermique de tout le système nerveux. Citons en
premier lieu les travaux de Eabl(3), qui tranche la question dans
le sens que je viens d'indiquer, sans apporter cependant d'ob-
servations bien concluantes sur la genèse des ganglions pédieux
chez Planorhis : il arrive à une conclusion bien étrange et cer-
tainement erronée quand il fait dériver les ganglions pédieux et
céphaliques d'une même ébauche. Hatschek (;) a prouvé pour
Teredo l'origine ectodermique des ganglions pédieux, aussi bien
que des ganglions céphaliques. Bientôt après, une semblable

(0 Fol. Sur le développement des Ptéropodes. (Arch, de Zool. exp. F. IV).
» Sur le développement embryon, et larvaire des Hétéropodes. (Arch.

de Zool. exp., T. V).
» Sur le développement des Gastéropodes Pulmonés. (Arch, de
Zool. exp., T. Vili).
(2) Ra\' Lankester. Observations on the development of the Cephalopoda.
(Quarterly Journal of microscop science. Vol. XV, N'' 5).
fô) Rabk. Ueber die Entwickl. der Teller schnecke. (Morph. Jahrbuch. Bd. V).
(i) Hatschek. JJeber Entwickelungsgeschichte von Teredo. fArbeiten der
^Zoologischen Institut zu Wien. Bd. III).

l^TUDES SI R m: DÓKLOIM'RMnM DI VERMET. 743

origine de tous les ganglions fut soutenue par Haddon (i), dans
sa courte communication sur l'évolution de quelques mollus-
ques. Les figures qu'il donne (fig. 15 loc. cit.), sont très pro-
bantes en ce qui concerne l'origine ectodermique des ganglions
pédieux, bien que sa description soit fort brève et que les stades
tardifs de l'évolution n'aient pas été figurés. A peu près en
même temps que Haddon, Sarasin prouva l'origine ectoder-
mique du système nerveux dans Bitliynia tentaculata. Puis
vinrent les beaux travaux de Kowalevsky sur le développement
de Chiton et de Dentalium (2).

Malheureusement cet illustre observateur n'a pas réussi à
observer l'évolution de toutes les portions du système nerveux
dans la même espèce de mollusques. Dans Chiton, il a observé
seulement la formation des ganglions pédieux, dans Dentalium
celle des ganglions céplialiques. Ses recherches prouvent
incontestablement la genèse ectodermique des ganglions cépha-
liques et pédieux.

Quant aux particularités signalées dans l'évolution de
Chiton, elles s'expliquent en partie par la texture du système
nerveux de ce mollusque. Probablement elles seront complète-
ment expliquées par les recherches embryogéniques et
anatomiques dont seront l'objet, dans l'avenir, les autres
représentants de ce type. Enfin les recherches de Ziegler (3),
sur l'évolution de Cyclas, fournissent de nouvelles preuves en
faveur de l'origine ectodermique du système nerveux.

Toutes les recherches susmentionnées démontrent : 1° que
le système nerveux des mollusques dérive de l'ectoderme et
2° que les deux portions principales du système nerveux, les
ganglions céphaliques et les ganglions pédieux se forment
indépendamment les uns des autres. Les premières siègent

(0 A. Haddon. Notes on the development of moUusca. (Quarterly Journal
of microscop. science, T. XXII. N. S. 1882).

(-2) KowAi.EVSKY. Embryogénie du Chiton Polii. (Annales du Musée d'hist.
naturelle de Marseille, t. i.) Embryogénie du Dentalium, t. 11.

(3) Ziegler. Die Entwicklung von Cyclas cornea. Lamm (Zcilschrift fiir
wiss. Zoologie. B(l. i\\

744 M. SALENSKY.

dans la portion préorale, les secondes dans la portion posto-
rale de la larve.

En ce qui concerne l'origine des ganglions viscéraux, les
opinions diffèrent tellement que nous en reparlerons plus tard.

L'examen de l'évolution des ganglions pédieux et céphali-
ques nous autorise à conclure que les mollusques passent par
le stade trochoneurula et, en conséquence, qu'un lien génétique
les unit aux Neuraxonia et non aux Céplialoneura (i). Auxquels
des Neuraxonia les mollusques sont-ils le plus apparentés?
Pour le moment on se prononce généralement en faveur de
leur affinité avec les Annélides, vu la ressemblance de leui'S
larves avec celles de ces vers. Cette manière de voir est aussi
la mienne : les faits que j'ai exposés dans cet opuscule touchant
l'évolution du mésoderme et du système nerveux, la justifient
pleinement Dans ces derniers temps, nos connaissances
relatives à l'évolution du système nerveux chez les Anné-
lides se sont considérablement étendues, grâce aux belles
recherches de Kleinenberg. A en juger par les résultats
obtenus par ce savant, le développement du système ner-
veux est beaucoup plus compliqué, chez Lepadorhynclms
et quelques Phylodocides, que dans les autres Annélides.
Faut-il attribuer cette différence à ce que les recherches
de Kleinenberg ont été plus soignées que celles de ses prédé-
cesseurs ou bien des différences existent-elles réellement ? Pour
ma part, j'incline en faveur de cette dernière alternative,
attendu que des recherches fort minutieuses, touchant l'évolu-
tion du système nerveux d'autres Annélides, démontrent que,
dans la majorité des représentants de ce type, le système
nerveux apparaît comme un simple épaississement de l'ecto-
derme et que sa formation ne s'accompagne pas des processus
compliqués que Kleinenberg a décrits chez Lepadorhynchus. Le
type du développement du système nerveux décrit par Klei-
nenberg n'a été observé nulle part ailleurs. Si donc dans l'évo-

(i) Voyez « Développement des Annélides. » Partie générale. {Archives de
Biologie, l. VI).

ÉTUDES SIR LE DKVELOPPEMEM DU VERMET. 740

lution des mollusques, l'on n'observe pas des processus aussi
compliqués, l'on n'en peut nullement conclure que le système
nerveux des mollusques ne serait pas homologue de celui des
Annélides.

L'évolution du système nerveux des mollusques peut être,
au contraire, assimilée à celle de cet appareil chez les Anné-
lides aussi bien dans son ensemble que dans ses détails. On a
vu que, dans Vermetus, il existe, entre les deux ébauches des
g-ang-lions pédieux, une bandelette ciliaire, qui répond à la gout-
tière médullaire des Annélides.

L'on rencontre dans la littérature diverses indications qui
tendent à établir la présence de formations semblables chez
d'autres mollusques. L'on a même signalé, chez certaines formes,
im véritable sillon. Ainsi chez Lymnœiis, ce sillon est recouvert
de cils (voyez Fol, Gastéropodes Pulmonés, fig. Vni, p. 169).
Ce sillon a été observé maintes fois (Lereboullet, Eay Lan-
kester); mais on ne lui a pas attribué sa véritable signification.
Dans d'autres mollusques il n'a pas été décrit. Il se peut qu'il
y soit faiblement différencié; peut-être y est-il dépourvu de
cils, comme chez quelques annélides, {Nereis cultrlfera par
exemple).

L'évolution des mollusques présente une différence impor-
tante avec le développement des annélides, en ce sens, que chez
les premiers les otocystes sont fort répandus, tandis que dans
la majorité des représentants des annélides ils font défaut.
L'on peut dire que, dans la classe des annélides, ces organes
sont moins fréquents que dans les autres embranchements.
Ils ne se rencontrent que rarement dans leurs larves. Cepen-
dant les recherches de Hatschek sur l'évolution d^Eupomatus
imcinahia ont établi une complète analogie entre l'évolution
des otocystes de cet annélide et celle de ces organes des
mollusques. A en juger d'après les figures qu'il en donne, les
otocystes apparaissent, dans la région postorale de la larve,
antérieurement à la formation du système nerveux. Il est vrai
que, d'après Hatschek, les otocystes de Eiipomatus se forme-
raient aux dépens d'une seule cellule ectodermi que, qui se

74G M. SALENSKY.

vacuolise, tandis que, dans les mollusques, ils se forment anx
dépens d'une invagination formée de plusieurs cellules; mais
cette différence ne suffit pas pour révoquer en doute l'iiomo-
logie de ces organes dans les deux classes d'animaux.

Les faits sur lesquels je viens d'attirer l'attention montrent
bien que les ganglions céplialiques et pédieux des mollusques
sont les homologues des ganglions céphaliques et de la
chaîne ganglionnaire ventrale des annélides. Cette homo-
logie me paraît définitivement établie. Mais il est beaucoup
plus difficile de trouver, dans le système nerveux des anné-
lides, les homologues du système nerveux viscéral des
mollusques. Cette difficulté dépend en partie de ce que
l'évolution de cette portion du système nerveux a été
fort peu étudiée jusqu'ici. Seules les recherches de Ziegler (i)
et de Schmidt (2) donnent quelques renseignements sur le
développement des ganglions viscéraux dans les Lamellibran-
ches et celles de Sarasin (3), touchant l'évolution du système
nerveux viscéral dans Bythinia. Ces observations arrivent
unanimement à la conclusion que les ganglions viscéraux
ae forment indépendamment du système nerveux central et se
réunissent plus tard avec les ganglions céphaliques. Ses
recherches sur l'évolution du système nerveux viscéral ont fait
croire à Sarasin que les ganglions viscéraux sont homologues
aux ganglions de la chaîne ganglionnaire ventrale. Voici
comment il s'exprime : " Ainsi mes recherches ont démontré
que le système nerveux des Céphalophores comprend une
chaîne ganglionnaire ventrale, constituée par trois paires de
ganglions, les ganglions pédieux, viscéraux et abdominaux,
une paire de ganglions buccaux, dérivés de la portion anté-

(1) Ziegler. Die Entwickelung von Cyclas cornea. (Zeitschrift f. wiss.
Zologie, bl. 11.)

(2) F. Schmidt. Beilrag zur Kenntniss der poslembryon. Enlwick der
Najaden. (Arch. f. Nalurgeschichle 1883.)

{i) Sarasin. Entwickelung der Bilhynia ientaculala. (Arbeiten aus den
zool., zoot Inst. zu Wiirzburg, bd. 6.)

ÉTUDES SIR LE DÉVELOPPEMENT DI VERMET. 747

rieure de l'œsophage, et un ganglion olfactif impair qui siège
à la face dorsale. „ (Sarasin, p. 56.)

Les ganglions viscéraux sont-ils vraiment homologues à la
chaîne ganglionnaire ventrale des annélides, ou bien répondent-
ils au système nerveux sympathique de ces vers ? C'est là une
question difficile à trancher en présence des opinions discor-
dantes relativement au développement de cette portion du
système nerveux. La texture anatomique du système nerveux
viscéral et les rapports qu'il affecte avec les ganglions cépha-
liques et non avec les ganglions pédieux ne parlent pas en
faveur de l'hypothèse de Sarasin. Cet observateur n'attribue
pas à ces faits l'importance qu'ils méritent : les rapports des
ganglions viscéraux et de lem- commissure avec les ganglions
céphaliques ou les ganglions pleuraux sont, à notre avis, un
point qui ne peut être négligé. Pour ma part je suis disposé à
croire que le système nerveux viscéral des mollusques doit être
comparé au système nerveux sympathique des annélides et
non avec la chaîne ganglionnaire ventrale de ces animaux.

La différenciation du mésoderme et l'évolution du cœlome
chez Vermetus et chez les autres mollusques représente une
série complexe de processus, qui aboutissent en définitive à
l'apparition de nombreuses lacunes séparées les unes des
des autres par des cloisons cellulaires. Une semblable cavité
du corps a été désignée sous le nom de Schizocèle et comparée
aux lacunes du parenchyme des Plathelmiutes.

Aussi les frères Hertwig classent-ils les mollusques à côté
des Turbellariés dans le groupe des bilatéraux pseudocœliens.
Les conclusions des Hertwig étaient basées exclusivement sur
des données anatomiques; mais les recherches embryologiques
s'opposent à la réunion des Plathelmiutes et des mollusques
dans un groupe commun.

Cette opinion des frères Hertwig n'est plus soutenable,
depuis que Kowalevsky (i) a démontré que dans les embryons

(0 Kowalevsky. toc. cit.

748 M. SALENSKY.

de Chiton et de Dentalkmi, le mésoderme se délamine de la
même manière que dans les Entérocéliens et que Grobben (i)
a établi que, dans les Céphalopodes adultes, le mésoderme et
le cœlome ne diffèrent guère du mésoderme et de l'Entérocèle
des autres animaux par des caractères aussi tranchés que l'ont
pensé les frères Hertwig, Néanmoins la texture du mésoderme
et la constitution du cœlome des mollusques soulèvent bien des
questions qu'il est bien difficile de trancher en se fondant sur
les recherches faites jusqu'ici. Les études de Grobben concer-
nent les Céphalopodes, qui constituent un groupe à part parmi
les mollusques. Aussi conviendrait-il, en vue de trancher la
question de savoir quelle est la signification de la cavité du
corps des mollusques, de s'adresser à d'autres formes de cet
embranchement. Dans ses recherches sur Chiton etDentalium,
Kowalevsky ne décrit que les stades de l'évolution dans
lesquels le mésoderme se trouve déjà délaminé comme dans les
Entérocéliens; il ne résoud pas la question de savoir comment
cet entérocèle se transforme en un système de lacunes. Cette
transformation est-elle due à ce que l'entéiocèle se cloisonne
et se divise en plusieurs lacunes ou l'entérocèle disparaît-il
complètement et le schizocèle se creuse-t-il dans la masse
mésodermique qui circonscrivait l'entérocèle ? De nouvelles
recherches étaient nécessaires pour résoudre ces questions et
pour déterminer les rapports qu'affectent les cavités dites schizo-
céliennes des mollusques avec le cœlome des vers annelés.

Dans la première partie de cet article, j'ai fait connaître
mes observations sur ces points. Dans Vernietus le mésoderme
apparaît au début sous la forme de minces plaques logées dans
les parties pré- et postorale de l'embryon et qui procèdent
de l'ectoderme. Ces plaques qui, par leur situation, répondent
complètement aux bandelettes mésodermiques des Annélides
sont au début dépourvues, de cavités. Il apparaît bientôt dans

(2) Grobben. Morph. Sludien uber den Earn und. Gesclil. der Cepfinlo-
poden. (Arbeit, aus den zool. last, zu Wien, bd. V.)

ÉTUDES SUR LE DÉVELOPPEMENT Dl VERMET. 749

ces plaques non des lacunes multiples comme on en constate à
(les stades plus âgés, mais bien une cavité continue, résultant du
dédoublement des plaques mésodermiques en splanclinopleure
et en somatopleure et qui répond complètement au cœlome des
Entérocéliens. L'apparition du cœlome, dans l'épaisseur des
plaques mésodermiques, caractérise la deuxième période de
l'évolution du mésoderme. A ce stade les embryons de Ver-
metus représentent un Entérocélien entendu conformément aux
idées des frères Hertwig.

Les deux cavités des plaques mésodermiques se confondent
bientôt en ime seule par la disparition de la cloison qui les
séparait au début. Les parois qui délimitaient le cœlome,
surtout la somatopleure, s'épaississent et font peu à peu
disparaître le cœlome. Au début la somatopleure consiste en
des cellules aplaties entre lesquelles se forment bientôt des
espaces lacunaires. Ces cellules deviennent étoilées et tout le
mésoderme se transforme en une masse spongieuse dont les
cavités, ou en d'autres termes les lacunes, représentent le
cœlome définitif. Cette modification du mésoderme caractérise
la troisième période de l'évolution de ce feuillet et aboutit à
l'état définitif du mésoderme

Les deux premières périodes de l'évolution du mésoderme
ont été observées, non seulement dans Vermehis, mais aussi
dans Dentalium et Chiton et cela d'une manière fort détaillée
par Kowalevsky. En conséquence, une semblable évolution du
mésoderme peut être considérée comme répandue chez les
mollusques. Comme dans Chiton et Dentalium, le mésoderme
et le cœlome définitifs sont fort semblables à ceux des autres
mollusques, on est en droit d'induire que l'évolution ultérieure
de leur mésoderme, notamment la formation de leur cavité
définitive suit la marche que j'ai observée et décrite chez
Vermetus. Certes, ces faits ne sont pas prouvés pour tous les
mollusques et il est même possible que les choses ne se passent
pas chez tous de la même manière : chez Cydas, Ziegler fi) a

(\) Ziegler. Bie En/wickeUtnç von Cyclas cornea. (Zoiisclir. (. wiss
7.00\0'X\C, t. 41.)

750 M. SALENSKY.

décrit des bandelettes mésodermiques et un mesenchyme; il
affirme que les premières ne se délaminent jamais en feuillets
somatique et splanchnique, mais que des lacunes apparaissent
directement dans ces formations. Ziegler ne considère pas
même la cavité péricardique comme homologue du cœlome des
Entérocéliens : il l'appelle un Schizocèle secondaire et exprime
l'opinion qu'elle pourrait n'être qu'une portion de l'appareil
rénal (i).

Pour le moment il est encore très difficile de trancher la
question de savoir de quelle manière l'évolution du mésoderme de
Cydas se rattache à celles des autres mollusques. Les lamelli-
branches ont été moins étudiés, au point de vue embryogéni-
que, que les autres mollusques. Mais, en tous cas, la présence de
bandelettes mésodermiques dans Ctjdas démontre que l'évolu-
tion du mésoderme des lamellibranches suit, jusqu'à un certain
moment, la marche caractéristique du développement des
Céphalophores.

Tout cela démontre : 1° que le mésoderme définitif des mol-
lusques est tout au moins en partie le produit de cellules
éparses, mais qu'il procède aussi partiellement de bandelettes
mésodermiques ; 2° que dans quelques Céphalophores, et peut-
être aussi chez des lamellibranches, les plaques mésodermiques
se dédoublent en splanchnopleure et en somatopleure et don-
nent lieu à la formation d'une fente homologue au cœlome
et S*', que la cavité du corps définitive des Céphalophores
présente tous les caractères d'un schizocèle, qui prend nais-
sance après la disparition de l'entérocèle.

Si, en se fondant sur ces faits, l'on compare le mésoderme des
mollusques, celui des Céphalophores du moins, avec le méso-
derme des Plathelmintes, l'on reconnaîtra sans peine que, de
l'analogie de structure entre ces formations, on ne peut guère
conclure à des liens génétiques entre les deux groupes.

Dans les Plathelmintes la formation de lacunes dans le

(l) ZiEGl.ER. f,OC cil p. 556.

ÉTUDES SCR LE DÉVELOPPEMEINT DU VERMET. 751

mésoderme s'opère directement. Dans les mollusques les
lacunes schizocéliennes apparaissent secondairement et n'in-
téressent que le feuillet somatique. Si l'on veut désigner
les unes et les autres sous le nom de schizocèle, il est indispen-
sable de faire observer que le schizocèle des Plathelmintes
est un schizocèle primordial, tandis que celui des Mollusques
est un schizocèle secondaire. H est évident que la préexistence
d'un l'entérocèle, chez les mollusques, éloigne considérablement
ces animaux des Plathelmintes, au lieu de les confondre dans
un groupe commun, comme l'ont fait les frères Hertwig, en se
basant sur des faits anatomiques.

L'existence de bandelettes mésodermiques chez les mollus-
ques, la délamination de ces dernières en splanchnopleure et
en somatopleure chez quelques-uns d'entre eux, constitue un
argument puissant en faveur de la parenté des mollusques
avec les Neuraxouia et particulièrement avec les Annélides.
Ainsi donc l'évolution du mésoderme conduit aux mêmes
conclusions que l'évolution du système nerveux.

Malheureusement jusqu'ici les données embryologiques
acquises à la science sont insuffisantes pour trancher la
question de savoir si la délamination du mésoderme est un
phénomène primordial, hérité de formes ancestrales communes,
par les mollusques et les annélides ou bien un phénomène
secondaire. H est difficile d'imaginer à priori quelles raisons
auraient pu amener, avec la délamination du mésoderme, l'ap-
parition d'un entérocèle, destiné à disparaître, pour être
remplacé ensuite par un schizocèle persistant chez l'adulte.
Il est donc fort probable que la délamination qui s'observe
chez les formes actuelles, dans le cours du développement, a sa
raison d'être dans l'histoire phylogénique des mollusques,
qu'un entérocèle a existé chez les formes ancestrales de ces
animaux et que la délamination du mésoderme est palyngéné-
tique et par conséquent primordiale. Au contraire, la transfor-
mation directe des plaques mésodermiques en un mesenchyme,
est bien probablement le résultat d'avec accélération embryo-
génique. Ce qui tend à faire croire qu'il en est bien ainsi c'est

752 M. SALEiNSKY.

que les deux processus s'observent chez des espèces voisines.
Tandis que, chez Chiton, les bandelettes mésodermiques se
dédoublent en somatopleure et splanchnopleure (Kowalevsky,
loc. cit.), chez Paletta, des cellules mésodermiques détachées
des bandelettes mésodermiques tombent dans le blastocèle
pour y former un mesenchyme, traversé par des lacunes
(Patten, loc. cit.) Chez Cydas (Ziegler, loc. cit.) et chez
Teredo (Hatschek), les modifications des bandelettes mésoder-
miques sont en tous points semblables à celles qu'elles subis-
sent chez Patella.

Les changements des bandelettes mésodermiques que j'ai
signalés chez Vermetus, je veux dii'e la formation d'un schizo-
cèle, sont aussi reconnaissables chez les annélides. Dans les
larves de Terebélla et ^Wiicia, tout le mésoderme céphalique
dans lequel on distingue au début une cavité nettement déve-
loppée, se transforme par la suite en une masse spongieuse,
dont les cavités sont de tous points comparables au Schizocèle
des mollusques.

L'évolution du péricarde et du cœur ont été si incomplète-
ment étudiés jusqu'ici qu'il est fort difficile de généraliser les
faits relatifs à ce sujet.

Il est fort probable que la cavité péricardique est au début
une formation paire : c'est le cas notamment dans les stades
précoces de l'évolution chez Cydas (Ziegler). Il est probable
aussi, qu'au cours de l'évolution, au moment où la symétrie
bilatérale tend à s'effacer, l'un seulement des organes péricar-
diques se développe. Ziegler conteste, sans raisons suffisantes
à mon avis, que la cavité péricardique soit d'origine entéro-
célienne; il la regarde comme une partie du schizocèle secon-
daire. Cette manière de voir a un double défaut : 1° elle
éloigne complètement au point de vue anatomique, le péricarde
des mollusques de celui des autres animaux et 2" elle n'est
justifiée, ni par la genèse de l'organe, ni par ce fait que ses
parois donnent naissance au cœur.

La cavité péricardique de Cydas résulte de la délamination
d'une des extrémités des bandelettes mésodermiques, ce qui

ÉTUDES SLR LE DÉVELOPPEMENT DU VERMET. 753

prouve qu'elle répond au cœlome, comme c'est le cas pour toutes
les cavités péricardiques dans les autres animaux. Chez Cyclas,
comme dans les autres animaux, le cœur, ou du moins son
ventricule, dérive de la paroi splanchuique du péricarde; la
cavité du cœur est un reste du blastocèle. Ces faits démontrent
que le péricarde et le cœur de Cyclas sont complètement
homologues aux organes analogues des autres animaux.

Le Vermet diffère de Cyclas {\) par le mode de formation
de la première ébauche du péricarde. Dans Vermetus
elle se forme indépendamment du mésoderme somatique et
apparaît comparativement beaucoup plus tôt que dans Cyclas.
Mais le péricarde y affecte les mêmes rapports avec le rectum
que dans Cyclas, ce qui permet de supposer que sa séparation
d'avec le mésoderme somatique, est le résultat de modifications
secondaires survenues chez les Céphalophores, après leur
séparation de la souche ancestrale commune aux Céphalo-
phores et aux Lamellibranches.

Ainsi donc l'évolution de la cavité péricardique dans les
mollusques peut être facilement ramenée au type de la forma-
tion du cœlome. Le mode de formation du cœur, dans les
mollusques, aux dépens de la paroi péricardique, est complète-
ment analogue à la formation des vaisseaux sanguins chez les
annélides, où ils prennent naissance dans la splanchnopleure.
Cette analogie nous permet d'expliquer un fait remarquable
de l'évolution des mollusques : c'est le passage du rectum à
travers le cœur. J'ai déjà fait observer, dans mes recherches
sur le développement des Annélides, que l'on doit regarder,
comme point de départ des vaisseaux sanguins, une cavité
remplie de liquide, qui siège entre le feuillet splanchnique et
l'entoderme, la cavité périgastrique ou " la gaine intestinale „
de Claparède. Les parois de cette cavité donnent naissance
aux vaisseaux sanguins ventral et dorsal, qui pendant long-
temps, toujours même chez certaines espèces, restent en

(i) Je prends Cyclas pour point de comparaison, parce que l'évolulion du
péricarde y a cié plus complètement étudiée que dans les autres mollusques.

80.

754 M. SALENSKY.

communication avec cette cavité. Blitschli attribue à bon droit
à cette cavité la signification du blastocèle.

L'évolution des vaisseaux sanguins dans les mollusques
débute par la formation du cœur, qui apparaît sous la forme
d'une cavité, circonscrivant la portion postérieure du canal
digestif. Cette cavité délimitée par le feuillet splanchnique du
péricarde est évidemment homologue à la cavité périgas-
trique des Annélides; mais dans les mollusques, son évolution
dépasse le stade réalisé chez les Annélides : elle acquiert des
parois musculaires et se transforme en un cœur fort complexe.
Malgré son développement considérable, le cœur des IVIollusques
affecte toujours avec le rectum des rapports semblables à ceux
que la cavité périgastrique des Annélides affecte avec l'intestin :
le rectum traverse la cavité cardiaque et est immédiatement
baigné par le sang, comme c'est le cas dans les Annélides.
Sous ce rapport les Lamellibranches sont plus voisins des
Annélides que les Cephalophores; aussi les rapports que leur
rectum affecte avec le cœur sont-ils plus primitifs que dans ces
derniers.

Je crois que les faits que j'ai signalés suffisent à démontrer
que les mollusques sont apparentés aux Annélides. Cette
manière de voir, à l'appui de laquelle j'ai taché de fournir
quelques preuves nouvelles, suggère naturellement la question
de savoir, combien de segments entrent dans la composition
du corps des mollusques. Cette question a été tranchée de
différentes manières. L'embryogénie démontre que la portion
somatique ou postorale des mollusques n'est point segmentée.
Cette réponse n'est nullement en opposition avec l'opinion que
je défends, quant aux affinités entre les Mollusques et les
Annélides, si l'on admet que les déviations de la forme ances-
trale commune aux Mollusques et aux Annélides, ont débuté
à un stade larvaire et ont porté graduellement sur l'organisa-
tion de l'animal.

ETUDES SUR LE DEVELOtPEMEM DU VERMET.

EXPLICATION DES PLANCHES.

ABREVLITIONS.

A, B, C, D, D', D" etc. == désignent des macromères.

a — q. = désignent des micromères.

Ap. ■ == Recessus de la glande pédieuse posté-

rieure.

hp. = Blastopore.

Cap. = Cellule postérieure, axiale du pied.

Cbr. = Cavité branchiale (palléale). (Fig 9 au

lieu Chi il faut lii-e Cbr).

Cell. = Coquille.

Cer, Com. = Commissure cérébrale.

Cem. = Cœur larvaire.

Cm, Cms. = Cœlome.

Cn c = Commissure cérébro-viscérale.

Cnj). = Commissure viscéro-pedale.

Cp. = Cellule axiale pédieuse,

Gr. = Cœur.

Cnv. = Ebauche du ganglion pédieux.

Crst. = Cristallin (Fig. 29 A, -30 Cr).

Cs. == Cellule axiale céphalique (sincipitale).

Cvcp. ^= Cœlome céphalique.

Cvl. = Cavité du voile (reste du blastocèle).

Ec (Mie). = Ectoderme, Micromères.

Ecpl. = Epaississement de l'ectoderme au bord

de la glande préconchylienne, qui donne
naissance au mésoderme péricardique.

756

M. SALENSRY.

Enp {Mac).

—

Entoderme primitif. Macromères.

Ens.

=

Entoderme secondaire.

Fpl.

:^

Eepli de la paroi de la cavité branchiale.

Gc, Gcph.

=

Ganglion cérébral.

Gc cli.

=

Glande préconcliylienne.

Gp.

=

Ganglion pédieux.

Glpda.

=

Glande pédieuse antérieure.

Glpdp.

=

Glande pédieuse postérieure.

I,Y.

=

Œil.

Invn.

=

Invagination nerveuse céphalique.

Inb.

=

Invagination buccale.

Inr.

=

Orifice renale.

Invpl.

=

Invagination palléale.

Ksp.

=

Figure kariokynétique du nucleus.

Mac.

^=

Macromère.

Mcep.

=

Mésoderme céphalique.

Mcol.

=

Muscle collumellaire.

Mie.

=

Micromère.

Ms.

=

Mésoderme.

Msc.

==:

Mésoderme cervical.

Mspc.

=-

Mésoderme péricardique.

Nbr.

:^=

Commissure viscérale gauche.

Kl.

==

Nerf tentaculaire.

Kp.

==

Nerf pédal.

Npl.

=

Commissure viscérale droite.

0.

=

Bouche.

Oes.

=

Œsophage.

Op.

=

Opercule.

at.

=

Otocyste.

p.

=

Pied.

Pch.

=

Cavité péricardique.

Pcsm.

=

Somatopleure du mésoderme péricardique.

Pcsp.

=

Splanchnopleure du mésoderme péricardique.

pi.

=

Manteau.

Plf.

=

Repli palléal.

Pllh.

=

Plaque labiale.

Plsn.

=

Plaque céphalique (l'ébauche du ganglion cépha-
lique et de l'œil).

Pms.

=

Portion antérieure du pied où se trouvent les
ganglions pédieux (corresp. au propodium).

ÉTLDES SIR LE DÉVELOPPEMEIST DL VERMET. 757

Pm. = Partie postérieure du pied, où se trouve la

glande pédieuse postérieure (correspond, au
mésopodium.

Ppd. --= Plaque médullaire du pied, qui donne naissance

au gangl. pédieux.

Ppm. == Partie protoplasraique d'un blastomère.

JR. = Rectum.

Bn. = Rein.

Sont. = Somatopleure.

Spi. = Splanchonpleure.

Sr (Bs). ^= Sac de la radula.

T. = Tentacule.

F. = Vitellus.

VI. = Voile.

X = Invagination problématique de l'ectoderme.

Planches XXV a XXXII.

Fig. A-Z, A'-K'. Vue externe des embryons aux divers stades du

développement.
Fig. 1 . Coupe de l'œuf au stade C.
Fig. 2. Coupe de l'œuf au stade F.
Fig. 3, 3 A. Deux coupes de l'œuf au stade G.
Fig. 4. Coupe longitudinale de l'œuf au stade J.
Fig. 5. Coupe longitudinale de l'œuf au stade K.
Fig. 6, 6 A, 6 B. Coupes longitudinales de l'œuf au stade 0.
Fig. 7. Coupe longitudinale de l'œuf au stade B.
Fig. 8. Coupe longitudinale de Tœuf au stade S.
Fig. 9. Coupe longitudinale de l'œuf à un stade voisin, du stade V.
Fig. 10, 10 A. La même au stade voisin de Y.
Fig. 11. Série de coupes transversales de l'embryon au stade Z.
Fig. 12 A, B. Deux coupes transversales de la partie postérieure de

l'embryon au stade Y.
Fig. 13 A-H. Série de coupes transversales de la partie moyenne

de l'embryon au stade Z- W.

758 M. SALENSKY.

Fig. 14 A-I. Série de coupes transversales de l'embryon au
stade W.

Fig. 15-17. Trois coupes transversales d'embryons à différents
stades du développement, pour montrer le déve-
loppement des otocystes.

Fig. 18 A-C. Trois coupes transversales d'un embryon au stade
voisin du stade A' pour montrer le cœlome.

Fig. 19. Coupe longitudinale d'un l'embryon arrivé à peu près au
même stade du développement que celui qui
est en 18.

Fig. 20 A-C. Trois coupes transversales de la partie antérieure
d'un embryon au stade A'. (Par suite d'une erreur
commise par le lithographe toutes les coupes sont
désignées par 20 A; la coupe médiane doit être
désignée par 20 B, la coupe de droite par 20 A).

Fig. 21 A-C. Coupes tranversales d'un embryon appartenant au
stade U.

Fig. 22-25. Coupes transversales du pied, à l'endroit où se montrent
les ganglions pédieux chez des embryons à divers
stades du développement.

Fig. 26. Coupes transversales de la partie antérieure d'un embryon
au stade voisin de F'.

Fig. 27. Coupe horizontale de la partie antérieure d'un embryon
au même stade du développement que celui de
la figure précédente.

Fig. 28. Coupes transversales de la partie antérieure d'un embryon
du stade G'.

Fig. 29 A-B. (La coupe droite 29 A doit être désignée par 29 B).
Coupe longitudinale d'un embryon d'un stade
intermédiaire entre G' et H'.

Fig. 30 A-E. Coupes transversales de la partie antérieure d'un
embryon au stade J'.

Fig, 31 A-E. Coupes longitudinales d'un embryon au stade K'.

Fig. 82. Deux coupes tranversales par la partie buccale d'un em-
bryon, pour montrer la formation de la commissure
entre deux ganglions cérébraux.

Fig. 33 A-B. Deux coupes horizontales par la partie antérieure
d'un embryon au stade B'.

Fig. 34 A-D. Coupes longitudinales d'un embryon au stade H'-J'.

ÉTUDES SUR LE DÉVELOPPEMENT DU VERMET. 759

Fig. 35 A-D. Coupes transversales du pied de l'embryon adulte
(stade J'-K').

Fig. 36 A, B. Deux coupes longitudinales d'un embryon à un stade
voisin D' E'.

Fig. 37. Coupe longitudinale du stade F'.

Fig. 38. Coupe transversale à travers le repli palléale d'un embryon
du stade A'-B'.

Fig. 39 A-N. Coupes tranversales par la cavité branchiale et le
pied d"un embryon au stade G'.

Fig. 40. Coupe transversale par la partie péricardique d'un l'em-
bryon à un stade voisin de B'.

Fig. 41 A-B. Deux coupes transversales de la région de la cavité
péricardique d'un embryon au stade B'-C.

BOUND DEC 1974

I

i

I

3 2044 093 335 156

Date Due

m